Tiburones, rayas, quimeras, lampreas y mixínidos de la costa atlántica de la península ibérica y canarias

Citation preview

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS DE LA COSTA ATLÁNTICA DE LA PENÍNSULA IBÉRICA Y CANARIAS Cástor Guisande González Catedrático de Ecología Universidad de Vigo (España)

Pedro J. Pascual Alayón Biólogo Marino Centro Oceanográfico de Canarias Instituto Español de Oceanografía (España)

Jorge Baro Domínguez Director Centro Oceanográfico de Málaga Instituto Español de Oceanografía (España)

Carlos Granado Lorencio Catedrático de Ecología Universidad de Sevilla (España)

Alberto Acuña Couñago Técnico Especialista Universidad de Vigo (España)

Ana Manjarrés Hernández Bióloga, M. Sc. Universidad Nacional (Colombia)

Patricia Pelayo Villamil Bióloga, M. Sc. Grupo de Ictiología Universidad de Antioquia (Colombia)

©Cástor Guisande González et al, 201 (Versión papel) ©Cástor Guisande González et al, 2013 (Versión electrónica) Foto portada: Francisco Pérez Ortiz Reservados todos los derechos. Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley ,cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con la autorización de los titulares de propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (art.270 y siguientes del Código Penal). El Centro Español de Derechos Reprográficos (CEDRO) vela por el respeto de los citados derechos. Ediciones DíazdeSantos Email:[email protected] www.editdiazdesantos.com

ISBN: 978-84-9969-611-9 (Libro electrónico) ISBN:978-84-9969-061-2 (Libro en papel)

ÍNDICE

Prólogo................................................................................................ Agradecimientos................................................................................ ¿Cómo usar esta guía?.......................................................................

XIII XV XIX

ASPECTOS GENERALES............................................................... EVOLUCIÓN DE LOS PECES..................................................... LAMPREAS................................................................................... Morfología y anatomía............................................................... Taxonomía.................................................................................. Hábitat........................................................................................ Alimentación.............................................................................. Reproducción............................................................................. MIXÍNIDOS................................................................................... Morfología y anatomía............................................................... Taxonomía.................................................................................. Hábitat........................................................................................ Alimentación.............................................................................. Reproducción............................................................................. QUIMERAS.................................................................................... Morfología y anatomía............................................................... Taxonomía.................................................................................. Hábitat........................................................................................ Alimentación.............................................................................. Reproducción............................................................................. TIBURONES Y PECES BATOIDEOS.......................................... Morfología y anatomía.............................................................. Taxonomía.................................................................................. Hábitat........................................................................................ Alimentación.............................................................................. Reproducción............................................................................. Conservación..............................................................................

1 1 5 5 6 6 6 7 8 8 9 9 9 9 10 10 11 11 11 11 12 12 19 29 30 31 33

VII

VIII

TIBURONES, RAYAS, LAMPREAS, QUIMERAS Y MIXÍNIDOS

IDENTIFICACIÓN DE FAMILIAS............................................... CLASE CEPHALASPIDOMORPHI (LAMPREAS).................... Orden Petromyzontiformes........................................................ Petromyzontidae.................................................................... CLASE MYXINI (MIXÍNIDOS)................................................... Orden Myxiniformes.................................................................. Myxinidae.............................................................................. CLASE HOLOCEPHALI (QUIMERAS)...................................... Orden Chimaeriformes............................................................... Chimaeridae........................................................................... Rhinochimaeridae.................................................................. CLASE ELASMOBRANCHII (TIBURONES)............................. Orden Carcharhiniformes........................................................... Carcharhinidae....................................................................... Pseudotriakidae...................................................................... Scyliorhinidae........................................................................ Sphyrnidae............................................................................. Triakidae................................................................................ Orden Hexanchiformes............................................................. Chlamydoselachidae.............................................................. Hexanchidae.......................................................................... Orden Lamniformes................................................................... Alopiidae............................................................................... Cetorhinidae.......................................................................... Lamnidae............................................................................... Mitsukurinidae....................................................................... Odontaspididae...................................................................... Pseudocarchariidae................................................................ Orden Orectolobiformes............................................................. Ginglymostomatidae.............................................................. Orden Squaliformes.................................................................... Centrophoridae...................................................................... Dalatiidae............................................................................... Etmopteridae.......................................................................... Oxynotidae .......................................................................... Somniosidae.......................................................................... Squalidae............................................................................... Orden Squatiniformes................................................................ Squatinidae............................................................................ CLASE ELASMOBRANCHII (PECES BATOIDEOS)................ Orden Pristiformes..................................................................... Pristidae.................................................................................

35 35 35 35 36 36 36 37 37 37 37 38 38 38 38 38 39 39 39 39 40 40 40 40 41 41 41 42 42 42 42 42 43 43 43 44 44 44 44 45 45 45

ÍNDICE

IX

Orden Rajiformes....................................................................... Arhynchobatidae.................................................................... Dasyatidae............................................................................. Gymnuridae........................................................................... Myliobatidae.......................................................................... Rajidae................................................................................... Rhinobatidae.......................................................................... Orden Torpediniformes.............................................................. Torpedinidae..........................................................................

45 45 46 46 47 47 48 48 48

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES........................ CLASE CEPHALASPIDOMORPHI (LAMPREAS).................... Orden Petromyzontiformes........................................................ Petromyzontidae.................................................................... Lampetra fluviatilis........................................................... Petromyzon marinus......................................................... CLASE MYXINI (MIXÍNIDOS)................................................... Orden Myxiniformes.................................................................. Myxinidae.............................................................................. Myxine ios......................................................................... CLASE HOLOCEPHALI (QUIMERAS)...................................... Orden Chimaeriformes............................................................... Chimaeridae .......................................................................... Chimaera monstrosa......................................................... Hydrolagus affinis............................................................. Hydrolagus mirabilis........................................................ Rhinochimaeridae.................................................................. Harriotta haeckeli............................................................. Harriotta raleighana......................................................... Neoharriotta pinnata........................................................ Rhinochimaera atlantica .................................................. CLASE ELASMOBRANCHII (TIBURONES)............................. Orden Carcharhiniformes........................................................... Carcharhinidae....................................................................... Carcharhinus altimus....................................................... Carcharhinus brachyurus................................................. Carcharhinus falciformis.................................................. Carcharhinus limbatus..................................................... Carcharhinus longimanus................................................. Carcharhinus plumbeus................................................... Galeocerdo cuvier............................................................. Prionace glauca................................................................

49 49 49 49 50 51 52 52 52 53 54 54 54 56 57 58 55 59 60 61 62 63 63 63 67 68 69 70 71 72 73 74

X

TIBURONES, RAYAS, LAMPREAS, QUIMERAS Y MIXÍNIDOS

Pseudotriakidae...................................................................... Pseudotriakis microdon.................................................... Scyliorhinidae........................................................................ Apristurus laurussonii....................................................... Galeus melastomus........................................................... Scyliorhinus canicula........................................................ Scyliorhinus stellaris......................................................... Sphyrnidae............................................................................. Sphyrna lewini.................................................................. Sphyrna zygaena............................................................... Triakidae................................................................................ Galeorhinus galeus........................................................... Mustelus asterias.............................................................. Mustelus mustelus............................................................. Orden Hexanchiformes .............................................................. Chlamydoselachidae.............................................................. Chlamydoselachus anguineus........................................... Hexanchidae .......................................................................... Heptranchias perlo........................................................... Hexanchus griseus............................................................ Orden Lamniformes................................................................... Alopiidae............................................................................... Alopias superciliosus........................................................ Alopias vulpinus................................................................ Cetorhinidae.......................................................................... Cetorhinus maximus......................................................... Lamnidae............................................................................... Carcharodon carcharias................................................... Isurus oxyrinchus.............................................................. Isurus paucus.................................................................... Lamna nasus..................................................................... Mitsukurinidae....................................................................... Mitsukurina owstoni......................................................... Odontaspididae...................................................................... Odontaspis ferox............................................................... Pseudocarchariidae................................................................ Pseudocarcharias kamoharai........................................... Orden Orectolobiformes............................................................. Ginglymostomatidae.............................................................. Ginglymostoma cirratum.................................................. Orden Squaliformes.................................................................... Centrophoridae......................................................................

64 75 64 76 77 78 79 65 80 81 65 82 83 84 85 85 86 85 87 88 89 89 92 93 89 94 90 95 96 97 98 91 99 91 100 91 101 102 102 103 104 104

ÍNDICE

Centrophorus granulosus................................................. Centrophorus lusitanicus.................................................. Centrophorus niaukang.................................................... Centrophorus squamosus.................................................. Deania calcea................................................................... Deania hystricosa............................................................. Deania profundorum......................................................... Dalatiidae............................................................................... Dalatias licha.................................................................... Squaliolus laticaudus........................................................ Etmopteridae.......................................................................... Centroscyllium fabricii..................................................... Etmopterus princeps......................................................... Etmopterus pusillus........................................................... Etmopterus spinax............................................................. Oxynotidae............................................................................ Oxynotus centrina............................................................. Oxynotus paradoxus......................................................... Somniosidae .......................................................................... Centroscymnus coelolepis................................................. Centroscymnus owstonii .................................................. Centroselachus crepidater................................................ Scymnodon ringens........................................................... Somniosus rostratus.......................................................... Zameus squamulosus........................................................ Squalidae............................................................................... Squalus acanthias............................................................. Squalus blainvillei............................................................. Squalus megalops............................................................. Orden Squatiniformes................................................................ Squatinidae............................................................................ Squatina oculata............................................................... Squatina squatina............................................................. CLASE ELASMOBRANCHII (PECES BATOIDEOS)................ Orden Pristiformes..................................................................... Pristidae................................................................................. Pristis pectinata................................................................ Pristis perotteti................................................................. Orden Rajiformes....................................................................... Arhynchobatidae.................................................................... Bathyraja richardsoni....................................................... Dasyatidae.............................................................................

XI 109 110 111 112 113 114 115 104 116 117 105 118 119 120 121 106 122 123 106 124 125 126 127 128 129 108 130 131 132 133 133 134 135 136 136 136 137 138 139 139 145 139

XII

TIBURONES, RAYAS, LAMPREAS, QUIMERAS Y MIXÍNIDOS

Dasyatis centroura............................................................ Dasyatis margarita........................................................... Dasyatis pastinaca............................................................ Pteroplatytrygon violacea................................................. Taeniura grabata.............................................................. Gymnuridae........................................................................... Gymnura altavela............................................................. Myliobatidae.......................................................................... Myliobatis aquila.............................................................. Mobula mobular............................................................... Pteromylaeus bovinus....................................................... Rhinoptera marginata....................................................... Rajidae................................................................................... Dipturus batis................................................................... Dipturus oxyrinchus.......................................................... Leucoraja circularis......................................................... Leucoraja fullonica........................................................... Leucoraja naevus.............................................................. Neoraja iberica................................................................. Raja asterias..................................................................... Raja brachyura................................................................. Raja clavata...................................................................... Raja miraletus................................................................... Raja montagui................................................................... Raja undulata.................................................................... Rajella barnardi................................................................ Rajella ravidula................................................................ Rostroraja alba................................................................. Rhinobatidae.......................................................................... Rhinobatos rhinobatos...................................................... Orden Torpediniformes.............................................................. Torpedinidae.......................................................................... Torpedo marmorata.......................................................... Torpedo nobiliana............................................................. Torpedo torpedo...............................................................

146 147 148 149 150 140 151 140 152 153 154 155 142 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 144 171 172 172 173 174 175

Sinónimos............................................................................................ Nombres comunes.............................................................................. Nombres científicos............................................................................ Bibliografía......................................................................................... Glosario de términos..........................................................................

177 191 201 205 227

PRÓLOGO En relación con los libros existentes sobre zoología-ecología de vertebrados, el grupo de los peces ocupa un lugar poco relevante, aunque su riqueza de especies (más de 32.000), arroja la estadística de que cada dos vertebrados uno es un pez. Las causas de la poca atención recibida son de distinta índole, desde que viven en el agua y, por lo tanto, son “menos visibles”, hasta el predominio de los Planes de Conservación centrados en especies atractivas para el gran público. Históricamente, la aproximación a estos vertebrados se ha realizado con la óptica taxonómica y filogenética. El inicio de los conocimientos sobre la fauna piscícola que se localiza en nuestras costas se debe a investigadores como de la Paz Graells, Asso del Río, Cisternas, Barceló, Machado Nuñez y Barras de Aragón en el periodo entre los siglos XIX y el XX. En el siglo pasado son de resaltar las aportaciones de Perez Arcas, Odón de Buen, su hijo Fernando de Buen, Gogorza, Lozano Rey, Gandolfi, Velaz de Medrano y Ugarte, entre otros. Muchas de ellas surgen a la luz del Instituto Español de Oceanografía (1914), fundado por Odón de Buen, a partir de la fusión de los laboratorios de Biología Marina de Santander (1886), Porto Pi en Mallorca (1908) y la Estación Oceanográfica de Málaga (1911). En la actualidad conocemos que las especies ibéricas marinas se localizan en regiones zoogeográficas entre el Mediterráneo occidental y Atlántico oriental, conectadas a través de la frontera de transición del estrecho de Gibraltar. La ictiofauna litoral corresponde a la denominada subregión Atlántico-Mediterránea. En términos de biodiversidad, el Mar Mediterráneo presenta una riqueza alta, con bajas biomasas; así como un tamaño medio por especie inferior al de aguas atlánticas y una esperanza de vida menor (Tsimenides, 1994). Muchas especies del Mediterráneo se comparten con el Atlántico. Este libro se centra en las especies de tiburones, rayas, mantas, peces sierra, lampreas, quimeras y mixínidos de la costa atlántica de la Península Ibérica y Canarias. En el momento actual, el desarrollo de las pesquerías, tanto a nivel mundial como regional, demanda la elaboración de documentos que permitan un mejor conocimiento de las especies, así como aspectos de su biología y ecología. Aunque pudiera tenerse la impresión de que este tipo de libros tienen una utilidad exclusiva por parte de profesionales pesqueros, es la demanda XIII

XIV

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

generada en la formación de estudiantes universitarios y técnicos ambientales, lo que los hace más necesarios. La aparición de nuevas Universidades de Ciencias Marinas, cursos de doctorado en temas piscícolas, asignaturas en el Grado en Ciencias Biológicas, cursos de postgrado de gestión de aguas y Masters (o Maestrías) en Medio Ambiente, requiere textos capaces de ofrecer información técnica suficiente, moderna y aplicada, a la problemática regional. No es tan sólo por lo útil que puede resultar un texto en castellano para complementar la información dada en cualquier curso (aunque se agradece por parte de los alumnos), sino también por la labor de aproximación a la realidad del país sobre la cual debe actuar en su cercana actividad profesional. Este libro contiene ciertos elementos relevantes que le confieren una gran utilidad, y a distintos niveles. En primer lugar, está el hecho de que, de una manera resumida y didáctica, se ha pretendido incluir toda la información existente sobre los peces marinos de un área tan importante para nuestro país como las aguas del Atlántico oriental. También resulta indudable que, si bien en el mundo editorial relacionado con el grupo de los peces, tanto de mar como de agua dulce, se han desarrollado excelentes obras de pesca deportiva, con vistosas ilustraciones, o textos especializados de elevado contenido, el cada vez mayor interés por estos recursos naturales, explotados por el hombre desde los tiempos antiguos, incentiva la edición de documentos que permitan ahondar en la clasificación y determinación de las especies ícticas. Además es importante el conocimiento de sus características ecológicas, descripciones de sus hábitats o estrategias tróficas, etc., escritos en un lenguaje accesible tanto para un público especializado que desarrolla su actividad profesional en las distintas aproximaciones de la Biología Pesquera o la Zoología, como de aquellos que se aproximan como estudiantes o simples observadores de la naturaleza, que disfrutan de ella durante su tiempo de ocio. Por todo ello, siempre es bienvenida la aparición de textos que permitan una visión integral, resumida y concisa, como la que se pretende presentar en esta obra. En modo alguno este libro tiene vocación de ser un texto ambientalista, en donde se contemplen de forma simultánea el ecosistema acuático y los intereses social y económico del recurso (los peces). Su objetivo es ofrecer información sintetizada de las especies marinas en las costas atlánticas de nuestro país, facilitando su reconocimiento y manejo. Por todo ello, tanto los autores como la Editorial, que han elaborado este documento con el mayor empeño y dedicación, esperan que tenga interés entre los especialistas así como sirva de guía al público interesado en los peces marinos.

AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen muy sinceramente la ayuda prestada, por la aportación de fotografías o descripciones de las especies, a las siguientes personas sin cuya colaboración hubiese sido imposible acabar este libro: José González Jiménez (IEO de Canarias), Francis Pérez Ortiz, José Carlos Santana Fernández (IEO de Canarias), Javier Ariz Tellería (IEO de Canarias), Mª Lourdes Ramos Alonso (IEO Canarias), Alicia Delgado de Molina (IEO de Canarias), Ana Ramos Martos (IEO de Vigo), Carlos L. Hernández González (IEO de Canarias), Pablo Martín-Sosa (IEO de Canarias), Sebastián Jiménez Navarro (IEO Canarias), Isabel Riveiro Alarcón (IEO Vigo), Julio Valeiras Mota (IEO Vigo), Jesús Canoura Baldonado (IEO Cádiz), Carlos Farias Rapallo (IEO Cádiz), Gabriel Morey Verd (Direcció General de Pesca del Govern de les Illes Balears), Marco Antonio Herrera (Instituto Nacional de Pesca de Ecuador), Sandra J. Raredon (Division of Fishes, National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, EEUU), Carlo Patti (Istituto per l’Ambiente Marino Costiero diMazara del Vallo, Italia), Juanmi Alemany, Florencio González Blázquez, Catalina Perales y Francisco Valdés García-Belenguer. Los autores también agradecen al equipo de Túnidos Tropicales y CECAF del IEO de Canarias por contribuir de manera entusiasta con la aportación de información científica. A Alejandro Sancho Rafel por sus magníficas ilustraciones científicas. Finalmente, damos las gracias a Eduardo Balguerías Guerra, Carlos L. Hernández González y Mª Teresa García Santamaría por sus acertados comentarios y sugerencias. A continuación se indican las fotos cuya autoría no pertenece a los autores del libro: Francis Pérez Ortiz Odontaspis ferox (portada) Odontaspis ferox (Figura 13 en ASPECTOS GENERALES) Sandra Raredon Pristis pectinata Pristis perotteti XV

XVI

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Francisco Valdés García-Belenguer Carcharhinus plumbeus Marco Antonio Herrera Galeocerdo cuvier Florencio González Blázquez Squaliolus laticaudus Julio Valeiras Mota Cetorhinus maximus Mitsukurina owstoni Carlo Patti Raja asterias Juanmi Alemany Carcharodon carcharias Equipo de Túnidos Tropicales Isurus paucus Mobula mobular Carlos L. Hernández González Squatina squatina Gymnura altavela Sebastián Jiménez Navarro Squatina oculata Catalina Perales-Raya Taeniura grabata José González Jiménez Chimaera monstrosa Hydrolagus affinis Hydrolagus mirabilis Harriotta haeckeli Harriotta raleighana Neoharriotta pinnata Rhinochimaera atlantica Carcharhinus altimus

AGRADECIMIENTOS

Carcharhinus brachyurus Pseudotriakis microdon Apristurus laurussonii Chlamydoselachus anguineus Heptranchias perlo Odontaspis ferox Centrophorus granulosus Centrophorus squamosus Deania profundorum Dalatias licha Centroscyllium fabricii Etmopterus pusillus Etmopterus spinax Oxynotus centrina Oxynotus paradoxus Centroscymnus owstonii Centroselachus crepidater Scymnodon ringens Zameus squamulosus Squalus megalops Dasyatis margarita Rajella barnardi Rostroraja alba Torpedo torpedo

XVII

¿CÓMO USAR ESTA GUÍA? La esencia de cualquier guía zoológica es facilitar un acceso fácil y rápido a la identificación de una especie; en nuestro caso, los tiburones, rayas, mantas, peces sierra, quimeras, lampreas y mixínidos de la costa atlántica de la Península Ibérica y Canarias. Esta Guía comienza con la sección denominada ASPECTOS GENERALES. Al inicio de esta sección se analiza muy someramente el origen y evolución de los peces. Las siguientes páginas de esta sección están dedicadas a describir los elementos anatómicos más significativos de las Clases Cephalaspidomorphi (lampreas), Myxini (mixínidos), Holocephali (quimeras) y Elasmobranchii (tiburones y peces batoideos). Con el fin de presentar un texto didáctico y de manejo fácil, se ha optado por una organización de los contenidos de forma anidada; desde los niveles taxonómicos más generales de orden y familia, a los de género y especie. La idea es que en primer lugar se identifique la familia. Por ello, la siguiente sección de esta Guía es IDENTIFICACIÓN DE FAMILIAS donde, partiendo de cada clase, se presentan todos los órdenes y las diferentes características de cada una de las familias presentes en la zona de cada uno de ellos. Una vez identificada la familia es posible determinar el género en la siguiente sección: IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS. En ella se pueden ver todos los géneros presentes en la zona de cada una de las familias. Para finalizar con el proceso de identificación, una vez determinado el género, es posible ver las fotografías de todas las especies de cada género. Esta es la sección central de la Guía, ya que incluye las fichas de las distintas especies que se encuentran en la zona. La información individualizada se presenta en forma gráfica, con fotografías originales donde se señalan los parámetros diferenciadores de cada especie, además de nombres comunes en diferentes idiomas (español-ES, gallego-GL, catalán-CA, vasco-EU, inglésEN, francés-FR, alemán-DE, italiano-IT y portugués-PT), área de distribución biogeográfica (mapa), diagnosis, hábitat, tamaño, reproducción, alimentación, importancia (social y pesquera) y si puede ser peligrosa para el hombre. En algunos casos las descripciones de las fotos de la familia, del género y/o de la especie son iguales. Esto ocurre cuando hay un solo género en la familia y/o una sola especie en el género. XIX

XX

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

La Guía se complementa con todos los sinónimos de los nombres de las especies, nombres comunes, nombres científicos y un glosario de los términos científicos utilizados a lo largo del libro, que tiene el objetivo de mejorar la compresión de este libro, para aquellos lectores menos familiarizados con el lenguaje científico.

ASPECTOS GENERALES EVOLUCIÓN DE LOS PECES Los primeros vertebrados o prototipos de peces surgieron en el periodo Ordovícico, hace 480 millones de años (Figura 1). Aquellos antiquísimos vertebrados tenían forma de pez y habitaron las aguas dulces o ligeramente saladas de una tierra que comenzaba a ser conquistada. Tenían una boca pequeña, redonda e inmóvil, lo cual sugiere que se alimentaban por filtración. Por su característica boca estos proto-peces se les clasifica como la Superclase Agnatos “sin mandíbula” y, por las placas óseas con las que cubrían sus cuerpos, se les incluye en la clase Ostracodermos (piel parecida a una concha). Cuando aparecen estos primitivos peces, de los continentes emergidos el más importante era el gran continente de Gondwana, con una extensión mucho mayor que la de todos los demás. Gondwana se extendía desde el Ecuador hasta el Polo Sur. Entre los otros continentes, mucho más pequeños, estaba Laurentia, que se correspondía esencialmente con la actual Canadá y se situaba entonces en la franja tropical, al igual que el otro pequeño continente llamado Siberia. Con unos mares más extensos que los actuales, el clima general debió ser más oceánico y templado, con menos oscilaciones estacionales. Existían amplios mares que se adentraban en el interior de los continentes y que favorecieron un rápido desarrollo de la diversidad animal, pues sus aguas someras, ricas en nutrientes, creaban unas condiciones biotópicas ideales para la proliferación de la vida. Las tierras emergidas estaban pobladas únicamente por cianobacterias y algas, no por plantas todavía. A final del Ordovícico y principios del Silúrico, hace unos 390 millones de años tuvo lugar una glaciación en las latitudes australes de Gondwana, y la diversidad animal oceánica (equinodermos, trilobites, nautiloideos, etc.) se vio muy afectada. Se produjo entonces la primera gran extinción biológica del Fanerozoico. Aquellos antepasados de los peces soportaron esta primera gran glaciación de finales del Ordovícico y se hacen dominantes durante todo el Silúrico y Devónico. Eran de pequeño tamaño, de alrededor de 15-20 cm, con el cuerpo cubierto de placas hexagonales, endoesqueleto cartilaginoso y provistos de una aleta caudal heterocerca. El hábitat donde se localizaban estaba asociado a los ambientes cercanos al fondo, alimentándose de 1

2

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

materia orgánica y pequeños invertebrados del fondo (bentos) filtrándolos a través de unas agallas bien desarrolladas que tenían la doble función alimenticia y respiratoria. De este grupo precursor evolucionaron los actuales Agnatos o Ciclóstomos: que son la clase Cephalaspidomorphi (Lampreas) y la clase Myxini (Mixínidos).

Figura 1. Esquema de la evolución de los peces.

A finales del Silúrico y principios del Devónico hace 350 Millones de años, se produce la primera "gran revolución" evolutiva gracias a la transformación del tercer arco branquial que ahora pasaría a sostener una boca móvil; aparecen los primeros peces con mandíbulas (Gnatostomata). Estos nuevos peces podían dar caza a sus presas más eficientemente, posibilitando así el salto considerable hacia la diversificación trófica y posterior evolución de todos los vertebrados.

ASPECTOS GENERALES

3

Aquellos primitivos peces del periodo Devónico, que tenían aletas pares y cuerpos blindados con fuertes corazas, se les conocen bajo los nombres de Acantodios y Placodermos. Los primeros, también llamados tiburones espinosos, tenían sus cuerpos cubiertos de escamas óseas en forma adiamantada y un esqueleto interno osificado semejante a los Osteictios actuales, y vivieron tanto en aguas dulces como saladas desde el periodo Devónico al Pérmico. En cambio en los Placodermos, también llamados peces acorazados, estaban cubiertos con fuertes placas óseas como escudos articulados, tanto en la cabeza como en la parte frontal del cuerpo, y estaban dotados de grandes mandíbulas. En este grupo de peces se observan estructuras anatómicas semejantes a los pterigópodos de los condrictios y tenían una reproducción con fecundación interna. Los placodermos se diversificaron en varias ramas evolutivas, algunos alcanzaron hasta los 10 metros de longitud y fueron grandes depredadores que dominaron todos los mares hasta extinguirse al inicio del Carbonífero hace 300 millones de años. Al parecer en el periodo Devónico se produjo una gran divergencia en la evolución de los antiguos peces. Por un lado, desprendiéndose de su armadura externa y afianzando la posesión de un esqueleto interno, compuesto únicamente de cartílago, surgen los Condrictios (Chondrichthyes) que conservan el esqueleto cartilaginoso y no desarrollan escamas óseas externas (Chondros: cartílago, e ichthus: pez), grupo en el que se incluyen las quimeras, tiburones, rayas, mantas y peces sierra.

Figura 2. Dientes fósiles de Megaselachus megalodon obtenidos mediante draga de investigación en aguas del sur de Fuerteventura (Campaña INFUECO 0710).

4

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Aunque el esqueleto cartilaginoso constituyó un gran paso y una ventaja acuática, se desintegra rápidamente, por lo que en raras ocasiones se encuentran fósiles bien conservados de este grupo de peces. Los dientes constituyen los elementos más comunes y utilizados para el estudio y análisis de la evolución moderna de los tiburones. La Figura 2 muestra los dientes de Megaselachus megalodon, un tiburón gigante cosmopolita abundante durante el Mioceno, hace 25 millones de años, que vivió en el Paleomediterráneo y en el Atlántico. Se cree que los grupos actuales de tiburones y rayas datan de los periodos Jurásico y Cretácico (hace 245-65 millones de años). Podemos decir que en general no han cambiado mucho en los últimos 150 millones de años. Por ejemplo, los clamidoseláquidos están representados por Chlamydoselachus anguineus (Figura 3), que tiene un cuerpo alargado, cabeza con forma de serpiente, una boca terminal con grandes dientes tricuspidados y seis pares de agallas. El que se le considere un “fósil viviente” no es una exageración ya que se han encontrado dientes similares en estratos geológicos del Plioceno y el Eoceno (50 millones de años).

Figura 3. Fotografías de la boca y cuerpo del tiburón Chlamydoselachus anguineus.

Por otro lado, otra línea evolutiva no exitosa en un principio pero que luego dio origen a un gran número de especies, sustituyó el cartílago por hueso y se cubrió de escamas, los Osteictios (Osteichthyes) que comprenden los modernos peces óseos (Osteon: hueso, ichthus: pez). También en este periodo surgen otros pequeños grupos de peces que todavía están presentes en nuestros mares y lagunas costeras, como los Crossopterigios (peces con aletas lobuladas pares) de los que se cree que son los ancestros de los anfibios (tetrápodos), los Dipnoos (peces pulmonados), pequeños peces capaces de respirar dentro y fuera del agua, que según otros autores son en realidad los antepasados de los anfibios; los Acipenseridos cuyos únicos represen-

ASPECTOS GENERALES

5

tantes en la actualidad son los esturiones y sus parientes; los Cladistidos (peces dulceacuícolas) caracterizados por una dorsal larga con 5 a 18 espinas separadas y pectorales con radios osificados formando una placa, sólo presentes en aguas dulces africanas, y otros pequeños grupos que no tuvieron éxito evolutivo y, por ello, se extinguieron. A continuación se describe de forma resumida algunos aspectos generales de la biología de las lampreas, mixínidos, quimeras, tiburones y peces batoideos (rayas, mantas y peces sierra).

LAMPREAS MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA De forma anguiliforme, se caracterizan por la ausencia de mandíbulas, con una boca circular provista de dientes córneos u odontoides y forma de embudo (Figura 4). Con marsipobranquias (branquias en bolsas). Cuerpo sin escamas (desnudo) y abundante mucus. Esqueleto axial principal (vértebras) cartilaginoso o fibroso, sin arcos verdaderos para el soporte de las branquias y su protección, unido al cráneo (neurocráneo), ausencia de aletas pares y un solo orificio nasal (monorrino).

Figura 4. Estructura del cuerpo y de la boca de una lamprea.

No presentan un estómago definido y ni curvaturas en el intestino. En las especies parásitas la boca suctora amandibulada se usa como ventosa para la fijación al huésped, en las que forman nido también para el transporte de arena y durante el apareamiento (sujeción del otro sexo). Reducción total del tubo digestivo durante el periodo de maduración sexual, quedando reducido a un hilo. Carecen de vejiga gaseosa (natatoria). Pueden aspirar el agua, para la respiración, tanto por la boca como por los orificios branquiales.

6

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Las lampreas alcanzan un tamaño no superior a unos 70 cm, con un neurocráneo mixto de hueso y cartílago, y el cuerpo deprimido en la región caudal. Dos canales semicirculares en el oído en cada lado de la cabeza. Todas las lampreas tienen siete aberturas branquiales a cada lado del cuerpo. TAXONOMÍA En la Clase Cephalaspidomorphi existen en la actualidad 43 especies distribuidas en un orden, una familia y ocho géneros, que se muestran a continuación indicando, entre paréntesis, el número de especies de cada género. Caspiomyzon (2) Eudontomyzon (6) Geotria (1) Orden Petromyzontiformes

Familia Petromyzontidae

Ichthyomyzon (6) Lampetra (19) Lethenteron (5) Mordacia (3) Petromyzon (1)

HÁBITAT El hábitat puede ser marino, epicontinental o compartido a lo largo de su ciclo de vida. Algunas especies realizan migraciones de tipo potamodromo, oceanodromo o diadromo. ALIMENTACIÓN Cerca del 50 % de las especies son de vida parásita sobre otros peces. En la fase larvaria (ammocete), se alimentan filtrando materia orgánica. Las lampreas parásitas tienen un par de glándulas salivales, bajo la lengua, para ralentizar la coagulación sanguínea del huésped.

ASPECTOS GENERALES

7

REPRODUCCIÓN Una característica del grupo es que, a diferencia de otros peces, realizan una sola reproducción en su vida (semélpara), tras la cual mueren (Figura 5). La distancia recorrida oscila entre pocos kilómetros en las especies potamodromas hasta cientos de kilómetros en las diadromas. Durante la migración reproductiva se producen una serie de fenómenos característicos en este grupo de peces; cesa la alimentación, con atrofia funcional del aparato digestivo, y deterioro completo de la dentición, los ojos y el hígado. Se empiezan a desarrollar los caracteres sexuales. FREZADERO Abril-Mayo

Suelta de óvulos y fecundación. Luego los adultos mueren

MIGRACIÓN REPRODUCTIVA Marzo-Abril

Sustrato:, grava-arena. Profundidad: 10-30 cm. Temperatura: 10-20 ºC. Caudal: 300-500 l/s.

Nidos

RIO Eclosión 1% 10-12 dias Deriva

15 días

Larvas ammocetes

ESTUARIO MAR

Filtración Algas Detritos Materia orgánica

2-8 años MIGRACIÓN TRÓFICA

Figura 5. Ciclo reproductivo de las lampreas.

El hábitat reproductivo son los tramos fluviales con fondos de arena o grava. Parece ser que son ambientes utilizados durante varias generaciones debido a la excreción de sustancias olorosas (feromonas) por parte de las larvas. Un macho inicia la construcción del nido, con la ayuda de una hembra, sobre gravas de fondo (10-30 cm de profundidad), en aguas con temperaturas entre 10 y 20 ºC. Las especies no-parásitas comparten los nidos entre varias parejas, mientras que en las parásitas, el macho tiene territorialidad y lo defiende. Tras un cortejo entre sexos, macho y hembra juntan sus cuerpos, y la hembra suelta óvulos cada 10 minutos (aproximadamente 60.000 por hembra en las especies parásitas y unos 1.000 en las no-parásitas) y son fecundados por los machos (en un porcentaje usualmente inferior al 5 %). El periodo de desove puede durar hasta 7 días; posteriormente, los adultos mueren. El huevo tras 10-20 días eclosiona (1 % de los fecundados) y aparecen

8

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

las formas larvarias llamadas ammocete; de unos 6 mm, ciegas y de alimentación filtradora, que viven en el nido o se entierran en el fondo del río. La fase larvaria puede durar entre 2 a 8 años dependiendo de la especie, y durante esta fase se va produciendo una migración hacia el mar donde se convierte en adulto. La transformación de ammocete en adulto suele ocurrir en primavera-verano. De adultos muchas especies son parásitos de otros peces (fijados a las comisuras de las aletas pares) y esta fase adulta no suele durar más de 20 meses antes de realizar la migración reproductiva hacia los ríos (talla máxima de 100-120 cm).

MIXÍNIDOS MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA Los Pteraspidomorphi son un grupo también extinto, que tenían la cabeza y parte del cuerpo recubiertos por un exoesqueleto y un canal semicircular en el oído a cada lado de la cabeza. En la actualidad, han llegado hasta nosotros el grupo de los Mixiniformes (Figura 6), denominados así por la gran cantidad de moco excretado por las glándulas que se distribuyen por todo el cuerpo, cuya funcionalidad no se conoce. Son especies de vida marina y con un mayor grado de especiación que el grupo de las lampreas. Tienen cuatro corazones, o válvulas impulsoras, rudimentarios a lo largo de su cuerpo (branquial, bucal, troncal y caudal). El tamaño varía de 20 a 80 cm. De 1 a 14 aberturas branquiales a cada lado del cuerpo. Aspiran el agua, para la respiración, solo por el orificio nasal, y la expulsan por los canales branquiales. Presentan respiración cutánea, como adaptación a las bajas tensiones de oxígeno ambiental.

Figura 6. Fotografía de un mixínido.

ASPECTOS GENERALES

9

TAXONOMÍA La Clase Myxini está compuesta en la actualidad por un solo orden con una sola familia, la cual tiene 5 géneros y 75 especies: Eptatretus (49) Myxine (22) Orden Myxiniformes

Familia Myxinidae

Nemamyxine (2) Neomyxine (1) Notomyxine (1)

HÁBITAT Son especies bentónicas, es decir, que viven en el fondo, en zonas de fangos marinos, hasta los 1.300 metros de profundidad aproximadamente. ALIMENTACIÓN La alimentación es detritívora. Carecen de un verdadero estómago, no tienen ojos ni región cloacal. Detectan el alimento a través del olfato de los seis barbillones que tienen en la región cefálica. Son depredadores nocturnos y se alimentan de carroña, animales muertos (a través de agujeros que hace en la piel), y ocasionalmente, de pequeños invertebrados. REPRODUCCIÓN La reproducción es poco conocida. Machos y hembras tienen una sola gónada (a diferencia de la mayoría de los peces). Aunque los ovarios y testículos pueden estar en el mismo individuo, no son funcionalmente hermafroditas. Puede existir cambio de sexo. La fecundación es externa, sobre fondos de limo. La hembra suelta grupos de huevos (20-30), de un tamaño no superior a 3 cm y forma ovalada, con abundante sustancia de reserva. El periodo de incubación no supera los 2 meses, tras los cuales eclosiona un individuo de fenotipo igual al adulto (4-5 cm de talla), no existiendo fase larvaria, a diferencia de las lampreas donde la fase larvaria juega un papel muy importante dentro de su ciclo de vida.

10

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

QUIMERAS MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA El nombre genérico de quimera le fue dado porque presenta una mezcla de características anatómicas y biológicas entre los peces óseos y los cartilaginosos (Figura 7).

Figura 7. Fotografía de un quimera.

Tienen un único opérculo que recubre las branquias y un solo orificio en cada lado de la cabeza (razón por la que al grupo se denomina Holocéfalo o sólo cabeza), ausencia de espiráculo, mandíbula superior fusionada al cráneo, número pequeño de dientes molariformes especializados en la acción de machacar y moler las presas, ausencia de cloaca, con orificios anal y genital separados, piel desnuda en la fase adulta, ausencia de estómago verdadero y divertículos intestinales. Presentan órganos copuladores pélvicos complejos con ápices con esferas espinosas (pterigópodos) y los machos de algunas especies, además de los pterigópodos complejos, tienen un pedúnculo cefálico que usan para sujetar a las hembras durante la copulación (tenaculum). Ausencia de vejiga gaseosa. Presentan dos aletas dorsales, la primera provista de una espina que en algunas especies contiene veneno. La aleta caudal termina en un filamento muy largo en relación al resto del cuerpo. Aletas pectorales muy grandes, fuertes y utilizadas en sus movimientos y desplazamientos natatorios.

ASPECTOS GENERALES

11

TAXONOMÍA La Clase Holocephali está compuesta por pocas especies, en la actualidad hay 49, incluidas en un solo orden y tres familias: Chimaeridae (quimera de nariz corta), Callorhinchidae (pez elefante) y Rhinochimaeridae (quimera de nariz larga). Familia Callorhinchidae

Orden Chimaeriformes

Familia Chimaeridae

Callorhinchus (3) Chimaera (13) Hydrolagus (25) Harriotta (2)

Familia Rhinochimaeridae

Neoharriotta (3) Rhinochimaera (3)

HÁBITAT Son especies marinas y se consideran peces de aguas oceánicas profundas. Los adultos se pueden localizar a grandes profundidades (1.000-1.500 metros), aunque algunas especies migran a zonas costeras para reproducirse. ALIMENTACIÓN Su dieta es muy diversa y se basa principalmente en invertebrados (anfípodos, decápodos, poliquetos, moluscos, etc.) y peces que están cerca o enterrados en el sedimento del fondo marino. Aquellas especies que tienen el hocico muy alargado, como por ejemplo las de los géneros Harriotta, Neoharriotta o Rhinochimaera, se piensa que lo utilizan como sensor de rastreo para localizar pequeños organismos de la infauna marina. REPRODUCCIÓN Son ovíparas. Todas las quimeras realizan cópulas mediante la introducción del pterigópodo de los machos en el orificio genital de las hembras.

12

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Como se mencionó anteriormente, el macho dispone de un pedúnculo cefálico que permite sujetar a la hembra (tenaculum). Los óvulos son fecundados y se desarrollan en el interior. Las hembras suelen producir pocos huevos (no más de 5), envueltos en estructuras coriáceas (cápsulas). Estos huevos se mantienen en el interior de las hembras desarrollándose antes de ser expulsados, con un tamaño de unos 10 a 15 cm. Se depositan en planicies de arena o limo. Los alevines eclosionan 6-8 meses después con una talla no superior a los 15 cm. Mantienen un crecimiento moderado hasta alcanzar la madurez sexual a los 2-3 años de vida.

TIBURONES Y PECES BATOIDEOS MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA La morfología y anatomía de los tiburones y peces batoideos (rayas, mantas y peces sierra) son consecuencia de millones de años de evolución que han modelado a un grupo de criaturas muy singulares y con grandes capacidades para sobrevivir en un hábitat natural muy complejo. Desde formas muy aerodinámicas en los tiburones pelágicos a formas redondeadas o planas en especies bentónicas como las rayas. Su cuerpo está dividido en tres partes bien diferenciadas: la cabeza (desde el morro hasta las branquias), el cuerpo o tronco (desde la cintura pélvica hasta el ano) y la cola (Figuras 8 y 9). En la cabeza de los condrictios encontramos estructuras anatómicas únicas y específicas de este grupo de peces. Las hendiduras o aberturas branquiales (Figuras 8 y 9), en la mayoría de los tiburones y rayas son cinco, pero unas pocas especies tienen seis o incluso siete. A través de ellas sale el agua tragada por el animal y tienen función respiratoria y alimenticia. Su tamaño comparativo varía desde las diminutas de los pequeños tiburones del género Etmopterus a las enormes de los grandes tiburones planctónicos como el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus). Los espiráculos (Figura 9) son pequeños orificios detrás de los ojos (algunos tiburones los han perdido) y son más grandes en las especies bentónicas, especialmente en los chuchos (rayas eléctricas) y rayas. Por ellos entra agua y pasa hacia las branquias. Los ojos en los tiburones y rayas están muy perfeccionados y se parecen mucho a los ojos de los mamíferos. La mayoría de las especies no puede cerrar sus párpados para proteger los ojos, pues carecen de párpados móviles, y algunas especies han desarrollado un tercer párpado móvil llamado párpado nictitante inferior que utilizan como mecanismo propio de protección.

ASPECTOS GENERALES

Figura 8. Vistas lateral, de la boca y ventral de un tiburón.

13

14

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Figura 9. Vistas dorsal de una raya (superior) y ventral de una raya eléctrica (inferior).

Los tiburones son capaces de distinguir colores y su capacidad de visión en condiciones de baja intensidad lumínica es altísima gracias a que poseen un rasgo diferencial muy especializado denominado “Tapetum lucidum”, que es una membrana situada detrás de la retina y formada por miles de placas poligonales recubiertas de cristales de guanina, una sustancia que produce el mismo efecto que el azogue de un espejo. Esta membrana, le proporciona una gran capacidad de reflexión, por ello los tiburones, rayas abisales y especies nocturnas tienen ojos verdes grandes y brillantes para captar la mayor cantidad posible de luz en la oscuridad de estos hábitats (Figura 10).

ASPECTOS GENERALES

15

Figura 10. Fotografía de la especie Centroselachus crepidater donde se aprecia claramente el color verde de los ojos. 

Las narinas u orificios nasales (Figuras 8 y 9), pueden ser muy simples o muy complejas, y tienen función olfativa. Las ampollas de Lorenzini (Figura 8), son pequeños puntos diminutos con terminaciones nerviosas rellenos de un gel y concentrados especialmente en la parte inferior del morro en los tiburones o en la cabeza y aletas pectorales en rayas, y son detectores muy sensibles del campo eléctrico. Los tiburones y rayas utilizan este sentido para localizar y detectar presas a cortas distancias (< 50 cm) aunque ésas se encuentren enterradas por completo en el fondo marino. Los dientes se presentan en numerosas series longitudinales y se forman en un surco profundo situado dentro de la boca. Los dientes en su crecimiento se mueven hacia delante desde el interior como una cinta transportadora hasta la fila más exterior y activa de la mandíbula. Éstos son sustituidos continuamente a lo largo de toda la vida con una tasa de reposición que varía según las especies, desde 8-10 días hasta varios meses. En el grupo de las rayas, mantas y chuchos, los dientes están menos desarrollados, pero como en el resto de las especies de condrictios cada especie posee un diseño único y propio. El cuerpo o tronco es la parte central donde se insertan un par de aletas pectorales en la parte delantera y un par de aletas pélvicas algo más retrasadas. En el tronco también se encuentra la primera aleta dorsal, muy característica en los grandes tiburones pelágicos. Las aletas dorsales pueden tener espinas y aguijones con función defensiva. El tronco es la parte del animal encargada de generar los movimientos ondulatorios mediante la contracción alterna de las fibras musculares de un lado y otro del cuerpo; presionando sobre la columna vertebral e impulsando con la aleta caudal desplazan al animal con mayor o menor velocidad según sus capacidades. Las especies con cuerpos de formas parecidas a lágrimas, como la de los lámnidos y con colas en media luna son las más rápidas; mientras que aquellas otras formas más largas y delgadas, con colas heterocercas como las especies bentónicas o demersales son de natación más lenta. En el grupo de los rajiformes, el cuerpo ha sufrido una gran transformación adaptativa a su modo de vida

16

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

bentónica. La evolución ha modelado las aletas pectorales, ensanchándolas y fusionándolas a un tronco deprimido dorso-ventralmente formando el disco corporal característico de este grupo (Figura 9). La piel de los tiburones y rayas está formada por pequeñas escamas placoides aguzadas y dentiformes que recubren todo el cuerpo (Figura 11). Los dentículos están cubiertos por un esmalte duro y están fijados a la piel por una base de dentina. Existe una variedad de formas increíbles y cada especie posee su diseño específico y único. Además de una extraordinaria protección física, le proporcionan al animal una superficie con un mínimo de arrastre superficial y gracias al flujo laminar que se produce entre las diminutas depresiones y crestas de los dentículos, la eficiencia natatoria es máxima. Es por ello que los trajes de baño de los deportistas de competición utilizan tejidos con una textura imitando los dentículos dérmicos de los tiburones para aumentar la velocidad de los nadadores. Al igual que los dientes, los dentículos se van desprendiendo y son reemplazados.

Figura 11. Fotografías al microscopio electrónico de barrido, de la piel de diferentes especies de tiburones, donde se aprecian los diferentes tipos de dentículos dérmicos.

El área anterior a la aleta caudal se denomina zona precaudal, donde suelen estar insertadas la segunda aleta dorsal, que generalmente es de menor tamaño que la primera dorsal, y la aleta anal (en algunas familias no hay). También pueden encontrarse en esta parte del cuerpo, aplanamientos laterales a modo de quillas, especialmente en aquellas especies que nadan velozmente, los cuales se piensa que proporcionan estabilidad y potencia natatoria. La aleta caudal en la mayoría de los tiburones es asimétrica; generalmente de mayor tamaño el lóbulo superior que el inferior. Al igual que pa-

ASPECTOS GENERALES

17

saba con la forma del cuerpo, en el grupo de rajiformes, esta parte se presenta con un diseño morfológico muy diferente y mucho más variado que en el grupo de los tiburones. La anatomía interna de los tiburones y rayas se caracteriza por ser un prodigio de organización y funcionalidad en un espacio limitado. Después de la boca se encuentra el aparato respiratorio que está constituido básicamente por agallas, compuestas por un arco cartilaginoso del cual penden numerosos filamentos branquiales. Cada una de estas agallas se abre al exterior por las denominadas hendiduras branquiales. Esta mayor capacidad de flujo las convierte en estructuras respiratorias muy eficientes. Después de una corta faringe los tiburones se caracterizan por tener enormes estómagos con forma de “J”. Pasando la válvula pilórica que separa el estómago del intestino aparece una estructura especial en el intestino conocida con el nombre de válvula espiral (Figura 12). El intestino de los tiburones y rayas es muy corto y con esta válvula espiral, a modo de pliegues espirales o anillos en las paredes internas del mismo, consiguen aumentar su área de absorción y, por tanto, su capacidad de asimilación de los alimentos. En el reino animal esta estructura sólo la podremos encontrar en los condrictios. El órgano de mayor tamaño del aparato digestivo de los tiburones y rayas es el hígado. Representa hasta un tercio del peso total del animal. Aparte de sus funciones ordinarias, el hígado es muy importante para el equilibrio hidrostático y es un gran almacén de energía, permitiendo al tiburón sobrevivir durante largos periodos de tiempo sin alimentarse. Sus células poseen altas concentraciones de aceites ricos en ácidos grasos insaturados como el escualeno, muy demandados en la industria cosmética y farmacéutica. En la parte final del cuerpo de los condrictios nos encontramos con las glándulas osmorreguladoras. En el medio marino, al ser salado, el agua del cuerpo de los peces se pierde a través de la piel y branquias. Los peces óseos solucionan este problema bebiendo grandes cantidades de agua de mar y excretando el exceso de sales a través de las branquias. Los condrictios tienen otra estrategia diferente. Los tiburones y rayas no beben agua de mar, sino que retienen elevadas concentraciones de “residuos químicos” o “sales” en el cuerpo para evitar que el agua tienda a salir de sus cuerpos. Una de estas sustancias retenidas es la “urea”, excretada por la mayoría de los vertebrados rápidamente en la orina. La regulación de la concentración óptima de estas sustancias en el cuerpo de estos peces la realizan mediante sus riñones y la “glándula de la sal”. Los primeros a modo de glándulas tubulares adosadas a la columna vertebral, mientras que la “glándula de la sal” se encuentra en el tramo final del intestino a modo de pequeño sáculo anexo.

18

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Figura 12. Esquema y fotografías de la anatomía interna de un macho y una hembra de tiburón.

ASPECTOS GENERALES

19

TAXONOMÍA Dentro de la Clase Elasmobranchii los tiburones están divididos en ocho órdenes, que en total son 500 especies. Carcharhinus (31) Galeocerdo (1) Glyphis (5) Isogomphodon (1) Lamiopsis (1) Familia Carcharhinidae

Loxodon (1) Nasolamia (1) Negaprion (2) Prionace (1) Rhizoprionodon (7) Scoliodon (1)

Orden Carcharhiniformes

Triaenodon (1) Chaenogaleus (1) Familia Hemigaleidae

Hemigaleus (2) Hemipristis (1) Paragaleus (4)

Familia Leptochariidae

Leptocharias (1)

20

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Ctenacis (1) Familia Proscylliidae

Eridacnis (3) Proscyllium (3)

Familia Pseudotriakidae

Gollum (1) Pseudotriakis (4) Apristurus (35) Asymbolus (9)

Orden Carcharhiniformes

Atelomycterus (5) Aulohalaelurus (2) Bythaelurus (8) Cephaloscyllium (20) Cephalurus (1) Figaro (2) Familia Scyliorhinidae

Galeus (17) Halaelurus (7) Haploblepharus (4) Holohalaelurus (5) Parmaturus (9) Pentanchus (1) Poroderma (2) Schroederichthys (5) Scyliorhinus (15)

ASPECTOS GENERALES

21

Eusphyra (1) Familia Sphyrnidae Sphyrna (8) Furgaleus (1) Galeorhinus (1)

Orden Carcharhiniformes

Gogolia (1) Hemitriakis (6) Familia Triakidae

Hypogaleus (1) Iago (2) Mustelus (27) Scylliogaleus (1) Triakis (5)

Orden Heterodontiformes

Familia Heterodontidae

Heterodontus (9)

22

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Chlamydoselachidae Orden Hexanchiformes

Chlamydoselachus (2) Heptranchias (1)

Familia Hexanchidae

Hexanchus (2) Notorynchus (1)

Familia Alopiidae Familia Cetorhinidae

Alopias (3)

Cetorhinus (1) Carcharodon (1)

Familia Lamnidae

Isurus (2) Lamna (2)

Orden Lamniformes Familia Megachasmidae

Megachasma (1)

Familia Mitsukurinidae

Mitsukurina (1) Carcharias (2)

Familia Odontaspididae Odontaspis (2) Familia Pseudocarcharias

Pseudocarcharias (1)

ASPECTOS GENERALES

Familia Brachaeluridae

23

Brachaelurus (2) Ginglymostoma (1)

Familia Ginglymostomatidae

Nebrius (1) Pseudoginglymostoma (1)

Familia Hemiscylliidae

Chiloscyllium (7) Hemiscyllium (8)

Orden Orectolobiformes

Eucrossorhinus (1) Familia Orectolobidae

Orectolobus (10) Sutorectus (1)

Familia Parascylliidae

Cirrhoscyllium (3) Parascyllium (5)

Familia Rhincodontidae

Rhincodon (1)

Familia Stegostomatidae

Stegostoma (1)

Pliotrema (1) Orden Pristiophoriformes

Familia Pristiophoridae Pristiophorus (5)

24

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Centrophoridae

Centrophorus (15) Deania (4) Dalatias (1) Euprotomicroides (1) Euprotomicrus (1)

Familia Dalatiidae

Heteroscymnoides (1) Isistius (3) Mollisquama (1) Squaliolus (2)

Familia Echinorhinidae

Echinorhinus (2) Aculeola (1) Centroscyllium (7)

Orden Squaliformes

Familia Etmopteridae

Etmopterus (35) Miroscyllium (1) Trigonognathus (1)

Familia Oxynotidae

Oxynotus (5) Centroscymnus (2) Centroselachus (1) Proscymnodon (2)

Familia Somniosidae

Scymnodalatias (4) Scymnodon (1) Somniosus (5) Zameus (1)

Familia Squalidae

Cirrhigaleus (3) Squalus (24)

ASPECTOS GENERALES

Orden Squatiniformes

Familia Squatinidae

25

Squatina (22)

Las rayas y especies afines, que como se mencionó anteriormente se denominan peces batoideos, están divididas en tres órdenes: los Pristiformes (peces sierra), Rajiformes (rayas y mantas) y los Torpediniformes (rayas torpedo ó rayas eléctricas). A pesar de ser solamente tres órdenes, es un grupo muy diverso con 625 especies, la mayoría de ellas dentro del orden Rajiformes.

Orden Pristiformes

Familia Pristidae

Familia Anacanthobatidae

Anoxypristis (1) Pristis (6)

Anacanthobatis (9) Sinobatis (4) Arhynchobatis (1) Atlantoraja (3)

Orden Rajiformes

Bathyraja (50) Irolita (2) Notoraja (7) Familia Arhynchobatidae

Pavoraja (6) Psammobatis (8) Pseudoraja (1) Rhinoraja (4) Rioraja (1) Sympterygia (4)

26

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Dasyatis (40) Himantura (26) Makararaja (1) Neotrygon (5) Familia Dasyatidae Pastinachus (4) Pteroplatytrygon (1) Taeniura (3) Urogymnus (2)

Orden Rajiformes

Familia Gymnuridae

Gymnura (14)

Familia Hexatrygonidae

Hexatrygon (1) Aetobatus (4) Aetomylaeus (4) Manta (2)

Familia Myliobatidae

Mobula (9) Myliobatis (11) Pteromylaeus (2) Rhinoptera (8)

ASPECTOS GENERALES

Familia Plesiobatidae

27 Plesiobatis (1) Heliotrygon (2)

Familia Potamotrygonidae

Paratrygon (1) Plesiotrygon (2) Potamotrygon (20) Amblyraja (10) Breviraja (6) Brochiraja (6)

Orden Rajiformes

Cruriraja (8) Dactylobatus (2) Dentiraja (1) Dipturus (49) Fenestraja (8) Gurgesiella (3) Familia Rajidae

Hongeo (1) Insentiraja (2) Leucoraja (15) Malacoraja (4) Neoraja (5) Okamejei (14) Raja (29) Rajella (16) Rostroraja (1) Zearaja (3)

28

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Aptychotrema (4) Glaucostegus (2) Platyrhina (3) Platyrhinoidis (1) Rhina (1) Familia Rhinobatidae

Rhinobatos (37) Rhynchobatus (6) Tarsistes (1) Trygonorrhina (2) Zanobatus (1)

Orden Rajiformes

Zapteryx (3) Trygonoptera (6) Familia Urolophidae Urolophus (22) Urobatis (6) Familia Urotrygonidae Urotrygon (13)

ASPECTOS GENERALES

Familia Hypnidae

29

Hypnos (1) Benthobatis (4)

Familia Narcinidae

Diplobatis (4) Discopyge (2) Narcine (19) Crassinarke (1)

Orden Torpediniformes

Electrolux (1) Familia Narkidae

Heteronarce (4) Narke (3) Temera (1) Typhlonarke (2)

Familia Torpedinidae

Torpedo (22)

HÁBITAT Los tiburones y las rayas viven en todos los hábitats existentes en el medio marino; desde las profundas zonas abisales hasta las aguas más someras de todos los océanos (Figura 13). También existen especies de aguas dulces, como por ejemplo las del género Glyphis. En el medio marino son capaces de vivir en el fondo oceánico (especies bentónicas), sobre el fondo a poca distancia del mismo (especies demersales), a media agua (especies mesopelágicas) o bien en la superficie de los océanos (especies pelágicas). Cuanto más se estudian estos enigmáticos peces más cosas nuevas se descubren de su comportamiento social y de su papel en el hábitat que ocupan. A lo largo de millones de años de evolución, han desarrollado muchísimas estrategias de supervivencia y su influencia en la estabilidad de las comunidades marinas es muy evidente. Si en los numerosos hábitats que existen en

30

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

los océanos, no existieran tiburones o rayas, los desequilibrios en el ecosistema serían enormes. En aquellos hábitats donde no existen los eslabones superiores de la cadena alimenticia, se producen explosiones descontroladas de algunas especies, convirtiéndose en plagas y causando problemas graves al resto de la comunidad biológica en dicho hábitat.

Figura 13. Odontaspis ferox nadando en aguas costeras.

ALIMENTACIÓN Los condrictios tienen una enorme variedad de estrategias alimenticias, grandes habilidades y capacidades por ser excelentes depredadores, así como una alta variedad de tipos diferentes de presas (Figura 14). Estas características hacen de este grupo de peces uno de los mejor adaptados a vivir en el medio marino, donde la relación ecológica entre especies forman una red interdependiente muy compleja.

Figura 14. Contenidos estomacales de tiburones: cefalópodos y peces (izquierda) y restos de cetáceos (derecha).

Generalmente los tiburones y rayas son por naturaleza generalistas en su tipología alimentaria, ya que consumen todos los posibles tipos de alimentos

ASPECTOS GENERALES

31

existentes en el medio. Sin embargo, algunas especies son bastante selectivas y están especializadas en el consumo de una variedad relativamente pequeña de presas. Ninguno, sin embargo, es herbívoro. Existen grandes consumidores de zooplancton como el tiburón ballena (Rhincodon typus), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o las mantas (Mobula spp.) Estos monstruos de los mares filtran el agua extrayendo el zooplancton y pequeños peces que quedan atrapados en sus filtros branquiales, unos largos filamentos delgados que forman un tamiz muy eficaz para esta forma de alimentación. Los grandes tiburones pelágicos y oceánicos como los carcharínidos y lámnidos, cazan en las aguas abiertas todo tipo de peces y cefalópodos pelágicos que nadan en solitario o formando bancos agrupados. Estos potentes cazadores también depredan focas, morsas y aves marinas. Los tiburones zorros usan sus largas colas para aturdir a los peces de los cardúmenes o bancos. Muchos tiburones cooperan entre sí, cazando en grupos para juntar a sus presas o bien para atacar a presas mayores que ellos. Por otro lado, las especies que viven en el fondo son depredadores que o bien tienden emboscadas muy eficientemente, o bien desentierran a sus presas del lecho marino para comérselas. Los angelotes, rayas y chuchos son auténticos especialistas en este tipo de alimentación. Además de estar en la parte alta de la pirámide ecológica por ser grandes depredadores y tener pocos enemigos, los tiburones y rayas también tienen hábitos carroñeros muy acentuados. Las numerosas especies bentónicas y demersales se alimentan de restos que caen de las capas superiores hasta las profundidades donde éstos viven. Un claro ejemplo lo constituye la alimentación de cetáceos que una vez muertos, caen hasta el fondo y allí son devorados por los tiburones de profundidad. REPRODUCCIÓN A diferencia de la mayoría de los peces la fecundación de todos los elasmobranquios es interna. Los machos poseen un par de órganos copuladores con forma cilíndrica (pterigópodos), formados a partir de una modificación de las aletas pélvicas. Estos órganos copuladores son blandos y pequeños en los individuos inmaduros, y de mayor tamaño y calcificado en los adultos. El hecho de que todas las hembras sean fecundadas internamente, junto a complejos mecanismos neuronales y endocrinos, ha favorecido la evolución de una especializada forma de oviparidad y diversas de viviparidad, con algunas adaptaciones únicas entre los vertebrados (Figura 15). Las especies ovíparas ponen sus huevos envueltos en unas cápsulas de un material córneo permeable al agua y al oxígeno en el medio, donde se desarrollan los embriones completamente sin vínculo con el cuerpo materno (Figura 15). Según las especies el desarrollo de estos embriones se completa

32

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

en un periodo de tiempo que oscila entre algo menos de dos meses y un año. La producción de huevos se realiza generalmente a lo largo del año, aunque existen periodos estacionales donde una mayor proporción de hembras adultas ponen una mayor cantidad de cápsulas. Cada especie tiene su forma específica de cápsula siendo generalmente aplanadas y cuadradas en las rayas y algo alargadas en tiburones. Poseen prolongaciones filamentosas en las esquinas, en ocasiones rizadas, que facilitan su fijación al sustrato, evitándose así que el huevo sufra golpes o deterioros. Las cápsulas de los huevos se endurecen externamente después de ser depositados en el medio para evitar la depredación de los embriones. La oviparidad ocurre en todas las especies de rayas, aunque no en todos los batoideos y al menos, en seis familias de tiburones.

Figura 15. Reproducción vivípara aplacentaria en tiburones (foto de la izquierda) y reproducción ovípara en rayas y algunos tiburones (foto de la derecha).

Las especies vivíparas retienen los huevos dentro del útero donde ocurre el desarrollo completo de los embriones hasta su alumbramiento. En estas especies la gestación oscila entre algo menos de seis meses y algo más de dos años. Los ciclos reproductivos en estas especies son generalmente anuales, en las que el apareamiento, la gestación y el nacimiento de los nuevos individuos ocurren de manera casi sincrónica para toda la población. Existen dos tipos de viviparismo: placentario y aplacentario. En las especies con viviparismo aplacentario, que también se les conoce por el término de ovovivíparas, los embriones se mantienen dentro del útero de la madre mientras dura el desarrollo sin conexión placentaria entre la madre y el embrión (Figura 15). Se pueden distinguir dos formas de desarrollo embrionario. En las especies lecitotróficas los embriones dependen enteramente de las reservas del saco vitelino. En las especies matrotróficas los embriones se alimentan de otros huevos (oofagia) o de otros embriones (adelfofagia o canibalismo intrauterino) que la madre continua produciendo, o bien también pudieran presentar una especialización análoga a una placenta. La

ASPECTOS GENERALES

33

estrategia lecitotrófica es la más común entre los tiburones. La oofagia ocurre dentro del útero materno, los embriones mayores una vez consumido todo el vitelo, en sus últimas fases de crecimiento, continúan alimentándose de huevos que su madre sigue produciendo para completar su desarrollo. La oofagia ocurre en especies de tiburones tan conocidas como el zorro negro (Alopias superciliosus) el marrajo (Isurus oxyrinchus) o el cailón (Lamna nasus). En la adelfofagia, el primer embrión en desarrollarse en cada útero consume todos los otros embriones dentro de ese útero, así como otros huevos ovulados. Este tipo de desarrollo ocurre en especies como el tiburón toro (Carcharias taurus). En el caso de las especies de la familia Myliobatidae (por ejemplo las mantas del género Mobula) existe una especialización análoga a una placenta. En estas especies se forman unas extensiones del epitelio uterino que secretan una especie de “leche”, rica en proteínas y lípidos (histótrofo) que puede ser ingerida por el embrión cuando disminuyen las reservas del saco vitelino. El viviparismo placentario (vivíparo clásico) ocurre cuando en el desarrollo del embrión, después de depender durante un tiempo del vitelo, el saco vitelino se une a la pared del útero formando una placenta y el tallo del saco vitelino actúa de cordón umbilical. Este tipo de reproducción es muy común entre los tiburones ya que ocurre en el 30% de los vivíparos, aunque tan sólo se da en especies del orden Carchariformes, e incluso aparece en familias o géneros con especies que tienen viviparismo aplacentario, como es el caso del género Mustelus. CONSERVACIÓN Los elasmobranquios han supuesto para el hombre tanto un problema como un recurso pesquero de interés. Un problema porque pueden causar pérdidas económicas a ciertos sectores productivos. Por un lado unas pocas especies, las más mediáticas, suponen cierto peligro para los bañistas en algunas zonas del mundo, que se pueden traducir en daños al turismo, y otras pocas infringen pérdidas económicas en ciertas pesquerías ya que afectan a las capturas o las artes de pesca. Sin embargo, muchas especies suponen una buena fuente de riqueza tanto por su interés como productos alimenticios (carne, aletas), industriales (hígado) o por considerarse piezas deseadas de la pesca recreativa. Desafortunadamente los elasmobranquios soportan muy mal una elevada presión pesquera ya que por sus características biológicas, crecimiento lento, madurez sexual tardía, baja fecundidad y baja tasa de generación, son muy vulnerables. En demasiadas ocasiones la presión pesquera sobre estas especies va más allá de su capacidad de reproducción y de una pesca sostenible y, por ello, las poblaciones están destinadas a disminuir en ausencia de límites de captura internacionales, con el consiguiente riesgo

34

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

tanto para los stocks explotados como para los ecosistemas de los que forman parte. De las 546 especies de elasmobranquios evaluadas en el mundo por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), el 20% (110 especies) se considera que está amenazada, el 17% (95 especies) está casi amenazada, tan sólo el 25% (136 especies) se clasifica en preocupación menor y para el 38% (205 especies) se considera que existen datos insuficientes para conocer su estado de conservación, pero que podrían encontrarse en algunas de las categorías anteriores. La sobrepesca en algunas pesquerías españolas ha llegado a situaciones tan críticas que incluso se ha prohibido la captura de ciertas especies. Es el caso de los tiburones de la familia Sphyrnidae (los géneros Sphyrna y Eusphyra), y la familia Alopiidae (género Alopias), para los cuales se ha prohibido a los buques pesqueros españoles, según una orden ministerial de 2009, su captura, transbordo, desembarque y comercialización en todos los caladeros en los que realicen su actividad. Sin embargo, tan sólo el tiburón blanco (Carcharodon carcharias), el tiburón ballena (Rhincodon typus), el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) y los peces sierra de la familia Pristidae están protegidos internacionalmente por la Convención sobre Comercio Internacional de Especies Amenazadas (CITES). Lamentablemente el panorama actual es un tanto descorazonador y no es de extrañar, que en el futuro más inmediato, asistamos a la promulgación de nuevas normativas nacionales que prohíban la pesca de otras especies o su incorporación en los apéndices de CITES para su protección.

IDENTTIFICA ACIÓN N DE FA AMILIA AS Clase Cep phalaspido omorphi Orden Petromy yzontiform mes Famillia Petromyzo ontidae

Pág. 49

35

36

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Clase Myxini M Orden Myxiniforme M es Familia Myyxinidae

Páág. 52

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

37

Clase Holoceph hali Orden Chimaeeriformes Famillia Chimaerid dae

Pág. 54

Famillia Rhinochim maeridae

Pág. 55

38

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Clase Elasmobran E nchii (Tibu urones) Orden Ca archarhiniformes Familia Carrcharhinidae

Páág. 63

Familia Pseeudotriakidae

Páág. 64

Familia Scyyliorhinidae

Páág. 64

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

39

Famillia Sphyrnidaae

Pág. 65

Famillia Triakidae

Pág. 65

Orden Hexanch hiformes Famillia Chlamydo oselachidae

Pág. 85

40

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Hexxanchidae

Páág. 85

Orden La amniformees Familia Aloopiidae

Páág. 89

Familia Cettorhinidae

Páág. 89

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

41

Famillia Lamnidae

Pág. 90

Famillia Mitsukurin nidae

Pág. 91

Famillia Odontaspididae

Pág. 91

42

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Pseeudocarchariid dae

Páág. 91

Orden Orectolobifo ormes Familia Ginnglymostomattidae

Páág. 102

Orden Sq qualiformes Familia Cenntrophoridae

Páág. 104

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

43

Famillia Dalatiidae

Pág. 104

Famillia Etmopterid dae

Pág. 105

Famillia Oxynotidaae

Pág. 106

44

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Som mniosidae

Páág. 106

Familia Squualidae

Páág. 108

Orden Sq quatiniform mes Familia Squuatinidae

Páág. 133

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

45

Clasee Elasmobrranchii (Peeces batoideeos) Orden Pristiforrmes Famillia Pristidae

Pág. 136

Orden Rajiform mes Famillia Arhynchob batidae

Pág. 139

46

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Dassyatidae

Páág. 139

Familia Gym mnuridae

Páág. 140

IDENTIFIICACIÓN DE FAMILIAS

47

Famillia Myliobatid dae

Pág. 140

Famillia Rajidae

Pág. 142

48

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Rhiinobatidae

Páág. 144

Orden To orpediniforrmes Familia Torrpedinidae

Páág. 172

IDENTIIFICAC CIÓN DE D GÉ ÉNERO OS Y ES SPECIES Orden Peetromyzonttiformes Fam milia Petrom myzontidae Génerro Lampetra

Pág. 50

Génerro Petromyzo on

Pág. 51

49

50

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Cephalaspidomorphi - Petromyzontiformes - Petromyzontidae

Lampetra fluviatilis (Linnaeus, 1758) Lamprea de río (ES), Llampresa de riu (CA), River lamprey (EN), Lamproie de rivière (FR), Lampreia de rio (PT), Lampride (DE), Lampreda di fiume (IT)

Diagnosis: Cuerpo serpentiforme. Aleta dorsal con dos lóbulos contiguos. El disco oral, parecido a una ventosa, porta dientes córneos que no se encuentran distribuidos en hileras radiales. Sin dientes externos laterales. Una lámina supra-oral con una cúspide a cada lado. Dorso color oliva y vientre plateado. Hábitat: Demersal y anadroma (Riede, 2004; Gaudron y Lucas, 2006). Los juveniles viven en ríos bien oxigenados, de poca corriente y con lechos de arena y grava. Los adultos en el mar, aunque no tan alejados de la costa como la lamprea marina. Tamaño: Los adultos tienen un tamaño de unos 30 cm (Maitland, 2003; Gilvear y col., 2008). El peso en el momento de la migración al río varía entre los 30 y los 120 g (AbouSeedo y Potter, 1979). Pueden alcanzar los 10 años. Reproducción: El periodo de migración del mar al río varía mucho con la latitud, la temperatura y el caudal del río (Hardisty y Potter, 1971), pero generalmente empieza a finales de verano o principios de otoño. La migración se produce casi exclusivamente de noche. Durante la migración pueden fijarse a las rocas mediante el disco succionador para descansar. El desove se produce normalmente en la primavera siguiente después de comenzar la migración (Kelly y King, 2001). Los machos y las hembras excavan nidos en el lecho del río, en zonas entre 50 y 100 cm de profundidad, donde las hembras depositan los huevos y el macho los fecunda. Los adultos mueren después de la puesta. Las larvas nacen 2-3 semanas más tarde. Son ciegas, carecen de dientes y tienen alrededor de la boca una franja de barbulas diminutas que sirven como filtro para capturar pequeñas presas. Difieren tanto de los adultos que se pensó que era un género diferente (Amnocoetes) y todavía a las larvas se les llama ammocetes. Las larvas permanecen en el río unos 4-5 años y después sufren la metamorfosis a adulto, que migra al mar. Alimentación: Peces evolutivamente muy primitivos que carecen de mandíbulas. Tiene un disco succionador con dientes córneos que les permite agarrarse a sus presas (tiburones, distintos tipos de peces e incluso mamíferos). Las glándulas de la boca de las lampreas secretan una sustancia que inhibe la coagulación de la sangre y permite la ruptura, bajo el tejido, de los músculos del cuerpo de las presas (Scott y Crossman, 1973). Importancia: Pesquería comercial importante (Maitland y Campbell, 1992; Ojutkangas y col., 1995; Kelly y King, 2001). Tiene un mucus cutáneo que hay que eliminar junto con la piel antes de cocinarla. Menos apreciada que la lamprea marina. Las poblaciones están disminuyendo debido a la construcción de embalses, contaminación de las aguas y modificación de los cauces de los ríos.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

51

Cephalaspidomorphi - Petromyzontiformes - Petromyzontidae

Petromyzon marinus (Linnaeus, 1758) Lamprea de mar (ES), Llampresa de mar (CA), Sea lamprey (EN), Lamproie marine (FR), Lampreira marinha (PT), Seelamprete (DE), Lampreda di mare (IT)

Diagnosis: Cuerpo serpentiforme. Aleta dorsal con dos lóbulos bien separados. El disco oral, parecido a una ventosa porta numerosos dientes córneos situados muy juntos en hileras radiales. Un solo diente supraoral bicúspide. Color amarillento muy moteado, claro en el vientre y negro en el dorso. Hábitat: Es una especie anadroma que habita estuarios y ríos fácilmente accesibles. Las poblaciones más importantes están en los ríos grandes de la costa del Océano Atlántico, particularmente en Francia (Maitland, 1980; Holcik, 1986). Vive a profundidades por debajo de 985 metros (Beamish, 1980) e incluso se ha reportado a 4.099 metros (Haedrich, 1977). Tamaño: Adultos con tallas de 60 a 90 cm y hasta 1 kg (Maitland y Campbell, 1992). Se produce durante la migración, de aproximadamente 1,5 meses, una disminución de tamaño del 5,7% para hembras y machos (Beamish, 1980). Pueden alcanzar los 9 años de edad. Reproducción: Los adultos migran a áreas de desove normalmente pedregosas de agua corriente entre los meses de abril y junio. Allí desovan en pares o grupos, utilizan la boca para desplazar piedras y excavar un nido poco profundo en el que la hembra deposita los huevos (150.000 a 300.000). Los adultos mueren después de la puesta. Después de eclosionar, las larvas, conocidas como ammocetes, son arrastradas corriente abajo hasta que se asientan en un remanso, donde se hunden en el cieno. Las larvas son ciegas y carecen de dientes (Maitland y col., 1994). El periodo larval es entre 2 (Morkert y col., 1998) y 8 años (Beamish, 1980), de 6 a 8 años para las ammnocetes en EEUU (Beamish, 1980; Potter, 1980), y de 4 a 6 años para las ammocetes en Europa (Hardisty, 1969; Quintella y col., 2003). Una vez adultos vuelven al mar, aunque cada vez son más frecuentes los casos de citas de individuos que no migran al mar, quedándose todo su ciclo de vida en agua dulce. Alimentación: Algas, principalmente diatomeas, son los organismos más encontrados en el digestivo de larvas (Morkert y col., 1998). Los adultos se alimentan de sangre, otros fluidos corporales y productos de citolisis de tejido en general (Farmer y col., 1975). Sus presas pueden ser tiburones, peces e incluso mamíferos. Además, las glándulas en la boca segregan una sustancia que inhibe la coagulación de la sangre y separa el tejido del músculo del cuerpo de la presa (Kelly y King, 2001). Importancia: Comercialmente importante en España y Portugal (Maitland y Campbell, 1992; Collares-Pereira y col., 2000). Está amenazada por la sobrepesca, contaminación, construcción de presas, extracción de gravas y las canalizaciones.

52

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Orden O Myxxiniformes Familia Myxinidae M Género Myyxine

Páág. 53

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

53

Myxini - Myxiniformes - Myxinidae

Myxine ios (Fernholm, 1981) White-headed hagfish (EN), Myxine à tête blanche (FR)

Diagnosis: Cuerpo anguiliforme. Sin aleta dorsal. Un solo orificio nasal y un único par de aberturas branquiales externas. La boca se cierra en forma de estrella circundada por tentáculos. Entre 24-33 pares de poros mucosos delante de las aberturas branquiales, 51-70 entre las aberturas branquiales y el ano y 10-13 posteriores al ano, siendo un total de 88 a 102. Coloración variable grisácea o marrón rojizo. Se diferencia de otra especie que aparece en la zona, M. glutinosa, en que esta última tiene entre 28-36 pares de poros mucosos delante de las aberturas branquiales, 63-73 entre las aberturas branquiales y el ano y 9-13 posteriores al ano, en total 103-117. Hábitat: Especie marina batidemersal, distribuida en un amplio rango de profundidades entre los 600 y 1.600 metros (Whitehead y col., 1989). Parece bastante estenohalina, viviendo solo en aguas de salinidades superiores a los 36 por mil (isosmótica). Sobre fondos de sustrato suelto, de arena y fango, de manera que los individuos permanecen enterrados, dejando solamente la región cefálica fuera del sedimento. Poblaciones de relativa abundancia en el talud continental del Atlántico oriental, de hasta 15.000 individuos en una misma zona. No aparece en la costa Atlántica de la Península Ibérica, mientras que M. glutinosa si está presente. Tamaño: Tamaño máximo de unos 57 cm. Reproducción: Tiene tanto ovarios como testículos, aunque no es una especie hermafrodita. Si bien los jóvenes tienen ambas gónadas, cuando alcanzan la madurez se comportan como un único sexo, por lo que se considera una especie de sexos separados. No se conocen bien los mecanismos que determinan la elección de un determinado sexo, aunque puede estar influenciado por la proporción de sexos en la zona. Expulsan los gametos por los poros genitales, localizados en la zona ventral del cuerpo. Fecundación externa (Jorgensen y col., 1998). Produce pocos (unos 30) huevos de tamaño entre los 20 y 30 mm. No tienen fases larvarias, con desarrollo directo sin metamorfosis. Alimentación: Al ser prácticamente ciegos, están provistos de tentáculos bucales y sistemas olfativos de gran eficiencia. Se alimenta de otros organismos muertos, como peces e invertebrados grandes (poliquetos), mayoritariamente vísceras y tejido epidérmico (Braun y Northcutt, 1997). Juegan un papel importante en el reciclaje de nutrientes. Importancia: No tiene interés comercial. Se captura de forma accidental en las artes y aparejos de pesca, principalmente de fondo, utilizados para otras especies.

54

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Orden Chimaeriformes Familia Chimaeridae

Género Chimaera

Pág. 56

Género Hydrolagus

Pág. 57

IDENTIFICACIÓ ÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

55

Fam milia Rhinocchimaerida ae Géneero Harriotta

Génnero Neoharriiotta

Géneero Rhinochim maera

Pág. 59

Pág. 61

Pág. 62

56

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Holocephali - Chimaeriformes - Chimaeridae

Chimaera monstrosa (Linnaeus, 1758) Quimera, Ratón (ES), Rabbit fish (EN), Chimère commune (FR), Ratazana (PT), Chimäre (DE), Chimera (IT)

Diagnosis: Hocico corto y cónico. Ojos de gran tamaño y prominentes. Boca pequeña, prominente y ventral. Dos aletas dorsales la primera corta y alta, la segunda mucho más larga y baja. Aleta anal corta y separada de la caudal por una profunda escotadura. Caudal casi simétrica. Coloración en el dorso y los flancos azulada o plateada con reflejos verdosos, y manchas sinuosas oscuras. Hábitat: Especie demersal con hábitos bentopelágicos a profundidades de 200 a 700 metros, ocasionalmente hasta los 1.000 metros, sobre fondos lodosos. Usualmente aparecen en grupos pequeños (Froese y Pauly, 2010). Tamaño: Alcanza los 100 cm de longitud total, pero depende de la longitud del filamento caudal. Reproducción: Es una especie ovípara con fertilización interna (Legendre, 1944). Se caracteriza por un crecimiento lento, gran longevidad, madurez sexual tardía, baja fecundidad y baja mortalidad natural. Los machos generalmente son más pequeños que las hembras y alcanzan la madurez sexual en torno a los 40,7 cm. Las hembras son maduras alrededor de los 45,9 cm de longitud total. Los huevos están protegidos por una cápsula estrecha y alargada que se prolonga en un filamento curvado. Los huevos se depositan en primaveraverano y eclosionan después de 9 a 12 meses (Moura y col., 2004). Alimentación: Tienen una dieta muy diversa que varía en función del tamaño de los individuos. Los individuos menores de 22 cm consumen preferentemente anfípodos, mientras que entre 22 y 46 cm consumen anfípodos y decápodos. Los individuos con tallas superiores a 46 cm tienen una dieta menos diversa y consumen preferentemente decápodos (Moura y col., 2005). Utilizan las placas dentales para moler y cortar a sus presas. Estas placas dentales son parecidas a la dentadura de un ratón, de ahí el nombre común que se le da a esta especie en algunos sitios. Importancia: Aunque con un valor comercial bajo en el Atlántico nororiental, esta especie es capturada normalmente por la pesca semi-industrial en España y la pesca artesanal, con red de arrastre, mallas de pesca y palangres de fondo. No aparecen en los mercados, aunque su aceite es apreciado. Especie casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

57

Holocephali - Chimaeriformes - Chimaeridae

Hydrolagus affinis (de Brito Capello, 1868) Borrico (ES), Deep water chimaera (EN), Chimère de profondeur (FR), Ratazana-da-fundura (PT)

Diagnosis: Hocico corto, cónico y globoso. Cabeza muy robusta, ojos muy grandes, especie de quimera de mayor tamaño, de hasta 120 cm de largo. Dos aletas dorsales, primera corta y alta con espina grande y fuerte, segunda larga y baja hasta la caudal. Sin aleta anal. Coloración marrón oscuro uniforme. La aleta caudal termina en un pedúnculo filiforme corto de apenas 10 cm de largo. Hábitat: Demersal en profundidades batiales de 300 a 3.000 metros (Krefft, 1990). En las Islas Canarias ha sido capturado un individuo en la zona más profunda del talud insular a 2.500 metros (Brito y col., 2002). En el talud continental africano de Mauritania fue capturada a profundidades abisales, entre los 1.640-1.835 metros (Ramos y col., 2011). Tamaño: Hasta 147 cm de longitud total, es la especie de holocéfalo más corpulenta y pesada de las conocidas hasta ahora (Krefft, 1990). Reproducción: Existe escasa información sobre esta especie. Se le supone ovípara como el resto de las especies de género Hydrolagus. Los machos sexualmente maduros poseen un órgano copulador trilobulado, con dos brazos rígidos y uno flexible, terminando en un pequeño saco flácido cubierto de pequeños dentículos. Además poseen un pedúnculo frontal sobre la cabeza en medio de los ojos que posee un ápice con espinas que posibilita la sujeción de las hembras (Breder y Rosen, 1966). Alimentación: Dieta variada de zoobentos con una mayor frecuencia de peces entre sus presas (Stehmann y Bürkel, 1984a). Importancia: Valor comercial bajo. Se captura de forma accidental por la pesca industrial con redes de arrastre, redes de enmalle y/o palangres de fondo y de forma anecdótica en la pesca artesanal. No aparecen en los mercados.

58

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Holocephali - Chimaeriformes - Chimaeridae

Hydrolagus mirabilis (Collett, 1904) Quimera ojón (ES), Large-eyed rabbitfish (EN), Borrico (FR)

Diagnosis: Hocico corto y algo cónico. Boca prominente. Segunda dorsal desigual en altura en toda su longitud, con una concavidad en su parte media. El extremo de las pectorales sobrepasa claramente el origen de las pélvicas. Aleta anal confluyente con la caudal. Coloración uniforme marrón oscuro con las aletas de color más ennegrecido. Hábitat: Especie demersal de zonas profundas entre 750 a 1.250 metros (Mauchline y Gordon, 1983). Probablemente en fondos de rocas, cascajos o lodosos (Krefft, 1990). Citado en aguas canarias por Merrett y Domanski (1985) por la captura de un ejemplar en fondos abisales de entre 1.238 y 1.244 metros de profundidad. Tamaño: Longitud total máxima de 75 cm aproximadamente, aunque depende de la longitud del filamento caudal. Reproducción: Ovíparos. Los huevos están cubiertos por una concha córnea (Breder y Rosen, 1966). Alimentación: La dieta consiste predominantemente en organismos bentónicos. Poliquetos y pequeños crustáceos bentónicos dominan la dieta de los individuos más pequeños, los cuales aparecen preferentemente en la zona batimétrica de 1.250 metros. El decápodo Sergestes arcticus, normalmente considerado de hábito pelágico, es el componente más importante de la dieta de los individuos de talla mediana, los cuales habitan predominantemente en la zona de 1.000 metros de profundidad. Los individuos más grandes, en la zona de 750 metros, tienen una dieta dominada por espatangoidos (Mauchline y Gordon, 1983; Froese y Pauly, 2010). Importancia: Sin valor comercial, esta especie es capturada de forma accidental por la pesca industrial con redes de arrastre, redes de enmalle y/o palangres de fondo y de forma anecdótica por la pesca artesanal. No aparecen en los mercados. Especie casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

59

Holocephali - Chimaeriformes - Rhinochimaeridae

Harriotta haeckeli (Karrer, 1972) Smallspine spookfish (EN)

Diagnosis: Quimera de pequeño tamaño, ojos pequeños con rostro prolongado a modo de trompa. Dos aletas dorsales, la primera muy corta y baja con espina pequeña blanquecina, y segunda larga y baja. Coloración uniforme marrón y vientre más claro. El cuerpo de esta especie desprende un fuerte y característico olor a fármaco. Hábitat: Especie demersal de fondos abisales en la parte más profunda del talud continental o insular y en el entorno de montañas submarinas. Con una amplia distribución mundial, desde el Atlántico norte (Groenlandia), oeste de África (Mauritania y Namibia), Océano Índico, Tasmania y Nueva Zelanda (Last y Stevens, 1994). Citada para aguas canarias por Koefoed (1927) por la captura de un ejemplar a la profundidad abisal de 2.603 metros. En aguas de Namibia se capturaron también en zonas muy profundas (entre los 1.510 y 1.820 metros). Tamaño: Alcanza al menos 66 cm de longitud (Last y Stevens, 1994). Los ejemplares capturados en Namibia oscilaron entre 25 y 66 cm de longitud total siendo los machos más pequeños que las hembras. Reproducción: Se sabe muy poco de su biología pero se le supone ovíparo como el resto de los especies de quimeras, a pesar de que no se ha encontrado huevos ni embriones de esta especie (Dagit, 2006). Alimentación: Se carece de información sobre esta especie pero se supone que está basada en invertebrados bentónicos. Importancia: Sin importancia comercial, no aparecen en las capturas accidentales de las pesquerías profundas.

60

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Holocephali - Chimaeriformes - Rhinochimaeridae

Harriotta raleighana (Goode & Bean, 1895) Quimera picuda (ES), Quimera elefante (GL), Longnosed chimaera (EN), Chimère à nez rigide (FR), Gewöhnliche Langnasenchimäre (DE)

Diagnosis: Hocico largo y puntiagudo, con la punta doblada hacia arriba. Perfil de la frente convexo. Ojos grandes encima de la boca. Placas de dientes con crestas y protuberancias. Primera aleta dorsal con una espina fuerte, recta y con los bordes internos serrados. El espacio entre la primera y segunda dorsal más corto que la base de la primera dorsal. Aletas pectorales anchas y largas, sus puntas van más allá del origen de la aleta pélvica. Borde superior de la aleta caudal sin dentículos o tubérculos. Hábitat: Especie demersal de la zona del talud y fondo oceánico de los continentes e islas oceánicas, en un rango de profundidad normalmente de 850 a 1.100 metros (Compagno y col., 1989), aunque los autores del libro tenemos constancia de captura a profundidades mayores de hasta 1.835 metros. Citada en aguas al sur de las Islas Canarias por Koefoed (1927). Especie con una amplia distribución en los fondos abisales de todos los océanos. En el Atlántico norte aparece en Canadá, Islandia, Islas Feroes, Irlanda y norte de Francia. En el oeste africano se ha citado en Mauritania, Namibia y Sudáfrica (Compagno y col., 1989). En el Pacífico norte se ha citado en aguas de Japón y de California (EEUU) y también está presente en aguas de Nueva Zelanda y Australia (Paxton y col., 1989). Tamaño: Hasta casi 120 cm de largo, siendo las hembras algo más grandes que los machos (Cox y Francis, 1997). Reproducción: Especie ovípara. Los embriones nacen con aproximadamente 10 a 13 cm (Cox y Francis, 1997). En los machos el clásper es simple y alargado con una fina espina en su parte final. Los machos adultos poseen un apéndice cefálico que termina en un bulbo espinoso (Last y Stevens, 2009). Alimentación: Su dieta la componen principalmente pequeños moluscos y crustáceos bentónicos que encuentra en el lecho oceánico (Last y Stevens, 2009). También forman parte de su dieta pequeños gasterópodos y anfípodos bentónicos que viven inmersos en el lecho marino. Este tipo de alimentación hace suponer que esta especie pudiera utilizar su larga nariz como sensor de rastreo para localizar estos pequeños organismos de la infauna marina (Sedberry y Musick, 1978). Importancia: Sin importancia comercial, no aparecen en las capturas accidentales de las pesquerías profundas.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

61

Holocephali - Chimaeriformes - Rhinochimaeridae

Neoharriotta pinnata (Schnakenbeck, 1931) Narigón aletas de haz (ES), Quimera elefante (GL), Sicklefin chimaera (EN), Chimère faucillée (FR)

Diagnosis: Quimera con un hocico largo, estrecho, ligeramente aplastado y con el borde liso. Placas dentales con crestas. Aletas pectorales cortas y anchas, aleta anal grande y curvada y la caudal sin tubérculos en el borde superior y con un filamento terminal corto. Coloración marrón oscuro. Hábitat: Especie demersal de aguas relativamente menos profundas en las que habitan otras especies de la familia, en profundidades de 200 a 470 metros (Dagit, 2006), aunque se capturó un ejemplar hembra junto a la base del talud continental de Namibia a una profundidad de 695 metros. A pesar de su amplia distribución, en el Atlántico occidental desde Portugal y a todo lo largo del talud continental de las costas africanas hasta Namibia (Krefft, 1990), y al este del océano Índico en el Mar Arábigo (Manilo y Movchan, 1989), se la considera una especie poco común y sus capturas siempre fueron de ejemplares aislados. Tamaño: Puede llegar a alcanzar 130 cm de longitud total (Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Especie muy enigmática sobre la cual no se sabe prácticamente nada de su biología, incluyendo la reproducción. Ovípara como el resto de los holocéfalos. Las cápsulas donde van los huevos tienen forma de huso con bordes muy anchos. (Breder y Rosen, 1966). Los machos y las hembras alcanzan la madurez sexual en torno a los 50-60 cm de longitud estándar (Dagit, 2006). Alimentación: Con escasa información aunque probablemente consistirá en una variada dieta de invertebrados bentónicos de su hábitat. Entre sus posibles presas se ha constatado la presencia de cangrejos nadadores (Compagno y col., 1989). Importancia: Capturada muy ocasionalmente en redes de fondo, pero no tiene ninguna importancia económica. A pesar de habitar en un rango de profundidad en el que se pesca de forma frecuente, son pocos los ejemplares que se capturan en la pesca industrial.

62

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Holocephali - Chimaeriformes - Rhinochimaeridae

Rhinochimaera atlantica (Holt & Byrne, 1909) Quimera elefante, Narigón sierra (ES), Straightnose rabbitfish (EN), Chimère à nez mou (FR)

Diagnosis: Quimera grande, rostro muy largo y forma cónica. Dos aletas dorsales, primera corta y alta con una espina muy grande y fuerte; segunda dorsal larga y baja. Coloración en ejemplares jóvenes marrón oscuro con aletas de color negruzco, en ejemplares adultos gris claro especialmente en el rostro y vientre con aletas de color violáceo. Boca ínfera con labios carnosos y dientes en placas. Hábitat: Especie demersal de las zonas profundas del talud continental e insular, en rangos de distribución vertical entre 500-1.500 metros de profundidad (Krefft, 1990). Citada en aguas canarias por Merrett y Domanski (1985) con la captura de un ejemplar a una profundidad de unos 1.300 metros. En aguas de Namibia se capturaron en la zona basal del talud continental en profundidades comprendidas entre los 804 y los 1.476 metros. Se suelen congregar en grupos numerosos separados por sexo y por tamaño (Last y Stevens, 2009). Tamaño: Alcanza un tamaño de hasta 140 cm de longitud total. Las hembras normalmente son mayores que los machos y, de las especies conocidas de holocéfalos, es la que alcanza mayor talla. En los datos obtenidos en campañas científicas realizadas en África, encontramos que el macho adulto más pequeño midió 112 cm y la hembra adulta más pequeña midió 119,5 cm de longitud total (Ramos y col., 2011). Reproducción: Especie ovípara y sus huevos están encapsulados en conchas coriáceas provistas de cuernecillos útiles para su sujeción al substrato (Breder y Rosen, 1966). Alimentación: Con una dieta mayoritariamente bentónica, se alimentan principalmente de gambas y cangrejos (Macpherson y Roel, 1987). Es posible que pueda utilizar su enorme rostro cónico como sensor para localizar las presas ocultas en el sedimento. Importancia: Se captura muy ocasionalmente en la pesca industrial con arrastre de fondo. No tiene ninguna importancia económica.

IDENTIFICACIÓ ÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

63

Orden Carcharhini C iformes Fam milia Carcha arhinidae Génerro Carcharhin nus

Pág. 67

Género Galeocerdo o

Pág. 73

Género Prionace

Pág. 74

64

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Familia Pseudotriak P kidae Género Pseeudotriakis

Páág. 75

Familia Scyliorhinid S dae Género Aprristurus

Páág. 76

Género Galleus

Páág. 77

IDENTIFICACIÓ ÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

Género Scyliorhin nus

65 Pág. 78

Fam milia Sphyrn nidae Género Sphyrna

Pág. 80

Fam milia Triakid dae Génerro Galeorhinu us

Pág. 82

66

TIBURONES, RA AYAS, QUIMER RAS, LAMPREAS S Y MIXÍNIDOS

Género Muustelus

Páág. 83

IDENTIFICACIÓ ÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

67

Elasmo obranchii - Carcharhiniformess - Carcharhiniidae

Carch harhinus alttimus (Springger, 1950) Tiburó ón baboso (ES S), Tauró babos (CA), Bigno ose shark (EN)), Requin baboosse (FR), Tubarão-babos T so (PT), Squalo o naso grande (IT) (

Diagnosiss: Especie de color gris azullado a bronce poor el dorso y viientre blanco. Cabeza C con rostroo largo y ancho. Solapas nasaless grandes y punntiagudas. Primeera dorsal alta, su s origen situaddo por encima de d los bordes innternos de las aletas pectorales. Cresta C interdorsaal prominente y alta. Dientes triangulares t muyy altos y aserradoos. Hábitat:: Especie de disstribución geográfica amplia, incluidos los océaanos Atlántico y Pacífico, y el e Mar Mediterráneo. Tiburón pelágico p de hábiitat oceánico, esspecialmente en zonas profundaas cercanas al fondo f en los borrdes continentalees de la plataforrma y talud enttre los 150 y 400 4 metros (Mo oreno, 1995). Suelen realizar migraciones m noccturnas (nictimeerales) desde laas aguas profun ndas a las superrficiales (Andersson y Stevens, 1996). Se consttata la existenccia de una ciertaa segregación espacial e entre juuveniles y adulttos, localizándoose los primeros más cerca a la costa y a menorr profundidad (M Moreno, 1995). Tamañoo: La talla máxim ma está en tornoo a los 300 cm de longitud totaal, siendo más común c un tamaaño medio alredeedor de los 250 cm. La talla al nacer n probablem mente está entre los 70 y 90 cm m (Compagno, 19 984). Reprodu ucción: Al iguall que el resto dee las especies deel género, su repproducción es vivvípara placentaaria (Corbera y col., c 1996). La talla t a la que loss machos alcanzzan la madurez sexual s son unos 216 cm y en hembras h unos 2226 cm. El númerro de crías por parto p oscila entree 3-15 embrionnes, ya que dependiendo del taamaño de la hem mbra las camaddas son más o menos m numerossas. El periodo de gestación es desconocido. Se S ha constatadoo la existencia de d poliandria en sus partos (D Daly-Engel y coll., 2006). Alimenttación: Se alimeentan preferentemente de especiies bentónicas: peces, p otros peqqueños tiburonees, pastinacas y cefalópodos c com mo las sepias (Coompagno y col., 2005). Importaancia: Se capturran con artes de anzuelo, como palangres p de fonndo y líneas de mano, y mediaante arrastre de fondo. f De escasoo interés comerccial siendo utilizzado para la alim mentación en fresco f y ahumad dos, así como paara la extracciónn de aceites.

68

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Carcharhinus brachyurus (Günther, 1870) Tiburón cobrizo, Amarillo (ES), Tauró pastanaga (CA), Bronze whaler (EN), Requin cuivré (FR), Tubarão-cobre (PT), Kupferhai (DE), Squalo ramato (IT)

Diagnosis: Especie de color gris a bronce por el dorso con lista blanca en los flancos y vientre blanco. Cabeza ancha y redonda, aletas con bordes oscuros. Aletas pectorales largas, dorsales pequeñas con apéndices libres cortos. Dientes de la mandíbula superior con cúspides estrechas y curvadas. Hábitat: Se considera una especie de hábitos pelágicos en aguas tropicales y templadas de todos los océanos (Moreno, 1995). Los estadios juveniles suelen estar asociados a las aguas costeras y de la región nerítica, incluso llegan a adentrarse en lagunas costeras y aguas estuarinas. Por el contrario, los adultos se localizan más alejados, en profundidades no superiores a los 350 metros (Debelius, 1997). Se constata que esta especie realiza migraciones de más o menos amplitud (especie oceanodroma); durante la primavera-verano los desplazamientos son hacia el norte, y en sentido contrario en el otoño-invierno. Al igual que otras especies de elasmobranquios, realiza migraciones verticales como mecanismo de termorregulación (Le Port y col., 2008). Tamaño: La longitud total máxima estimada para la especie está entre los 290 y 325 cm (Debelius, 1997). Se considera una especie de gran tamaño y se estima una elevada esperanza de vida, alrededor de 30 años (Simpfendorfer y col., 2002). Reproducción: Vivípara placentaria con estrategia de reproducción estacional y periodo de gestación en torno a un año (Compagno y col., 2005). Alcanza la madurez sexual a los 5 años de vida (en ambos sexos), con una talla corporal de unos 240 cm, con camadas de 13 a 24 crías y con una talla al nacer de 65-70 cm. Alimentación: Depredador muy activo y elevada voracidad, se alimenta sobre presas bentónicas tipo peces óseos, cartilaginosos, y en menor medida cefalópodos (Dambacher y col., 2010). Importancia: Especie de cierta importancia en las pesquerías artesanales a escala local (Bizzarro y col., 2009). Se capturan con palangre, redes de arrastre y en pesca deportiva. Peligrosidad: Muy peligroso para el hombre (Dudley, 1997). Especie casi amenazada según la UICN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

69

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839) Jaqueta, Tiburón jaquetón (ES), Silky shark (EN), Requin soyeux (FR), Marracho luzidio (PT), Seidenhai (DE)

Diagnosis: Especie de color gris oscuro a casi negruzco en el dorso, con bandas laterales pálidas y vientre blanco. Pequeñas manchas oscuras en los ápices de las aletas excepto en la 1ª dorsal. Rostro largo, plano y redondeado. Mandíbulas pequeñas y dientes superiores aserrados con cúspide oblicua. Primera dorsal detrás de las aletas pectorales, 2ª dorsal muy pequeña y apéndices libres grandes. Pectorales largas y estrechas. Hábitat: Distribución circuntropical, desde la superficie hasta al menos 500 metros (Compagno, 1984), siendo más frecuente en zonas costeras insulares. De hábitos pelágicos aparece en las aguas cálidas marinas (Holts y col., 1998), con temperaturas entre 20 y 24 ºC. Es una de las especies de tiburones más abundante del Atlántico Norte (Simpfendorfer y col., 2002). Poco gregaria y de carácter oceanodromo, realiza desplazamientos amplios en sus áreas de distribución, por lo general, asociada a los bancos de túnidos. Tamaño: Talla máxima alrededor de 330 cm (Debelius, 1997), aunque los tamaños comunes de captura no suele sobrepasar los 250 cm de longitud total en ambos sexos. La esperanza de vida se estima en unos 27 años (Pimao y Yuan, 2006). Reproducción: Especie vivípara placentaria y periodos de gestación entre unos 12 a 16 meses (Whitehead y col., 1989; Branstetter, 1981). Camadas pequeñas, entre 8-10 y ocasionalmente hasta 15 embriones (Shoou-Jeng y col., 2008). Talla al nacer entre 65-80 cm de longitud total. Longitud de primera maduración sexual alrededor de los 200 cm en los machos y 230 cm en hembras, con una edad estimada de 9-10 años (Whitehead y col., 1989). Las zonas de reproducción se localizan en aguas profundas y alejadas de la costa. Alimentación: Depredador oportunista, se alimenta fundamentalmente de peces oceánicos y también costeros como pequeños y medianos túnidos, otros tiburones, calamares, potas y crustáceos pelágicos (Bass y col., 1973). Importancia: Se pesca directa o accidentalmente, siendo una de las capturas más frecuentes en las pesquerías de tiburones en aguas tropicales. Con gran interés comercial se aprovecha todo (Russell, 1993; Santana y col., 1997). Especie casi amenazada según la UICN. Peligrosidad: Potencialmente peligrosa para el hombre.

70

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Carcharhinus limbatus (Müller & Henle, 1839) Tiburón de puntos negros, Tiburón macuira (ES), Tauró de puntes negres (CA), Blacktip shark (EN), Requin bordé (FR), Tubarão-galha-preta (PT), Kleine Schwarzspitzenhai (DE), Squalo orlato (IT)

Diagnosis: De color gris pardusco a negruzco en el dorso, con bandas blanquecinas por los flancos y vientre blanco. Con manchas oscuras en los ápices de las aletas excepto en la 1ª dorsal. Rostro corto, aplanado y redondo. Ojos grandes y redondos. Boca pequeña con dientes superiores aserrados y cúspides oblicuas. Primera dorsal nace detrás de la inserción de las aletas pectorales largas y estrechas. Pedúnculo caudal sin quillas. Hábitat: Especie pelágica, oceánica y costera, que se localiza principalmente en aguas de la plataforma continental e insular de todos los océanos en latitudes tropicales y subtropicales (Acero y Santos, 1992). Realiza incursiones en zonas de estuarios, lagunas costeras y manglares, pero sin penetrar en las aguas dulces (Compagno, 1984). Se considera un tiburón de aguas muy superficiales, normalmente en profundidades no superiores a los 50 metros, siendo más habitual en fondos someros de menos de 30 metros (Gaitán-Espitia y López, 2007). Se encuentra en aguas de fondos de corales y de fango. Nadador rápido y oceanodromo realiza migraciones estacionales de gran amplitud formando grupos numerosos. Tamaño: La talla máxima registrada para esta especie es de 275 cm, siendo los tamaños habituales en las pescas entre 150 y 170 cm. Se estima una esperanza de vida de 12 años. Reproducción: Especie de tiburón vivíparo placentario (Dulvy y Reynolds, 1997), los machos alcanzan la madurez sexual entre los 135-160 cm con unos 4-5 años y las hembras algo más tardíamente, alrededor de los 170 cm y unos 6-7 años. El periodo de gestación dura aproximadamente un año (Bass y col., 1973) y la talla al nacer es de 70-75 cm (Moreno, 1995). El número de embriones oscila entre 1 y 9 por camada (Tavares y Provenzano, 2000), naciendo a finales de primavera o principios de verano (Compagno, 1984). Alimentación: Consume preferentemente peces, también cefalópodos y crustáceos. Depredador de natación rápida y muy activo, caza en solitario o formando grupos para alimentarse de bancos de peces que nadan en cardúmenes concentrados en la superficie del mar. Importancia: Con valor comercial moderado, se capturan con palangres de fondo, de deriva y mediante redes fijas. Su carne se consume fresca o salada, y también se aprovecha las aletas, piel para cueros, aceite del hígado para vitaminas y cosmética. Especie casi amenazada según la UICN. Peligrosidad: Existen reportes de ataques a humanos (Compagno, 1984).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

71

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Carcharhinus longimanus (Poey, 1861) Tiburón oceánico (ES), Oceanic whitetip shark (EN), Requin océanique (FR), Tubarão-de-pontas-brancas (PT), Hochsee-Weißspitzenhai (DE), Squalo alalunga (IT)

Diagnosis: Especie de color marrón a pardusco en el dorso y blanquecino en la zona ventral. Aleta dorsal enorme, pectorales grandes, anchas y redondeadas con manchas irregulares blanquecinas en las puntas. Rostro corto y redondeado, ojos pequeños y boca grande con dientes superiores triangulares. Hábitat: Especie epipelágica presente en todos los océanos tropicales del mundo, desde la superficie hasta unos 150 metros de profundidad. Con preferencia clara por los océanos abiertos, su abundancia es mayor en áreas alejadas de las plataformas y taludes insulares (Compagno, 1984). Ocasionalmente se localiza en aguas someras (inferior a 40 metros), alrededor de islas oceánicas y en plataformas continentales estrechas (Whitehead y col., 1989). Se desplaza de forma lenta en la superficie buscando presas potenciales. Con carácter solitario, si bien pueden formar grupos para comer (Moreno, 1995), parece existir segregación por sexos y tamaños; los individuos mayores viven a más profundidad. Tamaño: Talla máxima registrada de 395 cm, siendo el tamaño medio en las capturas alrededor de 270 cm y un peso de 160 kg. Esperanza de vida en torno a los 22 años. Reproducción: Especie vivípara placentaria. La talla de la primera madurez para machos está en torno al rango 168-196 cm y para hembras en torno al rango 175-189 cm de longitud total. La talla al nacer está en torno a los 55-75 cm de longitud y el número de embriones por camada oscila entre 1 y 14 individuos. Se estima que la edad de madurez sexual para esta especie está entre los 6-7 años. Alimentación: Se alimenta principalmente de peces como barracudas, jureles, carángidos, túnidos y escómbridos, de cefalópodos pelágicos oceánicos y ocasionalmente sobre aves marinas, tortugas, mamíferos marinos, carroña y basuras flotantes. Importancia: Especie frecuente en las capturas accidentales (Santana y col., 1997; Bonfil y Abdallah, 2004). Se aprovecha prácticamente todo de esta especie, principalmente sus grandes aletas como uno de los productos más cotizados en países asiáticos (Clarke y col., 2006b). Especie vulnerable según la IUCN. Peligrosidad: Considerado uno de los tiburones más peligrosos, responsable de muchos ataques a los humanos (Whitehead y col., 1989).

72

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827) Tiburón trozo, Tiburón de Milberto (ES), Lobo (GL), Tauró gris (CA), Sandbar shark (EN), Requin gris (FR), Cação-balheiro (PT), Sandbankhai (DE), Squalo grigio (IT)

Diagnosis: De color gris pardusco uniforme, algo más pálido hacia el vientre y blanquecino por el vientre. Cuerpo robusto muy alto y cabeza con perfil curvo. Morro corto, redondeado, dientes superiores triangulares grandes y aserrados. Primera dorsal muy grande, nace encima o un poco por delante de las grandes aletas pectorales. Con cresta interdorsal. Hábitat: Tiburones pelágicos-costeros y de aguas neríticas, sobre la plataforma continental, tanto en aguas tropicales como templadas con temperaturas no inferiores a 23 ºC, en fondos coralinos y de fango. De distribución geográfica amplia (cosmopolitas) y, a escala local, con abundantes poblaciones siendo habitual su presencia entre los 0 y 300 metros (Whitehead y col., 1989). Aparece normalmente en zonas portuarias, estuarios y en bahías cenagosas, aunque nunca realiza incursiones en los tramos finales de ríos. Oceanodromos, realizan grandes migraciones estacionales asociadas en grupos numerosos (solo en el caso de los machos), con segregación por talla y sexo (Bass y col., 1973). Tamaño: Máxima talla de 250 cm, siendo habituales alrededor de 200 cm. Peso máximo de 117,9 kg. Edad máxima estimada de 32 años (Casey y Natanson, 1992). Reproducción: Vivíparos placentarios. Las hembras alcanzan la madurez sexual en el rango de tallas de 126-280 cm, mientras que los machos lo hacen entre 130 y 180 cm de longitud total. Periodo de gestación de 8-12 meses, dependiendo de la región geográfica y la temperatura de las aguas. El número de embriones oscila de 6 a 14. Los nacimientos son bianuales, en zonas costeras, a finales de la primavera o principios de verano (en el hemisferio norte), siendo la zona de puesta protegida de la depredación por los ejemplares de mayor tamaño (Graham y col., 1995). La talla al nacer es entre 55-70 cm. Alimentación: Especie oportunista y eurífaga. Consumen presas de pequeño tamaño y de carácter bentónico como peces planos, rayas, cefalópodos, moluscos y crustáceos. Son muy activos durante la noche y de escasa agresividad (Bass y col., 1973). Importancia: Las tallas pequeñas son de cierto interés en acuariofilia. Comercialmente se consume su carne (fresca, ahumada y seca), se usa su piel para la confección de cueros, el aceite para cosmética y en la medicina tradicional china. Especie vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

73

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Galeocerdo cuvier (Péron & Lesueur, 1822) Alecrín, Amarillo, Tiburón tigre, Tintorera (ES), Tiger shark (EN), Requin tigre commun (FR), Tiburao-tigre (PT), Tigerhai (DE), Squalo tigre (IT)

Diagnosis: Especie de color grisáceo con franjas negras verticales que tienden a desvanecerse en los ejemplares mayores. Cuerpo robusto con rostro muy corto y aplanado. Boca muy grande con pliegues labiales superiores muy largos. Dientes característicos de la especie, inclinados y aserrados. Con cresta interdorsal prominente y quillas caudales. Hábitat: Especie cosmopolita de mares templados y tropicales, se encuentra desde zonas cercanas a la superficie hasta los 140 metros de profundidad (Smith, 1997). Se distribuye preferentemente cerca de las plataformas continentales e insulares, aunque también en zonas estuarinas de los ríos, en las escolleras de los puertos, en los atolones y lagunas coralinas (Compagno, 1984). Realizan desplazamientos a mar abierto desplazándose entre islas oceánicas, pero no es una especie oceánica (Compagno, 1984). Tamaño: Se ha registrado una talla máxima en un macho que alcanzó los 750 cm de longitud total (Vidthayanon, 2005) aunque comúnmente su tamaño está en torno a los 500 cm de longitud total (Schneider, 1990; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Es la única especie de carcarínido con viviparismo aplacentario (Dulvy y Reynolds, 1997). Sus camadas pueden llegar a ser numerosas, entre 10 y 82 crías de 51 a 104 cm de longitud al nacer (Myers, 1991; Compagno y col., 2005). El periodo de gestación puede rebasar el año. La talla de madurez en los machos oscila entre los 226-290 cm y en las hembras entre los 250-350 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Su dieta es tan variada y diversa que se le suele conocer con el apodo de «lata de basura con aletas». Es oportunista y consume peces teleósteos, elasmobranquios (incluidas sus propias crías), aves, serpientes marinas, tortugas, mamíferos marinos, crustáceos, moluscos, carroña y basura de origen antropogénico (Randall, 1992; Simpfendorfer, 1992; Lowe y col., 1996; Simpfendorfer y col., 2001). Los tiburones tigre presentan cambios ontogenéticos en su dieta (Simpfendorfer, 1992; Lowe y col., 1996). Importancia: Se capturan principalmente con palangres siendo apreciado por su carne, aletas, piel y aceite de hígado (Compagno y Niem, 1998d), aunque también por sus mandíbulas y cartílago. Especie casi amenazada según la IUCN.

74

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Carcharhinidae

Prionace glauca (Linnaeus, 1758) Caella, Cania, Canea, Tiburón azul, Tintorera (ES), Aquellerín, Azul, Camarín, Canllón, Quenlla, Tintoreira (GL), Garda, Kaela (EU), Blue shark (EN), Requin bleu (FR), Tintureira (PT), Blauer Hai (DE), Squalo azzurro (IT)

Diagnosis: Especie de color azul celeste intenso, oscuro en el dorso y aletas, y muy blanco en el vientre. Cuerpo delgado y estilizado, rostro muy largo y cónico. Primera dorsal sobre la mitad del cuerpo y muy atrasada con respecto a las aletas pectorales. Aletas pectorales muy largas y estrechas. Sin cresta interdorsal. Hábitat: Es la especie pelágica oceánica más común y más ampliamente distribuida, principalmente entre 60ºN y 50ºS. Es oceánica y epipelágica, con desplazamientos desde la superficie hasta los 600 metros de profundidad (Nakano y Stevens, 2008). Permanece durante los primeros años de su vida en aguas costeras y neríticas a profundidades de hasta unos 80 metros (Litvinov, 2006; Pardo-Gandarillas y col., 2007). Tamaño: Alcanza unos 400 cm de longitud total y 20 años de edad (Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Vivíparo placentario. Especie muy prolífica, las camadas pueden variar de 4 a 135 embriones, con una talla de nacimiento entre los 35-50 cm (Nakano, 1994; Snelson y col., 2008). Los machos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 190–195 cm (Francis y Duffy, 2005) y las hembras entre 170-190 cm (Hazin y col., 1994). En el este del Atlántico durante el invierno las hembras adultas, muchas de ellas preñadas, parecen concentrarse en áreas alrededor de las Islas Canarias y la costa africana (27º-32ºN) (Muñoz-Chápuli, 1984; Casey, 1985); mientras que los machos adultos, juveniles y hembras sub-adultas llegadas del norte del Atlántico, se concentran en aguas oceánicas de las costas de Portugal. Por el contrario, durante la primavera y verano, los machos y hembras adultas se concentran para el apareamiento en la zona del estrecho de Gibraltar (32º-25ºN) y son las costas españolas del Mediterráneo y portuguesas donde generalmente se producen los alumbramientos a principios de la primavera (Pratt, 1979; Stevens, 1984). Alimentación: Es un depredador generalista (Cortés, 1999; Henderson y col., 2001; PardoGandarillas y col., 2007), con una dieta heterogénea constituida por cefalópodos y peces pelágicos principalmente (MacNeil y col., 2005; Pardo-Gandarillas y col., 2007). Importancia: Ha estado sujeto a una importante mortalidad asociada a las capturas por la pesca en el Atlántico noroccidental durante casi medio siglo (Aires-da-Silva y col., 2008). Sus aletas dominan el comercio de aletas en Hong Kong (Clarke y col., 2006a). Especie casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

75

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Pseudotriakidae

Pseudotriakis microdon (de Brito Capello, 1868) Peje camello, Musolón de aleta larga (ES), False cat shark (EN), Requin à longue dorsale (FR), Mona (PT), Atlantischer Falscher Marderhai (DE)

Diagnosis: Primera aleta dorsal con base muy larga y baja, 2ª dorsal más corta y alta que la primera. De color marrón-pardusco a negro, piel coriácea, cuerpo delgado y blando, boca muy grande y con muchas filas (> 200 filas) de dientes diminutos iguales en ambas mandíbulas. Cabeza aplanada dorso-ventral con ojos grandes y espiráculos grandes y ovalados. Hábitat: Especie batidemersal con una amplia distribución mundial aunque discontinua. Aparece en zonas del talud continental e insular, con preferencia por zonas profundas entre los 170 y 1.900 metros (Mahaut y col., 1990; Hurley, 1998; Ward y col., 2008), siendo muy rara su presencia en aguas someras. En aguas canarias se constata su presencia en la parte baja del talud entre los 1.300 y los 1.900 metros (Brito y col., 2002). Se supone que presenta un estilo de vida de tipo sedentario y con poblaciones poco numerosas (Whitehead y col., 1989). Tamaño: Se estima una longitud máxima entorno a los 300 cm, aunque las tallas más frecuentes oscilan entre los 240 y 280 cm de longitud total (Yano, 1992). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 200-269 cm y las hembras entre 212 y 295 cm de longitud total. Tienen una bajísima fecundidad, con 2 embriones de media por camada y con una talla al nacer en torno a los 80 cm (Yano, 1992). Se han constatado fenómenos de canibalismo intrauterino (oofagia) por parte de los embriones presentes en el útero materno. El periodo de gestación de esta especie no se conoce, pero se estima que sea posiblemente de 2-3 años. Alimentación: La dieta de esta especie no se conoce bien, aunque parecen predominar los peces óseos en su dieta. Se ha constatado la presencia de tiburones, restos de esqueletos y músculos de peces, así como trozos y picos de cefalópodos. Por otro lado, también se han registrado restos antropogénicos (fruta, plásticos y latas de refresco) en su contenido estomacal (Yano, 1992). Esta información evidencia pautas carroñeras en la especie. Importancia: Interés muy escaso. Pesca accidental en palangres de fondo (Menezes y col., 2009) y arrastres de fondo (Conrath y col., 2002). No está presente en los mercados.

76

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Scyliorhinidae

Apristurus laurussonii (Saemundsson, 1922) Pintarroja atlántica, Pejegato atlántico (ES), Atlantic ghost car shark (EN), Holbiche atlantique (FR)

Diagnosis: Pequeño tiburón gris-pardo oscuro uniforme, más oscuro por la zona dorsal. Rostro moderadamente ancho, narinas anchas, boca corta y arqueada con surcos labiales superiores más largos que los inferiores. Aletas dorsales de similar tamaño, pélvicas redondeadas y lanceoladas. Lóbulo superior de aleta caudal sin cresta de dentículos mayores. Hábitat: Especie demersal que nada muy cerca del fondo y su rango de distribución vertical se extiende desde la parte superior a la parte profunda del talud continental o insular, entre 560 y 2.060 metros de profundidad (Compagno y col., 2005). Tamaño: Presenta una longitud total máxima de unos 68 cm (Carpenter, 2002). Reproducción: Especie ovípara. La cápsula de los huevos es gruesa y mide aproximadamente 6 cm de largo y 2,5 cm de ancho. El extremo anterior de la cápsula presenta en cada borde un hilo largo, delicado y fibroso. El extremo posterior tiene dos prolongaciones largas formando aros en espiral (Iglésias y col., 2002). Estas prolongaciones probablemente se usan para sujetar la cápsula a substratos duros y/o a estructuras biogénicas (Duffy y Huveneers, 2007). La hembra madura más pequeña capturada presentó una longitud total de 59,2 cm (Nakaya y Sato, 1998). Alimentación: La dieta de este tiburón incluye crustáceos (camarones peneidos y eufausiáceos), calamares y peces pequeños (Compagno, 1984). Importancia: Se captura de forma accidental en la pesca de arrastre de fondo en las aguas profundas. Carece de importancia comercial y no está presente en los mercados (Duffy y Huveneers, 2007).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

77

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Scyliorhinidae

Galeus melastomus (Rafinesque, 1810) Pintarroja bocanegra, Baquia, Golay, Golayu, Olayo (ES), Casapa, Jaxapo, Zapata (GL), Moixina (CA), Olaio, Kolaio, Itxuki (EU), Black-mouthed dogfish (EN), Pristiure à bouche noire (FR), Leitão (PT), Schwarzmaul-Katzenhai (DE), Boccanera (IT)

Diagnosis: Pequeño tiburón de color gris claro, más oscuro por el dorso y con librea llamativa de entre 15 a 18 manchas circulares por los flancos. Interior de la boca negro con pequeños dientes pluricuspidados. Lóbulo superior de la caudal con el margen presentando una fila de dentículos mayores patente. Hábitat: Especie bentónica-demersal (Moreno, 1995) restringida normalmente a profundidades entre los 200 y 700 metros (Capapé y Zaouali, 1976; 1977; Relini Orsi y Wurtz, 1977; MacPherson, 1980; Mattson, 1981; Mauchline y Gordon, 1983), aunque Golani (1986/87) ha reportado la presencia de esta especie a más 1.000 metros de profundidad. Presente en el borde exterior de la plataforma continental, es el tiburón demersal más abundante sobre la parte superior y media del talud continental (Relini Orsi y Wurtz, 1977; Bauchot, l987a; Carasson y col., 1992). Tamaño: Las tallas máximas reportadas para machos y hembras son de 75 y 90 cm de longitud total, respectivamente (Capapé y col., 2008a; Froese y Pauly, 2010), aunque no suelen pasar de los 60-70 cm de longitud total, respectivamente (Moreno, 1995). Reproducción: Especie ovípara. Con una producción de huevos durante todo el año, a excepción del mes de septiembre, que llegan a medir entre los 36 a 50 mm de longitud (sin considerar los cuernos) y de 14 a 21 mm de ancho. La producción máxima se estima en unas 93 cápsulas con huevos por año. Los machos y hembras alcanzan la madurez sexual entre los 51-55 cm y 52-61 cm de longitud total, respectivamente (Capapé y col., 2008a). Alimentación: Con una dieta muy diversa, en la parte media del talud continental se suelen alimentar de invertebrados bentónicos, incluidos decápodos (principalmente Natantia), cefalópodos, pequeños peces pelágicos (Mictófidos o peces linterna) y también de otros pequeños elasmobranquios. Por el contrario, en la parte superior del talud continental se suelen alimentar de eufausiáceos (krill) y decápodos (principalmente género Macrura) (Carasson y col., 1992; Froese y Pauly, 2010). Importancia: Se consume fresco y seco-salado y también se utiliza para la obtención de cuero (Froese y Pauly, 2010). Capturado mediante redes de arrastre y palangres de fondo, con tallas de captura más pequeñas en las artes de arrastre (Coelho y Erzini, 2008).

78

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Scyliorhinidae

Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) Pintarroja, Gata, Patarroxa, Pintada, Pintarrosa, Riñón (ES), Boba, Can do mar, Casacú, Casón, Cascarra, Feitiseira, Maljacho, Melgacho, Rañorte (GL), Gat (CA), Momatxa (EU), Lesser spotted dogfish (EN), Chat de mer (FR), Pata-roxa (PT), Katzenhai (DE), Gattu di mari (IT)

Diagnosis: Pequeño tiburón de color ocráceo claro con numerosas manchitas oscuras en el cuerpo y aletas, parte ventral blanquecina. Morro corto y faldones nasales grandes, unidos cubriendo hasta la parte anterior de la boca. 2ª dorsal más pequeña que la 1ª.

Hábitat: Especie demersal, con preferencias por sustratos de arena, coral, algas, gravas o fango (Capapé y col., 2008a; Froese y Pauly, 2010). Se localiza en aguas de la plataforma continental y parte superior del talud continental y su rango de distribución vertical va desde los 10 hasta los 400 metros de profundidad (Compagno, 1984). Sin embargo, se han capturado ejemplares hasta los 780 metros de profundidad en el sector oriental del Mar Jónico (Mytilineou y col., 2005). Tamaño: En el Mediterráneo su talla máxima es de 60 cm, siendo más grandes los ejemplares del Atlántico y del Mar del Norte que alcanzan hasta los 100 cm de longitud total. Se estima que pueden vivir unos 10 años (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Ovíparo, con solo un huevo en el oviducto en cada puesta (Froese y Pauly, 2010). Tienen un amplio periodo reproductivo a lo largo de todo el año, siendo algo más activos desde noviembre a julio (Capapé y col., 2008b; Mellinger, 1989). Los machos alcanzan la madurez sexual desde los 43 hasta los 55 cm, mientras que en las hembras entre los 41 a los 51 cm de longitud total (Capapé y col., 2008b). Alimentación: Con una dieta muy diversa, se alimenta de moluscos, crustáceos, pequeños cefalópodos, invertebrados bentónicos y pequeños peces óseos (Froese y Pauly, 2010). Importancia: Se utiliza en fresco y seco-salado para el consumo humano, siendo importante en la extracción de aceites y elaboración de piensos para el cultivo de peces (Froese y Pauly, 2010), pero su importancia económica varía mucho en función de la zona. En las costas de Languedociana (Francia) es la especie de elasmobranquio más abundante (Capapé y col., 2000) y usualmente es capturada para el consumo. En el mar Cantábrico (área sur de la Bahía de Vizcaya) se captura principalmente mediante redes de arrastre con una captura total anual estimada en aproximadamente unas 1.500 toneladas, de las cuales el 80% se descarta (Rodríguez-Cabello y col., 2005).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

79

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Scyliorhinidae

Scyliorhinus stellaris (Linnaeus, 1758) Alitán, Gatilla (ES), Roxa, Casacú, Feitiseira, Maljacho (GL), Gatvaire (CA), Greate-spotted dogfish (EN), Grande roussette (FR), Patarroxa-gata (PT), Großer Katzenhai (DE), Gattopardo (IT)

Diagnosis: Pequeño tiburón de color terrosoamarillento con manchas dispersas grandes y pequeñas especialmente por el dorso, vientre blanquecino. Morro corto con faldones nasales aquillados, separados entre sí y no llegando hasta la parte anterior de la boca.

Hábitat: Especie demersal que habita en aguas costeras sobre la plataforma continental con preferencias en zonas de fondos rocosos o coralinos y fondos cubiertos de algas donde se camufla perfectamente (Compagno, 1984; Soldo y col., 2000; Froese y Pauly, 2010). Su rango de distribución en profundidad está entre los 40-100 metros, aunque es más frecuente por encima de los 60 metros de profundidad (Capapé y col., 2006b). Tamaño: La talla máxima registrada es de 190 cm, aunque en el Mediterráneo su talla máxima es de 150 cm de longitud total. La talla promedio de captura está entre 40 y 50 cm, con una edad máxima aproximada de 19 años (Fischer y col., 1987; Sanchez, 1991; Reiner, 1996; Sims y col., 2005). Reproducción: Especie ovípara que se reproduce a lo largo del año, aunque sus puestas son más frecuentes en primavera y verano (Bini, 1967). Se estima que las cápsulas ovígeras tardan unos 9 meses en madurar antes de abrirse (Skaramuca y Prtenjaa, 1985). Con una fecundidad muy limitada, solo dos huevos con dimensiones de 9,5 cm de longitud y 3,5 cm de ancho, que son depositados de forma simultánea y colgados en sustratos orgánicos con preferencias por las ramas de las gorgonias. Los machos y las hembras alcanzan su madurez sexual a los 77 y 79 cm de longitud total, respectivamente (Capapé, 1977a). Alimentación: Con una dieta muy variada, se alimenta de peces pequeños, cangrejos, ostras y cefalópodos (Skaramuca y Prtenjaa, 1985). Importancia: Se utiliza fresco y seco-salado para el consumo humano y procesado para la fabricación de comida para peces (Froese y Pauly, 2010). Especie casi amenazada según la UICN.

80

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Sphyrnidae

Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) Cornuda común (ES), Peixe martelo (GL), Martell d´aleta negra (CA), Scalloped hammerhead (EN), Requin marteau halicorne (FR), Tubarão martelo recortado (PT), Squalo martello smerlato (IT)

Diagnosis: De color gris claro a bronce por el dorso y blanco por el vientre. Aletas pectorales con una nítida mancha negra en el extremo. Cabeza amplia arqueada con escotadura central y 2 muescas laterales más pequeñas. Boca muy arqueada y dientes con bordes lisos. 1ª aleta dorsal alta y nace a la altura de las pectorales; 2ª dorsal muy pequeña con una base menor que la anal. Aletas pélvicas bajas y casi rectas. Hábitat: Especie pelágica con una distribución muy amplia en zonas cercanas y alejadas de la costa, desde la superficie hasta profundidades de 275 metros (Compagno y col., 2005). Los juveniles se agrupan en grandes bancos y frecuentan las costas de las bahías y los estuarios (Clarke, 1971; Castro, 1993; Duncan y Holland, 2006). En cambio, los adultos suelen estar solos, en parejas o en pequeños bancos (Klimley y Nelson, 1981; Compagno y Niem, 1998e). Existe una distribución espacial diferenciada, los machos con preferencias en áreas costeras menos profundas que las hembras (Klimley, 1987; Stevens y Lyle, 1989). Tamaño: Longitud total máxima entre 3,7 y 4,3 metros, siendo las hembras más grandes que los machos. Se estima una edad máxima alrededor de 35 años (Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Vivíparos placentarios. Los machos alcanzan su madurez sexual alrededor de 1,8 metros y las hembras en torno a los 2,5 metros de longitud total. Después de un periodo de gestación intrauterino de 9 a 10 de meses, nacen con 43 a 55 cm de longitud total (Hazin y col., 2001). Sus camadas son numerosas variando desde 15 a 31 crías por parto. Los nacimientos son más frecuentes durante los meses de verano. Alimentación: Se alimentan más durante la noche (Springer, 1960; Klimley y Nelson, 1984; Holland y col., 1993; Lowe, 1998; Bush, 2003). Los juveniles consumen una mayor variedad de crustáceos, pero también peces teleósteos (especialmente los gobios). El resto de las presas son, por lo general, cangrejos y estomatópodos. Importancia: Especie muy importante en pesquerías comerciales y artesanales de tiburones. Se captura con palangres, redes de fondo y de arrastre. Se consume fresco, seco, ahumado y congelado. También valorado por sus aletas, piel, para obtener vitaminas y como alimento para peces (Castillo-Geniz y col., 1998; Stobutzki y col., 2002; Pérez-Jiménez y col., 2005; McVean y col., 2006). Especie en peligro de extinción según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

81

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Sphyrnidae

Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) Cornuda, Pez Martillo (ES), Carabinero, Gornuda (GL), Martell (CA), Hammerhead shark (EN), Requin marteau commun (FR), Tubarão martelo (PT), Gemeiner Hammerhai (DE), Pesce martello (IT)

Diagnosis: Especie de color gris pardusco por el dorso y blanquecino en la zona ventral, sin manchas distintivas pero con los extremos ventrales de las pectorales oscurecidas. Cabeza amplia arqueada sin muesca central. Boca moderadamente pequeña con dientes lisos o poco aserrados. Primera dorsal moderadamente alta y poco inclinada, segunda dorsal más baja que la aleta anal. Pélvicas pequeñas y casi rectas. Hábitat: Especie pelágica con preferencias por aguas costeras, incluyendo bahías y estuarios, y también sobre las plataformas continentales e insulares. Rango de distribución vertical desde aguas superficiales hasta los 139 metros de profundidad. En ocasiones entra a hábitats de agua dulce de las desembocaduras de ríos (Steel, 1985; Mundy, 2005; Compagno y col., 2005). Los juveniles pueden ser abundantes y forman grandes bancos de cientos de individuos en sus zonas de cría. Por el contrario, los adultos suelen ir solos o en pequeños grupos. Tamaño: El rango promedio de talla está entre 2,5 y 3,5 metros, con una longitud total máxima de 5 metros (Muus y Nielsen, 1999; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Vivíparos placentarios (Dulvy y Reynolds, 1997). Las hembras después de un periodo de gestación de 10 a 11 meses producen entre 30 y 40 crías por camada, con partos más frecuentes durante los meses de verano. Las crías miden al nacer aproximadamente 50 cm de longitud (Muus y Nielsen, 1999). Alcanzan su madurez sexual entre 250 y 300 cm de longitud. Alimentación: Se alimentan de una gran variedad de peces pelágicos como clupeidos, pequeños escómbridos, pequeños tiburones (hasta de su misma especie) y rayas. Además forman parte de su alimentación invertebrados como camarones, cangrejos, balanos y cefalópodos que captura en sus incursiones por el fondo (Smale y Cliff, 1998). Importancia: Son capturados ocasionalmente en las pesquerías con palangres para tiburones y atún (White y col., 2006). La carne se consume fresca, seca-salada, y posiblemente ahumada. El aceite del hígado se usa para vitaminas, las aletas para hacer sopa, la piel para cuero, y también como alimento para peces (Compagno, 1984). Usado en la medicina China (Tang, 1987). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

82

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Triakidae

Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Cazón, Tollo, Tolla, Olayo (ES), Caralló, Mussola (CA), Tope shark (EN), Requin hã (FR), Perna de moça (PT), Gemeine Meersau (DE), Canesca (IT)

Diagnosis: De mediano tamaño, de color gris pardusco en el dorso y blanquecino el vientre, rostro largo y las narinas con solapas pequeñas. Boca arqueada con dientes medianos muy afilados y borde interno aserrado. Primera aleta dorsal más grande que la segunda. Aleta caudal con lóbulos muy grandes. Hábitat: Especie demersal que habita aguas cercanas a la costa, incluidas las poco profundas de las bahías y en la parte superior de la plataforma continental o insular, hasta los 550 metros de profundidad (Cox y Francis, 1997). En las costas australianas, se puede encontrar en aguas alejadas de la costa así como en zonas con fuerte oleaje (Last y Stevens, 1994). Es una especie que realiza grandes migraciones (Lucifora y col., 2004). En aguas canarias se han capturado ejemplares marcados en las costas de Irlanda y en algunas ocasiones se puede observar grupos de pocos individuos que en el verano migran hacia latitudes más altas y en los meses de invierno hacia el ecuador. Son buenos nadadores capaces de nadar 56 km diarios (Compagno, 1984). Tamaño: Talla máxima de hasta 193 cm para los machos y 195 cm de longitud total para las hembras. Se estima que pueden llegar a vivir 55 años (Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario (Dulvy y Reynolds, 1997). Los bancos de esta especie exhiben una segregación parcial por sexo y talla (Compagno, 1984). Después del apareamiento, las hembras se trasladan a los estuarios poco profundos y las bahías para el parto, siendo éstos más frecuentes en los meses de primavera. El periodo de gestación es aproximadamente 12 meses. Con una fecundidad alta, las camadas varían entre las 6 y 52 crías, y la talla de nacimiento oscila entre 30 y 35 cm. Los recién nacidos permanecen en las áreas de crías poco profundas de uno a dos años antes de migrar a zonas más alejadas de la costa (Lucifora y col., 2004). Alimentación: Se alimentan tanto de peces de fondo como pelágicos: arenques, sardinas, anchoas, salmón, merluza, bacalao, pez volador, barracuda, verdel, atún, corvinas, lábridos, peces damiselas, gobios y lenguados (Cox y Francis, 1997). También consumen cefalópodos como calamar y pulpos, cangrejos e invertebrados como caracoles marinos y erizos de mar. Importancia: Muy valorado por sus aletas (Compagno, 1984). La carne es excelente para el consumo humano y se comercializa fresca, seca-salada y congelada. Su piel se usa para hacer productos de cuero (Compagno y Niem, 1998c). Si se captura vivo se adapta muy bien al cautiverio, además de ser muy tranquilo. Por tanto, es posible mantenerlo en acuarios de exhibición al público (Frimodt, 1995). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

83

Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Triakidae

Mustelus asterias (Cloquet, 1821) Cazón blanco, Musola estrellada, Musola pinta, Tollo (ES), Canexa, Casón, Cazón branco (GL), Mussola de taques blanques (CA), Starry smooth hound (EN), Emissole tachetée (FR), Cação pintado (PT), Nördlicher Glatthai (DE), Palombo stellato (IT)

Diagnosis: Pequeño tiburón gris-pardo con manchas blanquecinas pequeñas sobre el dorso y los flancos, también grises o pardas. Narinas grandes con solapas anchas. Aletas dorsales altas casi iguales de tamaño. Dientes planos y romos, muy parecidos a los de las rayas.

Hábitat: Especie demersal cuyo hábitat más común son las aguas costeras a profundidades no mayores de 100 metros (Quigley, 2008). Esta especie prefiere los fondos arenosos y de gravas de la parte superior de la plataforma continental o insular (Froese y Pauly, 2010). Es un nadador muy activo y suele aparecer de forma más frecuente en las zonas costeras durante los meses de verano (Compagno y col., 2005). Tamaño: La talla máxima de la especie es de 140 cm de longitud total (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario, con 7 a 15 crías por parto. La talla al nacer de las crías está alrededor de los 30 cm (Froese y Pauly, 2010). Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 78-85 cm y en las hembras en torno a los 85-95 cm de longitud total, con una edad estimada de 2-3 años (Compagno y col., 2005). El periodo de gestación abarca más o menos un año, siendo los nacimientos más frecuentes en los meses de verano (Capapé, 1983). Alimentación: Con una dieta no muy diversa, esta especie se la considera un consumidor especialista de crustáceos, incluyendo cangrejos ermitaño (Anomura) que vive dentro de la concha vacía del caracol de mar (Buccinum undatum). De hecho, más del 97% de su dieta en el Mar de Irlanda está compuesta de crustáceos y particularmente más del 52% son especies de cangrejos nadadores (Liocarcinus spp.) (Ellis y col., 1996; Quigley, 2008). Importancia: Se consume fresco y seco-salado (Froese y Pauly, 2010).

84

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Carcharhiniformes - Triakidae

Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) Musola, Mozola, Tollo (ES), Camarín, Canexa, Cañarín, Casón, Cazón liso, Sevillano (GL), Mussola vera (CA), Smooth hound (EN), Émissole lisse (FR), Cação liso (PT), Grauer Glatthai (DE), Palombo liscio (IT)

Diagnosis: Tiburón de mediano tamaño de color gris-pardo uniforme sin machas. Cabeza y rostro cortos con ojos grandes y dispuestos muy juntos dorsalmente. Aletas dorsales altas y de similar tamaño. Boca pequeña con dientes romos pero con una pequeña cúspide incipiente. Hábitat: Especie demersal con una amplia distribución por toda la plataforma continental y parte alta del talud continental o insular. Con un rango batimétrico desde la zona intermareal hasta alrededor de los 350 metros de profundidad (Compagno, 1984). También ha sido encontrado a profundidades de 624 metros en la zona oriental del Mar Jónico (Mytilineou y col., 2005). Se ha observado nadando en zonas de aguas intermedias aunque prefiere nadar cerca del fondo (Compagno, 1984). Tamaño: Talla máxima de 200 cm de longitud total y se estima que pudieran alcanzar unos 24 años de edad (Reiner, 1996; Froese y Pauly, 2010) Reproducción: Especie vivípara placentaria (Compagno, 1984). Los machos alcanzan su madurez sexual entre los 95 a 130 cm y las hembras entre 125 a 140 cm de longitud total (Smale y Compagno, 1997; Saïdi y col., 2008). El ciclo reproductivo es anual, sin embargo, algunas hembras se reproducen en años alternos, presentando periodos de reposo entre embarazos (Smale y Compagno, 1997; Capapé y col., 2006b). Los apareamientos son más frecuentes durante la primavera o a comienzos del verano. El número de embriones por parto oscila entre los 4 y 15 crías, y su talla de nacimiento es alrededor de 39 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). El embrión más grande midió aproximadamente 425 mm de longitud total (Saïdi y col., 2008). Alimentación: Depredador oportunista. Su dieta es variada, incluyendo crustáceos, teleósteos, cefalópodos e invertebrados bentónicos como poliquetos, nemertinos, estomatópodos, enteropneustos y tunicados (Smale y Compagno, 1997; Jardas y col., 2007). Importancia: Se capturan abundantemente mediante redes de arrastre y palangres de fondo, aunque en algunas zonas puede ser capturado en playas y por pescadores con caña desde sus botes (Compagno y col., 1989). En las costas de Túnez se capturan mediante redes de enmalle, palangres y redes de arrastre (Bradaï y col., 2002). Se aprovecha para consumo humano en fresco y/o desecado como tollos, el aceite de sus hígados y también como alimento para peces (Compagno, 1984). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

85

Orden Hexanchiformes Familia Chlamydoselachidae Género Chlamydoselachus

Pág. 86

Familia Hexanchidae Género Heptranchias

Pág. 87

Género Hexanchus

Pág. 88

86

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Hexanchiformes - Chlamydoselachidae

Chlamydoselachus anguineus (Garman, 1884) Tiburón lagarto, Tiburón anguila (ES), Tiburón anguía (GL), Frill shark (EN), Requin lézard (FR), Tubarão-cobra (PT), Kragenhai (DE), Squalo serpente (IT)

Diagnosis: Cuerpo alargado como una anguila, de coloración uniforme gris a negro pardusco, una aleta dorsal baja y muy cerca de la caudal. Cabeza aplanada y boca terminal con dientes tricuspidados característicos de la especie. Seis pares de hendiduras branquiales, unido el primer par en la zona ventral y disminuyendo en tamaño hacia el último par. Hábitat: Especie demersal y pelágica, propia de la zona batial y abisal del talud continental en los océanos Índico, Pacífico y Atlántico. Su rango de distribución vertical oscila entre los 50 y los 1.600 metros, aunque se localizan preferentemente entre los 120 y 1.280 metros (Uyeno y col., 1983). Se asocia a fondos arenosos y de limo en zonas de aguas frías con afloramiento. Es una especie poco conocida, rara y con poblaciones muy reducidas. En la actualidad se considera a esta especie el tiburón viviente más primitivo (Kobayashi y col., 1992). Se han encontrado dientes fósiles de la especie emparentada Chlamydoselachus lawleyi ya extinta, en las colinas de la Toscana, en estratos geológicos del Plioceno y el Eoceno, hace 50 millones de años (Mojetta, 2005). Tamaño: Talla máxima de 200 cm de longitud total (Cox y Francis, 1997). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario. Los machos alcanzan la madurez sexual a los 110 cm y las hembras con tallas entre los 140-150 cm de longitud total (Tanaka y col., 1990; Springer, 1990b). Las camadas no son muy numerosas, de 2 a 15, con una media de 6 embriones (Tanaka y col., 1990; Dulvy y Reynolds, 1997). La talla al nacer es de 40 a 60 cm y con un peso de alrededor de 380 gramos. Los machos son activos todo el año, mientras que las hembras no tienen definida una estación reproductiva. El periodo de gestación se prolonga entre 1 y 2 años, recibiendo alimento de su madre en su último estado de desarrollo (Whitehead y col., 1989; Tanaka y col., 1990). Alimentación: Especie muy voraz y activa. Realiza incursiones nocturnas hacia aguas más someras y parece tragar a sus presas como las serpientes. Se alimenta de otros tiburones, calamares y peces óseos de mediano tamaño (Kubota, 1991; Cox y Francis, 1997). Importancia: Sin valor comercial, no está presente en los mercados. Capturas muy esporádicas en redes de arrastre de fondo. Se utiliza localmente en Japón para alimentación. Especie casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

87

Elasmobranchii - Hexanchiformes - Hexanchidae

Heptranchias perlo (Bonaterre, 1788) Bocadulce, Boquidulce, Alcatriña, Cañabota (ES), Bocadoce (GL), Bocadolça (CA), Sharpnose sevengill shark (EN), Requin perlon (FR), Bico-doce (PT), Spitzkopf Siebenkiemenhai (DE), Squalo manzo (IT)

Diagnosis: Tiburón de mediano tamaño con siete pares de aberturas branquiales. Cabeza y morro puntiagudos. Ojos grandes ovalados. Boca en posición ínfera y con forma de V, con cinco filas de dientes pectinados en la mandíbula inferior. Una sola aleta dorsal y pedúnculo caudal largo. Hábitat: Especie demersal con una amplia distribución espacial en la parte superior de la plataforma y talud continental e insular a profundidades entre 100 y 400 metros (Yamada, 1995; Compagno y Niem, 1998a), así como en las aguas alejadas de la costa, sobre montañas submarinas, a profundidades de hasta 1.000 metros (Bass y col., 1975; Last y Stevens,1994, Yamada, 1995). Es un tiburón que en filmaciones en su entorno se ha visto que nada a una gran velocidad y es muy activo. Tamaño: Longitud máxima de hasta 139 cm, siendo los machos más pequeños, en torno a los 80 cm, y unos 100 cm las hembras (Compagno y col., 2005). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario (Breder y Rosen, 1966). Los machos alcanzan su madurez sexual entre los 75 y 85 cm y las hembras con tamaños ligeramente más grandes, entre los 90 y 100 cm de longitud total. No parecen tener una estación determinada para la reproducción, la realizan a lo largo de todo el año. Después de un periodo de gestación desconocido nacen entre 9 y 12 embriones por parto (Compagno, 1984), con una talla de nacimiento entre 26-27 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Depredador muy activo y rápido, tienen una dieta muy variada alimentándose de especies bentónicas como tiburones pequeños, rayas, gambas, cangrejos, langostas, calamares, jibias y peces teleósteos como Lepidorhynchus denticulatus (Macrouridae, Gadidae) y también especies pelágicas o mesopelágicas de las familias Gempylidae y Trichiuridae (Compagno y col., 1989). La alimentación y la actividad aumentan durante las horas de la noche. Muy activos, agresivos y rápidos para atacar cuando son capturados, pero son pequeños para llegar a ser peligrosos para las personas (Braccini, 2008). Importancia: Tiene un interés secundario en la pesca comercial y se captura principalmente por la pesquería con redes de fondo y palangres (Palm y Schröder, 2001). El hígado se utiliza para obtener aceite (Froese y Pauly, 2010). Especie casi amenazada según la IUCN. Peligrosidad: La carne es ligeramente tóxica para el consumo humano (Halstead y col., 1990).

88

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Hexanchiformes - Hexanchidae

Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) Cañabota gris, Albajar, Albafara (ES), Bocadoce gris (GL), Bocadolça de morro rodó (CA), Bluntnose sixgill shark (EN), Requin griset (FR), Albafar (PT), Rotbraunhai (DE), Squalo capopiatto (IT)

Diagnosis: Tiburón abisal con cuerpo grueso, de color gris o marrón con seis aberturas branquiales. Cabeza ancha redondeada con rostro muy corto. Boca ínfera con 6 filas de dientes pectiniformes en la mandíbula inferior. Una sola aleta dorsal muy retrasada y pedúnculo caudal corto. Hábitat: Especie demersal, principalmente de aguas profundas, y su hábitat se extiende sobre la plataforma y talud continental e insular así como en montañas submarinas y dorsales medio oceánicas (Last y Stevens, 1994; Dunbrack y Zielinski, 2005). Su rango de distribución en profundidad está entre los 500 y los 2.100 metros. Los ejemplares jóvenes parecen encontrarse en aguas más costeras y los adultos junto a cañones submarinos (Compagno y col., 2005). En horas diurnas se les puede ver descansando sobre el fondo a profundidades de 2.000 metros (Froese y Pauly, 2010), mientras que en horas nocturnas se les puede ver nadando cerca de la superficie o en aguas poco profundas buscando alimento (Castro y col., 1999). Por su elevada corpulencia es un tiburón lento pero buen nadador (Carey y Clark, 1994). Tamaño: La talla máxima reportada para esta especie es de 482 cm de longitud total en un individuo macho (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario (Breder y Rosen, 1966). Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 300-330 cm y aproximadamente 200 kg de peso, mientras que las hembras maduran entre los 350-420 cm de longitud total y aproximadamente 400 kg de peso. Existe poca información sobre su reproducción. Se estima un largo periodo de gestación después del cual pudieran nacer un número muy grande de crías que va desde 22 a 108 (Compagno, 1984; Ebert, 1986; Muus y Nielsen, 1999). Al nacer, cada cría mide aproximadamente de 60 a 75 cm de longitud (Ebert, 1986; Carey y Clark, 1994). Alimentación: Dieta muy diversa. Se alimenta de otros tiburones, rayas, quimeras, peces óseos, calamares, cangrejos, gambas y también con hábitos carroñeros depredando sobre focas y cetáceos muertos que caen al lecho oceánico (Carey y Clark, 1994). Importancia: Se captura de forma anecdótica por artes de pesca con anzuelos y redes de enmalle, trampas y redes de arrastre de fondo. La carne es comercializada fresca, congelada y seca-salada para el consumo humano. También se usa como alimento para peces y por el aceite del hígado (Compagno, 1984; Carey y Clark, 1994). Especie en estado casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

89

Orden Lamniformes Familia Alopiidae Género Alopias

Pág. 92

Familia Cetorhinidae Género Cetorhinus

Pág. 94

90

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Lamnidae Género Carcharodon

Pág. 95

Género Isurus

Pág. 96

Género Lamna

Pág. 98

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

91

Familia Mitsukurinidae Género Mitsukurina

Pág. 99

Familia Odontaspididae Género Odontaspis

Pág. 100

Familia Pseudocarchariidae Género Pseudocarcharias

Pág. 101

92

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Lamniformes - Alopiidae

Alopias superciliosus (Lowe, 1841) Zorro ojón, Coleto, Zorro negro (ES), Raposo ollón (GL), Guilla dúlls grossos (CA), Bigeye thresher (EN), Renard à gros yeux (FR), Raposo olho grande (PT), Großäugiger Fuchshai (DE), Pesce volpe occhio grosso (IT)

Diagnosis: Especie de color azul oscuro plomizo algo más claro en la zona ventral. Parte superior de la cabeza con surcos horizontales hasta por encima de las branquias. Ojos y órbitas muy grandes, que se ubican muy dorsalmente en el cuerpo. Morro largo y apuntado, aletas pectorales muy largas y estrechas. Lóbulo superior de la aleta caudal más corto que el resto del cuerpo. Hábitat: Especie pelágica con una distribución nerítica sobre la plataforma continental e insular, desde la superficie hasta unos 500 metros de profundidad (Gruber y Compagno, 1981). En el día prefiere aguas más profundas con un rango de temperatura de 6 a 11°C y de 15 a 26 °C durante la noche (Thorpe, 1997; Nakano y col., 2003). Tamaño: Talla máxima de 461 cm de longitud total (Gruber y Compagno, 1981). Los machos adultos miden entre 276 a 421 cm y las hembras entre 341 a 458 cm (Moreno y Morón, 1992; Chen y col., 1997; Compagno, 2001; White, 2007). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario y canibalismo uterino. Fecundidad reducida a generalmente 2 embriones y raramente 3 ó 4 por parto. Periodo de gestación de 12 o más meses. El tamaño al nacimiento está entre 100-140 cm de longitud total. El parto puede ocurrir a lo largo del año, aunque en el Atlántico se producen más nacimientos en el otoño e invierno. Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los 294 a 355 cm y una edad estimada de 12-13 años, mientras que los machos de 279 a 300 cm y entre 9-10 años (Moreno y Morón, 1992; Liu y col., 1998; Compagno, 2001; White, 2007). Alimentación: Consume peces pelágicos como los lanzones, arenques, atunes, peces aguja y también especies de fondo como la merluza y calamares (Stillwell y Casey, 1976; PoloSilva y col., 2007). Se cree que utiliza su enorme cola para aturdir a sus presas, las cuales localiza fácilmente gracias a su gran capacidad visual como consecuencia de la disposición de sus enormes ojos localizados muy dorsalmente en el cuerpo (Compagno y col., 2005). Importancia: Se captura mediante palangres superficiales de deriva. Se comercializa para consumo humano, para obtener vitaminas, la piel para artículos de cuero y aletas para preparar alimentos (Compagno, 2001). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

93

Elasmobranchii - Lamniformes - Alopiidae

Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Tiburón zorro, Pejerrabo (ES), Jolpe, Raposo do mar (GL), Guilla (CA), Thresher shark (EN), Renard de mer (FR), Tubarão raposo (PT), Drescherhai (DE), Pesce volpe (IT)

Diagnosis: Especie de color azul intenso y vientre muy blanco con manchas irregulares. Morro corto y apuntado. Ojos moderados, redondos y laterales. Aletas pectorales largas y apuntadas. Lóbulo superior de la aleta caudal tan largo o más que el resto del cuerpo.

Hábitat: Especie pelágica, cosmopolita en mares templados y tropicales (Last y Stevens, 1994), desde la superficie hasta 550 metros de profundidad (Cox y Francis, 1997). Nada rápido y a veces salta fuera del agua. Se pueden ver cerca de la costa acosando bancos de peces con su enorme cola, en solitario o en grupos cooperando (Compagno, 2001; Compagno y col., 2005). Especie muy migratoria (Baum y col., 2003). Tamaño: El máximo estimado según registros antiguos no confirmados puede ser de hasta 760 cm (Smith y col., 2008), aunque las tallas más frecuentes oscilan entre 314-420 cm de longitud total. Edad máxima estimada de 19 años (Smith y col., 1998). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario y probablemente canibalismo uterino (oofagia) (Dulvy y Reynolds, 1997). Camadas poco numerosas, normalmente 2 a 4 y raras veces llegan a 6 embriones. Los machos alcanzan la madurez sexual alrededor de los 300 cm y las hembras entre los 376-549 cm de longitud total (Compagno, 2001). Periodo de gestación de unos nueve meses. Este tiburón madura entre los 3 y 8 años (Compagno, 2001). La talla de nacimiento oscila entre los 114-160 cm de longitud total. Alimentación: Con una dieta muy variada, se alimenta tanto de especies pelágicas agrupadas en cardúmenes como de especies de fondo. Depreda sobre cardúmenes de arenques y sardinas, anchoas, peces linterna, lanzones, peces aguja, jureles, caballas, anchovas, platijas, también calamares, pulpos, crustáceos pelágicos, y raras veces aves marinas (Compagno, 2001; Preti y col., 2001; 2004). Pueden usar su larga aleta caudal para atontar a sus presas (Eschmeyer y col., 1983). Importancia: Económicamente importante en muchas áreas. La carne fresca es muy apreciada, pero también la ahumada y seca-salada. Las aletas se usan para la sopa y el aceite de hígado es rico en vitaminas. Especie en estado vulnerable según la IUCN.

94

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Lamniformes - Cetorhinidae

Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) Tiburón peregrino, Tiburón canasta, Marrajo ballenato (ES), Babosa, Bormoso, Formoso, Mamona (GL), Pelegrí (CA), Basking shark (EN), Pèlerin (FR), Tubarão frade (PT), Riesenhai (DE), Squalo pellegrino (IT)

Diagnosis: Especie de color gris-negruzco a marrón uniforme algo más claro por el vientre. Morro cónico, más o menos cilíndrico, terminando en punta en ejemplares jóvenes. Cabeza con enormes hendiduras branquiales que abarcan casi todo el cuerpo. Boca muy grande con dientes muy pequeños y numerosos. Pedúnculo caudal con quillas laterales y aleta caudal lunar. Hábitat: Especie generalmente epipelágica, aunque también frecuenta zonas cercanas al fondo, hasta unos 570 metros, junto a taludes continentales e insulares. Amplia distribución mundial, siendo más frecuente en las aguas frías de entre 6 y 16 ºC al norte y sur de los océanos Atlántico y Pacífico. Normalmente se observan nadando lentamente en la superficie en grupos reducidos, aunque también grupos de más de 100 ejemplares. Es una especie muy migratoria apareciendo en latitudes altas durante el verano y otoño (Last y Stevens, 1994; Aidan y Harvey-Clark, 2004). Tamaño: Alcanza tamaños considerables, los machos normalmente hasta los 9 metros y las hembras hasta los 9,80 metros, aunque hay un registro de hasta 12 metros. Sin embargo, la longitud total más frecuente es alrededor de 7 metros. Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario y oofagia embrionaria. Los alumbramientos se producen en verano después de un periodo de gestación 2,5 a 3,5 años (Parker y Stott, 1965; Pauly, 2002). La longitud al nacer está alrededor de los 1,5 a 2 metros de largo. Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 4,6 y los 6,1 metros y una edad estimada de entre 12-16 años, mientras que las hembras entre los 8,1 y 9,8 metros y una edad estimada de 20 años (Compagno, 2001; Aidan y Harvey-Clark, 2004). Alimentación: Se alimenta de plancton, que retiene en sus adaptadas hendiduras branquiales, filtrando el agua por sus enormes mandíbulas. Su dieta se compone fundamentalmente de copépodos, larvas de decápodos, huevos de peces y todo tipo de invertebrados pelágicos del plancton oceánico y costero (Compagno, 1984; Compagno, 2001). Importancia: Sin interés comercial, aparece de forma accidental en las pesquerías (DFO, 2008). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

95

Elasmobranchii - Lamniformes - Lamnidae

Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Tiburón blanco, Jaquetón blanco (ES), Tauró blanc (CA), Great white shark (EN), Grand requin blanc (FR), Tubarão branco (PT), Weißer Hai (DE), Squalo bianco (IT)

Diagnosis: Color grisáceo dorso-lateralmente y con el vientre blanco, los cambios de color son muy bruscos. El extremo ventral de las aletas pectorales con una mancha negra. Rostro cónico y largo con hendiduras branquiales muy grandes. Boca muy ahorquillada con dientes triangulares, planos y muy aserrados. Pedúnculo caudal con fuertes quillas laterales. Hábitat: Cosmopolita, de amplia distribución en aguas templadas y antitropicales, entre las isotermas de 15 a 26 °C. Habitual de la región nerítica y la franja costera, penetrando en bahías poco profundas. De hábitos epipelágicos litorales y a veces semioceánicos, hasta a más de 1.000 metros de profundidad (Whitehead y col., 1989). Tiene la capacidad de mantener una temperatura corporal mayor al de las aguas donde vive (Gilbert, 1984). Especie solitaria o en pareja, pero se puede encontrar en agrupaciones de hasta 10 individuos en zonas donde hay presas (Compagno y col., 2005). Tamaño: Longitud total máxima de 792 cm (Scott y Scott, 1988), aunque lo habitual es unos 600 cm. Peso máximo de 3.400 kg y se estima una esperanza de vida de unos 36 años. Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario. Con periodos de gestación de hasta 18 meses y ciclos reproductivos alternos de tres años. El número de crías por camada oscila entre 2 y 17 (Smith y col., 1998; Compagno y col., 2005; Last y Stevens, 2009). Los machos alcanzan la madurez sexual entre 7 y 9 años con 350-400 cm, y las hembras entre 12 y 17 años con 450-500 cm de longitud (Last y Stevens, 2009). Alimentación: Especie muy voraz, se alimenta de cualquier presa u objeto que detecta. En la fase adulta presenta una dieta omnívora, siendo ictiófaga en juveniles. Se alimenta de peces óseos, tiburones, rayas, lobos marinos, delfines, marsopas, aves marinas, carroña, calamares, pulpos y cangrejos (Estrada y col., 2006; Laroche y col., 2008). Importancia: Interés para pesca deportiva y escasa en la comercial (Moreno, 1995). La carne se consume en fresco, seca, salada y ahumada, la piel para cueros, hígado para el aceite, harina de pescado, aletas para la sopa de aleta de tiburón, y los dientes y los maxilares para la decoración. Especie en estado vulnerable según la IUCN. Peligrosidad: Se considera el tiburón más peligroso de las 35 especies de tiburones con riesgo para el hombre. La mayoría de los ataques ocurren en estuarios y zonas litorales.

96

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Lamniformes - Lamnidae

Isurus oxyrinchus (Rafinesque, 1810) Marrajo, Janequín (ES), Marraxo azul, Borrajo (GL), Solraig (CA), Txintxorreta (EU), Shortfin mako (EN), Requin taupe bleu (FR), Tubarão anequim (PT), Kurzflossen mako (DE), Cagnizzo (IT)

Diagnosis: Especie de color azul-intenso oscuro en el dorso, más claro en los laterales y vientre blanco. Rostro muy cónico y apuntado, boca en forma de U y dientes largos, lanceolados con bordes lisos. Segunda aleta dorsal y anal diminutas. Pectorales más cortas que la longitud de la cabeza. Pedúnculo caudal con gruesas y largas quillas laterales. Hábitat: Especie pelágica, costera y oceánica distribuida en todos los océanos templados y tropicales, pero raras veces por debajo de 16 °C. Habita desde la superficie hasta al menos 500 metros de profundidad (Compagno, 2001). Tiene la capacidad de conservar metabólicamente el calor generado (Carey y col., 1981; Bone y Chubb, 1983), lo que facilita su amplia distribución en océanos cálido-templados (Compagno, 1984). Tamaño: Hembras con un tamaño máximo de 396 cm y los machos con 284 cm de longitud total, y pueden vivir hasta 25 años (Stevens, 1983; Compagno, 2001). Reproducción: Vivípara aplacentaria con canibalismo uterino (oofagia). La época de nacimiento es variable y puede durar todo el año dependiendo de la zona (Branstetter, 1981; Stevens, 1983; Uchida y col., 1987; Costa y col., 2002). Mollet y col. (2000) reportan un tiempo de gestación de 8-12 meses. El número total de embriones varía entre 4 y 16 (Mollet y col., 2000), y el tamaño al nacer entre 60-70 cm (Bass y col., 1975; Mollet y col., 2000) a 110 cm de longitud total (Gubanov, 1978). Muñoz-Chápuli (1985) indica que hay una segregación de sexos antes del periodo de alumbramiento, las hembras se mueven a aguas más calientes y los machos a aguas más frías. Alimentación: Gran amplitud de su dieta, que consta principalmente de calamares y peces óseos incluyendo caballas, atunes, bonitos y el pez espada. Los individuos grandes también pueden comer tiburones, marsopas, otros mamíferos marinos y tortugas de mar (Compagno, 2001; Campana y col., 2005; Maia y col., 2006). Importancia: Se captura regularmente por la industria pesquera en el Océano Atlántico (Hoey, 1984; Casey y Kohler, 1992; Mejuto y col., 1992). Es de especial interés comercial en la costa Oriental de Canadá (Campana y col., 2005). La carne se utiliza fresca, congelada ahumada y seca-salada, el aceite es extraído para vitaminas, las aletas usadas para sopa de aleta de tiburón, las mandíbulas y los dientes se usan para ornamentos (Walker, 1998; Compagno, 2001). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

97

Elasmobranchii - Lamniformes - Lamnidae

Isurus paucus (Guitart Manday, 1966) Marrajo carite (ES), Longfin mako (EN), Petit requin taupe (FR), Tubarãoanequim-de-gadanha (PT)

Diagnosis: Especie de color azul-pizarroso oscuro en el dorso y zonas laterales, superficie ventral blanca. Morro cónico y algo romo de color totalmente oscuro. Boca en forma de U invertida ligeramente parabólica con dientes grandes y bordes lisos. Segunda aleta dorsal y anal diminutas. Aletas pectorales tan grandes como la longitud de la cabeza. Pedúnculo caudal ensanchado con grandes quillas laterales. Hábitat: Epipelágico y oceánico. Especie cosmopolita, se encuentra en todas las aguas oceánicas abiertas de todos los océanos del mundo, preferentemente en aguas subtropicales entre las latitudes 46°N – 35°S y longitudes 80°W – 180°E (Compagno, 2001). No ha sido capturado ni observado en aguas cercanas a la costa. Tamaño: Hasta 417 cm de longitud total (Compagno, 1984), aunque su longitud total más frecuente sean los 200 cm (Cervigón y col., 1992). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario y oofagia embrionaria. Una vez se termina la primera fase de gestación en la cual los embriones ubicados en los úteros han consumido todo el vitelo de sus cápsulas embrionarias, pasan a alimentarse de huevos infertilizados que la hembra continua liberando durante la gestación (Dulvy y Reynolds, 1997). La talla al nacer está entre los 97 y los 120 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Depredador veloz que se alimenta de peces y cefalópodos pelágicos (Compagno, 1984). Importancia: Aparece en las capturas accidentales de las pesquerías de palangres de superficie destinadas al atún. Sus datos de captura son muy bajos en comparación con otros tiburones pelágicos. De esta especie se aprovecha todo y, por ello, tiene cierto interés comercial (Compagno, 1984). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

98

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Lamniformes - Lamnidae

Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) Marrajo sardinero, Cailón (ES), Marraxo sardiñeiro (GL), Marraix (CA), Txintxorreta (EU), Porbeagle (EN), Requin-taupe commun (FR), Tubarâo sardo (PT), Heringshai (DE), Smeriglio (IT)

Diagnosis: De color gris azulado por el dorso y blanco sucio por el vientre. Morro cónico y boca parabólica con dientes de borde liso y pequeñas cúspides en la base. Primera aleta dorsal con apéndice posterior libre de color blanco. Aletas pectorales cortas y redondeadas. Pedúnculo caudal muy ancho con quillas laterales y pequeñas quillas secundarias en la base de la cola. Hábitat: El tiburón más abundante en los bancos pesqueros continentales, frecuenta el litoral y la zona epipelágica, desde la superficie hasta los 700 metros de profundidad, pero también lejos de la costa. Aparece en aguas muy frías, entre 1 y 18 °C (Campana y Joyce, 2004), aunque se ha observado en temperaturas de 23 °C (Francis y Stevens, 2000). Tamaño: Longitud máxima posiblemente hasta los 370 cm (Compagno, 2001). Reproducción: Vivípara aplacentaria y canibalismo uterino, con 1 a 5 embriones, pero la mayoría presenta 4. El periodo de gestación es de aproximadamente 8 a 9 meses. Los embriones (34 a 38 cm longitud furcal) presentan dientes parecidos a un colmillo que utilizan para rasgar las cápsulas de huevo y liberar su contenido (Francis y Stevens, 2000). Según Natanson y col. (2002), en el Noroeste del Atlántico, los machos maduros miden entre 166 y 184 cm de longitud furcal y la madurez del 50% estaba en 174 cm, que corresponde a una edad de 8 años. Las hembras maduras tienen entre 210 y 230 cm, y la madurez del 50% era de 218 cm, con una edad estimada de 13 años. El crecimiento en ambos sexos es similar hasta que obtienen la madurez, en ese momento los machos crecen más lento (Jensen y col., 2002). El tamaño al nacer está entre los 60 y 80 cm de longitud total. Alimentación: Especie piscívora oportunista, que consume cardúmenes de peces pelágicos en la primavera y peces de fondo en aguas más profundas durante el otoño. En el noroeste del océano Atlántico se alimenta principalmente de peces óseos (Alepisauridae, Gadidae, Pleuronectidae) y, en menor grado de cefalópodos. Importancia: Se consume fresco, seco o salado y congelado, también se usan las aletas, se obtiene aceite y harina de pescado (Compagno, 1984). Especie vulnerable según la IUCN. Peligrosidad: Potencialmente peligroso debido a su tamaño y actividad, sin embargo, muy raras veces ha sido reportado un ataque a personas (Compagno, 1984).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

99

Elasmobranchii - Lamniformes - Mitsukurinidae

Mitsukurina owstoni (Jordan, 1898) Tiburón duende (ES), Goblin shark (EN), Requin lutin (FR), Tubarão-gnomo (PT), Japanisher Nasenhai (DE), Squalo folleto (IT)

Diagnosis: Tiburón de cuerpo flácido, alargado y fácilmente reconocible por su característico rostro alargado con forma de paleta. Su boca es protráctil, con dientes finos, largos y en filas separadas. Ojos muy pequeños y circulares. Dos aletas dorsales de talla similar. Su aleta dorsal es larga, abatida y sin lóbulo ventral. Color blanquecino con manchas de color rosa. Hábitat: Especie demersal de fondos batiales, hasta 1.300 metros de profundidad, siendo más habitual entre los 270 a 960 metros (Compagno, 2001). A pesar de ser una especie cosmopolita, sus capturas son muy escasas. En fechas recientes, se ha producido la captura accidental de dos ejemplares de esta especie, uno en el talud superior del sur de Galicia y otro en aguas al norte de Portugal. Las capturas fueron realizadas por barcos arrastreros que faenaban por la zona a una profundidad de unos 450 metros (J. Valeiras comunicación personal). Tamaño: Tamaño máximo de unos 5 metros, siendo su tamaño más frecuente unos 2 metros de largo (Cervigón y col., 1992). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria con oofagia, los embriones se alimentan del vitelo de sus huevos y en la última fase de su desarrollo se alimentan de nuevos huevos que la madre sigue produciendo en sus ovarios y que llegan a sus úteros (Dulvy y Reynolds, 1997). Los machos maduran en torno a los 264 cm y las hembras en torno a los 335 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Se alimenta principalmente de pequeños peces teleósteos, calamares, decápodos e isópodos (Yano y col., 2007). Importancia: Sin importancia comercial, sus poblaciones son tan escasas y aparece de forma tan esporádica, que no se le considera como un recurso explotable. Esta especie está presente en la lista roja de la IUCN, aunque no está evaluada.

100

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Lamniformes - Odontaspididae

Odontaspis ferox (Risso, 1810) Solrayo, Sarda (ES), Solraig de sorra (CA), Smaltooth sand tiger (EN), Requin féroce (FR), Tubarão-areia (PT), Schildzahnhai (DE), Cagnaccio (IT)

Diagnosis: Especie de color gris pardusco en adultos, los ejemplares jóvenes muy blancos por el vientre. Dientes largos muy finos y estrechos con dos o más pares de cuspidillas secundarias. En la zona central de la boca tiene dos dientes grandes precedidos de cuatro o cinco dientes intermedios muy pequeños, sin diastema. Primera dorsal más cerca de las aletas pectorales que de las pélvicas. Hábitat: Especie demersal que habita normalmente a grandes profundidades (Compagno, 1984; Moreno, 1995) y con una distribución geográfica muy localizada en mares templados y cálidos del Atlántico, Pacífico, Índico y el Mar Mediterráneo. Con un rango vertical muy amplio desde los 10 a los 2.000 metros, generalmente en la parte profunda de las plataformas y taludes continentales e insulares. En ocasiones se puede encontrar en aguas someras (Whitehead y col., 1989). A pesar de ser una especie de hábitats profundos puede ser vista en inmersión con escafandra en las costas de las Islas Canarias. Desde hace unos años, especialmente en verano, varios ejemplares hembras preñadas han sido observados nadando lentamente a pocos metros de profundidad en las costas de El Hierro y Tenerife. Tamaño: La máxima talla registrada ha sido de 410 cm de longitud total (Compagno, 1984) y un peso máximo de 289 kg (Sheehan, 1998). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria con episodios de canibalismo intrauterino (adelfofagia). El embrión mayor durante sus últimas fases de desarrollo se alimenta de los hermanos más pequeños de la camada. Esto conduce a tasas de fecundidad o camadas muy pequeñas con un máximo de 2 embriones por parto y con una talla al nacer de alrededor de 1 metro de largo (Whitehead y col.,1989; Corbera y col., 1996). Los machos alcanzan la madurez sexual a los 275 cm y las hembras a los 364 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Realiza desplazamientos verticales relacionados con su reproducción, realizando sus partos en aguas someras. Alimentación: Especie con una dieta poco variada (estenófaga), alimentándose de pequeños peces, cefalópodos, crustáceos y otros invertebrados de fondo (Moreno, 1995). Importancia: Escaso interés comercial, excepto a nivel local, siendo capturada en lances destinados a la captura de otras especies, principalmente con palangres y líneas de mano. Se suele utilizar como alimento en fresco y el aceite del hígado. Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

101

Elasmobranchii - Lamniformes - Pseudocarchariidae

Pseudocarcharias kamoharai (Matsubara, 1936) Tiburón cocodrilo (ES), Crocodile shark (EN), Requin crocodile (FR)

Diagnosis: Especie de color marrón uniforme, más claro por el vientre. Algunos ejemplares manifiestan una mancha blanca redonda característica en la zona preopercular. Ojos grandes y redondos muy negros. Dientes prominentes de cúspides muy largas y estrechas, sin cúspides secundarias, en una mandíbula que puede proyectarse mucho. Aletas pectorales muy pequeñas. Hábitat: Especie epi-mesopelágica con una distribución geográfica cosmopolita en mares cálidos, subtropicales y tropicales de todos los océanos. Sus poblaciones localmente pueden llegar a ser abundantes (Moreno, 1995). Tiburón considerado muy activo, especialmente durante la noche, realiza migraciones nictimerales y también grandes migraciones latitudinales (oceanodromo). Con un rango de distribución batimétrica muy amplio desde aguas superficiales hasta profundidades cercanas a los 600 metros, aunque su rango de profundidad, donde es más abundante, es entre los 250-300 metros (Compagno, 1984). Tamaño: La talla máxima registrada ha sido de unos 110 cm de longitud total, no existiendo dimorfismo sexual respecto al crecimiento (Compagno, 1984). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria con fenómenos de oofagia y canibalismo intrauterino (Compagno, 1984). Con una fecundidad pequeña, las camadas suelen ser de 1 a 4 fetos (Compagno, 1984; Corbera y col., 1996). El periodo de gestación es desconocido y la talla al nacer es de unos 40 cm de longitud total. Las hembras alcanzan la madurez sexual alrededor de los 85-90 cm y los machos con unos 75 cm de longitud total (Corbera y col., 1996). Alimentación: Depredador activo, se alimenta de presas pelágicas que captura en la columna de agua, principalmente peces pequeños, cefalópodos y crustáceos mesopelágicos (Moreno, 1995; Last y Stevens, 2009). Importancia: Especie de escaso interés comercial excepto por el aceite de hígado. Se captura generalmente con palangres pelágicos de deriva (Corbera y col., 1996), y como especie secundaria en las pesquerías de túnidos (Ward y col., 2009; Pajuelo y col., 2010). Especie amenazada según la IUCN.

102

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Orden Orectolobiformes Familia Ginglymostomatidae Género Ginglymostoma

Pág. 103

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

103

Elasmobranchii - Orectolobiformes - Ginglymostomatidae

Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788) Gata, Gata nodriza (ES), Nurse shark (EN), Requin nourrice (FR), Tubarãodormedor (PT), Ammenhai (DE), Squalo nutrice (IT)

Diagnosis: Especie de color marrón uniforme con lóbulo superior de la aleta dorsal muy grande. Ojos pequeños, boca pequeña y ventral. Con barbillones largos en sus narinas y aberturas branquiales 4ª y 5ª solapadas.

Hábitat: Especie bentónica-demersal, en arrecifes rocosos, entre los canales de manglares y en la zona intermareal hasta al menos 12 metros de profundidad. Muy activo durante la noche siendo pasivo en horas diurnas. Durante el día descansa sobre fondos de arena o en cuevas y grietas, a menudo se encuentran agregados muy juntos en pequeños grupos de tres individuos o varias docenas. Se pueden desplazar «gateando» por el fondo gracias a sus grandes y fuertes aletas pectorales. Son muy resistentes y capaces de sobrevivir a un amplio rango de temperaturas y niveles de oxígeno disuelto (Compagno y col., 2005). Tamaño: Tamaño máximo de unos 300 cm, aunque la mayoría son menores de 3 metros (Compagno y col., 2005). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Durante la última fase de gestación, los embriones permanecen libres en el útero que se lava regularmente con agua de mar (Haines y col., 2005). En algunas zonas el apareamiento se produce entre finales de mayo y mediados de junio. Las hembras alcanzan la madurez entre 223-231 cm y los machos entre 214-215 cm de longitud. La talla de los embriones al nacer es de 28-30,5 cm, y se estima un periodo de gestación de 5 a 6 meses. Los tamaños de las camadas oscilan de 21 a 50 embriones, con un promedio de 34 (Castro, 2000). Se ha observado poliandria (Saville y col., 2002). Alimentación: Dieta muy variada compuesta principalmente de invertebrados bentónicos: langostas, camarones, cangrejos, erizos de mar, calamares, pulpos, caracoles marinos y bivalvos. También consume rayas y pequeños peces como bagres y salmonetes y, ocasionalmente, hay algas en su estómago (Bell y Nichols, 1921; Bigelow y Schroeder, 1948; Castro, 1983; 2000). Se cree que posee especializaciones para la alimentación por succión, capaz de extraer de la concha a los caracoles dejándola intacta (Motta y Wilga, 1999), de ahí que su morfología craneal presenta una serie de modificaciones estructurales y funcionales que facilitan este modo de alimentación (Motta y col., 2008). Importancia: Se ha utilizado para estudios fisiológicos y de comportamiento en cautiverio, por su alta resistencia y capacidad de aprendizaje (Compagno, 1984).

104

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Orden Squaliformes Familia Centrophoridae Género Centrophorus

Pág. 109

Género Deania

Pág. 113

Familia Dalatiidae Género Dalatias

Pág. 116

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

Género Squaliolus

105 Pág. 117

Familia Etmopteridae Género Centroscyllium

Pág. 118

Género Etmopterus

Pág. 119

106

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Oxynotidae Género Oxynotus

Pág. 122

Familia Somniosidae Género Centroscymnus

Pág. 124

Género Centroselachus

Pág. 126

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

107

Género Scymnodon

Pág. 127

Género Somniosus

Pág. 128

Género Zameus

Pág. 129

108

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Squalidae Género Squalus

Pág. 130

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

109

Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Centrophorus granulosus (Bloch & Schneider, 1801) Quelvacho, Quelme, Quelve (ES), Lixa de lei (GL), Gutxo brut (CA), Gulper shark (EN), Squale chagrin commun (FR), Barroso (PT), Rauher Dornhai (DE), Centroforo comune (IT)

Diagnosis: Color grisáceo uniforme algo más claro en la zona ventral. Aletas dorsales de base estrecha con espinas cortas y fuertes. Ojos grandes y cabeza con rostro corto y redondeado. Aleta pectoral con apéndice posterior interno terminando en punta muy larga. Dentículos de la piel separados, redondeados y suaves al tacto. Hábitat: Especie demersal, que habita fundamentalmente sobre la plataforma continental y en la parte superior del talud a profundidades de 100 a 1.490 metros, aunque normalmente se distribuye entre los 300 a 800 metros de profundidad (Compagno, 1984; Gilat y Gelman, 1984, Baino y col., 2001; Guallart y Vicent, 2001). Tamaño: Alcanzan una talla máxima entre 105-110 cm (Compagno y col., 2005). Tiburones longevos que se estima que pueden vivir unos 30 años (Guallart, 1998). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria (Guallart y Vicent, 2001) con una tasa reproductiva extremadamente baja, solo 1-2 embriones (Capapé, 1985; Guallart, 1998). Se estima un periodo de gestación de 2 años y ocasionales periodos de descanso entre éstos (Guallart, 1998). La edad de madurez está estimada entre los 12 y 16 años para hembras y 7 a 8 años para machos (Guallart, 1998). Debido a la confusión existente en la determinación taxonómica de esta especie, por la falta de material tipo, existen datos contradictorios sobre el tamaño a la madurez sexual. El rango de tamaño estimado por Gullart (1998) para hembras maduras es de 89 a 102 cm, mientras que estimaciones anteriores dan unos 70-95 cm (Capapé, 1985; Fischer y col., 1987). Bañon y col. (2008) obtienen con ejemplares de Galicia una talla para el 50% de hembras maduras en torno a los 147 cm. De igual forma, los machos maduros presentan tallas estimadas entre 79 a 85 cm según Guallart (1998) y 70 a 80 cm según otros autores (Capapé, 1985; Fischer y col., 1987). Los individuos al nacer presentan un rango de tamaño entre 30 a 46 cm (Fischer y col., 1987; Guallart y Vicent, 2001). Alimentación: Su alimentación se basa principalmente en peces, cefalópodos y otros invertebrados bentónicos existentes en su hábitat. Probablemente también sea una especie carroñera que aprovecha los restos que caen desde la superficie (Capapé, 1985; Guallart, 1998). Importancia: Se consume fresco, ahumado, seco-salado y es procesado para harina de pescado y por el aceite del hígado (Compagno, 1984). En el archipiélago canario su carne y el aceite de sus hígados son muy apreciados. Especie en estado vulnerable según la IUNC.

110

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Centrophorus lusitanicus (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864) Quelvacho lusitánico (ES), Lixa (GL), Lowfin gulper shark (EN), Squalechagrin longue dorsale (FR), Barroso (PT)

Diagnosis: Color pardo gris, algo más claro en la zona ventral. Cabeza con rostro largo y plano. Aletas dorsales con espinas cortas y fuertes. Base de 1ª aleta dorsal muy larga prolongándose hacia delante, a modo de cresta, hasta la base de las aletas pectorales. Apéndice posterior interno de las aletas pectorales muy largo. Hábitat: Especie demersal, que habita en la zona media del talud continental, con una distribución muy localizada en las costas de Portugal, Mauritania-Senegal, Camerún, Canal de Mozambique y Taiwán. Rango de distribución vertical entre 300 y 1.400 metros (Compagno, 1984; Compagno y Niem, 1998b). Especie enigmática, con escasa información y con numerosos casos de confusiones taxonómicas como consecuencia de la carencia de material tipo. Tamaño: Los adultos de esta especie alcanzan longitudes alrededor de 114 cm (Cadenat y Blache, 1981). Reproducción: Es una especie vivípara aplacentaria con una fecundidad muy baja, alrededor de 1 a 6 embriones por periodo de gestación (Compagno, 1984). Se estima una talla de nacimiento en torno a los 40 cm y 300 g de peso (Cadenat y Blache, 1981). Los machos maduran con tallas desde los 69 cm y las hembras maduran alrededor de los 85 cm de longitud total. Se estima un tamaño de nacimiento aproximadamente de 33-36 cm (Compagno, 1984; Compagno y col., 2005). Alimentación: Se alimenta de peces, pequeños tiburones, cefalópodos y crustáceos batiales existentes en sus dominios. También aprovecha el alimento muerto que le llega desde las capas superiores (Compagno, 1984). Importancia: Este tiburón sólo se utiliza en determinadas zonas del noreste del Atlántico. Se captura mediante redes de arrastre, redes fijas y líneas de fondo. Su carne es consumida seca, ahumada y salada. Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

111

Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Centrophorus niaukang (Teng, 1959) Remudo blanco, Quelvacho chino (ES), Taiwan gulper shark (EN), Squalechagrin quelvacho (FR)

Diagnosis: Color gris o pardo uniforme, a veces con presencia de dentículos blancos descalcificados y piel con mucho mucus. Cabeza ancha, triangular con pliegues entre la boca y las aberturas branquiales. Aletas dorsales con espinas, cortas y fuertes. Primera y segunda aleta dorsal casi del mismo tamaño. Hábitat: Especie demersal presente principalmente en la zona batial de la plataforma y parte media del talud continental e insular. Alcanza profundidades mayores a los 750 metros (Compagno y Niem, 1998b). En aguas canarias se han capturado en profundidades desde los 765 hasta los 1.225 metros (Brito y col., 1998). Con una distribución muy localizada en determinadas zonas y posiblemente con poblaciones poco numerosas. Tamaño: Pueden alcanzar una talla máxima de aproximadamente 170 cm de longitud total (Cavanagh y col., 2003), siendo la especie más grande dentro del género Centrophorus. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria, con 1 a 6 (más frecuente 4-6) crías por parto. Las tallas al nacer son entre 40 y 45 cm de longitud total. Los machos maduran a tallas inferiores a las hembras, alrededor de aproximadamente 115 cm, y las hembras maduran con tallas cercanas a los 140 cm de longitud total (Compagno, 1984; Brito y col., 1998). Alimentación: Con una dieta variada, este tiburón abisal explota todos los recursos existentes en su hábitat. Los peces óseos representan un 52 % de las presas, los peces cartilaginosos (pequeños condrictios) un 14,3 % y los cefalópodos un 28,5 % de sus presas (Brito y col., 1998). Importancia: Con bajo interés comercial por lo escaso de sus capturas. Se captura mediante redes de arrastre de fondo y líneas de mano en la pesca artesanal. Se consume la carne en fresco o seca y se aprovecha el cuantioso aceite presente en sus hígados, cuya riqueza en escualeno supera el 75 % en peso del aceite del hígado (Brito y col., 1998). Especie catalogada casi amenazada según la IUCN.

112

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788) Quelvacho negro, Remudo, Remudo raposo (ES), Lixa negra (GL), Leafscale gulper shark (EN), Squale chagrin de l'Atlantique (FR), Lixa (PT), Brauner Dornhai (DE)

Diagnosis: Color marrón uniforme a negruzco en ejemplares más jóvenes. Aletas dorsales con espinas cortas y fuertes. Piel áspera con dentículos dérmicos grandes en forma de hoja. Apéndice posterior interno de las aletas pectorales corto.

Hábitat: Especie demersal de fondos batiales profundos de la plataforma y talud continental e insular. Con un rango de distribución vertical entre los 600 y los 2.400 metros de profundidad, pero más frecuente en torno a los 1.250 metros (Compagno y Niem, 1998b). Tamaño: Tamaño máximo de unos 160 cm (Compagno y Niem, 1998b) y su rango de edad va de los 21 a los 70 años (Clarke y col., 2002). Reproducción: Vivípara aplacentaria, con una fecundidad relativamente baja de 5 a 8 embriones por camada, y de 35 a 43 cm de longitud al nacer (Last y Stevens, 1994; Cox y Francis, 1997). La madurez sexual se alcanza aproximadamente sobre los 100 cm de longitud total en los machos y en las hembras sobre los 125 cm (Girard y Du Buit, 1999; Clarke y col., 2001; Bañón y col., 2006). Las hembras producen un número de óvulos relativamente constante por gestación e independiente de la longitud de la hembra. Normalmente la ovulación se realiza con 7 a 11 óvulos por ovario, lo cual evidencia una fecundidad ovárica baja (Girard y Du Buit, 1999). Clarke y col. (2001) encontraron mayor número de machos en zonas menos profundas y hembras predominando a mayores profundidades. Este comportamiento causa que, por el tipo de pesca, en aguas de Galicia las capturas de machos sean cinco veces más numerosas que las hembras, en contraste con las capturas en las Islas Británicas, donde las hembras son las que predominan (Girard y Du Buit, 1999; Crozier, 2001). Alimentación: Con una dieta variada, aprovechan todos los recursos existentes de estos fondos profundos: peces, cefalópodos como calamares y pulpos abisales, así como camarones pelágicos y de fondo (Last y Stevens, 1994). Importancia: Especie importante en la industria pesquera de profundidad, tanto de palangre de fondo como de arrastre en ciertas áreas del Atlántico (Girard y Du Buit, 1999; Clarke y col., 2001). Se utiliza la carne fresca, seca y salada, aunque tiene un bajo interés económico. Por el contrario, el aceite de sus hígados, por su alto contenido en escualeno, tiene un valor comercial considerable (Compagno, 1984). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

113

Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Deania calcea (Lowe, 1839) Tollo pajarito (ES), Viseira (GL), Birdbeak dogfish (EN), Squale savate (FR), Sapata (PT), Schnabeldornhai (DE)

Diagnosis: Color gris a pardo oscuro. Cabeza característica con rostro largo y aplanado. Aletas dorsales bajas y muy largas con espinas fuertes y acanaladas La espina de la 2ª aleta dorsal mayor. Piel áspera con dentículos característicos en forma de tridentes pequeños, con longitud máxima entre 0,3 y 0,5 mm de largo. Sin quilla subcaudal en el pedúnculo. Hábitat: Especie demersal de los fondos batiales profundos en la plataforma y talud continental e insular. Amplio rango de distribución en profundidad desde los 73 a 1.450 metros de profundidad (Last y Stevens, 1994), aunque es más frecuente por debajo de los 1.000 metros (Compagno y col., 2005). Es un tiburón común en determinadas zonas y tiene una distribución geográfica muy amplia en el Atlántico este y el Océano Pacífico (Compagno y col., 2005). Tamaño: Talla máxima de unos 140 cm de longitud total. En el talud continental africano de Mauritania fue capturado un ejemplar hembra de 136 cm de longitud total. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria, con camadas no muy numerosas, de 6 a 12 crías, ya que éste es el rango de huevos fertilizados encontrados en el útero de algunos especímenes. Los machos alcanzan la talla de adultos entre los 70 y 83 cm, en cambio las hembras maduran en torno a los 100 cm (Compagno, 1984; Compagno y col., 2005). La talla de nacimiento está entre los 29 y 33 cm de longitud total (Compagno, 1984). Esta especie manifiesta segregación en tamaño y estado de madurez con la profundidad, las hembras en estado de gestación son muy raras a menor profundidad (Dulvy y Reynolds, 1997). Alimentación: Dieta fundamentalmente ictiófaga, consumiendo menor cantidad de cefalópodos y crustáceos (Mauchline y Gordon, 1983; Ebert y col., 1992). Importancia: Se captura normalmente mediante redes de arrastre y palangres de fondo a profundidades superiores a los 500 metros, y es muy común en las capturas de campañas de investigación a lo largo de la plataforma continental portuguesa a profundidades de 400 a 900 metros (Bordalo y Figueiredo, 2000). Cada vez soporta una mayor explotación comercial. En algunos países del Atlántico oriental y el Pacifico occidental se captura para consumo y sobre todo para la extracción del escualeno presente en el aceite de sus hígados (Compagno, 1984).

114

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Deania hystricosa (Garman, 1906) Tollo raspa, Pico pato (ES), Rough longnose dogfish (EN), Squale-savate rude (FR)

Diagnosis: Especie de mediano tamaño y color gris a pardo oscuro. Cabeza con rostro largo y aplanada característica. Aletas dorsales bajas y muy largas con espinas fuertes y acanaladas. Espina de la 2ª aleta dorsal mayor. Piel áspera con dentículos característicos en forma de tridentes muy grandes. Longitud máxima entre 0,8 y 1 mm de largo. Sin quilla subcaudal en el pedúnculo. El estatus de esta especie precisa una revisión profunda ya que únicamente se diferencia de D.calcea en el tamaño de los dentículos dérmicos de su piel. Hábitat: Especie demersal de la zona intermedia y profunda del talud continental e insular. En las Islas Canarias se han capturado en la parte media del talud insular entre los 600 y los 1.300 metros de profundidad (Brito y col., 1998). En cambio, en el talud continental del continente africano, aguas de Namibia, esta especie aparece hasta zonas algo más profundas, entre los 500-1.900 metros. Tamaño: Alcanza una longitud total de hasta 120 cm (Brito y col., 1998). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria, con camadas de hasta 12 embriones (Compagno, 1984). Los machos de esta especie alcanzan la talla de primera madurez con 81 cm y las hembras con 92 cm (Brito y col., 1998). La talla de nacimiento está en torno a los 30 cm de longitud total. Alimentación: Escasa información. Se le supone una dieta basada en los principales alimentos señalados en las referencias bibliográficas para los tiburones de profundidad con hábitat similares a esta especie: peces óseos, cefalópodos, crustáceos y también restos de cetáceos que, una vez muertos, caen y llegan a estos fondos abisales (Brito y col., 1998). Importancia: Esta especie es común en su cota batimétrica y se captura con palangres y redes de fondo en grandes cantidades. Se aprovecha su carne y el abundante aceite del hígado rico en escualeno.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

115

Elasmobranchii - Squaliformes - Centrophoridae

Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912) Tollo flecha, Pico pato (ES), Arrowhead dogfish (EN), Squale-savate lutin (FR), Sapata (PT)

Diagnosis: Color gris claro a pardo oscuro. Cabeza con rostro largo y aplanado característico. A veces miotomos musculares patentes a modo de bandas verticales. Aletas dorsales con bases más pequeñas que en las otras especies de Deania. Espinas fuertes y acanaladas, más grande la espina de la 2ª aleta dorsal. Dentículos dérmicos muy pequeños, menos de 0,3 mm de largo. Pedúnculo caudal con quilla subcaudal. Hábitat: Especie demersal de la parte media y superior del talud continental e insular. Presente en ambos lados del océano Atlántico y en algunos lugares concretos de los océanos Pacífico e Índico. Especie con poblaciones no muy abundantes siendo no muy común. En aguas canarias su presencia se constata a profundidades entre los 600 y los 1.500 metros (Brito y col., 1998), aunque puede encontrarse en profundidades de hasta 1.800 metros (Froese y Pauly, 2010). Tamaño: Alcanza un tamaño máximo algo menor que las otras especies del género Deania, en torno a los 100 cm de longitud total. Los machos adultos normalmente se capturan entre los 43 y 67 cm, mientras que las hembras entre los 70 y 76 cm (Compagno, 1984). Al igual que las otras especies de este género, existe dimorfismo sexual siendo las hembras mayores que los machos (Sousa y col., 2008). Reproducción: Especie con reproducción vivípara aplacentaria y normalmente entre 5 y 7 embriones por camada (Compagno, 1984), aunque se han registrado hasta 11 embriones en hembras capturadas en aguas de Madeira (Sousa y col., 2008). La talla de primera madurez para los machos es de 72 cm y 92 cm para las hembras (Sousa y col., 2008). Alimentación: Con escasa información, se le supone una dieta basada en los principales alimentos señalados en las referencias bibliográficas para los tiburones de profundidad con hábitat similares a esta especie: peces óseos, cefalópodos y crustáceos. Importancia: Se capturan con artes de arrastre y palangres de fondo. Se aprovecha prácticamente todo: la piel, carne y aceite del hígado. Esta especie se caracteriza por tener altísimas concentraciones de escualeno, más de un 74 %, en el abundante aceite de sus hígados (Hernández- Pérez y col., 1997).

116

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Dalatiidae

Dalatias licha (Bonnaterre, 1788) Lija, Carocho, Cazón, Herve negro, Gata, Mielga (ES), Gata torpedo (GL), Negret xato (CA), Kitefin shark (EN), Squale liche (FR), Gata (PT), Darkie Charlie (DE), Diavulu di funnu (IT)

Diagnosis: Rostro muy corto y redondo, con grandes espiráculos situados muy dorsalmente. Aletas dorsales altas y sin espinas. De color negruzco a grisáceo. Boca grande con labios gruesos y carnosos. Dientes grandes unicuspidados, triangulares y generalmente visibles.

Hábitat: Especie demersal con preferencias por cotas batimétricas entre los 200 y 500 metros de profundidad, aunque posee un rango de distribución en profundidad mucho más amplio, entre los 37 y 1.800 metros (Moreno, 1995; Compagno, 1984). Ampliamente distribuido desde el norte de las islas Británicas hasta la costa noroeste de África, en aguas de Azores, Madeira y el Mediterráneo (Compagno, 1984; Moreno, 1995), pero es considerada una especie rara en la mayoría de las áreas (Bradaï y col., 2002; Capapé y col., 2008c). Tamaño: La talla máxima entre los 159-182 cm (Compagno y col., 2005). Reproducción: Especie con una reproducción vivípara aplacentaria, que probablemente no se reproduce anualmente, sino en años alternos y son los meses de julio a octubre los más frecuentes para la reproducción (Tortonese, 1956; Kabasakal y Kabasakal, 2002; Capapé y col., 2008c). De acuerdo a Bigelow y Schroeder (1948), las hembras tienen camadas de 10 a 16 embriones. Chen (1963) registró una hembra con 15 embriones en aguas de Taiwan. Bass y col. (1976) encontraron entre 10 y 20 oocitos en ambos ovarios con un tamaño de 70 a 90 mm por hembra. Los machos maduran entre los 77 y 121 cm y las hembras entre los 117 a 159 cm. Bigelow y Schroeder (1948) registran una talla de neonatos sobre los 30 cm de longitud total y de embriones con 27 cm, aún con saco vitelino muy grande. Alimentación: Gran depredador. Su dieta se sustenta en un amplio espectro de peces óseos durante todo el año, pero también en cefalópodos, crustáceos y poliquetos. Ocasionalmente rayas y pequeños tiburones son también su alimento, particularmente en invierno y verano. En individuos maduros los crustáceos y tiburones pequeños son muy importantes en su dieta, no tanto los cefalópodos (Macpherson, 1980; Matallanas, 1982; Kabasakal y Kabasakal, 2002). Importancia: Se captura mediante redes de arrastre y palangres de fondo. De esta especie se comercializa su aceite de hígado, la carne y su fuerte piel como cuero (Last y Stevens, 1994). Especie en estado casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

117

Elasmobranchii - Squaliformes - Dalatiidae

Squaliolus laticaudus (Smith & Radcliffe, 1912) Tollo pigmeo espinudo (ES), Spined pygmy shark (EN), Squale nain (FR), Tubarão-anão (PT), Zwerghai (DE)

Diagnosis: Rostro largo y grueso. Ojos grandes y redondos. Solamente tiene espina en la primera aleta dorsal. Segunda aleta dorsal baja y de base muy ancha. Aleta caudal con bordes cortos, redondeados y quilla intermedia. Bordes de las aletas blanquecinos.

Hábitat: Especie demersal y mesopelágica debido a su capacidad de realizar migraciones verticales en la columna de agua en busca de potenciales presas. Se ha citado en todos los océanos, en áreas muy concretas con una gran productividad marina, entre los 200 y 500 metros de profundidad (Compagno y col., 2005). Especie enigmática por lo escaso de sus poblaciones. En aguas canarias se citan en base a dos ejemplares capturados en la parte media del talud insular de las islas de Tenerife y Gran Canaria a una profundidad de 450 y 900 metros, respectivamente (Brito y col., 2002). Tamaño: Es la especie de tiburón más pequeña del mundo. Las hembras alcanzan hasta los 28 cm y los machos hasta los 22 cm de longitud total. Reproducción: Con viviparismo aplacentario, sus camadas son de hasta 4 embriones (Magenta y González, 2006). Los machos maduran alrededor de los 15 cm y las hembras entre los 17-20 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Depredador activo que se alimenta fundamentalmente de peces y cefalópodos pelágicos como mictófidos, idiacántidos y/o omastréfidos. Importancia: Sin importancia comercial. No aparece en los mercados.

118

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Etmopteridae

Centroscyllium fabricii (Reinhardt, 1825) Tollo negro, Mielga, Cazón (ES), Tollo (GL), Black dogfish (EN), Aiguillat noir (FR)

Diagnosis: Color negruzco, cuerpo flácido y piel con dentículos muy pequeños y separados. Espinas predorsales grandes, mucho mayor la de la 2ª aleta dorsal. Dientes multicuspidados iguales en ambas mandíbulas.

Hábitat: Epibentónico y pelágico. Abundante en la zona superior y media de la plataforma continental del Atlántico norte (Compagno, 1984). Se encuentra a profundidades de 600 hasta aproximadamente 1.600 metros (Scott y Scott, 1988), aunque por lo general entre 5501.000 metros. En latitudes altas puede subir a la superficie sobre todo durante el invierno (Compagno, 1984). Su rango de temperatura está entre 3,5 a 4,5 °C, pero algunas veces se encuentra en aguas por debajo de 1 °C. Tamaño: La longitud máxima reportada es de 107 cm. Reproducción: Vivípara aplacentaria, con camadas de 7-8 embriones y una talla de nacimiento en torno a los 14 cm de longitud (Compagno, 1984). Las poblaciones de esta especie presentan una segregación por sexo y talla muy patente en profundidad. Los machos al parecer son más abundantes que las hembras en zonas más superficiales, mientras que a profundidades mayores a 1.000 metros, la proporción de sexos favorece significativamente a las hembras (Jakobsdóttir, 2001). Las tallas a la madurez sexual reportadas para esta especie son de 57,26 cm para machos y 70,26 cm para hembras (Jakobsdóttir, 2001). En aguas de Namibia se registran tallas más pequeñas con ejemplares maduros de 49 cm en machos y 50 cm en hembras. Alimentación: Con una dieta variada, tiene órganos especiales luminiscentes dispersados sobre su piel que utiliza para atraer a las presas. Se alimenta de crustáceos, cefalópodos, medusas y pequeños peces. No obstante, la dieta varía con el tamaño; especímenes más pequeños se alimentan de crustáceos, moluscos y cefalópodos principalmente, mientras que los ejemplares más grandes tienen una dieta casi exclusivamente ictiófaga (Compagno, 1984; Punzón y Herrera, 2000; Jakobsdóttir, 2001). Importancia: Es el tollo de profundidad más común en aguas islandesas y sus capturas son muy altas (Jakobsdóttir, 2001). Es abundante en el Atlántico norte y comúnmente capturado por redes de arrastre de fondo y mediante línea de mano, aunque tiene muy poco valor comercial.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

119

Elasmobranchii - Squaliformes - Etmopteridae

Etmopterus princeps (Collett, 1904) Tollo lucero raspa, Quelmín (ES), Great lantern shark (EN), Sagre rude (FR), Großer schwarzer Dornhai (DE)

Diagnosis: Color negruzco, cuerpo flácido y piel con dentículos pequeños a modo de cuerno muy espaciados entre sí. Aletas pectorales muy pequeñas y muy separadas de las aletas pélvicas. Dientes superiores multicuspidados con 3 a 5 cúspides e inferiores diferentes.

Hábitat: Especie demersal de la zona más profunda del talud continental e insular y en las llanuras abisales de los océanos. En aguas del Atlántico norte se ha citado en cotas de entre los 300 y los 2.213 metros de profundidad (Scott y col., 1988), pero es posible que habite profundidades de hasta 4.500 metros (Compagno y col., 2005). En aguas del archipiélago canario esta especie se ha registrado en la parte profunda del talud insular entre los 1.400 y los 2.100 metros (Brito y col., 1998). Se distribuye principalmente por todo el Atlántico norte siendo su latitud más baja las aguas del talud continental de Mauritania. Tamaño: Alcanza hasta los 75 cm de longitud total. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Se ha constatado la presencia de hasta 10 ovocitos, en un estado muy avanzado de desarrollo, en los ovarios de esta especie, lo cual indica que potencialmente podrían tener camadas de hasta 10 embriones por útero. En aguas del archipiélago canario se constata una talla de primera madurez en los machos de 55 cm y de 60 cm en las hembras (Brito y col., 1998). Alimentación: Se alimentan fundamentalmente de pequeñas especies abisales. Se ha observado, en contenidos estomacales de esta especie, tres tipos de alimento: peces óseos en un 44,4 %, crustáceos en un 33,4 % y cefalópodos en un 22,2 % de los casos (Brito y col., 1998). Importancia: Con escasa importancia comercial como consecuencia de su pequeño tamaño e inaccesibilidad para la pesca comercial. No aparece en los mercados.

120

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Etmopteridae

Etmopterus pusillus (Lowe, 1839) Tollo lucero liso (ES), Smooth lanternshark (EN), Sagre nain (FR), Xarinhapreta (PT)

Diagnosis: Color pardo negruzco y piel con dentículos dérmicos en forma de diamante, truncados o romos. Espinas largas en sus aletas dorsales, que generalmente presenta despigmentación, siendo más claras que el cuerpo.

Hábitat: Especie demersal aunque realiza grandes migraciones en la columna de agua nadando entre aguas y en cotas superficiales (Last y Stevens, 1994). Habita en profundidades de 274 hasta los 1.100 metros en zonas del talud continental y fondos llanos (Compagno, 1984). Tiene una distribución cosmopolita en todos los océanos del mundo. Esta especie es relativamente frecuente en aguas del archipiélago canario entre los 200 y los 1.100 metros de profundidad (Brito y col., 2002). Tamaño: Longitud máxima reportada de 47 cm, aunque es posible que pueda alcanzar una talla mayor. Especie longeva, se han observado individuos de hasta 17 años de edad en el talud continental de Portugal (Coelho y Erzini, 2007). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Los machos alcanzan la talla de primera madurez entre 31-39 cm y entre 38-47 cm para las hembras (Compagno y col., 2005). Alimentación: Es un depredador activo. Se ha constatado en su dieta la presencia de huevos de peces, pequeños peces mesopelágicos como los mictófidos, otros pequeños tiburones y cefalópodos como los calamares (Compagno y col., 1989). Importancia: Sin importancia comercial por lo reducido de su tamaño y escaso de sus poblaciones. No aparecen en los mercados.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

121

Elasmobranchii - Squaliformes - Etmopteridae

Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) Negrito (ES), Demo, Jata (GL), Negret (CA), Velvet belly (EN), Sagre commun (FR), Lixinha da fundura (PT), Schwarzer Dornhai (DE), Pesce diavolo (IT)

Diagnosis: Tiburón con espinas largas en ambas aletas dorsales. Color pardo negruzco con zona ventral muy negra y formas características en la parte de las aletas pélvicas. Piel con dentículos dérmicos en forma de cúspides largas y curvas.

Hábitat: Especie demersal de la parte superior del talud y de las plataformas continentales, normalmente desde los 100 hasta los 500 metros de profundidad (Compagno y col., 2005), aunque se ha encontrado a profundidades de hasta 2.490 metros (Jones y col., 2003). Esta especie, junto con Galeus melastomus, es la más abundante entre los tiburones de profundidad del Mediterráneo (Sion y col., 2004). Tamaño: Alcanza los 60 cm de longitud total, aunque son raros los ejemplares mayores a los 45 cm. Reproducción: Vivípara aplacentaria, con una talla de primera madurez en torno a los 25 cm para machos y alrededor de 30 cm para las hembras (Coelho y Erzini, 2007). La talla de nacimiento para esta especie está entre 12 y 14 cm de largo. Camadas de 6 a 20 embriones por parto (Compagno y col., 2005). Alimentación: Se alimenta de pequeños peces bentónicos, crustáceos y cefalópodos (Compagno y col., 2005). Importancia: Sin importancia comercial. No aparece en los mercados.

122

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Oxynotidae

Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) Cerdo marino (ES), Porc marí (CA), Angular rough shark (EN), Cochon de mer (FR), Peixe-porco (PT), Gefleckte Meersau (DE), Pesce porco (IT)

Diagnosis: Especie con aletas dorsales muy grandes a modo de velas triangulares, con gruesas espinas divergentes. Rostro muy corto, espiráculos grandes alargados, narinas terminales y boca ventral con labios carnosos. Color pardo-marrón uniforme y cuerpo con quillas abdominales muy patentes. Hábitat: Especie demersal y algunas veces frecuenta el hábitat bentónico. Aunque es una especie poco frecuente, localmente en algunas zonas tiene abundantes poblaciones. Generalmente sobre fondos de arena y fango de la plataforma continental y parte superior del talud, entre los 60 y 600 metros de profundidad (Luther y Fiedler, 1978; Corbera y col., 1996). Aunque se conoce poco su biología, se considera una especie de hábitos solitarios y de movimientos lentos. Se distribuyen por todas las aguas costeras de la península Ibérica, incluido el Mediterráneo (Whitehead y col., 1989). Tamaño: Talla máxima entre los 150-200 cm de longitud total (Whitehead y col., 1989), aunque en las capturas comerciales los ejemplares no alcanzan esa talla (Compagno, 1984). Reproducción: Especie con viviparismo aplacentario (Moreno, 1995). Sus partos los suelen realizar en ambientes de roca y arena (Henriques y col., 2008), con camadas de entre 8-10 fetos, aunque existen datos que recogen hembras con hasta 20 fetos. La talla al nacer está en unos 25 cm (Luther y Fiedler, 1978). Se cree que el periodo de gestación es corto, pero se desconoce. El tamaño al que alcanzan la madurez sexual se sitúa en torno a los 50 cm (Corbera y col., 1996). Alimentación: Con una dieta no muy variada, la mayor parte de los autores consideran a la especie depredadora de invertebrados bentónicos y pequeños peces (Moreno, 1995; Corbera y col., 1996; Dragievi y col., 2009). Compagno (1984) ofrece una información algo más detallada, señalando la preferencia de alimentación sobre poliquetos y sipuncúlidos del fondo, que digiere rápidamente, manteniendo un ritmo de alimentación alto. Complementariamente, se alimenta también de pequeños peces, equinodermos y crustáceos, así como, de forma ocasional de huevos de otras especies de tiburones pequeños. Importancia: De escaso interés comercial, se captura con palangres y arrastres de fondo (Machias y col., 2001). El consumo humano se realiza en fresco, ahumado y en salazón (Jukic-Peladic y col., 2001). Especie en estado vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

123

Elasmobranchii - Squaliformes - Oxynotidae

Oxynotus paradoxus (Frade, 1929) Cerdo marino velero (ES), Peixe porco veleiro (GL), Kite-fin shark (EN), Humantin (FR), Peixe-porco-de-vela (PT), Graue Meersau (DE)

Diagnosis: Especie con aletas dorsales muy grandes a modo de velas triangulares con apéndices terminales muy largos y gruesas espinas paralelas. Rostro muy corto, espiráculos pequeños redondeados, narinas terminales y boca ventral con labios carnosos. Color negruzco. Cuerpo con marcada quilla abdominal que hace una silueta transversal cuadrangular. Hábitat: Especie demersal con características ecológicas muy similares a la otra especie de este género (O. centrina), con la que en ocasiones se confunde; aunque O. paradoxus tiene un menor tamaño corporal y un rango de distribución batimétrica más pequeño (Moreno, 1995). Considerada especie de hábitats bentónicos (batidemersal) es frecuente sobre fondos de la plataforma y zona superior del talud. A profundidades entre los 60 y 700 metros, siendo más abundante desde los 250 a 700 metros, en fondos de sustratos de roca y arena (Henriques y col., 2008). Se presenta, por lo general, en forma solitaria, con desplazamientos lentos y de poca amplitud espacial. Tiene una distribución geográfica por toda la costa Ibérica, excepto en el Mediterráneo, aunque con poblaciones muy pequeñas. Tamaño: Tamaño total del cuerpo de hasta 120 cm, aunque usualmente las capturas comerciales no sobrepasan los 85 cm (Whitehead y col., 1989). Parece existir un significativo dimorfismo sexual en relación a la talla del cuerpo (Compagno, 1984). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria, con un número de entre 8 y 15 embriones, dependiendo del tamaño de la hembra (Moreno, 1995). Alcanzan la madurez sexual a partir de los 50 cm de longitud total. Se estima un periodo de gestación corto, pero desconocido. Talla al nacimiento de unos 25 cm (Corbera y col., 1996). Los partos se realizan en sustratos de roca y arena (Henriques y col., 2008). Alimentación: Existen pocos datos sobre la alimentación de esta especie. Algunos autores apuntan a que estaría basada en invertebrados de fondo y pequeños peces (Moreno, 1995; Corbera y col., 1996; Henriques y col., 2008). Importancia: Pesca con palangre y arrastre, de escaso interés comercial (Machias y col., 2001). Se utiliza para consumo en fresco, ahumado, salado y para la extracción de aceite de sus hígados (Jukic-Peladic y col., 2001).

124

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Centroscymnus coelolepis (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864) Pailona, Palluda, Durdo (ES), Foca (GL), Pailó (CA), Portuguese dogfish (EN), Pailona commun (FR), Xara preta (PT), Portugiesenhai (DE), Centroscimno (IT)

Diagnosis: Color negro en ejemplares jóvenes y marrón claro uniforme en adultos. Dentículos grandes y circulares a modo de escamas. Aletas dorsales pequeñas y con diminutas espinas predorsales o sin ellas. Primera dorsal de base corta naciendo detrás de la base de las aletas pectorales. Vientre muy abultado y redondo debido a sus grandes hígados. Hábitat: Especie demersal con afinidad por el fondo a todo lo largo de las plataformas y taludes continentales e insulares. Amplia distribución por todos los océanos, en un rango desde 270 a los 3.675 metros de profundidad, en aguas con temperaturas de 5 a 13 °C (Last y Stevens, 1994). Los machos ocupan cotas superiores que las hembras (Brito y col., 2002). Tamaño: Talla máxima de 125 cm aproximadamente (Last y Stevens, 1994; Froese y Pauly, 2010; Hernández-González y col., 2010), pero un tamaño promedio entre los 80-100 cm de longitud en los ejemplares adultos capturados, siendo los machos más pequeños. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria (Breder y Rosen, 1966). Sus camadas oscilan entre los 13-17 crías por parto (Compagno y col, 2005). Los machos alcanzan la madurez sexual entre los 70-75 cm de longitud total, mientras que las hembras maduran entre los 90100 cm (Girard y Du Buit, 1999). Las hembras parturientas se dirigen a aguas por encima de los 1.200 metros de profundidad para realizar sus partos (Clarke y col., 2001). Hasta 50 ovocitos en los ovarios antes de la ovulación y de 60 mm de diámetro. El más grande de los embriones observados con un saco vitelino externo midió cerca de 130 mm de longitud total (Cox y Francis, 1997; Bañón y col., 2006). La talla de nacimiento está entre los 25-30 cm de longitud total (Brito y col., 2002). Alimentación: Especie con una dieta muy variada. Se alimenta de peces bentónicos, cefalópodos y crustáceos abisales y gasterópodos bentónicos (Compagno y col., 1989; Last y Stevens, 1994) y también de hábitos carroñeros, ya que en el análisis de sus contenidos estomacales se han encontrado restos de cetáceos y/o focas. Importancia: Se captura con artes de arrastre y palangres de fondo, en determinadas zonas en grandes cantidades, y aparece frecuentemente en la pesquería del halibut (Girard y Du Buit, 1999; Girard y col., 2000). Cada vez adquiere una mayor importancia en las pesquerías profundas para comercio de su carne fresca y seca, así como del aceite de sus hígados muy rico en escualeno (Last y Stevens, 1994). Especie en estado casi amenazada según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

125

Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Centroscymnus owstonii (Garman, 1906) Sapata lija, Cazón, Gata, Mielga, Tollo (ES), Foca (GL), Owston´s dogfish (EN), Pailona rapeux (FR)

Diagnosis: De color negro en ejemplares jóvenes a marrón oscuro en ejemplares adultos. Dentículos grandes y circulares a modo de escamas, que se diferencian de la especie anterior por ser más pequeños y con una disposición en la piel más compacta. Diminutas espinas predorsales o sin ellas. Base de su primera aleta dorsal ancha y se prolonga hacia delante, hasta la base de las aletas pectorales. Vientre abultado y redondo pero con la presencia manifiesta de quillas dérmicas a todo lo largo del cuerpo. Hábitat: Especie demersal de la parte media y profunda del talud y plataforma continental e insular, sobre o cerca del fondo entre los 400 y 1.164 metros de profundidad (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Al igual que C. coelolepis, las hembras frecuentan cotas batimétricas más profundas que los machos (Yano y Tanaka, 1983). Tamaño: La longitud total máxima que alcanza esta especie es de unos 104 cm aproximadamente. Con diformismo sexual, las hembras son más grandes que los machos. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria con una fecundidad relativamente poco numerosa (Breder y Rosen, 1966; Froese y Pauly, 2010). Los machos son adultos entre los 72 cm y 84 cm de longitud total, mientras que las hembras son adultas entre los 102-104 cm (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Alimentación: Dieta variada, aunque sus preferencias parecen ser los peces y cefalópodos presentes en sus hábitats. En estudios de los contenidos estomacales se han encontrado restos de Brama brama, Coelorhinchus spp., Myctophidae y entre los cefalópodos restos de Omastréfidos. También, al igual que en C. coelolepis, se ha observado restos de cetáceos en sus contenidos estomacales (Yano y Tanaka, 1983; Soto, 2001; Froese y Pauly, 2010). Importancia: Especie capturada con artes de arrastre y palangres de fondo. En determinados zonas se captura en grandes cantidades y cada vez adquiere una mayor importancia en las pesquerías profundas. Con una fuerte presión pesquera en muchas zonas del mundo, se comercializa su carne fresca y seca, así como el aceite de sus hígados muy ricos en escualeno (Last y Stevens, 1994; Compagno y col., 2005).

126

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Centroselachus crepidater (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864) Pailona negra (ES), Longnose velvet dogfish (EN), Pailona à long nez (FR), Sapata preta (PT), Langschnauzen Dornhai (DE)

Diagnosis: Rostro largo muy parecido a las especies del género Deania pero grueso y no aplanado como en este género. De color negro azabache a pardo y piel con dentículos muy compactos suaves al tacto. Primera aleta dorsal alta y se prolonga a modo de cresta hacia delante, de forma manifiesta hasta la base de las aletas pectorales. Hábitat: Especie demersal y bastante común en la parte media y profunda del talud continental e insular (Froese y Pauly, 2010), con un comportamiento natatorio sobre o cerca del fondo (Compagno y col., 1989). Tamaño: Longitud total máxima de aproximadamente 105 cm (Compagno y col., 2005) y se estima que pueden alcanzar hasta los 60 años de vida (Last y Stevens, 1994). Existe un dimorfismo sexual en el tamaño, siendo los machos más pequeños que las hembras. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria (Breder y Rosen, 1966) y con una fecundidad muy baja, de 4 a 8 crías por parto (Last y Stevens, 1994). Las tallas al nacer están entre los 28 y 35 cm de longitud total (Cox y Francis, 1997). La posible baja tasa de natalidad también se debe a una maduración muy tardía. Los machos maduran con tallas de unos 68 cm, aproximadamente a los 15 años de edad. Las hembras maduran con unos 82 cm y una edad estimada de unos 22 años. Alimentación: Con escasa información, se supone que se alimentan primordialmente de peces y cefalópodos presentes en sus cotas batimétricas (Last y Stevens, 1994). Importancia: Es una especie que se captura principalmente por redes de arrastre y artes de anzuelo. La especie actualmente aun es abundante y no puede catalogarse como especie amenazada (Kyne y col., 2006), aunque debe realizarse un seguimiento ya que, como se mencionó anteriormente, es una especie de baja productividad que puede verse afectada de forma importante si las capturas aumentan (Last y Stevens, 1994). La carne presenta altas concentraciones de mercurio. Se utiliza como alimento para peces y como fuente de escualeno (Last y Stevens, 1994). Peligrosidad: Venenoso para consumo humano (Last y Stevens, 1994; Froese y Pauly, 2010).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

127

Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Scymnodon ringens (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864) Alital, Tiburón bruja (ES), Tiburón bruxa (GL), Knifetooth dogfish (EN), Squale grogneur commun (FR), Arreganhada (PT), Messerzahnhai (DE)

Diagnosis: Tiburón con cabeza ancha, rostro corto y narinas casi terminales. Boca grande, labios carnosos, dientes superiores pequeños lanceolados e inferiores grandes triangulares y visibles. Dorsales altas con pequeñas espinas y aleta caudal con un lóbulo inferior grande y forma redondeada. Piel con dentículos grandes, separados y quillas abdominales presentes. Hábitat: Especie demersal poco conocida y con poblaciones escasas, que habita desde zonas templadas a subtropicales y está restringido al talud continental del Atlántico oriental (Cox y Francis, 1997), sobre o cerca del fondo a profundidades entre los 200 y 1.600 metros (Compagno, 1984; Springer, 1990a; Kyne y Simpfen, 2007). Tamaño: La longitud total máxima es de aproximadamente 110 cm (Compagno, 1984; Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria (Breder y Rosen, 1966; Froese y Pauly, 2010) y con camadas de al menos dos embriones (Moreno, 1995). Alimentación: Especie con una poderosa mandíbula, dientes triangulares y afilados como navajas, lo cual sugiere que sea un depredador muy activo (Compagno, 1984; Marsili, 2007; Marsili y Tabanelli, 2007). Se le supone una alimentación parecida a la de las otras especies de tiburones profundos, cuya dieta se compone fundamentalmente de peces y cefalópodos abisales, así como pequeños crustáceos. Importancia: Capturado mediante redes de arrastre de fondo, con artes de pesca en línea y con redes fijas al fondo. Se utiliza salado-seco para el consumo humano y como alimento para peces (Compagno, 1984; Kyne y Simpfen, 2007).

128

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Somniosus rostratus (Risso, 1827) Tiburón boreal, Tollo boreal (ES), Tauró boreal (CA), Little sleeper shark (EN), Laimargue de Méditerranée (FR), Lemargo (IT)

Diagnosis: color marrón grisáceo uniforme con bordes negruzcos en las aletas. Sin espinas dorsales. Rostro corto y redondeado. Boca ancha con numerosas filas de dientes unicuspidados, estrechos y lanceolados; dientes inferiores anchos y cúspide inclinada. Orificios del espiráculo pequeños y esféricos. Lóbulo inferior caudal grande y pequeñas quillas laterales presentes en el pedúnculo caudal. Hábitat: Especie demersal que habita en la zona superior e inferior de la plataforma y del talud continental. Rango batimétrico oscila entre los 200 y los 2.200 metros de profundidad. Se constata su presencia en aguas canarias por la captura de un único ejemplar en la parte media del talud insular de la isla de Gran Canaria entre los 1.000 y 1.100 metros de profundidad (Brito y col., 2002). Especie enigmática cuyas escasas poblaciones se restringen a zonas del noreste del Atlántico y también presente en el Mediterráneo (Compagno y col., 2005). Tamaño: Alcanza los 140 cm de longitud total. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Los machos maduran con tallas en torno a los 70 cm de longitud total y las hembras maduran en torno a los 80 cm. La talla al nacer oscila entre los 21-28 cm de longitud total (Compagno y col., 2005). Alimentación: Se le supone una dieta basada en los principales alimentos señalados en las referencias bibliográficas para los tiburones de profundidad con hábitat similares a esta especie: peces óseos, cefalópodos y crustáceos bentónicos. Importancia: Sin importancia comercial. Lo reducido de sus poblaciones hace que las capturas mediante palangres de fondo o redes de arrastre sean muy poco frecuentes. No aparece en los mercados.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

129

Elasmobranchii - Squaliformes - Somniosidae

Zameus squamulosus (Günther, 1877) Bruja terciopelo (ES), Velvet dogfish (EN)

Diagnosis: Especie de color negro a marrón en ejemplares grandes, con piel muy compacta y de tacto suave. Espinas dorsales pequeñas. Morro largo y boca pequeña. Dientes superiores lanceolados en filas separadas e inferiores triangulares anchos, imbricados y con cúspides altas e inclinadas. Con carenas abdominales. Hábitat: Especie demersal de la parte media y profunda del talud continental e insular, normalmente desde los 550 a los 1.450 metros de profundidad, aunque en aguas de Mauritania esta especie ha sido capturada en la parte más profunda del talud continental a una profundidad de 1.794 metros (Hernández-González y col., 2010). Cosmopolita, presente en todos los océanos aunque con una distribución discontinua (Compagno y col., 2005). Tamaño: Alcanza una longitud máxima de unos 95 cm. Con un dimorfismo sexual en el tamaño muy patente; los machos más pequeños que las hembras. La talla de machos adultos oscila entre los 49-51 cm y en hembras entre los 59-69 cm de longitud total. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Se ha constatado la presencia de hasta 8 ovocitos en un estado muy avanzado de desarrollo en los ovarios, lo cual indica que potencialmente podrían tener camadas de hasta 8 embriones por útero. Alimentación: Se le supone una dieta basada en los principales alimentos señalados en las referencias bibliográficas para los tiburones de profundidad con hábitat similares a esta especie: peces óseos, cefalópodos y crustáceos bentónicos. Importancia: Se captura mediante arrastre y palangres de fondo, siendo en algunas zonas muy abundante. Con escaso interés comercial por el momento, pero con posibilidades de convertirse en un recurso explotable de profundidad. Se aprovecha su carne fresca, seca y salada.

130

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Squalidae

Squalus acanthias (Linnaeus, 1758) Mielga, Galludo, Pinchudo (ES), Boto de pico, Casón, Cazón de pico, Melga (GL), Agullat (CA), Mielka (EU), Spiny dogfish (EN), Aiguillat commun (FR), Galhudo-malhado (PT), Gemeiner Dornhai (DE), Can spinoso (IT)

Diagnosis: Tiburón de cuerpo delgado, gris con tonalidades azuladas por el dorso, vientre blanquecino y manchas blancas en hileras dispersas por el cuerpo. Rostro corto y aplanado. Dientes iguales en ambas mandíbulas, monocuspidados e imbricados. Espinas dorsales cortas y aletas largas. Primera dorsal por detrás del extremo libre de las pectorales. Hábitat: Especie demersal altamente migratoria que se distribuye a lo largo de la plataforma continental. Asociada a aguas profundas con temperaturas de 7-8 °C a 12-15 °C en los hemisferios norte y sur (DFO, 2007), respectivamente. Rango de distribución en profundidad entre los 10 y 900 metros (Compagno, 1984; McEachran y Brandstetter, 1989; Lack, 2006). Habita principalmente el lecho marino, aunque también se desplaza a la superficie de la columna de agua, sobre todo en las aguas oceánicas (Bester, 2007; Shark Trust, 2007). Tamaño: Longitudes máximas entre 160 y 200 cm y una esperanza de vida estimada entre 70-100 años. Los machos adultos tienen de 60 a 90 cm y las hembras de 76 a 107 cm de longitud, con edades entre los 10 y 25 años (Bester, 2007; Compagno y col., 2005). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Las hembras alcanzan la madurez a 80 cm de longitud aproximadamente (Sosebee, 2005; Sosebee y Rago, 2006). El apareamiento ocurre en aguas alejadas de las costas (Jensen, 1966; Lage y col., 2008). Después de un periodo de gestación de 4 a 6 meses, las membranas que contienen el vitelo de la nutrición de los embriones se rompe por debajo, permitiendo que el saco vitelino siga nutriendo a los embriones durante los 17 a 19 meses restantes de gestación. Es el periodo de gestación más largo de los vertebrados (más de 24 meses) (Bester, 2007). Las crías nacen de cabeza y presentan unas cubiertas cartilaginosas en la punta de sus espinas dorsales para proteger a la madre de una lesión. El número promedio de crías por camada es de 7, con un rango de 2 a 32, y tallas entre los 20 y 33 cm de longitud (Sosebee, 2005; Sosebee y Rago, 2006; Bester, 2007). Alimentación: Especie con una reconocida fama entre los pescadores por su apetito voraz. Se han observado consumiendo los peces capturados en las redes, como caballa y arenque. Los cardúmenes de peces pelágicos constituyen parte importante de su dieta: arenques, alachas, capelán, lanzones y caballas. También consume presas de hábitos bentónicos como peces lobos, peces planos, calamares, medusas, gambas, cangrejos, pulpos y pepinos de mar. Importancia: Se pesca con redes de arrastre y de enmalle sumergidas. Esta especie se usa en un plato británico popular los «fish and chips», así como por su aceite y como alimento para peces (Bester, 2007). Especie considerada como vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

131

Elasmobranchii - Squaliformes - Squalidae

Squalus blainville (Risso, 1827) Galludo, Ferrón (ES), Boto, Casón, Melca (GL), Agullat xato (CA), Longnose spurdog (EN), Aiguillat coq (FR), Melga de ferrão (PT), Blainvilles Dornhai (DE), Spinarolo bruno (IT)

Diagnosis: Tiburón pequeño, gris pardusco claro, sin machas blancas y blanquecino por la zona ventral. Espinas dorsales muy largas y aletas altas. Rostro corto y aplanado. Solapas nasales bilobuladas. Aletas sin bandas claras en los bordes ni ápices oscuros.

Hábitat: Especie distribuida por todo el Mediterráneo, Atlántico oriental desde el golfo de Vizcaya a Sudáfrica. Es un tiburón común de aguas templadas a tropicales (temperaturas ente 10 a 18 ºC), a profundidades desde 16 hasta al menos 700 m, aunque probablemente también a mayores profundidades (Tortonese, 1956; Whitehead y col., 1989). Se ha observado sobre fondos de lodo y fango, sobre todo cerca de bancos de peces en la plataforma continental, donde estos tiburones pueden formar fácilmente cardúmenes (Compagno, 1984). Tamaño: El máximo tamaño total reportado es de unos 100 cm (Compagno y col., 2005). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria. Los machos maduran con tallas de 50 cm y las hembras con 60 cm de longitud total (Compagno, 1984). Ambos sexos presentan bajas tasas de crecimiento (Cannizzaro y col., 1995). Su reproducción ocurre a lo largo del año y cada útero contiene entre 1 y 5 huevos incluidos en una sola cápsula (Quignard, 1971; Compagno, 1984). En el nacimiento los embriones miden entre 21 y 24 cm, y pesan entre 4,5 y 5,5 g (Quignard, 1971). La presencia de hembras maduras, machos y juveniles en el año, ocurre tanto en octubre-septiembre como en abril, lo cual confirmaría un periodo reproductivo prolongado durante el año (Cannizzaro y col., 1995). Alimentación: Come una gran variedad de peces óseos, incluyendo la caballa, a veces cefalópodos como el calamar, también cangrejos, langostas y otros invertebrados bentónicos (Compagno, 1984). Importancia: Común en el este Atlántico templado a tropical y Mediterráneo, allí es capturado con artes de arrastre de fondo, redes de enmalle y artes en línea. Su carne es utilizada fresca, seca salada y ahumada para consumo humano (Compagno, 1984).

132

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squaliformes - Squalidae

Squalus megalops (Macleay, 1881) Galludo ñato, Pinchudo (ES), Shortnose spurdog (EN), Aiguillat nez curt (FR), Galhudo-de-focinho-curto (PT)

Diagnosis: Tiburón pequeño, gris pardusco más claro por el vientre y sin manchas blancas por el cuerpo. Rostro corto y redondeado. Aletas impares con márgenes blanquecinos y los extremos apicales negros. Primera dorsal sobre las axilas de las aletas pectorales. Espinas dorsales largas. El estatus taxonómico de esta especie es incierto, ya que se considera endémico de aguas australianas, aunque actualmente a esta especie se la considera como un complejo de especies a nivel mundial y, por ello, es necesario una profunda revisión. Hábitat: Especie demersal de la plataforma continental y parte superior del talud continental e insular. Rango de profundidad muy amplio, desde la superficie hasta 732 metros. En algunas ocasiones se congrega formando grandes bancos (Compagno y col., 2005), con una estructura poblacional compleja. Se segrega espacialmente por el sexo, talla y por la condición reproductiva (Braccini y col., 2006). Especie con una amplia distribución mundial desde el Atlántico al Indo-Pacífico oriental. Presente en el Mediterráneo y en aguas canarias es frecuente en determinadas zonas de la plataforma insular entre los 200 y los 350 metros de profundidad (Brito y col., 2002). Tamaño: Alcanza una talla máxima de 77 cm de largo. Reproducción: Especie vivípara aplacentaria, con camadas que pueden oscilar entre 1 a 6 embriones y con tallas al nacer en torno a los 20 cm de longitud total. El periodo de gestación suele durar unos 2 años (Compagno y col., 2005). Al igual que otras especies de tiburones, los machos alcanzan la talla de madurez antes que las hembras, de 34-51 cm en machos y de 37-62 cm en las hembras (Compagno y col., 2005). Alimentación: Depredador muy activo, en su dieta se encuentra una gran variedad de peces óseos, siendo los mictófidos las presas más abundantes. También consume cefalópodos, como el pulpo común (Octopus vulgaris), sepias y calamares. Pequeños crustáceos e invertebrados bentónicos como poliquetos también están presentes en su dieta (Ebert y col., 1992). Importancia: Se captura mediante artes de arrastre, palangres de fondo y líneas de mano. Se consumen en fresco o bien seco bajo la denominación de tollos. El aceite de sus hígados es rico en escualeno (Moreno, 1995).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

133

Orden Squatiniformes Familia Squatinidae Género Squatina

Pág. 134

134

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Squatiniformes - Squatinidae

Squatina oculata (Bonaparte, 1840) Angelote, Pez ángel (ES), Peixe anxo (GL), Àngel d´ulls (CA), Smoothback angelshark (EN), Ange de mer ocellé (FR), Peixe anjo (PT), Augenfleck meerengel (DE), Squadro pelle rossa (IT)

Diagnosis: De color pardo gris, con machas pequeñas redondas blancas y negras, en la base de las aletas pectorales, base de la cola y junto a las aletas dorsales. A veces patrón de ocelos simétricos blancos con bordes negros en el dorso. Barbillones nasales bifurcados o lobulados y solapas nasales festoneadas. Espinas presentes sobre el morro y los ojos. Hábitat: Especie bentónica que habita sobre la plataforma continental de las aguas templadas y tropicales, en la parte oriental del Atlántico y en la parte superior del talud continental. Rango de profundidad desde los 20 a los 500 o más metros de profundidad, aunque normalmente se encuentra entre los 50 y 100 metros, distribuyéndose a mayores profundidades en los trópicos (Compagno, 1984). Tamaño: Longitud total máxima de 160 cm y unos 40 kg (Capapé y col., 2002). Reproducción: Especie vivípara aplacentaria y lecitotrófica. Los machos alcanzan su madurez sexual a una longitud de aproximadamente 70 cm y unos 110 cm en las hembras (Capapé y col., 2002). Los dos ovarios producen huevos en igual número y tamaño, pero solo una de las puestas se desarrolla y la otra se degenera (Capapé y col., 2002). El número de ovocitos en el ovario oscila entre 8 a 20 y el número de fetos en el útero entre 3 y 8 por hembra (Capapé y col., 2002). La ovulación ocurre probablemente entre noviembre y diciembre y el periodo de gestación dura unos 12 meses aproximadamente (Capapé y col., 2002). Se ha observado la encapsulación de los ovocitos fecundados, no siendo ésta total en su recubrimiento (Capapé y col., 1999). Al nacer presentan una talla de 23 a 33 cm y entre unos 129 a 159 gramos (Compagno, 1984; Capapé y col., 2002). Alimentación: Extraordinario depredador al acecho, consume todo tipo de alimentos existentes en su hábitat, entre los que destaca peces pequeños como los salmonetes. Los calamares, pulpos y cangrejos también forman parte de su dieta (Compagno y col., 2005) Importancia: Capturados principalmente con redes de arrastres de fondo, redes fijas al fondo, artes de anzuelo y, ocasionalmente, con redes de arrastre pelágicas. Es utilizado para el consumo humano fresco y seco-salado, por el aceite del hígado y su piel es usada como cuero. Especie en peligro crítico de extinción según la UICN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

135

Elasmobranchii - Squatiniformes - Squatinidae

Squatina squatina (Linnaeus, 1758) Pez ángel, Angelote (ES), Ánxel, Anxelote, Peixe anxo, Xelote (GL), Àngel, Escat (CA), Angel shark (EN), Ange de mer (FR), Anjo (PT), Gemeiner Meerengelm (DE), Angelo di mare (IT)

Diagnosis: De color gris a pardo verdoso por el dorso, con manchas negruzcas y blancas, medianas y pequeñas dispersas. Barbillones narinas simples, con apéndices rectos y espatulados. Solapas nasales lisas poco festoneadas. Grupos de pequeños aguijones en el morro y entre los ojos. Aletas pectorales muy altas y anchas. Se diferencia de S. aculeata, que también aparece en la zona, en que la superficie ventral de S. squatina es rugosa en su totalidad. Hábitat: Tiburón bentónico demersal (Moreno, 1995; Castro-Aguirre y col., 2006). Se distribuye normalmente en aguas entre 50 y 150 metros (Muus y Nielsen, 1999), hasta un máximo de 400 metros de profundidad, a lo largo de la plataforma continental, zona intermareal y submareal, tanto en aguas tropicales como templadas (Campagno y col., 2005; Baremore y col., 2009). Los juveniles suelen acercarse a las zonas costeras (sistemas estuarinos y de aguas salobres) mientras que los adultos son más frecuentes en la región nerítica. De hábitos nocturnos, durante el día suelen estar enterrados en los fondos de fango y arena o entre praderas de algas (Compagno, 1984). Oceanodromos de magnitud media-alta (Riede, 2004; Campagno y col., 2005), con desplazamientos hacia el norte durante el verano. Tamaño: Pueden alcanzar más de 2 metros de longitud y un peso máximo de 80 kg. Reproducción: Vivípara aplacentaria. Las hembras alcanzan la madurez sexual a los 130170 cm de longitud total y los machos entre 80 y 130 cm. El periodo reproductivo puede prolongarse a lo largo de todo el año. Sus camadas pueden ser de 20-25 fetos (Dulvy y Reynolds, 1997). Huevos entre 6-8 cm de diámetro (Whitehead y col., 1989). Suelen nacer en diciembre-febrero en el Mar Mediterráneo y julio en aguas de Inglaterra. El tamaño al nacer es de unos 25-30 cm. Alimentación: Depredador muy activo de peces, en especial pleuronectiformes, crustáceos, moluscos y otros condrictios demersales. En ocasiones se han observado en sus estómagos elementos extraños, incluidos tapices vegetales bentónicos y aves marinas. Importancia: De escaso interés comercial y algo más para la pesca deportiva. Se consume en fresco, seco y sazonado. Muy vulnerable por la captura accidental en las redes de arrastre bentónicas y palangres de fondo. Su abundancia ha disminuido drásticamente en los últimos 50 años hasta el punto de ser declarado extinto en el Mar del Norte y en grandes zonas del Mediterráneo norte. Especie en peligro crítico de extinción según la UICN.

136

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Orden Pristiformes Familia Pristidae Género Pristis

Pág. 137

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

137

Elasmobranchii - Pristiformes - Pristidae

Pristis pectinata (Latham, 1794) Pez sierra, Pejesierra (ES), Peix sierra (CA), Small tooth sawfish (EN), Poissonscie (FR), Espadarte-serra (PT), Sägefisch (DE), Pesce sega (IT)

Diagnosis: Hocico alargado en forma de sierra con 24 a 32 pares de dientes transversales. Dos aletas dorsales casi iguales, el origen de la primera al nivel del origen de las pélvicas. Aleta caudal ancha y oblicua sin lóbulo inferior. Coloración dorsal y lateral uniformemente gris o marrón oscuro; ventralmente blanquecino o amarillento. Hábitat: Pez sierra eurihalino que habita en aguas someras en bahías (5-100 m), lagunas costeras y estuarios (Serena, 2005), aunque también puede encontrarse en ríos (Compagno y Last, 1999). Ampliamente distribuido alrededor del mundo. En el Atlántico Oriental desde Marruecos hasta la región meridional de Angola y posiblemente el norte de Namibia, además de en zonas muy concretas del Mar Mediterráneo. En el Atlántico occidental tiene una amplia distribución desde el sur de EEUU hasta Uruguay (Compagno y Last, 1999; Krefft y Stehmann, 1973). Tamaño: Hasta 760 centímetros de longitud total, aunque más común alrededor de 500 cm (Last y Stevens, 1994). Reproducción: Ovovivípara con 15-20 embriones (Bigelow y Schroeder, 1953; Stehmann y Bürkel, 1984a; Serena, 2005). Alimentación: Se alimentan de peces de tamaño pequeño a mediano e invertebrados. Utilizan sus sierras para remover el sustrato en busca de invertebrados o para matar peces pelágicos y peces enterrados (Bigelow y Schroeder, 1953; Compagno y Last, 1999). Importancia: Capturada con líneas de mano y arrastre de fondo (Serena, 2005), es muy codiciada por sus apéndices rostrales que se utilizan como adorno. En peligro crítico de extinción según la UICN.

138

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Pristiformes - Pristidae

Pristis perotteti (Müller & Henle, 1841) Pez sierra (ES), Large tooth sawfish (EN), Peixe serra (PT)

Diagnosis: Cuerpo alargado y deprimido. Hocico alargado en forma de sierra, con 18 a 22 pares de grandes dientes transversales. Origen de la primera dorsal por delante del origen de las aletas pélvicas. Coloración dorsal y lateral gris oscuro o marrón dorado; ventralmente blanquecino. Hábitat: Pez sierra eurihalino que habita en aguas someras cálidas y tropicales con temperaturas superiores a 20-30 ºC, en ambientes cercanos a la costa y en aguas salobres y dulces (lagos y ríos) (Bigelow y Schroeder, 1953). Generalmente en profundidades inferiores a 10 metros, aunque se ha observado a 122 metros en el lago Nicaragua (Florida Museum of Natural History, 2011). Se distribuye ampliamente por el Atlántico occidental, desde Texas a Brasil, y en el Atlántico oriental se encuentra desde España a Angola y posiblemente en el Mediterráneo, aunque parece ser que su rango de distribución es cada vez menor (Charvet-Almeida, 2007). Tamaño: Alcanza una longitud máxima de 650-700 cm (Bigelow y Schroeder, 1953; Almeida, 1999) y un peso máximo de 591 kg (Bigelow y Schroeder, 1953). Esperanza de vida estimada en unos 30 años. (Cook y col., 2005). Reproducción: Ovovivípara. En cada puesta liberan al medio entre 1 a 13 juveniles completamente desarrollados, siendo más común entre 7 y 9 (Thorson, 1976). La talla de primera madurez para ambos sexos se encuentra entre 240 y 300 cm, correspondiendo a una edad de unos 10 años (Thorson, 1982). Alimentación: Se alimentan de peces óseos de tamaño pequeño e invertebrados. Utilizan sus sierras para remover el sustrato en busca de invertebrados y peces enterrados (Bigelow y Schroeder, 1953). Importancia: El tamaño de sus poblaciones es desconocido. Su abundancia ha disminuido continuamente en las últimas décadas debido a su pesca, de modo que incluso puede considerarse desaparecida en gran parte de su antigua área de distribución (CharvetAlmeida, 2007). La UICN considera esta especie en peligro crítico de extinción.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

139

Orden Rajiformes Familia Arhynchobatidae Género Bathyraja

Pág. 145

Familia Dasyatidae Género Dasyatis

Género Pteroplatytrygon

Pág. 146

Pág. 149

140

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Género Taeniura

Pág. 150

Familia Gymnuridae Género Gymnura

Pág. 151

Familia Myliobatidae Género Myliobatis

Pág. 152

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

141

Género Mobula

Pág. 153

Género Pteromylaeus

Pág. 154

Género Rhinoptera

Pág. 155

142

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Rajidae Género Dipturus

Pág. 156

Género Leucoraja

Pág. 158

Género Neoraja

Pág. 161

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

143

Género Raja

Pág. 162

Género Rajella

Pág. 168

Género Rostroraja

Pág. 170

144

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS

Familia Rhinobatidae Género Rhinobatos

Pág. 171

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

145

Elasmobranchii - Rajiformes - Arhynchobatidae

Bathyraja richardsoni (Garrick, 1961) Raya de Richardson (ES), Richardson's ray (EN), Raie de Richardson (FR)

Diagnosis: El hocico es largo y flexible, el borde frontal del disco cóncavo y la cola relativamente corta. La superficie dorsal del disco está cubierta completamente de dentículos, pero desprovista de espinas. Una hilera media de 15-20 espinas en la cola. Aletas dorsales juntas sin espina interdorsal. Color dorsal marrón y ventral oscuro, aunque ventralmente algunas manchas blanquecinas en la línea media del cuerpo, las aletas pélvicas y la cola. Hábitat: Es una especie batidemersal que habita zonas profundas del talud continental y llanuras submarinas entre 1.370 y 2.500 metros de profundidad (Stehmann y Bürkel, 1984b; Scott y Scott 1988; Cox y Francis, 1997). En el Atlántico nororiental se distribuye desde la parte noroccidental del Golfo de Vizcaya hasta el norte de Irlanda (Stehmann y Merrett, 2001), además ha sido encontrada en el Atlántico occidental desde el sur de Labrador hasta el sudoeste del Banco Georges y en el Pacífico en Nueva Zelanda (Garrick, 1961; Stehmann y Bürkel, 1984b). Por ello es considerada probablemente cosmopolita (Kulka y col., 2007), ya que los registros en aguas profundas, aunque aislados, sugieren una distribución más amplia. Tamaño: Alcanza un tamaño máximo de 175 cm de longitud total (Stehmann y Bürkel, 1984b). Reproducción: Ovípara. Los huevos miden de 20 a 20,8 cm de longitud por 11,2 a 12 cm de anchura (Stehmann y Merrett, 2001). Alimentación: Se alimenta principalmente de peces y también pequeños crustáceos (Stehmann y Bürkel, 1984b). Importancia: Aunque es rara puede formar parte de las capturas accidentales de algunas pesquerías de arrastre y palangre de fondo.

146

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Dasyatidae

Dasyatis centroura (Mitchill, 1815) Raya látigo isleña, Chucho (ES), Escurçana clavellada, Romaguera (CA), Roughtail stingray (EN), Pastenague épineuse (FR), Uge de cardas (PT), Rauschwanz-Stechrochen (DE), Trigone spinoso (IT)

Diagnosis: Hocico obtuso poco prolongado. Disco romboidal con bordes frontales y posteriores rectos. Cola dos veces más larga que el disco, con un pliegue membranoso inferior relativamente largo, con origen al nivel del aguijón. Base de la boca con 5-6 papilas. Superficie dorsal con tubérculos o espinas gruesas, de color marrón verdoso. Ventralmente casi blanca. Hábitat: De hábitos bentónicos se encuentra en fondos arenosos y fangosos, desde las aguas más costeras hasta 200 metros de profundidad, aunque es más frecuente entre 15 y 50 metros de profundidad (Capapé y Desoutter, 1990). Está ampliamente distribuida en las aguas costeras del Atlántico tanto oriental como en el occidental, incluyendo el Mediterráneo, aunque no en el Mar Negro (McEachran y Capapé, 1984a; Serena, 2005). Tamaño: Es una de las especies de rayas látigos más grandes. El tamaño máximo registrado es de 260 cm de anchura de disco y 290 kg de peso en el Mediterráneo (Dulcic y col., 2003) y 220 cm de anchura de disco en el Atlántico oriental (Capapé y Desoutter, 1990). Reproducción: Es una especie ovovivípara (Capapé, 1993). La talla de primera madurez varía con las zonas oscilando entre 80 cm de anchura de disco en machos, y entre 66 cm y 100 cm en hembras en el Mediterráneo (Capapé, 1993), a 130-150 cm en machos y 130-150 cm en hembras en el Atlántico occidental (McEachran y de Carvalho, 2002). La gestación dura un mínimo de cuatro meses. La fecundidad oscila entre 2 y 6 crías por año (Capapé, 1993) de 34-36 cm de anchura de disco en el momento de nacer, que ocurre especialmente en otoño e inicios del invierno (Serena, 2005). Alimentación: Se alimenta de invertebrados y peces del fondo. Importancia: Se captura accidentalmente por las pesquerías de arrastre y artesanales de trasmallos y palangre (Serena, 2005).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

147

Elasmobranchii - Rajiformes - Dasyatidae

Dasyatis margarita (Günther, 1870) Raya látigo margarita (ES), Daisy stingray (EN), Pastenague marguerite (FR), Uge-de-pérola (PT), Stechrochen (DE)

Diagnosis: Disco de forma oval (subcuadrangular), casi tan ancho como largo y con los extremos muy redondeados. Hocico puntiagudo. Cola delgada y larga, hasta 2,5 veces la longitud del disco. Una espina serrada en la base de la cola y un pliegue ventral relativamente corto. Sin aleta dorsal. Un único tubérculo blanquecino en forma de perla sobre la cintura torácica, rodeado de dentículos dérmicos. Coloración dorsal uniforme marrón grisácea. Hábitat: De hábitos demersales se encuentra tanto en hábitats marinos como en estuarios, en fondos de hasta 60 metros de profundidad (Capapé y Desoutter, 1990). Se distribuye por el Atlántico oriental desde las costas de Mauritania a Angola y las Islas Canarias. Tamaño: Máxima longitud total de unos 200 cm y hasta 100 cm de anchura de disco (Stehmann, 1981). Sin embargo, la mayoría de los individuos capturados son más pequeños, siendo común una longitud total de 60 cm. Reproducción: Su biología es poco conocida. Se trata de una especie ovovivípara de baja fecundidad, de 1 a 3 crías por cada puesta (Compagno y Marshall, 2004). Alimentación: Se alimenta de todo tipo de animales del fondo (Stehmann, 1981). Importancia: Capturada principalmente con trasmallos, arrastre de fondo, palangres de fondo y anzuelos y líneas. Se comercializan sus aletas secas o ahumadas (Stehmann, 1981).

148

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Dasyatidae

Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) Chucho, Chuchu, Pastinaca común (ES), Estinga, Galerón, Ouxa común (GL), Escurçana (CA), Common stingray (EN), Pastenague commune (FR), Uja (PT), Peitschenrochen (DE), Pastinaca comune (IT)

Diagnosis: Hocico obtuso pero un poco prolongado. Disco romboidal con bordes frontales rectos y posteriores convexos. Cola 1,3-1,5 veces la longitud del disco, con un pliegue membranoso inferior relativamente corto y origen al nivel del aguijón. Base de la boca con 5 papilas bulbosas. Superficie dorsal carente de tubérculos. Color dorsal verde oliva o marrón; ventralmente blanca con márgenes oscuros. Hábitat: Se encuentran sobre fondos arenosos y lodosos entre profundidades de 3 a 200 metros. A veces en estuarios y cerca de los arrecifes rocosos (Michael, 1993). Tamaño: Las hembras alcanzan tallas que van desde 20,5 a 88 cm de longitud total y de 8 a 51 cm de ancho en el disco, mientras que los machos presentan un rango aproximado desde 20 a 73 cm de longitud total y de 7 a 34 cm de ancho en el disco (Ismen, 2003). Reproducción: Ovovivíparos. Los machos maduran a los 43 cm de longitud estándar (22 cm de ancho del disco) y las hembras a 46 cm de longitud estándar (24 cm de ancho en el disco). El periodo de gestación ocurre en los meses de verano (mayo a septiembre) y pueden tener entre 4-7 crías (Ismen, 2003). Alimentación: Se alimenta de invertebrados bentónicos (crustáceos y moluscos), teleósteos y cefalópodos. Los adultos de ambos sexos, a diferencia de los juveniles, comen más teleósteos que crustáceos (Capapé, 1975; McEachran y Capapé, 1984a; Bauchot, 1987b). Se alimenta principalmente de noche y durante el día permanece casi enterrada en la arena. Importancia: Las aletas son comercializadas ahumadas, secas y saladas, además son utilizados como alimento para peces y por su aceite (Muus y Nielsen, 1999). Peligrosidad: Es peligrosa para bañistas y pescadores debido a su espina venenosa, la cual es un dentículo modificado que puede medir 35 cm largo. Esta espina puede ser ocasionalmente mudada y reemplazada (Halstead y col., 1990; Muus y Nielsen, 1999).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

149

Elasmobranchii - Rajiformes - Dasyatidae

Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832) Raya-látigo violeta (ES), Escurçana violeta (CA), Pelagic stingray (EN), Pastenague violette (FR), Uge-violeta (PT), Violetter Stechrochen (DE), Pastinaca violacea (IT)

Diagnosis: Hocico redondeado. Disco casi triangular con los bordes frontales y posteriores convexos. Cola 2,5-3,0 veces la longitud del disco, con un pliegue membranoso inferior al nivel del aguijón. Base de la boca con 10-12 papilas. Color dorsal y ventral oscuro, variando entre morado y azul verdoso. Hábitat: Pelágica y probablemente cosmopolita en todos los mares tropicales y templados, incluyendo los océanos Índico, Pacífico y Atlántico, así como el Mediterráneo (McEachran y Capapé, 1984a; Mollet, 2002; Domingo y col., 2005), aunque también ha sido citada en el Mar del Norte (Ellis, 2007). Es la única pastinaca totalmente pelágica de la familia (Last y Stevens, 1994), localizándose usualmente entre 1 y 100 metros aunque ocasionalmente hasta 240 metros (McEachran y Capapé, 1984a). Tamaño: Longitud máxima hasta 160 cm (Compagno y col., 1989), aunque usualmente se captura con tallas de hasta 110 cm de longitud total (McEachran, 1995). Reproducción: Ovovivípara. Se reproduce en la primavera y la gestación es corta, con una duración de dos meses para especímenes en cautividad y de cuatro a cinco meses para especímenes en el medio natural. La aparición de crías (entre 4 y 9) ocurre en verano. Los machos alcanzan la primera madurez sexual a una talla entre 37,5 y 39,7 cm de anchura de disco (Hemida y col., 2003; Ribeiro-Prado y Amorim, 2008). Alimentación: Es una nadadora muy ágil, alimentándose de todo tipo de calamares, celentéreos (incluyendo medusas), crustáceos y pequeños peces. Usa las aletas pectorales para dirigir las presas hacia su boca. Importancia: Se captura frecuentemente por las pesquerías de túnidos y especies afines (pez espada, tiburones, etc.) que se realizan con palangre de superficie y enmalles, aunque también ocasionalmente por las de cerco y arrastre (Ellis, 2007). Generalmente es descartada.

150

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Dasyatidae

Taeniura grabata (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Pastinaca negra, Chucho negro (ES), Round stingray (EN), Pastenague ronde (FR), Ratão (PT), Trigone africano (IT)

Diagnosis: Cuerpo casi circular, ligeramente más ancho que largo. Sin aletas dorsales ni aleta caudal. Cola más corta que la longitud del disco, no terminando en un filamento, con un fuerte aguijón de bordes dentados en la mitad posterior y un repliegue cutáneo longitudinal en la parte inferior, desde el nivel de la espina hasta casi la punta. Piel casi desnuda, excepto por unos pequeños dentículos a lo largo de la línea medio-dorsal y tres gruesos dentículos sobre la cintura torácica. Color gris, marrón u oliváceo por la cara dorsal, con numerosas manchas oscuras; cara ventral blanca. Hábitat: Especie de hábitos bénticos que predomina sobre fondos blandos. Generalmente en aguas tropicales o cálidas hasta 100 metros de profundidad (Serena, 2005). Se distribuye en el Mediterráneo desde Túnez a Turquía (Serena, 2005), y en el Atlántico oriental en el Golfo de Cádiz (Arias, 2005), y desde Senegal a Angola, incluyendo Cabo Verde (McEachran y Capapé, 1984a), las Islas Canarias (Brito y col., 2002) y Madeira (Biscoito y Wirtz, 1994). Tamaño: Alcanza un tamaño máximo de 100 cm de anchura del disco y 150 cm de longitud total (Bauchot, 1987b). Reproducción: Ovovivípara. Alimentación: Se alimenta de pequeños gusanos, crustáceos y peces del fondo. Importancia: Sin interés comercial. Aunque es rara su captura por trasmallos (Serena y col., 2005), se considera que es una especie vulnerable a estos artes y también al arrastre de fondo, sin embargo no existe una información precisa sobre sus capturas (Serena y col., 2003).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

151

Elasmobranchii - Rajiformes - Gymnuridae

Gymnura altavela (Linnaeus, 1758) Raya mariposa, Manta (ES), Mantellina (CA), Spiny butterfly ray (EN), Pastenague ailée (FR), Uge-manta (PT), Schmetterlingsrochen (DE), Tavela (IT)

Diagnosis: Hocico muy obtuso. Disco casi el doble de ancho que largo. Cola muy corta (1/4 del disco). Un tentáculo delgado en la parte trasera del espiráculo. Sin aleta dorsal. Coloración dorsal de distintos tonos marrones, con puntos o manchas claras u oscuras.

Hábitat: Esta especie se encuentra en aguas costeras sobre sustratos blandos, arenosos y fangosos, hasta los 100 metros de profundidad (Brito y col., 2002). Se localiza en ambas orillas del océano Atlántico. En el Atlántico oriental se distribuye desde Portugal hasta Angola, incluyendo el Mediterráneo, el Mar Negro, Madeira y Canarias. En el Atlántico occidental desde Massachusetts hasta Argentina (McEachran y Capapé, 1984a; Robins y Ray, 1986; Menni, y Lucifora, 2007). Tamaño: La máxima anchura de disco registrada es de 400 cm (Stehmann, 1981) y el peso máximo 60 kg. Reproducción: Ovovivípara, tiene un periodo de gestación de los embriones de aproximadamente 6 meses, con un ciclo anual. El número de crías liberadas oscila entre 1 y 8 dependiendo de la localización geográfica, siendo de 4 a 7 en el Atlántico oriental (McEachran y Capapé, 1984b). Los juveniles miden entre 38 y 44 cm de anchura, siendo su tamaño inversamente proporcional al número de individuos en cada útero (Daiber y Booth, 1960). La talla de primera madurez de los machos es de 78 cm de anchura de disco y la de las hembras de 108 cm, éstas últimas que alcanzan mayor tamaño, maduran también más tarde que los machos (Capapé y col., 1992). Alimentación: Se alimenta de peces, crustáceos, moluscos y plancton (Froese y Pauly, 2010). Importancia: Sin interés comercial aunque en algunos lugares se considera especie de interés para la pesca recreativa. Especie vulnerable según la IUCN.

152

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Myliobatidae

Myliobatis aquila (Linnaeus, 1758) Aguila de mar, Peje aguila (ES), Carneiro, Chucho, Jalerón (GL), Milana (CA), Eagle ray (EN), Aigle de mer (FR), Ratâo aguia (PT), Gemeiner Adlerrochen (DE), Aquila di mare (IT)

Diagnosis: Lóbulo frontal subrostral corto y obtuso. La hilera media de dientes (placa dentaria) de la mandíbula superior 4-6 veces más ancha que larga. Origen de la aleta dorsal por detrás del extremo posterior de las pélvicas. Coloración dorsal marrón oscuro o negruzco.

Hábitat: Especie bentopelágica preferentemente de hábitos costeros, incluyendo bahías y estuarios, aunque ocasionalmente oceánica, frecuente hasta al menos 95 metros de profundidad (Compagno y col., 1989), aunque existen registros hasta 300 metros de profundidad (McEachran y Séret, 1990). En el Mediterráneo puede encontrarse en fondos blandos hasta los 200 metros de profundidad (Fischer y col., 1987). Tamaño: En el Mediterráneo alcanza una talla máxima de 150 cm de anchura de disco y 260 cm de longitud total (Fischer y col., 1987) y en la costa africana hasta 183 cm de anchura de disco (McEachran y Séret, 1990). El peso máximo es de unos 14,5 kg. Reproducción: Es una especie ovovivípara y produce entre 6 y 10 huevos por cápsula. Se reproduce en años alternos y el desarrollo embrionario no excede un año (de 6 a 8 meses) (Fischer y col., 1987; McEachran y Capapé, 1984c; Muus y Nielsen, 1999; Capapé y col., 2007). El periodo de reproducción se extiende desde septiembre a febrero (Notarbartolo y Bianchi, 1998). En el Mediterráneo las hembras alcanzan la primera madurez sexual a una talla de 60 cm de anchura de disco y los machos con 40 cm (Fischer y col., 1987), en el sur de las costas africanas los machos maduran a una talla de 79,1 cm de anchura de disco y las hembras con 42,5 cm (Holtzhausen y col., 2005). Alimentación: Especie depredadora generalista que se alimenta de diferentes organismos bentónicos, con un amplio rango de tamaños y formas (Jardas y col., 2004). Se alimenta de crustáceos, moluscos y peces bentónicos. Importancia: Se captura en varias pesquerías semi-industriales y artesanales (Fischer y col., 1987; Serena, 2005). En algunas zonas su carne es muy apreciada.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

153

Elasmobranchii - Rajiformes - Myliobatidae

Mobula mobular (Bonnaterre, 1788) Manta, Maroma (ES), Devil fish (EN), Mante (FR), Jamanta (PT), MittelmeerManta (DE), Vacca 'emare (IT)

Diagnosis: Disco de forma rómbica mucho más ancho que largo. Dos lóbulos en la parte frontal de la cabeza. Ojos y espiráculos a los lados de la cabeza. Boca terminal con 150-160 series verticales de dientes. Color dorsal muy oscuro; marrón o negro. Ventralmente blanca.

Hábitat: Especie gregaria pelágica y semipelágica que habita en aguas cálidas y tropicales sobre la plataforma continental y cerca de islas oceánicas (McEachran y Capapé, 1984d; Serena, 2005), aunque también en aguas oceánicas y en aguas profundas (Bradaï y Capapé, 2001). Se distribuye por el Mediterráneo y el Atlántico oriental desde el norte de España hasta Senegal, incluyendo las Azores, Madeira, las Canarias y el sur de Irlanda (McEachran y Capapé, 1984d). Tamaño: Hasta 520 cm de anchura del disco (McEachran y Capapé, 1984d) y 650 cm de longitud total (Serena, 2005). Reproducción: Vivíparo aplacentario (ovovivípara) matrotrófico, con un solo individuo por alumbramiento, o raramente dos, que puede alcanzar 180 cm de anchura de disco al nacer. Probablemente la gestación tenga una duración de 25 meses y el alumbramiento se produce en verano (Serena, 2005). Alimentación: Se alimenta de peces pequeños pelágicos y crustáceos planctónicos que son apresados en los especializados filtros de sus branquias (McEachran y Capapé, 1984d; Serena 2005). Importancia: Sin interés comercial, aunque es accidentalmente apresada en palangres de superficie, redes de cerco y de pesca artesanal (Serena, 2005). Especie en peligro de extinción según la IUCN.

154

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Myliobatidae

Pteromylaeus bovinus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Pez Obispo, Ratón (ES), Jalerón, Morsenco (GL), Bisbe, Milà, Bon Jesús (CA), Bull ray (EN), Mourine évêque bovine (FR), Ratão-bispo (PT), Afrikanischer adlerrochen (DE)

Diagnosis: Lóbulo frontal rostral largo y puntiagudo. La hilera media de dientes (placa dentaria) de la mandíbula superior 4-6 veces más ancha que larga. Origen de la aleta dorsal por delante del extremo posterior de las pélvicas. En juveniles el dorso con 7-8 rayas transversales de color claro, los adultos de color dorsal marrón claro. Hábitat: Es una especie de hábitos bentopelágicos que se puede observar con frecuencia en superficie (Van der Elst, 1988), a veces saltando fuera del agua (Van der Elst, 1988; Compagno y col., 1989), en profundidades entre 10 y 150 metros (Brito y col., 2002). Se le puede observar en pequeños grupos y a veces penetra en estuarios y lagunas costeras (Wallace, 1967). Tamaño: Máxima anchura del disco 150 cm y máxima longitud total 260 cm, pero lo más común de 60 a 100 cm de anchura de disco (McEachran y. Capapé, 1984c; Fischer y col., 1987). Peso máximo 83 kg (Compagno, 1986). Reproducción: Los machos alcanzan la madurez sexual a una talla superior a 82 cm de anchura de disco y las hembras de 90 cm (Seck y col., 2002). El periodo de gestación parece variar entre 5-6 meses (McEachran y Capapé, 1984c; Seck y col., 2002) y un año (Van der Elst, 1988), liberándose entre 3 y 6 individuos juveniles de entre 45 y 50 cm de anchura de disco (McEachran y Capapé, 1984c; Van der Elst, 1988), aunque el ejemplar vivo más pequeño que se ha registrado midió 35,5 cm (Seck y col., 2002). Alimentación: Se alimenta de cangrejos ermitaños, gasterópodos, moluscos bivalvos, calamares, gambas (Wallace, 1967; Compagno y col., 1989) y, ocasionalmente, de peces teleósteos (Fischer y col., 1987). Importancia: De escaso interés comercial, se captura ocasionalmente por las flotas comerciales y también por la pesca recreativa. Ocasionalmente se puede ver en mercados del Mediterráneo oriental, comercializándose fresca (Fischer y col., 1987).

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

155

Elasmobranchii - Rajiformes - Myliobatidae

Rhinoptera marginata (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Arzobispo, Gavilán lusitánico (ES), Vela llatina (CA), Lusitanian cownose ray (EN), Mourine lusitanienne (FR), Gavião-do-mar (PT), Rinottera (IT)

Diagnosis: Lóbulo frontal subrostral carnoso sobrepasando apenas el nivel anterior de la cabeza y profundamente hendido sobre la línea mediana. Dientes grandes en 9 hileras unidas formando una placa dentaria en cada mandíbula, la hilera mediana netamente más grande que las otras. La aleta dorsal tiene su origen entre los bordes laterales libres y las pélvicas. Color dorsal marrón verdoso. Hábitat: Especie de hábitos semipelágicos. Se distribuye en aguas cálidas y templadas del Atlántico centro oriental, desde el sur de España y Portugal, Marruecos, Mauritania hasta Senegal, y en el Mediterráneo, siendo infrecuente en este último (Baino y col., 2001). Es una especie común en aguas costeras, aunque puede encontrarse hasta 100 metros de profundidad (Baino y col., 2001). A menudo forman grandes grupos nadando cerca de la superficie (McEachran y Capapé, 1984d). Tamaño: Pueden medir hasta 200 cm de anchura de disco (McEachran y Capapé, 1984d). Reproducción: Especie ovovivípara. La gestación tiene una duración de hasta un año produciéndose entre 2 y 6 embriones (McEachran y Capapé, 1984d). Las crías son liberadas al medio en abril-mayo y la reproducción tiene lugar en junio. Los machos maduran a una talla de 77 cm de anchura de disco, mientras que las hembras lo hacen cuando alcanzan 80 cm (Notarbartolo di Sciara y col., 2006). Alimentación: Se alimenta de moluscos bentónicos, crustáceos y peces. Importancia: Sin interés pesquero y, por tanto, es muy raro que se comercialice. Especie casi amenazada según la IUCN.

156

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Dipturus batis (Linnaeus, 1758) Noriega, Raya de sable, Sabliega (ES), Ferreira, Raia bicuda (GL), Caputxa (CA), Flapper skate (EN), Pocheteau blanc (FR), Raia oirega (PT), Gemeiner Rochen (DE), Razza bavosa (IT)

Diagnosis: Hocico muy largo y puntiagudo. Disco de forma rómbica con el margen anterior cóncavo. Superficie dorsal y ventral parcialmente denticulada en adultos, lisa en juveniles. Una hilera de 12-18 espinas en la cola. Coloración dorsal oscura con puntos de color claro; la ventral gris oscuro con poros mucosos coloreados de negro. Hábitat: Especie bentónica que habita sobre los sustratos arenosos de la plataforma y del talud continental, con un amplio rango de tolerancia a la profundidad y a la temperatura (Stehmann, 1990), aunque presenta preferencia por las aguas costeras principalmente desde los 200 hasta los 600 metros de profundidad (Stehmann y Bürkel, 1984b; Serena, 2005). Tamaño: Alcanzan aproximadamente 250 centímetros de longitud estándar (Serena, 2005). Reproducción: Ovípara. Los juveniles tienden a seguir objetos grandes, como su madre. El apareamiento se da en primavera y las cápsulas con los huevos son depositadas durante el verano. Las cápsulas son ovaladas con fuertes cuernos puntiagudos en las esquinas. Las cápsulas se depositan en suelos arenosos o fangosos (Breder y Rosen, 1966), y tienen un tamaño de 10,6-24,5 centímetros de largo y 5-14,5 centímetros de ancho. Alrededor de 40 huevos son depositados por individuo anualmente (Bor, 2002). Alimentación: Se alimentan de todo tipo de animales bentónicos, aunque los individuos adultos prefieren consumir peces (Stehmann y Bürkel, 1984b). Importancia: La carne es comercializada fresca o ahumada (Muus y Nielsen, 1999). La especie es capturada principalmente por arrastre y palangreros en el norte de Europa (Dolgov y col., 2005; Serena, 2005). Está catalogada por la UICN como especie en peligro crítico de extinción.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

157

Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) Picón, Raya picuda (ES), Cibreiro (GL), Caputxó (CA), Longnosed skate (EN), Raie capucin (FR), Raia bicuda (PT), Spitzschnauziger Rochen (DE), Razza monaca (IT)

Diagnosis: Hocico extremadamente largo y puntiagudo. Disco de forma rómbica con el margen anterior muy cóncavo. Superficie dorsal y ventral lisa en jóvenes y casi completamente denticulada en adultos. Una hilera de 4 a 11 espinas en la cola. Coloración dorsal oscura (marrón o gris), más en adultos con motas claras y negras; ventralmente gris oscuro con poros mucosos negros. Hábitat: Especie de hábitats profundos, en fondos de arena y fango (Brito y col., 2002), de 15 hasta 900 metros (Stehmann, 1995) aunque más habitualmente alrededor de 200 metros (Stehmann y Bürkel, 1984b). En el Mediterráneo se captura frecuentemente entre 200 y 500 metros (Baino y col., 2001). Tamaño: Habitualmente entre 60 y 100 cm de longitud total (Serena, 2005) aunque puede alcanzar hasta 150 cm de longitud total (Stehmann, 1990). Reproducción: Ovípara. Periodo de puesta desde febrero a principios de verano dependiendo de las zonas (Stehmann y Bürkel, 1984b; Bauchot, 1987b; Notarbartolo di Sciara y Bianchi, 1998; Serena, 2005). Las cápsulas de los huevos miden entre 14 y 23,5 cm de longitud y entre 11 y 12 cm de anchura (Lacourt, 1979). Alcanzan la madurez sexual a una talla de 120 cm de longitud total (Muus y Nielsen, 1999). El apareamiento tiene lugar mediante un abrazo de los especímenes de ambos sexos. Los jóvenes tienen tendencia a perseguir objetos de gran tamaño como sus madres (Breder y Rosen, 1966). Alimentación: Se alimenta de todo tipo de animales (Stehmann y Bürkel, 1984b), principalmente cefalópodos y crustáceos. Las hembras parecen tener cierta preferencia por los cefalópodos mientras que los machos prefieren los crustáceos (Vannucci, 2005). Importancia: Aunque formaba parte de las capturas de los arrastreros y era frecuentemente comercializada en las lonjas pesqueras, su presencia es cada vez más escasa y actualmente se considera desaparecida en las Islas Británicas (Dulvy y col., 2000) y vulnerable en el Mediterráneo (Serena, 2005). Especie casi amenazada según la IUCN.

158

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Leucoraja circularis (Couch, 1838) Raya falsa vela (ES), Raia de círculos (GL), Rajada d´anells (CA), Sandy ray (EN), Raie circulaire (FR), Raia de São Pedro (PT), Sandroche (DE), Razza rotonda (IT)

Diagnosis: Hocico corto. Superficie dorsal completamente denticulada. Un grupo de espinas formando un triángulo sobre la nuca. Cinco hileras de espinas en la cola que se prolongan en el cuerpo en juveniles, de las cuales la central es más pequeña en adultos. Coloración dorsal marrón, con 4-6 puntos de color crema simétricamente situados sobre cada aleta pectoral y pélvica. Hábitat: Especie bentónica que habita en aguas oceánicas sobre la plataforma continental y en la parte superior del talud continental (Stehmann y Bürkel, 1984b). En el Atlántico oriental se distribuye desde Marruecos a Islandia, en el Mar del Norte se ha encontrado desde los 70 hasta los 900 metros de profundidad (Fischer y col., 1987; Consalvo y col., 2008) y en el Mar Jónico oriental habita entre los 463 y 676 metros de profundidad (Stehmann y Bürkel, 1984b; Mytilineou y col., 2005; Serena, 2005). Tamaño: Los machos inmaduros alcanzan 120 cm de longitud total (Stehmann, 1990), mientras que las hembras alcanzan 117 cm de longitud total aproximadamente (Froese y Pauly, 2010). Reproducción: Ovípara. Los jóvenes tienden a seguir objetos grandes, como su madre (Breder y Rosen, 1966). Los huevos están en cápsulas rectangulares de 90 por 50 mm aproximadamente (Desbrosses, 1931; Lacourt, 1979; Bor, 1998). Estas cápsulas presentan duros cuernos afilados en las esquinas y se depositan en fondos arenosos o lodosos, desde noviembre hasta agosto (Breder y Rosen, 1966; Serena, 2005). Alimentación: Se alimentan de todo tipo de animales bentónicos (Stehmann y Bürkel, 1984b). Importancia: Es importante en las pesquerías locales y se captura por las redes de arrastre de fondo (Serena, 2005). Especie vulnerable según la IUCN.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

159

Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Leucoraja fullonica (Linnaeus, 1758) Raya cardadora (ES), Cibreiro, Ferreiro (GL), Cardaire (CA), Shagreen ray (EN), Raie chardon (FR), Raia pregada (PT), Fullers Rochen (DE), Razza spinosa (IT)

Diagnosis: Hocico puntiagudo. Superficie dorsal completamente denticulada. Una hilera de 3-9 espinas en la nuca y dos hileras de espinas paralelas a cada lado de la línea media, desde la cintura pélvica (solo en jóvenes) hasta la cola. Color dorsal del disco gris ceniciento; ventralmente blanco. Hábitat: Especie bentónica que habita en aguas costeras relativamente frías y sobre la parte superior del talud continental, desde los 30 a los 550 metros (Fischer y col., 1987; Clarke, 2000; Serena, 2005), aunque usualmente se localiza a una profundidad de aproximadamente 200 metros (Stehmann y Bürkel, 1984b). Tamaño: Alcanza en promedio 100 cm de longitud total (Serena, 2005), pero normalmente el rango de captura es entre los 35 y 70 cm (Fischer y col., 1987). Reproducción: Ovíparos. Maduran por primera vez a los 40 cm de longitud total aproximadamente (Fischer y col., 1987). Las crías tienden a seguir objetos grandes, como su madre. Los huevos están en capsulas alargadas con duros cuernos puntiagudos en las esquinas, los cuales son depositados en fondos arenosos o fangosos. Las capsulas presenta tamaños entre los 7,5–9,9 cm de longitud y 4,5–4,7 cm de ancho (Bor, 2002; Serena, 2005). Alimentación: Se alimentan de todo tipo de animales bentónicos, pero con preferencia por los peces (Stehmann y Bürkel, 1984b). Importancia: Se captura por la pesca artesanal con red de arrastre, red de enmalle, palangre de fondo y de deriva. Se encuentra regularmente en los mercados (Fischer y col., 1987).

160

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Leucoraja naevus (Müller & Henle, 1841) Raya santiaguesa, Escayuda (ES), Raia estreleira (GL), Rajada vestida (CA), Arraia (EU), Cuckoo ray (EN), Raie fleurie (FR), Raia de dois olhos (PT), Kuckucksrochen (DE), Razza fiorita (IT)

Diagnosis: Hocico corto. Superficie dorsal completamente espinosa. Un grupo de espinas formando triángulo sobre la nuca. Dos hileras paralelas de fuertes espinas a cada lado de la línea media de la cola, de las que las centrales se prolongan sobre el cuerpo. Dorso de color marrón claro, con un gran ocelo en medio de cada pectoral de color negro surcado de rayas onduladas de color amarillo. En ocasiones ocelos adicionales mucho más pequeños. Hábitat: Especie bentónica de aguas costeras, desde 20 a 500 metros, aunque principalmente entre 60 y 200 metros sobre fondos rocosos (Fischer y col., 1987; Serena, 2005). Tamaño: Alcanza unos 70 cm de longitud total (Serena, 2005), aunque su talla está normalmente entre los 30 y 50 cm (Fischer y col., 1987). Reproducción: Ovípara. Las hembras maduran por primera vez a un tamaño de aproximadamente 60 cm. Esta especie produce más de 100 huevos por hembra durante todo el año, aunque más intensamente en primavera (Fischer y col., 1987; Serena, 2005). Las cápsulas de los huevos presentan tamaños entre los 5 y 7 cm de longitud y de 3,1 a 3,9 cm de ancho (Bor, 2002). El desarrollo embrionario dura aproximadamente 8 meses y las crías eclosionan con un tamaño de unos 12 cm (Serena, 2005). Las cápsulas, que son alargadas y con duros cuernos puntiagudos en las esquinas, son depositadas en suelos arenosos o fangosos (Breder y Rosen, 1966). Alimentación: Se alimenta de todo tipo de animales bentónicos (Serena, 2005), aunque preferentemente de crustáceos, moluscos, anélidos y peces óseos (Fischer y col., 1987; Farias y col., 2006). Según Olaso y col. (2002) en un estudio realizado sobre la conducta alimenticia de algunos peces demersales ante el descarte artificial, L. naevus es una especie carroñera demersal que tiende a moverse hacia las áreas perturbadas por la pesca con redes, lugares en donde encuentra fauna desechada o deteriorada, para utilizarla como fuente importante de comida. Importancia: Capturado en las pesquerías con artes de arrastre de fondo (Serena, 2005) y por la pesca artesanal con artes de arrastre, redes de enmalle fija y palangres de fondo.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

161

Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Neoraja iberica (Stehmann, Séret, Costa & Baro, 2008) Raya pigmea ibérica (ES), Iberian pygmy skate (EN), Raie pygmée ibérique (FR), Raia pigméia ibérica (PT), Iberischer zwergrochen (DE)

Diagnosis: Disco en forma de corazón invertido, con una proyección triangular en la punta del hocico. Cola larga (un 62% de la longitud total), con pliegues laterales solo en la mitad o tercio posterior de la misma. Lóbulos pélvicos anteriores ¾ partes de los posteriores. Patrón de coloración dorsal desde el ocre al gris oscuro pasando por un marrón grisáceo, sobre el que se dispone por todo el disco en los ejemplares de menor talla numerosos puntos y motas de color marrón oscuro, y en la cola 7-8 bandas negruzcas transversales o bien manchas pareadas oscuras. Este patrón pierde intensidad con el crecimiento. El lado inferior del disco y de la cola son blancos. Hábitat: La raya pigmea ibérica es una especie bentónica que se encuentra sobre fondos de arena fina y muy fina, ocasionalmente fangosos. Su distribución se restringe al talud superior del suroeste de la península Ibérica (Stehmann y col., 2008). Tamaño: Longitud máxima total de 316 mm para las hembras y de 327 mm para los machos (Stehmann y col., 2008). Reproducción: Ovípara. Talla de primera madurez entre 20 y 29 cm de longitud total (Stehmann y col., 2008). Alimentación: Sin datos. Importancia: Esta raya es poco abundante capturándose ocasionalmente por barcos de arrastre en zonas profundas. Sin interés comercial.

162

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Raja asterias (Delaroche, 1809) Raya estrellada (ES), Starry ray (EN), Raie étoilée (FR), Raia pintada (PT), Mittelmeer Sternrochen (DE), Razza stellata (IT)

Diagnosis: Superficie dorsal lisa en jóvenes pero muy áspera en adultos. Una hilera irregular de 50-60 espinas en la línea media desde la nuca a la primera dorsal. Color dorsal marrón claro con abundantes motas negras que rodean lunares de color claro. Ventralmente blanca.

Hábitat: Especie común en todo el Mediterráneo sin incluir probablemente el mar Negro (Fischer y col., 1987; Relini y col., 2000). Esta raya es generalmente bentónica, se encuentra en aguas someras sobre fondos fangosos y arenosos, principalmente hasta los 150 metros de profundidad (Serena y col., 1988). Tamaño: Tamaño máximo de 72 cm para machos y 76 cm de longitud total para hembras. Reproducción: Ovípara. Los huevos son depositados en una cápsula. Hay hembras maduras todo el año y ponen de 30 a más de 100 cápsulas por año, pero con un pico más intenso de reproducción entre finales de primavera y principio de otoño. Las cápsulas con huevos miden 45 x 30 mm (excluyendo los cuernos), 110 x 45 mm en aguas tunecinas, y el desarrollo de los embriones es de 5-6 meses (Capapé, 1977b). La edad de madurez es de 3 a 4 años para ambos sexos (Serena y Abella 1999; Bono y col., 2005). La talla de madurez sexual es 45-54 cm para machos y 51,7-60 cm en las hembras (Serena y Abella, 1999; Bono y col., 2005). Los juveniles al nacer miden unos 8 cm y se mueven rápidamente a aguas someras (5 a 12 metros de profundidad) poco después de su nacimiento, y progresivamente durante su crecimiento se mueven hacia aguas más profundas. Catalano y col. (2003) sugieren que la incubación de huevos ocurre cerca del fondo, entre 30 y 40 metros de profundidad. Alimentación: Se alimenta casi exclusivamente de especies bentónicas: crustáceos y peces teleósteos de la familia Gobidae (Gobidae spp., Leserigobius spp., Leserigobius fresii, Gobius niger) y Pleuronectiformes (Citharus linguattola, Arnoglossus laterna y otros). Sin embargo, ocasionalmente se alimenta de especies pelágicas como la anchoa (Engraulis encrasicolus). Los juveniles se alimentan principalmente de anfípodos y los peces comienzan a ser más importantes en la dieta a medida que crecen (Cuoco y col., 2005). Importancia: Importancia comercial menor. Los individuos más pequeños son capturados cerca de la orilla con trasmallos y redes agalleras por la industria pesquera artesanal.

IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS Y ESPECIES

163

Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Raja brachyura (Lafont, 1873) Raya boca de rosa (ES), Rajada boca de rosa (CA), Blonde ray (EN), Raie blanche douce (FR), Raia pontuada (PT), Blondrochen (DE), Razza a coda corta (IT)

Diagnosis: Superficie dorsal lisa en jóvenes pero casi completamente espinosa en adultos. Una hilera central de 40-45 espinas desde la escápula hasta la primera dorsal, ausente en la espalda en machos adultos. Coloración dorsal pardo-amarillenta con numerosos puntos oscuros que llegan hasta los márgenes del disco. Ventralmente blanca. Hábitat: Especie muy distribuida en la totalidad de las aguas europeas, aunque es más común en el sector del Atlántico norte (Stehmann y Bürkel, 1984b). Se considera una especie rara en el Mediterráneo, donde se encuentra principalmente en la cuenca oeste (Matallanas, 1974). Sin embargo, ha sido citada con una alta abundancia a lo largo de las costas de la Isla de Asinara (Cerdeña) (Catalano y col., 2007). Se encuentra generalmente desde aguas superficiales hasta profundidades de 100 metros y vive sobre fondos arenosos y areno-rocosos (Stehmann y Bürkel, 1984b). Tamaño: El tamaño máximo reportado para los machos es de 120 cm y para las hembras 125 cm de longitud total (Holden, 1972), y un peso máximo de unos 14,3 kg. Reproducción: Ovípara. Esta especie pone cada uno de sus huevos en una cápsula rectangular, lisa y plana por una parte, y fibrosa convexa por la otra. La puesta de las cápsulas se lleva a cabo durante los meses de febrero-agosto y pone 40 a 90 cápsulas por año, con un tamaño de 10-14,3 cm de largo y 5,8-9 cm de ancho (Bor, 2002). El desarrollo de los embriones dura 7 meses (Whitehead y col., 1989). Alimentación: Tanto individuos grandes como pequeños consumen crustáceos, camarones y peces óseos, principalmente los pertenecientes a la familia Ammodytidae (Quiniou y Andriamirado, 1979; Ellis y col., 1996; Farias y col., 2006). Importancia: Se captura a lo largo de la zona litoral mediante técnicas de pesca por arrastre. Se pesca con trasmallo, palangres y artes de arrastre (Bauchot y Pras, 1993), pero tienen una importancia pequeña en las pesquerías. Especie casi amenazada según la UICN.

164

TIBURONES, RAYAS, QUIMERAS, LAMPREAS Y MIXÍNIDOS Elasmobranchii - Rajiformes - Rajidae

Raja clavata (Linnaeus, 1758) Raya de clavos, Aguilote, Raya clavosa (ES), Bermexuela, Clavuda, Raia cravuda, Raia de picos (GL), Rajada clavellada (CA), Thornback ray (EN), Raie bouclée (FR), Raia lenga (PT), Keulenrochen (DE), Razza chiodata (IT)

Diagnosis: Superficie dorsal completamente espinosa incluso en individuos muy jóvenes. De 30 a 35 espinas medias desde la nuca a la primera dorsal, interrumpida en machos adultos. En adultos grandes espinas (clavos) dispersas por el disco tanto dorsal como centralmente. Coloración dorsal muy variable con una amplia gama de marrones y salpicada de motas claras y puntos oscuros; en juveniles aparecen frecuentemente un par de ocelos situados simétricamente en el disco. La cola tiene un patrón de bandas transversales oscuras y claras. Hábitat: Habita en la plataforma continental sobre fondos arenosos y areno-rocosos, desde 20 a 300 metros de profundidad, aunque puede encontrarse a más de 300 metros. Tamaño: Las hembras y machos pueden alcanzar tallas de hasta 107 y 102 cm, respectivamente (Holden, 1972; Nottage y Perkins, 1983; Whittamore y McCarthy, 2005) y una edad máxima de unos 10 años (Serra-Pereira y col., 2008). Reproducción: La fecundidad de esta especie ovípara es entre 48 y 150 huevos por año (Holden, 1975; Ryland y Ajayi, 1984; Ellis y Shackley, 1995). La talla de primera madurez para hembras es de 59,5-77,1 cm y para machos 54-67,9 cm (Nottage y Perkins, 1983; Ryland y Ajayi, 1984; Whittamore y McCarthy, 2005). Los picos de reproducción son de abril a julio (Holden, 1975) y las poblaciones son relativamente sedentarias, pero los adultos presentan movimientos estacionales, desde aguas más profundas (20-300 metros) en invierno a aguas superficiales (