Warum Frauen eben doch nicht benachteiligt sind: eine Abrechnung mit dem männerfeindlichen Radikalfeminismus 9783000509162

Als Diplom-Biologe (Jahrgang 1980) kam ich nicht von ungefähr auf die Idee zu diesem Buch. Bereits während meines Studiu

379 68 3MB

German

Report DMCA / Copyright

DOWNLOAD FILE

Polecaj historie

Warum Frauen eben doch nicht benachteiligt sind: eine Abrechnung mit dem männerfeindlichen Radikalfeminismus
 9783000509162

Citation preview

MATTHIAS RAHRBACH

Warum Frauen eben doch nicht benachteiligt sind Eine Abrechnung mit dem männerfeindlichen Radikalfeminismus

Gewidmet allen Frauen und Männern, die sich für ein ausgewogenes Verhältnis zwischen den beiden Geschlechtern einsetzen

Anmerkungen zu meiner Person als Autor: Als Diplom-Biologe (Jahrgang 1980) kam ich nicht von ungefähr auf die Idee zu diesem Buch. Bereits während meines Studiums an der Justus-Liebig-Universität Gießen beschäftigte ich mich ausführlich mit dem Thema „Männchen und Weibchen in der Natur“ und wählte die Verhaltensbiologie der Sexualität als eines meiner Prüfungsthemen. Seit dieser Zeit stieß ich immer häufiger darauf, dass insbesondere Feministinnen, aber auch viele andere Menschen völlig falsche Vorstellungen von den Geschlechtern haben und dass die geschlechterpolitische Debatte hochgradig einseitig geführt wird.

Impressum Warum Frauen eben doch nicht benachteiligt sind Matthias Rahrbach © 2018 Matthias Rahrbach, Verlag Natur und Gesellschaft, Olpe; Kontakt: www.verlag-natur-und-gesellschaft.de Cover und Konvertierung: sabine abels | www.e-book-erstellung.de Coverbild: © Imichman (Shutterstock) E-Book-Version der Originalausgabe von 2015 (ISBN 978-3-00-050916-2) mit Aktualisierungen Dieses Werk ist einschließlich aller seiner Teile urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlags unzulässig und strafbar. Dies gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung in elektronischen Systemen.

Inhalt Impressum Einleitung Teil I: Die verhaltensbiologischen Grundlagen der Sexualität Gebrauch und Missbrauch der Biologie Vorbehalte gegenüber biologischen Erklärungen Weitergabe von Genen als biologisches Lebensziel Kampf ums Dasein Verletzlichkeit und Sterblichkeit Die Natur – kein Vorbild für die menschliche Gesellschaftsordnung Scheinbarer Altruismus Keine gezielten Programme der Natur zur Vermeidung von Elend Die Rassenideologie der Nazis Biologisches Argumentieren am Beispiel „Ernährung und Tierethik“ Missbrauch der Biologie im Feminismus Biologismus beim Thema „Homosexualität“ Definitionen von „Biologismus“ Biologischer Determinismus und „Anti-Determinismus“ als Extreme Der Einfluss des Instinkts Kernthesen Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung Asexuelle Fortpflanzung: die ursprünglichste Art der Vermehrung Sexuelle Fortpflanzung als Trumpf Geschlecht und Geschlechterrollen Die zentrale Bedeutung der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen Sexualität ohne Geschlecht Sexualität mit Geschlecht Definitionen von „männlich“, „weiblich“ und „zwittrig“ Männchen, Weibchen und ihr fundamentalster Geschlechts-unterschied Geschlechterrollen in der Geschichte der Forschung Geschlechterverhältnis und Geschlechterrolle Geschlechterrollen unter verschiedenen Bedingungen

Männchen gegen Männchen: Der große Kampf um Weibchen Grundsätzliches Das Wettsuchen von und der Kampf um Weibchen Anpassungen ans Wettsuchen Anpassungen ans Kämpfen Männliche Konkurrenz als Ursache für Geschlechtsunterschiede Männliche Konkurrenz und Dominanzbeziehungen Alternative Strategien und Taktiken Postkopulatorische Konkurrenz Die Auswahlkriterien der wählerischen Weibchen Weibchenwahl und männliche Konkurrenz Der grundlegende Unterschied zwischen Männchen und Weibchen als „Geschäftspartner“ in Sachen Fortpflanzung Verpaarungen mit artfremden Männchen, ihre Vermeidung und ihr Sinn im Ausnahmefall Inzestvermeidung Die Wahl von Sex- und Beziehungspartnern Selektivität der Weibchen Erhebungstaktiken bei der Partnerwahl Polyandrische Verpaarungen als Erhebungstaktik und kryptische Weibchenwahl Das Kopieren des Wahlverhaltens anderer Weibchen Präferenzen für Attraktivitätsmerkmale und Genetik Das attraktive Männchen Direkte Vorteile der Weibchenwahl und männliche Attraktivitätsmerkmale Indirekte Vorteile der Weibchenwahl und männliche Attraktivitätsmerkmale Direkte versus indirekte Vorteile bei der Weibchenwahl Sexuelle Selektion und Geschlechtsunterschiede Rivalität unter Weibchen und wählerische Männchen Allgemeines Konkurrenz unter Weibchen um Männchen Ornamente beim Weibchen Wählerische Männchen Konflikte zwischen den Geschlechtern Männchen und Weibchen: ein einziges Dilemma Die grundlegenden Ursachen für Geschlechterkonflikte Konflikte bei der Partnerwahl

Sexuelle Gewalt Konflikte um Größe und Qualität des Brautgeschenks Mord und Totschlag beim Sex Zwitter spielen beim Sex am liebsten das Männchen Konflikte beim Initiieren fester Partnerschaften Die untreue „Ehefrau“ Woran feste Beziehungen vor allem scheitern Feste Partnerschaften: Kosten, Nutzen und Konflikte Polygamie Polyandrische Verpaarungen und Geschlechterkonflikte – Ursache und Wirkung Abschließende Betrachtung Die Grundlagen noch einmal im Überblick Teil II: Der Mensch – Im Einfluss von Natur und Gesellschaft Die männliche Konkurrenz um Frauen in der evolutiven Vergangenheit des Menschen Ergebnisse von DNA-Analysen Mörder und ihre Fortpflanzungserfolge Geschlechtsunterschiede als Beweise für eine insgesamt männliche Konkurrenz Der instinktiv handelnde Mensch Menschliche Instinkte früher und heute Der nicht allzu freie Wille Instinktive Dispositionen und Geschlechterrollen Männliche Konkurrenz und Demographie Grundsätzliches Geschlechterverhältnisse verschiedener Altersklassen Geschlechterverhältnis und Bevölkerungsentwicklung Homosexualität und das Geschlechterverhältnis des Hetero-Partnermarkts Indizien und empirische Beweise für eine Konkurrenz der Männer um die Frauen Allgemeine Überlegungen Paarungserfolg bei Männern und Frauen in Umfragen Beweise für eine insgesamt männliche Konkurrenz um Sexgelegenheiten Beweise für die bei Männern höhere Varianz im Fortpflanzungserfolg Serielle Polygynie in der Heiratsstatistik Nichteheliche Partnerschaften – ein Dunkelfeld des Partnermarkts

Das Phänomen der „Absoluten Beginner“ – ein Beweis für eine insgesamt männliche Konkurrenz um Beziehungsmöglichkeiten Pick-up – eine Anpassung einiger Männer an wählerische Frauen Frauen sind wählerischer als Männer Fazit Der Partnermarkt im Wandel der Zeit Die Selektivität der Frauen bei der Partnerwahl Der Partnermarkt von der Nachkriegszeit bis heute Müssen Frauen „zurück an den Herd“? Konflikte zwischen Männern und Frauen Beide Seiten sind egoistisch und selbstgerecht Feminismus, instinktive Dispositionen und Geschlechterkonflikte Auch ohne den Feminismus verlieren Männer oft gegen Frauen Gibt es Lösungsmöglichkeiten für Geschlechterkonflikte? Schlusswort Literatur Anhang

Einleitung 80-90% aller Obdachlosen sind männlich. [1] 24 der 25 lebensgefährlichen Berufe, die die Weltgesundheitsorganisation (WHO) als „Todesberufe“ bezeichnet, werden fast ausschließlich von Männern ausgeübt. [2] Passend dazu erleiden zwölfmal mehr Männer tödliche Arbeitsunfälle als Frauen. Es sterben hierdurch mehr Männer als durch Verkehrsunfälle, AIDS, Gewalt und Krieg zusammen. [3] Männer werden durch ihre Erwerbstätigkeit ebenfalls sehr viel häufiger krank oder invalide als Frauen. [4] 74,5% aller Suizide in Deutschland begehen Männer (Stand: 2007). [5] Fast alle Menschen, die jemals zur Ableistung eines Wehrdienstes oder Wehrersatzdienstes unter Androhung einer Inhaftierung oder sonstigen Strafe (im Kriegsfall z.B. standrechtliche Erschießung) zwangsverpflichtet wurden und werden, waren bzw. sind männlich. In einigen Ländern überleben viele junge Männer selbst in Friedenszeiten (!) den Militärdienst nicht, was dort offenbar kaum jemanden stört und regelrecht zur Normalität gehört. In Russland beispielsweise überleben viele wehrpflichtige junge Männer den Wehrdienst nicht, teils, weil sie durch Kameraden zu Tode gefoltert werden, teils durch Suizid. [6] Am Neujahrsmorgen 2006 beispielsweise folterten mehrere stark alkoholisierte „Dienstälteste“ einen 19-Jährigen so brutal, dass ihm hinterher beide Beine, die Genitalien und ein Finger amputiert werden mussten. Vorher hatten die Täter stundenlang auf ihn eingeschlagen, ihn vergewaltigt und ihn so gefesselt, dass die Blutzirkulation unterbrochen war. [7] Auch in Deutschland hat es Fälle gegeben, in denen Wehrpflichtige den Grundwehrdienst nicht überlebten. Ein Beispiel dafür ist das Iller-Unglück von 1957, bei dem 15 Grundwehrdienstleistende in der Iller ertranken. [8] Ein weiteres Beispiel für einen zu Tode gekommenen Rekruten ist der Fall des Gert Trimborn. Er musste bei glühender Hitze im Juli 1963 einen Gewaltmarsch von 15km mitmachen. Dabei brach er zusammen, kam nicht wieder zu Bewusstsein und starb sieben Tage später. Mehrere andere Soldaten brachen bei diesem Marsch in der Sommerhitze ebenfalls zusammen, einer davon überlebte dies offenbar nur knapp. [9] Als sich besorgte Mitbürger einmischten, weil sie sahen, dass dort sehr junge Männer mit dem Gewehrlauf nach vorne gestoßen wurden, reagierte einer der Bundeswehrausbilder darauf mit den Worten: „Was wollt ihr Dreckszivilisten?“ [10] Offenbar wurden zumindest damals Wehrpflichtige häufiger sehr schlecht behandelt, so in einigen Fällen auch geschlagen und getreten. [11] In einer anderen Bundeswehrkaserne waren ebenfalls 1963 vier von 170 eingezogenen Wehrdienstleistenden während der Grundausbildung gestorben. [12] Generell scheinen Männer, gerade junge Männer, typischen menschlichen Gesellschaften nicht viel wert zu sein, was sich gerade in ihrer Verwendung als „Kanonenfutter“ im Krieg und überhaupt in der Wehrpflicht zeigt. Mir haben mehrere ehemalige Wehrpflichtige erzählt, sie

seien schikaniert und schlecht behandelt worden. Einer berichtete darüber, er habe nach einer Häuserkampf-Übung seinen Gehörschutz abgenommen; da habe einer seiner Kameraden, der wohl das Signal zum Ende der Übung nicht gehört habe, noch einen Feuerstoß an Platzpatronen aus einer Maschinenpistole abgegeben. Das Ergebnis war und ist bei ihm ein Gehörschaden mit Tinnitus. Man habe ihm aber damals, als er darüber mit Vorgesetzten bzw. Armeeärzten gesprochen habe, gesagt, er solle sich „nicht so anstellen“(!). Jahre später habe ihm, als er auf Lebenszeit verbeamtet werden sollte, dieser gesundheitliche Schaden dabei zumindest eine Zeitlang im Wege gestanden. Wen wundert es bei solchen Beispielen noch, dass einige Männer früh im Leben lernen, dass die Gesellschaft offenbar ihr Feind ist? Es ist angesichts dieser Beispiele nicht erstaunlich, dass in Österreich ein Rekrut an einer durch Ratten übertragenen Mundfäule erkrankte und dadurch offensichtlich in Lebensgefahr geriet. Der betroffene Grundwehrdienstleistende und seine Kameraden hatten vorher ihren Vorgesetzten von der Rattenplage berichtet, doch hätten die nichts dagegen unternommen, bis er schwer krank wurde, und das, obwohl von einem mit Rattenkot übersäten Keller die Rede war. [13] Verantwortliche bei der Armee reagieren offenbar häufiger nicht angemessen auf Beschwerden bzw. auf Meldungen über wirkliche gesundheitliche Probleme: Mir erzählte einmal ein Berufssoldat, man könne mit Bundeswehrärzten „nicht reden“, denn die seien dort„Adelige“, während Soldaten nur den Status der „Bauern“ hätten. Immer wieder gingen Berichte von brutalen und menschenunwürdigen Aufnahmeritualen durch die Medien, die Rekruten in Deutschland über sich ergehen lassen mussten. Wissen Sie eigentlich, liebe Leserinnen und Leser, was man bei der Bundeswehr unter einer „Weinprobe“ versteht? Der Begriff bezieht sich auf folgenden Vorfall: Ein Stabsunteroffizier forderte einen Rekruten dazu auf, in eine Weinflasche zu urinieren. Dieser weigerte sich immerhin, also urinierte sein Vorgesetzter selbst in die Weinflasche. Danach füllte er sie mit Wein auf und gab sie einem anderen Rekruten zu trinken, der davon nichts ahnte, dass sich in der Flasche ein Wein-Urin-Gemisch befand. [14] Mit was für Methoden wurden bei der Bundeswehr sonst noch junge Männer zu „Staatsbürgern in Uniform“ erzogen? Bei der Marine beispielsweise mit dem „Feuertanz“: Dem Rekruten wird dabei ein Docht in den Hintern gesteckt und angezündet. Er muss dann durch Wackeln sich irgendwie des brennenden Dochts entledigen. „Kielholen“ (jemanden unter dem Schiff durchs Wasser ziehen) gibt es heute bei der Marine übrigens auch noch, zwar sicherlich inoffiziell, aber es kommt offenbar manchmal noch vor. Was gibt es sonst noch „Schönes“ bei der Armee in dem Land, in dem die Unantastbarkeit der Menschenwürde im Grundgesetz steht? Es gibt z.B. den „Fuxtest“ (rohe Schweineleber essen und Alkohol bis zum Erbrechen trinken), das „Rotarsch-Ritual“ (dem Rekruten wird mit einer Bohnermaschine mit elektrisch betriebener Borstenscheibe der nackte Hintern rot gescheuert), die „Jukebox“ (Rekruten werden in ihre Spinde eingesperrt und müssen singen, die Spinde werden dabei umgekippt) und die „Aufnahme

in den Kreis der Erlauchten“ (der Soldat muss eine mit Küchenabfällen gefüllte große Zwiebel herunterwürgen, auch wenn er sich dabei übergibt; die „Aufnahmeprüfung“ endet mit einem Schlag auf den Hintern). [15] Es gibt allerhand andere ähnliche Torturen, die vor der Aussetzung der Wehrpflicht viele junge Männer durchmachen mussten und die nicht nur hochgradig menschenunwürdig, sondern teilweise auch lebensgefährlich sind. Teils wurden sie von den Vorgesetzten selbst angeordnet, ob nun legal oder illegal, sei dahingestellt. Bei der „Bauchmuskelübung“ hatte ein Stabsunteroffizier Rekruten angewiesen, sich auf dem Rücken in den Schnee zu legen. Andere Soldaten mussten nun über diese Rekruten laufen, und zwar so lange, bis keiner mehr vor Schmerzen schrie oder auch nur stöhnte. Immerhin wurde der hierfür Verantwortliche nach Beschwerden entlassen, aber solche und ähnliche Vorgänge hat es wohl immer wieder gegeben. Es waren zwei Unteroffiziere, die einmal einem Untergebenen eine Dattel zwischen die Pobacken legten und dann mehrfach mit einem Paddel daraufschlugen. [16] Zumindest in früheren Zeiten wie z.B. den 60er Jahren kam es wohl auch vor, dass Soldaten Liegestütze mit einem aufgeklappten Taschenmesser unter dem Bauch machen mussten. [17] In meinem Bekanntenkreis erzählte ein Mann, er habe früher bei der Bundeswehr ebenfalls Liegestütze mit einem Messer unter dem Bauch machen müssen. Es ist völlig klar, dass das absolut lebensgefährlich ist. Vor einigen Jahren ging der bekannte Fall der Kaserne in Coesfeld durch die Medien. Hier wurden Rekruten u.a. mit Stromstößen traktiert und mit eiskaltem Wasser bespritzt. Einem wurde sogar eine Pistole an den Kopf gehalten, ein anderer bekam eine brennende Zigarette an den Hals gedrückt. Mehreren wurde offenbar Wasser in den offenen Mund gepumpt, was ebenfalls nicht ungefährlich ist. Geschlagen und getreten wurden die Soldaten auch. Die betroffenen Soldaten hätten immerhin ein Codewort gehabt, mit dem sie ihre Peiniger dazu hätten veranlassen können, aufzuhören, aber dieses Codewort war gezielt beschämend und gegen die Männlichkeit der Betroffenen gerichtet: Es hieß „Tiffy“. [18] („Tiffy“ ist ein weibliches Vögelchen aus der Kindersendung „Sesamstraße“, mit dem sich kein Mann freiwillig identifizieren wird.) Wenn Sie, liebe Leserinnen und Leser, mehr über das wissen wollen, was manch ein Wehrpflichtiger oder auch Berufssoldat alles durchgemacht hat, verweise ich Sie aufs Internet. Sie finden dort z.B. über Google eine Fülle an Material darüber und über zahlreiche andere entwürdigende Foltermethoden wie z.B. das „Anpimmeln“ [19] – ein Begriff, der mir zu selbsterklärend ist, um darüber noch weitere Worte zu verlieren. Wenn man sich mit dem Thema beschäftigt, könnte man meinen, der Lebenszweck junger Männer bestünde nur im Drangsaliertund Schikaniertwerden.

Die Wehrpflicht ist zwar mittlerweile ausgesetzt, dennoch gibt es in Deutschland viele Männer, die wegen dieses Pflichtjahres die hier beschriebenen Torturen durchmachen mussten und die man auch deshalb nicht einfach im Vergleich zu Frauen pauschal als „privilegiert“ einstufen kann. Für die zivile Variante dieses Pflichtdienstes gilt sogar Ähnliches: Im Blog des Männerrechtlers Arne Hoffmann klagten mehrere ehemalige Zivildienstleistende ebenfalls darüber, schlecht behandelt worden zu sein, ebenso über durch den Zwangsdienst hervorgerufene gesundheitliche Probleme. Einer musste diesen Dienst ableisten, obwohl er bereits ein kleines Unternehmen mit zwei Mitarbeitern gegründet hatte. [20] Auf den Punkt brachte diese Problematik eine Herrn Hoffmann bekannte Pfarrerin mit den Worten: „Bei den meisten Dienststellen kommt der Zivi doch direkt nach dem Hausschwein.“ Sie habe dem „Treiben“ in der Dienststelle, in der auch Herr Hoffmann Zivildienst geleistet hatte, „fassungslos“ zugucken müssen. [21] Arne Hoffmann bringt die Problematik ebenfalls gut auf den Punkt: „Den meisten Vorgesetzten ist vollkommen klar, dass sie über den Zivildienstleistenden absolute Macht besitzen (er kann ja nicht einfach kündigen, nur weil er ständig schikaniert wird), und da Macht korrumpiert, nutzen sie diese Macht auch gnadenlos aus. Dazu kommt das bewusste oder unbewusste Wissen, dass man Zivis bedenkenlos kaputtmachen kann, da ja sowieso ständig neue nachrücken.“ [22] So viel jedenfalls zum Thema, dass so ein militärisches, soziales oder ökologisches Pflichtjahr „nicht schaden kann“ bzw. „noch keinem geschadet hat“, wie man von vielen Mitbürgern genauso oft hört wie Sprüche von Frauen darüber, dass die Wehrpflicht ihrem Freund oder Bruder doch „ganz gutgetan“ habe! Das sind die Standpunkte, die man dazu gewöhnlich zu hören bekommt, während von barbarischen Aufnahmeritualen, von z.B. vier von 170 Rekruten, die die Grundausbildung nicht überlebt haben, oder von schikanierten, verheizten und verschlissenen Zivildienstleistenden fast nie die Rede ist. Es weiß ebenfalls kaum jemand, dass in der Zeit, in der Kriegsdienstverweigerer Schwierigkeiten hatten, als solche überhaupt anerkannt zu werden, einer einmal – wohlgemerkt im ehemaligen Westdeutschland – sich dazu gezwungen sah, mit einem Schild herumzulaufen, auf dem stand „Ein Beisitzer des Prüfungsausschusses für Kriegsdienstverweigerer forderte von mir dieses Schild: Ich bin Kriegsdienstverweigerer Schlagt mich tot“. [23] Es denkt auch bei dem Thema meist niemand daran, dass Menschen manchmal jung sterben und dass man solchen Leuten mit einem Pflichtjahr einen deutlich größeren relativen Anteil des Lebens wegnimmt als den anderen: Wer 90 Jahre alt wird und ein Jahr Pflichtdienst leisten musste, dem wurde ein Neunzigstel seines Lebens genommen. Wer dagegen schon mit 30 Jahren verstorben ist, büßte ein Dreißigstel ein. Auch Menschen, die einen größeren Teil ihres Lebens

krank oder invalide sind, wurde durch ein Pflichtjahr oft eines der wenigen kostbaren Jahre genommen, in denen sie noch jung und gesund waren. Es denkt ebenso kaum jemand bei dem Thema daran, dass Menschen auch ohne Pflichtdienst im Leben oft genug wie Dreck behandelt werden, sei es in manchem Elternhaus, in der Schule (ob nun durch Lehrer oder mobbende Mitschüler), in der Ausbildung, manchmal im Studium und oft im Beruf. Was auch nicht gesehen wird: Welcher Straftäter wird schon zu so viel gemeinnütziger Arbeit verurteilt wie ein unbescholtener junger Mann, der damals noch Zivildienst leisten musste, sozusagen als Strafe fürs Mannsein, wenn er nicht bereit war, zur Bundeswehr zu gehen? Und wieso übersehen fast alle Menschen ebenso beim Zwangsmilitärdienst die Gemeinsamkeiten zwischen Wehrpflicht und Bootcamp? Beeindruckend im negativen Sinne ist auch, dass sehr viele Menschen glauben, eine Musterung würde jede gesundheitliche Schwäche, die die Diensttauglichkeit in Frage stellt, ans Tageslicht bringen. Kranke Männer, die nicht sofort ihre Dienstunfähigkeit nachweisen konnten, weil z.B. ihr gesundheitliches Problem erst durch den Zwangsdienst langsam ans Tageslicht kam, wurden in genug Fällen durch Militär- oder Zivildienst regelrecht massakriert, während andere wegen Kleinigkeiten wie einer Sehschwäche mit hoher Dioptrienzahl ausgemustert wurden, auch wenn diese Sehschwäche vollständig mit einer starken Brille oder Kontaktlinsen ausgeglichen werden konnte. Die Musterung selbst ist übrigens auch eine erhebliche Benachteiligung des männlichen Geschlechts: Sie wurde von zahlreichen Männern als entwürdigend empfunden. [24] Außerdem können durch die Musterung ans Tageslicht gekommene gesundheitliche Probleme, die in bestimmten G-Akten gespeichert sind, an Versicherungen und öffentliche Arbeitgeber weitergereicht werden, wenn es um die Verbeamtung geht oder wenn eine Versicherung von einem Mann Zugriff auf alle seine gesundheitlichen Akten fordert. [25] Abgesehen von der Problematik militärischer und ziviler Zwangsdienste ist die eigentliche Tragik des Militärs, dass so viele Männer im Krieg ihr Leben und ihre Gesundheit verloren haben. Nach seriösen Hochrechnungen wurden immerhin etwa 3,64 Milliarden Menschen in den 14513 registrierten Kriegen zwischen 3600 v. Chr. und 1960 getötet. [26] Es ist völlig klar, dass die große Mehrheit davon Männer waren, insbesondere junge Männer. Insgesamt ist das mit dem Militärdienst und Krieg verbundene Leid von Soldaten das, was mit am meisten gegen die pauschale Annahme spricht, das weibliche Geschlecht sei das benachteiligte. Interessant ist übrigens, dass Israel im Unabhängigkeitskrieg 1948 die Erfahrung gemacht hat, dass die Kampfesmoral der Truppe erheblich stärker litt, wenn weibliche Soldaten, die es damals bereits beim israelischen Militär gab, im Krieg fielen. [27] Aber das ist ein Phänomen, dem man häufiger begegnet, wenn man sich auf eine eingehende Weise mit den Geschlechtern befasst:

Menschen beiderlei Geschlechts empfinden Menschen der beiden Geschlechter von Natur aus höchst verschieden, und Frauen werden dabei als besonders wertvoll empfunden; man gesteht ihnen schon unterbewusst ein größeres Lebensrecht zu. Genau das ist einer der Gründe, warum Männer in den meisten oder allen Kulturen auf hoher See nicht nur Müttern und ihren Kindern, sondern auch kinderlosen Frauen unabhängig von deren und vom eigenen Lebensalter den Vortritt in die Rettungsboote lassen mussten bzw. warum sie zugunsten dieser Frauen auf einen oft lebensrettenden Platz im Rettungsboot verzichten mussten. Es ist auch einer der Gründe, warum es Gesellschaften in aller Welt zulassen, dass junge Männer in der Armee schwer misshandelt, gefoltert und traumatisiert werden, und es teils selbst dulden, wenn einige von ihnen den Grundwehrdienst nicht überleben. Man wird kaum Gesellschaften auf der Welt finden, vermutlich sogar keine, in denen Frauen bis zum tödlichen Zusammenbruch stundenlang durch die Hitze laufen müssen und dabei mit Gewalt angetrieben werden, in denen junge Frauen kaserniert werden und dann Misshandlungen wie das „Rotarsch-Ritual“ über sich ergehen lassen müssen oder in denen sie, wie es der bekannte Film „Full Metal Jacket“ im Hinblick auf junge Männer realistisch zeigt, mit „Habt ihr Maden das verstanden?“ angebrüllt werden. Dass übrigens eine deutsch-amerikanische Studie aus dem Jahre 2012 zu dem Ergebnis kam, dass der Militärdienst Männer dauerhaft unsozialer und unfreundlicher macht [28], sei hier nur am Rande erwähnt. Nicht vergessen werden sollte auch, dass im Wehrdienst mit Sicherheit manch ein junger Mann den Alkohol kennen und lieben gelernt hat – nicht nur deshalb, weil es den dort reichlich zu roher Schweineleber gibt. Nun ist die Wehr- und Wehrersatzdienstpflicht ausgesetzt. Dennoch halte ich es für sehr wichtig, auf sie so ausführlich einzugehen, denn die Betroffenen leben noch, und sie ist ein Musterbeispiel für die Einstellung, die die Gesellschaft gegenüber Männern hat, insbesondere gegenüber jungen Männern. Die Gesellschaft betrachtet junge Männer als Verfügungsmasse, die am besten klein und rechtlos gehalten wird und radikal zur Aufopferung für die Gemeinschaft umerzogen werden soll. „Eine rein“ kann dem blöden jungen Bock dabei ja nie schaden, und ein Jahr lang hält man es ja schließlich auch „beim Teufel in der Hölle“ aus. Zwangsdienste dieser Art sind ein Disziplinierungsprogramm, das der Umerziehung zum Lastesel dient, der Umerziehung dazu, ohne Rücksicht auf eigene Belange und die eigene Gesundheit zu arbeiten. Die Männer sollen ja auch in Zukunft noch bereit sein, „Todesberufe“ auszuüben und überhaupt ihr Leben in einem Maße auf die Erwerbsarbeit zu fokussieren, das der Gesundheit und Lebenserwartung abträglich ist. Genau hingucken, ob der Zwangsdienst der Gesellschaft insgesamt nützt oder eher schadet, braucht man ja nicht, wenn man aufgrund der eigenen instinktiven Dispositionen ohnehin gerne sieht, dass junge Männer „an die Hammelbeine gekriegt“ werden, kein selbstbestimmtes und freies Leben führen dürfen und kleingehalten werden. Dass Menschen, wenn sie ein Jahr länger in dem Beruf arbeiten, den sie freiwillig

erlernt haben, dort meist eine weitaus höhere Produktivität zeigen als in einem Zwangsdienst, wird von vielen Menschen aufgrund ihrer instinktiven Dispositionen viel zu wenig beachtet, dass unbeschädigte Menschen der Allgemeinheit besser dienen können als beschädigte, ebenso. Wer von Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, nach diesen Ausführungen noch Zweifel daran hat, dass Frauen meist ein höheres Lebensrecht und ein höheres Recht auf körperliche Unversehrtheit zugestanden wird, der sei noch auf Folgendes verwiesen: Neue Medikamente mit ungewissen Auswirkungen werden meist an Männern getestet. Warren Farrel erklärt Ihnen, warum: „Wir führen mehr Forschungsexperimente an Gefängnisinsassen, an Soldaten und generell an Männern durch als an Frauen, und zwar aus dem gleichen Grund, weshalb wir anstelle von Menschen Ratten zur Forschung heranziehen.“ [29] An dieser Stelle wird manch eine Feministin einwenden, dass es für Männer doch Vorteile bringt, wenn an ihrem Körper Medikamente getestet werden, da hierdurch ja eher die Wirkung des Medikaments auf den männlichen als auf den weiblichen Körper erforscht werden kann. Das ist zwar von der Logik her nicht falsch, allerdings ist es trotzdem so, dass Medikamente, die von Männern vertragen werden, meist auch von Frauen und Kindern vertragen werden, ggf. in schwächerer Dosierung. Vor allem aber gibt es in Sachen Gesundheit noch eine „Kleinigkeit“, die wieder einmal zeigt, dass man Frauen ein höheres Lebensrecht und generell einen höheren Wert beimisst: Für die Erforschung ihrer geschlechtsspezifischen gesundheitlichen Probleme wird erheblich mehr Geld ausgegeben als für die der Männer. [30] Warum erzähle ich Ihnen das alles? Nun, aus folgendem Grund: Frauen gelten seit mindestens vier Jahrzehnten in der westlichen Welt pauschal als „benachteiligt“ und als „Opfer“, während Männer als „privilegiert“ und als „Täter“ gesehen werden. Natürlich gibt es auch geschlechtsspezifische Benachteiligungen des weiblichen Geschlechts und selbstverständlich sind in dieser verkehrten Welt auch Frauen oft genug Opfer, und das dürfte auch nicht sein. Dass Männer aber trotz ihrer teils erheblichen geschlechtsspezifischen Benachteiligungen und trotz der Tatsache, dass sie fast immer eine geringere Daseinsberechtigung haben, als das starke, mächtige und privilegierte Geschlecht gelten, erscheint einem, sofern man die Fakten zu diesem Thema kennt, fast schon unglaublich. Wir sollten uns einmal fragen, wie es zu solch einer Sichtweise kommen konnte, bevor ich Ihnen weitere Beweise für erhebliche Benachteiligungen des männlichen Geschlechts vorlege. Die meisten Menschen beiderlei Geschlechts wissen nur wenig über die Nachteile des Mannseins oder halten sie für nebensächlich, auch wenn sich seit wenigen Jahren durch die Männerrechtlerszene sowie durch die Diskussion über die Jungenkrise in Bildung und Beruf langsam daran etwas ändert. Meist aber denken Menschen kaum darüber nach, dass z.B. die

Tatsache, dass Männer bereits milliardenfach auf dem Schlachtfeld ihr Leben verloren haben oder dass sich Männer in vielen Kulturen brutalen und gefährlichen Initiationsriten stellen mussten, vor allem eine Benachteiligung des männlichen Geschlechts darstellt, denn ansonsten ist in den Medien seit mehreren Jahrzehnten immer nur von benachteiligten und unterdrückten Frauen und Mädchen die Rede. Allein schon deshalb ist sich kaum jemand des Ausmaßes bewusst, in dem Männer schon seit Menschengedenken gegenüber Frauen benachteiligt werden. Der erste wichtige Grund dafür, dass das weibliche Geschlecht als benachteiligt gilt, ist also die Tatsache, dass die Mainstreammedien weitgehend feministisch geprägt sind. Die klassischen großen Risiken und Nachteile des Männerlebens werden fast gänzlich totgeschwiegen, oft sogar geradezu tabuisiert, während es über vermeintliche wie tatsächliche Benachteiligungen des weiblichen Geschlechts eine umfangreiche Berichterstattung gibt. Ein weiterer Grund ist zweifellos das traditionelle Rollenverständnis und die damit verbundene Art der Sozialisation („Ein Indianer kennt keinen Schmerz.“ u.Ä.). Männer wollen gar nicht als „benachteiligt“ gelten, sie dürfen in den meisten oder allen Kulturkreisen nicht schwach und unterlegen sein oder auch nur so wirken. Der dritte Grund dafür ist aus meiner Sicht der wichtigste, denn er hängt eng mit den beiden erstgenannten zusammen: Menschen beider Geschlechter haben von Natur aus kaum einen Blick für die Benachteiligungen von Männern und nehmen Männer und Frauen aufgrund ihrer instinktiven Dispositionen vollkommen anders wahr. Sie empfinden Frauen und Mädchen als beschützenswert, Männer dagegen als Beschützer, die dadurch, dass sie als Beschützer und Ernährer auch funktionieren, erst ihre Daseinsberechtigung erwerben. Menschen sind weitgehend von der Art, wie sie empfinden, heute noch an vorzivilisatorische Zeiten angepasst, in denen eine Menschengruppe im Urwald wehrhaft genug gegen andere Gruppen sein musste. Die Wehrhaftigkeit einer Gruppe hing am meisten allerdings von der Wehrhaftigkeit ihrer männlichen Mitglieder ab. Es ist kein Wunder, dass traditionelle Gesellschaften den Mann zum Soldaten, zum Arbeitstier, zum Ernährer und Beschützer erzogen haben, zur Härte gegen sich und andere, zur Aufopferung für die Gruppe. Sie haben dabei viel von dem übernommen, was die Natur regelrecht vorgegeben hat. Die Frauen mussten beschützt und versorgt werden, weil sie in der Regel Mütter waren. Der Feminismus allerdings nutzt auch – und das trotz der ablehnenden Haltung vieler Feministinnen gegenüber biologischen Betrachtungsweisen der Geschlechter – die instinktiven Dispositionen beider Geschlechter aus, so z.B. dann, wenn er versucht, Frauen als wehrlose Opfer von Männern darzustellen, denn von Natur aus müssen Frauen von den Männern ihrer Sippe gegen die Männer anderer Sippen verteidigt werden, wie Sie noch im Laufe meiner Analyse sehen werden. Auch wenn es um Unterhaltszahlungen im Scheidungsfall geht, sind Feministinnen meist ziemlich schnell dafür, dass Männer zahlen müssen, auch wenn sie

ansonsten meist traditionelle Geschlechterrollen überwinden wollen oder dies zumindest behaupten. Weil jedenfalls der Feminismus „mit dem Strom“ der instinktiven Dispositionen beider Geschlechter „schwimmt“, war und ist er als Ideologie so erfolgreich. Menschen lassen sich eben, wenn es um Politik geht, nicht nur durch Sachargumente lenken, sondern durch ihre instinktiv bedingten Empfindungen – zweifellos einer der Gründe, warum Menschen so gefährlich und von bestimmten Politikern/Ideologen so verführbar sind. (Menschen reagieren beispielsweise von Natur aus meist positiv auf charismatische Anführer. Wie gefährlich das ist, weiß man heute ja.) Eigentlich war es, bevor in der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts die feministische Bewegung erstarkte, für Männer schwierig genug, einige ihrer elementarsten Lebensinteressen zu verteidigen. Es war teilweise fast unmöglich. Denken Sie nur an alle Männergenerationen bis zum Zweiten Weltkrieg. Diese Menschen hatten nicht die Möglichkeit, sich aufgrund ihrer individuellen Lebensinteressen gegen Soldatentum und Krieg zu entscheiden und auch nicht gegen ihr Dasein z.B. als Bergmann mitsamt seiner Staublunge. Altbekannte Sprüche wie „Ein großer Junge weint nicht.“ zeugen davon, dass Männer nicht nur von der Antike bis zur Neuzeit zum Tragen der schweren Lasten und Risiken erzogen wurden, sondern auch davon, dass sie nicht „jammern“ durften. In klassischen Gesellschaften dürfen Männer nicht klagen, auch dann nicht, wenn sie merken, dass sie z.B. aufgrund einer bestimmten Arbeit/zu viel Arbeit gesundheitlich gerade „vor die Hunde“ gehen. Im Krieg durfte der Mann vor dem Feind nicht weglaufen, es waren ihm die verständlichsten Fluchtreflexe unter Androhung der Todesstrafe verboten. Wer dennoch jammerte, ängstlich oder schwach war, wurde von anderen Männern nicht mehr geachtet und von Frauen erst recht nicht. Noch nie waren „Jammerlappen“, „Feiglinge“ oder „Schwächlinge“ für Frauen attraktiv, während Frauen immer schwach und ängstlich sein durften, weinen und jammern durften, so viel sie wollten, ohne dadurch ihre Attraktivität auf Männer zu verlieren – da sind sie wieder, unsere instinktiven Dispositionen! Der Mann durfte nie jammern, und er wollte auch gar nicht jammern, denn es entspricht seinem ganzen Naturell nicht. Welcher Mann möchte schon gerne als „schwach“ oder als „Opfer“ gelten oder als „benachteiligt“? Fast alle Männer wollen lieber gesund, stark, mutig und erfolgreich sein, besser noch: siegreich sein und damit auf Frauen attraktiv wirken! Leider hat jedoch gerade diese Einstellung die Folge, dass Männer oft gar nicht wahrhaben wollen, dass sie unter geschlechtsspezifischen Benachteiligungen zu leiden haben und deshalb kaum in der Lage sind, ihre Interessen zu vertreten, wenn sie in einer bestimmten Situation wirklich einmal schwach, benachteiligt, Opfer oder Verlierer sind. Denn zu dieser Einstellung gehört nicht nur eine Abneigung, offen über Ängste, Schwächen, gesundheitliche Probleme oder Misserfolge zu sprechen oder darüber, „nicht klarzukommen“, dazu gehört auch eine systematische Verdrängung bzw. ein Nicht-wahrhaben-Wollen von eigenen Benachteiligungen

und Problemen, bei denen sie sich nicht mehr wie starke Männer vorkommen, die alles im Griff haben. Denn Schwächen aller Art, und dazu können auch gesundheitliche Probleme zählen, sowie jegliches Verlierersein ist Männern von Natur aus so peinlich wie ein zu kleiner Penis. Wer beispielsweise, wie von vergangenen Zeiten her bekannt, voller Überzeugung und begeistert in den Krieg zog und diesen als Chance sah, sich als „richtiger Mann“ zu beweisen oder gar zum „Helden“ zu werden, während er die mit dieser Situation verbundenen Ängste verdrängte oder nicht hatte, erschien eher als „ganzer Kerl“ und war auch (zumindest bis der Krieg richtig „losging“) viel glücklicher und wirkte auf Frauen attraktiver als ein eher ängstlicher junger Mann, der nicht in den Krieg ziehen wollte und der sich über seine missliche Lage als rechtloses Kanonenfutter im Klaren war. Denkt man an Sätze wie „Memm hier nicht rum!“, erscheint völlig klar, dass die Gesellschaft auch heute noch den Typ von Mann will, der eher dem mutigen Kriegshelden entspricht als dem vernünftigen Mann, der Krieg ablehnt und vor einem massenhaften Abschlachten von Menschen berechtigte Todesängste hat. Männer gelten seit jeher als das „starke Geschlecht“. Für viele Menschen sieht die Sache so aus: Männer waren und sind körperlich stärker als Frauen und haben deshalb nicht nur die Macht und die Möglichkeit, das andere Geschlecht zu unterdrücken und sich auf dessen Kosten Vorteile zu verschaffen, sondern tun dies auch ausgiebig. So einfach ist das, zumindest für viele. Dass diese körperliche Stärke nicht nur Vorteile mit sich bringt und dass ein regelrechtes gesellschaftliches „Verbot“, schwach oder unterlegen zu sein, für sich genommen bereits ein großer Nachteil ist, sehen die meisten Menschen nicht. Auf den ersten Blick erscheint es logisch, dass das körperlich stärkere Geschlecht dasjenige ist, das das andere dominiert und daher privilegiert ist. Die Berichterstattung in den Medien bestätigt diesen Eindruck. Und da uns Feministinnen seit einigen Jahrzehnten über die Massenmedien ohnehin nie etwas anderes gepredigt haben, prüfen viele Menschen vermutlich erst gar nicht, ob dies schon die ganze Wahrheit ist. Der enorme Einfluss, den Feministinnen in westlichen Industrieländern wie Deutschland auf die Politik und die Gesetze, auf den Prozess der öffentlichen Meinungsbildung durch die Medien und damit letztlich auf unsere Köpfe ausüben, ist heutzutage eine der wichtigsten Ursachen der Blindheit vieler Menschen für die Benachteiligungen des männlichen Geschlechts. Einst traten Feministinnen für völlig vernünftige politische Ziele wie zum Beispiel das Wahlrecht für Frauen ein. Sie erreichten viel, zugegebenermaßen auch Gutes. Es ist zum Glück nicht mehr so, dass Frauen bei der Hochzeit ihren Männern Gehorsam geloben müssen oder als Ehefrauen nur eingeschränkt geschäftsfähig sind. Einige dieser Frauenrechtlerinnen sehnten sich vermutlich sogar nach einem friedvollen Miteinander mit dem anderen Geschlecht und wollten ihm gleichberechtigt auf einer Augenhöhe begegnen. Doch nicht alle von ihnen waren so. Es gab und gibt auch eine andere Sorte von Feministinnen, die ganz offensichtlich von einem furchtbaren Hass auf alles Männliche getrieben sind und sich eben nicht für die Gleichberechtigung der

Geschlechter, sondern für die einseitige Bevorzugung von Frauen auf Kosten der Männer einsetzen. Leider hat sich gerade diese radikale und männerfeindliche Art des Feminismus am ehesten durchgesetzt. Der typische und etablierte Feminismus von heute ist radikal und männerfeindlich. Für die Zukunft unserer Gesellschaft hat der Feminismus so schwerwiegende Folgen, dass man ihn ohne jede Übertreibung als soziale Bombe bezeichnen kann. Das kann man nicht nur, weil zusätzlich zu den „klassischen“ Benachteiligungen von Männern, die es schon immer gegeben hat und über die Feministinnen jede öffentliche Diskussion am liebsten unmöglich machen wollen, noch zahlreiche weitere erhebliche Benachteiligungen durch den Feminismus und ebenso Herabwürdigungen des männlichen Geschlechts hinzukamen. Das kann man auch deshalb, weil wir durch den Feminismus einen starken Geburtenrückgang haben und immer weniger stabile Familien, auch wenn man hierbei zugeben muss, dass diese Entwicklung nicht nur durch den Feminismus bedingt ist. Der Feminismus spielt in diesem Zusammenhang aber eine große Rolle. Er verursacht auf Dauer soziale Probleme bzw. verstärkt sie deutlich. 1977 wurde mit der Einführung eines neuen, offenbar radikalfeministisch geprägten Scheidungsrechts bewirkt, dass selbst Frauen, die die Ehe gebrochen hatten, trotzdem noch – selbst bei kinderlosen Paaren – im Falle einer auf den Ehebruch folgenden Scheidung die gleichen oder zumindest vergleichbare Unterhaltsansprüche an den Ehemann hatten, als wenn dieser die Ehe selbst z.B. durch eine Affäre ruiniert hätte. Ob nun eine Frau die Ehe durch einen Seitensprung zerstört hatte oder ob der Mann dies getan hatte, ob beide Ehebrecher waren oder keiner von beiden – egal, was vorgefallen war, ganz gleich, wer Schuld am Scheitern der Ehe hatte, das Endergebnis war fast immer das Gleiche: Der Mann musste zahlen, oftmals so viel, dass er den Rest seines Lebens am Existenzminimum „herumkrebste“. [31] Fast immer saß die Frau ihm gegenüber juristisch am längeren Hebel, auch in Sachen Sorgerecht bei etwaigen Kindern. Sehr viele Väter dürfen heutzutage ihre eigenen Kinder nicht einmal mehr sehen, werden durch die Mütter von ihnen entfremdet, während sie wie selbstverständlich finanziell für sie aufkommen müssen. [32] Frauen nutzten ihre mit dieser radikalfeministischen Gesetzgebung verbundene Narrenfreiheit oft schamlos aus und trugen auf diese Weise erheblich dazu bei, dass heutzutage eine Scheidung fast schon das typische Ende einer Ehe ist, während die Formulierung „bis dass der Tod euch scheidet“ mittlerweile in vielen Fällen nur noch eine leere Worthülse darstellt. Frauen galten Ende der 90er Jahre als selbst schuld, wenn sie nach der dritten Scheidung immer noch keinen Porsche fuhren! [33] Auf der Strecke blieben mehrere Hunderttausend oder sogar Millionen seelisch und finanziell ruinierte Scheidungsväter, deren Beispiel meiner Einschätzung nach immer mehr junge Männer davon abschreckt, selbst zu heiraten bzw. eine Familie zu gründen. Auf der Strecke blieb ebenfalls eine große Anzahl an Scheidungskindern, darunter auch viele Mädchen, denen diese Form von Feminismus allenfalls einen Bärendienst erwiesen hat. Zu den Leidtragenden dieser

Entwicklung gehören ebenfalls viele alte Menschen, um die sich niemand mehr kümmert, weil nicht mehr genug junge Menschen für sie da sind – von den Problemen des Rentensystems sowie von anderen wirtschaftlichen Risiken, die mit dieser demographischen Entwicklung langfristig verbunden sind, ganz zu schweigen! Neben dem auch durch das Scheidungs(un)recht verursachten Zeugungsstreik vieler Männer gibt es für die zu niedrigen Geburtenraten in Deutschland eine weitere Hauptursache, die es ebenfalls ohne die Frauenbewegung in dieser Größenordnung so leicht nicht gegeben hätte: In Deutschland werden jährlich ca. 100.000 Kinder abgetrieben (vermutlich plus Dunkelziffer), von denen die meisten völlig gesund sind, kein untypisch hohes gesundheitliches Risiko für ihre Mütter darstellen und auch nicht das Ergebnis einer Vergewaltigung sind. [34] Sie werden abgetrieben in einem der reichsten Länder der ganzen Welt. Nun muss man beim Thema „Abtreibungen“ zweifellos vorsichtig sein, da es in der Tat Fälle gibt, in denen Frauen durch Vergewaltiger schwanger werden oder erhebliche gesundheitliche Probleme der Mutter oder des Kindes vorliegen. In 96,4% aller Fälle (Stand 2014) liegt in Deutschland jedoch keine medizinische oder kriminologische Indikation vor. [35] Aber auch ohne medizinische oder kriminologische Indikation können sich schwangere Frauen in einer wirklichen Notlage wirtschaftlicher oder psychischer Art befinden und u.U. nicht mehr fähig sein, sich Hilfe suchend an andere zu wenden. Auf der anderen Seite sprechen trotzdem genug andere Überlegungen gegen die Abtreibung. Das wichtigste Argument gegen Abtreibungen ist aus meiner Sicht, dass dabei ein Mensch getötet wird. Ich halte Begriffe wie „menschliches Leben“ statt „Mensch“ dabei für einen Trick, um die Tötung des Menschen als weniger schlimm erscheinen zu lassen und die Abtreibung somit zu legitimieren. Auch in anderen Zusammenhängen haben Menschen oft denjenigen Menschen, die sie töten wollten, vorher das Menschsein abgesprochen, etwa nach dem Motto: Das sind keine Menschen, sondern Terroristen/Banditen. Menschen können jedenfalls kaum selbst festlegen, ab welchem Entwicklungsstadium ein Mensch ein Mensch ist, denn das wäre eine Anmaßung. Wo will man schließlich die Grenze ziehen? Was aus meiner Sicht auch gegen eine zu liberale Abtreibungspraxis spricht, das sind die erheblichen sozialen Probleme, zu denen es aufgrund der demographischen Krise kommen wird. Natürlich ist das mit dem letzten Argument nicht vergleichbar, ich finde aber, es verdient dennoch, einmal ausgesprochen zu werden. Wir sind in Deutschland mittlerweile so verrückt, dass wir eher den Sozialstaat oder das staatliche Rentensystem in Frage stellen als das mittlerweile fast schon heilige „Mein-Bauch-gehört-mir“-Recht der Frauen. In typischen TVDiskussionen über die demographische Krise wird das Thema „Abtreibungen“ fast nie mit auch nur einem Wort erwähnt, obwohl uns ansonsten die tatsächlich schlimmen, langfristigen

Auswirkungen dieser Krise oft in schillernden Farben ausgemalt werden. Wieso spricht kein einziger Politiker endlich einmal die Wahrheit aus, dass wir die „demographische Krise“ ohne die vielen Abtreibungen gar nicht hätten? Ich finde, gerade in Sachen Abtreibungen zeigt sich die Ambivalenz des Feminismus: Etwa die Hälfte aller abgetriebenen Kinder sind weiblich. Für genau diese Kinder ist der Feminismus nicht eine geschlechtsspezifische Interessenvertretung, sondern ein Todfeind. Für die vielen Seniorinnen, die aufgrund ihrer deutlich höheren Lebenserwartung meist viel länger Rente beziehen als ihre männlichen Altersgenossen und oftmals im Alter hilfebedürftig sind, bringen die Abtreibungen (und überhaupt eine durch den Feminismus sinkende Geburtenrate) auch nichts, denn deren Einsamkeit im Alter wird sich durch die schrumpfende Bevölkerung genauso verschärfen wie der Pflegenotstand. Diesen beiden größeren Gruppen weiblichen Geschlechts erweist der Feminismus somit in sehr entscheidenden Lebensbelangen einen Bärendienst. In folgendem Punkt zeigt sich beim Thema Abtreibungen sogar eine gewisse Doppelmoral vieler Feministinnen: Einerseits betonen sie gerne die Wehrlosigkeit der Frau, stellen diese damit gerne pauschal als Opfer der bösen Männerwelt dar und setzen sich mit Argumenten dieser Art oft auch für die Aufhebung der Unschuldsvermutung ein, wenn Männer z.B. der häuslichen oder sexuellen Gewalt gegenüber einer Frau beschuldigt werden. [36] Sie sind aber trotzdem für Abtreibungen, obwohl ein Embryo viel wehrloser als jede Frau ist und obwohl er nicht weglaufen kann. Aus diesen beiden Gründen und deshalb, weil die Mutter bei einer Abtreibung keine Angst vor Strafverfolgung haben muss und weil sie ihr eigenes Kind durch die Abtreibung tötet, könnte man unterstellen, dass die Abtreibung sogar eine besonders schlimme Form der Tötung eines Menschen ist. Ich will damit nicht sagen, dass man das unbedingt so sehen muss, aber in die Richtung könnte eine Frau, die vor der schweren Entscheidung steht, ob sie ihr ungeborenes Kind ins Jenseits befördern sollte, ruhig einmal denken! Ich versichere Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, ich möchte keineswegs den Stab über alle Frauen brechen, die abgetrieben haben. Wie schlimm Abtreibungen aber sind, muss noch angesprochen werden dürfen, ebenso, dass die diesbezügliche Rechtslage in Deutschland ein gutes Beispiel dafür ist, wie absurd es ist, Frauen pauschal als „benachteiligt“ einzustufen. Denn immerhin dürfen Frauen selbst normale, auf einvernehmlichem Geschlechtsverkehr beruhende Schwangerschaften ohne medizinische Komplikationen durch einen Schwangerschaftsabbruch beenden, während den ach so „privilegierten“ Männern nicht einmal ein heimlicher Vaterschaftstest erlaubt ist. [37] Überhaupt drängt sich einem, wenn Feministinnen Abtreibungen durch eine „Notlage“ der Frauen rechtfertigen, folgender Vergleich auf: Durften wehrpflichtige Männer, die gerade mit Gewalt dazu angetrieben wurden, den ganzen Tag über, womöglich mit schwerem Gepäck, durch die Gluthitze eines Julitages zu laufen, sich dagegen mit Gewalt wehren, falls dies noch

möglich gewesen wäre, oder die entsprechenden Befehle verweigern, wenn sie sich in einer medizinischen Notlage befanden? Sie durften es natürlich nicht, und man hätte es ihnen auch niemals zugestanden! Beim Thema „Abtreibung“ sind auch die Motive der Feministinnen, stets eine möglichst liberale Rechtslage zu fordern, eine öffentliche Diskussion wert. Feministinnen wollen fast immer klassische Geschlechterrollen überwinden. Genau hierbei steht eine Schwangerschaft bzw. ein kleines Kind oftmals im Weg. Die absolute Unabhängigkeit vom Mann ist das große Ziel, ebenso die Vollzeit-Berufstätigkeit der Frauen. Ein funktionierendes Miteinander zwischen Mann und Frau und überhaupt funktionierende, stabile Familien sind nicht das Ziel typischer Vertreterinnen des Feminismus. Hinsichtlich dieses Themas ist es übrigens sehr interessant, sich einmal den Standpunkt der EMMA von Alice Schwarzer zum Thema Kindstötung anzuschauen. In dem Online-Artikel „(Neue) Väter: Die Einsamkeit der Mütter“ wird die Forderung laut nach einer Wiedereinführung des Paragraphen 217, diesmal allerdings ohne Beschränkung auf ledige Frauen: „Bis 1998 galt für solche Fälle der 2001 abgeschaffte § 217, nach dem bei unehelichen Kindern der so genannte ‚Kindsmord‘, also die Tötung direkt nach der Geburt, als ‚erweiterte Abtreibung‘ mit ‚nicht unter drei Jahren‘ bestraft wurde. Heutzutage wird Kindsmord wie der Mord oder Totschlag eines Erwachsenen bzw. eigenständig lebenden Kindes bestraft. […] Ein kurzer Prozess könnte die Wiedereinführung des § 217 sein, aber diesmal nicht eingeschränkt auf die Tötung ‚unehelicher‘, sondern für alle Neugeborenen. Der alte §217, der im 19. Jahrhundert ins Strafgesetzbuch aufgenommen wurde, ging davon aus, dass nur ledige Mütter Probleme haben. Wie wir sehen, ist das ein Irrtum. Doch die juristische Unterscheidung im alten Recht zwischen ‚Kindsmord‘ – also der Tötung eines Neugeborenen, direkt nach der Geburt und noch bevor sein Leben beginnt und der Tötung eines bereits eigenständig lebenden Kindes oder Erwachsenen war richtig. Es war falsch, diesen Paragraphen ersatzlos abzuschaffen. Ein neuer § 217 muss her, der diese einsamen und verzweifelten Mütter nicht auch noch für Jahrzehnte ins Gefängnis schickt. Das nutzt nämlich niemandem. Es schützt nicht zukünftige ungewollte Neugeborene vor einer solchen Tat.“ [38] Wir halten fest: Die Tötung eines Säuglings ist also aus dieser feministischen Perspektive lediglich ein so genannter Kindsmord, der nur als „erweiterte Abtreibung“ und nicht als Mord oder Totschlag bestraft werden soll, wenn überhaupt. Das Leben eines Kindes beginnt nach

dieser Logik nicht vor oder nach der Geburt, sondern dann, wenn die Mutter sich dazu entschieden hat, es nicht umzubringen. Ebenfalls soll also laut dieser „Logik“ eine angemessene Strafandrohung Tötungsdelikte nicht unwahrscheinlicher machen. In demselben Artikel lässt man keinen Zweifel daran, wer bei Kindesmord durch die Mutter der eigentlich Schuldige ist: „Übrigens: In den meisten Fällen sind die Frauen, die ein Neugeborenes nicht leben lassen, schon Mütter – und fast immer gute Mütter. Doch in der Regel gehen sie dann ins Gefängnis, und ihre Kinder bleiben bei dem Vater zurück. Bei dem Mann, der wegguckt, schweigt, droht. Und in den meisten Fällen auch schlägt.“ [39] Kindesmörderinnen sind also nach feministischer Logik schon gute Mütter (!), aber der böse Mann ist an allem schuld und schlägt meistens. Das Ganze ist nicht nur ein drastisches Beispiel für die unglaubliche Radikalität, die man in feministischen Kreisen häufiger findet, sondern auch ein guter Grund, Feministinnen nicht länger das große Meinungsmonopol beim Thema Abtreibungen zu lassen. Denn wer die Tötung eines eigenständig atmenden Kindes nach seiner Geburt vom Grundsatz her nicht als Mord oder Totschlag, sondern als eine Art „erweiterte Abtreibung“ ansieht, der oder eher die dürfte so wenig Achtung vor dem Leben haben, dass man sie hinsichtlich „normaler“ Abtreibungen nicht mehr ernst nehmen kann. Männer, die getötet haben, werden auch zur Rechenschaft gezogen, sie können aufgrund unserer instinktiven Dispositionen nicht darauf hoffen, als arme Opfer gesehen zu werden. Es kommt so leicht auch niemand auf die Idee, Mitleid mit einem Mann zu haben, der beim Versuch, einen anderen Menschen vorsätzlich zu töten, selbst umkommt. Bei Frauen wird das Argument gern angeführt, dass ein Verbot von Abtreibungen zur Folge hätte, dass Frauen es illegal bei medizinischen Laien machen ließen und dabei manchmal schwere oder gar tödliche Verletzungen erleiden würden. Ich fordere hiermit übrigens nicht konkret eine restriktivere Rechtslage hinsichtlich der Abtreibung. Ich weiß, dass es hierbei keine einfachen Lösungen gibt. Aber wenn mir feministisch gesinnte Frauen persönlich vorwerfen, Männer seien das bösere Geschlecht, weil sie weitaus mehr Menschen umbringen würden als Frauen, dann wehre ich mich, denn die Damen übersehen vor lauter blindwütiger Männerfeindlichkeit, dass die zahlenmäßig typische Tötung eines Menschen in Deutschland eine Abtreibung ist und eben nicht ein „normales“ Tötungsdelikt. Männer werden heutzutage überhaupt aufgrund des herrschenden radikalfeministischen Zeitgeists oft herabgewürdigt, gehasst und vorverurteilt, und dies in den Medien wie im Privaten. Bücher mit Titeln wie „Der Mann – Ein Irrtum der Natur?“ oder „Nur ein toter Mann ist ein guter Mann“ (ein Buch, das sogar verfilmt wurde) schüren Vorurteile und Hass.

Die Medien gehen das Thema Geschlechterpolitik ziemlich parteiisch an. Während ein ausgiebiges Männer-Bashing geradezu in geworden ist, gibt es bei der harmlosesten Kritik am Feminismus einen hysterischen Sturm der Entrüstung. Bücher von Feministinnen werden von den Medien nicht selten hochgejubelt, während mancher feminismuskritische Autor große Probleme hat, überhaupt einen Verlag zu finden, und dazu noch von den Massenmedien meistens totgeschwiegen wird [40] – einer der entscheidenden Gründe, warum sich die Weltanschauung, Frauen seien das „benachteiligte Geschlecht“, bis heute so hartnäckig in den Köpfen der Menschen halten konnte. Ebenso existieren seit den 70er Jahren eine Menge männerfeindlicher Sprüche wie „Als Gott den Mann schuf, hat sie nur geübt“ (Das ist übrigens auch ein Buchtitel!) [41], genauso wie Witze à la „Was ist ein Mann in Salzsäure? Ein gelöstes Problem.“, „Was ist ein Mann im Knast? Artgerechte Haltung.“ oder „Was ist der Unterschied zwischen einer Krawatte und einem Kuhschwanz? Der Kuhschwanz bedeckt das ganze Arschloch.“ [42] Selbst gebildete (und männliche!) Menschen wie der Psychoanalytiker Horst-Eberhard Richter oder Politikerinnen wie Cornelia Pieper bezeichnen in den Medien Männer als „halbe Wesen“. [43] Die Medien machen beim Männer-Bashing kräftig mit; ein TAZ-Artikel wurde übertitelt mit „Endlich kastriert: Mängelwesen Mann“. [44] Während der Mann als „sozialer und sexueller Idiot“ gilt [45], ist die Frau diejenige welche. Alles kann sie besser als der Mann – das behauptete u.a. auch die ARD mit ihrer Vorabendserie „Eine für alle – Frauen können‘s besser“. In einer anderen Fernsehserie von ProSieben mit dem Titel „Böse Mädchen“ spielen Frauen Männern böse Streiche und stellen ihnen Fallen, in die die betroffenen Männer hineintappen und dabei den Eindruck erwecken, totale Vollidioten zu sein. Aber im Zeitalter des Radikalfeminismus gelten Männer eben nur noch als triebgesteuerte, dämliche, blöde und verdutzt dreinschauende Vollidioten. Auch die Sendung „Das Model und der Freak“ (ProSieben) suggeriert uns, dass Männer problembehaftete Idioten sind, denen Frauen – die offensichtlich mittlerweile als die „wahren“ Menschen gelten – auf die Sprünge helfen müssen. Eine Fernsehsendung mit dem Titel „Der Märchenprinz und das hässliche Entlein“ wäre heutzutage natürlich nicht möglich. Auch in der Fernsehwerbung werden Männer häufig als dämliche Trottel dargestellt (Denken Sie nur einmal an die Werbespots mit Anke Engelke für die Hannoversche! [46]), und das in einer Weise, wie es bei Frauen niemals akzeptiert würde. 1998 machte die (rein männliche!) Musikgruppe „Die Ärzte“ mit ihrem Titel „Männer sind Schweine“ eine der zentralsten Botschaften des Radikalfeminismus zum Nr.1-Hit. In diesem Lied werden Männer u.a. als „Ratten“, die „alles begatten“ wollen, bezeichnet. [47] Offensichtlich kann man(n) im Zeitalter des Radikalfeminismus viel Geld verdienen, wenn man(n) sich selbst mit Dreck bewirft!

Viele Menschen registrieren diese Miesmacherei alles Männlichen kaum oder nehmen sie nicht ernst. Im Einzelfall halten wir solche Herabwürdigungen für etwas Harmloses und merken oft gar nicht, wie häufig es dazu kommt. Vielleicht halten viele Menschen – selbst Männer – sie inzwischen aber auch für etwas Normales. Vielen Männern und Frauen hat diese männerfeindliche Dauerberieselung offenbar derart das Gehirn gewaschen, dass sie sich entweder an das Schlechtmachen alles Männlichen gewöhnt oder sogar die Botschaft des Radikalfeminismus verinnerlicht haben, dass Männer zumindest tendenziell faul, dämlich, trottelig, egoistisch, bösartig, gewaltbereit, machtgierig, triebgesteuert und untreu sind. Es ist der traurige und zweifelhafte Erfolg des Radikalfeminismus, dass viele Männer offenbar selbst mittlerweile glauben, eine im Vergleich zur Frau eher minderwertige Lebensform zu sein. Ich selbst habe auch lange gebraucht, um auf diesem Gebiet wach zu werden, d.h. um den männerfeindlichen Zeitgeist, der unsere Gesellschaft prägt, überhaupt als solchen zu erkennen. Es ist wie ein immer lauter werdender Dauerton im Hintergrund, der zwar schon von Anfang an erheblich nervt, den man aber erst dann wirklich bewusst wahrnimmt, wenn er ganz unerträglich wird. Ich weiß noch, wie damals, als ich noch ein Kind war und die zweite Klasse einer Grundschule besuchte, einige Mädchen sangen: „Klingglöckchen, klingelingeling, Klingglöckchen kling, Alle soll’n es wissen: Jungen sind beschissen, Mädchen deutscher Meister, Jungen Hosenscheißer …“ Ich war damals 8 Jahre alt und hielt dieses Lied für eine harmlose Frotzelei, die nicht wirklich feindselig gemeint war. Wahrscheinlich stand auch keine echte Feindseligkeit dahinter. Aber ich bin mir sicher, dass die Mädchen dieses Lied so leicht nicht gesungen hätten, wenn es den radikalen, männerfeindlichen Feminismus, der offensichtlich Einfluss auf sie gehabt hat, nicht gegeben hätte. Vermutlich hatten sie dieses Lied irgendwo aufgeschnappt, und der Urheber des Liedtextes war mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit beeinflusst von radikalen Feministinnen, die sich getreu dem Motto „Wenn wir wirklich wollen, dass es unsere Töchter mal leichter haben, müssen wir es unseren Söhnen schwerer machen.“ [48] für eine jungen- bzw. männerfeindliche Gesellschaft einsetzten. Oberflächlich betrachtet mag dieses jungenfeindliche Lied noch relativ harmlos und teils sogar witzig erscheinen. Aber man stelle sich bitte einmal den gleichen Liedtext vor, wobei man das Wort „Mädchen“ durch das Wort „Weiße“ oder „Arier“ und das Wort „Jungen“ durch das Wort „Neger“ oder „Juden“ ersetzt! Rassismus und Antisemitismus werden zum Glück auf keinem

Schulhof mehr geduldet, Sexismus aber gehört zum Alltag, und zwar vor allem der Sexismus, der sich gegen Jungen und Männer richtet. Letztlich erinnert das Lied an feministische Sprüche wie „Jungs sind blöd, werft Steine nach ihnen“. [49] Leider zeigt genau diese jahrzehntelange Miesmacherei von Jungen und Männern und die ganze Mentalität dahinter heutzutage auch in ernsten Zusammenhängen Wirkung: Während die Mehrheit aller Abiturienten weiblich ist, ist die Mehrheit der Hauptschulabsolventen und derer ohne Schulabschluss männlich. Auch der Anteil der Männer ohne beruflichen Abschluss erhöht sich, während sich der Anteil der Frauen ohne berufsqualifizierenden Abschluss verringert. [50] Wer schon einmal etwas von sich selbst erfüllenden Prophezeiungen gehört hat, den dürfte dies nicht allzu sehr wundern, auch wenn die Bildungsmisere der Jungen nicht nur in der Miesmacherei ihre Ursache haben kann. Jedenfalls sind die neuen Bildungsverlierer die Jungen und die Männer. Während früher das katholische Mädchen vom Lande aus einem Arbeiter-Elternhaus das Sorgenkind der Bildungsexperten war, sind es heute die Jungen. Kein Wunder: Der Unterricht wird mehr nach den Bedürfnissen der Mädchen gestaltet. Schaut man einmal in „Biologiedidaktik von A bis Z“ von Prof. Karl-Heinz Berck und Prof. Dittmar Graf unter „Koedukation“ nach, findet man dort nicht nur die Definition dieses Begriffes, sondern auch die explizite Aufforderung, den Biologieunterricht mehr nach den Interessen der Mädchen auszurichten: „Gemeinsamer Unterricht von Mädchen und Jungen; inzwischen in Deutschland überall eingeführt; immer wieder werden jedoch Stimmen laut, in Mathematik und Naturwissenschaften (vor allem Physik und Chemie, manchmal sogar noch in →Sexualerziehung) Mädchen und Jungen getrennt zu unterrichten; die Befunde zur Effektivität eines solchen Vorgehens sind nicht eindeutig; zudem müssen Frauen bei einer entsprechenden Ausbildung oder im Studium ebenfalls mit Männern konkurrieren; in jedem Fall sollte im Biologieunterricht der Grundsatz beachtet werden: Mädchen interessierende Themen sind vorzuziehen, sie interessieren in aller Regel auch Jungen“ [51] Hier sieht man exemplarisch an einem vor allem an Lehrer gerichteten biologiedidaktischen Lexikon, wie femizentrisch Bildungsexperten denken. Frauen müssen mit Männern konkurrieren, aber umgekehrt gilt das „natürlich“ nicht. Mädchen interessierende Themen sind vorzuziehen, was eine klare geschlechtsspezifische Bevorzugung ist und angesichts der Tatsache, dass die deutliche Mehrheit aller Studenten biowissenschaftlicher Studiengänge mittlerweile weiblich ist, nur als ziemlich absurde Idee eingestuft werden kann.

Ich halte die Behauptung, dass Mädchen interessierende Themen aus der Biologie auch Jungen interessieren, für eine Ausrede, um dazu aufrufen zu können, Unterricht feministisch zu gestalten. Vermutlich stimmt das nicht, denn man kennt Jungen und Mädchen ganz anders, und empirische Studien bzw. ihre Ergebnisse dazu sind durchaus fälschbar bzw. es ist durchaus möglich, ihre Ergebnisse so weit „aufzubauschen“, dass man hinterher behaupten kann, Jungen würden sich für die gleichen Themen begeistern. Ich glaube nicht, dass sich Jungen im Durchschnitt so stark für Pferde und Reiten interessieren wie Mädchen und Mädchen im Durchschnitt so stark für Angeln und Jagen wie Jungen. Gemäß des oben zitierten Grundsatzes müsste ein Biologielehrer also das Thema „Reiten und Pferde“ gegenüber dem Thema „Angeln“ bevorzugt durchnehmen. Ich selbst hatte damals in meiner Zeit als Biologiestudent einige Lehrveranstaltungen in Biologiedidaktik, da diese Fachdidaktik eines der drei Hauptfächer war, auf die ich mich im Hauptstudium spezialisierte. Mein Eindruck dort war sehr oft der, dass vom Biologieunterricht bis zur modernen Umweltbildung alles meist auf den typisch weiblichen Geschmack hin gestaltet wird. Unterricht heute darf aus Sicht eines typischen Didaktikers bloß nicht „fachorientiert“ sein, und es darf nicht um „Wissen“ gehen. „Kompetenzen“, Unterrichtsmethoden und Sozialformen stehen im Vordergrund, was meines Erachtens mehr dem Geschmack von Mädchen entspricht. In der modernen Umweltbildung von heute werden Menschen ebenfalls nicht mehr viel mit Fakten, Logik und überhaupt mit fachlichen Inhalten konfrontiert, sondern z.B. dazu aufgefordert, Plastikfiguren der „Schlümpfe“ im Dickicht zu suchen, Geräusche zu malen (Wie das auch immer gehen soll!) oder sich mit einem „lebenden oder nicht lebenden Objekt“ (z.B. Baum, Stein) zu „unterhalten“. (Ich muss an dieser Stelle leider anmerken, dass das alles kein Witz ist!) Meinen Kommilitoninnen schien das alles recht gut zu gefallen, eine fand es sogar „toll“. Im Bildungsbereich ist die Benachteiligung der Jungen natürlich nicht nur auf die Biologie beschränkt. Neuere Studien zeigen sogar, dass Jungen für die gleiche Leistung schlechtere Noten bekommen als Mädchen! Dies mag nicht nur im Feminismus seine Ursache haben, sondern möglicherweise auch z.B. darin, dass Jungen eher mit einer schlechteren Note für Fehlverhalten bestraft werden als Mädchen. [52] Es könnte auch daran liegen, dass Jungen sich mehr mit süchtig machenden Ballerspielen am PC vom Schulstoff ablenken. Es kann auch an instinktiven Dispositionen liegen, die dafür sorgen, dass alles Männliche generell härter angepackt wird. Dennoch aber kann man davon ausgehen, dass diese Entwicklung politisch gewollt ist, denn sie dient einem großen feministischen Ziel, nämlich der Auflösung klassischer Geschlechterrollen. Viele Feministinnen sperren sich, obwohl sie auf diesem Gebiet bereits genug angerichtet haben, gegen jegliche Kurskorrektur im Bildungsbereich. Ihr Ziel war es, dass die Mädchen an den Jungen vorbeiziehen. Genau dieses Ziel haben sie erreicht. Und die ihrer Ideologie

wohlgesonnenen Massenmedien feiern regelrecht diesen Sieg der modernen tollen „AlphaMädchen“ [53] über die ach so trotteligen Jungen bzw. jungen Männer, die ja ohnehin nur noch als „Auslaufmodelle der Evolution“ [54] gelten. Mit welchen Kosten und Risiken dieser „Sieg“ über den bösen Feind Mann für die gesamte Gesellschaft verbunden ist, schert manche Feministin offenbar überhaupt nicht, manch andere mag die langfristigen Folgen (z.B. für Partnermarkt und Demographie) dieser männlichen Bildungsmisere auch einfach nur stark unterschätzen. An dieser Stelle eine Gratulation an alle Feministinnen, die für diese Entwicklung mitverantwortlich sind: Sie haben es wirklich geschafft, einen Geschlechterkampf gegen kleine Jungen zu führen, und Sie haben diesen Geschlechterkampf gewonnen. Meiner Meinung nach jedoch verbietet sich ein ernsthafter Geschlechterkampf erwachsener Menschen gegen Kinder und Jugendliche schon ganz von selbst. Und was sagt die Politik? Sie ist voll und ganz auf der Linie des Radikalfeminismus! Weiterhin setzen sich Politiker dafür ein, dass Mädchen und junge Frauen klassische Männerberufe wählen (Denken Sie z.B. an den „Girls‘ Day“!), während Jungen und junge Männer Windeln wechseln lernen sollen bzw. überhaupt möglichst in Frauendomänen arbeiten sollen. Sie verlangen von beiden Geschlechtern die Überwindung ihrer eigenen Natur. Die junge Dame von heute soll am besten gleich als Physikerin in die Luft- und Raumfahrt, der junge Mann dagegen soll am besten Hausarbeit und Kinderbetreuung übernehmen oder als „Arzthelfer“ oder gar als „Hebamme“ (oder eher als „Hebammerich“!) u.Ä. arbeiten, also in einer klassischen Frauendomäne. Vor allem sollen die Frauen die gut bezahlten Berufe ergreifen. Frank und frei fordern einige Politikerinnen sogar die Einführung einer „Männersteuer“ [55], d.h. einer Steuer nur für Männer, da Männer aus ihrer Sicht der Allgemeinheit größere Schäden zufügen als Frauen bzw. da sich so angeblich mehr Gleichberechtigung erreichen ließe. Das ist zwar eine ziemlich abenteuerliche Unterstellung, wenn man bedenkt, wie hoch allein schon der Anteil der gesamten Wertschöpfung des Volkes ist, der auf die Arbeit von Männern zurückzuführen ist, aber Männer werden aufgrund des feministischen Zeitgeistes nur noch negativ gesehen. Feministinnen nehmen die Kriminellen unter den Männern wahr, aber nicht z.B. die vielen männlichen Erfinder, denen die Menschheit ihre Segnungen in Medizin und Technik zu verdanken hat, und auch nicht die Masse der arbeitenden Männer, die u.a. als Polizeibeamte und Feuerwehrmänner ihre Knochen und ihr Leben hinhalten, wenn es brenzlig wird. Feministinnen wollen gar nicht das Konstruktive sehen, das das männliche Geschlecht vorweisen kann. Die SPD brachte es sogar fertig, den Satz „Wer die menschliche Gesellschaft will, muss die männliche überwinden.“ in ihr Grundsatzprogramm von 2007 zu schreiben. [56] An dieser Stelle hätte ich eine Frage an alle Leserinnen und Leser, die diesen Satz für eine Belanglosigkeit oder eine leere Drohung halten: Haben Sie schon einmal den Begriff „Gender Mainstreaming“ gehört

und wissen Sie, was das ist? Wenn nicht, sollten Sie sich unbedingt einmal damit näher befassen! Sie sollten wissen, was für geschlechterpolitische Programme von Politikern regelrecht hinter Ihrem Rücken beschlossen worden sind und was die eigentlichen Hintergründe dieser Programme sind. Eine von der Masse der Menschen wahrnehmbare Debatte um Gender Mainstreaming hat es in der Politik und den Medien vor der Einführung dieses Programms nicht gegeben, und viele Leute kennen diesen Begriff gar nicht oder wissen zumindest nicht, was dahintersteckt. Gender Mainstreaming ist jedenfalls, kurz gesagt, ein politisches Programm, das vorsieht, dass alle politischen Entscheidungen daraufhin überprüft werden müssen, ob sie auch geschlechtergerecht sind, was in der Praxis normalerweise so viel heißt wie, ob typische Feministinnen damit einverstanden sind. Es geht dabei natürlich nicht um wirkliche Geschlechtergerechtigkeit. Gender Mainstreaming liegt eine Ideologie zugrunde, nämlich die Genderideologie (und ähnliche Weltanschauungen), deren Vertreter, die oft Feministinnen und/oder Homosexuelle sind, davon ausgehen, dass das Geschlecht und vor allem geschlechtsspezifisches Verhalten etwas Nichtbiologisches oder zumindest weitgehend Nichtbiologisches ist. Auf diese Weise wollen sie das feministische Ziel, traditionelle Geschlechterrollen aufzulösen, durchsetzen bzw. wollen im Falle von Homosexuellen den Begriff „Geschlecht“ offenbar aufweichen, weil sie mit diesem Begriff anscheinend auf Kriegsfuß stehen, vermutlich da sie aufgrund ihrer sexuellen Orientierung leider oft angefeindet werden. Ein Vertreter einer derartigen Weltanschauung ist Prof. Heinz-Jürgen Voß von der Hochschule Merseburg. Als man ihm in einem Interview im evangelischen Online-Magazin Chrismon die Frage stellte, wie viele Geschlechter es denn gebe, antwortete er wörtlich mit „unzählige“. Er fuhr fort: „Bis in die 1920er Jahre sprach man von Geschlechtervielfalt. Mit den Nazis kam die Theorie einer weitgehend klaren biologischen Zweiteilung, die auch immer noch im Biologiestudium vermittelt wird, obwohl die aktuelle Forschung längst weiter ist. Solche einfachen Thesen machten mich stutzig, und ich erkannte, dass die vermeintlich natürliche Zweiteilung viel Leid mit sich bringt.“ [57] Seine Motivation, Leid zu verhindern, in allen Ehren. Aber von welcher Forschung spricht er, die „längst weiter“ sei als die im Biologiestudium vermittelten Inhalte zu den Geschlechtern? Meiner Einschätzung nach meint er ganz offensichtlich die Gender-„Forschung“, die gar nicht zur Biologie und somit nicht zu den Naturwissenschaften gehört, sondern die eher dem geisteswissenschaftlichen Bereich zuzuordnen ist. Aber auch zu Letzterem muss man sie nicht zählen, denn meines Erachtens ist die Genderwissenschaft gar keine richtige Wissenschaft, und

somit sollte sie auch nicht als Geisteswissenschaft anerkannt werden. Unabhängig davon ist es aus meiner Sicht generell fragwürdig, das Thema „Geschlecht“ primär geisteswissenschaftlich zu untersuchen. Der Versuch aber, die aktuellen biologischen Theorien über die Geschlechter zum NaziGedankengut abzustempeln und das Biologiestudium sinngemäß als noch immer nicht entnazifiziert darzustellen, ist meiner Meinung nach vollkommen verrückt, ebenso die Behauptung, man habe bis in die 1920er Jahre an eine „Geschlechtervielfalt“ geglaubt. Es erscheint in meinen Augen als hilfloser Versuch, eine Ideologie mit der „Nazikeule“ gegen die Wahrheit zu verteidigen. Aus meiner Sicht ist es kaum zu glauben, dass man in Deutschland mit solchen Thesen Professor werden kann. Interessant ist auch ein Blick auf das Qualifikationsprofil von Herrn Voß: Er ist Diplom-Biologe, hat aber nicht, wie bei Biologen im Falle einer Promotion üblich, den Doktor der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) oder den der Humanbiologie (Dr. hum. biol.) erworben, sondern den Doktor der Geisteswissenschaften (Dr. phil.). Er ist also, so könnte man es meiner Meinung nach jedenfalls ausdrücken, fachfremd promoviert. Interessant ist auch, dass er die Professur an der Hochschule Merseburg bekommen hat, ohne eine zu dem Zeitpunkt fertige Habilitation vorweisen zu können. [58] In seiner biologischen Qualifikation gleicht er deshalb meiner Meinung nach weitaus eher einem nicht promovierten Diplom-Biologen als einem Biologieprofessor. Manchmal hält er allen Ernstes Vorträge in Universitäten zur „gesellschaftlichen Konstruktion von biologischem Geschlecht“. [59] Meiner Meinung nach ist dieser Mann ein Musterbeispiel dafür, wie man beim Staat Karriere machen kann, wenn man eine aktuelle Staatsideologie vertritt. In der „normalen“ biologischen Fachwelt kann man in aller Regel weder mit solchen Thesen noch mit einem derartigen Qualifikationsprofil Professor werden; dort ist der Weg nach oben im Normalfall wesentlich schwieriger und langwieriger. Es kann zwar sein, dass Herr Voß selbst an das glaubt, was er sagt, und dass er wirklich Leid unter z.B. Homo- und Transsexuellen verhindern will (was auch aus meiner Sicht ein völlig vernünftiges Anliegen ist), aber es drängt sich einem meines Erachtens in so einem Fall auch der Verdacht auf, es mit einem Karrieristen zu tun zu haben, der genau weiß, welche Weltanschauungen er vertreten muss, damit er „die Treppe hochfällt“. Er muss als Biologe wissen, wie hoch das Risiko der Arbeitslosigkeit in diesem Beruf ist, wie langwierig und schwierig normale akademische Laufbahnen in dem Bereich sind und wie viele derjenigen, die es in der Biologie bis zur Habilitation geschafft haben, anschließend weder eine Anstellung als Professor noch eine als gerade dann „Überqualifizierte“ in irgendeinem anderen Job bekommen haben. Er muss in dem Beruf wissen, wie viele andere Biologen von Hartz-IV oder z.B. vom Taxifahren leben. Gerade für einen Biologen kann somit die Versuchung groß sein, opportunistisch eine aktuelle Staatsideologie als Wortführer zu vertreten und sich damit nicht nur eine ziemlich sichere Existenz zu verschaffen, sondern auch Titel, Status, Macht und Geld. Ob

dieser Punkt bei Herrn Voß eine Rolle spielt, weiß ich natürlich nicht, der Verdacht drängt sich einem aus meiner Sicht aber regelrecht auf. Delikat an seinem Fall ist aus meiner Sicht auch, dass er als Diplom-Biologe für einen meines Erachtens biologiefeindlichen Fachbereich arbeitet und hierbei als „Kronzeuge“ auftritt, der als Biologe etablierte und aktuelle biologische Theorien für falsch erklärt, was meiner Einschätzung nach auch einer bestimmten öffentlichen Meinungsbildung dient. Seine Bemühungen, eine Weltanschauung zu etablieren, nach der es unzählige Geschlechter gibt, halte ich übrigens für unnötig, denn aus biologischer Sicht sind homosexuelle Menschen durchaus richtige Männer und richtige Frauen, und kein moderner, seriöser Biologe hat etwas gegen Menschen, die keinem der beiden Geschlechter eindeutig zugeordnet werden können, nur weil er die in der Biologie übliche Auffassung vertritt, dass es grundsätzlich zwei Geschlechter gibt. Ein weiteres Beispiel für einen Vertreter der Gender-„Wissenschaft“ oder ähnlicher Weltanschauungen ist Profx. Lann Hornscheidt. „Profx“ ist hierbei keineswegs ein Druckfehler, sondern die Schreibweise, die diese Professorin selbst auf ihrer Uni-Homepage hinsichtlich ihres Titels vorschlägt. Lann Hornscheidt möchte heute nicht mehr einem der beiden Geschlechter zugeordnet werden. Sie schreibt daher auf ihrer Uni-Homepage: „Wenn Sie mit Profx. Lann Hornscheidt Kontakt aufnehmen wollen, achten Sie bitte darauf, geschlechtsneutrale Anreden zu verwenden. Bitte vermeiden Sie alle zweigendernden Ansprachen wie ‚Herr ___‘, ‚Frau ___‘, ‚Lieber ___‘, oder ‚Liebe ___‘. Eine mögliche Formulierung wäre dann z. B. ‚ Sehr geehrtx Profx. Lann Hornscheidt‘.“ [60] Überhaupt immer diese böse „Zweigenderung“. Doch Lann Hornscheidt hat die Lösung: Es soll nicht mehr „Mitarbeiter“ heißen, sondern „Mitarbeita“, denn das „-er“ ist ja etwas Männliches, und so etwas darf es natürlich nicht geben! Studenten heißen, wenn es nach Lann Hornscheidt geht, bald „Studierx“, und es heißt dann nicht mehr „Wer war das?“ sondern „Wex war das?“ Es soll nicht mehr „Doktor“ heißen, sondern „Doktox“. [61] Bei solchen Ideen drängt sich einem als Asterix-Kenner fast schon auf zu rufen: „Miiraaaaaaculix? Ist der Zaubertrank für Professix & Studierix schon fertig?“ Auf einer Webseite, für die Lann Hornscheidt mitverantwortlich ist, wird zu „Störaktionen“ aufgerufen, um ihre Weltanschauung durchzusetzen. Diese Störaktionen stellen teilweise Straftaten und flegelhaftes Verhalten dar. U.a. wird aufgerufen dazu, „mit dem edding über krasse dinge in speisekarten drüberschreiben“, „kaugummis auf stühle von sexistischen

mackertypen kleben“, „seiten in büchern rausreissen“, „schilder/ettiketten auf kleidung abmachen“ oder „sachen in lebensmittelläden hinter andere stellen und so visuell verschwinden lassen“. [62] Sie können jedenfalls an solchen Beispielen sehen, dass Vertreter der Genderideologie und ähnlicher Weltanschauungen zumindest in manchen Fällen eine beachtliche Radikalität aufweisen und dass sie zugleich überhaupt kein Gespür dafür haben, mit welchen Ideen man sich lächerlich macht. Generell sollte man sich einmal die Frage stellen, was mit einem Staat eigentlich los ist, der nicht nur solche Leute als Professoren verbeamtet, gut bezahlt und ihnen Forschungsgelder bewilligt, sondern in dessen Bundesministerien sowie im Bundeskanzleramt mittlerweile Leute in Zuständigkeit für Geschlechterpolitik arbeiten, die der Meinung sind, es gebe 16 oder mehr verschiedene Geschlechter beim Menschen. [63] Das wirkt auf mich immer mehr so, als seien nicht mehr „Die Simpsons“ eine Parodie auf die Realität, sondern umgekehrt! Eine weitere „Errungenschaft“ des Feminismus ist die Ungleichbehandlung bei häuslicher Gewalt. Während wissenschaftliche Studien längst gezeigt haben, dass es in Sachen häuslicher Gewalt eine Pattsituation zwischen den Geschlechtern gibt [64], hören Feministinnen nicht damit auf, uns weiterhin ihr pauschales Schauermärchen von den bösen männlichen Tätern und den armen weiblichen Opfern einzutrichtern. (Diese Dunkelfeldstudien basieren übrigens auch auf Befragungen von Frauen, die selbst zugegeben haben, ihrem Mann gegenüber gewalttätig geworden zu sein.) Und ihre durch die Medien unterstützte Lobbyarbeit für Frauen hatte Erfolg: Während die Polizei dem geschlagenen Mann oftmals keinen Glauben schenkt, wird der Frau meist einfach alles geglaubt. Sie braucht heutzutage nur noch zu behaupten, der Mann habe sie geschlagen, und schon fliegt er aus dem Haus, egal, ob er Täter oder Opfer ist, ob er als Erster zugeschlagen oder sich nur gewehrt hat, es glaubt ihm ohnehin keiner. [65] In ein „Männerhaus“ fliehen kann er in der Regel auch nicht, wenn seine holde Gattin z.B. mit einem Messer auf ihn losgeht oder versucht, ihn mit siedend heißem Wasser zu verbrühen. Entsprechendes wird in Foren und Büchern der Männerrechtlerszene jedenfalls erzählt. [66] So weit ist es gekommen, teils durch den Zeitgeist selbst, teils durch die durch ihn bedingten Gesetzesänderungen, aber auch dadurch, dass Menschen beiderlei Geschlechts von Natur aus dazu neigen, in solchen Fällen voreilig zur Frau zu halten und zu glauben, dass sie sich nur gewehrt hat. Dazu kommt auch noch, dass ein „richtiger“ Mann es kaum fertig bringen dürfte, über durch die Partnerin erlittene Gewalt offen zu reden, denn zur (Nudelholz-)Witzfigur degradiert sich ein Mann überhaupt nicht gern, denn dies dürften die meisten Männer in etwa so peinlich finden, wie offen über Potenzprobleme zu sprechen. [67] Monika Ebeling, die einen Männernotruf betreibt, berichtet darüber, wie es in solchen Verhältnissen zwischen Männlein und Weiblein manchmal zugeht:

„März 2011: David ´s Mutter ruft an. Sie erzählt ihr Sohn sei vor Wochen von seiner Partnerin verprügelt worden. Die Polizei sei von ihm gerufen worden, aber man hätte seiner Version der Geschichte nicht geglaubt. Eine Wegweisung hätte es nicht gegeben. Nun säße ihr Sohn in der gemeinsamen Wohnung. Er würde am Telefon weinen. Die Freundin hätte ihn von unterwegs angerufen. Wenn er nicht sofort aus der Wohnung verschwindet, dann will sie die Polizei rufen. Sie will denen dann sagen, dass er sie vergewaltigt hätte. Er würde schon sehen!" [68] Mich würde es nicht wundern, wenn diese Frau sich in einen anderen verliebt hat und den bisherigen Partner nun mit solchen Methoden loswerden will! Derartige Erzählungen zeigen jedenfalls gut, dass manch ein Mann ohne Frau glücklicher leben kann als mit einer. Vor Gericht werden Frauen heute für ein und dasselbe Delikt erheblich milder bestraft als Männer und seltener überhaupt verurteilt. [69] Sie gelten als benachteiligt, und dafür gewähren Richter ihnen eine Art „Rabatt“ auf Strafen. Ein Richter gab dies sogar ganz offen zu. [70] Kaum jemand kennt diesen Umstand. Kein Wunder, denn das Aussprechen solcher Wahrheiten ist von den Feministinnen und den radikalfeministisch gesinnten Medien lange Zeit tabuisiert worden. Besonders auffällig wird im Hinblick auf Sexualstraftaten mit zweierlei Maß bei männlichen und weiblichen Tätern gemessen, auch von der Gesellschaft. [71] Arne Hoffmann berichtet in seinem Blog „Genderama“: „So ermittelte der Erziehungsprofessor Robert J. Shoop, der Missbrauch durch Lehrkräfte 15 Jahre lang studierte, dass das Strafmaß je nach Geschlecht ganz unterschiedlich ausfällt: Männer wandern im Schnitt für 15 bis 20 Jahre in den Knast, Frauen für ein bis drei Jahre oder kommen auf Bewährung frei. Auch von Teilen der Medien ist eine eklatante Ungleichbehandlung zu erwarten. Während für die Boulevardpresse ein männlicher Sextäter in der Regel ein Monster ist, sieht es bei Frauen ganz anders aus. So findet die ‚Bild‘-Zeitung beispielsweise weibliche Sexualstraftäter sexy.“ [72] Frauen begehen weit häufiger Sexualstraftaten wie z.B. Kindesmissbrauch, als es allgemein bekannt ist. [73] So gab z.B. laut einer Studie von Prof. Gerhard Amendt jede dritte von rund 1000 befragten Müttern sexuelle Stimulierungen an ihren Söhnen zu. [74] Arne Hoffmann zitiert in seinem Buch „Sind Frauen bessere Menschen?“ mehrere Studien zu diesem Thema. Sie kommen zu dem Ergebnis, dass zwischen 44% und 82% aller Personen, die Kinder missbrauchen, weiblich sind. [75] Während die Kriminalstatistik von 1990 gerade einmal von einem Frauenanteil von 1,7% aller diesbezüglich Tatverdächtigen ausgeht [76], kam z.B. eine Studie von Fritz, Stoll und Wagner, für die mehrere Hundert Collegestudenten befragt wurden, zu dem Ergebnis, dass unter den

Missbrauchstätern, die sich an Kindern männlichen Geschlechts vergriffen hatten, der Frauenanteil 60% betrug. [77] Eine Studie von Risen und Kross kam bei einer Befragung von fast 3000 männlichen Studenten auf 47,1% weibliche Täter. [78] Eine Studie von Brannon über männliche Jugendliche in Untersuchungshaft, von denen 70% vor ihrer Inhaftierung missbraucht worden waren, kommt zu dem Ergebnis, dass 58% der Täter weibliche Jugendliche waren, die sich oft dabei an Jungen vor der Pupertät vergriffen hatten. [79] Der deutsche Kinderschutzbund berichtete laut dem Gynäkologen und Gerichtsgutachter Reiner Gödtel, dass 1990 in Frankfurt am Main 25% der Inzest-Delikte von Müttern verübt wurden. [80] Eine Befragung der Children’s Right Coalition kam zu dem Ergebnis, dass Mütter doppelt so häufig ihre Kinder missbrauchen wie Väter. [81] Drei verschiedene Studien aus den USA kamen in der 80er Jahren auf einen Frauenanteil unter Missbrauchstätern, der zwischen 72% und 82% lag. [82] Interessant ist auch das Ergebnis einer Befragung von 83 erwachsenen Vergewaltigern: Von diesen gaben 59% an, vor dem sechzehnten Lebensjahr von einer Frau missbraucht worden zu sein. [83] Ich wette, dass die meisten von Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, solche Zahlen nicht einmal im Traum für möglich gehalten hätten. Es schreit jetzt angesichts dieser Ergebnisse höchstwahrscheinlich auch niemand von Ihnen lauthals nach der „Todesstrafe für Kinderschänder“, und zwar aus den gleichen Gründen, weshalb weibliche Missbrauchstäter offenbar kaum Angst vor Strafverfolgung haben müssen: Wir Menschen empfinden die beiden Geschlechter aufgrund unserer instinktiven Dispositionen völlig anders, und unsere Gehirne sind über vier Jahrzehnte lang mit einer Überdosis Feminismus gewaschen worden! Diese instinktiven Dispositionen sind übrigens gut durch die moderne Verhaltensbiologie erklärbar. Dass aber der Frauenanteil unter den Missbrauchstätern offenbar vergleichbar hoch ist wie der der Männer, ist aus verhaltensbiologischer Perspektive meines Erachtens nicht zu erwarten gewesen, aber letztlich nicht so erstaunlich, wenn man bedenkt, dass auch Weibchen einen Sexualtrieb haben und Macht über Schwächere ausüben wollen, und wenn man bedenkt, dass z.B. Mütter oft wesentlich mehr Zeit mit ihren Kindern verbringen als Väter, weil sie weniger erwerbstätig sind. Jedenfalls spiegeln einfache feministische Slogans wie „Väter sind Täter“ die Realität ganz offensichtlich nicht wahrheitsgemäß wieder. Sexueller Missbrauch an Kindern kommt übrigens in unserer Gesellschaft offenbar erheblich seltener vor, als es der Propaganda des Feminismus entspricht. Die Bundesregierung geht von 2% missbrauchter Mädchen aus, der Kinderschutzbund von 1,1%. [84] Das sind Angaben, die von „jedem dritten Mädchen“, wie es so oft hieß, ziemlich weit entfernt sind. Der Verein „Zartbitter“ übrigens hat selbst zugegeben, zu diesem Thema sog. „politische Zahlen“ veröffentlicht zu haben [85], also schlichtweg Zahlen in die Welt gesetzt zu haben, die jeder vernünftigen Grundlage entbehren. Arne Hoffmann beschreibt in seinem Buch „Sind Frauen bessere Menschen?“, mit welchen Tricks Feministinnen versucht haben, uns diesbezüglich zu manipulieren: Jedes dritte Mädchen sei missbraucht worden, alle drei Minuten sei eines

missbraucht worden, die Opferzahl läge bei 300.000 Mädchen. Man arbeite stets mit der Zahl Drei, damit man es sich gut merken könne! [86] Die mir hier vorliegenden Zahlen erwecken insgesamt also nicht den Eindruck, dass jedes dritte Mädchen missbraucht wird, sondern eher, dass vielleicht jeder zweite Kinderschänder eine Frau ist. Aber gut, wie es genau ist und welche dieser Umfrageergebnisse die Realität am besten abbilden, weiß ich nicht, und mit einfachen Slogans sollte man sich generell zurückhalten. Diese schrägen Verhältnisse, in denen wir voreilig Männer als Täter und Frauen als Opfer sehen und überhaupt nur eine Antenne für Benachteiligungen des weiblichen Geschlechts haben, bestehen vor allem deshalb, weil es die Frauenbewegung geschafft hat, eine geschlechterpolitische Interessenvertretung ohne „Gegengewicht“ aufzubauen: Es gibt überall Frauenbeauftragte bzw. „Gleichstellungsbeauftragte“, und es gibt ein Bundesministerium für Familie, Senioren, Frauen und Jugend (also eins für alle außer für Männer!), und es gibt wie bereits erwähnt die auf die Linie des Radikalfeminismus getrimmten Massenmedien. Auch die Geschlechterforschung in den Hochschulen wird heutzutage vor allem von Feministinnen dominiert. Das hat natürlich starke Auswirkungen sowohl auf die Lehre (Achtung Lehrerausbildung!) als auch auf den Prozess der öffentlichen Meinungsbildung durch die Medien und damit auf die Politik. Wir Männer haben eben (noch) keine einflussreiche Interessenvertretung, während die Frauen gegen uns politisch und medial richtig gut aufgestellt sind. Sie bombardieren das Volk über die Massenmedien von morgens bis abends mit Halb- und Unwahrheiten z.B. über die angebliche Gehaltsdiskriminierung von Frauen, während über die Nachteile des Männerlebens offenbar niemand in Medien und Politik wagt, zu laut nachzudenken. Es gibt eine angebliche Gehaltsdiskriminierung von Frauen? Ja! Frauen verdienen 22-23% weniger als Männer, was aber eben nicht auf eine Gehaltsdiskriminierung zurückzuführen ist. Denn dieser Unterschied ist unbereinigt, d.h. Unterschiede in der Qualifikation, Berufserfahrung, Tätigkeit oder Branche sind hierbei nicht mitberücksichtigt worden. Je mehr solcher Unterschiede mitberücksichtigt werden, desto mehr schmilzt der Unterschied zusammen, je nach Rechnung auf 2-7%. Auch dieser kleinere Prozentsatz ist nicht einfach durch Diskriminierung zu erklären, sondern durch in der Rechnung unberücksichtigte Geschlechtsunterschiede. [87] Frauen verdienen z.B. deshalb weniger, weil sie öfter als Männer nicht in gut bezahlten wie z.B. technischen Berufen arbeiten, weil sie weniger Überstunden machen, weil weibliche Angestellte im Durchschnitt jünger sind als männliche (in der älteren Generation arbeiten oft die Frauen nicht), weil sie seltener in Berufen arbeiten, in denen es Schmutz-, Lärm- oder Gefahrenzulagen gibt, und weil sie weniger im Schichtdienst arbeiten. [88] Würden Frauen wirklich für die gleiche Tätigkeit weniger Geld bekommen, wären Arbeitgeber sicherlich darauf aus, so viele Frauen wie möglich zu beschäftigen auf Kosten der Männer, denn sie könnten dann ja viel Geld sparen. Was auch gerne nicht gesehen wird, ist, dass

Frauen im Durchschnitt über ein um 5,5% höheres Einkommen verfügen als Männer, weil mehr als 30% aller Frauen in den alten Bundesländern Unterhalt beziehen. [89] Finanziell gesehen ist es also eher sogar noch ein Vorteil, eine Frau zu sein. Bei Witwen zeigt sich dies auch, weil sie eine Witwenrente beziehen, während Witwer in der Regel keine entsprechenden Bezüge bekommen. Oft wird man in den Mainstreammedien mit dem Thema „Frauen in Führungspositionen“ konfrontiert. Es heißt dann, sie seien immer noch unterrepräsentiert und damit arme Opfer von Diskriminierung durch die bösen Männer, und es müsse noch viel getan werden, bis wirkliche „Gleichberechtigung“ erreicht sei, und hierfür sei eine Frauenquote notwendig. Was nicht gesehen wird: Frauen haben schon lange einen gleichberechtigten Zugang zur Bildung und zum Arbeitsmarkt. Häufiger als Männer aber interessieren sie sich nicht für Berufe mit großen Chancen auf Karriere, hohe Bezahlung und Führungsposition. Sie interessieren sich weniger z.B. für Physik und Technik, sie studieren eher Fächer wie z.B. Germanistik, und zwar freiwillig. Meist wollen sie auch nicht eine 60-bis 80-Stundenwoche haben, wie man sie als Topmanager meist haben wird. Sie achten aufgrund der Tatsache, dass sie schwanger werden können und meist irgendwann im Leben auch wollen und anschließend viel Zeit mit ihrem Kind bzw. ihren Kindern verbringen wollen, eher darauf, nicht zu viel durch Erwerbsarbeit am Privatleben gehindert zu werden. Sie halten sich oft lieber einen Topmanager, anstatt selbst einer zu werden. Wieso sollte eine Frau auch Topmanagerin werden und bis zum Hörsturz oder Herzinfarkt arbeiten, wenn sie ihre eigene Attraktivität auf dem Partnermarkt durch so eine Karriere im Gegensatz zu einem Mann noch nicht einmal steigern kann und wenn so ein Werdegang mit ihren privaten Brutpflegeplänen und dadurch mit ihrer natürlichen Geschlechterrolle kollidiert? Es gibt doch genug Männer, die aufgrund ihrer Geschlechterrolle bzw. ihrer instinktiven Disposition eine solche Karriere hinlegen und sich dadurch auch für Frauen attraktiver machen, denen sie dann ein entspanntes Leben als „Luxusweibchen“ ermöglichen können. Sollen die doch ihre Herzkranzgefäße für den Wohlstand hinhalten! Natürliche Geschlechterrollen? Attraktivitätsmerkmale beider Geschlechter bei der Partnerwahl? Ja, gerade auch in diesem Zusammenhang sollte man sich damit einmal beschäftigen. In diesem Buch können Sie sich umfassend hierüber in Bezug auf Tiere und Menschen informieren. Erst aber noch ein paar Worte zur Frauenquote: In den Medien ist dauernd von „Gleichberechtigung“ und „Gleichstellung“ die Rede. Diese Begriffe werden fast immer einfach so benutzt, als wäre beides dasselbe. Es ist aber nicht dasselbe, sondern Gleichstellung ist im Grunde sogar das Gegenteil von Gleichberechtigung! Denn wer mit einer Frauenquote z.B. dafür sorgen will, dass der örtliche Anglerverein nicht mehr über 90% männliche Mitglieder hat, sondern nur zur Hälfte aus Männern besteht, der muss bei der Aufnahme in diesen Verein Frauen bevorzugen bzw. Männer benachteiligen, also den Frauen einen „berechtigteren“ Zugang zur

Vereinsmitgliedschaft ermöglichen, um die Gleichstellung durchzusetzen. Gleichberechtigung und Gleichstellung sind also nicht erreichbar, die Menschheit muss sich schon für eines von beidem entscheiden. Die Massenmedien verkaufen uns Untertanen das natürlich anders. Wir sollen gar nicht darüber nachdenken, sondern einfach „für Gleichberechtigung und Gleichstellung sein“. Genau deshalb hört man in den Medien in diesem Zusammenhang auch so leicht nichts von „Chancengleichheit“ und „Ergebnisgleichheit“. Chancengleichheit haben wir, wenn Männer und Frauen im gleichen Maße z.B. Vereinsmitglied im Anglerclub werden können. Weil sich Männer von Natur aus weitaus mehr fürs Angeln interessieren, was verhaltensbiologisch übrigens recht leicht erklärbar ist, gibt es dann im Ergebnis weitaus mehr männliche als weibliche Mitglieder. Ergebnisgleichheit wäre es, wenn man durch eine Frauenquote so lange Frauen bevorzugt aufnähme, dass im Endergebnis die Hälfte aller Mitglieder dieses Clubs weiblich wäre. Der Club hat dann eine überschaubare Anzahl von Mitgliedern, wenn sich nur wenige Frauen dafür finden. Im Berufsleben ist das genauso. Sie wollen wissen, warum ich das ausgerechnet am Beispiel eines Anglervereins erkläre? Nun, einmal deshalb, weil es ein schönes Beispiel dafür ist, wie stark sich Männer und Frauen in ihrem Interesse an einer bestimmten Tätigkeit im Durchschnitt unterscheiden können, und deshalb, weil im Zeitalter des Radikalfeminismus mindestens eine Politikerin einen geschlechterpolitischen Handlungsbedarf bei den Anglern gesehen hat. Die Landtagsabgeordnete Hannelore Monegel (SPD) hat im Landtag von Mecklenburg-Vorpommern auf eine Studie zum Angelsport verwiesen, die zum Ergebnis kam, dass „94 Prozent der organisierten Angler männlich seien“. Aus ihrer Sicht ist das nicht hinnehmbar, da sich die Gesellschaft „untaugliche Rollenbilder“ nicht leisten könne. Sie argumentiert damit, man habe festgestellt, dass Kinder beiderlei Geschlechts bis zum Alter von neun Jahren im gleichen Maße am Angeln Interesse hätten, dass ab dann aber, ab der Pubertät, erhebliche diesbezügliche Geschlechtsunterschiede einsetzten. [90] Offenbar schließt sie aus Letzterem, dass das bei Frauen und Männern im Durchschnitt stark unterschiedliche Interesse am Angeln durch Erziehung und Sozialisation bedingt ist. Ich glaube aber, es ist nicht verwunderlich, sondern sehr normal, dass sich viele Geschlechtsunterschiede erst ab der Pubertät richtig zeigen. Unabhängig davon: Bei all den schlimmen Problemen bei uns und sonst wo in der Welt sorgt sich eine Politikerin allen Ernstes darum, dass sich Mädchen zu wenig für männlich dominierte Hobbys interessieren und damit eine untaugliche Geschlechterrolle erlernten. Generell lehnt sich die eine oder andere Feministin im Kampf um eine aus ihrer Sicht bessere Welt so weit aus dem Fenster, dass man kaum glauben kann, dass sich diese Ideologie so erfolgreich durchsetzen konnte. Mal zeigt sich dabei die lächerliche Seite des Feminismus, mal

die hasserfüllte. Da bejubelt 1994 die als deutsche Feministin Nummer eins geltende Alice Schwarzer in ihrer Zeitschrift „Emma“ ein Gewaltverbrechen gegen einen Mann, dessen Ehefrau ihm mit einem Küchenmesser den Penis abgetrennt hatte: „Sie hat ihren Mann entwaffnet. Eine hat es getan. Jetzt könnte es jede tun. Der Damm ist gebrochen, Gewalt ist für Frauen kein Tabu mehr. Es kann zurückgeschlagen werden. Oder gestochen. Amerikanische Hausfrauen denken beim Anblick eines Küchenmessers nicht mehr nur ans Petersilie-Hacken. Es bleibt den Opfern gar nichts anderes übrig, als selbst zu handeln. Und da muss ja Frauenfreude aufkommen, wenn eine zurückschlägt. Endlich.“ [91] Auch nach dieser ungeheuerlichen Äußerung wurde Frau Schwarzer trotzdem noch mehrfach ausgezeichnet, u.a. mit dem Bundesverdienstkreuz Erster Klasse [92], und durfte sich über zahlreiche Einladungen in Talkshows freuen. Von ihr stammt auch dieser Satz: „Gleichberechtigung ist erst erreicht, wenn Frauen genauso dumm sein dürfen wie Männer.“ [93] Als sie wieder einmal einen Preis für ihr segensreiches Schaffen verliehen bekam, nämlich den Ludwig-Börne-Preis im Jahre 2008, sagte sie etwas, was „selbst“ ich ihr vorher trotz allem nicht zugetraut hätte. Der Spiegel berichtete: „Schwarzer, das ‚Sturmgeschütz‘, schreckt nicht vor schwerem Kaliber und hoch riskanten Vergleichen zurück, wenn es um Parallelen von Juden und Frauen geht. Beide seien entrechtet und erniedrigt; Parias, die vom Rand der Gesellschaft in ihre Mitte drängten. ‚Wenn Börne von seinem großen Judenschmerz spricht, weiß ich, was er meint.‘“ [94] Ich denke, eine solche Äußerung bedarf keines weiteren Kommentares, außer dem, dass es an der Zeit ist, sich einmal zu fragen, warum diese Frau die „Grande Dame“ des Feminismus werden konnte und warum man Feministinnen überhaupt die unglaublichsten Äußerungen durchgehen lässt, sie sogar noch auszeichnet, und warum solche Leute von den Mainstreammedien immer noch recht gut unterstützt werden, was man von Feminismuskritikern gar nicht sagen kann. Es ist übrigens nicht das erste und einzige Mal, dass Frau Schwarzer Frauen mit Juden und überhaupt NS-Opfern vergleicht oder zumindest solche Vergleiche in ihrem Blatt „EMMA“ duldet. In einem offenen Brief der Prostituiertenorganisation Doña Carmen wird u.a. folgender Satz aus dem EMMA-Sonderband PorNO von 1988 (S.49) kritisiert: „Den Gaskammern der Nazis gingen selbstverständlich die Propagandafeldzüge der Nazis voraus, die jüdische Menschen wie Untermenschen gezeigt haben. Und wir Frauen werden heute gezeigt wie Untermenschen“. [95]

Starken Tobak kennt man auch von anderen Feministinnen, so z.B. von Andrea Dworkin: „Ich möchte einen Mann zu einer blutigen Masse geprügelt sehen, mit einem hochhackigen Schuh in seinen Mund gerammt wie ein Apfel in dem Maul eines Schweins.“ und „Terror strahlt aus vom Mann, Terror erleuchtet sein Wesen, Terror ist sein Lebenszweck.“ sind wohl ihre bekanntesten Hass-Sprüche über Männer. [96] Ein nicht so bekanntes Beispiel für extremen feministischen Hass ist diese anonyme Zuschrift an den Männerrechtler-Verein Manndat: „Hallo ihr miesen Versager! Durch das Interview von Frau Östreich mit Herrn Rosenbrock bin ich auf euch dreckige Dreibeine aufmerksam geworden. Und dann lese ich auch noch auf euren Schundseiten, dass ihr euch darüber aufregt, dass über die bei Demonstrationen misshandelte Frauen in Ägypten berichtet wird, aber nicht über die dabei getöteten Männer? Genau richtig! Man hätte noch viel mehr von diesen Machosäcken erschlagen sollen! Das interessiert kein Schwein. Und für euch Bastarde wäre erschlagen noch viel zu wenig. Euch müsste man pfählen, nachdem man euch die Eier abgeschnitten hat! Verreckt schön!“ [97] Es wird in den Medien oft über misshandelte Frauen berichtet, nicht aber über getötete Männer? Allerdings, darauf sollten Sie einmal achten bzw. die Meldungen mit denen in der maskulistischen Bloggerszene vergleichen. Dann werden Sie sehen, dass auch die Berichterstattung stark vom feministischen Zeitgeist und natürlich auch von unseren instinktiven Dispositionen beeinflusst ist. Deshalb gibt es auch viele Meldungen der Art „soundso viele Opfer, davon soundso viele Frauen und Kinder“. Die Anzahl der männlichen Opfer muss man selbst errechnen. Sie interessiert in der Regel nicht. Die meisten Männer ahnen jedenfalls gar nicht, wie sehr sie von vielen Feministinnen gehasst werden! Manche Feministin zeigt ihre Ideologie von der hasserfüllten Seite, manche eher von der lächerlichen, wobei Letzteres vermutlich oft unfreiwillig geschieht. In Schweden forderten vor Jahren einige Feministinnen, dass Pissoirs auf Herrentoiletten verboten werden müssten. Begründung: Männer, die im Stehen urinieren, würden dabei „in ihrer Männlichkeit triumphieren“ und damit die Frauen erniedrigen. [98] Auf den ersten Blick erscheint diese Idee vielleicht noch zum Totlachen, doch sie war von diesen Damen völlig ernst gemeint. Schwedische Feministinnen haben übrigens auch schon einmal versucht, das Pinkeln im Stehen unter Strafe stellen zu lassen [99] – auch das ist kein Witz. Vor einigen Jahren verriet ein offenbar feministisches Lesbenpaar aus Frankfurt am Main, dass sie ihrem männlichen Hund das Heben des Hinterbeins beim Pinkeln abgewöhnt hätten – mit welchen Methoden auch immer. Der arme Hund durfte jedenfalls nicht einmal mehr sein Revier markieren! Zum Glück kam er in die Hände neuer Besitzer, bei denen er wieder Rüde

sein durfte, das Hinterbein beim Pinkeln wieder heben durfte und dies auch tat. [100] Wie radikal, hasserfüllt, verbohrt und dumm muss eine Frau eigentlich sein, wenn sie noch nicht einmal einem männlichen Tier das Ausleben seines ganz natürlichen Verhaltens erlaubt? Feministinnen stoßen sich interessanterweise häufiger an den ganz natürlichen Verhaltensweisen von Tieren, und zwar speziell an denjenigen Verhaltensweisen, in denen sich die Männchen von den Weibchen unterscheiden. Eigentlich kaum zu glauben, dass es ein erwachsener Mensch aufgrund seiner geschlechterpolitischen Gesinnung wirklich fertigbringt, am Verhalten eines Tieres Anstoß zu nehmen. Aber eine richtig stramme Feministin schafft das ganz locker: Eine Soziologin und eine promovierte Ökotrophologin bekamen einst vom nordrheinwestfälischen Landesumweltministerium den Auftrag, eine Studie über den geschlechterpolitischen Handlungsbedarf des Landes im Nationalpark Eifel durchzuführen. (Das ist kein Witz, auch wenn es auf den ersten Blick nach Satire aussieht. Wir haben wirklich einen Staat, der Steuergelder – es waren in diesem Fall 27000 Euro – dafür ausgibt, dass ein Nationalpark im radikalfeministischen Sinne bzw. im Sinne des Gender Mainstreamings korrekt gestaltet wird!) Nun werden Sie sich jetzt vermutlich fragen, wie man denn in der freien Natur einen geschlechterpolitischen Handlungsbedarf sehen kann. Die Soziologin und die Ökotrophologin hatten davon jedenfalls ziemlich konkrete Vorstellungen. So forderten sie unter anderem, dass Bilder von der Hirschbrunft aus Werbebroschüren für den Nationalpark gestrichen werden, weil diese ihrer Einschätzung nach „stereotype Geschlechterrollen“ fördern würden. [101] Derselbe Staat, der unzählige Scheidungsväter finanziell ruiniert hat und ihnen oft ohne jeden vernünftigen Grund den Umgang mit den eigenen Kindern dauerhaft verwehrt, hat nichts Besseres zu tun, als sich für politisch korrekte Werbebroschüren ohne Bilder von der Hirschbrunft einzusetzen. Er gibt für so etwas auch noch Geld aus. Die mehr als ernüchternde Einsicht, ein Untertan solcher Politiker zu sein, wird meiner Einschätzung nach noch manchen jungen Mann davon abhalten, eine Familie zu gründen und Kinder in diese verrückte Welt zu setzen. An dieser Stelle ein „Kompliment“ von mir an die verantwortlichen Damen und Herren aus der Politik: Wenn ich an Sie denke, könnte ich mittlerweile nur noch schreiend aus dem Fenster springen! Warum nehmen viele Feministinnen überhaupt Anstoß am Sexualverhalten eines Tieres? Ist das nicht bereits ein Beweis dafür, wie verbohrt und wie radikal sie sind, und dafür, dass sie kein Gespür dafür haben, durch was sie sich lächerlich machen? Und warum tabuisieren viele Feministinnen überhaupt jegliche biologische Betrachtung der beiden Geschlechter und beharren starrsinnig darauf, dass das Geschlecht ein soziales Konstrukt ist, d.h. nur oder zumindest vorwiegend auf Erziehung, Sozialisation und Kultur zurückzuführen ist, auf keinen Fall aber oder möglichst wenig auf biologisch bedingte Unterschiede im Verhalten? Geht es ihnen dabei „nur“ darum, sog. „stereotype“ bzw. „klassische“ oder „traditionelle“ Geschlechterrollen

aufzubrechen? Oder geht es ihnen um mehr? Haben sie vielleicht Angst davor, dass die Biologie Fakten über die beiden Geschlechter ans Tageslicht bringen könnte, die ganz klar dagegen sprechen, dass das weibliche Geschlecht das insgesamt benachteiligte ist? Befürchten sie, dass der dann verloren gegangene Status des weiblichen Geschlechts als „benachteiligt“ nicht mehr für die Durchsetzung ihrer juristischen Privilegien instrumentalisiert werden kann? Haben sie Angst davor, dass man durch eine biologische Betrachtungsweise bestimmte argumentative Schwachstellen des Feminismus aufdecken könnte? Glauben Feministinnen eigentlich selbst daran, dass es wirklich kaum biologisch bedingte Unterschiede im Verhalten zwischen Männern und Frauen gibt? Kennen und verstehen sie überhaupt die biologischen Grundlagen des geschlechtsspezifischen Verhaltens? Haben sie einen Grund dazu, sich vor dem biologischen Teil der Wahrheit über Männer und Frauen zu fürchten? Was haben Feministinnen eigentlich durch die Biologie zu verlieren? Tatsache ist, dass viele Feministinnen jede Form der biologischen Betrachtung der Geschlechter fürchten wie der Teufel das Weihwasser. Besonders sind alle Formen der Verhaltensbiologie den Radikalfeministinnen und auch Vertretern der Genderideologie ein Dorn im Auge, da sich gerade mit diesen Teildisziplinen der Biologie leicht beweisen lässt, dass die fundamentale Grundannahme vieler Feministinnen, es gebe keine bzw. kaum biologisch bedingte Unterschiede im Verhalten zwischen Männern und Frauen, eine falsche Grundannahme ist. Ebenso kann die Biologie mühelos die Behauptung widerlegen, es gebe mehr als zwei Geschlechter. Die Biologie kann aber noch weitaus mehr: Durch sie kann man sehr gut zeigen, dass das weibliche Geschlecht als „wertvolles“ Geschlecht auf dem Partnermarkt weitaus mehr Macht und Wahlmöglichkeiten hat als das männliche, womit sich die pauschale Grundannahme, Frauen seien insgesamt benachteiligt, leicht widerlegen lässt. Warum ich das widerlegen will? Nun, eine typische Fehlvorstellung, die mir sehr oft in Gesprächen begegnet, ist, dass auf dem Liebes- bzw. Hochzeitsmarkt Waffengleichheit zwischen den beiden Geschlechtern herrscht bzw. dass die sexuelle Macht eines Menschen ausschließlich von seiner individuellen Attraktivität, nicht aber von seiner Geschlechtszugehörigkeit abhängt. Begründet wird diese Annahme meist damit, dass es ja zumindest annähernd gleich viele Frauen wie Männer gibt und dass deshalb insgesamt weder die Männer um die Frauen noch die Frauen um die Männer konkurrieren. Allen Leserinnen und Lesern, die auch glauben, dass die sexuelle Macht zwischen den beiden Geschlechtern derart gerecht verteilt ist, oder die glauben, dass die Frage, wer um wen konkurriert oder ob es überhaupt eine Konkurrenz gibt, so leicht zu beantworten ist, sei dringend angeraten weiterzulesen! Sie finden in diesem Buch handfeste und wissenschaftlich haltbare Beweise dafür, dass bei den weitaus meisten Tierarten und gerade auch beim Menschen aufgrund derselben biologischen Ursachen die Männchen um die Weibchen konkurrieren und dass dies für die Weibchen zwar nicht nur, aber überwiegend große und weitreichende Vorteile

hat, Vorteile, die Ihnen Ihr Biologielehrer (oder eher Ihre Biologielehrerin!) mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit verschwiegen hat und die bislang in der geschlechterpolitischen Debatte weitgehend ausgeklammert und von den meisten Feministinnen regelrecht tabuisiert werden. Ich werde Ihnen im Detail darlegen, wodurch diese Konkurrenz zustande kommt, durch welche Faktoren sie verstärkt oder abgeschwächt wird, warum sie beim Menschen meist unterschätzt wird und welche tiefgreifenden Folgen sie für die Lebensrealität der Frauen und Männer hat. Außerdem werde ich Ihnen beweisen, dass sich beim Menschen zumindest innerhalb westlicher Industrienationen wie Deutschland die Konkurrenz der Männer um die Frauen zurzeit verstärkt, und die Ursachen dieser Entwicklung offenlegen. Mit Hilfe der modernen Verhaltensbiologie lassen sich außerdem gut Geschlechterkonflikte und ihre biologischen Ursachen beschreiben und erklären, wodurch man ebenfalls leicht zeigen kann, dass ein simples Weltbild der Marke „Frauen gut, Männer böse“ eine ziemlich krasse Fehlvorstellung von den Geschlechtern ist, und womit man ebenfalls gut zeigen kann, dass Frauen in westlichen Industrienationen insgesamt nicht benachteiligt sind. Die Grundannahme, Männchen und Weibchen hätten von Natur aus ein weitgehend unproblematisches Verhältnis zueinander oder seien gar füreinander geschaffen, ist eine typische Fehlvorstellung. Das mit der magischen Anziehungskraft des jeweils anderen Geschlechts verbundene Wunschdenken der Menschen verstellt hierbei offensichtlich bei vielen den Blick auf die bitteren Wahrheiten, was zwar verständlich, aber sehr bedenklich ist, da falsche Vorstellungen von der Realität keine Grundlage für ein friedliches, gerechtes und liebevolles Miteinander der Geschlechter sein können. In diesem Buch werde ich Ihnen ausführlich beschreiben, warum das Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen sowohl bei Tieren als auch bei Menschen beileibe kein unproblematisches Verhältnis ist, sondern rein biologisch gesehen sogar ein einziges Dilemma darstellt. Sie werden sehen, dass das Verhältnis der beiden Geschlechter durch erhebliche biologisch bedingte Interessenkonflikte belastet wird und in vielen Hinsichten ein ewiges Gegeneinander ist, an das beide Geschlechter sogar evolutiv angepasst sind. In diesem Zusammenhang werden im vorliegenden Buch ebenfalls die Auswahlkriterien der beiden Geschlechter bei der Partnerwahl beleuchtet. Auch in dieser Hinsicht zeigen sich mehr Gemeinsamkeiten zwischen Tieren und Menschen, als es den meisten Feministinnen lieb sein dürfte. Außerdem offenbart sich hierbei, dass sich beide Geschlechter in gleichem Maße bei der Auswahl eines Partners bzw. einer Partnerin von Natur aus nicht gerecht werden. Da gerade Männern in der heutigen Zeit dauernd unterstellt wird, dass sie ganz besonders widerliche und ungerechte Kriterien bei der Auswahl ihrer Partnerinnen hätten („Männer können besser gucken als denken“ usw.), und gleichzeitig nur selten gezeigt wird, dass die Auswahlkriterien der Frauen den Männern

gegenüber vergleichbar widerlich und ungerecht sind, ist eine solche Analyse meiner Meinung nach überfällig. Ich zeige Ihnen jedenfalls nicht nur, aufgrund welcher Auswahlkriterien Weibchen ihre Männchen auswählen, sondern auch, wie sie wählen! Gerade die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen und die Geschlechterkonflikte werden in diesem Buch einer sehr ausführlichen Analyse unterzogen. Ich beweise Ihnen, dass das weibliche Geschlecht dasjenige mit der großen sexuellen Macht ist und dasjenige, das in Ländern wie Deutschland eher gegen das andere Konflikte gewinnt. Sie werden dabei sehen, dass der Gesetzgeber in Deutschland naturgegebene Konflikte zwischen Männern und Frauen meist zugunsten der Frauen „löst“. Ebenso erkläre ich Ihnen hierbei, warum dennoch viele Frauen glauben, sie würden insgesamt mehr um Männer konkurrieren als umgekehrt und seien dabei unterlegen – auch das ist verhaltensbiologisch gesehen durchaus erklärbar. Sie werden spätestens nach der Lektüre meiner Analyse auch verstehen, warum Menschen beiderlei Geschlechts Frauen und Männer ganz unterschiedlich empfinden und so oft mit zweierlei Maß messen. Keineswegs will ich jedoch behaupten, dass das gesamte menschliche Liebesleben ausschließlich auf biologischen Faktoren beruht. Menschliches Verhalten – ob nun Verhalten im Allgemeinen oder Sexualverhalten im Speziellen – beruht grundsätzlich sowohl auf biologischen als auch auf nichtbiologischen Ursachen. Und eine ursächliche Klärung, ob und wie stark nun ein bestimmtes menschliches Verhalten biologisch oder nichtbiologisch bedingt ist, ist zugegebenermaßen nicht immer leicht. Ich möchte mit diesem Buch also ausdrücklich nicht den Eindruck erwecken, dass man mit Hilfe der Biologie das menschliche Verhalten vollständig erklären kann. Ich möchte nur, dass viele Menschen und besonders die Feministinnen endlich damit aufhören, das menschliche Verhalten komplett auf nichtbiologische Ursachen zurückzuführen, denn ein Nichtkennen wichtiger biologischer Ursachen führt genauso wie diesbezügliche Fehlvorstellungen und erst recht wie ein Nicht-wahrhaben-Wollen zu völlig falschen Grundannahmen. Ich lade Sie deshalb, liebe Leserinnen und Leser, hiermit ein zu einer fachlichen „Reise“ ins Reich der wilden Tiere und in die menschliche Natur, und dies in Sachen „Männchen und Weibchen“. Lesen Sie, was Ihnen die Feministinnen und die „Gendersens“ am liebsten verbieten würden zu lesen: nämlich eine garantiert „genderfreie“ Analyse, bei der sich manche Feministin noch zur Hirschbrunft zurücksehnen wird! Feministinnen und Vertreter der Genderideologie wollen bestimmte Meinungsäußerungen und Literatur zum Feminismus verbieten? Aber ja: Die EU will (oder wollte zumindest) „konkrete Maßnahmen“ ergreifen, um „Intoleranz“ zu bekämpfen, gerade in Sachen „Rassismus, Vorurteile wegen der Hautfarbe, ethnische Diskriminierung, religiöse Intoleranz, totalitäre Ideologien, Xenophobie, Antisemitismus, ‚Anti-Feminismus‘ und Homophobie“. Es ist diesbezüglich sogar vom „Eliminieren“ dieser Phänomene die Rede. Es soll bereits als

„Verleumdung“ gewertet werden, wenn man sich über die entsprechenden Menschengruppen lustig macht. Es sollen „neue Behörden“ eingerichtet werden, um das Gesetz durchzusetzen, und Verstöße gegen das Zwangstoleranzgesetz sollen nicht als „einfache“, sondern als „qualifizierte“ Straftaten gelten. Der Inhalt dieses Gesetzes soll schon in Grundschulen zum Unterrichtsstoff werden, und Radio und Fernsehen sollen mithelfen, ein „Klima der Toleranz“ zu verbreiten. [102] Ich versichere Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, ich bin auch gegen Rassismus, Antisemitismus, Homosexuellenfeindlichkeit usw. – aber ich halte es für unklug, eine diesbezügliche Toleranz per Gesetz zu verordnen, denn so eine Lösung provoziert Abwehrreaktionen und schafft eher die Probleme, die sie zu bekämpfen vorgibt. Außerdem ist es hochgradig gefährlich, den Antifeminismus in einem Atemzug mit z.B. Rassismus und Antisemitismus zu nennen, um aus Feminismuskritik eine Straftat zu machen. Kritik muss geäußert werden dürfen in einer Demokratie, und sie muss auch polemisch sein dürfen, sonst könnten sämtliche Kabarettisten und Karikaturisten einpacken, so wie es in einer Diktatur der Fall wäre. Ich glaube zwar nicht, dass dieses Gesetz, das meines Erachtens nicht mit dem deutschen Grundgesetz vereinbar ist, beschlossen wird. Aber allein der Versuch, hinter dem gerade auch Feministinnen stehen, zeigt, wie demokratiefeindlich der Radikalfeminismus sein kann. Gemäß dieses geplanten Gesetzes müsste er sich eigentlich selbst verbieten, denn er ist ja, wie man allein schon an diesem Gesetzesvorhaben sehen kann, offensichtlich eine totalitäre Ideologie. Viele Feministinnen machen sich mit etlichen ihrer Forderungen so lächerlich, dass einem der Feminismus und auch die Gender-Ideologie immer mehr wie eine Realsatire vorkommen. Oft geben sie auch hasserfüllte oder manchmal sogar pietätlose Äußerungen von sich, was eine Einschränkung des Rechts auf freie Meinungsäußerung zum Feminismus umso unvorstellbarer macht. Denn was soll man schon dazu sagen, wenn es Luise Pusch fertigbringt, eine schreckliche Katastrophe, bei der ein junger, offenbar psychisch kranker Copilot das Flugzeug mutwillig abstürzen ließ, dazu zu instrumentalisieren, eine Frauenquote fürs Cockpit zu fordern, weil Frauen eine geringere Suizidrate hätten und damit auch der erweiterte Suizid bei ihnen unwahrscheinlicher wäre? Frau Pusch hatte diese Forderung nur wenige Tage nach dem Absturz veröffentlicht, und zwar auf der Internetseite von Alice Schwarzers Zeitschrift EMMA. [103] Wenn man so etwas liest, könnte man meinen, dass Feministinnen selbst der schlimmste Feind des Feminismus sind. Oder was soll man schon dazu sagen, wenn sich eine FEMEN-Aktivistin während des weihnachtlichen Festhochamtes fast nackt und mit „I am god“ („Ich bin Gott.“) beschmiert auf den Altar des Kölner Doms stellt und dort feministische Parolen krakeelt? [104] Solche Leute zerlegen sich doch selbst, sollte man meinen, und damit auch ihre Ideologie. Aber der Feminismus ist offenbar so gut etabliert, dass sich Feministinnen alles erlauben können, ohne

dass er von der Politik und den Mainstreammedien in Frage gestellt wird. Die FEMENAktivistin war übrigens wenige Wochen später in einem Fernsehinterview (ARD) zu sehen und wurde dort freundlich begrüßt mit den Worten „Ich freu mich sehr, dass Sie heute hier sind.“ [105] Was soll man davon halten, dass „Studentenwerke“ in „Studierendenwerke“ umbenannt werden sollen, damit sich Studentinnen nicht „diskriminiert“ fühlen? [106] Und was soll man von einem Staat halten, der für diese Umbenennung Geld ausgibt, obwohl er ansonsten angeblich doch immer so knapp bei Kasse ist. Was soll man davon halten, dass man im Aufnahmeantrag der Grünen Jugend bei „Geschlecht“ nicht die Wahl zwischen „männlich“ und „weiblich“, sondern zwischen „weiblich“ und „nicht weiblich“ hat? [107] (Offenbar sind bei diesem Thema die Grünen gegen Bio!) Die Feminismuskritikerin Monika Ebeling erzählt sogar von Bestatterinnen, die ausschließlich weibliche Leichname bestatten wollen, und das wohl auf speziellen Frauenfriedhöfen [108], auf denen Männer dann offenbar aus dem gleichen Grund nicht beerdigt werden, warum man Hunde nicht auf Menschenfriedhöfen begräbt. In Berlin wurde mittlerweile sogar ein Friedhof nur für Lesben eröffnet. [109] Da fragt man sich, was die dort beerdigten Damen von ihrer über den Tod hinausreichenden Geschlechterapartheit haben werden, wenn sie womöglich später im Himmel auf Heerscharen von heterosexuellen Frauen und Männern beider „Ufer“ stoßen! Feministinnen haben übrigens auch schon einmal versucht, eine allgemeine Ausgangssperre für Männer für die Abendstunden einzuführen! Eine Ausgangssperre, die Frauen vor sexueller Gewalt schützen sollte. Erst hatten 1000 Frauen im Rahmen der Hamburger Frauenwoche 1981 einen Forderungskatalog mit einem Ausgehverbot für Männer ab 20.00 Uhr unterschrieben, dann setzte sich die Bundestagsabgeordnete Annelore Ressel dafür ein, dass Männer im Sommer ab 22.00 Uhr, im Winter ab 17.00 Uhr nicht mehr das Haus verlassen dürfen. [110] So etwas fordern die todernst, obwohl solche aberwitzigen Vorschläge natürlich nicht durchsetzbar sind. Einmal wollten Studenten bei einem Sommerfest der Uni Passau einen Wettbewerb im „Fensterln“ machen, bei dem junge Männer in bayrischer Tracht über Hindernisse und Leitern zur Kammer einer „Angebeteten“ hinaufklettern müssen. Was meinen Sie, liebe Leserinnen und Leser, wer den jungen Leuten ihren Spaß nicht lassen wollte? Es war natürlich eine Gleichstellungsbeauftragte! Die verstehen nämlich wirklich keinen Spaß! Sie legte offenbar den Veranstaltern des Festes nahe, den Spaß-Wettkampf abzusagen, weil dieser gegen „das Gleichstellungskonzept“ der Uni verstoße und die Frau „zum Objekt degradiere“. Der Wettkampf wurde dann wirklich abgesagt (!). [111] Ich kann mich des Eindrucks nicht erwehren, dass manche Feministin beim Spaß-Fensterln weniger Spaß versteht als früher der Herr Pastor und die konservativen, tiefreligiösen Eltern beim „richtigen“ Fensterln zusammen!

Aber gut, es ist nur konsequent, wenn sich Feministinnen an einem „Fensterln“-Wettkampf stoßen – gegen die Hirschbrunft sind sie ja auch. Dass das Männchen weitaus eher zum Weibchen geht als umgekehrt, wird Ihnen in diesem Buch übrigens noch häufiger begegnen. Eine andere Feministin führt auf ihrer Internetseite schon nicht mehr eine schwarze Liste, sondern eine „schwanze Liste“ mit feminismuskritischen URLs, die ihr nicht gefallen. [112] Das alles ist kein Witz! Vergessen Sie eines niemals: Über den Feminismus gibt es keine Witze. Das stimmt alles! Für die Gender-Ideologie gilt Ähnliches. In den USA beispielsweise bestehen die meisten anthropologischen Institute aus zwei vollständig voneinander getrennten Abteilungen, nämlich einer geisteswissenschaftlichen und einer biologischen, wobei – wie es ein Biologe auf den Punkt brachte – die geisteswissenschaftlich ausgerichteten Forscher, die oft auch die Genderideologie vertreten, „uns für Nazis und wir sie für Idioten halten“. [113] Aber das ist eben Geschlechterforschung heute: Wer biologisch denkt, wird zum Nazi gestempelt, und wir haben auf dem Gebiet sowohl im wissenschaftlichen Bereich als auch in der Politik Verhältnisse, die eigentlich kaum noch zu glauben sind. Feminismuskritiker dagegen machen keine Witze, wenn sie z.B. wie Astrid von Friesen davon sprechen, dass geschiedene Männer eine deutlich erhöhte Sterberate aufweisen, geschiedene Frauen jedoch eine gar nicht erhöhte. [114] Wir machen leider auch keine Witze, wenn wir die Beschneidung männlicher Säuglinge thematisieren. Es werden immer noch viel zu viele kleine Jungen beschnitten, obwohl dies in rund 95% aller Fälle einer Vorhautverengung medizinisch gar nicht notwendig ist. Während der Beschneidung werden die männlichen Babys oftmals selbst in westlichen Ländern wie z.B. den USA nicht betäubt und schreien dabei vor Schmerzen. Beschnitten werden kleine Jungen oft aus religiösen und ideologischen Gründen auch im westlichen Kulturkreis. [115] John Harvey Kellogg (der übrigens auch die Cornflakes erfand) hatte einen furchtbaren Grund dafür, die Beschneidung kleiner Jungen zu propagieren: „Ein Mittel gegen Masturbation, welches bei kleinen Jungen fast immer erfolgreich ist, ist die Beschneidung. Die Operation sollte von einem Arzt ohne Betäubung durchgeführt werden, weil der kurze Schmerz einen heilsamen Effekt hat, besonders, wenn er mit Gedanken an Strafe in Verbindung gebracht wird.“ [116] Hätten Sie das gedacht? Viele wissen das noch gar nicht, weil der Feminismus dafür gesorgt hat, dass in den Medien nur die Genitalverstümmelung des weiblichen Geschlechts thematisiert werden darf. Ich bin der Meinung, jede Genitalverstümmelung, egal an welchem Geschlecht, muss thematisiert werden, genau wie jede geschlechtsspezifische Benachteiligung, gegen welches Geschlecht auch immer sie sich richtet! Da die Vorhaut eines Mannes eine Menge für die sexuelle Erregung zuständiger Mechanorezeptoren hat, ist Sex für einen beschnittenen Mann

von der Gefühlsintensität so etwas wie Musik für einen Schwerhörigen. Auch das weiß kaum jemand. In den Mainstreammedien erfahren Sie auch nichts darüber, sondern nur in Büchern und auf Webseiten der feminismuskritischen Szene. Was ebenfalls noch kaum jemand weiß: An der Beschneidung sterben in manchen Ländern sogar kleine Jungen, z.B. aufgrund von Wundinfektionen, und in einigen Kulturkreisen wird der Penis bei der Beschneidung generell schwer beschädigt. In manchen afrikanischen und mikronesischen Völkern wird bei der Beschneidung sogar einer der beiden Hoden gequetscht. [117] In den USA übrigens werden nicht nur rund die Hälfte aller Säuglinge sofort nach der Geburt ohne medizinische Indikation und oft ohne Betäubung beschnitten, sondern ihre Vorhaut wird als Rohstoff (!) für die Pharma- und Kosmetikindustrie verwendet. Da die Vorhaut eines Babys stark reproduktiv ist und so gut wie frei von Krankheitserregern, eignet sie sich z.B. zur Gewinnung injizierbaren Collagens, das die Faltenbildung alternder Haut vermindern kann, zum Aufspritzen der Lippen geeignet ist und zur kosmetischen Behandlung von Narben. Die männlichen Babys werden dort zur Beschneidung mit gespreizten Armen und Beinen gefesselt, können sich während der Prozedur nicht bewegen und schreien wegen ihrer furchtbaren Schmerzen. Einige bekommen dabei Krämpfe. [118] Es ist völlig klar, dass es Frauen sind, die von dieser Zweckentfremdung kleiner Babys als „Nutzvieh“ profitieren. Vermutlich ahnen die meisten von ihnen nicht einmal, wo der Rohstoff, den sie konsumieren, herkommt und wie und aus welchem Grund er gewonnen wird. Es wird höchste Zeit, etwas gegen all diese haarsträubenden Missstände zu unternehmen und dafür das feministische Meinungsmonopol aufzubrechen. Im Folgenden geht es zunächst um einige evolutionsbiologische Grundlagen, den Gebrauch und Missbrauch der Biologie und die Frage, was man unter „Biologismus“ überhaupt versteht und was nicht.

TEIL I

DIE VERHALTENSBIOLOGISCHEN GRUNDLAGEN DER SEXUALITÄT

Gebrauch und Missbrauch der Biologie Vorbehalte gegenüber biologischen Erklärungen Mit biologischen Erklärungen für geschlechtsspezifisches Verhalten stehen beileibe nicht nur Feministinnen auf Kriegsfuß. Auch außerhalb des feministischen Lagers gibt es viele Menschen, die einer biologischen Betrachtung der Geschlechter oder generell menschlichen Verhaltens skeptisch oder ablehnend gegenüberstehen. Dies ist aus mehreren Gründen verständlich. Zum einen ist die Angst davor völlig berechtigt, dass man mithilfe der Biologie, insbesondere der Evolutionsbiologie, Menschen in die Hände spielt, die mit der Biologie missbräuchlich oder unsachgemäß umgehen, so z.B. wirklichen Sexisten, Rassisten oder Sozialdarwinisten. Passiert ist dies in der Geschichte mehr als oft genug, und die Folgen davon waren gerade hier in Deutschland schrecklich. Ein weiterer wichtiger Grund für die Skepsis vieler Leute gegenüber der Evolutionsbiologie ist die Tatsache, dass nicht wenige Menschen aufgrund ihrer religiösen Überzeugungen der Evolutionstheorie ablehnend gegenüberstehen und damit natürlich auch von evolutionsbiologischen Betrachtungen des menschlichen Verhaltens lieber Abstand nehmen. In Gesprächen stelle ich selbst ebenfalls immer wieder fest, dass vielen Menschen unabhängig von ihren religiösen Einstellungen biologische Erklärungen für das tierische und menschliche Verhalten nicht behagen. Oft verstehen sie nämlich erst durch die Biologie, in welchem Ausmaß die Natur ein mörderisches und ungerechtes System ist, dem sie auf Gedeih und Verderb ausgeliefert sind und an das sie auch noch evolutiv angepasst sind und dementsprechende Eigenschaften haben, auch und gerade im Verhalten. Wahrlich ist dies kein angenehmer Gedanke, und in der Tat wirft eine solche Erkenntnis auch religiöse und ethische Fragen auf, ebenso Fragen nach dem Sinn des Lebens. Und selbstverständlich hat das Verstehen solcher biologischer Gesetze das Weltbild mancher Menschen vollständig auf den Kopf gestellt und manchen im wahrsten Sinne des Wortes vom Glauben abfallen lassen. Denn es ist in der Tat nicht leicht, an die Existenz eines allmächtigen, gütigen Gottes zu glauben, während man sich zugleich voll und ganz der naturwissenschaftlich erwiesenen Tatsache bewusst ist, dass in der Natur Kampf ums Dasein, Geschlechterkrieg, Tod und Elend systematisch vorprogrammiert sind, oder wenn man sich klarmacht, wie eingeschränkt

der freie Wille des Menschen durch instinktive Dispositionen ist. Die Vorstellung, dass auch hochintelligente, zivilisierte Menschen in einigen Hinsichten Marionetten ihrer Gene sind, ist nicht so erbaulich! Die Evolutionstheorie zeigt eben beileibe nicht nur, dass der Mensch „vom Affen“ oder von affenähnlichen Tieren abstammt, was für einige strenggläubigere Menschen bereits zu viel des Guten ist. Sie ist eben dazu noch in entscheidenden anderen Hinsichten für Menschen ziemlich schwer verdaulich, besonders für gläubige Menschen. Meine Absicht besteht natürlich nicht darin, z.B. Rassisten, Sexisten oder Sozialdarwinisten Argumente zu liefern, meinen Leserinnen und Lesern ihren guten Glauben zu nehmen oder sie gar in eine Sinnkrise zu stürzen. Rassismus, Sexismus und Sozialdarwinismus basieren u.a. auf Hass, naturalistischen Fehlschlüssen, auf Fehlvorstellungen und auf einer oftmals oberflächlichen Betrachtung bzw. einem unvollständigen Kennen und Verstehen der entscheidenden biologischen Grundlagen. Da ich aus niemandem versehentlich einen Menschen machen will, der die Evolutionsbiologie missbräuchlich verwendet, halte ich eine diesbezügliche „Sicherheitsbelehrung“ für den Umgang mit dem scharfen Schwert Biologie am Anfang dieses ersten Kapitels für unumgänglich. Sie werden im Verlaufe dieser „Sicherheitsbelehrung“ über den Gebrauch und Missbrauch der Biologie erkennen, dass eine biologische Analyse des menschlichen Verhaltens etwas ganz Harmloses und Menschenfreundliches sein kann und dass dieses Buch auch nicht „biologistisch“ ist, zumindest nicht gemäß typischer Definitionen des Begriffs „Biologismus“. Viele Feministinnen bezeichnen leider jede biologische Betrachtung der Geschlechter als „Biologismus“, ganz gleich, wie sie vorgenommen wird. Dazu kommt noch, dass viele Menschen ziemlich unterschiedlich definieren, was man überhaupt unter „Biologismus“ versteht. Zur Religion weist das vorliegende Buch eine neutrale Einstellung auf. Reklame oder Gegenreklame für bzw. gegen bestimmte religiöse Weltanschauungen möchte ich nicht machen. Ich habe dieses Buch ausdrücklich nicht aus religiösen oder religionskritischen Motiven heraus geschrieben. Atheisten und Agnostiker werden höchstwahrscheinlich keine prinzipiellen Probleme mit einer evolutionsbiologischen Beschreibung des Sexualverhaltens von Tieren und Menschen haben. Für gläubige Menschen ist das vorliegende Buch vermutlich nur dann ein größeres Problem, wenn sie aus Glaubensgründen die Evolutionstheorie ablehnen bzw. wenn sie z.B. die Schöpfungsgeschichte der Bibel wörtlich auslegen. Allen gläubigen Leserinnen und Lesern von Ihnen mit Aversion gegen die Evolutionstheorie sei an dieser Stelle gesagt, dass sich die naturwissenschaftlichen Forschungsmethoden gar nicht dazu eignen, einen Gott bzw. eine höhere Macht zu beweisen oder zu widerlegen. Die Evolutionstheorie ist eben kein Gegenbeweis für eine höhere Macht. Sie ist vielmehr ein Beweis dafür, dass die Schöpfungsgeschichte der Bibel nicht wörtlich zutrifft. Sie mag eher auf einer anderen, nichtbiologischen Ebene Sinn ergeben, vielleicht als Bildersprache, die zentrale religiöse Überzeugungen zum Ausdruck bringt. Natürlich wirft sie Glaubensfragen auf, aber darum soll es hier gar nicht gehen.

Ich möchte also in Sachen Religion niemanden beeinflussen, allerdings mit der Ausnahme, dass ich dringend von fundamentalistischen Formen des Glaubens abrate, die mit einer Ablehnung der Wissenschaft oder speziell der Naturwissenschaften einhergehen. Auf den Konflikt zwischen Wissenschaft und Religion werde ich nicht weiter eingehen, da in diesem Buch nicht Glaubensfragen, sondern Wissensfragen von Interesse sind. Denn wie konfliktreich das Verhältnis zwischen den beiden Geschlechtern aus verhaltensbiologischer Perspektive ist, stellt genauso eine reine Wissensfrage dar wie die Fragen danach, aufgrund welcher biologischen Faktoren die Menschen altern, an Krebs erkranken, Herzinfarkte und Schlaganfälle erleiden, Allergien entwickeln usw. Das Einzige, was meines Erachtens in diesem Zusammenhang noch erwähnt werden sollte, ist die Tatsache, dass es auch Erkenntnisse aus den Naturwissenschaften bzw. naturwissenschaftlich beeinflusste Überlegungen gibt, die für gläubige Menschen keinen „Riesendämpfer“ wie die Evolutionstheorie darstellen. Ganz im Gegenteil: Das „Leib-Seele-Problem“ beispielsweise oder auch einige Erkenntnisse aus der Physik dürften meiner Einschätzung nach bei vielen Menschen den Effekt haben, dass ihnen der Glaube an eine höhere Macht leichter fällt, weil es z.B. unbegreiflich ist, dass das Gehirn als bloßes „biologisches Stromkabelgeflecht“ ohne „höhere“ Einflüsse Bewusstsein bzw. ein eigenes „Ich“ hat. Solche Beispiele zeigen, dass es keineswegs dumm oder abwegig ist, trotz Kenntnis der Evolutionstheorie an eine höhere Macht zu glauben, und dass man den Einfluss der Naturwissenschaften auf die Religion nicht auf den „glaubensdämpfenden“ Effekt der Evolutionstheorie reduzieren sollte. (Googeln Sie das „LeibSeele-Problem“ bei Interesse einfach mal! Erläuterungen dazu würden den Rahmen des vorliegenden Buches sprengen.) Mein Ziel ist, wie bereits in der Einleitung erwähnt, den Geschlechterkampf zu überwinden oder – da dies höchstwahrscheinlich nicht möglich ist – ihn wenigstens zu entschärfen. Und ich bin der ehrlichen Überzeugung, dass dies nur durch eine Offenlegung und Erklärung seiner biologischen Ursachen möglich ist, auch wenn damit für viele Menschen beider Geschlechter recht ernüchternde Einsichten verbunden sein dürften. Ich bin mir aber sicher, dass ebenso viele Menschen die biologischen Wahrheiten über die beiden Geschlechter hochinteressant finden, weil sie das jeweils andere Geschlecht und auch sich selbst besser verstehen wollen. Sie werden sehen, dass ein Kennen und Verstehen dieser Wahrheiten alleine schon deshalb eine erhebliche Bereicherung für das Verhältnis der beiden Geschlechter zueinander ist, weil nur hierdurch ihnen ihr naturgegebener Hang zur Selbstgerechtigkeit und zum Egoismus gegenüber dem jeweils anderen Geschlecht bewusst gemacht werden kann – eine wichtige Voraussetzung, den Geschlechterkampf zu entschärfen. Last but not least ist ein Vertrautsein mit den verhaltensbiologischen Grundlagen der Sexualität beiden Geschlechtern auch hilfreich bei der Partnersuche und beim Gründen bzw. Aufrechterhalten einer Liebesbeziehung oder Ehe. In diesem ersten Kapitel stelle ich Ihnen einige evolutionsbiologische Grundlagen vor und zeige

Ihnen, wie Sie die Biologie auf eine seriöse Art und Weise nutzen können, ohne dabei zum „Biologisten“ zu werden und dieses Fach zu missbrauchen. Was wirklicher Biologismus gemäß gängiger Definitionen ist, erfahren Sie dabei natürlich auch. Will man die Biologie auf seriöse Weise als Quelle der Erkenntnis nutzen und dabei den gefährlichen Missbrauch, zu dem es gerade in der deutschen Geschichte in drastischer Weise gekommen ist, vermeiden, kommt man nicht daran vorbei, sich einmal anzuschauen, wie mörderisch, grausam und ungerecht die Natur ist und welche Ursachen dies hat. Man kommt ebenfalls nicht daran vorbei, anschließend die richtigen Schlüsse zu ziehen, vor allem den Schluss, dass die Natur auf gar keinen Fall als Vorbild für die Gesellschaft, ihre Normen, Werte und Gesetze dienen sollte. Es mag sein, dass die Natur bei oberflächlicher Betrachtung schön ist, d.h. für den Menschen schön aussieht, wenn er gerade z.B. eine Blumenwiese, einen Bach, einen Wald oder Tiere betrachtet. Viele Menschen finden die Natur sehr schön, aber manche lassen sich durch diese Schönheit und durch die Mannigfaltigkeit der oft kompliziert gebauten Lebensformen zur Annahme verführen, dass sie ein perfektes oder gar ein gut durchdachtes System ist, in dem es zumindest im Großen und Ganzen friedlich und gerecht zugeht, wo Tiere fröhlich spielend herumlaufen und wo alles seine Ordnung, möglicherweise gar eine sichtlich gottgewollte Ordnung hat. Filmtitel wie „Die lustige Welt der Tiere“ dürften genau diesen Eindruck erwecken. Jeder, der die Natur und ihre biologischen Gesetzmäßigkeiten kennt, weiß aber, dass dem nicht so ist.

Weitergabe von Genen als biologisches Lebensziel In der Natur findet seit Beginn des Lebens ein erbitterter Kampf um Lebensraum, Nahrungsressourcen und Fortpflanzungsprivilegien statt. Nur diejenigen Lebewesen, die sich in diesem Konkurrenzkampf behaupten können, haben eine Chance, ihre Gene an die folgenden Generationen weiterzugeben. Und Lebewesen tun typischerweise einfach alles dafür, ihre Gene in möglichst vielen Kopien möglichst dauerhaft an die nachfolgenden Generationen weiterzugeben. Es ist biologisch gesehen ihr höchstes Lebensziel, dem sie alle anderen Lebensziele, wie z.B. Risiken zu vermeiden und unbeschadet ein hohes Lebensalter zu erreichen, unterordnen. Sie sind darauf genetisch programmiert, denn fortgepflanzt und vermehrt haben sich in der Natur seit Urzeiten vor allem diejenigen, die alles dafür getan haben und dabei natürlich auch die Erbanlagen, durch die sie so sehr auf Fortpflanzung und Vermehrung programmiert waren, weitergegeben haben. Deshalb riskieren im ganzen Tierreich sowohl die Männchen als auch die Weibchen seit vielen hundert Millionen Jahren Kopf und Kragen dafür, ihre Gene in möglichst hoher Kopienzahl und in möglichst „veredelter“ Form an so viele Individuen nachfolgender Generationen wie möglich weiterzugeben und damit möglichst „fit“

im Darwin‘schen Sinne zu sein. Sie setzen dabei alles daran, entsprechende Instinkte und Triebe auszuleben, die dann im genetischen Endergebnis die Darwin-Fitness des jeweiligen Tieres steigern. [1] Viele Evolutionsbiologen bezeichnen dabei die Gene als „egoistisch“ und sind der Auffassung, dass eher die Gene den Organismus besitzen als umgekehrt. Der bekannteste von ihnen und zugleich geistiger Urheber dieses Verständnisses ist der Atheisten-„Papst“ Richard Dawkins. [2] Und was macht man so als tierische Lebensform in der Natur, um überhaupt in den Bereich einer Chance auf Fortpflanzungserfolg zu kommen? Man muss sich erst einmal im Kampf um die täglichen Kalorien und um Lebensraum behaupten. Und wie stellt man das am besten an, wenn man überleben will? Indem man nicht allzu zimperlich dabei ist!

Kampf ums Dasein Tiere und Menschen sind von Natur aus dazu verdammt, sich von anderen Lebewesen zu ernähren. D.h. ein jedes Tierchen muss, wenn es selbst leben will, das Lebensrecht eines anderen Lebewesens – sei es nun das eines anderen Tieres oder einer Pflanze – massiv verletzen, indem es das andere Lebewesen tötet und frisst oder es zumindest durch ein teilweises Anfressen dem Tod ein ganzes Stück näher bringt. Es sei an dieser Stelle nicht unerwähnt gelassen, dass es auch viele Tiere gibt, die sich ganz oder teilweise von bereits verendeten Lebewesen ernähren oder von aller Wahrscheinlichkeit nach nicht leidensfähigen Organismen wie Pflanzen. Aber sehr viele Arten müssen töten, um leben zu können, sie haben keine andere Wahl. Raubtiere müssen andere Tiere jagen, töten und fressen, wohlgemerkt andere Tiere, die leidensfähig sind und Todesängste empfinden können. Mit anderen Worten: In der Natur sind Mord und Totschlag ganz normale Überlebensstrategien und deshalb an der Tagesordnung. Jedes Raubtier, aber auch viele Allesfresser sind von der Natur dazu verdammt, ein Leben als Serienkiller zu führen – ein guter Grund, die Natur als mörderisches und ungerechtes System zu bezeichnen. Denn verdient hat es kein Beutetier, getötet und gefressen zu werden. In diesem Zusammenhang sei übrigens nachdrücklich darauf hingewiesen, dass Beutegreifern beileibe nicht nur alte, schwache und kranke Beutetiere zum Opfer fallen, die dadurch in vielen Fällen von ihren Leiden erlöst werden – diesen Eindruck mag mancher Tierfilmkommentar erwecken. Es fallen ihnen natürlich auch kerngesunde Tiere zum Opfer, sehr häufig Jungtiere. Und es sei ebenfalls nachdrücklich darauf hingewiesen, dass entgegen den Behauptungen in manchem Tierfilm das Erbeutetwerden sehr wohl mit schweren Leiden verbunden sein kann. Man denke nur an den Delphin, dem der Haifisch die Schwanzflosse abbeißt, damit er verblutet, dadurch wehrlos gemacht wird und dann in Ruhe gefressen werden kann!

Im Zusammenhang mit Räubern und ihrer Beute stellen sich folgende Fragen: Welches Rehkitz hat es schon verdient, von einem Wolf gerissen zu werden? Welcher Moschusochse hat es verdient, von Wölfen, die ihn nicht überwältigen konnten, bei lebendigem Leibe angefressen zu werden? Und ist es nicht unwürdig und ein regelrechter Beweis dafür, wie kreaturverachtend die Natur ist, dass die Wölfe dies aus purer Existenznot tun müssen? Welches Zebra, das von einem Löwen angegriffen wurde, sich losreißen und schwer verletzt fliehen konnte, hat es verdient, an den schweren Verletzungen doch noch elendig einzugehen? Welche Maus hat es verdient, dass eine satte Wild- oder Hauskatze oder der Nachwuchs einer solchen mit ihr spielt, um ihre Jagdtechnik zu trainieren bzw. um das Beutemachen zu erlernen? Welcher Delphin hat es verdient, dass ihn mehrere Schwertwale zusammen aus demselben Grunde grausam zu Tode „spielen“? Eigentlich ist es doch furchtbar, dass bei vielen Tierarten in diesem System, das wir Menschen oft beschönigend oder verklärend als „Mutter Natur“ bezeichnen, ein hoher, oft zweistelliger Prozentsatz aller Nachkommen noch als Jungtier von Raubtieren gefressen wird! Am 19.8.2013, um 19.30 Uhr, war auf ARTE ein Tierfilm („In den Tiefen des Okawango“) zu sehen, der noch einmal grausam auf den Punkt brachte, was die Natur für ein gnadenloses Mordund-Totschlag-System ist: Ein Elefantenbaby war von seiner Mutter und der ganzen Herde abgedrängt worden, und zwar von hungrigen Löwen. Der kleine Elefant schien nicht mehr wiederzukommen. Als er dann doch noch zurückkehrte, waren Rüssel und Schwanz abgebissen. Nicht nur hinsichtlich des Fressens und Gefressenwerdens zeigt sich, dass die Natur ein System ist, das man als Hölle auf Erden interpretieren könnte. Ein entscheidender weiterer Haken am Nahrungserwerb ist nämlich, dass Nahrungsressourcen begrenzt vorliegen und man deshalb z.B. als tierische Lebensform mit anderen tierischen Individuen um diese Nahrungsressourcen konkurriert, teils mit Individuen anderer Arten (interspezifische Konkurrenz), teils mit Individuen derselben Art (intraspezifische Konkurrenz). Denn „Mutter“ Natur ist keineswegs ein System, in dem genug für alle da ist – so viel zu Begriffen wie „Naturparadies“ oder „Garten Eden“, in denen sich eher ein subjektiver und oberflächlicher Eindruck des Menschen widerspiegelt. Weil alle Lebewesen versuchen, einen möglichst großen individuellen Fortpflanzungserfolg zu haben, gibt es Generation für Generation einen Überschuss an Nachkommen, und diese Nachkommen brauchen Lebensraum und Nahrung, aber beides ist eben nur begrenzt vorhanden. Deshalb konkurrieren Lebewesen um Lebensraum und Nahrung. Und diejenigen, die in diesem Konkurrenzkampf keinen Erfolg haben, sterben. Mit anderen Worten: Im System Natur werden die mit dem „Vermehrungswahn“ aller Lebewesen verbundenen hohen Geburtenraten durch entsprechend hohe Sterberaten ausgeglichen. [3] Dadurch bleiben viele Lebewesen, darunter natürlich auch leidensfähige Tiere und Menschen, auf der Strecke. Sie leiden und sterben von jeher zu einem hohen Prozentsatz dadurch, dass sie miteinander um Lebensraum und Nahrung konkurrieren bzw. dass sie sich in diesem Konkurrenzkampf nicht behaupten können. Und wenn

sie dann tot sind, werden sie sofort von diversen anderen Organismen wie z.B. bestimmten Tieren, Pilzen und Bakterien gefressen, denn eine Leiche ist biologisch gesehen ein wertvoller und heiß begehrter Haufen an Nahrungsressourcen, auf den sich dann alle stürzen – eigentlich ein aus menschlicher Sicht unwürdiges Lebensende. Verdient hat diese Art des Daseins mitsamt dem Ende als einer begehrten Nahrungsquelle kein Tier und schon gar kein Mensch, wenn man zivilisatorische Maßstäbe anlegt. Und wie konkurriert man als tierische Lebensform um Lebensraum und Nahrungsressourcen, wenn man überleben will? Mit Klauen und Zähnen! Und ohne Skrupel natürlich, denn Skrupel bringen einen in der Natur kein bisschen weiter. So wirft zum Beispiel, wie Sie vielleicht in diversen Tierfilmen gesehen haben, das Steinadlerküken sein jüngeres und/oder schwächeres Brüderchen oder Schwesterchen einfach aus dem Nest heraus, um selbst in höherem Ausmaß von den Nahrungsressourcen, die ihm seine Eltern anschleppen, zu profitieren. Bei knappem Nahrungsangebot kann es jedenfalls so weit kommen. Die Eltern unternehmen dann nichts, um das jüngere bzw. schwächere Küken zu retten, denn in der Evolution haben sich bei Steinadlern (Aquila chrysaetos) diejenigen Eltern durchgesetzt, die dagegen nichts unternehmen, weil sie im Laufe vieler Generationen durch diese „Strategie“ ihre Gene effizienter weitervererbt haben als diejenigen Adler, die es anders handhabten. Dies mag angesichts eines toten Nachkommen überraschen, ist aber keineswegs unlogisch, da es aus Sicht der Eltern ja weniger hoch „gepokert“ sein kann, die elterliche Investition in nur ein bestimmtes Küken zu stecken, da ein gut ernährtes Küken als erwachsener Adler unter Umständen die elterlichen Gene effizienter vermehrt und verbreitet als zwei dürftig ernährte Nachkommen zusammen bzw. mit höherer Wahrscheinlichkeit überhaupt erwachsen wird und nicht vorher stirbt. Dieses Beispiel zeigt eindrucksvoll, dass das System der Natur ein unethisches ist. Es setzt sich durch, was funktioniert, auch wenn es, was oft der Fall ist, aus menschlicher Sicht barbarisch ist. Brudermord bzw. seine Duldung durch die Eltern des Täters und des Opfers sind genauso wie das Töten und Fressen anderer Tiere in der Natur ganz normale Strategien, um selbst mit höherer Wahrscheinlichkeit zu überleben bzw. die eigenen Gene effizienter an die nächsten Generationen weiterzugeben. Der ständige Überschuss an Nachkommen und die damit verbundene Knappheit an Lebensräumen und Nahrungsressourcen zwingen Lebewesen also buchstäblich dazu, über Leichen zu gehen. Wen wundert es da noch, dass es viele Tierarten gibt, deren Lebens- und Ernährungsstrategie im Töten und Fressen anderer Tiere besteht? Wer sich an dieser Stelle fragt, warum bei Tieren je nach Artzugehörigkeit, Situation und individualspezifischen Eigenschaften durchaus auch solche Geschwister zu finden sind, die sich miteinander vertragen und sich sogar beim Kampf ums Dasein gegenseitig helfen, dem muss ich leider wieder einmal eine ziemlich ernüchternde Antwort geben: Nahe verwandte Tiere helfen sich gegenseitig letztendlich nur deshalb, weil auch dies eine erfolgreiche Strategie sein kann, seine eigenen Gene an die nächsten Generationen weiterzugeben. Mit anderen Worten: Wer

seinem Bruder, seiner Schwester oder anderen Verwandten beim Überlebenskampf zur Seite steht, kann durch dieses „Teamwork“ nicht nur einen größeren Überlebenserfolg und damit größere Fortpflanzungschancen für sich selbst erreichen, da z.B. das Abwehren eines Fressfeindes im Team leichter ist. (Deshalb helfen sich oft auch Individuen einer Art, die nicht miteinander verwandt sind.) Er erreicht dadurch ebenfalls, dass diese Verwandten selbst mit höherer Wahrscheinlichkeit überleben, sich fortpflanzen und dabei jede Menge Gene an die nachfolgenden Generationen weitergeben, die sie mit ihm gemeinsam haben (Verwandtenselektion [4]). Der Fortpflanzungserfolg von Verwandten steigert also stets die eigene Darwin-Fitness, was besonders dann sehr hilfreich ist, wenn man selbst zu früh ums Leben kommt und sich deshalb nicht oder nur wenig fortpflanzt. Ein freundschaftliches Verhältnis unter nahe verwandten Tierindividuen (oder unter nicht direkt verwandten derselben Art) kann demzufolge je nach Tierart, Lebensbedingungen und Situation genauso wie ein feindliches Verhältnis zwischen ihnen eine erfolgreiche Strategie sein, möglichst „fit“ im Darwin‘schen Sinne zu werden. Und die Natur fragt ganz offensichtlich überhaupt nicht danach, ob uns Menschen die Charaktereigenschaften, die sich im Prozess der Evolution bei Tieren und Menschen durchsetzen, auch gefallen. Sozialverhalten ist in der Natur im gleichen Maße wie Brudermord eine ganz normale Strategie, die eigenen Gene weiterzugeben. Freundlichkeit, Fairness, Hilfsbereitschaft, Feindseligkeit, Brutalität, Feigheit, Hinterhältigkeit usw. sind alles Eigenschaften, die in der Natur je nach Situation und Artzugehörigkeit einem Lebewesen eine hohe Darwin-Fitness bescheren können. Nicht umsonst haben die meisten Tierarten, natürlich auch wir Menschen, ein recht umfangreiches Verhaltensrepertoire, bestehend u.a. aus Aggression, Jagdtrieb, Mut, Ängstlichkeit, rücksichtsvollem Sozialverhalten usw. Der ewige Kampf um Lebensraum und Nahrungsressourcen und das damit verbundene Leid zeigen sich auch im Parasitismus. In der Natur ist es ein durchaus häufig vorkommendes Schicksal für Tiere und Menschen, von Parasiten befallen zu sein, durch sie geschwächt zu werden, zu leiden und dadurch auch mit höherer Wahrscheinlichkeit sein Leben zu verlieren. Auch hier muss betont werden, dass es niemand verdient hat, z.B. von Würmern befallen zu werden. Besonders grausam und unwürdig für ihre Opfer erscheinen dabei solche Parasiten, deren Larven oder sonstige Zwischenstadien das Verhalten eines Zwischenwirts z.B. durch Einwanderung ins Gehirn manipulieren, damit dieser dem Parasiten die Vollendung seines Lebenszyklus und damit einen Fortpflanzungserfolg ermöglicht. Das betroffene Tier ist dadurch oft behindert und verhält sich so, dass es von einem Individuum einer bestimmten anderen Art gefressen wird, das dann dem Parasiten als Endwirt dient, oder es stirbt am Befall und wird dann erst vom Endwirt verzehrt. Mäuse beispielsweise, die von Finnen des kleinen Fuchsbandwurmes (Echinokokkus multilokularis) befallen sind, können aufgrund ihres dann stark desolaten Gesundheitszustandes schlecht vor dem Rotfuchs (Vulpes vulpes) flüchten, der diesem Bandwurm als Endwirt dient. [5] Es kommt auch vor, dass ein Zwischenstadium eines Parasiten

einen Zwischenwirt gezielt im Verhalten manipuliert, damit dieser eher vom Endwirt gefressen wird. Ameisen, die vom kleinen Leberegel (Dicrocoelium dendriticum) befallen sind, klettern deshalb willenlos auf Grashalmspitzen und beißen sich dort fest, nur um vom Endwirt Schaf gefressen zu werden, was dem Parasiten die Vollendung seines Lebens- und Fortpflanzungszyklus ermöglicht. [6] Ein solcher Vorgang kann einem geradezu teuflisch vorkommen! Als ebenfalls besonders grausam erscheinen Parasitoide, d.h. bestimmte Insekten, die ihre Eier beispielsweise in ein durch einen Stich gelähmtes anderes Insekt (oder einen anderen Gliederfüßer, so z.B. eine Spinne) ablegen, in dem dann die aus solch einem Ei geschlüpfte Larve lebt und das Insekt von innen heraus bei lebendigem Leibe langsam auffrisst. [7] Auch Bakterien, Viren und andere Krankheitserreger stellen für Menschen und Tiere eine große Bedrohung dar, da sie den tierischen bzw. menschlichen Körper als Lebensraum und Nahrungsressource benutzen. Auch hier zeigt sich wieder einmal, wie grausam und ungerecht die Natur ist, wenn z.B. ein dreijähriges Kind an einer Infektionskrankheit stirbt. [8] Schaut man sich beispielsweise einmal die Beziehungen zwischen Räuber und Beute, Parasit und Wirt oder Pflanze und Pflanzenfresser an, kann man erkennen, dass es ein ewiges evolutives „Wettrüsten“ in der Natur gibt. Pflanzen entwickeln Abwehrmaßnahmen gegen Pflanzenfresser, wie z.B. giftige oder übel schmeckende Abwehrstoffe, Dornen, Stacheln [9] usw., und die Pflanzenfresser entwickeln nicht selten Gegenmaßnahmen, so z.B. einen dicken Gaumen und eine dickhäutige Zunge gegen Dornen oder eine spezielle Fresstechnik. Bei Räuber-Beute-Beziehungen zeigt sich auch in vielen Fällen ein evolutiver Wettlauf: Eine Raubtierart, die beim Jagen eine hohe Geschwindigkeit erreicht (z.B. Gepard), übt einen hohen Selektionsdruck auf die Schnelligkeit ihrer Beutetiere aus, da es schnelle Individuen mit höherer Wahrscheinlichkeit bis zur Fortpflanzung schaffen als langsame. Umgekehrt üben schnelle Beutetiere ebenfalls einen starken Selektionsdruck auf ihre Fressfeinde aus, immer schneller zu werden, denn nur wer genug zu fressen hat, kann Fortpflanzungserfolg haben. Über viele Generationen hinweg werden dadurch die Individuen der Raubtier- und die der Beuteart im Durchschnitt immer schneller, da diejenigen Tiere, die rein zufällig aufgrund ihrer genetischen Veranlagung zur Schnelligkeit neigen, einen höheren Überlebenserfolg und damit meist auch einen größeren Fortpflanzungserfolg haben. Die Räuber-Beute-Beziehung zwischen Gepard (Acinonyx jubatus) und Thompson-Gazelle (Eudorcas thomsoni) zeigt eindrucksvoll, zu welchen Leistungen ein evolutiver Wettlauf führen kann, auch wenn sich die Schnelligkeit beider Arten vermutlich nicht nur durch eine Koevolution beider Arten erklären lässt. Natürlich gibt es bei Räuber-Beute-Beziehungen auch noch viele weitere Beispiele für evolutive Wettläufe, die verschiedene körperliche Eigenschaften und Verhaltensweisen betreffen können (z.B. Tarnung, Mimikry, Feindvermeidungsverhalten, Waffen, Kampfverhalten usw.). [10]

Auch zwischen Parasiten und ihren Wirten sowie zwischen Krankheitserregern und ihren Wirten finden evolutive Wettläufe statt, die zu immer fähigeren Immunsystemen bei den betroffenen Tierarten und zu entsprechend potenten Bakterien bzw. anderen Erregern führen können. [11] Das ganze evolutive Wettrüsten, das in der Natur seit Urzeiten stattfindet, zeigt jedenfalls eindrucksvoll, dass sie keineswegs ein Paradies ist, sondern eher eine Art ewiger Kriegsschauplatz, in dem auf jede Anpassung eine Gegenanpassung folgt. Leider, leider und nochmals leider findet auch zwischen Männchen und Weibchen ein evolutiver Wettlauf statt, da sich beide Geschlechter von Natur aus von jeher sehr oft gegenseitig „über den Tisch ziehen“ und hieran auch noch evolutiv angepasst sind bzw. sich weiterhin daran anpassen (mehr dazu ab dem nächsten Kapitel). [12]

Verletzlichkeit und Sterblichkeit Nicht nur der ewige Kampf um Lebensraum, Nahrungsressourcen und Fortpflanzungsprivilegien sowie das damit verbundene evolutive „Wettrüsten“ zeigen, wie grausam die Natur ist. Mit dem Leben sind weitere prinzipielle Probleme verbunden, die ebenfalls dagegen sprechen, die Natur als kreaturfreundliches oder „gutes“ System anzusehen. Lebewesen sind sterblich, verletzlich und bei Verletzung meist nur begrenzt regenerationsfähig. Sie unterliegen meist (Ausnahme: potentiell unsterbliche Einzeller) einem Alterungsprozess. Der Tod ist dabei evolutionsbiologisch gesehen eine Art notwendiges Übel, da es ohne ihn keine Evolution gäbe und damit keine Anpassungen an sich ständig ändernde Lebensbedingungen möglich wären. Tiere und Menschen können Schmerzen und Ängste empfinden und leiden oftmals nicht nur unter den Folgen des ewigen Überlebenskampfes, sondern auch unter den Folgen des Alterungsprozesses und unter vielen Krankheiten, die nicht selten letztlich darauf zurückzuführen sind, dass so ein tierischer oder menschlicher Körper eben keine perfekte Überlebensmaschine, sondern ein System ist, das in vielen Hinsichten nur eine Kompromisslösung darstellt. Es sei unbestritten, dass viele Fähigkeiten von Lebewesen beeindruckend sind. Dies sollte uns aber nicht dazu verleiten, ihre Mängel zu übersehen. Verlorengegangene Körperteile oder zerstörte Sinnesorgane wachsen bei den meisten Tierarten und auch beim Menschen nicht nach, und die mit dem Verlust eines Körperteils oder anderen Verletzungen verbundenen Schmerzen werden nicht sofort abgeschaltet. Sie werden auch leider nicht von der Natur auf ein verträgliches Maß zurückgefahren, so dass sie ihren Zweck als Warnsignal erfüllen, ohne zugleich mit unermesslichem Leid verbunden zu sein. Dasselbe gilt leider auch für Schmerzen, die durch Krankheiten verursacht werden. Die Natur fragt gar nicht danach, ob und wie sehr Tiere und Menschen leiden müssen.

Wären Lebewesen perfekt, gäbe es weder die Krebskrankheit noch einen Alterungsprozess. Angeborene Behinderungen gäbe es nicht, ebenso wenig Totgeburten. Zerstörte Augen und abgetrennte Gliedmaßen wüchsen dann bei uns Menschen sowie bei allen Tierarten nach, nicht nur bei einigen wenigen. Unerträgliche Schmerzen gäbe es selbst bei schlimmsten Verletzungen nicht. Es gäbe auch keine Arterienverkalkung, keine Bandscheibenvorfälle, keine Gewichtsprobleme, keine psychischen Erkrankungen, keine Demenz, keine bleibenden Gehörschäden, keinen Tinnitus, bei Damen keine Menstruationsbeschwerden und bei Herren keine Impotenz – selbst die Prostata täte ihren Dienst wartungsfrei bis ins hohe Alter. Keine Krankheiten, keine Behinderungen, kein Alterungsprozess und eine nahezu unbegrenzte Regenerationsfähigkeit bei Verletzungen, möglicherweise gäbe es keine oder kaum Sterblichkeit, was bei wirklich perfekten Lebewesen dann durch eine enorme individuelle Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Lebensbedingungen erreicht würde – diese Welt wäre wohl ein Paradies. Und der Konsum von Genussgiften wie Nikotin oder Alkohol wäre genauso unschädlich wie ein opulenter Ernährungsstil, denn einem wirklich perfekten Körper würde so etwas überhaupt nichts ausmachen oder er hätte eben kein Bedürfnis danach. Leider machen unserem Körper diese Genüsse allerdings sogar eine Menge aus, und das Bedürfnis nach ihnen besteht auch. „Mutter“ Natur ist eben so fies zu uns, dass einige Genüsse unsere Gesundheit schädigen und das Leben deutlich verkürzen können. Man stelle sich nur einmal vor, die Natur wäre zu uns wirklich gütig: Dann wäre vermutlich jede Form des Genusses für uns Menschen gesund, nicht nur manche. Und es bestünde nicht mehr der fiese Umstand, dass Menschen und Tiere zwar mit der Zeit erfahrener werden, zugleich aber altern und kränkeln und daher oftmals von ihren Erfahrungen nur eingeschränkt profitieren können. Es ist aus biologischer Sicht keineswegs besonders verwunderlich, dass in der Natur zwar einerseits Lebewesen mit einer wirklich beeindruckenden Leistungsfähigkeit entstanden sind, dieselben Lebewesen aber andererseits unperfekt sind, kränkeln und leiden. Denn in der Evolution setzen sich diejenigen Lebewesen durch, die alles dafür tun, um ihre Gene möglichst dauerhaft an möglichst viele Nachkommen der folgenden Generationen weiterzugeben, und haben sich seit Urzeiten durchgesetzt. Es setzen sich nicht diejenigen Lebewesen durch, die alles dafür tun, um möglichst lange gesund und unverletzt zu bleiben. Es setzen sich auch nicht diejenigen durch, die die richtige körperliche Ausstattung für ein möglichst langes und gesundes Leben haben. Und genau deshalb sind Lebewesen heute vor allem auf Fortpflanzung und Vermehrung programmiert, weil sie eben von besonders „fortpflanzungsgierigen“ Lebewesen abstammen. Und alle Eigenschaften, die es Lebewesen ermöglichen, sich erfolgreich zu vermehren, werden weiterhin durch einen scharfen Selektionsdruck gefördert. Diejenigen Eigenschaften von Lebewesen dagegen, die zu einem langen, unbeschadeten und schmerzfreien Leben führen, werden nur dann von einem gewissen Selektionsdruck gefördert, wenn sie zugleich auch dem großen und „hochheiligen“ Ziel der Fortpflanzung dienen, also wenn sie ein

Überleben bis zur Fortpflanzung mitsamt etwaiger Brutpflege ermöglichen. Selektion, die dem Überleben bis zur Fortpflanzung und dieser somit indirekt dient, nennt man dabei natürliche Selektion. Selektion, die Eigenschaften fördert, die direkt der Fortpflanzung bzw. dem Erfolg beim anderen Geschlecht dienen, bezeichnet man als sexuelle Selektion. [13] Elefanten beispielsweise sterben im Alter oft dadurch, dass ihre Zähne nach starker Abnutzung nicht noch einmal (Elefanten haben fünf Zahnwechsel im Leben) durch neue ersetzt werden, was ein langsames Verhungern zur Folge hat. (Das Verhungern findet oft an bestimmten Orten mit relativ leicht zu kauender Nahrung statt. Da Elefanten dort oft sterben, entstand das Gerücht über die „Elefantenfriedhöfe“.) [14] Sie könnten viel älter werden, wenn sie bessere Zähne hätten bzw. wenn auch im Alter noch die alten Zähne durch neue ersetzt würden. Aber da sie in diesem Alter bereits ihre reproduktive Phase hinter sich haben, wird die Fähigkeit, noch älter werden zu können, von keinem Selektionsdruck gefördert. Denn „Mutter“ Natur interessiert sich nicht für die Leiden und für ein unnötig frühes Sterben alter Tiere. Ein Elefant, der sich in jungen Jahren erfolgreich vermehrt, hat eine hohe Darwin-Fitness, ganz gleich, wie es ihm im Alter ergeht und wie lange er nach Abschluss der reproduktiven Phase noch lebt. Körperliche Gesundheit wird bei einem solchen Tier nur insoweit von einem gewissen Selektionsdruck gefördert, als sie dem Erreichen der reproduktiven Phase und einer erfolgreichen Vermehrung während dieser dient. Denn leider sind Elefanten genau wie alle anderen Lebewesen rein biologisch gesehen nur Überlebensmaschinen, die geradezu sklavisch dem dauerhaften Überleben ihrer Gene dienen und danach irgendwie verrecken. Wie viel Elend damit verbunden ist und wie unwürdig dies für die betroffenen Lebewesen ist, das ist der Natur wie bereits erwähnt offenbar völlig egal. Unabhängig davon gibt es natürlich auch eine Reihe anderer Ursachen dafür, dass Lebewesen krank werden können, altern und nur begrenzt regenerationsfähig sind – das Leben kann eben nicht alles. Lebewesen sind auch aufgrund folgenden Umstands nicht perfekt: Einerseits sind Mutationen und eine gewisse Mutationsrate in der Natur nötig, da sonst die genetische Variabilität zu gering wäre, um im Verlauf von unzähligen Generationen anpassungsfähig an sich verändernde Lebensbedingungen zu sein. Denn Selektion nützt gar nichts ohne genetische Variabilität. Andererseits aber ist eine Mutation normalerweise etwas Destruktives. Nur in wenigen Fällen bringt sie zufällig Vorteile. Meist sorgt sie dafür, dass irgendein lebenswichtiges Gen nicht mehr funktioniert bzw. kein brauchbares Genprodukt mehr liefert. (Genprodukte sind z.B. Proteine, Proteinuntereinheiten oder bestimmte RNAs – näher Interessierte seien diesbezüglich an einschlägige Lehrbücher [15] verwiesen!) Es ist also in der Natur ganz normal, dass die ständig neu entstehenden „Genkompositionen“, die in einzelnen Lebewesen stecken, „ins kalte Wasser geschmissen“ werden und nur bzw. vorwiegend die wenigen, deren Mutationen zufällig positive Effekte haben, überleben und sich fortpflanzen. Einerseits müssen Mutationen (die auf Fehler in der DNA-Replikation oder auch auf Umwelteinflüsse wie radioaktive Hintergrundstrahlung oder

UV-Licht zurückzuführen sind) also sein, andererseits aber sorgen sie dafür, dass bestimmte Lebewesen eine desolate Gesundheit haben. Perfektes Leben kann es somit aus biologischer Sicht nicht geben. Prinzipiell gilt Ähnliches mit Einschränkungen auch für neue Genkombinationen, die sich durch die sexuelle Fortpflanzung ergeben. Hierdurch entstehen eine Menge neuer, oft unvorteilhafter Genotypen – aber eben auch einige vorteilhafte. Der ewige Kampf ums Dasein und um den Fortbestand der eigenen Gene zeigt jedenfalls genauso wie die Anfälligkeit für Krankheiten und Verletzungen, was die Natur für ein grausames und kreaturverachtendes System ist. Für Lebewesen, die nach jetzigem Stand der Forschung und nach menschlichem Ermessen nichts empfinden, wie z.B. Bakterien, Pflanzen oder Pilze, ist das nicht schlimm. Schlimm ist es aber für all diejenigen tierischen Lebensformen, die über ein so komplexes Nervensystem verfügen, dass sie leidensfähig sind. Sie bleiben oft auf der Strecke, was häufig mit unermesslichem Leid verbunden ist. Besonders unwürdig erscheint es, dass Tiere (und von Natur aus auch Menschen) dem Ziel, ihre Gene in möglichst hoher Kopienzahl und möglichst dauerhaft an die nachfolgenden Generationen weiterzugeben, alle anderen Lebensziele unterordnen. Ein starkes Bedürfnis nach Triebbefriedigung macht dies möglich. Auch die Tatsache, dass sich Tiere nicht einmal dieses eigene durch Triebsteuerung radikal auf Vermehrung ausgerichtete Verhalten erklären können, erscheint unwürdig. Selbst Menschen verstehen oft ihr eigenes Verhalten nicht oder nur unvollständig. Oft oder sogar meistens sind sie sich zumindest nicht bewusst, wie stark sie ihr eigenes Leben auf eine hohe Darwin-Fitness ausrichten und warum. Die schlechten Eigenschaften vieler Tiere, die auf den erbitterten Kampf ums Dasein und um den Fortbestand der eigenen Gene zurückzuführen sind, erscheinen gerade vor dem Hintergrund der Leidensfähigkeit dieser Lebewesen ziemlich unwürdig und grausam. In der Evolution haben sich leider eben Lebensformen durchgesetzt, die z.B. eine hohe Beißkraft haben, hochgiftig sind oder Atomwaffen erfinden. Auch die Tatsache, dass Evolution kein Ziel hat, erscheint unwürdig. In der Natur sind zwar die komplexesten Lebensformen mit den erstaunlichsten Fähigkeiten entstanden, biologisch betrachtet hat die Evolution aber kein Ziel. Die Entstehung des Menschen war also auch nicht ihr Ziel. (Gerade für gläubige Menschen dürfte dies schwer verdaulich sein, denn auch dadurch erscheint der Mensch überhaupt nicht mehr als „Krone der Schöpfung“, sondern eben nur noch als eine Art von vielen. Aber im Gegensatz zum Glauben kann die Evolutionsbiologie den Menschen keine Hoffnung machen, da sie solche schrecklichen Wahrheiten beinhaltet.)

Die Natur – kein Vorbild für die menschliche Gesellschaftsordnung Aus all diesen Gründen ist es extrem ratsam, die Natur auf gar keinen Fall als Vorbild für die menschliche Gesellschaft bzw. für ihre Normen und Werte zu nehmen. Die Natur ist zu einem erheblichen Teil ein Kriegsschauplatz, und das, was der Tierschützer in Bezug auf sich

unkontrolliert vermehrende, halbwilde Hauskatzen als „Katzenelend“ bezeichnet, haben wir leider von Natur aus in der ganzen Tierwelt und sind selbst Teil dieses Systems, was vielen vor lauter Zivilisation gar nicht mehr so richtig bewusst ist. Zweifelsohne würde man das „Tor zur Hölle“ weit aufstoßen, nähme man sich an der Natur ein Beispiel: Gesunde, leistungsstarke Menschen mit guten Genen und starker Fortpflanzungsfähigkeit wären dann im ethisch-moralischen Sinne die wertvolleren Menschen, denen man dann vermutlich in einem höheren Maße ein Lebensrecht gewähren würde als Behinderten, Alten, Kranken oder auch nur sexuell unattraktiven Menschen. Letztere würden dann als „minderwertig“ eingestuft – schließlich würden sie ja in der Natur auch nicht lange überleben oder sich zumindest nicht oder kaum fortpflanzen. Es würden einfach alle Menschen, die eine geringe Darwin-Fitness haben bzw. bei denen nicht zu erwarten ist, dass sie eine hohe Darwin-Fitness erreichen werden, als „minderwertig“ eingestuft. Wie gefährlich es ist, die Natur als Vorbild für die menschliche Gesellschaft bzw. für Normen und Werte zu nehmen, zeigt folgendes historisches Beispiel: Im Dritten Reich wurden körperlich und geistig Behinderte ermordet, da es zur Nazi-Ideologie gehörte, das Leben solcher Menschen als „lebensunwert“ und als „schädlich für die Volksgemeinschaft“ einzustufen. [16] Gesundheit war aus Sicht der Nationalsozialisten Pflicht. Wer nicht gesund war, der durfte und musste „ausgemerzt“ werden nach dem Motto „In der Natur würde er oder sie auch nicht lange leben, also ist es in Ordnung, ihn bzw. sie zu töten.“ bzw. „In der Natur setzt sich der Stärkere gegen den Schwächeren durch, also ist es in Ordnung, wenn wir Menschen dies auch so handhaben“. Es ist vollkommen klar, dass solche naturalistischen Fehlschlüsse [17] katastrophale Folgen haben können und dies im Falle der Nazis auch gehabt haben. Vermutlich ist das einer der ganz zentralen Gründe, warum vielen Menschen die biologische Betrachtung des menschlichen Verhaltens nicht behagt. Naturalistische Fehlschlüsse sind hierbei dadurch gekennzeichnet, dass Menschen das, was wir in der Natur vorliegen haben, wie z.B. dass sich der starke Gesunde gegen den schwachen Kranken durchsetzt, einfach so, ohne andere diesbezügliche Aspekte zu berücksichtigen, auf die menschliche Gesellschaft übertragen wollen und dabei noch zur ethischen Norm erheben nach dem Motto „In der Natur ist es ja auch so, also kann es nicht falsch sein, wenn wir Menschen es ohne Abstriche ebenso handhaben.“ Es wird dabei also vom IstZustand auf den Soll-Zustand geschlossen, meist ziemlich unreflektiert. Da es leider zur Strategie einiger Feministinnen gehört, ihren Kritikern eine geistige Nähe zum Nationalsozialismus zu unterstellen, um diese in schlechten Ruf zu bringen bzw. um deren öffentliche „Hinrichtung“ durch die Mainstreammedien zu erwirken (Erinnern Sie sich nur einmal an den Fall Eva Herman!), sehe ich mich gezwungen, an dieser Stelle in aller Deutlichkeit zu betonen, dass meine Art, mit der Biologie umzugehen, überhaupt nichts zu tun hat mit der Art, wie die Nazis die Biologie verstanden. Die Nazis begingen wie bereits erwähnt naturalistische Fehlschlüsse wie „Der Starke setzt sich in der Natur gegen den Schwachen durch,

und das ist so in Ordnung.“ Sie rechtfertigten u.a. mit solchen Fehlschlüssen Krieg und Terror, weil sie sich selbst für die Starken hielten. Dazu noch hatten sie von der Natur massive Fehlvorstellungen. So überschätzten sie beispielsweise maßlos die Bedeutung biologischer Systeme, die dem Individuum übergeordnet sind wie z.B. Population oder Lebensgemeinschaft. Sie verstanden das Volk als eine Art von Organismus, in dem das einzelne Individuum nicht mehr und nicht weniger Lebensberechtigung haben sollte wie eine Zelle im Zellverband eines vielzelligen Organismus. Konrad Lorenz, der ungeachtet seiner berühmten Forschungsergebnisse aus der Verhaltensbiologie leider eine erhebliche Mitschuld an dem Missbrauch der Biologie im Dritten Reich hatte, forderte während der Nazizeit die „Ausmerzung“ sogenannter „mit Ausfällen behafteten Elemente“, weil diese sonst aus seiner Sicht „den Volkskörper in biologisch ganz analoger Weise und aus ebenso analogen Ursachen, wie die Zellen einer bösartigen Geschwulst den gesunden Körper durchdringen und mit ihm schließlich auch sich selbst zugrunde richten“. [18] Es ist jammerschade und erschreckend zugleich, dass einer der berühmtesten Pioniere der Verhaltensbiologie solche Fehlvorstellungen von der Natur hatte, gepaart mit einer derartigen Menschenverachtung. Konrad Lorenz machte in diesem Punkt gleich zwei Fehler: Er versuchte zum einen, das System Natur als Vorbild für die menschliche Gesellschaftsordnung zu benutzen, was ihm aber noch nicht einmal wirklich gelang, da er – Fehler Nummer zwei – die Natur überhaupt nicht so sah, wie sie wirklich ist. Denn biologische Systeme, die das Individuum übergreifen, wie z.B. Populationen, Lebensgemeinschaften oder Ökosysteme, sind mit einem einzelnen Menschen oder auch einem einzelnen Tier überhaupt nicht vergleichbar. Während z.B. Krebszellen tatsächlich in der Lage sind, einen kompletten menschlichen Körper und damit schließlich auch sich selbst zu töten, können sog. „mit Ausfällen behaftete Elemente“, womit die Nazis z.B. Behinderte, Kranke, sog. „Asoziale“, Juden, Homosexuelle, Menschen anderer Völker, Farbige usw. meinten, nicht einen ganzen „Volkskörper“ umbringen. Wie soll das auch gehen? Die während der Nazizeit verfolgten Menschen waren weder unsozial noch bösartig, sie haben niemandem geschadet und waren weder in biologischen noch in nichtbiologischen Hinsichten mit irgendwelchen „Ausfällen“ behaftet. Aber selbst wirklich unsoziale Menschen können ein ganzes Volk bzw. eine Population beileibe nicht derart existenziell bedrohen wie Krebszellen einen menschlichen oder tierischen Körper. Auch verhaltensgestörte oder unsoziale Tierindividuen sind für eine Tierpopulation keine derart existenzielle Bedrohung, wie es Krebszellen für ein einzelnes Tier sind. Es ist aus heutiger Sicht kaum begreiflich, dass jemand wie Konrad Lorenz (und natürlich viele andere Meinungsführer der Nazizeit) eine derart absurde und geradezu völlig unbiologische bzw. allenfalls pseudobiologische Sicht auf die Dinge hatte. Allerdings steckte die Biologie damals als Wissenschaft auch noch ziemlich in den Kinderschuhen. Heute dagegen lernt man als Biologiestudent in den ersten Semestern, dass die biologischen Ebenen (z.B. molekulare Ebene, zelluläre Ebene, Gewebeverbund bzw. Organ,

Körper/Individuum, Population, Lebensgemeinschaft, Ökosystem) ihre ganz eigenen, spezifischen (sog. „emergenten“) Eigenschaften [19] haben und deshalb nicht das, was z.B. für die Ebene des Individuums gilt, auf die Ebene der Population einfach so übertragen werden kann. Aus der Biologie hätten die Nazis ihr „Du bist nichts, dein Volk ist alles“-Grundprinzip ohnehin nicht ableiten können. Denn Individuen, ganz gleich, ob pflanzliche, tierische oder menschliche, dienen von Natur aus überhaupt nicht einer ganzen Population, Art oder Lebensgemeinschaft. Sie dienen auch nicht einem Ökosystem oder einem wie auch immer gearteten „größeren Ganzen“. (Natürlich ermöglichen viele Arten anderen Arten ein Überleben, allerdings existieren sie nicht zu diesem Zweck.) Sie kümmern sich wie bereits erwähnt einzig und allein um die Vermehrung und den dauerhaften Fortbestand ihrer eigenen Gene. Und dafür gehen sie leider über Leichen, ja selbst über ihre eigenen. (Denken Sie nur an die mit der Fortpflanzung verbundenen enormen Kosten und Risiken!) Hätten also die Nazis die Natur so gesehen, wie sie wirklich ist, dann hätten sie erkennen müssen, dass das „Du bist nichts, dein Volk ist alles“-Prinzip überhaupt nicht in ihr vorkommt, sondern dass sich das große Lebensprinzip aller Lebewesen eher mit „Du bist nichts, die Multiplizierung und der dauerhafte Fortbestand deiner eigenen Gene sind alles!“ oder mit „Das Ausleben deiner Instinkte und Triebe ist das Wichtigste im Leben!“ beschreiben lässt. Man hätte also damals mit naturalistischen Fehlschlüssen eher noch einen beinharten Egoismus „rechtfertigen“ können als eine Unterordnung des Individuums unter die Interessen eines „Volkskörpers“. Natürlich wäre auch dies ein haarsträubender Umgang mit biologischen Wahrheiten gewesen, aber „wenigstens“ hätte man in diesem Falle biologische Wahrheiten missbraucht und nicht biologische Unwahrheiten.

Scheinbarer Altruismus Ich vermute, es könnte einigen von Ihnen merkwürdig erscheinen, dass ich einerseits so vehement betone, dass jedes einzelne Lebewesen nur egoistisch auf die Vermehrung und den dauerhaften Fortbestand seiner eigenen Gene programmiert ist, dass es andererseits „aber“ doch z.B. staatenbildende Insekten wie z.B. Honigbienen (Apis mellifera) gibt, in denen sich die Masse der Arbeiterinnen selbst nicht fortpflanzt, sondern einer Königin bzw. einem ganzen Bienenvolk dient. Denn auf den ersten Blick handeln die Arbeiterinnen solcher Insektenarten ja durchaus ganz getreu dem Nazi-Motto „Du bist nichts, dein Volk ist alles!“ und haben dazu sogar noch eine Königin als „Führer“ – könnte man jedenfalls unterstellen, auch wenn das Verhalten von Honigbienen sicherlich nicht leicht mit menschlichem Verhalten zu vergleichen ist. Damit Sie die Bienen nicht zum Anlass nehmen, mir zu unterstellen, ich hätte mit meinen Ausführungen zum „genetischen Egoismus“ aller Lebewesen Unrecht oder sogar keine Ahnung von der Evolution, möchte ich an dieser Stelle Folgendes klarstellen: Auch wenn auf den ersten

Blick die Arbeiterinnen von Honigbienen (oder auch von Wespen, Hummeln, Ameisen) ihr Leben ganz offensichtlich den Interessen des Bienenvolkes bzw. seiner Königin unterordnen, handeln sie aus genetischer Sicht in Wahrheit eben doch ziemlich egoistisch. Denn Arbeiterinnen sind mit ihren Schwestern, also denjenigen Arbeiterinnen und Königinnen, die dieselbe Mutter und denselben Vater haben, genetisch gesehen noch deutlich näher verwandt als beim Menschen Eltern mit ihren Kindern und Geschwister untereinander, und nahen Verwandten hilft man wie bereits erwähnt oftmals sehr gern, da dies eine effiziente Strategie sein kann, seine eigenen Gene an die folgenden Generationen weiterzugeben. Verantwortlich für die nahe Verwandtschaft zwischen den Arbeiterinnen und ihrer Bienenkönigin ist die sog. Haplo-Diploidie: Die männlichen Tiere („Drohnen“ genannt) haben einen haploiden Chromosomensatz, d.h. sie besitzen keine Chromosomenpaare, sondern von jedem Chromosom nur ein einziges. Die Bienenköniginnen und die Arbeiterinnen dagegen haben einen diploiden Chromosomensatz, d.h. von jedem Chromosom ein Paar. Während die Bienenkönigin nun genauso wie ein menschliches Weibchen in jede Eizelle, die sie bildet, von jedem Chromosomenpaar ein Chromosom „hineinpackt“, wobei eine große Vielfalt an Chromosomenkombinationen möglich ist, ist bei einer Drohne ganz im Gegensatz zu einem menschlichen Männchen jedes Spermium genetisch identisch. Paart sich eine Drohne mit einer Königin, haben die dabei entstandenen Töchter, seien es nun Arbeiterinnen oder Königinnen, deshalb im Durchschnitt 75% aller Gene miteinander gemeinsam (Allerdings nur, wenn sie denselben Vater haben!) – eine extrem nahe Verwandtschaft. (Bei Säugetieren beispielsweise haben Geschwister im Durchschnitt nur 50% aller Gene miteinander gemein.) Verhelfen die Arbeiterinnen nun einer königlichen Schwester zum Leben und damit zur Fortpflanzung (z.B. durch Honigsammeln für deren Nachkommen, Verteidigung des Bienenstockes usw.), vermehren sie dabei zugleich auch ihre eigenen Gene, die ja zu 75% mit denen einer solchen Königin identisch sind. Aber auch, wenn sie ihrer eigenen Mutter, mit der sie 50% aller Gene gemeinsam haben, bei der Fortpflanzung helfen, fahren sie in Sachen eigener Darwin-Fitness dank Verwandtenselektion und einer potentiell hohen Nachkommenzahl dieser Königin gut. Haplo-Diploidie begünstigt eben auf Altruismus beruhende Staatenbildung mit Arbeiterinnen, die sich nicht selbst fortpflanzen, ist aber nicht die alleinige Ursache dafür. (Es gibt auch staatenbildende Insekten ohne Haplo-Diploidie, wie z.B. Termiten.) Insgesamt zeigen aber Insektenstaaten bei näherer Betrachtung sehr wohl den üblichen genetischen Egoismus, auch wenn dies auf den ersten Blick anders erscheinen mag. [20] Ähnliches gilt für Staatsquallen (Siphonophorae): Staatsquallen sind eigentlich keine Quallen, sondern Polypenkolonien, bei denen einzelne Polypen (ein Polyp entspricht einem Tierindividuum) bzw. Gruppen von Polypen organartig verschiedene Körperfunktionen der gesamten „Qualle“ übernehmen. Auch in diesem Falle dient jeder einzelne Polyp, aus dem die

Staatsqualle besteht, ausschließlich seiner eigenen Darwin-Fitness. Es lohnt sich für ihn, sich in den „gesamten Organismus“ Staatsqualle einzufügen, weil er mit allen anderen Polypen derselben Staatsqualle genetisch zu 100% identisch ist. [21] Warum reite ich nun so auf diesem Thema herum? Es erscheint mir notwendig, weil Fehlvorstellungen und Ahnungslosigkeit über die Natur heute noch in weiten Teilen der Bevölkerung verbreitet sind. Teilweise werden sie sogar durch unprofessionelle Tierfilmkommentare in die Welt gesetzt. Oftmals ist beispielsweise in Tierfilmen zu hören, eine bestimmte Verhaltensweise diene „dem Arterhalt“. Sie dient aber nicht dem Arterhalt, sondern nur der individuellen Fitness, der Arterhalt ist aber eine Art Nebenprodukt davon, dass genug Individuen einer Art überleben und sich fortpflanzen. Denn es entspricht ziemlich klar dem Stand der Forschung, dass es in der Natur keine Gruppenselektion, sondern Individualselektion gibt. [22] Dies kann man z.B. bereits daran erkennen, dass sich die Individuen einer Art nahezu ausschließlich um ihren eigenen Fortpflanzungserfolg bemühen, nicht aber um den Fortpflanzungserfolg ihrer Artgenossen. (Es sei denn, es handelt sich wie bereits erwähnt um nah verwandte Artgenossen, die zu einem relativ hohen Prozentsatz die eigenen Gene tragen. Doch selbst dann zählt der eigene Fortpflanzungserfolg weit mehr als z.B. der des Bruders.) Besser noch: Individuen interessieren sich nicht nur nicht für den Fortpflanzungserfolg von Artgenossen, sie konkurrieren sogar miteinander um Fortpflanzungsprivilegien. Das tun auch die Weibchen, so z.B. um besonders attraktive Männchen oder auch um Nistplätze, um Nahrung für die Nachkommen. Natürlich gibt es Beispiele aus dem Tierreich, die leicht beim Beobachter bzw. Zuschauer eines Tierfilms den Eindruck erwecken, als gäbe es Gruppenselektion bzw. als hätten einzelne Tierindividuen nicht nur den eigenen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg im Blick, sondern auch den Überlebenserfolg (und indirekt damit auch die Fortpflanzungschancen!) von Artgenossen, auch von nicht verwandten. Wenn z.B. ein Alpenmurmeltier (Marmota marmota) andere Artgenossen mit einem bestimmten Laut vor einem Steinadler warnt, so ist auch dies eine Strategie, den eigenen Überlebenserfolg und damit natürlich auch die Chance auf Fortpflanzung zu steigern. In der Verhaltensbiologie bezeichnet man ein solches Verhalten als reziproken Altruismus [23]: Ein Tier zeigt anderen, nicht unbedingt verwandten Tieren gegenüber ein auf den ersten Blick altruistisches Verhalten, tut dies aber nur, um selbst ebenfalls zu einem anderen Zeitpunkt von demselben altruistischen Verhalten eines Artgenossen zu profitieren (natürlich stellt dies kein planvolles Handeln oder gar ein Verstehen der Situation dar) – wieder einmal also nichts anderes als eine Strategie, selbst zu überleben und dadurch eine größere Chance auf Fortpflanzungserfolg zu haben. In Familien, Rudeln und Herden vorkommende Pflanzenfresser, die Fressfeinde haben, warnen sich oft gegenseitig vor Letzteren, auch dann, wenn hierbei nicht verwandte Konkurrenten um Nahrung und Fortpflanzungsprivilegien gewarnt werden. Als „Beweis“ für Gruppenselektion sollte so etwas nicht interpretiert werden. Was auch sehr gut

zeigt, dass es in der Natur keine Gruppenselektion gibt, ist die Tatsache, dass sonst solche Tierarten, zu deren Überlebensstrategie eine hohe Vermehrungsrate gehört, zumindest in einigen Fällen einen deutlich höheren Weibchenanteil als einen von rund 50% hätten, denn mit solch einem Weibchenanteil könnte sich eine Gruppe von Tieren grundsätzlich schneller vermehren. (Warum, wird in den folgenden Kapiteln deutlich.)

Keine gezielten Programme der Natur zur Vermeidung von Elend Im Zusammenhang mit Fehlvorstellungen über die Evolution kann man ebenfalls nicht überbetonen, dass Evolution wie bereits erwähnt kein Ziel hat. Sie hat z.B. nicht das Ziel, Arten zu erhalten – 99% aller Arten, die es je gegeben hat, sind ausgestorben. [24] (Damit will ich selbstverständlich nicht sagen, dass durch uns Menschen herbeigeführte Aussterbeereignisse hinnehmbar sind!) Viele Arten haben sich auch verändert, aus sehr vielen sind von jeher neue Arten entstanden. Es gibt in der Natur im Gegensatz zu dem, was in manchem Tierfilm wahrscheinlich eher ungewollt suggeriert wird, auch keine Programme, die gezielt Elend vermeiden. Oft hört man z.B. in Tierfilmen über Rotfüchse (Vulpes vulpes), dass eine Geburtenbeschränkung bei jüngeren Weibchen, die aufgrund eines Mangels an freien Revieren als erwachsenes Tier noch im selben Bau bzw. Territorium leben wie ihre Mutter, Massenelend durch zu viele Jungtiere auf einmal vermeidet. Hier ist größte Vorsicht geboten: Die Tatsache, dass sich die jüngeren, rangniedrigeren Weibchen noch nicht fortpflanzen, ist eben kein intelligentes oder gar „gottgewolltes“ Programm, um eine hohe Jungensterblichkeit zu vermeiden. So menschlich und vernünftig ist die Natur leider nicht. In solchen Fällen gibt es stets drei mögliche Ursachen, von denen eine, zwei oder alle drei ausschlaggebend sein können: Erstens ist es z.B. aus Sicht der ranghohen, älteren Füchsin eine gute Strategie, ihre eigenen Jungtiere erfolgreich großzuziehen, weil diese dann deutlich mehr Nahrung zur Verfügung haben, als wenn alle erwachsenen Weibchen des Reviers gleichzeitig Junge bekommen. Letztere aber, die zu den Jungtieren vom Vorjahr gehören, haben ebenfalls höhere Überlebenschancen, wenn sie im Revier ihrer Mutter leben dürfen, was die DarwinFitness ihrer Mutter ebenfalls steigert. Sie dürften erst recht höhere Überlebenschancen haben, wenn sie in ihrem ersten Jahr als erwachsene Füchsin noch nicht trächtig werden. Zweitens ist es für die jüngeren erwachsenen Fuchstöchter ebenfalls eine gute Strategie, die eigene Darwin‘sche Fitness zu steigern: Man lässt sich erst von seiner eigenen Mutter auf der reproduktiven Ebene unterdrücken, steigert dabei aber deren Fortpflanzungserfolg und damit auch schon in gewissem Maße die eigene Darwin-Fitness, denn die Geschwister oder Halbgeschwister, die sie zur Welt bringt, tragen ja auch viele der eigenen Gene. Eigene Schwangerschaften verschiebt man dabei auf ein anderes Jahr und überlebt dadurch selbst mit

höherer Wahrscheinlichkeit das erste Jahr als erwachsener Fuchs und geht dann erfahrener in die ersten eigenen „Fortpflanzungsrunden“ – insgesamt vermutlich eine zumindest manchmal effiziente Strategie. Ein verschobener Fortpflanzungserfolg für ein Lebewesen ist immer noch erstrebenswerter als gar keiner. Außerdem steigert ein Fuchsweibchen möglicherweise durch dieses Verschieben der Reproduktion die Wahrscheinlichkeit, überhaupt mehrere Jahre und damit Fortpflanzungsgelegenheiten zu erleben. Drittens pflanzen sich in solchen Fällen erwachsene, noch bei „Mutti“ lebende Töchter oft aus einem weiteren, sehr entscheidenden Grund nicht fort, nämlich weil das in dem Revier heimische Männchen der eigene Vater ist, andere Männchen gerade nicht dort sind und vom Vater dort auch nicht geduldet werden und die Mechanismen der Inzuchtvermeidung (mehr dazu später!) dafür sorgen, dass die junge erwachsene Füchsin sich noch nicht fortpflanzt. Das Ergebnis dieser drei verhaltensbiologischen Strategien bzw. einer oder zweier von diesen ist dann eben eine geringere Jungensterblichkeit. Diese aber gleicht hierbei einer Art „Nebenprodukt“. Wir Menschen sollten die Geburtenbeschränkung und die dadurch bedingte geringere Jungensterblichkeit nicht falsch interpretieren als gezieltes Programm zur Vermeidung von Elend oder gar als ein in Ansätzen zivilisiertes Verhalten von Tieren. Denn grundsätzlich sind, wie bereits erwähnt, der „Vermehrungswahn“ und die damit verbundenen Überschüsse an Nachkommen, die bei jeder Art von Lebewesen mehr oder weniger stark vorkommen, eine der Hauptursachen für den Kampf ums Dasein und das damit verbundene Elend. Diese Überschüsse von Nachkommen führen bei einigen Arten, besonders bei solchen mit extrem großen Nachkommenzahlen pro Individuum, zu geradezu gigantischen Mortalitätsraten bei den Jungtieren. Es gibt z.B. Fischarten, deren Nachkommen als Jungfische zu über 90% nur von anderen Tieren gefressen werden! Ein sehr interessantes Beispiel für eine Fehlvorstellung über die Natur im Zusammenhang mit dem Thema „Missbrauch der Biologie im Nationalsozialismus“ und auch mit dem Thema „Warum Evolution kein Ziel hat“ ist das Thema „Raubtiere und ihre Rolle im Haushalt der Natur“. Was ist zu diesem Thema in manchem Tierfilm und in manchem Zeitungsartikel nicht alles zu hören bzw. zu lesen! Da werden Raubtiere pauschal als „Gesundheitspolizei“ bezeichnet, denen in erster Linie ja nur „alte, schwache und kranke“ Tiere zum Opfer fallen und die damit „den Wildbestand gesund halten“. Das klingt wieder so, als hätte da ein Schöpfer in seinem gut durchdachten System Natur ein gezieltes Euthanasieprogramm für bestimmte Beutetierarten geschaffen und damit etwas Gutes für alle Beteiligten erreicht. Man könnte es genauso gut auch so verstehen, als sei die Natur eben ohne Schöpfer ein System, in dem Evolution plötzlich ein Ziel hätte, nämlich das Ziel, Euthanasieprogramme für bestimmte Arten zu schaffen, für die durchaus nicht wenigen Arten ohne Fressfeinde jedoch nicht. Dem ist aber nicht so!

Ob es eine höhere Macht wie etwa einen Schöpfer gibt, kann die Biologie natürlich nicht beantworten. Eines aber kann sie zeigen: Evolution hat kein Ziel, auch nicht das Ziel, kranke, schwache und alte Tiere zu euthanasieren. Dass Raubtieren oftmals kranke, schwache und alte Beutetiere zum Opfer fallen, liegt auf der Hand, denn sie sind leichter zu erbeuten als gesunde Tiere. Dass dadurch aber auch nur irgendetwas besser läuft in der Beutepopulation oder dass dadurch ganze Lebensgemeinschaften besser funktionieren, ist eine ziemlich gewagte Interpretation. In der Beutepopulation werden dadurch nur die Krankheiten und Eigenschaften, die die Wahrscheinlichkeit erhöhen, erbeutet zu werden, seltener. Eigenschaften, die das Erbeutetwerden unwahrscheinlicher machen, werden dabei häufiger. (Natürlich kann dies zu einer gesünderen Beutepopulation führen, aber Gesundsein und Angepasstsein ans Gejagtwerden sind nicht zwangsläufig dasselbe! Alle Eigenschaften, die ein Erbeutetwerden unwahrscheinlicher machen, können auch gesundheitliche Nachteile aufweisen. Tendenziell aber führt Jagddruck, den Fressfeinde auf eine Beutepopulation ausüben, schon zu Selektionsdruck zugunsten der Gesundheit.) Raubtiere existieren nicht, um kranke, schwache und alte Beutetiere zu „entsorgen“ oder von ihrem Leiden zu „erlösen“, sondern sie existieren, weil sie es können und weil ihre Vorfahren es geschafft haben, selbst eine Zeitlang zu überleben und ihre Gene jeweils an die folgenden Generationen weiterzugeben. Sie leben deshalb, weil ihre Überlebensstrategie und die ihrer Vorfahren funktioniert bzw. funktioniert hat. Raubtiere können also u.U. lediglich den Effekt einer „Gesundheitspolizei“ haben, und dies auch nur unter anderem. Sie existieren aber nicht zu diesem Zweck. Raubtiere fressen alles, was leicht zu erbeuten ist, gerne auch massenweise kerngesunde Jungtiere. Schwärme von Jungfischen (oder Fischen überhaupt) werden nicht umsonst in der Biologie als baite ball, also als „Beuteball“, bezeichnet. Außerdem kann man unterstellen, dass Raubtiere insgesamt in vielen Fällen nicht einmal gegenüber alten, schwachen und kranken Beutetieren den Effekt einer „Gesundheitspolizei“ haben, denn Raubtiere verringern sowohl die Konkurrenz zwischen den Individuen verschiedener Beutearten (interspezifische Konkurrenz) als auch die Konkurrenz zwischen Individuen derselben Beuteart (intraspezifische Konkurrenz). Konkurrenz aber führt ebenfalls dazu, dass alte, kranke und schwache Tierindividuen „ausgemerzt“ werden! Als „Gesundheitspolizei“, die „den Wildbestand gesund hält“, wird Konkurrenz jedoch seltsamerweise nie bezeichnet – und genau daran kann man erkennen, wie subjektiv Menschen oft die Tierwelt interpretieren. Es ist dabei eine überhaupt nicht leicht zu beantwortende Frage, ob nun die Raubtiere mehr kranke, alte oder schwache Beuteindividuen „erlösen“, als es die Konkurrenz unter diesen vermag. Der Effekt der Konkurrenz ist nicht zu unterschätzen, bedenkt man, dass Raubtiere die Konkurrenz unter ihren Beutearten so stark verringern können, dass erst dadurch das dauerhafte Überleben bestimmter Beutearten, insbesondere konkurrenzschwächerer, möglich wird. (In der Literatur finden Sie das unter dem Begriff Prädatorenvermittelte

Koexistenz [25].) Ebenso wenig ist es leicht zu beantworten, was von beidem die betreffenden Beutepopulationen gesünder hält. Die Konkurrenz ist dabei selbstverständlich auch kein gezieltes Euthanasieprogramm, sondern hat lediglich u.a. den Effekt eines Euthanasieprogramms bzw. einer „Gesundheitspolizei“. Letzteren allerdings nicht immer, denn auch Konkurrenzstärke ist nicht zwangsläufig dasselbe wie Gesundheit, insbesondere wie Gesundheit im Alter nach der reproduktiven Phase. Denkbar ist zum Beispiel, dass in bestimmten Fällen eine körperliche Veränderung, die die Konkurrenzstärke erhöht wie z.B. ein großer, starker Körper, mit Nachteilen wie etwa einem erhöhten Nahrungsbedarf und somit einem größeren Risiko des Verhungerns bei winterlicher Nahrungsknappheit verbunden ist. Anpassungen an eine starke Konkurrenz können alle möglichen Vor- und auch Nachteile haben, man kann sie nicht einfach mit Gesundheit gleichsetzen, auch wenn es diesbezüglich einen eher großen Überschneidungsbereich geben dürfte. Generell ist es eine interessante Frage, ob Tiere mit Fressfeinden in der Natur im Durchschnitt gesünder sind als Tiere ohne Fressfeinde! Wer also – wie die Nazis – nach dem Motto „In der Natur werden Schwächlinge, Behinderte und Kranke ausgemerzt, deshalb sollten wir dies in unserer Gesellschaft auch so handhaben, um das Volk gesund und vital zu halten.“ verfährt, verhält sich nicht nur zutiefst mörderisch und menschenverachtend, sondern hat dazu noch nicht einmal verstanden, dass es in der Natur überhaupt keine gezielten Euthanasieprogramme gibt, die einem „höheren“ Zweck wie z.B. der Erhaltung eines gesunden Wildbestandes dienen. Mir ist unbegreiflich, dass in einigen Tierfilmen, dazu noch in deutschen Tierfilmen, die lange nach dem zweiten Weltkrieg gedreht wurden, Raubtiere unreflektiert als „Gesundheitspolizei“ bezeichnet werden und dass dies offenbar auch noch oft deshalb geschieht, um die Raubtiere in einem besseren Licht erscheinen zu lassen. (Nur um Missverständnissen vorzubeugen: Ich habe überhaupt nichts gegen den Schutz von z.B. Wildkatzen, Luchsen und Wölfen, ganz im Gegenteil!)

Die Rassenideologie der Nazis Nicht nur hinsichtlich der Bedeutung des Individuums für die Population oder Art hatten die Nazis massive Fehlvorstellungen. Für sie und leider auch ihre Wortführer in Sachen Biologie hatte es eine unglaublich hohe Bedeutung, zu welcher „Rasse“ ein Mensch gehört. Das Wort „Rasse“ hatte bei ihnen nicht ausschließlich die Bedeutung, die es in der normalen Rassenanthropologie hat und damals bereits hatte. Für die Nazis waren z.B. nicht nur hellhäutige und dunkelhäutige Menschen verschiedene Rassen, sondern sie teilten sogar verschiedene Gruppen von Menschen je nach Nationalität und/oder Religion in verschiedene Rassen ein – völlig unbiologisch und willkürlich, auch nach damaligem Stand der Forschung. Deutsche Wissenschaftler machten diese absurde Einteilung leider mit. Die widersinnige, zugleich aber über Leben und Tod entscheidende Einteilung der Menschen in die sog. „arische“ oder die

„jüdische“ Rasse beispielsweise hatte mit ernstzunehmender Biologie selbstverständlich überhaupt nichts zu tun. Die Nazis erklärten also nicht nur willkürlich verschiedene Personengruppen zu „Rassen“, sie teilten diese „Rassen“ auch noch – wieder vollkommen unbiologisch – in „hochwertig“ und „minderwertig“ ein. Und sie wollten um jeden Preis eine genetische Vermischung dieser „Rassen“ verhindern. Daher war eines der Erziehungsziele der Menschen im Dritten Reich die sog. „Rassenhygiene“, die der „Reinheit“ der Rasse dienen sollte. [26] „Hochwertiges“ und „minderwertiges“ Leben gibt es für einen modernen und seriösen Biologen nicht mehr. Ich habe allerdings den Eindruck, dass die Biologie bei manchen Menschen heute noch aufgrund der Tatsache, dass es einmal Nazis gab, die „biologisch“ über Menschen-„Rassen“ sowie über „hochwertiges“ und „minderwertiges“ Leben diskutierten, einen eher schlechten Ruf hat. Wie war es zur Rassenideologie der Nazis gekommen? Im 18. und 19. Jahrhundert wurden einige „Rassentheorien“ zu einer Geschichtsphilosophie ausgebaut, wonach bestimmte „Rassen“ gegenüber anderen Rassen als „überlegen“ galten und wonach das historische Schicksal eines Volkes von einer „harmonischen“ Rassenzusammensetzung abhing. Die Vertreter dieser Weltanschauung gingen davon aus, dass eine genetische Vermischung verschiedener Rassen zu einem Niedergang ganzer Völker und Staaten führen würde. Weltanschauungen dieser Art waren nach dem Ende des 17. Jahrhunderts in Europa weit verbreitet. [27] Aus biologischer Sicht waren auch sie natürlich vollkommen absurd. Die Nazis griffen diese Vorstellungen auf und formten sie zu ihrer speziellen Weltanschauung, in der es u.a. die „arische Herrenrasse“ und die aus ihrer Sicht minderwertige und schädliche „jüdische Rasse“ gab. Die Nazis vertraten bekanntlich diese Ideologie so brutal und hasserfüllt, dass sie zum industriellen Massenmord an sechs Millionen Juden führte. Wie verbrecherisch die Nationalsozialisten waren, steht Gott sei Dank für die meisten Menschen heutzutage außer Frage. Aber wie viele Fehlvorstellungen sie von der Natur hatten und worin diese im Detail bestanden, wissen die meisten Menschen nicht so genau. Wichtig zu erwähnen ist aus meiner Sicht hierbei das statische, ungeschichtliche Naturbild, das die Nazis hatten. Die Natur wurde von ihnen nicht als das ständig einem Wandel unterliegende System, welches sie ist, begriffen. Viele Veränderungen des gegebenen Zustandes wurden von ihnen als Bedrohung gesehen, die dadurch abgewehrt werden sollte, dass durch Auslese der ursprüngliche Zustand wiederhergestellt werden sollte, damit „Rasse“, „Lebensraum“ und „Volksgemeinschaft“ gegen „Verfall“ geschützt waren. [28] In der Natur gibt es zwar eine sog. stabilisierende Selektion, die tatsächlich den Ausgangszustand stabilisiert bzw. diesen bei Schwankungen wiederherstellt. Es gibt aber auch die sog. gerichtete Selektion, bei der ein Selektionsdruck die Veränderung z.B. einer bestimmten Art oder eines einzelnen Merkmals einer Art fördert. Schließlich gibt es auch die disruptive

Selektion, wenn z.B. aus einer Art zwei verschiedene Arten oder Unterarten entstehen bzw. wenn auch nur ein einzelnes Merkmal einer Art sich in zwei Richtungen entwickelt, bei den einen Individuen in die eine, bei den anderen in die andere Richtung. [29] Die einzigen Veränderungen, die die Nazis nicht als Bedrohung empfanden, war die „Aufartung“ der arischen „Rasse“ und deren Ausbreitung auf der Welt zu Lasten anderer Völker bzw. „Rassen“. (Mit „Aufartung“ meine ich so viel wie „noch größer, stärker, mutiger, wehrhafter, blonder, blauäugiger“ usw. Die Nazis hatten sich schon bestimmte Zuchtziele gesetzt und in diesen Hinsichten ausnahmsweise die gerichtete Selektion befürwortet.) Die moderne Zivilisation dagegen, die mit warmer Kleidung und wetterfesten Behausungen, mit sehr guten Ernährungsmöglichkeiten und medizinischer Versorgung verbunden war und ist, wurde z.B. von Konrad Lorenz als Bedrohung der genetischen Gesundheit empfunden, da schwächliche Menschen, die in der Natur nicht überlebt hätten, unter den Bedingungen der modernen Zivilisation nicht nur überlebten, sondern oft sogar noch ihre Gene an die nächsten Generationen weitergaben. [30] Aber die Nationalsozialisten hatten eben kein sachliches, rationales Naturbild. In einigen entscheidenden Hinsichten hatten sie ein eher mystisches Naturbild, und dies nicht nur hinsichtlich ihrer Rassenideologie, sondern auch in anderen Hinsichten, da für sie z.B. ein „Einfügen“ in einen von „ehernen Lebensgesetzen bestimmten Naturablauf“ offenbar wichtig war. Ihre Einstellung zur Biologie beruhte auch auf schwärmerischer, emotionaler Naturbeschreibung, und von der Evolutionstheorie hatten sie eben ideologische Vorstellungen. Sie deuteten die Evolutionstheorie so, wie sie ihnen passte. Rationale Erkenntnis schmähten sie mit Begriffen wie „rationalistisch“ oder „liberalistisch“. [31] Ein Beispiel für eine nazitypische Verklärung der Natur bzw. der naturverbundenen Lebensweise war, dass Konrad Lorenz unterstellte, Stadtmenschen hätten im Vergleich zu Landmenschen so stark verkümmerte Sozialinstinkte wie das Haushuhn im Vergleich zu seiner Wildform. [32] Biologisch gesehen ist dies selbstverständlich völlig falsch. Mit anderen Worten: Eine Verklärung des Landlebens trat hier an die Stelle wissenschaftlicher Objektivität –unsachlicher und unbegründeter geht es nicht mehr. Typisch für die Nazis war auch eine Überbetonung des Genetischen. [33] Sie glaubten, dass z.B. Mörder, Alkoholiker oder „Asoziale“ vor allem oder sogar nur aufgrund ihrer genetischen Eigenschaften zu Mördern, Alkoholikern oder „Asozialen“ geworden seien und dass ihre Lebenswege überhaupt nichts oder zumindest nicht viel mit den Erfahrungen und Lebensumständen eines Menschen zu tun hätten. „Mörder wird man nicht, Mörder ist man!“ war ihre Vorstellung. Sie sahen nicht, dass das Verhalten eines Menschen sowohl durch genetische Faktoren als auch durch nichtgenetische wie z.B. Erfahrung beeinflusst wird.

Die Nazis sahen die Natur in vielen Hinsichten so, wie sie gar nicht ist. Sie wollten zwar der Biologie als Schulfach einen ziemlich hohen Stellenwert einräumen [34], um den Kindern ihr bizarres Naturbild und ihre hasserfüllte, völlig unbiologische Rassenideologie einzutrichtern, aber sie verstanden von Biologie nicht viel und sahen nur das, was sie sehen wollten, was leider auch für führende Naturforscher der Nazizeit wie Konrad Lorenz gilt. Das Nazi-Motto „Gesundheit ist Pflicht“, das damals den starken, gesunden Menschen ein höheres Lebensrecht gab, gibt es heute leider immer noch, wenn auch in erheblich abgeschwächter Form. Denn viele Menschen, die nicht eindeutig krank sind bzw. bei denen es (noch) keine Diagnose für ein gesundheitliches Problem gibt, die aber dennoch gesundheitlich beeinträchtigt sind, geraten im Leben dadurch unter Druck, dass sie aufgrund ihrer gesundheitlichen Beeinträchtigungen nicht so leistungsfähig wie andere sind. Betroffenen muss das noch nicht einmal von Anfang an bewusst sein. Sie werden dadurch z.B. im Beruf oder als Schüler bereits in der Schule oft vorschnell für „faul“ erklärt (oder bleiben als Schüler sitzen, werden im Beruf gekündigt usw.), ohne dass jemand einmal darüber nachdenkt, was der wahre Grund für die mangelnde Leistungsfähigkeit ist. Nazis hätten kein Problem damit, dass solche Leute Schwierigkeiten im Leben bekommen bis hin zur „Ausmerzung“. Sie sehen also, liebe Leserin, lieber Leser, dass es keinen Grund gibt, mich wegen des vorliegenden Buches in der rechten oder gar braunen Ecke zu verorten. Da Feminismuskritikern so etwas aber oft widerfährt, gerade solchen, die biologisch argumentieren, muss ich so ausführlich darauf eingehen, wie stark ich mich von einem Nazi unterscheide.

Biologisches Argumentieren am Beispiel „Ernährung und Tierethik“ Um Ihnen zu zeigen, dass ich auch unabhängig vom Thema „Missbrauch der Biologie während der Nazizeit“ mit der Biologie auf eine völlig harmlose und seriöse Art umgehe, möchte ich Ihnen noch kurz am Beispiel des Themas „Ernährung und Tierethik“ demonstrieren, wie ich die Biologie als Quelle der Erkenntnis nutze und warum kein Grund besteht, sofort „Alarm, Biologismus!“ zu schreien. Es gibt Menschen, die den Konsum tierischer Nahrungsmittel durch den Menschen sofort pauschal für ethisch-moralisch in Ordnung erklären würden mit dem Hinweis darauf, dass der Mensch schließlich von Natur aus ein Allesfresser ist und dass in der Natur alle anderen Allesfresser ja auch sehr gerne Fleisch und andere tierische Kost (z.B. Gelege) fressen und dafür oft auch töten und dass es deshalb völlig in Ordnung ist, wenn auch der Mensch dies tut – ein klarer naturalistischer Fehlschluss. Hier nun zum Vergleich meine Art, dieses Thema biologisch zu betrachten, ohne dabei naturalistische Fehlschlüsse zu begehen oder die Biologie anderweitig zu missbrauchen: Menschen essen zwar genau wie alle anderen Allesfresser sehr gerne tierische Nahrung und sind wie diese auch ziemlich „heiß“ darauf. Hieraus kann man aber auf gar keinen

Fall automatisch den Schluss ziehen, dass deshalb Fleisch-, Milch- und Eierkonsum ethisch-moralisch in Ordnung sind. Man kann daraus natürlich auch nicht sofort den Schluss ziehen, dass der Konsum tierischer Nahrungsmittel ethischmoralisch nicht richtig ist. Also muss man verschiedene Perspektiven einnehmen, abklären, was für und was gegen den Konsum tierischer Nahrung spricht, und kann darauf eine vernünftig begründete Tierethik aufbauen. Ich mache das in diesem Falle so: Das Schlimme am Fleischkonsum ist, dass man dafür ein anderes hochentwickeltes Lebewesen töten muss. Auch die Produktion von Milch und Eiern ist ohne die Möglichkeit, bestimmte Tiere zu töten, ökonomisch und ökologisch unmöglich, da sonst z.B. die Rinderpopulation immer weiter anwachsen würde. Schlimm ist auch, dass die Tiere, die der Mensch isst bzw. deren Milch und Eier er zu sich nimmt, oft unter nicht artgerechten Bedingungen (Intensivtierhaltung) leben müssen. Dazu kommt noch, dass tierische Nahrungsmittel u.a. aufgrund des mit ihrer Produktion verbundenen hohen Ressourcen- und Flächenverbrauchs meist eine schlechte Ökobilanz haben und dass ihre Herstellung gerade im Zeitalter einer überexponentiell wachsenden Weltbevölkerung mit großem Flächenverbrauch ethisch bedenklich ist. Diese beiden Aspekte sprechen gegen den Konsum tierischer Nahrungsmittel. Was für ihren Konsum spricht, sind im Wesentlichen zwei Aspekte: Zum einen ist es für den Menschen recht schwierig, sich vegan zu ernähren, da er so Gefahr läuft, u.U. nicht mit allen lebensnotwendigen Stoffen ausreichend versorgt zu werden. Er müsste bei einem veganen Ernährungsstil sehr genau darauf achten, ob die Pflanzenkost, die er isst, genug von allen essentiellen Aminosäuren sowie genug bestimmter Spurenelemente wie z.B. Zink und Eisen enthält, und evtl. mit Nahrungsergänzungsmitteln die Vollwertigkeit seiner Ernährung sicherstellen – ein eher umständlicher Ernährungsstil, der gerade an stressigen Arbeitstagen (mit Mittagsmahlzeiten in der Kantine) oftmals unpraktikabel ist. Besonders für Menschen mit bestimmten Krankheiten (z.B. Diabetes mellitus) oder Nahrungsmittelunverträglichkeiten dürfte ein veganer Ernährungsstil unzumutbar bis unmöglich sein. Gerade auch für Kinder und Jugendliche wäre eine rein vegane Ernährungsweise höchst bedenklich, und ebenfalls bei vielen Erwachsenen würde der Versuch, sich vegan zu ernähren, vermutlich zu Mangelerscheinungen führen. Was außerdem für den Konsum tierischer Nahrungsmittel spricht, ist die Tatsache, dass Menschen genau wie andere Gemischtköstler meist geradezu gierig auf tierische Kost sind. Man kann zwar nicht aus der Tatsache, dass der Mensch von Natur aus ein Allesfresser ist und deshalb Tiere tötet und aufisst, schließen, dass das Töten und Essen von Tieren ethischmoralisch in Ordnung ist. Denn es gibt genug Gründe, auch biologische, um das Töten von Tieren als etwas grundsätzlich Falsches anzusehen. Man kann aber so viel Realist sein, dass man erkennt: Ein Umerziehungsprogramm oder gar Verbot, das Menschen aus tierethischen und/oder

ökologischen Gründen zu Veganern machen soll, würde grandios scheitern und mit der größten Grillparty aller Zeiten enden. Es würde vermutlich sogar noch grandioser scheitern als die Prohibition in Amerika, die mit einem gigantischen Besäufnis endete. Denn die Menschen, die ja von Natur aus Allesfresser und damit Fleisch-, Milch- und Eierliebhaber sind, werden es zumindest in der Masse nicht schaffen, ihren Urinstinkt zu überwinden. Sie würden höchstwahrscheinlich nach wenigen veganen Tagen oder Wochen einen regelrechten Heißhunger auf tierische Nahrungsmittel entwickeln. Und genau daran würde ein solches Programm grandios scheitern. Die Tatsache, dass wir nur mit Einschränkungen einen freien Willen haben, verurteilt es regelrecht dazu. Und was schließe ich jetzt aus alledem? Folgendes: Jeder soll für sich selbst entscheiden, ob er tierische Nahrungsmittel isst. Jeder wägt anders ab, ich möchte bezüglich solcher Fragestellungen nur aufklären, was dafür und was dagegen spricht. Wichtig ist mir, dass man nicht direkt aus dem Vorhandensein eines bestimmten Verhaltens in der Natur wie z.B. dem Jagen, Töten und Essen eines Beutetiers direkt und unreflektiert den Schluss zieht, dass dieses Verhalten ethisch-moralisch richtig ist. Meine Vorgehensweise besteht darin, dass ich mehrere biologische und nichtbiologische (wie z.B. ethische) Aspekte betrachte, die teils für, teils gegen den Konsum tierischer Nahrungsmittel sprechen, dann abwäge und entscheide, was ich ethischmoralisch gut finde und was nicht. Hinsichtlich der Geschlechterproblematik handhabe ich das genauso. Ich hüte mich vor naturalistischen Fehlschlüssen. Ich betrachte biologische, aber auch nichtbiologische Argumente für und gegen z.B. das traditionelle Rollenverständnis und entscheide dann, was ich an diesem befürworte und was nicht. Ich werde im vorliegenden Buch weder pauschal für noch pauschal gegen das traditionelle Rollenverständnis Partei ergreifen und Ihnen dazu noch beweisen, dass man selbst dann, wenn man sich die Natur direkt zum Vorbild für die Gesellschaft nähme, unmöglich pauschal für das traditionelle Rollenverständnis sein könnte. Ich erwähne das an dieser Stelle wegen der vielen Feministinnen, die glauben, dass jede biologische Wahrheit, die über die beiden Geschlechter ausgesprochen wird, immer nur dazu dient, die Frauen zurück an den Herd zu bringen. Aus meiner Sicht ist es kein böser „Biologismus“, sondern eine ganz harmlose, gemäßigte Art, eben auch mit biologischen Wahrheiten zu argumentieren. Ich habe Ihnen dies am Beispiel „Ernährung und Tierethik“ erläutert, weil viele Leserinnen (und vielleicht Leser) es eher an einem kurzen Beispiel verstehen dürften, bei dem ihnen nicht so schnell die Galle überschäumt wie beim Thema „Die biologischen Wahrheiten über die Geschlechter“.

Missbrauch der Biologie im Feminismus

Natürlich gibt es auch in der heutigen Zeit noch verschiedene Erscheinungsformen vom Missbrauch der Biologie. Ausgerechnet bei den Feministinnen bzw. bei feministisch gesinnten Frauen kommt solcher Missbrauch vor, also bei der Personengruppe, die am häufigsten und schrillsten „Alarm, Biologismus!“ schreit, wenn sie auf biologisch begründete Feminismuskritik stößt. Biologische Argumente mögen viele nämlich nur dann nicht, wenn sie gegen ihre Weltanschauung sprechen. Wenn sie dagegen biologische Argumente finden, die den Mann schlechter und/oder die Frau besser erscheinen lassen, dann ist Biologie aus ihrer Sicht plötzlich vollkommen in Ordnung. Dann sind auch naturalistische Fehlschlüsse kein Problem mehr. Einige Frauen schrecken auch nicht davor zurück, biologische Unwahrheiten als Wahrheiten zu verkaufen, um das männliche Geschlecht „madig“ zu machen. Ein Beispiel für einen fragwürdigen Umgang mit der Biologie lieferte die FDP-Politikerin Cornelia Pieper in einem Artikel der „Bunte“ (9/2007): „Während die Frau sich ständig weiterentwickelt, heute alle Wesenszüge und Rollen in sich vereint, männliche und weibliche, und sich in allen Bereichen selbst verwirklichen kann, blieb der Mann auf seiner Entwicklungsstufe stehen. Als halbes Wesen. Er ist weiter nur männlich und verschließt sich den weiblichen Eigenschaften wie Toleranz, Sensibilität, Emotionalität. Das heißt, er ist – streng genommen – unfertig und wurde von der Evolution und dem weiblichen Geschlecht überholt.“ [35] Diese meines Erachtens unerträglichen und höchst sexistischen Zeilen sind gleich in mehreren Hinsichten sachlich falsch. Zum Beispiel ist der biologische Wahrheitsgehalt dieser Sätze gleich null. Alle Veränderungen im Rollenverständnis der Frauen in den letzten drei bis vier Jahrzehnten haben nämlich mit Evolution im biologischen Sinne überhaupt nichts zu tun. (Meiner Einschätzung nach ist Frau Pieper aber ganz offensichtlich genau davon überzeugt!) Denn zum einen kann man beim Menschen allein schon aufgrund seiner langen Generationszeit nicht dermaßen schnell genetische Anpassungen an neue Lebensbedingungen feststellen. Zum anderen hießen die Worte von Frau Pieper biologisch gesehen nicht mehr und nicht weniger, als dass sich in den letzten 30 bis 40 Jahren feministisch geprägte Frauen viel stärker fortgepflanzt hätten als traditionalistisch gesinnte Frauen (!) und dass die „männlichen“ Eigenschaften, die sich Frauen aus Frau Piepers Sicht in dieser Zeit angeeignet haben, genetisch und nicht durch eine entsprechende Erziehung bzw. durch einen entsprechenden Zeitgeist bedingt sind. Eigentlich merkwürdig, dass ausgerechnet eine offensichtlich durch und durch feministisch eingestellte Frau plötzlich der Meinung ist, dass im Hinblick auf Geschlechterrollen typisches Verhalten angeboren und nicht anerzogen ist! (Aber wahrscheinlich ist sie gar nicht dieser Meinung, sondern wirft nur unreflektiert, ohne zu wissen, was sie da eigentlich sagt, mit „biologischen“ Argumenten um sich.)

Auch in anderen Hinsichten ist ihr „Bunte“-Beitrag absurd: Sie schreibt, der Mann sei evolutionsbiologisch gesehen „unfertig“ (!). Da kann ich nur sagen, das sind aus biologischer Sicht alle Lebewesen, ein „fertig“ gibt es in der Evolution nicht, denn die Evolution geht immer weiter. Und die Evolution kann auch keine Lebewesen „überholen“ – was sich Frau Pieper unter „überholen“ auch immer genau vorstellt. Außerdem gibt es aus biologischer Sicht überhaupt keinen Grund, Männer als „halbe Wesen“ zu titulieren. Dann macht Frau Pieper auch in nichtbiologischen Hinsichten schwere Fehler: Sie behauptet einfach, dass sich Männer in den letzten Jahrzehnten nicht verändert hätten, sie beweist dabei nichts! Und sie unterstellt einfach, dass Toleranz, Sensibilität und Emotionalität weibliche Eigenschaften seien, obwohl man gerade in ihrem „Bunte“-Beitrag von Toleranz und Sensibilität nichts merken kann. Sie verkennt auch völlig, dass Frauen heutzutage männliche Rollenbilder viel offener stehen als Männern weibliche. (Denken Sie nur einmal über Folgendes nach: Hat eine Frau dadurch, dass sie z.B. Polizistin geworden ist, für Männer an Attraktivität eingebüßt? Hat ein Mann dadurch, dass er Kindergärtner geworden ist, für Frauen an Attraktivität verloren?) Meiner Meinung nach missbraucht sie biologische Begriffe, um den Mann zu einem Menschen zweiter Klasse zu erklären, zu einer Art Untermenschen. Sie beweist dabei, dass sie von Biologie überhaupt nichts versteht. Und sie beweist dabei aus meiner Sicht auch, dass ihr kein Argument zu dumm ist, um Männer abzuwerten. Auch an dieser Stelle sei nochmals darauf hingewiesen, dass sie es sicherlich nicht gewagt hätte, vergleichbare Sätze über Farbige oder über Menschen jüdischen Glaubens von sich zu geben. Aber während Rassismus und Antisemitismus auch von den meisten Politikern Gott sei Dank geächtet werden, ist ein gegen Männer gerichteter Sexismus regelrecht salonfähig geworden. Frau Pieper musste nicht einmal zurücktreten! Hätte ein männlicher Politiker etwas Vergleichbares über Frauen gesagt, hätte ihn die feministische Lobby in Kooperation mit den feministischen Massenmedien regelrecht in „Grund und Boden gestampft“ und damit aus dem Amt geworfen. Selbst sachliche Kritik am Feminismus kann sich ein männlicher Politiker (oder auch eine feminismuskritische Politikerin) meist nicht leisten. Man braucht bei den Zeilen von Frau Pieper eigentlich nur einmal die Wörter „Mann“ und „Frau“ miteinander zu vertauschen, um hier zu erkennen, dass mit zweierlei Maß gemessen wird. Ein weiteres Beispiel für den Missbrauch der Biologie durch Radikalfeministinnen: Valerie Solanas „Manifest der Gesellschaft zur Vernichtung der Männer“ aus dem Jahre 1969 beginnt folgendermaßen: „Der Mann ist eine biologische Katastrophe: Das (männliche) Y-Gen ist ein unvollständiges (weibliches) X-Gen, d.h. es hat eine unvollständige Chromosomenstruktur. Mit anderen Worten: Der Mann ist eine unvollständige Frau, eine wandelnde Fehlgeburt, die schon im Genstadium verkümmert ist. Mann sein heißt kaputt sein; Männlichkeit ist eine Mangelkrankheit, und Männer sind seelische Krüppel“. [36]

Auch Valerie Solanas macht hier im Umgang mit der Biologie gleich mehrere Fehler: Zum einen verwechselt sie die Begriffe „Gen“ und „Chromosom“ miteinander! Es gibt ein X- und ein YChromosom, und Chromosomen enthalten Gene. Und Gene haben selbstverständlich keine Chromosomenstruktur – so etwas haben nur die Chromosomen selbst. Zum anderen scheint sie überhaupt nicht zu verstehen, welche Folgen diese sog. „Verkrüppelung“ des Y-Chromosoms hat. Es ist zwar richtig, dass das Y-Chromosom tatsächlich aus dem X-Chromosom entstanden ist, und zwar dadurch, dass vom X-Chromosom ein großer Anteil „weggebrochen“ ist. Es ist aber höchst abenteuerlich und laienhaft, aus dieser Tatsache zu schließen, dass ein Mensch durch einen XY-Chromosomensatz grundsätzlich eine schlechtere genetische Ausstattung hat als ein Mensch mit einem XX-Chromosomensatz. Denn der männliche XY-Chromosomensatz hat für seinen Träger nicht nur Nachteile, sondern auch Vorteile gegenüber dem weiblichen XXChromosomenpaar. In vielen Hinsichten, so u.a. hinsichtlich einiger der Gene, die die Intelligenz eines Menschen beeinflussen, ist es lediglich „höher gepokert“, mit einem XYChromosomensatz auf die Welt zu kommen, es ist aber nicht grundsätzlich schlechter. Denn viele derjenigen Gene, die die Intelligenz beeinflussen, liegen auf dem X-Chromosom, und deshalb hat der Mann von speziell diesen Intelligenz-Genen nur eine Kopie. Bei Genen gibt es, wie Sie vielleicht wissen, mehrere Genvarianten (Allele), von denen dann z.B. die eine die Intelligenz positiv, die andere negativ beeinflusst. Der Mann besitzt also einige der Gene, die die Intelligenz beeinflussen, nur in einer Variante (hemizygot), und die schlägt im Effekt (phänotypisch) voll durch, ganz gleich, ob diese Genvariante die Intelligenz positiv oder negativ beeinflusst. Frauen dagegen haben die gleichen Gene stets in zwei Kopien vorliegen und dabei entweder zweimal die gleiche Genvariante (homozygot) oder zwei verschiedene Varianten (heterozygot). Es ist bei Frauen daher unwahrscheinlicher, dass mehrere Intelligenzgene des XChromosoms phänotypisch stark in dieselbe Richtung wirken, also in Richtung „dumm“ oder in Richtung „intelligent“, als bei Männern. Es ist somit unwahrscheinlicher als bei Männern, dass sie besonders dumm oder besonders intelligent sind. (Die meisten Männer sind dennoch ebenfalls meist durchschnittlich intelligent, aber an den statistischen „Rändern“ der besonders Dummen und besonders Intelligenten tummeln sich von ihnen mehr Exemplare als von den Frauen.) Auch statistisch auswertbare IQ-Tests ergeben: Das männliche Geschlecht weist in Sachen Intelligenz eine deutlich größere Varianz auf als das weibliche. (Sollten Sie aufgrund der Tatsache, dass in weiblichen Zellen ein X-Chromosom stets als Barrkörperchen deaktiviert ist, Zweifel haben: Es ist nicht in jeder Zelle dasselbe X-Chromosom deaktiviert. Deshalb kann es phänotypisch intermediäre Effekte geben. Außerdem ist vom Barrkörperchen ein kleinerer Anteil nicht deaktiviert.) Zusammengefasst heißt das: Die Tatsache, dass das Y-Chromosom aus einer „Verkrüppelung“ des X-Chromosoms entstanden ist, heißt noch lange nicht, dass deshalb der ganze Mann ein Krüppel ist. Es heißt in Sachen Intelligenz, dass Männer mit höherer Wahrscheinlichkeit als Frauen hochintelligent oder sogar genial und auch mit höherer

Wahrscheinlichkeit wesentlich dümmer sind als der Durchschnitt. In anderen Hinsichten heißt es ebenfalls, dass Männer in bestimmten Merkmalsausprägungen variabler sind – aber eben nicht, dass sie Mangelwesen, Missgeburten, halbe Wesen und wer weiß was noch alles Negative sind. Vergessen wird bei der ganzen Diskussion über die Chromosomen – das ist jedenfalls mein Eindruck – auch oft, dass die meisten Gene des Menschen auf den 44 Autosomen liegen, also auf den Chromosomen, die bei beiden Geschlechtern identisch sind und die sich aus 22 homologen Chromosomenpaaren zusammensetzen. Bei Männern liegt also nur ein kleiner Teil aller Gene ohne zweite Kopie bzw. Alternativ-Allel vor. [37] Beeindruckend ist auch an diesem Beispiel, wie selbstverständlich einige Feministinnen, die oft ansonsten fast schon mit Klauen und Zähnen bestreiten, dass es überhaupt nennenswerte biologische Unterschiede zwischen Männern und Frauen gibt, dieses Geschichtchen vom aufgrund seines Chromosomensatzes „kranken“ und „kaputten“ Mannes als angeblichen Beweis für die „Höherwertigkeit“ der Frauen missbrauchen. Aber über eine solche Beliebigkeit im Umgang mit der Biologie ist die Öffentlichkeit genauso wenig informiert wie über die Tatsache, dass Alice Schwarzer das „Manifest der Gesellschaft zur Vernichtung der Männer“ öffentlich bejubelt hat, als „ersten Exzess des Hasses, des begründeten Hasses“. Schließlich sei den Frauen wie anderen Unterdrückten „der Mut zum Hass“ noch am meisten ausgetrieben worden. Dann stellt sie sogar die Frage „Was wäre eine Freiheitsbewegung ohne Hass?“ [38] Schlimm ist auch, wie viele Menschen sowohl in den Medien als auch im Privaten das Märchen von der „Krankheit“ Mann einfach unreflektiert nachplappern. Ich selbst habe früher (in den neunziger Jahren) sogar als Schüler erlebt, wie uns ein Lehrer erzählte, „Mannsein“ sei wohl, so habe man herausgefunden, die „häufigste Krankheit der Welt“ oder könnte dies zumindest sein. Von der Überlegenheit der Frau war damals in der Schule, wenn auch vereinzelt, auch schon mal die Rede. Jede Frau sollte sich von einer solch billigen Art, Männer mit biologischen oder pseudobiologischen Argumenten „madig“ zu machen, distanzieren. Man(n) könnte sonst nämlich meinen, dass Naturwissenschaften tatsächlich nichts für Mädchen seien. Vor allem aber könnte man meinen, dass sie es normal finden, wenn über Männer mit einem Vokabular gesprochen wird, das stark an das erinnert, was früher die Nazis über z.B. Juden gesagt haben. Ich übertreibe aus Ihrer Sicht? Wenn ja, dann liegt das nur daran, weil Sie durch die Mainstreammedien nicht ausreichend über dieses Thema informiert wurden. Oder wussten Sie etwa, dass Valerie Solanas auch die „Vergasung“ für Männer gefordert hat und dass einige andere Feministinnen Ähnliches von sich gegeben haben? Valerie Solanas schrieb jedenfalls in ihrem „Manifest der Gesellschaft zur Vernichtung der Männer“:

„Der Mann ist von Natur aus ein Blutsauger, ein emotionaler Parasit und daher ohne moralische Lebensberechtigung; denn niemand hat das Recht, auf Kosten eines anderen zu leben. Wie die Menschen durch ihre höhere Entwicklung und ihr höheres Bewusstsein ein vorrangiges Lebensrecht gegenüber Hunden haben, so haben die Frauen ein größeres Lebensrecht als die Männer. Die Vernichtung sämtlicher Männer ist daher eine gute und rechtliche Tat; eine Tat, die sich zum Wohl der Frauen wie zum Segen aller auswirken würde. Die wenigen überlebenden Männer mögen ihre kümmerlichen Tage mit Dropout und Drogen weiterfristen, als Transvestiten in Frauenkleidern herumstolzieren. Oder sie können gleich um die Ecke zum nächsten Selbstmord-Center gehen, wo sie unauffällig, schnell und schmerzlos vergast werden.“ [39] Sehen Sie, liebe Leserin, lieber Leser, eigentlich ist es fast schon unglaublich, dass ich mich hier seitenweise von den Nazis und ihrer Art, mit Biologie umzugehen, distanzieren muss, und nicht meine politischen Gegner. Denn dieses auch „SCUM“ (Englisch für „Abschaum“) genannte Manifest wurde nicht nur von Alice Schwarzer öffentlich bejubelt, sondern wurde und wird auch von zahlreichen anderen Feministinnen immer wieder als so etwas wie eine „geniale Satire“ bezeichnet und immer wieder neu aufgelegt. Sie können es also ganz legal kaufen. Valerie Solanas hat übrigens schon einmal – kurz nach Veröffentlichung ihrer „genialen Satire“ – einen Menschen niedergeschossen und damit fast umgebracht, nämlich Andy Warhol. [40] Auch in den letzten Jahren erfreute sich dieses Pamphlet einer großen Beliebtheit, so z.B. in Schweden, nachdem es Sara Stridsberg 2003 ins Schwedische übersetzt hatte, wo es reißenden Absatz findet. Die Journalistin Jenny Högström von der schwedischen Zeitung Sydsvenskan beispielsweise schwärmte regelrecht von dieser Schrift, die aus ihrer Sicht „wie eine Bibel in den Hotelzimmern der Welt“ liegen sollte. Eine andere schwedische Journalistin, Maria-Pia Boëthius von der Tageszeitung ETC, schwärmte ebenfalls: "'SCUM' ist das brillanteste feministische Buch, das in unserer Zeit auf Schwedisch erschienen ist.“ [41] Sie sehen also, liebe Leserinnen und Leser, es gibt ausgerechnet in dem Lager, das gerne mit Wörtern wie „Biologismus“ um sich wirft, um den politischen Gegner zu diskreditieren, selbst einige Biologisten und eher Biologistinnen, sogar solche, die die Biologie in einer an die Nazis erinnernden Weise zum Abwerten bestimmter Menschen missbrauchen und dabei noch viel Zustimmung von anderen Feministinnen erfahren – selbst heute noch.

Biologismus beim Thema „Homosexualität“ Damit mich keine Feministin als „homosexuellenfeindlich“ denunzieren kann und da es tatsächlich Homosexuellenfeinde gibt, die biologische Argumente auf unzulässige Weise missbrauchen, um Homosexualität bzw. homosexuelle Menschen zu verteufeln, wäre dieses

Kapitel über den Gebrauch und Missbrauch der Biologie ohne eine klare Positionierung zum Thema „Homosexualität“ unvollständig. Ich rechne fast schon damit, dass einige Feministinnen mir aufgrund der Tatsache, dass ich mit biologischen Argumenten ihre Ideologie kritisiere, unterstellen, ich sei konservativ, reaktionär, pauschal für das traditionelle Rollenverständnis zwischen Mann und Frau und sicher auch gegen Homosexuelle. Ich habe aber überhaupt nichts gegen homosexuelle Menschen! Eines ist schon richtig: Es gibt in der Tat konservative, oft tiefreligiöse und/oder stark normativ eingestellte Menschen, die sowohl gegen den Feminismus und Gender Mainstreaming als auch gegen Homosexualität sind. Ich möchte an dieser Stelle deshalb ganz klar zum Ausdruck bringen, dass ich hinsichtlich meiner Wertewelt und meines Weltbildes mit solchen Menschen kaum Gemeinsamkeiten habe. Ich bin auch nicht für die von einigen homosexuellen Feministinnen völlig zu Recht beklagte „Zwangsheterosexualität“, die es ja tatsächlich gegeben hat und vielerorts leider noch gibt. Unter tiefreligiösen, erzkonservativen Feminismusgegnern mit wirklicher Homophobie finden sich auch einige, die die Evolutionstheorie und damit im Grunde das ganze Fach Biologie ablehnen. Als Biologe habe ich verständlicherweise einen vollkommen anderen Standpunkt. Ein wirklicher Gegner von gemäßigten Konservativen im geschlechter- und gesellschaftspolitischen Bereich bin ich jedoch auch nicht, habe aber einen Standpunkt, zu dem ich anders hingekommen bin, als es für die meisten Konservativen meines Erachtens zutrifft. Der entscheidende Bezugspunkt des Themas „Homosexualität“ zum Missbrauch der Biologie ist die Tatsache, dass einige Schwulen- und Lesbenhasser die Homosexualität verurteilen, weil diese aus ihrer Sicht „gegen die Natur“ sei. Es ist menschlich verständlich, dass homosexuelle Menschen, die sich anhören mussten, dass ihr Sexualverhalten etwas „Unnatürliches“, etwas „Widernatürliches“ oder gar „gegen die Natur“ sei, einer auch biologisch begründeten Feminismus- und überhaupt Gesellschaftskritik eher misstrauisch gegenüberstehen. Deshalb sei eines allen homosexuellen Leserinnen und Lesern an dieser Stelle versichert: Sie brauchen kein einziges Argument in diesem Buch zu fürchten, und dieses Buch ist nicht gegen Sie gerichtet. Zum einen würde ich es niemals fertigbringen, die Heterosexualität als „gut“ und die Homosexualität als „schlecht“ zu bezeichnen, nur weil sich die Heterosexualität deutlich besser zum Weitergeben der eigenen Gene eignet – dies wäre ein naturalistischer Fehlschluss. Zum anderen ist die Behauptung einiger Ewiggestriger, dass die Homosexualität „gegen die Natur“ sei, biologisch betrachtet noch nicht einmal richtig. Denn Homosexualität ist nicht nur keineswegs etwas „Widernatürliches“, sondern kommt in der Natur auch bei anderen Arten vor und ist daher etwas ganz Natürliches. Dies mag auf den ersten Blick erstaunen: Natürlich führt ein Liebesakt zwischen gleichgeschlechtlichen Tieren oder Menschen niemals direkt zum Fortpflanzungserfolg. Aber da gleichgeschlechtliche Verpaarungen in der Natur je nach Art z.B. zu einem besseren

Zusammenhalt eines Tierrudels führen können und damit die Überlebenswahrscheinlichkeit der beteiligten Individuen steigern, können sie indirekt auch die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass diese Individuen trotz homosexueller Tendenzen irgendwann einen Fortpflanzungserfolg haben werden. Denn eher selten sind Tiere derart ausschließlich homosexuell veranlagt, dass sie das andere Geschlecht gänzlich verschmähen. Denkbar ist auch, dass homosexuelle Neigungen dazu führen, dass Tiere durch gleichgeschlechtliche Verpaarungen Sex üben. Die gleichgeschlechtliche Verpaarung wäre dann „nur eine Übung“, die echte Verpaarung mit einem Exemplar des anderen Geschlechts der „Ernstfall“. Oftmals jedoch kommt es gerade unter Männchen nur deshalb zu gleichgeschlechtlichen Verpaarungen, weil diese andere Männchen als Ersatzobjekt missbrauchen, um ihren Sexualtrieb abzureagieren. Homophile Neigungen sollten übrigens auch dann, wenn sich bei der jeweiligen Art nicht eine evolutionsbiologische Ursache identifizieren lässt, wenn also die Neigung „nicht adaptiv“ ist, als etwas „Natürliches“ interpretiert werden. Es ist in der Natur ganz normal, dass Lebewesen teils nicht adaptive, d.h. für Überleben und Fortpflanzung teils unbrauchbare Eigenschaften haben und dass diese Eigenschaften bei einzelnen Individuen überdurchschnittlich stark ausgeprägt sind. Wenn also jemand die Heterosexualität als „gut“ und die Homosexualität als „schlecht“ bezeichnet, weil in der Natur heterosexuelle Verpaarungen häufiger sind und weil diese der Fortpflanzung dienen, dann begeht er einen naturalistischen Fehlschluss. Auf die Biologie berufen sich leider viele, die etwas Böses im Schilde führen wie wirkliche Sexisten, Rassisten und teils auch homophobe Menschen. Oftmals verstehen sie allerdings von der Natur nicht viel und missbrauchen daher gar nicht unbedingt biologische Wahrheiten, sondern teils sogar Unwahrheiten. Aber auch das ist, wie bereits am Beispiel der Nationalsozialisten deutlich geworden sein dürfte, typisch für Menschen, die die Biologie missbrauchen: Sie schließen nicht nur unreflektiert aus dem Vorhandensein eines Verhaltens in der Natur, dass dieses Verhalten ethisch-moralisch richtig ist, sondern sie sehen sich nicht einmal genau an, was in der Natur wirklich passiert. Dazu kommt noch, dass sie oftmals einfach nur das als „unmoralisch“ einstufen, was bei ihnen rein instinktiv bedingt Anstoß erregt (Anstoßaggressionen), und dass sie sich dabei solcher instinktiven Dispositionen und der diesbezüglichen evolutionsbiologischen Grundlagen nicht einmal bewusst sind oder sie sogar vehement bestreiten. Sie wollen es eben in ihrem Kopf nicht zulassen, dass auch Menschen zu einem erheblichen Anteil eine „tierische“ Verhaltenssteuerung in sich haben. Sie sehen also, liebe Leserinnen und Leser, dass ich nichts gegen Homosexuelle habe und ihren Lebensstil auch voll und ganz akzeptiere. In der Tat ist es schlimm, was Homosexuellen in der Geschichte alles angetan wurde und leider noch wird. Denken Sie nur einmal an die Verfolgung im Dritten Reich oder an Anfeindungen Homosexueller im Alltag der heutigen Zeit!

So wichtig es ist, sich klar von jeglicher Homosexuellenfeindlichkeit abzugrenzen, so wichtig ist es aber auch, dass man sich zu Themen wie „Homosexualität“ oder der Geschlechterpolitik offen äußern darf, ohne wegen harmloser Standpunkte heftigste Anfeindungen ertragen zu müssen. Dies ist beispielsweise der Publizistin Birgit Kelle passiert, als sie sich am 3.12.2012 in der Talkshow „Hart aber Fair“ gegen das Adoptionsrecht homosexueller Paare aussprach. Sie hatte dabei klargestellt, dass sie nichts gegen Homosexuelle habe. Was war die Reaktion? Ein Mitarbeiter des Westdeutschen Rundfunks schrieb auf „Twitter“ wörtlich: „ich glaub frau kelle ist eine hexe! HEXE! VERBRENNEN!“ [42] Dieser Satz zeugt davon, wie sehr einige geschlechter- und gesellschaftspolitischen Themengebiete „vermintes Gelände“ geworden sind. Immerhin hat sich der WDR-Mitarbeiter damals bei Frau Kelle in aller Form öffentlich entschuldigt. Dennoch: Solche schrillen oder hasserfüllten Reaktionen gibt es bei Themen wie „Homosexualität“ oder „Feminismus“ häufiger, was pures Gift für die demokratische Kultur im Lande ist. Und genau das ist die andere Seite der Medaille, egal, ob es speziell um Homosexualität oder ein anderes gesellschaftspolitisches Thema wie Feminismus geht. So wichtig es ist, wirklicher Homosexuellenfeindlichkeit oder wirklicher Frauenfeindlichkeit entgegenzutreten, so wichtig ist es auch, das Gegenextrem abzulehnen, das darin besteht, dass aus den harmlosesten Äußerungen zu solchen Themen sofort eine „Homosexuellenfeindlichkeit“ oder „Frauenfeindlichkeit“ gemacht wird. Denn sonst wird sich in vielen Fällen manch einer nicht mehr trauen, überhaupt noch seine Meinung dazu zu sagen. Gerade bei solchen Themen muss man daher, wenn „Biologismus“ unterstellt wird, erst einmal darüber nachdenken, ob ein solcher Vorwurf überhaupt sachlich gerechtfertigt ist. Frau Kelle übrigens bekam nach ihrem Auftritt zahlreiche Hass-E-Mails, in denen sie u.a. als „Nazitussi“, als „ekelhafte Frau“ und als „Schande für die Gesellschaft“ tituliert wurde, in denen man ihr die „Hölle auf Erden“ und „schwule Kinder“ wünschte, das Bedürfnis äußerte, ihr „eine zu scheuern“ oder ihr gar die eigenen Kinder wegzunehmen. „Hitlers Zeitgeist“ wurde ihr unterstellt und ebenso schrieb ihr jemand: „Für den Auftritt kommen Sie in die Hölle…“ [43] Wohlgemerkt: Sie hatte sich nur gegen ein Adoptionsrecht für homosexuelle Paare ausgesprochen und dabei ausschließlich Sachargumente angeführt.

Definitionen von „Biologismus“ Nachdem ich mich nun seitenweise vom Missbrauch biologischer bzw. pseudobiologischer Argumente distanziert habe, möchte ich mich noch der Frage widmen, ob dieses Buch in anderen Hinsichten „biologistisch“ ist bzw. inwiefern man dies unterstellen könnte. Das Problem dabei ist, dass „Biologismus“ nicht ganz einheitlich definiert wird. Liest man den Wikipedia-Artikel

über Biologismus (Stand: August 2013), kommt man schnell auf die Idee, dass es bereits Biologismus ist, wenn man überhaupt menschliches Verhalten biologisch bzw. mit Hilfe von Analogien aus dem Tierreich erklärt. Nach der Logik könnte man auch mit Recht unterstellen, das vorliegende Buch sei „biologistisch“. Laut dem Artikel sind sogar ganze Fachrichtungen wie die Soziobiologie und die Evolutionäre Psychologie Erscheinungsformen des Biologismus. Angemessen ist diese Betrachtung nicht, denn nach der Wikipedia-Sichtweise ist dann jede biologische Betrachtung menschlichen Verhaltens eine Form von Biologismus. Immerhin geht aus dem Wikipedia-Artikel auch hervor, dass Biologismus in vielen Fällen nicht einfach nur das Beschreiben biologischer Ursachen bzw. Mitursachen für menschliches Verhalten darstellt, sondern auch z.B. mit naturalistischen Fehlschlüssen einhergeht, rassistisch oder sexistisch ausgerichtet ist, nichtgenetische Ursachen ausblendet (biologischer Determinismus) und dass deshalb der Begriff „Biologismus“ einen recht üblen Beigeschmack hat. In „Biologiedidaktik von A bis Z“ von Karl-Heinz Berck und Prof. Dittmar Graf ist „Biologismus“ wesentlich enger definiert. Gemäß seiner Definition ist dieses Buch alles andere als biologistisch. Laut Berck/Graf ist Biologismus eine „zweifelhafte/unerlaubte Übertragung biologischer Erkenntnisse auf den Menschen bzw. die Gesellschaft, wenn Normen unmittelbar aus biologischen Aussagen abgeleitet werden; in der Philosophie auch als Naturalistischer Fehlschluss bezeichnet; z.B. Sozialdarwinismus: Ableitung der Herrschaft des Stärksten aus der Evolution; ausschließlich genetisch bedingte Disposition des Menschen“ [44] Generell empfehle ich Ihnen, in der Fachliteratur wie z.B. diesem Biologiedidaktik-Lexikon nach solchen Definitionen zu suchen und nicht in Wikipedia, wo leider gerade bei solchen Themen viel von Ideologen editiert wird. [45]

Biologischer Determinismus und „Anti-Determinismus“ als Extreme Oft wird bei biologischer Argumentation auch sog. „Determinismus“ unterstellt, und dies in manchen Fällen zu Recht. Wirklicher Determinismus liegt dann vor, wenn man davon ausgeht, dass alle Eigenschaften von Lebewesen genetisch determiniert sind, oder wenn man aus ideologischen Gründen immer die genetische Erklärung für eine Eigenschaft bevorzugt, ohne dafür sachliche Gründe zu haben. Biologischer Determinismus ist generell eine Überbetonung des Genetischen. Die Nazis waren beispielsweise wirkliche Deterministen. Sie gewichteten genetische Erklärungen zu stark und hatten dabei wie bereits erläutert aus heutiger Sicht geradezu kindliche Vorstellungen vom genetischen Anteil der Realität.

Was haben wir heute für eine Situation, offenbar auch deshalb, weil es einmal Nazis gab und diese wirklich Deterministen waren? Wir haben die Situation, dass es bei einigen Menschen und gerade im linken politischen Spektrum eher verdächtig erscheint, wenn man z.B. in der Geschlechterdebatte von Genen und ihren Einflüssen auf geschlechtsspezifisches Verhalten spricht. Schnell kommt von solchen Leuten die Unterstellung, man sei der Meinung, „alles“ sei genetisch bedingt. Dabei vertritt ein moderner Biologe in der Regel überhaupt nicht die Auffassung, dass alle Eigenschaften von Lebewesen an den Genen hängen. Im Gegenteil: Gerade ein Biologe weiß, dass sowohl die Gene als auch unzählige andere Faktoren (Umweltbedingungen, Nahrungsangebot, psychische Faktoren usw.) ein Lebewesen formen. Er ist sogar ein Fachmann dafür, inwiefern die Entwicklung eines Lebewesens von den Genen und der Umwelt abhängt und inwiefern Umwelteinflüsse dabei auf Lebewesen wirken. Teils tun sie das durch ein „An- und Ausschalten“ von Genen, teils wirken sie auf andere Art und Weise auf Lebewesen. Und ja, das Zusammenwirken von genetischen und nichtgenetischen Faktoren entspricht einer engen, nicht leicht zu entschlüsselnden Verzahnung – und darüber ist sich die Masse aller modernen Biologen einig. Es ist also keineswegs so, dass ausgerechnet Biologen immer die genetische Erklärung bevorzugen. Ich habe aber den Eindruck, dass dies einige Menschen glauben. Der Eindruck kann leicht entstehen, wenn man Folgendes bedenkt: Einerseits unterschätzen immer noch viele Menschen, wie stark das menschliche Verhalten an den Genen hängt und in welchem Maße der Mensch auch in seinem Verhalten Eigenschaften hat, die sich am plausibelsten durch die Annahme einer evolutionsbiologischen Grundlage erklären lassen. Klärt man darüber auf, erscheint man als „Determinist“, obwohl man keiner ist. Andererseits gibt es heute Menschen wie z.B. viele Feministinnen, die selbst aus ideologischen Gründen eine Art „Anti-Determinismus“ vertreten, d.h. aus Prinzip immer die nichtgenetische Erklärung bevorzugen (auch dann, wenn Tatsachen dagegen sprechen, dass eine rein nichtgenetische Erklärung die plausibelste ist!) und den Einfluss von Umweltfaktoren genauso überschätzen, wie ein wirklicher Determinist den der Gene überschätzt. Im Grunde genommen ist solch ein „Anti-Determinismus“ heutzutage eine eigenständige Ideologie. Und wenn man diesen „Anti-Determinismus“ oder verwandte Weltanschauungen, die gerade auch im Feminismus zu finden sind, kritisiert, dann führt man dabei natürlich oft genetische bzw. evolutionsbiologische Erklärungen für menschliches Verhalten an – und erweckt dabei wieder leicht den Eindruck, man würde alles ausschließlich durch Gene erklären. Das ist aber nicht der Fall. Die biologische Betrachtung ist anders, als einige Menschen glauben, eben nicht darauf aus, in allem eine genetische Grundlage zu sehen, sondern nur dann, wenn dies sachlich angebracht ist. Viele Menschen lehnen auch deshalb genetische bzw. evolutionsbiologische Erklärungen für menschliches Verhalten ab, weil sie den Sachverhalt gar nicht verstehen. Wenn ein Verhaltensbiologe oder Evolutionspsychologe sagt, dieses und jenes menschliche Verhalten habe

eine genetische Grundlage, dann meint er eben in den meisten Fällen nicht, dass dieses Verhalten in allen Details genetisch programmiert ist, sondern dass dieses Verhalten auch genetische Grundlagen hat. Gemeint ist damit beispielsweise, dass Präferenzen für Attraktivitätsmerkmale auch genetische Grundlagen haben und man sich deshalb nicht aussuchen kann, welche Vorlieben man beim anderen Geschlecht hat. Damit ist natürlich nicht ausgeschlossen, dass z.B. die Frage, was ganze Gesellschaften als attraktiv empfinden, auch von kulturellen Schönheitsidealen beeinflusst wird. Deterministisch ist dieses Buch also nicht, denn Biologen sind keine Deterministen, und Biologie ist eben gerade nicht die Wissenschaft, die in allem eine genetische Grundlage sieht, sondern die Wissenschaft, die sich mit dem Leben beschäftigt und somit gleichermaßen mit genetisch und nichtgenetisch bedingten Eigenschaften von Lebewesen. Es ist kein Wunder, dass der Begriff „Determinismus“ ebenso wie der Begriff „Biologismus“ ein politischer Kampfbegriff der Frauenbewegung geworden ist, mit dem jeder Hauch von Biologie in der Geschlechterdebatte hysterisch für illegitim erklärt wird. Aber viele Feministinnen hassen die Biologie eben wie die Pest, sind oft ziemlich radikal und blenden Teile der Realität, die nicht in ihr Weltbild passen, gerne aus und versuchen andere Menschen dazu zu zwingen, diese biologischen Anteile der Realität ebenfalls auszublenden. Dasselbe gilt meiner Meinung nach auch für die feministisch geprägte „Gender“-Forschung, die meines Erachtens keine richtige Forschung ist.

Der Einfluss des Instinkts Ich denke, dass viele Menschen es weit unterschätzen, wie stark das menschliche Verhalten auch auf instinktiven Dispositionen mit genetischer Grundlage basiert. Und ich bin der Meinung, dass man eine bessere und menschlichere Welt eher erreichen kann, wenn man sich diesen verhaltensbiologischen bzw. evolutionspsychologischen Anteil der Wahrheit genau ansieht, um sich darauf einstellen zu können. Eigentlich kann man auch unabhängig von der Geschlechterproblematik überall erkennen, wie stark der Mensch instinktiv handelt und zu welchen Problemen das führen kann. Man schaue sich nur einmal eine Nachrichtensendung am Fernsehen an, in der ja leider nicht selten ein brennender Trümmerberg zu sehen ist, verknüpft mit der Meldung von unzähligen Toten und Schwerverletzten. Ich will ja gar nicht behaupten, dass man Krieg und Terror in allen Details auf instinktive Dispositionen zurückführen kann. Aber ich bin der Meinung, dass die Tatsache, dass auch Menschen Lebensformen sind, die an einen ewigen, erbitterten Konkurrenzkampf um Lebensraum, Nahrungsressourcen und Fortpflanzungsprivilegien angepasst sind und dementsprechende Charaktereigenschaften haben, nicht einfach ausgeblendet werden sollte, wenn es um Krieg und Terror geht. Denn man kann

mit Recht unterstellen, dass ohne diesen verhaltensbiologischen Umstand die Welt anders aussähe, es möglicherweise weder Krieg und Terror noch sonstige Formen von Mord und Totschlag gäbe. Zumindest gäbe es all das viel weniger. Ähnliches gilt meiner Einschätzung nach auch für die vielen Machenschaften in Politik und Wirtschaft. Es ist meiner Meinung nach völlig legitim, sich einmal die Frage zu stellen, ob dies ohne unsere evolutiv bedingten und teilweise ziemlich widerlichen Eigenschaften auch so wäre. Überhaupt lässt sich vieles von dem, was sich Menschen tagtäglich gegenseitig antun (z.B. Mobbing in der Schule oder am Arbeitsplatz, Unterdrückung durch Vorgesetzte, Schlägereien, Ausschreitungen, Intrigen, Betrug, Diebstahl u.Ä.), sowie der ganze Hass, den es leider gibt und der oftmals nur auf einem oberflächlichen Jemanden-nicht-riechen-Können beruht, dadurch erklären, dass Menschen eben auch nur biologische Lebensformen sind, deren Charakter maßgeblich durch die Evolution geformt wurde. Oder glauben Sie, liebe Leserin, lieber Leser, allen Ernstes, dass es überhaupt nichts mit dem Angepasstsein an den ewigen Kampf ums Dasein zu tun hat, wenn z.B. der Vorgesetzte zu seinem untergebenen Mitarbeiter so „nette“ Dinge sagt wie „Ich diskutiere nicht mit Ihnen!“ oder wenn der Meister seinen Lehrling mit einem lauten „Wer ist hier der Meister?!!“ oder Sprüchen wie „Lehrjahre sind keine Herrenjahre!“ auf einen niedrigeren Rang im „Rudel“ verweist? Natürlich sind solche „Nettigkeiten“ nicht nur durch die biologischen Grundlagen des menschlichen Verhaltens erklärbar, aber zu einem erheblichen Anteil. Denn Menschen sind „Hierarchietiere“. Und Hierarchietiere bilden untereinander Rangfolgen und sind sehr auf Status aus. Dass Statussymbole für manche Menschen eine große Rolle spielen, kann niemand ernsthaft bestreiten. Ein Blick in den Straßenverkehr zeigt, dass viele Autos keineswegs nur Gebrauchsgegenstände sind und nach Kriterien der Zweckmäßigkeit ausgewählt werden. Gerade auch Mobbing unter Schülern dient Tätern und Mitläufern in hohem Maße dazu, einen höheren Rang im „Rudel“ zu erreichen oder zu verteidigen. Oder schauen Sie sich einmal das Ingroup-Outgroup-Verhalten an. (Näher Interessierte seien an die psychologische Fachliteratur verwiesen.) Menschen sind, weil es früher im Urwald einmal wichtig war, von der Natur stark darauf „getrimmt“, zwischen „wir“ und „die da“ zu unterscheiden. Wer zu einem anderen Clan gehörte, war im Urwald damals oft ein Todfeind. Und heute? Nicht nur in der Schule ist die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Clique für sehr viele Jugendliche äußerst wichtig. Auch Seilschaften im beruflichen Bereich lassen sich damit erklären – denken Sie nur an Studentenverbindungen mit lebenslanger Mitgliedschaft. Aber auch Hass zwischen Menschen verschiedener Religion oder Staatsangehörigkeit (oder Menschen unterschiedlicher Hautfarbe) lässt sich auf dieses Verhalten zurückführen. Und ich bin der Meinung, dass zur Verbesserung der Welt es für alle bitter nötig ist, sich den „tierischen“ Anteil der eigenen Verhaltenssteuerung anzusehen, um sich besser darauf einstellen zu können und um das „innere Tier“ besser zähmen zu können. Ich bin nicht für die „Cliquenwirtschaft“ in der Schule, bei der dann eine regelrechte

„Gang“ den ganzen Schulhof kontrolliert und unterdrückt, nicht für Seilschaften, nicht für Hass zwischen Menschen verschiedener Nationalität, Religion oder Kultur. Ich will also nicht nach dem Motto „Es ist, weil es Ingroup-Outgroup-Verhalten gibt, ganz natürlich, Ausländer zu hassen, also ist es ethisch-moralisch in Ordnung!“ vorgehen und dabei auch gleich einen naturalistischen Fehlschluss begehen. Vielmehr möchte ich, dass der Mensch sich klarmacht, wo seine instinktive Abneigung gegen welche Menschengruppe auch immer herkommt. Wenn er seine tierischen Seiten versteht, kann er sie besser zähmen, und die Welt wird umso besser bzw. zivilisierter, je mehr Leute dies können. Ähnliches gilt auch für die ebenfalls instinktive Neigung der Menschen, sich für Anführer/Gewinner und nicht für rangniedrigere Menschen und Verlierer zu interessieren bzw. sich an ihnen zu orientieren. In der Regenbogenpresse geht es viel um die Reichen, Schönen, Adeligen – da guckt das „Hierarchietier“ Mensch hin. Hingegen werden die Menschen, die es wirklich schlecht haben, wie z.B. Obdachlose, oft verachtet und als „Penner“ geschmäht und man gibt ihnen oft ohne Prüfung der Umstände ihres Schicksals einfach so die Schuld daran. Das alles, liebe Leserinnen und Leser, hat eine große Menge damit zu tun, dass Menschen eben auch instinktive Seiten in ihrem Verhalten haben. Denken Sie gerade im Zusammenhang mit verbaler oder körperlicher Gewalt nur einmal an das Wort Impulskontrolle! Oder schauen Sie sich einmal typische Wahlkämpfe an, auch da geht es oft weniger um Inhalte, sondern in einem unmöglich großen Ausmaß um Sympathie/Antipathie und generell um instinktive Dispositionen – was wir uns eigentlich alle gar nicht leisten können! Wir Menschen sollten uns generell viel weniger von Instinkten leiten lassen, es sei denn, dies richtet keinen Schaden an. Außerdem sollten wir uns immer wieder bewusst machen, dass die Natur in vielen Hinsichten geradezu „faschistoid“ ist. Es geht geradezu totalitär darum, seine eigenen Gene zu verewigen, und das in einem System, in dem ohnehin schon alle um ihr Überleben kämpfen und dabei verletzlich und sterblich sind. Oft geraten Lebewesen in regelrechte Teufelskreise: Erst ist z.B. für ein Wildtier zu wenig Futter da, dadurch stellen sich gesundheitliche Probleme ein, die immer noch bestehen, wenn das Nahrungsangebot wieder gut ist, und dann z.B. zum Erbeutetwerden führen. Der Stärkere wird stärker gemacht, der Schwächere schwächer – oft ist es in der Natur so. Und was machen wir Menschen? Wir machen es leider in vielen Fällen ziemlich ähnlich, denn auch in unserer menschlichen Gesellschaft geraten Menschen häufig in Teufelskreise, die den Schwachen noch schwächer machen. In manchen Hinsichten leben viele Menschen regelrecht eine Art Biologismus, ohne sich dessen bewusst zu sein, weil sie sich zu sehr von ihren instinktiven Dispositionen leiten lassen, was vermutlich auch unbewusst ihre Wertewelt negativ beeinflussen kann. Genau das sollten wir aus meiner Sicht so weit wie möglich überwinden.

Ich bezwecke also durch meine biologische Argumentation nicht, dass all die Widerlichkeiten, die sich Menschen gegenseitig antun, für „unabwendbar“ erklärt oder gar gerechtfertigt werden, sondern ich möchte dadurch, dass ich ihre biologischen Ursachen offenlege, erreichen, dass sich die Menschen bewusst machen, warum sie oftmals so widerlich zu ihren Artgenossen sind. Denn wer die Ursachen dafür kennt, kann meines Erachtens sein widerliches oder egoistisches Verhalten besser verstehen und daher besser ablegen. Es dürfte für die Menschen leichter sein, sich zivilisiert zu verhalten, wenn sie die Ursachen für nichtzivilisiertes Verhalten kennen. Ähnliches gilt auch für die Geschlechterproblematik: Nur wer sein Verhalten versteht, kann es zum Besseren ändern, und zum Verständnis des eigenen Verhaltens gehört eben auch die Biologie.

Kernthesen Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass Sie nur folgende Kernthesen dieses Kapitels im Kopf haben müssen, um mein Buch richtig zu verstehen und dabei nicht in einen Biologismus welcher Art auch immer abzugleiten: 1. Lebewesen sind an einen ewigen, erbitterten Konkurrenzkampf um Lebensraum, Nahrungsressourcen und Fortpflanzungsprivilegien angepasst. 2. Lebewesen nehmen von Natur aus sehr große Kosten und Risiken auf sich, um eine möglichst hohe Darwin-Fitness zu erreichen. Biologisch gesehen ist eine hohe DarwinFitness (= Vervielfältigung und nachhaltiger Fortbestand der eigenen Gene) das höchste Ziel ihres Lebens. Deshalb schaden sie oftmals anderen Lebewesen, um dieses Ziel zu erreichen. 3. Gesteuert werden sie dabei durch „egoistische“ Gene. Lebewesen streben viel mehr nach einem möglichst hohen Fortpflanzungserfolg als nach einem möglichst langen und unbeschadeten Leben, denn die „egoistischen“ Gene haben „ihre“ Lebewesen fest im Griff. In der Natur werden alle denkbaren Eigenschaften, die ein Lebewesen haben kann, nur dann von einem gewissen Selektionsdruck gefördert, wenn diese Eigenschaften eine höhere individuelle Darwin-Fitness wahrscheinlicher machen. 4. Bei tierischen Lebensformen hat dies u.a. zur Folge, dass sie ziemlich triebgesteuert sind. Allein der Mensch kann sich als einzige Art seine Triebe und Instinkte erklären und sie hinterfragen. Teilweise muss er sich beim Ausleben seiner Triebe und Instinkte zügeln, um überhaupt ein zivilisierter Mensch sein zu können. Aber er hat in der Regel nur in einem stark eingeschränkten Maße genug freien Willen, um sie gar nicht auszuleben bzw. sich völlig von ihnen loszusagen. Umerziehungsprogramme, die darauf abzielen, dem

(männlichen oder weiblichen) Menschen biologisch bedingte Verhaltensweisen, die über einen erdgeschichtlich langen Zeitraum durch einen Selektionsdruck gefördert wurden, vollständig abzugewöhnen, sind deshalb zum Scheitern verurteilt. Menschen müssen daher Kompromisse machen zwischen einem Ausleben ihrer Triebe und Instinkte und einem Zügeln derselben. 5. Nicht jede biologisch bedingte Eigenschaft, die ein Lebewesen hat, ist durch ein Angepasstsein an den ewigen Konkurrenzkampf um Lebensraum, Ressourcen und Fortpflanzungsprivilegien erklärbar. Es gibt auch biologisch bedingte Eigenschaften, die zufällig entstanden sind, aber nie durch einen Selektionsdruck gefördert wurden. Solche Eigenschaften nennt man in der Biologie auch nichtadaptive Eigenschaften. 6. Dem gesamten menschlichen Verhalten liegen sowohl genetische als auch nichtgenetische Ursachen zugrunde. 7. Es ist nicht in Ordnung, aus dem Vorhandensein einer bestimmten biologisch bedingten Eigenschaft oder eines bestimmten biologisch bedingten Verhaltens in der Natur den Schluss zu ziehen, dass ein solches Verhalten beim Menschen ethisch-moralisch richtig ist. Die umgekehrte Schlussfolgerung, dass solch eine Eigenschaft oder solch ein Verhalten falsch ist, weil es natürlich ist, wäre ebenfalls unangebracht. 8. In der Natur gibt es keine höherwertigeren und keine minderwertigeren Lebewesen. Auch ein besonders gutes Angepasstsein kann unmöglich als „höherwertig“ im ethischen Sinne eingestuft werden. Im folgenden Abschnitt wird der biologische Sinn der Sexualität einmal genauer betrachtet, bevor ich mich anschließend den biologischen Grundlagen der Geschlechterrollen widme.

Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung Asexuelle Fortpflanzung: die ursprünglichste Art der Vermehrung Die meisten Menschen würden die Frage „Wozu gibt es überhaupt Sex?“ vermutlich spontan mit „zur Fortpflanzung“ beantworten. Mit solch einer einfachen Antwort sollte man sich allerdings nicht zufriedengeben. Denn die sexuelle Fortpflanzung ist in der Natur nicht die einzige Strategie, mit der Lebewesen ihre Gene an nachfolgende Generationen weitergeben können. Es gibt auch eine andere Fortpflanzungsstrategie, die im Folgenden beschrieben und mit der sexuellen Fortpflanzung verglichen wird. Durch solch eine Betrachtung dürfte der biologische Sinn und Zweck der Sexualität erst wirklich erkennbar werden, ebenso der Grund dafür, warum sich die sexuelle Fortpflanzung in der Natur als die Methode der Fortpflanzung eukaryontischer Organismen (Lebewesen mit Zellkernen) schlechthin durchgesetzt hat. Viele Arten, seien es nun z.B. Tiere, Pflanzen oder Einzeller, können sich auf asexuelle Weise fortpflanzen, d.h. sie können genetisch identische Nachkommen produzieren. Prokaryontische Lebewesen (Mikroorganismen ohne Zellkern, also Bakterien und Archaeen) vermehren sich ausschließlich asexuell, während sich bei den Eukaryonten einige Arten ausschließlich oder optional asexuell fortpflanzen können und andere Arten nicht. Bei der asexuellen Fortpflanzung entstehen Lebewesen durch eine Teilung bestimmter Zellen des Elternorganismus (bzw. einer einzigen Zelle, aus der der Elter besteht) und erhalten von diesem eine identische Kopie seines Genoms. Bei prokaryontischen Lebewesen bezeichnet man diese Form der Zellteilung als Zweiteilung, bei eukaryontischen als Mitose. (Es würde den Rahmen des vorliegenden Buches sprengen, an dieser Stelle die zellulären und molekularen Grundlagen dieser Formen der Zellteilung bzw. die DNA-Replikation, d.h. die Duplizierung des Genoms, ausführlich zu beschreiben. Näher interessierte Leserinnen und Leser seien deshalb diesbezüglich an einschlägige Lehrbücher der Biologie verwiesen.) Genetische Variabilität in der Nachkommenschaft entsteht durch diese Form der Fortpflanzung so gut wie nicht, außer in ganz geringem Maße dadurch, dass es eine gewisse Fehlerrate bei der Replikation der DNA gibt. Grundsätzlich aber produziert die asexuelle Fortpflanzung keine genetische Variabilität bzw. kaum. Immerhin kann man die deutlich höhere Fehlerrate bei der DNA-Replikation prokaryontischer Organismen im Vergleich zu der bei Eukaryonten auch so interpretieren, dass z.B. Bakterien damit schon „absichtlich“ eine geringfügig genetisch variable Nachkommenschaft produzieren. Durch die asexuelle Fortpflanzung entstehen dennoch Lebewesen, die grundsätzlich so nah miteinander verwandt sind wie eineiige Zwillinge beim Menschen, man kann sie daher auch als Klone ihres Elters bezeichnen. [1]

Die asexuelle Fortpflanzung ist evolutionär gesehen die ursprünglichste Art der Fortpflanzung. Vor der Entstehung eukaryontischer Lebensformen gab es sie bereits seit mindestens zwei Milliarden Jahren bei prokaryontischen Lebewesen (d.h. seit Beginn des Lebens), und es war und ist die einzige Möglichkeit für diese Organismen, sich fortzupflanzen. Viele Leserinnen und Leser werden sich an dieser Stelle vermutlich fragen, warum es denn die Sexualität bei den meisten eukaryontischen Lebensformen überhaupt gibt, wenn Leben doch schon seit ein paar Milliarden Jahren bei allen prokaryontischen und seit mindestens vielen hundert Millionen Jahren auch bei zahlreichen eukaryontischen Lebensformen ohne Sexualität möglich ist. In der Tat hat die asexuelle Fortpflanzung gegenüber der sexuellen sogar bestimmte Vorteile. Durch die asexuelle Fortpflanzung kann ein bewährter Genotyp unverändert an alle Nachkommen weitergegeben werden, was je nach Lebensbedingungen, insbesondere in einer relativ stabilen Umwelt, eine erfolgreiche Fortpflanzungsstrategie sein kann. Hierbei reicht bereits die Erzeugung eines einzigen Nachkommen aus, damit ein bestimmter Elter sein komplettes Genom weitervererbt hat – ein weiterer Vorteil gegenüber der sexuellen Fortpflanzung. Außerdem sind durch die asexuelle Fortpflanzung prinzipiell relativ hohe Reproduktionsraten möglich, was ebenfalls von Vorteil sein kann. Diese sind auf mehrere Gründe zurückzuführen: Zum einen hat bei der asexuellen Fortpflanzung jeder Nachkomme nur einen Elter, während bei Arten mit sexueller Fortpflanzung jeder Nachkomme zwei Eltern hat. Das hat zur Folge, dass z.B. in einer Population, die aus 100 sich asexuell fortpflanzenden Individuen besteht, 100 Nachkommen entstehen, wenn jedes Individuum einen Nachkommen produziert, während in einer 100-köpfigen Population einer getrenntgeschlechtlichen Art mit 50 Männchen und 50 Weibchen nur 50 Nachkommen entstehen, wenn jedes Individuum einen Nachkommen hat. (Dieser Umstand wird auch als die Kosten der Männchenproduktion bezeichnet.) Zum anderen ist die asexuelle Fortpflanzung ohne Suche von Sexualpartnern und ohne Konkurrenz um Sexualpartner möglich und wird daher auch nicht durch all die Interessenkonflikte, die zwischen Sexualpartnern in der Natur leider an der Tagesordnung sind, beeinträchtigt. Sich asexuell fortpflanzende Lebewesen müssen vor der Fortpflanzung weder Ressourcen noch Energie aufwenden und auch keine Risiken auf sich nehmen, um einen Partner zu suchen und für sich zu gewinnen, sondern können direkt mit der Fortpflanzung loslegen und in diese die entsprechenden Ressourcen investieren, was ihre Reproduktionsgeschwindigkeit im Vergleich zu der bei Arten mit Sexualität prinzipiell steigert. [2] (Dies bedeutet natürlich nicht, dass bei jeder Art und unter allen Umständen die asexuelle Fortpflanzung im Vergleich zur sexuellen Fortpflanzung mit höheren Reproduktionsraten verbunden ist!) Die Tatsache, dass Lebewesen mit asexueller Fortpflanzung keinen Sexualpartner brauchen, erweist sich logischerweise auch bei sehr geringen Populationsdichten, bei denen viele Individuen sich sexuell fortpflanzender Arten keinen Partner mehr finden würden, ebenfalls als

großer Vorteil. Die asexuelle Fortpflanzung hat somit nicht nur unter stabilen Lebensbedingungen Vorteile, sondern kann diese u.U. auch in instabilen Lebensräumen haben, in denen es z.B. durch katastrophale Ereignisse zu Einbrüchen in der Populationsdichte gekommen ist. Unmittelbar nach Naturkatastrophen, bei schlechtem Nahrungsangebot und bei der Besiedlung neuer Lebensräume kann daher die asexuelle Fortpflanzung der sexuellen überlegen sein. Die asexuelle Fortpflanzung hat aber den großen Nachteil, dass sie so gut wie keine genetische Variabilität unter den Nachkommen schafft, was jedoch gerade in einer veränderlichen, heterogenen Umwelt sehr wichtig ist. Denn innerhalb einer solchen Nachkommenschaft kann es Selektionsdruck auf bestimmte Gene oder Genkombinationen gar nicht geben, da alle Individuen dasselbe Genom haben, d.h. dieselbe Kombination an Genen besitzen, und nur diese Kombination an weitere Nachkommen vererben können. (Einschränkend lässt sich sagen, dass Mutationen des Elternorganismus, zu denen es nach den ersten Fortpflanzungserfolgen gekommen ist, nur an die weiteren Nachkommen vererbt werden können, was eine minimale genetische Variabilität schafft.) Erst wenn es in der Nachkommenschaft genetisch unterschiedliche Individuen gibt, kann es dazu kommen, dass bestimmte Genotypen gegenüber anderen im Laufe einer Generation oder mehrerer Generationen häufiger oder seltener werden. Und je unterschiedlicher die Gene und Genkombinationen der Individuen einer Population oder der Nachkommenschaft eines bestimmten Individuums sind, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass z.B. hundert Generationen später noch Nachkommen leben bzw. Gene dieser Ausgangsgruppe im Umlauf sind, weil es dann für eine größere Zahl von möglichen Veränderungen der Lebensbedingungen bzw. für eine größere Zahl an möglichen anderen Lebensräumen, die besiedelt werden können, die richtigen Gene und Genkombinationen in der Ausgangsgruppe bzw. unter den Nachkommen dieser Ausgangsgruppe gibt. Eine sehr hohe Mutationsrate wäre aber dennoch nicht hilfreich, weil Mutationen zumeist destruktiv sind und oft ein Gen zerstören. Es wird daher bei solchen Lebewesen vermutlich eine optimale Mutationsrate geben, bei denen einerseits bewährte Gene größtenteils nicht durch Mutation zerstört werden, sich andererseits aber immer wieder einige wenige neue brauchbare Genvarianten und überhaupt Gene bilden, die nach und nach in immer neu entstehenden Körpern zusammen mit einer „Mannschaft“ von bereits bewährten „Stammspieler“-Genen erprobt werden und bei hohem und vor allem nachhaltigem Fortpflanzungserfolg der entsprechenden Lebewesen von Generation zu Generation häufiger werden oder eben seltener, wenn es schlechte Gene sind. Genetische Variabilität ist also in der Natur ein sehr großer Trumpf. Lebewesen, die sich ausschließlich asexuell fortpflanzen können, haben das große Problem, dass diese Art der Fortpflanzung nur in einem winzigen Ausmaß durch Fehler bei der DNA-Replikation genetische Variabilität schafft. Ansonsten kommt es bei solchen Organismen unabhängig von der Fortpflanzung auch durch andere Mutationen (ausgelöst durch verschiedene Umwelteinflüsse

wie z.B. die radioaktive Hintergrundstrahlung, UV-Strahlung, durch Sauerstoffradikale, die als Nebenprodukt der aeroben Atmung entstehen usw.) sowie durch das Einschleusen von DNA durch Viren ins Genom (sog. Transduktion – Einzelheiten zu alledem entnehmen Sie bitte bei Bedarf der einschlägigen Fachliteratur!) zu einem gewissen Maß an genetischer Variabilität. [3] Vielen prokaryontischen Lebewesen reicht das nicht. Sie haben deshalb Mechanismen entwickelt, um unabhängig von der Fehlerrate ihrer DNA-Replikation und ihrer Mutationsrate die genetische Variabilität ihrer Nachkommenschaft zu steigern. Einer dieser Mechanismen ist die sog. Transformation, d.h. die Aufnahme von DNA-Stücken aus der unmittelbaren Umwelt (z.B. von einem verstorbenen Nachbarbakterium) und die Integration dieser Stücke ins eigene Genom durch ihren Austausch mit sog. homologen Bereichen des Genoms, die dorthin passen (homologe Rekombination). Es gibt auch Fälle, in denen dabei homologe oder nichthomologe DNA-Stücke durch die sog.Transposition ins Genom intergiert werden, wenn in dieser DNA Transposons (auch „springende Gene“ genannt) vorkommen. Bei der homologen Rekombination werden dabei Gene anstelle bereits vorhandener Gene ins Genom integriert, bei der Transposition zusätzlich zu diesen. Ein weiterer dieser wichtigen Mechanismen ist die Konjugation: Bakterien tauschen untereinander mehr oder weniger vollständige Kopien ihres Genoms aus und integrieren auch diese DNA ganz oder teilweise in ihr Genom, ebenso tun sie das durch homologe Rekombination oder Transposition. Oft tauschen sie durch Konjugation auch sog. Plasmide (bakterielle „Mini“-Genome) aus, die dann zusätzlich zum eigentlichen Genom dauerhaft in die Zelle aufgenommen werden können, in einigen Fällen jedoch auch ganz oder teilweise ins bakterielle Genom, das aus einem ringförmigen Chromosom besteht, integriert werden. Es gibt auch den Fall, dass Viren DNA in Bakterien und andere Mikroorganismen einschleusen (Transduktion). Viren verfolgen dabei eigene Lebensziele, weil sie dabei die betreffenden Mikroorganismen als Wirtszelle missbrauchen. Sie können Bakterien dazu programmieren, einen bestimmten, für sie vorteilhaften Lebensraum zu besiedeln. (Oft erwerben Bakterien erst durch das Einschleusen solcher Viren-DNA die Fähigkeit, den Körper eines Tieres oder Menschen als Krankheitserreger zu befallen.) Viren können auch, wenn ihr eigener Lebenszyklus „verunglückt“, DNA dauerhaft in ein Bakterium oder in einen anderen Mikroorganismus einschleusen. Solch ein Befall mit Viren kann also dem befallenen Mikroorganismus helfen, muss dies aber nicht. Transposons verfolgen zumindest u.a. auch eigene Lebensziele, können aber ebenfalls einem Bakterium helfen, eine genetisch variablere Nachkommenschaft zu erzeugen. Die Transformation und die Konjugation dienen im Zusammenspiel mit der homologen Rekombination dagegen dem Mikroorganismus selbst und sind seine eigenen Mechanismen, um Gene auszutauschen. All diese Prozesse, mit denen Mikroorganismen Gene austauschen oder auch, wie durch Virenbefall, unfreiwillig Gene „verabreicht“ bekommen, steigern die genetische Variabilität der Nachkommenschaft eines

solchen Lebewesens. Denn da sich Bakterien vor und nach diesen Prozessen des Genaustausches fortpflanzen, entsteht eine genetisch variable Nachkommenschaft, gerade dann, wenn zwischen jeder Zellteilung eines Bakteriums ein solcher Genaustausch stattfindet. [4] Dieses Buch soll kein Lehrbuch der Mikrobiologie sein, deshalb möchte ich auch an dieser Stelle den näher interessierten Leser an entsprechende Lehrbücher verweisen. Aber auf eines sei besonders hingewiesen: Auch bei denjenigen Lebewesen, die keine Sexualität haben, ist nicht nur die genetische Variabilität der Nachkommenschaft ein sehr großer Trumpf, sondern es gibt bei ihnen bestimmte Mechanismen, mit denen diese genetische Variabilität erheblich gefördert werden kann und durch die im Zusammenspiel mit einem gewissen Selektionsdruck die Akkumulation nützlicher Gene begünstigt und die Akkumulation schlechter Gene verhindert wird bzw. durch die schlechte Gene ausselektiert werden . Denken Sie nur einmal an die gefährlichen Bakterien unserer Zeit mit einer Vielzahl von Resistenzgenen gegen mehrere Antibiotika! Ohne diese Mechanismen, mit denen Bakterien ihre genetische Variabilität fördern, wäre die Entstehung von solchen multiresistenten Krankheitserregern um ein Vielfaches unwahrscheinlicher, wie generell die Anpassungsfähigkeit solcher Mikroorganismen erheblich geringer wäre. Mit anderen Worten: Es gibt zwar Lebewesen ohne Sexualität, aber diejenigen Lebewesen, die keine Sexualität haben, verschaffen sich und ihrer Nachkommenschaft oftmals mit anderen Methoden eine gewisse genetische Variabilität, denn eine möglichst hohe genetische Variabilität in der Nachkommenschaft steigert die Wahrscheinlichkeit, dass die eigenen Gene Hunderte oder Tausende von Generationen später überhaupt noch und in möglichst hoher Kopienzahl im Umlauf sind, in einem erheblichen Ausmaß.

Sexuelle Fortpflanzung als Trumpf Was die Mechanismen des Genaustausches bei Prokaryonten hinsichtlich der Steigerung der genetischen Vielfalt leisten, würden sie bei Eukaryonten nicht einmal annähernd schaffen. Prinzipiell machen solche oder entsprechend ähnliche Mechanismen bei Eukaryonten auch nur dann Sinn, wenn diese Einzeller sind. Doch auch in dem Fall gibt es bereits folgendes Problem: Während Prokaryonten ein recht kleines Ringchromosom besitzen, haben Eukaryonten eine Vielzahl an linearen Chromosomen mit der oftmals 1000fachen Menge an DNA in ihren Zellkernen. Die bei Prokaryonten durch die oben genannten Mechanismen (oder durch entsprechend ähnliche) ausgetauschten DNA-Mengen wären vermutlich, zumindest bei vielen Eukaryonten mit großen Genomen, einfach zu klein, um im Verhältnis zur Gesamtgröße des Genoms vergleichbar viele Gene wie bei Prokaryonten miteinander neu zu kombinieren. Immerhin: Auch bei Eukaryonten kommt es vor, dass Viren DNA in diese Zellen einschleusen. Transposons gibt es ebenfalls bei Eukaryonten. Hieraus resultierende Veränderungen des

Erbguts betreffen allerdings bei vielzelligen Lebewesen meist nur einige somatische Zellen des gesamten Körpers. Die eingeschleuste DNA wird somit oft nicht an die Nachkommen vererbt, denn dafür müssen Zellen der Keimbahn in den Hoden oder Eierstöcken betroffen sein. Und genau das ist das nächste große Problem: Viele Eukaryonten sind Vielzeller und können allein schon deshalb nicht wie ein Bakterium ständig Gene aus der Umwelt oder von anderen Bakterien aufnehmen, denn eukaryontische Zellen kommen bei Vielzellern in Gewebeverbänden vor und werden zumindest bei vielen Tieren vom Immunsystem aus gutem Grund vor der Interaktion mit anderen einzelligen Lebewesen geschützt. Daher brauchen Eukaryonten zum Steigern ihrer genetischen Vielfalt einen Mechanismus, der im großen Stil Gene miteinander neu kombiniert und der bei Vielzellern zugleich nicht nur einzelne Zellen betrifft, sondern ganze Körper. Er muss also auf einzelne Zellen wirken, aus denen ein komplexer Vielzeller entsteht! Zumindest bei Vielzellern muss dieser Mechanismus direkt an die Fortpflanzung gekoppelt sein. Und genau solch ein Mechanismus ist in der Evolution vor vielen hundert Millionen Jahren mit der Sexualität entstanden. Es ist der Mechanismus schlechthin, mit dem Eukaryonten, auch viele einzellige, ihre Gene miteinander neu kombinieren. Kennzeichen der Sexualität ist zum einen die Meiose, auch Reduktionsteilung genannt, bei der aus diploiden Zellen (Zellen, die von jedem Chromosom zwei homologe Exemplare besitzen) haploide Zellen (Zellen, die von jedem Chromosom nur ein Exemplar haben) entstehen, die dann als sog. Keimzellen fungieren, und zum anderen die Verschmelzung zweier haploider Keimzellen zu einer diploiden Zygote, aus der sich ein Nachkomme (oder mehrere Nachkommen) entwickelt. [5] Im Verlauf der Meiose wird aber nicht nur von jedem Paar homologer Chromosomen (Der Mensch beispielsweise hat 23 Chromosomenpaare.) nach dem Zufallsprinzip eins „ausgewählt“ und in eine Keimzelle hineingepackt, was ja bereits für sich genommen schon eine erhebliche genetische Variabilität bei den Nachkommen schafft, da ja nicht jeder Nachkomme dieselben Chromosomen von seinen Eltern bekommt, sondern nur zu 50% dieselben Gene wie seine Geschwister von jedem Elter erhält. Dazu kommt es noch zu einem weiteren während der Meiose stattfindenden Prozess, der ebenfalls die genetische Variabilität der Nachkommenschaft erhöht: dem Crossing-over. Unter einem Crossing-over versteht man einen Stückaustausch zwischen zwei homologen Chromosomen während der Meiose, der vor der Aufteilung der Chromosomen auf die entstehenden Keimzellen stattfindet. (Der an einzelnen Meiosestadien Interessierte sei wie im Hinblick auf die Mitose an einschlägige Lehrbücher verwiesen!) D.h. kurz vor der Aufteilung der Chromosomen auf die Keimzellen werden alle homologen Chromosomenpaare durch das Cytoskelett zusammengeführt zu einem synaptonemalen Komplex, und dann werden ganze Abschnitte der beiden Chromosomen ausgetauscht. Der Austausch findet durch die am synaptomenalen Komplex beteiligten Enzyme statt, die die Chromosomen an bestimmten Stellen schneiden und zusammenfügen können. Das Ergebnis

dieses Prozesses ist, dass die Chromosomen, die z.B. wir Menschen haben, in der Form bei unseren Großeltern oft gar nicht vorliegen, sondern viele unserer Chromosomen stellen eher einen „Mix“ bestehend aus großväterlicher und großmütterlicher DNA dar, der in der Form in unseren Müttern und Vätern im Verlaufe der Meiose entstanden ist. Für jede Samen- und Eizelle, die entsteht, werden dabei – wenn überhaupt – andere Bereiche zwischen den homologen Chromosomen ausgetauscht, was teilweise von Zufällen abhängt. [6] Das Crossing-over ist ein Prozess, der sich in der Evolution durchgesetzt hat, weil er bei der sexuellen Fortpflanzung die genetische Variabilität der Keimzellen und damit der Nachkommen noch einmal zusätzlich vergrößert und damit den großen Trumpf der Sexualität, eine genetisch hoch variable Nachkommenschaft zu erzeugen und im Laufe von Generationen im Zusammenspiel mit einem gewissen Selektionsdruck die Akkumulation guter Gene zu ermöglichen und schlechte Gene auszuselektieren, zu einem noch größeren Trumpf macht. Denn ohne Crossing-over würden die Gene, die auf einem Chromosom liegen, immer mit denselben anderen Genen, die auch auf diesem Chromosom liegen, zusammen weitervererbt. Durch Crossing-over wird diese Genkopplung teilweise aufgehoben, was ein Ansammeln guter und ein Ausselektieren schlechter Gene über Generationen hinweg auch auf der Ebene des einzelnen Chromosoms ermöglicht. Crossing-over ist deshalb ein ganz entscheidender mit der Sexualität in Verbindung stehender Mechanismus. Der biologische Sinn und Zweck der sexuellen Fortpflanzung ist also das Erzeugen einer genetisch hoch variablen Nachkommenschaft sowie das Ansammeln guter und Ausselektieren schlechter Gene. An dieser Stelle eine Frage an alle Leserinnen und Leser, insbesondere an solche, die glauben, Frauen seien von Natur aus grundsätzlich monogam (Es gibt wirklich Menschen, die das glauben!): Was meinen Sie, was dem biologischen Sinn und Zweck der sexuellen Fortpflanzung gerechter wird: die Polygamie oder die Monogamie? Natürlich die Polygamie! Denn zugegebenermaßen schafft die sexuelle Fortpflanzung auch bei strikt monogamen Tieren oder Menschen eine genetisch variable Nachkommenschaft, aber nicht eine derart variable Nachkommenschaft wie durch promiskes Verhalten. D.h. ein Weibchen (welcher Art auch immer), dessen Nachkommen von verschiedenen Männchen stammen, hat in der Natur sein genetisches „Vermögen“ besser gestreut als ein strikt monogames Weibchen, das alle Nachkommen von demselben Männchen hat. Es hat weniger hoch „gepokert“, denn die Wahrscheinlichkeit, dass unzählige Generationen später überhaupt noch Gene dieses promisken Weibchens im Umlauf sind, ist in der Regel höher als beim monogamen Weibchen, und es werden von dem promisken Weibchen dabei auch mit hoher Wahrscheinlichkeit mehr Gene im Umlauf sein als von dem monogamen. Dies ist einer der entscheidenden Gründe, warum auch Weibchen in der Natur normalerweise alles andere als monogam sind. Für Männchen ergibt sich selbstverständlich derselbe Vorteil aus promiskem Verhalten hinsichtlich der genetischen Variabilität ihrer Nachkommen. Weibchen, vor allem aber Männchen sind allerdings nicht nur

deshalb grundsätzlich polygam, sondern auch aus vielen anderen Gründen, die im Gegensatz zu diesem Grund mit den Geschlechterrollen im Zusammenhang stehen, um die es in diesem Kapitel noch nicht gehen soll (mehr dazu in den weiteren Kapiteln). Jedenfalls wurde und wird grundsätzlich wegen der Vorteile, die mit einer genetisch hoch variablen Nachkommenschaft verbunden sind, promiskes Verhalten in der Natur stark gefördert, sowohl bei Männchen und Weibchen als auch bei Zwittern. D.h. auch Tiere und Menschen sind von Natur aus auch deshalb grundsätzlich „Ehebrecher“, weil Ehebruch und überhaupt ein wildes Sichverpaaren mit einer Vielzahl von Sexualpartnern biologisch gesehen dem eigentlichen Sinn und Zweck der sexuellen Fortpflanzung viel gerechter wird als monogames Verhalten. Und das ist nicht erst seit der Steinzeit so, die so oft bemüht wird, um das menschliche Sexualverhalten zu erklären, sondern stand bereits lange vor den Dinosauriern fest. Sollte sich an dieser Stelle jemand darüber wundern, dass es doch auch z.B. viele Vogelarten gibt, bei denen Männchen und Weibchen in lebenslanger Einehe leben, so sei noch darauf hingewiesen, dass bei vielen solcher Vogelarten in den letzten Jahren durch die DNA-Analyse gezeigt werden konnte, dass ein zweistelliger Prozentsatz aller Küken in einem Nest nicht von dem Männchen abstammte, mit dem das jeweilige Weibchen eine Einehe führte. (Nur wenige Tierarten sind wirklich monogam. Näheres dazu und zu den biologischen Vorteilen und Nachteilen der Monogamie in den folgenden Kapiteln.) Die Vorteile der sexuellen Fortpflanzung sind zwar nach aktuellem Stand der Wissenschaft noch nicht vollständig identifiziert, aber man weiß, dass die Schaffung einer genetisch hoch variablen Nachkommenschaft kurzfristig und langfristig große Vorteile für die Überlebenschancen dieser Nachkommenschaft hat. Als Vorteile, die dabei auch kurzfristig wirksam sind, lassen sich vor allem Anpassungen an sich verändernde Umweltbedingungen und an eine heterogene Umwelt sowie Anpassungen an antagonistische Koevolutionen (z.B. ParasitWirt-Beziehungen) nennen. Eine große Rolle im Rahmen solcher Koevulotionen spielt dabei das Wettrüsten zwischen dem Immunsystem von Tieren und Krankheitserregern. Vorteile der sexuellen Fortpflanzung mit eher langfristiger Wirkung sind dabei vor allem die Kopplung positiv wirkender Mutationen und die Verhinderung der Akkumulation negativer Mutationen. Von einem eher langfristigen Vorteil sind oft auch die verglichen mit der asexuellen Fortpflanzung prinzipiell niedrigeren Fortpflanzungsgeschwindigkeiten, da diese die Konkurrenz der Nachkommen verringern und dadurch Einbrüche im Bestand, z.B. durch Seuchen, unwahrscheinlicher machen. [7] Die sexuelle Fortpflanzung hat im Wesentlichen zwei Nachteile. Zum einen müssen Lebewesen, die sich sexuell fortpflanzen, dieKosten der Männchenproduktion tragen (Ausnahme: Zwitter und isogame Arten; Näheres zu diesen im nachfolgenden Kapitel). Dieser Begriff ist etwas irreführend, denn Söhne haben bei Geschlechterverhältnissen von 1:1 im Durchschnitt genauso viele Nachkommen wie Töchter und steigern dabei die Darwin-Fitness

ihrer Eltern im Durchschnitt genauso stark wie Töchter. (Söhne und Töchter bekommen grundsätzlich gleich viel DNA von beiden ihrer Eltern, wenn man von der geringen Menge mitochondrialer DNA absieht, die jeder Nachkomme vollständig von seiner Mutter bekommt, und von den Größenunterschieden zwischen den Geschlechtschromosomen. Mitochondrien sind Zellorganellen, die von Bakterien abstammen und ein eigenes kleines Genom haben und die mitsamt diesem Genom nur über die Eizellen des Weibchens weitervererbt werden.) Gemeint ist mit den „Kosten der Männchenproduktion“, wie bereits erläutert, die Tatsache, dass bei getrenntgeschlechtlichen Arten die Nachkommenschaft aus zwei Geschlechtern besteht und dadurch die Reproduktionsrate dieser Nachkommenschaft prinzipiell niedriger ist als bei sich asexuell fortpflanzenden Arten. Dies kann jedoch je nach Lebenssituation von Vorteil sein, da dadurch die Konkurrenz der Nachkommenschaft verringert wird. Der andere wesentliche Nachteil der sexuellen Fortpflanzung besteht in den Kosten der Rekombination, d.h. in der Tatsache, dass ein sich sexuell fortpflanzender Organismus bei der Erzeugung eines Nachkommens nur die Hälfte seines Genoms weitervererbt und dass die Genkombination, durch die er es selbst bis zur Fortpflanzung geschafft hat, nicht weitervererbt, sondern verworfen wird. [8] Während ein sich asexuell fortpflanzendes Lebewesen nur einen einzigen Nachkommen erzeugen muss, um einmal sein komplettes Genom an die nächste Generation weitergegeben zu haben, muss ein sich sexuell fortpflanzendes Lebewesen mehrere Nachkommen haben, um jedes seiner Gene einmal weitervererbt zu haben. Hat es nur einen Nachkommen, heißt das wie bereits erwähnt, dass es nur 50% seiner Gene weitergegeben hat, bei zwei Nachkommen sind es vom Erwartungswert her 75% seiner Gene, bei drei Nachkommen 87,5%, bei vier Nachkommen 93,75%, bei fünf Nachkommen 96,875% usw. Mit steigender Nachkommenzahl konvergiert also der Erwartungswert des Prozentsatzes vom vererbten Anteil des Genoms gegen 100%, wobei sich mit jedem weiteren Nachkommen der Abstand des Erwartungswertes für den Prozentsatz der weitervererbten Gene zu 100% weiter halbiert. Mit anderen Worten: Die Kosten der Rekombination fallen für ein Lebewesen vor allem bei geringer Nachkommenzahl ins Gewicht – wieder ein Grund mehr dafür, warum Lebewesen, in diesem Falle speziell Lebewesen mit sexueller Fortpflanzung, so sehr auf einen möglichst großen Fortpflanzungserfolg programmiert sind. Fortpflanzung im Sinne einer Bestandserhaltung ohne Vermehrung hat somit für Lebewesen mit sexueller Fortpflanzung den Nachteil, dass sie dabei noch nicht einmal jedes ihrer Gene weitervererben. Letzteres schaffen sie erst dann, wenn sie sich in dafür ausreichendem Maße vermehren. (Unabhängig davon sind natürlich alle Lebewesen, auch die mit asexueller Fortpflanzung, ohnehin schon total auf Vermehrung programmiert.) Darüber hinaus ist die Genkombination, die ein sich ausschließlich sexuell fortpflanzender Organismus hat, in der individuellen Form für immer verloren: Hingegen können Lebewesen mit

ausschließlich asexueller Fortpflanzung grundsätzlich nur diese eine Genkombination vererben, abgesehen von Mikroorganismen, die durch die oben beschriebenen Prozesse neue Gene ins eigene Genom integrieren und weitervererben können. Nach jetzigem Stand der Wissenschaft überwiegen die Vorteile der sexuellen Fortpflanzung in vielen Fällen erheblich. Meines Erachtens lässt sich dies auch daran erkennen, dass z.B. die meisten Tierarten sich ausschließlich sexuell fortpflanzen können, während nur eine Minderheit aller Tierarten die asexuelle Fortpflanzung betreibt. Ähnliches gilt für andere eukaryontische Organismengruppen wie z.B. Pflanzen oder Pilze. Mit anderen Worten: Die sexuelle Fortpflanzung ist zwar nicht bei jeder Art und in jeder Lebenssituation besser als die asexuelle, sie ist aber bei den meisten eukaryontischen Arten und in den meisten Situationen die bessere. Auch bei eukaryontischen Einzellern kommt die sexuelle Fortpflanzung häufiger vor als vor wenigen Jahren noch angenommen. [9] Es gibt ebenfalls Tierarten, die sich sowohl asexuell als auch sexuell vermehren können und somit die Fortpflanzung je nach Situation opportunistisch gestalten können. Bei einigen dieser Arten kommt es zu einem Generationswechsel, bei dem auf eine sexuelle Generation eine asexuelle folgt (Metagenese). [10] Überhaupt herrscht eine große Vielfalt hinsichtlich der sexuellen Fortpflanzung: Es gibt Diplonten (Lebewesen, die wie die meisten Tiere und Menschen von jedem Chromosom zwei homologe, d.h. grundsätzlich „baugleiche“ Exemplare haben und wie bereits beschrieben haploide Keimzellen produzieren), Haplonten (Lebewesen, die einen haploiden Körper haben, deren Keimzellen dann durch eine mitotische Teilung entstehen, zu einer diploiden Zygote verschmelzen, die sich daraufhin meiotisch teilt und dadurch haploide Nachkommen hervorbringt) und auch Diplo-Haplonten (Lebewesen, die einen sog. „Generationswechsel“ mit haploider und diploider Generation haben bzw. mit mehreren haploiden oder diploiden Generationen). [11] Es gibt sogar triploide Tiere wie die Grünkröte (Bufo pseudoraddei), die einen triploiden Chromosomensatz hat, d.h. die von jedem Chromosom drei homologe Exemplare besitzt. [12] Es existieren, wie bereits erwähnt, bei sich sexuell fortpflanzenden Arten sowohl getrenntgeschlechtliche als auch zwittrige Arten. Offensichtlich kann je nach Lebensbedingungen beides von Vorteil sein. Bei Pflanzen beispielsweise haben sehr viele Arten zwittrige Blüten, und wenn nicht, gibt es oftmals auf ein und demselben Pflanzenindividuum dennoch männliche und weibliche Blüten. Bei Tieren dagegen sind getrenntgeschlechtliche Arten mit Männchen und Weibchen eher der Normalfall. Zwitter gibt es natürlich auch im Tierreich, und auch sie sind nicht alle gleich: Einige Zwitter sind gleichzeitig Männchen und Weibchen, andere sind während eines bestimmten Lebensabschnitts männlich und während anderer Lebensabschnitte weiblich. In der Natur setzen sich eben auch innerhalb der Arten mit Sexualität verschiedenste Fortpflanzungsstrategien durch, die alle ihre Vor- und Nachteile haben. Während bei zwittrigen Arten z.B. die Kosten der Männchenproduktion wegfallen und das

einzelne Individuum die Fortpflanzung opportunistischer gestalten kann als die Individuen getrenntgeschlechtlicher Arten, sind Letztere besser aufs Männchen- bzw. Weibchensein spezialisiert, was ebenfalls Vorteile hat. Ebenso haben einige Zwitter die Möglichkeit zur Selbstbefruchtung, was je nach Situation ein Vorteil sein kann, da die Selbstbefruchtung einige Vorteile mit der asexuellen Fortpflanzung gemeinsam hat, auch wenn sie noch lange nicht mit ihr identisch ist. [13] Bei getrenntgeschlechtlichen Tieren unterscheidet man verschiedenste Formen der Geschlechtsdetermination: Während z.B. bei Säugetieren das Männchen ein X- und ein YChromosom und das Weibchen zwei X-Chromosomen hat, besitzen männliche Vögel zwei ZChromosomen und weibliche ein Z- und ein W-Chromosom. Wie bereits im vorangegangenen Kapitel erwähnt, gibt es auch noch weitere Besonderheiten wie die Haplo-Diploidie z.B. bei Honigbienen, deren Kennzeichen es ist, dass Weibchen diploid und Männchen haploid sind, was hierbei geschlechtsdeterminierend ist. Eine Geschlechtsdetermination, die auf Geschlechtsunterschieden im Chromosomensatz beruht, bezeichnet man als genetische Geschlechtsdetermination. Es gibt jedoch auch die ökologische Geschlechtsdetermination, die auf Umweltfaktoren, wie z.B. der Temperatur abgelegter Eier zu einem bestimmten Zeitpunkt, beruht. [14] Bitte seien Sie so gut und missbrauchen Sie nicht diese Begriffe in der Diskussion darüber, was alles genetisch an Geschlechterrollen determiniert ist und was durch die Umwelt. Bei einer Art mit genetischer Geschlechtsdetermination spielen selbstverständlich Umweltfaktoren eine Rolle dabei, wie sich geschlechtsspezifisches Verhalten bei einem Tier entwickelt. Bei einer Art mit ökologischer Geschlechtsdetermination werden Geschlechterrollen selbstverständlich auch durch Gene beeinflusst. In beiden Fällen nämlich werden viele Gene geschlechtsspezifisch anbzw. ausgeschaltet. „Männliche“ und „weibliche“ Gene gibt es beileibe nicht nur auf Geschlechtschromosomen, sondern auch auf Autosomen, d.h. Chromosomen, die in beiden Geschlechtern in gleicher Form vorhanden sind – mehr dazu später. Was im Zusammenhang mit der asexuellen und der sexuellen Fortpflanzung ebenfalls nicht unerwähnt bleiben sollte, ist die Tatsache, dass es einige Tierarten mit sog. parthenogenetischer Fortpflanzung gibt, die in der Literatur auch oft als unisexuelle Fortpflanzung in Abgrenzung von der bisexuellen Fortpflanzung getrenntgeschlechtlicher und zwittriger Arten bezeichnet wird. Von einer unisexuellen Fortpflanzung spricht man definitionsgemäß immer dann, wenn aus unbefruchteten Eizellen eines Weibchens Nachkommen entstehen. Manchmal wird die Existenz solcher Arten nach dem Motto „Hurra, es geht auch ohne die blöden Männer!“ im feministischen Sinne instrumentalisiert, deshalb sehe ich mich gezwungen, darauf einzugehen. Genetisch gesehen zeigen sich hierbei große Unterschiede. Es gibt beispielsweise entsprechende Arten, bei denen Weibchen diploide Eizellen herstellen, die dann bereits „ab Werk“ diploid sind und nicht erst durch die Chromosomen eines Spermiums diploid gemacht

werden müssen. In solch einem Fall kommt die unisexuelle Fortpflanzung der asexuellen im genetischen Ergebnis gleich, d.h. die Nachkommen sind Klone ihres Elters. [15] Bei solchen unisexuellen Arten, bei denen das ganze Tier aus haploiden Zellen besteht, entstehen die Nachkommen aus haploiden Eizellen, die nicht befruchtet werden müssen. Auch in diesem Falle kommt die unisexuelle Fortpflanzung genetisch der asexuellen gleich. In diesen beiden Fällen ist also eine voreilige Freude darüber, dass es auch ohne Männchen geht, vollkommen fehl am Platz. Denn die ausschließliche Erzeugung von genetisch identischen Nachkommen ist keine gute Strategie, um eine anpassungsfähige Nachkommenschaft zu erreichen. Außerdem gibt es die originale Form der asexuellen Fortpflanzung bereits viel länger als die beiden Geschlechter. Man könnte also genauso gut die Existenz der asexuellen Fortpflanzung dafür instrumentalisieren, um das Weibchen oder beide Geschlechter für überflüssig zu erklären – wie „vernünftig“ dies auch immer wäre. Es gibt aber auch noch andere Formen der unisexuellen Fortpflanzung: Wenn z.B. aus einer diploiden Mutter haploide Nachkommen entstehen, die von unbefruchteten, haploiden Eizellen stammen, die durch eine meiotische und nicht – wie in den beiden ersten Fällen – mitotische Zellteilung entstanden sind [16], dann hat die unisexuelle Fortpflanzung in der Tat eine genetisch variable Nachkommenschaft entstehen lassen. Allerdings keine, die derart stark genetisch variabel ist, wie es bei der „normalen“, bisexuellen Fortpflanzung zwischen Männchen und Weibchen oder Zwittern der Fall ist. Außerdem ist die genetische Variabilität in dem Fall nur für eine Generation entstanden. Aber in welchen Fällen können bei einer Parthenogenese aus einer diploiden Mutter haploide Nachkommen entstehen, die sich genetisch von ihrer Mutter unterscheiden? Nur dann, wenn gerade eine unisexuelle Art aus einer bisexuellen hervorgeht, und in den vielen Fällen, in denen die Art gar nicht vollständig unisexuell ist, sondern es z.B. einen Wechsel gibt zwischen bisexueller und unisexueller Generation (Heterogonie) oder die Art eine Haplo-Diploidie aufweist wie z.B. die Honigbiene. Bei Letzterer entsteht durch Parthenogenese die Drohne, d.h. das männliche Tier – in diesem Falle ersetzt also die unisexuelle Fortpflanzung gar nicht das Männchen, sondern sie erschafft es sogar. Diejenigen Arten, die sich je nach Generation und teils auch je nach Umweltbedingungen mal bisexuell, mal unisexuell fortpflanzen, weisen ebenfalls beide Geschlechter auf. Es gibt bei denjenigen unisexuellen Arten, bei denen wirklich nur Weibchen vorkommen, auch den Fall (z.B. bei einigen Echsen), dass die Tiere dennoch aus physiologischen Gründen zur Fortpflanzung einen Liebesakt brauchen – und das, obwohl keine Befruchtung der Eizellen nötig und möglich ist. Hierfür spielt dann ein anderes Weibchen das Männchen und verhält sich ähnlich, auch mit Werbeverhalten, wie ein Männchen einer nahe verwandten bisexuellen Art. [17] Sie werden noch in einem der Folgekapitel sehen, dass sich einige solcher Weibchen zum selben Zweck auch mit artfremden Männchen verpaaren.

Das alles sollte man wissen, bevor man auf die Idee kommt, ausgerechnet die unisexuelle Fortpflanzung als „Beweis“ dafür heranzuziehen, dass das Männliche biologisch gesehen überflüssig sei. Wer so etwas von sich gibt, zeigt nicht nur, dass er sexistisch motiviert ist, sondern auch, dass er oder häufiger sie die unisexuelle Fortpflanzung fachlich nicht so ganz einordnen kann. Die unisexuelle Fortpflanzung betrifft jedenfalls teilweise Arten, bei denen nur Weibchen vorkommen, teils aber auch andere Arten, die sich lediglich u.a. parthenogenetisch fortpflanzen, wobei dann oft entweder nur Weibchen oder nur Männchen entstehen. [18] Durch Parthenogenese entstandene Nachkommen können haploid sein, müssen dies aber nicht. Es können eben aus diploiden Eizellen diploide Nachkommen entstehen oder aus haploiden Eiern haploide Nachkommen. [19] Letztere können aber durch Endomitose oder durch die Fusion zweier Zellkerne diploidisieren. [20] (Pflanzen sich solche „diploidisierte“ Nachkommen wieder durch Parthenogenese mit meiotisch entstandenen Eizellen fort, schafft dies keine genetische Variabilität, da beide Chromosomen eines Chromosomenpaares in solch einem Falle genetisch identisch sind.) Ein sich unisexuell fortpflanzendes Weibchen kann auch Eizellen herstellen, die zwar durch eine Meiose entstehen, bei der aber eines der Polkörperchen (auch „Richtungskörper“ oder „Richtungskern“ genannt) wieder mit der Eizelle verschmilzt und so diploide Eizellen bildet, die sich genetisch vom Weibchen unterscheiden – eine Art Selbstbefruchtung. [21] Aber auch diese Form der Parthenogenese leistet nicht die genetische Variabilität in der Nachkommenschaft, die die „normale“ bisexuelle Fortpflanzung schafft. Die parthenogenetische Fortpflanzung hat sich in der Tierwelt weitgehend nicht durchgesetzt, wesentlich gängiger ist die bisexuelle Fortpflanzung, die auch eher als die eigentliche, echte sexuelle Fortpflanzung betrachtet werden kann. Nicht umsonst gibt es einige unisexuelle Tierarten, die sich mit Generationswechsel sowohl unisexuell als auch bisexuell vermehren (Heterogonie), wie es solche gibt, die einen Generationswechsel zwischen asexueller Fortpflanzung und bisexueller (Metagenese) aufweisen. Diese Arten kommen eben in den Genuss der Vorteile jeweils beider Möglichkeiten. Rein parthenogenetische Arten sind eher die Ausnahme, während getrenntgeschlechtliche Arten mit rein (bi-)sexueller Fortpflanzung die Regel sind. [22] Sie sehen also, die unisexuelle Fortpflanzung ist nicht nur die Ausnahme im Tierreich und eignet sich allein schon deshalb nicht dafür, alles Männliche für überflüssig zu erklären, sondern in vielen Fällen kommen unisexuelle Arten gar nicht ohne Männchen aus oder erschaffen diese sogar durch Parthenogenese. Getrenntgeschlechtliche Arten mit Männchen und Weibchen sind im Tierreich die Regel, man kann also beide Geschlechter nicht für überflüssig erklären. Und wer weiß, dass die bisexuelle Fortpflanzung in der Natur die erfolgreichste Fortpflanzungsstrategie vielzelliger, eukaryontischer Lebensformen ist, und zugleich weiß, dass es im Tierreich weitaus mehr getrenntgeschlechtliche Arten als zwittrige oder unisexuelle Arten gibt, der ist immun gegen so groteske Ansichten wie die, der Mann sei überflüssig oder gar ein

Irrtum der Natur. Denn es ist im ganzen Tierreich der absolute Normalfall und die allerhäufigste Fortpflanzungsstrategie, dass sich Tiere sexuell fortpflanzen und dass es zwei Geschlechter, genannt „Männchen“ und „Weibchen“ gibt. D.h. wer eines der beiden Geschlechter, egal welches, als „Irrtum der Natur“ oder Ähnliches bezeichnet, der ist fachlich und ethisch gesehen auf dem Holzweg. Außerdem muss man an dieser Stelle Folgendes betonen: Gesetzt den Fall, eines der beiden Geschlechter wäre wirklich im biologischen Sinne ein „Irrtum der Natur“, wäre es ein nichtlegitimer Biologismus, daraus den Schluss zu ziehen, dass dieses Geschlecht im ethischen Sinne minderwertiger sei als das andere. Genau dies wäre nämlich ein naturalistischer Fehlschluss, der, wie im vorangegangenen Kapitel erläutert, völlig illegitim ist. Unabhängig von alledem finde ich es generell wichtig, dass Menschen, die sich zur Geschlechterproblematik beim Menschen äußern, z.B. wissen, was überhaupt die Funktion der sexuellen Fortpflanzung ist und warum die sexuelle Fortpflanzung in der Natur seit Urzeiten meist mit Ehebruch und überhaupt mit Polygamie einhergeht – einen der Gründe dafür kennen Sie nun nach Lektüre dieses Kapitels. Ich will damit keine Reklame für Ehebruch machen, aber ich finde es wichtig, dass wir uns hinsichtlich der Frage, ob wir Menschen und die weitaus meisten Tiere von Natur aus geborene Ehebrecher sind oder nicht, keinerlei BilderbuchIllusionen machen. Wer glaubt, Menschen oder zumindest weibliche Wesen seien von Natur aus monogam, macht sich völlig falsche Vorstellungen. Wenn er gerade mit dem Ehebruch seines Partners oder seiner Partnerin konfrontiert ist, wird er in vielen Fällen ziemlich unsanft aus allen Wolken fallen. Ich finde es menschenfreundlicher, ihn oder sie diesbezüglich vorzuwarnen. Im Folgenden geht es vor allem um diejenigen Lebensformen, die gut mit dem Menschen vergleichbar sind, nämlich um Tiere mit diploidem Chromosomensatz und bisexueller Fortpflanzung. Hierbei wird kurz das Verhalten von Zwittern beleuchtet, denn auch die kennen einen Konflikt zwischen männlich und weiblich. Ansonsten aber widme ich mich ausschließlich den biologischen Grundlagen der Geschlechterrollen sowie dem geschlechtsspezifischen Verhalten von Tieren und Menschen.

Geschlecht und Geschlechterrollen Die zentrale Bedeutung der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen Für das Thema meines Buches stellen sich am Anfang dieses Kapitels mehrere sehr wichtige Fragen: Was ist überhaupt Geschlecht und wie definiert man diesen Begriff? Warum gibt es überhaupt die Geschlechter? Was sind Geschlechterrollen und durch was sind sie bedingt? Was ist männlich, was ist weiblich, und welche Formen der Männlichkeit und Weiblichkeit kennen wir aus der Tierwelt? Es stellen sich ebenfalls im Zusammenhang mit diesen Fragen die folgenden: Gibt es auch nach heutigem Stand der Forschung von Natur aus eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen? Kommt es bei allen Tierarten und unter allen möglichen Umständen zu dieser Konkurrenz? Welche Ursachen hat diese Konkurrenz, und durch welche Faktoren wird sie beeinflusst? Welche Folgen hat diese Konkurrenz für beide Geschlechter? Gibt es Fälle, in denen es keine Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere gibt? Konkurrieren in einigen Fällen auch die Weibchen um die Männchen? Gibt es wählerische Männchen? Welche Konsequenzen hat eine Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere für das Verhältnis der Geschlechter zueinander bzw. welchen Einfluss hat sie auf das Konfliktpotenzial zwischen beiden Seiten? Auf all diese Fragen soll dieses Kapitel, das den aktuellen Stand der diesbezüglichen Forschung widerspiegelt, eine Antwort geben. Sie werden sehen, dass all diese Fragen und ihre Antworten in einem engen kausalen Zusammenhang stehen. Ich werde Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, ebenfalls beweisen, dass es nicht nur bei den weitaus meisten Tierarten, sondern auch beim Menschen eine erhebliche Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gibt und dies grundsätzlich dieselben biologischen Ursachen hat wie in der Tierwelt. Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen ist aus drei Gründen eines der zentralsten Themen dieses Buches: Zum einen ist diese Konkurrenz eine der hauptsächlichen Ursachen für die natürlichen Geschlechterrollen. Sowohl die Frage, was Geschlechterrollen allgemein sind, als auch die, welche Muster typischer Geschlechterrollen es in der Tierwelt gibt, lässt sich ohne den Blick auf die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere nicht beantworten. Zusammenhängend damit kann man ebenfalls das Konfliktpotenzial, das aus verhaltensbiologischer Sicht zwischen den Geschlechtern besteht, nicht analysieren und beschreiben, ohne auf die Konkurrenz Bezug zu nehmen. Denn diese Konkurrenz ist eine der Hauptursachen dafür, dass das Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen von Natur aus so konfliktträchtig, ja ein einziges Dilemma ist. Dazu noch ist diese Konkurrenz zumindest in vielen Hinsichten eine naturgegebene Benachteiligung des männlichen Geschlechts, die beim Menschen einen ganzen „Rattenschwanz“ an unangenehmen Folgen für Männer nach sich zieht – denken Sie nicht nur an

den Partnermarkt, sondern auch z.B. daran, dass Männer eher in Kriegen „verheizt“ werden, sowie an Grundsätze der Marke „Frauen und Kinder zuerst“. Überhaupt sind erhebliche Anteile des traditionellen Rollenverständnisses ohne Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht nicht verstehbar. Nur wer diese Konkurrenz und ihre biologischen Ursachen kennt und weiß, durch welche Faktoren sie beeinflusst wird, kann die naturgegebenen Konflikte zwischen Männchen und Weibchen bzw. Frauen und Männern verstehen, kann bei vielen scheinbar kulturell bedingten Benachteiligungen von Männern eine letztendlich biologische Ursache erkennen und kann auch viel eher begreifen, warum die Konkurrenz der Männer um die Frauen in westlichen Industrienationen immer mehr zunimmt. Des Weiteren lassen sich durch das Wissen um diese Konkurrenz bei Tieren und Menschen und um die mit ihr zusammenhängenden Konflikte zwischen Männchen und Weibchen, an die sich bei Tieren und Menschen beide Geschlechter durch einen regelrechten evolutiven Wettlauf angepasst haben und weiter anpassen, die Auswahlkriterien der Geschlechter bei der Partnerwahl und andere geschlechtsspezifische Verhaltensweisen erst wirklich verstehen.

Sexualität ohne Geschlecht Warum gibt es nun überhaupt die Geschlechter und was versteht man genau unter dem Geschlecht? Die ersten Lebewesen, also Mikroorganismen ohne Zellkern wie Bakterien und Archaeen und ihre Vorläufer, kannten weder sexuelle Fortpflanzung noch Geschlecht. Als dann vor vielen hundert Millionen Jahren – es ist vielleicht auch eine Milliarde Jahre her – die Eukaryonten mit ihren Zellkernen und ihren komplexen Genomen entstanden, entwickelte sich auch die Sexualität aus den Gründen, die ich Ihnen im vorangegangenen Kapitel geschildert habe. Die Geschlechter gab es hierbei jedoch zunächst einmal nicht. Sie werden sich allerdings nach der Entstehung der Sexualität schnell entwickelt haben. Es gab oder gibt sogar noch Lebewesen, die sich sexuell fortpflanzen konnten/können, aber kein Geschlecht hatten bzw. haben? Aber ja! Nach jetzigem Stand der Wissenschaft ist die Isogamie, d.h. die Produktion von gleich großen und gleich gestalteten Keimzellen (Gameten) aller Individuen einer Art, evolutionär ursprünglich bei sich sexuell fortpflanzenden Lebewesen. Hierbei stellen beide beteiligten Lebewesen, sagen wir zwei eukaryontische Einzeller, grundsätzlich baugleiche Keimzellen her, die dann miteinander zu einem neuen Wesen verschmelzen, welches bei der ursprünglichen Form dieser Fortpflanzung ebenfalls ein Einzeller gewesen sein muss. Sexuell ist an dieser Form der Fortpflanzung, dass es eine Meiose gibt, bei der Lebewesen nach dem Zufallsprinzip die Hälfte ihres Genoms in Keimzellen packen, und dass aus zweien dieser Keimzellen dann durch Verschmelzung neue Wesen mit entsprechend neuer Genkombination entstehen. [1] Unterschiede zwischen diesen grundsätzlich baugleichen

Keimzellen kann es nur zu dem Zweck geben, dass die Verschmelzung von Keimzellen eines einzelnen Individuums miteinander sowie Inzucht vermieden werden. (Dies gilt zumindest in den vielen Fällen, in denen Selbstbefruchtung nicht eine normale Fortpflanzungsstrategie der Art ist.) Um eine Verschmelzung solcher zu nah miteinander verwandter Keimzellen zu verhindern, reichen molekularbiologische Unterschiede hinsichtlich der Oberflächenproteine dieser Keimzellen. Sind aber die beteiligten Keimzellen ansonsten gleich, gibt es kein Geschlecht im eigentlichen Sinne. Heute gibt es die Isogamie und damit die geschlechtsneutrale sexuelle Fortpflanzung in erster Linie nur noch bei einigen wenigen Einzellern wie z.B. Paramecium-Arten („Pantoffeltierchen“) [2] sowie bei Pilzen oder überhaupt fädig wachsenden Organismen, bei denen dann eben beim Sex nicht Keimzellen, sondern gleich große und gleich geartete Zellfäden miteinander verschmelzen und es dadurch zu einer neuen Chromosomenkombination kommt bzw. zu einem neuen Nachkommen. [3] Letzteres könnte man als eine Art von „QuasiIsogamie“ bezeichnen. Es gibt auch noch andere Fälle, in denen z.B. bei einer Alge wie Spirogyra sich sog. Konjugationskanäle zwischen Zellen bilden als Zellplasmabrücken für die sexuelle Fortpflanzung, oder auch den Fall einiger Pilze mit sog. Gametangiogamie, bei denen ebenfalls im Zuge der sexuellen Fortpflanzung gleiche Strukturen miteinander verschmelzen, die das Lebewesen dafür anstelle der Keimzellen einsetzt. Auch dies könnte man als „QuasiIsogamie“ bzw. geschlechtsneutrale Form der sexuellen Fortpflanzung bezeichnen. [4]

Sexualität mit Geschlecht Bei fast allen anderen vielzelligen, sich sexuell reproduzierenden Lebewesen dagegen gab und gibt es nur die Anisogamie [5], die dann, wenn ein kleines, begeißeltes Spermium eine große, unbegeißelte Eizelle befruchtet, als Oogamie bezeichnet wird [6]. Bei Pflanzen gibt es im Prinzip das Gleiche in Form von Pollenkorn als Äquivalent zum Spermium und Fruchtknoten als Entsprechung der Eizelle, aber darum soll es in dieser Analyse nicht gehen. Jedenfalls „hängen“ genau an dieser Anisogamie bzw. ihrer vollendeten Form, der Oogamie, die beiden Geschlechter. Die Anisogamie bzw. Oogamie hat sich in der Evolution aus guten Gründen durchgesetzt. Was sind nun die Gründe für die Entwicklung zweier verschiedener Keimzelltypen? Keimzellen haben zwei Funktionen: Zum einen müssen sie in der Lage sein, eine andere Keimzelle zu finden, zum anderen müssen sie groß und nährstoffreich genug sein, um Zygoten bilden zu können. Die Anisogamie und speziell die Oogamie können somit als Spezialisierung auf diese beiden Aufgaben angesehen werden. Während die kleinen, beweglichen und nährstoffarmen Samenzellen gut daran angepasst sind, andere Keimzellen zu finden (durch Erhöhung der zufälligen Begegnung infolge ständiger Bewegung, möglicherweise in einigen Fällen auch durch Chemotaxis, d.h. durch das Finden der Keimzelle durch die Wahrnehmung

bestimmter Stoffe der anderen Zelle), besitzen die großen, unbeweglichen und nährstoffreichen Eizellen genug Startressourcen für die Entstehung eines neuen Individuums. Größe und Masse sind dabei logischerweise Voraussetzungen für den ausreichenden Besitz dieser Startressourcen, während sich ein Objekt von geringem Volumen und geringer Masse leichter bewegen und in sehr viel höheren Stückzahlen produzieren lässt. [7] Einige Forscher sind der Auffassung, dass sich in der Evolution die Anisogamie aus der Isogamie entwickelt, wenn es eine genetisch bedingte Variation in der Gametengröße gibt, wenn zugleich die Überlebensfähigkeit der Zygoten größenabhängig (bzw. abhängig vom Nährstoffgehalt) ist und wenn diese durch Größe bedingte höhere Überlebenswahrscheinlichkeit den physiologisch notwendigen Nachteil der damit verbundenen geringeren Anzahl der Gameten überwiegt (d.h. wenn z.B. eine große Zygote im Durchschnitt eine größere Darwin-Fitness hat als zwei Zygoten gleichen Gesamtvolumens und Nährstoffgehalts). Nimmt der Anteil der großen Keimzellen zu, kommt es dadurch zu einem Selektionsdruck auf kleine Gameten, sich einen großen Partner zu suchen. Natürlich kann man unterstellen, dass es auch für große Gameten ein Vorteil ist, mit einem anderen großen Gameten zu verschmelzen. Aber für einen großen Gameten ist der Nachteil, der durch das Verschmelzen mit einem kleinen Gameten entsteht, viel geringer als der Nachteil für einen kleinen Gameten, mit einem anderen kleinen Gameten zu verschmelzen, denn beide sind auch zusammen zu klein und nährstoffarm, um eine Zygote zu bilden. Außerdem gibt es nicht endlos viele andere große und nährstoffreiche Gameten, und ein großer verschmilzt normalerweise besser mit einem kleinen als mit gar keinem. D.h. der Selektionsdruck, der bei den kleinen Gameten das Suchen eines großen fördert, ist ziemlich stark, während große Gameten von der Natur nicht so sehr dazu gezwungen werden, die Verschmelzung mit einem kleinen Gameten zu vermeiden. Und dieser Selektionsdruck hat bei den kleinen Gameten eine relativ höhere „Schaffenskraft“, weil die Vielfalt der Genotypen dieser kleinen Keimzellen aufgrund ihrer höheren (oft sehr viel höheren!) Anzahl größer ist als bei großen Gameten. Mittelgroße Gameten sterben unter diesen Voraussetzungen aus, da sie weder den Vorteil der großen Startressourcen noch den der großen Anzahl und hohen Beweglichkeit haben. Beweglichkeit durch ein Flagellum ist bei ihnen ebenfalls nicht so leicht möglich wie bei ausgesprochen kleinen Keimzellen. (Bei Spermien macht das Flagellum meist den größten Teil der ganzen Keimzelle aus.) Bei fast allen Tieren bzw. ihren Vorfahren hat jedenfalls ein solcher evolutiver Prozess, den man auch als evolutiven Wettlauf bezeichnen kann, zu den beiden bekannten Keimzelltypen, d.h. zu Eizellen und Spermien, geführt, die jeweils auf eine der beiden grundlegenden Funktionen von Keimzellen spezialisiert sind. [8] Hierbei kann man das Verschmelzen eines kleinen, nährstoffarmen Gameten mit einem großen und nährstoffreichen als „Ausbeutung“ der Nahrungsressourcen des großen interpretieren. [9] Andererseits kann man aber auch die Unfähigkeit der großen Keimzelle, sich einen „Verschmelzungs“-Partner zu suchen, bzw. ihr darauf Angewiesensein, vom anderen

Keimzelltyp gefunden zu werden, ebenfalls als Ausbeutung der Fähigkeit des anderen ansehen. Man könnte auch das Zusammenspiel von Ei- und Samenzelle als eine spezielle Form der Symbiose interpretieren, bei der sich beide Partner gut ergänzen. Auf jeden Fall aber hat sich in der Natur diese Spezialisierung der Keimzellen durchgesetzt. Vermutlich führt sie auch zu einer höheren Befruchtungswahrscheinlichkeit, was ebenfalls ein Grund dafür sein könnte, dass sie sich so durchgesetzt hat. Denn man kann sich vorstellen, dass, wenn eine riesige Zahl an Spermien auf eine Eizelle oder wenige Eizellen losgelassen wird, die Wahrscheinlichkeit der Befruchtung dieser Eizellen größer ist, als wenn vergleichsweise kleine Anzahlen von Keimzellen im Spiel sind. Dem kann allerdings entgegenstehen, dass bei isogamen Arten alle nicht untereinander verwandten Gameten miteinander verschmelzen können. (Letzterer Punkt dürfte normalerweise nur eine vergleichsweise geringe Bedeutung haben.) Die Anisogamie bzw. Oogamie ist jedenfalls einer der ganz wesentlichen Gründe dafür, warum es überhaupt ein „männlich“ und ein „weiblich“ gibt, entweder in der Form, dass es Männchen und Weibchen gibt, oder eben in der Form von Zwittern, die über männliche und weibliche Geschlechtsorgane verfügen. Denn es ist logisch, dass ein vielzelliges Lebewesen für die Erzeugung dieser beiden vollkommen unterschiedlichen Keimzelltypen auch unterschiedliche Organe braucht, zumal diese beiden völlig unterschiedlichen Keimzelltypen auch in stark unterschiedlichen Mengen hergestellt werden. Hierbei übersteigt die Zahl der produzierten Spermien die Menge der produzierten Eier um ein Zigfaches, da dies ohne große physiologische Investitionen (Nahrungsressourcen) möglich ist, da die Produktion möglichst vieler Spermien einen Befruchtungserfolg wahrscheinlicher macht (bzw. bei Besamung vieler Eizellen steigert) und da viele Spermien wie bereits erwähnt ebenfalls den Vorteil einer größeren genetischen Vielfalt bieten, was über Generationen hinweg die Bildung besonders guter Spermien erleichtert. Eizellen dagegen werden in viel geringeren Mengen produziert, da für ihre Produktion vergleichsweise große Mengen an Nährstoffen erforderlich sind. Eizellen können dabei je nach Tierart vollkommen unterschiedliche Größen haben und in stark unterschiedlichen Anzahlen produziert werden, sie werden aber stets in viel geringeren Stückzahlen gebildet als Samenzellen und sind stets viel größer als diese.

Definitionen von „männlich“, „weiblich“ und „zwittrig“ Von „männlich“ und „weiblich“ spricht man im Prinzip immer dann, wenn es zwei Keimzelltypen unterschiedlicher Größe und unterschiedlichen Nährstoffgehalts gibt, man könnte die zwei Geschlechter auch nach unterschiedlicher Beweglichkeit festlegen. Bei isogamen Arten gibt es einen Typ Keimzelle mit mäßiger Größe und mäßigem Nährstoffgehalt sowie mäßiger Beweglichkeit. Hier kann von einem Geschlecht noch keine Rede sein. Gibt es aber zwei unterschiedliche Größen, kann man von „männlich“ und „weiblich“ sprechen, auch wenn von

„vollendeter“ Männlichkeit und Weiblichkeit erst dann die Rede sein kann, wenn die Anisogamie als Oogamie mit richtigen Spermien und richtigen Eizellen ausgeprägt ist. Eine Anisogamie, die (noch) keine Oogamie darstellt, zeigt im Prinzip ein Zwischenstadium der Entstehung der Geschlechter „auf halbem Wege“. Hierbei werden sie dann, wenn es zwei Keimzelltypen gibt, die sich (noch) nicht so stark unterscheiden wie Spermium und Eizelle, als Mikrogameten und Makrogameten bezeichnet, wobei die kleineren Mikrogameten als männlich, die größeren Makrogameten als weiblich gelten, auch wenn sie noch die gleiche Gestalt haben. [10] Merken Sie sich am besten einfach folgende allgemeingültige Definition von „männlich“ und „weiblich“: Männlich ist alles, was Spermien herstellt, und weiblich ist alles, was Eizellen herstellt, ob es nun um Geschlechtsorgane von Tieren oder um ganze Tiere geht. Verfügt ein Tier gleichzeitig oder zeitversetzt über männliche und weibliche Geschlechtsorgane, handelt es sich um einen Zwitter. Besitzt es im ganzen Leben ausschließlich Geschlechtsorgane eines Geschlechts, handelt es sich um ein Männchen bzw. Weibchen. Die beiden Geschlechter sind hierbei mehrfach unabhängig voneinander entstanden, und das Geschlecht eines Tieres kann je nach Art unterschiedlich determiniert werden – meist ist es genetisch, d.h. durch einen Unterschied im Chromosomensatz festgelegt. Und immer wieder sind durch diese Entwicklung von der Isogamie hin zur Oogamie zwei Geschlechter entstanden, nicht mehr. Die Natur ist in dieser Hinsicht regelrecht bipolar – eine Art kann geschlechtsneutral sein, sie kann die beiden Geschlechter haben oder die beiden Geschlechter entwickeln sich gerade. Ein Lebewesen ist entweder geschlechtsneutral, männlich, weiblich oder zwittrig. Die Tatsache, dass es Arten mit verschiedenen Männchen- oder Weibchentypen gibt, ändert daran nichts. Ich betone das hier deshalb so stark, weil es heutzutage Ideologinnen aus dem feministischen Lager gibt, die behaupten, es gebe eine Vielzahl verschiedener Geschlechter, von denen keines eindeutig männlich oder weiblich ist – mehr dazu später. Häufiger als zwittrige kommen in der Tierwelt getrenntgeschlechtliche Arten vor. Ganz offensichtlich hat sich in der Natur zumindest bei Tieren eher bewährt, wenn es zwei Paarungstypen gibt, die beide auf die Produktion von je einem der beiden Keimzelltypen spezialisiert sind. Das Zwittersein hat zwar Vorteile (z.B. oft leichtere Partnerfindung bei geringen Populationsdichten, Kosten der Männchenproduktion fallen weg, Fortpflanzung kann opportunistisch gestaltet werden), aber auch den Nachteil, dass es für ein zwittriges Tier strategisch nicht leicht ist zu „entscheiden“, wie viel es in die männliche und wie viel es in die weibliche Körperfunktion investiert. Problematisch ist ebenfalls, dass ein Zwitter – zumindest einer, der zeitgleich männliche und weibliche Geschlechtsorgane hat – dazu noch von seinem Körperbau und Verhaltensrepertoire her nicht auf das Leben eines Männchens und auch nicht auf das eines Weibchens spezialisiert ist. Denn gerade ein Spezialisiertsein auf das Produzieren von einem der beiden Keimzelltypen kann ein großer Trumpf sein, da die Produktion von Keimzellen

dieses einen Typs nicht einfach nur das Vorhandensein und Funktionieren der entsprechenden Geschlechtsorgane erfordert, sondern einen Körper und ein Verhaltensrepertoire, die zweckmäßig sind für die mit der Produktion dieses Keimzelltyps verbundene Lebensweise bzw. Fortpflanzungsstrategie. Männchen führen in der Natur nämlich – und das ist im ganzen Tierreich gang und gäbe – in vielen Hinsichten ein ganz anderes Leben als Weibchen. [11] Zwitter kommen oftmals bei sessilen Arten vor, d.h. bei Arten, bei denen sich das Tier nicht oder nicht gut fortbewegen kann, wie z.B. bei Seepocken, bei grabenden Tieren wie Regenwürmern oder bei Parasiten wie Bandwürmern. Hierbei erleichtert die Zwittrigkeit die Partnerfindung, da jeder Artgenosse ein potentieller Paarungspartner ist und nicht nur jeder zweite. [12]

Männchen, Weibchen und ihr fundamentalster Geschlechtsunterschied Warum führen nun Männchen ein anderes Leben als Weibchen, gerade rund um die Fortpflanzung? Eine wesentliche Folge der Oogamie besteht darin, dass Männchen aufgrund ihrer enormen Spermienproduktion potentiell in der Lage sind, mehr Eizellen zu befruchten als verfügbar sind. Der Überschuss an Samenzellen ist dabei in der Regel so hoch, dass ein Männchen seinen Fortpflanzungserfolg dadurch erhöhen kann, dass es mit möglichst vielen Weibchen kopuliert und dabei möglichst viele Eizellen befruchtet. Eizellen bzw. sexuell verfügbare Weibchen sind somit reproduktiv gesehen für Männchen eine wertvolle und begrenzt vorhandene Ressource, um die sie konkurrieren, da die sexuelle Verfügbarkeit von Weibchen bzw. Eizellen den potentiellen Fortpflanzungserfolg eines Männchens begrenzt bzw. am ehesten darüber entscheidet, wie viele Nachkommen ein Männchen haben kann. Hierbei ist ein großer Fortpflanzungserfolg eines Männchens meist damit verbunden, dass viele andere Männchen nur wenigen oder gar keinen Fortpflanzungserfolg haben, während das Weibchen „eh einen Partner abkriegt“, wie es ein Dozent in meinem Biologiestudium auf den Punkt brachte. Anders ausgedrückt: Ein Männchen kann mehrere andere Männchen auf der reproduktiven Ebene regelrecht ersetzen, während ein Weibchen als Produzentin des seltenen und „wertvollen“ Gametentyps nicht durch andere Weibchen ersetzt werden kann. Will das Weibchen seinen quantitativen Fortpflanzungserfolg, d.h. die Anzahl seiner Nachkommen, erhöhen, kann es dies nur dadurch erreichen, dass es mehr Eizellen produziert, was jedoch oft keinen höheren Fortpflanzungserfolg bringt, da hierdurch weniger Startressourcen für die einzelne Eizelle (und später bei der Brutpflege weniger Ressourcen, Zeit und Kraft pro Nachkomme) zur Verfügung stehen. Ein häufigeres Kopulieren mit verschiedenen Männchen dagegen steigert nicht den quantitativen Fortpflanzungserfolg eines Weibchens, sondern kann lediglich den qualitativen Fortpflanzungserfolg (bezüglich der genetischen Ausstattung und Variabilität der

Nachkommenschaft) erhöhen. Und der Faktor, der bei der Fortpflanzung die Darwin‘sche Fitness eines Weibchens oft am meisten begrenzt, ist die Verfügbarkeit von Nahrungsressourcen. [13] Dieser Geschlechtsunterschied ist der grundlegendste, und er ist eine der großen Hauptursachen, wenn nicht die Hauptursache für alle weiteren Geschlechtsunterschiede, die zu einem großen Teil Anpassungen an die mit der Herstellung des jeweiligen Keimzelltyps verbundene Fortpflanzungsstrategie sind. Zum einen haben die Männchen ein größeres Bedürfnis nach Sex bzw. nach möglichst vielen Sexualpartnerinnen und konkurrieren deshalb um Weibchen, denen dies bei vielen Arten eine recht große sexuelle Macht beschert. Er ist letztlich der Grund dafür, warum Männchen in der Regel um Weibchen konkurrieren, und diese Konkurrenz verursacht Geschlechtsunterschiede. Sie ist aber nicht immer gleich stark, wird durch viele Faktoren beeinflusst und es gibt auch Fälle, in denen Weibchen um Männchen konkurrieren. Zum anderen führt er bei ebenfalls vielen Arten dazu, dass Männchen Ressourcen gegen Sex und Weibchen Sex gegen Ressourcen tauschen. Dass die Macht des einen über den anderen genau wie Tauschgeschäfte ein Stoff ist, aus dem handfeste Konflikte resultieren, verwundert nicht. Es lohnt sich daher, diesen Geschlechtsunterschied und andere Einflussfaktoren der Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere einer näheren Betrachtung zu unterziehen. Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen lässt sich hierbei nicht alleine durch die Tatsache erklären, dass so viele Samenzellen so wenigen Eizellen gegenüberstehen. Denn um auch nur eine oder einige wenige Eizellen zu befruchten, muss ein Männchen oft mehrere Millionen oder sogar Hunderte von Millionen Samenzellen in ein Weibchen „pumpen“ bzw. bei äußerer Befruchtung mit einer ebenso großen Anzahl Spermien Eizellen außerhalb des Körpers eines Weibchens besamen. D.h. nehmen wir einmal an, dass das Männchen zwar ein paar hundert Millionen Spermien in einem bestimmten Zeitraum hergestellt hat, diese aber für nur eine einzige Kopulation braucht und danach für einen längeren Zeitraum nicht mehr in der Lage ist, weitere Weibchen zu begatten, weil es keine Spermien mehr hat und diese erst langwierig wieder herstellen muss, dann ist die Frage „Wer konkurriert um wen?“ schon gar nicht mehr ganz so leicht zu beantworten. Denn das Zahlenverhältnis zwischen den vom Männchen und den vom Weibchen in einem bestimmten Zeitraum produzierten Gameten ist zwar ein wichtiger Faktor, der die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen beeinflusst, entscheidender aber ist die Frage, wie viele Weibchen ein Männchen nun konkret in einem bestimmten Zeitraum begatten kann bzw. wie viele Eizellen es dabei befruchtet. Oder anders ausgedrückt: Die entscheidende Frage ist, wie viele andere Männchen dieses Männchen reproduktiv „ersetzen“ kann, d.h. wie viel Paarungs- und Fortpflanzungserfolg es zu Lasten seiner Geschlechtsgenossen haben kann. Den Paarungserfolg muss man hierbei in einigen Fällen getrennt vom Fortpflanzungserfolg betrachten, was sinnvoll ist, da eine Kopulation nicht zwangsläufig zum

Befruchtungserfolg und ein Befruchtungserfolg nicht zwangsläufig zu einer erfolgreichen Embryonalentwicklung führt. (Dass diese Unterscheidung sinnvoll ist, werden Sie spätestens beim Stichwort „Spermienkonkurrenz“ verstehen.) Ebenfalls lässt sich die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen nicht alleine am Nährstoffgehalt der Keimzellen festmachen nach dem Motto „Je größer die Eizelle und je kleiner die Samenzelle, desto stärker die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen.“ Denn es kann ja sein, dass eine Eizelle zwar sehr groß ist, dass aber Masse und Nährstoffgehalt der vielen hundert Millionen Spermien sowie dazugehöriger Sekrete, die ein Männchen bei einer einzigen Kopulation einsetzt, größer sind – diesbezüglich existieren große Unterschiede zwischen verschiedenen Tierarten (Denken Sie nur einmal an den riesigen Größenunterschied zwischen typischen Säugetier- und Vogeleiern!). Bei einem Menschen (oder beliebigen anderen Säugetier) zum Beispiel hat ein einzelnes Ejakulat schließlich eine weitaus größere Masse als eine einzelne Eizelle. Hier zeigt sich, dass die Verschiedenartigkeit und das Zahlenverhältnis der beiden Gametentypen zwar wichtige Faktoren sind, dass aber die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere noch durch ganz andere Faktoren beeinflusst wird, die man nicht alleine an den Keimzellen ablesen kann. In der Tat ähnelt die Geschlechterrolle des typischen Männchens der Rolle der Spermien, während die des typischen Weibchens in mancher Hinsicht Ähnlichkeiten mit dem „Verhalten“ von Eizellen aufweist. Die Samenzellen sind ja sehr aktiv bei der Suche nach einer Eizelle, so wie viele Männchen auch viel in die Suche von bzw. den Kampf um Weibchen investieren – in dieser Beziehung kommt einem sowohl das ganze Männchen als auch eine Samenzelle unweigerlich als „kleiner Racker“ vor. (Zugegebenermaßen ist die Konkurrenz der Spermien untereinander hierbei ungleich größer als die Konkurrenz zwischen Männchen.) Zugleich sind nicht nur Eizellen, sondern auch Weibchen in der Regel recht inaktiv bei der Partnersuche – beide erscheinen in dieser Hinsicht recht divenhaft, da sie die nährstoffreichen, seltenen Gameten sind bzw. diese erzeugen und damit die „Kohle“ und die Macht innehaben. Andererseits aber beschaffen oft die Männchen den Weibchen Nahrungsressourcen, während bei den Keimzellen die Eizelle der Ressourcenlieferant ist. Letztlich also lassen sich die Geschlechterrollen noch lange nicht alleine an den Rollen erkennen, die die beiden Keimzelltypen spielen, und es gibt natürlich generell beträchtliche Unterschiede zwischen den Keimzellen und ihren jeweiligen Erzeugern.

Geschlechterrollen in der Geschichte der Forschung Was sagt nun die Biologie zur Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere und damit zusammenhängend zu Geschlechterrollen? Geschlechtsspezifisches Verhalten in der Tierwelt wurde bereits im 19. Jahrhundert von Charles Darwin (1871) beobachtet und beschrieben. In

seiner ursprünglichen Darstellung der sexuellen Selektionstheorie beschreibt er einen ausgeprägten Konkurrenzkampf der Männchen um die Weibchen, der sich je nach Tierart vor allem durch das Wählerischsein der Weibchen und/oder durch Kämpfe der Männchen um die Weibchen zeigt. In Darwins diesbezüglicher Darstellung kommt kein wählerisches Verhalten von Männchen und keine Konkurrenz der Weibchen um die Männchen vor. [14] Darwin hat selbst sein Leben jahrzehntelang der Tier- und Pflanzenwelt gewidmet und mit der Evolutionstheorie eine der bedeutendsten und fundamentalsten biologischen Theorien entwickelt. Wenn jemand wie er geschlechtsspezifisches Verhalten nach sehr vielen Beobachtungen ausschließlich als Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht beschreibt, kann man davon ausgehen, dass es bei der überwältigenden Mehrheit aller Arten in der Tat eine Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht gibt. Diesbezügliche Ausnahmearten hat er vermutlich nicht beobachtet, außerdem können Pioniere der modernen Biologie nicht von Anfang an den Fokus auf Ausnahmen von den Regeln richten, die sie gerade erstmals beschreiben. Der zweite wichtige Name der Wissenschaftsgeschichte hinsichtlich der biologischen Grundlagen der Geschlechterrollen ist Angus John Bateman. Im Jahre 1948 wurde von ihm die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen erstmals in einem Experiment mit der Fruchtfliege Drosophila gezeigt. Er brachte dabei jeweils vier Männchen und Weibchen zusammen, wobei die Männchen phänotypisch unterscheidbar waren. Er beobachtete dabei (leider!) nicht das Paarungsverhalten der Fliegen und stellte auch nicht den individuellen Fortpflanzungserfolg jeder einzelnen männlichen Fliege fest, sondern ordnete die Nachkommen eines jeden Weibchens einfach durch einen phänotypischen Vergleich den verwendeten Männchen-Typen zu, um einen Hinweis dafür zu haben, welche Männchen wie viel Fortpflanzungserfolg hatten und mit wie viel verschiedenen Männchen sich so ein Fliegenweibchen verpaart. Aus heutiger Sicht ist diese Vorgehensweise unwissenschaftlich, denn es ist durchaus denkbar, dass ein Fliegenmännchen zusammen mit einem Weibchen verschiedene Typen von Nachkommen produziert, da ein Männchen ja nur einen Teil seines Genoms vererbt und die Mutter seiner Nachkommen die andere Hälfte aller Gene beisteuert. Aus der Perspektive der modernen Biologie ist die recht geringe Anzahl an eingesetzten Fliegen ebenfalls unwissenschaftlich. Dennoch möchte ich Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, das Ergebnis dieser historischen Forschungsarbeit nicht vorenthalten. Denn mit diesem Ergebnis bestätigte Bateman nicht nur das, was bereits Charles Darwin im 19. Jahrhundert in der Tierwelt beobachtet hatte, sondern dieses Ergebnis selbst ist später durch zahlreiche weiterführende Forschungsarbeiten, die auch aus heutiger Sicht den wissenschaftlichen Standards der modernen Biologie entsprechen und deren Gegenstand die verschiedensten Tierarten waren, bestätigt worden (teilweise auch durch DNA-Analysen). Bateman fand, dass sich die weitaus meisten Weibchen mit einem oder zwei Männchen verpaarten, während sich viele Männchen überhaupt nicht fortgepflanzt hatten, etwa

genauso viele nur ein bis zwei Sexualpartnerinnen hatten und noch andere Männchen es geschafft hatten, sich mit mehr als zwei Weibchen zu paaren. Die Männchen hatten also eine größere Varianz im Fortpflanzungserfolg und damit aus Batemans Sicht auch im Paarungserfolg. [15] Auch wenn Batemans damalige Studie mit Fruchtfliegen aus heutiger Sicht unwissenschaftlich ist, hat sie einen sehr großen Einfluss auf weitere diesbezügliche Forschungsarbeiten gehabt, und deshalb darf sie in diesem Buch nicht unerwähnt bleiben. Normalerweise berufe ich mich nicht auf mit Schwächen behaftete Studien, aber in diesem Falle muss ich diese Forschungsarbeit wegen ihrer historischen Bedeutung und richtungsweisenden Wirkung auf weitere Forschungsarbeiten mitberücksichtigen. Die Biologie steckte 1948 im Vergleich zu heute noch in den Kinderschuhen, was man ebenfalls mitberücksichtigen sollte, wenn man von Herrn Bateman spricht. Außerdem waren seine Schlussfolgerungen völlig richtig, auch wenn seine Forschungsarbeit mit den Fruchtfliegen unwissenschaftlich war. Diese Schlussfolgerungen sind als Batemans Prinzipien bekannt und bis heute nicht widerlegt, sondern lediglich präzisiert worden. Sie konnten durch eine Vielzahl von anderen Forschungsarbeiten bestätigt werden und sind dazu auch ziemlich logisch. 1. Das Geschlecht, das der größeren sexuellen Selektion unterliegt, hat die höhere standardisierte Varianz im Paarungserfolg (Anzahl der Sexualpartner) und Fortpflanzungserfolg (Anzahl der Nachkommen). 2. Bei dem Geschlecht, das der stärkeren sexuellen Selektion unterliegt, steigert sich der Fortpflanzungserfolg mit zunehmendem Paarungserfolg stärker als beim anderen Geschlecht. [16] Im Falle der weitaus meisten Tierarten heißt das, dass die Männchen um Paarungs- und Fortpflanzungsprivilegien in der Gesamtbilanz stärker konkurrieren als die Weibchen bzw. dass, einfacher ausgedrückt, die Männchen insgesamt mehr um die Weibchen konkurrieren als umgekehrt. Ich habe diese beiden Grundregeln übrigens bereits so ausgedrückt, dass sie allgemeingültig für das gesamte Tierreich sind. Bateman hatte damals diese Regeln so formuliert, dass das männliche Geschlecht generell die höhere Varianz im Paarungserfolg hat und der Fortpflanzungserfolg bei Männchen steiler mit dem Paarungserfolg ansteigt als bei Weibchen. [17] Heute weiß man, dass es Ausnahmen von dieser Regel gibt. Bevor wir uns der wissenschaftlichen Fortentwicklung dieser Prinzipien zuwenden, sollten Sie eines auf jeden Fall im Hinterkopf behalten: Der durchschnittliche Paarungs- und Fortpflanzungserfolg ist dabei bei beiden Geschlechtern gleich, denn da an jedem Liebesakt ein Männchen und ein Weibchen beteiligt sind und da jeder Nachkomme genau einen Vater und genau eine Mutter hat, muss also der Durchschnittswert für die Häufigkeit von Kopulationen

sowie der für die Anzahl an Nachkommen bei beiden Geschlechtern identisch sein, und das unabhängig davon, wie stark die Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg bei den Männchen ist. (Für den Paarungserfolg gilt dies natürlich nur dann, wenn gleichgeschlechtliche Verpaarungen nicht mitberücksichtigt werden.) Denn es macht in einer Population mit gleich vielen Männchen und Weibchen für den jeweiligen Durchschnittswert keinen Unterschied, ob z.B. eines von 50 Männchen mit allen 50 Weibchen einer Population jeweils einmal kopuliert und die anderen 49 Männchen leer ausgehen oder ob alle 50 Männchen jeweils einmal mit einem Weibchen kopulieren. In beiden Fällen ist der Durchschnittswert für die Anzahl der Kopulationen gleich einer pro Männchen und pro Weibchen. Dasselbe gilt analog für den Durchschnittswert der Nachkommen pro Männchen. Die Durchschnittswerte für den Paarungsund Fortpflanzungserfolg sind – mathematisch leicht nachvollziehbar – natürlich nur dann bei beiden Geschlechtern gleich, wenn das Geschlechterverhältnis 1:1 ist. (Näheres zum Geschlechterverhältnis und seinem Einfluss auf die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere später.) Um besser verstehen zu können, dass sich die „Wer konkurriert warum und in welchem Ausmaß um wen?“- Frage nicht ausschließlich durch die unterschiedliche Gametengröße und anzahl erklären lässt, ist es sinnvoll, sich einmal anzuschauen, zu welchen Ergebnissen andere Forscher kamen, die sich nach Bateman mit den Geschlechterrollen befasst haben. George Williams (1966) beschrieb die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen am Beispiel von Säugetieren. Er begründete die Konkurrenz damit, dass die Weibchen bei der Fortpflanzung physiologische Lasten wie Schwangerschaft, Laktation (Milchproduktion) und Veränderungen im Verhalten (während und nach der Tragzeit) auf sich nehmen, während der mit der Produktion von Sperma verbundene physiologische Aufwand des Säugetiermännchens im Vergleich dazu sehr gering ist. Mit anderen Worten: Das Weibchen hat nach der Kopulation erst die meist monatelange Schwangerschaft zu tragen, dann die Laktation und eine länger andauernde Jungenaufzucht. Das Männchen führt ein vollkommen anderes Leben. Für das Männchen ist eine Kopulation biologisch gesehen zwar auch eine Investition, aber eine weitaus geringere. Das Männchen muss zwar auch Samenzellen mitsamt dazugehörigem Sekret produzieren, der physiologische Aufwand davon ist bei Säugetieren jedoch selbst bei einer Ejakulatmenge, die zum „Schwängern“ unzähliger Weibchen ausreicht, deutlich geringer als der physiologische Aufwand, den auch nur eine einzige Schwangerschaft für ein Säugetierweibchen bedeutet. (Beim Säugetierweibchen ist der physiologische Aufwand, der mit der Produktion von Eizellen verbunden ist, vergleichsweise gering, da es kleine und nur wenige Eizellen sind. Er ist dabei viel kleiner als z.B. bei Vögeln mit ihren sehr großen Eiern. Dies zeigt sehr gut, dass sich die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere eben nicht nur an den Keimzellen festmachen lässt.) Dass das Säugetiermännchen zwar im Moment der Kopulation Stoffwechselenergie verbraucht und möglichen Fressfeinden gegenüber weniger wachsam ist,

stellt zwar auch eine Investition und ein Lebensrisiko dar, ebenso die Ansteckungsgefahr mit Geschlechtskrankheiten, aber diese Investition und dieses Risiko sind ungleich geringer als die Investitionen und Risiken, die für ein Säugetierweibchen mit der Kopulation und all ihren Folgen verbunden sind – immerhin kann ein schwangeres Weibchen leichter erbeutet werden und braucht mehr Nahrung, auch nach der Schwangerschaft. (Die Kosten und Risiken beider Geschlechter, sich die Möglichkeit einer Kopulation zu erkämpfen bzw. eine Partnerin bzw. einen Partner überhaupt zu finden, sind hier nicht mitgerechnet, sondern nur die Kosten der Kopulation und ihrer Folgen.) Die Brutpflege ist ebenfalls eine große Investition, die bei Säugern in der Regel vollständig oder zumindest zum großen Teil vom Weibchen übernommen wird. Deshalb kann angenommen werden, dass Säugetiermännchen aufgrund der vergleichsweise geringen Kosten und zugleich hohen Gewinnchancen im Darwin’schen Sinne, die für sie mit einer Kopulation verbunden sind, stets dazu bereit sind, sich mit möglichst vielen Weibchen zu verpaaren. Weibchen dagegen können ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg nicht durch weitere Verpaarungen mit anderen Männchen steigern, da sich dadurch ihre Anzahl an Nachkommen nicht vergrößert. Vor allem wird die Zahl ihrer Nachkommen nicht durch die Verfügbarkeit von Samenzellen begrenzt, denn Samenzellen liegen im Falle der weitaus meisten Arten in einem riesigen Überschuss vor. [18] Die Überlegungen von Williams wurden von Robert Trivers (1972) weiterentwickelt zu einer allgemeingültigeren Regel: Laut Trivers hängt die Frage, welches Geschlecht um welches konkurriert und wie stark, unabhängig von der Gametengröße davon ab, wie groß der sog. Elternaufwand des jeweiligen Geschlechts ist. Er geht also nicht wie selbstverständlich von einer Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht aus. Trivers versteht dabei unter dem Begriff Elternaufwand jedes „Investment durch die Eltern in ihre Nachkommen, das die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen zulasten der Fähigkeit der Eltern, in weitere Nachkommen zu investieren, erhöht“ . Nach Trivers konkurriert hierbei stets das Geschlecht mit dem geringeren Elternaufwand um das mit dem höheren, und der Geschlechtsunterschied in der Höhe des Elternaufwands wirkt sich dabei entscheidend auf die Intensität dieser Konkurrenz aus. [19] Investitionen, die in die Suche von Sexualpartnern und in die Konkurrenz um diese getätigt werden, fallen dabei nicht unter den Begriff Elternaufwand. (Wie Sie im folgenden Kapitel sehen werden, ist die Suche von und der Konkurrenzkampf um Sexualpartnerinnen für das Männchen oft ein sehr großer Aufwand und mit ebenfalls häufig sehr großen Risiken verbunden, während das Weibchen im Falle der meisten Arten kaum bis gar nicht um die Möglichkeit einer Kopulation kämpfen muss.) Die Grundregel, dass immer das Geschlecht mit dem geringeren Elternaufwand um das mit dem höheren konkurriert, ist allerdings nicht ganz unproblematisch. Denn elterliche Investitionen in die Brutpflege lassen sich oft nicht leicht quantifizieren, da z.B. bei einigen Tieren mit äußerer Befruchtung die Weibchen zwar auf der physiologischen Ebene hohe Investitionen tätigen

(Gametenanzahl und Nährstoffgehalt der Gameten), die eigentliche Brutpflege aber vom Männchen übernommen wird. Bei Stichlingen (Gasterosteus aculeatus) beispielsweise haben die Weibchen wie üblich die größeren und nährstoffreicheren Gameten, die Männchen jedoch betreiben Brutpflege: Sie bauen ein Nest, in das die Weibchen ihre Eier ablegen und das dann von den Männchen bewacht und mit sauerstoffreichem Wasser befächelt wird, was mit einer geringeren Nahrungsaufnahme (weniger Zeit zur Nahrungssuche) und einem höheren Risiko, erbeutet zu werden, verbunden ist. Hier stellt sich die Frage: Welches Geschlecht hat in diesem Falle überhaupt den höheren Elternaufwand? [20] Die neueste Grundregel hinsichtlich der großen „Wer konkurriert warum in welchem Ausmaß um wen?“- Frage stellte Tim Clutton-Brock (1991) auf. Gemäß dieser Regel konkurriert immer das Geschlecht mit der höheren potentiellen Reproduktionsrate um das mit der niedrigeren. Die potentielle Reproduktionsrate ist definiert als die unter Optimalbedingungen höchstmögliche Fortpflanzungsgeschwindigkeit, d.h. als die Zahl der Nachkommen, die jedes der beiden Geschlechter unter diesen Bedingungen pro Zeiteinheit produzieren kann. Diese ziemlich theoretischen Optimalbedingungen herrschen hierbei, wenn Sexualpartnerinnen bzw. Sexualpartner unbegrenzt verfügbar für das jeweilige Tier sind und dieses keine grundsätzlichen Probleme wie z.B. Krankheiten hat. Diese Grundregel basiert auf der Erkenntnis, dass ein Paarungsakt und seine Folgen für beide Geschlechter unterschiedliche „Bearbeitungszeiten“ erfordern. Eine Konsequenz dieser unterschiedlichen Bearbeitungszeiten ist, dass das in Sachen Fortpflanzung schnellere Geschlecht durch das langsamere „ausgebremst“ wird. Dies ist in der Natur fast immer auch damit verknüpft, dass sein Fortpflanzungserfolg durch das andere Geschlecht begrenzt wird, weil es so weniger Nachkommen pro Zeiteinheit produzieren kann. Da Lebewesen darauf programmiert sind, einen möglichst hohen Fortpflanzungserfolg anzustreben, versuchen die Individuen des Geschlechts mit der höheren potentiellen Reproduktionsrate, so viele Sexualpartner (in fast allen Fällen Sexualpartnerinnen!) wie möglich für sich zu gewinnen, damit das andere Geschlecht ihren Fortpflanzungserfolg möglichst wenig begrenzt. Das Geschlecht mit der niedrigeren potentiellen Fortpflanzungsgeschwindigkeit will zwar im gleichen Maße wie das andere auch seinen Fortpflanzungserfolg maximieren, erreicht dies aber auf eine andere Art und Weise, nicht durch eine immer weitere Steigerung der Anzahl an Sexualpartnern. [21] Die Stichlinge sind ein gutes Beispiel dafür, warum die Grundregel von Tim Clutton-Brock die bessere Erklärung für die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere ist. Denn die Weibchen dieses Fisches können während der Paarungs- und Fortpflanzungszeit einmal pro Woche Eier ablegen, während die Männchen 15-20 Tage lang ein Gelege bewachen und mit frischem, sauerstoffhaltigem Wasser befächeln. Da aber ein Männchen bis zu sechs Gelege zugleich bewachen und pflegen kann, haben sie eine Fortpflanzungsrate von einem Gelege pro 2,5 Tagen. Sie haben somit eine erheblich höhere potentielle Reproduktionsrate als die Weibchen

und konkurrieren auch um diese. Das Beispiel der Stichlinge zeigt also, dass es deutlich einfacher ist, die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere anhand der potentiellen Reproduktionsraten anstatt durch den Elternaufwand zu erklären, der z.B. bei Stichlingen nur schwer quantifizierbar bzw. bei beiden Geschlechtern schwer vergleichbar ist. [22] Gerade auch Tierarten mit umgekehrten Geschlechterrollen wie z.B. Seepferdchen (Syngnathus typhle; auch ein Knochenfisch) zeigen, dass die Erklärung der Geschlechterrollen über den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten einfacher und besser ist als die Erklärung über den Geschlechtsunterschied im Elternaufwand. Denn bei Seepferdchen sind (wie viele von Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, vielleicht wissen) genau wie bei Stichlingen auch allein die Männchen für die Brutpflege zuständig, während die Weibchen die größeren und nährstoffreicheren Gameten produzieren. D.h. ebenfalls in diesem Falle ist es nicht leicht zu erfassen, welches Geschlecht den höheren Elternaufwand hat, da ja auch hier die Investitionen beider Geschlechter so vollkommen unterschiedlich sind. Die potentiellen Fortpflanzungsraten sind da schon leichter zu messen. Auch beim Seepferdchen – immerhin einer der wenigen Tierarten, bei denen die Weibchen um die Männchen konkurrieren – stimmt also die Clutton-Brock‘sche Grundregel, denn die Weibchen haben bei dieser Art die höhere potentielle Reproduktionsrate als die Männchen. [23] Ein weiterer Vorteil der Clutton-Brock‘schen Grundregel liegt meines Erachtens darin, dass Fälle denkbar sind, in denen bei einem der beiden Geschlechter jahreszeitliche Einflüsse (Temperatur, Tageslänge, von Jahreszeiten abhängiges Nahrungsangebot usw.) die potentielle Reproduktionsrate verringern oder zumindest dies bei einem der beiden Geschlechter stärker tun als beim anderen. Denn das Weibchen ist dort, wo es Jahreszeiten gibt, nur zu sinnvollen Zeitpunkten im Jahr paarungsbereit, damit eine auf die Jahreszeiten abgestimmte Brutpflege möglich ist. Hierbei könnte es je nach Art und Klimazone durchaus sein, dass die Jahreszeiten die potentielle Reproduktionsrate der Weibchen auf einem im Vergleich zu den Weibchen ähnlicher tropischer Arten geringem Niveau halten, während die Männchen derselben Art das ganze Jahr über fortpflanzungsfähig sind, viele Samenzellen auf Vorrat produzieren und dadurch in der Paarungszeit dann u.U. mehr andere Männchen reproduktiv „ersetzen“ können, als wenn es die Jahreszeiten nicht gäbe. Es ist diesbezüglich natürlich ein Unterschied, ob die Jahreszeiten nun einen Einfluss auf Testosteron und Spermienproduktion des Männchens haben oder nicht. Generell haben auch andere Faktoren einen Einfluss darauf, wie hoch die potentielle Fortpflanzungsgeschwindigkeit bei welchem Geschlecht ist. Der Elternaufwand ist dabei selbstverständlich ein sehr wichtiger oder meist sogar der wichtigste Einflussfaktor auf die potentielle Reproduktionsrate. Die Gametengröße und -anzahl beeinflussen dabei sowohl den Elternaufwand als auch die potentielle Reproduktionsrate, sind aber nicht Maßstab aller Dinge.

Wichtig ist jedenfalls zu wissen, dass grundsätzlich das Geschlecht mit der höheren potentiellen Reproduktionsrate um das mit der niedrigeren konkurriert und dass sich diese Konkurrenz grundsätzlich mit dem Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten steigert. „Konkurrenz“ bedeutet hierbei, dass das insgesamt konkurrierende Geschlecht die höhere Varianz im Erfolg beim jeweils anderen Geschlecht hat. Wie stark die Konkurrenz des fortpflanzungsbiologisch „schnelleren“ Geschlechts um das „langsamere“ nun im konkreten Fall einer Tierpopulation in einem bestimmten Lebensraum ist, hängt jedoch auch von zahlreichen anderen Einflussfaktoren ab, die teilweise den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten selbst oder unabhängig von diesem die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere beeinflussen. Denn Tiere sind zwar in ihrem Verhalten evolutionär an eine bestimmte Geschlechterrolle angepasst und in einem hohen Ausmaß auf diese festgelegt, aber sie können je nach Art, sozialen Bedingungen und Umwelteinflüssen diese Rolle mehr oder weniger stark verändern oder sogar teilweise in gewissen Grenzen überwinden, um sich an solche wechselnden Bedingungen anzupassen. [24]

Geschlechterverhältnis und Geschlechterrolle Ein wichtiger Einflussfaktor auf die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere ist das Geschlechterverhältnis, d.h. der relative Anteil beider Geschlechter an der Gesamtpopulation. Denn man kann sich vorstellen, dass es hinsichtlich der Konkurrenz ein großer Unterschied ist, ob nun 50% oder lediglich 20% aller Individuen einer Population männlich sind. Von Natur aus ist das Geschlechterverhältnis bei den meisten Arten 1:1 oder zumindest ungefähr 1:1. Dies hat einen guten Grund: Der durchschnittliche Fortpflanzungserfolg ist bei beiden Geschlechtern wie bereits erklärt gleich hoch, sofern das Geschlechterverhältnis 1:1 ist. Somit sind bei einem Geschlechterverhältnis von 1:1 Söhne und Töchter im Durchschnitt gleich stark im Vervielfältigen und Weitervererben der Gene ihrer Eltern, d.h. ein Sohn steigert im Schnitt die Darwin-Fitness seiner Eltern nicht mehr und nicht weniger als eine Tochter. (Natürlich ist ein Sohn für seine Eltern in dieser Hinsicht „höher gepokert“ als eine Tochter!) Würden von einem Geschlecht in einer Population mehr Individuen als vom anderen produziert, hätte das jeweils seltenere Geschlecht einen relativen Fortpflanzungsvorteil, d.h. einen höheren durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg. Es wäre dann also für alle sich fortpflanzenden Individuen eine gute Strategie, möglichst viele Nachkommen dieses selteneren Geschlechts zu produzieren, denn dies würde die durchschnittliche Anzahl ihrer Enkelkinder erhöhen. Sollte nun die Fähigkeit dieser Organismen, mehr Nachkommen des selteneren Geschlechts zu produzieren, genetisch bedingt sein, dann hätten alle Individuen, die aus genetischen Gründen zum verstärkten Produzieren von Nachkommen des selteneren Geschlechts neigen, so lange einen Selektionsvorteil, bis das seltenere Geschlecht gar nicht mehr das seltenere ist und ein

Geschlechterverhältnis von 1:1 vorliegt. Genau das ist die Ursache dafür, warum in der Natur die Überproduktion von einem der beiden Geschlechter bei den Nachkommen evolutionär instabil ist, denn genetische Veranlagungen haben einen starken Einfluss darauf, wie ausgewogen Söhne und Töchter produziert werden. [25] Dieser Punkt ist nicht ganz trivial. Denn viele Leserinnen und Leser werden vermutlich annehmen, dass z.B. das Geschlechterverhältnis in einer Säugetierpopulation nur deshalb 1:1 ist, weil die Wahrscheinlichkeit, dass eine Samenzelle ein X- oder ein Y-Chromosom enthält, gleich hoch ist. (Bei Säugetieren wird bekanntlich das Geschlecht durch X- und Y-Chromosomen determiniert, wobei XX ein Weibchen und XY ein Männchen ergibt.) Dies ist aber nicht ganz so einfach. Beim Menschen beispielsweise kommen auf eine befruchtete Eizelle mit XXChromosomensatz 1,46 befruchtete Eizellen mit XY-Chromosomensatz, je nach Literatur auch 1,7. [26] Die Hauptursache hierfür ist, dass XY- Samenzellen wegen der Kleinheit des YChromosoms leichter und beweglicher sind und es deshalb mit höherer Wahrscheinlichkeit schaffen, sich zur Eizelle durchzukämpfen. Dennoch ist das Geschlechterverhältnis bei den Neugeborenen in etwa 1:1 und nicht 1,46:1. Denn deutlich mehr männliche befruchtete Eizellen und männliche Embryonen sterben ab, da bei ihnen Gendefekte auf dem nur einmal vorhandenen X-Chromosom nicht durch ein bei vielen Weibchen funktionierendes entsprechendes Gen auf dem anderen X-Chromosom kompensiert werden können. Das Geschlechterverhältnis beim Menschen beispielsweise ist bezogen auf alle Neugeborenen deshalb recht genau 1:1 (Es liegt je nach Land und Jahrgang meist bei 1,06:1 oder 1,05:1.), obwohl es deutlich mehr männliche Zygoten gibt. An dieser Stelle muss man sich fragen: Wie schafft das eigentlich die Natur, dass trotz eines erheblich zugunsten des männlichen Geschlechts verschobenen Geschlechterverhältnisses bei allen befruchteten Eizellen ziemlich genau so viele männliche Eizellen bzw. Embryonen absterben, dass bei den Neugeborenen das Geschlechterverhältnis recht genau 1:1 ist? Nun, hierfür sind genetische Faktoren aller Art verantwortlich, zumindest in erster Linie. Und da Gene einem Selektionsdruck unterliegen, ist es eben möglich, dass ein gleichmäßiges Produzieren von Söhnen und Töchtern von der Natur gefördert wird bzw. dass ein übermäßiges Produzieren von Nachkommen mit einem bestimmten Geschlecht immer nur so lange durch Selektionsdruck gefördert wird, bis es wieder genauso oft vorkommt wie das andere bis dahin häufigere. Das Geschlechterverhältnis hängt also nicht nur vom X- und Y-Chromosom ab, sondern dazu noch von einigen anderen Genen auf verschiedensten Chromosomen. Das Thema „Geschlechterverhältnis und sein Einfluss auf Fortpflanzungsstrategien“ ist für das Verständnis der Evolutionsbiologie in einem Punkt besonders wichtig. Denn durch folgende Überlegung lässt sich recht leicht nachvollziehen, warum es in der Natur keine Gruppenselektion, sondern Individualselektion gibt. Wenn nämlich eine Gruppe von 10 Männchen und 10 Weibchen irgendeiner fiktiven Tierart anstelle von 20 Söhnen und 20

Töchtern, von denen jede im Durchschnitt z.B. 4 Nachkommen hat, nun z.B. 10 Söhne und 30 Töchter produziert, dann hat diese Gruppe 120 statt nur 80 Enkelkinder. Allgemeiner ausgedrückt: Hätte eine Population einen höheren Weibchenanteil als 50%, könnte sie schneller wachsen, was ein Vorteil für sie sein kann. (Es muss nicht ein Vorteil sein, da sich die Nachkommen hierdurch in vielen Fällen einer stärkeren intraspezifischen Konkurrenz stellen müssen. Außerdem kann ein zu geringer Männchenanteil zu genetischer Verarmung führen, was ebenfalls von Nachteil ist.) Die Population wäre dann zu einem schnelleren Wachstum befähigt. [27] In der Natur unterliegen aber nicht Gruppen von Tieren, sondern einzelne Tiere bzw. Gene und Genkombinationen einem Selektionsdruck. In einer fiktiven Population mit einem Weibchenanteil von 75% könnte zwar die gesamte Tiergruppe schneller wachsen, aber durch den damit verbundenen höheren durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg der Männchen würde dann ein Sohn durch seine Fortpflanzungsaktivitäten die Darwinfitness seiner Eltern im Durchschnitt stärker steigern als eine Tochter. In Populationen, die insgesamt von höheren Wachstumsraten profitieren würden, müsste also ein höherer Weibchenanteil durch einen gewissen Selektionsdruck gefördert werden, wenn es Gruppenselektion gäbe. Es gibt sie aber nicht! Es gibt Individualselektion, was daran sichtbar ist, dass das Geschlechterverhältnis bei den weitaus meisten Arten 1:1 ist, denn in einer Population mit einem Weibchenüberschuss würde ein Sohn seinen Eltern im Durchschnitt eine höhere Darwinfitness bescheren als eine Tochter, deshalb hätten dann diejenigen Eltern, die überproportional viele Söhne produzierten, wie bereits erklärt so lange einen Selektionsvorteil, bis das Geschlechterverhältnis wieder 1:1 wäre. Dieses Beispiel soll keineswegs eine vollständige Abhandlung darüber sein, warum es aus moderner evolutionsbiologischer Sicht als erwiesen gilt, dass es in der Natur keine Gruppenselektion gibt. Beweisen wollte ich Ihnen dennoch kurz, dass in der Natur Selektionsdruck auf Individuen und ihre Gene und Genkombinationen wirkt, nicht aber auf Tiergruppen, denn dies ist letztendlich sehr wichtig für das Verständnis tierischen und menschlichen Verhaltens. Für den Fall, dass Sie sich, liebe Leserinnen und Leser, im letzten Textabschnitt darüber gewundert haben, dass das Geschlechterverhältnis nur bei den meisten, nicht aber bei allen Arten 1:1 oder fast 1:1 ist, muss ich Sie an dieser Stelle noch auf Folgendes aufmerksam machen (damit niemand annimmt, es gebe doch bei einigen Arten Gruppenselektion oder ich hätte meine Abhandlung über das Geschlechterverhältnis unvollständig verfasst): Zu Geschlechterverhältnissen, die von 1:1 abweichen und stabil sind, kann es dadurch kommen, dass die elterliche Investition in Söhne und Töchter unterschiedlich groß ist. Hierbei kann theoretisch das von 1:1 verschiedene Geschlechterverhältnis eine kompensatorische Verschiebung darstellen, die die Folge von einer unterschiedlichen Investition in Söhne und Töchter ist, die z.B. aus einem früh im Leben bestehenden Geschlechtsunterschied in Größe und Nahrungsbedarf resultieren kann. Den umgekehrten Fall kann es aber prinzipiell auch geben, d.h. ein z.B. durch Zufallseffekte in sehr kleinen Populationen zustande gekommenes

unausgeglichenes Geschlechterverhältnis kann zur Folge haben, dass Tiere anstatt mehr Nachkommen des selteneren Geschlechts zu produzieren, bis das Geschlechterverhältnis wieder ausgewogen ist, mehr in die Produktion und/oder Aufzucht einzelner Exemplare dieses selteneren Geschlechts investieren. (Es kann natürlich auch beides in Kombination auftreten.) In diesem Falle bleibt das seltenere Geschlecht das seltenere, allerdings mit der Einschränkung, dass diese unterschiedliche elterliche Investition in Söhne und Töchter auch die Überlebensraten und damit Fortpflanzungschancen dieser Söhne und Töchter unterschiedlich beeinflusst, was sich eher angleichend auf das Geschlechterverhältnis auswirkt. Mit anderen Worten: Ein von 1:1 verschiedenes Geschlechterverhältnis kann stabil sein, wenn Eltern in die Nachkommen des selteneren Geschlechts mehr investieren. Aus der fortpflanzungsstrategischen Sicht der Elterntiere ist es hierbei letztendlich nur entscheidend, dass pro Einheit Elternaufwand dieselbe „Rendite“ an Darwin-Fitness erzielt wird, und nicht, dass sie gleich viele Söhne wie Töchter produzieren. [28] Fälle wie diese dürften aber im Tierreich ziemlich selten sein, denn bei den meisten Tierarten wird in Söhne und Töchter, die sich als Jungtiere meist ja auch in ihren Bedürfnissen stark ähneln, gleich viel investiert. Es kommt aber auch in Populationen mit ausgewogenem Geschlechterverhältnis vor, dass Eltern geschlechtsspezifisch in ihre Nachkommen investieren, in solchen Fällen bleibt das Geschlechterverhältnis ausgewogen, wenn nur einige Eltern z.B. mehr in Söhne, andere aber mehr in Töchter investieren und dabei im Durchschnitt aller Eltern der Population das Investment in Söhne und Töchter gleich hoch ist. Gründe für solch ein unterschiedliches Investieren in Söhne und Töchter gibt es außer bei Verschiebungen des Geschlechterverhältnisses noch einige. Man nimmt beispielsweise an, dass einige Elterntiere unterschiedlich in Söhne und Töchter investieren, um Vorteile für sich bezüglich späterer Interaktionen mit den Nachkommen zu gewinnen oder um das Geschlechterverhältnis der eigenen Nachkommenschaft an Verwandtschaftsverhältnisse einer lokalen Fortpflanzungseinheit anzupassen. Es gibt Elterntiere, die in Söhne mehr investieren, um diesen bessere Startchancen für den in der Regel viel härteren Konkurrenzkampf unter den Männchen um Fortpflanzungsprivilegien zu geben, damit die eigenen Söhne und mit ihnen die eigenen Gene auch zu den Gewinnern gehören. Diejenigen Eltern, die sich diese zusätzliche Investition nicht „leisten“ können, investieren von dem, was sie haben, lieber in Töchter, denn bei diesen sind ja elterliche Investitionen in reproduktiver Hinsicht viel seltener vergebens als bei Söhnen. Dieses als Trivers-Williard-Prinzip bekannte Phänomen „funktioniert“ auch nur, solange alle Eltern der Population im Durchschnitt gleich viel in Söhne und Töchter investieren, also ohne kompensatorische Verschiebungen des Geschlechterverhältnisses. [29] Geschlechterverhältnis ist nicht gleich Geschlechterverhältnis. Unter dem primären Geschlechterverhältnis versteht man das Geschlechterverhältnis von Neugeborenen bzw. frisch geschlüpften Individuen, man kann hierunter aber auch das Geschlechterverhältnis der Zygoten

verstehen. (In allen bisherigen Ausführungen zum Geschlechterverhältnis ist mit diesem Begriff das der Neugeborenen gemeint, da letztlich für die Eltern entscheidend ist, wie stark ein Sohn bzw. eine Tochter pro Einheit Elternaufwand im Durchschnitt die Darwin‘sche Fitness der Eltern erhöht, und zwar unabhängig vom Zeitpunkt des Eintritts in die Geschlechtsreife und der Dauer der reproduktiven Phase im Lebens.) Das Geschlechterverhältnis von allen geschlechtsreifen Individuen einer Population bezeichnet man als sekundäres Geschlechterverhältnis. Hierbei kann es ein Unterschied sein, ob damit das Geschlechterverhältnis aller Individuen nach Eintritt der Geschlechtsreife oder aller Individuen während ihrer reproduktiven Phase gemeint ist, denn es gibt bei einigen Arten ja auch eine postreproduktive Lebensphase, hinsichtlich der es Geschlechtsunterschiede geben kann. Unter dem operationalen Geschlechterverhältnis schließlich versteht man das Geschlechterverhältnis von allen Individuen, die zu einem ganz bestimmten Zeitpunkt zur Fortpflanzung bereit sind. Die Unterscheidung zwischen sekundärem und operationalem Geschlechterverhältnis ist sinnvoll, weil nicht alle geschlechtsreifen Individuen einer Tierpopulation zu jedem Zeitpunkt paarungsbereit sind und weil es auch hierbei erhebliche Unterschiede zwischen den Geschlechtern geben kann. Im Falle der meisten Arten sind die Weibchen nur während ihrer Empfängnisbereitschaft zur Paarung bereit. Hierbei spiegelt ein operationales Geschlechterverhältnis, das stark zugunsten der Männchen verschoben ist, bei dem also viele paarungsbereite Männchen um wenige zugleich paarungs- und empfängnisbereite Weibchen konkurrieren (was also gar nicht zu ihren Gunsten ist!), die Unterschiede in den potentiellen Reproduktionsraten wider (bzw. das oft stark zugunsten der Männchen verschobene operationale Geschlechterverhältnis hat auch im Geschlechtsunterschied der potentiellen Reproduktionsraten eine maßgebliche Ursache). In diesem Zusammenhang kann eine starke Verschiebung des operationalen Geschlechterverhältnisses zugunsten der Männchen sowohl darin seine Ursache haben, dass die Weibchen auch während ihrer reproduktiven Phase im Leben aufgrund der Tatsache, dass sie nicht ständig empfängnisbereit sind, viel seltener zur Kopulation bereit sind als die oft ständig zeugungsfähigen Männchen, als auch darin, dass die reproduktive Phase bei ihnen kürzer sein kann als bei den Männchen. (Beim Menschen ist dies ein wichtiger Punkt!) Das operationale Geschlechterverhältnis hängt ebenfalls – was letztlich auch den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Fortpflanzungsgeschwindigkeiten widerspiegelt – davon ab, wie groß der Anteil der bereits begatteten Weibchen unter allen während der Paarungszeit ist. Denn das operationale Geschlechterverhältnis kann sich – bei den Tieren, die sich nicht ständig fortpflanzen, sondern jahreszeitlich bedingte Paarungszeiten haben – während einer Fortpflanzungsperiode verändern. Es verschiebt sich dabei bei einigen Arten mit Paarungszeiten immer weiter zugunsten der Männchen, wodurch ihre Konkurrenz um immer weniger empfängnisbereite Weibchen immer mehr zunimmt. (Es gibt Fälle, in denen ein Weibchen nach einer Begattung recht schnell nicht mehr paarungsbereit ist, aber auch andere, in denen sich das Weibchen mit vielen Männchen hintereinander verpaart. Im letzteren Falle

verschiebt sich das operationale Geschlechterverhältnis nicht so schnell „zugunsten“ der Männchen.) Den umgekehrten Fall, nämlich dass sich das operationale Geschlechterverhältnis während einer Fortpflanzungsperiode immer stärker zugunsten der Weibchen verschiebt und dadurch im Verlauf dieser Paarungszeit eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen durch eine Konkurrenz der Weibchen um die Männchen abgelöst wird (mitsamt massiven Veränderungen im Verhalten beider Geschlechter, wobei die Weibchen mehr und mehr zum aktiven Balzverhalten übergehen), gibt es auch. Dies wurde bei einer Fischart, nämlich der Schwimmgrundel (Gobiusculus flavescens), beobachtet. [30] Insgesamt beeinflusst also das Geschlechterverhältnis in einem hohen Maß die Intensität der Konkurrenz des fortpflanzungsbiologisch „schnelleren“ Geschlechts um das langsamere bzw. entscheidet bei einigen Arten darüber mit, welches Geschlecht überhaupt um welches konkurriert. Das Geschlechterverhältnis liegt dabei oftmals deshalb bei 1:1, weil es genetisch durch geschlechtsspezifische Chromosomensätze so festgelegt wird, muss aber selbst bei Vorhandensein von Geschlechtschromosomen nicht nur oder noch nicht mal maßgeblich durch diese bedingt sein. Bitte beachten Sie Folgendes: Ein unausgewogenes Geschlechterverhältnis verursacht einen Geschlechtsunterschied im durchschnittlichen Erfolg beim jeweils anderen Geschlecht und kann sich allenfalls über diesen auch auf den fast immer vorhandenen Geschlechtsunterschied in der Varianz im Erfolg beim anderen Geschlecht auswirken. Mit der „Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere“ ist ansonsten aber Letzterer gemeint. Beachten Sie bitte auch: Evolutionär stabile Geschlechterverhältnisse liegen dann vor, wenn beide Geschlechter in Bezug auf das ganze Leben denselben durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg haben. Es gibt da z.B. so eine Art, bei der mehr Männchen als Weibchen auf die Welt kommen und dennoch die ganze Population aufgrund der bei den Männchen höheren Mortalität einen Weibchenüberschuss aufweist. Bei der Beurteilung solcher Fälle sollte man sich, wie ich Ihnen am Beispiel dieser Art noch demonstrieren werde, vor voreiligen Schlussfolgerungen rund um das Thema „Geschlechterverhältnis und Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere“ hüten! Hinsichtlich des Geschlechterverhältnisses und der „Wer konkurriert um wen?“- Frage kann es ebenfalls nicht unwichtig sein, ob es einen Geschlechtsunterschied im Anteil der homosexuellen Individuen in einer Population gibt. Denn hinsichtlich dieser Frage ist es ein Unterschied, ob z.B. 15% aller Männchen, aber nur 5% aller Weibchen homosexuell sind oder umgekehrt. In diesem Zusammenhang ist es ebenfalls entscheidend, wie eindeutig homosexuell die Individuen sind. Denn bei Tieren und Menschen gibt es Individuen, die nicht eindeutig als hetero- oder homosexuell eingestuft werden können, sondern sowohl mit Männchen als auch mit Weibchen kopulieren. (Sie sind damit „bisexuell“ im alltäglichen Sprachgebrauch, ein etwas irreführender Begriff, da man in der Biologie unter „bisexuellen“ Arten solche Arten versteht, bei denen sich im Gegensatz zu unisexuellen Arten zwei Sexualpartner, also Männchen und

Weibchen oder eben zwei Zwitter, miteinander verpaaren.) Und natürlich ist hierbei nicht nur ein möglicher Geschlechtsunterschied im Homo- bzw. Bisexuellenanteil ein Einflussfaktor auf die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere, sondern auch ein ebenfalls möglicher Geschlechtsunterschied darin, wie die „Bisexualität“ bei bisexuellen Individuen genau ausgeprägt ist. Es ist beispielsweise denkbar, dass bisexuelle Männchen im Durchschnitt mehr (oder weniger) zu gleichgeschlechtlichen Kopulationen neigen als bisexuelle Weibchen. Hinsichtlich des Anteils der Homo- und Bisexualität in einer Population ist es schließlich eine sehr wichtige Frage, ob und inwiefern diese Neigung ein betroffenes Individuum davon abhält, sich mit den Individuen des jeweils anderen Geschlechts zu verpaaren. Insbesondere ist es auch wichtig zu unterscheiden, ob z.B. ein Männchen wirklich homosexuell ist oder aber ob es sich nur deshalb mit anderen Männchen „verpaart“, weil es verzweifelt ein Ersatzobjekt für ein Weibchen braucht, um überhaupt einmal seinen Sexualtrieb ausleben zu können. (Es gibt im Tierreich trotz aller Balzrituale und anderer Mechanismen, die u.a. der Erkennung des Sexualpartners als „zur eigenen Art gehörend“ dienen, bei manchen Arten sogar Fälle, dass Männchen mit anders- oder gleichgeschlechtlichen Individuen anderer Arten kopulieren oder sogar den Versuch unternehmen, sich mit einem Gegenstand zu „paaren“.) Aus der Beobachtung vieler gleichgeschlechtlicher Kopulationen zwischen Männchen muss man also keineswegs zwangsläufig auf einen hohen Homosexuellenanteil unter den Männchen und daher auf eine verringerte Konkurrenz der Männchen um die Weibchen schließen, sondern man kann daraus genauso gut schließen, dass viele Männchen sexuell vollkommen unterbeschäftigt sind, weil sie nur wenige oder gar kein Weibchen abbekommen haben. Trifft Letzteres zu, wären dann viele homosexuelle Verpaarungen zwischen Männchen ein Hinweis auf eine sehr starke Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. Geschlechtsunterschiede im Homosexuellenanteil dürften evolutionär ebenso instabil sein wie ein unausgewogenes primäres Geschlechterverhältnis, da ja auch sie – zumindest im Falle einer richtigen Homosexualität, die die Individuen stark oder komplett davon abhält, sich mit Individuen des jeweils anderen Geschlechts zu paaren – zur Folge hätten, dass Söhne die Darwin-Fitness ihrer Eltern im Durchschnitt stärker bzw. schwächer steigern als Töchter. Das operationale Geschlechterverhältnis auf dem „Hetero-Partnermarkt“ einer Tierpopulation hängt also auch davon ab, wie viel Prozent aller Männchen und wie viel aller Weibchen überhaupt am „Hetero-Ufer“ aktiv sind bzw., um bisexuelle „Wackelkandidaten“ mit zu berücksichtigen, welches von beiden Geschlechtern sich mehr als das andere am „HeteroUfer“ aufhält.

Geschlechterrollen unter verschiedenen Bedingungen

Es gibt einige weitere Faktoren, die die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere beeinflussen: Bei einigen Arten wurde beispielsweise beobachtet, dass Weibchen weniger wählerisch sind, wenn das Risiko, von Raubtieren erbeutet zu werden, größer ist. D.h. sie sind dann möglicherweise deshalb bei der Auswahl ihrer Sexualpartner weniger wählerisch, da eine längere Konzentration auf das andere Geschlecht (Partnersuche, Interaktionen aller Art mit dem Partner oder mehreren Partnern) offensichtlich das Risiko steigert, erbeutet zu werden. Denn Weibchen, die zu viel und zu lange auf Männchen achten und mit ihnen zu viel interagieren, geben automatisch weniger acht auf Fressfeinde. Weibchen mit hoher Parasitenbelastung und relativ alte Weibchen sind ebenfalls weniger wählerisch – möglicherweise deshalb, weil viele Männchen sie gar nicht mehr wollen, falls sie deren geringeren Reproduktionswert instinktiv „erkennen“, oder weil sie nicht mehr genug Kraft haben, bei der Auswahl eines Männchens sorgfältiger vorzugehen oder aufdringliche Männchen abzuwehren. Wenn gerade – aus welchem Grund auch immer (z.B. geringe Populationsdichte) – weniger Männchen zur Auswahl stehen, sind Weibchen sinnvollerweise ebenfalls weniger wählerisch, denn Nachkommen von einem Männchen mit geringerem Reproduktionswert können immer noch besser für die Darwin-Fitness eines Weibchens sein als gar keine Nachkommen. Des Weiteren gibt es Hinweise darauf, dass Männchen trotz ihrer in der Gesamtbilanz fast immer vorhandenen Konkurrenz um die Weibchen einen reduzierten Fortpflanzungserfolg haben, wenn sie dazu gezwungen werden, sich mit von ihnen nicht präferierten Weibchen zu verpaaren. Vermutlich verhalten sich also auch Männchen unter bestimmten Bedingungen etwas wählerisch, aber fast immer weitaus geringer als die Weibchen. [31] Wie man sich ebenfalls leicht vorstellen kann, hat es einen sehr großen Einfluss auf die Intensität der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen, ob und wie die Individuen einer Tierart zusammenleben. Es ist diesbezüglich eben ein Unterschied, ob es sich z.B. um eine Tierart handelt, bei der beide Geschlechter solitär leben und eigene Territorien zumindest gegen gleichgeschlechtliche Artgenossen (oder bei Nahrungsmangel auch gegen andersgeschlechtliche) verteidigen, oder ob es sich um eine Art handelt, bei der beispielsweise die Weibchen im Rudel leben und ein einziges Männchen dieses Weibchenrudel während der Paarungszeit gegen andere Männchen verteidigt. Im ersteren Fall kann ein Männchen mit so vielen Weibchen gar nicht in Berührung kommen wie im zweiten Fall. (Es sei denn, die Reviere der Männchen sind sehr viel größer als die der Weibchen und ein hoher Prozentsatz aller Männchen hat gar kein Revier oder lebt sogar im reproduktiven Alter schon gar nicht mehr.) Bei Rudel- und Herdentieren sollte daher die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen meist höher sein als bei solitär lebenden Arten. Bei solitär lebenden Arten, die nicht streng territorial leben, ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vermutlich meist größer als bei denjenigen Arten, die Reviere gegen gleichgeschlechtliche Artgenossen verteidigen. Denn der Aktionsradius ist bei ihnen größer, d.h. sie können auf einer größeren Fläche auf Partnersuche gehen, und hierbei kann z.B.

ein Männchen, das in ein und demselben Lebensraum viele Weibchen findet und begattet, die anderen 10 Männchen in diesem Lebensraum alleine schon im Auffinden der Weibchen massiv übertrumpfen, was bei Arten, bei denen die Individuen Reviere gegen Geschlechtsgenossen verteidigen, nicht in dem Maße möglich ist. Bei letzteren Arten können Männchen vornehmlich über die Reviergröße um Weibchen konkurrieren und im Falle vieler Arten auch über den Eifer (z.B. möglichst häufiges Setzen von Duftmarken an der Reviergrenze, weit hörbare Lautäußerungen, Drohgebärden und Kämpfe), mit dem sie ihr Revier gegen andere Männchen verteidigen. Der Aktionsradius bzw. die Mobilität von Tieren ist logischerweise generell ein wichtiger Einflussfaktor auf die Konkurrenz des einen Geschlechts ums andere. Denn je größer der Aktionsradius aller Individuen einer Population ist, desto mehr Männchen und Weibchen können miteinander interagieren, was zu einem größeren Partnermarkt führt bzw. zu anderen Bedingungen führen kann. Je mehr Männchen und Weibchen miteinander interagieren können, desto mehr können einzelne Männchen beim Konkurrieren um Weibchen die anderen Männchen übertrumpfen, ob sie nun die Weibchen suchen müssen, um sie kämpfen oder von ihnen ausgewählt werden. Sie werden in der Abhandlung des menschlichen Sexualverhaltens sehr leicht verstehen, warum dieser Punkt gerade beim Menschen sehr wichtig ist, besonders im Zeitalter des Internets und einer durch immer mehr Autos und Straßen, Hochgeschwindigkeitszüge und Flugzeuge steigenden Mobilität. Die Populationsdichte hat ebenfalls einen Einfluss auf die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. Denn ist sie sehr gering, können sich Weibchen ein ausgeprägtes Wählerischsein kaum leisten, wenn sie überhaupt noch einen gewissen Fortpflanzungserfolg haben wollen. Dann kann es selbst ihnen passieren, keinen Sexualpartner abzubekommen. Außerdem können bei geringer Populationsdichte auch Männchen nicht mehr im Auffinden von Weibchen so viele andere Männchen übertrumpfen, da ohnehin kaum Weibchen zu finden sind und es bereits dadurch schon gar nicht mehr zu einem Auffinden mehrerer Weibchen durch ein Männchen kommt, denn das Auffinden eines einzigen Weibchens ist dann bereits ein enormer Kraftakt. Bei Rudel- oder Herdentieren, bei denen die Individuen einer Population aggregiert (d.h. zu mehreren Individuen an einem Ort) auftreten, hat die Populationsdichte nicht so einen großen Einfluss auf die Konkurrenz. Allerdings kann sie dies auch haben, denn wenn durchschnittlich weniger Weibchen pro Rudel vorkommen, können auch weniger Weibchen von einem Männchen auf Kosten anderer Männchen monopolisiert werden. Wirkt sich eine Verringerung der Populationsdichte dahingehend auf eine Rudeltierpopulation aus, dass es weniger Rudel gibt, die Größe dieser aber gleich bleibt, entschärft dies nicht die Konkurrenz. Auch hinsichtlich des Menschen dürfte die Populationsdichte ein wichtiger Einflussfaktor auf die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen sein, gerade im Zeitalter von Landflucht und Verstädterung. Der Vollständigkeit halber sollte nicht unerwähnt bleiben, dass außer der Populationsdichte und der

Mobilität bzw. dem Aktionsradius der Tiere, der Sozialstruktur etwaiger Rudel oder Herden, auch die Größe der Population, d.h. die Anzahl von Tierindividuen, wie bereits an anderer Stelle angedeutet ein Faktor ist, der die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere beeinflussen kann. Das Ausmaß der Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere hängt auch maßgeblich davon ab, ob es bei einer Tierart feste Partnerbindungen gibt und wie diese im Detail aussehen. Das Vorhandensein von Partnerschaften und deren Charakteristika beeinflussen hierbei nicht nur die Konkurrenz um Sexpartner(innen), sondern auch die Konkurrenz um Beziehungspartner(innen) selbst. An dieser Stelle muss betont werden, dass es durchaus sinnvoll ist, die Konkurrenz um Sexpartner(innen) von der um Beziehungspartner(innen) zu unterscheiden, natürlich unter Beachtung dessen, dass Beziehungspartner(innen) zugleich auch Sexpartner(innen) sind. Denn auch wenn es in der Natur durchaus eine ganze Reihe von Tierarten mit mehr oder weniger festen Bindungen zwischen Sexualpartnern gibt, ist absolute, lebenslange Treue eher selten. Dies hat gute Gründe: Eine wirklich feste, lebenslange Einehe ohne Seitensprünge liefert – wie im vorangegangenen Kapitel erklärt – beiden Geschlechtern eine genetisch weniger variable Nachkommenschaft als ein „wildes“ Sexualleben, d.h. die absolute, lebenslange Monogamie verringert im Falle der meisten Arten, Paare und Lebenssituationen den qualitativen Fortpflanzungserfolg beider Geschlechter, da eine genetisch hochvariable Nachkommenschaft in aller Regel die Darwin-Fitness eines Lebewesens mehr steigert als eine genetisch weniger variable Nachkommenschaft. Außerdem hat die Monogamie für beide Geschlechter hinsichtlich des qualitativen Fortpflanzungserfolgs auch den Nachteil, dass ein einziger Sexualpartner bzw. eine einzige Sexualpartnerin im Leben noch in einer weiteren Hinsicht recht hoch gepokert ist: Dieser „Einzige“ bzw. diese „Einzige“ kann zwar gute Gene haben, muss dies aber nicht. Im Falle vieler Sexualpartner(innen) ist die Chance höher, dass wenigstens auch solche Partner(innen) dabei sind, die die eigenen Gene besonders gut „veredeln“ können, d.h. Partner(innen) mit hohem Reproduktionswert. Ein Individuum, das beispielsweise als Lebenspartner nur ein vom Reproduktionswert her mittelmäßiges oder minderwertiges Exemplar abbekommen hat, hat bei völliger Monogamie keine Chance mehr auf einen Liebesakt mit einem höherwertigeren Partner bzw. einer höherwertigeren Partnerin. Bezüglich des qualitativen Fortpflanzungserfolgs darf in diesem Zusammenhang ebenfalls nicht unerwähnt bleiben, dass es bei vielen Arten Weibchen gibt, für die ein optimaler Beziehungspartner andere Eigenschaften hat als ein optimaler Sexpartner und die auch deshalb zum „Genshopping“ (Das ist in der Verhaltensbiologie der Fachbegriff für Seitensprünge eines Weibchens!) gehen. [32] Hinsichtlich des quantitativen Fortpflanzungserfolges widerstrebt die absolute Monogamie den Männchen grundsätzlich sehr, da ein Männchen mit nur einem Weibchen viel weniger Nachkommen erzeugen kann als mit mehreren bzw. da ein Männchen in der Regel mit einer

einzigen Partnerin seinen Sexualtrieb nicht so befriedigend ausleben kann wie mit mehreren. Ein Männchen, das nur ein Weibchen hat, ist im Falle vieler Arten und Lebenssituationen schlichtweg sexuell unterbeschäftigt. Sie werden in einem weiterführenden Kapitel sehen, wie viele Konflikte dies zwischen den Geschlechtern verursacht und dass sich Weibchen an diese Konflikte teils sogar paradoxerweise durch Seitensprünge anpassen. Mit anderen Worten: Untreue ist in der Natur vorprogrammiert, weil beide Geschlechter auf Kosten des Lebenspartners bzw. der Lebenspartnerin ihren eigenen qualitativen Fortpflanzungserfolg maximieren können und weil dazu noch die Männchen (bzw. das reproduktiv „schnellere“ Geschlecht) durch Seitensprünge ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg drastisch erhöhen können. Seitensprünge des Männchens geschehen dabei nicht immer, aber oft auf Kosten der Partnerin, weil für diese dann in vielen Fällen weniger Zeit und Ressourcen übrig bleiben und weil sie bei weiteren Verpaarungen mit ihrem Partner einem größeren Risiko ausgesetzt ist, sich mit sexuell übertragbaren Krankheiten anzustecken. Seitensprünge des Weibchens geschehen meist viel mehr auf Kosten des Beziehungspartners, weil dann das Weibchen oftmals Nachkommen von anderen Männchen dem „eigenen“ Männchen unterjubelt, der in diesem Falle von seiner „Gattin“ genauso missbraucht wird, wie dies die Eltern eines Kuckucks (Cuculus canorus) mit den Eltern anderer Vogelkinder tun. Außerdem ist der „Gehörnte“ durch Seitensprünge seines Weibchens natürlich ebenfalls einem höheren Infektionsrisiko sexuell übertragbarer Krankheiten ausgesetzt. Vermutlich werden sich viele Leserinnen und Leser fragen, warum es denn überhaupt Partnerschaften im Tierreich zwischen Sexualpartnern gibt, wenn diese Partnerschaften doch dazu führen, dass die Tiere monogamer sind als bei Arten ohne Bindungen und ein Mehr an Monogamie doch prinzipiell den qualitativen Fortpflanzungserfolg beider Geschlechter verringert und bei Männchen auch den quantitativen stark verringern kann. In der Tat haben Partnerschaften diese Nachteile, aber sie haben eben auch Vorteile. Denn Tiere, die in lebenslanger oder vorübergehender Einehe leben, können aufgrund des Teamworks zwischen Männchen und Weibchen besser Brutpflege betreiben und sind – sofern sie durch die Partnerschaften auch ganz oder teilweise an einem „wilden“ Sexualleben gehindert werden – einem geringeren Risiko ausgesetzt, sich mit sexuell übertragbaren Krankheiten zu infizieren, als Tiere, bei denen es keine festen Bindungen, sondern nur Sex mit ständig wechselnden Partnern gibt. Ist die Brutpflege schwierig bzw. hängt das Überleben der Nachkommen stark von der Zusammenarbeit der Eltern bei der Brutpflege ab, fördert dies die Zusammenarbeit zwischen Männchen und Weibchen und damit Partnerschaften. Es gibt Arten, bei denen eine arbeitsteilige Brutpflege aufgrund von Sachzwängen sogar unumgänglich ist, wenn z.B. bei Vögeln das Weibchen die Eier ausbrütet und in der Zeit von einem Männchen ernährt werden muss, da es selbst keine Zeit mehr für die Nahrungssuche hat.

Bei vielen Arten verlangen die Weibchen auch von den Männchen eine Gegenleistung für Sex – eine Gegenleistung, die die Brutpflege ermöglicht oder erleichtert wie z.B. ein fressbares „Brautgeschenk“. Aus diesem Grunde könnte man eine Beziehung, die ja oft mit einem Ernähren und Verteidigen des Weibchens (z.B. gegen Fressfeinde) verbunden ist, als eine Art von Brautgeschenk und damit als Gegenleistung des Männchens für die Möglichkeit, das Weibchen zu begatten, interpretieren. (Mehr zu solchen Brautgeschenken später.) Allerdings ist eine solch aufwendige Beziehung für Männchen nicht nur mit Kosten verbunden, sondern hat auch ihren Nutzen: Das Weibchen lässt sich beispielsweise durch eine Beziehung meist effizienter monopolisieren, d.h. besser kontrollieren und daran hindern, sich mit anderen Männchen zu verpaaren. Außerdem haben viele Männchen relativ monogamer und beziehungsorientiert veranlagter Arten noch einen Vorteil, der nicht zu unterschätzen ist: Je monogamer eine Population ist, desto geringer ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen, d.h. desto weniger sind Männchen in der Lage, andere Männchen reproduktiv zu ersetzen und dadurch statt ihrer eine Menge Weibchen zu begatten. Ein großer quantitativer Fortpflanzungserfolg mit unzähligen Nachkommen ist dann zwar nicht mehr für ein Männchen möglich, dafür ist aber auch das Risiko geringer, in Sachen Weibchen leer auszugehen oder überhaupt zu wenig Nachkommen zeugen zu können. Denn für ein Männchen, insbesondere für ein unattraktives oder im wie auch immer gearteten Konkurrenzkampf mit anderen durchsetzungsschwaches Männchen ist es beispielsweise besser, mit einem Weibchen einen Nachkommen, einen Wurf oder ein Gelege nach dem anderen zu produzieren als nach dem ersten Fortpflanzungsakt den Versuch zu unternehmen, weitere Weibchen zu erobern, dies aber nicht zu schaffen. Es ist ebenfalls besser, sich wenigstens einmal mit der „festen Freundin“ fortzupflanzen, als dies nie zu tun. Und feste, monogame Partnerschaften führen dazu, dass die Männchen in Folge der verringerten Konkurrenz Suchkosten sparen, ob es sich nun um ein Suchen im wörtlichen Sinne oder um ein Kämpfen um eines oder mehrere Weibchen handelt. Zwar führen dauerhafte, monogame Beziehungen dazu, dass es weniger Weibchen, die noch zu haben sind, in einer Population gibt, aber dennoch sind die Suchkosten des Männchens grundsätzlich geringer, weil solche Beziehungen die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen stark verringern können, da ja auch viele Männchen bereits „liiert“ sind und auf dem „Markt“ deshalb keine oder wegen etwaiger Seitensprünge eine geringere Rolle spielen als bei Arten ohne Partnerschaften. Mit anderen Worten: Durch Beziehungen entstehen dem Männchen zwar Kosten, nämlich die, die mit der Aufrechterhaltung der Beziehung und mit dem Verzicht auf möglichst viele Sexualpartnerinnen verbunden sind, aber dafür verringern sich die Kosten, die die Suche von und/oder der Kampf um Weibchen mit sich bringt. Zugleich verringert sich auch das Risiko, kein Weibchen abzubekommen bzw. überhaupt zu wenig Nachkommen produzieren zu können.

Den Weibchen bringen monogame Beziehungen folglich auch nicht nur Vorteile, sondern – zumindest bei vielen Arten, nicht jedoch bei Arten, bei denen Weibchenrudel erobert werden und die Weibchen deshalb ohnehin kaum Wahlmöglichkeiten haben – z.B. den Nachteil eingeschränkter oder sogar stark eingeschränkter Wahlmöglichkeiten. Das Vorhandensein von Partnerschaften steigert somit beim Weibchen die Suchkosten, die mit der Suche von Sexualpartnern verbunden sind (im Falle vieler Arten sind diese aber auch dann noch im Vergleich zu denen der Männchen sehr gering) und verringert dadurch die Wahlmöglichkeiten. Das Ambivalente für Weibchen dabei ist auch, dass der Partner es zwar einerseits vor nicht präferierten, aufdringlichen anderen Männchen schützt, es gleichzeitig aber auch an der Paarung mit hochattraktiven Männchen hindert und diese davonzujagen versucht. Beiden Geschlechtern bieten Partnerschaften, die ja in erster Linie Zweckgemeinschaften für die Brutpflege sind, grundsätzlich höhere Überlebenschancen der Nachkommen sowie ein geringeres Risiko, an einer sexuell übertragbaren Krankheit zu sterben, bevor die eigene reproduktive Phase abgeschlossen ist. Feste Partnerschaften haben – so viel lässt sich zusammenfassend festhalten – wie alle Fortpflanzungsstrategien Vor- und Nachteile, und das für beide Geschlechter. Da Lebewesen einfach alles dafür tun, um ihre Darwin‘sche Fitness zu maximieren, ist es nicht verwunderlich, dass es unzählige Tierarten gibt, die die reproduktionsbiologischen Vorteile einer festen Partnerschaft mit denen der „freien Liebe“ kombinieren bzw. einen diesbezüglichen Kompromiss machen. So leben viele Arten zwar in einer lebenslangen oder saisonalen Partnerschaft, betrügen sich dabei aber. Ob und in welcher Form Partnerschaften bei einer Tierart vorkommen und wie diese im Detail aussehen, hängt von vielen Faktoren ab bzw. davon, welcher Kompromiss zwischen Monogamie und Polygamie sich bei den Vorfahren dieser Art durchgesetzt hat. Wie wirken sich nun Partnerschaften im Detail auf die Konkurrenz des reproduktiv „schnelleren“ Geschlechts um das „langsamere“ aus? Logischerweise verringern Partnerschaften wie bereits erwähnt die Konkurrenz des reproduktionsbiologisch „schnelleren“ Geschlechts um das „langsamere“, und zwar dann am meisten, wenn in diesen Beziehungen keine „Seitensprünge“ vorkommen und wenn es keinen Geschlechtsunterschied in der Varianz der Zeit gibt, die ein Individuum während einer Paarungs- und Brutpflegesaison bzw. während seines Lebens in einer Partnerschaft verbringt. Nehmen wir einmal an, es gäbe in einer Tierpopulation keinen Sex außerhalb fester Zweierbeziehungen, weil die Tiere dabei so sehr auf Treue programmiert wären, dass Sex für sie nur innerhalb einer Partnerschaft möglich wäre. In solch einem Falle wäre die männliche Konkurrenz um eine Beziehungspartnerin mit der um eine Sexpartnerin identisch. Und da im Falle fester Partnerschaften, bei denen ein Männchen mit einem Weibchen liiert ist, ein Männchen nicht in der Lage wäre, viele andere Männchen als Beziehungspartner zu ersetzen,

wäre in einer solchen Population bei Geschlechterverhältnissen von 1:1 die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen genauso groß wie umgekehrt, sofern es keinen Geschlechtsunterschied in der Varianz der Zeit, in der ein Individuum „liiert“ ist, gäbe. Genau Letzteres ist ein sehr wichtiger Punkt, gerade auch für das Verständnis menschlicher Populationen: Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen kann eben nicht nur daraus resultieren, dass Männchen mit anderen Männchen um die Möglichkeit einer Kopulation konkurrieren, oder daraus, dass einzelne Männchen mit mehreren Weibchen zugleich „liiert“ sind. (Solche Harems sind meistens oder immer keine echten Partnerschaften, sondern resultieren aus der Monopolisierung mehrerer Weibchen durch ein Männchen.) Männliche Konkurrenz um Weibchen kann auch dadurch bedingt sein, dass z.B. die konkurrenzstärksten bzw. attraktivsten 20% aller Männchen im Durchschnitt eine längere Zeit im Leben (oder während einer Paarungs- und Brutsaison) liiert sind als es dem Durchschnittswert aller Weibchen entspricht, während die übrigen z.B. 80% aller Männchen im Durchschnitt eine kürzere Zeit ihres Lebens mit einer Partnerin verbringen als die Weibchen dies im Durchschnitt mit einem Partner tun. In solchen Fällen kann es auch vorkommen, dass von genau diesen z.B. 80% aller Männchen ein gewisser Anteil dauerhaft kein Weibchen abbekommt, also über lange Zeiträume oder lebenslänglich alleine ist. Mit anderen Worten: Ein Geschlechtsunterschied in der (durchschnittlichen) Varianz der Zeit, die Individuen in fester Zweierbeziehung verbringen, geht stets einher mit einem Geschlechtsunterschied in der Varianz der Anzahl der Partner bzw. Partnerinnen, die ein Individuum hat, und damit mit einem Geschlechtsunterschied in der Varianz des Paarungs- und Fortpflanzungserfolgs. Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen kann es somit auch in monogamen Populationen geben, in denen es keine Seitensprünge gibt – die serielle Monogamie (d.h. wenn Individuen mehrere Partner im Leben, jedoch nie mehr als einen zugleich haben), die heutzutage für menschliche Populationen immer mehr zum Normalfall wird, macht es möglich. Erst eine nichtserielle Monogamie ohne Seitensprünge hebelt die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vollständig aus, und das auch nur bei einem Geschlechterverhältnis von 1:1. Da aber die absolute Monogamie dem eigentlichen Sinn und Zweck der Sexualität, nämlich eine genetisch möglichst hochvariable Nachkommenschaft zu erzeugen, genauso wenig gerecht wird wie dem Bestreben des reproduktiv „schnelleren“ Geschlechts, seinen quantitativen Fortpflanzungserfolg durch möglichst viele Kopulationen mit wechselnden Partnerinnen zu maximieren, hat sie sich in der Natur nicht durchgesetzt. Das Nichtvorhandensein von festen Paarbindungen ist im Tierreich weit eher der Normalfall als das Vorhandensein absoluter Monogamie. Das „Aufweichen“ der absoluten Monogamie durch Seitensprünge und/oder durch serielle Monogamie ist – da biologisch sinnvoll – ebenfalls weit eher typisch für die weitaus

meisten Tierarten als die lebenslange Einehe, die nie gebrochen wird. Selbst Schwäne sind nicht wirklich monogam. Sie halten zwar einem Beziehungspartner jahrelang oder gar lebenslänglich die Treue, begehen aber Seitensprünge, wie eine DNA-Analyse gezeigt hat. [33] Bei den vielen Tierarten, bei denen es zwar feste Partnerschaften, aber auch Seitensprünge gibt, kann es also zum einen eine insgesamt männliche Konkurrenz um Beziehungspartnerinnen geben, zum anderen aber dazu noch eine meist wesentlich stärkere um reine Sexpartnerinnen für den Seitensprung. Generell ist also die Konkurrenz der Männchen um Beziehungspartnerinnen erheblich geringer als die um Seitensprungpartnerinnen, und generell ist die Konkurrenz um Sexpartnerinnen für den Seitensprung geringer als die Konkurrenz um Sexpartnerinnen bei Arten ohne Zweierbeziehungen zwischen Männchen und Weibchen, da bei Arten mit festen Partnerschaften den Männchen weniger Zeit, Ressourcen und Möglichkeiten zur Verfügung stehen, um „außerehelich“ Weibchen zu finden und sich mit ihnen zu verpaaren. Außerdem verteidigen die männlichen Beziehungspartner ihre „Ehefrauen“ gegen andere Männchen bzw. verteidigen, falls die jeweilige „Gattin“ den Seitensprung wünscht, eher sich selbst dagegen, „gehörnt“ zu werden und anschließend in den Nachwuchs anderer Männchen investieren zu müssen. Im Zusammenhang mit festen Partnerschaften und ihrem Einfluss auf die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen ist es noch wichtig, Folgendes zu betonen: Je größer der Anteil aller in Zweierbeziehung lebenden Individuen an der gesamten Population ist, desto geringer ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen, sowohl hinsichtlich der Konkurrenz um Beziehungs- als auch der um Sexpartnerinnen, weil der Partnermarkt dann kleiner ist, was die Konkurrenz generell verringert. Umgekehrt ausgedrückt: Je weniger Individuen in einer Population fest „liiert“ sind, desto größer ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen, und desto entfesselter ist der Partnermarkt allgemein. Letzteres ist ebenfalls unabhängig von der Konkurrenz ein wichtiger Punkt, gerade auch für die Stabilität von Ehen und Beziehungen: Je mehr Individuen als neue Partner bzw. Partnerinnen zur Verfügung stehen (weil sie bereit sind, ihren Partner auszutauschen, oder gar keinen haben), desto größer ist auch die Bereitschaft von noch liierten Tieren, sich vom festen Beziehungspartner zu trennen, weil einfach mehr potentielle Partner auf dem Markt sind und dadurch die diesbezüglichen Suchkosten sinken. [34] Nicht nur die Abhängigkeit der Weibchen von einem männlichen Beziehungspartner für die Brutpflege bremst die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. Auch die Abhängigkeit von Brautgeschenken, die in der Regel Nahrungsressourcen für die Erzeugung von Eiern und/oder für die Brutpflege darstellen, verringert die männliche Konkurrenz. Dieser Effekt kann sehr stark sein – bei der Tanzfliege Empis borealis ist er sogar so groß, dass die Weibchen um die Männchen konkurrieren [35], da ihr quantitativer Fortpflanzungserfolg offenbar stärker durch die Verfügbarkeit von Ressourcen limitiert wird als der quantitative Fortpflanzungserfolg der

Männchen durch die Verfügbarkeit von Sexualpartnerinnen, was eher selten ist. Genau wie die Abhängigkeit des Weibchens von einem Lebens- bzw. Brutpflegepartner wirkt damit die Abhängigkeit von Brautgeschenken protektionistisch für konkurrenzschwächere Männchen, zumindest dann, wenn es einem einzigen Männchen nicht möglich ist, mehreren Weibchen vergleichbar viele und große Brautgeschenke zu machen, wie dies mehrere Männchen können. D.h. das Männchen hat durch eine große Abhängigkeit des Weibchens von seinen materiellen Zuwendungen und anderen Diensten als „Ehemann“ zwar eine weitaus größere Chance, überhaupt ein Weibchen abzubekommen, erhält dies von der Natur aber nicht umsonst, da es Nahrungsressourcen beschaffen muss und da es kaum noch die Möglichkeit hat, mehrere Weibchen für sich zu monopolisieren, um dann einen besonders großen Fortpflanzungserfolg zu haben. Dafür allerdings monopolisiert das „Ehe“-Männchen von Arten mit Beziehungen die eigene „Ehefrau“ in vielen Fällen recht effektiv. Im Zusammenhang mit dem Thema „Monogamie und ihr Einfluss auf die männliche Konkurrenz“ sollte der Vollständigkeit halber nicht unerwähnt bleiben, dass es Tierarten gibt, bei denen sich keine oder eine allenfalls sehr geringe Varianz unter den Männchen im Erfolg bei den Weibchen zeigt, weil bei diesen Arten jedes Individuum nur einmal im Leben kopuliert und anschließend stirbt. Bei solchen Arten gibt es somit eine Monogamie, die nicht durch feste Partnerschaften zustande kommt, sondern durch eine Fortpflanzungsstrategie, die eben damit verbunden ist, nicht eine längere reproduktive Lebensphase mit etwaiger postreproduktiver Phase im Leben zu haben, sondern eben nur eine ganz lange präreproduktive Wachstumsphase mit einer regelrechten „Big Bang“-Reproduktion am Ende des Lebens, weil sie bei einigen Arten so viel Ressourcen und Kraftanstrengung erfordert, dass das Leben danach eben vorbei ist. Wenn wirklich jedes Männchen und jedes Weibchen nur ein einziges Mal im Leben Sex hat, dann kann es keinen Geschlechtsunterschied in der Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg geben. Es ist natürlich bei Arten, die nur eine Paarungszeit am Ende des Lebens haben, in vielen Fällen ebenfalls möglich, dass Männchen mehrere Weibchen begatten können und dies auch versuchen. Aber auch bei diesen wird meist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen stark reduziert sein im Vergleich zu Arten, die sich mehrfach im Leben fortpflanzen. Wenn das Weibchen sehr viele Eier ablegt, kann es sich für ein Männchen bei Arten mit einmaligem Sex im Leben lohnen, sich auf ein Weibchen zu konzentrieren, wenn es für mehrere ohnehin nicht so viel Sperma hat. Bei Kraken ist es offensichtlich so, dass je nach Art zumindest nur die Weibchen oder bei einigen Krakenarten auch beide Geschlechter nur einmal Sex im Leben haben. Rivalität kann es unter Männchen in solchen Fällen natürlich immer noch geben, entweder um besonders begehrenswerte Weibchen oder schlechthin um Weibchen, wenn auch hier ein Männchen mehrere andere auf der reproduktionsbiologischen Ebene „ersetzen“ kann. [36]

Last, but not least kann eine – zumindest serielle – Monogamie auch dadurch zustande kommen, dass sich in einem Tierrudel nur das ranghöchste Weibchen fortpflanzt, da es die anderen Weibchen reproduktiv unterdrückt. Eine solche reproduktive Unterdrückung dient dazu, den eigenen Jungen höhere Überlebenschancen zu geben, und/oder der Inzuchtvermeidung und wird vermutlich im Falle vieler betroffener Arten auch deshalb von rangniedrigeren Weibchen letztlich toleriert, da diese mit dem ranghöchsten Weibchen verwandt sind und die Überlebenschancen der eigenen Gene auch für sie größer sind, wenn sie zugunsten eines ranghöheren, nahverwandten Weibchens zunächst auf eigene Jungtiere verzichten und dadurch ein Massensterben bzw. generell eine zu hohe Nahrungskonkurrenz unter den Jungtieren des Rudels verhindern. Sind die rangniedrigen Weibchen Töchter des Männchens oder der Männchen im Rudel, das oder die die Weibchen für sich monopolisiert hat/haben, ist es einfach nur Inzestvermeidung, dass sich nur das älteste Weibchen fortpflanzt. Bei reiner Inzuchtvermeidung muss beileibe keine richtige reproduktive Unterdrückung vorliegen, da die verwandten Tiere sich dann meist freiwillig nicht miteinander verpaaren. (Mehr dazu im folgenden Kapitel.) Der Wolf (Canis lupus) ist ein klassisches Beispiel für eine Art, in der pro Rudel sich nur ein Männchen mit einem Weibchen fortpflanzt – hier ist es vor allem oder sogar ausschließlich Inzuchtvermeidung, da ein Wolfs-„Rudel“ eher eine Familie mit einem Elternpaar und vielleicht zwei Jahrgängen von Nachkommen ist. [37] Beim Wolf gibt es keine Partnerschaften in dem Sinne, aber dennoch eine – zumindest serielle – Monogamie, die dadurch bedingt ist, dass sich nur das ranghöchste Männchen mit dem ranghöchsten Weibchen verpaart, während alle anderen Individuen des Rudels auf sexuelle Aktivitäten gänzlich verzichten. Bei Wölfen dürfte es keinen oder zumindest keinen großen Geschlechtsunterschied in der Varianz des Paarungs- und Fortpflanzungserfolgs geben, obwohl die potentielle Reproduktionsrate eines männlichen Wolfes milde ausgedrückt höher ist als die eines weiblichen. Bei dieser Tierart könnte es, sofern sich in jedem Rudel wirklich ausschließlich der Alpha-Wolf mit der AlphaWölfin verpaart, nur dann eine in der Gesamtbilanz bestehende Konkurrenz der Männchen um die Weibchen geben, wenn es unter den männlichen Individuen eine größere Varianz in der durchschnittlichen Zeitspanne im Leben gibt als bei den Weibchen, die sie während der Paarungszeit/den Paarungszeiten den Alpha-Rang im Rudel haben bzw. überhaupt ein Rudel als Elterntier haben. Dies wäre dann der Fall, wenn einige männliche Wölfe öfter im Leben Rudel gründen würden, als es dem Durchschnitt der Weibchen entspricht, und dabei länger diesen Alpha-Rang innehätten als andere Männchen, die dann im Schnitt erfolgloser als alle Weibchen wären. Das Beispiel Wolf zeigt somit eindrucksvoll, dass ein Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten hinsichtlich der „Konkurrenz“-Frage nicht alles ist, sondern dass weitere, wichtige Faktoren die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen nicht nur beeinflussen, sondern sogar aufheben oder zumindest sehr stark verringern können. Bei Wölfen kann man Männchen („Rüde“) und Weibchen („Fähe“) optisch nicht leicht unterscheiden. Das

ist typisch für Arten mit geringer Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. Bei starker Konkurrenz kann man es oft auf den ersten Blick sehen – mehr zu den Unterscheidungsmerkmalen und ihrer Entstehung in solchen Fällen später. Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass bei den weitaus meisten Tierarten zwar die typischen Geschlechterrollen mit zurückhaltenden oder wählerischen Weibchen und konkurrierenden Männchen vorkommen, aber durch eine Menge an Faktoren beeinflusst werden, bei jeder Art im Detail anders aussehen und von Individuen beider Geschlechter in gewissen Grenzen flexibel an verschiedene soziale Bedingungen und Umweltbedingungen angepasst werden können. Diese Anpassungen können bei einigen Arten und in bestimmten Situationen so stark sein, dass es dabei sogar zu einer Umkehrung der Geschlechterrollen kommen kann. Generell können auch Weibchen um Männchen konkurrieren und Männchen wählerisch sein – die Geschlechterrollen sind flexibler, als man es lange angenommen hat. [38] Es gibt einige wenige Tiere (z.B. Seepferdchen), bei denen sogar grundsätzlich die Weibchen um die Männchen konkurrieren. Typischerweise liegt jedoch eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vor, und man kann von dieser Konkurrenz ohne jede Übertreibung sagen, dass sie sich wie ein roter Faden durch das ganze Tierreich zieht und einen sehr großen Einfluss auf den evolutiven Werdegang einer Art hat. Die Stärke dieser Konkurrenz ist zwar beileibe nicht immer gleich hoch, im Falle sehr vieler Tierarten hat sie aber aus männlicher Sicht ein geradezu erschreckendes Ausmaß. Besonders bei den meisten Säugetierarten konkurrieren die Männchen sehr stark um die Weibchen, denn gerade bei ihnen ist der Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten ziemlich hoch. Hier drei Beispiele: Bei See-Elefanten (Mirounga ssp.) werden 85% aller Verpaarungen von nur 4% aller Männchen durchgeführt. Genetische Vaterschaftstests zeigten bei dieser Tierart, dass sich nur 28% von allen Männchen während einer Paarungszeit überhaupt fortpflanzen. Durch solche Vaterschaftstests konnte ebenfalls gezeigt werden, dass 90% aller Vaterschaften auf das Konto der ranghöchsten Männchen gehen, die einen ganzen Harem erfolgreich gegen andere Männchen verteidigten. [39] Beim Rothirsch (Cervus elaphus) schafft es die Hälfte aller Männchen nicht, in ihrem ganzen Leben auch nur ein einziges Mal Vater zu werden. Erfolgreiche Männchen dieser Art hingegen produzieren in ihrem Leben bis zu 32 Nachkommen bei einem Durchschnittswert von vier Nachkommen pro Männchen. [40] Beim Menschen (Homo sapiens) stammt, wie eine molekulargenetische Analyse gezeigt hat, die gesamte heute lebende Population auf der Welt von doppelt so vielen Frauen wie Männern ab. Diese Forschungsarbeit kam eben zu dem Ergebnis, dass sich über Zehntausende von Jahren doppelt so viele Frauen wie Männer überhaupt fortgepflanzt haben. [41] Eine Schätzung dazu geht davon aus, dass vielleicht 80% aller Frauen, aber nur 40% aller Männer überhaupt

Nachkommen hatten. [42] (Näheres zu dieser Studie und ihrer Interpretation folgt in der Abhandlung des menschlichen Verhaltens.) Mit anderen Worten: Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen ist beim Menschen von Natur aus in etwa so groß wie bei Rothirschen. Sie wollen wissen, warum sich beim Menschen schätzungsweise nur 80% aller Frauen und 40% aller Männer, bei Hirschen aber nahezu alle Weibchen und immerhin 50% aller Männchen fortgepflanzt haben? Das ist kein Wunder, denn beim Menschen vergehen deutlich mehr Jahre, die überlebt werden müssen, bis zum Eintritt in die Geschlechtsreife als bei Rothirschen – ein Punkt, der vor der modernen Landwirtschaft und der modernen Medizin ziemlich bedeutsam war und in vielen Ländern leider noch ist. An dieser Stelle hätte ich eine Frage an Sie, liebe Leserinnen und Leser: Hätten Sie das gedacht? Hätten Sie es für möglich gehalten, dass beim Menschen offensichtlich von Natur aus die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vergleichbar stark ist wie bei Rothirschen? Meines Erachtens konstatiert Roy F. Baumeister völlig zu Recht in einem Artikel der PSYCHOLOGIE HEUTE (3/2008), Bezug nehmend auf diese molekulargenetischen Untersuchungen, dass es sich hierbei um „die am meisten unterschätzte Tatsache über die Geschlechter“ handelt. [43] Ich füge hinzu: Es ist nicht nur eine massiv unterschätzte Tatsache, sondern auch eine noch ziemlich unbekannte. Es mag ja für die meisten von Ihnen nicht verwunderlich sein, dass beim Rothirsch so viele Männchen in Sachen Weibchen und Fortpflanzung leer ausgehen, denn der Rothirsch ist eines der klassischsten Beispiele dafür, dass Männchen direkt gegeneinander kämpfen, um ein ganzes Rudel Weibchen für sich zu monopolisieren. Dass aber beim Menschen im Laufe der gesamten Menschheitsgeschichte vergleichbar viele Männchen dauerhaft kein Weibchen abbekommen haben bzw. keine Nachkommen gezeugt haben, hätten vermutlich die weitaus meisten von Ihnen niemals für möglich gehalten. Die meisten von uns werden mit einem ganz anderen Weltbild aufgewachsen sein. Und diejenigen, die es für möglich gehalten haben, weil sie z.B. wussten, dass Partnerschaften und Ehen in der Menschheitsgeschichte etwas recht Neues sind und dass vorher Männer durch Harems und andere „wilde“ Formen des Sexuallebens tatsächlich um Frauen konkurriert haben, wissen oft nicht oder denken zumindest nicht an die Möglichkeit, dass es unter den heutigen Lebensbedingungen z.B. in westlichen Industrienationen bereits durch die serielle Monogamie zu einer Konkurrenz der Männer um Beziehungspartnerinnen kommt, und ahnen oft auch nichts von einer generellen Konkurrenz der Männer um Frauen, also auch bezüglich reiner Sexualpartnerinnen. Viele Menschen machen die Konkurrenz der Männer um die Frauen meiner Erfahrung nach nur am Geschlechterverhältnis fest. Ist dieses 1:1, finde – so glauben zumindest viele, mit denen ich darüber gesprochen habe, insbesondere viele Frauen – „jeder Topf einen Deckel“, was jedoch aus mehreren Gründen ein fataler Irrglaube ist, der dazu führt, dass viele Schwierigkeiten, die Männer im Leben durch diese Konkurrenz haben, letztlich ebenfalls massiv unterschätzt werden.

Der Gipfel ist dann noch, wenn sich Frauen z.B. in Talkshows über einen sog. „Frauenüberschuss“ auf dem Partnermarkt oder in der gesamten Gesellschaft beklagen und diesen unterstellten „Frauenüberschuss“ dabei noch nicht einmal auf bestimmte Altersklassen oder Kriegsjahrgänge beziehen! Damit erwecken sie gewollt oder ungewollt den Eindruck, hier und heute konkurrierten in Deutschland die Frauen in der Gesamtbilanz um die Männer. Einen solchen Eindruck mögen ja einige Frauen haben (später mehr zu den Ursachen einer solchen selektiven Sichtweise), aber Menschen haben eben oft subjektive Eindrücke, die einer objektiven Analyse nicht standhalten. Ich habe Ihnen nun dargestellt, wodurch die Konkurrenz des reproduktionsbiologisch „schnelleren“ Geschlechts um das „langsamere“ bedingt ist, durch welche Faktoren sie beeinflusst wird, dass sie bei verschiedenen Arten und unter verschiedenen sozialen Bedingungen und Umweltbedingungen unterschiedlich stark ausgeprägt ist und sich sowohl auf Sexpartner(innen) als auch auf Beziehungspartner(innen) beziehen kann. Ich habe Ihnen ebenfalls gezeigt, dass diese Konkurrenz beim Menschen zumindest von Natur aus erheblich stärker ist, als es die meisten von uns für möglich halten. In der Abhandlung über den Menschen gehe ich genauer auf die Stärke der Konkurrenz der Männer um die Frauen bzw. der Jungen um die Mädchen ein. Sie werden dabei – was Sie nach diesem Kapitel nicht mehr verwundern kann – sehen, dass auch beim Menschen soziale Bedingungen einen großen Einfluss darauf haben, wie stark diese Konkurrenz ausfällt. Im Verlaufe dieser Ausführungen werden Sie leicht erkennen, warum die Konkurrenz von Männern um Frauen meist unterschätzt wird und warum sie zumindest in westlichen Industrieländern wie Deutschland immer stärker wird. Bevor ich aber detailliert auf die Stärke der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen beim Menschen eingehe, möchte ich Ihnen zeigen, mit welchen Methoden und auf wie vielen verschiedenen Ebenen sich in der Tierwelt die Männchen dieser Konkurrenz stellen und aufgrund welcher Auswahlkriterien die Weibchen bei den vielen Arten, die diesbezügliche Wahlmöglichkeiten haben, Männchen auswählen. Ich werde dabei auch darauf eingehen, welche Eigenschaften in der Tierwelt ein Weibchen für Männchen attraktiv machen und wie Konkurrenzkämpfe der Weibchen um Männchen aussehen können. Sie werden dabei sehen, dass Weibchen fast im gesamten Tierreich bei weitem nicht so sehr wie Männchen auf die Konkurrenz um das andere Geschlecht gepolt und zugleich ungleich wählerischer als Männchen sind. Eine solche Darstellung dient zum einen dem besseren Verständnis des menschlichen Sexualverhaltens, denn hinsichtlich der Methoden der Konkurrenz unter den Männchen und der Auswahlkriterien der Weibchen gibt es große Gemeinsamkeiten zwischen Tieren und Menschen. Sie werden hierbei auch die typischen Muster der Männlichkeit und Weiblichkeit im Tierreich kennen lernen. Außerdem wird durch die Darstellung der Auswahlkriterien des Weibchens deutlicher, warum das Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen von Interessenkonflikten geprägt ist, die einen evolutiven Wettlauf zwischen den beiden Geschlechtern verursachen. Sie

werden im Verlaufe meiner weiteren Ausführungen nicht nur die Interessenkonflikte zwischen den beiden Geschlechtern detailliert kennen lernen, sondern auch verstehen, dass die Konkurrenz des einen Geschlechts um das andere zum einen eine Hauptursache für diese Interessenkonflikte darstellt und zum anderen diejenigen Interessenkonflikte, die mit der sexuellen Fortpflanzung auch ohne den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten verbunden sind, weiter verstärkt.

Männchen gegen Männchen: Der große Kampf um Weibchen Grundsätzliches Im Falle der weitaus meisten Tierarten konkurrieren Männchen mit verschiedenen Methoden um Weibchen, um deren Eizellen und somit um Fortpflanzungsprivilegien. Der allgemeinere Ausdruck „Konkurrenz um Fortpflanzungsprivilegien“ spiegelt hierbei die Tatsache wider, dass sich die Konkurrenz der Männchen nicht nur auf paarungsbereite Weibchen bezieht (Paarungserfolg), sondern auch postkopulatorische Seiten wie z.B. die Spermienkonkurrenz hat, die die Anzahl der Nachkommen eines Männchens (Fortpflanzungserfolg) beeinflussen. Mit anderen Worten: Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen spielt sich auf unterschiedlichen Ebenen ab. Sie setzt Männchen, ihre Spermien und alle Gene, die die Wahrscheinlichkeit von Fortpflanzungserfolgen beeinflussen, bei den meisten Arten unter einen starken Selektionsdruck, was einer der entscheidendsten Gründe dafür ist, dass sich Männchen und Weibchen beileibe nicht nur in ihren Geschlechtsorganen voneinander unterscheiden, sondern auch in verschiedenen anderen körperlichen Eigenschaften und im Verhalten bzw. den genetischen Grundlagen des Verhaltens. Denn Männchen sein heißt nicht einfach nur Samenzellen produzieren zu können und für die jeweiligen Weibchen derselben Art geeignete Begattungsorgane sowie ein zueinander kompatibles Verhalten bezüglich des arttypischen Paarungsrituals zu besitzen, sondern es bedeutet darüber hinaus ein Angepasstsein an die mit der Produktion von Spermien verbundene Fortpflanzungsstrategie, was sich in den weitaus meisten Fällen als ein Angepasstsein an eine starke Konkurrenz der Männchen um die Weibchen zeigt. [1] Die bei sehr vielen Arten vorkommenden körperlichen Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen sowie die ebenfalls oft erheblichen Geschlechtsunterschiede im Verhalten sind somit zu einem großen Teil auch ein Dokument darüber, wie stark die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen in den meisten Fällen ist und welche enormen Auswirkungen sie hat. Sie werden im Verlauf dieses Kapitels erkennen, dass sich Geschlechtsunterschiede im Laufe vieler Generationen mit steigender männlicher Fortpflanzungskonkurrenz vergrößern. Ohne eine umfassende Betrachtung all dieser Anpassungen an jegliche Form der Konkurrenz unter Männchen lassen sich weder die Verschiedenartigkeit der Geschlechter noch die Interessenkonflikte zwischen Männchen und Weibchen ursächlich verstehen. Ein kausales Verständnis für Geschlechtsunterschiede und Interessenkonflikte zwischen den Geschlechtern im Tierreich erleichtert allerdings erheblich ein Verstehen des menschlichen Sexualverhaltens, der menschlichen Geschlechtsunterschiede und ein Unterscheiden zwischen biologischem Geschlecht („sex“, man könnte es auch „mating type“ =„Paarungstyp“ nennen, da „sex“

auch„Kopulation“ bedeutet) und kulturell bedingtem Geschlecht („gender“) bzw. zwischen biologisch bedingtem und durch kulturelle Überformung bedingtem geschlechtsspezifischen Verhalten. In der Biologie teilt man die sexuelle Selektion vor allem in intrasexuelle und intersexuelle Selektion ein. Durch die sog. „intrasexuelle Selektion“ werden alle genetisch bedingten Eigenschaften bzw. Fähigkeiten der Männchen und Weibchen gefördert, die ihre Konkurrenzstärke in Sachen Fortpflanzung gegen andere Männchen bzw. Weibchen unabhängig von den Auswahlkriterien der Individuen des jeweils anderen Geschlechts bei der Partnerwahl steigern. Die „intersexuelle Selektion“ dagegen wirkt auf all jene Eigenschaften bzw. Fähigkeiten der Männchen und Weibchen, die ihre Attraktivität auf das jeweils andere Geschlecht beeinflussen bzw. einen Einfluss auf die Wahrscheinlichkeit haben, von einem Individuum des anderen Geschlechts als Partner (bzw. Partnerin) ausgewählt zu werden, also auf Attraktivitätsmerkmale. Beide Begriffe sollte man auch auf die postkopulatorische Ebene beziehen, also intrasexuelle Selektion auf z.B. Spermienkonkurrenz und intersexuelle Selektion auf Mechanismen im weiblichen Genitaltrakt, Spermien bestimmter Männchen gegenüber solchen anderer Männchen zu bevorzugen oder zu benachteiligen. Merkmale beider Geschlechter, die zur Ausübung oder Abwehr von sexuellem Zwang dienen, unterliegen ebenfalls einer Selektion, die in den letzten Jahren als weitere Form der sexuellen Selektion bezeichnet wird. [2] Man könnte sie auch als intersexuelle Selektion oder Sonderform der intersexuellen Selektion bezeichnen. Ebenso könnte man diejenige Selektion, die die Präferenzen eines Geschlechts bei der Partnerwahl beeinflusst, als intersexuelle Selektion bezeichnen, denn die Präferenzen bei der Partnerwahl betreffen ja eine intersexuelle Interaktion und stehen in einem engen kausalen Zusammenhang mit den Attraktivitätsmerkmalen des jeweils anderen Geschlechts. Angemerkt sei hier ebenfalls, dass diejenige Selektion, die Eigenschaften von Elterntieren bezüglich des Brutpflegeerfolgs bzw. des Überlebenserfolgs der Jungen betrifft, nicht eindeutig als „natürliche“ oder „sexuelle“ Selektion bezeichnet werden kann. Im Falle der weitaus meisten Tierarten unterliegt selbstverständlich das männliche Geschlecht einer deutlich stärkeren intrasexuellen und intersexuellen Selektion als das weibliche. Die intrasexuelle Selektion kann hierbei Eigenschaften beeinflussen, die zugleich auch der intersexuellen Selektion unterliegen. Denn wenn z.B. die Männchen größer sind als die Weibchen, kann dies sowohl darin seine Ursache haben, dass sich größere Männchen besser körperlich gegen ihre Geschlechtsgenossen im Kampf um Weibchen durchsetzen können, als auch darin, dass Weibchen große Männchen bevorzugen, oder eben darin, dass beides zutrifft. Das Erforschen diesbezüglicher kausaler Zusammenhänge ist daher im Einzelfall nicht immer einfach, unter anderem deshalb nicht, weil Lebewesen auch an ihre evolutive Vergangenheit angepasst sind, d.h. Eigenschaften haben können, die nicht mehr unbedingt ihnen selbst nützen, sondern einigen ihrer Vorfahren einmal von Nutzen waren und die noch nicht verloren gegangen

sind. Es kann z.B. sein, dass zuerst große Männchen aufgrund ihrer Kampfkraft größere Fortpflanzungserfolge hatten und deshalb Weibchen mit Präferenz für große Männchen einen Selektionsvorteil hatten, weil ihre Söhne dadurch ebenfalls besser um Weibchen kämpfen konnten – oftmals werden intrasexuell selektierte Merkmale auch durch intersexuelle Selektion verstärkt. Den umgekehrten Werdegang kann es prinzipiell auch geben, obwohl er seltener sein dürfte. In diesem Kapitel geht es zunächst um alle Eigenschaften und Fähigkeiten der Männchen, die durch intrasexuelle Selektion bedingt sind, während im darauffolgenden Kapitel der Einfluss der intersexuellen Selektion auf die Konkurrenzkraft der Männchen betrachtet wird. Bevor ich Ihnen nun die typischen Fähigkeiten männlicher Tiere, Weibchen zu finden, um sie zu kämpfen und sich auch nach der Paarung auf der postkopulatorischen Ebene gegen Spermien und sogar die Nachkommen anderer Männchen durchzusetzen, beschreibe, möchte ich Ihnen anknüpfend an das vorherige Kapitel noch eine theoretische Überlegung vorstellen, die die Stärke des männlichen Sexualtriebes betrifft. Im vorangegangenen Kapitel habe ich dargestellt, dass der Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten die Ursache für die bei den meisten Arten vorhandene Konkurrenz der Männchen um die Weibchen ist. Anpassungen an diese Konkurrenz führen vermutlich nicht nur generell zu Geschlechtsunterschieden, sondern eine Anpassung an diese Konkurrenz wird vermutlich, zumindest bei einigen Arten, auch darin bestehen, dass der Sexualtrieb des Männchens selbst in seiner Intensität durch sexuelle Selektion gefördert wird – wahrscheinlich sowohl durch intrasexuelle als auch durch intersexuelle. Denn es gehört nicht viel Phantasie dazu, sich vorzustellen, dass die sexhungrigsten Männchen den größten Feuereifer von allen Männchen zeigen, wenn es darum geht, Weibchen zu finden, um sie zu kämpfen oder ihnen zu gefallen. Außerdem sind Weibchen oft nur in kurzen Zeitfenstern paarungs- und empfängnisbereit und dies oftmals aufgrund der meist starken männlichen Konkurrenz als einmalige Gelegenheit für ein Männchen, was vermutlich dazu geführt hat, dass sich das jederzeit (zumindest innerhalb einer bestimmten Paarungszeit) zur Paarung bereite Männchen in der Evolution durchgesetzt hat. Geht mit der Stärke des Triebs auch die Fähigkeit einher, noch mehr Eizellen von noch mehr Weibchen zu befruchten, was grundsätzlich zu erwarten ist, stellt dies eine weitere Ursache für die Forcierung des starken männlichen Sexualtriebs dar. Mit anderen Worten: Besonders „geile“ Männchen, die von Natur aus gierig auf Sex sind und zumindest während der Paarungszeit ständig „können“, dürften immer schon einen Selektionsvorteil gehabt haben – ein „survival oft the horniest“ eben. Somit wäre der im Falle vieler Arten relativ starke Sexualtrieb der Männchen bzw. der Geschlechtsunterschied in der Stärke des Sexualtriebs nicht nur durch die im Vergleich zum Weibchen ohnehin schon hohe potentielle Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Männchens bedingt, die die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen und dadurch alle Anpassungen der Männchen an diese erst verursacht, sondern auch dadurch, dass die sexuelle Selektion den Sexualtrieb selbst weiter fördert und damit vermutlich in vielen Fällen den Geschlechtsunterschied in den potentiellen

Reproduktionsraten weiter vergrößert. Es ist vermutlich eine positive Rückkopplung, durch die die Natur wahrscheinlich den männlichen Sexualtrieb ziemlich stark gemacht hat. Eine unendlich große Stärke dieses Triebes ist in der Natur natürlich nicht möglich, da Tiere nur begrenzt viel Energie, Ressourcen und Zeit für die Fortpflanzung haben. Im Zusammenhang mit der Stärke des männlichen Sexualtriebes sollte nicht unerwähnt bleiben, dass bei vermutlich vielen Arten die Männchen beim Eintritt in die Geschlechtsreife oder kurz danach und in der unmittelbar darauf folgenden Zeit die größte diesbezügliche Triebstärke ihres Lebens aufweisen, und dies zu einem Zeitpunkt, zu dem sie – zumindest im Falle sehr vieler Arten – noch gar nicht erfahren genug sind, um an Weibchen zu kommen. Oftmals sind sie jedenfalls bereits geschlechtsreif, wenn sie noch gar nicht die für ein erfolgreiches Kämpfen oder Werben um Weibchen erforderliche körperliche Reife aufweisen. Beim Menschen beispielsweise stehen Männer mit etwa 20 Jahren im Zenit ihrer sexuellen Appetenz bzw. vorher in ihrer Jugend – also ausgerechnet in einem Alter, in dem sie oft kaum eine Chance darauf haben, ihre Sexualität mit einer Partnerin auszuleben. Im Zenit ihrer Möglichkeiten auf dem Partnermarkt stehen sie meist später im Leben, wenn sie Geld verdienen und im Flirten weitaus mehr Erfahrung haben. Im Alter von etwa 30 Jahren, also im „besten heiratsfähigen Alter“, haben sie bereits in vielen Fällen eine wesentlich geringere sexuelle Appetenz und Leistungsfähigkeit als mit 20 Jahren. Die altersabhängige Libido des Mannes spiegelt sich meist in seinem ebenso auch altersabhängigen Testosteronspiegel wider, der mit 20 in der Regel ebenfalls höher ist als mit 30 Jahren. [3] Ich finde, dass dieser Umstand ein guter Grund mehr dafür ist, das männliche Geschlecht nicht einfach pauschal als das privilegierte Geschlecht einzustufen. Hier stellt sich die Frage: Wieso eigentlich ist der Sexualtrieb bei einem Männchen ausgerechnet dann am stärksten, wenn es noch gar nicht erwachsen genug ist, um sich erfolgreich im Konkurrenzkampf gegen andere Männchen zu behaupten? Eine Antwort auf diese Frage ist nicht unbedingt trivial, denn es kann je nach Tierart durchaus sein, dass entwicklungsbiologische Sachzwänge hierfür verantwortlich sind, dass also z.B. dieselben Sexualhormone (z.B. Testosteron), die aus einem jungen Männchen ein erwachsenes Männchen machen, als „Nebenwirkung“ auch den Sexualtrieb und die Spermienproduktion zu einem Zeitpunkt anschalten, der auf den ersten Blick genauso unangemessen ist wie die diesbezügliche Triebstärke. Meines Erachtens könnte es aber auch sein, dass in der Natur sowohl der vermutlich eher scheinbar unangemessen frühe Zeitpunkt des Eintritts in die Geschlechtsreife als auch der starke Sexualtrieb des gerade eben geschlechtsreifen Männchens sogar durch Selektionsdruck gefördert worden ist. Denn ein Männchen, das bereits in seiner Jugend einen starken Sexualtrieb besitzt und regelrecht darunter leidet, diesen nicht ausleben zu können, dürfte in vielen Fällen eine höhere Motivation dazu haben, alle Fähigkeiten, die ihm im Konkurrenzkampf mit anderen Männchen um Weibchen helfen, zu trainieren und wertvolle Erfahrungen auf diesem Gebiet zu

sammeln. Entwicklungsbiologische Sachzwänge müssen also nicht unbedingt für einen frühen Eintritt in die Geschlechtsreife und einen starken Sexualtrieb während der „Jugend“ verantwortlich sein, können es aber, denn beide Erklärungen schließen sich ja nicht aus. Sexualhormone wie Testosteron machen das Männchen eben körperlich stark, motivieren es zum Trainieren der Kampfkraft und des Kampfgeschicks, machen es zugleich aber auch geschlechtsreif und dadurch hungrig auf Weibchen und auf Sex mit diesen – aber genau das motiviert das Männchen, den Konkurrenzkampf um Weibchen zu erlernen und zu trainieren. Am eifrigsten dürften dabei diejenigen Männchen sein, die aufgrund einer hohen Triebstärke regelrecht Hunger nach Weibchen leiden – und genau diese müssten sich im Laufe der Evolution am meisten durchgesetzt haben. Unabhängig davon kann eine hohe Stärke des männlichen Sexualtriebs im Jugendalter bzw. überhaupt in zu frühen Lebensphasen auch schlichtweg an einem kaum fortgeschrittenen Alterungsprozess liegen. Wie sieht nun die Fortpflanzungskonkurrenz der Männchen im Detail aus? Die präkopulatorische Konkurrenz, d.h. die Konkurrenz der Männchen um Paarungsgelegenheiten mit Weibchen, unterscheidet sich zwischen verschiedenen Tierarten in vielen Details, und in einigen Fällen kann nicht einmal mehr von einer „präkopulatorischen“ Konkurrenz die Rede sein, weil es in diesen Fällen schlichtweg keine Kopulation gibt. Dies ist bei einer ganzen Reihe von oftmals sessilen oder nicht besonders mobilen Tierarten in aquatischen Lebensräumen der Fall. Solche Tiere (z.B. Schwämme, Seeanemonen, Korallen, Seeigel, Muscheln) gehen nicht auf Partnersuche, sondern geben einfach ihre Gameten an das umliegende Wasser ab. [4] Konkurrenz um Eizellen gibt es in solchen Fällen natürlich auch, da pro Männchen oder Zwitter unterschiedlich viele Spermien in unterschiedlicher Qualität (Fähigkeit, Eizellen zu finden und mit ihnen zu verschmelzen) produziert werden. Solche Formen der männlichen Konkurrenz ohne Kopulation – ich erwähne sie hier eher der Vollständigkeit halber – sollen nicht weiter Gegenstand dieser Analyse sein, da dies zu weit weg führen würde. Diejenigen Arten, bei denen es zwar auch eine „äußere Befruchtung“, d.h. eine Befruchtung außerhalb des Körpers gibt, bei denen aber Männchen und Weibchen im Verlauf eines gemeinsamen Paarungsrituals ablaichen (typisch für z.B. Fische und Amphibien), sind für das vorliegende Buch schon interessanter, denn hier kommt es meist zu typischen Formen der präkopulatorischen Konkurrenz, vergleichbar mit denen von Tierarten mit innerer Befruchtung.

Das Wettsuchen von und der Kampf um Weibchen So sehr sich auch die Konkurrenz der Männchen um Paarungsmöglichkeiten mit Weibchen von Art zu Art im Detail unterscheiden kann, lassen sich dabei dennoch leicht bestimmte Muster erkennen. So ist zum Beispiel das Auffinden von Weibchen bei Arten, bei denen die Männchen vor allem direkt mit anderen Männchen um Weibchen kämpfen müssen, meist relativ leicht. Bei

anderen Arten dagegen ist für Männchen das Auffinden des Weibchens die eigentliche Hürde auf dem Weg zur Paarung bzw. Vaterschaft. Für letztere Arten spielen Kämpfe, Drohgebärden und Dominanzrituale in vielen Fällen kaum eine oder gar keine Rolle, und es kommt unter den Männchen eher zu einem Wettsuchen von anstelle eines Kämpfens um Weibchen. Deshalb unterscheidet man in der Verhaltensbiologie grundsätzlich die scramble-Konkurrenz von der contest-Konkurrenz, auch wenn es Mischformen dieser Arten der Konkurrenz gibt, die sich wiederum in vielen Details unterscheiden können. [5] Zur scramble-Konkurrenz kommt es im Tierreich immer dann, wenn das Monopolisierungspotential der Männchen, d.h. ihre Fähigkeit bzw. ihre Möglichkeit, mehrere Weibchen gegen andere Männchen zu verteidigen, gering ist. Dies ist dann der Fall, wenn Weibchen räumlich weit zerstreut vorkommen und dabei einzelgängerisch leben, und/oder dadurch, dass sie alle ziemlich zeitgleich paarungs- bzw. empfängnisbereit sind. [6] Diese Punkte sind erklärungsbedürftig: Je einzelgängerischer Weibchen sind, desto schwieriger ist es für Männchen, sie auch nur zu finden – zumindest tendenziell. (Wie leicht ein Weibchen zu finden ist, hängt natürlich auch von anderen Aspekten seiner Lebensweise ab.) Außerdem kann ein Männchen von vielen verstreut lebenden, einzelnen Weibchen kaum mehrere gleichzeitig gegen andere Männchen verteidigen, außer – bei territorialen Arten mit Revieren, die gegen Geschlechtsgenossen verteidigt werden – in begrenztem Ausmaß durch den Besitz eines Reviers, in dem mehrere Weibchen mit jeweils kleineren Revieren vorkommen. Ganze Rudel von Weibchen dagegen sind leichter zu finden, weil sie mehr Spuren hinterlassen, auffälliger sind und bei vielen Rudeltieren die Männchen ohnehin zum Rudel gehören und daher erst gar nicht suchen müssen. Dass auch eine starke zeitliche Synchronisierung der Empfängnisbereitschaft bei den Weibchen einen Verdrängungswettbewerb unter den Männchen auslösen kann, hat darin seine Ursache, dass es dann den Männchen nicht mehr möglich ist, sich immer zu mehreren um eine paarungsbereite Minderheit zu schlagen, sondern dass dann eben alle Weibchen gleichzeitig paarungsbereit sind und es für ein Männchen dann die bessere Strategie ist, nach einer Kopulation sich schnell weitere Weibchen zu suchen, bevor die in diesem Falle sehr kurze Paarungszeit vorbei ist. Eine solche starke Synchronisierung der weiblichen Empfängnisbereitschaft muss natürlich nicht zwangsläufig zur scramble-Konkurrenz führen, wenn z.B. trotzdem ein ganzes Weibchenrudel gegen andere Männchen verteidigt werden und ein einzelnes Männchen daher in der Zeit alle Weibchen begatten kann. Wenn aber sehr viele Weibchen gleichzeitig paarungsbereit sind, kann es sich je nach genauen Bedingungen mehr für Männchen lohnen, weitere Sexualpartnerinnen zu begatten, anstatt nur eine Minderheit von ihnen, die dann gegen andere Männchen verteidigt wird. Auch bei zerstreut vorkommenden, einzelgängerischen Weibchen ist es bei asynchroner Paarungs- und Empfängnisbereitschaft der Weibchen eher denkbar, dass einzelne Weibchen während der Paarungsbereitschaft gegen andere Männchen verteidigt werden, als bei stark synchroner Paarungsbereitschaft aller Weibchen.

Denn wenn andere Weibchen nicht zugleich empfängnisbereit sind, kann es sich ein Männchen eher „leisten“, Energie und Zeit in die Verteidigung solcher Weibchen gegen andere Männchen zu stecken. Erst dann, wenn so viele Weibchen zugleich empfängnisbereit sind, dass sie nicht gleichzeitig monopolisiert werden können, kann es sich für Männchen aus darwinistischer Sicht eher lohnen, nach erfolgter Paarung weitere Weibchen zu suchen bzw. sie „klarzumachen“. Zur scramble-Konkurrenz kommt es nicht dadurch, dass die Männchen nicht stark genug oder zu wenig bewaffnet sind, um gegeneinander zu kämpfen, denn sobald Männchen aufgrund des Verhaltens der Weibchen ein gewisses Monopolisierungspotential haben, entwickeln sich in der Evolution die für direkte Kämpfe nötigen Körperkräfte, Waffen und natürlich auch ein entsprechendes Verhalten. Zur contest-Konkurrenz kommt es in der Tierwelt immer dann, wenn die Weibchen aggregiert („geklumpt“) auftreten, so z.B. als Rudel, oder wenn die einzelnen Weibchen zu unterschiedlichen Zeitpunkten empfängnisbereit sind. Dann ist das Monopolisierungspotential groß, und Männchen versuchen über ihren Rang im Rudel oder überhaupt durch Einschüchtern, durch Drohen und Kämpfen Weibchen für sich zu monopolisieren. Während für die scrambleKonkurrenz eine starke Spermienkonkurrenz typisch ist, weisen Arten mit ausgeprägter contestKonkurrenz meist eine schwache auf, da es eher bei schlecht monopolisierbaren Weibchen dazu kommt, dass sich ein Weibchen mit mehreren Männchen direkt hintereinander verpaart, als bei den Arten mit hohem Monopolisierungspotential. [7] Wie nun bei einer Tierart die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen im Detail aussieht, ob es nun scramble-Konkurrenz, contest-Konkurrenz oder eine Mischform ist und ob dabei Weibchen Wahlmöglichkeiten haben und wie große, hängt von vielen Faktoren ab wie z.B. der Sozialstruktur und Größe von Rudeln und Herden, der Territorialität der Männchen und Weibchen (Wichtig in diesem Zusammenhang sind z.B. etwaige Geschlechtsunterschiede in der durchschnittlichen Reviergröße.) und vielen anderen Aspekten ihrer Lebensweise. Generell dürfte die Konkurrenz der Männchen um Paarungsgelegenheiten bei Tierarten mit ausgeprägter scramble -Konkurrenz geringer sein als bei Arten mit ausgeprägter contest-Konkurrenz, d.h. ein größerer Anteil aller Männchen hat überhaupt Paarungserfolge. Da jedoch die Spermienkonkurrenz in solchen Fällen typischerweise erheblich höher ist, kann es im Fortpflanzungserfolg bei den Männchen eine ebenso hohe Varianz geben wie bei Arten mit contest-Konkurrenz. Bei Arten mit ausgeprägter scramble-Konkurrenz dürften Weibchen in den meisten Fällen mehr Wahlmöglichkeiten haben als bei solchen mit starker contest-Konkurrenz. Ihre Selektivität bei der Partnerwahl dürfte ebenfalls Einflüsse darauf haben, ob sich die männliche Konkurrenz eher in Richtung scramble- oder contest -Konkurrenz entwickelt – all das beeinflusst sich vermutlich gegenseitig. Es ist von Männchen zu Männchen individuell

verschieden, ab wann sich eine an contest- oder an scramble -Konkurrenz angepasste Strategie eher lohnt. Es kommt hierbei z.B. darauf an, ob ein Männchen gut Weibchen finden kann, ob es gut kämpfen kann und wie stark es in Sachen Spermienkonkurrenz ist.

Anpassungen ans Wettsuchen Männchen vieler Arten, insbesondere im Falle von Musterbeispielen typischer scrambleKonkurrenz, sind an die Weibchensuche durch teilweise erstaunliche Fähigkeiten angepasst. Weibchen dagegen sind ans Suchen von Männchen höchstens im Falle einiger Ausnahmen des Tierreiches angepasst, denn in den weitaus meisten Fällen, in denen überhaupt systematisch gesucht werden muss, sind es die Männchen, die sich auf die Suche begeben, da ja ihr Fortpflanzungserfolg hauptsächlich durch die Verfügbarkeit von Sexualpartnerinnen begrenzt wird. Die Weibchen haben es in der Regel nicht nötig, Männchen zu suchen, denn sie werden ja bereits gesucht. Sie haben eher – um auch wirklich während ihrer empfängnisbereiten Zeitspanne gefunden zu werden, falls sich dies bei der jeweiligen Art als schwierig gestaltet – Fähigkeiten entwickelt, den Männchen die Suche zu erleichtern, wie z.B. das Anlocken mit Duftstoffen bzw. Pheromonen, optischen (z.B. bei Leuchtkäfern, auch „Glühwürmchen“ genannt) oder akustischen Signalen (Östrusrufe). In der Evolution ist hingegen die Fähigkeit der Männchen, Weibchen zu finden, bei den entsprechenden Arten durch einen recht scharfen Selektionsdruck gefördert worden, da die im Auffinden von Weibchen fähigsten Männchen stets den größten Fortpflanzungserfolg hatten. Dieser scharfe Selektionsdruck ist eine der Ursachen für manche sensorische Meisterleistung im Tierreich: Beim Seidenspinner (Bombyx mori; eine Nachtfalterart) beispielsweise besitzen die Männchen auf ihren Fühlern Rezeptoren, bei denen bereits ein einziges Pheromonmolekül (in diesem Falle das sog. „Bombykol“) eines Weibchens ein Aktionspotential, d.h. einen Nervenimpuls auslösen kann. Männchen mit solch einem besonders empfindlichen Sinnesorgan fanden bei dieser Art wohl über viele Generationen hinweg besser Weibchen, und Generation für Generation hatten stets die Männchen mit den empfindlichsten Pheromonrezeptoren den größten Fortpflanzungserfolg, bis schließlich praktisch alle oder fast alle Männchen dieser Art Pheromonrezeptoren hatten, bei denen das in der Natur physiologisch Machbare bis zum Anschlag ausgereizt ist. [8] Dieses Beispiel ist lediglich eines von vielen für die Fähigkeiten tierischer Männchen, Weibchen aufzufinden. Generell müssen Männchen bei Arten mit mehr oder weniger ausgeprägter scramble-Konkurrenz in der Lage sein, Weibchen auf möglichst große Entfernung sehen, hören und/oder riechen zu können, mögliche Spuren von Weibchen effizient ausarbeiten (z.B. optisch oder durch den

Geruchssinn) können, die Lebensgewohnheiten und vor allem typische Aufenthaltsorte/Wanderrouten der Weibchen kennen, mögliche Aufenthaltsorte/Verstecke von Weibchen während der Paarungszeit ständig kontrollieren (Mit „Verstecken“ ist hier nicht gemeint, dass sich Weibchen vor Männchen verstecken, sondern z.B. vor Fressfeinden oder dass sie sich vor ungünstigen abiotischen Bedingungen wie Hitze und Trockenheit schützen.), eine im Vergleich zu Weibchen erhöhte Mobilität aufweisen, was generell die Begegnungsrate mit diesen steigert, einen guten räumlichen Orientierungssinn haben bzw. eine gute „innere Landkarte“ besitzen, sehr ausdauernd und überhaupt von guter Kondition sein, einen „eisernen Willen“ zum Suchen und Weitersuchen haben, sich gut gegen Fressfeinde verteidigen oder vor diesen gut flüchten können, da eifrig suchende Männchen nicht nur mit höherer Wahrscheinlichkeit auf Weibchen, sondern auch auf Fressfeinde stoßen, sich einer vergleichsweise starken Spermienkonkurrenz stellen. Eine typische scramble-Konkurrenz setzt also Männchen nicht nur hinsichtlich der Qualität ihrer Sinnesorgane unter einen ganz erheblichen Selektionsdruck, sondern auch in ganz anderen Hinsichten. [9] Natürlich müssen in der Natur auch Weibchen z.B. gute Sinnesorgane haben und haben diese oft auch. Bei einem großen Teil aller Arten aber gibt es Geschlechtsunterschiede in allen möglichen Hinsichten, so z.B. hinsichtlich bestimmter Sinnesorgane, die nur dadurch erklärt werden können, dass diese Merkmale beim Männchen einem schärferen Selektionsdruck unterliegen als beim Weibchen bzw. dass einige Fähigkeiten nicht einfach nur dem Überleben dienen, sondern speziell beim Männchen dem effizienten Auffinden von Weibchen und überhaupt dem Erreichen von Fortpflanzungserfolg. Insbesondere auch das Verhalten der Männchen bzw. die genetischen Grundlagen des männlichen Verhaltens werden durch einen solchen Selektionsdruck beeinflusst, was im Falle der meisten Arten – seien es nun Arten mit scramble-, contest- oder anderen Formen der männlichen Konkurrenz (z.B. Werben um Weibchen) – zu deutlichen Geschlechtsunterschieden im Verhalten führt, gerade hinsichtlich der Fortpflanzung.

Dies wird an folgendem Beispiel für einen Geschlechtsunterschied im Verhalten bei einer der für den Menschen giftigsten Spinnenarten der Welt, der Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus), deutlich: Während die Weibchen dieser Art ein zurückgezogenes Leben führen und daher nur selten mit Menschen in Berührung kommen, ist das Männchen äußerst neugierig, agil und geradezu „vorwitzig“. Auf der Suche nach den zurückgezogen lebenden Weibchen krabbelt das Männchen einfach überall hinein, leider auch in menschliche Behausungen, in Betten oder in abgestellte Schuhe. Das Männchen ist relativ aggressiv, und es ist im Falle eines Bisses giftiger als das Weibchen, obwohl es kleiner als dieses ist und die beim Biss injizierte Giftmenge ebenfalls kleiner ausfällt als beim Weibchen. (Das Gift des Männchens enthält einen für Menschen giftigen Bestandteil mehr als das des Weibchens.) Weibchen dieser Spinnenart haben aufgrund ihrer ruhigen, zurückgezogenen Lebensweise eine höhere Lebenserwartung als Männchen: Sie werden 12 Jahre alt und älter, die Männchen werden dagegen nur zweieinhalb bis vier Jahre alt. [10] Der Unterschied im Verhalten ist leicht erklärbar: Besonders mobile und neugierige Männchen finden die meisten Weibchen. Aggressiver und zugleich giftiger ist das Männchen vermutlich deshalb, weil es durch seine „vorwitzige“ Lebensweise dauernd auf Lebewesen trifft, die ihm selbst gefährlich werden können, so z.B. auf Fressfeinde. Da sich diese oftmals durch ein stärkeres Gift schneller außer Gefecht setzen lassen und/oder sich von ihnen ein höherer Prozentsatz überhaupt durch das Gift wirksam bekämpfen lässt (Tiergifte haben auf verschiedene Arten oft stark unterschiedliche Effekte.), ist wahrscheinlich die Giftigkeit des Männchens durch einen schärferen Selektionsdruck gefördert worden als die des Weibchens. Warum ist das Männchen dieser Art kleiner als das Weibchen? Dies hat vermutlich darin seine Ursache, dass die Männchen viel herumlaufen, um Weibchen zu suchen, wobei ein zu großer und massereicher Körper eher hinderlich wäre. Es hat auch darin seine Ursache, dass größere Weibchen mehr und/oder größere Eier ablegen können als kleinere Weibchen. Das Weibchen führt wahrscheinlich deshalb ein zurückgezogenes Leben, weil es so einem geringeren Risiko, selbst gefressen zu werden, ausgesetzt ist und weil es so Energie und damit Nahrungsressourcen spart, die es in die Produktion von Eiern stecken kann. Die höhere Giftigkeit des Männchens könnte auch in einem möglicherweise etwas anderen Beutespektrum eine Ursache haben, da Männchen durch ihre andere Lebensweise auch auf andere Beutearten stoßen und vielleicht einfach ein Gift brauchen, das auch bei einer größeren Anzahl an Beutearten sofort und gut wirkt. Das Beispiel der Sydney-Trichternetzspinne zeigt, dass bei ein und derselben Tierart Männchen und Weibchen, zumindest während der reproduktiven Lebensphase, ein vollkommen anderes Leben führen können und dabei sowohl körperlich als auch im Verhalten oft erhebliche Unterschiede aufweisen. Dieses Beispiel zeigt auch, dass die Weibchensuche für die Männchen einer Tierart mit ausgeprägter scramble-Konkurrenz durchaus mit nennenswerten Investitionen und Risiken verbunden ist.

Anpassungen ans Kämpfen Bei Arten mit einer ausgeprägten contest-Konkurrenz müssen Männchen ebenfalls eine Menge Investitionen und Risiken auf sich nehmen, um es bis zur Paarung mit einem oder mehreren Weibchen zu schaffen. Hier stellt die Suche von Weibchen in typischen Fällen kein Problem dar, dafür aber muss sich das Männchen mehr oder weniger direkt gegen andere Männchen durchsetzen, um eines oder mehrere Weibchen für sich zu monopolisieren. Solche Konflikte zwischen Männchen um wertvolle Weibchen können je nach Tierart, Situation und Stärke des Herausforderers bereits im Vorfeld durch verschiedene Rituale, durch die eine Rangfolge zwischen den Männchen festgelegt wird (insbesondere zwischen Männchen, die zu demselben Rudel gehören), bzw. durch Drohgebärden und andere Formen der Einschüchterung wie z.B. dem Zeigen von Waffen oder sonstigem Demonstrieren von Stärke entschieden werden. Sie können aber auch zum Kampf eskalieren. In der Verhaltensbiologie wird diesbezüglich zwischen sog. Kommentkämpfen und sog. Beschädigungskämpfen unterschieden. Unter Kommentkämpfen versteht man Kämpfe, durch die dem Gegner in der Regel wenig oder keine Verletzungen zugefügt werden, sondern die eher ein „faires“ Kräftemessen zwischen zwei Männchen darstellen. (Mit wirklicher Fairness hat natürlich auch ein Kommentkampf nichts zu tun, da hier ein Stärkerer sein Recht des Stärkeren gegen einen Schwächeren durchsetzt – eher eine Art von relativer Fairness.) Beschädigungskämpfe dagegen stellen Ernstkämpfe dar, bei denen es in aller Regel zu Verletzungen, mitunter auch zu schweren oder tödlichen Verletzungen kommen kann. Es gibt Tierarten, bei denen es ausschließlich Komment- oder Beschädigungskämpfe gibt, aber auch solche, bei denen es zu beiden Formen des Kampfes kommen kann, je nach Situation, Kräfteverhältnissen und individueller Neigung. [11] Hier stellt sich die Frage: Warum sind bei vielen Arten die Männchen in Kämpfen um Weibchen so „nett“ zueinander, dass sie durch Drohgebärden, Dominanzrituale und relativ unblutige Kommentkämpfe schwere und tödliche Verletzungen vermeiden? Nun, dieses Verhalten ist gar nicht besonders „nett“, sondern dient eher dem Eigen- als dem Gegnerschutz. Der Selektionsdruck der Natur kann den Gegnerschutz zwar theoretisch auch gefördert haben, dies aber nur dann, wenn der Gegner dem jeweils anderen Männchen in anderen Zusammenhängen Vorteile verschafft (z.B. gemeinsames Abwehren von Fressfeinden, gemeinsame Jagd) oder ein naher Verwandter ist. Wenn es also bei einer Art häufiger vorkommt, dass z.B. Brüder gegeneinander um Weibchen kämpfen, würde in solch einem Fall ein schonender oder durch Drohgebärden vermiedener Kampf dem nahe verwandten Artgenossen, der hier der Unterlegene ist, die Chance geben, andere Weibchen oder Weibchenrudel zu erobern bzw. dieselben nach dem Tod des Siegers und dadurch ja auch die Gene seines verwandten Gegners weiterzugeben. Umgekehrt hat auch der Unterlegene von zwei nahe Verwandten einen guten Grund, den Gegner nicht schwer oder tödlich zu verletzen, denn somit wird er in den

meisten Fällen vermutlich den Erwartungswert für seine eigene (gesamte, d.h. durch Fortpflanzungserfolg und Verwandtenselektion bedingte) Darwin-Fitness steigern. Auf alle Fälle aber dient das Vermeiden schwerer und tödlicher Verletzungen bei Konkurrenzkämpfen der Männchen und überhaupt die Vermeidung von Kämpfen dem Eigenschutz, denn ein Männchen, das z.B. in jeder Situation von Anfang an direkt auf Leben und Tod kämpft, hat – leicht nachvollziehbar – keine hohe Lebenserwartung und damit auch keine hohen Aussichten auf Fortpflanzungserfolge. Völlig sinnlos ist ein Beschädigungskampf für Männchen jedoch nicht: Es gibt Männchen, die schlichtweg zu krank, zu schwach, zu jung oder zu alt dazu sind, um z.B. durch Drohgebärden, Dominanzrituale und Kommentkämpfe Weibchen zu monopolisieren, und für die daher der Beschädigungskampf die einzige Chance auf Fortpflanzungserfolg darstellt und deshalb biologisch gesehen sinnvoll sein kann. Die Fähigkeit bzw. Bereitschaft zum Beschädigungskampf kann ebenfalls eine Lebensversicherung darstellen, um andere Beschädigungskämpfer abzuwehren, wenn diese sich nicht durch typische Kommentkampftechniken abwehren lassen. Es ist daher nicht verwunderlich, dass bei vielen Arten die Männchen für jede Eskalationsstufe ein passendes Verhalten in ihrem Repertoire haben: Drohen, Einschüchtern und Dominanz, um Kämpfe aller Art bereits im Vorfeld zu verhindern, Kommentkämpfe für ein zumindest tendenziell unblutiges Kräftemessen zwischen den Männchen, die vorher das jeweils andere nicht einschüchtern konnten, und Beschädigungskämpfe schließlich, um auf schwere oder tödliche Gewalt des Gegners adäquat reagieren zu können bzw. um doch noch siegen zu können, wenn der Gegner körperlich und/oder in seiner Kampftechnik der Stärkere bzw. Überlegene im Kommentkampf ist. Rein theoretisch könnte sich eine gewisse Bereitschaft der Männchen einiger Arten zum Beschädigungskampf auch deshalb in der Natur entwickelt haben, weil erfolgreich geführte Beschädigungskämpfe das operationale Geschlechterverhältnis verschieben: Denn je mehr Männchen im Kampf mit anderen Männchen getötet oder schwer verletzt werden, desto geringer ist dann die Konkurrenz der verbliebenen, im Beschädigungskampf siegreichen Männchen um die Weibchen. Bei den meisten Arten folgen jedoch die Männchen nicht systematisch dieser Strategie, weil sie zu riskant für das einzelne Männchen und den Fortbestand seiner Gene ist und siegreichen Männchen auch nur dann helfen würde, wenn sie eindeutig siegen und dabei unverletzt genug bleiben. Vermutlich steigert eine solche Vorgehensweise den Erwartungswert für die Darwin-Fitness der betreffenden Männchen nicht oder zu ineffizient, zumindest in den meisten Fällen. Biologisch sinnvoll könnte eine solche mörderische Strategie prinzipiell schon sein, gerade auch bei einer hohen intraspezifischen Konkurrenz um Lebensraum und Nahrungsressourcen. (Wie bereits beschrieben, sind mörderische Strategien, die sich der Mensch niemals zum Vorbild nehmen sollte, in der Tierwelt leider nichts Ungewöhnliches. Doch auch innerartliche Konkurrenzkämpfe um Lebensraum und Ressourcen werden – um hier

Missverständnissen vorzubeugen – natürlich in aller Regel nicht durch Beschädigungskämpfe ausgefochten, können dies aber in manchem Fall.) Schwere und tödliche Verletzungen durch Kämpfe, bei denen es um Weibchen geht, kommen, wie in einigen Tierfilmen gut dokumentiert, beispielsweise bei Löwen (Panthera leo) vor. Sie kommen aber auch bei Tierarten vor, die als Musterbeispiele für faire Kommentkämpfe gelten, wie z.B. dem Rothirsch (Cervus elaphus). Denn auch ein fairer Geweihkampf kann versehentlich zu schweren Verletzungen führen, und einzelne Hirsche können auch absichtlich zum Beschädigungskampf übergehen – und die Enden des Hirschgeweihes sind nicht abgestumpft für den fairen Kommentkampf, sondern spitz und daher gefährlich. Männchen von Tierarten mit einer mehr oder weniger ausgeprägten contest-Konkurrenz bzw. Anteilen einer solchen müssen grundsätzlich, um sich gegen andere Männchen behaupten zu können [12], dominant, aggressiv und mutig, zugleich aber auch vorsichtig sein, die Stärke des Gegners gut einschätzen können, den Gegner durch verschiedene Signale (Ornamente) bzw. Verhaltensweisen (z.B. Drohgebärden, Dominanzrituale) einschüchtern können, groß, stark und/oder bewaffnet (z.B. Hörner, Geweihe u.Ä.) sein, nach Möglichkeit auch über Defensivwaffen (z.B. verdickte Hautstellen in bestimmten Körperregionen, Panzerungen aller Art) verfügen, eine gute Kampftechnik haben (Schnelligkeit, Geschicklichkeit), eine gute Kondition haben bzw. ausdauernd und beharrlich sein, gemäß einer effektiven, d.h. möglichst risikoarmen und erfolgsmaximierenden Strategie gegen andere Männchen vorgehen (z.B. erst Drohgebärden, dann Kommentkampf, dann Beschädigungskampf, ggf. Bündnisse mit anderen Männchen gegen noch andere schmieden). Oder sie müssen – wenn sie sich durch Drohgebärden und Kämpfe nicht gegen andere Männchen durchsetzen können – über eine sog. alternative Strategie verfügen (z.B. sich als „Weibchen“ getarnt bereits von einem Alpha-Männchen monopolisierten Weibchen anschließen und mit diesen kopulieren, Näheres dazu später). [13]

Männliche Konkurrenz als Ursache für Geschlechtsunterschiede

All diese Eigenschaften und Fähigkeiten, die es den Männchen von Arten mit contestKonkurrenz (oder Anteilen der contest- Konkurrenz) ermöglichen, eines oder mehrere Weibchen zu monopolisieren, sind selbstverständlich genau wie alle durch scramble- Konkurrenz bedingten Eigenschaften der Männchen eine wichtige Ursache für Geschlechtsunterschiede. Denn viele dieser Eigenschaften und Fähigkeiten der Männchen sind für diese keineswegs nur vorteilhaft, sondern oft auch mit mehr oder weniger hohen Kosten verbunden – Kosten, die für Weibchen in vielen Fällen aufgrund ihres meist hohen Elternaufwands zu hoch wären. Doch Weibchen brauchen diese kostenintensiven männlichen Eigenschaften nicht, da sie ja fast immer sehr leicht an Männchen und deren Spermien herankommen. Aus diesem Grunde haben sich in der Tierwelt deutliche Geschlechtsunterschiede entwickelt, auch im Verhalten, denn männliche Eigenschaften wie Größe, Stärke, Bewaffnet- und Aggressivsein können für eine wählerische Brutpflegespezialistin ziemlich hinderlich sein (Ausnahme: Verteidigung der Jungen, besonders gegen Fressfeinde, sowie eine erhöhte Körpergröße zur Produktion von größeren Eiern bzw. mehr Eiern), einmal aufgrund der Kosten dieser Eigenschaften selbst, zum anderen aufgrund der Inkompatibilität z.B. eines zu großen Aggressionspotentials mit der Brutpflege. Die Kosten des Männlichseins bestehen somit nicht nur darin, dass Männchen meist wesentlich mehr dafür tun und dabei größere Risiken eingehen müssen als Weibchen, um Fortpflanzungserfolge zu erzielen, sondern auch in den Anpassungen an diese Konkurrenz der Männchen, die mit teilweise erheblichen Kosten verbunden sind. [14] Die Kosten einer im Vergleich zum Weibchen erhöhten Körpergröße und Stärke bestehen vor allem in einer höheren Mortalität. Denn große und starke Tiere verbrauchen mehr Kalorien als kleinere und schwächere, auch in Ruhestellung. Deshalb ist sowohl der Grundumsatz (Kalorienverbrauch in Ruhestellung) als auch der Leistungsumsatz (Kalorienverbrauch beim Erbringen von Leistungen) des Männchens höher als beim Weibchen, wenn das Männchen größer und/oder stärker ist. Und da in der Natur Nährstoffe aller Art oft ein knappes Gut sind, verhungern große und starke Männchen leichter als die bei vielen Arten kleineren, schwächeren Weibchen. [15] Daran ändern auch z.B. die Schwangerschaften der Säugetierweibchen und überhaupt große mütterliche Investitionen in die Nachkommen, die oft einen großen physiologischen Aufwand darstellen, meist nichts, denn Weibchen sind nicht permanent trächtig oder auf welche Art auch immer mit dem Betreiben von Brutpflege beschäftigt, sondern nur saisonal, und dies in den Klimazonen mit Jahreszeiten fast immer in einer Zeitspanne mit günstigem Nahrungsangebot. (Es gibt natürlich wie bereits erwähnt auch Arten, bei denen die Weibchen größer sind und daher leichter verhungern.) Größere Männchen verhungern zudem nicht nur in Notzeiten und generell leichter als kleinere Weibchen, sondern z.B. auch während ihrer Juvenilentwicklung, da sie bei Arten mit größeren Männchen oftmals schneller wachsen und während solcher Wachstumsphasen einen entsprechend größeren Bedarf an Nahrung haben. Wachsen die Männchen nicht schneller,

können sie eine im Vergleich zu Weibchen höhere Körpergröße bzw. Körpermasse durch eine längere Juvenilentwicklung, d.h. Kindheit und Jugend, erreichen, was die Mortalität ebenfalls in vielen Fällen steigert. Oft brauchen sie auch als adultes Tier noch deutlich länger als die Weibchen, bis sie im Zenit ihrer Kräfte und damit im Zenit ihrer Konkurrenzfähigkeit stehen – auch das sind Kosten, insbesondere, wenn sie dadurch erst viel später im Leben als die Weibchen Chancen auf Fortpflanzungserfolg bekommen. [16] Denn diese Jahre müssen erst einmal überlebt werden, was in der Natur nicht leicht ist. Körperliche Größe und Stärke sind allerdings nicht nur mit Kosten für ein Männchen verbunden, sondern können auch außerhalb des Sexualverhaltens Vorteile haben: Ein großes und starkes Männchen kann schließlich besser Fressfeinde abwehren als ein kleineres und schwächeres Weibchen und ihnen in manchen Fällen – speziell dann, wenn das große und starke Männchen durch seine Größe und Kraft auch schneller ist als das Weibchen – besser entkommen. (Dies ist nicht immer der Fall, da ein zu massiges Männchen durch seinen auf Kämpfe optimierten Körper auch langsamer sein kann als ein leichteres Weibchen derselben Art. Vergleiche zwischen Gepard und Löwe oder Windhund und Bulldogge würden zeigen, dass ein Körper letztlich nicht gleichermaßen auf Kampfkraft und die Fähigkeit, schnell laufen zu können, optimiert sein kann.) Oder es kann eben, wenn es selbst ein Beutegreifer ist, durch eine höhere Kampfkraft besser Beutetiere überwältigen und diese in einigen Fällen auch besser verfolgen – aber auch nicht immer, sondern nur dann, wenn der größere und stärkere Körper auch die Fähigkeit zum schnelleren und/oder ausdauernden Laufen ermöglicht. Sie wollen an dieser Stelle wissen, wie viel an dem wohl feministischen Gerücht wahr ist, dass männliche Löwen faule „Paschas“ sind, die sich von ihren Haremsdamen „bekochen“, also mit Jagdbeute versorgen lassen? Nun, leider habe ich keine Zahlen für die Höchstgeschwindigkeit von männlichen und weiblichen Löwen anzubieten. Falls es sie gibt, sind sie schwer zu finden. Meist wird pauschal für Löwen beiderlei Geschlechts eine Höchstgeschwindigkeit von 65, 60 oder 55km/h angegeben. Die Frage ist, ob die höchstmögliche Laufgeschwindigkeit überhaupt schon einmal geschlechtsspezifisch erhoben wurde. Sie ist auch schwer zu erheben; außerdem muss berücksichtigt werden, dass hierbei junge, noch nicht so „bullige“ Männchen vermutlich ziemlich schnell laufen können. Männliche Löwen sind einerseits massiger als Löwinnen, aber sie sind auch größere, längere Tiere mit höherer Schrittweite. Ich kann Ihnen nicht angeben, welches von beiden Geschlechtern dieser Art schneller ist und besser jagen kann. Folgendes aber kann ich Ihnen sagen: Männliche Löwen – offenbar auch „Haremshalter“ unter ihnen – jagen mehr als bislang angenommen. Sie jagen aber meist allein, schleichen sich mehr die Dickung nutzend an die Beute an und vermeiden eher lange Verfolgungsjagden als Löwinnen. Sie schlagen dabei wohl oft größere und stärkere Beute als die Weibchen, so z.B. Kaffernbüffel, während sich Weibchen eher an Gnus und Zebras halten, und sind bei der Jagd ähnlich erfolgreich wie die Weibchen. [17]

Es ist eine gute Frage, ob Männchen lange Verfolgungsjagden vermeiden, weil sie langsam sind oder weil sie im Gegensatz zu den Weibchen eher nicht in Meuteabstimmung jagen. Vermutlich jagen sie eher nicht zusammen mit den Weibchen, weil sie zu langsam dafür sind, um mit Letzteren mithalten zu können. Das feministische Zerrbild vom faulen Pascha, der sich von den Haremsdamen bedienen lässt, ist jedoch nicht haltbar, jedenfalls nicht vollständig. Wahr ist allerdings, dass Löwenmännchen als Erste fressen dürfen, wenn ihre Weibchen Beute gemacht haben, und dieses Privileg gegen die Löwinnen auch durchsetzen. [18] Die Vorstellung aber, Löwenmännchen hätten es gut und wären im Vergleich zu den Weibchen privilegiert, kann man getrost in das Reich der feministischen Fabeln verweisen: Ihre Lebenserwartung ist wegen der (Beschädigungs-)Kämpfe gegen andere Männchen, die ins Revier eingedrungen sind, und ferner wegen der größeren Körpermasse deutlich geringer als die der Löwinnen, die rund 50% länger zu leben haben. [19] Trotz möglicher Vorteile sind in der Natur große Körper bei Männchen typischerweise mit im Vergleich zum Weibchen höheren Sterblichkeitsraten verbunden, sowohl bei jungen als auch bei adulten Männchen. Dies konnte jedenfalls bei einigen Vogel- und Säugetierarten gezeigt werden. Die Sterblichkeit der männlichen Jungtiere steigert sich hierbei mit zunehmender Varianz im Fortpflanzungserfolg der Männchen [20], da bei einer Art mit höherer Konkurrenz der Männchen um die Weibchen die Männchen umso größer im Verhältnis zu den Weibchen sind, die Jungtiere dann entsprechend schneller und/oder länger wachsen und dadurch eine höhere Sterblichkeit aufweisen. (Dies gilt nur für Arten, bei denen große Männchen höhere Fortpflanzungserfolge als kleinere erzielen.) Bei den juvenilen Männchen ist diese im Vergleich zu gleichaltrigen Weibchen erhöhte Sterblichkeitsrate fast nur auf die physiologischen Kosten der größeren Körpermasse, d.h. den mit dieser verbundenen Nahrungsbedarf, zurückzuführen. Bei adulten Männchen trägt sowohl der höhere Bedarf an Nahrung als auch die Folgen von Kämpfen, besonders von Beschädigungskämpfen, dazu bei, dass sie eine höhere Sterblichkeit als die Weibchen derselben Altersklassen aufweisen. Eigentlich kaum zu glauben: Selbst die Trächtigkeit und die Laktation (Milchproduktion) des Säugetierweibchens sind generell nicht mit so hohen Sterberaten verbunden wie die Kosten der Säugetiermännchen, die durch die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen bedingt sind. Darauf kommt man so leicht nicht, und ich glaube, dass die meisten Menschen das nicht wissen und auch niemals geahnt hätten. Aber die Nachteile des Männlichseins werden eben massiv unterschätzt, auch wenn es um Tiere geht, und gerade dann, wenn sie mit der ebenfalls massiv unterschätzten Konkurrenz des männlichen Geschlechts um das weibliche zusammenhängen. Das Gleiche, was für die Größe und Stärke gilt, gilt für alle möglichen körperlichen Eigenschaften, die durch sexuelle Selektion gefördert werden: Sie können dem Männchen Kosten verursachen, aber auch außerhalb des Fortpflanzungsverhaltens von Nutzen sein. Eine

gute Kondition zum Beispiel (Ausdauer, Schnelligkeit) wird ja nicht nur durch scramble- und contest-Konkurrenz gefördert, sondern kann, genau wie die durch scramble-Konkurrenz oft stark geförderten Sinnesorgane, einem männlichen Tier im täglichen Kampf ums Dasein viel helfen. Männchen von Arten mit ausgeprägter contest-Konkurrenz müssen im Falle vieler Arten nicht nur groß und stark, sondern auch in offensiver und defensiver Hinsicht bewaffnet sein. Auch dies hat nicht nur Vorteile wie z.B. die Fähigkeit, Fressfeinde besser als ein Weibchen abwehren zu können, sondern auch Nachteile, weil diese Bewaffnung mit mehr oder weniger hohen Kosten verbunden ist. [21] Waffen im Tierreich sind beileibe nicht immer etwas typisch Männliches: Viele tierische Offensiv- und Defensivwaffen dienen überwiegend oder ausschließlich der Abwehr von Fressfeinden oder dem Beutemachen und weisen daher kaum bis keine Geschlechtsunterschiede auf: Bei typischen Raubtieren haben daher beide Geschlechter das gleiche Gebiss, Giftschlangen haben die gleichen Giftzähne mit meist dem gleichen Gift, und bei Igeln, Stachelschweinen und Schildkröten sind die defensiven Stacheln bzw. die Panzerung ebenfalls bei beiden Geschlechtern gleich oder zumindest fast gleich. Gibt es Geschlechtsunterschiede im Bewaffnetsein, müssen diese auch nicht zwangsläufig eine Anpassung an die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen darstellen: Der Giftstachel der Hummeln, Bienen, Wespen und Hornissen beispielsweise kommt nur bei weiblichen Tieren (also bei den Arbeiterinnen und Königinnen) vor, weil er sich in der Evolution aus dem Legebohrer entwickelt hat – ein Apparat des Weibchens zur Eiablage, die es bei mancher Wespenart anstelle eines Giftstachels auch heute noch gibt. Diese Waffe hat mit dem Sexualverhalten nichts zu tun, sondern dient als Waffe gegen Fressfeinde oder dazu noch – bei Wespen und Hornissen (Die Hornisse ist nichts weiter als eine große Wespenart.) – dem Beutemachen. Geschlechtsunterschiede im Bewaffnetsein, d.h. im Vorhandensein oder in der Größe und Qualität einer Waffe, zeigen sich jedoch typischerweise in einer Bewaffnung des Männchens oder in einer im Vergleich zum Weibchen stärkeren Bewaffnung des Männchens. Hierzu kann es bei einer Tierart nur dann kommen, wenn diese Waffen entweder ausschließlich oder hauptsächlich, zumindest aber unter anderem den Männchen dazu dienen, Weibchen gegen andere Männchen zu verteidigen, und dies über Generationen hinweg der Fall war. [22] (Theoretisch ist es auch möglich, dass z.B. Tiere mit sehr hohem Geschlechtsunterschied in der Größe, bei denen sich die Männchen von etwas anderem ernähren als die Weibchen und/oder überhaupt außerhalb des Sexualverhaltens eine ganz andere Lebensweise haben und sich daher z.B. gegen andere Fressfeinde verteidigen müssen, auch dann z.B. Geschlechtsunterschiede im Gebiss aufweisen, die nicht durch Kämpfe um Weibchen bedingt sind.) Bei einigen Arten wie z.B. dem Wildschwein (Sus scrofa) gibt es einen Geschlechtsunterschied in den Zähnen, der eine Anpassung an Kämpfe unter Männchen um Weibchen darstellt. [23] Es ist in solchen Fällen beispielsweise kaum mit physiologischen

Kosten verbunden, größere Eckzähne zu haben als ein Weibchen. (Das Verletztwerden durch die Zähne des Gegners kann dagegen mit sehr hohen Kosten verbunden sein!) Aber selbst wenn es bei einer Art keinen Geschlechtsunterschied in den Zähnen oder z.B. den Krallen oder Hufen gibt, kann es sein, dass diese Waffen von Männchen für Kämpfe um Weibchen genutzt werden. (Da diese Waffen noch andere Funktionen außerhalb des Fortpflanzungsverhaltens haben können, muss es keinen diesbezüglichen Geschlechtsunterschied geben, insbesondere dann nicht, wenn z.B. größere oder anders geformte Klauen und Zähne bei der verwendeten Kampftechnik zwischen Männchen keine Vorteile bieten und/oder Nachteile in anderen Hinsichten aufweisen.) Doch bei vielen Tierarten, speziell bei denjenigen mit mehr oder weniger ausgeprägter contestKonkurrenz, gibt es im Bewaffnetsein ganz beträchtliche Unterschiede zwischen den beiden Geschlechtern. Ein Klassiker unter den intrasexuell selektierten Waffen der Männchen sind die Geweihe der Hirschartigen (Cervidae). Nur bei einer Hirschart, dem Rentier (Rangifer tarandus; in Nordamerika „Karibu“ genannt), haben auch die Weibchen Geweihe, allerdings deutlich kleinere als die Männchen. Bei allen anderen Hirscharten entwickeln nur die Männchen Geweihe. Bei Hirschen aller Art gibt es also in Sachen Geweih einen sehr großen Geschlechtsunterschied, der die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen widerspiegelt. Denn die Cerviden sind ein besonders gutes Beispiel dafür, dass Größe, Körperkraft und Waffen beim Männchen in erster Linie der Monopolisierung von Weibchen dienen und lediglich ferner andere Funktionen haben wie die Abwehr von Fressfeinden. Bei Hirscharten mit großen, von jeweils einem einzelnen Männchen monopolisierbaren Weibchenrudeln haben die Männchen nämlich relativ, d.h. im Verhältnis zum Körper, größere Geweihe als bei Arten mit im Durchschnitt kleineren Weibchenrudeln. Ebenso ist bei denjenigen Arten mit größeren Weibchenrudeln der Geschlechtsunterschied in der Körpergröße höher. [24] Mit anderen Worten: Die Geschlechtsunterschiede in der Körpergröße und im Bewaffnetsein zeigen gerade bei Hirschen sehr deutlich, dass es hier nicht nur überhaupt eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gibt, sondern sie spiegeln sogar die Intensität der Konkurrenz wider. Grundsätzlich gilt somit, wie bereits im Zusammenhang mit den Sterblichkeitsraten der Männchen erwähnt: Je heftiger die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen ausfällt, desto größer sind logischerweise die Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen. Denn je intensiver die Männchen um die Weibchen konkurrieren, desto stärker ist das „Wettrüsten“ der Männchen untereinander, denn dieses „Wettrüsten“ führt ja gerade zu entsprechenden Geschlechtsunterschieden. Genau wie körperliche Größe und Stärke bekommen bei Hirschen die Männchen ihre Geweihe von der Natur nicht zum „Nulltarif“. Denn Geweihe werden jedes Jahr abgeworfen und neu gebildet und binden während des Wachstums insbesondere Mineralstoffe (vor allem Calcium und Phosphat). [25] D.h. der Hirsch benötigt entsprechende Nahrungsressourcen in einem

ausreichenden Maße und hat außerdem noch das Problem, dass das Geweih während seiner Wachstumsphase (das Geweih wächst im „Bast“, einer Art Haut) nicht als Waffe einsetzbar ist, da der Hirsch in dieser Phase am Geweih schmerzempfindlich ist. Um das Verteidigen eines Weibchenrudels gegen andere Männchen geht es in dieser Zeit zwar nicht, dennoch kann es zu „Meinungsverschiedenheiten“ zwischen zwei Männchen kommen, die dann – so z.B. bei Rothirschen – mit den Hufen ausgetragen werden. [26] Bei der Verteidigung gegen Fressfeinde wie z.B. Wölfe kann der Hirsch dieses noch wachsende und schmerzempfindliche Geweih ebenfalls nicht einsetzen. Auch hieran sieht man, dass das Geweih keine Anpassung an Fressfeinde ist, was sich natürlich primär daran zeigt, dass Weibchen keins haben und dass das Geweih des Männchens ausgerechnet kurz vor der Brunftzeit ausgewachsen ist. Auf der Flucht vor Fressfeinden ist ein Geweih, sei es noch im Wachstum oder bereits fertig ausgeprägt („verfegt“), u.U. hinderlich, wenn der Hirsch mit diesem im dichten Unterholz hängen bleibt oder zwischen zwei Bäumen nicht hindurch passt und die Wölfe ihn dadurch leichter reißen können. Das Geweih kann dazu noch durch sein Gewicht die maximale Fluchtgeschwindigkeit des Tieres herabsetzen. D.h. das Geweih ist zwar eine Waffe, steht aber dem Hirsch zur Verteidigung gegen Fressfeinde nicht ganzjährig zur Verfügung und kann Nachteile bei der Flucht vor diesen haben. Das Geweih eines Hirsches stellt jedoch noch in einer weiteren Hinsicht für diesen einen entscheidenden Kostenpunkt dar: Denn die ersten Geweihe eines solchen Männchens sind viel zu mickrig, um sich damit Weibchen bzw. Weibchenrudel erkämpfen zu können. Beim Rothirsch beispielsweise besteht das erste Geweih im Leben aus zwei unverzweigten und relativ kurzen Stangen – in der Jägersprache werden einjährige Rothirschmännchen mit diesen zwei Stangen nicht umsonst als „Schmalspießer“ und noch nicht als „Hirsche“ bezeichnet. Das „Schmal“ beim „Schmalspießer“ bezieht sich hierbei nicht auf das kleine Geweih, sondern auf den Körperbau des noch recht jugendlichen Tieres. D.h. das junge Männchen ist sowohl in der Entwicklung des Körperbaus als auch in der Geweihentwicklung noch nicht reif genug, um Weibchenrudel erobern zu können. Und diese Reife kommt ganz langsam mit den Jahren: Von Jahr zu Jahr bekommt der Hirsch, sofern sein Ernährungs- und Gesundheitszustand dies zulässt, ein immer größeres und endenreicheres Geweih. Gleichzeitig wird der Hirsch körperlich immer schwerer und stärker. Beim Rothirsch sind die Männchen in einem relativ schmalen Zeitfenster ihres Lebens, das in etwa 4 - 6 Jahre beträgt (etwa 7. - 13. Lebensjahr), im Zenit ihrer Kampfkraft und haben dann Chancen auf Paarungs- und Fortpflanzungserfolge – aber eben nur Chancen. Die Weibchen derselben Tierart hingegen haben in ihrem Leben während einer viel längeren Zeitspanne Chancen auf Fortpflanzungserfolge, und diese Zeitspanne startet bei ihnen viel früher als bei den Männchen. Es ist also bei Weibchen auch erheblich wahrscheinlicher als bei Männchen, dass sie den Zeitpunkt, ab dem sie reelle Chancen auf Fortpflanzungserfolge haben, überhaupt erleben. Für ein erst ein Jahr altes Weibchen, beim Rothirsch „Schmaltier“ genannt, ist

der Paarungs- und Befruchtungserfolg während seiner ersten Brunftzeit so gut wie selbstverständlich (außer bei Erkrankung oder überhaupt in Sonderfällen), während der gleichaltrige Schmalspießer überhaupt keine Chance darauf hat, was wieder einmal zeigt, dass Männchen und Weibchen von Natur aus ein anderes Leben führen. [27] Mit anderen Worten: Junge Hirsche verpassen jahrelang trotz Geschlechtsreife Fortpflanzungsmöglichkeiten, weil sich ihre Körpergröße und ihr Geweih so langsam entwickeln und auch ihre Kampferfahrung erst mit den Jahren kommt. Ein starker „Mann“ wird man in der Natur eben nicht von heute auf morgen, auch deshalb nicht, weil Nahrungsressourcen nicht im Überfluss vorhanden sind und weil ein gewisser Trainingszustand genauso wenig von heute auf morgen erreicht werden kann wie die notwendige Kampferfahrung. Die erheblichen Anpassungen des männlichen Hirsches an eine starke contest- Konkurrenz sind somit auch wegen der vielen verpassten Paarungs- und Fortpflanzungsgelegenheiten in jungen Jahren mit hohen Kosten verbunden. Bei vielen anderen Tierarten mit contest- Konkurrenz verhält sich dies genauso. [28] Dass bei fast allen Hirscharten die Weibchen keine Geweihe bzw. im einzigen Ausnahmefall deutlich kleinere Geweihe haben als die Männchen, verwundert nicht: Denn zum einen brauchen Hirschkühe nicht gegeneinander um Paarungsmöglichkeiten zu kämpfen, und zum anderen können sie sich eine solche physiologische Belastung (Nahrungsbedarf, insbesondere Bedarf an Mineralstoffen) im Vergleich zu Männchen vermutlich kaum „leisten“, wenn sie zugleich trächtig sind oder Junge haben, die sie mit Milch versorgen müssen. Es ist daher ebenfalls nicht verwunderlich, dass bei Rentieren bzw. Karibus die Weibchen ihre Geweihe im Frühjahr abwerfen, wenn sie Junge bekommen haben, während die Männchen dies im Herbst tun. [29] Auf diese Weise „kollidiert“ die Bildung des neuen Geweihes beim Weibchen nicht oder zumindest weniger mit der Schwangerschaft. Warum Rentier- bzw. Karibuweibchen überhaupt Geweihe haben, kann verschiedene Gründe haben: Zum einen könnte eine große Gefahr, Fressfeinden zum Opfer zu fallen, ein Geweih beim Weibchen durch Selektionsdruck fördern, besonders in offenen Landschaften wie der Tundra (ein typischer Lebensraum dieser Art [30]), in denen das Geweih nicht beim Flüchten im Unterholz hängen bleiben kann. Sollten die Weibchen Vorteile davon haben, Geweihkämpfe gegen andere Weibchen ausführen zu können (Kämpfe gegen Männchen kommen aufgrund der enormen Unterschiede in Größe und Kampfkraft ohnehin nicht in Frage), z.B. um sich oder dem eigenen Nachwuchs in Regionen mit besonders strengem Winter knapp gewordene Nahrungsressourcen bzw. einen hohen Dominanzrang zu sichern, kann in der Natur ebenfalls das weibliche Geweih durch natürliche Auslese gefördert worden sein. Denn nur wer die nächsten Fortpflanzungsperioden miterlebt, kann seine Gene weitergeben. Es kann aber auch sein, dass das Geweih der Rentier- bzw. Karibuweibchen auf genetische Konflikte zurückzuführen ist. Denn es befinden sich im Erbgut eines Tieres viele Gene, die sowohl auf die Ausprägung

geschlechtsspezifischer Merkmale des Männchens als auch auf die Ausprägung geschlechtsspezifischer Merkmale des Weibchens Einfluss haben. Ein solches Gen kann dabei z.B. ein typisch männliches Merkmal zugunsten des Männchens beeinflussen (z.B. Kampfkraft erhöhen) und zugleich ein geschlechtsspezifisches Merkmal eines Weibchens weniger gut oder sogar zu Ungunsten des Weibchens beeinflussen – oder eben umgekehrt. Mit anderen Worten: Durch einige Gene behindern sich die beiden Geschlechter gegenseitig in der optimalen Entwicklung bestimmter geschlechtsspezifischer Merkmale. [31] Das Vorhandensein von typisch männlichen Waffen beim Weibchen kann daher wie überhaupt jegliche männliche Merkmale beim Weibchen und weibliche beim Männchen durch solche genetischen Konflikte verursacht werden und stellt dann eine nichtadaptive Eigenschaft dar, ist also keine Anpassung. Warum erkläre ich Ihnen nun so etwas Spezielles? Natürlich nicht deshalb, um Sie zum Experten für Rentiere zu machen – dafür ist wohl bereits der Weihnachtsmann zuständig. Nein, mir geht es vielmehr darum, Ihnen an einem guten Beispiel zu erklären, wie männliche und wie weibliche Eigenschaften entstehen bzw. wie sich deren genetische Grundlagen entwickeln. Hierbei ist Folgendes noch wichtig zu wissen: Neue Gene bzw. Genvarianten, die in der Evolution zufällig entstehen, sind häufig sowohl in männlichen als auch in weiblichen Tieren aktiv. Wenn diese Gene nun geschlechtsspezifische Eigenschaften betreffen und hierbei für Männchen brauchbar, für Weibchen aber weniger brauchbar oder unbrauchbar sind oder umgekehrt, dann wird Selektionsdruck im Verlaufe mehrerer Generationen dafür sorgen, dass ein solches Gen nur in dem Geschlecht angeschaltet ist, in dem es positiv wirkt, und im jeweils anderen Geschlecht ausgeschaltet bleibt. Jetzt gibt es aber Gene, die entweder noch nicht in dem Geschlecht abgeschaltet sind, für das sie unbrauchbar sind, weil sie diesem dafür noch nicht genug geschadet haben oder weil sie auch für dieses Geschlecht in irgendeiner Weise nützlich oder sogar notwendig sind. Es gibt eben auch solche Gene, die z.B. eigentlich gar nicht geschlechtsspezifische Gene sind, sondern irgend einer grundlegenden Körperfunktion oder einem grundlegenden Entwicklungsprozess dienen, die aber als „Nebenwirkung“ auch geschlechtsspezifische Eigenschaften beeinflussen können und hierbei ein Geschlecht zufällig bevorzugen oder benachteiligen können. Die Ausdifferenzierung von zufällig durch Mutation entstandenen neuen Genen bzw. Genvarianten in männliche und weibliche Gene bzw. das geschlechtsspezifische An- und Ausschalten solcher Gene erfolgt also durch Selektionsdruck über viele Generationen hinweg und ist unperfekt, da letztlich nicht jedes Gen, das geschlechtsspezifische Eigenschaften betrifft und hierbei in einem Geschlecht gut wirkt und im anderen nicht gut, in dem Geschlecht, in dem es nicht gut wirkt, ausgeschaltet wird. Ob solche Gene aktiv sind oder nicht, hängt selbstverständlich auch von individuellen Veranlagungen ab. Und genau die Problematik solcher Gene ist letztlich der große Grund dafür, warum Männchen auch weibliche und Weibchen auch männliche Eigenschaften haben. Leserinnen und Leser, die an den genetischen Grundlagen der Genexpression, auch der

geschlechtsspezifischen, näher interessiert sind, seien auch hier an die einschlägige Fachliteratur [32] verwiesen. Haben Sie bitte immer im Hinterkopf, dass männliche Gene nicht einfach auf dem Y- Chromosom und weibliche auf dem X-Chromosom liegen, sondern dass Menschen und Tiere eine Vielzahl von Chromosomen gemeinsam haben und auf diesen Chromosomen viele Gene geschlechtsspezifisch an- und ausgeschaltet werden können bzw. in ihrer Transkriptionsrate beeinflusst werden können, oft durch Sexualhormone bzw. deren Konzentration. Auf dem Y-Chromosom des männlichen Säugetiers liegen nur oder fast nur die genetischen Initiatoren dieses von Geschlecht und Entwicklungsstadium abhängigen An- und Ausschaltens von Genen auf allen anderen Chromosomen. Auch bei den Boviden, d.h. den Hornträgern (z.B. Rinder, Ziegen, Schafe, Antilopen usw.), findet man u.a. auch männliche Eigenschaften bei Weibchen: Bei den Bovidae haben immerhin im Falle eines Drittels aller Arten auch die Weibchen Hörner, und das haben sie grundsätzlich aus denselben möglichen Gründen, aufgrund derer die Rentierweibchen Geweihe besitzen. Doch auch bei diesen Arten sind die Weibchen schwächer bewaffnet als die Männchen, denn die Hörner sind bei den Männchen im Durchschnitt nahezu doppelt so dick wie bei den Weibchen, was wahrscheinlich eine Anpassung an die Kämpfe zwischen den Männchen darstellt. In der Hornlänge gibt es bei den betreffenden Arten keinen Geschlechtsunterschied. [33] Insgesamt aber sieht man auch bei den Hornträgern: Bewaffnet sein ist in erster Linie „Männersache“ und dient hauptsächlich dazu, sich im Konkurrenzkampf um Weibchen gegen andere Männchen behaupten zu können. Dass es unter den Boviden deutlich mehr Arten als unter den Cerviden gibt, bei denen auch die Weibchen bewaffnet sind, hat vermutlich darin seine Ursache, dass Hörner für das betreffende Tier mit geringeren Kosten verbunden sind als Geweihe. Denn Hörner wachsen lebenslänglich in vergleichsweise geringer Geschwindigkeit immer weiter, während Geweihe jedes Jahr abgeworfen und wieder neu gebildet werden. Hörner stellen also kaum eine physiologische Belastung dar, was gerade für ein trächtiges Weibchen ein im Vergleich zum Geweih großer Vorteil ist. In einem Punkt aber stellen auch Hörner für die Männchen einen nicht unerheblichen Kostenpunkt dar: Sie wachsen langsam, was im Falle vieler Arten dazu beiträgt, dass ein Männchen erst nach einigen Jahren gut genug bewaffnet ist, um Kämpfe gegen andere Männchen gewinnen zu können. Fortpflanzungschancen verpasst es in dieser Zeit, in der es bereits geschlechtsreif ist, ähnlich wie bei den Cerviden und unzähligen anderen Tieren auch. Geschlechtsunterschiede im Bewaffnetsein finden sich auch bei verschiedenen Gliederfüßern wie z.B. den Insekten. Männliche Tiere haben oftmals im Vergleich zu weiblichen vergrößerte Mundwerkzeuge oder andere Waffen. Ein klassisches und bekanntes Beispiel für einen auffälligen Geschlechtsunterschied in der Bewaffnung ist der Hirschkäfer (Lucanus cervus): Hier haben die Männchen zu einer Art „Geweih“ vergrößerte und umgeformte Mandibeln (beißendkauende Mundwerkzeuge vieler Insekten), die an ein Hirschgeweih erinnern. Mit diesem

„Geweih“ kämpfen die Männchen sogar auf eine ähnliche Art und Weise wie Hirsche – auch deshalb ist es nicht verwunderlich, dass diese Art „Hirschkäfer“ genannt wurde. Was bei dieser Insektenart ebenfalls an Hirsche und überhaupt an viele Säugetiere erinnert, ist der erhebliche Geschlechtsunterschied in der Körpergröße der Tiere. Auch der Hirschkäfer bekommt seine Waffe nicht umsonst: Denn die zur Waffe für den Kampf um wertvolle Weibchen umgebildeten Mundwerkzeuge eignen sich nicht zum Beißen, während die wie normale Mandibeln geformten Mundwerkzeuge des Weibchens sehr gut zum Beißen geeignet sind. Weibchen können sich daher leichter ernähren, während Männchen gehandicapt sind. Manchmal helfen die Weibchen dieser Art den Männchen, an Nahrung zu kommen, indem sie mit ihren Mandibeln in Pflanzenteile hineinbeißen, damit die Männchen dann an der Stelle die austretenden Pflanzensäfte auflecken können. Diese weibliche Hilfsbereitschaft, die typischen Feministinnen nicht gefallen wird, könnte durch Selektionsdruck gefördert worden sein: Die Weibchen, die einen Teil der mit einer männlichen Waffe verbundenen Kosten auf diese Weise mittrugen, hatten vielleicht in der Zeit, als sich dieses „Geweih“ aus „normalen“ Mandibeln entwickelte, einen Selektionsvorteil: Die „Zucht“ konkurrenzstarker Söhne lässt sich ein Weibchen nämlich einiges kosten! Es kann aber auch sein, dass die Weibchen nicht gezielt den Männchen helfen, sondern Letztere einfach da Pflanzensäfte auflecken, wo Weibchen vorher nur zum Eigennutz hineingebissen haben. Immerhin locken die kohlenhydrathaltigen Pflanzensäfte an den Stellen, in die Weibchen hineingebissen haben, durch ihren Duft Hirschkäfer beiderlei Geschlechts an, offenbar besonders dann, wenn sie einer alkoholischen Gärung unterliegen. Diese Tiere können sich nach der Nahrungsaufnahme dann manchmal nur noch torkelnd fortbewegen, was wieder einmal zeigt, dass Mensch und Tier mehr miteinander gemeinsam haben, als man denkt! [34] Weitere Beispiele für bewaffnete männliche Insekten sind viele Mistkäfer-Arten (Onthophagus ssp.), bei denen die Männchen „Hörner“ an verschiedenen Körperstellen haben – Waffen, die ebenfalls hohe Kosten verursachen, da sie die Größe von mit diesen „Hörnern“ benachbarten lebenswichtigen Organen bzw. Sinnesorganen beträchtlich reduzieren. [35] Mit anderen Worten: Kämpfe der Männchen um die Weibchen und Anpassungen an diese Kämpfe gibt es in der Natur bei sehr vielen und völlig verschiedenen, überhaupt nicht miteinander verwandten Arten, und solche unabhängig voneinander entwickelten Anpassungen an die Kämpfe ähneln sich bei vollkommen verschiedenen Tierarten höchst auffällig. Ebenfalls sind Größe und Qualität männlicher Waffen genau wie auch die Körpergröße und Körperkraft bei all den völlig verschiedenen Tierarten in der Regel konditionsabhängig. [36] Gut bewaffnet sind daher meist nur diejenigen Männchen, die im dafür richtigen Alter, gut ernährt und nicht krank sind, die überhaupt gute Lebensbedingungen haben und – zwar nicht konditionsabhängig, aber auch sehr wichtig – die richtigen Gene dafür haben, denn sonst kann

ein Männchen die mit der Bewaffnung verbundenen Kosten schlichtweg nicht tragen. Das mit Waffen und Kämpfen verbundene Verletzungs- und Mortalitätsrisiko gehört ebenfalls zu den Kosten der männlichen Anpassungen an contest- Konkurrenz. Waffen können wie bereits erwähnt auch defensiver Natur sein. So verfügen beispielsweise fast nur Männchen über „Schutzschilder“ aus verdickter Haut. Die Weibchen haben solch einen Schutz in der Regel nicht, weil sie ihn nicht brauchen. Diese verdickten Hautstellen bedecken diejenigen Körperregionen, die einem erhöhten Verletzungsrisiko durch die Waffen gegnerischer Männchen ausgesetzt sind. Die Verteilung verdickter Haut über den Körper passt zur für die jeweilige Tierart typischen Bewaffnung der Männchen und zu ihrer Kampftechnik. Geweih- und Hornträger beispielsweise haben verdickte Hautstellen, vor allem in der Nackenregion und auf den Schultern. Für Wildscheine (Sus scrofa) sind verdickte Hautstellen an ihrer Seite sogar sehr wichtig, da ein Männchen (in der Jägersprache treffend „Keiler“ genannt) im Verlauf typischer Kämpfe versucht, dem anderen Männchen seine sehr langen Eckzähne in die Seite zu rammen. [37] Der Besitz solcher verdickter Hautstellen und überhaupt von Schutzschilden und „Panzerungen“ aller Art steigert zum einen die Wahrscheinlichkeit, dass ein Männchen Kämpfe gewinnt, zum anderen auch die, dass es – ob es nun als Sieger oder Verlierer aus einem Kampf hervorgeht – relativ unverletzt Komment- und Beschädigungskämpfe übersteht und deshalb weitere Kämpfe überhaupt erleben kann. Defensivwaffen steigern somit die Wahrscheinlichkeit auf Fortpflanzungserfolge. Physiologisch gesehen sind Hautschilder wenig kostenintensiv, doch tragen auch sie zu einer höheren Körpermasse und damit zu einem im Vergleich zum Weibchen erhöhten Kalorienbedarf bei. Um Kämpfe zu vermeiden, versuchen Männchen zahlreicher Arten, andere Männchen durch das Zurschaustellen von Ornamenten einzuschüchtern. Ornamente sind somit Signale, die vor Kämpfen, im Verlaufe von Dominanzritualen oder während eines Kampfes an den Gegner gesendet werden. Ornamente sind oft zugleich oder stattdessen Signale an Weibchen, mit denen die Männchen diesen einen hohen Reproduktionswert signalisieren, um von ihnen ausgewählt zu werden (Näheres zu diesem Punkt im nachfolgenden Kapitel). Ornamente können optischer, akustischer oder olfaktorischer Art sein. Ein auffällig gestaltetes und farbenfrohes Gefieder männlicher Vögel ist ein typisches Beispiel für ein optisches Ornament, der Hahnenkamm bei Hühnervögeln, der Brunftbart männlicher Rothirsche oder die allbekannte Löwenmähne des männlichen Löwen ebenfalls. (Ich erinnere mich an einige erstaunt klingende Aussagen von Menschen, bei Vögeln sei ja das männliche Geschlecht das „schöne“. Genauso sieht es eben aus menschlicher Sicht aus, wenn das Männchen auffällige und bunte optische Ornamente besitzt und das Weibchen Tarnfarbe.) Optische Ornamente können ihren Besitzer ständig „zieren“, aber auch z.B. erst durch bestimmte Körperhaltungen zustande kommen (z.B. Aufstellen der Nackenhaare u.Ä.) und somit teilweise nur in bestimmten Situationen eingesetzt werden. Akustische Ornamente, d.h. Drohrufe (oder eben Lockrufe an die Adresse der Weibchen) werden

ausschließlich situationsbezogen eingesetzt. Das Röhren des Rothirsches in der Brunftzeit zum Einschüchtern anderer Männchen ist ein typisches Beispiel für ein akustisches Ornament. Ebenfalls stellt ein erheblicher Anteil des Vogelgesangs, des Grillenzirpens sowie des Froschkonzerts ein akustisches Ornament dar. Olfaktorische Ornamente schließlich sind (ebenfalls nur in bestimmten Situationen, nicht permanent) ausgesendete Duftstoffe bzw. Pheromone. [38] Das Zeigen von Ornamenten wird oft mit bestimmten, dazu passenden Verhaltensweisen (z.B. Schaulaufen, Scheinangriffe, Drohgebärden, Imponiergehabe aller Art) kombiniert. Die Körperhaltung bzw. bestimmte Elemente der Körpersprache können auch als Ornament dienen bzw. Ornamenten erst zur Wirkung verhelfen oder ihre Wirkung verstärken. Auch die Körpergröße und etwaige Waffen des Tieres können zugleich auch als Ornamente fungieren. [39] Ornamente können – ob sie nun dazu dienen, andere Männchen einzuschüchtern oder die Gunst von Weibchen zu gewinnen – ehrliche oder unehrliche Signale sein. Während die Körpergröße und Waffen, sofern sie auch als Ornamente fungieren, fast immer ehrliche Signale sind, können „richtige“ Ornamente, d.h. solche, die ausschließlich die Funktion eines Ornaments haben, auch unehrlich sein. Ein unehrliches Ornament täuscht dem Gegner eine nicht oder zumindest nicht in der Form vorhandene Kampfkraft und/oder Kampfbereitschaft vor. Dadurch lassen sich nur einige Männchen vertreiben, und Tiere mit unehrlichen Signalen müssen stets fluchtbereit genug sein, da sie jederzeit an ihren „Meister“ geraten können – ein Angriff von in jeder Hinsicht starken Männchen auf solche „Betrüger“ kann im Falle vieler Arten sogar wahrscheinlicher sein als einer auf ein relativ schwaches Männchen, das kein Ornament bzw. ein nur gering ausgeprägtes besitzt. Sinn kann ein unehrliches Ornament für ein Männchen dennoch ergeben, da es ihm prinzipiell durchaus Fortpflanzungserfolge bescheren kann, obwohl die Fortpflanzungschancen natürlich größer sind, wenn ein Männchen in allen Hinsichten konkurrenzstark ist und dazu passende, ehrliche Ornamente besitzt. Generell gilt: Je höher die Kosten eines Ornaments, desto ehrlicher und „fälschungssicherer“ ist es. Denn ein kostenintensives Ornament können sich nur diejenigen Männchen „leisten“, die die dafür notwendigen Voraussetzungen haben, d.h. gute Gene, eine gute Kondition, die richtige Altersklasse und im Falle vieler Arten sogar den richtigen Rang im Rudel, da die Qualität einiger Ornamente vom Testosteronspiegel abhängt, der wiederum stark durch „psychische“ Faktoren beeinflusst wird. Denn wird ein Männchen einer Tierart, die in Rudeln lebt, von einem oder mehreren anderen Männchen entmachtet und auf einen niedrigen Rang verwiesen, sinkt im Falle vieler Arten der Testosteronspiegel. [40] Die Mähne männlicher Löwen (Panthera leo) beispielsweise ist bei starken, gut ernährten Männchen mit guter Verfassung und hohem Testosteronspiegel recht lang und dunkel gefärbt. (Der Spiegel von Sexualhormonen hängt bei beiden Geschlechtern oft erheblich vom

Ernährungszustand und Allgemeinzustand ab, da Fortpflanzungsaktivitäten in Notzeiten meist keinen Sinn ergeben und die Fortpflanzungsfähigkeit deshalb über den Sexualhormonspiegel ausgeschaltet werden kann. Fortpflanzung kann allerdings im Extremfall schon Sinn ergeben, wenn der Tod so wahrscheinlich ist, dass ein letzter Versuch, sich fortzupflanzen, die einzige noch verbleibende Chance auf Nachkommen darstellt und die Nachkommen zugleich keiner Brutpflege bedürfen.) Rangniedrigere Männchen haben eine eher kurze, blonde Mähne. Die Löwenmähne ist ein Beispiel für ein Ornament, das sowohl auf andere Männchen als auch auf Weibchen wirkt: Letztere bevorzugen die starken Männchen mit der langen, dunklen Mähne, während die blonden Männchen mit einer weniger üppigen Mähne von den Männchen mit langen dunklen Mähnen eher respektvoll Abstand halten. [41] Ein intrasexuell selektiertes männliches Merkmal ist eben oft auch zusätzlich intersexuell selektiert. Genau wie Körpergröße und Waffen sind auch Ornamente wie bereits angedeutet mit Kosten verbunden. Optische Ornamente machen ein Männchen leichter sichtbar für Fressfeinde. Sie sind somit, sofern dies nicht durch eine höhere Aufmerksamkeit und andere Feindvermeidungsstrategien kompensiert wird (die für sich genommen auch wieder mit Kosten wie z.B. erhöhtem Energieverbrauch und Kämpfen verbunden sein können), dem Überlebenserfolg abträglich. Optische Ornamente können auch physiologisch „teuer“ sein, d.h. vom Ernährungszustand abhängen bzw. zu einem höheren Kalorienverbrauch beitragen. Sie können (s.o.) davon abhängen, ob ein bestimmter Rang im Rudel bereits erkämpft wurde oder nicht. Zu ihren Kosten gehören somit in einigen Fällen die Risiken, die mit diesen Rangkämpfen verbunden sind. Bei Löwen beispielsweise haben die starken Männchen mit der üppigen, dunklen Mähne und überhaupt dunkleren Haaren eine höhere Körpertemperatur als die schwächeren blonden Männchen, dadurch mehr Hitzestress und – biologisch gar nicht sinnvoll – weniger funktionsfähige Spermien. Akustische Ornamente sind ebenfalls teurer, als man intuitiv annehmen würde: Denn Männchen mit solchen Ornamenten zeigen ihre Kampfkraft bzw. Qualität oft durch die Rufrate und Ruflänge an. (Für die Rufrate wurde dies z.B. beim Rothirsch nachgewiesen.) Das kostet ein erhebliches Maß an Stoffwechselenergie. Oft sind akustische Ornamente nur dann als Ornament wirkungsvoll, wenn das Tier groß ist und entsprechend tiefe Laute erzeugt. Dass die Körpergröße mit energetischen Kosten verbunden ist, wurde bereits erwähnt. (Aus diesen beiden Gründen sind akustische Ornamente oft ehrliche Signale.) Auch olfaktorische Ornamente – also Duftstoffe – erfordern eine gute Versorgung mit dafür notwendigen Nährstoffen, denn das Ausscheiden von Duftstoffen ist energetisch gesehen ein Wegwerfen energiereicher, organischer Moleküle. Auch olfaktorische Ornamente sind recht fälschungssicher, da ein krankes Tier kaum gesund riechen kann. [42] Da Ornamente oft die Überlebensfähigkeit eines Männchens einschränken, wurde 1975 von Zahavi die Handicap-Hypothese aufgestellt: Das Männchen überlebt trotz eines Ornaments, das ein Handicap darstellt, weil z.B. das bunte Gefieder das Vogelmännchen auffälliger für

Fressfeinde macht, und hat dadurch bewiesen, dass es ein starkes Männchen mit guten Genen ist und weit über den Anforderungen des Lebens steht. Genau das schreckt andere Männchen ab und zieht Weibchen meist an. [43] Ob nun ein Ornament bei einer bestimmten Tierart dazu dient, Männchen einzuschüchtern, auf Weibchen attraktiver zu wirken oder beides, ist wissenschaftlich nicht in jedem Fall leicht nachzuweisen. Denn es kann z.B. sein, dass bei einer Art, bei der die Weibchen ohnehin keine oder kaum Wahlmöglichkeiten haben, weil nur die Kämpfe zwischen den Männchen darüber entscheiden, welches Männchen sich mit den Weibchen paaren wird, die Weibchen im Experiment dennoch wählerisch sind und auf die Qualität von Ornamenten achten, weil dies in der evolutiven Vergangenheit der betreffenden Art eine Zeitlang sinnvoll war oder auch noch sinnvoll ist, sich aber in der Natur eher selten zeigt, wenn Weibchen kaum Wahlmöglichkeiten haben. Doch auch geringe Wahlmöglichkeiten können bereits über sehr viele Generationen hinweg einen leichten Selektionsdruck ausüben. Die Handicap-Hypothese betrifft letztlich nicht nur Ornamente, sondern alle männlichen Eigenschaften, die mit so hohen Kosten verbunden sind, dass sie die Überlebensfähigkeit beeinträchtigen. Zur Erinnerung: In der Verhaltensbiologie bezeichnet man solche männlichen Merkmale, die einen Fortpflanzungserfolg auf direkte Weise wahrscheinlicher machen, als „sexuell selektiert“ bzw. als „durch sexuelle Selektion“ gefördert. Eigenschaften eines Tieres, die die Überlebensfähigkeit steigern, werden – so steht es in gängigen Lehrbüchern – durch „natürliche Selektion“ gefördert. Doch es gibt nur eine Selektion in der Natur, denn alle genetisch bedingten Eigenschaften, die die Überlebenstauglichkeit eines Lebewesens steigern, können nur dann durch einen gewissen Selektionsdruck gefördert werden, wenn sie entweder Fortpflanzungserfolge wahrscheinlicher machen und/oder durch Verwandtenselektion gefördert werden. Mit anderen Worten: Durch Selektionsdruck gefördert werden können nur solche Eigenschaften, die entweder direkt („sexuelle Selektion“) oder eben indirekt („natürliche Selektion“) die Wahrscheinlichkeit erhöhen, dass die Gene des betreffenden Tieres auch in nachfolgenden Generationen in möglichst hoher Kopienzahl vorkommen. Mit „indirekt“ ist hierbei eine gesteigerte Überlebensfähigkeit vor und während der reproduktiven Phase bzw. vor und während aller Lebensphasen, in denen ein Tier seine Darwin-Fitness mit durch Verwandtenselektion geförderten Verhaltensweisen erhöhen kann, gemeint. Da nun sowohl Eigenschaften, die die Überlebensfähigkeit steigern, als auch solche, die die Konkurrenzkraft eines Männchens im Kampf um Weibchen erhöhen, sehr wichtig für das Erreichen einer möglichst hohen Darwin-Fitness sind, gleichzeitig aber eine zu starke Ausprägung sexuell selektierter Merkmale die optimale Ausprägung der Eigenschaften beeinträchtigt, die die Überlebenstüchtigkeit erhöhen, und umgekehrt, wird in der Natur ein Kompromiss zwischen den beiden Arten von Eigenschaften durch Selektionsdruck gefördert, und zwar ein Kompromiss, der den Erwartungswert für die Darwin-Fitness möglichst gut steigert. [44]

Dieser Kompromiss sieht bei jeder Art anders aus: Bei einigen Arten kann man auf den ersten Blick kaum erkennen, ob es sich um ein Männchen oder ein Weibchen handelt, bei vielen Arten dagegen sieht man es sofort und sehr leicht. Sexuell selektierte Merkmale des Männchens, die den Überlebenserfolg beeinträchtigen, müssen also durch einen gesteigerten Fortpflanzungserfolg die mit ihnen verbundene geringere Überlebensfähigkeit und die damit einhergehende Verringerung an Fortpflanzungschancen kompensieren oder – noch effektiver – überkompensieren, nur dann werden sie in der Population im Verlaufe mehrerer Generationen häufiger und größer. Logischerweise kommen deshalb auffällige Geschlechtsunterschiede, die sich nicht auf die Fortpflanzungsorgane selbst beziehen, besonders bei Tieren mit starker Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vor. Einen Kompromiss zwischen Eigenschaften, die dem Überleben und damit indirekt der Fortpflanzung dienen, und solchen, die direkt der Fortpflanzung dienen, macht die Natur auch bei den Weibchen, denn Fortpflanzungsaktivitäten sind selbstverständlich auch für Weibchen mit hohen Investitionen verbunden (aus demselben Grund müssen Weibchen in ihrem Leben z.B. manchmal abwägen zwischen sofortiger Fortpflanzung bei guten und vertagter Fortpflanzung bei schlechten Lebensbedingungen, müssen hinsichtlich der Größe und Anzahl an produzierten Eiern einen guten Kompromiss finden, usw.), besonders nach der Paarung mit einem Männchen. Bei den Weibchen schlagen sich solche Kompromisse jedoch meist sehr viel weniger auf ihr Erscheinungsbild nieder als bei den Männchen. Wie bereits erwähnt sind Männchen nicht nur körperlich, sondern auch im Verhalten an die Konkurrenz um die Weibchen angepasst, denn Größe, Stärke, Waffen und Ornamente wären ohne ein dazu passendes Verhalten nutzlos. Geschlechtsunterschiede im Verhalten sind daher in der Natur genau wie körperliche Geschlechtsunterschiede maßgeblich auch durch die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen vorprogrammiert und ziehen sich im gleichen Maße wie ein roter Faden durch das ganze Tierreich. Geschlechtsspezifisches Verhalten basiert natürlich nicht nur auf einem Angepasstsein des Männchens an diese Konkurrenz, sondern auch auf dem Angepasstsein des Weibchens an die Erfordernisse seiner Fortpflanzungsstrategie, d.h. an ein meist vorhandenes Überangebot an Paarungsgelegenheiten bei gleichzeitig hohen Investitionen in einzelne Nachkommen (dies zeigt sich im Falle vieler Arten in einem ausgeprägten Wählerischsein des Weibchens) und überhaupt an die Brutpflege, an die das Männchen oft gar nicht, viel schwächer oder in anderer Form (Arbeitsteilung bei der Brutpflege, bei der das Männchen oft andere Aufgaben übernimmt als das Weibchen) angepasst ist. Das Angepasstsein an die Brutpflege (z.B. Milchdrüsen bei Säugetieren) ist auch eine weitere Ursache für körperliche Geschlechtsunterschiede. Die Anpassungen der Männchen im Verhalten an die scramble- und contest-Konkurrenz habe ich Ihnen bereits im Grundsätzlichen dargestellt, einige wichtige verhaltensbiologische Aspekte dieser Formen männlicher Fortpflanzungskonkurrenz, insbesondere der contest-Konkurrenz,

fehlen allerdings noch. Um diese geht es nun im Folgenden.

Männliche Konkurrenz und Dominanzbeziehungen Eine Abhandlung über die contest-Konkurrenz wäre unvollständig, ohne auf die große Bedeutung von Dominanzbeziehungen und alternativen Strategien einzugehen. Denn Ornamente, körperliche Stärke, Waffen, Drohgebärden, Scheinangriffe und Kampfstrategien allein sind bei vielen Tierarten mit contest-Konkurrenz oder Anteilen davon noch nicht alles. In vielen Fällen leben solche Tiere nämlich ständig – also auch außerhalb der Paarungszeit – zusammen in Rudeln (relativ kleine Tiergruppen; Tiere kennen sich untereinander) oder Herden (vergleichsweise große, oft eher anonyme Gruppen) und konkurrieren dabei um Nahrungsressourcen und während der Paarungszeit um Fortpflanzungsprivilegien. In solchen Fällen ist es nur naheliegend, dass sie untereinander eine Rangfolge „aushandeln“, denn genau damit verhindern sie ständige, riskante Kämpfe und schonen dadurch auch ihre Energiereserven. Zu solchen längerfristigen Hierarchien gehört natürlich auch das richtige Verhalten, d.h. Verhaltensweisen, mit denen die Tiere verhindern, sich ständig gegenseitig in Kämpfe zu verwickeln. Hierzu gehören u.a. nicht nur das auch von solitär lebenden Arten bekannte Demonstrieren von Stärke durch z.B. Ornamente, Drohgebärden usw., sondern auch subtilere Gesten der Macht, die noch keine Aggression darstellen, und vor allem Beschwichtigungs- und Demutsgesten, die für die rangniedrigeren Tiere eine gute Alternative zur Flucht und Vertreibung sind, da andere Lebensräume nicht unbedingt zur Verfügung stehen und sich das Tier beileibe nicht immer anderen Rudeln anschließen kann, gleichzeitig aber das Leben im Rudel für die Überlebenswahrscheinlichkeit des einzelnen Tieres oft sehr wichtig ist. Mit anderen Worten: Tierarten mit Dominanzbeziehungen in Rudeln oder Herden müssen aus kommunikativen Gründen ein Verhaltensrepertoire besitzen, das über das solitärer Tiere weit hinausgeht. Genau dieses zusätzliche Repertoire an Verhaltensweisen ist wieder einmal ein Stoff, aus dem auch Geschlechtsunterschiede sind, zumindest bei einigen Arten. [45] Denn Dominanzbeziehungen haben für Männchen meist eine deutlich größere Bedeutung als für Weibchen. Im Regelfall hängt vom Rang eines Weibchens „nur“ sein Zugang zu Ressourcen ab. D.h. kommt ein Weibchen aufgrund seines höheren Ranges im Rudel an mehr Nahrung, steigert dies seine eigene Überlebenswahrscheinlichkeit und die seiner Nachkommen, die es versorgen muss. Für ein Männchen dagegen hängt vom Rang im Rudel weit mehr ab: Zum einen hat es natürlich denselben Vorteil, den ranghohe Weibchen haben, d.h. eine höhere Überlebenswahrscheinlichkeit und – falls es sich an der Brutpflege beteiligt – eine bessere Versorgung seiner Nachkommen. Darüber hinaus hat das Männchen aber noch einen ganz anderen Grund dafür, einen möglichst hohen Rang im Rudel anzustreben: Im Falle vieler Rudeltiere mit mehreren Männchen pro Rudel pflanzen sich ausschließlich oder zumindest

vorwiegend die ranghöchsten Männchen oder oft sogar nur das ranghöchste Männchen fort, während sich bei den meisten in Rudeln oder Herden lebenden Arten grundsätzlich alle Weibchen fortpflanzen, unabhängig von ihrem Rang. Aber auch das Erkämpfen eines mittleren Ranges, welcher dem Männchen meist noch keinen Paarungserfolg beschert, lohnt sich für ein Männchen: Denn ein Männchen, das an mehr Nahrungsressourcen kommt, entwickelt sich besser und schafft es im Laufe der Zeit mit höherer Wahrscheinlichkeit, in der Hierarchie so weit aufzusteigen, dass es sich fortpflanzen kann – dies gilt besonders für jüngere Männchen. Auch unabhängig vom Ernährungszustand ist es sehr wichtig für ein Männchen, in der Hierarchie möglichst weit oben zu stehen, denn die Konkurrenzkraft hängt ja oft auch vom „psychischen“ Befinden (falls man das bei einem Tier denn so nennen sollte) des Tieres ab, da der Rang im Rudel auch physiologische Effekte (z.B. auf den Testosteronspiegel und die Ausschüttung von Stresshormonen) hat und auf diese Weise z.B. das Vorhandensein oder die Qualität von etwaigen Ornamenten beeinflusst. (Ein niedriger Testosteronspiegel kann darin seine Ursache haben, dass das Männchen aufgrund seines geringen Ranges zu wenig Nahrung bekommt, aber auch durch die „seelischen“ Folgen einer Entmachtung bedingt sein.) Das Anstreben eines hohen Ranges in einer tierischen Hierarchie und die Fähigkeit, einen solchen Rang zu erreichen bzw. zu verteidigen, wird im Regelfall beim Männchen durch einen deutlich schärferen Selektionsdruck gefördert als beim Weibchen, denn es ist ein großer Unterschied, ob man ohnehin Nachkommen haben wird oder ob man darum kämpfen muss, zu der Minderheit seiner Geschlechtsgenossen zu gehören, die sich in einer Paarungssaison überhaupt fortpflanzt. Dass die „Machtversessenheit“ des Männchens durch natürliche und durch sexuelle Selektion gefördert wird, ist übrigens ein gutes Beispiel dafür, dass die natürliche und die sexuelle Selektion keine Gegenspieler sein müssen wie z.B. bei vielen Ornamenten. [46] Natürlich gibt es auch Tierarten, bei denen es zu einer mehr oder weniger ausgeprägten reproduktiven Unterdrückung bei den Weibchen kommt, wenn es im jeweiligen Lebensraum zu wenig Nahrung dafür gibt, dass sich jedes Weibchen fortpflanzen kann. Der Regelfall ist dies aber nicht, und in vielen solcher Fälle ist Inzuchtvermeiduung der eigentliche Grund dafür, dass sich nicht jedes Weibchen fortpflanzt, z.B. wenn eine Tochter als Erwachsene noch im Revier ihres Vaters lebt, der dort andere Männchen nicht duldet. Bei Wölfen beispielsweise pflanzt sich bekanntlich nur das ranghöchste Weibchen fort. Ob das nun in solch einem Fall an Inzuchtvermeidung, reproduktiver Unterdrückung unter Weibchen oder beidem liegt: Wenn sich pro Rudel nur ein Weibchen und ein Männchen fortpflanzen, kämpfen die Weibchen in vergleichbarem Maße um Fortpflanzungsprivilegien wie die Männchen, und dann werden das Streben nach Macht und alle Fähigkeiten und Eigenschaften, die dazu gehören, sich einen hohen Rang im Rudel zu erkämpfen, beim Weibchen durch einen ebenso starken Selektionsdruck gefördert wie beim Männchen. Geschlechtsunterschiede, seien es körperliche oder solche im Verhalten, verringern sich dadurch

oder entstehen erst gar nicht. Deshalb kann man bei Wölfen Männchen und Weibchen von weitem beileibe nicht so leicht unterscheiden wie z.B. bei Rothirschen. Natürlich können in Fällen wie dem des Wolfs immer noch Geschlechtsunterschiede aller Art vorhanden sein, die durch die evolutive Vergangenheit dieser Art bedingt sind. Denn wenn bei den Vorfahren einer solchen Art lange Zeit keine reproduktive Unterdrückung unter den Weibchen, wohl aber – wie üblich – unter den Männchen auftrat, kann es sein, dass die Weibchen dieser Art auch heute noch weniger „machthungrig“ bzw. „sozial expansiv“ sind als die Männchen. (Dies wäre jedenfalls eine mögliche Erklärung dafür, warum beim Haushund Hündinnen im Vergleich zu Rüden als leichter erziehbar gelten, denn der Haushund stammt ja vom Wolf ab und ist genetisch gesehen dieselbe Tierart.) Außerdem kann es – um einmal von der Beispielart Wolf wegzukommen – durchaus sein, dass auch bei Vorfahren einer Art, bei denen es zwar keine Tiergruppen und keine Hierarchien gab, wohl aber Kämpfe in der Paarungszeit um Weibchen, die Bereitschaft zur Dominanz bei den Männchen stärker forciert wurde, wenn man davon ausgeht, dass generell die Bereitschaft zum Drohen und Kämpfen in der Paarungszeit mit der Bereitschaft zur Dominanz in einem Rudel zusammenhängt. Außerdem kann eine größere Bereitschaft zu dominantem Verhalten beim Männchen auch bei Arten mit reproduktiver Unterdrückung unter den Weibchen mit einem schärferen Selektionsdruck als bei Letzteren gefördert werden, nämlich immer dann, wenn die reproduktive Unterdrückung unter den Männchen größer ist als die unter den Weibchen, was ja meist der Fall ist. Der Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern im Hang zur Dominanz ist somit von Art zu Art unterschiedlich groß und muss bei einzelnen Arten noch nicht einmal überhaupt vorhanden sein. Doch generell wurde und wird die Bereitschaft zur Dominanz beim Männchen im Laufe der Evolution weitaus stärker forciert als beim Weibchen, zumindest die Dominanz gegenüber Geschlechtsgenossen – das ist nur logisch. Hier stellt sich die Frage, ob die Geschlechter auch versuchen, sich gegenseitig zu dominieren. In der Tierwelt gibt es Arten, bei denen die Männchen die Weibchen dominieren, andere Arten, bei denen die Weibchen die Männchen dominieren, und wieder andere Arten, bei denen das Geschlecht keinen Einfluss auf Dominanzbeziehungen in der jeweiligen Tiergruppe hat. Bei den weitaus meisten Arten ergibt sich ein Dominiertwerden des einen Geschlechts durch das andere dadurch, dass eines der beiden Geschlechter größer und stärker ist als das andere. Es ist der Regelfall im Tierreich, dass bei Arten, bei denen die Männchen die Weibchen dominieren, die Männchen größer und stärker sind als die Weibchen, während umgekehrt bei den Arten, bei denen die Weibchen größer und stärker sind als die Männchen, die Weibchen die Männchen dominieren. Bei Arten ohne Geschlechtsunterschied in der Größe und Stärke hat das Geschlecht in aller Regel keinen Einfluss auf die Hierarchie in einer Tiergruppe. Nach jetzigem Stand der Forschung stellt ein Dominiertwerden des einen Geschlechts durch das andere meist keine (durch

Selektionsdruck geförderte) Anpassung dar, sondern ergibt sich aus dem je nach Art ausschließlich oder vornehmlich durch andere Ursachen bedingten Geschlechtsunterschied in der Größe und Stärke. [47] Dominanzbeziehungen spiegeln eben oftmals die Tatsache wider, dass es nicht nur Interessenkonflikte zwischen Männchen und Weibchen gibt, sondern auch eine große Rivalität unter Geschlechtsgenossen. Bei vielen Arten ist diese Rivalität unter den Männchen ein größerer Konflikt als die Interessenkonflikte zwischen Männchen und Weibchen, und auch für die Weibchen kann diese Rivalität unter Geschlechtsgenossinnen je nach Art und sozialen Bedingungen bedeutender sein als die Interessenkonflikte zwischen den Geschlechtern. Ob es eine gemeinsame vom Geschlecht unabhängige Rangfolge in einer Tiergruppe gibt oder ob jedes Geschlecht eine eigene Hierarchie hat (es gibt beides [48]), hängt von verschiedenen Faktoren ab, wie z.B. davon, ob es einen Geschlechtsunterschied in der Größe, Stärke und der Bereitschaft zu dominantem Verhalten gibt, ob und wie eng beide Geschlechter zusammenleben, und von der gesamten Sozialstruktur des Rudels bzw. der Herde, die u.a. sowohl von Verwandtschaftsbeziehungen unter den einzelnen Tieren als auch davon abhängt, ob und inwiefern es sich für die beiden Geschlechter im darwinistischen Sinne „lohnt“, Exemplare des jeweils anderen Geschlechts mehr oder weniger als Geschlechtsgenossen zu dominieren. Grundsätzlich sind Geschlechtsgenossen eben Rivalen (was sich z.B. durch eine nahe genetische Verwandtschaft abmildert), während die Exemplare des jeweils anderen Geschlechts Erfüllungsgehilfen bzw. „Geschäftspartner“ darstellen, mit denen man zwar von Natur aus leicht in Konflikt gerät, bei denen man solche Konflikte jedoch beileibe nicht immer mit Dominanz und Zwang lösen kann und oftmals auch nicht dadurch, dass man sie z.B. wie Nahrungskonkurrenten behandelt. Zurück zu den konkurrierenden Männchen: Eine Hierarchie muss nicht streng linear sein bzw. in einer Hierarchie muss nicht jedes Tier zwangsläufig einen wirklich festen Rang haben. Es gibt auch Fälle, in denen z.B. das ranghöchste Männchen ein zweitrangiges Männchen dominiert, welches wiederum das Männchen auf dem dritten Platz der Rangfolge dominiert, dieses drittrangige Männchen aber das „erstrangige“ dominiert. In solchen Fällen fragt man sich: Welches Tier bekleidet hier eigentlich den „Alpha“-Rang? Es gibt auch Fälle, in denen zwei oder mehrere Männchen geringeren Ranges sich zusammentun, um ein ranghöheres Männchen zu entmachten. Solche Kämpfe dürften sich in der Paarungszeit genauso häufen wie alle Kämpfe, bei denen es um die Vorherrschaft unter den Männchen geht. Warum sind solche Aspekte im Kontext dieses Kapitels von Belang? Aus folgendem Grunde: Meist sind es zwar nur die ranghöchsten Männchen, die Fortpflanzungserfolg haben. Allerdings ist das Erkämpfen des höchsten Ranges oder überhaupt höchster Ränge nicht die einzige Möglichkeit, dies zu schaffen. D.h. das genaue Einschätzen der individuellen Kampfkräfte und Kampftechniken aller anderen

Männchen, auch ranghöherer, und die kommunikative Fähigkeit, Teams zur Entmachtung von ranghöheren Männchen zu bilden, können ebenso zum Fortpflanzungserfolg führen wie die individuelle Fähigkeit zum Bekleiden eines hohen Ranges. [49] Grundsätzlich gilt: Je mehr Männchen in einem Rudel vorkommen, desto unschärfer ist die Korrelation zwischen dem Rang unter den Männchen und dem Paarungs- und Fortpflanzungserfolg, d.h. in größeren Rudeln steigern sich die Paarungschancen eines Männchens normalerweise nicht so stark mit seinem Dominanzrang wie in kleinen Rudeln. Dies hat zum einen darin seine Ursache, dass in großen Tiergruppen u.U. so viele Weibchen auf einmal empfängnisbereit sind, dass ein Männchen sie nicht alle begatten und/oder vorher für sich monopolisieren kann (Letzteres kann auch andere Gründe haben, z.B. im Verhalten der Weibchen oder in ihrer großen Anzahl), und darin, dass es in größeren Rudeln häufiger vorkommt, dass rangniedrigere Männchen sich „verbrüdern“, um ranghöhere zu entmachten. In größeren Tiergruppen passiert dies auch deshalb leichter, weil dort oftmals aus demographischen Gründen mehr Männchen derselben Altersklasse vorkommen und sich deshalb in ihrer Kampfkraft nicht so stark voneinander unterscheiden wie in solchen Rudeln, in denen ein kampferprobter älterer, aber noch nicht greiser „Haudegen“ nur wenige jüngere und unerfahrene „Grünschnäbel“ dominiert, die aufgrund ihres unterschiedlichen Alters keine Männchenkoalition schmieden können und in Rangkämpfen untereinander auch keine brauchbare Kampferfahrung sammeln können. [50] Dass der männliche Fortpflanzungserfolg in großen Rudeln oft weniger strikt auf die Männchen des höchsten Ranges oder der höchsten Ränge beschränkt ist als in kleinen Rudeln, heißt aber nicht, dass in großen Rudeln die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen geringer sein muss. Im Gegenteil: Je größer eine Tiergruppe ist, desto größer kann die Varianz bei den Männchen im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg sein. Oft ist sie dann zudem größer, auch wenn sie nicht mit steigender Rudelgröße immer weiter zunimmt, da ein Männchen ja nicht unbegrenzt viele Weibchen monopolisieren kann und gerade in großen Rudeln sich z.B. eher schlagkräftige Männchenkoalitionen bilden, die das ranghöchste Männchen entmachten können. Mit anderen Worten: Wenn beispielsweise zwei Männchen zusammen 20 Weibchen für sich monopolisieren, während 18 Männchen des Rudels in Sachen Weibchen leer ausgehen, bekommt ja schon ein höherer Prozentsatz (90%) aller Männchen „keine mit“, als wenn z.B. ein Männchen drei Weibchen in einem kleinen Rudel monopolisiert und z.B. drei andere Männchen (75%) „keine mitkriegen“, auch wenn in dem größeren Rudel das Recht auf Paarung nicht ausschließlich auf das ranghöchste Männchen beschränkt ist. Natürlich kann in einem großen Tierrudel, da die Intensität der Konkurrenz unter den Männchen durch viele Faktoren beeinflusst wird, die Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg bei den Männchen im Einzelfall auch geringer ausfallen als in einem kleinen Rudel (bzw. in einer Population mit kleinen Rudeln). Wenn zum Beispiel die Männchen

untereinander nicht nur um Weibchen kämpfen, sondern die Weibchen zugleich Wahlmöglichkeiten haben, besonders bei Arten mit größeren und stärkeren Weibchen, dann kann es passieren, dass nicht nur die ranghöchsten Männchen zum Zuge kommen, so dass die Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg geringer ist als in einem vergleichsweise kleinen Rudel einer Art, bei der die Weibchen kaum oder keine Wahl haben. (Auch wenn Weibchen gerne – Näheres dazu später – ranghohe Männchen auswählen, kann dies vorkommen, da der Rang des Männchens nicht das einzige Auswahlkriterium der Weibchen ist.) Ein anderer Faktor, der ebenfalls dazu führen kann, dass sich die ranghöchsten Männchen nicht zwangsläufig am meisten fortpflanzen, sind die Verwandtschaftsbeziehungen in der Tiergruppe. Wenn die ranghöchsten Männchen beispielsweise nah verwandt sind mit mehreren oder allen Weibchen des Rudels, während die rangniedrigen Männchen von anderen Rudeln hinzugewandert sind und von den Weibchen bevorzugt ausgewählt werden (oder sich die mit den Weibchen nah verwandten ranghohen Männchen aus eigenem Antrieb nicht paaren wollen), dann kann es im Einzelfall auch sein, dass die ranghöchsten Männchen den geringeren Fortpflanzungserfolg haben. Der männliche Fortpflanzungserfolg hängt also von der gesamten Sozialstruktur der Tiergruppe ab. (Bei vielen Rudeltieren werden junge Männchen nach Eintritt in die Geschlechtsreife von älteren Männchen dazu gezwungen, das Rudel zu verlassen. Dies wird zum einen durch die männliche Konkurrenz, zum anderen durch die Vermeidung von Inzest gefördert.) Die Frage, welches Männchen von welchem wie stark dominiert wird, hängt auch von den Verwandtschaftsbeziehungen unter den Männchen ab. Ranghohe Männchen dominieren nichtverwandte Geschlechtsgenossen wohl oft rücksichtsloser als verwandte, was sich beispielsweise beim Alpen-Murmeltier (Marmota marmota) zeigt. Die Männchen von Rudeltieren müssen also nicht nur sozial expansiv (d.h. einen hohen Rang anstreben) und körperlich stark sein, sondern auch kommunikativ und strategisch alles andere können (z.B. sich anderen Rudeln anschließen können, „Koalitionen“ mit anderen Männchen bilden), was einen Paarungs- und Fortpflanzungserfolg für sie wahrscheinlicher macht. Der Dominanzrang eines Männchens ist bei alledem zwar ein wichtiger, aber nicht der einzige Faktor, der über den Paarungs- und Fortpflanzungserfolg des Männchens entscheidet. [51]

Alternative Strategien und Taktiken Da nicht jedes Männchen das größte und stärkste sein kann, die Fähigkeit zur Fortpflanzung jedoch einem sehr hohen Selektionsdruck unterliegt, hat die Evolution bei einigen Arten mit contest- Konkurrenz nicht nur große, starke und bewaffnete Männchen mit sozial expansivem Verhalten hervorgebracht, sondern auch Männchen, die sich einer alternativen Strategie oder Taktik bedienen, um das große biologische Ziel eines jeden Lebewesens zu erreichen, nämlich einen möglichst hohen Fortpflanzungserfolg, ohne sich dafür in Kämpfen oder Dominanzritualen

gegen andere Männchen durchsetzen zu müssen. Unter einer Strategie versteht man in diesem Zusammenhang den durch genetische Faktoren bestimmten Rahmen des männlichen Konkurrenzverhaltens, während man ein konkretes Verhalten der Männchen, das durch die Strategie bedingt ist und diese situationsgerecht umsetzen soll, als Taktik bezeichnet. Innerhalb einer Strategie können verschiedene Taktiken vorkommen, von denen das betreffende Männchen je nach Situation, sozialen Bedingungen und/oder Kondition opportunistisch die geeignetste instinktiv wählen kann. Es kann jedoch auch sein, dass es auf eine bestimmte Taktik festgelegt wird, bedingt durch physiologische Veränderungen (u.a. den Testosteronspiegel bei einigen Arten), zu denen es in Abhängigkeit von anderen Faktoren (z.B. Dominanzrang, Alter, Ernährungszustand) kommen kann. Eine Strategie ist also immer mit einem ganz bestimmten Genotyp verbunden, während eine oder mehrere Taktiken bei ein und demselben Genotyp vorkommen. (Die einzelnen Verhaltenselemente einer Taktik können selbstverständlich auch genetisch fixiert sein, aber das betreffende Männchen ist nicht durch Gene auf eine Taktik festgelegt.) In einer Population mit verschiedenen alternativen Strategien gibt es also verschiedene Männchentypen mit entsprechend unterschiedlicher diesbezüglicher genetischer Ausstattung, während in einer Population mit verschiedenen Taktiken keineswegs verschiedene Männchentypen vorkommen müssen, da alle Männchen diese verschiedenen Taktiken in ihrem Verhaltensrepertoire haben. Sie haben in solch einem Fall eben z.B. drei verschiedene Taktiken innerhalb einer Strategie, in diesem Falle innerhalb derselben Strategie. [52] Die bereits beschriebene Bildung von „Allianzen“ zweier oder mehrerer rangniederer Männchen gegen ein höherrangiges könnte man als eine Taktik innerhalb der nicht alternativen, üblichen Strategie, die Männchen auf das Kämpfen um Weibchen programmiert, bezeichnen. Verschiedene Strategien sind oftmals mit körperlichen Anpassungen morphologischer und physiologischer Art verbunden, die ebenfalls genetisch fixiert sind und daher im Laufe des Lebens nicht gegen andere Strategien ausgetauscht werden können. Verschiedene Taktiken dagegen können im Leben eines Männchens wie bereits erwähnt gewechselt werden, teilweise sogar sehr schnell und situationsgerecht oder aber langsam durch physiologische Veränderungen, die sogar mit Veränderungen im Körperbau und in der Bewaffnung einhergehen können. [53] Auffälligere körperliche Unterschiede zwischen den verschiedenen Männchentypen gehen jedoch eher darauf zurück, dass diese Männchentypen verschiedene Strategien verkörpern. Dies muss aber nicht sein. Auch bei gleichem Genom kann die Natur je nach Bedingungen aus demselben Erbgut völlig verschiedene Körper formen, teils sogar reversibel. (Dies hat u.a. darin seine Ursache, dass viele Gene in einem Lebewesen an- und ausgeschaltet werden können, d.h. transkribiert oder nicht transkribiert werden können.) Wie sehen die Alternativen zum Kampf um Weibchen, seien es Strategien oder Taktiken, nun konkret aus? (Im Falle vieler solcher Arten weiß man nicht, ob es sich bei einem solchen alternativen Konkurrenzverhalten um eine Strategie oder Taktik handelt, weil dies noch nicht

detailliert genug erforscht ist.) Beim Grasfrosch (Rana temporaria) beispielsweise besamt ein Männchen, wenn es kein Weibchen bzw. nicht genug Weibchen abbekommen hat, einfach frisch abgelaichte Gelege, die bereits von einem anderen Männchen während eines Liebesspiels mit einem Weibchen besamt worden sind, und kann auf diese Weise noch diejenigen Eier befruchten, die von den Spermien des anderen Männchens zu diesem Zeitpunkt noch nicht befruchtet sind. In solch einem Fall kommt es zu einer ausgeprägten Spermienkonkurrenz, d.h. Anzahl und Art der Spermien und die individuelle Zusammensetzung der Ejakulate bestimmen dann, welches von beiden Männchen am meisten Nachkommen haben wird. (Näheres zu den Mechanismen der Spermienkonkurrenz später.) Diese Alternative zum herkömmlichen Kampf um Weibchen eignet sich prinzipiell sowohl für Männchen, die im direkten Kampf gegen ihre Rivalen den Kürzeren gezogen haben, als auch für solche Männchen, die bei den Weibchen „abgeblitzt“ sind. (Beim Grasfrosch wählen die Weibchen einen Partner aus.) Es kommt z.B. auch vor, dass ein Männchen des Blaukiemen-Sonnenbarsches (Lepomis macrochirus) schnell zu einem gerade kopulierenden Fischpärchen schwimmt, um noch schnell seinen Samen dazuzugeben. [54] Diese bzw. ähnliche Strategien bzw. Taktiken kommen in identischer oder ähnlicher Form bei einigen Tierarten mit äußerer Befruchtung vor und sind bei mancher Fischart auch vereinzelt in Tierfilmen zu sehen, in denen sich dann oft mehrere Männchen zugleich auf die Eier eines gerade ablaichenden Weibchens stürzen. Alternative Strategien und Taktiken existieren jedoch auch bei Tierarten mit innerer Befruchtung. Zwei typische alternative Strategien (oder eben Taktiken, falls die entsprechenden Verhaltensmuster bei ein und demselben Genotyp vorkommen), die man sowohl von Tieren mit äußerer als auch von solchen mit innerer Befruchtung kennt, stellen die sog.Sneaks und die Satellitenmännchen dar. Während die Guards dem Typ von Männchen entsprechen, der um Weibchen kämpft und sie verteidigt, versuchen sich die sog. Sneaks als eine Art „Betrüger“: Sie erschleichen sich Paarungen. Bei solchen Männchen kommt es oft vor, dass sie Weibchen im Aussehen und Verhalten imitieren, auf diese Weise vom schon bald „gehörnten“ AlphaMännchen in der Nähe der Weibchen akzeptiert werden und sich so mit ihnen paaren können. Natürlich müssen diese Männchen trotz ihres ziemlich weiblichen Aussehens und Verhaltens noch in der Lage sein, Weibchen zur Paarung zu bewegen. Dies ist aber bei den entsprechenden Arten möglich, wenn nicht die Tarnung als „Weibchen“ bei der jeweiligen Art dazu dient, während eines Liebesakts eines Weibchens mit einem Guard lediglich seinen Samen dazuzugeben. Es gibt auch Sneaks, die aufgrund ihrer Kleinheit und Wendigkeit einem gehörnten Alpha-Männchen nicht auffallen und deshalb nicht die Weibchen imitieren müssen. Bei der Meerassel (Paracerceis sculpta) gibt es beispielsweise sowohl Männchen, die Weibchen imitieren, als auch solche, die auf Kleinheit, Beweglichkeit und Unauffälligkeit setzen. Sneaks unterscheiden sich körperlich bei den einen Arten kaum, bei den anderen stark von den Guards.

Sneak sein kann sich lediglich auf das Verhalten beziehen (z.B. Territorium eines Guards für kurze Zeit verletzen) oder eben mit einem ganz anderen Körper verbunden sein. Alle Sneaks haben die Gemeinsamkeit, dass sie den Fortpflanzungserfolg der Guards reduzieren. [55] Satellitenmännchen dagegen setzen nicht auf „Betrug“, sondern auf eine Art von „Deal“ mit einem oder mehreren Alpha-Männchen. Wenn zum Beispiel Guards nicht nur gegen andere Guards kämpfen, sondern auch noch die Weibchen anlocken müssen, kann dabei ein Helfer sehr nützlich sein. Denn wenn sich die Weibchen durch mehrere Männchen mehr angezogen fühlen als durch ein einzelnes bzw. wenn mehrere Männchen zusammen Weibchen effektiver anlocken können, kann ein „Helfersmännchen“ dafür sorgen, dass ein Alpha-Männchen auf diese Weise insgesamt mehr Weibchen abbekommt als ohne Helfer, auch wenn das Alpha-Männchen dem „Helfersmännchen“ dafür als Gegenleistung absichtlich oder unabsichtlich einzelne Weibchen überlassen muss, da dies sonst seinen Dienst einstellen würde. Eine andere Funktion von Satellitenmännchen ist es, dem (oder den) Guard(s) bei der Verteidigung ihrer Weibchen gegen andere Guards zu helfen – ein Verhalten, das man von Jamaika-Fruchtfledermäusen (Artibeus jamaicensis) kennt. Generell ist ein Männchen immer dann ein Satellitenmännchen, wenn es einem oder mehreren Alpha-Männchen einen Vorteil welcher Art auch immer im Kampf um Weibchen beschert und dafür von diesem bzw. diesen „in Weibchen bezahlt“ wird. [56] Satellitenmännchen können sich auffällig in körperlicher und physiologischer Art von den Guards unterscheiden, müssen dies aber nicht. Es kann besonders im Falle einer genetisch fixierten Strategie ein ganz anderer Männchentyp sein, im Falle einer Taktik aber, bei der z.B. das Männchen mit seinem „Satellitendasein“ lediglich aus seiner Jugend oder einem niedrigen Rang „das Beste macht“, kann das Satellitenmännchen auch einfach ein junges oder relativ schwaches, für den direkten Kampf gegen „alte Hasen“ und kampferprobte „Haudegen“ ungeeignetes oder noch ungeeignetes Männchen sein. Eine besonders krasse Form einer alternativen Taktik stellt die Geschlechtsumwandlung bei einigen Fischarten dar – man könnte sie jedenfalls als „Taktik“ einstufen. Diese Arten sind allerdings keine getrenntgeschlechtlichen Arten mit genetischer Geschlechtsdetermination, sondern zwittrige Arten, die nicht zugleich Männchen und Weibchen in einem sind, sondern die z.B. erst Weibchen, dann Männchen (proterogyne Zwitter) oder eben erst Männchen, dann Weibchen (proterandrische Zwitter) sind. Es gibt sogar Arten, die im Verlauf ihres Lebens mehrfach das Geschlecht wechseln können, auch in Abhängigkeit von sozialen Bedingungen (vor allem dem Dominanzrang), Lebensbedingungen und Alter. So kann es z.B. eine gute Strategie sein, erst lange Zeit ein „Weibchen“ zu sein, und sich dann, wenn die körperliche Größe und Stärke ihren Zenit erreicht hat und ein vorheriges Alpha-Männchen gestorben, entmachtet oder verschwunden ist, in ein „Männchen“ zu verwandeln. Jedenfalls sind solche

„fahrplanmäßigen“ oder opportunistischen Geschlechtswechsel dazu da, die individuelle Darwin-Fitness zu maximieren. Geschlechtswechsel sind nur dann möglich, wenn die Geschlechtsorgane für eine Umwandlung primitiv genug gebaut sind. [57] Manche Leserin und mancher Leser wird vermutlich Männchen mit alternativen Strategien oder Taktiken als „Betrüger“ oder findige „Schlitzohren“ ansehen, denen absolut jedes Mittel recht ist, um zum Ziel zu kommen, während ihnen das starke Alpha-Männchen eher als aufrichtiger, ehrlicher und richtiger „Mann“ erscheint. Doch von solchen Vorstellungen sollte man sich lösen. Denn ethisch-moralisch ist das „Faustrecht“ des Alpha-Männchens nicht eine Spur besser als das Betrügen von oder das „Geschäftemachen“ mit einem solchen Guard – die Stärksten bzw. Bestangepassten haben am meisten Erfolg, seien es nun die Stärksten im Kampf, im Betrug oder im „Dealen“. Und dass die Stärkeren sich in der Natur immer gegen die Schwächeren durchsetzen und dass dabei oft ein Teufelskreis dafür sorgt, dass die Stärkeren immer stärker und die Schwächeren immer schwächer werden (die Stärkeren können sich besser Lebensraum und Nahrungsressourcen sichern und sind körperlich und „psychisch“ in einem besseren Zustand, was sich oft wie bereits erwähnt am Testosteronspiegel zeigt), ist ethisch gesehen einer der Gründe, warum die Natur ein furchtbares System ist. Auf die interessante Frage, ob und inwiefern eine Paarung und/oder eine Partnerschaft mit welchem Männchentyp für Weibchen biologisch sinnvoll ist, gehe ich im folgenden Kapitel ein. Welche Strategie die im Durchschnitt effizienteste ist, mit der ein Männchen seine DarwinFitness steigern kann, wird durch viele Faktoren beeinflusst. Meistens oder immer hängt die Effizienz einer Strategie maßgeblich von ihrer relativen Häufigkeit in der Population ab, weil mit selteneren Strategien andere männliche Konkurrenten mit anderen Strategien nicht so sehr rechnen und noch kaum Gegenmaßnahmen entwickelt haben und die Konkurrenz von Männchen mit derselben Strategie geringer ist. Eine seltenere Strategie, die ihren Vertretern einen im Vergleich zum Durchschnitt der Population höheren Fortpflanzungserfolg bringt, wird dann im Laufe mehrerer Generationen so lange häufiger in einer Population, bis sie im Vergleich zur anderen Strategie oder den anderen Strategien keine Vorteile mehr liefert, falls es dann die anderen Strategien noch gibt und sie nicht durch diese Strategie verdrängt wurden. Umgekehrt wird eine häufig vorkommende Strategie, die durch ihre Häufigkeit einen relativ geringen durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg hat, so lange seltener, bis sie wieder eine gute Strategie ist. Hierdurch stellt sich ein Gleichgewicht ein, das die relativen Häufigkeiten der entsprechenden Männchentypen in der Population bestimmt. Wenn – jetzt rein hypothetisch – der durchschnittliche Erfolg einer Strategie nicht von ihrer relativen Häufigkeit in der Population abhängt, dann kann sich auf Dauer nur eine Strategie in dieser Population halten, da es ziemlich unwahrscheinlich bis unmöglich ist, dass der durchschnittliche Erfolg einer Strategie bei allen Strategien in der Population rein zufällig gleich hoch ist. Es ist hierbei keineswegs auf den ersten Blick erkennbar, wie gut eine Strategie nun unabhängig von ihrer relativen Häufigkeit ist, bei

welcher relativen Häufigkeit sie am erfolgreichsten ist und bei welchem Prozentsatz aller Männchen sie sich in der Population in Abhängigkeit von den anderen Strategien „einpendeln“ wird. Guards zum Beispiel können zwar im Gegensatz zu Sneaks und Satellitenmännchen Weibchen für sich monopolisieren, aber Sneaks können diese Monopolisierung beträchtlich „aufweichen“, auch so stark, dass sie vergleichbar erfolgreich wie die Guards sind. Guards können zwar während einer Paarungssaison einen sehr hohen Fortpflanzungserfolg haben, leben jedoch oft aufgrund ihrer hohen Investitionen in ihren Körper und in Kämpfe im Durchschnitt kürzer und haben oftmals erst in einem vergleichsweise fortgeschrittenen Alter Chancen auf Fortpflanzungserfolge. Satellitenmännchen beispielsweise haben zwar pro Zeiteinheit bzw. pro Paarungssaison weniger Nachkommen als erfolgreiche Guards, leben dafür aber oft länger und haben meist auch zu einem früheren Zeitpunkt im Leben bereits Fortpflanzungserfolge. [58]

Postkopulatorische Konkurrenz Es gibt einen guten Grund dafür, den Paarungserfolg eines Männchens von seinem Fortpflanzungserfolg zu unterscheiden. Denn die männliche Konkurrenz um das Privileg der Fortpflanzung findet oftmals auch nach einem Liebesakt noch statt, nicht selten sogar in einem entscheidenden Ausmaß. Zu dieser postkopulatorischen Konkurrenz kommt es vor allem bei Arten mit scramble-Konkurrenz, alternativen Strategien bzw. Taktiken oder dann, wenn die männliche Fortpflanzungskonkurrenz darin besteht, sich bei Weibchen zu bewerben, um von diesen ausgewählt zu werden, und die Weibchen zugleich dazu neigen, sich mit mehreren Männchen hintereinander zu verpaaren. Bei Arten mit contest- Konkurrenz und ohne alternative Strategien bzw. Taktiken ist die postkopulatorische Konkurrenz meist viel geringer, weil hier ein Männchen seine Weibchen oft so effektiv monopolisiert, dass sie sich nur mit diesem einen Männchen verpaaren. Ein solches „postkopulatorisches Bewachen“, zu dem es bei Arten mit contest-Konkurrenz (oder Anteilen davon) meist automatisch durch die präkopulatorische Monopolisierung der Weibchen kommt, gibt es jedoch auch bei Arten, die präkopulatorisch kaum oder gar nicht direkt gegeneinander um Weibchen kämpfen. In solch einem Fall ist das Vertreiben anderer Männchen und das Hindern der Weibchen am Aufsuchen weiterer Männchen (mate guarding) eine reine Anpassung an die postkopulatorische Konkurrenz, während bei Arten mit ausgeprägter contest-Konkurrenz das Kämpfen um und Bewachen von Weibchen sowohl eine Anpassung an die prä- als auch die postkopulatorische Konkurrenz darstellt. Im geringeren Ausmaß kann es natürlich auch bei Arten mit reiner contest-Konkurrenz zu anderen Formen der postkopulatorischen Konkurrenz kommen. [59] Eine der entscheidensten Formen dieser postkopulatorischen Konkurrenz besteht in der Spermienkonkurrenz. Diese Spermienkonkurrenz hat bei den Männchen nicht nur zu körperlichen und physiologischen Anpassungen sowie zu Anpassungen im Verhalten geführt,

sondern auch zu Gegenanpassungen bei den Weibchen, da die Spermienkonkurrenz in einigen Fällen mit Interessenkonflikten zwischen den beiden Geschlechtern verbunden ist. [60] Die Spermienkonkurrenz unterscheidet sich von Art zu Art nicht nur in ihrer Intensität, sondern auch in ihren Mechanismen, auch wenn man genau wie bei den Formen der präkopulatorischen Konkurrenz immer wieder auf dieselben Muster stößt. Diese Unterschiede resultieren vor allem daraus, dass es zum einen Tiere mit äußerer und solche mit innerer Befruchtung gibt und dass sich verschiedene Tierarten anatomisch sowie im Verhalten unterscheiden. So gibt es wie bereits erwähnt sessile marine Tiere, die ihre Spermien und Eier einfach an das umgebende Wasser abgeben, während andere Tiere mit äußerer Befruchtung miteinander kopulieren. Auch bei Tierarten mit innerer Befruchtung gibt es große Unterschiede: Bei den einen Arten haben die Weibchen eine Samenblase, in der sie die bei solchen Arten sehr lange lebensfähigen Spermien verschiedener Männchen jahrelang aufbewahren können (z.B. Bienenkönigin, die nur einen „Hochzeitsflug“ im Leben macht, wohl aber mit mehreren Drohnen), bei den anderen Arten nicht. Bei Arten mit Samenblase vermischen sich in einigen Fällen die Spermien verschiedener Männchen, in anderen Fällen nicht. Dazu existieren noch große Unterschiede im männlichen Begattungsorgan. Dieses kann ein Penis sein (z.B. Säugetiere, viele Insekten), muss es aber nicht (z.B. ausstülpbare Kloake bei Reptilien und Vögeln). Auch die Ausgestaltung des männlichen Begattungsorgans beeinflusst die Mechanismen der Spermienkonkurrenz. Es ist hinsichtlich der Mechanismen der Spermienkonkurrenz ebenfalls ein wichtiger Unterschied, ob das Männchen seine Spermien dem Weibchen in einer Spermatophore verpackt übergibt oder als flüssiges Ejakulat. [61] All diese Unterschiede haben in der Evolution zu verschiedenen Anpassungen [62] an die Spermienkonkurrenz geführt. Zu nennen sind die Herstellung vieler Spermien pro Spermatophore/Ejakulat, die Herstellung vieler Spermatophoren/Ejakulate und ein dazu passendes Verhalten, d.h. die Bereitschaft, mehr als einmal mit demselben Weibchen zu kopulieren, und die Bereitschaft zu vielen Kopulationen bzw. das Verlangen nach danach, die dazu passende Ausbildung relativ großer Hoden, die Erzeugung großvolumiger Ejakulate, um bei Arten, bei denen dies möglich ist, das Sperma anderer Männchen zu verdrängen oder auszuwaschen, die Erzeugung von Spermatophoren, die durch eine Volumenzunahme im weiblichen Genitaltrakt andere Spermatophoren oder Spermien verdrängen, die Erzeugung beweglicherer Spermien mit längerem Flagellum und längerem Schaft (in

dem sich mehr und/oder größere Mitochondrien befinden, das bedeutet mehr Stoffwechselenergie zum Antrieb des Spermiums), die Erzeugung von Substanzen, die die Ejakulate/Spermatophoren anderer Männchen verkleben oder auf andere Weise inaktivieren, die Herstellung bestimmter Substanzen im Ejakulat, die zusammen mit Spermien einen verhärteten „post-kopulatorischen Pfropfen“ bilden, der die Vulva des Weibchens verschließt und damit ähnlich wie ein Keuschheitsgürtel Verpaarungen mit anderen Männchen erschwert oder verhindert, besonders geformte Penisse (z.B. löffelartige Struktur bei Libellen), mit denen ein Männchen Sperma anderer Männchen aus dem Genitaltrakt des Weibchens entfernen kann, bestimmte Verhaltensweisen, mit denen ein Männchen Sperma anderer Männchen (auch post-kopulatorische Pfropfen) aus dem Genitaltrakt des Weibchens entfernt (z.B. Picken bei Vögeln an der dafür richtigen Stelle, bestimmte Genitalmassagen), Penisse, die sich während der Kopulation nicht mehr aus dem Weibchen herausziehen lassen und zum „Hängen“ führen (Beispiel: hundeartige Raubtiere), um Spermienkonkurrenz gänzlich zu verhindern, das bereits erwähnte postkopulatorische Bewachen des Weibchens. Durch die Medien ging vor einigen Jahren das Gerücht, dass es auch „Killerspermien“ bzw. „Kamikazespermien“ gebe, die je nach Version nur dazu dienten, die Spermien anderer Männchen abzutöten, sowie das andere Gerücht, es gebe unbewegliche „Blockadespermien“, die dazu dienten, Spermien anderer Männchen rein mechanisch aufzuhalten. In den Medien wurde dies oft als erwiesene Tatsache dargestellt. In Wahrheit sind die beiden Ideen von den Blockadeund Kamikazespermien jedoch hochumstritten und zumindest teilweise widerlegt, obwohl es offenbar Männchen gibt, die regulär auch befruchtungsunfähige Spermien produzieren. [63] Wahr ist in jedem Fall auch, dass es verschiedene Spermien verschiedener Beweglichkeit gibt und dass einige Spermieneigenschaften aller Wahrscheinlichkeit nach Anpassungen an Spermienkonkurrenz darstellen. [64] Logischerweise hat die Idee von den Blockadespermien die Schwachstelle, dass unbewegliche Spermien selbst mit einer sehr viel geringeren Wahrscheinlichkeit jemals mit einer Eizelle verschmelzen und auch im Normalfall bewegliche Spermien desselben Männchens aufhalten würden. Gerade Arten mit hoher Spermienkonkurrenz weisen eher viele besonders bewegliche Spermien auf. Die Idee von den Kamikazespermien hat die Schwachstelle, dass solche Spermien selbst dabei absterben, wenn sie die Spermien anderer Männchen abtöten würden – daher der Name „Kamikazespermien“. Als Killerspermien, die

Spermien anderer Männchen töten, aber selbst nach einem solchen wohl eher chemisch geführten „Kampf“ befruchtungsfähig bleiben würden, wären sie eher denkbar. Doch auch diesbezüglich gibt es eine Schwachstelle: Die Spermien von ein und demselben Männchen unterscheiden sich trotz naher Verwandtschaft genetisch voneinander – sie könnten deshalb auch auf die „Idee“ kommen, sich gegenseitig zu bekämpfen. Dies steht der Evolution solcher „Killerspermien“ eher entgegen. Größere Hoden beispielsweise sind typisch für Arten, bei denen sich die Männchen einer stärkeren Spermienkonkurrenz stellen müssen. Die durchschnittliche Hodengröße steigert sich grundsätzlich mit der Häufigkeit polyandrischer Verpaarungen, d.h. Verpaarungen des Weibchens mit mehreren Männchen, und mit der Hodengröße steigert sich generell auch die Zahl der Spermien pro Ejakulat und die Zahl der möglichen Ejakulate pro Zeiteinheit. Es gibt sogar Fälle, in denen die Konkurrenzfähigkeit in Sachen Spermienkonkurrenz der aktuellen Situation des betreffenden Männchens angepasst wird: Beim Haushuhn bzw. seiner Wildform (Gallus gallus) haben rangniedrigere Männchen beweglichere Spermien als ranghohe, da sie sich einer stärkeren Spermienkonkurrenz stellen müssen als die ranghohen. Bei vielen Arten vergrößern die Männchen ihre Ejakulatmenge, wenn Rivalen anwesend sind. Dass sie dies situationsgerecht können, stellt eine Anpassung an die Spermienkonkurrenz dar. [65] Auch die Spermienkonkurrenz ist mit Kosten für das Männchen verbunden. Je nachdem, wie viele Spermien bzw. Ejakulate ein Männchen für wie viele Kopulationen pro Weibchen herstellt, muss es abwägen zwischen weiteren Verpaarungen mit demselben Weibchen und Verpaarungen mit weiteren Weibchen (falls es die überhaupt haben kann), denn endlos viele Spermien und Ejakulate direkt hintereinander kann ein Männchen weder herstellen noch speichern. Bei einigen Arten passen die Männchen ihre Ejakulatgröße strategisch klug der Situation an: Ein Weibchen, das bereits mit einem anderen Männchen kopuliert hat, bekommt dann mehr Sperma, während das Vorhandensein vieler Weibchen, die für das betreffende Männchen verfügbar sind, dazu führt, dass das Männchen mit seinen Spermien sparsamer umgeht. Weibchen, mit denen sich ein Männchen bereits gepaart hat, bekommen von diesem weniger Sperma bei weiteren Verpaarungen als Weibchen, mit denen das Männchen zum ersten Mal kopuliert. Die Fähigkeit des Männchens, sich sein Sperma effektiv für maximalen Fortpflanzungserfolg einzuteilen, stellt somit auch eine Anpassung an die Spermienkonkurrenz dar. [66] Überhaupt muss ein Männchen abwägen zwischen dem Sinn weiterer Verpaarungen mit demselben Weibchen bzw. dem postreproduktiven Bewachen eines Weibchens und weiteren Verpaarungen mit anderen Weibchen sowie deren Suche. Mate guarding und sich mehrmals mit demselben Weibchen zu verpaaren kann mit hohen Kosten verbunden sein, wenn dem Männchen dadurch zu viele andere Weibchen „durch die Lappen“ gehen. Der im darwinistischen Sinne erfolgsmaximierende Kompromiss wird hierbei im Laufe der Evolution am meisten gefördert.

Die Spermienkonkurrenz ist wie jede Form der männlichen Fortpflanzungskonkurrenz zum einen ein Konflikt zwischen verschiedenen Männchen. Zum anderen ist sie in einigen Fällen zugleich auch die Ursache für einen Interessenkonflikt zwischen den beiden Geschlechtern. Denn Weibchen können bei vielen Arten nicht nur Partner für einen Liebesakt auswählen bzw. ablehnen, sie können in einigen Fällen auch Einfluss darauf nehmen, welche Spermien von welchem Sexualpartner sie bevorzugt an ihre Eizellen heranlassen – ein Phänomen, das in der Verhaltensbiologie auch als kryptische Weibchenwahl bezeichnet wird und dem verschiedene Mechanismen im weiblichen Genitaltrakt sowie im Verhalten des Weibchens zugrunde liegen. Weibchen entfernen beispielsweise oftmals post-kopulatorische Pfropfen von ihrem letzten Partner oder helfen anderen Männchen dabei, um sich danach mit ihnen paaren zu können – einer der klassischen Konflikte zwischen Männchen und Weibchen und eine der Ursachen für den evolutiven Wettlauf zwischen den Geschlechtern. (Der Wettlauf besteht hier darin, dass das männliche Geschlecht immer effektivere post-kopulatorische Pfropfen entwickelt und das Weibchen immer effektivere Gegenmaßnahmen. Solche Gegenmaßnahmen dazu werden auch von Männchen selbst entwickelt, die dann den postkopulatorischen Pfropfen eines anderen Männchens aus dem Genitaltrakt ihrer Partnerin entfernen wollen.) Auch wenn ein Männchen ein Weibchen nach der Kopulation bewacht, hindert es das Weibchen oft mit Gewalt an weiteren Verpaarungen – im Grunde genommen derselbe Konflikt. Das Männchen will sich eben seiner Vaterschaft sicher sein, während das Weibchen nicht nur eine genetisch möglichst variable Nachkommenschaft anstrebt, sondern auch gerne Söhne von den Männchen mit den effektivsten Mechanismen der postkopulatorischen Konkurrenz bekommt. [67] Näheres zu dem Nutzen und den Kosten polyandrischer Verpaarungen für das Weibchen wird später ausführlich erklärt. In der Tierwelt existieren auf der postkopulatorischen Ebene weitere Formen männlicher Fortpflanzungskonkurrenz, und zwar leider solche, die ebenfalls einen Interessenkonflikt zwischen Männchen und Weibchen darstellen und die dabei wieder einmal die Natur von einer derart mörderischen Seite zeigen, dass sie viele gläubige Menschen an der Existenz eines gütigen Gottes zweifeln lassen werden. Denn Männchen setzen keineswegs nur alles daran, die Spermien eines anderen Männchens aus „ihrem“ Weibchen herauszubekommen bzw. sie mit eigenen Spermien zu verdrängen, zu blockieren oder zu bekämpfen. Es gibt Arten, bei denen die Männchen auch die Nachkommen anderer Männchen mehr oder weniger direkt bekämpfen. Das klassische Beispiel für den Infantizid, d.h. für die Tötung von Jungen durch andere Männchen, stellt der Löwe dar – ein Beispiel, das viele Leserinnen und Leser aus Tierfilmen kennen. Übernimmt ein Löwenmännchen (oder eine „Koalition“ aus mehreren) ein Rudel Weibchen, tötet es die Jungen der Weibchen, damit die betreffenden Weibchen wieder möglichst schnell paarungsbereit sind. Solche Tötungen von Jungen kommen keineswegs nur bei im Töten routinierten Raubtieren vor, sondern auch bei einigen Arten von Vögeln, Nagetieren und

Primaten – so auch z.B. bei einem nahen Verwandten des Menschen, dem Gorilla (Gorilla spp.), bei dem ein noch deutlich größerer Anteil der Jungensterblichkeit (40%) auf den Infantizid durch Männchen zurückzuführen ist als bei Löwen (25%). [68] Zum durch männliche Fortpflanzungskonkurrenz bedingten Infantizid kann es kommen, wenn die Jungen eines Weibchens bzw. deren Brutpflege das Weibchen daran hindern, empfängnisbereit zu sein und weitere Jungen zu gebären, und wenn die Tötung wie bereits gesagt den Effekt hat, dass das Weibchen wieder schneller empfängnisbereit wird und sich dann auch mit dem „Mörder“ (ich setze diesen Begriff in Anführungszeichen, da es hier lediglich um instinktiv handelnde Tiere geht) seiner Kinder verpaart. Betroffen sind somit ausschließlich solche Junge, die noch von ihren Müttern abhängig sind und deren Mütter durch eine durch die Brutpflege bedingte physiologische „Empfängnisblockade“ in der Zeit nicht paarungs- und empfängnisbereit sind. Etablieren kann sich bei einer Tierart diese Tötung durch Männchen selbstverständlich nur dann, wenn die Männchen nicht auch ihren eigenen Nachwuchs töten. Entweder sie erkennen eigene Nachkommen direkt, oder sie unterscheiden einfach nur zwischen Jungen, die vor ihnen da waren, und Jungen, die das Weibchen erst nach einer Kopulation bzw. nach längerem Zusammenleben mit ihnen hat. Generell töten in solchen Fällen die Männchen den Nachwuchs anderer immer dann, wenn sie entweder ein Weibchenrudel, zu dem sie zugewandert sind, übernehmen oder innerhalb eines Rudels einen so hohen Rang erkämpft haben, dass sie Zugang zu Weibchen haben. [69] An dieser Stelle muss ich alle feministisch gesinnten Leserinnen und Leser, die im durch männliche Fortpflanzungskonkurrenz bedingten Infantizid einen Beleg dafür sehen, dass das männliche Geschlecht das böse ist, darauf aufmerksam machen, dass der Infantizid im Tierreich auch andere Ursachen haben kann und von beiden Geschlechtern begangen wird. Infantizid gibt es bei beiden Geschlechtern einiger Arten als Form der Ernährung, falls es außer den eigenen Kindern nichts mehr zu fressen gibt. Bei Arten, bei denen ranghohe Weibchen mit rangniedrigen zusammenleben und sich nur die ranghohen fortpflanzen, töten manchmal ranghohe Weibchen die Jungen der rangniederen, wenn die sich doch einmal „unerlaubt“ fortgepflanzt haben. Weibchen einiger Arten töten ihre eigenen Nachkommen u.U. auch, um sich bei einer möglichen Konkurrenz um Partner bzw. Brutpflegehelfer einen Vorteil zu verschaffen. [70] Letzterer Punkt ist wichtig für Weibchen, die den Vater ihrer Jungen als Partner verloren haben, und zeigt, dass Männchen von Natur aus nur in den eigenen Nachwuchs freiwillig investieren. Es sind ebenfalls Fälle denkbar, in denen Weibchen den Infantizid als „Korrektiv“ bei der Fortpflanzung einsetzen, z.B. um bei knappem Nahrungsangebot wenigsten einige Junge durchzubringen oder um durch ein Werfen zur Unzeit (z.B. im nahrungsarmen Winter) nicht selbst zu Tode zu kommen. Außerdem müssen sich also alle, die im durch männliche Fortpflanzungskonkurrenz bedingten Infantizid einen Beleg für die Bösartigkeit des männlichen Geschlechts sehen, fragen, warum sich denn die betroffenen Weibchen schon nach kurzer Zeit

mit den „Mördern“ der eigenen Kinder verpaaren. Diese Paarungen werden – auch wenn es bei solchen Arten oft kaum Wahlmöglichkeiten für die Weibchen gibt – beileibe nicht in jedem Falle vom Männchen erzwungen! Das Weibchen wird meist von sich aus paarungsbereit, stimuliert das Männchen olfaktorisch mit Pheromonen und Duftstoffen aus dem Vaginalsekret, das es absondert, und paart sich dann mit ihm. Eine solche Paarung ist aus menschlicher Sicht, sofern sie wirklich freiwillig erfolgt, doch auch unsäglich unzivilisiert, würdelos und erscheint als eine Art von „Hochverrat“ am eigenen bereits toten Nachwuchs. Rein sachlich ist das ganz einfach: Eine Löwin kann ihre eigene Darwin-Fitness wesentlich besser steigern, wenn sie sich mit dem „Mörder“ ihrer Jungen paart, als wenn sie sich gar nicht paart – furchtbar, aber wahr. Sie macht biologisch gesehen aus einer schlechten Situation das Beste. Denn Wahlmöglichkeiten hat ein Löwenweibchen oft nur wenig oder gar nicht, da Löwen eine Art sind, bei der vornehmlich und oft ausschließlich die Kämpfe unter den Männchen darüber entscheiden, welche Männchen Zugang zu Weibchen haben. (Wenn eine „Koalition“ mehrerer Männchen ein Weibchenrudel erobert, können u.U. Wahlmöglichkeiten bestehen, durch ein Abwandern vom Rudel vielleicht auch.) Die Löwin versucht zwar, ihre Jungen gegen den „Neuen“ zu verteidigen (genau darin zeigt sich der mit dieser Form der postkopulatorischen männlichen Konkurrenz verbundene Konflikt zwischen Männchen und Weibchen), aber meistens schafft sie es nicht, ein neues Männchen am Infantizid zu hindern. Dann „vergisst“ sie den „kleinen“ Vorfall, wird aus physiologischen Gründen wieder paarungs- und empfängnisbereit und kopuliert mit dem „Mörder“ ihrer „Kinder“ – vermutlich auch deshalb, weil es für sie darwinistisch ein Vorteil ist, wenn ihre eigenen Söhne später als adulte Tiere genauso mörderisch gegen die Jungen anderer Männchen vorgehen. Wie bereits erwähnt gibt es den Fall, dass Mütter die Jungen selbst töten, um sich einen Vorteil im Konkurrenzkampf um einen Partner zu verschaffen, so z.B. wenn sie einen Partner verloren oder einen besseren gefunden haben und eine unbewusste Kosten-Nutzen-„Analyse“ sie zu der „Überzeugung“ bringt, dass sie eine höhere Darwin-Fitness haben werden, wenn sie die Jungen von Männchen A umbringen, um dann „bessere“ Junge mit Männchen B haben zu können. Sehr interessant in diesem Zusammenhang ist der sog. Bruce-Effekt: Ein neuer Beziehungspartner kann bei einigen Säugetieren (vor allem bei Mäusen und Wühlmäusen) dazu führen, dass bereits von einem anderen Männchen befruchtete Eizellen sich nicht in der Gebärmutterschleimhaut einnisten oder dass sogar die Embryonen von Männchen A abgestoßen oder resorbiert werden, wenn Männchen B der neue Partner des Weibchens ist und Männchen A keinen Kontakt mehr zu diesem hat. Das Weibchen profitiert von diesem eigenen verhaltensbiologischen bzw. physiologischen Mechanismus aus mehreren Gründen: Verliert es einen Partner, den es bei einigen Arten unbedingt für die gemeinsame Brutpflege braucht, und kann dessen Nachkommen keinem neuen Männchen „unterschieben“, dann vernichtet es diese Embryonen, um die Verlustkosten zu minimieren und um schnell wieder mit einem neuen

Partner reproduktiv „im Rennen“ zu sein. (Tatsächlich sind betroffene Weibchen ziemlich schnell wieder empfängnisbereit.) Es ist somit nicht verwunderlich, dass der Bruce-Effekt gerade von kleinen Säugetieren wie Mäusen bekannt ist, die oft gefressen werden. Ein aufgefressenes Männchen kann eben seinem Weibchen nicht mehr bei der Brutpflege helfen. Der Bruce-Effekt kann bei Arten mit Infantizid durch Männchen auch eine Anpassung des Weibchens an diese männliche Strategie sein, um eigene Kosten zu senken: Es lohnt sich für ein Weibchen weit mehr, die Embryonen gleich abzustoßen oder zu resorbieren, anstatt sie auszutragen und dann einen größeren Verlust zu erleiden, wenn der neue Partner die Jungen des ersten Männchens tötet. Der Verlust wäre größer, weil das Weibchen dann bereits mehr in diese Jungen investiert hätte. [71] Der Bruce-Effekt kann also durch den mit der postkopulatorischen Konkurrenz verbundenen Konflikt zwischen den Geschlechtern bedingt sein. Eine weitere Anpassung des Weibchens an diesen Konflikt ist zum einen der Versuch, Junge zu verteidigen, auch durch Kooperation mit mehreren Weibchen, die oft alle Junge haben und verteidigen müssen. Bei vielen Arten kann zum anderen auch die Verpaarung eines Weibchens mit mehreren Männchen eine Anpassung an männlichen Infantizid darstellen – speziell dann, wenn ein Männchen, das dieses Weibchen begatten durfte, danach Nachkommen des Weibchens nicht tötet, seien es nun eigene Nachkommen oder nicht. Unabhängig davon sind polyandrische Verpaarungen, d.h. Paarungen mit mehreren anderen Männchen, wie bereits erwähnt generell sinnvoll für ein Weibchen, um eine genetisch möglichst variable Nachkommenschaft zu haben und damit die männlichen Nachkommen von auf der postkopulatorischen Ebene fitteren Männchen abstammen und selbst dadurch in dieser Hinsicht mit höherer Wahrscheinlichkeit fit sind. [72] Dass die Weibchen oft ihre Jungen verteidigen, ist ein Grund dafür, warum Männchen nur ganz junge Nachkommen töten, die ihre Mutter eine Zeit lang an der Empfängnisbereitschaft hindern. Ältere Nachkommen werden nicht getötet, wenn das Weibchen ohnehin wieder zur Paarung bereit ist. [73] Der Infantizid durch Männchen ist eben ein Risiko für das Männchen, einmal weil Mütter ihre Nachkommen verteidigen und weil ältere Nachkommen oft selbst um ihr Leben kämpfen können – durch Weglaufen können sie sich natürlich auch leichter retten als Neugeborene. Deshalb machen Männchen unbewusst eine instinktive Kosten-Nutzen-„Analyse“, die bei allen bekannten Beispielen zu dem Ergebnis führt, dass sich eine Tötung der Jungen anderer Männchen nur lohnt, wenn diese ihre Mutter an der Empfängnisbereitschaft hindern. Es gibt übrigens sogar den Fall, dass Männchen die Kinder eines Elternpaares töten, um dessen Trennung zu provozieren und dann das Weibchen zu übernehmen. Bei Rauchwalben (Hirundo rustica) wurde dies beobachtet und dieses Verhalten so interpretiert. [74] Es gibt also genug Gründe, die Tierwelt im Garten nicht unbedingt unter der Überschrift „Idylle“ oder „Hier ist die Welt noch in Ordnung.“ zu verorten, sondern eher unter der Überschrift „Sex and crime“.

Da sich vermutlich viele Leserinnen und Leser nun fragen, warum ich hier schreckliche Verhaltensweisen aus der Tierwelt wie den Infantizid durch Männchen so ausführlich beschreibe und inwiefern dies etwas mit menschlichem Verhalten zu tun hat, möchte ich Sie, bevor ich das menschliche Verhalten ausführlich analysiere, darauf aufmerksam machen, dass beim Menschen das statistische Risiko dafür, dass ein nichtgenetischer Vater „seine“ Kinder (also die seines „Vorgängers“) tötet, je nach Statistik sage und schreibe 70-100 mal höher ist (!) als die Wahrscheinlichkeit, dass ein genetischer Vater dies tut. Das Risiko von Misshandlungen ist bei Stiefkindern ebenfalls größer, und Grausamkeiten des neuen Partners werden von der Mutter des betroffenen Kindes oft geduldet oder sogar aktiv gefördert, wenn dieser von der Frau wirklich begehrt wird. Ein solches Verhalten kennt man auch von anderen Primaten. [75] Man kennt es eben von vielen Tierarten, gerade auch von mehreren Primaten und leider auch vom Menschen. Hier lassen der Infantizid durch Männchen sowie der Bruce-Effekt grüßen! Aus meiner Sicht gibt es unübersehbare Parallelen zwischen Infantiziden bzw. dem Bruce-Effekt im Tierreich und Kindestötungen bzw. Abtreibungen bei uns Menschen. Sie werden sich in den meisten Fällen vermutlich wundern, was Menschen alles mit (anderen) Tieren gemeinsam haben und wie relevant die in diesen Kapiteln über das Tierreich erläuterten Aspekte auch für ein möglichst gutes Verständnis des menschlichen Verhaltens sind. Im Folgenden geht es nun um die Auswahlkriterien beider Geschlechter bei der Partnerwahl, die Anpassungen beider Geschlechter an diese Auswahlkriterien sowie die damit verbundenen Interessenkonflikte zwischen den Geschlechtern. Sie werden dabei genau wie in diesem Kapitel sehen, dass sich auch in Sachen Partnerwahl die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen wie ein roter Faden durch das ganze Tierreich zieht und die Männchen im Regelfall unter einen sehr viel stärkeren Selektionsdruck setzt als die Weibchen.

Die Auswahlkriterien der wählerischen Weibchen Weibchenwahl und männliche Konkurrenz Die für typische Tierarten erhebliche Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg der Männchen hat auch maßgeblich darin seine Ursache, dass bei vielen Arten die Weibchen Wahlmöglichkeiten haben und von diesen Gebrauch machen. Ob Weibchen überhaupt Wahlmöglichkeiten haben und wie groß diese sind, hängt zum einen davon ab, wie intensiv die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen aufgrund der im vorletzten Kapitel beschriebenen Faktoren ist, und zum anderen davon, ob und zu welchem Anteil sich diese Konkurrenz in den im vorangegangenen Kapitel beschriebenen Ausprägungen (z.B. Wettsuchen von oder Kämpfen um Weibchen) zeigt oder eher nicht und inwiefern. Wenn z.B. allein die Kämpfe unter den Männchen darüber entscheiden, welche Männchen Paarungsgelegenheiten haben und welche nicht, haben die Weibchen keine oder kaum Wahlmöglichkeiten. Bei Arten mit ausgeprägter scramble-Konkurrenz ist das logischerweise meist anders. Im Falle vieler Arten haben sie eine mehr oder weniger große Entscheidungsmacht darüber, welches Männchen sich mit ihnen verpaart und welches nicht. Bei den meisten Arten funktioniert Sex auch nur dann, wenn das Weibchen damit einverstanden ist und auf der „mechanischen“ Ebene kooperiert. Es kann z.B. bei vielen Arten eine Kopulation bereits dadurch verhindern, dass es sich hinsetzt. Vergewaltigungen sind somit bei vielen Arten kaum möglich, es gibt sie aber leider bei einigen Arten schon. [1] Hat das Weibchen kaum die Möglichkeit zu wählen, weil allein Kämpfe unter Männchen darüber entscheiden, welches dieser Männchen sich den Weibchen nähern darf (z.B. Rothirsch), gibt es in der Regel dem „Obermacker“ seine Einwilligung, kann ihn aber in manchen Fällen auch abweisen. Es gibt Arten, bei denen die Varianz der Männchen im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg ausschließlich auf das Wählerischsein der Weibchen zurückzuführen ist, und es gibt andere Arten, bei denen die wählerischen Weibchen lediglich unter anderem einen Einfluss darauf haben, welches Ausmaß die Varianz im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg bei den Männchen annimmt. Dieser weibliche Einfluss kann die Varianz der Männchen im Erfolg bei den Weibchen prinzipiell sowohl verstärken als auch abschwächen, denn wählerische Weibchen können z.B. bei Arten mit Dominanzrängen sowohl dafür sorgen, dass sich nicht nur das ranghöchste, sondern die drei ranghöchsten Männchen fortpflanzen, als auch dafür, dass von der dreiköpfigen Männchen-„Koalition“, die gerade noch ein einzelnes Alpha-Männchen entmachtet hat und von der sich ohne die Entscheidungsmacht der Weibchen alle drei verpaart hätten, nur einer oder zwei mit ihnen kopulieren.

Ebenso können Weibchen bei einer Art mit ausgeprägter scramble-Konkurrenz die Varianz der Männchen im Erfolg bei den Weibchen je nach Wahlverhalten sowohl verstärken als auch abschwächen. Einen forcierenden oder verringernden Einfluss üben sie dabei auch auf die scramble-Konkurrenz selbst aus: Wenn sie sich mit vielen oder sogar jedem der Männchen, die ankommen, verpaaren, stärkt das diese Form der intrasexuellen männlichen Konkurrenz, weil dann die Hürde für das Männchen eher nicht im Beeindrucken, sondern im Auffinden des Weibchens bzw. möglichst vieler Weibchen besteht. Sie können eine scramble-Konkurrenz aber auch abschwächen, wenn sie sich lange vom einzelnen Männchen umwerben lassen und/oder wenn sie Paarbindungen zu Männchen eingehen. Letzteres reduziert scramble-Konkurrenz besonders stark bzw. tilgt sie u.U. ganz aus der Population, während sich die gesamte männliche Konkurrenz auf die intersexuelle Ebene verlagert. Die Varianz der Männchen im Paarungs- bzw. Fortpflanzungserfolg kann jedenfalls durch solche Verlagerungen sowohl zu- als auch abnehmen, je nach genauen Bedingungen. Wie die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen bei einer bestimmten Tierart im Detail aussieht, hängt von sehr vielen Faktoren ab. Contest-Konkurrenz mit und ohne alternative Strategien oder Taktiken, scramble-Konkurrenz, Zwischenformen der scramble- und contestKonkurrenz – all diese im vorangegangenen Kapitel behandelten Formen männlicher Fortpflanzungskonkurrenz gibt es mit mehr oder weniger großen Wahlmöglichkeiten (bei Arten mit ausgeprägter scramble- Konkurrenz haben Weibchen im Allgemeinen mehr Wahlmöglichkeiten als bei Arten mit starker contest-Konkurrenz) für die ebenfalls je nach Art und sozialen Bedingungen unterschiedlich wählerischen Weibchen, genau wie es, wie bereits erwähnt, Arten gibt, bei denen die männliche Konkurrenz ausschließlich oder vorwiegend darin besteht, sich mit verschiedenen Methoden bei Weibchen zu bewerben. Hierbei können die Weibchen sowohl bestimmte Männchen nach deren „Bewerbung“ selektiv ablehnen bzw. als Partner auswählen (passive Weibchenwahl) als auch selbst aktiv auf von ihnen präferierte Männchen zugehen (aktive Weibchenwahl). Letzteres Verhalten kommt keineswegs nur dann vor, wenn es in der Gesamtbilanz gar keine Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht mehr gibt, sondern auch dann, wenn ein Weibchen ein ganz bestimmtes Männchen mit besonders hohem reproduktiven Wert haben möchte. Das Abweisen eines Männchens bei passiver Weibchenwahl erfolgt z.B. dadurch, dass sich das Weibchen hinsetzt, um Kopulationsversuche des Männchens zu verhindern, durch Weglaufen, durch sonstige Kommunikation aller Art und u.U. auch durch Drohgebärden und Gewalt, wenn nötig. Sich bei besonders hochwertigen Männchen bewerbende Weibchen werden in der Regel eher dann mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit abgelehnt, wenn es nicht nur um Sex, sondern um eine dauerhafte Partnerschaft geht, wenn – der Ausnahmefall im Tierreich – das weibliche Geschlecht eine höhere potentielle Reproduktionsrate als das männliche hat und dadurch in der

Gesamtbilanz um dieses konkurriert, wenn aufgrund anderer Faktoren die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen stark reduziert ist oder wenn, ganz selten, das Geschlechterverhältnis stark zugunsten des weiblichen Geschlechts verschoben ist. In diesem Kapitel geht es nun um die Auswahlkriterien der Weibchen im Tierreich bei der Partnerwahl, um die Anpassungen der Männchen an die Anforderungen der Weibchen und um durch die Partnerwahl bedingte Konflikte zwischen den beiden Geschlechtern. Sie, liebe Leserinnen und Leser, werden dabei sehen, dass Männchen typischer Tierarten nicht nur – wie im vorangegangenen Kapitel erläutert – körperlich und im Verhalten massiv gegen gleichgeschlechtliche Rivalen aufrüsten, sondern sich auch an die Auswahlkriterien der Weibchen anpassen, teils mit aus Sicht der Weibchen „lauteren“ (z.B. Aussenden ehrlicher Signale über die Qualität des Bewerbers) und teils mit „unlauteren“ Methoden (z.B. Aussenden unehrlicher Signale über den Fortpflanzungswert des Männchens, „Stalking“-mäßiges Bedrängen des Weibchens, sexueller Zwang). Sie werden dabei auch sehen, dass es vor allem aufgrund dieser Konflikte zwischen den beiden Geschlechtern zu einem evolutiven Wettrüsten kommt, in dessen Verlauf sich beide Geschlechter immer weiter daran anpassen, den jeweils anderen zu übervorteilen, wobei auch das Weibchen oft zu Methoden greift, die aus menschlicher Sicht „unlauter“ erscheinen (z.B. das Unterschieben von „Kuckuckskindern“). Die Anpassungen der Männchen an das Wählerischsein der Weibchen führen dabei genau wie die Anpassungen ans Wettsuchen von und Kämpfen um Weibchen zu auffälligen Geschlechtsunterschieden im Aussehen sowie im Verhalten und dazu sogar oft zur Entwicklung neuer Arten. Die sexuelle Macht der Weibchen hat somit evolutionsbiologisch eine enorme Bedeutung. [2] Last, but not least sei an dieser Stelle betont, dass es – wie Sie noch sehen werden – verblüffend große Gemeinsamkeiten zwischen den Weibchen typischer Tierarten und zweibeinigen Säugetierweibchen hinsichtlich der Auswahlkriterien bei der Partnerwahl gibt, was zeigt, wie sehr etliche Feministinnen mit ihrer Idee vom in erster Linie gesellschaftlich konstruierten Geschlecht danebenliegen und was ebenfalls stark dazu beiträgt, die von Siegmund Freud noch als „dunklen Kontinent“ angesehene weibliche Psyche [3] besser zu verstehen.

Der grundlegende Unterschied zwischen Männchen und Weibchen als „Geschäftspartner“ in Sachen Fortpflanzung Was will das Weibchen nun? Was für Männchen bevorzugt es als Partner, was für Männchen lehnt es ab in Bezug auf eine Paarung, eine Beziehung mit gemeinsamer Brutpflege oder beides? Wie Sie sich erinnern, haben Weibchen eine recht invariante Nachkommenzahl und fast immer eine im Vergleich zu Männchen geringe bis sehr geringe potentielle Fortpflanzungsgeschwindigkeit. Die sexuelle Verfügbarkeit von Männchen limitiert zumeist

ihren quantitativen und sogar qualitativen Fortpflanzungserfolg nicht. Was aber die Anzahl, die Größe und Qualität ihrer Eizellen limitiert, ist in hohem Maße der Zugang zu Nahrungsressourcen. Bei den vielen Arten, bei denen vornehmlich oder ausschließlich die Weibchen Brutpflege betreiben, hängen die Qualität der Jungen und damit ihre Überlebenschancen ebenfalls vor allem von der Versorgung des Weibchens mit Nahrung ab. Die Erzeugung der vielen und/oder großen Eizellen ist auch unabhängig von der Frage, ob bzw. in welchem Maße das Weibchen überhaupt Brutpflege betreibt (bei vielen Knochenfischen beispielsweise tut es das nicht!), stets ein hoher physiologischer Aufwand. Mit anderen Worten: Aufgrund der fast immer im Vergleich zum Männchen hohen elterlichen Investitionen des Weibchens und aufgrund der Tatsache, dass Weibchen im Gegensatz zu Männchen ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg grundsätzlich nicht durch immer mehr Sex mit immer mehr Partnern immer weiter steigern können, wohl aber die Überlebens- und Fortpflanzungschancen ihrer Nachkommen durch die Auswahl eines möglichst guten Männchens bzw. mehrerer möglichst guter Männchen maximieren können, wählen sie Männchen meist sorgfältig aus und diskriminieren sie bei der Partnerwahl. Denn als „Geschäftspartner“ in Sachen Fortpflanzung ist schließlich nicht jedes Männchen gleich gut geeignet, und die Wahl eines Männchens niedriger Vaterqualität kann ein Weibchen im darwinistischen Sinne „teuer“ zu stehen kommen, je nachdem, in welchem Ausmaß dadurch der Überlebens- und Fortpflanzungserfolg der eigenen Nachkommen verringert wird. Doch auch wenn ein Weibchen nur Männchen hoher Qualität zur Auswahl hat, neigt es dazu, bei dem oft vorhandenen Sexpartner- und Samenzellenüberangebot nur die Allerbesten auszuwählen, denn dadurch maximiert es in aller Regel seine Darwin‘sche Fitness. Männchen sind da ganz anders: Ihre Darwin-Fitness wird durch die Verfügbarkeit von Sexualpartnerinnen limitiert, deshalb kämpfen sie um Paarungsgelegenheiten und können froh sein, wenn sie es überhaupt irgendwann im Leben bis zu einer Verpaarung schaffen. Für das Männchen gilt: Im Zweifelsfalle, d.h. auch wenn sich der individuelle Partnerwert eines Weibchens in Grenzen hält, ist Sex mit diesem Weibchen für das Männchen vor allem eine Chance, es sei denn, das Weibchen ist ein derart hoffnungsloser Fall (z.B. durch Alter, Krankheit oder Parasitenbefall), dass die Risiken für das Männchen (z.B. Kämpfe mit anderen Männchen, Geschlechtskrankheiten) in keinem Verhältnis mehr zur Gewinnerwartung stehen. Für das Weibchen gilt: Im Zweifelsfall, also wenn das Männchen, das sich gerade beim Weibchen bewirbt, von zweifelhafter Vaterqualität ist, ist Sex mit diesem Männchen für das Weibchen vor allem ein Risiko – nämlich das Risiko einer schwerwiegenden Fehlinvestition. [4] Im Grunde verhält es sich mit den windigen Männchen und den wählerischen Weibchen wie mit Arbeitnehmern und Arbeitgebern: Das Weibchen investiert in ein Fortpflanzungsprojekt wie ein Unternehmer in seine Firma und möchte aufgrund des unternehmerischen Risikos und aufgrund des Wunsches nach möglichst hohem „Gewinn“ dafür das beste oder die besten Männchen haben, dies es bekommen kann, genau wie der Unternehmer für seine Fabrik

ebenfalls am liebsten nur die allerfähigsten Bewerber nimmt, die er mit für seine Verhältnisse angemessenem Suchaufwand bekommen kann. Suchkosten sparen natürlich sowohl Weibchen als auch Arbeitgeber sehr gern, oftmals reagieren sie deshalb nur meist kurz und knapp (oder gar nicht) auf Bewerbungen, statt aktiv zu suchen. Die Männchen, die sich bei Weibchen bewerben bzw. die Arbeitslosen, die sich bei den Arbeitgebern bewerben, sind oft froh, wenn sie überhaupt genommen werden, und können je nach sozialen Bedingungen darüber auch tatsächlich ziemlich froh sein. Natürlich stellen sich Männchen und Arbeitssuchende bei der Bewerbung oft besser dar, als sie sind. Die einen fälschen z.B. Ornamente, die anderen frisieren Lebensläufe. Und so, wie es auf dem Arbeitsmarkt sowohl begehrte und sogar aktiv von Arbeitgebern gesuchte Spitzenkräfte mit A-Level-Abschluss gibt als auch Langzeitarbeitslose, die oftmals nicht oder nicht nur wegen geringer Qualifikation oder gesundheitlicher Probleme, sondern aufgrund ihrer langen Arbeitslosigkeit von Arbeitgebern kaum oder keine Chancen mehr bekommen, gibt es unter den Männchen einerseits heiß begehrte „Prinzen“, während andere Männchen nicht nur aufgrund geringer vom Weibchen wahrnehmbarer Vaterqualitäten abgelehnt werden, sondern im Falle vieler Arten auch oder sogar nur deshalb, weil die Weibchen beobachtet haben, dass andere Weibchen diese Männchen abgewiesen haben. [5]

Verpaarungen mit artfremden Männchen, ihre Vermeidung und ihr Sinn im Ausnahmefall Das Weibchen präferiert somit ausschließlich Männchen mit möglichst hoher Qualität und Kompatibilität zu sich selbst. Zur Kompatibilität gehört zunächst einmal, dass ein männlicher Partner zur selben Art gehört. Gehört er nicht zu derselben Art wie das Weibchen und ist er – was bei nahe verwandten Arten mit gemeinsamen Vorfahren, die in demselben Lebensraum vorkommen, durchaus möglich ist – dennoch anatomisch sowie hinsichtlich seines Sexualverhaltens in der Lage und bereit dazu, mit dem Weibchen zu kopulieren, muss das Weibchen dazu fähig sein, ihn als artfremd zu erkennen und ihn abzuweisen, denn die Risiken einer solchen Verpaarung trägt zu fast 100 Prozent das Weibchen. Das Risiko solcher sog. „heterospezifischen“ Kopulationen besteht mindestens darin, dass das Weibchen mit diesem artfremden Männchen Zeit und Kraft verschwendet, in der es sich besser mit einem oder mehreren Männchen der eigenen Art abgibt. Diese Zeit- und Energieverschwendung ist für das Weibchen nicht zwangsläufig schlimm, sofern danach seine Eizellen noch durch artgleiche Männchen befruchtungsfähig sind und wenn es unmittelbar nach diesem heterospezifischen „Abenteuer“ Sex mit einem männlichen Artgenossen hat, der noch rechtzeitig vor Beginn der darauf folgenden Embryonalentwicklungs- bzw. Brutpflegesaison für einen Befruchtungserfolg sorgt. Beides ist aber beileibe nicht selbstverständlich. Es kann genauso gut sein, dass das Weibchen trächtig wird und es nach einer gewissen Zeit zur Fehlgeburt kommt. Oder es setzt ein

Junges oder mehrere Junge in die Welt, die Hybriden beider Arten sind, die dann aber sich selbst aufgrund nicht kompatibler Chromosomensätze nicht fortpflanzen können. (Arten unterscheiden sich meist in der Anzahl der Chromosomenpaare, Hybriden haben dann einige Chromosomen nur einzeln und stellen deshalb Keimzellen mit unterschiedlichen, in der Regel unbrauchbaren Chromosomensätzen her. Dies nennt man Hybridsterilität.) Es kommt zwar mitunter vor, dass die Hybriden lebensfähig, in einigen Fällen sogar vitaler als ihre Eltern sind, aber fortpflanzungsfähig sind sie eben normalerweise nicht. [6] In all solchen Fällen verschwendet das Weibchen eine Menge Zeit, Kraft und Energie und trägt die üblichen Risiken der Fortpflanzung (z.B. Trächtigkeit mit der Gefahr von Komplikationen, gesteigerte Gefahr des Verhungerns bei Nahrungsknappheit, größere Gefahr durch Fressfeinde, Parasiten und Krankheiten während der kräfte- und ressourcenzehrenden Brutpflege usw.), ohne dabei eine Chance darauf zu haben, die eigenen Gene dauerhaft in Umlauf zu bringen. Wenn z.B. die artfremden Spermien mit der Eizelle bzw. mit den Eizellen des Weibchens erst gar nicht verschmelzen können, z.B. aufgrund zueinander inkompatibler Oberflächenmoleküle, bleiben die Eier befruchtungsfähig und rechtzeitiger Sex mit artgleichen Männchen sichert dem Weibchen seinen Fortpflanzungserfolg. (Für die Verschmelzung sind zumindest im Falle vieler Arten zueinander passende Oberflächenmoleküle erforderlich. Außerdem gibt es beispielsweise bei Säugetieren, Spinnenartigen und vermutlich zahlreichen anderen Tieren die sog. Kapazitation, eine Reifung der Spermien, die durch bestimmte weibliche Sekrete erfolgt und die eine wichtige Voraussetzung zur sog. Akrosomreaktion ist, durch die die Verschmelzung des Spermiums mit der Eizelle eingeleitet wird. [7] Es kann also durchaus sein, dass bei vielen Arten die Weibchen ihre Eizellen bereits durch molekulare Mechanismen vor artfremden Spermien schützen.) Führt aber die „Affäre“ mit dem artfremden Männchen dazu, dass das Ei oder die Eier des Weibchens nicht mehr von artgleichen Männchen befruchtet wird bzw. werden, dann verpasst das Weibchen eine ganze Embryonalentwicklungs- und Jungenaufzuchtssaison – in vielen Fällen die einzige, die es in seinem ganzen Leben überhaupt hat. (Man kann allerdings nicht annehmen, dass die Kapazitation nur deshalb in der Natur entstanden ist, damit sich Weibchen gegen artfremdes oder überhaupt unerwünschtes Sperma wehren können. Denn Spermien werden durch die Kapazitation erst richtig beweglich, vorher schlummern sie energiesparend vor sich hin. Sie würden vermutlich zu viel von den wenigen Nährstoffen, die sie in sich tragen, verbrauchen, wären sie schon von vornherein auf „Hyperaktivität“ geschaltet.) Im Falle von Arten, bei denen den Weibchen Verpaarungen mit schwer als artfremd erkennbaren Männchen einer Schwesternart drohen, gerade in Lebensräumen mit vielen solcher artfremden Männchen und wenigen der eigenen Art [8] (also bei geringer Populationsdichte der eigenen Art und hoher der ähnlichen Art), kann es theoretisch sein, dass andersartige, zu den Spermien der artfremden Männchen inkompatible Oberflächenproteine oder andere molekulare

Abwehrmechanismen des Weibchens ebenso durch Selektionsdruck gefördert werden wie eine dann zugleich vorhandene Bereitschaft des Weibchens für Verpaarungen mit vielen Männchen, damit eines von der eigenen Art dabei ist. In solchen (wohl eher seltenen) Fällen dürfte sich die Bereitschaft des Weibchens, sich von einem Männchen monopolisieren zu lassen, gering sein, denn die Monopolisierung durch ein artfremdes Männchen macht dann den Befruchtungserfolg der Eier des Weibchens unmöglich. Meistens erkennt das Weibchen die artfremden Männchen vor der Kopulation, denn das Risiko, keinen Fortpflanzungserfolg im Falle einer Verpaarung mit einem Männchen einer Schwesterart zu haben, ist im Regelfall aus mehreren Gründen zu groß. Denn selbst wenn artfremde Spermien mit den Eizellen eines Weibchens nicht verschmelzen können, kann solch ein artfremdes Männchen das Weibchen u.U. für sich monopolisieren, teils durch Kämpfe gegen männliche Artgenossen des Weibchens, teils durch ein gewaltsames Hindern des Weibchens, es mit Männchen seiner eigenen Art zu „treiben“. Für das Männchen ist die Verpaarung mit artfremden Weibchen ein wesentlich geringeres Risiko, denn die meisten Männchen haben genug Spermien, und wenn davon einige für artfremde Weibchen verschwendet werden, kann das Männchen in den meisten Fällen dennoch in derselben Paarungszeit Weibchen der eigenen Art erfolgreich begatten. Natürlich ist es auch für Männchen schlecht, Sperma an Weibchen von Schwesterarten zu verschwenden und vor allem dafür die bei Männchen oft großen präkopulatorischen Risiken des Liebeslebens einzugehen. Doch der Selektionsdruck, der das Unterscheiden von Sexualpartnern der eigenen Art und solchen von Schwesterarten fördert, lastet weit mehr auf dem Weibchen, weil das Weibchen durch heterospezifische Verpaarungen im darwinistischen Sinn in fast allen bis allen Fällen wesentlich stärker „ausgebremst“ wird als das Männchen. Deshalb sind Weibchen allein schon hinsichtlich der Frage, wie sehr sie Wert darauf legen, dass Sexualpartner zur eigenen Art gehören, wesentlich wählerischer als Männchen. Sie sind meist fähiger als die Männchen, artfremde potentielle Sexualpartner als artfremd zu erkennen, was wiederum den Selektionsdruck, der diese Fähigkeit beim Männchen fördert, abschwächen kann, wenn diese Weibchen die artfremden Männchen auch erfolgreich abweisen können. Denn wenn das Männchen ohnehin nur von arteigenen Weibchen als Sexualpartner in Erwägung gezogen wird und von allen Weibchen etwaiger Schwesterarten erfolgreich „abgewimmelt“ werden kann, muss es selbst noch nicht einmal überhaupt dazu fähig sein, zwischen Weibchen der eigenen und denen einer Schwesterart zu unterscheiden. Die Männchen stehen eher unter einem starken Selektionsdruck, den Weibchen Signale senden zu können, durch die die Weibchen es eindeutig der eigenen Art zuordnen können. [9] Vorherrschend in der Tierwelt sind daher Männchen, die arttypische Signale senden, und Weibchen, die diese erkennen.

Die Arterkennung zwischen Sexualpartnern kann optisch (z.B. viele Fische und Vögel), akustisch (z.B. Frösche, Heuschrecken), olfaktorisch (z.B. viele Insekten, Säugetiere) und/oder durch artspezifische Paarungsrituale erfolgen. Oft erkennen die Weibchen artgleiche Männchen an einer Kombination mehrerer Signale. Natürlich können Tiere – männliche wie weibliche – auch außerhalb ihres Sexuallebens meist einigermaßen gut Artgenossen von Nichtartgenossen unterscheiden. Doch bei der Auswahl des männlichen Sexualpartners geht es für das Weibchen „um die Wurst“, dann ist die Arterkennung besonders wichtig, wie es ebenso für die Männchen wichtig ist, durch z.B. ein artspezifisch buntes Gefieder bei Vögeln, durch die richtige Schallcharakteristik beim Quaken der männlichen Frösche, durch die Produktion der richtigen Duftstoffe z.B. bei Insekten oder durch ein artspezifisches, ritualisiertes Werbe- und Paarungsverhalten bei vielen Arten möglichst eindeutig die Zugehörigkeit zur eigenen Art zu signalisieren. Viele dieser Signale dienen oft nicht nur zur Arterkennung, sondern liefern dem Weibchen zugleich auch Hinweise auf die Qualität des männlichen Bewerbers (Ausführlicheres dazu später). [10] Das kompatible Zueinanderpassen der Geschlechtsorgane beider Geschlechter in Größe und Form dient bei vielen Arten – natürlich nur bei solchen mit innerer Befruchtung – ebenfalls dazu, Verpaarungen zwischen verschiedenen Arten zu unterbinden. So gibt es z.B. bei Insekten erhebliche Unterschiede im Bau der männlichen und weiblichen Genitalien. [11] Hierbei sind Größe, Form und Vorhandensein eines Penis selbstverständlich nicht nur durch den Zwang zur Fähigkeit der Arterkennung bedingt, sondern auch z. B. durch Anpassungen an Spermienkonkurrenz und/oder durch über die Arterkennung hinausgehende Wünsche bzw. Präferenzen der Weibchen. Nicht zeitgleich stattfindende Paarungszeiten zweier verwandter Arten, bei denen es sonst zu einer Verwechslungsgefahr beim Auswählen des Sexualpartners käme, können theoretisch auch dazu dienen, Verpaarungen mit Individuen einer anderen Art zu vermeiden. Doch der Zeitpunkt bzw. die Zeitspanne im Jahr, zu dem bzw. während der die Weibchen einer Art paarungs- und empfängnisbereit werden, wird auch noch durch ganz andere Faktoren beeinflusst, die nichts mit der Vermeidung heterospezifischer Kopulationen zu tun haben, wie etwa die Dauer der Embryonalentwicklung und der Zeitpunkt, wann die Jungen zur Welt kommen oder schlüpfen, sowie das Nahrungsangebot für die jeweilige Art während der Embryonalentwicklung und der gesamten Brutpflege in Abhängigkeit von den Jahreszeiten bzw. Regenzeiten. In all diesen Merkmalen, die sicherstellen, dass sich ausschließlich artgleiche Tiere miteinander verpaaren, vergrößern sich immer dann, wenn das Risiko von Verpaarungen mit Nichtartgenossen einer Schwesterart besteht und diese Verpaarungen – was dem Regelfall entspricht – keine fortpflanzungsfähigen Nachkommen zur Folge haben, artspezifische Unterschiede zwischen den beiden betreffenden Arten, die dieses Risiko über Generationen

hinweg immer weiter verringern (reproduktive Merkmalsverschiebung). Diese artspezifischen Unterschiede betreffen oft ziemlich direkt die Mechanismen der Partnerwahl bzw. das Werbeund/oder Paarungsritual, sowohl körperlich als auch im Verhalten. [12] Es gibt Ausnahmefälle in der Tierwelt, in denen es für Weibchen sinnvoll ist, sich mit artfremden Männchen zu verpaaren. Auch wenn dies auf den ersten Blick thematisch weit weg führt, möchte ich Ihnen diese Ausnahmefälle nicht vorenthalten, da ich hierbei auf zwei sehr wichtige Aspekte hinaus will. Es gibt unisexuelle Arten, bei denen das Weibchen zwar nicht Gene vom Männchen braucht, da es sich ja parthenogenetisch fortpflanzt, dennoch aber im Falle einiger solcher Arten auf die Kopulation mit einem Männchen nicht verzichten kann, da sonst die Embryonalentwicklung nicht in Gang gesetzt wird. Das mag erstaunlich sein, aber es gibt eben solche Ausnahmearten, bei denen das Weibchen zwar keine Spermien für die Befruchtung seiner Eier braucht, wohl aber ein Männchen für den Liebesakt. Da es bei entsprechenden unisexuellen Arten in vielen Fällen keine arteigenen Männchen gibt, benötigt das Weibchen dann eben ein artfremdes Männchen für die Stimulation. [13] In solch einem Fall ist die unisexuelle Art oft oder sogar immer aus der Art entstanden, mit deren Männchen sich die Weibchen dieser unisexuellen Art verpaaren, zumindest haben beide Arten gemeinsame Vorfahren. Dass solche unisexuellen Weibchen überhaupt noch Sex brauchen, um Embryonalentwicklungen in Gang setzen zu können, ist eine Art „evolutiver Ballast“. Die Männchen der jeweiligen Schwesterart verpaaren sich in solchen Fällen oftmals sehr gern mit den artfremden Weibchen, obwohl dies meist pure Spermienverschwendung ist und dazu noch häufig mit den typischen präkopulatorischen Risiken des Männchens (z.B. Kämpfe gegen andere Männchen) einhergeht. Dies kann mehrere Ursachen haben: So kann es beispielsweise sein, dass die Männchen nicht in der Lage dazu sind, die betreffenden Weibchen als artfremd zu erkennen, z.B. deshalb, weil es die Weibchen dieser parthenogenetischen Art noch nicht lange gibt und/oder weil der Selektionsdruck auf die Fähigkeit der Männchen, diese Weibchen von weiblichen Artgenossen unterscheiden zu können, nicht stark genug ist. Wieso sollte er das auch sein? Die meisten Männchen stellen mehr als genug Sperma her, und in der Mehrzahl der Fälle limitiert die Menge ihrer hergestellten und gespeicherten Spermien sowie ihre rein körperliche Fähigkeit, viele Kopulationen mit vielen Weibchen auszuführen, nicht ihren Fortpflanzungserfolg. Somit führen Männchen mancher Arten solche Verpaarungen mit Weibchen unisexueller Schwesterarten sehr gern durch, weil die Kosten solcher Verpaarungen für Männchen meist sehr gering sind und ein artfremdes Weibchen für die Triebabfuhr besser ist als gar keins. Einen scharfen Selektionsdruck, der das Erkennen und sexuelle Verschmähen solcher Weibchen fördert, gibt es in der Tierwelt vermutlich eher selten – möglich ist er natürlich, wenn z.B. viele artfremde, aber wenig artgleiche Weibchen im betreffenden Lebensraum vorkommen,

wenn sich die Männchen bei artgleichen Weibchen einer starken Spermienkonkurrenz stellen müssen und/oder wenn die rein präkopulatorische Konkurrenz sehr risikoreich und kostenintensiv ist. In vielen Fällen aber ist das Männchen hinsichtlich der Frage, ob das Weibchen zur selben Art oder einer nah verwandten Schwesterart gehört, ganz und gar nicht wählerisch. Männchen haben meist nicht nur einen Überschuss an Samenzellen, sondern auch einen sehr starken Sexualtrieb, aber oftmals wenig oder keine Gelegenheit, diesen auszuleben. Manches Männchen verpaart sich daher nach dem Motto „In der Not frisst der Teufel Fliegen“ auch mit artfremden Weibchen, wenn dies möglich ist, und das nicht nur mit ähnlichen Schwesterarten. Wenn Sie sich regelmäßig Tierfilme ansehen, bekommen Sie manchmal entsprechende Szenen geboten. In einer am 31.12.2009 ausgestrahlten Folge von „Planet Wissen“ beispielsweise „verpaarte“ sich eine männliche Kröte mit einem Karpfen bzw. versuchte dies. Sie wissen vielleicht auch aus den Medien, dass Elefantenbullen Nashörner vergewaltigt haben. Sie waren aber offensichtlich aufgrund des Abschusses einiger Elefanten und der dadurch bedingten Zerstörung der Herde traumatisiert und verhaltensgestört und schlossen sich in jungen Jahren Nashörnern an, auf die sie wohl sexuell fehlgeprägt wurden, doch haben ausschließlich männliche Tiere dieses Verhalten gezeigt, nicht weibliche. [14] Auch in solchen Fällen zeigt sich also, dass Männchen eine völlig andere Sexualität haben als Weibchen und dass sie deshalb eher nicht versuchen werden, Verpaarungen mit artfremden Weibchen zu vermeiden. Möglich sind artfremde Verpaarungen theoretisch auch dann, wenn von dem Ersatzobjekt welcher Art und welchen Geschlechts auch immer keine vom Männchen „empfangbaren“ Stimuli ausgehen. Ein von artgleichen Weibchen „versehentlich“, z.B. über Duftstoffe oder Pheromone, stimuliertes Männchen oder ein Männchen, das lange Zeit oder noch nie seine Sexualität ausleben durfte, kann ein derart „aufgeladenes“ aktionsspezifisches Potential hinsichtlich seiner Paarungsbereitschaft haben, dass es sich sogar an Gegenständen abreagiert oder auf andere Art versucht, sich selbst zu befriedigen, teils sogar an Menschen bzw. ihren Beinen, wenn diese sich dagegen nicht zur Wehr setzen können. Das kann mancher Halter eines männlichen, nichtkastrierten Haushundes beobachten [15], wenn dieser sich beispielsweise in eine Decke verbeißt, die ihm als Lager dienen soll, und versucht, sie zu „begatten“. Versucht ein männlicher Hund, ein Menschenbein zu „begatten“, kann das einerseits als Form der Onanie, andererseits als sexuelle Fehlprägung interpretiert werden. Doch selbst wenn Letzteres der Fall ist, gilt auch hier wieder, dass dieses Verhalten nur oder fast nur beim Männchen zu beobachten ist. Männchen kopulieren in einigen Fällen auch deshalb mit den Weibchen parthenogenetischer Schwesterarten, weil sie in einigen Fällen aus solchen Verpaarungen Nutzen im darwinistischen Sinne ziehen können, auch wenn sie damit ihre Gene nicht weitergeben: Denn bei mehreren Arten wurde beobachtet und teils sogar in Experimenten gezeigt, dass Männchen, die von einem

oder mehreren Weibchen ausgewählt werden, auch von weiteren Weibchen, die dies beobachten, im Durchschnitt häufiger als Partner ausgewählt werden. Dies gilt nicht nur generell für einige, vermutlich sogar viele Arten (mehr dazu später!), sondern kann auch – wie Experimente mit parthenogenetischen Amazonenkärpflingen (Poecilia formosa) und getrenntgeschlechtlichen Breitflossenkärpflingen (Poecilia latipinna) zeigten – für den Fall gelten, dass ein Weibchen beobachtet, dass ein bestimmtes Männchen von einem Weibchen einer parthenogenetischen Schwesterart gewählt wird. [16] Solche von Weibchen verliehene „Gütesiegel“ werden somit nicht unbedingt nur dann anerkannt, wenn sie von einem artgleichen Weibchen stammen, sondern können auch dann anerkannt werden, wenn ein Weibchen einer Schwesterart einem Männchen solch ein Gütesiegel ausstellt. (Weibchen von ähnlichen Schwesterarten werden dabei von Weibchen nicht so leicht als artfremd erkannt wie artfremde Männchen, da Weibchen manchmal keine oder kaum Erkennungssignale „senden“.) Ein Männchen kann also selbst aus der Paarung mit einem artfremden, sich parthenogenetisch fortpflanzenden Weibchen trotz einer gewissen (in Relation zur Spermienproduktion und Speicherung der Spermien des Männchens in der Regel kleinen) Spermienverschwendung und trotz präkopulatorischen Aufwands noch Nutzen ziehen, wenn es dabei von artgleichen Weibchen beobachtet wird und aufgrund dieser Beobachtung von diesen ebenfalls als Sexpartner gewählt wird. Von einem „sexuellen Parasitismus“ kann also in Fällen, in denen sich parthenogenetisch fortpflanzende Weibchen mit Männchen einer Schwesterart verpaaren, nicht in jedem Fall die Rede sein. Auch hier erkennt man wieder einmal leicht, dass Sex für Männchen im Zweifelsfall eine Chance ist – und sei es „nur“ die Chance, ein „Zertifikat“ dafür zu „erwerben“, dass es bei Weibchen kein „Ladenhüter“, sondern ein tolles Männchen mit guten Genen ist. Selektionsdruck kann also die Bereitschaft von Männchen, sich mit parthenogenetischen Weibchen ähnlicher und nah verwandter Arten zu verpaaren, sogar fördern, wenn solche Verpaarungen eine Art Werbung für das Männchen darstellen und wenn der Nutzen dieser Werbung die Kosten wettmacht. In anderen Fällen sind Verpaarungen von Weibchen mit Männchen einer Schwesterart deshalb sinnvoll, weil die daraus resultierenden Hybriden selbst fortpflanzungsfähig sind. Dies ist normalerweise nicht der Fall, da die Art eines Tieres als reproduktiv isolierte Tiergruppe definiert ist. Es kann aber so sein, nämlich dann, wenn z.B. zwei lediglich geographisch voneinander isolierte Tiergruppen vorhanden sind, die der Mensch als zwei verschiedene „Arten“ ansieht, obwohl sie im Grunde zur selben Art gehören. In solchen Fällen stammen beide von derselben Art ab, unterscheiden sich nicht in Art und Anzahl der Chromosomen (was zum Zeitpunkt ihrer Erstbeschreibung oft noch unbekannt war oder heute noch ist) und sind sowohl körperlich als auch im Verhalten kompatibel bzw. dazu geeignet, sich miteinander zu verpaaren.

Wenn solche „Arten“ durch geographische Veränderungen und/oder Veränderungen der Verbreitungsgebiete dieser „Arten“ aufeinandertreffen, dann sind Verpaarungen mit der jeweils „anderen Art“ sinnvoll. Oftmals können in Fällen, in denen zwei ehemals geographisch isolierte Schwesterarten wieder aufeinandertreffen, die Tiere der jeweils anderen „Art“ deshalb miteinander kopulieren, weil in solchen Fällen die ganze Zeit über kein Selektionsdruck die Bereitschaft und Fähigkeit beider Geschlechter bei beiden Arten vermindert hat, mit der jeweils anderen „Art“ zu kopulieren bzw. Signale zu senden, die nur noch von Männchen bzw. Weibchen einer dieser beiden „Arten“ erkannt werden. (Dennoch gibt es selbstverständlich Fälle, in denen zwei durch rein geographische Barrieren getrennte Tiergruppen sich aus verschiedenen Gründen zu zwei eigenständigen Arten entwickelt haben, die sich auch dann nicht mehr miteinander vermischen, wenn sie wieder zusammenkommen.) Die oben bereits erwähnte reproduktive Merkmalsverschiebung wird nur dann in der Natur durch Selektionsdruck gefördert, wenn beide Schwesterarten in demselben Lebensraum leben. Fortpflanzungsfähige Hybriden können auch aus Verpaarungen zwischen zwei immer schon im selben Verbreitungsgebiet vorkommenden Arten hervorgehen, wenn diese beiden Arten gar nicht wirklich voneinander vollständig reproduktiv isolierte Arten, sondern in Wirklichkeit nur Unterarten sind, die in der Literatur dennoch in einigen Fällen als eigenständige Arten aufgeführt sein können, wenn z.B. die Erstbeschreiber dieser Arten nicht so genau hingesehen haben. Dann sind die Nachkommen eigentlich gar keine richtigen Hybriden. In solchen Fällen ist die Anzahl der Chromosomenpaare selbstverständlich bei den beiden Unterarten sowie den „Hybriden“ dieselbe. Theoretisch denkbar ist es auch, dass zwei Schwesterarten, die immer schon dasselbe Verbreitungsgebiet hatten und heute noch dieselbe Anzahl und Art von Chromosomenpaaren haben, lediglich über einen bestimmten Zeitraum voneinander vollständig reproduktiv isoliert waren, es dann aber doch noch z.B. durch Rückmutationen in den Merkmalen, die eine reproduktive Barriere hergestellt haben, oder durch neue Genkombinationen mit dem gleichen Effekt zur genetischen Vermischung zwischen den beiden Schwesterarten kommt, die in solch einem Fall ebenfalls fortpflanzungsfähige Hybriden hervorbringt. Last, but not least kann durch Hybridisierung ebenfalls ein neuer Chromosomensatz entstehen, und alle Hybriden mit diesem neuen Chromosomensatz stellen, sofern sie fortpflanzungsfähig, zahlreich und anpassungsfähig genug dafür sind, um sich im jeweiligen Lebensraum zu etablieren, dann eine neue Art dar. In solchen Fällen kommt es meist oder immer zu einer Polyploidisierung, d.h. in diesem Falle zu einer Verdoppelung der Chromosomenzahl. Denn ohne diese lägen sonst mindestens einige Chromosomen nur einfach und nicht als Paar vor, auch weil die Chromosomen der beiden beteiligten Arten nicht oder nicht alle homolog (= grundsätzlich baugleich) zueinander sind und daher keine neuen Chromosomenpaare bilden würden. Eine Verdoppelung des neu zusammengesetzen Chromosomensatzes durch einen

Meiosefehler schafft in solchen Fällen die Voraussetzung für die Entstehung einer neuen Art. [17] Generell können in genetischen Ausnahmefällen Hybridisierungen für die beiden Elterntiere sinnvoll im Darwinistischen Sinne sein, wenn hierdurch auf welche Art und Weise auch immer Gene doch noch dauerhaft weitergegeben werden können. In all diesen Fällen von „echten“ Hybridisierungen zwischen Arten bzw. von „unechten“ Hybridisierungen zwischen Unterarten entstehen oftmals neue Männchentypen, die hinsichtlich sekundärer Geschlechtsmerkmale (körperliche Merkmale oder auch solche im Werbe- und Paarungsverhalten), aufgrund derer ihre Vorfahren von Weibchen gewählt wurden, eine Mischform darstellen. Diese neuen Männchentypen können nun, da es ja wegen der allgemeinen genetischen Variabilität in jeder Generation auch Weibchen mit unterschiedlichen Vorlieben für bestimmte Männchentypen bzw. deren körperlichen Eigenschaften gibt, von bestimmten Weibchen wiederum bei der Partnerwahl bevorzugt oder benachteiligt werden. Heute weiß man, dass diese gerade in Hybridzonen neu entstehenden „intermediären“ Männchentypen und die Tatsache, dass bestimmte Weibchen nur noch Männchen dieses neuen Typs wählen, zu Artbildungsprozessen führen. Selbstverständlich kann es auch passieren, dass ganz ohne Hybridisierung neue Männchentypen mit in der Form bislang noch nie dagewesenen Eigenschaften entstehen, die dann von bestimmten Weibchen so stark bevorzugt werden, dass über mehrere Generationen reproduktive Barrieren entstehen. Doch in Hybridzonen ist dies besonders oft der Fall. [18] An dieser Stelle zeigt sich, welch fundamentale Bedeutung die sexuelle Macht der Weibchen in der Tierwelt aus evolutionsbiologischer Sicht hat: Hierdurch entstehen jede Menge neue Arten. Bei Tierarten, bei denen die Weibchen nennenswerte Wahlmöglichkeiten haben, kommt es hierbei zunächst zur Evolution auffälliger sekundärer Geschlechtsmerkmale bei den Männchen, wie z.B. eines kunterbunten Gefieders bei männlichen Vögeln, durch die Männchen für Weibchen interessant werden. Dann entsteht zufällig – dank genetischer Variabilität und/oder Hybridisierung mit fortpflanzungsfähigen Nachkommen – ein neuer Männchentyp, oft eine Zwischenform aus zwei vorherigen Männchentypen, der von bestimmten Weibchen bevorzugt wird. Dieser wird dadurch in seiner Ausprägung verstärkt (z.B. Farbe des Merkmals im Gefieder wird intensiver, Merkmal wird größer usw.) und irgendwann wählen bestimmte Weibchen, deren diesbezügliche Vorliebe auch eine genetische Grundlage hat, weitervererbt wird und forciert werden kann, nur noch diesen Männchentyp, wodurch eine reproduktive Barriere zu den ursprünglichen Männchentypen und denjenigen Weibchen, die diese ursprünglichen Männchen präferieren, entstehen kann. Natürlich ist ein solcher Vorgang beileibe nicht der einzige Mechanismus, der zur Bildung neuer Arten führt, aber er ist eine in der Tierwelt häufig vorkommende Form der Artbildung. Denn man weiß, dass in Tiergruppen (Taxa) mit auffälligen sekundären Geschlechtsmerkmalen bei den Männchen, die zum Beeindrucken von Weibchen dienen, sich neue Arten oftmals ausschließlich in diesen sekundären Geschlechtsmerkmalen der

Männchen und den diesbezüglichen Vorlieben der Weibchen von ihren Vorfahren bzw. Schwesterarten unterscheiden. Ebenfalls weiß man, dass Tiergruppen mit auffälligen intersexuell selektierten männlichen Geschlechtsmerkmalen ziemlich artenreich sind und offenbar auch höhere Artbildungsraten aufweisen. Dass auffällige sexuell selektierte Eigenschaften besonders in artenreichen Taxa auftreten, hatte bereits Charles Darwin in seiner historischen Abhandlung über die Geschlechterrollen 1871 erwähnt. [19] Angesichts solcher Befunde kann kaum noch bestritten werden, welche enormen Auswirkungen die Diskriminierung der Männchen durch die Weibchen bei der Partnerwahl hat – sie ist eine treibende Kraft in der Natur. Sie führt nicht nur zu oft kunterbunten oder auf andere Weise auffälligen Männchen, sondern sogar zu Artbildungsprozessen. Mit einem feministischen Weltbild, in dem alles Weibliche mit Machtlosigkeit und Benachteiligtsein, ja mit Opfersein in Verbindung gebracht wird, ist genau dies kaum in Einklang zu bringen. Im Gegenteil: Typische Formen von Feminismus gehen von einer Diskriminierung von Weibchen bzw. Frauen durch Männchen bzw. Männer aus und nicht umgekehrt. Aber gut, feministische Weltbilder sind eben in manchen Hinsichten ziemlich wirklichkeitsfremd.

Inzestvermeidung Da Weibchen im Tierreich artfremde Verpaarungen vermeiden und oft auch die Männchen der eigenen Unterart gegenüber Männchen anderer Unterarten bevorzugt als Partner auswählen, könnte man, wenn man alle anderen Aspekte der Partnerwahl unberücksichtigt ließe, auf den ersten Blick meinen, dass Männchen mit steigendem Verwandtschaftsgrad für sie attraktiver werden. Dem ist aber nicht so, denn Sinn und Zweck der sexuellen Fortpflanzung ist es nicht, sich mit nah verwandten Tieren wie z.B. dem eigenen Vater oder Brüdern zu verpaaren. Die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Unterart oder sogar Art ist genetisch auch kaum bis gar nicht mit der Zugehörigkeit zu einer Familie vergleichbar. (Mit „Familie“ ist hier nicht die zoologische Familie wie z.B. Canidae = Hundeartige gemeint, sondern Familie im Sinne von Vater, Mutter und Kinder.) Zu nah verwandt sollte ein Sexualpartner bzw. eine Sexualpartnerin jedenfalls nach Möglichkeit nicht sein, da dies zu einer Anhäufung homozygot vorliegender Allele führt, d.h. dazu, dass im Falle zu vieler Gene auf jeweils beiden Chromosomen eines Chromosomenpaares dieselbe Genvariante (Allel) vorliegt. Dies kann je nach Schweregrad der Homozygotie zu einer herabgesetzten Überlebens- und Fortpflanzungsfähigkeit führen. [20] Und wer trägt hier wieder einmal, zumindest im Normalfall, den Großteil der „Verantwortung“ dafür, Inzucht zu vermeiden? Ganz klar das Weibchen! Das Männchen hat im Falle vieler Arten entweder ohnehin keine oder ganz viele Nachkommen, und ob im letzteren Fall eines all seiner Weibchen dann eine Verwandte ist oder nicht, ist im darwinistischen Sinne für dieses Tier keine derart wichtige Frage. (Dies gilt natürlich mit der Einschränkung, dass

Weibchenrudel, die – was ja oft vorkommt – aus verwandten Weibchen bestehen, nicht alle zugleich auch mit dem jeweiligen Männchen verwandt sein dürfen!) Außerdem trifft auch hier zu: Wenn sich erst durch das für das Weibchen ohnehin schon größere Risiko von Verpaarungen mit Verwandten Verhaltensmechanismen bei diesem entwickelt haben, die dazu dienen, zu nah verwandte Männchen erst zu erkennen und dann erfolgreich abzuwimmeln, wieso sollten dann beim Männchen noch ähnliche Verhaltensmechanismen durch Selektionsdruck gefördert werden? Solange es sich also nicht um Tiere mit umgekehrten Geschlechterrollen oder um monogame oder größtenteils monogame Arten handelt oder Tiere, bei denen die Weibchen eines Rudels typischerweise nah miteinander verwandt sind, dürfte beim Männchen meist eher wenig Selektionsdruck die Fähigkeit fördern, verwandte Weibchen als verwandt zu erkennen und dadurch dann unattraktiv zu finden. Beim Weibchen dagegen wird dieselbe Fähigkeit bei den meisten Arten evolutiv gefördert, wenn auch nicht zwangsläufig, da es z.B. auch Arten und Populationen gibt, bei denen die genetische Variabilität so groß ist, dass sich Verpaarungen mit Verwandten nicht so gravierend auswirken, zumindest nicht bei Verpaarungen mit nicht zu nah Verwandten. [21] Da bei den meisten Arten die Männchen eine höhere Varianz im Fortpflanzungserfolg als die Weibchen aufweisen und daher alle Tierindividuen dieser Arten von (oft viel) weniger Männchen als Weibchen abstammen, dienen die verhaltensbiologischen Mechanismen der Weibchen zum Vermeiden von Verpaarungen mit zu nah verwandten Männchen nicht nur dazu, Verpaarungen mit Vätern, Brüdern, Söhnen, Vettern, Großvätern usw., sondern auch mit z.B. Halbgeschwistern, Halbvettern und deren Nachkommen, die es ja durch den meist vorhandenen Geschlechtsunterschied in der Varianz des Fortpflanzungserfolges zur Genüge gibt, zu verhindern. Eines ist in diesem Zusammenhang besonders interessant: Einerseits vermeidet das Weibchen zwar Verpaarungen mit zu nah verwandten Männchen, andererseits steigert es jedoch durch die Diskriminierung von Männchen bei der Partnerwahl die Varianz des männlichen Geschlechts im Fortpflanzungserfolg, was logischerweise zur Folge hat, dass alle oder fast alle Individuen einen Stammbaum besitzen, in denen viele Männchen z.B. als Ur-Ur-Ur-UrGroßvater wesentlich öfter mehrfach vorkommen als die entsprechenden Ur-Ur-Ur-UrGroßmütter. Mit anderen Worten: Sexuelle Selektion steigert, sofern – was ja fast immer der Fall ist – das eine Geschlecht einer schärferen sexuellen Selektion unterliegt als das andere, die durchschnittliche Verwandtschaft unter Sexualpartnern und damit auch die Homozygotie. Verhaltensbiologische Mechanismen zur Vermeidung von Kopulationen mit zu nah Verwandten könnten in der Natur also ferner auch deshalb gefördert worden sein, weil bei den meisten Arten das männliche Geschlecht einer deutlich schärferen sexuellen Selektion unterliegt als das weibliche und Letzteres damit einen guten Grund mehr hatte, bei der Partnerwahl auf Verwandtschaftsgrad und genetische Kompatibilität zu achten. Die Weibchen fördern somit, da

sie ja meist durch und durch wählerisch sind und dadurch Männchen diskriminieren, einerseits die Homozygotie, suchen diese andererseits aber zu vermeiden bzw. die Homozygotie nicht zu sehr zu fördern. Sekundäre Geschlechtsmerkmale beim Männchen werden in der Natur also ähnlich „herangezüchtet“ wie bestimmte Merkmale beider Geschlechter in der Haustierzucht durch sog. „Linienzucht“, wobei z.B. bei einem Hund ein Urgroßvater dreifach im Stammbaum vorkommen kann. Dies geschieht in der Natur eher nicht durch Verpaarungen derart nah verwandter Tiere wie bei diesem Beispiel aus der Hundezucht, sondern über viel mehr Generationen hinweg und ohne dass die Wahlmöglichkeiten der betroffenen Sexualpartner künstlich aufgehoben werden. Ohne den fast immer vorhandenen Geschlechtsunterschied in der Intensität der sexuellen Selektion gäbe es also weniger Homozygotie, dafür aber kaum Geschlechtsunterschiede, wie z.B. solche zwischen den bunten Männchen vieler Vogelarten und ihren schlicht gefärbten Weibchen im „Tarnfarben“-Federkleid. Eigenschaften, die Männchen im Kampf um Weibchen und hinsichtlich deren Gunst erfolgreich machen, könnten sich also kaum entwickeln, wenn die Weibchen ausschließlich darauf aus wären, die Homozygotie so klein wie möglich zu halten. Dieses mit der sexuellen Selektion verbundene Mehr an Homozygotie ist allerdings nicht so schlimm, wenn die genetische Variabilität in der Population groß genug ist bzw. wenn die Population selbst groß genug ist und wenn Verpaarungen mit zu nah verwandten Tieren vermieden werden. Spürbar aber kann dieses Plus an homozygot vorliegenden Allelen schon sein, wenn man bedenkt, dass z.B. der Mensch eine Art ist, deren aktuell lebende Individuen genetisch zu zwei Dritteln von Frauen und nur zu einem von Männern abstammen. [22] Kämen allzu wenige Männchen in Sachen Fortpflanzung zum Zuge, täte dies der genetischen Gesundheit der Population sicherlich nicht gut. An dieser Stelle zeigt sich bereits zum zweiten Mal, dass die Auswahlkriterien der Weibchen, zumindest streng logisch betrachtet, im Prinzip widersprüchlich sind: Der Partner soll so nah verwandt sein, dass er zur selben Art oder sogar zur selben Unterart gehört, darf aber nicht zu nah verwandt sein. Ein männlicher Sexpartner soll zwar sehr männlich sein, d.h. all seine Eigenschaften, die ihn reproduktiv erfolgreich machen, sollen möglichst intensiv ausgeprägt sein, damit die eigenen männlichen Nachkommen auch erfolgreich sein werden. Aber zugleich beweisen besonders männliche, konkurrenzstarke Männchen durch die starke Ausprägung ihrer sekundären Geschlechtsmerkmale, dass sie – betrachtet man sehr viele Generationen – genetisch von deutlich mehr weiblichen als männlichen Tieren abstammen und daher weit weniger Männchen im Stammbaum haben, als sie es hätten, wenn jedes Männchen im Leben genau ein Weibchen abbekommen hätte. Ein Weibchen könnte also theoretisch aus der Tatsache, dass ein Männchen besonders männlich ist, auch den instinktiven „Schluss“ ziehen, dass dieses Männchen einen Stammbaum besitzt, in dem zu viele Männchen mehrfach vorkommen, und das deshalb abzulehnen ist, um das Maß an Homozygotie zu verringern.

Immerhin reduziert sich, wenn sich zu wenige Männchen überhaupt noch fortpflanzen, die sog. effektive Populationsgröße, was sich auf die Überlebensfähigkeit von beispielsweise durch Naturzerstörung zu klein gewordenen Populationen sehr negativ auswirken kann. Unter der effektiven Populationsgröße versteht man die theoretisch existierende, genetisch idealisierte Populationsgröße einer realen Population. Sie ist kleiner, oft viel kleiner als diese reale Population, besonders dann, wenn die Konkurrenz des männlichen Geschlechts um das weibliche stark ist, wenn sich die einzelnen (männlichen und/oder weiblichen) Individuen stark im Fortpflanzungserfolg unterscheiden und/oder wenn es starke Größenschwankungen zwischen den Generationen gibt. [23] Diese prinzipiell widersprüchlichen Auswahlkriterien der Weibchen sind biologisch sinnvoll: Das Weibchen sucht einerseits ein reproduktiv erfolgreiches Männchen, dessen Söhne sich auch mit hoher Wahrscheinlichkeit fortpflanzen werden, und andererseits ein nicht verwandtes Männchen, das der genetischen Gesundheit zuliebe nicht zu wenig Männchen im eigenen Stammbaum haben sollte. Zwischen diesen im Prinzip widersprüchlichen Anforderungen balanciert die Natur durch die Präferenzen der Weibchen einen brauchbaren Kompromiss aus, einmal durch die Bevorzugung attraktiver Männchen, zum anderen durch Inzestvermeidung. In einer vermutlich entscheidenden Hinsicht ist es der genetischen Gesundheit noch nicht einmal abträglich, sondern eher sogar noch zuträglich, dass die meisten Tiere weitaus mehr Weibchen als Männchen in ihrem Stammbaum haben. Denn das männliche Geschlecht wirkt so für viele Gene, die Gesundheit und Überlebenstauglichkeit männlicher und weiblicher Tiere beeinflussen, wie ein „Genfilter“. Die meisten Gene, die auf Autosomen liegen, also auf Chromosomen, die beide Geschlechter in gleicher Art und Anzahl haben, stecken dann mal in Weibchen, mal in Männchen. Stecken sie in Männchen, werden dabei solche Genvarianten, die die Gesundheit, Kondition und Überlebenstauglichkeit beeinflussen, eher herausselektiert, wenn sie unbrauchbare Genvarianten sind, als in Weibchen, die es typischerweise mit viel höherer Wahrscheinlichkeit bis zur Fortpflanzung schaffen. Besonders brauchbare Gene für die Gesundheit werden auch eher gefördert, wenn sie in Männchen stecken, denn dann erst sind richtig große Fortpflanzungserfolge mit sehr vielen Nachkommen möglich. D.h. einerseits ist die Tatsache, dass sich einige Männchen nicht und andere umso mehr fortpflanzen, der genetischen Gesundheit zwar abträglich, weil die genetische Vielfalt dadurch abnimmt, andererseits aber nimmt sie durch die scharfe Selektion, der das männliche Geschlecht unterliegt, oft an der „richtigen Stelle“ ab: nämlich durch eine Verringerung der Häufigkeit von Genvarianten, die der Gesundheit, Kondition und Überlebenstauglichkeit abträglich sind. Es ist somit eine gute Frage, ob Tierarten mit starker Konkurrenz des männlichen Geschlechts um das weibliche genetisch gesünder oder ungesünder sind als Arten mit schwacher männlicher Konkurrenz.

Unerwähnt bleiben darf im Zusammenhang mit Inzestvermeidung nicht, dass die Zugehörigkeit zu einer Art oder Unterart in Sachen genetischer Verwandtschaft auf einer anderen Ebene liegt als die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Familie bzw. Gruppe aus nah verwandten Tieren. Genau deshalb betone ich, dass es prinzipiell ein widersprüchliches Verhalten des Weibchens ist, einerseits Verpaarungen mit Verwandten zu vermeiden und andererseits nur artgleiche Männchen als Partner zu wählen (die natürlich näher mit dem Weibchen verwandt sind als artfremde Männchen). Dasselbe gilt auch für die Bevorzugung besonders männlicher Männchen: Dass diese genetisch nicht so variabel sind wie Männchen, die einer weitaus schwächeren sexuellen Selektion unterliegen und genauso oder ähnlich aussehen wie Weibchen, ist auch nicht vergleichbar mit wirklicher Inzucht, wie sie z.B. durch Verpaarungen zwischen Geschwistern zustande käme. Doch auch hier zeigt sich prinzipiell ein widersprüchliches Verhalten des Weibchens, das dadurch bedingt ist, dass es bei Männchen eben auf mehrere Merkmale achtet und dies durch Verhaltensmechanismen, die durch verschiedene Faktoren jeweils einen Selektionsdruck erfuhren. Somit muss man das Verhalten der Weibchen nicht als widersprüchlich ansehen, sondern könnte es auch als „kluge“ Abwägung bezeichnen, die im Weibchen natürlich unterbewusst abläuft, ähnlich wie bei Ingenieuren, die – wenn auch nicht unterbewusst – Kompromisse, z.B. zwischen PS-Zahl und Benzinverbrauch, bei der Entwicklung von Motoren machen müssen. (Sollten Sie sich darüber wundern, warum ich hier so lange auf der Frage, ob und wie widersprüchlich sich Weibchen verhalten, „herumreite“: Sie werden im Folgenden noch öfter mit „widersprüchlichen“ oder je nach Sichtweise „vernünftigen“ Einerseits-Andererseits-Vorlieben bei der Auswahl von Männchen bzw. Ansprüchen an den männlichen Partner konfrontiert sein. Die Frage, wie widersprüchlich die Weibchen die Männchen sehen, gehört nicht nur zu einer umfassenden Analyse des geschlechtsspezifischen Verhaltens, sondern interessiert, wie man in manchem Internet-Forum sehen kann, auch viele Menschen, gerade Männer.) Wie vermeiden Tiere, insbesondere weibliche, nun konkret Verpaarungen mit Verwandten? Diesbezüglich existieren verschiedene Strategien, von denen die erste darin besteht, es gar nicht so weit kommen zu lassen, Verwandte unter potentiellen Sexualpartnern erkennen zu müssen: Sie zeigt sich nämlich in der Abwanderung aus dem Lebensraum, in dem ein Tier mit Verwandten seit seiner Geburt zusammengelebt hat bzw. – bei nicht territorialen Arten – in der Trennung vom Rudel und dem Anschluss an ein anderes. Es wandert oft nur eines der beiden Geschlechter ab. [24] Denn eine Abwanderung von z.B. Brüdern und Schwestern in dieselben neuen Lebensräume oder Tiergruppen wäre ziemlich ineffektiv, auch wenn es Arten geben wird, bei denen es von der Situation bzw. den konkreten sozialen Bedingungen und nicht nur von der Artzugehörigkeit abhängt, ob gerade ein bestimmtes Männchen oder ein bestimmtes mit diesem verwandten Weibchen abwandert. Zur Abwanderung eines Geschlechts aus Gründen der Inzestvermeidung kommt es selbstverständlich nur dann, wenn es sich um Tiere handelt, bei

denen nah verwandte Tiere auch nach Eintritt der Geschlechtsreife noch zusammenleben. Bei denjenigen solitären Arten, bei denen es nie zur Bildung von Gruppen aus nah verwandten erwachsenen Tieren kommt, wandern beide Geschlechter irgendwohin ab, wenn sie alt genug sind, um sich von ihrem Muttertier zu trennen. In solchen Fällen müssen oft andere Formen der Inzestvermeidung greifen, obwohl man auch hierbei die Abwanderung selbst als eine Methode der Inzestvermeidung interpretieren könnte. Wandern beide Geschlechter ab und legen dabei so große Strecken zurück, dass beide ohnehin nicht mehr auf Verwandte stoßen, kann auch die Abwanderung beider Geschlechter prinzipiell eine effektive Inzuchtvermeidung sein. Hier stellt sich die Frage, welches von beiden Geschlechtern abwandert. Diese Frage ist gar nicht einmal so leicht zu beantworten und hängt von mehreren Faktoren, besonders vom Paarungssystem ab. Von monogamen Vogel- und Säugetierarten weiß man, dass eher die Weibchen abwandern, während bei polygynen Arten, also bei den vielen Arten, bei denen wenige Männchen viele Weibchen begatten, vor allem die Männchen das Weite suchen. [25] Selbstverständlich ist das nicht: Bei polygynen Arten tragen die Weibchen in Relation zum Männchen mehr Inzuchtkosten, weil die in solchen Fällen erfolgreichen Männchen nicht nur mehr Nachkommen, sondern auch eine genetisch variablere Nachkommenschaft haben. Bei monogamen Arten (bzw. in entsprechend abgeschwächter Form bei „monogamen“ Arten, d.h. bei Arten mit Paarbeziehungen, die meist nicht wirklich monogam sind, weil es Seitensprünge gibt) sind etwaige Inzuchtkosten gleichmäßiger auf beide Geschlechter verteilt, je monogamer die Art ist, desto gleichmäßiger. Hieraus folgt wie erwähnt in der Regel nicht, dass die Weibchen polygyner Arten abwandern, sondern dass sich die Männchen neue Territorien bzw. Rudel suchen müssen. Denn höhere Inzuchtkosten als das Männchen im Falle eines Falles tragen zu müssen heißt ja nicht automatisch, dass deshalb das Weibchen seine Heimat und „Familie“ verlassen muss (je nach Art und genauen Bedingungen ist dies natürlich auch möglich), sondern dass es mit oder ohne Hilfe von ranghöheren, älteren, nicht verwandten, hinzugewanderten Männchen, die als Sexualpartner in Frage kommen, die Söhne des Rudels verstößt oder sie sonst anderweitig dazu bringt, zu gehen. Die Söhne und überhaupt verwandte Männchen über viele Generationen hinweg nie als Partner zu wählen (dies ist auch denkbar, wenn es eine Art ist, bei der die Männchen um die Weibchen kämpfen und die Weibchen kaum Wahlmöglichkeiten haben, aber durchaus noch in der Position sind, zu nah verwandte Männchen abzuweisen), reicht eigentlich schon, damit diejenigen Männchen, die ohnehin so geartet sind, als junge Erwachsene „zu neuen Ufern“ aufbrechen zu wollen, einen starken Selektionsvorteil haben. Es ist also möglich, dass eben erst erwachsene „Jungs“ von sich aus gehen, wie es genauso gut möglich ist, dass sie dann von einem oder mehreren ranghohen Alpha-Männchen (dies kann, muss aber nicht der eigene Vater sein) davongejagt werden, mit oder ohne Zutun der Weibchen. (Es gibt aber

immerhin Arten, bei denen junge Männchen durchaus noch in der Position sind, die Abwanderung so lange hinauszuzögern, bis ein jüngerer Bruder alt genug ist, um sich ihnen anzuschließen. [26]) Jedenfalls gehen bei polygynen Arten oft junge Männchen, was ihre Macht- oder besser Ohnmachtposition ziemlich gut widerspiegelt: Denn junge, unerfahrene Männchen polygyner Arten, also Arten mit sehr intensiver Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht, haben ja in Sachen Fortpflanzung nichts oder noch nichts zu wollen und sind somit auf der reproduktiven Ebene die schwächsten Akteure. Wenn sie zu jung und zugleich auch noch mit den Weibchen oder zumindest vielen Weibchen des Rudels verwandt sind, sind sie reproduktiv gesehen gleich doppelt wertlos. Die Weibchen dagegen sind ziemlich wertvoll. Deshalb gehen sie, suchen sich ein eigenes Territorium, oft als Junggesellenrudel, und schließen sich irgendwann einzeln oder zu mehreren anderen Rudeln an, was oftmals von vornherein mit Kämpfen gegen die ranghohen, männlichen „Rudelinhaber“ verbunden ist. In solchen Fällen hat gerade eine „Gang“ aus mehreren Männchen oft bessere Karten, zumal die Kämpfe, so z.B. bei Löwen, sehr ernst sein können und zum Tode vieler Männchen führen. [27] Die Bildung von Junggesellen-Gruppen ist auch deshalb sinnvoll, weil die jungen Männchen darin das Kämpfen trainieren (Rangkämpfe!) und das Schmieden von Koalitionen üben können – einmal ganz davon abgesehen, dass Tiere vieler Arten im Rudel besser zum Nahrungserwerb kommen (z.B. gemeinsame Jagd auf größere Beute). Weibchen polygyner Arten wandern auch manchmal ab, insbesondere dann, wenn AlphaMännchen länger an der Macht bleiben, als einige ihrer Töchter brauchen, um geschlechtsreif zu werden. Solche Töchter wandern ab und/oder brauchen länger bis zum Eintritt in die Geschlechtsreife, wenn ihr eigener Vater die ganze Zeit über den Alpha-Rang hat. [28] Bei Arten mit Paarbeziehungen ist es etwas anders. Hier hängt die Frage, wer generell oder vorwiegend abwandert, ebenfalls an vielen verschiedenen Faktoren. Ob es einen Geschlechtsunterschied in der Größe und Stärke gibt bzw. welches von beiden Geschlechtern das größere und stärkere ist, entscheidet darüber, wer wen davonjagen kann und ob überhaupt. Wie territorial die Tiere sind und ob z.B. Söhne und/oder Töchter, die noch kein eigenes Revier haben, bei den Eltern Unterschlupf finden und sich dann noch nicht fortpflanzen, ist ebenfalls von Bedeutung. Wenn z.B. der älteste Sohn eines Weibchens auch im geschlechtsreifen Alter noch – wie es bei einigen Vogelarten vorkommen kann – bei seinen Eltern lebt, sich dabei noch nicht fortpflanzt, aber bei der Brutpflege seiner Geschwister mithilft und sein Vater dann stirbt, ist er das ranghöchste Männchen im Revier, und seine Mutter das ranghöchste Weibchen. Oft wandert dieses Weibchen dann ab, um Verpaarungen mit dem eigenen Sohn zu vermeiden. [29] Dass der Sohn davongejagt wird oder von alleine geht, ist auch denkbar. Was passiert, hängt vermutlich entschieden davon ab, wer in welcher Hinsicht stärker ist, d.h. Größe und Kampfkraft entscheiden ebenso wie die Frage, wie abhängig das Weibchen einer solchen Art von der

Beteiligung des Männchens an der Brutpflege ist, ob genug fremde Männchen in das Revier kommen, ob das Weibchen z.B. an der Reviergrenze oder im Überschneidungsbereich zweier Reviere (Männchen und Weibchen können hierbei, müssen aber nicht unterschiedlich große Reviere haben) bereits ein anderes Männchen kennen gelernt hat usw. Ähnliches gilt auch für den Fall, in dem sich nach dem Tod ihrer Mutter die älteste Tochter als ranghöchstes Weibchen im Revier ihres Vater wiederfindet: Einer geht dann zumeist. In diesem Zusammenhang dürfte es auch eine Rolle spielen, dass Töchter im Revier der Mutter in solchen Fällen oft reproduktiv unterdrückt werden und in dieser Zeit – wenn ringsum kein anderes Territorium für sie frei ist – sich gar nicht fortpflanzen können, während ein Sohn zumindest bei vielen Arten noch darauf setzen kann, der Seitensprungpartner von Weibchen aus Nachbarrevieren zu werden. Auch dies dürfte ein Abwandern von Weibchen begünstigen. Bei Arten, bei denen sich eher Söhne für das Heranschaffen von Nahrung eignen, z.B. weil es – besonders bei schwammigen Reviergrenzen – eine revierübergreifende Konkurrenz von Männchen um Nahrung für Weibchen und Nachkommen gibt, und die Männchen bei der Art größer und stärker sind als die Weibchen und/oder größere Reviere haben, wird eine Vogelmutter aus guten Gründen eher Söhne im eigenen Revier dulden als Töchter. Wer nun abwandert, hängt also wie gesagt von vielen Faktoren ab. Grundsätzlich gilt: Je weniger Abwanderungsmöglichkeiten Weibchen haben bzw. je weniger bei einer Tierart das Abwandern eines Geschlechts üblich ist, desto mehr müssen Weibchen bei der Partnerwahl darauf achten, sich nicht mit Verwandten zu paaren, und umso mehr ist bei ihnen die Fähigkeit ausgeprägt, Verwandte als solche erkennen zu können. Bei zu geringen Möglichkeiten zur Abwanderung (wenn z.B. benachbarte Territorien bereits besetzt sind und/oder sich die Lebensbedingungen in vielen Nachbarrevieren stark verschlechtert haben) und überhaupt bei einem zu kleinen Angebot an nichtverwandten Partnern haben Tiere, insbesondere Weibchen, noch einen weiteren Trumpf „im Ärmel“: Seitensprünge und generell die Steigerung der Anzahl ihrer Sexualpartner. Ein Trumpf kann dies aus zwei Gründen sein. Zum einen kennt man Beispiele aus dem Tierreich (bei den arktischen Strandläuferarten Calidris mauri, Actitis hypoleuca und Charadrius alexandrius), bei denen die Anzahl der Seitensprünge mit dem Verwandtschaftsgrad eines Paares zunehmen. Wenn zwei verwandte Tiere eine Beziehung zueinander haben, wird dies dann durch Seitensprünge mit nichtverwandten Sexpartnern ausgeglichen. Die Vielfalt an Genkombinationen innerhalb der Nachkommenschaft, die dadurch, dass beide Eltern miteinander verwandt sind, eingeschränkt ist, lässt sich auf diese Weise wieder steigern. [30] Sie lässt sich auch dann noch, wenn alle Sexpartner untereinander verwandt sind, durch die Anzahl der Partner steigern, da mit steigender Zahl an Sexpartnern die genetische Diversität unter den Nachkommen generell zunimmt. Paarbindungen unter Verwandten, die sich gegenseitig sexuell betrügen, können sogar dadurch Sinn machen, dass

Verwandtenselektion die Brutpflegebereitschaft des sozialen Vaters unterstützt. Man kann hierbei nicht nur die Seitensprünge als Anpassung an eine genetische Verwandtschaft des Elternpaares ansehen, sondern vielleicht sogar umgekehrt letztere an die vielen Seitensprünge. Gesteigert wird die genetische Variabilität der Nachkommenschaft in solchen Fällen nur dann, wenn sich die beiden Beziehungspartner – bei den drei oben genannten Arten gibt es Beziehungen mit gemeinsamer Brutpflege – ihrer genetischen Verwandtschaft auch „bewusst“ sind, auch wenn dies bei Tieren nur unbewusst möglich ist, indem sie anhand von allerlei Merkmalen „erkennen“, wie nah verwandt der Beziehungspartner bzw. die Beziehungspartnerin ist. Solche Erkennungsmechanismen existieren bei vielen Arten. Im Falle dieser drei genannten Arten dienen sie eben nicht oder weniger dazu, Verwandte erst zu erkennen und dann abzuweisen, sondern eben auch dazu, um „abzuschätzen“, wie viele Seitensprünge nötig sind, um trotz des Verwandtschaftsgrads des „Ehepartners“ noch eine gewisse Darwin-Fitness erreichen zu können. [31] Verpaarungen eines Weibchens mit mehreren Männchen könnten, wenn sie unmittelbar aufeinanderfolgen, auch noch aus einem weiteren Grund eine Anpassung an ein zu geringes Angebot an nichtverwandten Sexualpartnern darstellen. Denn man kennt aus der Tierwelt ein Beispiel dafür, dass Weibchen nach mehreren Verpaarungen mit verwandten und nichtverwandten Männchen durch kryptische Weibchenwahl (Näheres zu dieser postkopulatorischen Weibchenwahl später!) das Sperma des nichtverwandten Sexualpartners oder der nichtverwandten Sexualpartner bevorzugt an die eigenen Eizellen herangelassen haben. Genau dies fand sich bei Mittelmeerfeldgrillen (Gryllus bimaculatus). Sollte diese postkopulatorische Art der Inzuchtvermeidung häufiger verbreitet sein – was noch nicht besonders gut erforscht ist – dann könnten polyandrische Verpaarungen, wenn das Weibchen entweder erst beim Sex Verwandte als solche erkennt oder wenn es Mechanismen geben sollte, mit denen im Genitaltrakt Sperma als zu nah verwandt erkannt werden kann, oder dann, wenn Verwandte zwar als solche erkannt werden, sich aber nicht abweisen lassen (Vergewaltigungen im Tierreich sind alles andere als die Regel, kommen aber vor), auch darin ihre Funktion haben, Inzucht zu vermeiden. [32] Es gibt außer dem Abwandern weitere Strategien dazu, Verpaarungen mit Verwandten zu vermeiden. Man kennt bislang vier Mechanismen der Verwandtenerkennung, von denen zwei eher eine Form der Vermeidung, nicht der Erkennung sind. So ist zum einen der Aufenthaltsort eines Artgenossen, besonders in heterogenen (d.h. gut strukturierten) Lebensräumen, in denen sich Verwandte mit hoher Wahrscheinlichkeit nur an bestimmten Orten aufhalten, ein wichtiges Indiz dafür, ob er verwandt ist oder nicht. Bislang ist zwar keine Beispielart bekannt dafür, dass auf diese Weise sich potentielle Sexualpartner als verwandt oder nicht verwandt erkennen, es ist aber gut möglich, dass bei der einen oder anderen Art der Aufenthaltsort von Männchen Einfluss

darauf hat, ob sich bestimmte Weibchen mit ihnen verpaaren. [33] Dass man hierfür noch keine Beispielart kennt, muss nicht heißen, dass so etwas selten oder nie vorkommt, sondern kann lediglich heißen, dass noch diesbezüglicher Forschungsbedarf besteht. Die andere Verwandtenerkennungsmethode, die auch eher eine Vermeidung als wirkliche Erkennung darstellt, besteht in der Bekanntheit von Individuen. In solchen Fällen ist es für ein Tier entscheidend, mit wem es aufgewachsen ist und/oder durch wen es als Jungtier versorgt wurde. Artgenossen, die ein Tier von klein auf kennt, werden im Falle vieler Arten als Sexualpartner abgelehnt. Mit dieser häufig vorkommenden Methode verhindern Tiere besonders die schlimmeren Formen der Inzucht, so also Verpaarungen zwischen Eltern und ihren Kindern sowie Verpaarungen zwischen Geschwistern. Die Tiere können dabei lebenslänglich nicht vergessen, wer mit ihnen aufgewachsen ist und wer nicht, da diese Art der Bekanntheit auf Prägung zurückzuführen ist oder zumindest auf eine prägungsähnliche Art und Weise festgelegt wird. Diese Art der Verwandtenerkennung ist unabhängig davon, ob ein Tier über weitere Verhaltensprogramme der Verwandtenerkennung verfügt, d.h. ohne oder mit einer „Vorstellung“ davon auf die Welt gekommen ist, wie die eigenen Eltern riechen, aussehen und klingen. [34] Viele von Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, erinnern sich beim Begriff „Prägung“ sicher daran, dass vor einigen Jahrzehnten ein paar Gänseküken einen Menschen – nämlich den Verhaltensforscher Konrad Lorenz – als „Mutter“ erkannten und immer hinter ihm herliefen. [35] Ein solches Beispiel zeigt drastisch, mit wie wenig „Vorstellung“ davon, wie die eigenen Eltern aussehen und riechen, einige Tierkinder auf die Welt kommen. Ebenfalls zeigen Experimente, im Verlauf derer man neugeborene Tierkinder bestimmter Arten von Adoptiveltern aufziehen lässt, dass eben bei einigen Arten einfach die Tatsache, dass ein erwachsenes Weibchen mit männlichem oder ohne männlichen Partner nur vorhanden sein muss, um von den Jungen als Mutter angesehen zu werden, und dass dabei z.B. der Körpergeruch nicht den betroffenen Jungtieren ähneln muss. [36] Eine weitere Möglichkeit zur Erkennung von Verwandten besteht darin, dass ein Tier bei potentiellen Partnern und überhaupt bei Artgenossen auf bestimmte körperliche Eigenschaften wie Aussehen, Geruch oder Stimmlage achtet und diese Eigenschaften mit einem „internen Template“, d.h. mit einer inneren Vorstellung davon, was nach Verwandtschaft aussieht, riecht und klingt, vergleicht. Diese Vorstellung von Verwandtschaft ist meist erlernt, kann aber auch durch Gene beeinflusst werden. Sie entwickelt sich während der Kindheit eines Tieres, wenn dieses Tier Verwandte und nichtverwandte Artgenossen kennenlernt und dabei zunächst z.B. mit der ersten und zweiten hier beschriebenen Methode der Verwandtenerkennung erkannt hat, ob ein Artgenosse mit ihm verwandt ist oder nicht. Auch eigene körperliche Merkmale (z.B. Körpergeruch, Stimme) können an der Entwicklung dieses „internen Templates“ beteiligt sein. [37]

Dieser Mechanismus der Verwandtenerkennung kann zwar vorwiegend nur dann erlernt werden, wenn das Tier vorher und während dieser Lernphase bereits mit anderen Methoden Verwandte von Nichtverwandten unterscheiden kann, ist aber dennoch sinnvoll, weil Tiere solcher Arten hierdurch ihre Fähigkeit, Verwandte zu erkennen, ausbauen. Sie können dann auch, wenn der Verwandtschaftsgrad nicht so hoch ist, was die Unterscheidung schwieriger macht, mit einer höheren Trefferquote Verwandte als solche erkennen, da z.B. einige Verwandte nicht persönlich gekannt werden und da die Methode mit dem Aufenthaltsort eine ziemlich vage ist. Wenn das „interne Template“ nur durch eigene Eigenschaften wie den eigenen Geruch gebildet wird oder bereits überwiegend oder vollständig genetisch determiniert ist, kann durch diesen Mechanismus ein Tier auch dann Verwandte erkennen, wenn es nie eine diesbezügliche Lernphase gehabt hat. Die vierte Methode, Verwandte zu erkennen, besteht darin, dass Tiere bei ihren Artgenossen bestimmte Genprodukte oder deren Korrelate wahrnehmen können, die den Grad der genetischen Verwandtschaft teilweise widerspiegeln. Teilweise deshalb, weil sich diese Genprodukte lediglich auf einzelne Gene beziehen und nicht auf das gesamte bei Tieren hochkomplexe Genom. [38] Im Grunde genommen wird auch hierbei ein Geruch mit einem internen Template verglichen, nur ist in diesem Falle das interne Template vermutlich eher rein genetisch bedingt als in den bereits beschriebenen Fällen und die Information wird ausschließlich olfaktorisch wahrgenommen und nicht – wie in den anderen Fällen (s.o.) – auch optisch oder akustisch. Bei dieser Art der Verwandtenerkennung spielen beispielsweise die Gene des Haupthistokompatibilitäts-Komplexes (im Englischen major histocompatibility complex = MHC genannt; dieser Komplex spielt eine sehr wichtige Rolle im Immunsystem.) und vor allem ihre wahrnehmbaren Korrelate oft eine Rolle. [39] Hierzu bedarf es nicht unbedingt einer Lernphase, sondern z.B. einer Riechschleimhaut, die solche Genprodukte wahrnehmen kann, und der richtigen genetischen Veranlagung für die richtige Reaktion auf solche Gerüche. Bislang ist die Rolle dieser Verwandtenerkennung bei der Inzuchtvermeidung noch nicht erforscht, doch man kennt Beispiele dafür, dass Tiere auf mit bestimmten MHCs verbundene Gerüche achten, um den Grad der Verwandtschaft zu Artgenossen „abschätzen“ zu können. [40] Kann ein Tier durch Gerüche Informationen über die MHCs über die MHC-codierenden Gene eines potentiellen Sexualpartners herausfinden, dient das prinzipiell nicht nur zur Inzuchtvermeidung, sondern auch dazu, die genetische Kompatibilität des Partners abzuschätzen. Hat er andere MHC-Allele, eignet er sich besser, nicht nur, weil er dann mit geringerer Wahrscheinlichkeit ein Verwandter ist, sondern auch, weil dann das Immunsystem der Nachkommen meist effizienter arbeiten wird. Gerade das Immunsystem von Tieren braucht die mit der sexuellen Fortpflanzung verbundene Schaffung genetischer Vielfalt, um sich im evolutionären Wettrüsten gegen Krankheitserreger behaupten zu können. [41]

Die Wahl von Sex- und Beziehungspartnern Das Wählerischsein der Weibchen bezieht sich selbstverständlich nicht nur auf die Unterscheidung arteigener von artfremden Partnern, die Vermeidung von Verpaarungen mit zu nah verwandten Artgenossen sowie auf die genetische Kompatibilität von Partnern. Weibchen achten bei Männchen vor allem auch auf die individuelle Qualität [42], und dies oftmals in Abhängigkeit davon, ob das Männchen ein reiner Sexpartner oder ein Sex- und Beziehungspartner ist. Vaterqualitäten wie z.B. die Fähigkeit, Nahrung anzuschleppen und das Revier zu verteidigen, muss ein reiner Sexualpartner nicht oder zumindest nicht in dem Maße haben (wenn, dann „nur“ um Söhne mit hohen Vaterqualitäten zeugen zu können) wie ein männlicher Bewerber für eine Paarbeziehung, im Falle derer solche Fähigkeiten meist ein sehr hohes Gewicht für das Weibchen haben. Ist das Männchen ein reiner Sexpartner, gibt es ebenfalls je nach Art und sozialen Bedingungen große Unterschiede zwischen Weibchen in ihren Auswahlkriterien. Hier muss beispielsweise unterschieden werden zwischen monandrischen Verpaarungen eines Weibchens mit einem Männchen bei Arten ohne Paarbeziehungen und polyandrischen Verpaarungen mit mehreren Männchen, bei denen Weibchen auch wählerisch sein können. Im Falle polyandrischer Verpaarungen ist es z.B. ein himmelweiter Unterschied, ob sich ein Weibchen mit mehreren Männchen hintereinander verpaart, um eine genetisch variablere Nachkommenschaft zu haben bzw. um auch einige Nachkommen von einem genetisch besonders hochwertigen Männchen (oder mehreren solcher) zu haben (Genshopping), oder aber ob das Weibchen „nur“ oder vornehmlich deshalb mit mehreren Männchen kopuliert, um die eigenen Nachkommen vor dem Infantizid durch Männchen zu schützen. Die Auswahlkriterien des Weibchens sind somit nicht in jedem Falle gleich, sondern hängen besonders auch in der Gewichtung des einzelnen Kriteriums von der Art, ihrer evolutiven Vergangenheit, den Lebensbedingungen und der gesamten Situation ab. [43]

Selektivität der Weibchen Was ebenfalls stark von der Art und den aktuellen Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen abhängt, ist sowohl die Selektivität der Weibchen als auch die Erhebungstaktik, d.h. die Art und Weise, wie das Weibchen bei der Auswahl von Männchen vorgeht. [44] Bevor ich Ihnen nun, liebe Leserinnen und Leser, die typischen Auswahlkriterien der Weibchen hinsichtlich der Qualität ihrer männlichen Bewerber sowie die Anpassungen der betroffenen Männchen an diese Auswahlkriterien detailliert darstelle, möchte ich vorher noch auf einige wichtige Aspekte eingehen, die die Selektivität und die Erhebungstaktiken des weiblichen Geschlechts betreffen. Sie werden dabei leicht erkennen, dass sowohl die Selektivität als auch die Erhebungstaktik der

Weibchen in einem engen Zusammenhang mit der Intensität der männlichen Paarungs- und Fortpflanzungskonkurrenz sowie mit den Interessenkonflikten zwischen den Geschlechtern stehen. Die Weibchen in der Tierwelt sind unterschiedlich selektiv bei der Auswahl ihrer Männchen, die einen sind mehr wählerisch, die anderen weniger. (Selektiv sind die Weibchen typischerweise aber bei fast allen Arten, und zwar erheblich!) Das Wählerischsein wird hierbei nicht nur durch die Intensität und genaue Ausprägung der männlichen Konkurrenz beeinflusst, sondern auch umgekehrt. Ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen aus Gründen, die nichts mit dem Verhalten der Weibchen zu tun haben, stark (z.B. aufgrund einer hohen Populationsdichte und einer daraus resultierend hohen Begegnungsrate zwischen den Geschlechtern), aber zugleich nicht oder nur wenig dadurch ausgeprägt, dass Männchen sich gegenseitig, so z.B. durch Kämpfe um Weibchen, übertrumpfen, hat das Weibchen mehr Wahlmöglichkeiten und nutzt diese meist auch, wird also selektiver, was in solchen Fällen eine Folge von einer aus anderen Gründen starken männlichen Paarungskonkurrenz ist. Genauso kann das Wählerischsein der Weibchen dadurch gering sein, dass es nicht viele Männchen zur Auswahl gibt. Den umgekehrten Fall gibt es aber auch: Neigt das Weibchen zu einer hohen Selektivität, z.B. aufgrund einer evolutiven Vergangenheit der betreffenden Art, während der besonders wählerische Weibchen stets die höchste Darwin-Fitness hatten und vor allem während der Weibchen diese durch eine hohe Selektivität relativ stark steigern konnten, dann kann eine starke Konkurrenz der Männchen um die Weibchen durch die im Vergleich zu anderen Arten große Selektivität mit verursacht sein. Auch die genaue Ausprägung der männlichen Konkurrenz kann durch die Stärke der weiblichen Selektivität mit beeinflusst sein. Denn sind die Weibchen einer Art stark wählerisch, ist es für Männchen in vielen Fällen eher lohnenswert, sich auf die Bewerbung bei Weibchen zu spezialisieren, als darauf, ein Meister des Kämpfens um oder des Wettsuchens von Weibchen zu werden. Es lohnt sich nämlich nicht, dabei erst gegen andere Männchen zu gewinnen und dann vom Weibchen abgewimmelt zu werden, auch wenn – wie Sie noch sehen werden – die Fähigkeit eines Männchens, sich direkt gegen andere Männchen behaupten zu können, aus Sicht der meisten Weibchen sehr sexy ist. Dennoch gibt es viele Arten, bei denen Männchen ganz und gar nicht aufs Kämpfersein, sondern aufs Schönlingsein setzen – oder, auch möglich, auf beides! Es kann sich natürlich gerade bei hoher Selektivität der Weibchen lohnen, ein Kämpfer zu sein, der andere Männchen davonjagt – allerdings nur, wenn nach erfolgreichem Fortjagen der Konkurrenten eine Chance besteht, das oder die Weibchen danach auch zur Paarung zu „überreden“. In welche Richtung sich das bei einer Art von Generation zu Generation entwickelt, ist eben unterschiedlich.

Einen hohen Einfluss auf die Selektivität der Weibchen hat die Häufigkeit polyandrischer Verpaarungen in einer Population (und umgekehrt!) sowie die Frage, ob das Weibchen einen reinen Sexpartner oder einen Beziehungspartner sucht. Beide Punkte sind wieder einmal, wie so vieles am tierischen Verhalten, nicht trivial. Denn zum einen sind zwar Weibchen, die polyandrische Verpaarungen durchführen, oftmals überhaupt nicht wählerisch und verpaaren sich teils wahllos mit allen möglichen Männchen, so z.B. in Fällen, in denen die Weibchen sich deshalb mit allen möglichen Männchen verpaaren, um Infantizid durch Männchen zu verhindern. [45] Auf der anderen Seite hat das Weibchen bei Arten mit häufig vorkommenden polyandrischen Verpaarungen oftmals mehr Wahlmöglichkeiten als bei monandrischen Arten mit festen Partnerbindungen oder polygynen mit starker contest-Konkurrenz unter den Männchen. D.h. ein scheinbar wahllos mit allen möglichen Männchen kopulierendes Weibchen kann schon sehr wählerisch sein, wenn es z.B. Sex mit fünf Partnern hintereinander hat, aber vorher 15 andere Männchen abgewiesen hat und der Grund für diese polyandrischen Verpaarungen nicht die Vermeidung von männlichem Infantizid ist. Bei Arten mit festen Partnerbindungen und Tendenz zur Monogamie, insbesondere bei Arten, bei denen nicht für die einzelne Paarungssaison, sondern für das ganze Leben ein Sex- und Beziehungspartner gewählt wird, ist das Weibchen zwar einerseits selektiver, weil es um viel mehr geht als nur um die Frage, ob ein bestimmtes Männchen nun einer von den fünf Partnern bei einer polyandrischen Verpaarung sein wird oder nicht. Andererseits kann das Weibchen bei monandrischen Arten mit festen Paarbindungen meist gar nicht so selektiv sein, da ja wie bereits erläutert jedes Mehr an Monogamie ein Weniger an männlicher Konkurrenz bedeutet. Monogamie erhöht somit die Suchkosten des Weibchens, und das Weibchen versucht dabei in vielen Fällen wählerischer zu sein als bei Arten ohne Paarbindungen und mit polyandrischen Verpaarungen, schafft dies im Falle vieler Arten bzw. Populationen nicht, weil bei wirklich monogamen Arten ja jedes Männchen ein Weibchen abbekommt, sofern das Geschlechterverhältnis 1:1 ist. Die Suchkosten des Weibchens sind dafür bei Arten mit festen Paarbindungen nur in Bezug auf den einzelnen Partner höher als bei beziehungslosen Arten und nicht in Bezug auf alle Partner, die das Weibchen im Leben hat. Die gesamten Suchkosten, die ein Weibchen im Leben zu tragen hat, können durchaus im Falle einer Art mit lebenslangen Paarbindungen geringer sein als in anderen Fällen, da ja nur ein einziger Partner im Leben gewählt wird. Wie hoch die Suchkosten nun genau sind und wie dann der Suchkosten-Vergleich zwischen monandrischen und polyandrischen Arten ausfällt, hängt von vielen Faktoren ab, z.B. davon, ob es Paarbindungen gibt oder nicht, ob es einen Partner fürs Leben oder für ein Jahr/eine Paarungszeit gibt, wie groß der Singleanteil in der Population ist, ob es polyandrische Verpaarungen gibt oder nicht, viele oder wenige und warum genau, wie die Intensität und genaue Ausprägung der männlichen Konkurrenz ist usw.

Die Selektivität der Weibchen ist nicht nur je nach Situation und Art unterschiedlich stark, sondern unterscheidet sich auch im folgenden Detail zwischen verschiedenen Weibchen: Es kann beispielsweise sein, dass mehrere Männchen in ihrer Attraktivität bei einem Weibchen auf derselben Stufe stehen oder dass es eine klare Reihenfolge gibt. Eine solche Reihenfolge unterscheidet sich meist, wie viele bisherige Forschungsarbeiten gezeigt haben, bei den einzelnen Weibchen der Tiergruppe, weil es für Weibchen Unterschiede in der individuellen Kompatibilität gibt, weil die einen Weibchen Beziehungs- und Sexpartner, die anderen einen reinen Sexpartner suchen oder weil z.B. verschiedene Weibchen ohne Männchen einen unterschiedlich guten Zugang zu Ressourcen haben und daher nicht alle im gleichen Maße den Ressourcenanlieferer unter den Männchen suchen usw. Die Unterschiede kommen auch dadurch zustande, dass Weibchen unabhängig von ihrer aktuellen Situation und den aktuellen Fortpflanzungsbedingungen individuell verschiedene „Vorlieben“ haben, was Männchen betrifft, nicht nur bezüglich der Kompatibilität, sondern auch der Qualität. Die einen Vogelweibchen beispielsweise mögen bei Männchen rote, die anderen blaue Schwanzfedern. Außerdem beruht die Wahl eines Männchens grundsätzlich auf mehreren Auswahlkriterien, was ebenfalls eine Ursache dafür ist, dass Weibchen im Wahlverhalten nicht alle gleich sind. Zudem fallen auch nur manche, aber nicht alle Weibchen darauf herein, wenn Männchen Qualitätsindikatoren fälschen – das kennen Sie ja bereits von den Ornamenten. Dennoch gibt es typischerweise große Gemeinsamkeiten zwischen den individuellen Männchen-„Hitlisten“ der Weibchen, denn vieles am Männchen, was für die Weibchen instinktiv der Maßstab für die Qualität der Männchen ist, empfinden alle Weibchen gleich oder zumindest ähnlich, da der genetisch determinierte Anteil solcher Vorlieben, sofern diese biologisch sinnvoll für die Weibchen sind, über unzählige Generationen hinweg einen Selektionsvorteil gehabt hat und bei vielen Vorlieben dazu geführt hat, dass alle oder fast alle Weibchen einer Art bestimmte männliche Merkmale anziehend finden. [46] Haben nun mehrere Weibchen dieselben Männchen auf dem ersten Platz bzw. den ersten Plätzen ihrer Hitliste, konkurrieren sie untereinander um diese tollen Männchen. D.h. Unterschiede in der individuellen Präferenz bei Weibchen entscheiden nicht alleine darüber, welches Weibchen welches Männchen wählt. Die „Wer-mit-wem“-Frage wird auch noch anderweitig entschieden und stellt einen Konfliktpunkt unter Rivalinnen dar. Weibchen können u.U. ein tolles Männchen für sich monopolisieren, wobei dann die Rangfolge unter den Weibchen entscheidet oder mitentscheidet, welches Weibchen welches von den tollsten Männchen bekommt. So weit kommt es insbesondere dann, wenn das Männchen kein reiner Sexualpartner ist, sondern Beziehungspartner sein soll, denn befruchten kann ein tolles Männchen meist ziemlich viele Weibchen. (Wenn nicht oder wenn zu viele Weibchen da sind, ist eben die weibliche Rivalität um den hochwertigen Samenspender umso höher.)

Auch Größe und Lage von Revieren bei territorialen, einzelgängerischen Arten entscheiden darüber, ob ein Weibchen Zugang zu einem besonders tollen Männchen hat, denn wenn z.B. dieses hochwertige Männchen ein Revier gegen eigene Geschlechtsgenossen verteidigt, muss das Weibchen gegen andere Weibchen darum kämpfen, dass das eigene Territorium sich mit dem des tollen Männchens überschneidet. Ein höchst attraktives Männchen hat häufig Wahlmöglichkeiten unter Weibchen. Demzufolge kann es passieren, dass das Weibchen auch etwas tun muss, um diesem Männchen zu gefallen. Es schaltet dann z.B. von passiver auf aktive Weibchenwahl um und kann dabei auch selbst „abblitzen“, wie bereits erwähnt besonders dann, wenn es nicht nur Sex sucht (den kann es fast immer haben!), sondern eine Paarbeziehung. Die Gründe, warum nicht jedes Weibchen dasselbe Männchen wählt, liegen also teilweise an individuellen und situationsabhängigen Unterschieden in der Präferenz der Weibchen und teilweise daran, dass eben auch Weibchen manchmal um besonders tolle Männchen konkurrieren und dabei nicht alle gleich viel Erfolg haben und dann ein Männchen zweiter oder dritter Wahl auswählen. Gerade an dieser Stelle dürfte eine der Hauptursachen für Genshopping deutlich werden: Bekommt ein Weibchen keine Liebesbeziehung mit dem tollsten Männchen seines Umfelds, kann es in vielen Fällen häufig sein Sperma haben, das gibt das Männchen meist nur allzu gern her. Das „Kuckucksei“ wird dann eben dem zweit- oder dritttollsten Männchen untergeschoben. Weibchen in der Tierwelt sind eher nicht darauf aus, mit einem immensen Aufwand das hochwertigste und kompatibelste Männchen der ganzen Population zu finden, sondern sie wollen mit möglichst geringen Suchkosten ein möglichst gutes oder mehrere möglichst gute Männchen finden oder mit möglichst geringem Aufwand die guten Männchen unter der Flut männlicher Bewerber aufspüren. Sie können schließlich kaum alle Männchen in einer Population kennen lernen, weil es zu viele sind, viele zu weit weg sind, in Revieren leben, die weibliche Rivalinnen gegen ihre Geschlechtsgenossinnen verteidigen, und weil sich Männchen natürlich auch gegenseitig daran hindern, „zur Rose“ zu gehen und sich dort zu bewerben. In der Evolution hat sich also nicht einfach nur das wählerische Weibchen durchgesetzt, sondern zugleich das Weibchen, das nur ungern viel in die Suche bzw. Auswahl von Partnern investiert. Der Begriff „Suchkosten“ ist hierbei etwas irreführend, denn meist sucht das Weibchen nicht aktiv (auch wenn es Fälle gibt, in denen Weibchen „Balzarenen“ mit mehreren Männchen aufsuchen – diese sind aber leicht zu finden), sondern wird gesucht, und die Fähigkeit des Männchens, Weibchen aufzufinden, gehört bei vielen Arten zu den Fähigkeiten, die ein Männchen aus weiblicher Sicht einfach haben muss, denn die eigenen Söhne sollen ja auch in der Lage sein, Weibchen zu finden. „Erhebungskosten“ wäre hier eher der richtige Begriff, obwohl das Weibchen mancher Art auch aktiv sucht, so z.B. nach besonders guten Männchen. [47]

Erhebungstaktiken bei der Partnerwahl

Da sich die Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen zwischen Weibchen wie bereits beschrieben unterscheiden, sind Weibchen nicht nur unterschiedlich stark selektiv, sondern bedienen sich einer dazu passenden Erhebungstaktik. In der Verhaltensbiologie unterscheidet man drei Erhebungstaktiken [48] der Weibchen beim Aussuchen geeigneter männlicher Partner voneinander: Best-of-N-Taktik: Das Weibchen schaut sich mehrere Männchen (nicht unbegrenzt viele) an (bzw. beschnuppert sie, lernt sie „persönlich“ kennen u.Ä.) und wählt dann das beste (oder die besten), falls es dies (bzw. diese) auch haben kann. Treshold rule: Das Weibchen vergleicht Männchen so lange, bis es auf eines trifft, das seinen Mindestanforderungen genügt. Es versucht nun, dieses Männchen zu wählen. Sequentiell hierarchische Eingrenzung: Das Weibchen „castet“ in diesem Falle regelrecht Männchen. Es teilt hierbei die Männchen zunächst einmal aufgrund eines besonders wichtigen Kriteriums (oder mehrerer solcher Kriterien) in zwei Gruppen ein: in eine Gruppe, die einer näheren Betrachtung unterzogen wird, und eine „Loser“-Gruppe, deren Mitglieder für das Weibchen sowieso nicht in Frage kommen. Die Gruppe mit den auf den ersten Blick potentiellen Partnern gelangt dann – wie bei einer Casting-Show – in die nächste „Runde“, in der ein anderes Kriterium oder mehrere andere Kriterien über das Weiterkommen entscheidet bzw. entscheiden. Nach ein paar Runden steht dann der Sieger bzw. stehen – wenn es nicht um eine Beziehung, sondern um „Gruppensex“ (gemeint sind in diesem Falle polyandrische Verpaarungen) geht – mehrere Sieger fest. Im Falle aller drei beschriebenen Erhebungstaktiken gibt es aktive und passive Weibchenwahl. Mischformen aus zwei Erhebungstaktiken sind auch denkbar, wenn z.B. erst sequentiellhierarchisch eingegrenzt wird und dann die Best-of-N-Taktik eingesetzt wird. Welche Taktik zum Einsatz kommt, hängt von vielen Faktoren ab, vor allem aber von den Suchkosten. Wie hoch diese aus anderen Gründen bereits sind, hat einen Einfluss darauf, welche zum Einsatz kommt. Sind sie gering, kann eine Taktik zum Einsatz kommen, die selbst relativ hohe Suchkosten mit sich bringt, wie vor allem die Best-of-N-Taktik. Sind diese nicht durch die Taktik selbst bedingten Suchkosten hoch, ist die am wenigsten aufwendige Taktik der Weg der Wahl, nämlich die Treshold-rule- Taktik. [49] Wie hoch die Suchkosten für die Weibchen sind, hängt maßgeblich davon ab, wie groß die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gerade ist. Dies verhält sich genau wie mit der Selektivität: Die Suchkosten sind für Weibchen umso höher, je geringer die Konkurrenz des männlichen um das weibliche Geschlecht ausgeprägt ist, und hohe

Suchkosten der Weibchen verringern die männliche Paarungskonkurrenz bzw. die Konkurrenz der Männchen um Beziehungspartnerinnen. Und es gilt: Je höher die Suchkosten, desto weniger wählerisch sind Weibchen. Suchkosten steigen z.B. durch ein hohes Risiko für das Weibchen, von Fressfeinden erbeutet zu werden (wer zum „Männchengucken“ viel unterwegs ist, begegnet nicht nur mehr Männchen, sondern auch mehr Fressfeinden!), und durch Männchen, die bei Ablehnung aufdringlich werden. [50] Suchkosten hängen auch davon ab, ob ein Weibchen ganzjährig mit seinen potentiellen Partnern zusammenlebt und sie daher gut kennt oder eben nicht. Die Suchkosten entscheiden nicht allein darüber, wie selektiv Weibchen sind und welche Erhebungstaktik sie einsetzen. Erfahrungen der Weibchen können auch einen Einfluss darauf haben, welche Taktik zum Einsatz kommt und ab welchem Grad der Attraktivität ein Männchen zum Partner gewählt wird. Hierauf existieren zumindest einige Hinweise. In diesem Zusammenhang ist es ein wichtiger Punkt, ob ein Weibchen – auf instinktive Weise – aufgrund bisheriger Erfahrungen noch die Chance „sieht“, ein noch besseres Männchen zu finden, und welche Erfahrungen es bislang mit was für Männchen gemacht hat. [51] Außerdem spielt, wie so oft, vermutlich auch hier wieder die evolutive Vergangenheit der jeweiligen Art eine erhebliche Rolle.

Polyandrische Verpaarungen als Erhebungstaktik und kryptische Weibchenwahl Als Erhebungstaktik kann man in einigen Fällen auch polyandrische Verpaarungen eines Weibchens mit mehreren Männchen interpretieren. Denn die einzige Methode, mit der Weibchen „herausfinden“ können, welche Männchen in Sachen Spermienkonkurrenz effektive Spermien bzw. Ejakulate/Spermatophoren herstellen und welche nicht, ist die, sich mit mehreren Männchen hintereinander zu verpaaren und anschließend die Spermien verschiedener Männchen im Genitaltrakt des Weibchens gegeneinander „antreten“ zu lassen. Dies wäre ein Motiv von mehreren für Weibchen, sich polyandrisch zu verpaaren. (Ein detaillierter Überblick über alle Motive des Weibchens für polyandrische Verpaarungen kommt noch!) Bei Arten, bei denen es aus anderen Gründen ohnehin schon zur Spermienkonkurrenz kommt, erfährt somit die Neigung der Weibchen zu polyandrischen Verpaarungen einen zusätzlichen Selektionsdruck. Denn Weibchen, deren Söhne konkurrenzstarke Spermien bzw. Ejakulate/Spermatophoren herstellen, haben eher Chancen auf eine hohe Darwin-Fitness, wenn bei der betroffenen Art und unter den gegebenen Bedingungen sich Männchen einem gewissen Mindestmaß an Spermienkonkurrenz stellen müssen. Selbstverständlich kann die Bereitschaft der Weibchen, polyandrische Verpaarungen als Erhebungstaktik für Männchen mit konkurrenzstarken Ejakulaten oder Spermatophoren einzusetzen, nur dann durch Selektionsdruck gefördert werden, wenn es aus anderen Gründen ohnehin schon zu polyandrischen Verpaarungen kommt, denn solange eine Art

weit davon entfernt ist, dass es überhaupt Spermienkonkurrenz gibt, brauchen die Söhne eines Weibchens keine in Punkto Spermienkonkurrenz effektiven Spermien bzw. Ejakulate/Spermatophoren herstellen zu können. Die möglichen Kosten, die das Weibchen also bei polyandrischen Verpaarungen dadurch hat, dass es teilweise die Kontrolle darüber aufgibt, wer der Vater sein wird (bzw. wer von den verschiedenen Sexualpartnern zu den Vätern gehören wird), hat es ohnehin schon zu tragen und kann diese paradoxerweise in einigen Fällen dadurch verringern, dass es sich erst recht mit vielen Männchen hintereinander verpaart. [52] Im Zusammenhang mit den Erhebungstaktiken, polyandrischen Verpaarungen und überhaupt der Partnerwahl durch Weibchen darf die sog. kryptische Weibchenwahl nicht unerwähnt bleiben. Diese verringert die Kosten polyandrischer Verpaarungen sogar erheblich. Unter kryptischer Weibchenwahl versteht man, dass Weibchen auf der postkopulatorischen Ebene Einfluss darauf nehmen, welche Spermien aus welchen Ejakulaten/Spermatophoren von welchem Sexualpartner ihre Eizellen befruchten und vorher gegebenenfalls gespeichert werden. Mit „Einfluss nehmen“ ist hier eine Beeinflussung der Befruchtungswahrscheinlichkeiten aller männlichen Sexualpartner gemeint. Meist ist es nur ein Beeinflussen, nicht aber ein vollständiges Ausschließen bzw. Auswählen. Definitionsgemäß spricht man nur dann von kryptischer Weibchenwahl, wenn die Ejakulate oder Spermatophoren mehrerer Männchen im Genitaltrakt des Weibchens zusammenkommen. Dennoch kann ein Weibchen, so z.B. im Falle der eher wenigen Arten, bei denen es Vergewaltigungen gibt, mit den Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl auch die Befruchtung durch das Sperma eines Vergewaltigers unwahrscheinlicher machen, wenn dieser der einzige Sexualpartner während der Empfängnisbereitschaft des Weibchens ist. Die physiologischen Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl und die anatomischen Anpassungen an diese sind zu einem erheblichen Teil noch nicht erforscht. [53] Damit Sie sich, liebe Leserinnen und Leser, etwas unter diesen Mechanismen vorstellen können, denken Sie einmal an die Art und Weise, wie wir Menschen Sex haben! Beim Menschen sondert „das Weibchen“ ein Vaginalsekret beim Sex ab, das folgenden Effekt hat: Es macht den Penis „des Männchens“ in seiner Vagina gleitfähiger und erhöht somit die Wahrscheinlichkeit, dass es überhaupt einen Orgasmus bekommt und ejakuliert. Dies ist zwar definitionsgemäß noch keine kryptische Weibchenwahl, da hier noch nicht die Spermien mehrerer „Männchen“ zusammengekommen sind und da in diesem Falle die Kopulation noch im vollen Gange ist und man deshalb noch nicht von einem „postkopulatorischen“ Mechanismus sprechen kann, aber es ist durchaus etwas Ähnliches. Denn wenn „das Weibchen“ erst beim Sex merkt, dass „dieses Männchen“ doch keine gute Wahl ist, oder wenn besagte Kopulation eine Vergewaltigung ist (der Mensch ist, wie Sie wissen, leider eine dieser Arten, bei denen das vorkommt), sondert es in vielen Fällen zu wenig oder kein Vaginalsekret ab. Hiermit macht es eine Ejakulation „des

Männchens“ und damit eine unerwünschte Vaterschaft unwahrscheinlicher, wenn auch nicht unmöglich, zumal in seltenen Fällen auch die geringe Menge Ejakulat, die vor dem Orgasmus ausgeschieden wird („Lusttropfen“), bereits „schwängern“ kann. Ein weiterer Effekt der Sekrete im weiblichen Genitaltrakt (nicht nur Vaginalsekret, auch Sekrete aus dem Uterus und dem Eileiter) besteht, wie bereits im Zusammenhang mit der Vermeidung artfremder Verpaarungen erwähnt, darin, dass die Spermien eines zweibeinigen Säugetiermännchens (und anderer Säuger) erst u.a. durch enzymatische Reaktionen bestimmter Oberflächenmoleküle der Spermien, die durch Enzyme aus dem weiblichen Vaginalsekret katalysiert werden, reifen und erst dadurch die Befruchtungsfähigkeit erlangen. [54] Die Spermien werden somit durch das Weibchen selbst erst „entsichert“! Ich kann Ihnen jetzt zwar nicht sagen, wie gut Säugetierweibchen durch diesen Mechanismus ungewollte Spermien an der Befruchtung der eigenen Eizellen hindern können (dies ist wie gesagt schlecht erforscht), doch generell kann man sich unter den kryptischen Mechanismen der Weibchenwahl genau solche Mechanismen vorstellen. Diese Mechanismen werden natürlich nicht einen vollständigen Schutz vor Schwangerschaften durch Vergewaltigung bieten, denn es könnte ja beispielsweise sein, dass noch vom letzten einvernehmlichen und lustvollen Sex bestimmte Enzyme im weiblichen Genitaltrakt aktiv sind. (Denkbar ist auch, dass Frauen bei Vergewaltigung Vaginalsekret produzieren, um sich vor Verletzungen zu schützen.) Aber sie machen Befruchtungen durch Vergewaltigungen oder durch solche Männchen, mit denen Sex für das betreffende Weibchen überhaupt unbefriedigend ist, offenbar unwahrscheinlicher. Der weibliche Orgasmus ist auch etwas, was den kryptischen Mechanismen der Weibchenwahl ähneln dürfte. Zweibeinige Säugetierweibchen beispielsweise bekommen höchstwahrscheinlich nur dann einen Orgasmus oder mehrere Orgasmen, wenn sie den Sex auch wollen und innerlich (also unterbewusst) „ja“ zur Vaterschaft des Sexualpartners gesagt haben. Auch dies ist ein wichtiger Mechanismus, denn erst durch den Orgasmus gelangen größere Mengen des Ejakulats effektiv in die Eileiter, in denen die Befruchtung stattfindet. Die Fähigkeit der Frau zum multiplen Orgasmus macht es hierbei wahrscheinlicher, dass die Frau überhaupt einen Orgasmus nach dem des Mannes hat. Kleinere Mengen gelangen auch ohne Orgasmus dorthin, und auch deshalb sind Schwangerschaften durch Vergewaltigungen leider schon möglich, aber vermutlich nicht so wahrscheinlich wie bei einvernehmlichem Sex. [55] Der Orgasmus sorgt auch für eine weitere Sekretproduktion im weiblichen Genitaltrakt, die die Befruchtung höchstwahrscheinlich ebenfalls erleichtert. [56] Das beim Orgasmus ausgeschüttete Hormon Oxytoxin trägt nicht nur zur Initiierung oder Stärkung einer Paarbindung bei, sondern es erleichtert offenbar den Eisprung dann, wenn die Frau ohnehin kurz davor steht, damit dieser Eisprung im richtigen Moment kommt – auch das steigert die Befruchtungswahrscheinlichkeit. [57] Das menschliche „Weibchen“ hat also vermutlich schon

während einer Kopulation mit der Produktion von Sekreten sowie dem weiblichen Orgasmus zwei wichtige Mechanismen zur Verfügung, um einen Einfluss auf die Befruchtungswahrscheinlichkeit des Partners zu nehmen. Warum nur vermutlich? Leider ist es aus wissenschaftlicher Sicht umstritten, ob der weibliche Orgasmus wirklich einen Einfluss auf die Befruchtungswahrscheinlichkeit hat. Es gibt Forscher, die ihn als nichtadaptives Merkmal ansehen, dass bei der Frau genauso rudimentär vorliegt wie die Brustwarzen beim Mann. [58] Doch ob der Orgasmus nun wirklich Einfluss auf die Befruchtungswahrscheinlichkeit nehmen kann, nichtadaptiv ist oder die Frau nur zum Sex motiviert, darum soll es hier gar nicht gehen. Es geht darum, dass Sie eine Vorstellung von den kryptischen Mechanismen der Weibchenwahl haben. Die postkopulatorischen Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl in der Tierwelt sind zwar noch alles andere als vollständig erforscht, aber vermutlich sind sie recht ähnlich und dürften auch meist über Muskelkontraktionen im weiblichen Genitaltrakt sowie über die Produktion von Sekreten oder Hormonen wirken. Form, Größe und Funktion des weiblichen Genitaltrakts mitsamt etwaigen Speicherorganen spielen dabei vermutlich genauso eine Rolle wie enzymatische und immunologische Prozesse, mit deren Hilfe bestimmte Spermien aufgrund ihrer Oberflächenproteine, die mit bestimmten genetischen Eigenschaften des Männchens verbunden sind, erkannt werden. [59] Vermutlich spielt also die kryptische Weibchenwahl auch eine Rolle bei der Vermeidung der Befruchtung durch artfremde Männchen oder durch verwandte oder genetisch inkompatible Männchen und nicht nur durch generell zu unattraktive Exemplare. Man weiß auch, dass bestimmte morphologische Formen von Spermien (also Varianten in z.B. der Länge des Flagellums) von einigen tierischen Weibchen bevorzugt oder benachteiligt werden können. Letzteres macht beispielsweise deshalb Sinn, weil Weibchen somit auch solche Spermien bevorzugt an die eigenen Eier lassen können, die stark in der Konkurrenz gegen Spermien anderer Männchen sind. [60] In solch einem Fall wird, wie so oft in der Natur, der Stärkere wieder einmal noch stärker gemacht und der Schwächere noch schwächer – zumindest in vielen Fällen. Weibchen können oft auch frische oder relativ frische Ejakulate bzw. Spermatophoren selektiv ausscheiden und damit die Wahrscheinlichkeit einer Vaterschaft des betroffenen Männchens massiv reduzieren oder sogar – insbesondere bei Arten mit Spermatophoren – gänzlich verhindern. Und natürlich können Weibchen in vielen Fällen die Paarung abbrechen, wenn sie erst während dieser merken, dass das Männchen doch nicht das richtige ist, bzw. wenn sie auch noch zusätzlich Spermien von anderen Männchen haben wollen. [61] Ob ein bestimmtes Weibchen überhaupt auf kryptische Weise wählt, kann in der verhaltensbiologischen Forschung unabhängig davon, ob der diesbezügliche Mechanismus bereits erforscht ist, nachgewiesen werden. Man verpaart zwei (oder mehr) Männchen immer in derselben Reihenfolge mit mehreren Weibchen. Bei den dabei entstehenden Nachkommen (oder

den befruchteten Eiern) bestimmt man die Vaterschaft. Wenn das zweite (oder dritte, vierte usw.) Männchen bei jedem Weibchen einen ähnlich hohen Vaterschaftsanteil hat, spricht dies dafür, dass es keine kryptische Weibchenwahl gegeben hat und der Vaterschaftsanteil nur von der Reihenfolge der Verpaarungen und der Spermienkonkurrenz abhängt. Variiert dieser Vaterschaftsanteil zwischen den Weibchen, dann spricht das Ergebnis stark dafür, dass hier kryptische Weibchenwahl stattgefunden hat, denn dann sind die Unterschiede zwischen den Männchen im Vaterschaftsanteil von Weibchen nicht allein durch Spermienkonkurrenz erklärbar. [62] Möchte man herausfinden, ob Weibchen bestimmte Männchen aufgrund ihrer Eigenschaften bzw. ihres Werbeverhaltens kryptisch bevorzugen oder ablehnen oder aber aufgrund von Eigenschaften des Spermas, ist es sinnvoll, das kryptische Verhalten des Weibchens einmal bei normalen Verpaarungen und dann bei künstlicher Insemination mit demselben Sperma zu untersuchen. Künstliche Befruchtung von Weibchen hat auch noch den Vorteil, dass man eine Kontrolle über die Samenmenge hat. [63] Denn bei normalen Verpaarungen kann es sein, dass Unterschiede im Vaterschaftsanteil beim zweiten Männchen zwischen den verschiedenen Weibchen auch darauf zurückzuführen sind, dass die Männchen unterschiedlich viele Spermien bei der Kopulation an die Weibchen abgegeben haben, denn die Anzahl an Spermien variiert auch mit der Tagesform und der Attraktivität der Weibchen, die nicht von jedem Männchen gleich empfunden werden muss. Trotz dieser Unwägbarkeiten besteht aus wissenschaftlicher Sicht wohl kaum Zweifel daran, dass die kryptische Weibchenwahl in der Tierwelt weit verbreitet ist und erhebliche Effekte hat. Kryptische Weibchenwahl ist ein Korrektiv zur präkopulatorischen Weibchenwahl (also der „normalen“ Partnerwahl), eine Waffe gegen das Sperma von Vergewaltigern sowie eine Erhebungstaktik, wenn das Weibchen postkopulatorisch die genetische Kompatibilität oder Qualität des Männchens prüfen kann – in einigen Fällen sogar die Artzugehörigkeit. [64] Diese postkopulatorische Weibchenwahl kann logischerweise die Varianz der Männchen im Fortpflanzungserfolg sowohl erhöhen als auch verringern, denn hierdurch kann sowohl das Maß an Polyandrie erhöht werden (wenn z.B. ein postkopulatorischer Pfropfen entfernt wird und dadurch mehr Männchen Vater werden) als auch verringert (wenn vorwiegend das Sperma eines bestimmten, beispielsweise in Sachen Spermienkonkurrenz „tüchtigen“ Männchens bevorzugt wird). Kryptische Weibchenwahl ist besonders für Weibchen mit hohen Suchkosten und geringen Wahlmöglichkeiten wichtig oder auch für solche Weibchen, die sich zwecks Vermeidung des Infantizids durch Männchen mit allen möglichen Männchen paaren, aber keineswegs dabei jedes als Vater der eigenen Nachkommen haben möchten. An dieser Stelle wird ein Konflikt zwischen den beiden Geschlechtern deutlich: Jeder männliche Sexualpartner eines Weibchens „will“ unterbewusst Vater werden. Das Weibchen will aber nicht von jedem Nachkommen haben oder nicht von jedem gleich viele. Und genau dies

stellt auf der postkopulatorischen Ebene im Grunde genommen nur die Fortsetzung eines Konflikts dar, den es bereits auf der präkopulatorischen Ebene im Zusammenhang mit der Partnerwahl gibt – dieser Konflikt wird als Befruchtungskonflikt bezeichnet. Möglicherweise dienen polyandrische Verpaarungen einem Weibchen auch in folgender Hinsicht als Erhebungstaktik: Hiermit könnte es „checken“, welches Männchen mit seinem Ejakulat bzw. seiner Spermatophore am besten die mit der kryptischen Weibchenwahl verbundenen Interventionsmöglichkeiten des Weibchens umgehen oder überwinden kann. Wollte das Weibchen dies aber systematisch erheben, müsste es allen Ejakulaten/Spermatophoren Widerstand entgegensetzen, was selten sein dürfte, denn das Weibchen ist wählerisch, wo es nur kann, und setzt daher normalerweise auch postkopulatorisch nicht jedem Männchen bzw. jedem Ejakulat/jeder Spermatophore Widerstand entgegen und schon gar nicht jedem gleich viel. Dennoch kann es sein, dass Männchen Gegenanpassungen entwickeln, die den Konflikt über die Befruchtung für sich entscheiden. Und Weibchen „wünschen“ sich zwar einerseits nicht, dass ihre Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl von solchen Gegenanpassungen unwirksam gemacht werden, aber andererseits schon, dass ihre eigenen Söhne etwaigen postkopulatorischen Widerstand ihrer Sexualpartnerinnen brechen können. Um solche Söhne systematisch zu züchten, bleibt dem Weibchen nur eine Methode: sich mit mehreren Männchen verpaaren und jedem ein gewisses Maß an kryptischem Widerstand entgegensetzen. Ob eine solche theoretisch mögliche Vorgehensweise im Tierreich oft vorkommt, kann ich Ihnen nicht sagen. Polyandrische Verpaarungen jedenfalls gibt es, und diese theoretisch mögliche Ursache für solche Mehrfach-Verpaarungen könnte eine von den vielen Ursachen für solche Verpaarungen sein. Der im vorangegangenen Kapitel beschriebene postkopulatorische Pfropfen ist im Grunde so ein Fall: Einerseits dient er dazu, andere Männchen am Befruchten der Eier des eigenen Weibchens zu hindern, andererseits dient er auch dazu, das Weibchen an polyandrischen Verpaarungen mit anschließender kryptischer Weibchenwahl zu hindern. Zum einen stellt dies einen Konflikt zwischen den beiden Geschlechtern dar, der die Ursache für diesbezügliche evolutive Wettläufe ist. Zum anderen könnte man ein Gewinnen des Männchens mithilfe eines postkopulatorischen Pfropfens auch als Doch-nicht-Niederlage des Weibchens interpretieren, sondern als ein erfolgreiches Herausfinden, welches Männchen postkopulatorisch nicht nur am besten gegen andere Männchen, sondern auch gegen wählerische Weibchen ankommt – vor allem dann, wenn andere Männchen hierbei auch eine Gewinnchance hatten und das Weibchen daher durch polyandrische Verpaarungen systematisch erheben konnte, wer den besten Pfropfen fabriziert. Dies kann der Fall sein, wenn der postkopulatorische Pfropfen ohnehin Standard bei der betreffenden Art ist und es nur noch darum geht, einen zu entwickeln, der weder vom Weibchen noch von anderen Männchen wieder entfernt werden kann. Denn kommen infolgedessen die Söhne des Weibchens auch zu größeren Fortpflanzungserfolgen, indem sie mit

derselben Methode gegen ihre Partnerinnen diesen Befruchtungs-Konflikt gewinnen, gewinnt ja auch unser Ausgangsweibchen im darwinistischen Sinne. Es kann dadurch zumindest gewinnen, wenn die entsprechenden Männchen mit effektivem postkopulatorischen Pfropfen nicht andere Nachteile haben, die sich schwerwiegender auswirken. Ob und inwiefern sich dieses (aus bioethischer Sicht natürlich brandgefährliche) Argument auf die präkopulatorische Ebene im Zusammenhang mit gefälschten Qualitätsmerkmalen und sexueller Gewalt anwenden lässt, folgt noch im Verlaufe dieses Kapitels.

Das Kopieren des Wahlverhaltens anderer Weibchen Ich habe bereits erwähnt, dass im Falle vieler Arten Männchen von Weibchen auch deshalb abgelehnt werden, weil die betreffenden Weibchen vorher beobachtet haben, wie andere Weibchen diese Männchen abgelehnt haben. Ich hatte ebenfalls im Zusammenhang mit Verpaarungen von Männchen mit den Weibchen von Schwesterarten erwähnt, dass es den umgekehrten Fall, bei dem Weibchen bestimmte Männchen deshalb wählen, weil bereits eine (oder mehrere) ihrer Geschlechtsgenossinnen diese Männchen auch ausgewählt oder dies zumindest versucht hat, auch gibt. In der Verhaltensbiologie wird dieses Verhalten als mate copying oder als mate choice copying bezeichnet. [65] Es kommt vermutlich häufig in der Tierwelt vor, dass Weibchen das Wahlverhalten anderer Weibchen kopieren. Betroffen sind davon vor allem Arten, bei denen Weibchenwahl eine größere Rolle spielt. Bei Arten mit mate copying erscheinen Männchen dadurch attraktiver, dass sich andere Weibchen bei ihnen aufhalten, diese Männchen in ihrer Nähe dulden oder Balzverhalten gegenüber Männchen zeigen bzw. auf männliches Balzverhalten positiv reagieren. Wenn Männchen dagegen auf welche Art und Weise auch immer „abgeblitzt“ sind oder nicht in der Nähe eines anderen Weibchens oder mehrerer geduldet werden, macht es sie unattraktiver für Weibchen, die dies beobachten können. Ein häufig abgewiesenes Männchen hat dann besonders geringe Chancen, ein oft ausgewähltes hohe. Man könnte unterstellen, dass es ein Qualitätsindikator des Männchens ist, ob es bereits von einem oder mehreren Weibchen ausgewählt worden ist oder nicht – irgendwie ist es das auch. Allerdings ist dies kein gewöhnlicher Qualitätsindikator wie z.B. ein Ornament, das Weibchen beeindrucken soll. Denn dieser Qualitätsindikator ist keine feste oder nur langsam veränderbare Eigenschaft des Männchens, sondern hängt davon ab, welchen Weibchen es in dieser Hinsicht gerade „ausgeliefert“ ist und wie gut es diesen Weibchen aufgrund anderer Qualitäts- und Kompatibilitätsindikatoren in Abhängigkeit von den individuellen Vorlieben der Weibchen bereits gefällt. Ein Männchen, das Weibchen A gefällt und von ihm als Sexpartner gewählt wird, kann schließlich durchaus aus Sicht von Weibchen B vollkommen unattraktiv sein, z.B. aufgrund

einer zu nahen Verwandtschaft zu Weibchen B. Darum gehört alles über mate copying aus meiner Sicht eher zum Thema Erhebungstaktiken des Weibchens als zum Thema Qualitätsindikatoren des Männchens. Für das Nachahmen des Wahlverhaltens anderer Weibchen kennt man aus der Tierwelt einige Beispiele von völlig verschiedenen, nicht miteinander verwandten Arten. Dieses Verhalten konnte man experimentell nachweisen. [66] Bei Guppies (Poecilia reticulata; eine Fischart) wurde dieses Wahlverhalten erstmals im Jahre 1992 nachgewiesen. Hierbei wurden einem Weibchen zwei Männchen gezeigt, von denen sich eines bei dem Modell eines Weibchens aufhielt. Diesen Gegenstand muss das Guppyweibchen als echte Geschlechtsgenossin „anerkannt“ haben, es hat zumindest instinktiv so darauf reagiert. Nachdem dieses Modell entfernt worden war, zeigte das Weibchen eine erhebliche Vorliebe für das Männchen, das sich bei dem Modell aufgehalten hatte, und dieses Ergebnis war reproduzierbar. [67] In weiteren Experimenten war es sogar möglich, eine bestehende Vorliebe eines Guppyweibchens für eines von zwei Männchen in eine Vorliebe für das andere, aus Sicht des Weibchens zunächst unattraktivere Männchens, umzuwandeln. [68] Bei Breitflossenkärpflingen (Poecilia latipinna) konnte ebenfalls experimentell gezeigt werden, dass die Weibchen das Wahlverhalten anderer Weibchen nachahmen. Sie kopieren dabei sowohl Entscheidungen für bestimmte Männchen [69] als auch gegen bestimmte Männchen. [70] Auch bei ihnen war es möglich, die Präferenz eines Weibchens für ein bestimmtes Männchen umzukehren [71], indem man diesem Weibchen ein anderes Weibchen direkt neben dem erst nichtpräferierten Männchen präsentierte, während das erst präferierte Männchen alleine blieb. Ich habe Ihnen bereits geschildert, dass Weibchen des Breitflossenkärpflings sogar dann ein Männchen bevorzugen, wenn dieses mit einem Weibchen einer anderen Art, nämlich mit einem des Amazonenkärpflings, Sex hatte und dabei von einem arteigenen Weibchen gesehen wurde. Mate copying ist beileibe nicht nur bei Fischen der Gattung Poecilia zu finden. Nachgewiesen wurde es auch z.B. bei anderen Fischen wie dem Japanischen Medaka (Oryzias latipes), vor allem aber auch bei Vogelarten wie dem Birkhuhn (Tetrao tetrix), dem Wermutshuhn (Centrocercus urophasianus) und der Japanischen Wachtel (Corturnix coturnix). [72] Es gibt sogar – bei Atlantikkärpflingen (Poecilia mexicana) – den Fall, dass Weibchen Männchen aufgrund gleichgeschlechtlicher Interaktionen mit anderen Männchen als Partner präferieren, zumindest im Experiment. Begründet wird dieses Verhalten damit, dass die Männchen dadurch, dass sie Sex mit anderen Männchen haben, den Weibchen Gesundheit und Kraft signalisieren, denn schließlich steigt mit solchen Aktivitäten der Energieverbrauch und das Risiko, erbeutet zu werden. [73] Vielleicht ist das auch eine Erklärung für „normales“ mate copying unter heterosexuellen Tieren. Gleichzeitig ist es eine von mehreren Erklärungen für Homo- bzw. Bisexualität im Tierreich. (Ausgehend von diesem Beispiel kann man nicht generell sagen, dass bei sämtlichen Arten gleichgeschlechtliche Verpaarungen Männchen attraktiver für

Weibchen machen. Dies hängt von der Art und den sozialen Bedingungen ab, ob es feste Partnerschaften gibt oder nicht usw.) Vielleicht ist es auch nur ein nichtadaptives Merkmal, präziser: ein nicht mehr ganz adaptives Merkmal der Weibchen, eine Präferenz für sämtliche kopulierende Männchen zu haben, die in einer Zeit entstanden ist, als es bei der Art keine oder kaum gleichgeschlechtliche Verpaarungen gab. An diese Präferenz hätten sich dann die Männchen durch gleichgeschlechtliche Verpaarungen angepasst. Sie fragen sich, ob es mate copying auch unter Säugetieren gibt? Nun, unter Säugern wird es seltener vorkommen, da bei diesen die männliche Paarungskonkurrenz oft stärker intra- als intersexuell ausgeprägt ist, anders als bei den zahlreichen Fisch- und Vogelarten mit knallbunten Männchen und stark ausgeprägter Weibchenwahl. Aber auch bei Säugetieren gibt es das Phänomen, dass Weibchen das Wahlverhalten anderer Weibchen kopieren. Beim Menschen (Homo sapiens) beispielsweise sprechen Forscher sogar vom sog. „Ehering-Effekt“: Verheiratete Männer, die einen Ehering tragen, werden mit höherer Wahrscheinlichkeit von anderen Frauen als Partner präferiert oder sogar gewählt. [74] Erforscht wurde mate copying beim Menschen z.B. durch die Bewertung von Fotos oder Videomaterial von Männern und Frauen in Flirtsituationen. Frauen wurden beispielsweise Fotos gezeigt, auf denen Männer teils von Frauen angelächelt, teils neutral, teils abschätzig angeblickt wurden. Die angelächelten Männer wurden von den 28 Frauen, die diese Fotos als Probanden zu sehen bekamen, im Durchschnitt am attraktivsten gefunden. Die angelächelten Männer verloren zugleich bei den 28 männlichen Testpersonen an Sympathie. [75] In einer anderen Studie zeigte man Frauen Fotos von Männern und stellte diese den einen Frauen als „verheiratet“, den anderen Frauen als „Single“ vor. Wen fanden die Frauen attraktiver? Diejenigen Männer, die ihnen als „verheiratet“ präsentiert wurden! [76] Wen wundert es da noch, dass Forscher vom „EheringEffekt“ sprechen? In einer anderen wissenschaftlichen Untersuchung wurden Männern und Frauen Videos einer Speed-Dating-Veranstaltung gezeigt und vorher Fotos von den gefilmten Männern und Frauen. Hierbei zeigten selbst Männer Ansätze von mate copying, wenn die gezeigte Frau attraktiv war, der im Video gezeigte Mann sichtlich Interesse an der Frau hatte und die männliche Testperson den gezeigten Mann als mindestens ebenso attraktiv wie sich selbst einschätzte. Meist aber wuchs bei den männlichen Testpersonen das Interesse an einer Frau in jedem Falle, wenn die Frau dem Mann ohnehin schon vom Foto her gefiel. Bei den weiblichen Testpersonen war das mate copying stärker ausgeprägt. Diese Frauen zeigten nur Interesse an solchen Männern, für die im Speed Dating-Video andere Frauen Interesse zeigten. [77] In Flirtratgebern bzw. Literatur zu „Pick-up“ wird oft betont, dass es bei Männern wichtig ist, nicht „needy“ auf Frauen zu wirken. Aufgeregtsein ist fehl am Platz, Ergebnisunbekümmertheit beim Flirten dagegen erfolgversprechend. Außerdem wird in solchen Ratgebern schon einmal empfohlen, zusammen mit einer Frau oder mehreren Frauen loszuziehen, um dann besser Frauen

„anbaggern“ zu können. [78] Beweise im wissenschaftlichen Sinne sind solche Hinweise aus Flirtratgebern zwar nicht, wohl aber starke Indizien, die meines Erachtens durchaus nicht ganz unwissenschaftlich sind. Denn Flirtratgeber werden zumindest in den meisten Fällen von Männern geschrieben, die bei sehr vielen Frauen entsprechende Erfahrungen gemacht und sich darüber mit anderen „Pick-up-Artists“ ausgetauscht haben. Ich selbst kann mich daran erinnern, wie sich in meiner Schulzeit, als ich die Oberstufe eines Gymnasiums besuchte, eine Schülerin über das Verhalten einer anderen jungen Frau beschwerte. Diese würde auf Partys immer diejenigen Jungen anflirten, die eine Freundin bei sich hätten, und andere junge Männer ohne weibliche Begleitung verschmähen. Sie selbst empörte sich darüber, weil sie offenbar Angst hatte, dass diese Frau oder überhaupt solche Frauen ihr den eigenen Partner streitig machen könnten, den sie in dieser Zeit hatte. Interessant ist an diesem Beispiel, dass hierbei eine Frau offenbar sogar zur aktiven Weibchenwahl überging, weil bestimmte Männer von anderen Frauen bereits ausgewählt und damit vorselektiert waren. An dieser Stelle muss man sich fragen, warum die Weibchen vieler Arten überhaupt das Wahlverhalten ihrer Geschlechtsgenossinnen imitieren bzw. warum Weibchen, die dies tun, in der Evolution so oft einen Selektionsvorteil hatten. Eine sehr wichtige Erklärung für mate copying besteht darin, dass Weibchen Suchkosten sparen, wenn sie nicht selbst allzu viel Energie und Zeit dafür aufwenden, viele Männchen miteinander ausführlich zu vergleichen, sondern andere Weibchen einfach als „Stiftung Warentest“ oder besser als „Stiftung Männchentest“ nutzen. Weibchen sind aus guten Gründen durch und durch aufs Sparen von Such- bzw. Erhebungskosten programmiert: Wenn sie zu viele Männchen miteinander vergleichen, steigern sie zum einen das Risiko, Fressfeinden zum Opfer zu fallen, denn ein Weibchen, das viel zum Männchengucken unterwegs ist, hat dadurch nicht nur eine hohe Begegnungsrate mit arteigenen Männchen, sondern auch mit hungrigen Fressfeinden. Außerdem steigern bei einigen Arten Weibchen durch das Kennenlernen und Vergleichen allzu vieler Männchen ebenfalls das Risiko, von einigen sexuelle Gewalt zu erleiden. Sexuelle Belästigung, Stalking und Vergewaltigungen gibt es immerhin bei einigen Arten. Suchkosten bestehen darüber hinaus auch dadurch, dass Weibchen umso mehr Zeit und Kraft aufwenden müssen, je mehr Männchen sie miteinander vergleichen und je ausführlicher sie das einzelne Männchen prüfen. [79] Weibchen imitieren das Wahlverhalten ihrer Geschlechtsgenossinnen vermutlich auch deshalb, weil einige Qualitäten von Männchen nicht auf den ersten Blick erkennbar sind. Gerade dann ist ein Abchecken bestimmter Qualitäten aufwendig. Will das Weibchen seine potentiellen Partner ausführlicheren Tests unterziehen, was ja vorkommt (z.B. wilde Verfolgungsjagden oder Balztänze als Fitnesstests), dann steigert dies wieder den Zeit- und Energieaufwand des Weibchens. Da ist es nur pragmatisch, wenn sich ein solches Weibchen den Erhebungsaufwand regelrecht mit anderen Weibchen teilt.

Eine wichtige Erklärung für mate copying ist meiner Einschätzung nach auch, dass Weibchen darwinistisch gesehen ein großes Interesse daran haben, dass die eigenen Söhne einen möglichst großen Fortpflanzungserfolg aufweisen werden. Gerade bei Arten, bei denen die Auswahl durch Weibchen eine große Rolle spielt, ist es logischerweise besser, das Weibchen verlässt sich nicht nur auf seinen eigenen, individuellen Geschmack bei der Partnerwahl, sondern berücksichtigt die diesbezüglichen Vorlieben der anderen Weibchen instinktiv mit, denn deren Gene sind Generationen später ja auch noch im Umlauf, und ihre Töchter und Enkeltöchter wählen oft ähnlich, weil sie ähnliche Präferenzen wie ihre Mütter und Großmütter haben. Die eigenen Söhne sollen schließlich so oft wie möglich Vater werden, um die Gene ihrer Mutter weiterzuverbreiten! Anders ausgedrückt: „Will“ das Weibchen systematisch Söhne züchten, die von der Masse der anderen Weibchen attraktiv gefunden werden, bleibt dem Weibchen nur eine Erhebungstaktik, um an die zur Produktion solcher Söhne richtigen Spermienlieferanten zu kommen: Sie gucken, welche Männchen die Masse der anderen Weibchen bevorzugt als Partner wählt, und kopieren dann, wenn möglich, dieses Wahlverhalten. Natürlich weiß ein Weibchen hierbei nicht, was es tut, aber es hat nun einmal Instinkte, und die haben auch genetische Grundlagen. Und Gene, die Weibchen dazu bringen, das Wahlverhalten anderer Weibchen zu kopieren, werden eben von Generation zu Generation immer häufiger, wenn die Nachkommen solcher Weibchen einen höheren und nachhaltigeren Fortpflanzungserfolg haben. Aus meiner Sicht ist genau das bei vielen Arten die entscheidende Ursache dafür, dass es mate copying gibt. Hierfür spricht auch, dass bei den Vogelarten (s.o.), für die mate copying nachgewiesen wurde, die Männchen bei der Brutpflege nicht mitmachen. [80] Denn gerade bei solchen Arten ist aufgrund fehlender Paarbindungen die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen hoch, und umso höher ist dann der Selektionsdruck, der die Weibchen dazu veranlasst, sexy Söhne zu produzieren. Im Zusammenhang mit dem Menschen wird oft angeführt, mate copying habe vor allem darin seinen Zweck, den guten Versorger unter den Männchen zu finden. Das kann zwar je nach Art auch eine Rolle spielen, der wichtigere Grund ist jedoch vermutlich ersterer. Das Kopieren des Wahlverhaltens anderer Weibchen hat für eine Art Folgen: Hierdurch gleicht sich das Wahlverhalten der Weibchen über Generationen hinweg an, und es kann infolgedessen ein bestimmter Männchentyp zur Norm werden. Wenn dann vorwiegend oder ausschließlich Männchen, die dieser Norm entsprechen, Fortpflanzungschancen haben, ist es für Weibchen besonders wichtig, erheben zu können, ob ein männlicher Bewerber aus Sicht des typischen Weibchens der Population dieser Norm entspricht oder nicht. Die von Weibchen an Männchen durch mate copying verliehenen „Gütesiegel“ erleichtern dies dem einzelnen Weibchen, sie stellen dann eine Art „Kontrastverstärkung“ dar, da sie in den meisten Fällen ohnehin schon attraktive Männchen noch attraktiver machen und unattraktive Männchen noch unattraktiver.

Für Männchen ist diese Art des weiblichen Wahlverhaltens mit der Gefahr verbunden, dass sie in einen für sie positiven oder negativen Kreislauf mit sich selbst verstärkendem Effekt geraten, da sich ihre Attraktivität mit der Zahl der Weibchen, von denen sie als Partner ausgewählt werden, steigert und mit der Anzahl der „Körbe“, die sie bekommen, verringert, sofern Weibchen den Ausgang der „Bewerbungsgespräche“ des Männchens mit ihren Geschlechtsgenossinnen beobachten können. Hier wirkt positive Rückkopplung in beide Richtungen, was für unattraktive Männchen heißen kann, dass sie in einen Teufelskreis der Ablehnung geraten – wieder einmal ein Beispiel dafür, dass die Natur meist die Starken stärker und die Schwachen schwächer macht. In diesem Falle ist es die Natur, die in den Weibchen steckt. Aus Sicht betroffener Männchen, die von Weibchen abgelehnt werden, weil sie vorher von anderen Weibchen abgewimmelt worden sind, muss mate copying eine der schlimmsten Verhaltensweisen des Weibchens überhaupt sein. In diesem Zusammenhang muss ebenfalls darauf hingewiesen werden, dass das Risiko von Männchen, von Weibchen abgelehnt zu werden, weil andere Weibchen sie vorher abgewiesen haben, sich logischerweise mit der Intensität der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen steigert, genauso wie sich zugleich dadurch die Chance für einige wenige Männchen erhöht, ganz besonders viele Weibchen als Sexualpartnerinnen abzubekommen. Warum? Zum einen, weil erst auffällige Unterschiede unter den Männchen im Erfolg bei den Weibchen zu mate copying führen, zum anderen, weil erst ab einer gewissen Varianz unter den Männchen im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg Weibchen unter einem spürbaren Selektionsdruck stehen, attraktive Söhne zu produzieren. Erst wenn die Produktion von Söhnen als Fortpflanzungsstrategie für Weibchen „hoch gepokert“ im darwinistischen Sinne ist und zugleich weibliche Wahl bei der Art eine Rolle spielt, wird mate copying evolutiv in einem stärkeren Ausmaß gefördert. Die Effektstärke von mate copying nimmt also mit steigender männlicher Paarungskonkurrenz zu. Ebenso steigert das mate copying selbst die Intensität der männlichen Paarungs- und Fortpflanzungskonkurrenz. D.h. sein Effekt und die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen steigern sich gegenseitig durch positive Rückkopplung. Das Kopieren der Partnerwahl von Geschlechtsgenossinnen ist also eine Art Diskriminierungsverstärkung der ohnehin schon durch Weibchenwahl bedingten Diskriminierung von Männchen. Selbstverständlich steigern sich mate copying und männliche Konkurrenz gegenseitig nicht bis ins Grenzenlose, da ein Männchen ja nicht unendlich viele Weibchen begatten kann und die Weibchen auch auf Kompatibilität und Inzestvermeidung achten und teils auch unterschiedliche Präferenzen haben, was die Qualität der Männchen betrifft. Außerdem können nicht alle Weibchen das Wahlverhalten aller anderen Weibchen beobachten. Und wenn mate copying die Varianz bei den Männchen im Erfolg bei den Weibchen stark vergrößert hat, sinken dadurch die Suchkosten für die Weibchen, weil sich dann mehr Männchen bei ihnen „bewerben“. Sie haben

so einen wichtigen Grund weniger, das Wahlverhalten anderer Weibchen nachzuahmen, denn bei einer Vielzahl männlicher Bewerber können wieder aufwendigere Erhebungstaktiken wie die Best-of-N-Taktik zum Einsatz kommen. Außerdem kann sich bei zu viel mate copying die Konkurrenz der Weibchen um die Minderheit der allerbesten Männchen so stark steigern, dass dadurch die Suchkosten in Bezug auf diese für die Weibchen wieder zu hoch sind. Ist die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gering, weil bei der betreffenden Art feste Paarbindungen vorherrschen und es eine Tendenz zur Monogamie gibt, dann sind die Suchkosten der Weibchen in Bezug auf den einzelnen Partner zwar hoch, dennoch aber wirkt mate copying in solchen Fällen vermutlich nicht so stark, da dann zu viele Männchen mit einem weiblichen „Gütesiegel“ herumlaufen. Eingesetzt wird mate copying also nicht unter allen Bedingungen, die mit hohen Suchkosten verbunden sind, sondern nur unter bestimmten (z.B. bei großem Risiko, von Fressfeinden erbeutet zu werden, oder wenn Weibchenwahl in der Population überhaupt eine große Rolle spielt), zu denen mate copying passt. Je nach Art kopieren alle Weibchen das Wahlverhalten anderer, tun dies nur unter bestimmten Bedingungen oder nie. Als „Diskriminierungsverstärkung“ wirkt mate copying sicherlich nur in einem bestimmten Bereich der Intensität der männlichen Konkurrenz und dabei auch beileibe nicht unter allen denkbaren Bedingungen. Jedenfalls kommt diese weibliche Erhebungstaktik auch bei der Partnerwahl des zweibeinigen Säugetierweibchens vor. Vermutlich verstehen Sie nun, warum sich Männer gerne mit Frauen, insbesondere mit attraktiven, in der Öffentlichkeit „schmücken“, warum Männern in Flirtratgebern oftmals dazu geraten wird, zusammen mit befreundeten weiblichen Personen auf Partnerinnensuche zu gehen, und warum männliche Stars von z.B. Boygroups eine regelrechte Massenhysterie der weiblichen Begeisterung verursachen können, während viele andere Männer jahrelang oder gar dauerhaft keine Freundin für sich gewinnen können. Und sie verstehen umso besser, warum einzelne prominente Männer wie George Clooney, von denen dauernd erzählt wird, wie sehr sie von Frauen begehrt werden, bei denselben so beliebt sind.

Präferenzen für Attraktivitätsmerkmale und Genetik Bevor ich Ihnen nun, liebe Leserinnen und Leser, die Auswahlkriterien der Weibchen bzw. die Qualitätsindikatoren im Detail vorstelle, möchte ich betonen, dass die Vorlieben der Weibchen zu einem erheblichen Anteil eine genetische Grundlage haben. Wäre dem nicht so, dann wären evolutive Anpassungen des weiblichen Geschmacks an unterschiedliche Fortpflanzungsbedingungen sowie evolutive Wettläufe mit den Männchen unmöglich.

Der Geschmack der Weibchen bei der Männchenwahl ist im Falle vieler Arten auch durch Prägungen bedingt (bes. im Zusammenhang mit der bereits beschriebenen Arterkennung). Es ist also möglich, dass ein Tier in seiner Kindheit oder Jugend lernt, bestimmte andere Tiere oder bestimmte Merkmale an ihnen anziehend zu finden, wenn diese Tiere vorhanden sind. Selbstverständlich hängt dann die genaue Ausprägung der Vorlieben des Tieres auch z.B. davon ab, wie die Artgenossen in seinem Umfeld genau aussehen und riechen – also auch von Zufällen und nicht nur von den eigenen Genen. Die Präferenzen hinsichtlich der Partnerwahl sind also schon veränderbar, aber eben nicht grenzenlos und auch nicht in jedem Lebensabschnitt, sondern in bestimmten. Wann, wie stark und in welchem Rahmen solche Präferenzen veränderbar sind, geben bestimmte Gene vor. Bitte fassen Sie also Informationen über Prägungen nicht als „Gegenbeweis“ gegen irgendeinen bösen „Determinismus“ auf, den Sie in diesem Buch nicht finden, den mir aber sicherlich einige Menschen andichten werden, auch mit solchen Scheinargumenten wie „Aber vieles am Verhalten ist doch durch Prägung bedingt und daher erworben, nicht angeboren und durch Gene bedingt…“. Das wäre in diesem Falle deshalb ein Scheinargument, weil eben auch Prägungen genetische Grundlagen haben, denn ob und wann ein Tier eine sensible Phase hat, in der Prägungen, auch Prägungen sexueller Natur, stattfinden können, und auf was es sich wie genau prägen lässt, darüber bestimmen selbstverständlich auch die Gene. Ein Scheinargument wäre es auch deshalb, weil Prägungen bei den weiblichen Präferenzen beileibe nicht alles sind, sondern viele Präferenzen nur oder vorwiegend genetisch bedingt sind. Wichtig zu wissen ist ebenfalls, dass genetisch bedingte Vorlieben von Weibchen selbstverständlich – wie jedes andere Merkmal, das ein Lebewesen haben kann – erst dann als Anpassungen gesehen werden können, wenn Weibchen mit diesen natürlich rein zufällig entstandenen Merkmalen über Generationen hinweg gegenüber diesbezüglich anders gearteten Weibchen einen Selektionsvorteil gehabt haben. Das tierische Weibchen analysiert ja nicht nach logischen Kriterien, welcher Partner der richtige ist, sondern hat eben genetisch bedingte Vorlieben, die durch Selektion „bewertet“ werden. Ein tierisches Weibchen kann nicht verstehen, welche Eigenschaften ein Männchen haben muss, um als Sexualpartner und ggf. Beziehungspartner die Darwin-Fitness des betreffenden Weibchens am besten fördern zu können. Ein Tier weiß nicht einmal, dass es überhaupt einen kausalen Zusammenhang zwischen Sex und Nachwuchs gibt. Daher sind die Vorlieben der Weibchen bezüglich männlicher Partner im Tierreich instinktiver Natur. D.h. diejenigen Weibchen, die rein zufällig so geartet waren, dass sie diejenigen Männchen am attraktivsten fanden, die als Sexual- und ggf. Beziehungspartner der Maximierung der eigenen Darwin-Fitness am zuträglichsten waren, hatten über unvorstellbar viele Generationen hinweg einen Selektionsvorteil.

Ich betone das alles deshalb, weil vieles an evolutionsbiologischen Vorgängen oftmals falsch verstanden wird und weil Menschen, die mit genetisch bedingtem Verhalten beim Menschen auf Kriegsfuß stehen (Feministinnen, religiöse Fundamentalisten usw.) oder sogar die ganze Evolutionstheorie in Frage stellen oder gar nicht erst verstehen wollen, meiner Erfahrung nach oft wirklich haltlose „Argumente“ heranziehen, um ihre Ansichten zu „untermauern“ und um eigentlich völlig unumstrittene Lehrmeinungen der modernen Verhaltensbiologie zu „widerlegen“.

Das attraktive Männchen Was muss ein Männchen nun im Einzelnen für Eigenschaften haben, um auf Weibchen attraktiv zu wirken? Wovon genau hängt seine individuelle Qualität ab? Je nach Art, Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen unterscheiden sich zwar die Auswahlkriterien der Weibchen im Detail, und es spielt dabei beispielsweise für Weibchen eine große Rolle, ob ein Männchen Sexual- und Beziehungspartner sein soll oder nur Sexpartner, und wenn nur Letzterer gefragt ist, sind hinsichtlich der Auswahlkriterien wieder große Unterschiede damit verbunden, ob es zu polyandrischen Verpaarungen kommt und wenn, warum überhaupt. Dennoch stößt man, wenn man sich mit dem Wahlverhalten tierischer Weibchen beschäftigt, immer auf die gleichen Muster bzw. auf die gleichen Auswahlkriterien. Ein Männchen ist generell dann für ein Weibchen attraktiv, wenn es dem Weibchen durch von diesem wahrnehmbare Qualitätsindikatoren signalisieren kann, dass es sich besonders gut als Erfüllungsgehilfe in Sachen Fortpflanzung eignet, d.h. die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der gemeinsamen Nachkommen besser als andere Männchen bzw. andere verfügbare Männchen maximieren kann. Ein Männchen kann die Darwin-Fitness seiner Partnerin am besten steigern [81], wenn es dem Weibchen möglichst guten Sex bescheren kann und sich in allen Hinsichten (z.B. Körpergröße und Anatomie, Physiologie, Verhalten) dafür eignet, bereits vor der Eiablage oder Trächtigkeit oder auch vor der Paarung ein guter „Ehemann“ oder zumindest ein guter „Liebhaber“ ist, der dem Weibchen viel Nahrung besorgt oder Zugang zu Nahrungsressourcen erkämpft, um dem Weibchen die Erzeugung von möglichst vielen und/oder großen Eiern, die Trächtigkeit oder das Ausbrüten von Eiern zu erleichtern oder zu ermöglichen, ein guter Vater ist, der das Weibchen sowie die Nachkommen quantitativ und qualitativ gut und nach Möglichkeit während der gesamten Jungenaufzucht mit Nahrung versorgt, ein guter Wächter und Beschützer ist, der sein Weibchen und seine Jungen gut gegen Fressfeinde verteidigt und der andere, aus Sicht des Weibchens unattraktive Männchen, die

im Falle einiger Arten aufdringlich sein können, auf Abstand hält, damit „Madame“ ihre Ruhe hat und damit es bei Arten mit Infantizid durch fremde Männchen nicht zu einer „Übernahme“ des Weibchens durch andere Männchen mit dazugehörigem Infantizid kommt, im Falle einer territorialen Art ein möglichst gutes und großes Revier für seine „Familie“ hat und halten kann, möglichst treu ist und nur in dieses eine Weibchen mitsamt Brut investiert, möglichst gesund und überlebenstauglich ist, so wenig Krankheitserreger wie möglich mit sich herumträgt, gute Gene hat, d.h. Gene, die die Überlebensfähigkeit der Nachkommen erhöhen und ihre Chancen auf eine möglichst hohe eigene Darwin-Fitness so gut wie möglich steigern. In der Verhaltensbiologie teilt man die Vorteile eines für Weibchen attraktiven Männchens in direkte und indirekte Vorteile ein. Mit den sog. direkten Vorteilen sind alle Eigenschaften des männlichen Partners verbunden, die unabhängig davon, ob sie genetisch bedingt oder nur auf Lebensalter und/oder Ernährungszustand zurückzuführen sind, die Anzahl der Nachkommen und ihre Überlebenswahrscheinlichkeit erhöhen, und dies zum einen durch besseren Sex mit dadurch höherer Befruchtungseffizienz, zum anderen auch durch Investitionen in die Jungen und in deren Mutter. Die sog. indirekten Vorteile von männlichen Eigenschaften für Weibchen bestehen in der genetischen Ausstattung des Männchens: Hat das Männchen gute Gene, kann es diese an den Nachwuchs vererben, der dadurch mit höherer Wahrscheinlichkeit überlebt und sich mit ebenfalls höherer Wahrscheinlichkeit selbst irgendwann fortpflanzt. [82] Hat ein Männchen Eigenschaften, die seinem (oder seinen) Weibchen direkte Vorteile in Sachen Fortpflanzungserfolg bescheren, und sind diese Eigenschaften (zumindest auch) genetisch bedingt, bringt ein solches Männchen dem Weibchen natürlich auch indirekte Vorteile, denn die eigenen Söhne sollen ja ihren Partnerinnen auch „gute Ehemänner“ und den Enkelkindern des Weibchens gute Väter sein. Der Besitz von Eigenschaften, die der Partnerin direkte Vorteile bei der Fortpflanzung bescheren können, ist somit auch ein Indikator für indirekte Vorteile, d.h. gute Gene in einem bei mancher Art wichtigen Zusammenhang. Ich halte es für sinnvoll, zunächst einmal die direkten Vorteile, die ein Männchen seinem Weibchen bringen kann, einer näheren Betrachtung zu unterziehen.

Direkte Vorteile der Weibchenwahl und männliche Attraktivitätsmerkmale

Erst einmal ist die Frage zu klären, warum guter, intensiver Sex für Weibchen in Sachen Fortpflanzungserfolg wichtig ist. Wie bereits beschrieben, verfügen Weibchen über Mechanismen, die als kryptische Weibchenwahl bezeichnet werden. D.h. das Weibchen wählt nicht nur vor der Kopulation ein (oder mehrere) Männchen, sondern hat auch während des Liebesakts und danach noch unterbewusste Mechanismen zur Verfügung, um seine präkopulatorische Entscheidung zumindest innerhalb gewisser Grenzen unterstreichen oder revidieren zu können. Allein schon deshalb hängt von der Qualität des Geschlechtsakts aus Sicht des Weibchens die Wahrscheinlichkeit ab, mit der jedes einzelne Ei überhaupt befruchtet wird. Völlig klar ist: Je attraktiver und kompatibler das Männchen ist und je mehr es deshalb vom Weibchen präferiert wird, desto höher ist die Befruchtungswahrscheinlichkeit jedes einzelnen Eies, weil das Weibchen dann auf der Ebene der kryptischen Weibchenwahl am besten „mitspielt“. Dazu kommt noch: Ob das Männchen körperlich, d.h. in Sachen Körpergewicht, Größe und Form der Genitalien usw. überhaupt gut zum Sex geeignet ist, kann das Weibchen oft erst während einer Kopulation herausfinden. Ist das Männchen allgemein dafür schlecht geeignet oder aus individuellen Gründen im Hinblick auf dieses eine Weibchen, braucht es nicht einmal solcher verborgenen Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl, damit die Befruchtungswahrscheinlichkeit abnimmt. Individuelle Unterschiede zwischen einzelnen Männchen hinsichtlich ihrer Attraktivität gehen oft, wie einige Untersuchen gezeigt haben, einher mit unterschiedlichen Befruchtungswahrscheinlichkeiten. Dies hat darin seine Ursache, dass attraktive Männchen den Weibchen besseren Sex bescheren, was die Befruchtungswahrscheinlichkeit erhöht, weil das Weibchen mehr Lust auf Sex mit attraktiven Männchen hat und weil es das Sperma dieser Männchen auch auf der postkopulatorischen Ebene am besten unterstützt. Unterschiedliche Befruchtungswahrscheinlichkeiten zeigen sich nicht nur darin, dass mit der Attraktivität eines Männchens und seiner Kompatibilität zur Partnerin im Falle von polyandrischen Verpaarungen der Anteil aller durch dieses Männchen befruchteten Eizellen auf Kosten des diesbezüglichen Anteils anderer Männchen zunimmt, sondern auch darin, dass sich, vor allem bei monandrischen Verpaarungen, der Anteil aller überhaupt befruchteten Eier und damit die Fertilität steigert. (Unter der Fertilität versteht man den Anteil aller befruchteten Eier oder den Anteil der geschlüpften Jungen oder auch den Anteil der Jungen, die zur Welt gekommen sind.) [83] Das Gleiche gilt für die sog. Fekundität, d.h. die Gelege- oder Wurfgröße. Sie ist nicht dasselbe wie die Fertilität, hängt aber mit dieser eng zusammen. Zum einen wird nämlich die Gelege- oder Wurfgröße durch die Fertilität festgelegt, zum anderen aber auch dadurch, wie viele Eier das Weibchen unabhängig von der Befruchtungswahrscheinlichkeit durch ein oder mehrere Männchen „ins Rennen“ schickt. Bei einigen Arten kann nämlich das Weibchen in Abhängigkeit vom Männchen und seiner Qualität unterschiedlich viele Eier „springen“ lassen, denn es gibt ja Tiere mit induziertem Eisprung. (Vom induzierten Eisprung spricht man dann, wenn der

Eisprung erst durch die Beschäftigung des Weibchens mit einem Männchen ausgelöst wird, was z.B. für Katzen typisch ist. Wie Sie wissen, gehört der Mensch nicht zu den Arten mit induziertem Eisprung. Auf die Befruchtungswahrscheinlichkeit einer menschlichen Eizelle oder damit auf die Fertilität einer Frau hat die Qualität eines Mannes allerdings schon einen hohen Einfluss, da die Frau nicht bei jedem Mann gleich gut „feucht“ wird und auch nicht bei jedem mit gleich hoher Wahrscheinlichkeit einen Orgasmus oder mehrere erreicht.) Es kommt im Tierreich auch vor, dass die Größe des einzelnen Eies eines Weibchens mit der Qualität seines männlichen Sexualpartners variiert. Stockenten (Anas platyrhynchos) beispielweise legen dann größere Eier, wenn diese von einem von ihnen bevorzugten Männchen befruchtet wurden. Und die Küken, die aus einem dementsprechend großen Ei schlüpfen, sind dann zumindest im Durchschnitt auch in besserer Verfassung als die, denen ihre Mutter nur ein kleines Ei als „Startkapital“ zur Verfügung gestellt hat, weil der Vater ein nicht so tolles Männchen war. Zusammengefasst kann man also sagen, dass Weibchen dann, wenn ihnen zum einen der (oder die) Sexualpartner schon vor der Kopulation aufgrund aller möglichen Eigenschaften gefallen hat und wenn er sich dazu auch während dieser als guter Liebhaber erweist, im Falle vieler Arten mehr Junge bekommen und im Falle bestimmter Arten Junge, die in besserer Verfassung sind, weil das Weibchen in solchen Fällen über die Größe des Eies mehr in sie investiert. [84] Eng verbunden mit dem Thema Fekundität sind bei vielen Tierarten die sog. Brautgeschenke, da sie den Weibchen solcher Arten unmittelbare Vorteile im Hinblick auf ihre Fekundität liefern. Brautgeschenke des Männchens für das Weibchen stellen stets Nahrungsressourcen dar. Das Männchen überreicht dem Weibchen bei der Bewerbung einen Nahrungsbrocken wie z.B. ein erbeutetes Tier, einige Tropfen eines fressbaren Sekretes oder ebenfalls zum Verzehr bestimmte Anhänge von Spermatophoren. Bei einigen Arten sind es sogar Teile des männlichen Körpers, die zum Verzehr durch das Weibchen bestimmt sind. [85] Die Fälle, in denen das Männchen aufpassen muss, dass es nicht selbst vollständig vom Weibchen gefressen wird, wenn z.B. sein Brautgeschenk dem Weibchen nicht groß oder gut genug ist oder wenn es gar kein Brautgeschenk hat, stelle ich Ihnen später im Zusammenhang mit den Konflikten zwischen den Geschlechtern dar. Der unmittelbare Vorteil solcher Nahrungsgeschenke für das Weibchen, die de facto eigentlich gar keine Geschenke sind, sondern Werbegeschenke oder Zahlungsmittel für die Gunst des Weibchens, liegt auf der Hand: Das Weibchen braucht, wenn es viele und/oder große Eier produzieren will, dafür viel Nahrung, und zwar hochwertige protein- und fetthaltige Nahrung. Bekommt ein Weibchen, das Eier legt, Nahrung vom Männchen vor dem Sex, kann es also, wenn es noch die Zeit hat, mehr und/oder größere Eier herstellen oder sich eben besser von der Herstellung bisheriger Eier erholen (Die Nahrung wird oft erst während des Liebesaktes vom Weibchen gefressen!), was höhere Überlebenschancen des Weibchens zur Folge hat. Oder es kann – so z.B. bei Arten mit induzierter Ovulation oder anderen Mechanismen, mit denen das

Weibchen kontrollieren kann, wie viele Eier es pro Kopulation „einsetzt“ – mehr Eier einsetzen, wenn es ein Brautgeschenk bekommt, und braucht dann nicht aus Gründen der eigenen Nährstoffversorgung einen Teil der unbefruchteten Eier oder deren Vorstufen wieder zu resorbieren, falls dies bei der jeweiligen Art möglich ist. Wenn Größe und Zahl der Eier ernährungsphysiologisch keine nennenswerte Belastung für das Weibchen darstellen wie bei Säugetieren, können Brautgeschenke trotzdem Sinn ergeben, da die Weibchen Energie- und Nahrungsreserven für ihre Trächtigkeit und für die bei Säugetieren charakteristische Laktation brauchen. Mit zunehmender Qualität (z.B. Fett- und Proteingehalt, überhaupt Vollwertigkeit) und Quantität von Brautgeschenken ist in der Tierwelt im Normalfall eine Steigerung der Fekundität verbunden. Es gibt Fälle, in denen die Kopulationsdauer mit der Größe des Brautgeschenkes zunimmt, weil das Weibchen umso besser „mitspielt“, je reicher es beschenkt wird. Der Sex ist dadurch besser, die Befruchtungseffizienz höher, auch deshalb, weil durch eine größere Kopulationsdauer mehr Spermien übertragen werden können. [86] Für Männchen sind Brautgeschenke mehr oder weniger hohe Investitionen, deren Qualität und Größe im Falle von Sekreten strategischen Anpassungen unterliegen können. Attraktive Weibchen bekommen vermutlich meist mehr als unattraktive. [87] Es kann ebenfalls die Frage, wie leicht und ob überhaupt ein Männchen aufgrund anderer Qualitätsmerkmale an Weibchen kommt und an wie viele in kurzer Zeit, einen erheblichen Einfluss auf die vom Männchen strategisch festgelegte Größe und Qualität des Brautgeschenkes haben. Ähnliches gilt auch für die allgemeinen Lebensbedingungen und vor allem das Nahrungsangebot – ein Männchen kann nicht unter allen Umständen das Gleiche investieren. Es ist eine gute Frage, ob Beziehungspartnerinnen mehr geschenkt bekommen als reine Sexualpartnerinnen oder umgekehrt. Die „Ehefrau“ ist schließlich wichtiger als eine einzelne „Konkubine“, doch die Konkurrenz um reine Seitensprungpartnerinnen ist grundsätzlich höher als die um Beziehungspartnerinnen. Es ist also nicht immer leicht vorherzusagen, wie es bei einer bestimmten Tierart unter ganz konkreten Bedingungen aussieht! In den meisten Fällen bekommen jedoch, so kann man annehmen, die „Ehefrau“ und die gemeinsamen Jungen mehr als eine einzelne „Konkubine“, denn Letztere bekommt als reine Sexpartnerin allenfalls ein einzelnes Brautgeschenk. Brautgeschenke gefallen vielen Weibchen nicht nur deshalb, weil sie unmittelbare Vorteile als Startressourcen für Eiproduktion oder Trächtigkeit darstellen, sondern auch deshalb, weil die durch das Brautgeschenk unter Beweis gestellte Fähigkeit des Männchens, an Nahrung zu kommen, auch aus einem anderen Grunde ein aus Sicht des Weibchens wichtiges Qualitätsmerkmal des männlichen Partners ist. Es ist schlichtweg die Fähigkeit, ein guter Ernährer des Weibchens und der Jungen zu sein, egal ob diese Fähigkeit nun auf generelle Überlebenstauglichkeit oder den aktuellen Besitz z.B. eines guten Reviers zurückzuführen ist

oder eben auf beides. Und auch bei den Brautgeschenken gilt wieder: Wenn ein Männchen ein Weibchen mit Nahrung beschenken kann, liefert es dem Weibchen damit ein Indiz dafür, dass die eigenen Söhne ihre Sexualpartnerinnen ebenfalls beschenken werden können. Auch das wird eine weibliche Präferenz für Brautgeschenke gefördert haben. Ähnlich wie mit einem Brautgeschenk verhält es sich mit anderen Geschenken oder Sachleistungen des Männchens. Sie erinnern sich vielleicht an den Film „Die lustige Welt der Tiere“, in dem gezeigt wird, wie bei einer Art von Webervögeln (Ploceidae) ein Männchen einem Weibchen ein Nest baut, während dieses Weibchen auf einem Ast untätig daneben sitzt und mit gestrengen Richteraugen den „Hausbau“ verfolgt. Als das Nest fertig ist, inspiziert das Weibchen dieses und zerreißt es wütend, weil ihm die Qualität nicht gut genug ist. Bei vielen Webervogelarten zeigt sich dieses oder ein ähnliches Verhalten: Die Männchen bauen Nester, um sich bei den Weibchen als Partner zu bewerben, und die Weibchen testen daraufhin die Nester und nehmen sie nicht an, wenn sie nicht gut genug sind. Das Männchen kann daher in einigen Fällen mit dem Nestbau wieder von vorne anfangen oder bekommt bei demselben Weibchen keine Chance mehr. Bei Webervögeln gewinnen also die Männchen die Weibchen vor allem über den Nestbau. Da sie normalerweise nicht monogam sind, die Brutpflege oft nicht gemeinsam erfolgt und das Männchen sich häufig nach erfolgreicher Paarung wieder auf weitere „Bauprojekte“ zwecks „Überzeugung“ weiterer Weibchen stürzt, können auch hier die einen Männchen die anderen auf der reproduktionsbiologischen Ebene ersetzen. Es kann also durchaus sein, dass ebenfalls bei diesen Arten viele Männchen trotz größter Bemühungen beim Nestbau nie ein Weibchen für sich gewinnen können und andere Männchen dafür umso mehr. Alle Männchen müssen jedenfalls eine Menge Zeit und Energie in das „Klarmachen“ von Weibchen investieren. [88] Ich finde, die Webervögel sind ein sehr anschauliches Beispiel dafür, dass wir nicht auf einem von Männchen dominierten Planeten leben! Männliche Laubenvögel (Ptilonorhynchidae) auf Neuguinea sind dafür bekannt, Weibchen je nach Art regelrecht prunkvolle Liebesnester mit allerhand Verzierungen (durch z.B. bunte Früchte und andere Pflanzenteile) zu bauen. Diese Nester sehen zuweilen aus wie eine kleine Hütte, tunnel- oder turmförmige Bauten sind je nach Art auch bekannt. Sie sind teilweise so kunstvoll gestaltet, dass Menschen kaum glauben können, dass ein Tier so etwas gebaut hat. Das Männchen wohnt nicht in diesen Nestern, sie dienen ausschließlich dazu, Weibchen für sich zu gewinnen. Das Weibchen verwendet diese Nester anders als bei Webervögeln nicht zur Eiablage. Für die Eiablage, das Brüten und die Aufzucht der Küken dient ein schlichtes, unauffälliges Nest in einem Baum, wo eine höhere Sicherheit vor Fressfeinden besteht. Das Liebesnest des Männchens befindet sich jedoch am Boden. Interessant sind mehrere Punkte an diesen oft bunten und aufwendigen Liebesnestern: Einerseits ähneln sie normalen Nestern, andererseits buntem Gefieder. Es kann gut sein, dass beides in der evolutiven Vergangenheit der Laubenvögel eine

große Rolle gespielt hat und dass nun auch von den Weibchen auf Nester geachtet wird, die nicht der Jungenaufzucht dienen. Männchen mit besonders gelungenen Bauten sind offenbar gesünder, jedenfalls weniger von Parasiten befallen, wie diesbezügliche Untersuchungen gezeigt haben. Und die Weibchen sind wählerisch, sie vergleichen mehrere dieser Bauten miteinander. Ohne diesen Vergleich hätte Selektionsdruck den Bau solcher Nester auch gar nicht fördern können. Die Männchen stecken viel Zeit und Kraft in die Nester, junge Männchen gehen dabei teils bei alten Männchen sogar in die „Lehre“. Manches Laubenvogelmännchen klaut bei Konkurrenten pflanzliche Dekoration für die eigene Liebeshütte oder zerstört sogar fremde Bauten. Bei einer Art tötet das Männchen sogar andere stets blau gefärbte Vögel, um mit deren Federn den eigenen Bau zu schmücken. Außerdem achtet das Männchen sogar darauf, nicht „needy“ zu wirken, und vollführt seinen Balztanz erst, wenn das Weibchen Interesse an seinem Bau zeigt, nicht, wenn es diesen nur begutachtet. [89] Ein recht ähnliches Verhalten wird Männern in diversen Flirt- und Pick-up-Ratgebern nahegelegt. Sie sehen also, der Mensch ist nicht die einzige Art, bei der man(n) einer Frau eine Menge zu bieten haben muss, um als Partner überhaupt in Erwägung gezogen zu werden. Die Formulierung „einer Dame den Hof machen“ kommt nicht von ungefähr. Denn es ist völlig klar, dass Männer, die aufgrund ihres Einkommens oder Vermögens dazu in der Lage sind, einer Frau eine möglichst gute Behausung zu bieten, zumindest im heiratsfähigen Alter, wenn es um eine gemeinsame Zukunft mitsamt Kindern geht, bevorzugt von Frauen als Partner gewählt werden. Vermutlich bevorzugen Frauen auch dann solche Männer, wenn es nicht direkt darum geht, sondern z.B. um eine Beziehung während der Studentenzeit. Denn instinktive Dispositionen spielen auch dann eine Rolle. Der Mann muss etwas vorzuweisen haben, etwas besitzen und/oder können. Brautgeschenke gibt es beim Menschen auch. Wer macht denn wem ein Geschenk, falls etwas bei der Anbahnung einer Beziehung oder Affäre geschenkt wird? In erster Linie schenkt der Mann der Frau etwas. Was genau, hängt von Kultur und Zeitalter ab, aber darum geht es hier gar nicht. Es gibt jedenfalls solche Geschenke: Blumensträuße oder auch einzelne Rosen, Schmuck wie Ringe oder Ketten, Eintrittskarten für gemeinsame Theater- oder Kinobesuche – was auch immer. Und wer bezahlt denn bei typischen Dates das Essen? Oder den Eintritt? Es wird fast immer der Mann sein! Vergleiche zum Tierreich drängen sich einem dabei regelrecht auf. Auch im „horizontalen Gewerbe“ zeigt sich das sehr deutlich. Ob nun eine männliche Spinne eine erbeutete, in einen Spinnfaden eingewickelte Fliege dem Weibchen als Zahlungsmittel für Sex überreicht oder ob ein zweibeiniges Säugetiermännchen einer „Professionellen“ ein paar Scheine überreicht – prinzipiell ist es dasselbe, weil die Ursache in beiden Fällen die gleiche ist und die Folge auch: Das Männchen bezahlt das Weibchen mit Ressourcen für Sex.

Im Falle vieler Beziehungen oder gerade bei vielen Ehen ist es auch so oder so ähnlich: Der Mann versorgt weitaus öfter die Frau als umgekehrt. Wenn einer von beiden nicht oder nur halbtags arbeitet, ist es fast immer die Frau. Genau dies ergibt sich nicht nur daraus, dass Frauen mit Kindern nicht so gut erwerbstätig sein können, sondern auch daraus, dass Menschen genau hierzu passende instinktive Dispositionen haben. Frauen wählen solche Männer als Partner, die sich als Ernährer und Versorger eignen. So bekommen sie nicht nur für Sex, sondern generell für weibliche Gunst Geld, Nahrung und ein Dach über dem Kopf, auch wenn sie das Ganze nicht als direktes Tauschgeschäft betrachten. Die Männer dagegen wählen auch, wenn sie Wahlmöglichkeiten haben, Frauen ohne eigenes Gehalt oder Vermögen, und sie stehen unter Konkurrenzdruck, ihrer Frau genug bieten zu können. Außerdem wollen sie ja fast immer Geld für die Familie verdienen, auch um sich wie ein richtiger Mann zu fühlen. Männer, die kein Geld mehr „anschleppen“, werden von ihrer Freundin oder Frau oft verlassen. Im Endergebnis ist das wie im Tierreich: Mit einem Vogelmännchen, das dem Weibchen beim Brüten und hinterher den Küken keine Nahrung anschleppt, kann ein Vogelweibchen keine „Ehe“ führen. Denn der Sinn und Zweck solcher Partnerschaften ist vor allem die gemeinsame Brutpflege. So verwundert nicht eine Meldung, auf die man in den letzten Jahren häufig in den Medien stieß, nach der frisch gebackene Mütter nach der Geburt des ersten Kindes weniger, die Väter dieser Kinder aber umso mehr erwerbstätig sind. Erst einmal wieder zurück zum Tierreich: Es gibt eine ganze Reihe von Eigenschaften und Verhaltensweisen von Männchen, die Weibchen direkte Vorteile in Sachen Maximierung der eigenen Darwin-Fitness bringen. Für all diese Eigenschaften und Verhaltensweisen gilt: Männchen, die besonders fähig und zuverlässig bei der Nahrungsbeschaffung sind (z.B. durch allgemeine Überlebenstüchtigkeit, durch große Reviere im Falle territorialer Arten usw.), die dem Weibchen so effizient wie möglich bei der Brutpflege bzw. deren Vorbereitung helfen und die gute Wächter und Beschützer sind, bescheren ihren Weibchen einen quantitativ höheren Fortpflanzungserfolg, weil von den Jungen ein größerer Anteil überlebt. „Quantitativer Fortpflanzungserfolg“ sollte hierbei eher der „Anzahl der Nachkommen, die einen bestimmten Zeitraum überlebt haben“ als einfach nur der Nachkommenzahl an sich entsprechen. [90] Das Wächter- und Beschützersein kann sich zum einen darauf beziehen, dass das Weibchen und die Jungen gegen Fressfeinde oder gegen andere Männchen verteidigt werden. Andere Männchen sind nur bei Arten mit männlichem Infantizid eine Bedrohung für die Jungen. Eine Gefahr für die Darwin-Fitness des Weibchens sind sie nur dann, wenn sie entweder die Jungen töten, weniger gut pflegen als der leibliche Vater oder wenn sie vom Weibchen als Partner abgelehnt werden und ihm dann Schwierigkeiten (Gewalt, ständiger Stress und Kämpfe mit ihnen wegen sexueller Belästigung und Stalking, Flucht vor ihnen, weniger Zeit zur Nahrungsaufnahme und Brutpflege) bereiten. Sie sind nicht zwangsläufig eine Verringerung der Darwin-Fitness des Weibchens, da es sich ja auch um hochwertige Männchen handeln kann, da

unabhängig davon jeder weitere Sexualpartner die genetische Variabilität der Nachkommschaft des Weibchens steigert und es den Überlebenserfolg der Jungen nicht zwangsläufig beeinträchtigen muss, wenn ihre Mutter den Vater „entsorgt“. Wenn die Jungen zu dem Zeitpunkt ohnehin schon fast „aus dem Haus“ sind, also erwachsen oder erwachsen genug sind, um sich selbst genauso gut versorgen und verteidigen zu können, ist es für sie ja nicht weiter schlimm. [91] Es versteht sich von selbst, warum ein treues Männchen seiner Partnerin direkte Vorteile liefert. Denn ein treues Männchen investiert nur in ihre Nachkommen und nicht in andere Aktivitäten wie die Suche und das Umwerben von Seitensprungpartnerinnen, in das Kämpfen um solche oder gar in Nachkommen anderer Weibchen, wenn es zugunsten eines anderen Weibchens die Partnerin verlässt. An dieser Stelle zeigt sich einer der klassischen Konflikte zwischen den Geschlechtern: Das Weibchen will – zumindest bei den Arten mit Paarbindungen – den „treusorgenden Familienvater“, dieser aber will fast immer Sex mit möglichst vielen Weibchen, was oftmals – wenn er versucht, an diese vielen Weibchen heranzukommen – mit einer Vernachlässigung der eigenen Familie einhergeht. [92] Es versteht sich von selbst, dass ein in jeder Hinsicht möglichst gesundes, robustes, vitales und überlebenstaugliches Männchen am ehesten ein guter „Ehemann“ und Vater der Kinder ist. Die Gesunden kommen eben leichter an Nahrung, haben mehr Kampfkraft gegen oder Fluchtgeschwindigkeit vor Fressfeinden als die, die sich ständig unwohl fühlen oder krank sind. Klar ist ebenfalls, dass das Männchen keine Keime oder Parasiten mit sich herumschleppen sollte, die es schwächen und auf das Weibchen oder die Jungen überspringen können. [93] Mit einer guten Überlebenstauglichkeit zeigen Männchen darüber hinaus auch gute Gene an. Völlig klar dürfte den meisten von Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, nun geworden sein, inwiefern es einen Überschneidungsbereich zwischen einigen typischen intrasexuell selektierten Eigenschaften der Männchen, insbesondere der Fähigkeit, andere Männchen zu verjagen und im Kampf zu besiegen, mit einigen derjenigen intersexuell geförderten Eigenschaften gibt, die den Weibchen direkte Vorteile in Sachen Fortpflanzungserfolg bescheren. Denn ein Männchen, das stark im Kampf gegen andere Männchen ist, hält einem Weibchen ja auch unerwünschte Männchen sowie Fressfeinde besser vom Halse als ein „Schwächling“ und kann auch in Zeiten von Nahrungsknappheit besser auf Kosten anderer Individuen seinem Weibchen sowie den Jungen die notwendigen Kalorien auftreiben. Hier zeigt sich wieder: Sind die Männchen größer, stärker und besser bewaffnet als die Weibchen, kann dies sowohl durch intrasexuelle als auch durch intersexuelle Selektion bedingt sein oder eben durch beides. Will man untersuchen, was die Ursache für im Verhältnis zum Weibchen große Männchen ist, muss man sich eben Einzelheiten ihrer Lebensweise und Fortpflanzungsstrategie und so weit wie möglich die evolutive Vergangenheit der Art anschauen. In diesem Zusammenhang sollte nicht unerwähnt bleiben, dass eine starke Anpassung an eine ausgeprägte contest-Konkurrenz beileibe nicht

identisch ist mit einer absoluten Anpassung an diejenigen Wünsche des Weibchens, die diesem direkte Vorteile bei der Fortpflanzung bescheren. Denn Männchen, die bestens in der Lage dazu sind, ganze Weibchenrudel zu monopolisieren, weil dies in der evolutiven Vergangenheit durch massiven Selektionsdruck gefördert wurde, sind normalerweise keine treuen Beziehungspartner, die alles für ihre „Einzige“ geben. Die durch intra- und intersexuelle Selektion bedingten Geschlechtsunterschiede in Körperbau und Verhalten provozieren genau wie die Tatsache, dass beide Geschlechter fast immer einen unterschiedlich großen Elternaufwand bzw. unterschiedlich hohe potentielle Reproduktionsraten haben, eine Arbeitsteilung bei der Brutpflege, die meist ganz und gar nicht von Gleichheit geprägt ist. Es gibt dabei zwar Fälle, in denen Männchen und Weibchen das Gleiche tun, auch in ähnlicher Größenordnung, wenn z.B. bei Vögeln beide Elternteile ständig Nahrung für ihre Küken beschaffen. Aber im Großen und Ganzen machen sie nicht nur unterschiedlich viel, sondern machen das, was sie aus geschlechtsspezifischen Gründen gut und vor allem besser als der jeweilige Partner bzw. die Partnerin können. Wenn bei einer bestimmten Art die Männchen aufgrund intra- und/oder intersexueller Selektion größer und stärker als die Weibchen sind, dann wäre es ziemlich „unklug“, wenn sich das Männchen brütend auf die Eier setzt, einschläft und das Weibchen aufmerksam und kampfbereit auf die Abwehr des nächsten Fressfeindes wartet. (Dass es in der Natur genug Tiermütter gibt, die ihre Jungen höchst aggressiv und effektiv verteidigen, sei unbestritten. Die Musterbeispiele für solche Arten, so z.B. Elch (Alces alces) oder Braunbär (Ursus arctos), sind jedoch Arten, bei denen sich das Männchen an der Brutpflege gar nicht beteiligt. Eine gemeinsame Abwehr von Fressfeinden bei Arten mit Partnerbindungen ist natürlich auch möglich.) Ebenfalls wäre es bei einer Säugetierart mit Partnerbindungen und gemeinsamer Jungenaufzucht ineffizient, wenn ausgerechnet der Vater die ganze Zeit beim Nachwuchs wäre und die Mutter ständig auf Nahrungssuche für die Familie – verfügt sie doch über die „Milchbar“ für ihre Jungen und muss Energie sparen, um die Milch überhaupt herstellen zu können. Ein weiterer wichtiger Grund dafür, warum die Brutpflege meist arbeitsteilig ist, besteht letztlich wieder einmal im fundamentalen Geschlechtsunterschied in den Determinanten des Fortpflanzungserfolges: Während eine möglichst gute Brutpflege die einzige Chance für das Weibchen ist, seine Gene zu „verewigen“, ist die Versuchung für das Männchen, anstelle der Brutpflege lieber Zeit und Kraft in Bemühungen um weitere Weibchen zu stecken, meist sehr groß. Daher ist es kein Wunder, wenn das Männchen im Falle vieler Arten eher ein „Brutpflegehelfer“, ein Ressourcenlieferant und dazu eine Art „Wach- und Schutzdienst“ ist, während dem Weibchen die eigentliche Rolle bei der Brutpflege zufällt. Es ist auch kein Wunder, wenn Männchen, die bei der Brutpflege all das gut können, was das Weibchen nicht gut oder zumindest nicht so gut kann, für Weibchen attraktiv sind. Das Weibchen wird in vielen Fällen die wichtigeren Aufgaben bei der Brutpflege übernehmen, weil seine Darwin-Fitness

meist mehr als beim Männchen davon abhängt, ob die Jungen durchkommen, und weil es für den Fall, dass das Männchen es verlässt, gerüstet sein muss. Trotzdem gibt es Beispiele dafür, dass das Männchen die komplette Brutpflege übernimmt, nämlich bei vielen Fischen wie bei den bereits erwähnten Stichlingen. Bei diesen Arten gibt es jedoch keine Partnerbindungen und somit auch keine arbeitsteilige Brutpflege. Es sind Tiere mit äußerer Befruchtung, und das Weibchen legt relativ viele Eier ab. D.h. das Weibchen muss bei weitem nicht so sehr auf das Überleben seiner einzelnen Nachkommen achten wie z.B. ein Vogel- oder Säugetierweibchen. Daher konnten sich solche Arten eher dahingehend entwickeln, dass das Männchen der eigentliche Brutpfleger wurde. Es ist eben in jedem Fall im Tierreich anders, aber es gibt diese typischen Muster.

Indirekte Vorteile der Weibchenwahl und männliche Attraktivitätsmerkmale Wie bereits erwähnt, bringen alle Eigenschaften eines Männchens, die seiner Partnerin direkte Vorteile bei der Fortpflanzung liefern, auch indirekte Vorteile mit sich, sofern diese Eigenschaften ganz oder teilweise genetisch bedingt sind. Denn die Söhne und Enkelsöhne des Weibchens sollen ja auch gute „Ehemänner“ sein, die später ihren Weibchen tatkräftig bei der Brutpflege zur Seite stehen. D.h. ein Weibchen hat gleich zwei Motive, einen guten Versorger und Ernährer (bzw. ein Männchen, das in allen Hinsichten der Partnerin direkte Vorteile bei der Reproduktion liefert) zu wählen, nämlich zum einen, um selbst in den Genuss der direkten Vorteile zu kommen, und zum anderen, um es wahrscheinlicher zu machen, dass die eigenen Söhne später in Sachen Ernährer und Versorger attraktiv sind und die Anzahl an Nachkommen und die Überlebenswahrscheinlichkeit ihrer Nachkommen durch Vaterqualitäten so gut wie möglich erhöhen. Indirekte Vorteile bezüglich der Fortpflanzung liefern alle möglichen „guten“ Gene, die ein Männchen haben kann, nämlich alle Gene, die bei den Nachkommen die Überlebenswahrscheinlichkeit und bei den Söhnen und Enkelsöhnen die Wahrscheinlichkeit auf möglichst hohen Fortpflanzungserfolg positiv beeinflussen. Dabei reihen sich diejenigen Gene, die mit dazu beitragen, dass Männchen ihren Weibchen direkte Vorteile bei der Fortpflanzung zu bieten haben, lediglich unter anderen ein. Gute Gene des Männchens aus Sicht eines Weibchens sind grundsätzlich Gene [94], die die Überlebenstauglichkeit der Nachkommen bei beiden Geschlechtern erhöhen, die Männchen bzw. Söhne des Weibchens auf der intrasexuellen Ebene konkurrenzfähig machen (bezüglich des Wettsuchens von und/oder Kämpfens um Weibchen, des dazu passenden Verhaltens und ggf. der Ornamente, alternativer Strategien, der Spermienkonkurrenz und überhaupt postkopulatorischer Konkurrenz),

die bei möglichst vielen männlichen Nachkommen (Söhne, Enkelsöhne, Urenkelsöhne usw.) den Effekt haben, dass sie ihre Partnerinnen in den Genuss direkter Vorteile der Weibchenwahl bringen, die darüber hinaus für männliche Eigenschaften verantwortlich sind, die zwar in vielen Fällen nicht dem Überleben förderlich oder diesem oft sogar abträglich sind und auch der jeweiligen Partnerin nicht unbedingt direkte Vorteile liefern, die es aber wahrscheinlicher machen, von einem Weibchen als Partner ausgewählt zu werden. (Für solche Merkmale gilt die Einschränkung, dass von Weibchen präferierte Männchen ihren Partnerinnen oftmals schon eine höhere Fertilität und/oder Fekundität und damit direkte Vorteile bescheren, die sich das Weibchen allerdings eher selbst beschert, wenn diese höhere Fruchtbarkeit ausschließlich durch sein Verhalten und insbesondere die Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl bedingt ist!) Indirekte Vorteile liefern also alle Gene, die die Überlebens- und Fortpflanzungschancen der Nachkommen und damit die Darwin-Fitness eines Weibchens steigern. Meiner Ansicht nach ist gerade die Bedeutung von in Sachen Fortpflanzungskonkurrenz starken Söhnen nicht zu unterschätzen. Denn für die Darwin-Fitness einer Mutter ist die Produktion von Söhnen in aller Regel „hoch gepokert“, weil viele Söhne kaum oder keine Fortpflanzungserfolge im Leben erzielen werden, während meist eher wenige Söhne größere Fortpflanzungserfolge erzielen – und dann oft deutlich größere, als es eine Tochter je könnte. In Lehrbüchern wird dieses Argument – mehr zu dieser Sexy-Son-Hypothese noch an anderer Stelle – oft nur auf intersexuell selektierte Ornamente des Männchens bezogen. Man kann es aber auf sämtliche genetisch bedingten männlichen Eigenschaften beziehen, die den Fortpflanzungserfolg der eigenen männlichen Nachkommen steigern. Denken Sie nur zurück an die Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus) als Beispiel für eine starke scramble-Konkurrenz auf der intrasexuellen Ebene! Falls Sie sich gefragt haben, warum bei Arten mit starker scramble- Konkurrenz nur die Männchen nach Weibchen suchen und das Umgekehrte noch nicht einmal ansatzweise zu beobachten ist, habe ich für Sie folgende Erklärung: Das Weibchen hat das Männchensuchen bei solchen Arten nicht nur nicht nötig und würde damit Kosten auf sich nehmen, die es besser in seinen persönlichen Schutz und die Produktion von vielen und/oder großen Eiern steckt. Nein, es würde dadurch eher Sex mit den falschen Männchen haben, also mit Männchen, die im Weibchensuchen und -finden zu schlecht sind, um den eigenen Söhnen diesbezüglich gute Gene zu liefern. Denn die sollen ja im Weibchenfinden möglichst gut sein! Und um solche Söhne zu „züchten“, ist es sinnvoll für ein Weibchen, sich eher als „Diva“ zu geben und sich suchen zu lassen. Denn dann erfüllen alle Männchen, die vorbeikommen, in Sachen Weibchensuche die Mindestanforderungen, und die, die am häufigsten vorbeikommen, erfüllen diese Anforderungen sogar im höchsten Maße! Sich

ausschließlich suchen lassen kann also im Prinzip auch als Erhebungstaktik verstanden werden. (Östrusrufe der Weibchen einiger Arten sind dazu kein Widerspruch. Sie werden eingesetzt, um überhaupt gefunden zu werden oder um dabei noch mehrere Männchen zur Auswahl zu haben.) Natürlich unterscheidet sich die Gewichtung dieser Kategorien von aus Weibchensicht guten Erbanlagen zwischen verschiedenen Tierarten genauso stark, wie sich die verschiedenen Ausprägungen der männlichen Paarungs- und Fortpflanzungskonkurrenz voneinander unterscheiden. Dabei gibt es nennenswerte Überschneidungen zwischen diesen Eigenschaften. Gene, die die Überlebenstauglichkeit der Nachkommen erhöhen und damit die Wahrscheinlichkeit steigern, dass diese (männlichen und weiblichen) Nachkommen überhaupt lange genug leben und gesund bleiben, um Fortpflanzungschancen zu haben, stärken oft auch die Konkurrenzfähigkeit der männlichen Nachkommen auf der intra- und intersexuellen Ebene, und dies in vielerlei Hinsicht. Konkurrenzkraft auf der intrasexuellen Ebene macht Männchen dabei nicht nur deshalb im Falle vieler Arten attraktiv, weil es wie bereits erwähnt einen Überschneidungsbereich zwischen intrasexueller Konkurrenzstärke und denjenigen intersexuell selektierten Eigenschaften eines Männchens gibt, die dem Weibchen direkte Vorteile bei der Fortpflanzung bringen, sondern auch, weil es genug Arten gibt, bei denen sich die männliche Fortpflanzungskonkurrenz sowohl auf der intra- als auch auf der intersexuellen Ebene zeigt und es deshalb für Weibchen also ohnehin von Vorteil sein kann, Männchen zu wählen, die auch auf der intrasexuellen Ebene konkurrenzstark sind. Denn die eigenen Söhne und andere männliche Nachkommen werden sich ja wieder einer gewissen intrasexuellen Konkurrenz stellen müssen. Hierbei sind u.a. auch genetische Veranlagungen für eine hohe Überlebenstüchtigkeit von Vorteil, da eine gute Überlebensfähigkeit z.B. die Kondition und Ausdauer stärkt und das Männchen dann mehr Kraft für z.B. das Wettsuchen von oder Kämpfen um Weibchen hat. Dass eine hohe Überlebenstüchtigkeit zugleich auch eine wichtige Vaterqualität ist und daher der Partnerin direkte Vorteile bescheren kann, liegt ebenfalls auf der Hand. Ein besonders überlebenstaugliches Männchen schleppt mehr Nahrung für das Weibchen und die Jungen an als ein in dieser Hinsicht nur durchschnittliches Exemplar. Ein gutes Beispiel dafür, wie Männchen Weibchen Überlebenstauglichkeit signalisieren und was Männchen für Sex alles riskieren, ist das Verhalten männlicher Guppys (Poecilia reticulata): Wenn diese auf ein paarungsbereites Weibchen stoßen, dann schwimmen sie, um das Weibchen zu beeindrucken, oft zu mehreren im Wettstreit auf größere Raubfische zu, von denen sie gefressen werden können. Sie schwimmen so nah heran wie möglich, provozieren den Raubfisch dabei, sie zu erbeuten, und bringen sich dann aber schnell in Sicherheit. Das Weibchen beeindrucken sie dabei umso mehr, je näher sie sich an ihren Fressfeind heranwagen und vermutlich auch je schneller und reflexstärker sie flüchten können. Wer dies dann von den Männchen am besten kann, wird vom Weibchen als Partner präferiert. [95]

Es gibt aber auch Gene, die zwar „gute“ Gene sind im Sinne von Genen, die die Attraktivität der männlichen Nachkommen eines Weibchens erhöhen, die aber zugleich die Überlebenstauglichkeit bzw. Überlebenswahrscheinlichkeit dieser männlichen Nachkommen nicht steigern oder sogar verringern. Teils machen solche Gene das betreffende Männchen weder auf der intrasexuellen Ebene noch hinsichtlich der intersexuell selektierten Eigenschaften, die einer Partnerin direkte Vorteile in Sachen Fortpflanzung liefern, besser – oft wirken sie in diesen Hinsichten sogar negativ. Hiermit meine ich insbesondere Gene, die ein Männchen in einen ausgesprochenen „Schönling“ verwandeln, z.B. in ein Vogelmännchen mit knallbuntem Gefieder, das diesem beim Herumlaufen und Fliegen eher im Weg steht und oftmals dabei den Luftwiderstand erhöht und das dieses Männchen für seine Fressfeinde leichter erkennbar macht. Oder denken Sie an die vielen Fischmännchen, die bunter oder zumindest anders gefärbt sind als die Weibchen der jeweils gleichen Art. Hier lautet die große Frage: Warum gibt es eigentlich solche Männchen, die durch und durch aufs Schönlingsein setzen, bzw. warum konnte sich dies bei einer ganzen Reihe von Arten im Verlauf der Evolution so entwickeln? Und warum nimmt dieses Schönlingsein bei einigen Arten – denken Sie nur an den Pfau (Pavo ssp.) – so drastische Formen an, dass man meinen könnte, der einzige Lebenszweck dieses Tieres bestünde darin, ein schillernder Blickfang zu sein, und überhaupt nicht darin, sich im immerwährenden, erbitterten Kampf um Lebensraum und Nahrungsressourcen zu behaupten? Ich habe Ihnen im vorangegangenen Kapitel bereits dargestellt, was Ornamente sind, welche Bedeutung sie im Zusammenhang mit intrasexueller männlicher Konkurrenz haben, und dabei auch die Handicap-Hypothese vorgestellt. Ich habe Ihnen ebenfalls erläutert, dass Ornamente für das betreffende Männchen mit Kosten verbunden sind und die Überlebensfähigkeit beeinträchtigen können und dass ihre Ausprägung oftmals testosteronabhängig ist. Sie werden erst bei höheren Testosteronspiegeln, die nur bei ausreichender Gesundheit und Kondition des Tieres möglich sind und vom Dominanzrang abhängen können, ausgebildet bzw. optimal ausgebildet. Sie sind generell konditions- und ernährungsabhängig. Ich habe auch erwähnt, dass Ornamente dazu dienen können, Weibchen zu gefallen. Männliche Ornamente zum Beeindrucken von Weibchen verdienen eine nähere Betrachtung, denn sie spiegeln eine der großen im Tierreich gängigen Formen männlicher Fortpflanzungskonkurrenz wider, und sie sind nicht alleine durch die Handicap-Hypothese erklärbar, sondern lediglich zu einem erheblichen Teil. [96] Bei Ornamenten, die die Attraktivität von Männchen auf Weibchen erhöhen, muss man zunächst einmal unterscheiden zwischen solchen Ornamenten, die sowohl zum Einschüchtern anderer Männchen als auch zum Beeindrucken von Weibchen dienen, und solchen, die ausschließlich dazu da sind, um von Weibchen ausgewählt zu werden. Denn im ersteren Fall zeigt sich wieder einmal ein Überschneidungsbereich zwischen intra- und intersexuell selektierten Merkmalen: Wenn sich nämlich bei einer Tierart wie dem Auerhahn (Tetrao

urogallus) die männliche Konkurrenz sowohl in Kämpfen gegeneinander als auch im Beeindrucken der Weibchen zeigt [97], dann stellt sich bei allen Ornamenten des Männchens die Frage, ob diese zum Einschüchtern anderer Männchen, zum Beeindrucken der Weibchen oder zu beidem dienen. Nur wegen des Vorkommens von Kämpfen unter Männchen muss das Ornament nicht zwangsläufig zum Einschüchtern dienen. Bei Arten mit starker intraspezifischer Konkurrenz und zugleich wählerischen Weibchen muss das Ornament auch nicht unbedingt zum Beeindrucken von Weibchen dienen. Und es stellt sich die Frage, welchen Zweck welches Ornament möglicherweise nur in der evolutiven Vergangenheit der Art hatte. War es zuerst ein intra- und dann auch ein intersexuell selektiertes Merkmal oder umgekehrt? Eine interessante, wenn auch nicht immer leicht erforschbare Frage! Folgendes sollten Sie beachten: Das gesamte bunte Gefieder eines Vogelmännchens kann ein Ornament sein, es kann aber auch eine Ansammlung mehrerer (z.B. Hahnenkamm, Schwanzfedern, bestimmte Bereiche im Gefieder) darstellen. [98] Die evolutive Vergangenheit einer Art ist im Zusammenhang mit Ornamenten ein wichtiges Stichwort: Denn es ist ja durchaus denkbar, dass bei einer Art über Generationen hinweg ein Ornament erst intra-, dann intersexuell selektiert wurde oder umgekehrt. Wenn beispielsweise ein bestimmtes Ornament erst lange Zeit dazu diente, andere Männchen einzuschüchtern, und sich dann die betreffende Art im Laufe langer Zeiten und vieler Generationen dahingehend verändert hat, dass sich die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen immer mehr auf die intersexuelle Ebene verlagert hat, Kämpfe zwischen Männchen um Weibchen nicht mehr vorkommen und zugleich die Männchen mit guter Ausprägung dieses Ornaments für Weibchen attraktiver sind, dann wäre eine wichtige Erklärung für dieses Ornament, dass Weibchen immer, wenn sie Wahlmöglichkeiten hatten, Männchen mit denjenigen Merkmalen bevorzugten, die für eine hohe intraspezifische Konkurrenzstärke sprachen. Denn sie wollten ja in dieser Hinsicht möglichst konkurrenzstarke Söhne haben. Da Lebewesen an ihre evolutive Vergangenheit angepasst sind [99], kann es also sein, dass Weibchen wegen eines bestimmten Ornaments Männchen auch dann noch bevorzugen, wenn diese das Ornament zum Einschüchtern anderer Männchen gar nicht mehr brauchen. Allerdings würde in solchen Fällen ein (oft kostenintensives!) Ornament wie auch die Präferenz der Weibchen für dieses Ornament wieder im Laufe vieler Generationen verschwinden, wenn dieses Ornament den Weibchen keine Qualität anzeigt und es nach wie vor zum Einschüchtern anderer Männchen nicht mehr gebraucht wird. Dies wäre zumindest dann der Fall, wenn das Ornament so kostenintensiv ist, dass die mit ihm verbundene Reduzierung der Überlebenswahrscheinlichkeit auch den durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg seiner Träger reduziert und damit ebenfalls den durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg von Weibchen mit Präferenz für dieses Merkmal. Für kostenintensivere Ornamente, die einmal auf der intraspezifischen Ebene eine Rolle gespielt haben und die ansonsten für die Weibchen keine

Vorteile mehr haben, müssten die Weibchen also nur dann noch eine Präferenz haben, wenn dieses Ornament in jüngerer Vergangenheit die Fortpflanzungschancen der Männchen gesteigert hat. Viele Ornamente, die in einer Art zunächst durch intrasexuelle Selektion gefördert worden sind, wurden und werden oft auch intersexuell gefördert und bleiben oder verändern sich lediglich. Das Fazit dieser Überlegungen kann nur lauten, dass Ornamente, die den Weibchen gefallen, ihnen lediglich auch deshalb gefallen können, weil die Männchen durch solch ein Ornament bzw. durch eine starke Ausprägung des Ornaments besser andere Männchen einschüchtern konnten, dadurch einen höheren durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg als andere Männchen hatten und entsprechende Söhne liefern konnten. Weibchen mit einer Präferenz für das entsprechende Ornament hatten dann einen höheren durchschnittlichen Fortpflanzungserfolg als andere Weibchen. Es gibt aber Ornamente, die noch nie oder schon lange nicht mehr durch intrasexuelle Selektion gefördert wurden, oder auch solche, die zwar (mittlerweile) auch intrasexuell selektiert wurden, aber vorher lange Zeit intersexuell selektierte Merkmale waren. D.h. die Tatsache, dass ein Ornament deshalb entstehen kann, weil seine Träger hierdurch erst auf der intrasexuellen Ebene stärker werden und das Ornament infolgedessen seine Besitzer auch für die Weibchen attraktiver macht, und sich dann im Verlaufe vieler Generationen sowohl das Ornament als auch die Präferenz der Weibchen für dieses immer mehr durchsetzt, ist nur eine Erklärung dafür, dass es Ornamente gibt, die Männchen für Weibchen attraktiver machen. In der Verhaltensbiologie gibt es heutzutage grundsätzlich drei Erklärungen für Ornamente, die Männchen für Weibchen attraktiver machen, weil sie Qualitätsindikatoren für indirekte Vorteile eines Männchens bei der Weibchenwahl darstellen. Intersexuell selektierte Ornamente entstehen demzufolge deshalb, weil sie erstens entweder Qualität hinsichtlich der Gene des männlichen Bewerbers signalisieren (hiermit ist Qualität im Hinblick auf die männlichen und weiblichen Nachkommen und deren Überlebensfähigkeit gemeint!) und/oder weil sie zweitens den Weibchen bei Auswahl entsprechend ornamentierter Männchen attraktive Söhne bescheren und sich dabei in einem gewissen Maße über mehrere Generationen Ornament und Präferenz der Weibchen gegenseitig verstärken (Fisher-Prozess). Bestimmte Ornamente können drittens den Weibchen auch Kompatibilität signalisieren. [100] Die ersten beiden Erklärungen hängen, wie unschwer zu verstehen ist, eng miteinander zusammen, zumal man von männlichen Genen, die einem Weibchen attraktive Söhne bringen und zugleich die Attraktivität der Töchter nicht verringern (weil sie in deren Körpern inaktiv sind), immer sagen kann, dass es „gute“ Gene sind. Dennoch werden Sie gleich sehen, dass es einen guten Grund gibt, beide Erklärungen getrennt voneinander zu betrachten. Intersexuell selektierte Ornamente können optisch sein, so z.B. in einem bunten Gefieder bestehen. Dieses kann auffällige Federn aufweisen, die nicht zur Wärmeisolation und nicht zum Fliegen dienen und das Fliegen durch höheren Luftwiderstand beeinträchtigen können. Auch

farbige Haut- oder Schuppenbereiche und Flossen, die bei Fischen so groß oder derart geformt sein können, dass die Bewegungsfähigkeit im Wasser eingeschränkt ist, zählen zu den optischen Ornamenten, ebenso besondere Körperteile wie der Hahnenkamm. Intersexuell selektierte Ornamente können auch akustisch (Lockrufe) oder olfaktorisch sein. Letztere sind oftmals Ornamente, mit denen Männchen Kompatibilität hinsichtlich des Verwandtschaftsgrades und der Immuneigenschaften signalisieren. [101] Außerdem kann ein Männchen mehrere Ornamente haben, und es gibt in der Tierwelt viele Arten, bei denen die Weibchen mehrere Ornamente bzw. deren Ausprägung bei der Partnerwahl beachten. [102] Ornamente können auf verschiedene Weise Qualität signalisieren, auch unabhängig davon, dass männliche Träger gut entwickelter Ornamente meist Gene für attraktive männliche Nachkommen liefern. Die Handicap-Hypothese bzw. das Handicap-Prinzip ist in diesem Zusammenhang von zentraler Bedeutung. Wie bereits im vergangenen Kapitel erläutert, zeigt in so einem Fall ein Männchen durch ein solches Handicap, dass es ansonsten offensichtlich ziemlich gute Gene hat – also Gene, die allgemein für eine gute Kondition, Gesundheit und Überlebenstauglichkeit sorgen und grundsätzlich nicht nur sexuell selektiert sind, sondern auch durch natürliche Selektion gefördert wurden und werden. (Wird ein Männchen, das solche Gene hat und sich aufgrund dieser Gene ein teures Ornament leisten kann, wegen dieses Ornaments von Weibchen gewählt, werden damit nicht nur die Gene, die das Ornament selbst verursachen, sondern auch die normalerweise durch natürliche Selektion geförderten Gene für gute Kondition, deren Vorhandensein dieses Ornament bzw. seine gute Ausprägung erst möglich gemacht hat, mit gefördert. Man könnte sagen, sie sind natürlich und zusätzlich indirekt sexuell selektiert und treten dann in einer Population typischerweise zusammen mit dem Ornament bei Männchen bzw. zusammen mit der Präferenz für dieses Ornament beim Weibchen auf.) Denn ein Männchen, das den Besitz guter Gene bewiesen hat, ist mit höherer Wahrscheinlichkeit gesünder, es ist aufmerksamer gegenüber Fressfeinden oder kann besser gegen sie kämpfen oder vor ihnen flüchten, oftmals trotz des z.B. mit einem aufwendigen Gefieder verbundenen höheren Luftwiderstands und trotz des auffälligeren Aussehens oder Geruchs bzw. trotz der Ruflaute, die auch für Fressfeinde wahrnehmbar sein können und deren Produktion darüber hinaus Zeit frisst, die z.B. nicht mehr zur Nahrungssuche zur Verfügung steht. [103] Ornamente bzw. ihre hinreichend gute Ausprägung sind oftmals von einem ausreichend hohen Testosteronspiegel abhängig. Und wann ist der Testosteronspiegel im Allgemeinen hoch? Das ist dann der Fall, wenn es dem Männchen gut geht, d.h. wenn es gute Gene hat und deshalb gesund ist, wenn es an ausreichend Futter kommt, wenn es bisher im Leben noch keine schlimmen Zeiten durchmachen musste (die die optimale Entwicklung und nachweislich auch die optimale Ausprägung von Ornamenten eine Zeitlang oder sogar für den Rest des Lebens beeinträchtigen können) und wenn es sich gegen andere Männchen behaupten konnte. Mit anderen Worten:

Testosteronabhängige Ornamente sind nicht nur Indikatoren für gute Gene, sondern auch für gute Lebensbedingungen. Sie zeigen also zum einen an, dass ein Männchen auch fähig genug ist, sich Nahrung zu besorgen, und gleichzeitig, dass das Nahrungsangebot für speziell dieses Männchen auch hoch genug ist. [104] Das Anzeigen guter Lebensbedingungen ist wichtig bei Arten, bei denen Männchen ihren Weibchen direkte Vorteile bei der Partnerwahl bescheren. Die Fähigkeit, Nahrung zu beschaffen und gegen andere zu verteidigen, ist für Weibchen sowohl hinsichtlich der direkten Vorteile als auch hinsichtlich der indirekten Vorteile der Weibchenwahl wichtig, denn die eigenen Söhne und Enkelsöhne sollen das ja auch wieder gut können. Je nach Tierart ist es also nicht unbedingt sinnvoll, Ornamente völlig unabhängig von den direkten Vorteilen der Weibchenwahl zu betrachten. In einer weiteren Hinsicht sind testosteronabhängige Signale ebenfalls ein Qualitätsindikator, nämlich in Sachen Immunsystem. Da Testosteron das Immunsystem in gewissem Maße ausbremst, beweisen Männchen möglicherweise durch stark ausgeprägte Ornamente (d.h. farbintensive optische Ornamente., akustische Ornamente mit hoher Lautstärke und Rufrate, olfaktorische mit hoher Geruchsintensität u.Ä.), dass sie ein so gutes Immunsystem haben und dass ihre aktuelle Belastung mit Krankheitserregern so gering ist, dass sie sich den hohen Testosteronspiegel mit all seinen Folgen leisten können – wieder eine klassische Erklärung über das Handicap-Prinzip. [105] Einleuchtend ist dies genau wie die vorherigen Aspekte deshalb, da Lebewesen generell ihre „Fortpflanzungsfunktion“ nur dann „anschalten“, wenn es ihnen gut genug dafür geht. Das gilt auch für Männchen, und hierbei ist eben Testosteron eines der entscheidenden Hormone. Generell sind Ornamente, die sich über das Handicap-Prinzip erklären lassen, recht ehrliche und fälschungssichere Indikatoren für gute Gene bezüglich der Überlebensfähigkeit, da sie ja „teure“ Ornamente sind. Ornamente können auch direkt von der Ernährung eines Tieres abhängen und nicht bloß indirekt von Hormonen wie Testosteron. Farben von Ornamenten sind teilweise davon abhängig, dass sie das betreffende Tier mit der Nahrung (z.B. farbige Pflanzenstoffe wie Karotinoide) aufgenommen hat, denn nicht jeder Farbstoff wird vom Tier selbst hergestellt. Akustische Ornamente sind wie bereits im vorangegangenen Kapitel erwähnt energetisch recht teuer und hängen daher auch ziemlich direkt von der Ernährung ab, ob nun über das Testosteron oder auch unabhängig davon. [106] Von den Männchen einiger Froscharten beispielsweise weiß man, dass sie während der Paarungszeit bis zu 80% ihrer Stoffwechselenergie in die Erzeugung von „Quak“-Lauten stecken, um damit Weibchen anzulocken bzw. um diesen Qualität zu signalisieren. [107] (Sollte Sie dieser hohe Prozentsatz wundern, denken Sie daran, dass Frösche wechselwarme Tiere sind, die zum „Beheizen“ ihres Körpers nicht viele Nährstoffe aufwenden.) Somit stellt das Froschkonzert eine Art „Er sucht sie“-Rubrik des Tierreiches dar. Olfaktorische Ornamente hängen ebenfalls sehr davon ab, ob das Tier gut ernährt ist, denn die Substanz der Duftstoffe muss ja irgendwoher kommen.

Die Frage ist: Sind energetisch teure Ornamente zwangsläufig Handicaps? Letztendlich ist jede körperliche Eigenschaft und jedes Verhaltensprogramm, das mit einem höheren Nährstoffbedarf verbunden ist, in der Hinsicht ein Handicap, dass radikales Energiesparen nicht mehr möglich ist. Ich habe dies z.B. im Zusammenhang mit der Körpergröße bereits im letzten Kapitel dargestellt. Allerdings ist nicht jede derartige körperliche Eigenschaft und auch nicht jedes entsprechende Verhaltensprogramm insgesamt ein Handicap. Wie schon erwähnt, können z.B. durch intrasexuelle Konkurrenz bedingte Waffen und Körperkraft ja auch zum Abwehren von Fressfeinden benutzt werden. Ornamente dagegen sind meist ein Handicap, weil sie das Männchen auffälliger machen, nicht so leicht mit Tarnfarbe unter einen Hut zu bringen sind, die Bewegungsfreiheit und Geschwindigkeit beim Laufen, Fliegen und Schwimmen beeinträchtigen können. Da auch akustische und olfaktorische Ornamente in vielen Fällen von Fressfeinden wahrgenommen werden können und da sie von der allgemeinen Versorgung mit Nährstoffen abhängig sind oder speziell von ganz bestimmten Nährstoffen sowie vom Immunstatus, sind auch sie in mancher Hinsicht ein Handicap. Viele Ornamente signalisieren aber nicht bzw. nicht nur über das Handicap-Prinzip den Weibchen Qualität, sondern auch auf andere Weise. [108] Bei akustischen Ornamenten enthält oft die Klangfarbe, genauer gesagt die Frequenz, Informationen über die Körpergröße. [109] Dies ist ein Beispiel dafür, dass Ornamente nicht unbedingt in jeder Hinsicht selbst ein Handicap sein müssen, sondern wie in diesem Falle auf die Körpergröße (und damit letztlich auf Lebensalter und Fähigkeit, einen großen Körper zu ernähren) verweisen und damit auf eine Eigenschaft, die nur teilweise ein Handicap darstellt und teilweise das Gegenteil davon. Beim Gesangrepertoire männlicher Vögel ist es nicht leicht zu sagen, ob dies ein Handicap darstellt: Einerseits ja, wenn der Vogel die vielen Gesänge einüben muss, andererseits nein, weil das Repertoire je nach Art nur die diesbezügliche genetische Ausstattung reflektiert – auch wenn man unterstellen kann, dass zu einem umfangreichen Repertoire auch ein entsprechendes Gehirn mit entsprechendem Energieverbauch gehört. Es muss aber nicht jeder Unterschied im Repertoire bei jeder Art mit nennenswerten individuellen Unterschieden in der Gehirngröße einhergehen. Bei optischen Ornamenten sagt unabhängig vom Handicap-Prinzip die Symmetrie vieler Ornamente etwas über die Qualität der Gene des Männchens aus und über seine Fähigkeit, sich trotz schlechter Ernährungs- und Lebensbedingungen oder anderer nachteiliger Umwelteinflüsse gut entwickeln zu können. Denn wenn z.B. die genetische Steuerung der Embryonal- und Juvenilentwicklung gestört ist bzw. wenn diese empfindlich auf negative Umwelteinflüsse reagiert, dann ist dies für Weibchen an auffälligen Ornamenten leichter erkennbar als an unauffälligen Körperteilen. [110] Olfaktorische Ornamente sind insofern ein Handicap, als sie nur bei guter Ernährung und ausreichend hohem Testosteronspiegel auftreten und daher recht fälschungssicher sind, auch deshalb, weil viele Krankheiten den Geruch eines Tieres verändern. Zudem können sie auch

Fressfeinde anlocken. Aber sie sind nicht nur ein Handicap: Sie enthalten auch Informationen über die genetische Kompatibilität, gerade in Sachen Immunsystem. [111] Das bereits beschriebene Signalisieren von intraspezifischer Konkurrenzstärke durch Ornamente gegenüber anderen Männchen kann man zusätzlich auch in die Kategorie Ornament als Qualitätsindikator guter Gene für Weibchen einordnen, wenn sich bei der jeweiligen Art die männliche Paarungs- und Fortpflanzungskonkurrenz zwar auch auf der intraspezifischen Ebene zeigt, die Weibchen aber dennoch Auswahlmöglichkeiten haben. Selbst bei Musterbeispielarten für starke intraspezifische Konkurrenz und kaum vorhandenen Auswahlmöglichkeiten der Weibchen kann es vorkommen, dass Weibchen, sofern sie z.B. unter experimentellen Bedingungen frei wählen können, eine Präferenz für stark ausgeprägte Ornamente zeigen, die primär zum Einschüchtern anderer Männchen dienen. Bei Rothirschen (Cervus elaphus) beispielsweise konnte gezeigt werden, dass die Hirschkühe eine Vorliebe für Hirsche mit hoher Rufrate, d.h. für solche Exemplare, die in der Brunftzeit viel röhren, haben. [112] Intrasexuell selektierte Merkmale, darunter auch Ornamente, können somit auch intersexuell selektiert werden, man könnte sie als „sekundär intersexuell selektiert“ bezeichnen. Erklärt man Ornamente darüber, dass die Träger dieser Ornamente bzw. Träger gut ausgeprägter Versionen dieser Ornamente bessere Gene haben und daher allgemein fittere Nachkommen und attraktivere Söhne, die wiederum ihren Weibchen Qualität signalisieren können, ist es nicht schwer zu verstehen, warum auffällige Ornamente bei den Männchen und eine Präferenz für diese bei den Weibchen in einer Tierpopulation über Generationen hinweg immer häufiger werden bis hin zum arttypischen Merkmal. Verwunderlich ist es da schon eher, dass es zur Entwicklung solcher Ornamente bei vielen oder fast allen Männchen einer Population und zur dazugehörigen Präferenz für diese männlichen Merkmale bei den meisten oder fast allen Weibchen auch dann kommen kann, wenn das jeweilige Ornament nicht mit guten Genen und auch nicht mit direkten Vorteilen der Weibchenwahl einhergeht, wenn also Weibchen im Laufe mehrerer Generationen immer stärker auf Männchen mit einem bestimmten Ornament „abfahren“, obwohl dieses Ornament mit Qualität nichts zu tun hat und somit auch bei den Söhnen der Weibchen keinen Indikator für gute Erbanlagen darstellt, diese aber dennoch attraktiver macht. Ornamente, die keine Qualitätsindikatoren für gute Gene in Sachen Überlebensfähigkeit des Nachwuchses darstellen, können durch den sog. Fisher-Prozess entstehen. Der Fisher-Prozess kann zwar auch, wie neuere Forschungen zeigen, alleine Ornamente schaffen, allerdings sind die meisten Ornamente nicht nur durch den Fisher-Prozess bedingt, sondern wurden lediglich auch von ihm gefördert, zumal er logischerweise eher dann in Gang kommt, wenn diese Ornamente bereits Indikatoren für ein gutes Erbgut sind. Ronald Fisher hatte mit diesem nach ihm benannten Prozess bereits 1930 – also lange vor Zahavis Handicap-Hypothese (1975) – eine Erklärung für auffällige Ornamente an Männchen, die intersexuell selektiert sind. Diese Erklärung ist eine

Möglichkeit, die Evolution männlicher Ornamente unabhängig davon, ob sie Qualitätsindikatoren für gute Gene bezüglich der Überlebenstauglichkeit des Nachwuchses sind, zu verstehen. Historisch gesehen ist seine Erklärung also ein eigenständiges Modell zur Erklärung von Ornamenten, es ist nicht etwa eine spezielle Erklärung für Ornamente, die absolut keine Qualität signalisieren – solche Ornamente gibt es auch nur selten. Der Fisher-Prozess ist somit aus heutiger Sicht nicht mehr in erster Linie eine alternative Erklärung für Ornamente, sondern er ist eine der beiden wichtigsten Erklärungen für intersexuell selektierte Ornamente, und es ist letztlich überhaupt nicht leicht zu sagen, ob er z.B. für die vielen bunten Vogelmännchen die wichtigere oder unwichtigere Erklärung neben der Erklärung des Ornaments als Indikator für gute Gene ist. Im Zusammenhang mit dem Fisher-Prozess werden Sie in der verhaltensbiologischen Literatur oft auf die Begriffe „ Sexy-son-Hypothese“ und „RunawaySelektion“ stoßen – beide Begriffe beschreiben im Grunde die zwei wichtigsten Aspekte dieses Prozesses. [113] Wie erklärt man nun intersexuell selektierte männliche Ornamente mit Fishers Koevolutionsmodell bzw. dem Fisher-Prozess? Nehmen wir einmal an, dass es in einer Tierpopulation zwischen verschiedenen Männchen leichte individuelle Unterschiede in der Ausprägung bestimmter körperlicher Merkmale gibt, so z.B. im Farbton und in der Länge einzelner Federn oder ganzer Gruppen von Federn wie den Schwanzfedern bei männlichen Vögeln. Wir nehmen auch an, dass diese individuellen Unterschiede eine genetische Grundlage haben und nichts weiter als die ganz normale individuelle genetische Variabilität in einer Population widerspiegeln. Selbst die zu diesem Zeitpunkt auffälligsten Federn sind zu diesem Zeitpunkt noch weit davon entfernt, Ornamente darzustellen. Wir nehmen dazu noch an, dass die Weibchen diese Unterschiede zwischen Männchen wahrnehmen können und für unterschiedlich ausgeprägte körperliche Merkmale bei Männchen eine ebenfalls unterschiedlich ausgeprägte Präferenz haben, die wiederum eine genetische Grundlage hat, die auch zu diesem Zeitpunkt nur die ganz normale genetische Variabilität zwischen Individuen in der Tiergruppe widerspiegelt. Wenn nun sowohl die Länge der Schwanzfedern bei den Männchen als auch die Präferenz für lange Schwanzfedern bei den Weibchen normalverteilt ist und es somit genauso viele Weibchen gibt, die lange Schwanzfedern uninteressant (oder gar abstoßend) finden, wie Weibchen, die auf lange Schwanzfedern „stehen“, dann nimmt – sofern sich die Länge der Schwanzfedern nicht aus anderen Gründen (z.B. Flugfähigkeit, überhaupt natürliche Selektion) verändert – die Länge der Schwanzfedern beim Männchen in der Population im Durchschnitt weder ab noch zu. Damit sie zunimmt bis hin zur Bildung eines auffälligen Ornaments bei immer mehr Männchen, müssen die Weibchen, für die die Männchen mit zunehmender Länge (oder ab einer bestimmten Länge) der Schwanzfedern attraktiver werden, selbst erst einmal in der Population häufiger werden, zumindest muss ihre relative Häufigkeit zunehmen. [114] Wie kann es dazu kommen?

Es kann natürlich passieren, dass Weibchen, die Männchen mit langen Schwanzfedern präferieren, deshalb im Laufe der Generationen häufiger werden, weil längere Schwanzfedern über das Handicap-Prinzip gute Gene und damit eine gute Überlebensfähigkeit der Nachkommen signalisieren und die Söhne solcher Weibchen dazu befähigen, diese Qualität weiteren Weibchen zu signalisieren. In solch einem Fall wäre aber das Ornament nicht mehr alleine über den FisherProzess erklärbar. Ornamente, die nur über den Fisher-Prozess erklärbar sind und die selbst keine (oder noch keine!) Qualitätsindikatoren darstellen, entstehen nur dann ausschließlich durch diesen Prozess, wenn Weibchen mit einer Präferenz für die im Falle dieses Beispiels langen Schwanzfedern aus anderen Gründen relativ häufiger werden. Hierzu kann es durch sog. Gendrift kommen. [115] Unter Gendrift versteht man, dass z.B. nach Katastrophen, die zu Massensterben geführt haben, so wenig Tiere übrig geblieben sind (Flaschenhals-Effekt), dass ihre Gene nicht mehr den Genpool der vorherigen Population repräsentieren, sondern die einen Gene (deutlich) häufiger, die anderen seltener geworden sind. Zu Gendrift kann es auch kommen, wenn einige wenige Tiere einer Population, die ebenfalls aufgrund ihrer geringen Anzahl mit ihrer genetischen Ausstattung nicht den Genpool der Population repräsentieren, einen neuen Lebensraum besiedeln und dort eine neue Population begründen (Gründer-Effekt). [116] Wenn es zu solch einer Gendrift kommt und wenn diese die relative Häufigkeit von Weibchen mit Genen für eine bestimmte Präferenz wie z.B. für lange Schwanzfedern in der Population rein zufällig erhöht und gleichzeitig Männchen mit entsprechendem Merkmal vorhanden sind, ab dann lohnt es sich für Weibchen, Söhne mit langen Schwanzfedern zu produzieren, weil dieser Typ von Männchen dann mit höherer Wahrscheinlichkeit als vor dem Gendrift-Ereignis als Sexualpartner gewählt wird (Sexy-son-Hypothese). Wenn nun die Tiere der ersten Generation nach der Katastrophe oder dem Gründen einer neuen Population, also die Überlebenden bzw. Pioniere, nicht zu wenige sind und nicht zu nah verwandt (Achtung, Inzestvermeidung!), dann kann der Fisher-Prozess in Gang kommen. D.h. es kann zu einer freilaufenden, sich selbst verstärkenden Forcierung (runaway- Selektion) von Präferenz und Merkmal kommen, infolgedessen die Präferenz und das Merkmal häufiger in der Population werden, intensiver und miteinander gekoppelt werden. [117] Denn die Weibchen dieser ersten Generation geben ihre genetische Veranlagung für die Präferenz an ihre männlichen und weiblichen Nachkommen weiter, und da sie Männchen mit dem entsprechenden Merkmal ausgewählt haben, vererben Väter ihre Gene für die z.B. längeren Schwanzfedern ebenfalls an die Nachkommen beiderlei Geschlechts. Nun werden allerdings, zumindest ab einem bestimmten Zeitpunkt im Verlauf des Fisher-Prozesses, die Gene für die längeren Schwanzfedern nur in Männchen angeschaltet sein und die für die Präferenz nur in Weibchen – Selektionsdruck sorgt hierfür. In dieser neuen Generation gibt es also mehr Männchen mit längeren Schwanzfedern als in der ersten Generation und mehr Weibchen mit der

Präferenz für längere Schwanzfedern, und es gibt ebenfalls ein Plus an Männchen, die nicht nur Gene für längere Schwanzfedern, sondern auch solche für die diesbezügliche weibliche Präferenz vererben können. Ebenso gibt es mehr Weibchen, die auch Gene für beides haben und weitervererben. Wählen also Weibchen dieser Generation Männchen mit besonders langen Schwanzfedern, dann wählen sie nicht nur Männchen mit Genen für lange Schwanzfedern, sondern auch Männchen mit Genen für die weibliche Präferenz für diese langen Schwanzfedern. Diese Weibchen stammen dann bereits von Vätern ab, die auch schon aufgrund ihrer langen Schwanzfedern gewählt wurden. Mit anderen Worten: Von Generation zu Generation werden immer mehr Gene für lange Schwanzfedern mit immer mehr Präferenz-Genen für diese Schwanzfedern kombiniert. Hierdurch gibt es im Laufe der Zeit immer mehr Töchter, die auf immer längere Schwanzfedern bei Männchen stehen, und immer mehr Söhne mit immer längeren Schwanzfedern. Präferenz und Merkmal werden also nicht nur häufiger, sondern auch intensiver, und ihre Kopplung wird auch immer strikter. [118] Intensiver werden sie deshalb, weil nach ein paar Generationen Töchter, bei denen die Präferenz besonders heftig ausgeprägt ist, Partner mit meist noch längeren Schwanzfedern wählen als ihre weiblichen Vorfahren und zugleich bereits mehrere Gene tragen, die bei Söhnen lange Schwanzfedern verursachen. Denn ihre Mütter und Großmütter haben ja auch entsprechend ausgestattete Männchen als Partner gewählt. Wichtiger aber ist folgender Punkt: Die Männchen, die gewählt werden, haben nicht nur besonders lange Schwanzfedern, sondern auch besonders viele Gene, die bei Töchtern eine starke Präferenz für dieses Merkmal codieren – Präferenz und Merkmal werden ja oft von mehreren Genen beeinflusst. Der relative Wert von zu kurzen Schwanzfedern nimmt im Laufe mehrerer Generationen immer mehr ab, so dass es für Weibchen ein großer Vorteil ist, besonders stark ornamentierte Söhne zu produzieren, denn die sollen ja wenigstens eine oder besser mehrere „abkriegen“, um die mütterlichen Gene zu vervielfältigen. (Würde jeder von ihnen im gleichen Maße in Sachen Fortpflanzung zum Zuge kommen, käme diese Runaway-Selektion erst gar nicht in Gang und würde auch nicht fortgeführt.) Wenn nur noch gut ornamentierte Männchen eine Chance auf Fortpflanzung haben, dann werden Männchen mit langen Schwanzfedern natürlich auch häufiger, genauso Weibchen mit der entsprechenden Präferenz. Sie werden oftmals so lange häufiger, bis dann die langen Schwanzfedern ein typisches Merkmal der Population sind oder – wenn diese Population die ganze Art repräsentiert – zum arttypischen Merkmal werden, genau wie die Präferenz bei den Weibchen. D.h. bei den vielen Vogelarten mit bunten Männchen und schlichten Weibchen in Tarnfarbe haben sich in der evolutiven Vergangenheit die Weibchen über viele Generationen hinweg immer mehr in diese männlichen Merkmale „hineingesteigert“ und die Männchen in die farbenfrohe Anpassung daran. [119]

An dieser Stelle werden Sie sich vermutlich fragen, warum denn durch den Fisher-Prozess nur bei Söhnen und nicht bei Töchtern die langen Schwanzfedern oder überhaupt das bunte Gefieder entstehen, und warum sich bei den Söhnen nicht auch eine Präferenz für lange Schwanzfedern beim Weibchen entwickelt. Sich dies einmal zu fragen ist durchaus berechtigt, denn solange es in einer Population lediglich eine kleine und unauffällige interindividuelle Variation in der Schwanzlänge gibt, und dies bei beiden Geschlechtern, sind ja lange Schwanzfedern überhaupt noch kein männliches Merkmal, und daher können die Gene, die für lange Schwanzfedern verantwortlich sind, doch auch beim Weibchen aktiv sein. Daher kann man zunächst einmal mit Fug und Recht unterstellen, dass Väter mit langen Schwanzfedern meist auch Töchter mit langen Schwanzfedern haben werden. Nun ist es aber so, dass Weibchen durch lange Schwanzfedern, die nur eine Funktion als Ornament hätten, keinerlei Vorteile haben, sondern Nachteile, da diese Schwanzfedern ab einer bestimmten Länge ein Handicap darstellen würden, was die Überlebensfähigkeit der auf die Mutter angewiesenen Nachkommen verringern würde. Außerdem braucht ein Weibchen normalerweise kein Ornament, um an Männchen zu kommen, schon gar nicht, wenn das Weibchen nicht etwa ein besonders tolles Männchen als Beziehungs- und Sexpartner, sondern nur als Sexpartner haben will. Und bei Arten, bei denen der Fisher-Prozess überhaupt in Gang kommen kann, gibt es ohnehin eine starke Konkurrenz der Männchen um die Weibchen. Natürliche Selektion verhindert also ab einem gewissen Zeitpunkt, dass die Weibchen lange Schwanzfedern bekommen, indem diejenigen Gene, die die langen Schwanzfedern codieren, im Weibchen stets abgeschaltet sind, d.h. nicht transkribiert werden. Warum entsteht in den Söhnen, deren Mütter so sehr die langen Schwanzfedern mochten, nicht auch eine Vorliebe für lange Schwanzfedern beim Weibchen? Wahrscheinlich aus folgendem Grund: Männchen, die zu auffällige Weibchen begatten, erhöhen ihre Darwin-Fitness dabei nicht besonders effektiv, da auffällige Mütter (und auffällige Töchter) leicht von Fressfeinden erbeutet werden. Normalerweise nehmen zwar Männchen jedes Weibchen, das sie bekommen können, aber bei zu auffälligen und dadurch unattraktiven Weibchen lassen sie es manchmal auch bleiben, um keine Zeit und Kraft zu verschwenden. D.h. ein gewisser Selektionsdruck fördert ein Abschalten der Präferenzgene im Männchen. Außerdem besteht für beide Geschlechter die Notwendigkeit, Artgenossen auch von Weitem bereits als Männchen oder Weibchen erkennen zu können. Es gibt also vermutlich mehrere Gründe, warum die Ausprägung des Ornaments nur beim Männchen durch Selektionsdruck gefördert wird und die Präferenz für das Ornament nur oder zumindest in vielen Fällen nur beim Weibchen. Es ist am Anfang eines Fisher-Prozesses schon möglich, dass Weibchen mit etwas längeren Schwanzfedern entstehen – das gibt sich dann aber recht bald wieder. Ebenso kann sich für eine gewisse Zeit auch eine Präferenz für längere Schwanzfedern im Männchen entwickeln. Solange

diese Präferenz den Fortpflanzungserfolg der Männchen nicht beeinträchtigt, weil z.B. ohnehin kaum Weibchen mit langen Schwänzen da sind und/oder weil etwas längere Schwanzfedern am Weibchen dessen Fortpflanzungserfolg nicht beeinträchtigen, wird ein Abschalten der entsprechenden Präferenz-Gene im Männchen durch ein anderes Gen, dessen Genprodukt dies kann, auch nicht durch Selektionsdruck gefördert. Meist aber setzt sich in solchen Fällen im Laufe einiger Generationen durch, dass die Präferenz-Gene nur im Weibchen und die OrnamentGene nur im Männchen exprimiert werden. Es kann auch sein, dass sich Männchen ohnehin schon vor Entstehung eines Ornaments so von Weibchen unterschieden haben, dass die Präferenz-Gene in ihnen zwar aktiv sind, aber das Paarungsverhalten nicht nennenswert beeinflussen. Die Präferenz könnte je nach Art auch im Männchen voll zum Durchbruch kommen, aber dann deshalb so leicht kein Ornament beim Weibchen „heranzüchten“, weil zum einen die Weibchen diesbezüglich einer vergleichsweise starken natürlichen Selektion unterliegen, die der Bildung von Ornamenten entgegenwirkt, und vor allem weil fast immer alle Weibchen, auch die mit kurzen Schwänzen, Nachkommen haben. Und wenn die Nachkommen der Weibchen mit kürzeren Schwanzfedern am besten überleben, dann fördert Selektionsdruck bereits das Abschalten der Ornament-Gene im Weibchen. Dass die einen Gene in beiden Geschlechtern, die anderen nur in Männchen und die noch anderen nur in Weibchen „angeschaltet“ sind, d.h. transkribiert werden [120], sollten Sie unbedingt im Hinterkopf behalten, und ebenfalls, dass beide Geschlechter in mancher Hinsicht einem unterschiedlichen, also geschlechtsspezifischen Selektionsdruck unterliegen. [121] Im Zusammenhang mit den Geschlechtsunterschieden habe ich bereits etwas erwähnt, was auch im Folgenden von großer Bedeutung beim Fisher-Prozess ist: Präferenz beim Weibchen und Ornament beim Männchen nehmen im Verlauf dieser Runaway-Selektion so lange weiter zu, bis natürliche Selektion dem entgegenwirkt, da zu auffällige und aufwendige Ornamente in der Regel die Überlebensfähigkeit einschränken, womit wir wieder beim Handicap-Prinzip und der Erklärung von Ornamenten über Gute-Gene-Modelle wären. Genau dies zeigt, wie eng die Erklärung über Gute-Gene-Modelle mit der Erklärung über den Fisher-Prozess zusammenhängt. Der Fisher-Prozess ist somit für sich alleine nur dann im Gange, solange das Ornament (noch) kein Handycap darstellt und auch nicht auf noch andere Weise gute Gene signalisiert. Diese Runaway-Selektion muss nicht durch Gendrift ausgelöst werden, sie kann auch dadurch zustande kommen, dass das Ornament von vornherein Qualität signalisiert, so z.B. wenn es ein Handicap ist und Weibchen, die Männchen mit diesem Ornament wählen, dann deshalb häufiger werden, weil sie dadurch einen Selektionsvorteil gegenüber anderen Weibchen haben. Der Fisher-Prozess kann also sowohl Handicaps verursachen als auch selbst durch Ornamente, die Handicaps (oder überhaupt Qualitätsindikatoren) darstellen, verursacht werden und verstärkt diese dann. Auch

deshalb ist es kein Wunder, dass die meisten Ornamente bei Männchen Handicaps darstellen. Ein weiterer Grund dafür, dass Ornamente meist Handicaps sind, ist die Tatsache, dass Ornamente umso fälschungssicherer sind, je „teurer“ sie das Männchen zu stehen kommen. [122] Ornamente, die nicht viel kosten und dem Weibchen keine Qualität signalisieren, können zwar einzelnen Männchen Paarungserfolge bescheren, werden sich aber auf Dauer kaum durchsetzen. Gerade bei solchen Ornamenten beschreibt der Begriff sensorische Ausbeutung (also des Weibchens durch ein Männchen) recht gut, was sie darstellen. Sexy Söhne können in gewissem Maße auch mit billigen Ornamenten produziert werden, aber ein Weibchen, das Männchen mit teuren Ornamenten wählt, wird seine Darwin-Fitness weitaus eher dauerhaft dadurch erhöhen. Im Zusammenhang mit Ornamenten und dem Fisher-Prozess sollte nicht unerwähnt bleiben, dass er auch auf noch andere Weisen ausgelöst werden kann. In Gang gesetzt wird er ja immer dann, wenn Weibchen mit einer bestimmten Präferenz in der Population relativ häufiger werden, und genau dafür gibt es noch weitere Ursachen als die beiden bereits erläuterten. Denkbar ist beispielsweise auch, dass Weibchen mit einer bestimmten Präferenz deshalb relativ häufiger werden, weil das Gen (oder die Gene), das diese Präferenz codiert, auf demselben Chromosom liegt wie eines oder mehrere andere Gene, die ihren Trägern aus irgendeinem Grund einen Selektionsvorteil bescheren und deshalb in einem bestimmten Zeitraum häufiger werden. Die Frage, auf welchem Chromosom und an welchem genauen Genort ein solches Gen liegt, entscheidet in der Natur mit darüber, welches Lebewesen welche Genkombinationen hat. Crossing-over-Ereignisse heben diese Genkopplung zwar teilweise auf, aber eben nur teilweise. Wenn ein Präferenzgen und ein beliebiges anderes Gen, das aus welchem Grund auch immer durch Selektionsdruck gefördert wird, wenig durch Crossing-over-Ereignisse getrennt werden (also einen geringen Austauschwert haben), kann es schon sein, dass eine weibliche Präferenz wie jedes beliebige andere Merkmal nur deshalb häufiger wird, weil ein diese codierendes Gen (oder unwahrscheinlicher mehrere davon) mit einem dafür „richtigen“ anderen Gen gekoppelt ist. [123] Was ebenfalls im Zusammenhang mit intersexuell selektierten Ornamenten beim Männchen und dem Auslösen des Fisher-Prozesses steht, sind der Signalwert solcher Merkmale, die Eigenschaften der Sinnesorgane bei der betreffenden Art (und vor allem bei den Weibchen dieser Art) sowie die gesamte evolutive Vergangenheit der Art bezüglich sämtlicher Aspekte von Präferenz. Wenn die Weibchen einer Art eine bestimmte Farbe besonders gut sehen können und auch im Verhalten auf diese Farbe am besten „anspringen“, weil sie z.B. Futter in dieser Farbe bevorzugen, dann kann sich auch eher bei den Männchen ein Ornament in dieser Farbe entwickeln. Welche Ornamente sich bisher bei den Männchen einer Art entwickelt haben, beeinflusst genauso die Entstehung weiterer Ornamente in Wahrscheinlichkeit und genauer Ausprägung (Farbe, Form, bei akustischen Ornamenten Frequenz usw.). Es gibt regelrechte Präexistenzen von vielen Vorlieben der Weibchen, die durch die evolutive Vergangenheit der Art

bedingt sind und die sich bei einigen Arten z.B. daran zeigen können, dass Weibchen auf Ornamente artfremder Männchen (trotz aller Vermeidung von Hybridisierungen) besser reagieren als auf die der eigenen Männchen. Die artfremden Männchen werden von den Weibchen trotzdem nicht als Partner gewählt, weil die Vorliebe für das artfremde Ornament nur ein Auswahlkriterium der Weibchen von vielen ist. [124] Mit anderen Worten: Gibt es bei den Weibchen einer Art eine präexistierende Vorliebe für ein bestimmtes Ornament, also eine schwache, unterschwellig vorhandene, noch nicht wirklich „ausgebaute“ Präferenz, hat dies einen großen Einfluss darauf, ob sich ein entsprechendes Ornament überhaupt entwickeln kann und wie leicht. Es könnte z.B. sein, dass es sich für die wenigen Weibchen mit deutlicher Präferenz für ein bestimmtes männliches Merkmal lohnt, entsprechende Männchen zu wählen und damit ebensolche Söhne zu produzieren, wenn dadurch die Söhne für alle möglichen Weibchen wegen einer solchen präexistierenden schwachen Präferenz etwas attraktiver sind. D.h. Weibchen mit einer bestimmten (bereits deutlicheren) Präferenz können vermutlich bei den Weibchen einer Art auch deshalb häufiger werden, weil ihre Söhne (auch nur etwas) häufiger von allen möglichen Weibchen gewählt werden als die Söhne anderer Weibchen, da sie die bei allen Weibchen der Art vorhandene präexistierende Vorliebe besser bedienen. Dies könnte in vielen Fällen eine runaway-Selektion mit Kopplung von Präferenz und Merkmal auslösen. Einen Einfluss auf den Fisher-Prozess (und generell auf die intersexuelle Selektion) wird vermutlich auch mate copying haben. Auf eine bereits in Gang gekommene runaway-Selektion dürfte sich das Kopieren des Wahlverhaltens anderer Weibchen zumindest in einigen Fällen wie ein regelrechter „Brandbeschleuniger“ auswirken. Denn wenn bereits Präferenz und Merkmal in einem gewissen Maße miteinander gekoppelt sind und durch mate copying vermehrt Männchen gewählt werden, die Gene sowohl für die weibliche Präferenz als auch für das Merkmal selbst tragen, dann werden Weibchen mit der Präferenz und Männchen mit dem Ornament häufiger, und umso mehr lohnt es sich für die Weibchen der Population, entsprechend ornamentierte Männchen in die Welt zu setzen. Wenn Weibchen Männchen mit einem bestimmten Ornament nur deshalb wählen, weil andere Weibchen diese Männchen bereits gewählt haben, verstärken solche Paarungen selbst natürlich nicht unmittelbar die Kopplung von Präferenz und Merkmal, sondern machen sie nur (zumindest relativ) häufiger. Aber genau das macht dann in der nächsten Generation Paarungen, die nicht auf mate copying beruhen, sondern auf weiblicher Präferenz für dieses Ornament, wieder wahrscheinlicher, was einen Fisher-Prozess verstärkt. Die dritte Erklärung für männliche Ornamente ist, dass sie gar keine Qualität, sondern Kompatibilität in genetischer Hinsicht, insbesondere in Sachen Immunsystem und Reduzierung der Homozygotie, signalisieren. Das dazu Nötige habe ich bereits im Zusammenhang mit der Verwandtenerkennung dargestellt. Ornamente dieser Art sind typischerweise olfaktorischer Natur.

Abschließend möchte ich noch darauf hinweisen, dass der Fisher-Prozess vermutlich nicht nur Ornamente, sondern sämtliche männliche Merkmale (auch im Verhalten), die für Weibchen attraktiv sind, fördern kann. Wenn sich z.B. bei Männchen eine neue Eigenschaft entwickelt, die zunächst nur durch natürliche Selektion gefördert wird, weil diese Eigenschaft dem Überleben dient, dann werden Weibchen, die auf diese Eigenschaft „stehen“, auch ihre Gene besser weitergeben, sofern sie bevorzugt Männchen mit dieser Eigenschaft als Sexualpartner wählen. Weibchen mit Präferenz für diese Eigenschaft werden häufiger, was dann ebenfalls eine Art von runaway-Selektion auslösen kann. Sie fördern dann diese Eigenschaft, in dem Fall allerdings in der Form, dass die Gene, die diese Eigenschaft codieren, auch in weiblichen Nachkommen aktiv sein werden, sofern dies nicht zu sehr mit anderen weiblichen Eigenschaften „kollidiert“ (z.B. aufgrund des Nahrungsbedarfes wegen Größe und Stärke, falls die neue Eigenschaft zu größeren und stärkeren Körpern führt – es darf beim Weibchen kein spürbares Handicap und auch ansonsten nicht zu „teuer“ sein!). Denn durch natürliche Selektion geförderte Eigenschaften dienen in der Regel dem weiblichen Geschlecht vergleichbar gut wie dem männlichen. Deshalb werden die Gene, die solche Eigenschaften codieren, in Weibchen nicht ausgeschaltet, auch dann nicht, wenn die besagte Eigenschaft nicht nur durch natürliche Selektion, sondern zusätzlich noch durch sexuelle Selektion gefördert wird. Ähnliches gilt für intrasexuell selektierte männliche Eigenschaften, wenn Weibchen, die auf solche Eigenschaften „abfahren“, häufiger werden, weil sie eine höhere Darwin-Fitness haben, und dadurch zusätzlich noch der Fisher-Prozess aktiviert wird, der dann erst recht dafür sorgt, dass entsprechende Weibchen ihre Gene besser weitergeben. (In solchen Fällen allerdings sorgt Selektionsdruck meist dafür, dass die für die entsprechende Eigenschaft verantwortlichen Gene in weiblichen Nachkommen abgeschaltet werden – genau wie Selektionsdruck in männlichen Nachkommen diejenigen Gene abschaltet, die die weibliche Präferenz für männliche Merkmale codieren.) Selbstverständlich kann der Fisher-Prozess auch zur Förderung derjenigen männlichen Merkmale beitragen, die dem Weibchen direkte Vorteile bescheren, denn zur Kopplung von Präferenz und Merkmal kommt es ja auch in solchen Fällen. Bei der Entstehung typisch männlicher Merkmale arbeiten eben oft mehrere Ursachen Hand in Hand. Ich habe, wie Ihnen sicher nicht entgangen ist, aus gutem Grund die „sexy-son“-Idee bereits vor dem Fisher-Prozess erwähnt, denn Weibchen „wollen“ fast immer sexy Söhne, egal, ob es bei dieser Art durch den Fisher-Prozess entstandene oder zumindest durch diesen geförderte Ornamente gibt oder nicht, und egal, um welches männliche Merkmal es geht.

Direkte versus indirekte Vorteile bei der Weibchenwahl

Da männliche Merkmale, die direkte Vorteile signalisieren, zugleich oft auch indirekte mit sich bringen, sollte man meinen, dass sie grundsätzlich bedeutsamer für Weibchen sind. Auch viele Evolutionsbiologen sehen die direkten Vorteile als die wichtigeren für Weibchen an. Dies begründen sie mit dem sog. Lek-Paradoxon: Bei Arten mit Lek-Paarungssystem, bei denen sich die oft erheblich ornamentierten Männchen auf Balzarenen bei den Weibchen bewerben, oft gegeneinander kämpfend und durch das Vorführen von dabei typischerweise sehr aufwendigen Balztänzen, und bei denen direkte Vorteile kaum eine bis gar keine Rolle spielen, sind die Weibchen auch dann noch sehr wählerisch, wenn sich die Männchen kaum voneinander unterscheiden. Paradox ist das deshalb, weil die Weibchen vom Wählerischsein ja kaum noch etwas haben dürften, wenn die Unterschiede zwischen den sich bei ihnen bewerbenden Männchen minimal sind. Der Unterschied zwischen stark ornamentierten Männchen ist deshalb in vielen Fällen gering, weil diese männlichen Merkmale schon lange nicht mehr im Prozess ihrer Entstehung sind, sondern es sie schon sehr lange gibt und deshalb alle Gene, die diese Ornamente (und entsprechende andere Merkmale der Männchen, so z.B. Bestandteile eines Balztanzes usw.) gefördert haben, so lange einen Selektionsvorteil hatten, bis alle Männchen in dieser Hinsicht fast dieselbe genetische Ausstattung hatten. Hier zeigt sich ein grundsätzliches Problem indirekter Vorteile, und genau dies gilt nicht nur für Arten mit Lek-Paarungssystem: Männliche Merkmale, die den Weibchen indirekte Vorteile liefern, sind oftmals bei vielen oder allen Männchen einer Art genauso vergleichbar gut ausgeprägt, wie sich die diesbezügliche genetische Ausstattung gleicht. Mit anderen Worten: Sie haben deshalb oftmals eine vergleichsweise geringe Bedeutung, während direkte Vorteile bei den meisten Arten und unter typischen Bedingungen eine sehr hohe Bedeutung haben. [125] Indirekte Vorteile haben ihre größte Bedeutung während einer bestimmten Phase des Entstehungsprozesses entsprechender intersexuell selektierter männlicher Merkmale. Gar nicht paradox im Hinblick auf das Lek-Paradoxon ist, dass gerade bei solchen Arten die auffälligsten Balzrituale stattfinden und die Männchen oft extrem ornamentiert sind. Denn wenn sich Männchen kaum noch unterscheiden, kann es für Weibchen dennoch Sinn machen, stark wählerisch zu sein, wenn z.B. gerade neue männliche Merkmale entstehen, in denen die Männchen sehr wohl erhebliche Unterschiede aufweisen. Ebenfalls nicht paradox hieran ist die Tatsache, dass die Ausprägung von Ornamenten und das Gelingen von Balztänzen auch von Genen abhängt, die nicht das Ornament bzw. den Balztanz selbst verursachen, sondern allgemein die Kondition eines Tieres beeinflussen. Denn dadurch werden für das Weibchen wieder individuelle Qualitätsunterschiede zwischen Männchen erkennbar, umso mehr, je aufwendiger die Balztänze der Männchen sind und je mehr Kraftanstrengung sie erfordern.

Dass die Weibchen bei Arten, bei denen direkte Vorteile der Weibchenwahl keine Rolle spielen und sich die Männchen in den Merkmalen, die indirekte Vorteile signalisieren, kaum unterscheiden, trotzdem noch wählerisch sind, ist auch nicht in jeder Hinsicht paradox: Die Weibchen sind zwar bei solchen Arten stark wählerisch, obwohl die Wahl ihnen in manch einem Fall kaum bis keine Vorteile bietet, aber nur bei Arten mit stark wählerischen Weibchen entstehen überhaupt solche extremen Ausprägungen männlicher Ornamente und anderer Eigenschaften für die Bewerbung bei Weibchen. Ob nun direkte oder indirekte Vorteile in einem konkreten Fall wichtiger für Weibchen sind, hängt natürlich stark von Art und Situation ab. Die Abhängigkeit vom Brautgeschenk beispielsweise kann riesig sein oder gar nicht bestehen, während Ornamente gerade neu entstehen können oder aber schon seit Urzeiten etabliert sind.

Sexuelle Selektion und Geschlechtsunterschiede Ich hoffe, ich habe Ihnen, liebe Leserinnen und Leser, in diesem wie im letzten Kapitel die in der Tierwelt oft auffälligen Geschlechtsunterschiede, die zu einem großen Teil auf sexuelle Selektion zurückzuführen sind, nähergebracht. Die erhebliche sexuelle Selektion, der das männliche Geschlecht unterliegt, ist die Hauptursache für Geschlechtsunterschiede in Körpergröße, im Bewaffnet- und Ornamentiertsein, in Sinnesorganen, im Verhalten usw. – je stärker die Männchen um die Weibchen konkurrieren, desto stärker passen sich die Männchen daran an und desto größer sind die entsprechenden Geschlechtsunterschiede. Genau das ist wichtig zu wissen für jede Diskussion mit Menschen, die die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen leugnen, Geschlechtsunterschiede gerne kleinreden oder das Geschlecht für ein gesellschaftliches Konstrukt halten. Bei vielen Arten sind eben die Männchen vom Konkurrenzkampf um die Weibchen regelrecht gezeichnet, was die Intensität und auch die genaue Ausprägung der männlichen Konkurrenz bei der jeweiligen Art genauso widerspiegelt wie die Tatsache, dass Geschlechtsunterschiede, gerade auch im Verhalten, zweifelsohne biologisch bedingt sind. Der röhrende und um Weibchen kämpfende Rothirsch mit seinem Geweih, mit seinem Brunftbart und seinem im Vergleich zur Hirschkuh massigen Körper, das Männchen des Maikäfers (Melolontha ssp.) mit seinem im Vergleich zum Weibchen auffälligen „Apparat“ zum Wahrnehmen von weiblichen Gerüchen [126], die knallbunten Vogelmännchen und ihre schlichten Weibchen, die oft Tarnfarbe tragen – das alles wäre nicht so, fände ein jeder „Deckel“ in der Tierwelt einen „Topf“ bzw. hätten alle Individuen gleich viele Nachkommen. Ich habe immer wieder die Erfahrung gemacht, dass genau dies viele Menschen gar nicht wissen, sondern sich allenfalls darüber wundern, dass „bei Vögeln ja die Männchen die Schönen sind“, was „bei uns Menschen ja umgekehrt ist“, und oft überhaupt nicht die diesbezüglichen kausalen Zusammenhänge kennen.

Sollten Sie jemals über dieses Thema mit anderen Menschen diskutieren, lassen Sie sich nicht dadurch verunsichern, wenn Sie auf Tierarten aufmerksam gemacht werden, bei denen auf den ersten Blick keine Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen erkennbar sind. Es gibt eben einige Tierarten, in deren evolutiven Vergangenheit die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen nie oder zumindest nicht im Verlauf des jüngeren Anteils der Vergangenheit besonders stark war und daher allenfalls leichte Geschlechtsunterschiede feststellbar sind, wie zum Beispiel beim Wolf (Canis lupus) und infolge dessen auch beim Haushund (Canis lupus forma familiaris), bei dem Rüde und Hündin natürlich auch deshalb nicht von Weitem unterscheidbar sind, weil nie Geschlechtsunterschiede herangezüchtet wurden. Oder schauen Sie sich einmal Höckerschwäne (Cygnus olor) an: Sollten Sie sich beim Spaziergang am See darüber wundern, dass Sie bei Schwanenpärchen nie sehen können, wer von beiden das Männchen und wer das Weibchen ist, dann wissen Sie spätestens ab diesem Kapitel, dass es sich mit hoher Wahrscheinlichkeit um eine relativ monogame Art handelt, bei der es aufgrund von festen Partnerbindungen und wohl eher wenigen Seitensprüngen in der evolutiven Vergangenheit nie (oder lange nicht mehr) eine besonders scharfe sexuelle Selektion gegeben hat, der die Männchen unterlagen. Sollten Sie sich zudem wundern, dass bei den vielen Stockenten (Anas platyrhynchos), die Sie an Seen und Flüssen beobachten können, die Geschlechtsunterschiede im Aussehen wesentlich größer sind trotz oft sichtlich vorhandener Paarbindungen, dann wissen Sie jetzt, dass es sich eben um eine Art handelt, bei der entweder irgendwann in der evolutiven Vergangenheit während einer Phase, in der Paarbindungen nicht so eine große Rolle spielten, diese Geschlechtsunterschiede entstanden sind und/oder durch viele Seitensprünge bzw. einen hinreichenden Single-Anteil in den letzten vielleicht tausend Generationen. (Übrigens: Mit einer „Mauser“, d.h. dem saisonalen Wechsel des Gefieders, kann der Erpel die Kosten bzw. Risiken seines ansonsten recht bunten Gefieders in Sachen Erbeutetwerden reduzieren, indem er auf Tarnfarbe „umswitcht“.) Sie können also in Diskussionen, Leserbrief- und Internetkommentarschlachten mit Feministinnen, die oftmals die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen und/oder die Existenz biologisch bedingter geschlechtsspezifischer Eigenschaften wutschnaubend abstreiten, nun Beispiele für Geschlechtsunterschiede aus der Tierwelt mit Erklärung anführen und solche Damen damit schachmatt setzen – besonders dann, wenn Sie anschließend auf den Menschen und seine Geschlechtsunterschiede, so z.B. in Größe, Gewicht und Muskelkraft, eingehen, die im Vergleich zur Tierwelt ganz und gar nicht untypisch für Geschlechtsunterschiede sind. Behalten Sie bitte auch, dass es zwar immer dieselben Muster von Geschlechtsunterschieden sind, auf die man stößt, dass sich aber Arten in dieser Hinsicht auch im Detail stark unterscheiden können. Bei den einen sind die Männchen ausschließlich oder nahezu ausschließlich ans Wettsuchen von Weibchen, ans Kämpfen um Weibchen oder ans

Beeindrucken von Weibchen angepasst, bei anderen an mehrere dieser Formen männlicher Konkurrenz. Es gibt eben Spezialisten und Generalisten. Beim Reh (Capreolus capreolus) beispielsweise zeigt sich mit dem Östrusruf der Ricke ein typisches Element von scrambleKonkurrenz, mit dem Geweih des Bockes ein typisches von contest-Konkurrenz. (Der Östrusruf des weibliches Rehs ist übrigens dieser Fiepton, der in einigen Ländern wie z.B. in Deutschland gemeinerweise von Jägern imitiert wird, um den Bock vor die Büchse zu locken – eine Jagdmethode, von der man meinen könnte, sie sei von Feministinnen erfunden worden!) Mit den wilden Verfolgungsjagden während der Brunftzeit, bei denen die Böcke die Ricken verfolgen, weist diese Art eine typische Verhaltensweise für Arten auf, bei denen sich die Männchen bei den Weibchen bewerben – in diesem Falle mit einem regelrechten Fitnesstest. Dieser stellt ein Musterbeispiel dafür dar, dass natürliche und sexuelle Selektion keineswegs immer gegensätzlich wirken, bzw. er ist ein gutes Beispiel dafür, dass eine Eigenschaft, die zur Flucht vor Luchsen und Wölfen hilfreich ist, bei einer Art, die von jeher solche Fressfeinde hatte, zusätzlich noch durch sexuelle Selektion gefördert werden kann, in diesem Falle in der Form, dass nicht ein neues männliches Merkmal entsteht, sondern dass bei beiden Geschlechtern Schnelligkeit und Ausdauer beim Rennen gestärkt werden. Anhänger der „Pick-up“-Szene wussten wahrscheinlich bereits vor der Lektüre dieses Kapitels oder ahnten es, dass das, was sie gewöhnlich als „shittest“ bezeichnen, nicht nur auf uns Menschen beschränkt ist! Lassen Sie sich in Diskussionen nicht durch Ausnahmen und entsprechende Schlagzeilen verunsichern. Ein Artikel auf der Webseite von n-tv vom 3.2.2013 war beispielsweise übertitelt mit „Weibchen bevorzugen Verlierer“. Im Artikel selbst konnte man erfahren, dass Weibchen des Atlantik-Kärpflings (Poecilia mexicana) zwar Verlierer aus Kämpfen unter Männchen bevorzugten, allerdings nur, wenn sie dem Kampf zugeschaut hatten. Zeigte man ihnen Sieger und Verlierer ohne den dazugehörigen Kampf, nahmen sie meist den Sieger. Sie präferierten nämlich generell das größere Männchen von beiden und bevorzugten also nicht generell Verlierer, sondern solche Verlierer, deren Niederlage sie beobachten konnten, und hatten ansonsten eine Präferenz für große und starke Siegertypen. Für dieses widersprüchliche Verhalten hatten sie einen Grund: Sieger waren direkt nach einem Kampf noch so „aufgeladen“, dass sie Weibchen oft von der Nahrungsaufnahme abhielten und beim Sex am Genitaltrakt verletzten. Letzteres ist gerade bei dieser Art möglich, da sie anders als die meisten anderen Knochenfische eine innere Befruchtung aufweisen. Die Weibchen verhielten sich also nicht wirklich widersprüchlich, sondern balancierten mit der Art ihres Wahlverhaltens Chancen und Risiken für sich aus. Dass sie Verlierer bevorzugen, kann man bei ihnen noch nicht einmal sagen, jedenfalls nicht pauschal. [127]

Auch wenn dieser Artikel über Atlantik-Kärpflinge mit seiner Überschrift bei einigen Lesern u.U. einen anderen Eindruck erwecken kann: Es ist der absolute Ausnahmefall in der Tierwelt, dass Weibchen Verlierer von Kämpfen unter Männchen als Partner bevorzugen. Es kommt natürlich vor, wenn gute Gründe vorliegen wie z.B. der bei den Atlantik-Kärpflingen oder auch wenn eine zu nahe Verwandtschaft des Weibchens mit dem Sieger besteht. Solche Fälle sollten richtig verstanden werden und nicht – wie es Feministinnen und andere Menschen, die mit der Evolutionsbiologie auf Kriegsfuß stehen, meiner Erfahrung nach manchmal tun – triumphierend als „Gegenbeispiel“ gegen gängige biologische Theorien über weibliche Präferenzen hochgehalten werden nach dem Motto „Die Biologie hat ja doch nicht Recht!“ oder „Weibchen sind sehr wohl rücksichtsvoll gegenüber männlichen Verlierern!“ Derartige Schlüsse kann man nämlich aus solchen Fällen sicherlich nicht ziehen. Die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen und die Anpassungen der betroffenen Tiere daran sind jedenfalls trotz stereotyper Ähnlichkeiten nicht nur je nach Art und Bedingungen unterschiedlich stark ausgeprägt, sondern unterscheiden sich in vielen Details und in den Kombinationen verschiedener Anpassungen (also Anpassungen an scramble- und contestKonkurrenz und female choice), auch wenn Parallelen bzw. gemeinsame Muster zwischen einzelnen Arten immer wieder erkennbar sind. Die männliche Fortpflanzungskonkurrenz kann sich dabei nicht nur überhaupt mehr oder weniger stark auf der postkopulatorischen Ebene zeigen, sondern es gibt auch Sonderfälle wie z.B. die Bonobos (Pan paniscus), bei denen es die Weibchen wahllos mit jedem Männchen treiben und die Fortpflanzungskonkurrenz ausschließlich auf der postkopulatorischen Ebene zu finden ist. Bitte merken Sie sich vor allem auch die drei Erhebungstaktiken der Weibchen und die Tatsache, dass Weibchen vieler Arten das Wahlverhalten anderer Weibchen kopieren und daher den sexuellen „Kuchen“, über den sie verfügen, nach dem Matthäus-Prinzip („Wer hat, dem wird gegeben.“) an die Männchen verteilen – das alles ist auch für den Menschen hochrelevant. Bevor ich mich dem geschlechtsspezifischen Verhalten von Letzterem widme, schließe ich mit den beiden folgenden Kapiteln über umgekehrte Geschlechterrollen und über die naturgegebenen Konflikte zwischen den Geschlechtern die allgemeine Analyse des Sexualverhaltens und der Geschlechterrollen in der Tierwelt ab.

Rivalität unter Weibchen und wählerische Männchen Allgemeines Auch wenn man bei den meisten Tierarten und unter typischen Bedingungen stets um wählerische Weibchen konkurrierende Männchen antrifft, darf man nicht vergessen, dass es andererseits verschiedene Fälle gibt, in denen Weibchen Rivalinnen im Konkurrenzkampf um Männchen sind und Letztere durchaus auch wählerisch sein können. Dazu gehören nicht nur Arten mit grundsätzlich umgekehrten Geschlechterrollen, sondern auch viele der typischen Arten, bei denen zwar insgesamt eine Konkurrenz des männlichen Geschlechts um das weibliche vorliegt, sich dennoch aber eine Mehrheit von Weibchen für eine Minderheit weniger besonders attraktiver Männchen interessiert, von der jedes Weibchen unbedingt ein Exemplar als dauerhaften Beziehungspartner haben will. (Um Sex mit solchen Männchen muss ein Weibchen meist nicht mit anderen konkurrieren.) Außerdem gibt es Fälle weiblicher Rivalität, die gar nicht durch eine Konkurrenz um Männchen oder um bestimmte Männchen bedingt sind, wohl aber mit der Fortpflanzung zusammenhängen. Versteht man, welche Ursachen weiblicher Rivalität und männlichem Wählerischsein zugrunde liegen können, fällt es einem leichter zu erkennen, was die beiden Geschlechter wann voneinander wollen und wie sie miteinander das konfliktträchtige „Geschäft“ um den möglichst dauerhaften Fortbestand der eigenen Gene und die möglichst starke Vervielfältigung derselben „abwickeln“. Wie bereits dargestellt, kommt es zu umgekehrten Geschlechterrollen, wenn die Weibchen eine höhere potentielle Reproduktionsrate als die Männchen haben. D.h. es sind prinzipiell dieselben oder zumindest sehr ähnliche Formen weiblicher Konkurrenz um dann wählerische Männchen möglich, wie wir sie umgekehrt von typischen Arten mit „normalen“ Geschlechterrollen kennen. Ein bekanntes Beispiel hierfür wäre das Seepferdchen, von dem Sie vielleicht wissen, dass bei diesem die Männchen „schwanger“ werden. [1] Solche umgekehrten Geschlechterrollen treffen aber nur auf wenige Arten bzw. soziale Situationen zu. In vielen dieser Ausnahmefälle werden auch dann, wenn umgekehrte Geschlechterrollen überhaupt ein arttypisches Merkmal sind, nicht in der gesamten evolutiven Vergangenheit der Art durchgehend umgekehrte Geschlechterrollen vorgelegen haben. Dennoch kennt man Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen oder überhaupt starker weiblicher Konkurrenz, bei denen die Weibchen gleich stark ornamentiert sind wie die Männchen, in einigen Fällen auch stärker als sie, so z.B. bei bestimmten Vogelarten. [2] Prinzipiell sind dann solche Ornamente genauso über Gute-Gene-Modelle und den Fisher-Prozess erklärbar wie männliche Ornamente bei in Sachen Geschlechterrollen „normalen“ Arten.

Da dieses Buch Ihnen das Verständnis menschlichen Verhaltens näherbringen soll, will ich Sie nicht übermäßig mit Arten behelligen, bei denen umgekehrte Geschlechterrollen vorliegen, denn für das Verstehen des menschlichen Verhaltens sind solche Arten nicht besonders förderlich. Daher möchte ich Ihnen im Folgenden lieber tierische Fälle von Rivalität unter Weibchen und Selektivität bei Männchen vorstellen, die mit der „Stutenbissigkeit“ unter Frauen und mit den Vorlieben der Männer bezüglich Beziehungs- und Sexualpartnerinnen vergleichbar sind. Zunächst einmal muss man sich, wenn man von weiblicher Rivalität spricht, darüber im Klaren sein, dass sie oft gar nicht durch Konkurrenz um Männchen oder um eine hochattraktive Minderheit derselben bedingt ist, sondern durch Konkurrenz um Lebensraum und Nahrungsressourcen für die Brutpflege. Der Zugang zu Nahrungsressourcen ist grundsätzlich der Faktor, der die Darwin-Fitness eines Weibchens am meisten limitiert. Somit ist es nicht verwunderlich, wenn Weibchen untereinander um solche Ressourcen (oder Reviere, begrenzt vorhandene Brutplätze usw.) konkurrieren. [3] Ein solcher Konkurrenzkampf muss kein Kampf einander fremder Weibchen um ein bestimmtes Territorium sein, sondern kann auch unter Weibchen eines Rudels stattfinden. Eine derartige weibliche Konkurrenz um Nahrung spielt sowohl bei Rudeltieren als auch unter einzelgängerischen Arten eine große Rolle, wenn dieses Problem nicht so gelöst ist wie bei den meisten Stechmücken, wo nur die Weibchen Säugetiere stechen [4], um an hochwertige, vor allem proteinreiche Nahrung zu kommen, und dabei angesichts der Größe eines Säugetiers nicht mit anderen Weibchen um Blut konkurrieren, sondern stattdessen das Risiko eingehen, von diesen sehr viel größeren Tieren tödlich verletzt zu werden, wenn z.B. eine Kuh mit ihrem Schwanz nach den Mücken schlägt. Weibliche Konkurrenz solcher Art tritt vor allem unter schlechten Lebensbedingungen auf, bei geringem Nahrungsangebot oder sonstiger auf dem Gebiet der Fortpflanzungsbedingungen entscheidender Knappheit, oder bei Arten, bei denen ein Weibchen so viele Junge pro Wurf bekommt, dass es in Sachen Nahrungsversorgung des Nachwuchses problematisch wäre, wenn alle Weibchen eines Rudels so große Würfe auf einmal bekämen. Ein Nahrungsmangel in Relation zur Individuenzahl des Nachwuchses und den genauen Bedürfnissen der Nachkommen reicht bereits aus, es muss nicht ein Nahrungsmangel schlechthin sein. Bei einigen Rudeltieren kommt es, wie bereits angesprochen, aufgrund des zu geringen Nahrungsangebots und/oder der durchschnittlichen Wurfgröße dazu, dass ranghöhere Weibchen rangniedrigere reproduktiv unterdrücken, um den eigenen Jungen bessere Überlebenschancen zu gewähren. [5] (Ich habe Ihnen bereits erläutert, dass dies zwar oft Massenelend vermeidet, aber nicht primär der Vermeidung von Massenelend dient.) In solchen Fällen sind Weibchen in einem sehr hohen Maße Rivalinnen, ohne zugleich um Männchen zu konkurrieren. Im Gegenteil: Die Konkurrenz der Männchen ist in solchen Fällen sogar noch stärker als sonst, da sich nur die ranghohen Weibchen mit ihnen verpaaren und nicht alle.

Wie funktioniert diese tierische Form des „Zickenalarms“? Nun, dominante Weibchen können untergeordnete (subordinate) durch ständige Dominanzrituale direkt an der Paarung hindern. Möglicherweise können sie durch solche Rituale und überhaupt ständiges Dominieren und Einschüchtern auch erreichen, dass die rangniedrigeren Weibchen erst gar nicht paarungs- und empfängnisbereit werden und somit durch physiologische Mechanismen vorübergehend unfruchtbar sind. Es gibt aber auch noch eine subtilere Form der tierischen „Stutenbissigkeit“, die mit einem viel geringeren Verletzungsrisiko einhergeht und dabei Zeit und Kraft spart: nämlich wenn das ranghohe Weibchen das rangniedrigere durch das Aussenden von Pheromonen in Sachen Paarungs- und Empfängnisbereitschaft ausschaltet. Natürlich können Tiere nicht willentlich entscheiden, ob sie solche Pheromone aussenden. Es ist eher wie mit den testosteronabhängigen Ornamenten bei Männchen: Wer den höheren Rang erkämpft hat, reagiert darauf auch physiologisch. Bei vielen Arten mit reproduktiver Unterdrückung unter den Weibchen sind es Pheromone, mit denen ranghohe Weibchen rangniedrige an der Fortpflanzung hindern. Was in diesem Zusammenhang ebenfalls vorkommt, ist der Infantizid, also das Töten von Jungen rangniedriger Weibchen durch ranghöhere – wieder einmal ein Beispiel dafür, dass Weibchen in der Natur im gleichen Maße wie Männchen zu allem fähig sein können und dass es keinen Grund gibt, eines der beiden Geschlechter als von Natur aus „böse“ anzusehen und das andere als „gut“. Der Vollständigkeit halber möchte ich auch noch erwähnen, dass in solchen Fällen oft die ranghöheren Weibchen den rangniedrigeren dann, wenn sie diese als Rudelmitglied brauchen (z.B. zur Kooperation bei Nahrungsbeschaffung oder Brutpflege, Abwehr von Fressfeinden) und/oder wenn sie fürchten, dass diese bei zu lange andauernder reproduktiver Unterdrückung irgendwann „ausrasten“ und einen Beschädigungskampf gegen sie führen, Fortpflanzungsrechte einräumen – allerdings nur bestimmten Weibchen. Welchen das gewährt wird, hängt oft logischerweise vom Verwandtschaftsgrad unter den Weibchen ab. Ob Weibchen vom Rudel abwandern oder mit allen Mitteln versuchen, ranghöhere Weibchen zu entmachten, hängt ebenfalls vom Verwandtschaftsgrad unter den Weibchen ab und davon, ob die als Partner in Frage kommenden Männchen im Rudel mit einzelnen oder allen Weibchen verwandt sind (Inzuchtvermeidung!), und auch von den Überlebenschancen der Nachkommen. [6]

Konkurrenz unter Weibchen um Männchen Weswegen wird im Tierreich noch „herumgezickt“? Wegen folgendem Klassiker, der auch bei Arten mit traditionellen Geschlechterrollen nichts Außergewöhnliches ist: Zwei oder mehrere Weibchen interessieren sich für ein hochattraktives Männchen oder es interessieren sich mehrere Weibchen für zahlenmäßig wenige sehr attraktive Männchen. [7] Es gibt viele Fälle, in denen sich die Mehrheit der Weibchen für eine Minderheit hochattraktiver Männchen interessiert, in

manchen Fällen nur für diese Minderheit. Sich von diesen Favoriten begatten zu lassen ist meist kein Problem für die Weibchen, bei ihnen im Harem zu leben auch nicht unbedingt. Will aber eine Mehrheit von Weibchen mit je einem Exemplar einer Minderheit von Männchen in einer festen Paarbeziehung liiert sein, wird es meist eng. Es kann folgendermaßen laufen, besonders bei großen Qualitätsunterschieden zwischen den Männchen: Die Mehrheit der Weibchen einer Population unterteilt mit der sequentiell hierarchischen Eingrenzung die zur Verfügung stehenden Männchen ein in „Du sowieso nicht“ und in „Du vielleicht“, dann in „Du doch nicht“ und „Du schon eher“ und anschließend vielleicht in „zweite Wahl“ und in „Dreamboys“ und hat schließlich – typisch Weibchen – vor lauter hohen Ansprüchen in der „Dreamboy“-Kategorie und der „zweite Wahl“-Kategorie weniger oder sogar wesentlich weniger männliche Individuen, als es der Anzahl an Weibchen der Population entspricht. Mate copying kann dies noch verstärken, wenn z.B. vor Bildung fester „Ehen“ bereits Kopulationen stattfinden (die viele Weibchen den Männchen auch deshalb anbieten, um eine feste Bindung zu initiieren, und mit denen das betreffende Männchen ohnehin fast immer einverstanden ist). In all solchen Fällen, in denen Weibchen um zahlenmäßig unterlegene und im Grad der Attraktivität überlegene Männchen konkurrieren, kann es, wenn die Männchen nicht oder nicht nur selbst entscheiden, mit welchem Weibchen sie „gehen“ wollen (oder statt einer Entscheidung für eine einzige „Braut“ aus verständlichen Gründen lieber einen Harem anstreben oder eine Zeitlang alle Weibchen begatten, bevor sie sich auf eine festlegen!), dazu kommen, dass sich Weibchen gegenseitig bekämpfen: Z.B. stört ein Weibchen das andere beim Liebesakt mit dem Objekt seiner Begierde, jagt es davon oder kämpft sogar körperlich gegen es. [8] Weibchen konkurrieren insbesondere dann um Männchen, wenn sie von Brautgeschenken und überhaupt von väterlichen Investitionen in den Nachwuchs abhängig sind. [9] Wenn es dann auch noch größere Unterschiede zwischen Männchen in der Qualität als Versorger gibt und/oder sich im Verhältnis zu den Weibchen nur eine Minderheit von ihnen als Versorger eignet, kann es gerade dann zu umgekehrten Geschlechterrollen kommen, zumindest partiell in der Form, dass es eine Konkurrenz der Weibchen um geeignete Beziehungspartner gibt, zugleich aber in der Gesamtbilanz eine Konkurrenz der Männchen um Beziehungs- und noch mehr um Sexualpartnerinnen. Dann haben auch Männchen, die abgesehen von einer ausreichenden oder hohen Qualität als Versorger eine eher mäßige Qualität haben und kaum oder gar nicht an reine Sexpartnerinnen kommen, gute Karten, so wie generell mehr Männchen überhaupt eine Partnerin finden, wenn die Weibchen abhängiger sind von Brautgeschenken und väterlichen Investitionen des Beziehungspartners. Genau hierin findet sich eine klassische Ursache für Genshopping: Reicht dem Weibchen die vergleichsweise geringe genetische Qualität und/oder Kompatibilität des Beziehungspartners nicht, weil es als solchen nehmen musste, wen es kriegen konnte, da die eigene Attraktivität

nicht reichte, um ein hochattraktives Männchen als „Ehemann“ zu bekommen, dann geht das Weibchen einfach fremd mit einem hochattraktiven Männchen, denn als Sexpartner kann es einen solchen in vielen Fällen ja schon haben. Ein aus menschlicher Sicht krasses Beispiel für eine starke Abhängigkeit des Weibchens von männlicher Mithilfe bei der Brutpflege ist die Heckenbraunelle (Prunella vulgaris): Bei dieser Art versuchen einige Weibchen, ein „Zweitmännchen“ für sich zu gewinnen, mit dem sie dann zusätzlich zum „Erstmännchen“ liiert sind. Um diese „Zweitmännchen“ konkurrieren Weibchen. [10] Sie müssen ihnen vermutlich, um sie für sich gewinnen zu können, im ausreichenden Maße sexuelle Zugeständnisse machen. Gleichzeitig können Weibchen durch so etwas ihr „Erstmännchen“ vergraulen, da dessen Vaterschaftssicherheit abnimmt und das dann auch eher versuchen wird, noch bei anderen Weibchen gut anzukommen, sei es als reiner Seitensprungpartner oder auch als „Zweitmännchen“. Fälle, in denen eine hohe weibliche Rivalität durch eine hohe Abhängigkeit vom Brautgeschenk und/oder von väterlichen Investitionen die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen verringert oder die Geschlechterrollen gar umkehrt [11], sind insofern interessant, weil sie zeigen, dass es nicht immer einfach zu beurteilen ist, welches von beiden Geschlechtern die höhere potentielle Fortpflanzungsgeschwindigkeit hat und wie man Letztere genau definieren sollte. Denn eine hohe Abhängigkeit von solchen väterlichen Investitionen kann einerseits z.B. bei Arten, bei denen nur das Männchen Brutpflege betreibt, die potentielle Reproduktionsrate des Männchens so stark verringern, dass dadurch die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen reduziert wird oder gar die Männchen insgesamt zum Objekt der weiblichen Konkurrenz werden, wenn die Weibchen dann eine höhere potentielle Reproduktionsgeschwindigkeit als die Männchen haben. Aber auch bei Jungenaufzucht durch beide Elternteile (biparentale Brutpflege) kann die männliche Konkurrenz um Weibchen bzw. der Geschlechtsunterschied in den potentiellen Fortpflanzungsraten stark verringert oder gar umgekehrt sein, wenn das Weibchen abhängig genug von den Investitionen seines „Ehemannes“ ist. Anderseits gilt dies nur für die Fälle, in denen der Sexualpartner des Weibchens auch wirklich diese väterlichen Investitionen tätigt. Es gibt ja auch noch Seitensprünge! Und die lassen vieles wieder anders aussehen: Denn bei derselben Art kann ein Männchen, sofern es von genug Weibchen als reiner Seitensprungpartner gewählt wird, wieder ganz viele Nachkommen haben, die dann Brutpflege betreibenden Männchen als „Kuckuckseier“ untergeschoben werden. D.h. das Männchen kann als reiner Seitensprung- bzw. Genshopping-Partner wieder eine deutlich höhere potentielle Reproduktionsrate haben als die Weibchen, auch wenn es als „richtiger Ehemann“ eine ähnlich geringe wie diese oder sogar geringere hat.

Wenn dann den „Ehemännern“ viele „Kuckuckseier“ untergeschoben werden, wird es unattraktiver für sie, väterliche Investitionen zu tätigen. Je abhängiger die Weibchen von ihren Beziehungspartnern sind, desto weniger Auswahl haben sie, desto eher sind sie bestrebt, Genshopping zu gehen, müssen Letzteres aber, um den dann „nützlichen Idioten“ von Beziehungspartner nicht zu vergraulen, umso geschickter verheimlichen, je abhängiger sie von ihrem Beziehungspartner sind. Es ist also fraglich, ob sie bei hoher Abhängigkeit vom „Ehemann“ wirklich den Seitensprung stärker anstreben. Die potentielle Reproduktionsrate kann man also zum einen auf eine grundsätzliche Art definieren, aber auch in Abhängigkeit von der Fortpflanzungsstrategie (feste Beziehung oder beziehungsloser Sex), und die kann jedes Männchen und jedes Weibchen opportunistisch den sozialen Bedingungen anpassen.

Ornamente beim Weibchen Ornamente sind bei Weibchen in der Tierwelt seltener als bei Männchen. Es gibt aber einige Arten, bei denen sie Ornamente besitzen, die in manchen Fällen sogar genauso stark oder stärker ausgeprägt sind als bei Männchen. Früher, als man weniger von weiblicher Konkurrenz wusste, ging man in der Verhaltensbiologie davon aus, dass Weibchen nur deshalb ornamentiert sind, weil die entsprechenden Gene für männliche Ornamente als „Betriebsunfall“ der Natur auch in Weibchen angeschaltet sind und die Ornamente beim Weibchen somit eine nichtadaptive Eigenschaft (d.h. keine Anpassung) darstellen. Die Tatsache, dass bei den meisten Arten mit ornamentierten Weibchen auch die Männchen ornamentiert sind, legte diese Vermutung nahe. Doch Ornamente sind in der Regel mit Nachteilen verbunden, die z.B. ein brütendes Weibchen oder überhaupt ein Weibchen während der Jungenaufzucht nicht gebrauchen kann. Weibchen, die diejenigen Gene, die in ihren Söhnen für kunterbunte Ornamente sorgen, abschalten und z.B. ein Gefieder in Tarnfarbe entwickeln, haben vermutlich in den meisten Fällen einen Selektionsvorteil gegenüber kunterbunten, auffälligen Weibchen – es sei denn, die Ornamente haben für die Weibchen einen Nutzen, der die Nachteile kompensiert oder besser noch überkompensiert. [12] Das Weibchen muss also durch ein Ornament einen spürbaren Vorteil haben, auch wenn es tatsächlich denkbar ist, dass im Einzelfall ein weibliches Ornament, das wie bei den Männchen der Art ausgeprägt ist, wirklich eine nichtadaptive Eigenschaft darstellt. Dies wird vermutlich häufiger in der ersten Entwicklungsphase eines männlichen Ornaments bei einer Art der Fall sein. Weibliche Ornamente sind dazu da, andere Weibchen im Kampf um Lebensraum, Ressourcen oder Dominanzrang zu übertrumpfen und/oder sie reproduktiv unterdrücken zu können. In anderen Fällen dienen sie der Konkurrenz um Männchen oder um bestimmte hochattraktive Männchen. Sie bezwecken dabei manchmal auch, die eigene Fertilität und Fekundität zu

unterstreichen, z.B. bei Fischweibchen, bei denen es größere individuelle Unterschiede in dieser Hinsicht gibt. Bei Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen sind die Weibchen oft stärker ornamentiert als die Männchen, was nicht verwundert. [13] Generell werden sich viele Ornamente bei Weibchen oft nicht so schnell entwickeln wie bei Männchen, präziser gesagt: Ihre Entwicklung nimmt meist mehr Generationen als beim Männchen in Anspruch, da Weibchen untereinander meist weniger konkurrieren als Männchen und auch bei umgekehrten Geschlechterrollen meist nicht in dem Maße andere Weibchen reproduktiv ersetzen können, wie es die Männchen von Arten mit „normalen“ Geschlechterrollen bei ihren Geschlechtsgenossen vermögen. Der Fisher-Prozess wird bei der Evolution weiblicher Ornamente normalerweise nicht so leicht in Gang kommen wie bei der Evolution männlicher, und wenn, dann langsamer und weniger intensiv ablaufen. Am ehesten wird er noch bei umgekehrten Geschlechterrollen zustande kommen, wenn insgesamt die Weibchen um die Männchen konkurrieren. Er wird kaum oder gar nicht dadurch aktiviert, wenn z.B. bei einer Art mit klassischen Geschlechterrollen hochattraktive Männchen besonders attraktive Weibchen als Beziehungspartnerinnen wählen, denn die anderen Weibchen bekommen dann ja auch ein – wenn auch nicht so gutes – Männchen als Beziehungspartner ab, haben entweder auch Sex mit höchstattraktiven Männchen oder zumindest mit ihrem Beziehungspartner, und der Unterschied in der Nachkommenzahl ist zwischen den Weibchen einer Population nicht so hoch wie zwischen den Männchen bei Arten, bei denen nur die attraktivsten Männchen überhaupt Fortpflanzungserfolge haben. Ob und in welchem Maße weibliche Ornamente die Qualität oder Kompatibilität ihrer Trägerinnen oder ihre Konkurrenzkraft gegenüber Rivalinnen signalisieren, ist noch nicht besonders gut untersucht. Vermutlich aber tun sie dies, denn sonst wären sie nichtadaptive Merkmale, was in den meisten Fällen unwahrscheinlich erscheint. [14]

Wählerische Männchen Genau wie man in einigen Fällen in der Tierwelt auf rivalisierende Weibchen trifft, findet man auch wählerische Männchen. [15] Diese sind normalerweise weit weniger wählerisch als Weibchen und dies nur in vergleichsweise wenigen Fällen überhaupt. Wenn es nur um Sex geht und nicht um eine feste Beziehung, sind Männchen sehr wenig wählerisch, außer [16] sie haben so viele Weibchen zur Verfügung (ob sie sich diese erkämpft haben und/oder von vielen gewählt wurden, ist hierbei egal), dass sie sich ihre Spermien gut einteilen müssen, es gibt große Unterschiede in der Fertilität und Fekundität der Weibchen, besonders wenn Weibchen dabei sind, die aus Altersgründen noch nicht oder nicht mehr fortpflanzungsfähig sind oder aus sonstigen Gründen wie z.B. Erkrankungen oder

Parasitenbefall ihre Fortpflanzungsfähigkeit verloren haben, die jeweilige Art weist umgekehrte Geschlechterrollen auf, weil die Weibchen eine höhere potentielle Reproduktionsrate als die Männchen haben. Wenn ein Männchen viele fortpflanzungsfähige Weibchen zur Verfügung hat und sich sein Sperma gut einteilen muss, kann es passieren, dass es Weibchen mit geringer genetischer Qualität und/oder Kompatibilität sexuell verschmäht. Was die Kompatibilität betrifft: Inzestvermeidung ist in der Tierwelt zwar eher Sache des Weibchens, bei vielen Arten werden aber vermutlich auch die Männchen sich nicht mit nahe verwandten Weibchen verpaaren, auch dann nicht, wenn dies die einzige Gelegenheit wäre. Gerade beim Vorhandensein vieler zu nah verwandter (oder aus anderen Gründen für die Fortpflanzung zu wenig geeigneter) Weibchen ist es auch denkbar, dass ein Männchen erst gar nicht versucht, an diese Weibchen zu kommen, weil die intrasexuellen Kämpfe gegen andere Männchen zu hohe Kosten und Risiken bedeuten. Denkbar ist auch, dass bei Geschlechtskrankheiten, die für die Männchen eine sehr große Todesgefahr darstellen, diese tendenziell auf feste Beziehungen ausweichen und dadurch automatisch wählerischer werden oder aber dass sie von solchen Krankheiten befallene Weibchen erkennen und mit diesen dann nicht kopulieren, was ja auch eine Art von Wählerischsein ist. Das Männchen kann also u.U. wählerisch sein, um Sperma effektiver einzuteilen oder um Kosten und Risiken der Verpaarungen zu minimieren. Der Vollständigkeit halber sei noch darauf hingewiesen, dass Männchen, wenn sie sich ihre Spermien gut einteilen müssen, bereits begattete Weibchen ablehnen [17] (oder in solchen Fällen möglicherweise Weibchen nur ab einer gewissen Attraktivität mehrfach begatten), auch wenn dadurch u.U. nicht alle Eier eines einzelnen Weibchens befruchtet werden. Das Männchen optimiert, sofern es dafür in der Position ist, sein Verhalten genauso auf die Maximierung der eigenen Darwin-Fitness, wie dies das Weibchen auch tut. Wenn es um Sex und Investitionen aller Art in Braut und Nachwuchs geht, sind Männchen umso wählerischer, je mehr sie investieren und je mehr sie nach ihrer Entscheidung auf ein Weibchen festgelegt sein werden. Sie sind also bei Arten mit klassischen Geschlechterrollen, bei denen die Weibchen insgesamt wählerischer als die Männchen sind, umso wählerischer, je monogamer die Art ist. [18] Bei Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen sind sie logischerweise noch wählerischer, dann auch wählerischer als die Weibchen. Sie sind zum einen in solchen Fällen wählerischer, weil sie sich das Wählerischsein eher erlauben können, zum anderen, weil sie es sein müssen, denn es ist z.B. bei Arten mit umgekehrten Geschlechterrollen die einzige Möglichkeit des Männchens, seine Darwin-Fitness zu maximieren. Diesbezüglich gibt es genug Arten, bei denen die Männchen sehr wählerisch bei der Wahl einer

Beziehungspartnerin sind und kaum bis gar nicht bei der Wahl von Seitensprungpartnerinnen. Männchen bevorzugen generell möglichst fruchtbare, genetisch hochwertige und kompatible Weibchen. Männchen sind also generell weniger wählerisch als Weibchen, wissen aber trotzdem auch bei Arten, bei denen es eine erhebliche Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gibt, was für Weibchen sie wollen. Die lange evolutive Vergangenheit hat ihnen eben gewisse Vorlieben „eingebrannt“. Selbstverständlich entstehen männliche Vorlieben in der Evolution fast immer wesentlich langsamer als weibliche. Ein Beispiel für Männchen, die wissen, was für Weibchen sie toll finden, ist die Hausmaus (Mus musculus). In einem Experiment präsentierte man einem Männchen jeweils zwei Weibchen. In der Hälfte der Fälle ermöglichte man den Männchen, sich mit dem Weibchen zu verpaaren, bei dem sie sich die meiste Zeit aufgehalten hatten. Die andere Hälfte der Männchen musste mit dem jeweils anderen, nicht präferierten Weibchen Vorlieb nehmen. Die Nachkommen der Weibchen, die von den Männchen ausgewählt worden waren, waren signifikant zahlreicher, hatten bessere Überlebenschancen, und die Söhne waren im Erwachsenenalter gegen die Söhne der nichtpräferierten Weibchen durchsetzungsstärker. Dass die Nachkommen der Wunschweibchen zahlreicher waren, eher überlebten und zumindest im Falle männlicher Nachkommen durchsetzungsstärker waren, hat seine Ursache in der höheren genetischen Qualität und Kompatibilität der Weibchen und die Tatsache, dass es mehr Junge waren, möglicherweise auch in der höheren Fruchtbarkeit der ausgewählten Mäusedamen. [19] Fazit: Konkurrenz unter Weibchen und wählerische Männchen bzw. Männchen, die überhaupt Vorlieben für bestimmte Weibchen oder weibliche Merkmale haben, gibt es, aber im Falle der meisten Arten sind die Männchen das konkurrierende und die Weibchen das wählerischere Geschlecht.

Konflikte zwischen den Geschlechtern Männchen und Weibchen: ein einziges Dilemma Wie bereits erwähnt ist das Verhältnis zwischen Männchen und Weibchen von Natur aus sehr konfliktträchtig. Beide Geschlechter sind an die Konflikte evolutiv angepasst und passen sich weiter daran an, was ein evolutives Wettrüsten darstellt. [1] Dieses hat nach vielen hundert Millionen Jahren sexueller Fortpflanzung keinen eindeutigen Sieger hervorgebracht. Denn man kann, betrachtet man nicht einzelne Arten oder gar Individuen, sondern das ganze Tierreich, unmöglich die Überlegenheit oder Unterlegenheit des einen Geschlechts gegenüber dem anderen in Bezug auf diesen Geschlechterkampf feststellen. Wie die Konflikte genau aussehen, wodurch sie bedingt sind, auf welchen Ebenen sie sich abspielen, durch welche Faktoren sich das Konfliktpotential vergrößert oder verkleinert usw. sind ganz zentrale Fragen im Rahmen dieser Analyse des tierischen Sexualverhaltens. Sie ist eine wichtige Grundlage dafür, um den großen tierischen Anteil am menschlichen Verhalten besser zu verstehen und leichter zu erkennen, welches der beiden Geschlechter beim Menschen gerade gegen das andere gewinnt und warum Geschlechterkämpfe zumindest auf Dauer nicht zu gewinnen sind. Empfehlen kann ich Folgendes: Üben Sie das Verständnis für die Interessenkonflikte der Geschlechter hinsichtlich der Fortpflanzung erst an Tieren, da man deren Verhalten eher aus einer gewissen Distanz betrachten und daher leichter objektiv bleiben kann. Seien Sie dabei so unparteiisch wie möglich. Nehmen Sie einen völlig geschlechtsneutralen Blickwinkel ein, und sehen Sie nicht das, was Sie sehen wollen bzw. was Ihr bisheriges Weltbild bestätigt, sondern das, was in der Realität vorliegt, unabhängig davon, ob es Ihnen gefällt. Man sollte unbedingt vermeiden, bei der Betrachtung geschlechtsspezifischen Verhaltens mit zweierlei Maß zu messen und nur Verständnis für die Bedürfnisse des einen Geschlechts zu haben, während einem die des anderen vollkommen egal wären. Ich habe am Anfang dieses Buches das Verhältnis der Geschlechter zueinander als „ein einziges Dilemma“ bezeichnet. Hierzu hatte ich einen guten Grund, denn, wie Sie gleich in der Detailanalyse sehen werden, haben beide Geschlechter bei getrenntgeschlechtlichen Arten mit ausschließlich sexueller Fortpflanzung folgendes Problem: Einerseits brauchen beide Geschlechter die Kooperation mindestens eines Exemplars des jeweils anderen Geschlechts, um sich überhaupt fortpflanzen zu können. Andererseits können beide auf Kosten des jeweils anderen ihre eigene Darwin-Fitness steigern. Mit anderen Worten: Männchen und Weibchen sind im „Geschäft“ um den möglichst dauerhaften, veredelten Fortbestand der eigenen Gene in möglichst hoher Kopienzahl „Geschäftspartner“, die ohne den

jeweils anderen nicht auskommen, mit ihm aber von Natur aus sehr leicht aneinandergeraten. Sie „können“ daher weder miteinander noch ohneeinander. [2] Und sie geraten sehr oft aneinander: Denn Lebewesen, ganz gleich ob geschlechtsneutral, zwittrig, männlich oder weiblich, tun von Natur aus alles, alles und nochmals alles dafür, um ihre Darwin-Fitness zu maximieren. Die Natur hat sie dazu regelrecht programmiert, da immer diejenigen die höchste Darwin-Fitness hatten, die ihr Verhalten auf dieses Lebensziel hin am effektivsten und totalitärsten optimiert hatten, egal, ob sie damit dem aktuellen Partner bzw. der Partnerin „auf den Schlips traten“ oder nicht. Aber was ist auch von Lebewesen, die unabhängig von ihrer Geschlechtszugehörigkeit Kopf und Kragen riskieren, um die Verhaltensweisen ausleben zu können, die Fortpflanzungserfolg mit sich bringen, zu erwarten? Dass sie auf den aktuellen Partner bzw. die Partnerin Rücksicht nehmen, wenn sie in Sachen Verletzungsgefahr und Todesrisiko beim Ausleben des Fortpflanzungsverhaltens meist nicht einmal auf sich selbst Rücksicht nehmen? Nein, sicherlich nicht – sie tun einfach alles dafür, um ihre eigenen Gene so gut wie möglich zu verewigen, auch wenn sie dies nicht planvoll können, sondern eben situationsabhängig entsprechende Verhaltensweisen ausleben und instinktiv alles daran setzen, diese Verhaltensweisen so auszuleben, dass sie die individuelle Fitness maximieren. Sie haben kein „Rücksicht-auf-denPartner“-Programm in ihrem natürlichen Verhalten, denn ein solches Programm kann durch Selektionsdruck nicht gefördert werden, außer natürlich, wenn die „Rücksicht“, die dann keine echte mehr wäre, den Erwartungswert der eigenen Darwin-Fitness steigern würde. Somit versuchen beide Geschlechter, die eigene Darwin-Fitness zu maximieren, und zugleich stehen ihre „geschäftlichen“ Interessen in Sachen Darwin-Fitness von Natur aus nur in sehr seltenen Fällen miteinander im Einklang [3]– ein wirkliches Dilemma und ein guter Grund, dem eigenen Partner bzw. der Partnerin nicht zu trauen.

Die grundlegenden Ursachen für Geschlechterkonflikte Wie Sie im Folgenden erkennen können, sind die meisten Konflikte zwischen Männchen und Weibchen letztendlich durch den fast immer vorhandenen Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten, also in den meisten Fällen durch die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen in der Gesamtbilanz bedingt. Den Weibchen nützt somit die starke männliche Konkurrenz keineswegs in jeder Hinsicht. Sie werden auch sehen, dass das Konfliktpotential zwischen Männchen und Weibchen umso höher ist, je weniger monogam die jeweilige Art ist. Je monogamer eine Art ist, desto stärker ist die Korrelation zwischen der Darwin-Fitness des männlichen und der des weiblichen Geschlechts. [4] Dies ist kein Wunder, da die absolute (also

nichtserielle) Monogamie die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen bei typischen Geschlechterverhältnissen von 1:1 auf null herunterfährt und damit eine große Hauptursache für Geschlechterkonflikte ausschaltet. Da aber die meisten Arten zumindest in Bezug aufs ganze Leben, oft aber auch in Bezug auf eine einzige Paarungszeit nicht monogam sind, gibt es Konflikte, die zu einem evolutiven Wettlauf zwischen den Geschlechtern geführt haben und führen, dabei teilweise sogar zur Ursache von reproduktiven Barrieren und somit zu Artbildungsprozessen wurden. [5] Die einzige Ursache für Konflikte zwischen Sexualpartnern, die nicht mit dem Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten zusammenhängt, ist die Tatsache, dass bei allen Arten mit sexueller Fortpflanzung jedes Tier die genetische Variabilität in der Nachkommenschaft mit mehreren Sexualpartnern im Leben besser steigern kann als mit einem.

Konflikte bei der Partnerwahl Die Konflikte zwischen Männchen und Weibchen fangen bei der Partnerwahl an. Der Klassiker hierbei ist der Fall, dass ein Männchen ein Weibchen als Partnerin haben will und das Weibchen ablehnt. Natürlich gibt es auch den Fall, dass Weibchen „abblitzen“, z.B. wenn ein Weibchen ein hochattraktives Männchen haben will und nicht bekommt oder wenn ein Weibchen bei einer Art mit umgekehrten Geschlechterrollen ein präferiertes Männchen nicht als Partner gewinnen kann, was genauso einen Konflikt im verhaltensbiologischen Sinne darstellt. Doch meist ist das Männchen der Bewerber und „blitzt ab“, besonders dann, wenn sich viele Männchen bei vielen Weibchen mehrfach bewerben und das Weibchen dadurch erst richtig große Auswahl hat. In diesem Zusammenhang zeigen sich beträchtliche Geschlechtsunterschiede: Das Männchen will in vielen Fällen vom Weibchen einfach nur Sex (und keine Beziehung), da seine Darwin-Fitness hauptsächlich durch die sexuelle Verfügbarkeit von Weibchen limitiert wird. Das Weibchen hat in diesen typischen Fällen ein Überangebot an Sexpartnern und kann dementsprechend wählerisch sein. Meist muss es wählerisch sein, weil Kopulationen für Weibchen mit Kosten (z.B. Zeit und Energie, verminderte Aufmerksamkeit gegenüber Fressfeinden) und Risiken (z.B. zu schlechtes Männchen und demzufolge nur wenig überlebenstauglicher Nachwuchs, Geschlechtskrankheiten) verbunden sind und beileibe nicht alle Männchen für das Weibchen als Genlieferant und ggf. als Beziehungspartner geeignet sind. [6] Konflikt Nummer eins bezieht sich also auf die Initiierung einer Partnerschaft oder „Affäre“, die sowohl Sex zwischen Ungebundenen sein kann als auch eine extra pair copulation, d.h. ein Seitensprung. Der Streitpunkt ist zum einen die „Wer mit wem“- Frage, zum anderen oft auch die Frage, ob die Männchen-Weibchen-Interaktion nur eine Verpaarung oder aber eine feste Partnerschaft sein soll. Auch die Investitionen der Beteiligten oder eines von ihnen in die Partnerschaft bzw. Affäre stellen einen Streitpunkt dar. Typischerweise geht es um

Vorhandensein, Größe und Qualität eines Brautgeschenkes, mit dem das Männchen das Weibchen oftmals bei der Bewerbung „bestechen“ muss bzw. während der „Affäre“ oder Beziehung „bezahlt“. Der Konflikt auf dieser Ebene besteht also darin, dass nicht jedes Männchen jedes Weibchen haben kann, seltener auch nicht jedes Weibchen jedes Männchen, dass die Männchen von den Weibchen meist weit mehr Sex nachfragen als die Weibchen von ihnen und umgekehrt die Weibchen von den Männchen mehr Investitionen (z.B. Brautgeschenke, väterliche Investitionen, darunter auch z.B. Nestbau, Bereitschaft des Männchens zu einer möglichst exklusiven Beziehung) verlangen, als diese oftmals bereit oder fähig zu leisten sind. Der Konflikt besteht oft zu einem sehr großen Anteil, aber nicht ausschließlich darin, wie viele Ressourcen das Männchen gegen Sex tauscht und wie viel Sex das Weibchen gegen die Ressourcen des Männchens. [7] Da Weibchen von Natur aus äußerst wählerisch sind, weshalb viele Männchen sehr lange im Leben oder oft auch nie ein Weibchen abbekommen, während es meist nur eine Minderheit männlicher Profiteure gibt, zeigt sich der Konflikt um die „Wer mit wem“-Frage vorwiegend darin, dass sich Männchen bei Weibchen bewerben und oftmals „abblitzen“. Verhaltensbiologisch gesehen verlieren sie dabei einen Konflikt gegen das Weibchen. Das kann das Männchen besonders bei Arten mit mate copying teuer zu stehen kommen, wenn andere Weibchen das Abgelehntwerden beobachten können. Mate copying verstärkt diesen Konflikt also, löst ihn aber meist nicht hauptsächlich aus, denn für eine starke Männchendiskriminierung durch Weibchen ist mate copying beileibe nicht erforderlich, sondern steigert eine bei der Partnerwahl ohnehin vorhandene Diskriminierung von Männchen durch Weibchen. Wie wird dieser Konflikt zwischen den „abgeblitzten“ Männchen und den wählerischen Weibchen „gelöst“? Leider gar nicht, es ist vielmehr so, dass einer von beiden gegen den anderen gewinnt und oftmals beide sich vorher gegenseitig ziemlich viel Stress machen, was beiden Kosten verursacht. Männchen geben nach einem „Korb“ nicht unbedingt auf und fahren generell bei der Werbung um Weibchen im Falle einiger Arten mehr oder weniger schwere „Geschütze“ gegen das Abgelehntwerden auf. Erst einmal vermeiden sie es in vielen Fällen durch das Fälschen von Qualitätsindikatoren, insbesondere von Ornamenten, falls sie sich ehrliche und teure Ornamente nicht „leisten“ können. „Falsche“ Ornamente, die nicht mit Qualität einhergehen, sind nicht besonders kostenintensiv, z.B. nicht oder nicht so sehr vom Testosteron abhängig. Gut fälschbar sind besonders Ornamente, die relativ unauffällig sind, denn auffällige sind in Sachen Erbeutetwerden, zumindest bei Arten mit Fressfeinden, immer „teuer“. Ein „gefälschtes“ Ornament kann z.B. ein kleinerer und auch in seiner Farbgebung nicht auffälliger Fleck z.B. am Kopf eines Vogelmännchens sein, dessen Ausprägung nicht konditionsabhängig ist und somit auch bei relativ geringen Testosteronspiegeln voll ausgebildet wird. (Die meisten Ornamente sind ziemlich fälschungssicher, weil sie zumeist auffällig genug sind, um ein Handicap darzustellen, und weil ihre perfekte Ausprägung oft erst bei

Testosteronspiegeln möglich ist, die nur Männchen guter Kondition aufweisen.) Das Fälschen von Qualitätsindikatoren stellt keine sexuelle Gewalt dar und ist auch, obwohl der Begriff „Fälschen“ ziemlich aktiv klingt, keine Verhaltensweise, sondern eine körperliche Eigenschaft, für die ein Männchen nichts kann. Einen Konflikt mit anschließendem evolutiven Wettlauf kann ein gefälschter Qualitätsindikator dennoch auslösen, auch wenn ihn betroffene Tiere nicht unbedingt spüren, denn Weibchen werden so unter Selektionsdruck gesetzt, gefälschte Qualitätsindikatoren als solche zu erkennen oder z.B. auf andere Qualitätsindikatoren zu achten, die dann nicht alle so leicht fälschbar sind. [8]

Sexuelle Gewalt Verhaltensweisen, die mehr oder weniger deutlich in Richtung sexuelle Gewalt gehen, gibt es auch: Bei Arten mit äußerer Befruchtung wie Fischen und Amphibien bietet es sich für „abgeblitzte“ Männchen an, einfach zu einem gerade kopulierenden Paar hinzuzuschwimmen und ihren Samen dazuzugeben – eine Methode, die wie bereits erwähnt auch gut gegen verlorene intrasexuelle Konkurrenzkämpfe hilft. Es gibt leider auch bei Tieren mit innerer Befruchtung Fälle, in denen man ohne Übertreibung von sexueller Belästigung, Stalking, sexueller Nötigung oder Vergewaltigung sprechen kann. Abgelehnte Männchen können, einzeln oder zu mehreren, einem Weibchen durch sexuelle Belästigung oder „Stalking“, also durch ständiges Werben und auch durch Kopulationsversuche mit mehr oder weniger Gewalt oder Drohung „das Leben zur Hölle“ machen. [9] Für die Weibchen hat das viele Nachteile: Geringere Nahrungsaufnahme, weil das Weibchen vor lauter Männchenabwehren oder Vor-ihnen-Fliehen nicht mehr genug zum Fressen kommt, dabei erhöhter Kalorienverbrauch sowie ein größeres Risiko, von Fressfeinden erbeutet zu werden. Ein durch „Stalking“ und durch das Abwehren von Vergewaltigungsversuchen geschwächtes Weibchen kann eben nicht mehr so schnell vor Fressfeinden fliehen oder gegen sie kämpfen. Es ist ebenfalls eine hohe Verletzungsgefahr durch diese Männchen gegeben, und es gibt Beispiele aus der Tierwelt, in denen diese Art von Geschlechterkampf zum Tode eines Weibchens führen kann. Gibt das Weibchen nach oder wird es überwältigt, hat es den Nachteil zu tragen, dass es dann in vielen solcher Fälle von einem Männchen begattet worden ist, das sich im Wettkampf um die Fortpflanzung nicht behaupten konnte. Von solch einem Männchen „will“ ein Weibchen natürlich keine Nachkommen, vor allem keine Söhne. [10] Interessant für das Verständnis des Geschlechterkonfliktes sind folgende Aspekte: Wenn ein Weibchen ein Männchen ablehnt, liegt verhaltensbiologisch gesehen ein Konflikt vor. Wenn das Männchen dagegen nichts unternimmt, ist der Konflikt zugunsten des Weibchens gelöst. Wenn das Männchen versucht, etwas dagegen mit sexueller Gewalt auszurichten, verstärkt sich bzw. eskaliert der Konflikt. Das Männchen hat dabei darwinistisch gesehen eine erhebliche

Gewinnchance, es wird in vielen Fällen deshalb nicht leicht aufgeben. Aber irgendwie verlieren beide, denn sie lassen sich auf einen regelrechten Zermürbungskrieg ein, einen Wettkampf, der darüber entscheidet, wer zuerst aufgibt. Wie das ausgeht, hängt von Faktoren wie Körperbau, Stärke und Waffen auf beiden Seiten ab. (Waffen, offensive wie defensive, können sich durch den Konflikt auf beiden Seiten entwickeln.) Es hängt aber gerade dann, wenn z.B. aus rein anatomischen Gründen Vergewaltigungen im eigentlichen Sinne nicht möglich sind, auch vom Durchhaltevermögen beider Seiten ab: Das Männchen, das durch ständiges Werben regelrechtes „Stalking“ betreibt und das Weibchen dabei ständig belästigt und beeinträchtigt, kann ja das Wahlverhalten eines Weibchens auch ohne direkte Gewalt mit Kosten belasten. [11] Und nun ein aus menschlicher Sicht höchst brisanter Aspekt: Es gibt Arten, bei denen sich in normalen Paarungsritualen Elemente von sexuellem Zwang oder Belästigung zeigen, die dafür sprechen, dass zumindest in einigen Fällen im Tierreich der Übergang zwischen normalem Werbe- und Paarungsverhalten und sexueller Gewalt ein fließender ist. Schauen Sie sich nur einmal in der sommerlichen Brunftzeit des Rehwildes (Capreolus capreolus) die wilden Verfolgungsjagden von Männchen („Bock“) und Weibchen („Ricke“) an [12], z.B. bei einem abendlichen Spaziergang Ende Juli/Anfang August, in einem Tierfilm, oder fragen Sie einen Jäger, was er auf diesem Gebiet so alles gesehen hat! Man könnte auf den ersten Blick unterstellen, dass die Ricke, die dabei ja vor dem Bock wegläuft, diesem entkommen will und dass das beharrliche Hinterherlaufen des Rehbockes im Prinzip bereits sexuelle Belästigung, Stalking oder der Versuch der sexuellen Nötigung ist. Das Männchen muss dabei Beharrlichkeit, Ausdauer und eisernen Willen an den Tag legen. Jetzt ist die Frage: Wie interpretiert man diese Verfolgungsjagd von Männchen und Weibchen genau? Als einvernehmlichen Fitnesstest, den das Männchen bestehen muss? Als nicht einvernehmliches „Stalking“ mit hoher Verfolgungsgeschwindigkeit oder als Zwischending aus beidem? Oder als Fitnesstest, der evolutionär daraus entstanden ist, dass Weibchen immer wieder vor nicht präferierten Männchen geflohen sind, dann aber schließlich den schnellsten und ausdauerndsten Männchen nachgegeben haben, weil diese Männchen so gut Nachkommen zeugen konnten, die besonders schnell und ausdauernd vor Luchsen, Wölfen und Bären fliehen konnten? Ist somit aus der Not, nicht gewollten Männchen entkommen zu müssen, eine Methode zur Erhebung der Qualität von Männchen geworden? Gerade Letzteres wäre eine plausible Erklärung, auch wenn sie so nicht auf die evolutive Vergangenheit des Rehwildes zutreffen muss. Sie kann zutreffen, wenn erst Männchen ohne „bestandene“ Verfolgungsjagd zur Paarung kamen, abgelehnte Männchen nur dann, wenn sie schnell und ausdauernd genug waren, und dann letztere Männchen im Vergleich zu ersteren so lange eine höhere Darwin-Fitness hatten (erst durch eine höhere Fluchtgeschwindigkeit der Nachkommen vor Fressfeinden, dann zusätzlich durch einen Fortpflanzungsvorteil schneller und ausdauernder Söhne), bis erstere verschwunden waren – ganz unabhängig davon, ob und wie

wählerisch weibliche Rehe heute sind und ob sie nicht präferierte Männchen auch mit anderen Methoden „abwimmeln“ können. (Ricken dürften einen nicht gewollten Bock dadurch „abwimmeln“ können, dass sie sich einfach hinlegen. Natürlich könnte dieser nun z.B. die liegende Ricke treten, so dass sie wieder aufsteht.) Immerhin erinnern die lange andauernden und sichtlich Kräfte zehrenden, verbissen erscheinenden Verfolgungsjagden an einen Wettkampf darum, wer zuerst aufgibt! Diese Art des Paarungsrituals bzw. dieser „Fitnesstest“ kann sich auch unabhängig von aufdringlichen Männchen bzw. ohne deren Vorhandensein entwickelt haben, oder sie kann lediglich auch durch solche bedingt sein. Heutzutage ist jedenfalls beim Rehwild das Weglaufen der Ricke vor dem brunftigen Bock kein Zeichen dafür, dass sie diesen Bock oder gar alle Böcke ablehnt. (Auf diese Idee kommen vielleicht Leute, für die jede Penetration sexuelle Gewalt ist.) Dass die Ricke mit ihrem Östrusruf (beim Rehwild ein Fiepton) Männchen anlockt, heißt weder, dass sie jeden Bock haben will, noch, dass sie zwangsläufig keine Angst vor sexueller Gewalt durch abgelehnte Böcke haben muss. Denn vielleicht fiept die Ricke, damit sie überhaupt einen Bock findet (z.B. bei geringer Populationsdichte, je nachdem, mit wie wenigen männlich besetzten Revieren sich ihr eigenes überschneidet), vielleicht aber auch, um mehr Auswahl an Böcken oder mehr Böcke für polyandrische Verpaarungen zu haben, und sie fiept, obwohl auch unerwünschte Böcke kommen können. Wie sich ein Weibchen in dieser Hinsicht verhält, hängt auch davon ab, wie leicht es nicht präferierte Männchen an sexueller Gewalt hindern kann. Ein anderes Beispiel für Elemente von sexuellem Zwang im normalen Paarungsritual zeigt sich bei Löwen. Sie können in vielen Tierfilmen sehen, dass es bei ihnen während der Paarung nicht unbedingt besonders „sachte“ zugeht. Da wird gefaucht, gebrüllt und es werden Zähne gezeigt, und das auf beiden Seiten. [13] Oder auch bei einer kleineren Katzenart, unserer heimischen Wildkatze (Felis sylvestris), beißt der Kater die Katze beim Liebesakt oft in den Nacken. [14] Der Nackenbiss ist typisch für viele Katzenartige. Dem Katzenkenner sind sog. Kokettierfluchten bei der Hauskatze bekannt, bei denen die Katze auch vor präferierten Katern flieht. Bei einer ganzen Reihe von Tierarten ist der Liebesakt eher wild, ungestüm, oft mit Flucht und Verfolgung und mit Drohungen oder Elementen von Dominanzritualen verbunden, auch dann, wenn es einvernehmlicher Sex ist. Es gibt Fälle, in denen das Männchen das Weibchen beim Sex festhält (z.B. bei Libellen). Das kann rein „mechanische“ Gründe haben, damit die Paarung überhaupt funktioniert, kann aber auch mit sexueller Nötigung im Zusammenhang stehen. Dies hat vermutlich auch darin seinen Grund, dass sexuelle Gewalt und ihre Abwehr in der evolutiven Vergangenheit mancher Art eine Rolle gespielt haben und auf das „normale“ Paarungsritual abgefärbt haben, indem Männchen z.B. beharrlich sein mussten, weil sich in einigen Fällen aus

einem weiblichen Verhaltensprogramm zur Abwehr von oder Flucht vor aufdringlichen Männchen ein Männchen-Test entwickelt hat, in dem Männchen ihre Fitness und ihr Durchhaltevermögen unter Beweis stellen müssen. Ein sehr schönes Beispiel dafür, dass Männchen einiger Arten geradezu standardmäßig aufdringlich und dabei beharrlich wie ein Stalker sein müssen, um sexuell zum Zuge zu kommen, war z.B. am 30.5.2012 in der Reihe „Expeditionen ins Tierreich“ im NDR zu sehen: Bei Igeln (Erinaceus europaeus) legen die Männchen in der Paarungszeit erst große Strecken zurück, um Weibchen zu finden (scramble- Konkurrenz; beide Geschlechter sind Einzelgänger), und wenn sie eins gefunden haben, müssen sie es oft stundenlang (!) umkreisen und dabei umwerben, „anmachen“ und bedrängen („Igelkarussell“), es dabei dauernd stupsen und auch einmal umwerfen, bis das Weibchen nachgibt. Das Weibchen macht sich dabei oft zu einer „Stachelkugel“, als wäre nicht ein Männchen, sondern ein Fressfeind wie z.B. ein Fuchs (Vulpes vulpes) gekommen. Das Männchen schiebt dann seine Schnauze unter das Stachelbällchen und rollt es herum. Oder es versucht, auf das Weibchen von hinten aufzureiten, und das Weibchen dreht deshalb ständig sein Hinterteil vom Männchen weg, das dem Hinterteil dabei hinterherläuft – mit dem Ergebnis, dass es das Weibchen dabei ständig umkreist. Das alles sieht aus menschlicher Sicht recht drollig aus, aber hier stellt sich auch angesichts der Tatsache, dass das Weibchen dabei oft faucht und das Männchen attackiert [15], eine ernste Frage: Ist das Weibchen, wenn es (u.a. durch das Anlegen der Stacheln) nachgibt, dem „Charme“ des Männchens „erlegen“ oder hat es einen sexuellen Konflikt gegen einen Stalker oder gar Vergewaltiger verloren? Wie will man bei so einer Art eigentlich zwischen ganz normalem, einvernehmlichen Werben bzw. Paarungsritual und nicht einvernehmlicher sexueller Gewalt unterscheiden? Ginge es nach den Maßstäben typischer Feministinnen, hätten diese possierlichen kleinen Tierchen jedenfalls nach ganz normalen Bemühungen um die Fortpflanzung ein Verfahren am Halse, als Sexualstraftäter! Sorry, aber wer die Hirschbrunft zensieren will und seinem männlichen Hund das Markieren seines Reviers verbietet, dem traue ich alles zu. Eine Möglichkeit zur Unterscheidung zwischen einvernehmlichem Sex und sexuellem Zwang wäre, den Stresshormonspiegel beim Weibchen zu bestimmen und/oder einfach zu beobachten, wie sehr es zwischen beiden Beteiligten „hoch hergeht“ und wie brutal. Wichtig ist auch, darauf zu achten, ob Weibchen bei solchen Arten Männchen durch bestimmte Verhaltensweisen eindeutig und endgültig „abwimmeln“ können oder nicht, ob also z.B. es ausreicht, wenn ein weibliches Reh sich hinlegt, oder ob der Bock dann immer noch versucht, es zur Paarung zu bewegen, und ob er das mit Gewalt versucht. Im Einzelfall muss diese Unterscheidung nicht immer leichtfallen.

Interessant ist in diesem Zusammenhang noch, inwiefern das ablehnende Verhalten dem männlichen Igel schadet und zugleich nützt: Einerseits kostet das aufwendige Umwerben des Weibchens das Männchen Energie und Zeit, so dass es weniger Kraft und Zeit zur Suche und „Überzeugung“ weiterer Weibchen hat, deren Verfügbarkeit ja seinen Fortpflanzungserfolg am meisten limitiert. Andererseits reduziert die schwere „Überzeugbarkeit“ vieler oder aller Igelweibchen die Spermienkonkurrenz. In Sachen Spermienkonkurrenz starken Männchen schaden also Weibchen, die erst nach Stunden „willig gemacht“ sind, in dieser postkopulatorischen „Disziplin“ schwachen Männchen nützen sie. Für das Weibchen ist es in diesem Fall ein Unterschied, ob es sich – wie bei einigen anderen Arten – durch ein „Ranlassen“ jedes Männchens ohne Widerstand einer Erhebungstaktik bedient, die in Sachen Spermienkonkurrenz starke Söhne liefert, oder ob es durch einen hohen Widerstand Söhne „züchtet“, die in Spermienkonkurrenz schwächer, jedoch in anderen Hinsichten wie Ausdauer, aber auch Durchsetzungsstärke in sexuellen Konflikten stark sind und bei „unwilligen“ Igelweibchen nachfolgender Generationen so leicht nicht aufgeben. Das aus menschlicher Sicht Brisante an all diesen Überlegungen ist, dass es in der Tierwelt Fälle gibt, in denen einvernehmlicher Sex nicht leicht von nichteinvernehmlichem zu unterscheiden ist, und dass bei einigen Arten der Übergang vom „legitimen“ Werben zum Stalking und zur sexuellen Gewalt offenbar ein fließender ist. Und ganz brisant ist, dass es auch vorkommt, dass ein gewisses Beharrlichsein, Aufdringlichsein, Dominantsein, der Aktive-PartSein des Männchens eine bessere oder sogar die einzige Möglichkeit für dieses ist, eine Paarung erfolgreich zu initiieren. Es wird in der Natur Fälle geben, in denen der „Stalker“ unter den Männchen einen Selektionsvorteil hat, wenn er so beispielsweise einen Beharrlichkeitstest, der ja wie ein Ornament auch viel kosten kann, besser besteht. Bei den Arten, bei denen Beharrlichkeitstests aus der weiblichen Abwehr aufdringlicher Männchen hervorgegangen sind, haben die Weibchen im Prinzip das Beste oder zumindest Pragmatischste aus einer zunächst schlechten Situation gemacht. Sie verlieren dann zwar gegen die in Sachen Zudringlichsein besten Männchen, züchten dabei aber gegenüber den Weibchen der nächsten Generation durchsetzungsstarke Söhne, die auch hinsichtlich anderer Fitnessindikatoren stark sind. Wenn sich Söhne dieser „Marke“ immer mehr durchsetzen im Verlauf vieler Generationen, wird auch die weibliche Präferenz für solche Männchen häufiger, und der „Beharrlichkeitstest“ wird immer schwerer zu bestehen. Der „Paarungskonflikt“ wird dann aber vermutlich eher vertragen von den Weibchen, weil er zum StandardPaarungsprogramm gehört und dabei ritualisiert ist und das Weibchen nun Möglichkeiten hat, eindeutig nichtpräferierte Männchen effizient „abzuwimmeln“. Würden Weibchen durch solche Verpaarungen wie beim Reh oder beim Igel geschädigt, entwickelte sich das Paarungsprogramm der Weibchen in eine andere Richtung, sobald die Schäden größer wären als der Nutzen.

Was können Weibchen ansonsten gegen sexuelle Gewalt tun? Weglaufen und Kämpfen oder auch das Einnehmen von Körperhaltungen, die eine Kopulation unmöglich machen, bilden sozusagen die „erste Verteidigungslinie“, ebenso der bevorzugte Aufenthalt bei bzw. das Sichschützen-Lassen von einem (oder mehreren) starken, ranghohen Alphamännchen, das von dem Weibchen vorher als Partner gewählt worden ist. Verliert das Weibchen trotz dieser Abwehrmaßnahmen den Paarungskonflikt gegen ein Männchen, kann es durch die Methoden der kryptischen Weibchenwahl noch gegen die Spermien des Vergewaltigers vorgehen (Befruchtungskonflikt), was aber keine Garantie dafür ist, von diesem keine Nachkommen zu bekommen. [16] Interessant im Zusammenhang mit sexueller Gewalt ist es auch, das Vorhandensein und ggf. die Intensität und genaue Ausprägung der intrasexuellen Konkurrenz unter Männchen und ihre Folgen für die Weibchen zu betrachten: Was ist für Weibchen hinsichtlich des Risikos, Opfer von sexueller Gewalt zu werden, eigentlich besser? Dass es zu einer Art gehört, bei der die intrasexuelle Konkurrenz unter Männchen eine große Bedeutung hat oder eine kleine bzw. gar keine? Bei Arten mit scramble-Konkurrenz finden weniger Männchen das einzelne Weibchen als bei Arten mit leicht zu findenden Weibchen, aber die Männchen, die ein Weibchen finden, „wollen“ für die Bemühung beim Suchen auch etwas „zurückhaben“ und sind dann vielleicht zudringlicher – oder haben nach der langen Suchstrecke nicht mehr viel Kraft für die Anwendung sexueller Gewalt. Arten, bei denen die intrasexuelle Konkurrenz in Form einer contest-Konkurrenz unter Männchen eine große Rolle spielt, haben in der Regel große und starke Männchen, die den Weibchen meist körperlich überlegen bis weit überlegen sind, während Arten mit geringer bis nicht vorhandener contest- Konkurrenz in vielen Fällen Männchen hervorgebracht haben, die nicht viel oder gar nicht größer sind als die Weibchen oder sogar kleiner. D.h. gehört das Weibchen zu einer Art, bei der intrasexuelle Konkurrenzkämpfe unter Männchen eine große Bedeutung haben, dann sind die Männchen dieser Art körperlich stärker und – so könnte man unterstellen – daher eher in der Lage, die Weibchen zu vergewaltigen. Man kann genauso unterstellen, dass bei solchen Arten die Weibchen besser geschützt werden durch Alpha-Männchen. Man könnte ebenso gut unterstellen, dass es gerade bei solchen Arten weniger zu Vergewaltigungen kommt, weil die Männchen vieler solcher Arten sich aufgrund ihres massigen Körpers nicht so schnell fortbewegen können und die Weibchen daher besser vor ihnen fliehen können, was Vergewaltigungen unwahrscheinlicher oder im Einzelfall unmöglich macht. D.h. beurteilt man die Gefahr für Weibchen, Opfer sexueller Nötigung zu werden, allein aufgrund des Geschlechtsunterschieds in der Größe, kommt man zu keinem allgemeingültigen Ergebnis. Denn die Geschlechtsunterschiede in Größe, Stärke, Kampfkraft auf der einen und Schnelligkeit beim Laufen auf der anderen Seite sind bei den Arten im Detail so verschieden, dass dieser Größenunterschied bei der einen Art Vergewaltigungen wahrscheinlicher machen wird, bei den anderen unwahrscheinlicher, bei noch anderen die Wahrscheinlichkeit nicht

beeinflusst. Entscheidend ist hierbei zum einen, ob es bei den Männchen einen Geschwindigkeitsverlust durch den größeren Körper gibt oder nicht, sowie zum anderen, welche weiteren Details des Körpers, der Bewaffnung, der „Technik“ beim Sex usw. eine Rolle spielen. Selbstverständlich kann man die Gefahr für Weibchen, sexuelle Gewalt zu erleiden, nicht allein am Geschlechtsunterschied in der Körpergröße und Stärke festmachen, sondern auch an vielen Faktoren des Verhaltens, auch desjenigen Verhaltens, das mit intrasexuellen Konkurrenzkämpfen unter Männchen in Verbindung steht, ob es eher eine Art mit contest- oder scramble-Konkurrenz ist, wie diese genau ausgeprägt ist, wie die Sozialstruktur ist usw. In all diesen Hinsichten steckt wieder der Teufel im artspezifischen Detail und macht allgemeingültige Aussagen über den Einfluss intrasexueller Konkurrenzkämpfe unter Männchen auf die Wahrscheinlichkeit für Weibchen, Opfer sexueller Gewalt zu werden, unmöglich. Wichtig in Bezug auf den Einfluss der intrasexuellen Konkurrenz auf die Wahrscheinlichkeit sexueller Gewalt sind auch folgende Überlegungen: Bei Arten, bei denen die männliche Paarungskonkurrenz vor allem (oder sogar ausschließlich) auf der intrasexuellen Ebene ausgetragen wird, sind die Wahlmöglichkeiten der Weibchen stark eingeschränkt. D.h. es kann einem Weibchen dann einerseits leichter passieren, dass es das Männchen, das das jeweilige Weibchenrudel erobert hat, nicht als Partner haben will und dadurch ein sexueller Konflikt entsteht – zumindest, wenn die Wahrscheinlichkeit dafür, dass dieses intrasexuell erfolgreiche Männchen einem Weibchen nicht gefällt, genauso hoch ist wie die, dass irgendein Männchen diesem Weibchen nicht gefällt. Andererseits ist es oft so, dass, wenn ein Männchen ein Weibchenrudel gegen andere Männchen verteidigt und sich die rangniedrigen Männchen nicht in die Nähe der Weibchen wagen, die Gefahr für Weibchen, Opfer sexueller Gewalt zu werden, eher gering ist, weil die rangniedrigen Männchen nicht zu den Weibchen vordringen können. Außerdem haben Weibchen oftmals eine Präferenz für den Gewinner unter den Männchen, der das Weibchenrudel erobert hat, was einen Paarungskonflikt mit diesem Männchen eher unwahrscheinlich macht. Hier stellt sich auch die Frage, mit wem ein Weibchen den sexuellen Konflikt überhaupt hat: mit dem Alpha-Männchen, das das Weibchenrudel verteidigt, oder aber mit denen, die gegen dieses Alpha-Männchen den Kürzeren gezogen haben. Häufig, aber nicht immer, haben sie sexuelle Konflikte mit Letzteren. Und es ist auch die Frage, wie effektiv die Weibchen überhaupt von diesem Alpha-Männchen bewacht werden, ob die rangniedrigeren nicht doch einmal in die Nähe der Weibchen kommen können. Wenn sie es können, sind sexuelle Konflikte möglich. Das alles ist wieder in jedem Fall im Detail anders. Bei den meisten Weibchen solcher Arten hat sich eine Präferenz für ranghohe „Siegertypen“ unter den Männchen durchgesetzt. (All diese Überlegungen gelten auch für den Fall, dass eine Männchenkoalition ein Weibchenrudel gegen andere Männchen verteidigt. Die Weibchen „stehen“ dann eher auf diese z.B. drei Sieger als auf

besiegte andere Männchen, die sich allenfalls einmal heimlich an sie heranschleichen. Zusätzlich können dann aber sexuelle Konflikte auch daraus resultieren, dass ein Weibchen nicht jedes Männchen der Koalition als Sexpartner haben will.) Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Weibchen Sex mit einem erfolgreichen „Obermacker“ haben will, ist höher, als dass es sich nach einem Liebesakt mit einem „Loser“ sehnt. Aus guten Gründen: Des „Haudegens“ Gene bescheren „Madame“ die erfolgreicheren Söhne als des „Losers“ Gene, und das ist ihr sehr wichtig. Das Weibchen steht deshalb meist auf „Obermacker“ und hat daher keine sexuellen Konflikte mit ihnen – und wenn, dann z.B., wenn eine Koalition von drei „Obermackern“ ein Weibchenrudel erobert hat und ein bestimmtes Weibchen mit einem dieser drei Männchen nichts zu tun haben will, aber das Umgekehrte der Fall ist. (Oft, aber aufgrund anderer Auswahlkriterien nicht immer, bevorzugen Weibchen das ranghöchste Männchen einer Koalition.) Es könnte aber auch noch einen weiteren Grund haben, warum Weibchen vieler Arten auf die „Chefs“ unter den Männchen „stehen“: Würden sie nicht auf diese ranghohen Männchen „stehen“ oder nur mit derselben Wahrscheinlichkeit, wie sie irgendein Männchen präferieren würden, dann gäbe es sexuelle Konflikte zu häufig. Diejenigen Weibchen, die sich z.B. dem einzigen Männchen, dass sich intrasexuell durchsetzen konnte, verweigern, würden dann entweder gar nicht begattet oder würden es und hätten dann einen schlechten Start (Stress, Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl wären gegen die Spermien des Vergewaltigers gerichtet usw.). D.h. solch ein Weibchen würde den Erwartungswert seiner Darwin-Fitness massiv verringern. Deshalb setzen sich bei Arten, bei denen die männliche Paarungskonkurrenz vor allem auf der intrasexuellen Ebene stattfindet, Weibchen durch, die zumindest kein Problem mit den Gewinnern unter den Männchen haben oder sie eher noch präferieren. Dies spricht dagegen, dass bei solchen Arten Paarungskonflikte eher vorkommen als bei Arten, bei denen die Weibchen größere Wahlmöglichkeiten haben. Sie sehen, es hängt von vielen Faktoren ab, ob eine starke intrasexuell ausgetragene männliche Paarungskonkurrenz sexuelle Gewalt wahrscheinlicher oder unwahrscheinlicher macht. Im Zusammenhang mit contest-Konkurrenz und alternativen Strategien bzw. Taktiken und sexueller Gewalt stellt sich noch die Frage, ob Sex zwischen einem Männchen der „Marke“ sneak und einem Weibchen überhaupt in jedem Falle einvernehmlich ist oder nicht. Denn erkennt das Weibchen z.B. ein Männchen, das wie ein Weibchen aussieht, überhaupt als ein solches „Tarnkappen“-Männchen? „Will“ es mit solch einem Männchen Sex haben? Merkt es bei Tieren mit äußerer Befruchtung überhaupt etwas von seiner Begattung durch so ein Männchen, wenn es zugleich mit einem Alphamännchen kopuliert? Betrügt solch ein Männchen nur die Alphas bzw. guards oder betrügt es auch die Weibchen? Das ist nicht in jedem Fall gleich!

Es kann für ein Weibchen vorteilhaft sein, von einem sneak begattet zu werden: Denn es ist in Populationen mit starker contest-Konkurrenz und dem Koexistieren verschiedener Männchentypen sinnvoll, Söhne von jeder „Sorte“ zu produzieren, anstatt auf eine „Karte“ zu setzen. Wenn sich der durchschnittliche Fortpflanzungserfolg der sneaks in der jeweiligen Population gerade vergrößert, ist es sogar sehr sinnvoll für Weibchen, wenn die eigenen Söhne oder zumindest einige von ihnen sneaks sind. Weibchen, die Verpaarungen mit sneaks zulassen oder präferieren, können also einen Selektionsvorteil haben. Können solche Weibchen bei Tieren mit äußerer Befruchtung erkennen, dass es sich um sneaks handelt, kann sich bei der betroffenen Art also auch eine weibliche Präferenz für sneaks entwickeln. Oft dürfte das Weibchen bei Arten mit äußerer Befruchtung einen sneak daran erkennen, dass dieses Männchen das Weibchen zur Paarung auffordert bzw. sich als Sexpartner beim Weibchen „bewirbt“, z.B. durch Einleitung eines Paarungsrituals. In solchen Fällen kann es natürlich auch zu Paarungs- und Befruchtungskonflikten kommen. Wahrscheinlicher aber sind solche Konflikte, wenn so ein sneak nicht von Weibchen als Männchen erkannt wird. Wenn ein Männchen während oder nach der Kopulation des Weibchens mit einem präferierten Männchen schnell zu diesem Paar oder den Eiern hinzuschwimmt und seinen Samen noch schnell dazugibt, liegt in den meisten Fällen ein Befruchtungskonflikt vor, denn die Eier des Weibchens werden hierbei ja von einem nicht vorher ausgewählten Männchen besamt. Solche Fälle müssen nicht zwangsläufig einen sexuellen Konflikt darstellen, denn es gibt Fälle, in denen sich Weibchen polyandrisch verpaaren, teils sogar wahllos, um z.B. in Sachen postkopulatorische Konkurrenz durchsetzungsstarke Söhne zu produzieren (mehr dazu später). Allerdings wollen Weibchen normalerweise selbst entscheiden, ob sie sich polyandrisch verpaaren oder nicht, d.h. ob sie die Samen mehrerer Männchen um dieselben Eier konkurrieren lassen wollen oder nicht, und sich diese Entscheidung nicht von einem „Schlitzohr“ von Männchen abnehmen lassen. Genauso wollen sie nach Möglichkeit meist selbst entscheiden, welches Männchen Sexualpartner wird und welches nicht, auch bei polyandrischer Verpaarung. Aber es gibt eben auch Fälle, die anders sind. Den Weibchen kann also durch das Zulassen des Verhaltens „dazuschwimmender“ sneaks oder das „Sich-nicht-um-sie-Scheren“ sowohl ein Selektionsvorteil als auch ein Selektionsnachteil zuteil werden. In einigen Tierfilmen kann man sehen, wie viele Fischmännchen sich bei mancher Art gleichzeitig auf die Eier eines gerade ablaichenden Weibchens stürzen. Männchen unter solchen Bedingungen noch auszuwählen dürfte schwierig bis unmöglich sein. Man kennt auch besonders raffinierte sneaks, von denen die Weibchen mit Sicherheit nicht betrogen werden, sondern nur das gehörnte Alphamännchen. Denn es gibt nicht nur einige Tintenfische (Coleoidea), die ihr veränderbares Farbmuster dazu nutzen können, um wie ein Weibchen auszusehen, sondern sogar solche, die nur diejenige Körperseite, die sie dem

Alphamännchen, dessen Weibchen sie begehren, zuwenden, so färben wie ein Weibchen. Die andere Körperseite, die sie den Weibchen zuwenden, belassen sie in männlicher Farbgebung. [17] Bei Tieren mit innerer Befruchtung merken die Weibchen, dass es sich bei den sneaks um Männchen handelt, spätestens in dem Moment, in dem solch ein Männchen versucht, mit ihnen zu kopulieren. In solchen Fällen ist die Gefahr eines sexuellen Konflikts geringer als bei Arten mit äußerer Befruchtung, bei denen sich Männchen viel unkontrollierter und mit geringeren Abwehrmöglichkeiten des Weibchens auf abgelegte Eier stürzen können. Mit Satellitenmännchen kann ein Weibchen je nach Körperbau, Kraft und Schnelligkeit beider an der Situation Beteiligter natürlich auch sexuelle Konflikte haben, ob häufiger oder weniger häufig als mit anderen Männchentypen, ist schwer zu sagen. Und Weibchen können auch Präferenzen für Satellitenmännchen entwickeln. Abschließend lässt sich zu Männchentypen, die alternative Strategien oder Taktiken verkörpern, festhalten, dass sie mit Weibchen sexuelle Konflikte haben können, dass aber Weibchen genauso für diese Männchen Präferenzen entwickeln können, auch wenn solche Männchen meist deutlich weniger Vaterqualitäten (besonders als Versorger, Wächter, Beschützer) als guards haben. Aus Weibchensicht sind solche Männchen also bei Arten mit väterlichen Investitionen eher Kandidaten fürs Genshopping. (Meist jedoch gibt es bei Arten mit so starker contest-Konkurrenz, dass sich alternative Strategien oder Taktiken entwickelt haben, ohnehin keine väterlichen Investitionen.) Präferenzen entwickeln Weibchen für sneaks und Satellitenmännchen vor allem, um über Söhne, die diesen Männchentypen entsprechen, ihre Gene weiterzugeben. Sind bei einer Art sneaks und oder Satellitenmännchen schon länger etabliert, können Weibchen eher Präferenzen für sie entwickelt haben, als wenn es sie erst seit wenigen Generationen gibt – intrasexuelle Konkurrenzstärke macht Männchen ja oft auch für Weibchen attraktiv, und das kann man ebenso auf sneaks und Satellitenmännchen beziehen. Satellitenmännchen, die ja von guards „in Weibchen bezahlt“ werden, stehen nicht prinzipiell im Konflikt mit Weibchen, wie es „hinzuschwimmende“ sneaks oft tun. Häufig können die Weibchen mitentscheiden oder frei entscheiden, ob sie sich mit einem guard oder „Satelliten“ paaren, manchmal kann aber, wie auch im Falle anderer Konstellationen mit starker intrasexueller Konkurrenz bei den Männchen, die Wahlmöglichkeit der Weibchen, in diesem Falle zwischen guard und Satelliten, eingeschränkt sein. Das „In-Weibchen-bezahlt-Werden“ des Satellitenmännchens durch das Alpha-Männchen ist aber keineswegs etwas, was in sexuellen Zwang münden muss, denn es ist zumindest in einigen Fällen eher eine exklusive Genehmigung für das Satellitenmännchen durch das Alpha-Männchen, eines oder mehrere (vom AlphaMännchen vermutlich meist eher nicht präferierte) Weibchen „anzubaggern“, wobei das Weibchen ja auch ablehnen kann. Es kann aber je nach Art auch sein, dass Satellitenmännchen, die von einem guard in seiner Nähe geduldet werden, Weibchen, die zu dem guard wollen,

abfangen und zur Kopulation zwingen. Das „In-Weibchen-bezahlt-Werden“ des Satellitenmännchens durch das Alpha-Männchen kann immerhin auch nur ein unterschwelliges Dulden von Satellitenmännchen in der Nähe sein. Hier stellt sich folgende Frage: Wenn es schon möglich ist, dass Weibchen bei Arten mit alternativen Strategien oder Taktiken Präferenzen für sneaks entwickeln, auch für „unaufgefordert dazuschwimmende“, weil Weibchen von Söhnen mit derselben „Masche“ profitieren können, kann es dann in der Natur nicht auch passieren, dass Weibchen Präferenzen für Männchen entwickeln, die den sexuellen Konflikt über die „Wer mit wem“- Frage durch Aufdringlichkeit, Drohung oder Gewalt für sich entscheiden? Und ist dieser Gedanke angesichts vieler an sexuellen Konflikt erinnernde Verhaltenselemente im tierischen Sexualverhalten, die bei sämtlichen Individuen der jeweiligen Art wie z.B. Reh und Igel vorkommen und oft im normalen Werbeverhalten bzw. im normalen Standard-Paarungsritual etabliert sind, nicht naheliegend? Ich will hier bestimmt nicht sexuelle Gewalt verharmlosen, nicht einmal bei Tieren, aber wenn es Feministinnen gibt, die behaupten, in der Evolution habe sich „der Vergewaltiger durchgesetzt“, und wenn es auch durch den Feminismus bedingt heutzutage oft Debatten darüber gibt, wo sexuelle Gewalt anfängt und was alles dazu gehört, dann muss man diesbezüglich eine genauso vollständige Analyse vornehmen dürfen wie bei jedem anderen Thema auch. Wenn ich z.B. die biologischen Ursachen von Infantizid analysiere, befürworte ich diesen ja auch genauso wenig wie ein Krebsforscher die Krebskrankheit. Was will das Weibchen in diesem Zusammenhang genau? Einerseits will es natürlich nicht belästigt werden, nicht durch an Stalking erinnernde Zermürbungskriege und nicht durch Drohung, Festhalten oder Gewalt zum Sex gezwungen werden, denn nur, wenn es Auswahlmöglichkeiten hat und sich die Männchen dieser Weibchenwahl fügen müssen, ist sichergestellt, dass die Eier des Weibchens nur von präferierten Männchen meist hoher Qualität und Kompatibilität befruchtet werden. Immerhin kann die Paarung mit schlecht geeigneten Männchen einem Weibchen hohe Kosten verursachen, da die Nachkommen dann einen oft eingeschränkten und mitunter auch stark eingeschränkten Überlebens- und Fortpflanzungserfolg haben, wenn überhaupt. [18] Es ist also einerseits ganz und gar nicht zu erwarten, dass Weibchen Präferenzen für Männchen entwickeln, die auf welche Art und Weise auch immer Druck auf Weibchen ausüben, sich mit ihnen zu verpaaren. Andererseits aber ist es theoretisch denkbar, dass Weibchen bei Arten, bei denen es oft zum Konflikt um die Partnerwahl bezüglich einzelner Kopulationen kommt, dadurch einen Selektionsvorteil erfahren, dass ihre männlichen Nachkommen (Söhne, Enkel- und Urenkelsöhne usw.) durchsetzungsstark gegenüber „unwilligen“ Weibchen sind, mit welchen Methoden auch

immer. Denn einen eingeschränkten Fortpflanzungserfolg können auch die Vergewaltiger unter den Männchen haben, und ein eingeschränkter Fortpflanzungserfolg stärkt die Darwin-Fitness der Mutter eines solchen Männchens mehr als gar keiner. Bei Arten, bei denen es oft Paarungs- und Befruchtungskonflikte gibt, wollen zwar die Weibchen nicht Opfer sexuellen Zwangs werden, können aber – und sei es nur leichtgradig – von Söhnen profitieren, die solche Konflikte gegen ihre Partnerinnen gewinnen. Die Frage ist: Wie wirkt sich dieser Umstand auf die Evolution weiblicher Präferenzen aus? Vermutlich wird er Weibchen mit in dieser Hinsicht teils widersprüchlichen Präferenzen bei der Partnerwahl schaffen! Hierbei ist es wie bereits dargestellt zum einen denkbar, dass sich einerseits aus sexuellen Konflikten bzw. dem daraus resultierenden „Zermürbungskrieg“ ein Beharrlichkeits- und/oder Fitnesstest entwickelt, dem sich dann viele oder alle Männchen der Art unterziehen müssen und der für die Weibchen keinen Stress mehr bedeutet, da sie hieran evolutiv angepasst sind, dieses Verhalten standardmäßig „abgespult“ wird und teils auch effizientere Formen des „Abwimmelns“ von Männchen noch zusätzlich entwickelt werden – der Konflikt ist somit ritualisiert und vor allem aus Weibchensicht gezähmt. Denkbar ist genauso gut, dass bei Arten mit häufigen Paarungskonflikten sich nicht aus sexuellen Konfliktsituationen, sondern unabhängig von diesen Beharrlichkeitstests und „Durchsetzungstests“ entwickelt haben, die zum einen universelle Fitness und Durchhaltevermögen bei einvernehmlichem Werben testen, zum anderen aber auch die Fähigkeiten, sexuelle Konflikte gegen Weibchen gewinnen zu können. Als widersprüchlich muss man die Präferenzen von Weibchen, die Männchen einem Beharrlichkeitstest zu unterziehen, nicht zwangsläufig interpretieren: Es setzt sich die Art von Präferenz bei den Weibchen durch, die ihre Darwin-Fitness am effektivsten steigert. Und das kann bei solchen Arten eben so aussehen, dass sich Weibchen vehement und ebenfalls beharrlich gegen sexuellen Zwang aller Art oder auch nur gegen zu wenig aufwendige Annäherungsversuche wehren und nur dann im Verlaufe des „Zermürbungskriegs“ oder des Beharrlichkeitstests aufgeben, wenn das Männchen so beharrlich, ausdauernd und durchsetzungsstark ist, dass eine Verpaarung mit diesem – so könnte man jedenfalls auch im Falle eines Paarungskonfliktes unterstellen – für das Weibchen doch noch Sinn ergibt. Es ist nicht in jedem Fall immer leicht, auf den ersten Blick erkennen zu können, ob eine Paarung nach langer Verfolgungsjagd oder stundenlangem, aufdringlichen Umwerben eine erzwungene Paarung ist oder eine doch noch vollkommen einvernehmliche oder eine, die halbwegs einvernehmlich ist. Denn was in einem Tier vor sich geht, kann man als Mensch nicht gut nachempfinden, sondern muss z.B. Stresshormone messen, die Anzahl der Nachkommen und die durchschnittliche Überlebens- und Reproduktionsrate der Nachkommen ermitteln (bes. im Vergleich zu Nachkommen, die aus völlig anders gearteten Paarungen hervorgegangen sind) usw., um einschätzen zu können, ob das Weibchen wirklich wollte und ob solch eine Paarung die

Darwin-Fitness des Weibchens gesteigert oder verringert hat – verringert im Verhältnis zur möglicherweise entgangenen einvernehmlichen Befruchtung durch ein präferiertes Männchen oder mehrere. Zusammenfassend lässt sich sagen: In der Tierwelt wünschen sich die Weibchen keine von Männchen erzwungenen Verpaarungen, haben aber bei einigen Arten offensichtlich Präferenzen für Männchen, die auf vielfältige Weise sexuellen Zwang ausüben können und dies auch demonstrieren und diese Fähigkeit an ihre Söhne weitervererben. Deshalb gibt es Arten, bei denen Weibchen nicht nur aufdringlichen Männchen oftmals lange Widerstand leisten – entweder, um keinen Paarungskonflikt zu verlieren, oder, um das Männchen zu testen und dann erst eine Entscheidung für oder gegen dieses Männchen zu treffen. Die Präferenz für solche in Sachen Paarungskonflikt durchsetzungsstarken Männchen kann sich dann in der Population etablieren, wenn der „Beharrlichkeitstest“ immer mehr zum Selbstläufer wird, und kann auch fortbestehen, wenn es in der Population ab einer bestimmten Generation keinen sexuellen Zwang mehr geben sollte. Das passiert gerade dann, wenn der „Beharrlichkeitstest“ in mehreren Hinsichten ein Qualitätsindikator (z.B. Schnelligkeit und Ausdauer beim Reh, weil es auch vor Luchsen und Wölfen fliehen können muss) ist. Weibchen, die nur durch langes, aufdringliches Werben zu „überzeugen“ sind, haben oftmals in dieser Hinsicht ähnliche Töchter, die dann ebenfalls effektiv Männchen auswählen und die vor allem nicht so leicht Paarungskonflikte verlieren, sondern auf den Paarungskonflikt gefasst sind und aus der Not, aufdringliche Männchen abwehren zu müssen, eine Methode machen, um deren Qualität zu testen. Mütter haben schließlich darwinistisch gesehen ein Interesse daran, dass ihre Nachkommen beiderlei Geschlechts jeden sexuellen Konflikt gegen die jeweils andere Seite gewinnen! So gesehen sind vielleicht sogar die Weibchen von Arten, bei denen das Männchen standardmäßig einen Beharrlichkeitstest bestehen muss, besser aufgestellt für Paarungskonflikte, da sie dann ja, zumindest in vielen Fällen, nur ihr standardmäßiges Beharrlichkeitstestprogramm „abfahren“ müssen, an das sie angepasst sind, anstatt sich panikartig wehren zu müssen – könnte man jedenfalls unterstellen. Selbstverständlich kann Beharrlichkeit Männchen noch aus ganz anderen Gründen für Weibchen attraktiv machen, wenn sie dem Weibchen als Indikator dafür dient, wie ernsthaft z.B. bei Arten mit Partnerschaften die Bindungsabsichten des Männchens sind sowie dessen Absicht, väterliche Investitionen zu tätigen. Die oben erwähnten Rehe und Igel gehören aber nicht zu den Arten, bei denen feste Bindungen mit gemeinsamer Brutpflege oder sonstigen väterlichen Investitionen in den Nachwuchs vorkommen. Eine interessante Frage in diesem Zusammenhang ist noch, ob Werbe- und Paarungsrituale wie bei Rehen und Igeln die sexuellen Konflikte, die diesen Ritualen möglicherweise evolutionsbiologisch zugrunde liegen, sowie aktuell auftretende Paarungskonflikte bei diesen Arten noch mehr eskalieren lassen oder weniger. Es ist gar nicht so einfach zu sagen, was

schlimmer für beide Geschlechter ist: Gibt es nämlich solche standardmäßig ablaufenden, zermürbungskriegsmäßigen Beharrlichkeitstests, dann vermeidet dies zwar schwere Verletzungen und Todesfälle, die sonst das Ergebnis von solchen Konflikten sein können [19], aber dafür findet der „Konflikt“ jedes Mal statt, auch wenn sich dann herausstellt, dass er gar keiner ist. Oft ist ein solches Beharrlichkeits-Testprogramm sehr energieaufwendig. Interessant ist auch die Frage, ob solche Beharrlichkeitstests die Varianz bei den Männchen im Paarungserfolg eher steigern oder eher senken und ob dadurch die Zahl der sexuell zu kurz gekommenen Männchen und damit die Wahrscheinlichkeit für Weibchen, sexuelle Gewalt zu erleiden, größer oder kleiner ist. Das alles ist nicht leicht zu sagen, denn es ist je nach Art auch denkbar, dass selbst die Weibchen von Arten mit Beharrlichkeitstests trotzdem noch einem Vergewaltiger zum Opfer fallen oder gerade solche Weibchen, wenn es bei der Art auf Seiten der Männchen eine Gegenanpassung geben sollte, die den ganzen Beharrlichkeitstest von Anfang an unterbindet und zu erzwungenen Verpaarungen führt. Möglich ist das theoretisch alles und wird bei jeder Art im Detail verschieden sein. Vermutlich werden erzwungene Verpaarungen durch etablierte Beharrlichkeitstests unwahrscheinlicher, besonders wenn diese Tests sich wirklich aus Paarungskonflikten entwickelt haben und sofern es keine Gegenanpassungen bei den Männchen gibt. Warum sollte es bei den Männchen Gegenanpassungen geben? Da Männchen durch ein Fehlen des Beharrlichkeitstests profitieren können, z.B. dadurch, dass die Art auch einer scramble-Konkurrenz unterliegt und in postkopulatorischer Konkurrenz starke Männchen vom Fehlen dieses Tests profitieren würden, können sich Gegenanpassungen entwickeln. Sie werden sich eher nicht bei in postkopulatorischer Konkurrenz schwachen Männchen bei gleichzeitig spürbarer scrambleKonkurrenz entwickeln. Diese profitieren ja eher vom Fitness- bzw. Beharrlichkeitstest, da hierdurch das Maß an Polyandrie zurückgeht. Es ist also auch bei den Männchen eher eine individuelle Frage, ob durch solche ritualisierten Zermürbungskriege, die normal geworden sind, der Konflikt um die Paarung schlimmer oder weniger schlimm geworden ist. Generell wählt das Weibchen durch diese Tests körperlich fittere Männchen. Gerade deshalb entstehen solche Tests mit Sicherheit auch unabhängig von Paarungs- und Befruchtungskonflikten. Grundsätzlich gilt, dass sich der sexuelle Konflikt um die Paarung durch Nötigungsversuche weiter verstärkt [20], betrachtet man solche Konflikte und ihre Anpassungen daran nicht generationenübergreifend. Führen solche Konflikte über mehrere Generationen zu Anpassungen wie einem Beharrlichkeitstest, ist es schwer zu sagen, ob das Konfliktpotential zwischen den Geschlechtern dadurch in jedem Falle höher geworden ist. Bei einigen Arten versuchen Männchen auf besonders raffinierte Art, Paarungskonflikte zu ihren Gunsten zu entscheiden. Wenn sich beispielsweise bei einer Leierantilope (Damaliscus lunatus) ein Weibchen einem Männchen entziehen will, stößt Letzteres dieselben Grunzlaute aus,

mit denen sich diese Tiere vor Fressfeinden wie z.B. Löwen warnen. Das Weibchen verharrt darauf, achtet nur noch auf die sich angeblich anschleichende Großkatze, entfernt sich langsam rückwärts von der Stelle in Richtung des Männchens, auf das es in dem Moment wohl kaum noch achten wird, und wird von diesem dann von hinten besprungen! [21] Bei Zweistreifigen Gelbsalamandern (Eurycea bislineata) geben die Männchen erst ein Sekret auf die Haut des Weibchens ab, beißen dann das Weibchen und fügen ihm dabei oberflächliche Verletzungen zu, und das aphrodisierend wirkende Sekret gelangt beim Weibchen ins Blut und wirkt. [22] In so einem Fall fragt man sich, ob hier überhaupt ein Paarungskonflikt vorliegt. Eines kann man sich aber denken: Solche Methoden sind zumindest zu einem erheblichen Teil in der Evolution durch Paarungskonflikte entstanden. Jetzt noch ein höchst brisantes Beispiel aus der Tierwelt zum Thema „Paarungskonflikt“: Bei Hermelinen (Mustela erminea) kommt es vor, dass weibliche Jungtiere im Säuglingsalter bereits von erwachsenen Männchen begattet werden. Das Männchen begattet hierbei stets alle weiblichen Jungtiere, die in dem Wurf vorhanden sind. Letztere können sich nicht dagegen wehren, sie sind hierbei teilweise noch so jung, dass sie noch nicht einmal die Augen geöffnet haben. Wenn sie selbst erwachsen sind, bekommen sie dann Junge, die aus dieser Verpaarung hervorgehen, nach durch Keimruhe verzögertem Beginn der Tragzeit. [23] Ich denke, dieses Beispiel macht sehr deutlich, wie wichtig es ist, nicht einfach aus dem Vorhandensein einer Verhaltensweise in der Tierwelt den Schluss zu ziehen, dass diese Verhaltensweise auch beim Menschen gut und richtig wäre. Aber zurück zum Thema dieses Kapitels: Man muss sich fragen, ob hier überhaupt ein Paarungskonflikt vorliegt. Nun, einerseits wird er dabei in vielen Fällen vorliegen, weil die weiblichen Hermelin-Säuglinge keine Chance haben, das erwachsene Männchen abzuwehren. Das in der Tierwelt wichtige Prinzip der Weibchenwahl ist in diesem Falle ausgeschaltet. Man könnte also meinen, dass bei Hermelinen die Männchen einen diesbezüglichen evolutiven Wettlauf gegen die Weibchen zumindest für viele Generationen gewonnen haben. Doch haben sie das überhaupt? Natürlich wird ein erwachsenes Hermelinmännchen nicht immer von der Qualität und Kompatibilität eins sein, das von demselben Hermelinweibchen auch im Erwachsenenalter gewählt worden wäre. Doch eines ist sicher: Hätten die weiblichen HermelinSäuglinge einen großen Nachteil dadurch, dass sie bereits als Säuglinge oft begattet werden, dann hätten sie schon längst über Generationen hinweg eine Gegenanpassung entwickelt: Sie wären schlichtweg nicht mehr rezeptiv, also empfängnisbereit. Hermelinmännchen würden dann mit hoher Wahrscheinlichkeit einige Generationen später solche weiblichen Jungtiere sexuell verschmähen. Diese weiblichen Jungtiere sind aber rezeptiv, selbst wenn sie noch gesäugt werden und die Augen noch nicht offen haben. Die Frage ist nun:

Warum eigentlich? Nun, ganz einfach: Offenbar haben Hermelinweibchen über unzählige Generationen hinweg eine höhere Darwin-Fitness erzielt, wenn sie sich bereits im Säuglingsalter begatten ließen, und das, obwohl sie dabei keinerlei Wahlmöglichkeiten hatten. Das ist nicht schwer erklärbar: Denn in der mörderischen Natur lebt solch ein Tier oft gar nicht lange genug, um ausreichend Gelegenheiten zur Fortpflanzung zu haben. Hermelinweibchen starten deshalb extrem früh im Leben damit, um schon einmal einen ersten Wurf gehabt zu haben, bevor es zu spät ist, auch wenn sie hinsichtlich des Genlieferanten für diesen Wurf keine Wahlmöglichkeiten hatten – eine Strategie, die erfolgreich sein kann. Außerdem haben solche Weibchen noch einen Vorteil: Ihre Söhne werden ebenfalls mit höherer Wahrscheinlichkeit versuchen, weibliche Jungtiere zu begatten. Für ein Hermelinweibchen ist die Produktion solcher Söhne darwinistisch gesehen ein geringeres Risiko, da diese Söhne somit wenigstens manchmal Weibchen befruchten werden, die ihnen keinen Widerstand entgegensetzen können. Diese Strategie ist ziemlich gut für die Darwin-Fitness ihrer Mutter. Mit Pädophilie beim Menschen vergleichbar ist der Fall der Hermeline wohl kaum: Denn im Gegensatz zu Säuglingen und Kindern des Menschen sind weibliche Hermelin-„Kinder“ fortpflanzungsfähig. Und wer fortpflanzungsfähig ist, pflanzt sich in der Natur auch fort. Traumatisiert werden die betroffenen Hermelin-Weibchen dadurch nicht, sonst hätten sich wegen der damit verbundenen geringeren Überlebenstüchtigkeit und dem mit dieser einhergehenden eingeschränkten Fortpflanzungserfolg längst Gegenmaßnahmen bei den Weibchen entwickelt.

Konflikte um Größe und Qualität des Brautgeschenks Klassischen Paarungskonflikten ähnlich sind Konflikte um Größe und Qualität des Brautgeschenks. In diesen Fällen ist dem Weibchen das angebotene „Geschenk“ des Männchens, das eher ein Werbegeschenk oder Zahlungsmittel für Sex ist und das man auch als präkopulatorische väterliche Investition bezeichnen könnte, nicht groß und/oder nicht gut genug. Wie geht so ein Konflikt aus? Entweder das Männchen gibt auf, wenn es abgelehnt wird, oder es bemüht sich, ein besseres Brautgeschenk aufzutreiben, oder es versucht, eine Kopulation zu erzwingen. Es gibt auch Männchen, die Brautgeschenke fälschen. Bei Listspinnen (Pisaura mirabilis) beispielsweise überreicht das Männchen dem Weibchen oft nicht, wie bei vielen Spinnen üblich, ein in Spinnfäden eingewickeltes Beutetier, sondern etwas Wertloses wie z.B. eine Blütenknospe oder ein bereits ausgesaugtes Beutetier. Damit der Betrug nicht zu früh auffliegt, wird das „Geschenk“ besonders dicht mit Spinnfäden eingewickelt, so dass das Weibchen nicht sofort merkt, was in dem „Paket“ wirklich ist und länger zum Auspacken braucht. Das Weibchen willigt deshalb oft in die Kopulation ein, ist währenddessen damit beschäftigt, das „Geschenk“ auszupacken, und merkt von dem Betrug erst, wenn die Kopulation ohnehin zu Ende ist. [24] Die

Weibchen können nun Gegenanpassungen dagegen entwickeln. Interessant an diesem Beispiel ist, dass das Spinnenmännchen damit dem eigenen Nachwuchs gute Startbedingungen ins Leben vorenthält. Aber für die Darwin-Fitness eines Männchens kann dies gut sein, denn wenn es durch diese Vorgehensweise mehr Weibchen begatten kann, hat es je nach Bedingungen mehr Nachkommen. Entscheidend ist hierbei, wie abhängig das Weibchen vom männlichen Brautgeschenk ist. Das Weibchen kann je nach Art bei Konflikten um das Brautgeschenk auch das Männchen töten und fressen, entweder ohne sich mit diesem zu verpaaren, oder – aus menschlicher Sicht sehr „abgefahren“ – die Paarung findet statt, aber in ihrem Verlauf oder nachher tötet und frisst das Weibchen das Männchen ganz oder teilweise auf.

Mord und Totschlag beim Sex Dass Weibchen ihre Sexualpartner oder diesbezügliche Bewerber töten und auffressen, kommt bei einigen Gliederfüßern vor. Viele von Ihnen kennen dieses Verhalten bestimmt von Gottesanbeterinnen (Mantis religiosa) und einigen Spinnenarten. [25] Es kommt zur Tötung, weil die Weibchen für die Produktion von Eiern viele Nährstoffe, vor allem Fette und Proteine brauchen. Wenn bei solch einer Art ein Männchen ohne oder mit zu kleinem Brautgeschenk kommt und das Weibchen das Männchen frisst, hindert es zum einen ein Männchen mit in solchen Fällen oft zu geringer Qualität (da es oft nicht in der Lage war, größere Geschenke aufzutreiben) an der Befruchtung, zum anderen rüstet es sich mit den Nährstoffen für das oder die „guten“ Männchen auf, die es „ranlässt“. Oft fressen Weibchen aber auch die Männchen auf, die sie „rangelassen“ haben, bei Gottesanbeterinnen teilweise sogar während der Paarung. In solchen Fällen ist es kein Paarungskonflikt und nicht unbedingt ein Konflikt um Größe und Qualität des Brautgeschenks, sondern das Weibchen hat einfach Hunger und braucht viele Proteine. Ein Konflikt zwischen Männchen und Weibchen rund um die Fortpflanzung liegt diesem Verhalten aber auch dann zugrunde: Denn frisst eine Gottesanbeterin ihren „Lover“, zwingt sie ihn im Grunde genommen zu einer väterlichen Investition zu Lasten seiner Möglichkeiten, sich zusammen mit anderen Weibchen fortzupflanzen, um selbst Vorteile zu haben. Gegenanpassungen des Männchens sehen in solchen Fällen zum einen so aus, dass das Männchen seine Tötung durch Anpassungen in seinem Verhalten und/oder körperliche Anpassungen verhindert (wie z.B. bei Gottesanbeterinnen durch den Versuch, das Weibchen von hinten festzuhalten) und dadurch, dass es im Falle seiner Tötung keine Samenzellen mehr für andere Weibchen aufspart, sondern den gesamten „schussbereiten“ Anteil seines „Arsenals“ verfeuert, wenn das Weibchen ihn enthauptet, was bei Gottesanbeterinnen ja vorkommt. Deshalb „kommt“ das enthauptete Männchen der Gottesanbeterin beim „Liebes“-Akt heftiger als ein

nichtenthauptetes. Durch die Enthauptung kann der Kopf nicht mehr den „Befehl“ zum Kopulationsstopp an seinen Körper senden, und der kopflose Körper kopuliert demzufolge ebenso kopflos weiter. [26] Dass er dies tut und mit der Kopulation nicht stoppt, kann man als Anpassung interpretieren, denn für die Maximierung seiner Darwin-Fitness ist es in dieser Situation besser, die Eier seiner eigenen Mörderin so effizient wie möglich zu befruchten, als gar nichts zu unternehmen – wie viel das Männchen dabei ohne Kopf auch immer empfindet. Für andere Männchen nachfolgender Generationen ist es aber nicht gut, dass enthauptete Männchen besser „kommen“, denn bei denen hat das Weibchen, insbesondere falls es ein Männchen besonders attraktiv findet, ein weiteres Motiv, dieses zu enthaupten, denn das ist der Weg der Wahl, um von diesem tollen Männchen besonders viele Nachkommen zu bekommen, während andere Weibchen dann nicht mehr die Möglichkeit haben, mit dem Sperma dieses Männchens eigene, hochattraktive Söhne zu produzieren. Wieder einmal sieht man: In der Tierwelt ist vieles ziemlich mörderisch, kreaturverachtend und unwürdig, und nicht nur für den Menschen gilt: Alle Männchen wollen oftmals von den Weibchen nur das eine, und die Weibchen wollen in vielen Fällen von einem präferierten Männchen einfach alles! In solchen Fällen, die es auch in ähnlicher Form bei einigen Spinnenarten gibt, ist es oftmals so, dass das Männchen höllisch aufpassen muss, wie es sich genau dem Weibchen nähert. Wenn so eine männliche Spinne, die oft viel kleiner ist als das Weibchen, in dessen Netz einsteigt, reagiert das Weibchen oft genauso darauf wie beim Beutefang und erbeutet das Männchen u.U. unabhängig von Vorhandensein, Größe und Qualität des Brautgeschenks. Das Brautgeschenk (z.B. eine durch Giftbiss gelähmte, in Spinnfäden eingewickelte Fliege) dient dann eher dazu, das Weibchen abzulenken, um den „Liebesakt“ möglich zu machen. Oft muss sich das Männchen dem Weibchen in solchen Fällen sehr geschickt nähern, um zu verhindern, dass es als Mahlzeit des Weibchens endet. [27] Bei einigen Krabbenspinnen (Thomisidae) fesselt das Männchen junge, noch nicht erwachsene Weibchen bzw. sperrt sie in ein „Zelt“ aus Spinnfäden ein. Hierdurch kann das Weibchen das Männchen zum einen nicht mehr auffressen, zum anderen hat es damit potentielle Paarungskonflikte verloren. Das Männchen verpaart sich mit dem Weibchen bei dessen Eintritt in die Geschlechtsreife. Bei der Wald-Krabbenspinne (Xysticus lanio) kommt nur noch eine symbolische Fesselung vor, bei der das Weibchen die Fesseln nach der Paarung leicht abstreifen kann. [28] Aber verwunderlich ist auch das nicht, denn jede Art hat ihre ganz spezielle evolutive Vergangenheit, und wenn ein wirkliches Fesseln nicht mehr nötig ist oder das Weibchen gegen solche Methoden Gegenanpassungen entwickelt hat, kann es sein, dass nur noch eine rudimentäre Form davon übrig bleibt.

Dieses geschickte Spiel – wie es im Detail bei welcher Art auch immer ausgeprägt ist – kann jedenfalls letztlich wieder als Qualitätstest interpretiert werden, mit dem das Weibchen „checkt“, ob der Genlieferant auch Söhne zeugen wird, die es mit „ihren“ Weibchen wieder gut können. Natürlich ist es für ein Weibchen gut, Söhne zu haben, die vielleicht auch ohne Brautgeschenk das Weibchen so „einzuwickeln“ wissen, dass eine Kopulation nicht nur möglich ist, sondern überlebt wird. Denn die können dann als Erwachsene mehrere Weibchen befruchten, wenn sie nicht schon vom ersten umgebracht werden. Zum geschickten Werben und Kopulieren können bei solchen Männchen nicht nur aufwendige Rituale, sondern wenn möglich z.B. auch das Festhalten des Weibchens gehören oder eben das Fesseln. Bei einer Art wie der WaldKrabbenspinne kann deshalb eine symbolische Fesselung des Weibchens durchaus auch deshalb vorkommen, weil Weibchen mit einer Präferenz für solche „Fesselspiele“ lange Zeit einen Selektionsvorteil hatten, da schließlich die eigenen Söhne so auch mit ihren Weibchen fertigwerden. Es gibt auch einige Vogelspinnen (Theraphosidae), bei denen das Männchen an den Vorderbeinen spezielle Hakenfortsätze hat, um das Weibchen beim Sex so festzuhalten, dass es seine Giftklauen nicht mehr in besagtes Männchen hineinrammen kann. Gelingt dem Männchen dies, kommt das Weibchen auch sexuell in Stimmung. Vorher richtet es jedoch seine Giftklauen in Drohstellung auf das Männchen! Nach dem „Liebesakt“ flüchtet das Männchen schnell, weil es nicht gefressen werden will. [29] D.h. auch hier gilt: Das Männchen muss den Widerstand des Weibchens mit allen möglichen Methoden, teils subtil durch Rituale, teils durch „Bestechung“ mit Brautgeschenken, teils mit Zwang bzw. „Notwehrmaßnahmen“ wie dem Festhalten überwinden, und nur wenn dies alles dem Männchen gelingt, ergibt für das Weibchen eine Kopulation mit diesem im Hinblick auf durchsetzungsstarke Söhne wirklich Sinn. Der „Pick-up-Artist“ (d.h. erfahrener Verführungskünstler, der auf systematische Weise vorgeht) wird auch hier wieder Parallelen zwischen tierischem Verhalten und Pick-upAnleitungen finden: „Positive“ Dominanz hilft dem Männchen nicht nur bei Zweibeinern weiter, sondern ebenfalls, so z.B. durch das Festhalten des Weibchens, um dessen Giftklauen auf Abstand zu halten, bei Achtbeinern. Die brisante Frage ist auch hier wieder: Ist das eigentlich einvernehmlicher Sex oder ist hier die „Sexualstraftat“ der Normalfall? Und gefällt dem Weibchen das Begattetwerden überhaupt? Man könnte unterstellen, einerseits ja, weil das Weibchen einen Vorteil hat, von einem Männchen, das es am Zubeißen hindert, begattet zu werden, und deshalb eine Präferenz für dieses Verhalten bzw. für Männchen entwickelt hat, die seinen Mordversuchen standhalten können. Man könnte aber auch unterstellen, dass dem Weibchen der „Liebesakt“ nicht gefällt, weil das Männchen hier teilweise zu Bestechung und Zwang greifen muss. Vermutlich ist bei diesem aus menschlicher Sicht ohnehin barbarischen Sexualverhalten eine Kopulation in den

meisten Fällen eher keine sexuelle Gewalt, denn nichtpräferierte Männchen werden kurzerhand gefressen, und das einzige Auswahlkriterium des Weibchens ist offenbar, ob das Männchen seinen Mordversuchen standhält! Solche Arten gibt es bei Spinnen jedenfalls. In Fällen sexueller Gewalt hätte das Weibchen hier immerhin noch die Methoden der kryptischen Weibchenwahl als Abwehrmaßnahme zur Verfügung, solange das männliche Geschlecht noch keine diesbezügliche Gegenanpassung entwickelt hat. Letztlich ist es aber nicht einfach zu beurteilen, ob „Liebes“Akte dieser Art sexuelle Gewalt darstellen oder nicht. Die menschliche Sicht der Dinge lässt sich hierbei auch alles andere als gut auf die Befindlichkeiten eines Achtbeiners übertragen. Für Spinnenmännchen kann es übrigens sogar eine ganz normale Fortpflanzungsstrategie sein, sich vom Weibchen auffressen zu lassen. Denn auf diese Weise hat das Männchen dem Weibchen zum einen mit dem eigenen Körper ein „Brautgeschenk“ zur Verfügung gestellt, was zumindest bei einigen Spinnenarten Anzahl und Größe der Eier steigern wird und damit Anzahl und/oder Überlebenserfolg der Nachkommen. Hierzu neigen insbesondere solche Spinnenmännchen, die als Anpassung an die Spermienkonkurrenz einfach das männliche Begattungsorgan (das sind bei Spinnenmännchen die Taster, Pedipalpen genannt) in der Geschlechtsöffnung des Weibchens (Epigyne) stecken lassen, was das Weibchen an weiteren Verpaarungen mit anderen Männchen hindert. D.h. die Männchen verstümmeln sich beim Sex selbst, und hinzu kommt noch, dass sie dadurch, dass das Weibchen versucht, sie zu fressen, schon einmal Beine verlieren. Ist ein Männchen daher nach dem Sex ohnehin so übel zugerichtet, dass es sich kaum erneut verpaaren kann, fördert es dadurch, dass es sich vom Weibchen fressen lässt, noch am effizientesten seine eigene Darwin-Fitness. Ein Beispiel für eine Spinnenart, bei der oft Männchen von Weibchen verstümmelt oder gefressen werden, das Gefressenwerden manchmal selbst zulassen und die Pedipalpe in der Epigyne des Weibchens stecken lassen, ist die Wespenspinne (Argiope ssp.). [30] Für Weibchen ist es eine zweischneidige Sache, die eigenen Sexualpartner aufzufressen. Frisst das Weibchen Männchen bereits vor dem ersten Paarungsversuch, schränkt es die eigenen Wahlmöglichkeiten ein, wobei der Andrang an männlichen Bewerbern ohnehin groß genug sein dürfte und es außerdem bei einigen Spinnen wichtig ist, dass die Söhne des Weibchens sich ihren Partnerinnen so nähern können, dass sie zumindest nicht vor der Paarung gefressen werden. Deshalb ist es für ein Weibchen u.U. sinnvoll zu versuchen, jedes Männchen, das sich nähert, aufzufressen. Ein zweischneidiges Schwert ist das Auffressen der Männchen aber auch in einer anderen Hinsicht: Wie in allen Fällen, in denen Männchen viel investieren, legt auch hier das Männchen Wert auf eine große Vaterschaftssicherheit. Wenn es die durch solche Methoden wie dem „Pedipalpen-Keuschheitsgürtel“ erreicht, kann das für Weibchen auch Nachteile haben: Die eigenen Wahlmöglichkeiten werden damit eingeschränkt, ebenso die Möglichkeiten zur polyandrischen Verpaarung. Dafür allerdings bekommt das Weibchen dann Söhne, die ihren

Partnerinnen auch in vielen Fällen einen „Keuschheitsgürtel“ verpassen können, was für das Weibchen wiederum von Vorteil ist. Es hat eben alles seinen Preis, und Vorteilen durch den Partner oder die Partnerin stehen oft Nachteile durch dessen bzw. deren Gegenmaßnahmen gegenüber. Immerhin ist das Gefressenwerden durch das Weibchen für Männchen nur dann in Sachen eigener Darwin-Fitness von Vorteil, wenn es hierdurch mehr Nachkommen hat als bei Verpaarung mit mehreren Weibchen, ohne gefressen zu werden. Dies ist am ehesten der Fall, wenn das Männchen sich entweder ohnehin nicht mehr verpaaren kann oder zumindest die Vaterschaftssicherheit bzw. der Anteil eigener Vaterschaften bei polyandrischer Verpaarung des Weibchens so groß ist, dass hierdurch die nicht mehr vorhandene Möglichkeit, sich mit weiteren Weibchen zu verpaaren, aufgewogen wird.

Zwitter spielen beim Sex am liebsten das Männchen Im Zusammenhang mit Paarungskonflikten und Brautgeschenken sei auch noch auf den Fall vieler Zwitter hingewiesen. Bei diesen gibt es oft den Konflikt darum, wer Männchen sein darf und wer nicht. Gegen das Weibchensein beim Liebesakt sträuben sich Hermaphroditen oft aus denselben Gründen, warum sich Weibchen gegen Männchen häufig sträuben, und weil sie stets lieber den männlichen Part übernehmen, um eine hohe Nachkommenzahl zu erzielen. Wie wird dieses Problem gelöst? Bei Hamlet-Fischen (Hypoplectrus ssp.) wird um die Paarung regelrecht „gedealt“: Der eine stellt dem anderen zunächst einige wenige Eizellen zwecks Besamung zur Verfügung, verlangt danach aber selbst von diesem ein paar Eier, bevor er selbst wieder welche „lockermacht“. Würde er dem anderen direkt alle Eier, die er auf Lager hat, zur Verfügung stellen, ginge er das Risiko ein, dass dieser einfach alle besamen und dann ohne Gegenleistung verschwinden würde. Deshalb setzen beide immer wieder einige wenige der eigenen Eizellen – man könnte unterstellen als „Brautgeschenk“ – dafür ein, um danach selbst ein paar Eizellen befruchten zu dürfen. [31] Auch hier zeigt sich wieder: Das Weibliche ist wertvoll, und Sex hat für die männliche Seite einen Mehrwert, den sie oftmals womit auch immer bezahlen muss, so eben auch bei Zwittern. Bei ihnen bezahlt der eine den anderen durchs Einmal-Weibchen-Spielen fürs EinmalMännchen-spielen-Dürfen – wobei die ganze Angelegenheit gar kein Spiel ist.

Konflikte beim Initiieren fester Partnerschaften In der Tierwelt gibt es hinsichtlich der „Wer mit wem?“-Frage beileibe nicht nur den häufigen Konflikt, dass ein Männchen mit einem Weibchen Sex haben will und dieses Weibchen nicht oder zumindest zunächst nicht will. Es gibt nämlich zum einen genug Fälle, in denen der männliche Bewerber mehr will als nur „ran“, wenn es nämlich um eine feste Paarbindung geht.

In diesem Falle kann der Konflikt ursächlich genauso aussehen, d.h. das Männchen bewirbt sich beim Weibchen und blitzt ab. Das Männchen kann dann nun schlecht eine Beziehung erzwingen wie bei einigen Arten eine einzelne Kopulation, da eine Partnerschaft ja etwas Dauerhaftes ist. Denkbar ist aber, dass Männchen bestimmter Arten dies in einigen Fällen versuchen werden, z.B. auch durch das Verjagen anderer Männchen, gerade bei territorialen Arten. An dieser Stelle sieht man wieder, dass der Übergang von einvernehmlichen zu erzwungenen Männchen-Weibchen-Interaktionen ein fließender ist: Denn das Verjagen anderer Männchen kommt bei sehr vielen Arten vor. Man kann unterstellen, dass es oftmals nicht nur ein gegen andere Männchen gerichtetes Verhalten ist, sondern auch die Wahlmöglichkeiten des Weibchens einschränken soll. Das Männchen macht sich so u.U. zur einzigen Möglichkeit des Weibchens und „erzwingt“ dadurch indirekt Kopulationen oder gar Partnerschaften durch mitunter starke Einschränkungen der Wahlmöglichkeiten des Weibchens, was ebenfalls einen Konflikt zwischen beiden Geschlechtern darstellt. Wenn z.B. ein territoriales Weibchen, dessen Revier im größeren Revier eines nicht präferierten Männchens liegt, vor die Wahl gestellt ist, dieses nicht präferierte Männchen als Sex- oder gar Beziehungspartner zu wählen oder abzuwandern, was nicht immer möglich ist, oder auf die Fortpflanzung zumindest eine Zeitlang zu verzichten, dann kann das wie jede gegen andere Männchen erkämpfte Monopolisierung des Weibchens Zwangscharakter haben. Weibchen stehen logischerweise unter einem gewissen Selektionsdruck, sich mit Gewinnern von Kämpfen unter Männchen zu arrangieren und sie bei der Partnerwahl zu präferieren. In solch einem Fall gewinnt einerseits das Männchen gegen das Weibchen, auf der anderen Seite auch das Weibchen, weil es bei entsprechenden Arten genau solche Männchen als Genlieferanten braucht. Natürlich muss das Weibchen bei zu großer Inkompatibilität das Männchen auch in solch einem Fall abweisen können. Denkbar ist bei beziehungswilligen Männchen auch, dass sie ihre diesbezüglich unwilligen Traumpartnerinnen vergewaltigen, um wenigsten Sex mit ihnen zu haben. Denkbar ist je nach Art sogar, dass diese vergewaltigten Weibchen mit ihrem Vergewaltiger eine Beziehung mit gemeinsamer Brutpflege eingehen, um aus einer schlechten Situation das Beste zu machen. Denkbar ist so etwas bei Abhängigkeit des Weibchens von väterlichen Investitionen, einem Fehlen nützlicher anderer Männchen, die zu Investitionen bereit sind (weil sie es nicht merken, dass die Nachkommen nicht von ihnen stammen, weil sie einen hohen Preis zu bezahlen bereit sind für das hochattraktive Traumweibchen usw.) und beim Fehlen anderer Abwehrmöglichkeiten in der mörderischen Natur. Je nachdem, welches Verhalten im Weibchen bei welcher Art den Willen zur Bindung auslöst, könnte so etwas passieren, denn die Steuerung von Bindungsverhalten ist ja keineswegs bei jeder Art so wie die Limerenz (Verliebtheit) beim Menschen, bei dem sich vergewaltigte Frauen sicherlich nicht in ihren Vergewaltiger verlieben. Nicht vergessen darf man im Zusammenhang

mit Konflikten um die „Wer mit wem?“-Frage, dass das Abblitzen bei einem Weibchen dem Männchen in vielen Fällen erhebliche Kosten verursacht, zum einen die üblichen Kosten, die mit Suche von und Kämpfen um Weibchen, Brautgeschenken usw. verbunden sind, zum anderen diejenigen Kosten, die bei entsprechenden Arten mit mate copying verbunden sind, wenn dann ein abgelehntes Männchen wieder und wieder abgelehnt wird, weil es abgelehnt wurde und dies sichtbar für viele Weibchen. Konflikte rund um die „Wer geht mit wem?“-Frage gibt es, wenn auch deutlich seltener, auch umgekehrt, d.h. das Weibchen kann ebenfalls „abblitzen“. Das Weibchen wird meist nicht abgewiesen, wenn es nur um Sex geht, denn dazu ist das Männchen fast immer nur allzu gern bereit. Ausnahmen hiervon sind die seltenen Fälle mit umgekehrten Geschlechterrollen oder Fälle, in denen die Fruchtbarkeit der Weibchen stark herabgesetzt ist durch Alter, Krankheit oder Parasitenbefall, oder wenn Weibchen eine sehr geringe Qualität/Kompatibilität aufweisen. Wenn ein Männchen viele Weibchen bzw. deren Eier zur Verfügung hat und sich deshalb seine Spermien gut einteilen muss, kann es auch vorkommen, dass es dann Weibchen geringer Qualität oder Weibchen, die es von diesem Männchen nach einem bereits vollzogenen Liebesakt noch einmal „besorgt“ haben wollen, abweist, um den Erwartungswert seiner eigenen Darwin-Fitness so weit wie möglich zu maximieren. Es ist auch denkbar, dass ein Männchen ein Weibchen abweist, wenn es durch die Beschäftigung mit diesem eine Beziehung oder Affäre mit einem anderen Weibchen allzu sehr aufs Spiel setzt. Denn in solchen Fällen investiert es dann aus Sicht seiner „Ehefrau“ zu viel in die andere, was zur Trennung führen kann. Dennoch dürften die meisten Männchen, sofern sie dazu Gelegenheit haben, eine Seitensprungpartnerin so leicht nicht abweisen. Wenn ein Weibchen in Sachen Sex „abblitzt“, dann meist bei einem Männchen sehr hoher Attraktivität oder dann, wenn z.B. eine starke contest-Konkurrenz unter den Männchen die Auswahlmöglichkeiten der Weibchen stark einschränkt und ein erfolgreiches Männchen dabei ohnehin zu viele Weibchen hat. Bei Arten mit großen Unterschieden in der Fortpflanzungsfähigkeit der Weibchen haben z.B. zu alte oder kranke, nicht mehr oder nicht mehr richtig fortpflanzungsfähige Weibchen mitunter bei sämtlichen Männchen keine Chance mehr. Beim Menschen (Homo sapiens) beispielsweise würden 80-jährige definitiv nicht mehr fortpflanzungsfähige Weibchen bei allen oder nahezu allen Männchen „abblitzen“, gerade wenn es nur um beziehungslosen Sex geht. Das Weibchen wird weitaus eher vom Männchen abgewiesen, wenn es um eine Beziehung geht und nicht nur um Sex. Aus guten Gründen: Geht es um eine Beziehung, hat das Weibchen weniger Wahlmöglichkeiten, oft viel weniger. In solchen Fällen ist es zwar meistens immer noch so, dass es in der Gesamtbilanz eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gibt, meist auch nicht nur im Hinblick auf Seitensprünge oder überhaupt beziehungslosen Geschlechtsverkehr, sondern auch in Sachen Beziehungsmöglichkeiten. Je nach Abhängigkeit

der Weibchen vom männlichen Beziehungspartner können aber bei mancher Art sogar „Jeder Deckel findet einen Topf“-Bedingungen herrschen, und dann blitzen Weibchen schon einmal ab, auch wenn dann meist immer noch die Männchen die Weibchen umwerben (und selbst häufiger „abblitzen“), und sei es nur aufgrund der evolutiven Vergangenheit der betreffenden Art. Folgendes Dilemma sorgt leider bei vielen Arten mit Paarbindungen für Zündstoff zwischen Pärchen und potentiellen Pärchen: Weibchen begehren oft nur eine Minderheit aller Männchen wirklich, insbesondere wenn sie sich bei der Partnerwahl der Best-of-N-Erhebungstaktik und/oder der sequentiell hierarchischen Eingrenzung bedienen und wenn sie das Wahlverhalten anderer Weibchen kopieren. Sie können oft mit den tollen Männchen nur Sex haben, aber keine Beziehung, weil für Letzteres ihre Marktmacht nicht ausreicht. Es ist logisch, warum: Wenn ein höchst attraktives Männchen ganz viele Weibchen als Sexualpartnerinnen haben kann, nimmt es diese auch, denn seine Darwin-Fitness wird ja am meisten durch die sexuelle Verfügbarkeit von Weibchen limitiert. Es geht dann meist nur mit einem Weibchen davon, dem besten bzw. kompatibelsten, das es bekommen kann, eine Beziehung ein – wenn überhaupt, denn es wird oftmals keine Beziehung eingehen, um mehr Zeit und Kraft dafür zu haben, einfach die Anzahl seiner Sexualpartnerinnen zu maximieren. Für ein Männchen lohnt sich dies sehr leicht, was mit dazu beiträgt, dass Weibchen von Arten mit Beziehungen die attraktivsten Männchen oft nur als Sexpartner, nicht aber als Beziehungspartner haben können. Weibchen verpaaren sich in solchen Fällen oft vor einer möglichen Beziehung mit so einem begehrten Männchen, zum einen, um wenigsten Sex mit diesem Männchen zu haben, wenn schon keine Beziehung mit ihm zu haben ist, und zum anderen vermutlich häufig auch, um dieses Männchen dazu zu bringen, eine feste Beziehung mit dem jeweiligen Weibchen einzugehen. Generell kann das Weibchen bei Arten mit Paarbindungen das Problem haben, dass nicht jedes Männchen die Partnerschaft anstrebt, sondern entweder einfach nur viel Sex mit vielen Weibchen oder eine Beziehung mit einem Weibchen und viel Sex mit anderen Weibchen und dass beziehungswillige Männchen oftmals nur deshalb beziehungswillig sind, weil sie für reine Sexkontakte zu unattraktiv sind und sich über die Beziehung an eine Art „Strohhalm“ klammern, um doch noch an Sex zu kommen. Die Bereitschaft eines Männchens, eine feste Paarbindung mit einem Weibchen einzugehen sowie zu anderen Investitionen wie z.B. auch Brautgeschenken, kann somit aus verhaltensbiologischer Sicht auch als „Loser-Strategie“ der weniger attraktiven Männchen interpretiert werden, außer es handelt sich um eine Art, bei der auch die attraktivsten Männchen stets fest liiert sind, obwohl sie eine Menge Liebhaberinnen neben der „Ehefrau“ haben, oder wenn es eine Art ist, bei der eine Liaison mit einem Weibchen deshalb für Männchen interessant ist, weil sie wegen mate copying dazu führt, dass liierte Männchen an weitere Weibchen herankommen.

Mit anderen Worten: Die Männchen fragen meist mehr Sex nach als die Weibchen, und die Weibchen fragen oftmals mehr Beziehungsmöglichkeiten nach, zumindest solche mit hochattraktiven Männchen, die selbst weniger eine feste Paarbindung suchen. Das Problem vieler Weibchen besteht darin, dass sie beileibe nicht immer den am meisten begehrten Beziehungspartner oder einen aus der Gruppe der am meisten begehrten potentiellen Beziehungspartner haben können, wohl aber Sex mit diesem (oder einem/mehreren von diesen). Das Problem vieler Männchen solcher Arten: Sie kommen kaum an Sex heran, und wenn, dann oft nur an Sex mit einer Beziehungspartnerin, nicht mit einer reinen Sexpartnerin, denn um die ist die Konkurrenz zu hoch. Kurz gesagt: Weibchen konkurrieren oft um Beziehungen mit hochattraktiven Männchen, während Männchen oftmals vor allem um Sexpartnerinnen konkurrieren, notfalls durch die Bereitschaft zu einer Beziehung (auch wenn sich genug Arten finden lassen mit einer Konkurrenz der Männchen um Beziehungspartnerinnen in der Gesamtbilanz, bei denen oftmals auch hochattraktive Männchen „liiert“ sein wollen). Männchen können hierbei durch das Vortäuschen von Beziehungsabsichten nicht nur dafür sorgen, überhaupt an Sex zu kommen, sondern auch die Anzahl der Sexpartnerinnen zu maximieren. Vorprogrammiert sind bei Arten mit festen Paarbindungen und „freier Liebe“ somit einige Konflikte. Folgendes spielt bereits im Zusammenhang mit der Initiierung einer MännchenWeibchen-Interaktion eine Rolle. Meist werden sich auch bei Arten, bei denen Weibchen mehr Beziehungsmöglichkeiten nachfragen als Männchen anbieten, die Männchen bei den Weibchen diesbezüglich „bewerben“, d.h. die Weibchen umwerben. Dies tun sie, weil bei dem Umwerben beide Seiten sich nicht darüber einig sein müssen, ob es nur um Sex oder eine Beziehung geht. Zudem sind Weibchen auch bei Beziehungspartnern wählerisch, und es wird genug Fälle geben, in denen Weibchen so sehr auf hochattraktive Männchen aus sind, dass in Sachen Beziehung allein schon deshalb zahlreiche männliche „Bewerber“ da sind, weil bei vielen Arten immer ein erheblicher Teil aller Männchen darum kämpfen muss, überhaupt einmal ein Weibchen „abzukriegen“. Bei Arten mit Paarbindungen „verlieben“ sich Tiere ineinander – je nach Art kann so ein Verhalten der Limerenz bei Menschen ähneln. Unabhängig von aller Konkurrenz des einen um das andere Geschlecht kann hier der bloße Zufall für Konflikte sorgen: Wie wahrscheinlich ist es denn, dass sich zwei ineinander verlieben? Eigentlich sagt einem schon der gesunde Menschenverstand, dass sich einer oder eine zuerst verliebt und dann die oder den jeweils andere(n) dazu bringen will, diese starken Gefühle zu erwidern. Es gibt also nicht nur überhaupt Konflikte wegen der „Wer mit wem?“-Frage, sondern auch bei gegenseitigem Gefallen gibt es Konflikte wegen der Art der Interaktion, d.h. ob es nur Sex oder dazu auch eine feste Partnerschaft geben soll. Oft will das Weibchen die Partnerschaft und das Männchen nur Sex. Letzterer Konflikt wird mit zunehmender Selektivität des Weibchens bei der Partnerwahl und mit steigender Attraktivität des Männchens wahrscheinlicher, da sich

Männchen, die viele Weibchen als Sexpartnerinnen haben können, nicht so leicht auf eine festlegen wie Männchen, deren einzige Paarungsgelegenheit die „feste Freundin“ bzw. „Ehefrau“ ist.

Die untreue „Ehefrau“ Viele männliche Beziehungspartner werden vom Weibchen durch Genshopping beim tollsten Männchen betrogen und bekommen hierdurch Kuckuckskinder untergeschoben. Dieser Konflikt kann dadurch zustande kommen, dass ein Weibchen Sex mit einem besonders tollen Männchen hat, um oder auch um eine Beziehung mit diesem zu initiieren, und sich danach, wenn Letzteres misslingt, einen Brutpflegehelfer-„Trottel“ zulegt, der dann die Suppe mit den in diesem Falle nicht wirklich väterlichen Investitionen auslöffeln darf und hierzu durch Hoffnung auf Sex oder dadurch, dass er auch ein gewisses Maß an Sex und eigenen Kindern durch dieses Weibchen bekommt, oft auch bereit ist oder eben durch Unwissenheit über die eigene Vaterschaft. Das Unterschieben von „Kuckuckskindern“ kann auch dadurch zustande kommen, dass das Weibchen bereits einen Beziehungspartner hat, diesen aber durch Genshopping betrügt. Das Genshopping kann auch hierbei reines Genshopping im Sinne dieses Wortes sein, es kann ihm darüber hinaus aber auch der Versuch zugrunde liegen, ein anderes Männchen durch Sex als Beziehungspartner für sich zu gewinnen. (Der Begriff „Beta-Versorgertrottel“, den man gelegentlich in einigen Online-Diskussionsforen der Männerrechtlerszene sieht, kommt nicht von ungefähr. Das „Beta“ bezieht sich dabei auf Status und Attraktivität! Der für den Liebesakt von der Damenwelt präferierte Mann dagegen wird in solchen Foren treffend als „Alpha“ bezeichnet.) Der Konflikt eskaliert, wenn die Affäre auffliegt bzw. das Männchen merkt, dass das Weibchen zu anderen Männchen Kontakt aufnimmt. Bei manch einer Art wendet der Beziehungspartner Gewalt an, um den Kontakt seines Weibchens mit anderen Männchen zu unterbinden. Aber trotz der Kosten des Konflikts führen beide Geschlechter diese Konfliktsituation herbei, weil beide dabei ihre Darwin-Fitness auf Kosten des eigenen Beziehungspartners/der Beziehungspartnerin erhöhen können. Sie profitiert vom Genshopping beim „Allerschönsten“ u.a. durch die sexy Söhne, die sie dann bekommt und die wieder von ganz vielen Weibchen gewählt werden, auch und gerade fürs Genshopping. Er, also das tolle Männchen, das von vielen Weibchen als Seitensprungpartner gewählt wird, erhöht durch solche Affären seinen Fortpflanzungserfolg in mitunter dramatischem Ausmaß. Beide riskieren das Ende ihrer Beziehung bzw. überhaupt den Konflikt mit ihrem Beziehungspartner bzw. der Beziehungspartnerin, denn der „Luftikus“, der zu viel in die Beschäftigung mit anderen Weibchen investiert, kann nicht mehr so viel in seine „Einzige“ mitsamt Brut investieren, und der gehörnte Beziehungspartner bzw. „Beta-Versorgertrottel“

eines „Flittchens“ hat aus darwinistischer Perspektive bestimmt keine „Lust“ dazu, in die Nachkommen anderer Männchen zu investieren. Oft stellt ihn das Weibchen gezielt oder ungezielt dadurch ruhig, dass er wenigstens der Vater einiger ihrer Nachkommen ist. Für wichtig halte ich folgenden Punkt: Bei Arten mit festen Partnerschaften und Affären (EPCs = extra pair copulations genannt) ist allein schon dadurch, dass Weibchen mit ihren begehrtesten Männchen oft nur Sex haben können, aber einen Brutpflegehelfer als „Vater“ brauchen, vorprogrammiert, dass sie ihren „Ehemännern“ Kuckuckskinder unterschieben – und das ist nur ein Grund von mehreren dafür.

Woran feste Beziehungen vor allem scheitern Bevor ich nun weiter auf das viele Fremdgehen beider Geschlechter, dessen Ursachen und Folgen detailliert eingehe, erst noch ein paar weitere Aspekte des mehr oder weniger seligen Mitund Gegeneinanders zwischen Männchen und Weibchen: Nicht nur die Initiierung einer Paarung oder Beziehung ist mit Konflikten rund um die „Wer-mit-wem“-Frage verbunden, sondern auch die Aufrechterhaltung einer solchen Interaktion. Bei reinen Sexpartnern beispielsweise kann es einen Konflikt darüber geben, wie lange die Affäre andauern soll, wie viele Kopulationen sie umfassen soll, und natürlich je nach Art auch einen Konflikt über Größe und Qualität des Brautgeschenks. Bei Beziehungspartnern gibt es nicht nur hinsichtlich der sexuellen Seite der Beziehung dieselben Konflikte, sondern es kommen noch weitere dazu. So ist zum Beispiel die Frage, ob der Partner oder die Partnerin überhaupt mit dem oder der jeweils anderen liiert bleibt oder nicht, ein häufiger Konfliktpunkt, beileibe nicht nur beim Menschen. Auch an dieser Stelle kann ich nur vor dumpfen Klischees der Marke „Das gute Weibchen will die Beziehung fortführen, das böse Männchen will als sexbesessenes Schwein möglichst viele andere Weibchen haben und interessiert sich nicht für sein Weibchen.“ warnen! Es stimmt zwar, dass Männchen normalerweise Geschlechtsverkehr mit möglichst vielen Weibchen anstreben und diesbezügliche Bemühungen Zeit und Kraft rauben und mit Risiken verbunden sind und somit der „Ehefrau“ eines solchen Männchens, falls vorhanden, schaden können. Es stimmt auch, dass ein Männchen im Einzelfall genau deshalb, weil es nichts mehr in „Frau“ und „Kinder“ investieren will, um in weitere Paarungs- und Fortpflanzungsprojekte mit anderen Partnerinnen, sei es in eine weitere Beziehung oder nur in Sex, besser investieren zu können, „Ehefrau“ mitsamt Nachwuchs verlässt. Es gibt aber eben auch genug Fälle, in denen das Männchen gerade nicht sein Weibchen verlassen will, sondern umgekehrt. Das hängt immer davon ab, wer da auf wen getroffen ist bei der Partnerwahl und in welcher Situation. Es spielt hierbei u.a. eine große Rolle, wie attraktiv wer von beiden ist und welche Möglichkeit er oder sie bei anderen potentiellen Partnern/Partnerinnen hat, wer sich in wen „verliebt“ hat, ob überhaupt beide wirklich ineinander

„verliebt“ sind usw. Es ist z.B. ein Riesenunterschied, ob ein Weibchen als Beziehungspartnerin die einzig denkbare Verpaarungsmöglichkeit für das Männchen ist oder ob das Männchen ohnehin jede haben kann. Zusammenfassend gesagt gibt es zwischen Männchen und Weibchen nicht nur bezüglich der Partnerwahl, sondern auch bezüglich der Frage, ob eine Beziehung erhalten bleiben soll, Konflikte. Diese Konflikte gehen von beiden Seiten aus. Man kann aus der Tatsache, dass das Männchen fast immer den Ehebruch mehr anstrebt als das Weibchen, nicht schlussfolgern, dass das Männchen auch am häufigsten die Ehe bricht und am meisten Beziehungen zerstört, denn die Konkurrenz um reine Seitensprungpartnerinnen ist normalerweise sehr hoch. Viele Männchen, je nach Art und Bedingungen vermutlich oft die Mehrheit aller, sind zu unattraktiv, um überhaupt Gelegenheit für einen Seitensprung zu haben. Die Weibchen dagegen, die im Gegensatz zu den Männchen ja nicht durch immer mehr Sex mit immer mehr Partnern ihren quantitativen Fortpflanzungserfolg immer weiter steigern können und daher den Ehebruch in den meisten Fällen weniger anstreben sollten, brechen durchaus oft die Ehe, weil sie dazu als Objekt der Konkurrenz viel mehr Gelegenheit und dazu noch aus darwinistischer Sicht gute Gründe für den „Fehltritt“ haben. Im Durchschnitt brechen bei vielen Arten vermutlich beide Geschlechter vergleichbar oft die „Ehe“. Auf den ersten Blick könnte man meinen, dass beide auf jeden Fall gleich oft die „Ehe“ brechen, weil hierzu ja immer zwei gehören und das Geschlechterverhältnis normalerweise bei 1:1 liegt. Doch Vorsicht: Es ist im Gegensatz zum gesamten Paarungserfolg bei Seitensprüngen durchaus möglich, dass ein Geschlecht bei Geschlechterverhältnissen von 1:1 im Schnitt häufiger die Ehe bricht als das andere. Denn der Seitensprungpartner bzw. die Seitensprungpartnerin muss ja nicht selbst eine feste Partnerschaft führen, sondern kann auch „Single“ sein. Unterhält die attraktivere Hälfte aller Männchen feste Paarbindungen, während sich viele Weibchen durch beziehungslosen Sex fortpflanzen, kann es gut sein, dass Männchen im Durchschnitt mehr Seitensprünge begehen als Weibchen. Es kann genauso gut sein, dass Weibchen durchschnittlich mehr Seitensprünge als Männchen begehen, wenn die attraktivsten Männchen nie liiert sind und den vielen gebundenen Weibchen als Seitensprungpartner zur Verfügung stehen. Als „Seitensprung“ zählt der Liebesakt ja nur, wenn das Tier, das ihn begeht, bereits mit jemand anders liiert ist! In der Varianz der Anzahl der Seitensprünge ist der übliche Geschlechtsunterschied zu erwarten, d.h. die Männchen weisen hierin die größere auf. Mit Sicherheit will im Tierreich manch ein männlicher Ehebrecher die Ehe mit seiner betrogenen „Frau“ erhalten, da er ja in vielen Fällen durch eine feste Beziehung mit gemeinsamer Brutpflege und durch Seitensprünge seine beiden Fortpflanzungsstrategien miteinander kombinieren will. Weibchen dagegen streben den Ehebruch weniger an, haben aber mehr Gelegenheit dazu und bei vielen Arten ist der Seitensprungpartner ein Männchen, zu dem das Weibchen lieber eine Beziehung haben will. Es gibt ja nicht nur Genshopping, sondern auch

Bemühungen des Weibchens, an einen attraktiveren Partner zu kommen – beim Männchen gibt es das Motiv für den Seitensprung natürlich auch. Es gibt also keinen Grund, in der Frage, warum Paarbindungen entzweigehen, nur auf der einen Seite die Schuld zu suchen. Geborene Ehebrecher sind beide Geschlechter, und beide schauen sich, wenn sie bereits liiert sind, nach besseren Beziehungspartnern um, nicht nur zu reinen Sexpartnern hin, und das Weibchen hat in beiden Hinsichten meist deutlich größere Wahlmöglichkeiten, während das Männchen den Ehebruch meist mehr anstrebt. Ob feste Paarbindungen halten oder nicht, hängt auch stark davon ab, ob es zwischen beiden Beteiligten „Meinungsverschiedenheiten“ über den Umfang der elterlichen Investitionen gibt. Feste Paarbindungen sind eben von Natur aus vor allem Fortpflanzungs- und Brutpflegezweckgemeinschaften. Und während es für Weibchen ziemlich gut ist, ein in „Frau“ und Nachwuchs möglichst lange und umfangreich investierendes Männchen zu haben, ist es für Männchen eher gut, Energie für das „Klarmachen“ weiterer Weibchen aufzusparen. Anders ist das, wenn Fortpflanzungsbedingungen herrschen, unter denen Nachkommen nur bei kräftigen männlichen Investitionen überhaupt durchkommen. Anders ist das auch bei unattraktiven Männchen, die so geringe Chancen bei Weibchen haben, dass sie sehr unklug wären, die Beziehungspartnerin, die sie einmal haben und durch hohe väterliche Investitionen in den Nachwuchs an sich binden, zu verlassen. Denn in vielen Fällen sind diese Weibchen die einzige Gelegenheit eines solchen Männchens auf Sex. D.h. letztlich ist eine der Hauptursachen für viele Konflikte bezüglich der Partnerschaft schon der fundamentale Geschlechtsunterschied in den Determinanten des Fortpflanzungserfolges. Es ist aber nicht die einzige, und Männchen leiden unter diesem Geschlechtsunterschied auch, vor allem unattraktivere Exemplare. Ob eine Beziehung bzw. „Ehe“ hält oder nicht, hängt also maßgeblich davon ab, ob beide Beteiligten fremdgehen oder nicht, über dieses Fremdgehen oder sonst wie einen anderen Beziehungspartner bzw. eine Beziehungspartnerin suchen oder nicht oder ob einer von beiden zufällig jemand „Besseres“ kennen lernt oder nicht, sowie davon, ob es Konflikte wegen der Gestaltung der Beziehung, vor allem Konflikte wegen elterlicher Investitionen gibt. Unabhängig davon halten bei vielen Arten Partnerschaften generell nur für eine Fortpflanzungssaison, während sie bei anderen Arten lebenslang halten können.

Feste Partnerschaften: Kosten, Nutzen und Konflikte Will man die Stabilität von Partnerschaften sowie Konflikte zwischen Beziehungspartnern verstehen, lohnt es sich, einmal die aus wissenschaftlicher Sicht bestehenden Ursachen für feste Paarbindungen einer näheren Betrachtung zu unterziehen. Diesbezüglich ist noch nicht geklärt, wie gewichtig welche Ursachen für feste Paarbindungen sind. Je nach Art gibt es hierbei Unterschiede. Männchen und Weibchen gehen meist aus unterschiedlichen Gründen

Paarbindungen ein. [32] Eine entscheidende Frage dabei ist: Inwiefern nützt eine feste Partnerschaft dem Männchen, inwiefern dem Weibchen, und was kostet die jeweilige Seite eine solche „Naturehe“? Da Beziehungspartner zugleich auch Sexualpartner sind und gemeinsam Junge aufziehen, kann man eine Partnerschaft wie bereits erwähnt als Fortpflanzungs- und Brutpflegezweckgemeinschaft oder einfach als „Fortpflanzungseinheit“ bezeichnen. Ein wichtiger Grund für eine Partnerschaft ist also, dass der Überlebenserfolg der Jungen stark von den elterlichen Investitionen beider Eltern abhängt. Ist das der Fall, ist eine feste Paarbindung für beide Geschlechter von Vorteil. Allerdings ist sie oftmals für beide Seiten nicht im gleichen Maße von Vorteil! Es gibt aber auch Gründe für eine Paarbindung, die nicht beiden Geschlechtern Vorteile liefern, sondern nur einem von beiden oder bei denen die Vorteile und Nachteile ebenfalls ungleich auf beide Geschlechter verteilt sind. [33] Man muss also die feste Paarbindung auch als Fortpflanzungsstrategie des Weibchens und des Männchens betrachten und dabei einer geschlechtsspezifischen Kosten-Nutzen-Analyse unterziehen. Der bereits genannte Grund, d.h. die Überlebenswahrscheinlichkeit (und damit indirekt die Fortpflanzungschancen) der Nachkommen, liefert zumindest auf den ersten Blick eher dem Weibchen Vorteile. Investitionen eines Männchens in die eigene Brut sind für Weibchen in sehr vielen Fällen gut und brauchbar. Erst dann, wenn die väterlichen Investitionen in den Nachwuchs den Erwartungswert der Darwin-Fitness des Weibchens weniger stark steigern als etwaige polyandrische Verpaarungen des Weibchens, die es oftmals nicht oder nicht in dem Maße neben der Beziehung haben kann wie als „Single“, sieht die Sache wieder anders aus. Dies ist aber oft gar nicht der Fall. Beim Männchen dagegen ist das meist eine ganz andere Rechnung: Legt es sich auf ein Weibchen fest, verliert es dadurch in vielen Fällen massiv an Verpaarungsgelegenheiten mit anderen Weibchen, was es prinzipiell viel kostet, da ja in der großen Mehrzahl der Fälle die sexuelle Verfügbarkeit von Weibchen die Darwin-Fitness eines Männchens am meisten limitiert. Denn ein solches Männchen muss ja seinem Weibchen auch genug liefern, um nicht verlassen zu werden, und kann somit nicht viel in das „Klarmachen“ anderer Weibchen investieren. D.h. das Eingehen einer festen Paarbindung kostet also nach dieser Logik ein Männchen prinzipiell mehr als ein Weibchen. Doch halt: Ganz so einfach ist es nicht. Denn es gibt ja in der Natur genug Männchen, die in Populationen ohne Paarbindung selten oder nie ein Weibchen abbekommen oder es sich mit anderen Männchen „teilen“ und sich anschließend einer starken Spermienkonkurrenz stellen müssen. Für solche Männchen sind Bedingungen, unter denen Weibchen abhängig von väterlichen Investitionen in den Nachwuchs sind, oft der rettende Strohhalm!

Die Mate-guarding-Hypothese ist eine weitere Erklärung für Paarbindungen in der Tierwelt: Nach dieser entstehen Paarbindungen durch mate guarding, d.h. durch das Bewachen des Weibchens durch ein Männchen, damit andere Männchen nicht „ran“ können. Gemäß dieser These haben Weibchen zwar keine Vorteile durch die Partnerschaft, aber legen sich mit dem Partner nicht an bzw. versuchen ihn nicht zu verjagen, um Energie zu sparen und Verletzungsrisiken zu minimieren. Das Bewachen des Weibchens durch ein einzelnes Männchen tritt vor allem unter Bedingungen auf, unter denen ohne Partnerbindungen in der Population eine ausgeprägte scramble- Konkurrenz herrscht, also wenn Weibchen weit verstreut und einzelgängerisch leben, und/oder bei stark synchroner weiblicher Rezeptivität. Unter solchen Bedingungen haben die Männchen nur die Wahl zwischen zwei Übeln: sich entweder auf ein Weibchen festlegen, aber nur dieses eine haben, oder über scramble-Konkurrenz potentiell mehrere Weibchen begatten, sich dann aber einer erheblichen Spermienkonkurrenz stellen müssen. Eine echte Partnerbindung, die auf Gefühlen ähnlich der Limerenz des Menschen beruht, ist eine rein auf mate guarding beruhende „Partnerschaft“ vermutlich meist nicht. Bei manchen Arten ist ja auch die Dauer der Partnerschaft auf wenige Wochen vor der Paarungszeit und letztere selbst beschränkt. Es könnte für Weibchen sinnvoll sein, solche Männchen zu tolerieren, weil ihre Söhne ihre Sexualpartnerinnen auch gut bewachen werden, was die DarwinFitness der Mutter effizient steigern kann. Es kann sie auch reduzieren, wenn bei einer solchen Art diejenigen Männchen, die einfach versuchen, möglichst viele Weibchen zu finden und sich mit ihnen zu verpaaren, und dabei eine geringe Vaterschaftssicherheit in Kauf nehmen, einen höheren Fortpflanzungserfolg erzielen als diejenigen, die eins begatten und dann bewachen. Ein Vorteil für das Weibchen ist ein Männchen, das sein Weibchen gegen andere Männchen verteidigt, dahingehend, dass es unerwünschte, aufdringliche Männchen, die je nach Art ein Weibchen vergewaltigen können, abwehren kann. [34] Es gibt weitere Erklärungen für Paarbindungen: Nach der Infantizid-Hypothese binden sich Männchen an Weibchen, um den Nachwuchs vor Infantizid durch andere Männchen zu schützen. Nach der optimalen Gruppengröße-Hypothese stellt ein Paar die Gruppengröße dar, die einem optimalen Kompromiss in Sachen Nahrungskonkurrenz und Schutz vor Raubtieren entspricht. Nach der Ressourcenverteidigungs-Hypothese haben das Weibchen und sein Nachwuchs Vorteile dadurch, wenn ein Männchen ein gemeinsames Revier mitsamt Nahrungsressourcen gegen andere verteidigt, damit „Frau“ und „Kinder“ mehr zu fressen haben. [35] In manchem Fall wird eine Paarbindung eher schwach sein, oft vermutlich, wenn z.B. nur ein gemeinsames Revier verteidigt wird, oder gerade dann, wenn das Männchen ein Weibchen nur zwecks Monopolisierung bewacht. In anderen Fällen wird eine Paarbindung aber auch durch starke Gefühle initiiert und aufrechterhalten wie bei verliebten Menschen. Bei einigen Arten gibt es solche auf starken Gefühlen beruhenden Paarbindungen obligat, bei anderen fakultativ, bei wieder anderen nicht.

Paarbindungen können für das ganze Leben oder für eine einzelne Brutpflegesaison geknüpft werden, das ist je nach Art verschieden. [36] Das Große und Ganze im Hinblick auf feste Partnerschaften scheint trotz der Tatsache, dass die relative Bedeutung der einzelnen Ursachen dafür noch nicht ganz geklärt ist, recht unstrittig zu sein: Paarbindungen dienen der gemeinsamen Fortpflanzung, weil der Überlebenserfolg der Jungen bei gemeinsamer elterlicher Brutpflege größer ist. Für Weibchen ist es sehr oft gut, wenn das Männchen in den gemeinsamen Nachwuchs investiert, obwohl es dabei meist monogamer sein muss, als wenn es Männchen nur als reine Sexpartner hätte. Das Männchen aber erreicht durch feste Partnerschaften oft nicht eine höhere Darwin-Fitness als ohne, weil es durch die Partnerschaft Paarungsgelegenheiten mit anderen Weibchen verpasst. Die Abhängigkeit des Nachwuchses muss also schon hoch sein oder das Männchen muss aus anderen Gründen seine Gene mit Partnerschaft besser weitergeben können als ohne. Ein wichtiger Grund für die Bereitschaft eines Männchens, Partnerschaften einzugehen, ist wie bereits angedeutet, dass es gerade bei wählerischen Weibchen und einer starken Konkurrenz um sie für unattraktivere Männchen einfacher ist, ein Weibchen für sich zu gewinnen, wenn es dem Weibchen die Bereitschaft signalisieren kann, sich um den Nachwuchs zu kümmern. Attraktive Männchen sollten es in vielen Fällen nicht nötig haben, sich als Brutpflegehelfer, Ernährer und Versorger anzubieten. Denn sie profitieren ja davon, wenn Weibchen stark wählerisch sind. Wie bereits erwähnt könnte man insofern Partnerschaften wie auch Brautgeschenke und väterliche Investitionen als eine Art „Verlierer-Strategie“ für unattraktivere Männchen interpretieren. So gesehen ist es letztlich doch nicht so erstaunlich, dass sich ausgerechnet Männchen auf ein Weibchen festlegen wollen. Erstaunlich ist es eher bei attraktiven Männchen, die leicht mehrere Weibchen haben können, aber auch die haben aufgrund ihrer evolutiven Vergangenheit bzw. aufgrund der Tatsache, dass sich für sie eine gemischte Strategie mit „Ehefrau“ und „Konkubinen“ lohnen und der Überlebenserfolg der eigenen Nachkommen stark abhängig von väterlichen Investitionen sein kann, die feste Paarbindung in ihrem Verhaltensrepertoire. Außerdem haben sie teils auch Gene in sich, die vorher einigen ihrer männlichen Vorfahren deshalb einen Selektionsvorteil beschert haben, weil bei diesen die feste Bindung der einzige Weg zum Sex war. Es dürfte genug Männchen geben, für die eine feste Partnerschaft die einzige Chance im Leben auf ein Weibchen oder vielleicht auf einige wenige ist, die es aber niemals schaffen würden, von vielen Weibchen als reiner Sexpartner gewählt zu werden oder viele Weibchen gegen andere Männchen erfolgreich verteidigen zu können. Grundsätzlich streben beide Geschlechter die feste Beziehung nur dann an, wenn sie damit eine höhere Darwin-Fitness erlangen als ohne. Das Männchen erreicht mit fester Beziehung eher dann eine höhere, wenn es unattraktiv ist, und oft eine eher geringere, wenn es attraktiv ist. Für in Sachen Konkurrenz um Sexpartnerinnen erfolgreiche Männchen ist eine Beziehung grundsätzlich unattraktiv, es sei denn, der Überlebenserfolg der Jungen hängt sehr stark von

väterlichen Investitionen ab. Dann wird auch bei erfolgreichen Männchen die genetische Grundlage der Bereitschaft für die feste Bindung durch Selektionsdruck gefördert – oder auch nicht, sofern es genug „Beta-Versorgertrottel“ gibt, die sich Kuckuckskinder unterschieben lassen. Die Bereitschaft von Männchen, Beziehungen einzugehen, wird einerseits besonders dann in der Natur gefördert, wenn die Möglichkeit zu Seitensprüngen besteht, ob diese nun heimlich erfolgen oder nicht. Denn so kann ein Männchen beide Fortpflanzungsstrategien, die es hat, miteinander kombinieren: einerseits Sex mit vielen Weibchen, andererseits in die Brut eines davon besonders viel investieren. Gerade für attraktive Männchen dürfte eine feste Beziehung oft erst dann interessant sein, wenn es sich um eine „offene“ Beziehung handelt. Dann würde sie auch aus verhaltensbiologischer Sicht keine „Loserstrategie“ mehr darstellen. Denn sonst wird oft der Erwartungswert für den eigenen Fortpflanzungserfolg in vielen Fällen nicht hoch genug sein. Anderen Männchen aber wird solch ein attraktives Männchen keinen Sex zugestehen, ebenso wenig der eigenen Beziehungspartnerin. Denn in die Nachkommen eines Weibchens investiert ein Männchen vorwiegend bei hoher Vaterschaftssicherheit. Aber wenn es – und das ist das Paradoxe hieran – Seitensprünge bei der Art gibt, reduziert sich die Vaterschaftssicherheit, und erst die macht väterliche Investitionen in bestimmte Nachkommen interessant. D.h. die Möglichkeit zu Seitensprüngen macht eine (dann nicht allzu) feste Beziehung einerseits für Männchen interessanter, andererseits aber uninteressanter wegen der bei solchen Arten verringerten Vaterschaftssicherheit. So gesehen müsste es jedes Männchen am liebsten haben, wenn alle anderen Männchen ihrer Partnerin treu sind, die eigene Partnerin ihm auch die Treue hält, wenn es selbst aber andere Weibchen nach Herzenslust begatten kann, je mehr, desto besser, und die gehörnten anderen Männchen dann nichtsahnend in all die Kuckuckskinder investieren, die ihnen untergejubelt worden sind. Und genau das hätte jedes Männchen von Natur aus gern, ohne dabei in das Umwerben des Weibchens, Brautgeschenke usw. investieren zu müssen. Die eigene „Ehefrau“ soll dabei selbstverständlich die Schönste von allen sein – oder vielleicht auch nicht, weil bei einer unattraktiveren die Vaterschaftssicherheit höher sein kann! Für Weibchen lohnen sich feste Paarbindungen eher, kosten sie aber auch etwas: Monopolisiert sein durch ein Männchen bedeutet, viel weniger Wahlmöglichkeiten bei der Partnerwahl zu haben, und oftmals auch, vom eigenen Männchen regelrecht bewacht zu werden. Eine Beziehung eingehen bedeutet für Weibchen bei vielen Arten generell einen Verlust sexueller Macht, da ein Beziehungspartner im Durchschnitt konkurrenzschwächer ist als ein frei gewählter Sexpartner bei einer Art mit Weibchenwahl. Auch Arten, bei denen Weibchenwahl nur eine geringe Rolle spielt und bei denen Männchen um Weibchen kämpfen oder diese wettsuchen und bei denen es keine festen Beziehungen gibt, liefern dem Weibchen

konkurrenzstärkere Sexualpartner mit besseren Genen. Außerdem reduziert sich durch feste Partnerschaften die Möglichkeit des Weibchens zu polyandrischen Verpaarungen, die in gewissem Maße die Darwin-Fitness des Weibchens auch erheblich steigern können. Für Weibchen lohnen sich Partnerschaften somit auch nicht immer im Vergleich zu beziehungslosem Sex. Es ist also nicht verwunderlich, dass die einen Arten obligat, die anderen fakultativ feste Bindungen im Verhaltensrepertoire haben und dass Bindungen auch situationsabhängig eingesetzt werden können in Abhängigkeit von sozialen Bedingungen und Umweltbedingungen. Das Maß an Treue gegenüber dem Beziehungspartner und das Maß an Promiskuität dürfte dabei so ausbalanciert werden, dass es die Darwin-Fitness des Individuums am meisten steigert. Im Hinblick auf das Konfliktpotential zwischen Beziehungspartnern ist folgender Punkt besonders wichtig: Das Weibchen geht in vielen oder den meisten Fällen Beziehungen vor allem ein, damit ein Männchen väterliche Investitionen in den Nachwuchs tätigt und auch das Weibchen selbst versorgt. Das Männchen geht in vielen Fällen Beziehungen vor allem deshalb ein, um ein Weibchen für sich monopolisiert zu haben, also nicht mit anderen Männchen teilen zu müssen bzw. um überhaupt eins mitzubekommen. D.h. also: Feste Paarbindungen werden dadurch stabilisiert, dass das Männchen die Ressourcen (und andere väterliche Dienste wie die Verteidigung gegen Fressfeinde oder gegen unerwünschte Männchen) auch wirklich liefert. Was muss das Weibchen tun, um die Beziehung zu stabilisieren? Es muss sich monopolisieren lassen. Es muss dem Männchen treu sein und darf nicht fremdgehen, muss dem Männchen eine hohe Vaterschaftssicherheit liefern, und es sollte sich auch nicht daran stören, bewacht zu werden. Es sollte generell wenig Kontakt zu anderen Männchen haben, außer zu nahen Verwandten wie den eigenen Söhnen, die für den Beziehungspartner keine Konkurrenten darstellen. Das Männchen muss umgekehrt zwar auch dem Weibchen treu sein, aber ein Seitensprung des Männchens ist für das Weibchen nicht so schlimm, denn die „Mutterschaftssicherheit“ des Weibchens verringert sich dadurch nicht. Weibchen werden von Männchen aus zwei anderen Gründen Treue erwarten: einmal, weil das fremdgehende Männchen in das „Klarmachen“ von Seitensprungpartnerinnen investiert anstatt in seine „Ehefrau“ mitsamt Nachwuchs, zum anderen, weil die Gefahr besteht, dass das Männchen für eine Seitensprungpartnerin mehr empfindet und die „Ehefrau“ verlässt. Das Risiko einer Infektion mit Geschlechtskrankheiten steigert sich je nach Art und Bedingungen ebenfalls durch Seitensprünge. Geht ein Weibchen fremd, besteht auch die Gefahr, dass es für einen Seitensprungpartner mehr empfindet und den „Ehemann“ verlässt. Diese Gefahr ist in den meisten Fällen logischerweise sogar höher, da Weibchen oft gar nicht den bloßen Sex suchen, sondern ihn einsetzen, um einen besseren Beziehungspartner für sich zu gewinnen. Die Gefahr, dass das Weibchen in bereits vorhandene gemeinsame Kinder weniger investiert, ist auch gegeben, wenn es ein neues Männchen kennen und lieben lernt. Vor allem aber verringern Seitensprünge des

Weibchens die Vaterschaftssicherheit des Männchens im Hinblick auf die Nachkommen, die das Männchen gerade zeugen will. Untergeschobene „Kuckuckskinder“, in die das Männchen dann investiert, kommen es in Sachen eigener Darwin-Fitness teuer zu stehen. Der Ehebruch durch ein Weibchen wiegt somit für ein betrogenes Männchen prinzipiell mehr als umgekehrt. Beziehungen sind also dann stabil, wenn sich das Weibchen monopolisieren lässt und sehr treu ist und wenn das Männchen viele Nahrungsressourcen liefert und das Weibchen mitsamt Brut gut verteidigt. Geht das Weibchen heimlich fremd, destabilisiert es die Beziehung nicht. Machen dies aber viele Weibchen, werden treue Männchen in der Population von Generation zu Generation immer seltener. Das Männchen „bezahlt“ also mit seinen Ressourcen und überhaupt väterlichen Investitionen aller Art das Weibchen nicht nur für Sex, sondern für seine Monopolisierung. Das Weibchen „bezahlt“ das Männchen mit der Gewährung von sexuellen Exklusivrechten für die Nahrungsressourcen und die anderen Dienste wie z.B. Revierverteidigung. Doch will das Weibchen so leben, als treue „Heilige“? Meist nicht. Es will wie das Männchen nur die Vorteile der Partnerschaft, nicht die Nachteile. Das Weibchen hat es am liebsten, wenn es erst von ganz vielen Männchen umworben wird, die Männchen dabei viel investieren, zahlreiche Brautgeschenke abliefern und bei Ablehnung nicht zudringlich werden, auch wenn sie dann umsonst investiert haben. Es will einen Partner haben, der ihm nicht nur möglichst treu ist, sondern das auch noch ist, obwohl dieser Partner als attraktives Männchen andere Weibchen sexuell haben kann – denn er soll ja möglichst der Schönste von allen sein. Dieser Partner soll dann natürlich noch weiter so viel wie möglich in seine Partnerin mitsamt Nachwuchs investieren, sich möglichst komplett für sie aufopfern. Sex gibt es für ihn bzw. mit ihm nur so viel, wie sein Weibchen Lust dazu hat, und über Sex mit anderen Männchen kurz vor und während der Beziehung soll er sich genauso wenig beklagen wie über die daraus resultierenden „Kuckuckskinder“, für die er sich dann auch noch so viel wie möglich aufopfern und die er unter Einsatz seines Lebens gegen Fressfeinde verteidigen soll. Er soll viele Ressourcen liefern und ein guter Wächter und Beschützer sein, aber nur gegen Fressfeinde und vom Weibchen nichtpräferierte Männchen, dem präferierten Seitensprungpartner soll er höflich Einlass in sein Revier und Zugang zu seinem Weibchen gewähren – er soll also sein Weibchen ohne Rücksicht auf eigene Bedürfnisse beliefern und es nicht für sich monopolisieren. Wenn er dann schließlich vom Weibchen „weggekickt“ wird, so z.B. aus Altersgründen oder weil er gerade krank oder verletzt ist oder sie schlichtweg einen noch „Besseren“ kennen gelernt hat, soll er von dannen ziehen, ohne einen Aufstand zu machen. Hier sieht man: Beide Geschlechter behandeln das jeweils andere Geschlecht wie einen Erfüllungsgehilfen für das Erreichen einer eigenen hohen Darwin-Fitness, ohne dabei auf die Darwin-Fitness des Interaktionspartners Rücksicht zu nehmen. Dummerweise können beide auf Kosten des Beziehungspartners die eigene Darwin-Fitness erhöhen, brauchen aber

dennoch bei mancher Art einen solchen, um selbst eine hohe Darwin-Fitness erreichen zu können. Männchen und Weibchen sind somit auch und gerade bei Arten mit festen Paarbindungen wie Geschäftspartner, die den anderen zwar dringend brauchen, aber ihn von Natur aus ständig „übers Ohr hauen“. Sie können nicht miteinander und nicht ohneeinander. Folgende wichtige Aspekte hierzu sind relevant für uns Menschen: Man weiß zum einen aus der Tierwelt, dass es feste Paarbindungen umso eher gibt und dass diese umso eher halten, je abhängiger das Weibchen und der Nachwuchs von den elterlichen Investitionen des Männchens sind. (Ich weiß, auch dieser Aspekt ist höchst brisant, ich höre die Feministinnen schon aufschreien, während ich diese Zeilen schreibe, aber zu einer vollständigen verhaltensbiologischen Bestandsaufnahme gehört er unbedingt, genau wie folgender.) Und auch dann, wenn das Weibchen mitsamt der Brut nicht besonders abhängig von den Investitionen des Männchens ist, aber diese Investitionen Vorteile in Sachen Überlebensfähigkeit des Nachwuchses liefern, halten Beziehungen eher, wenn das Männchen zu hohen Investitionen in der Lage ist und diese auch tätigt. (Dass dies allgemein für die Tierwelt so gilt, ist übrigens nicht meine Schuld! Und keine Angst: Ich folgere hieraus für uns Menschen weder direkt und beinhart die Abhängigkeit der Frau noch ebenso direkt und beinhart, dass der Mann immer zahlen muss!) Man muss in diesem Zusammenhang Folgendes verstehen: Von Natur aus ist eine feste Paarbindung ja wie erwähnt vor allem ein Fortpflanzungs- und Brutpflegezweckbündnis. Nehmen wir einmal an, die Nachkommen beider Eltern haben bei einer bestimmten Art kaum oder gar keine Vorteile von solch einem Bündnis, da sie weder bei der Nahrungsbeschaffung noch bei der Verteidigung gegen Fressfeinde (Diese ist oft keine Verteidigung, sondern eine reine Flucht.) oder aus sonstigen Gründen die Hilfe eines Vaters brauchen. Was entwickelt sich dann bei dieser Art? Nun, bei solch einer Art wird eben die feste Paarbindung nicht oder nur wenig durch Selektionsdruck gefördert. Und wenn bei der Art dann dazu noch Sex außerhalb fester Beziehungen die Darwin-Fitness der beteiligten Tiere, selbst der Weibchen, mehr fördert als Sex in Beziehungen, dann setzt sich eben die Paarbindung nicht durch, und die Tiere verlieren über einige Generationen hinweg die Fähigkeit, sich zu binden. Bei vielen Arten, so z.B. den meisten Säugetieren, gibt es ja auch keine Paarbindungen. D.h. die Abhängigkeit von Weibchen und Jungtieren oder zumindest deren Profitieren vom Vater sind verhaltensbiologisch gesehen eine der Hauptursachen, möglicherweise die Hauptursache dafür, dass es überhaupt Tierarten gibt, die bindungsfähig sind, die sich also „verlieben“ können. So ernüchternd viele Frauen, insbesondere feministisch gesinnte, dies finden werden: Ohne Abhängigkeit oder zumindest ein Profitieren des Weibchens bzw. der Nachkommen vom Männchen gäbe es in der Tierwelt kaum Paarbindungen, und hierbei fördert die Abhängigkeit im Verlauf der Evolution die Fähigkeit zur Paarbindung stärker als ein eher leichtgradiges Profitieren.

Auch für den Menschen wird daher gelten: Ohne Abhängigkeit der Frau/der Kinder vom Mann oder zumindest handfeste Vorteile für die Überlebenswahrscheinlichkeit der Nachkommen durch ihn in unserer evolutiven Vergangenheit würde der Himmel heutzutage für beide Geschlechter nie voller Geigen hängen, zum Verliebtsein wären wir mit ziemlicher Sicherheit nicht fähig! Sollten Sie an dieser Stelle, insbesondere als Feministin, teuflische Wurzeln der Liebe zwischen Mann und Frau in der Evolution ausgemacht haben, denken Sie bitte daran, dass die Zuneigung zwischen Eltern und Kindern evolutionsbiologisch gesehen auch auf Abhängigkeiten in Sachen Darwin-Fitness basiert. Ein weiterer, auch für den Menschen relevanter Aspekt: Man weiß, dass bei Arten mit Paarbindungen beide Geschlechter umso häufiger ihren Partner bzw. ihre Partnerin verlassen (mate desertion), je mehr andere Individuen der Population dazu bereit sind, eine Paarbindung einzugehen, also z.B. noch „unverpaart“ und damit „Single“ sind oder bereit sind, dafür selbst den eigenen Partner zu verlassen. [37] Das ist nur logisch, weil dann liierte Männchen und Weibchen umso leichter einen anderen Partner bzw. eine Partnerin bekommen und den bisherigen Partner oder die bisherige Partnerin austauschen können. Ebenso kann man annehmen, dass mit steigender Bereitschaft der anderen Individuen zum Seitensprung Beziehungen zunehmend destabilisiert werden. In einer „Single-Gesellschaft“ sind also viele Trennungen vorprogrammiert. Und vergessen Sie nicht: Die Varianz der Männchen im Beziehungs-, Paarungs- und Fortpflanzungserfolg steigert sich logischerweise immer oder fast immer mit zunehmendem Single-Anteil.

Polygamie Wie Sie, liebe Leserinnen und Leser, bereits wissen, wurzeln viele Konflikte zwischen Männchen und Weibchen in festen Partnerbindungen darin, dass durch Seitensprünge „quergeschossen“ oder der Partner/die Partnerin gleich wegen eines/einer anderen verlassen wird. Doch auch bei Arten ohne feste Paarbindungen resultieren einige Konflikte aus dem Nichtvorhandensein der Monogamie. Dies bedarf einer näheren Betrachtung, da es für Seitensprünge bzw. bei Arten ohne Bindungen für ein „wildes“ Sexualleben eine ganze Reihe von Gründen gibt, auch aus Sicht des Weibchens. Einige dieser Gründe basieren sogar auf Konflikten zwischen den Geschlechtern. Es ist also nicht nur so, dass Konflikte aus der „Fremdgängerei“ bzw. dem Nichtvorhandenseins der Monogamie resultieren, sondern auch umgekehrt dieses Verhalten bzw. diesen Zustand bewirken. Dass Weibchen von Natur aus im Gegensatz zu Männchen monogam sind, ist hierbei ein gängiges Vorurteil, zu dem es leicht durch eine voreilige Schlussfolgerung aus den Grundregeln von Bateman, Trivers oder CluttonBrock über die Geschlechterrollen kommen kann.

Bei den Ursachen der Polygamie muss man unterscheiden zwischen Männchen und Weibchen und beim Weibchen speziell zwischen einer Polygamie, die nicht mit polyandrischen Verpaarungen (Verpaarungen während einer Empfängnisbereitschaft, wobei die Spermien von mindestens zwei Männchen um dieselben Eizellen konkurrieren) einhergeht, sondern nur in Bezug auf das ganze Leben des Weibchens polyandrisch ist, und derjenigen Polygamie, die sich in polyandrischen Verpaarungen zeigt, denn die Gründe für beide Arten der weiblichen Polygamie sind nur teilweise identisch. Zuallererst noch ein paar Worte zu den Männchen: Männchen neigen normalerweise immer stark zur Polygamie, in diesem Falle auch Polygynie genannt, da ja ihr quantitativer Fortpflanzungserfolg am meisten durch die Verfügbarkeit von Sexualpartnerinnen limitiert wird. Männchen haben ferner noch einen weiteren Grund dafür, sich nach Möglichkeit nicht mit nur einer Sexualpartnerin im Leben zufrieden zu geben, sondern die Paarung mit möglichst vielen anzustreben: Denn auch der qualitative Fortpflanzungserfolg ist dann meist höher, da die genetische Variabilität der Nachkommenschaft des Männchens größer ist und da Männchen, die im Leben viele Weibchen begattet haben, mit höherer Wahrscheinlichkeit auch genetisch gute Weibchen zu Müttern ihrer Nachkommen gemacht haben. Für konkurrenzschwache Männchen aber ist Polygynie „die Pest“, weil sie dann gar kein Weibchen mehr abbekommen, denn konkurrenzstärkere Männchen ersetzen sie dann auf der reproduktiven Ebene. Polygynie kann je nach Lebensbedingungen für alle Männchen und Weibchen „die Pest“ sein, wenn sie dazu führt, dass in einzelne Nachkommen so wenig väterlich investiert wird, dass diese Nachkommen kaum Überlebenschancen haben. Je nach Art und Bedingungen ist dies manchmal so, was Selektionsdruck in Richtung feste Paarbindungen schafft. Polygamie ist auch in Sachen Geschlechtskrankheiten für Männchen ein Nachteil, genau wie für Weibchen. Die Vorteile aber überwiegen zumeist sehr, zumindest für konkurrenzstarke Männchen. Aus welchen Gründen sind Weibchen bei den meisten Arten grundsätzlich polygam? Zum einen auch aus dem einzigen Grund, den sie dazu unabhängig vom Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten haben, nämlich deshalb, weil die Nachkommenschaft eines Weibchens, das Junge von verschiedenen Männchen hat, genetisch variabler ist, was dem Weibchen meist eine höhere Darwin-Fitness bringt. Es ist zumindest weniger „hoch gepokert“, als auf einen einzigen Genlieferanten im Leben zu setzen. Diesen Grund hat das Weibchen immer für ein nichtmonogames Leben, unabhängig davon, ob es sich polyandrisch verpaart oder sich lediglich in Bezug aufs ganze Leben, nicht auf eine einzelne Empfängnisbereitschaft, polygam verhält. Im Zusammenhang mit der Polygamie des Weibchens stellt sich die Frage, warum es zum einen z.B. Vogelarten gibt, bei denen Männchen und Weibchen in lebenslanger Einehe leben wie z.B. Elstern (Pica pica) und Höckerschwäne (Cygnus olor), und zum anderen Arten wie z.B.

Stockenten (Anas platyrhynchos), bei denen jährlich Paarbindungen für eine Fortpflanzungssaison gebildet werden. Beides dürfte Vorteile wie Nachteile haben, die eben bei verschiedenen Arten unter verschiedenen Bedingungen unterschiedlich stark ausgeprägt sind. Die Vorteile der lebenslangen Einehe bestehen darin, dass eine erneute Partnersuche vor jeder Fortpflanzungssaison nicht nötig ist. Ein Vorteil kann dies vor allem für Männchen sein, die dadurch Werbungskosten sparen. Ein Vorteil kann sich für beide Seiten ebenfalls daraus ergeben, dass beide Geschlechter auch außerhalb der Paarungszeit, der Brut- oder Tragzeit und der Zeit der Jungenaufzucht sich gemeinsam beim Kampf ums Überleben helfen. Vorteilhaft kann je nach Art auch sein, längere, mehrere Jahre dauernde Jungenaufzuchten besser meistern zu können. Ein weiterer Vorteil besteht bei lebenslanger Einehe im geringeren Risiko infektiöser Geschlechtskrankheiten. Der Nachteil einer lebenslangen Einehe besteht in der geringeren genetischen Variation in der Nachkommenschaft. Ausgeglichen werden kann dieser Nachteil durch Seitensprünge, und bei Arten mit lebenslanger Einehe ist somit, zumindest wenn man ausschließlich von dieser Überlegung ausgeht, eher zu erwarten als bei Arten mit Saison-Beziehungen, dass Männchen und Weibchen fremdgehen. (Umgekehrt kann man z.B. auch unterstellen, dass Arten mit lebenslanger Einehe festere Bindungen haben und daher weniger fremdgehen. Ob und wie oft es zu Extra pair copulations kommt, hängt von vielen Faktoren ab.) Ein Nachteil bei solchen Arten mit lebenslangen Einehen besteht ferner darin, dass dem Partner oder der Partnerin nichts passieren darf, da bei sehr monogamen Arten ein neuer oder eine neue schwer zu bekommen ist. Bei Arten mit Beziehungen, die nur über eine Fortpflanzungssaison halten, ist dieses Problem vermutlich kleiner, da bei diesen sich eh immer wieder jährlich neue Paare bilden und deshalb zum richtigen Zeitpunkt viele Exemplare ungebunden sind und umworben werden können. Ob das Konfliktpotential zwischen den Geschlechtern bei Arten mit lebenslanger Einehe größer oder kleiner ist als bei Arten mit Saison-Paarbindungen, ist nicht leicht zu sagen, auch wenn grundsätzlich gilt, dass, je monogamer eine Art ist, desto geringer dieses Konfliktpotential ausfällt. Denn bei Arten mit Saison-Paarbindungen können während der Paarungssaison z.B. weniger Extra pair copulations den Frieden zwischen Männchen und Weibchen stören. Hier kommt es darauf an, wie monogam die Tiere innerhalb einer Fortpflanzungssaison sind, nicht innerhalb des ganzen Lebens (auch wenn bei Arten wie der Stockente die „Wer-mit-wem“Konflikte schon allein dadurch häufiger sein müssten, weil sie öfter im Leben Beziehungen knüpfen müssen, und zwar immer zu Beginn jeder „Saison“).

Polyandrische Verpaarungen und Geschlechterkonflikte – Ursache und Wirkung

Nun stellt sich die Frage, warum es denn in der Tierwelt zahlreiche Arten mit Weibchen gibt, die sich polyandrisch verpaaren, die also während einer Empfängnisbereitschaft mit mehreren Männchen hintereinander kopulieren (egal, ob diese Männchen voneinander nun wissen oder ob es heimlich geschieht) und somit deren Spermien um dieselben Eizellen konkurrieren lassen. Früher nahm man an, dass Weibchen sich nur dann polyandrisch verpaaren, wenn sie von Männchen dazu gezwungen werden bzw. nach Verpaarung von anderen Männchen zu weiteren Kopulationen genötigt werden. Auch gab es die Auffassung, dass die Weibchen deshalb polyandrisch seien, weil Gene, die Männchen auf „Vielweiberei“ programmieren, in den Weibchen der betreffenden Arten als nichtadaptive Eigenschaft noch angeschaltet sein könnten. Diese Annahmen sind zwar nicht absurd und können im Einzelfall zutreffen, vorherrschend sind sie jedoch nicht. (Wie Sie sich erinnern, können Gene, die normalerweise nur in einem Geschlecht aktiv sind, auch im anderen aktiv sein, wenn Selektionsdruck sie nicht oder noch nicht abgeschaltet hat. Außerdem sehen Sie gleich, dass einige Weibchen sich polyandrisch verpaaren, um aufdringliche Männchen ruhigzustellen und um durch sie keine Gewalt und Belästigung zu erleiden, wobei der Übergang zu echten Vergewaltigungen, die dann eine vom Weibchen nicht gewollte Polyandrie herbeiführen, ein fließender ist.) Heute weiß man, dass Weibchen in der Natur eine ganze Reihe von Gründen für polyandrische Verpaarungen haben und deshalb auch selbst aktiv Gelegenheiten für solche Mehrfachverpaarungen suchen oder zumindest nicht dazu gezwungen werden müssen, da sie auch im Falle passiver Weibchenwahl polyandrischen Verpaarungen nicht abgeneigt und hierbei oft auch wirklich paarungsbereit sind. [38] Polyandrische Verpaarungen stehen mit den Konflikten zwischen den Geschlechtern und der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen in engen Zusammenhängen. Weibchen verpaaren sich polyandrisch [39], weil sie die genetische Variabilität ihrer Nachkommenschaft weiter steigern wollen (in der Literatur wird dies auch bet-hedging genannt), bei Arten mit alternativen Strategien von jedem/mehreren (oder zumindest mehr als einem) der vorkommenden Männchentypen Söhne haben „wollen“, bei einigen Arten durch polyandrische Verpaarungen die sexuelle Belästigung und Nötigung durch Männchen reduzieren können, bei Arten mit Paarbindungen oftmals ein für ihren Geschmack zu schlechtes (Qualität, Kompatibilität) Männchen haben, deshalb zum Genshopping gehen und auch mit dem Beziehungspartner kopulieren müssen, um ihn halten zu können und um ihn zu väterlichen Investitionen zu bewegen,

Inzuchtkosten bei Arten mit Verpaarungen zwischen zu nahen Verwandten reduzieren „wollen“, bei Arten mit ausgeprägter Spermienkonkurrenz als Erhebungstaktik zum „Casten“ konkurrenzstarker Spermien/Spermatophoren/Ejakulate nur polyandrische Verpaarungen zur Verfügung haben, in einigen Fällen erst durch den Einsatz von Mechanismen kryptischer Weibchenwahl vorzugsweise Männchen hoher Qualität und Kompatibilität Vater werden lassen können (ein sinnvolles Korrektiv zur präkopulatorischen Wahl, wenn diese schwierig ist), hiermit bei Arten mit Infantizid durch Männchen das Infantizidrisiko oftmals deutlich reduzieren können, denn je mehr Männchen „ran“ dürfen, desto weniger sind hinterher zum Töten der Jungen des Weibchens bereit, hiermit in einigen Fällen mehrere Männchen zu väterlichen Investitionen bewegen können, bei Arten mit Brautgeschenken auf diese Weise im Falle einiger Spezies besonders reich beschenkt werden, was ihrem Fortpflanzungserfolg oft sehr zugutekommt, auf diese Weise in einigen Fällen Zugang zu weiteren männlich besetzten Territorien bekommen können (es gibt Fälle, in denen Territorien nicht nur gegen Geschlechtsgenossen, sondern zumindest außerhalb der Paarungszeit gegen alle Artgenossen verteidigt werden, gerade bei Nahrungsknappheit; eine Ausnahme kann es für potentielle Mütter der eigenen Nachkommen geben), hierdurch möglicherweise in einigen Fällen eine ganze Koalition von Männchen besser an sich binden bzw. weil sie sich durch die sexuelle Freigebigkeit Vorteile von diesen Männchen gegenüber anderen Weibchen desselben Rudels verschaffen, durch polyandrische Verpaarungen u.U. selbst dann, wenn durch die Kopulation keinerlei Ressourcen vom Männchen zum Weibchen gelangen, dennoch die Fekundität steigern können, im Falle einiger Insektenarten erst durch polyandrische Verpaarungen so viel Sperma bekommen, dass all ihre vielen Eier befruchtet werden, vermutlich bei einigen Arten hiermit erheben, welches Männchen am ehesten in der Lage ist, die postkopulatorischen Abwehrmechanismen des Weibchens zu „besiegen“ (das ist wichtig, um in dieser Hinsicht männliche Nachkommen mit hohen Fortpflanzungschancen zu haben),

möglicherweise in einigen Fällen mit dieser Methode einen Beziehungspartner „casten“, wenn sie diesen nur dann wählen, weil er ihnen besonders guten Sex beschert (es macht z.B. Sinn für Weibchen, dasjenige Männchen, das durch die Qualität des Geschlechtsverkehrs am ehesten die Fekundität des Weibchens erhöht, zum hauptsächlichen Sexualpartner zu machen durch eine Beziehung), bereits versucht haben, ein Männchen durch Sex zu einer Beziehung zu bewegen, diesbezüglich aber „abgeblitzt“ sind, das nächste Männchen versuchen mit Sex für eine Beziehung zu ködern und sich dadurch, ohne eine Vorliebe für polyandrische Verpaarungen haben zu müssen, im Endergebnis polyandrisch verpaart haben. All diese Motive des Weibchens für polyandrische Verpaarungen bedürfen einer näheren Betrachtung, da Polyandrie teils Ursache, teils Folge von Konflikten zwischen den Geschlechtern ist, da sie Konflikte meist insgesamt verschlimmert, teils jedoch verringert und dabei verändert, weil sie evolutive Wettläufe zwischen den Geschlechtern teils auslöst, teils verstärkt (in einzelnen Hinsichten auch abschwächen kann) und deren Richtung beeinflusst, weil sie die Intensität und genaue Ausprägung der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen genau wie die Rivalität unter Geschlechtsgenossen beeinflusst und da sie kein Allheilmittel für Weibchen zwecks Maximierung der eigenen Darwin-Fitness darstellt, sondern mit teils hohen Kosten verbunden ist und daher wohl dosiert und situationsgerecht eingesetzt werden muss. [40] Es ist ebenfalls nötig, die Polyandrie aus männlicher Sicht zu betrachten. Für Männchen sind polyandrische Verpaarungen in einer Hinsicht ein sehr großes Übel: Ihre Vaterschaftssicherheit reduziert sich hierdurch ziemlich stark, da sie sich bei polyandrischen Verpaarungen einer postkopulatorischen Konkurrenz stellen müssen, der sie sich oft lieber nicht stellen, insbesondere dann nicht, wenn sie nicht (oder noch nicht) an eine spürbare oder hohe postkopulatorische Konkurrenz angepasst sind und die Polyandrie für sie (noch) nicht der Normalfall ist. Deshalb versuchen sie bei vielen Arten solche polyandrischen Verpaarungen zu unterbinden oder sonst wie mit Kosten zu belegen. Oft bewachen sie das Weibchen, auch postkopulatorisch, und hindern es mitunter gewaltsam am Kontakt mit anderen Männchen. Manchmal belasten sie, wie im Falle von Fruchtfliegen der Gattung Drosophila, das Weibchen mit giftigen Ejakulaten, von denen es dann nicht allzu viele verträgt. Oder sie verpassen Weibchen einen dieser bereits beschriebenen postkopulatorischen Pfropfen, der sich zugleich gegen andere Männchen und gegen polyandrische Aktivitäten des Weibchens richtet. [41] Polyandrische Weibchen können für Männchen aber auch Vorteile haben: In Sachen präkopulatorischer Konkurrenz schwächere, aber nicht zu schwache Männchen, die zugleich postkopulatorisch stark sind, können durch polyandrische Verpaarungen hinsichtlich ihrer Darwin-Fitness profitieren, zumal Polyandrie die Konkurrenz der Männchen um Paarungsgelegenheiten reduzieren kann. (Diesbezüglich ist zu unterscheiden zwischen Arten mit

und ohne Partnerschaften, zwischen wahllos kopulierenden Weibchen und solchen, die vorher sequentiell-hierarchisch oder anderweitig eingegrenzt haben, und zwischen Paarungs- und Fortpflanzungserfolg.) Je nach Intensität und genauer Ausprägung der männlichen Paarungskonkurrenz, je nach diesbezüglicher Konkurrenzstärke des Männchens und je nachdem, wie viele Weibchen der Population sich warum polyandrisch verpaaren, kann oftmals der Durchschnitt aller Männchen mehr Sex haben als bei monandrischen Arten. Ob polyandrische Weibchen ihre männlichen Sexualpartner und überhaupt die Männchen ihrer Population glücklicher machen als monandrische, ist nicht leicht zu sagen. Das kommt immer auf die Art und Situation der betroffenen Tiere an, ob die Männchen nur Wert auf möglichst viel Sex legen oder (rein instinktiv) großen Wert auf die Sicherheit einer Vaterschaft. Letzteres tun sie vor allem bei hohen Investitionen in einzelne Weibchen und deren Nachkommen. Ein Männchen muss generell instinktiv entscheiden, ob sich Investitionen in ein Weibchen mitsamt gemeinsamem Nachwuchs mehr oder weniger lohnen als Investitionen in das Gewinnen weiterer Sexualpartnerinnen. Ob sich polyandrisch verpaarende Weibchen Männchen glücklicher machen, hängt auch davon ab, ob diese polyandrischen Verpaarungen die männliche Paarungskonkurrenz verstärken (z.B. bei einem Verschwinden von vorher vorhandener weitgehender Monogamie und festen Partnerschaften durch oder einhergehend mit polyandrische Verpaarungen) oder abschwächen (bei vorher vorhandener Polygynie der Fall). Es kommt eben darauf an, welches Männchen durch sich polyandrisch verpaarende Weibchen profitiert und welches nicht, das ist je nach Bedingungen und von Männchen zu Männchen unterschiedlich. Polyandrische Verpaarungen bedeuten oftmals mehr Sex für mehr Männchen, aber weniger Monopolisierung der Paarung und Fortpflanzung aufgrund einer stärkeren postkopulatorischen Konkurrenz. Ein großer Unterschied hierbei ist es für Männchen, ob es eine Art mit festen Bindungen, biparentaler Jungenfürsorge und Seitensprüngen ist oder ob es keine Paarbindungen gibt und das Weibchen standardmäßig mit z.B. fünf verschiedenen Männchen kopuliert. Ersteres Männchen wird eher dazu neigen, seine „Ehefrau“ mit Gewalt an Seitensprüngen zu hindern, für letzteres dagegen gehören polyandrische Verpaarungen zumindest im Falle einiger Arten zum ganz normalen Alltag in der Paarungszeit, und es versucht noch nicht einmal, andere Männchen oder das jeweilige Weibchen daran zu hindern [42], weil sich dieser Versuch in Sachen DarwinFitness für das Männchen nicht lohnen würde. Es wäre eine zu hohe Investition in eine Partnerin, was eine geringere in das „Klarmachen“ weiterer Weibchen zur Folge hätte. Zurück zu den Motiven des Weibchens für Polyandrie: Verpaart sich das Weibchen polyandrisch, um eine genetisch variablere Nachkommenschaft zu haben, stellt dies einen Konflikt mit dem einzelnen Sexualpartner dar, insbesondere mit einem Beziehungspartner oder einem Sexualpartner, der Investitionen wie z.B. Brautgeschenke getätigt hat. (Es ist nicht unbedingt ein Konflikt zwischen dem Weibchen und demjenigen oder denjenigen Männchen, das oder die ohne die polyandrischen Gelüste des Weibchens sexuell nicht zum Zuge gekommen

wäre/wären, aber auch aus Sicht des einzelnen Männchens ist jedes weitere, das außer ihm selbst „ran“ durfte, eines zu viel. Eine sichtbare Abneigung gegen die anderen Männchen haben solche Männchen aber nicht bei allen Arten, denn es gibt ja Spezies, bei denen es sich für Männchen eher lohnt, möglichst viele polyandrische Verpaarungen anzustreben, als gegen andere Männchen zu kämpfen oder das Weibchen an der Polyandrie hindern zu wollen.) In dem Falle ist es, wenn dieses Motiv der alleinige Grund des Weibchens für die polyandrische Verpaarung ist, der einzige Konflikt, der nicht kausal auf den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten, sondern auf die Tatsache zurückzuführen ist, dass beide Geschlechter ihren qualitativen Fortpflanzungserfolg oft durch mehrere Sexualpartner im Leben steigern können, da dies genetisch gesehen dem Sinn und Zweck der sexuellen Fortpflanzung, also dem Anreichern guter und dem Ausselektieren schlechter Gene, eher gerecht wird. Für Arten, die sich nur einmal oder wenige Male fortpflanzen oder in lebenslanger Einehe leben, sind polyandrische Verpaarungen zwecks bet-hedging besonders bedeutsam, während Weibchen von Arten mit mehreren Fortpflanzungssaisons bzw. mehreren Beziehungspartnern die Polyandrie zwecks bethedging weniger nötig haben. Der Geschlechtsunterschied in den potentiellen Fortpflanzungsgeschwindigkeiten spielt allerdings hier in einer Hinsicht schon eine Rolle, da in Populationen, in denen Weibchen zwecks genetisch hochvariabler Nachkommenschaft mit mehreren Männchen Sex haben, in vielen Fällen erst dieser Unterschied eine gewisse Anzahl polyandrischer Verpaarungen möglich macht und weil es Fälle gibt, in denen die Polyandrie die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen verstärkt oder abschwächt – die Konkurrenz, die es ohne den Geschlechtsunterschied in der potentiellen Fortpflanzungsgeschwindigkeit gar nicht gäbe. Der Geschlechtsunterschied in den Determinanten des quantitativen Fortpflanzungserfolges beeinflusst also erheblich, wie stark der einzige nicht durch ihn bedingte Konflikt eskalieren kann. Für alle anderen biologischen Konflikte zwischen Männchen und Weibchen ist unabhängig davon, ob diese Konflikte zur Polyandrie führen oder durch sie bedingt sind, der Geschlechtsunterschied (bzw. seine Folgen) die letztliche Ursache. Viele polyandrische Verpaarungen dürften mehrere Gründe haben, nicht nur die Schaffung einer genetisch möglichst variablen Nachkommenschaft. Der zweite oben aufgeführte Grund für polyandrische Verpaarungen steht leicht erkennbar mit dem Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten in Verbindung: Denn ohne Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gäbe es keine alternativen Strategien der Männchen, um sich gegen andere Männchen zu behaupten. Gibt es aber welche, ist es für das Weibchen gut, von jeder „Sorte“ einen oder besser mehrere Söhne zu haben, und zwar Söhne, die in dieser „Disziplin“ möglichst fit sind. Verpaaren sich Weibchen nur aus diesem Grunde polyandrisch, ist die letztliche Ursache hierfür nicht ein Konflikt zwischen den Geschlechtern, sondern eine besondere Anpassung an contest- Konkurrenz und damit schlussendlich an die Rivalität unter Männchen. D.h. in solch einem Fall sind eine zu groß gewordene intrasexuelle

Konkurrenz unter Männchen und die besonderen Anpassungen daran die Ursachen für den Konflikt zwischen dem Weibchen und jedem einzelnen seiner Sexualpartner, die allesamt natürlich am liebsten der einzige wären. Nur in einem Fall, nämlich bei Arten mit äußerer Befruchtung, wenn das schnelle „Dazuschwimmen“ zu einem kopulierenden Paar, um den eigenen Samen dazuzugeben, sowie das Besamen bereits besamter Gelege eine alternative Strategie ist, die sich auch oder nur gegen die Wahl des Weibchens richtet, dann ist diese vom Weibchen nicht gewollte polyandrische Verpaarung ursächlich nicht oder nicht nur auf diese spezielle Form der intrasexuellen Konkurrenz unter Männchen zurückzuführen, sondern auf einen Paarungskonflikt. Das „Dazuschwimmen“ stellt somit genau wie das Besamen bereits besamter Gelege streng genommen eine Art von sexuellem Zwang dar. Im ersten Fall, d.h. beim Vorhandensein verschiedener Männchentypen, führen polyandrische Verpaarungen des Weibchens nicht nur zum Konflikt zwischen den Geschlechtern wie immer bei polyandrischer Verpaarung, sondern können wie bei jedem Geschlechterkonflikt ein Wettrüsten zwischen Männchen und Weibchen auslösen. Hierbei wollen zumindest diejenigen Männchen, die auf eine hohe Vaterschaftssicherheit setzen und nicht auf möglichst viele, wenn auch polyandrische Verpaarungen, die Weibchen an polyandrischen Verpaarungen hindern. Gleichzeitig beeinflussen die Weibchen die genaue Ausprägung der männlichen Rivalität. (Bestimmte Männchentypen können auch durch weibliches Wahlverhalten häufiger oder seltener werden, die gesamte Rivalität der Männchen oder die der Männchen eines speziellen Typs kann zu- oder abnehmen.) Im zweiten Fall, d.h. bei den „dazuschwimmenden“ Männchen bzw. den Männchen, die bereits besamte Gelege nochmal besamen, reagieren diese Männchen einerseits auf einen Paarungskonflikt, drehen dadurch an der Eskalationsspirale und können deshalb Gegenanpassungen des Weibchens über Generationen hinweg auslösen. Es kann aber auch passieren, dass sich das Weibchen mit der unfreiwilligen „Polyandrie“ abfindet, wenn es dadurch, was ja in einigen Fällen möglich ist, eine höhere Darwin-Fitness erreicht, so z.B. über in diesem Falle „sexy“ Söhne, die auch durch „Dazuschwimmen“ oder durch das zusätzliche Besamen bereits besamter Gelege die Darwin-Fitness ihrer Mutter steigern. Durch „Dazuschwimmen“ und das zusätzliche Besamen besamter Gelege kann sich also ein Paarungskonflikt verschlimmern, muss es aber nicht. Außerdem kann es Weibchen auch gefallen, wenn durch solche Männchen ihre Monopolisierung durch ein Alpha-Männchen „aufgeweicht“ wird. Aber das ist das Dilemma: Ganz gleich ob es um die Konkurrenz unter Männchen oder um Paarungskonflikte mit unwilligen Weibchen geht, ein Mutterweibchen kann es nicht „wollen“, dass der eigene Sohn ein harmloses Exemplar bzw. ein „lieber Junge“ ist. Große und starke „Haudegen“-Söhne und hinterhältige „Schlitzohren“ sind da schon besser zu gebrauchen.

Dementsprechend wählt es den Partner und entscheidet auch zwischen polyandrischem und monandrischem Sexualverhalten. Dabei gerät es eben schon einmal in Widersprüche bzw. muss Kompromisse machen zwischen verschiedenen Erfordernissen. Es muss z.B. einerseits insgesamt zu schlechte Männchen abweisen, kommt aber bei vielen Arten in die Lage, davon profitieren zu können, sich auch oder nur mit Männchen zu paaren, die sexuellen Zwang welcher Art auch immer ausüben können. D.h. auch hier ist denkbar, dass das Weibchen einem Männchen, das „dazuschwimmen“ will, Widerstand leistet, aber vielleicht nur oder auch, um zu testen, wie gut das Männchen ist, diesen Widerstand zu brechen oder sonst wie zu überwinden – möglich ist so etwas. In diesem Falle würde wieder einmal aus der Not des Weibchens, ein ungewolltes aufdringliches Männchen abzuwehren, über mehrere Generationen eine Methode, um zu erheben, wie gut dieses Männchen als Genlieferant für erfolgreich-aufdringliche Söhne ist. D.h. ein Paarungskonflikt kann hier durch Polyandrie entschärft werden, aber Konflikte mit den Männchen schaffen, mit denen das Weibchen keinen Paarungskonflikt hatte. Generell können polyandrische Verpaarungen dazu dienen, sexuelle Belästigungen und sexuellen Zwang durch Männchen zu reduzieren. Motto: „Ihr wollt es alle mit mir treiben? Dann tut es doch, hat für mich ja auch Vorteile.“ Hier ist immer die Frage, was besser ist für ein Weibchen: aufdringliche, ungewollte Männchen abwehren (aufwendig durch Energieverbauch und Verletzungsrisiko) oder sie einfach mit in den Kreis der Sexualpartner aufnehmen, um sie alle ruhigzustellen. Je nach Art und genauen Bedingungen und je nachdem, aufgrund welcher anderen Gründe sich Polyandrie für Weibchen eher lohnt oder nicht, kann hier die Entscheidung des Weibchens so oder so ausfallen. Wenn die Kosten der Abwehr ungewollter Sexpartner höher sind als die Kosten der zusätzlichen Verpaarungen mit ihnen bzw. die Kosten-Nutzen-Bilanz der zusätzlichen Verpaarungen für das Weibchen günstiger ausfällt als die energische Abwehr, verpaart es sich eben auch mit diesen Männchen. [43] Verpaaren sich Weibchen aus diesem Grunde polyandrisch, verringern sie Paarungskonflikte, verringern oftmals sogar die Rivalität unter Männchen, wenn durch die Etablierung der Polyandrie mehr Männchen sexuell zum Zuge kommen als vorher. (Dies ist nicht immer der Fall, da durch die Etablierung von Polyandrie in einer Population über viele Generationen hinweg feste Partnerschaften wegen der geringen Vaterschaftssicherheit verschwinden können, was dazu führen kann, dass dann sogar wegen der polyandrischen Verpaarungen weniger Männchen zum Zuge kommen. In diesem Falle würde Polyandrie eher keinen langfristigen Sinn zwecks Reduzierung von Belästigung oder sexuellem Zwang durch Männchen ergeben. Doch polyandrische Verpaarungen dienen hier zunächst einmal dazu, konkrete Paarungskonflikte zu entschärfen.) Gleichzeitig verlagert sich die Konkurrenz der Männchen um die Weibchen auf die postkopulatorische Ebene und der Konflikt zwischen den Geschlechtern auch. Der Konflikt wird also verändert, teils können neue Konflikte dabei entstehen durch eine erhebliche Verringerung der Sicherheit von Vaterschaften.

Den Hintergrund der nächsten beiden Punkte (siehe oben) habe ich Ihnen im Grunde bereits erklärt. Weibchen von Arten mit Partnerschaften (oft Vögel) haben eben meist höhere, mitunter viel höhere Wahlmöglichkeiten, wenn es nicht um eine Beziehung, sondern lediglich um Sex geht. Die attraktivsten Männchen können sie also meist nur für Sex haben. Dieser kann ihnen viel nützen, insbesondere dann, wenn Weibchen dieser Art generell oft zum Genshopping gehen. Denn je mehr Weibchen einer Population das regelmäßig tun, desto höher ist der Selektionsdruck, der Genshopping fördert, weil dann sexy Söhne einen besonders hohen Selektionsvorteil haben. (Ohne eine Konkurrenz der Männchen um die Weibchen, also ohne diesen Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten, hätten sie diesen Selektionsvorteil niemals in der Form!) Was dem entgegenwirkt, ist die Tatsache, dass die „treusorgenden Familienväter“ unter den Männchen dann einen weit geringeren Selektionsvorteil haben angesichts all ihrer Kuckuckskinder und dass Männchen, die von den Seitensprüngen der holden Gattin erfahren, diese verlassen oder ihr Gewalt antun können. Der Konflikt geht dann in die Richtung, dass die Weibchen in der Population immer weniger Beziehungen haben, je mehr sie bei Seitensprüngen von ihren Beziehungspartnern erwischt werden. Am besten läuft es für die Weibchen, wenn die gehörnten Beziehungspartner nichts von den „Eskapaden“ ihrer „Frau“ erfahren. Aber dann gibt sich das mit der väterlichen Fürsorge auch irgendwann oder wird zumindest weniger in der Population, weil die treusorgenden Männchen ihre Gene kaum noch weitergeben. Das Weibchen „züchtet“ in diesem Falle, wenn auch ungewollt, Männchen, die in einzelne Weibchen nicht mehr viel investieren wollen, schon gar nicht feste Beziehungen führen wollen, und dies langfristig über die genetische „Schiene“ oder kurzfristig durch das Vergraulen ihrer „Ehemänner“ durch Seitensprünge mit anderen Männchen, bei denen es erwischt wird. Auch hier sieht man: Polyandrie ist für Weibchen kein Allheilmittel, sondern hat Nachteile, und das Weibchen kann eben nicht alles haben, auch wenn es oft dazu neigt, den Versuch zu unternehmen, alles zu bekommen, also alle Vorteile der festen Beziehung und der polyandrischen Verpaarungen. Dass Beziehungspartner aufgrund der Tatsache, dass Weibchen bei der diesbezüglichen Auswahl nicht so viele Möglichkeiten haben wie bei reinen Sexpartnern, auch schon einmal zu nah verwandt sind, liegt auf der Hand. Dann ist Genshopping für Weibchen besonders angebracht. Es kann auch andere Fälle geben, in denen sich Weibchen mit zu nah verwandten Partnern verpaaren, wenn z.B. aufgrund einer sehr geringen Populationsdichte nur drei Cousins als Sexpartner zur Verfügung stehen. Gerade dann kann es für Weibchen auch besser sein, sich mit allen dreien als nur mit einem zu verpaaren. Wird ein mit dem Weibchen blutsverwandter Beziehungspartner von diesem „gehörnt“, bleibt er vermutlich eher beim Weibchen, weil dann väterliche Investitionen in die Kuckuckskinder durch Verwandtenselektion gefördert werden können.

Der Punkt mit den sexy Söhnen oder, besser gesagt, den in jeder bei der jeweiligen Art relevanten Hinsicht möglichst konkurrenzstarken Söhnen spielt auch eine sehr große Rolle in Bezug auf die postkopulatorische Konkurrenz. Es gibt eben Arten, bei denen es zu einer gewissen Spermienkonkurrenz kommt. Dies ist bei allen Arten mit polyandrischen Verpaarungen der Fall, ob das Weibchen nun seinen Beziehungspartner mit einem anderen Männchen betrügt oder ob es aus anderen Gründen gleich fünf „ranlässt“. Ist eine Art aus welchem Grund auch immer polyandrisch oder ist auch nur ein Teil einer Population dies, kommt für künftige polyandrische Verpaarungen automatisch ein weiterer Grund hinzu, denn dann fördert Selektionsdruck beim Weibchen eine Erhebungstaktik zum „Casten“ von Männchen mit konkurrenzstarken Spermien bzw. Ejakulaten/Spermatophoren. Dieses „Casting“ kann nur in der multiplen Verpaarung mit mehreren Männchen bestehen. Folgendes ist nicht zu unterschätzen: Söhne sind für eine Mutter aus evolutionsbiologischer Sicht immer „hoch gepokert“, während eine Tochter in dieser Hinsicht eine „todsichere Angelegenheit“ darstellt. Bei vielen Arten sind Söhne je nach Intensität der männlichen Fortpflanzungskonkurrenz in einem erschreckend hohen Prozentsatz aller Fälle, oft sogar in der Mehrheit, regelrechte „darwinistische Blindgänger“. Ist aber ein Sohn konkurrenzstark in allen Hinsichten, kann er die Darwin-Fitness seiner Mutter weitaus stärker steigern als jede Tochter. Deshalb sind Mütter von Natur aus sehr darauf aus, sexy Söhne zu „züchten“. Sexy und konkurrenzstark in allen Hinsichten müssen sie sein, intersexuell wie intrasexuell. (Wenn Weibchen Söhne mit konkurrenzfähigen Spermien „züchten“, wird aus einem zunächst rein intrasexuell geförderten Merkmal der Männchen ein intra- und intersexuell gefördertes.) Das eine Weibchen betrügt deshalb seinen „Ehemann“ und/oder kopiert das Wahlverhalten anderer Weibchen, das andere veranstaltet gleich eine „Orgie“ mit mehreren Männchen. Was es genau macht, hängt von Art und Bedingungen ab und davon, wie stark und wie genau die prä- und postkopulatorische männliche Konkurrenz ausgeprägt ist. Verpaaren sich Weibchen auch deshalb polyandrisch, um Söhne mit konkurrenzstarken Spermien zu „züchten“, d.h. wurde ein Mehr an Polyandrie deshalb mit einem Plus an Selektionsvorteil belohnt, dann verstärkt sich die Polyandrie selbst, wird zum Selbstläufer, solange ihr nichts anderes, insbesondere männliche Gegenmaßnahmen, entgegenwirkt. Polyandrie kann also weitere Polyandrie fördern, und das, weil Männchen in der Gesamtbilanz meist um Weibchen konkurrieren. Für andere Formen der prä- und postkopulatorischen Konkurrenz gilt grundsätzlich das Gleiche: Anpassungen an diese Konkurrenz auf der Seite der Männchen und das Fördern dieser Anpassungen durch Weibchen, die in Sachen Fortpflanzungskonkurrenz fitte Söhne haben wollen, werden u.U. zu einer Art „Selbstläufer“, ob es nun postkopulatorisch in Richtung Spermienkonkurrenz oder präkopulatorisch z.B. in Richtung „knallbunte Vogelmännchen“ geht.

Polyandrische Verpaarungen können für Weibchen auch Sinn ergeben, wenn das Weibchen zugleich über kryptische Mechanismen im eigenen Genitaltrakt verfügt, um bevorzugt Spermien von besseren und kompatibleren Männchen an seine Eizellen zu lassen. Solche Mechanismen sind immer dann sinnvoll für Weibchen, wenn die präkopulatorische Wahl des Partners schwierig ist, was wiederum verschiedene Gründe haben kann. Wenn also das Weibchen sich z.B. deshalb oder primär deshalb polyandrisch verpaart, weil es damit die Belästigung und den Stress mit der sexuellen Nötigung durch aufdringliche Männchen reduzieren will, dann macht es großen Sinn, mit kryptischen Mechanismen gegen die Spermien der eigentlich ungewollten oder weniger gewollten Partner vorzugehen. [44] Hier zeigt sich also, dass Paarungskonflikte auf die postkopulatorische Ebene verlagert werden können (Dann sind sie nur noch reine Befruchtungskonflikte.) und auch hier eine „Rüstungsspirale“ in Gang setzen können, die sich generationenübergreifend in Anpassungen und Gegenanpassungen zeigt. Diese kryptischen Mechanismen ergeben immer Sinn, wenn sich ein Weibchen mit mehreren Männchen verpaart, um sich von ihnen Vorteile welcher Art auch immer zu verschaffen, sie bei Paarungskonflikten zu beschwichtigen und ruhigzustellen, aber nicht wirklich wollen, dass jedes dieser Männchen auch Vater dabei wird. Solche Mechanismen machen ebenfalls Sinn, wenn Weibchen erst während des Liebesakts merken, wie gut das Männchen ist, bzw. erst dann merken, dass es gut genug oder doch nicht gut (oder kompatibel) genug ist. Gerade bei schwieriger präkopulatorischer Wahl kann somit die polyandrische Verpaarung mitsamt den Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl als Korrektiv zur präkopulatorischen Wahl eine erfolgreiche Vorgehensweise sein, um von den passendsten Männchen befruchtet zu werden. Einen guten Grund zum Einsatz dieser kryptischen Weibchenwahl haben Weibchen, wenn sie bei Arten mit Infantizid durch Männchen (nicht selten bei Säugetieren, bei denen sich Weibchen im Falle vieler Arten polyandrisch verpaaren) Sex mit vielen haben, damit all diese Männchen hinterher die Jungen des Weibchens dulden, weil jeder von ihnen damit „rechnen“ muss, der Vater oder einer der Väter zu sein. [45] Auch in solchen Fällen ist die Wirkkette von Konflikten zwischen den Geschlechtern, Rivalität unter Geschlechtsgenossen und anderen Faktoren interessant: Erst haben wir den Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten, der hierbei zu einer starken contest-Konkurrenz führt. Trotz dieser contest- Konkurrenz können die Weibchen z.B. dann, wenn eine Koalition mehrerer Männchen ein Weibchenrudel übernimmt oder wenn es zu heimlichen Kopulationen mit rudelfremden Männchen kommt, Sex mit mehreren Männchen haben. Weil die Weibchen bei der betreffenden Art durch den Tod ihrer Jungen wieder schneller paarungsbereit sind, um schneller wieder im „Geschäft“ um die Vervielfältigung der eigenen Gene zu sein, töten einige Männchen, die z.B. ein Rudel neu übernehmen, die Jungen. Dies ist natürlich ein Konflikt zwischen den Weibchen und den neuen Männchen. (Rivalität zwischen

den alten und neuen Männchen des Rudels ist es auch.) Bei den Weibchen entwickelt sich eine Gegenmaßnahme: Polyandrische Exemplare haben dann einen Selektionsvorteil, weil ihre Sexualpartner die Jungen leben lassen, auch wenn sie oder einer von ihnen Gelegenheit bekommt, das Weibchenrudel zu übernehmen. So gesehen können sich heimliche Verpaarungen mit rudelfremden Männchen (oder rangniederen eines Rudels, die evtl. später einen höheren Rang im Rudel erringen) für Weibchen lohnen. Es lohnt sich gerade auch bei einigen einzelgängerisch lebenden Arten wie z.B. Braunbären (Ursus arctos), bei denen es manchmal zum Infantizid kommt. Das Lebenlassen der Jungen müssen solche Männchen auch erst evolviert haben. Sie müssen eine je nach Art wie auch immer genau funktionierende instinktive Verhaltensweise beherrschen, z.B. die eigenen Jungen zu erkennen oder eher die alte Sexualpartnerin wiederzuerkennen u.Ä. Das Lebenlassen der eigenen Jungen wird dann bei den Männchen jedenfalls von einem ziemlich scharfen Selektionsdruck gefördert. Dann ist die Polyandrie eine wirksame Abwehrwaffe des Weibchens gegen Infantizid durch Männchen. Der Konflikt um die Befruchtung wird hier wieder auf die postkopulatorische Ebene verlagert. Die Art der Konkurrenz der Männchen um die Weibchen und die Konflikte zwischen den Geschlechtern haben sich dann wiederum verändert. Sie können dadurch im Detail verschärft oder entschärft werden, und der evolutive Wettlauf mit Anpassung und Gegenanpassung geht weiter, so z.B. dadurch, dass Männchen nun versuchen, Weibchen an polyandrischen Verpaarungen zu hindern, und/oder in Sachen Spermienkonkurrenz/Überwindung kryptischer Weibchenwahl stärker werden. Polyandrische Verpaarungen kann ein Weibchen auch dafür „einsetzen“, um mehr Männchen zu väterlichen Investitionen zu bewegen. [46] Das ist ein durch und durch zweischneidiges Schwert, da Männchen oft bei geringerer Vaterschaftssicherheit auch weniger väterlich investieren – eine Gegenanpassung an polyandrische Verpaarungen. Dennoch ist es möglich, dass je nach genauen Bedingungen die Weibchen auf diese Weise besser „fahren“ als in einer festen Beziehung zu einem Männchen. Es kommt immer darauf an, ob es überhaupt eine Art mit festen Partnerschaften ist oder ob es von vornherein keine solchen gibt und z.B. stattdessen mehrere männliche Rudelmitglieder bei der Brutpflege mithelfen, wie genau die väterlichen Investitionen aussehen, welche Gründe das Weibchen sonst noch für Polyandrie hat – jeder Fall ist da anders. Die väterliche Investition kann z.B. ausschließlich ein Brautgeschenk sein. Gerade dann, wenn ein Weibchen das Brautgeschenk bei einem heimlichen Seitensprung bekommt und der „Ehemann“ nichts davon bemerkt, kann es von Vorteil sein. Ist es ohnehin eine Art ohne feste Bindungen, bei der ein erhebliches Maß an Polyandrie der Normalfall ist, kann ein Weibchen sogar zahlreiche Brautgeschenke dadurch bekommen, dass es sich mit vielen Männchen verpaart. Es tauscht somit eben Sex gegen Ressourcen. Und dies kann je nach Art und Bedingungen für ein Weibchen mitsamt Nachwuchs besser sein als eine feste Partnerschaft.

Ähnliches gilt für die Duldung des Weibchens und seiner Jungen in mehreren männlich besetzten Revieren ehemaliger Sexualpartner, die der Mutter ihrer Kinder bzw. potentiellen Kinder und Letzteren selbst kaum Lebensraum und Nahrungsressourcen verweigern können. [47] Es gilt auch für die Duldung des Weibchens und der Jungen innerhalb eines Lebensraumes an einer bestimmten Nahrungsquelle, gerade bei Nahrungsengpässen. In all diesen Fällen stellt sich wieder die Frage nach Ursache und Wirkung in Sachen Geschlechterkonflikt. Möglich ist hierbei z.B. folgendes Szenario: Es gibt erst einen Konflikt um Größe und Qualität des Brautgeschenkes, den das Weibchen durch das Abweisen von Männchen nicht zu seinen Gunsten lösen kann, weil es dann u.U. gar kein Brautgeschenk mehr oder zu wenige bekommt. Oder die Eigenschaften der Art sind im Hinblick auf Fortpflanzung generell so, dass Brautgeschenke wichtiger sind als andere väterliche Investitionen, so dass sich das Weibchen daher ruhig seinen Beziehungspartner durch die Fremdgängerei vergraulen kann. Dann lässt es sich eben von mehreren Männchen „beschenken“ oder, treffender gesagt, für Sex bezahlen. Dies tut es in den meisten Fällen am besten heimlich, da sonst das einzelne Männchen nicht mehr viel hergibt und da evtl. der „Ehemann“ wegen der stark verringerten Vaterschaftssicherheit weniger investiert oder aus der Beziehung aussteigt. Dieser kann aber auch Gewalt anwenden, um die „Eskapaden“ seiner „Gattin“ zu unterbinden. Die Gewalt kann mit oder ohne Hilfe anderer Männchen vom Weibchen abgewehrt werden usw. – die Konfliktspirale mit Anpassungen und Gegenanpassungen über Generationen hinweg dreht sich mal wieder. Und wieder werden Konflikte dabei verändert, verlagert, teils insgesamt verschärft, teils entschärft, und es bleibt ein Tauziehen, das meist immer weitergeht. Ist es in einer Population normal, dass sich Weibchen polyandrisch verpaaren, um an viele Brautgeschenke zu kommen, dürfte es sich in einigen Fällen ab einer bestimmten Generation für die Weibchen kaum noch lohnen, sich aus diesem Grunde polyandrisch zu verpaaren. Denn Männchen investieren bei verringerter Vaterschaftssicherheit weniger und können auch pro Liebesakt weniger investieren, je mehr Liebesakte sie mit Weibchen vollziehen, es sei denn, die Konkurrenz der Männchen um Sexpartnerinnen ist trotz polyandrischer Verpaarungen so groß, dass sie ohne ein ausreichendes Brautgeschenk erst gar nicht an Sex herankommen. Viel wert ist Polyandrie in diesem Zusammenhang für ein Weibchen dann, wenn jeder Sexualpartner es so reich beschenkt, als wäre es die einzige Partnerin. Darum muss sich das Weibchen oft heimlich verpaaren, und eine Gegenanpassung des Männchens ist dann z.B. das Bewachen des Weibchens oder der postkopulatorische Pfropfen. Viel bekommt es vermutlich dann von den Männchen, wenn die Polyandrie gerade anfängt, sich in der Population zu entwickeln. Dann nämlich bekommen die ersten Weibchen, die sich polyandrisch verpaaren und dadurch mehrfach „beschenken“ lassen, am meisten, weil die Männchen noch keine Gegenmaßnahme eingeleitet haben und weil die meisten Männchen das Brautgeschenk noch so portionieren, als sei das Weibchen ihre „Einzige“.

Grundsätzlich sieht die kausale Wirkkette in Fällen, in denen das Weibchen durch polyandrische Verpaarungen um zusätzliche väterliche Investitionen „pokert“, so aus: Männchen tauschen Ressourcen gegen Sex und Weibchen Sex gegen Ressourcen, letztendlich deshalb, weil es einen Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten gibt, der eben maßgeblich vom Elternaufwand jedes Geschlechts abhängt. Für die einen Weibchen ist je nach genauen Bedingungen ein fester Beziehungspartner am günstigsten, für die anderen sind es mehrere Sexpartner, die alle Ressourcen anschleppen, und sei es einmalig. Konflikte darüber, wie viele Ressourcen/väterliche Investitionen und welche Art davon gegen wie viel Sex und wie viel Vaterschaftssicherheit getauscht werden, entscheiden hier über Monandrie oder Polyandrie und über das Maß an Polyandrie und damit über Art und Häufigkeit von Konflikten und darüber, in welche Richtung sich die Art weiterentwickelt. Männchen beispielsweise, die postkopulatorisch konkurrenzstark sind, unterliegen einem geringeren Selektionsdruck, väterliche Investitionen wie Brautgeschenke bei polyandrischen Weibchen zu reduzieren. Denkbar ist auch der Fall, dass Weibchen eines Rudels oder einzelne von ihnen polyandrische Verpaarungen einsetzen, um eine Männchenkoalition besser an sich zu binden. Sollten Männchen nämlich einen großen Wert auf Vaterschaftssicherheit legen, werden sie sich innerhalb der Männchenkoalition die Weibchen untereinander aufteilen, und dann werden sie Polyandrie nicht dulden, besonders auch dann nicht, wenn Partnerschaften oder partnerschaftsähnliche Beziehungen zwischen einzelnen Männchen der Koalition und einzelnen Weibchen auftreten. Das bessere Anbinden einer solchen Koalition dürfte also nur funktionieren, wenn diese Männchen das auch wollen, dass z.B. jedes der vier Männchen jedes Weibchen des Rudels sexuell haben kann. Ob Männchen das wollen, hängt u.a. von der evolutiven Vergangenheit der Art ab. Auf den Zusammenhalt der Männchenkoalition selbst wird die Polyandrie der Weibchen ebenfalls sowohl positive als auch negative Effekte haben können. Auch hier spielt es wieder eine Rolle, wie viele der Weibchen sich überhaupt polyandrisch verpaaren oder nicht und ob sie es heimlich oder offen tun. In einigen Fällen werden sich Weibchen hierdurch, ob einzelne, mehrere oder alle, Vorteile von bestimmten oder allen Männchen der Männchenkoalition verschaffen können. Ein Weibchen kann von Fall zu Fall genauso gut oder besser „fahren“, wenn es sich in solch einem Fall mehr oder weniger fest an ein möglichst ranghohes Männchen der Koalition bindet und auf polyandrische Verpaarungen verzichtet. Polyandrie kann die Fekundität des Weibchens auch ohne väterliche Investitionen steigern, also auch dann, wenn nicht z.B. Nahrung während der Paarung vom Männchen auf das Weibchen übertragen wird, sei es als normales Brautgeschenk oder als nährstoffhaltiges Sekret. [48] Dieser Vorteil ist darüber erklärbar, dass Polyandrie dadurch die Fekundität erhöht, dass Weibchen in ihrer jüngeren evolutiven Vergangenheit durch polyandrische Verpaarungen aufgrund einiger der in diesem Kapitel erklärten Gründe für Polyandrie stets einen höheren

Fortpflanzungserfolg hatten als durch monandrische und darauf eingestellt sind, also z.B. größere Eier herstellen, wenn Sex mit mehr als nur einem Männchen zu erwarten ist oder sich bereits vollzogen hat bei Arten, deren Weibchen Spermien in einer Samenblase (Receptaculum seminis) aufbewahren können. Denkbar ist, dass z.B. auch deshalb mehr Junge schlüpfen oder zur Welt kommen, weil bei polyandrischen Verpaarungen die Nachkommen genetisch variabler sind und das Weibchen in eine genetisch variable Nachkommenschaft möglicherweise mehr investiert. Es gibt noch einige Insektenarten, bei denen das Weibchen im Leben so viele Eier herstellt, dass die Spermien eines Männchens für alle nicht ausreichen würden und die deshalb Sex mit vielen Männchen haben. Dies gilt insbesondere für Arten, bei denen die Weibchen Spermien in einer Samenblase langfristig aufbewahren. Bei diesen Arten ist die Polyandrie nicht so konfliktträchtig wie sonst, denn wenn hier wirklich die Spermien aller Sexualpartner gebraucht werden und zum Einsatz kommen, ist die Spermienkonkurrenz herabgesetzt und die Männchen „stolpern“ hier eher über ihre eigene, zum reproduktiven „Ausstechen“ anderer Männchen zu geringe Reproduktionsrate. Es gibt jedoch meist auch bei Insektenarten mit Samenblase Fälle von erheblicher Spermienkonkurrenz. Hier sieht man: Ist der Geschlechtsunterschied in den potentiellen Fortpflanzungsgeschwindigkeiten kleiner, verringert sich auch das Konfliktpotential zwischen den Geschlechtern, selbst bei polyandrischen Weibchen, und erst ein Ansteigen der männlichen Konkurrenzkraft und damit der Fähigkeit, andere Männchen reproduktiv zu ersetzen, sorgt hier für ein in diesem Falle postkopulatorisches Konfliktpotential zwischen Männchen und Weibchen oder auch für ein präkopulatorisches, wenn Männchen bei einer zunehmenden Spermienkonkurrenz zu Gegenmaßnahmen auf der präkopulatorischen Ebene greifen. [49] Ein denkbarer weiterer Grund für Polyandrie bei einigen Arten ist, dass Weibchen u.U. unter dem Selektionsdruck stehen, zu erheben, welche Männchen am besten die Abwehrmechanismen der kryptischen Weibchenwahl überwinden können. Dies wäre zwar paradox, da die Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl ihren Sinn und Zweck darin haben, die Spermien unerwünschter Männchen oder der Männchen, die sich erst während der Kopulation als „doch noch unerwünscht“ erweisen, von den eigenen Eizellen fernzuhalten. Gerade bei Arten mit polyandrischen Verpaarungen dient ja die kryptische Weibchenwahl oft dazu, die durch Polyandrie bedingten Kosten für das Weibchen zu senken. Anderseits aber ist die Fähigkeit eines Männchens bzw. seiner Ejakulate oder Spermatophoren, gegen die Abwehrmechanismen der kryptischen Weibchenwahl anzukommen, eine Eigenschaft, die einem durch seinen Sexualpartner gerade „kryptisch besiegten“ Weibchen noch viel helfen kann bei der Steigerung der eigenen Darwin-Fitness, wenn sich diese Fähigkeit an die Söhne vererbt. Die polyandrischen Verpaarungen können dann, wenn nach der Paarung mit einem entsprechenden Männchen z.B. ein postkopulatorischer Pfropfen weitere Verpaarungen verhindert, oftmals nicht mehr ihre eigentlichen Zwecke erfüllen, was wieder der Nachteil ist. Doch denkbar ist es, dass Weibchen einzelner Arten durch polyandrische Verpaarungen erheben,

welches Männchen am ehesten Söhne liefert, die auf der postkopulatorischen Ebene stark in Sachen Befruchtungskonflikt und Verhinderung polyandrischer Verpaarungen sind. Die Kosten für ein Weibchen, mit solch einer Erhebungsmethode vorzugehen, sind in den meisten Fällen wohl eher hoch. Spielt aber die Fähigkeit eines Männchens, postkopulatorischen Widerstand zu brechen, in der Population eine große Rolle, könnte es sich lohnen. Die Frage ist hierbei immer, was mehr wiegt: der Vorteil durch in Sachen Befruchtungskonflikt starke Söhne oder der Nachteil, dass diese Söhne und die Töchter in anderen Hinsichten aufgrund der geringen Wahlmöglichkeiten des Weibchens eher schwach sind. Im letzteren Fall werden sich Weibchen durchsetzen, die die Polyandrie nicht zum „Casten“ der Fähigkeit von Männchen, „kryptischen Widerstand“ zu brechen, einsetzen bzw. im Falle dennoch vorkommender polyandrischer Verpaarungen z.B. den postkopulatorischen Pfropfen wieder entfernen, wobei Letzteres auch wieder als Erhebungstaktik zum „Casten“ des effektivsten postkopulatorischen Pfropfens interpretiert werden kann. Wie kann man sich nun dieses postkopulatorische „Überrumpeln“ des Weibchens vorstellen, abgesehen vom erwähnten „Keuschheitspfropfen“? Nun, hier ist jede Eigenschaft eines Männchens, insbesondere seine Sextechnik, seine Penisform, die Eigenschaften seines Ejakulats usw., hilfreich, die bei einem Weibchen die Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl überwinden kann. Denkbar ist beispielsweise, dass Säugetierweibchen, bei denen es ja einen Orgasmus gibt, nur schwer zum „Kommen“ zu bewegen sind, und dies auch als eine Art von „kryptischem Widerstand“ interpretiert werden kann, der vom Männchen je nach Kopulationstechnik, Durchhaltevermögen beim Sex, einem geschickt gewählten Zeitpunkt seiner Ejakulation, Botenstoffen im Ejakulat, die vor allem im Genitaltrakt wirken und das Weibchen auf der physiologischen Ebene manipulieren usw., gebrochen werden kann, auch wenn die Kopulation nicht einvernehmlich ist, nur halbwegs einvernehmlich ist oder das Weibchen polyandrische Verpaarungen wirklich als Erhebungstaktik einsetzt, um in Sachen Befruchtungskonflikt durchsetzungsstarke männliche Nachkommen zu bekommen. Der Orgasmus eines Säugetierweibchens kann deshalb auch als ein Mechanismus der kryptischen Weibchenwahl interpretiert werden, weil durch ihn mehr vom Ejakulat des Männchens in die Eileiter und dadurch zu den Eizellen gelangt. Ist also ein Männchen in der Lage, das Weibchen zum Orgasmus zu bringen, kann man dies auch als Überwinden des kryptischen Widerstands seiner Partnerin interpretieren. Für das „Feuchtwerden“ des Säugetierweibchens bzw. für die Fähigkeit eines Männchens, ein Weibchen dazu zu bewegen, gilt Ähnliches, da erst hierdurch Sex mit hoher Befruchtungseffizienz möglich wird wegen der rein „mechanischen“ Funktion des Vaginalsekrets als Gleitmittel und wegen der Stoffe aus dem Vaginalsekret, die die Spermien des Männchens beeinflussen können, denn diese müssen zumindest bei vielen Arten ja im weiblichen Genitaltrakt erst „entsichert“ werden.

Ein bekanntes Beispiel für ein postkopulatorisches „Überrumpeln“ der kryptischen „Abwehr“ im weiblichen Genitaltrakt stellt der „Liebespfeil“ der Weinbergschnecke (Helix pomatia) und anderer zwittriger Schnecken dar. Durch einen Botenstoff, der mit diesem Pfeil in den Körper des Partners gelangt, werden Vorgängerspermien eliminiert [50] sowie der weibliche Genitaltrakt stimuliert, so dass die Spermien eher zu den Eizellen gelangen. [51] Die Befruchtungswahrscheinlichkeit kann sich durch den Einsatz dieses Liebespfeils verdoppeln. [52] Im weiblichen Genitaltrakt der Schnecke gibt es einen Selektionsmechanismus, durch den vorwiegend besonders aktive und geeignete Spermien zu den Eizellen gelangen, ungeeignete Spermien werden dagegen verdaut. [53] Die Schnecke züchtet auf diese Weise Nachkommen mit durchsetzungsstarken Spermien. Der Liebespfeil dient offenbar in erster Linie dazu, diesen kryptischen Widerstand des zwittrigen Partners, der gerade das Weibchen „spielt“, zu brechen. Gegenmaßnahmen gibt es offenbar auch bei einigen Schneckenarten: Beide versuchen wohl in vielen Fällen, vom Pfeil des jeweils anderen nicht getroffen zu werden. [54] Dieser Kalkpfeil dient auch dazu, den zwittrigen Partner überhaupt dazu zu bringen, in eine Besamung durch den anderen einzuwilligen. [55] Der „Liebesakt“ wird nämlich durch diesen Pfeil intensiver, er wirkt aphrodisierend. [56] Der Pfeil kann den Getroffenen erheblich verletzen. [57] Somit kann man sich vorstellen, dass dieser „Liebespfeil“ wohl kaum etwas mit Liebe, sondern eher mit Paarungs-und Befruchtungskonflikten unter Zwittern zu tun hat, vor allem mit dem Konflikt darum, wer von beiden Männchen und wer Weibchen „spielen“ soll. Sollte ein Weibchen ausschließlich erheben wollen, welches Männchen am besten die „kryptische Abwehr“ überrumpelt, müsste es natürlich allen Männchen einen gleich großen „kryptischen Widerstand“ entgegensetzen. Oftmals verpaart sich das Weibchen allerdings aus mehreren Gründen polyandrisch und dosiert den „kryptischen Widerstand“ dann individuell, setzt also einem Männchen einen je nach dessen sonstiger Qualität und Kompatibilität mehr oder weniger großen kryptischen Widerstand entgegen, da Weibchen ihre Männchen ja fast immer in mehreren Hinsichten testen. (Genauso muss ein Weibchen, wenn es sich nur deshalb polyandrisch verpaart, um in Sachen Spermienkonkurrenz fitte Söhne zu haben, allen Sexpartnern einen ebenfalls gleich großen oder gleich kleinen „kryptischen Widerstand“ entgegensetzen.) Details über die kryptische Weibchenwahl sind wie erwähnt leider noch nicht besonders gut erforscht, was ebenso für die entsprechenden Gegenanpassungen auf männlicher Seite gilt. Polyandrische Verpaarungen als Erhebungstaktik zum Ermitteln von postkopulatorischer Durchsetzungsstärke stehen ebenfalls mit dem Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten in engem Zusammenhang, denn das „Züchten“ von in Sachen Fortpflanzung erfolgreichen Söhnen ist immer dann, wenn es eine starke Konkurrenz der Männchen um die Weibchen gibt, sehr bedeutsam für Mütter, da Söhne für Mütter in Sachen Darwin-Fitness in

diesen Fällen stets „hoch gepokert“ sind und da Paarungs- und Befruchtungskonflikte ebenfalls vor allem dann auftreten, wenn die männliche Fortpflanzungskonkurrenz, hier die postkopulatorische, hoch ist. Denkbar ist, dass Polyandrie auch zur Partnerfindung dient [58] , d.h. das Weibchen „castet“ den Beziehungspartner im Hinblick darauf, wie er sich beim Sex „anstellt“. Das Weibchen würde dann diejenigen Qualitäts- und Kompatibilitätsindikatoren, die es nur durch Sex beim Männchen wahrnehmen kann, erheben und dann mit den Mechanismen der kryptischen Weibchenwahl bestimmte Ejakulate oder Spermatophoren bevorzugen. Sinnvoll ist diese Erhebungstaktik für Weibchen dann, wenn es große individuelle Unterschiede in der Qualität oder Kompatibilität der Männchen hinsichtlich aller Eigenschaften, die das Weibchen erst beim Sex bzw. durch Sex erheben kann, gibt. Die Schattenseite dieser Erhebungstaktik liegt vor allem darin, dass Weibchen mit dieser Methode Männchen aufgrund der geringen Vaterschaftssicherheit nicht gerade zu einer festen Beziehung motivieren, es sei denn, die polyandrischen Verpaarungen erfolgen heimlich. Außerdem wäre es hierbei oft der Fall, dass das Weibchen doch von Männchen geringer Qualität oder Kompatibilität Junge bekommt. Es werden sich daher in der Evolution eher Weibchen durchsetzen, die auch präkopulatorisch wählen. Jedenfalls zeigt sich auch hier wieder einmal, dass polyandrische Verpaarungen kein Allheilmittel für Weibchen sind, sondern einer instinktiven Kosten-Nutzen-Analyse unterliegen müssen. Wenn die Vaterschaftssicherheit zu gering ist, wird das in vielen Fällen dazu führen, dass kein Männchen mehr für eine Beziehung bereit ist, oder dazu, dass dann das Weibchen eben deshalb auf polyandrische Verpaarungen verzichtet. Der Königsweg für das Weibchen in solchen Fällen ist eben noch am ehesten, die polyandrischen Verpaarungen zwecks Partnerfindung heimlich durchzuführen. Beziehungsstärkend ist es auch, wenn der Beziehungspartner nach einem polyandrischen „Casting“ noch genug Gelegenheiten hat, um selbst Vater zu werden. Diese hat er dann, wenn die Partnerschaft über mehrere Fortpflanzungssaisons andauert (wenn es pro Jahr mehrere Fortpflanzungszyklen gibt oder die „Ehe“ Jahre dauert) und das Weibchen ihm dann treu ist. Verpaart sich das Weibchen zu diesem Zweck nicht heimlich, sondern ganz offen, ist es eine wichtige Frage, ob die Vorteile, die mit einem rein sexuell kompatibleren Beziehungspartner verbunden sind wie z.B. die höhere Fekundität, mehr oder weniger Gewicht haben als die durch die Verringerung der Vaterschaftssicherheit ebenfalls geringere Bereitschaft des Männchens, sich an solch ein Weibchen zu binden. Oftmals wird sich ein bereits vor der Beziehung mehrfach „gehörntes“ Männchen, das weiß, was mit seinem Weibchen los ist, nicht binden wollen. Möglich sind auch Fälle von Arten ohne Beziehungen, bei denen das Weibchen am Anfang Männchen durch Sex testet und danach ein bestimmtes Männchen immer wieder wählt, weil es „gut“ war. In solchen Fällen fällt die anfänglich geringe Vaterschaftssicherheit für das Männchen deutlich weniger ins Gewicht. Dass Weibchen je nach Art durch polyandrische Verpaarungen

mit mehreren Männchen den Beziehungspartner „casten“, ist jedenfalls eine mögliche Ursache für „Kuckuckskinder“. Zu den Ursachen und Wirkungen dieses Verhaltens in Sachen Geschlechterkonflikt ist Folgendes festzuhalten: Das Weibchen kann sich hier der polyandrischen Verpaarung als Erhebungstaktik bedienen, weil es einen Geschlechtsunterschied in den potentiellen Reproduktionsraten gibt. Es ist letztendlich aus dem gleichen Grund wählerischer als das Männchen. Paarungskonflikte werden durch polyandrische Verpaarungen meist entschärft, weil viele Männchen bei einem Weibchen zum Zuge kommen. Dafür gibt es mehr Konflikte auf der postkopulatorischen Ebene, und ausgerechnet der Gewinner, also das Männchen, das das Weibchen „abbekommen“ hat, trägt zumindest anfangs das größte Risiko einer Fehlinvestition, also einer hohen Investition in Kuckuckskinder. Der Partnerfindung oder besser der Partnergewinnung kann Sex wie gesagt einem Weibchen auch dann dienen, wenn dieses Weibchen mit Sex Männchen zu einer Partnerschaft bewegen will, wenn es z.B. nur ein bestimmtes Männchen haben will und mit Sex versucht, an sich zu binden. In solch einem Fall überschreitet das Weibchen die Grenze zur Polyandrie erst dadurch, dass es ein hochattraktives Wunschmännchen nicht bekommt und weiter versucht, mit Sex Männchen dazu zu bewegen, sich an es zu binden. Sex zur Partnerfindung muss also gar nicht vom Weibchen aus ein Anstreben polyandrischer Verpaarungen sein, sondern kann auch durch ein Abgelehntwerden von einem oder mehreren Männchen als Beziehungspartnerin in Polyandrie ausarten. Polyandrische Verpaarungen haben in der Tierwelt oftmals mehrere Gründe. Diese Ursachen sind in vielen Fällen bereits typische Männchen-Weibchen-Konflikte, die durch Polyandrie oft verstärkt, teils aber auch abgeschwächt und auf jeden Fall qualitativ in ihrer Ausprägung verändert und teilweise bis vollständig auf die postkopulatorische Ebene verlagert werden. Bei Arten mit festen Paarbindungen gefährdet Polyandrie diese Bindungen oder verhindert sie. Hierbei ist es ein Unterschied, ob ein Weibchen z.B. den Beziehungspartner mit nur einem anderen Männchen betrügt oder ob fünf oder mehr Partner hintereinander für Weibchen der Normalfall sind und ob die zusätzlichen Verpaarungen heimlich geschehen oder nicht. Polyandrische Verpaarungen können auch Konflikte schaffen, die es vorher noch nicht gab, nämlich Konflikte zwischen dem Weibchen und jedem einzelnen Sexualpartner und insbesondere zwischen dem Weibchen und dem festen Beziehungspartner gerade hinsichtlich der Sicherheit einer Partnerschaft, ebenso wie Weibchen Paarungskonflikte mit Männchen durch polyandrische Verpaarungen entschärfen bzw. auf die postkopulatorische Ebene verlagern können. Polyandrie beeinflusst die weitere Richtung des evolutiven Wettlaufs zwischen den beiden Geschlechtern. Dies zeigt sich z.B. darin, dass sich die Männchen entweder darauf spezialisieren, polyandrische Verpaarungen durch verstärktes Bewachen des Weibchens zu unterbinden, oder darin, dass sich Männchen an polyandrische Verpaarungen und an die damit verbundene starke

postkopulatorische Konkurrenz anpassen und ihre Lebensenergie nicht auf das Bewachen einzelner Sexualpartnerinnen konzentrieren, sondern darauf, Sex mit möglichst vielen Weibchen anzustreben. In welche Richtung es geht, hängt auch da