Senderos de la evolución humana 842066782X

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Camilo J. Cela Conde y Francisco ] . Ayala

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Alianza Editorial

Primera edición: 2001 Segunda reimpresión: 2005

Reservados codos los derechos. El contenido de esta obra está protegido por la Ley, que establece penas de prisión y/o multas, además de las correspondientes indemnizaciones por daños y perjuicios, para quienes reprodujeren, plagiaren, distribuyeren o comunicaren públicamente, en codo o en parte, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la preceptiva autorización.

©Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala, 200 1 ©Alianza Editorial, S. A., Madrid, 200 1 , 2003, 2005 Calle Juan Ignacio Luca de Tena, 1 5; 28027 Madrid; teléf. 91 393 88 88 www . alianzaeditorial.es ISBN: 84-206-6782-X Depósito Legal: M. 3.864-2005 Fotocomposición e impresión: EFCA, S.A. Parque Industrial «Las Monjas». 28850 Torrejón de Ardoz (Madrid) Printed in Spain

ÍNDICE

A TÍTULO DE ADVERTENCIA ........... .................................................................

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l.

LA EVOLUCI ÓN Y SU HISTORIA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . ... . ... ¿Qué es la evolución biológica........................................................................ Mitos primitivos sobre los orígenes . ............................................................... Lamarck......................................................................................................... Darwin y la revolución darwiniana.................................. ... .......... .................. La selección natural: controversias.................................................................. De Mendel a la teoría sintética....................................................................... La evolución molecular y otros avances.......................................................... Impacto científico y social..............................................................................

15 15 18 21 22 25 27 31 34

2.

GENÉTICA Y EVOLUCI ÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . ... . . . . . . . . . ... . . Herencia biológica.......................................................................................... Transcripción y traducción............................................................................. Mutación y variación genética........................................................................ Mutaciones génicas.................................................................................... Tasa de mutación y oportunismo evolutivo ............................................... Mutaciones cromosómicas ......................................................................... Evolución del tamaño del genoma .............. ......... ..........................................

37 37 40 42 43 46 48 49

8

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Acervo genético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Equilibrio genético y dinámica genética ......................................................... Flujo genético . ... .. . . . .. . . .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . .. . .. . Deriva genética .......................................................................................... Selección natural ............................................................................................ Selección y mutación...................................................................................... Selección y adaptación . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Selección sexual.......................................................................................... Selección familiar y «altruismo» . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Origen de las especies..................................................................................... Teorías de la especiación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Especiación alopátrida y radiación adaptativa............................................. Especiación cuántica y simpátrida ................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . Evolución lineal y evolución divergente.......................................................... Filogenia y taxonomía .................................................................................... 3.

LOS HOMINOIDEOS DEL MIOCENO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mioceno Inferior: la aparición de los hominoideos........................... . . . . . . . . . . . ... Mioceno Medio: la salida de África ................................................................ Una propuesta de síntesis adaptativa para el Mioceno Medio: el papel del Kenyapithecus ....................... . ..................................................................... Mioceno Superior: la división de los grandes simios....................................... Dryopithecus............................................................................................... Sivapithecus................................................................................................ Ouranopithecus........................................................................................... Ankarapithecus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Otros géneros de difícil clasificación .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . «R.amapithecus» y la evolución humana...........................................................

El replanteamiento del papel de «R.amapithecus» .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cuál es el parentesco que existe entre los grandes simios y los seres humanos? Las evidencias moleculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La alternativa de Schwartz.... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La hipótesis de la divergencia tardía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aspectos de la hipótesis de la divergencia tardía: separación y clasificación de linajes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La taxonomía de los hominoideos .................................................................. La solución parafilética . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La solución monofilética........... . . . . . . . . . . . . . .. . . ..... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Condiciones ecológicas en la evolución de los hominoideos durante el Mioceno ............................................................................................................... 4.

FAMILIA DE LOS HOMÍNIDOS ......... . . . . . .... . . ........... . . . . ......... ... . . . ....... .... . . . Los últimos antecesores compartidos.............................................................. LA

53 55

57 58 59 61 63 64 66 67 70 71 74 76 77 80 83 91 93 95 98 98 100 102 102 103 105 109 112 112 115 120 123 125 128 130 132 137 141

ÍNDICF

Rasgos derivados de los homínidos................................................................. En busca del eslabón perdido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Secuencia de desarrollo de los rasgos derivados............................................... El primer eslabón auténtico: los australopitecinos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La hipótesis bipedismo/sabana/hominización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El camino de la hominización: el modelo lineal ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... ... .. El momento y el lugar de la aparición de los homínidos . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los rasgos de los primeros homínidos y su interpretación ecológica............... ¿Es consistente la hipótesis de Vrba? ................ .......... ................... . ...... La hipótesis de la bipedia: ¿completa o parcial? .............................................. La bipedia y la interpretación de las evidencias fósiles................................ Un medio ambiente para los primeros pasos.............................................. La morfología de los primeros homínidos: la cadera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La morfología de los primeros homínidos: los miembros superiores e infenores ................................................... .......... ... ............ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ¿Cuándo se logra la bipedia funcionalmente completa? .............................. Hipótesis acerca de las ventajas adaptativas de la bipedia ...... .. .......... . . .. ¿Existen rasgos derivados compartidos por todos los homínidos (sinapomórficos)? ....................................................................................................... ........

199

HOMÍ NIDOS DEL PLIOCENO ..................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Los yacimientos sudafricanos.......................................................................... Estructura y datación de los yacimientos sudafricanos .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . Homínidos sudafricanos del Plioceno . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... .. .. . . . . . . . . Australopithecus africanus...................................... . .... .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paranthropus robustus .............. ........ . ... .. . ........................... .. ............... Homo en el Plio-Pleistoceno de Sudáfrica .................................................. La historia evolutiva del Plioceno sudafricano............................................ Los yacimientos de África del Este: Olduvai................................................... Olduvai entra en la Historia: el OH 5, Paranthropus boisei........................ El primer miembro de nuestro género: el Homo habilis de Olduvai . .......... OH 62 y la cuestión del número de especies de Homo habilis.................... Los yacimientos del lago Turkana: Koobi Fora .............................................. ¿Cuántas especies de homínidos hay en Koobi Fora? ................................. West Turkana y el 17000 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . La marcha atrás en el tiempo: Hadar.............................................................. Lucy: morfología y clasificación.................................................................. Homo habilis en Hadar: la extensión hacia atrás de nuestro género............ Orno: el calendario del Rift ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Middle Awash: ¿qué es el Ar. ramidus? .................................. ........... . .... . ....... Kanapoi y Allia Bay: los Australopithecus más antiguos ............................. Bouri y el A. garhi...................................................................................... Fuera del Rift: Australopithecus en Chad......................................................... Un homínido del Mioceno: Orrorin...............................................................

205 206 21O 214 214 217 220 223 224 225 230 234 237 245 247 255 258 265 268 271 275 278 279 281

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5.

9

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14 ') 14 7 1 51 1 54 157 159 162 163 165 166 170 177 180 185 191 19 5

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

El primer homínido grácil: Kenyanthropus...................................................... Un árbol filogenético para los primeros homínidos ........................................

283 284

LA RADIACI ÓN DEL GÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO......... El «grado erectus»............................................................................................ El grado erectus en Java................................................................................... El grado erectus en China ............................................................................... Primera presencia de los erectus en China................................................... Los Homo erectus asiáticos tardíos .............................................................. El grado erectus en África................................................................................ Los erectus de Turkana............................................................................... Otros yacimientos africanos....................................................................... ¿ Hay ejemplares del grado erectus en Europa?................................................. El corredor de Levante............................................................................... Atapuerca: el Homo antecessor..................................................................... El «hombre de Orce» . ....... .. ...... .......................... ...... ................................. La morfología del erectus .... ............................................................................ Radiación y diversidad del grado erectus .... ................................................. .... El árbol filogenético del género Homo............................................................

291 294 298 301 303 305 307 309 31 4 316 320 323 327 330 333 336

7. LA ADAPTACI Ó N CULTURAL DE LOS HOM ÍNIDOS: DEL PLIOCENO AL PLEISTOCENO MEDIO . ........................ ........................................................ Los colonizadores de las sabanas abiertas........................................................ Las manos de los homínidos antiguos ............................................................ La adaptación por medio de la cultura: la dieta de los homínidos .................. El modelo del «hombre cazador».................................................................... Los dimorfismos sexuales y la división de roles sociales.................................. La crítica del modelo del «hombre cazador» ................... ................................ El «hombre carroñero»............................................................................... El «hombre recolector»............................................................................... ¿Caza o carroñeo? ................ ........................................................................... Modelo tecnológico y modelo maquiavélico................................................... Las tradiciones culturales líticas...................................................................... La secuencia cultural de Olduvai ........... ................................................... Las primeras manifestaciones culturales ..................................................... La transición olduvaiense-achelense . .......................................................... La técnica achelense ................................................................................... La cultura fuera de África............................................................................... Asia............................................................................................................ Europa.......................................................................................................

343 347 349 352 354 356 361 361 366 368 371 372 375 376 379 382 384 384 386

6.

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8.

NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO................ Los preneandertales ........................................................................................ Los preneandertales europeos.....................................................................

389 391 392

ÍNDICE

11

Las Sima de los Huesos de Atapuerca ............................................. .......... Restos africanos del interglaciar Mindel-Riss.............................................. Restos asiáticos del interglaciar Mindel-Riss............................................... Los neandertales .......... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ... ... .. ... . . .. .. ... ... . .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .. . . . Restos de neandertales europeos................................................................. Morfología de los neandertales: los ejemplares «clásicos»............................ La «cuestión neandertal»................................................................................. El Próximo Oriente: contacto entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno......................................................................................................... ¿Una o dos poblaciones en el Próximo Oriente? ........................................ Las edades de las cuevas del Próximo Oriente ............................................ «Desde África» o «multirregional»: El origen de la humanidad moderna........ El tamaño de las poblaciones humanas ancestrales ....... .. ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La Eva mitocondrial................................................................................... Evidencias fósiles de los primeros seres humanos modernos ........................... Dispersión geográfica y reemplazamiento .......................................................

418 421 423 427 433 440 441 444

CULTURA Y CAPACIDADES MENTALES EN EL PALEOLÍTICO MEDIO Y SUPERIOR.. .. . . .. . . . . . .. . . . . .... ... .. . . .. .. . .. .. . . . . . ... . . .. .. . . . . . . . . . . ... . . . . .. .. . . .. . . .. . .. . . . . . . . . . .. . . . . . . La cultura musteriense....... . . ... . .. . . . . . . . ... . .. . . . . ... . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . .. . . . . . . Los neandertales y la cultura musteriense ...................... ................................ El origen de las creencias religiosas................................................................. El origen del simbolismo y el arte .................................................................. Gradualismo frente a explosión...................................................................... El modelo explosivo: los correlatos cognitivos del arte.................................... ¿Tradiciones separadas o préstamo cultural? ................................................... El episodio del salto adelante..........................................................................

449 4 51 453 4 55 4 59 463 471 473 475

1 0. EL ORIGEN DEL LENGUAJE . .. . .. . . . . . . .. . . . . . . . .. .. .. . . . . . .. . . .. . . . .. . ... . . . . . .. . . .. . . . .. . .. . . .. . . . Un programa filosófico mínimo para la filogénesis del lenguaje ..................... ¿Lenguajes animales? ............................................................ .......................... La doble articulación...................................................................................... La filogénesis del conducto vocal supralaríngeo.. ................... . . . . ... ... . .... ... . . . . . .. La evolución del cerebro................................................................................. Modelos especulativos acerca del origen del lenguaje...................................... Tamaño del cuerpo y tamaño del cerebro .. ........ ............ ....... . . . . ......... . . . . . ....... Los costes del cerebro..................................................................................... Lenguaje y lateralización cerebral .. ... . .. . .. . . . . ........................................ .... ..... ... ¿Una mente o dos en los humanos modernos? .................... .. . . . . .. . . .................

483 485 489 492 494 496 501 503 507 508 512

1 1 . LA FILOGÉN ESIS DE LA MORAL . . . ... . .. . .. .... . . .. . .. . . . . . . .. .. . . . . . . . .. . .. . ... . . . . ... . . ... . .. . . . Los modelos sociobiológicos del altruismo..................................................... La selección del parentesco: altruismo genético y altruismo moral.................. Un modelo evolutivo de interpretación del comportamiento moral...............

517 520 522 524

.

9.

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396

402 403 405 408 41 O 415

12

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN HUMANA

Las primeras conductas morales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . ... .. ... . . . . . . . .. . . . . . . .... ... . . . . . . . . La coevolución gene-cultural.......................................................................... La selección de grupo rediviva........................................................................

527 530 532

EPÍ LOGO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

539

AP ÉNDICE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La selección de alelos perjudiciales . . . . ..... .. . . . . ....... ... ....... ... . .. . ..... ... . . ... . . ...... ..... Poliploidía...................................................................................................... Dificultades para la distinción de taxa de hominoideos en el Mioceno........... La identificación y clasificación de taxa fósiles................................................ Cladogramas y estratocladogramas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . El Adán ZFY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . Cuellos de botella poblacionales . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .

543 543 544 546 547 547 550 551

LISTA DE ILUSTRACIONES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

553

BIBLIOGRAF ÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

5 57

ÍNDICE ONOM Á STICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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ÍNDICE ANALÍTICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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A TÍTULO DE ADVERTENCIA

La revista mexicana de Filosofía de la Biología Ludus Vita/is publicó en el año 1 997 un número extraordinario dedicado a Phillip V. Tobias que se ti­ tuló precisamente Senderos de la evolución humana por sugerencia de Jorge Martínez Contreras, coeditor del texto. El volumen contaba también como coeditor a uno de los autores de este libro, Camilo J. Cela Conde, y cuando se trataba de encontrarle nombre al de ahora, le comentó al otro autor, Francisco J. Ayala, la lástima que suponía el que ya se hubiese utilizado con anterioridad el del homenaje a Tobias. Resulta difícil expresar de una forma más correcta y adecuada el sentido de una evolución humana en forma de múltiples caminos que a veces se convirtieron en verdaderos recovecos. Tan difícil que ambos decidieron renunciar a encontrar otro tan bueno. Los au­ tores confían en que Jorge Martínez Contreras y los demás responsables de Ludus Vitalis no encuentren en la reiteración un robo, sino un homenaje.

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CAPÍTULO 1

LA EVOLUCIÓN Y SU HISTORIA

¿Qué es la evolución biológi,ca? Hablar de la evolución biológica es referirse a la relación genealógica que existe entre los organismos, entendiendo, al respecto, que todos los seres vi­ vientes descienden de antepasados comunes que se distinguen más y más de sus descendientes cuanto más tiempo ha pasado entre unos y otros. Así, nuestros antecesores de hace 1 O millones de años eran unos primates con una morfología no muy diferente a la de un chimpancé o un gorila, mien­ tras que nuestros antepasados de hace 1 00 millones de años eran unos pe­ queños mamíferos remotamente semejantes a una ardilla o una rata, y los de hace 400 millones de años, unos peces. El proceso de cambio evolutivo a través de un linaje de descendencia se denomina «anagénesis» o, simplemen­ te, «evolución de linaje». La evolución biológica implica, además de la anagénesis, el surgimiento de nuevas especies, la «especiación», que es el proceso por el que una especie da lugar a dos. Los procesos de especiación y anagénesis conducen a la di­ versificación creciente de las especies a través del tiempo, de manera que se puede suponer que las más semejantes entre sí descienden de un antepasado

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común más reciente que el antepasado común de las que cuentan con ma­ yores diferencias. De tal forma, los humanos y los chimpancés descienden de un antepasado común que vivió hace menos de 1 O millones de años, mientras que para encontrar el último antepasado común de los humanos, los gatos y los elefantes hay que remontarse a hace más de 50 millones de años. La diversificación de los organismos a través del tiempo se denomina «dadogénesis» o, simplemente, «diversificación evolutiva». La otra cara del proceso de diversificación es la extinción de las especies. Se estima que más del 99,99 por ciento de todas las especies que existieron en el pasado han desaparecido sin dejar descendientes, cosa que llevó a un estadístico irónico a comentar que, en una primera aproximación, todas las especies han desaparecido ya. Las especies actuales, estimadas en unos diez millones (las descritas por los biólogos son menos de dos millones) , son la diferencia que existe, a manera de saldo, entre la diversificación y la extin­ ción. Darwin usó la expresión «descendencia con modificación» para referirse a lo que ahora llamamos evolución biológica; en el siglo XIX la palabra «evo­ lución» no tenía el sentido de que goza hoy, sino que se refería al desarrollo ontogenético del individuo desde el huevo al adulto. La expresión «descen­ dencia con modificación» sigue siendo, desde luego, una buena definición resumida de lo que es la evolución biológica. Darwin, sus contemporáneos y sus sucesores del siglo XIX descubrieron poco a poco las evidencias que confirman la idea de la evolución biológica. Los biólogos actuales no se preocupan por hacer tales esfuerzos, puesto que el fenómeno de la evolución está confirmado mas allá de toda duda razona­ ble. La situación puede compararse en este sentido a la rotación de los pla­ netas alrededor del Sol, a la redondez de la Tierra, o a la composición mole­ cular de la materia, fenómenos tan universalmente aceptados por los expertos que no se preocupan ya de confirmarlos. Pero la confirmación de la evolución va más allá de fenómenos como los del movimiento de los plane­ tas o la forma de la Tierra: los descubrimientos que se producen hoy en áreas muy diversas de la biología siguen proporcionando evidencias rotundas de la evolución. Como escribió el gran evolucionista americano de origen ruso Theodosius Dobzhansky en 1 973 : «En la biología nada tiene sentido si no se considera bajo el prisma de la evolución». El estudio actual de la evolución tiene que ver con dos materias: su histo­ na y sus causas. Los evolucionistas intentan descubrir los detalles importantes de la histo­ ria evolutiva. Por ejemplo, cómo tuvo lugar la sucesión de organismos a tra­ vés del tiempo -empezando por el origen de los organismos más primiti-

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vos que, como ahora sabemos, se remonta a más de tres mil quinientos mi­ llones de años-; o cuándo colonizan los animales la Tierra a partir de sus antepasados marinos y qué tipo de animales eran éstos; o si los pájaros des­ cienden de los dinosaurios o de otro tipo de reptiles; o si el linaje cuya des­ cendencia conduce al orangután se separa del que lleva a los humanos y a los chimpancés antes de que estos dos linajes se separen entre sí -que es la misma cuestión de si los chimpancés y los hombres están más estrechamen­ te relacionados entre ellos de lo que lo están con los orangutanes. De algu­ nas de estas cuestiones, como la última, hablaremos a lo largo de este libro; las otras escapan a sus límites que son, como sugiere su título, los de descri­ bir el proceso de la evolución del linaje humano. Pero el estudio de la evolu­ ción incluye, además, el intento de precisar los ritmos del cambio, la multi­ plicación y la extinción de las especies, la colonización de islas y continentes y muchas otras cuestiones relacionadas con el pasado. De manera general, la investigación de la historia evolutiva implica el reconstruir los procesos de anagénesis y cladogénesis desde el origen de la vida hasta el presente. Por añadidura, los evolucionistas estudian el cómo y el porqué de la evo­ lución, es decir, cuáles son sus causas. Se trata de descubrir los mecanismos o procesos que provocan y modulan la evolución de los organismos a través del tiempo. Darwin, por ejemplo, descubrió la «selección natural», el proce­ so que explica la adaptación de los organismos a su ambiente y la evolución de los órganos y las funciones. La selección natural da cuenta de por qué los pájaros tienen alas y los peces agallas, y por qué el ojo está específicamente diseñado para ver mientras que la mano lo está para agarrar. Otros procesos evolutivos importantes son los que tienen que ver con la transmisión de esos caracteres (la genética) : la herencia biológica, la mutación de genes y la or­ ganización del DNA (ácido desoxirribonucleico, el material que contiene la información genética) . A un nivel más alto de la jerarquía biológica, los evo­ lucionistas investigan el origen y diversificación de las especies y las causas tanto de sus diferencias como de su persistencia o extinción. En este libro nos ocuparemos, como ya hemos dicho, de la evolución hu­ mana, y lo haremos en esos dos sentidos indicados. Hablaremos de la histo­ ria de nuestro linaje y de los procesos y causas que tratan de explicarla. Pero antes de entrar de lleno en el asunto presentaremos brevemente, en este mis­ mo capítulo, la historia de las ideas evolutivas. En el siguiente se ofrecerá una discusión general de los mecanismos de la genética y la evolución y de los métodos seguidos en la investigación de la historia evolutiva. Ambos as­ pectos, el histórico y el explicativo, están mutuamente vinculados. La re­ construcción de los sucesos en el tiempo nos abre la puerta al descubrimien­ to de las causas responsables de tales acontecimientos y, a medida que

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desciframos las causas implicadas, podemos interpretar mejor los datos para llevar a cabo su reconstrucción histórica de una forma más adecuada.

Mitos primitivos sobre los orígenes Todos los humanos, aun en las tribus más primitivas (por así llamarlas, en contraste con las desarrolladas) , mantienen ciertas ideas sobre el origen del universo, de las plantas y los animales y de los seres humanos. Los hombres y mujeres primitivos son con frecuencia unos observadores agudos de la na­ turaleza porque no sólo dependen de las plantas y los animales para sobrevi­ vir, sino que necesitan protegerse del clima y la intemperie. Algunas culturas primitivas contemporáneas atribuyen poderes sobrenaturales a las rocas y a las montañas, al viento y las tormentas, a los océanos y a los ríos y, a veces, ven en estos fenómenos naturales la fuente en la que se originan los anima­ les e incluso los seres humanos. Podemos suponer con bastante certeza que ciertas culturas avanzadas de la antigüedad, como son las de China, Sume­ ria, Babilonia y Egipto, habrían adquirido conocimientos extensos sobre los animales y las plantas y concebido mitos sobre sus orígenes. Pero no sabe­ mos virtualmente nada al respecto. Algunos de los filósofos de la Grecia clá­ sica especulaban y proponían mitos diversos para explicar el origen de los seres vivos pero con poca relación con las ideas modernas de parecido pro­ pósito. Más cerca que las de los griegos de las ideas evolucionistas modernas es­ tán las nociones propuestas, dentro de la Iglesia cristiana primitiva, por al­ gunos Padres de la Iglesia. San Gregario Nacianceno (c. 3 30-390) y san Agustín (3 54-430) , por ejemplo, sostienen que no todas las especies de plantas y animales fueron creadas desde el principio por Dios; algunas se han desarrollado en tiempos más recientes a partir de otras especies, o de «semillas» de creación divina. Según san Agustín ( Comentario al Génesis, li­ bro 3 , capítulo 1 4) : Con respecto a otras criaturas, existía en todos los seres vivientes desde e l princi­ pio un poder natural , y entretejidos en sus propios cuerpos, por así decirlo, exis­ tían los principios seminales de otros animales, con naturaleza y propiedades dis­ tintivas, que llegarían a existir más adelante.

Lo significativo de esas ideas de los Padres de la Iglesia no está en el gra­ do en que anticipan ideas evolucionistas modernas o se aproximan a ellas, sino en el hecho de que estos autores no encuentran razones religiosas que

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vayan en contra de la evolución. Esta actitud aparece de nuevo en la Edad Media, particularmente en los escritos de los dos grandes teólogos cristianos medievales, los dominicos san Alberto Magno ( 1 200- 1 280) y su discípulo santo Tomás de Aquino ( 1 225- 1 274) . Hacia fines del siglo XIV, con e l Renacimiento, s e inicia una nueva acti­ tud hacia la naturaleza que la hace objeto de curiosidad y de observación di­ recta más allá de la reflexión filosófica prevaleciente durante la Edad Media. La revolución copernicana en la astronomía es fruto de esta actitud, que conduce al cabo a los grandes descubrimientos y leyes universales de Ticho Brahe, Kepler, Galileo y Newton. Los estudios de historia natural y de geo­ logía contribuyeron poco a poco, de manera paralela aunque por razones distintas, a preparar los cimientos conceptuales sobre los que finalmente emergen las ideas «transformistas» (como se conocía entonces a las evolucio­ nistas) . Por un lado, resulta evidente la gran diversidad de animales y plan­ tas y el hecho de que todos ellos pueden clasificarse de manera jerárquica, agrupándolos con arreglo a su mayor o menor semejanza. Por otro, la geolo­ gía descubre fósiles abundantes y a veces extraños, dando lugar así a la idea de tiempo profundo, incompatible con los pocos miles de años implicados en la narrativa bíblica de la Creación. Una idea importante surge al mismo tiempo en el contexto de la vida so­ cial y económica: la idea de progreso. La creencia en el progreso humano ili­ mitado es central en el pensamiento ilustrado del siglo XVIII, particularmen­ te en Francia y entre filósofos como el marqués de Condorcet (Jean-Antoine Caritat, 1 743- 1 794) y el enciclopedista Denis Diderot ( 1 713- 1 784), o en científicos como Buffon. Pero esta fe en el progreso no les lleva a concebir o defender una teoría de la evolución. El matemático Pierre-Louis Moreau de Maupertuis ( 1 698- 1 759) admite la generación espontánea y la extinción de especies, pero no propone una teoría de evolución -es decir, la transforma­ ción de una especie en otra por medio de causas naturales. Georges-Louis Lecrerc, conde de Buffon ( 1 707- 1 788) , uno de los gran­ des naturalistas de su tiempo, fue el autor de una Historia Natural en 44 grandes volúmenes, 35 de los cuales fueron publicados entre 1 749 y 1 788 y los otros nueve después de su muerte. Buffon sí que propone una teoría del origen de las especies por medio de procesos naturales. Según él, los orga­ nismos de las especies diversas aparecen por generación espontánea, como consecuencia de la asociación de moléculas orgánicas, de manera que puede haber tantos tipos de animales y plantas como combinaciones viables de ta­ les moléculas. Este supuesto tiene poco en común, desde luego, con la teo­ ría de la evolución tal como se entiende en el sentido moderno. Buffon se plantea explícitamente, y rechaza de hecho, la posibilidad de que especies

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diversas puedan descender de un ancestro común. Pero sus ideas sobre la gran edad de la Tierra fueron criticadas por los teólogos de la Sorbona y la Iglesia le exigió que se retractara al respecto. En Inglaterra, el médico Erasmus Darwin ( 1 73 1 - 1 782) , abuelo de Char­ les Darwin, especuló en su libro Zoonomía sobre la transmutación de las es­ pecies vivientes, pero no desarrolló en detalle ninguna teoría evolucionista. Sus ideas no tuvieron de hecho una influencia significativa apreciable en las teorías evolucionistas posteriores, es decir, ni en Lamarck ni en Charles Dar­ wm.

Mucho más importante es la influencia del botánico sueco Carolus Lin­ naeus ( 1 707- 1 778) , o Linneo, autor del sistema jerárquico para la clasifica­ ción de plantas y animales que, modernizado, está todavía en uso. Linneo mantiene la estabilidad de las especies, que es una idea central de su sistema de clasificación. Pero la organización jerárquica diseñada por él contribuyó a la postre de una manera importante a la aceptación del concepto de descen­ dencia común y divergencia gradual, dado que estos conceptos implican la existencia de relaciones jerárquicas de parentesco y diferenciación. Además, su interés por las relaciones y por el balance existente entre las especies, unas con otras y todas ellas con su ambiente, fue sin duda una aportación al con­ texto biológico del que emergerá, por fin, la idea de selección natural. Importantes en el desarrollo de las ideas evolucionistas de Darwin y de sus predecesores de los siglos XVIII y XIX fueron los descubrimientos de res­ tos fósiles y la interpretación que se les dio. La existencia de restos petrifica­ dos de animales era conocida desde la antigüedad. Muchos de estos fósiles, consistentes en particular en huesos, conchas y otras partes duras de anima­ les, pertenecían a animales que ya no existen en los tiempos actuales. El gran anatomista francés Georges Cuvier ( 1 769- 1 832) descubrió numerosos fósiles y los analizó con gran detalle, haciendo notar que a menudo se en­ contraban en niveles superpuestos, de manera que los fósiles de un nivel eran diferentes de los encontrados en el nivel contiguo, por debajo o por encima del primero. La interpretación que dio Cuvier de ese hecho fue la del testi­ monio de unas grandes catástrofes que habían tenido lugar en la historia de nuestro planeta y que serían las responsables de la extinción de faunas com­ pletas, reemplazadas luego por especies de nuevo creadas por Dios. Una de estas catástrofes fue, según el zoólogo J . L. R. Agassiz ( 1 807- 1 873) , el dilu­ vio universal narrado en la Biblia. Charles Lyell ( 1 797- 1 875) propuso una explicación del todo diferente. Según Lyell , los procesos geológicos tienen lugar de manera gradual y conti­ nua, gobernados siempre por leyes constantes. Los cambios en apariencia grandes observados en la transición de un estrato geológico a otro serían,

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más bien, el resultado de l a acumulación d e los mismos procesos existentes en la actualidad, como los de la lluvia y la erosión, las erupciones volcánicas, las inundaciones y otros fenómenos similares. Lyell publicó en 1 830 el pri­ mer volumen de su obra maestra, Principies of Geology, que tuvo gran in­ fluencia sobre Darwin. Éste lo llevó consigo durante su viaje de cinco años alrededor del mundo en el H. M. S. Beagle, durante el cual comenzó a orde­ nar sus ideas sobre la evolución de las especies.

Lamarck El gran naturalista francés Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck ( 1 744- 1 829) , aceptaba la perspectiva ilustrada de su tiempo de que los organismos vivientes representan una progresión de menos avanza­ dos a más, con los humanos en la cumbre del proceso. A partir de esta idea Lamarck propone en su Filosojla zoológica ( 1 809) una teoría de la evolución biológica, la primera detallada, extensa y consistente que apareció aun cuan­ do se demostrara a la postre que era errónea. Lamarck parte de dos fenóme­ nos que son, según él, observables con claridad en el mundo biológico. Uno alude a que los animales existen en una serie gradual de perfección que va de los organismos más simples a los más complejos, para culminar en la es­ pecie humana. El otro fenómeno que apunta Lamarck es la gran diversidad de organismos, que parecen satisfacer todas las posibilidades intermedias posibles entre unos y otros. La explicación de Lamarck sostiene que los or­ ganismos evolucionan de manera necesaria a través del tiempo, en un proce­ so que pasa de continuo de formas simples a otras más complejas. La transi­ ción de una especie a otra es en extremo lenta y, por ello, imperceptible. Según Lamarck, el proceso se repite de forma incesante y de tal manera que los gusanos de hoy tendrán como descendientes, en eras remotas posterio­ res, a unos seres humanos, al igual que los humanos de hoy descienden de los gusanos del pasado. Lamarck propone que, sobrepuestas al proceso necesario de evolución gradual ascendente, se dan ciertas modificaciones en los organismos por el hecho de que éstos se adaptan a su ambiente a través del cambio de los há­ bitos. El uso de un miembro o un órgano lo refuerza; el desuso le lleva a su eliminación gradual. Las características adquiridas por uso y desuso, de acuerdo con la teoría de Lamarck, se heredan. Esta idea, más tarde llamada «herencia de caracteres adquiridos», fue rechazada de manera experimental por August Weismann a finales del siglo XIX, y es incompatible con la gené­ tica moderna y la biología molecular. Pero aun cuando el avance llevado a

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cabo por los nuevos descubrimientos y, sobre todo, por el neodarwinismo condujo a la postre al rechazo completo de la teoría de la evolución de La­ marck, ésta contribuyó de manera importante a la aceptación gradual de la evolución biológica. Sin ir más lejos, las tesis originales de Darwin acerca de la herencia biológica son, en gran medida, lamarckianas. Pero de forma un tanto paradójica la doctrina de Lamarck supuso una barrera en Francia para la aceptación de la teoría de Darwin hasta el punto de que, aún a mediados del siglo XX, algunos biólogos franceses seguían rechazando la selección na­ tural como proceso básico de la evolución.

Darwin y /,a revolución darwiniana El fundador de la teoría moderna de la evolución es Charles Darwin ( 1 8091 882) . Hijo y nieto de médicos, se inscribió como estudiante de medicina en la Universidad de Edimburgo. Después de dos años, abandonó los estu­ dios de medicina y se trasladó a la Universidad de Cambridge para ser cléri­ go. No fue un estudiante de altura, pero estaba profundamente interesado por la historia natural. El 27 de diciembre de 1 83 1 , unos meses después de su graduación en la Universidad de Cambridge, Darwin zarpó a bordo del H M. S. Beagle, primero como acompañante del capitán y luego como naturalista, en un viaje alrededor del mundo que duró h asta octubre de 1 836. Darwin pasó gran parte del tiempo en las costas de Sudamérica y visitó también Aus­ tralia y muchos archipiélagos del océano Pacífico, desembarcando con fre­ cuencia para realizar viajes hacia el interior con el fin de recolectar especí­ menes de plantas y de animales. El descubrimiento en Argentina de huesos fósiles de grandes mamíferos extinguidos y la observación de nu­ merosas especies de pinzones en las islas Galápagos se incluyen entre los acontecimientos que llevaron a Darwin a interesarse por el problema de cómo se originan las especies. En 1 85 9 Darwin publicó The Origi,n of Species (El origen de las especies), un tratado que expone la teoría de la evolución y, cosa más importante aún, que describe el papel de la selección natural al determinar su curso y dar lu­ gar al diseño de los organismos. Darwin publicó en los años siguientes mu­ chos otros libros. Entre ellos figura El origen del hombre y la selección en rela­ ción al sexo ( 1 87 1 ) , que extiende la teoría de la selección natural a la evolución humana. Se considera a Darwin como un gran científico, pero debería ser tenido además como un revolucionario del intelecto que inauguró una nueva era

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en la historia cultural de la humanidad. Darwin completó de hecho la revo­ lución copernicana surgida en los siglos XVI y XVII con los descubrimientos de Copérnico, Galileo y Newton, que marcaron los principios de la ciencia moderna. Los hallazgos llevados a cabo en los terrenos de la astronomía y la física por estos grandes científicos trastocan las concepciones tradicionales sobre el universo. La Tierra deja de ser el centro del universo, como la concebían los griegos o los filósofos cristianos, y pasa a convertirse en un pequeño planeta que gira alrededor del Sol, una más de las miríadas de estrellas que existen en el universo. Las estaciones, las lluvias y otras particularidades del clima se convierten en procesos con causas naturales. Las rotaciones de los planetas son explicadas también por leyes naturales, que son las mismas que dan cuenta del movimiento de los proyectiles y de otros cuerpos en la Tierra. Esos descubrimientos no sólo suponen el cambio de ciertas concepciones particulares tales como la noción de que la Tierra es el centro del universo. Tomados en su conjunto, llevan a la concepción de que el universo es un sistema de materia en movimiento gobernado por leyes inmanentes. Su fun­ cionamiento deja de ser atribuido a la inefable voluntad del Creador y pasa al dominio de la ciencia, que es la actividad intelectual que trata de explicar los sucesos del universo por medio de causas naturales. Fenómenos tales como las mareas, los eclipses y la posición de los planetas pueden ser com­ prendidos, así, como el resultado de ciertas causas naturales, y pueden pre­ decirse siempre que las causas sean conocidas de manera adecuada. La revo1 ución copernicana consiste en la sustitución de una concepción animista del universo por una concepción causal, mediante el reemplazo de las expli­ caciones teológicas de los fenómenos naturales por las explicaciones científi­ cas. El paralelo de ese cambio, por lo que hace a los seres vivos, se debe a Darwin. Darwin demostró que los organismos evolucionan; que los seres vivien­ tes -incluyendo al hombre- descienden de antepasados muy diferentes de ellos; que las especies están relacionadas entre sí porque tienen antepasados comunes. Quien quiera tomarse el esfuerzo de estudiar la evidencia y j uz­ garla sin prejuicios no puede dudar de que, por ejemplo, el hombre y los monos antropoides descienden de antepasados comunes que vivieron hace unos millones de años; o que los mamíferos, del hombre al ratón y a la ba­ llena, descienden de reptiles que existieron hace más de 2 00 millones de años. Pero más importante que las evidencias acerca de la evolución resulta el que Darwin diese una explicación causal del origen de los organismos. Tal explicación es la teoría de la selección natural . Con ella, Darwin extiende al mundo orgánico el concepto de naturaleza derivado de la astronomía, la fí-

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sica y la geología: la noción de que los fenómenos naturales pueden ser ex­ plicados como consecuencias de leyes inmanentes, sin necesidad de postular la presencia de agentes sobrenaturales. La revolución copernicana había dejado fuera de su alcance el origen de los seres vivos con sus adaptaciones maravillosas: el ojo exquisitamente dise­ ñado para ver, o la mano para asir, o los riñones para regular la composición de la sangre. Es Darwin quien completa la revolución copernicana y, con ello, el hombre de Occidente alcanza su madurez intelectual: todos los fenó­ menos del mundo de la experiencia externa están a partir de ese momento histórico al alcance de las explicaciones científicas, que dependen tan solo de causas naturales. Las dificultades conceptuales superadas por Darwin para lograr algo así no deben menospreciarse. Es de sentido común que los organismos propor­ cionan una evidencia acerca de su diseño, y donde hay diseño hay diseña­ dor. Que el ojo del hombre está constituido para ver y el ala del pájaro para volar parece querer decir de manera irrefutable que alguien los ha diseñado específicamente para tales propósitos. Antes de Darwin, las adaptaciones y la diversidad de los organismos eran aceptadas como hechos sin explicación científica: se atribuían a la sabiduría omnisciente del Creador. Dios creó las aves, los peces, las plantas, los planetas y, sobre todo, Dios creó al hombre a su imagen y semejanza. Le dio ojos para que pudiera ver y a los peces agallas para que pudieran respirar en el agua. De hecho, los teólogos del medievo y los que les siguieron argüían que el diseño funcional de los organismos ma­ nifiesta la existencia de un Creador Omnisciente. En el siglo XIII, santo To­ más de Aquino había formulado un argumento semejante en su «quinta vía» para demostrar la existencia de Dios. En el mundo anglosajón del siglo XIX, el teólogo inglés William Paley sostuvo en su Natural Theology que es absur­ do suponer que la organización compleja y precisa del ojo humano pueda ser un resultado del azar. Darwin acepta la premisa de que los organismos están adaptados para vi­ vir en sus ambientes -el pez en el agua, la cebra en la pradera y la lombriz en el intestino- y tienen órganos específicamente diseñados para llevar a cabo ciertas funciones -las agallas para respirar en el agua, las patas para correr y las alas para volar. Darwin acepta, pues, la organización funcional de los seres vivos, pero pasa a dar una explicación natural de tal organiza­ ción. Con ello, reduce al dominio de la ciencia los únicos fenómenos natu­ rales que todavía quedaban fuera de ella: la existencia y la organización de los seres vivos.

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La selección natural: controversias Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente: Dado que se producen más individuos que los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de especies distintas, ya sea con las condi­ ciones físicas de la vida [ . . . ] . Viendo que indudablemente se han presentado va­ riaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que del mismo modo aparez­ can otras que sean útiles a los organismos mismos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar -recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir- que los individuos que tienen ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al con­ trario, podemos estar seguros de que toda variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y varia­ ciones favorables a los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales, es lo que yo he llamado selección natural. ( Origin ofSpecies, 1 8 59, cap. IV) .

El punto de partida es el de la existencia de variaciones hereditarias, un hecho observado que Darwin consideraba incontrovertible aun cuando ig­ norase cuáles eran los mecanismos que dan origen a la variación hereditaria. Otro hecho observado consiste en que sólo una fracción de los organismos sobreviven hasta su madurez y se reproducen; la mayoría de ellos muere sin dejar descendencia. Basándose en parte en la experiencia adquirida por los ganaderos y agricultores que llevan a cabo la selección artificial, Darwin sos­ tiene que ciertas variantes hereditarias deben ser más ventajosas que otras para los organismos mismos que las poseen. Es decir, que los organismos que poseen variantes favorables tendrán una probabilidad mayor de sobrevi­ vir y reproducirse que los organismos carentes de ellas. En consecuencia, el proceso de la reproducción a través de las generaciones llevará al aumento gradual de las variantes hereditarias beneficiosas y a la eliminación de las va­ riantes desventajosas. La publicación de El origen de las especies en 1 8 59 tuvo gran impacto en la sociedad de su tiempo. Lo tuvo de inmediato en Inglaterra, pero también poco después en el resto de Europa y en América. El libro se convirtió en un tópico de salón, sujeto al vituperio y aun al ridículo. Científicos, políticos, clérigos y notables de todo tipo discutían acerca del libro, defendiendo o negando las ideas de Darwin. Los críticos mencionaban frecuentemente el origen de los humanos «a partir del mono» como proposición ofensiva e

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inaceptable. Pero subyacente a ésta y a otras críticas residía una objeción más fundamental: la que se opone a la explicación del diseño en el universo, y en particular al diseño de los seres vivos, por medio de causas naturales. Si se aceptase una idea así, Dios, el gran Diseñador en la concepción de Aqui­ no y Paley, quedaría reducido en el mejor de los casos al papel de Creador del mundo original y de sus leyes inmanentes, en vez de ser responsable de la configuración y operaciones de los organismos y del resto del universo. El protagonista más visible en las controversias que siguieron de inme­ diato a la publicación del libro de Darwin fue Thomas H . Huxley ( 1 8251 895) , conocido como «el bulldog de Darwin». Huxley defendía la teoría de la evolución con discursos públicos elocuentes y a veces mordaces, y tam­ bién con numerosos escritos tanto populares como científicos, lo que le lle­ vó a ganarse el sobrenombre. Un participante ocasional en esas discusiones fue el naturalista Alfred Russel Wallace ( 1 82 3- 1 9 1 3) , quien descubrió la idea de la selección natural independientemente de Darwin. En 1 85 8 , desde el archipiélago malayo en donde vivía temporalmente, Wallace había envia­ do un corto manuscrito a Darwin proponiendo en él lo que no era sino el proceso de selección natural. El 1 de j ulio de 1 85 8 , un año antes de la pu­ blicación de El origen de las especies, un artículo escrito a la par por Darwin y Wallace fue presentado en una reunión de la Sociedad Linneana de Lon­ dres en ausencia de ambos autores aunque, al parecer, con muy poco impac­ to sobre los científicos presentes. La situación cambiaría de forma dramática un año más tarde con la publicación del libro de Darwin, que tuvo, como hemos dicho, un eco inmediato. Al igual que Darwin, Wallace siguió escribiendo durante el resto de su vida sobre la evolución y la selección natural. Pero la idea de la selección na­ tural se atribuye mucho más a Darwin que a Wallace porque el primero de­ sarrolló la teoría en un detalle considerablemente mayor, presentó más evi­ dencias a su favor y fue el principal responsable de su aceptación general. Somos darwinianos y no wallacianos, y no sólo por cuestiones de prioridad en cuenta a la generalización de las ideas. La teoría de Wallace difiere de la de Darwin en algunas cuestiones importantes. Por ejemplo, Wallace niega que la selección natural sea suficiente para dar cuenta del origen del hom­ bre, fenómeno que requiere, según Wallace, de una intervención divina di­ recta. Un contemporáneo de Darwin que tuvo considerable influencia hacia finales del siglo XIX y principios del XX fue Herbert Spencer ( 1 820- 1 903) . Spencer era un filósofo y no un biólogo, pero se convirtió en uno de los defensores más radicales de las teorías evolutivas y popularizó varias expre­ siones, como la de «la supervivencia del más apto», fórmula que fue incor-

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porada, por cierto, por Darwin a las últimas ediciones de El origen de las es­ pecies.

Spencer extendió la teoría darwiniana a ciertas especulaciones sociales y metafísicas y, a la postre, sus ideas dañaron no poco la comprensión adecua­ da y la aceptación de la teoría de la evolución por selección natural. En pri­ vado, Darwin despreciaba las especulaciones de Spencer. En una carta escri­ be: Su manera deductiva de tratar cualquier tema es completamente opuesta a mi manera de pensar [ . ] Sus generalizaciones fundamentales (¡que han sido com­ paradas en importancia por algunas personas con las leyes de Newton!) pudieran tal vez ser muy valiosas desde un punto de vista filosófico, pero no me parece que sean de ninguna utilidad científica. ..

Entre las muchas ideas de Spencer, la más perniciosa de todas fue la ex­ trapolación de la noción de «lucha por la existencia» a la economía y socie­ dad humanas, dando lugar a lo que se conoce hoy como darwinismo social.

De Mendel a la teoría sintética La dificultad más seria con que se enfrentaba el darwinismo original para imponer sus tesis era la carencia de una teoría de la herencia que pudiera dar cuenta de la reproducción, generación tras generación, de las variaciones so­ bre las que actúa la selección natural. Las teorías de la herencia aceptadas en aquellos tiempos proponían que las características de los progenitores se mezclan en los hij os, como una pintura azul y una blanca se mezclan dando un color intermedio. Fue ésa la explicación aceptada por Darwin. Pero algu­ nos de los críticos de la teoría darwiniana no dejaron de advertir que, si la herencia es del tipo «mezclado», la variabilidad disponible se reduce de tal forma que puede convertir en inviable la selección natural. En 1 930, Fisher calculó que, de existir una herencia mixta, con el paso de sólo veinte genera­ ciones cualquier cantidad de variación existente quedaría reducida a la milé­ sima parte. Además, y tal como apuntó el propio Darwin, si existe una va­ riante ventajosa en un individuo dado esa ventaja se reduciría a la mitad en sus hijos al mezclarse con la variante menos ventajosa presente en el otro pa­ dre. Las variantes favorables se diluirían rápidamente de generación en ge­ neración. El eslabón que faltaba para completar la cadena del argumento darwinia­ no era el de la genética mendeliana. Durante la década de los sesenta del si-

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glo XIX, mientras el impacto de la teoría de Darwin comenzaba a sentirse en varios países, el monje agustino Gregor Mendel llevaba a cabo experimentos con guisantes en el jardín de su monasterio en Brunn, Austria-Hungría (hoy Brno, Chequia) . El artículo de Mendel, un ejemplo magistral de lo que es el método científico, fue publicado en 1 866 en los Proceedings de la Sociedad de Historia Natural de Brunn y formula los principios fundamentales de la teoría de la herencia, una teoría que está todavía vigente hoy. La teoría men­ deliana da cuenta de la herencia biológica a través de pares de factores (a los que ahora llamamos «genes») , heredados uno de cada progenitor, que no se mezclan sino que se separan uno del otro (se «segregan») en la formación de las células sexuales o gametos. Los descubrimientos de Mendel permanecieron desconocidos para Dar­ win y, de hecho, no llegaron a ser de dominio general en la ciencia hasta 1 900, cuando fueron simultáneamente redescubiertos por varios científicos en el continente europeo. Entre tanto, el darwinismo se enfrentaba, en la última parte del siglo XIX, con una teoría alternativa conocida como neola­ marckismo. Esta teoría compartía con la de Lamarck la importancia del uso y el desuso en el desarrollo y atrofia de los órganos. Pero los neolamarckistas agregaban la noción de que el medio ambiente actúa de manera directa en las estructuras orgánicas, cosa que explica su adaptación al ambiente y al modo de vida del organismo. Los partidarios del neolamarckismo descarta­ ban que la selección natural pudiera explicar la adaptación de los organis­ mos al ambiente. Entre los defensores de la selección natural durante la segunda mitad del siglo XIX destaca el biólogo alemán Augusto Weismann ( 1 834- 1 9 1 4) quien, durante la década de 1 880, publicó su teoría del germoplasma o plasma ger­ minal. Weismann distinguía dos componentes en cada organismo: el soma, que comprende las principales partes del cuerpo y sus órganos, y el germo­ plasma, que contiene las células que dan origen a los gametos y por tanto a la descendencia. Poco después de comenzar el desarrollo del embrión a par­ tir del huevo, el germoplasma se separa del soma, es decir, de las células que dan origen al resto del cuerpo. Esta idea de una separación radical entre ger­ men y soma llevó a Weismann a afirmar que la herencia de caracteres adqui­ ridos es imposible, y abrió el camino triunfal para la selección natural como el único proceso que puede dar cuenta de las adaptaciones biológicas. Las ideas de Weismann fueron conocidas a partir de 1 896 como «neodarwinis­ mo». El redescubrimiento en 1 900 de la teoría mendeliana de la herencia (casi de manera simultánea por el holandés Hugo de Vries y el alemán Carl Co­ rrens) llevó a poner el énfasis en el papel de la herencia en la evolución.

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Hugo de Vries, no obstante, propuso una nueva teoría de la evolución conocida como mutacionismo que esencialmente elimina a la selección na­ tural en su papel de proceso principal en la evolución. De acuerdo con De Vries (y también con otros genéticos de principios del siglo XX, como el in­ glés William Bateson) hay dos tipos de variaciones en los organismos. Uno de ellos consiste en la variación «ordinaria» observada entre los individuos de una especie como, por ejemplo, la variación del color de los ojos o de las flores, o del tamaño. Este tipo de variaciones no tiene consecuencias últimas en la evolución porque, según De Vries, «no puede llevar a traspasar los lí­ mites de la especie, incluso bajo condiciones de la más fuerte y continuada selección». El otro tipo consiste en las variaciones que surgen por mutación genética, es decir, las alteraciones espontáneas de los genes que ocasionan grandes modificaciones de los organismos y que pueden dar origen a nuevas especies: «Una nueva especie se origina de repente, es producida a partir de una especie preexistente sin ninguna preparación visible y sin transición» (Hugo de Vries, Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen uber die Enstehung der Arten in Pflanzenreich, vol. l , 1 90 1 , p. 3 ) . E l mutacionismo propuesto por D e Vries para explicar e l origen d e las especies fue rechazado por muchos naturalistas contemporáneos suyos y también por los llamados «biometristas», encabezados por el matemático in­ glés Karl Pearson. Según los biometristas, la selección natural es la causa principal de evolución a través de los efectos acumulados de variaciones pe­ queñas y continuas tales como las que se observan entre individuos norma­ les con respecto al tamaño, fecundidad, longevidad, adaptación a diversas condiciones ambientales y otras características por el estilo. Estas variaciones se llaman «métricas» o «cuantitativas», porque se pueden medir, en vez de ser «cualitativas» como las que distinguen, por ejemplo, a las razas diversas de perros, o de gatos, o del ganado. Los mutacionistas y los biometristas se enzarzaron durante las dos prime­ ras décadas del siglo XX en una polémica acerba centrada en la cuestión de si las especies aparecen repentinamente por mutaciones importantes ( «cualita­ tivas») , o gradualmente por acumulación de variaciones pequeñas («cuanti­ tativas») . Subyacente a esta controversia estaba el papel de la selección natu­ ral y de la herencia mendeliana. A principios de siglo se creía a menudo que las variaciones cuantitativas observadas entre individuos no obedecían a las leyes mendelianas de la he­ rencia. Los mutacionistas sostenían que la herencia de variaciones cuantita­ tivas (como el peso o el tamaño, por ejemplo) es necesariamente «mezclada» y que, por ello, ni tales mutaciones, ni la selección natural que actúa sobre ellas podrían j ugar un papel importante en la evolución debido al efecto,

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que ya Darwin había reconocido como problemático, de la dilución de las variaciones ventajosas de una generación a otra. Los biometristas argüían, por el contrario, que el tipo de mutaciones ob­ servadas por De Vries y otros y, en general, las variaciones cualitativas que obedecen a las leyes mendelianas son anormalidades (llamadas en inglés sports y muy apreciadas para producir variedades llamativas en animales domésticos) que no contribuyen a mejorar la adaptación al ambiente sino que son eliminadas por la selección natural y carecen de consecuencia algu­ na en el origen de las especies. Por el contrario, los biometristas sostenían que la evolución depende en esencia de la selección natural actuando sobre las variaciones métricas ampliamente presentes en los organismos de todo tipo. La resolución de la controversia existente entre mutacionistas y biome­ tristas ocurrió en las décadas de 1 920 y 1 930. El primer paso para ello fue el de descubrir que la herencia de las variaciones cuantitativas obedece a las le­ yes mendelianas, pero de forma tal que un carácter cuantitativo, como el ta­ maño de un ratón o el número de frutas en un árbol, está determinado por varios genes, así que cada uno de ellos tiene un efecto muy pequeño. Varios genéticos teóricos demostraron matemáticamente que la selección natural, actuando de manera acumulada sobre pequeñas variaciones, puede producir cambios evolutivos importantes en la forma y la función. Miembros distin­ guidos de este grupo de genetistas teóricos fueron Ronald A. Fisher y J . B.S. Haldane, en el Reino Unido, y Sewall Wright en Estados Unidos. Sus traba­ jos contribuyeron al rechazo del mutacionismo y, lo que es más importante, brindaron una estructura teórica para la integración de la genética a la teoría de Darwin de la selección natural. Estos descubrimientos teóricos tuvieron, sin embargo, en un primer mo­ mento un impacto limitado entre los biólogos contemporáneos. Estaban formulados en un lenguaje matemático, mediante ecuaciones que la mayo­ ría de los evolucionistas no podían entender. También influyó en su contra el que se trataba de descubrimientos casi exclusivamente teóricos, con poca corroboración empírica y, por fin, el que los problemas resueltos habían de­ jado de lado muchos otros aspectos de gran interés, como es el proceso mis­ mo de la especiación. Un avance muy importante tuvo lugar en 1 937 cuando el naturalista y genético experimental Theodosius Dobzhansky publicó Genetics and the Origin of Species (La genética y el origen de las especies). El libro de Dobz­ hansky da cuenta de una manera comprensible y detallada del proceso evo­ lutivo en términos genéticos, apoyando los argumentos teóricos con eviden­ cias empíricas. La genética y el origen de las especies puede ser considerado la

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contribución más importante a l a formulación de l o que s e conoce como la «teoría sintética» o la «teoría moderna» de la evolución, el conjunto de mo­ delos y leyes que integra efectivamente la selección natural darwiniana y la genética mendeliana. El libro de Dobzhansky tuvo un impacto notable entre los naturalistas y los biólogos experimentales, quienes aceptaron casi de inmediato la nueva teoría de la evolución como la explicación adecuada del cambio en la consti­ tución genética de las especies. El interés por el estudio de la evolución fue estimulado así en gran medida, y de inmediato aparecieron contribuciones importantes a la teoría moderna que extendían la síntesis de la genética y la selección natural a otros campos de la biología. Entre los principales autores que, junto con Dobzhansky, contribuyeron a formular y extender la teoría sintética se pueden mencionar, al zoólogo Ernst Mayr, el paleontólogo Ge­ orges G. Simpson y el botánico Leydard Stebbins en América, al zoólogo Julian Huxley en el Reino Unido y a Bernhard Rensch en Alemania. Hacia 1 950 la aceptación de la teoría de Darwin de la evolución por selección na­ tural era general entre los biólogos. La teoría sintética se aceptaba como co­ rrecta en esencia, y las controversias se limitaban a ciertas cuestiones de de­ talle.

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evolución molecular y otros avances

Durante los últimos años, los avances mas importantes en la teoría de la evolución derivan de la biología molecular. En 1 953 James Watson y Fran­ cis Crick descubrieron la estructura del DNA (ácido desoxirribonucleico), el material hereditario contenido en los cromosomas del núcleo celular. La in­ formación genética está contenida en la secuencia que siguen los cuatro ti­ pos de nucleótidos de que se compone el DNA (véase figura 1 . 1 ) . Esta in­ formación determina a su vez la secuencia de aminoácidos en las proteínas, incluyendo las enzimas responsables de los procesos vitales de los organis­ mos. La información genética contenida en el DNA puede, pues, ser inves­ tigada examinando tanto el DNA mismo como las secuencias de aminoáci­ dos en las proteínas. A mediados de la década de 1 960, la electroforesis de enzimas, una técni­ ca rápida y económica, hizo accesible la investigación genética de las pobla­ ciones naturales de especies diversas. La aplicación de esta y otras técnicas a la investigación de la evolución permitió resolver problemas que se habían hurtado a los métodos de investigación previamente disponibles. Por ejem­ plo, hizo posible medir la variación genética existente entre individuos y en-

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primitivo fuese un tipo distinto de locomoción, la braquiación, por ejem­ plo, entonces o bien el knuckle-walking sería un rasgo análogo, aparecido por separado en gorilas y chimpancés, o esos dos linajes deben constituir un grupo hermano en contra de los datos moleculares que sitúan como grupo hermano de los chimpancés a los homínidos. Siendo el nudilleo un rasgo primitivo de los gorilas, los chimpancés y los primeros homínidos, el clado­ grama que proponen los genéticos moleculares como Morris Goodman re­ sulta más plausible. Así lo reconocen Collard y Aiello (2000) en su comen­ tario al artículo de Richmond y Strait. Si la cuestión del rasgo primitivo del que derivó la bipedia está aún por resolver, el modelo ecológico del entorno en que apareció queda más claro. La tendencia creciente a la sustitución del bosque por espacios más abiertos de sabana supondrían una presión selectiva hacia un bipedismo cada vez más completo funcionalmente hablando. Y el resultado final del proceso, hacia los 3 , 5 millones de años, sería el de unos seres bípedos que viven en la sabana y darán lugar a dos líneas de evolución diferentes basadas en distin­ tas estrategias adaptativas. Un millón de años más tarde esa divergencia se acentúa con el enfriamiento climático y la aparición de los australopitecos robustos extremos y los Homo. Ése es un episodio que se examinará más tar­ de; ahora estamos hablando tan solo del origen primero de la bipedia. La explicación de Coppens y Senut tiene una ventaja muy grande: la de la sen­ cillez. Como dice Senut, de todas las hipótesis propuestas para explicar el porqué del bipedismo, la menos considerada es la hipótesis locomotriz: los homínidos se habrían vuelto bípedos por razones estrictamente referidas a la propia locomoción (Senut, 1 99 1 ) , es decir, a la necesidad de desplazarse por el suelo del bosque abierto. Senut multiplica los modelos hipotéticos del origen del bipedismo a partir de la locomoción de otros primates hasta ocho, pero termina proponiendo, con mayor detalle, la explicación de Cop­ pens ( 1 983a, 1 983b) .

¿Existen rasgos derivados compartidos por todos los homínidos (sinapomóificos)? «Homínido» es un término muy extendido tanto dentro de la literatura académica como, en cierto modo, en el lenguaje popular. Corresponde a la idea de que en algún momento un remoto antecesor nuestro dio, como dice Tobias, un empujón evolutivo que supondría una diferencia adaptativa lo suficientemente importante como establecer la nueva línea filogenética que conduce, por fin, hacia nosotros.

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Uno puede preguntarse, como hemos hecho a lo largo del este capítulo, en qué consistió ese empujón, cuáles son sus características anatómicas y funcionales distintivas, qué es lo que nos permite clasificar a un resto fósil nuevo como perteneciente o no al taxón, sea cual sea, que engloba a los se­ res humanos y sus antepasados no compartidos por ningún otro hominoi­ deo. Como hemos visto ya, no resulta fácil identificar a todos los homínidos con un rasgo derivado que pueda considerarse sinapomórfico, compartido por cada miembro de nuestra familia. Ni el bipedismo funcionalmente de­ sarrollado, ni la alta complejidad cerebral, ni la cultura están presentes en la totalidad de las especies que agrupamos dentro de la familia Hominidae. Tampoco existe un rasgo concreto, una clave anatómica que, por sí sola, pueda indicar que un cierto ser dispone de una línea de conducta compleja. Stern y Susman ( 1 99 1 ) han denominado «rasgo mágico» a un carácter así, negando su sentido. ¿ Por qué hablamos de homínidos, entonces? Probemos a dar una res­ puesta. Si se quiere establecer un cladograma que muestre las relaciones filo­ genéticas existentes entre los simios superiores y los seres humanos, el más plausible de todos sitúa al chimpancé, como ya hemos visto, formando el grupo hermano de los seres humanos actuales. De acuerdo con tal idea, cuando nos enfrentamos con la presencia de fósiles como Orrorin, Ardipi­ thecus, Kenyanthropus, Australopithecus o Paranthropus e intentamos enten­ der su lugar desde el punto de vista del cladograma anterior tenemos dos posibilidades ante nosotros: o bien los colocamos dentro del linaje de los se­ res humanos actuales (el que conduce al género Homo) o, por el contrario, lo hacemos dentro del de los chimpancés (antecesores de Pan) . De tal forma resulta adecuado sostener la presencia de un taxón que agrupa a todos esos taxa, con la duda de Ardipithecus, dentro del mismo linaje nuestro. Si éste, el de los homínidos, constituye una familia, como sostenemos, o bien una subfamilia, o incluso una tribu, no cambia demasiado las cosas. En realidad «homínido» es un término que refleja un sentido semántico claro: cuando se utiliza damos por supuesto que en algún momento comenzó la carrera evo­ lutiva hacia el ser humano, y que deben considerarse como homínidos to­ dos los miembros de ese grupo. Homínido significa, en ese contexto, pre­ humano (aun cuando el término también incluya, claro es, a los humanos actuales) . Pero, ¿qué es un prehumano? La respuesta parece obvia a simple vista: un antepasado directo nuestro. Sin embargo la idea de lo que es un antepasado directo está relacionada con el hecho de que, en estos momentos, nuestros parientes más cercanos son los chimpancés. Eso supone aplicar un criterio comparativo: nuestros antepasados «directos» son los que encontramos en la

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línea evolutiva que se ha separado ya de los chimpancés. La cladística de los hominoideos impone su valor epistemológico. Así que las ramas laterales de la evolución de los homínidos, como pueda ser la de los australopitecinos robustos, los Paranthropus, se consideran en cierto modo, y a falta de mayo­ res precisiones siempre difíciles de llevar a cabo, antecesores nuestros. ¿Por qué no decimos que los chimpancés son también antepasados n uestros , dado que no lo son de los gorilas y los orangutanes? La respuesta más evi­ dente que puede darse a esa pregunta es la de que cuentan con muy noto­ rios rasgos derivados en el cráneo, la dentición y el aparato locomotor, ras­ gos que obligan a negar la hipótesis de que son nuestros ancestros. Pero si tomamos en cuenta de manera tan rotunda la presencia de esos rasgos deri­ vados es, principalmente, porque los chimpancés son seres ahora vivos. Cualquiera sabe cómo los clasificaríamos si se hubiesen extinguido poco después de su aparición. Una vez que entramos en cuestiones de interpretación del proceso adap­ tativo, resulta difícil sacar conclusiones rotundas. Como hemos visto, no pa­ recen existir evidencias indiscutibles acerca de cuál es el rasgo derivado res­ ponsable de la aparición del taxón de los homínidos . Y la alternativa razonable que se nos abre es, entonces, la de plantear si en realidad «homí­ nido» es un taxón homogéneo, que comparte rasgos derivados capaz de ca­ racterizarlo, o si, por el contrario, dentro de los llamados homínidos existen diferentes linajes a los que no se les puede atribuir una relación filogenética directa. Puede que las exigencias de parsimonia de los científicos agrupacio­ nistas como Loring Brace, es decir, los que se resisten a multiplicar las líneas evolutivas, queden forzadas por el hecho de que ningún Paranthropus está vivo en estos momentos. Si hubiese australopitecos robustos ahora mismo, ¿concederíamos quizá una gran importancia a sus propios rasgos derivados? ¿Ocuparían el lugar de grupo hermano que otorgamos a los chimpancés? ¿Reduciríamos entonces el taxón de los homínidos al género Horno? Desde nuestro punto de vista todas esas preguntas deben contestarse afir­ mativamente. El empujón que condujo hacia nuestra especie actual tuvo más que ver con la fórmula adaptativa inaugurada por Horno habilis cuando, hace unos dos millones y medio de años, se produjo un enfriamiento del clima africano que con la bipedia más o menos incipiente de los primeros australopitecos. Las tesis de Phillip Tobias ( 1 99 5 , por ejemplo) acerca del lenguaje primordial de Horno habilis pueden entenderse como un apoyo en favor de esta consideración, aun cuando el sentido de sus palabras en ese ar­ tículo no sea tal. El rango de homínidos, de aceptarse semejante enfoque, debería reducirse a los seres que, en la alternativa adaptativa que radicalizó hace dos millones y medio de años atrás la separación ya anterior de las ra-

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mas grácil y robusta, desarrollaron los rasgos derivados relativos de una ali­ mentación no especializada (un rasgo probablemente primitivo, de todas formas, pero que resulta reforzado entonces) del crecimiento del cráneo, de la producción de cultura y de la obtención gradual de un alto nivel de co­ municación semántica y sintáctica. No vamos a mantener una tesis tan radical. Hemos apuntado ya que el concepto de homínido que manejaremos es el tradicional. Pero se debería, al menos, entender que el problema existe. Peter Andrews se ha referido a los primeros australopitecos como «simios ecológicos», concediéndoles un papel adaptativo que no habría entrado aún en esa fase de «push or kick» ha­ cia los humanos actuales de la que habla Tobias. Es ésa una postura muy ra­ zonable, que debería tomarse en serio, aun cuando nos devuelva a los años treinta y al criterio de Broom y Robinson de los australopitecos como un grupo que difiere tanto de los póngidos como de los homínidos. Aceptar esa idea llevaría a desterrar la idea de que los seres humanos actuales y los aus­ tralopitecos forman parte de un mismo empujón adaptativo, y situar en los primeros Homo la verdadera aparición de nuestros antecesores. El problema de encontrar el rasgo derivado que buscamos no es de orden técnico. No se trata de identificar los caracteres distintivos de los sucesivos géneros, e incluso de las distintas especies, y compararlos. Los autores que pretenden establecer las relaciones cladísticas de nuestra familia ya lo han hecho. Groves ( 1 989) , por ejemplo, examina hasta ochenta y siete de esos caracteres y discute los posibles cladogramas que proceden de considerar rasgos primitivos o derivados los más notorios de todos ellos. Pero lo que pretendemos hallar es otra cosa, es ese «Vector direccional» que, como nos advierten Stern y Susman ( 1 99 1 ) , no puede reducirse a un único rasgo má­ gico. La cuestión se plantea, pues, en los siguientes términos. Existen a fina­ les del Mioceno unos seres, cuyas características desconocemos, que eran antecesores comunes de los humanos actuales y, a la vez, de los gorilas y los chimpancés, o quizá sólo de los humanos y de estos últimos. Existe ahora mismo una única especie de seres humanos. Hemos defendido la oportuni­ dad de incluir a nuestra especie y sus predecesores que no son antepasados, al mismo tiempo, de los chimpancés, j unto a los sucesores de esos ancestros, dentro de la familia de los homínidos. Así que en un momento determina­ do, hace cosa de siete millones de años, apareció el primer homínido, el pri­ mer ser que iba luego a dar, con el tiempo, lugar al resto de los miembros de nuestra familia. ¿Qué quiere decir eso ? ¿Qué es, en realidad, lo que surgió en ese episodio lejano? El de «homínido» es un concepto taxonómicamente útil, pero tiene muy escaso peso ontológico. No existe nada parecido a un proyecto de ser que

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pudiésemos imaginar y del que los primeros australopitecos -o incluso ya los Orrorin- fuesen algo así como un inicio para ir luego progresando , ga­ nando en «humanidad» a través de sucesivas formas de homínidos que con­ ducirían , al final , a nosotros mismos como producto acabado. El mayor problema de la interpretación lineal en estadios de Loring Brace es que pue­ de dar pie a una idea así, a la imagen de los homínidos como un proyecto que va cumpliendo etapas. Pero no sólo nuestra historia filogenética indica que esa idea es del todo falsa, que resulta imposible dibujar una línea de conti­ nuidad directa, sino que el propio fundamento teórico carece de sentido si la aproximación que adoptamos es respetuosa con la teoría de la evolución por selección natural. Las tesis darwinistas pueden aceptar una especie de teleología, un camino en cierto modo marcado, y en ese sentido va la idea del vector direccional de Simpson a la que hemos hecho referencia. Es una «teleología interna» (Ayala, 1 970) , una capacidad que tienen los organismos de orientarse hacia la preservación y reproducción. Pero resulta claro que esa teleología interna está relacionada con los fenómenos de la mutación azaro­ sa del contenido genético y su posterior selección en un determinado medio ambiente. Ni el paso previo de las mutaciones azarosas, ni los cambios me­ dioambientales que van proporcionando alternativas para la colonización de nuevos entornos están predeterminados en los primeros homínidos. De ser así, sería posible imaginar, a la vista de los australopitecos, lo que podría ser ese «proyecto a largo plazo» que conduciría al Horno sapiens. Pero eso es ab­ surdo: la evolución de los homínidos no es ninguna carrera de relevos en la que los sucesivos géneros y especies habrían ido mejorando un proyecto existente. Muy al contrario, cada una de las formas de homínidos que han existido tiene su propio sentido de ser y cada una de ellas es, a todos los efectos, una unidad en sí misma que no cabe proyectar hacia el futuro. Nuestra especie es el resultado, por supuesto, de nuestra historia filogenéti­ ca. Pero los acontecimientos azarosos que han llevado a la postre a que exis­ tamos nosotros ahora hubiesen podido transcurrir muy bien de otra forma, con lo que el resultado último hubiese sido del todo distinto. No es raro, pues, que nos resulte tan difícil rastrear caracteres comunes a todos los ho­ mínidos, habida cuenta de que la unidad de los homínidos no refleja ningu­ na comunidad selectiva, ni un único «vector direccional» sino, más bien, va­ rios de ellos que tendremos que intentar descubrir. Fueron varias las alternativas, las soluciones adaptativas propias de los distintos homínidos, y sería absurdo intentar entenderlas proyectando hacia el pasado nuestras ca­ racterísticas actuales. Cuando Darwin sostuvo que los primeros homínidos tenían su propio sentido nos hizo una advertencia bien prudente que no de­ bería caer en saco roto.

CAPÍTULO 5

HOMÍNIDOS DEL PLIOCENO

La historia de nuestra familia se reduce, por lo que hace al final del Mioce­ no y el inicio de la época del Plioceno (que se extiende entre 5 y 1 ,62 m. a. atrás), al continente africano: fuera de él no se ha encontrado resto alguno de homínido procedente de la mayor parte de esa etapa inicial. Eso quiere decir no sólo que fue en África donde aparecieron los primeros homínidos sino que, durante un tiempo considerable, nuestros antecesores permanecie­ ron allí sin salir del continente. Vamos a ver ahora de manera más detallada ese proceso africano primordial: los distintos yacimientos y los principales fósiles que se han hallado en ellos (véase figura 5 . 1 ) . También diremos algo respecto de las estrategias que permitieron a una parte de nuestros antepasa­ dos colonizar nuevos hábitats sin necesidad de adquirir especializaciones morfológicas, aunque el examen detallado de la cultura de los primeros ho­ mínidos se verá más adelante, en el capítulo 7. Las diferentes alternativas adaptativas nos conducirán, por fin, al árbol filogenético de nuestra familia desde finales del Mioceno al Pleistoceno Inferior.

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Sterkfonrein, Swartkrans, Kromdraai, Drimolen \�adysvale

Principales yacimientos africanos (Tobías, 1 997) .

Los yacimientos sudafricanos El yacimiento de Taung fue el punto de partida para la interpretación mo­ derna de los antecesores muy remotos de los humanos actuales, aunque el gran papel j ugado por los homínidos sudafricanos no acaba con el espéci­ men descrito por Dan en 1 92 5 . Si recordamos lo dicho antes, las controver­ sias sobre el carácter del Australopithecus africanus, respecto de si se trataba de un póngido o de un homínido, se resolvieron gracias a un estudio de Le Gros Clark del año 1 947. Pero durante los veinte años transcurridos entre el hallazgo del fósil de Taung y su reconocimiento final, Dan, decepcionado quizá por los rechazos, se había desentendido de la paleontología humana (Lewin, 1 987). Fue otro autor, Roben Broom, quien continuó la tarea de buscar nuevos fósiles y encajarlos en la evolución de nuestra familia. En el verano del año 1 936, y durante la visita a otro yacimiento sudafri­ cano, Sterkfontein, el capataz de la cantera mostró a Broom un cráneo par­ cial que sus operarios habían encontrado tras una voladura. Una búsqueda intensiva logró dar con otros fragmentos del cráneo, y tras su reconstrucción Broom obtuvo lo que era, a su entender, un espécimen adulto (un cráneo fragmentado, parte de la cara y de la mandíbula y algunos dientes) de una

M

HOMÍN I DOS D EL PLIOCENO

Figura 5.2.

207

Sts 5 (la «señora Ples») , Australopithecus africanus (P. africanus). © Transvaal Museum, Pretoria, Sudáfrica.

especie distinta pero del mismo género que Taung. Broom dio al ejemplar el nombre de Australopithecus transvaalensis (Broom, 1 936) , aunque dos años más tarde propuso cambiarlo por el de Plesianthropus transvaalensis ( Broom, 1 938). El espécimen mejor conservado de los hallados en Sterkfontein es el de la «señora Ples» (Sts 5 ; véase figura 5 .2), un cráneo casi completo, aun­ que sin los dientes ni la mandíbula inferior. Se trata de un ejemplar adulto, con arco supraorbital y glabela moderadamente marcados y un torus occipi­ tal débil, que Broom, Robinson y Schepers ( 1 950) asignaron a la especie de Plesianthropus transvaalensis. Pero más tarde todos esos hallazgos se han rein­ terpretado como Australopithecus africanus, es decir, como ejemplares de la misma especie que el niño de Taung. Al margen de esos cambios, los hallaz­ gos de Sterkfontein suponían un apoyo firme a las tesis de Dart y disolvían gran parte de las dudas a que podía llevar la morfología infantil de Taung. Dos años después del éxito del primer descubrimiento de Broom en Sterkfontein fue otro yacimiento sudafricano, el de Kromdraai, el que se unió a la nómina de los lugares de interés para el estudio de los homínidos al proporcionar nuevos restos de australopitecinos. Un hallazgo realizado por un escolar, G. Terblanche, e identificado por Broom tuvo gran impor­ tancia para la historia de nuestra familia: se trataba de un fragmento craneo­ facial con cinco dientes y algunos otros fragmentos del esqueleto asociados (TM 1 5 1 7) que, al contrario de los hallazgos anteriores, tenía un aspecto muy masivo (Broom, 1 938). Algunos rasgos (cráneo, incisivos y agujeros de

208

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

los caninos de tamaño pequeño) lo acercaban a los australopitecos hallados antes, pero otros (la cara grande y proyectada y los molares anchos) indica­ ban que se trataba de un tipo distinto de ser. A partir de ese hallazgo propu­ so Broom ( 1 9 38) la existencia de un nuevo género y especie: Paranthropus robustus. Más adelante discutiremos los aspectos taxonómicos relacionados con los homínidos del Plioceno; contentémonos ahora con indicar que con el TM 1 5 1 7 había aparecido la rama robusta de nuestra familia. Merced a las evidencias de Taung, Sterkfontein y Kromdraai, resultaba claro que no sólo existía un homínido muy antiguo en Sudáfrica sino al menos dos: uno grácil y otro robusto. Pero aún debían sumarse dos más a la larga lista de yacimientos de Sudá­ frica, con homínidos muy antiguos: Swartkrans y Makapansgat proporcio­ naron también numerosos restos en aquellos años. En 1 948 Broom encon­ tró en Swartkrans un cráneo parcial con parte de la cara y de la mandíbula superior (SK 46, véase figura 5 . 3 ) muy parecido, por su robustez, al de Kromdraai, y que fue clasificado como Paranthropus crassidens (Broom, 1 939) . Dos años después otro cráneo de Swartkrans bastante completo (SK 48) , que incluía casi toda la cara, permitió desvelar mejor los rasgos del Pa­ ranthropus. Aunque el ejemplar se rompió durante los trabajos de las excava­ ciones, la reconstrucción mostraba un arco supraorbital y una glabela bien marcados. La ausencia de cresta sagital se atribuyó a un dimorfismo sexual: SK 48 sería una hembra y constituye aún el cráneo más completo de P. ro­ bustus del que se dispone. Los dimorfismos en la dentadura también han podido ser documentados gracias a los hallazgos de Swartkrans. Una mandí­ bula completa (SK 23), muy robusta, con un ramus alto y macizo, los mola­ res y premolares anchos y los caninos e incisivos pequeños, ha sido atribuida a una hembra, mientras que otras dos aún más robustas pertenecerían a ejemplares machos (Day, 1 986) . El hallazgo del yacimiento de Makapansgat, por su parte, fue el resultado del renovado interés de Dart por la paleoantropología después de que su la­ bor comenzase a ser universalmente reconocida, interés que le llevó a dirigir los trabajos del Departamento de Anatomía de la universidad de Witwaters­ rand. En 1 948 Dart propuso la identificación de Australopithecus prometheus para los homínidos de Makapansgat (Dart, 1 948) . No obstante, un cráneo parcial -al que le falta la región frontal y la cara- hallado en dos partes (MLD 37 y MLD 38) en 1 962 (Dart, 1 962) resultó ser muy parecido al es­ pécimen Sts 5 de Sterkfontein. Ante la carencia de torus occipital de MLD 37/38, se interpretó que se trataba de una hembra. Makapansgat también ha proporcionado restos postcraneales, como son los fragmentos amplios del ilio de un macho j uvenil (MLD 7) y del isquio de una hembra también

HOMÍN IDOS DEL PUOCENO

Figura 5.3.

209

SK 46, Paranthropus robustus. © Transvaal Museum, Pretoria, Su­ dáfrica.

j uvenil (MLD 25) (Dan, 1 949b) . Los fragmentos de la cadera han servido de manera persistente para sostener, desde la época de Dart, la modernidad de la pelvis de los australopitecos. Taung, Sterkfontein, Swartkrans, Kromdraai y Makapansgat con los más conocidos, pero no los únicos yacimientos de Sudáfrica. El yacimiento de Cooper's B ha sido excavado desde 1 938, y en la última década tres más se han añadido en la tarea de contribuir a la riqueza del registro fósil sudafrica­ no de los homínidos del Plioceno: Gladysvale, Drimolen y Gondolin -a los que hay que añadir los de época mucho más reciente de Duinefontein, Border Cave, Klasies River Mouth, Equus Cave, Witkrans Cave y Kelders Cave, de los que hablaremos en próximos capítulos. En Gladysvale, por ejemplo, se han encontrado dos dientes de australopitecino de dudosa iden­ tificación (GVH- 1 y GVH-2) con abundante fauna asociada (Berger, et al. , 1 99 3 ) . Drimolen puede ser tan rico en especímenes de P. robustus como Swartkrans (Tobias, comunicación personal) . En su conj unto, Sudáfrica proporciona un registro muy amplio, el más abundante del mundo, de res­ tos de homínidos del Plioceno y el Pleistoceno Inferior. Otra cosa es que re­ sulte fácil clasificar esos ejemplares e incluso datarlos. Para hacerlo de una forma ordenada, abordaremos primero la cuestión de la estructura de los ya­ cimientos sudafricanos para pasar después a las distintas especies de homíni­ dos que contienen.

.,

-

210

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

Estructura y datación de los yacimientos sudafricanos Los yacimientos de australopitecos de Sudáfrica se encuentran en terrenos calizos con cavernas dolomíticas formadas en el pre Cámbrico y rellenas posteriormente por brechas calcáreas. Las cavernas dolomíticas son excava­ das por la acción del agua, que disuelve los terrenos calcáreos y forma las tan conocidas estalactitas y estalagmitas en el interior de las cuevas. Es corriente también el que la caverna se rellene más tarde con un conglomerado de ma­ teriales rocosos, desechos, huesos y compuestos carbonatados, las llamadas brechas, en las que se encuentran embebidos los fósiles. Las estructuras ori­ ginales, muy antiguas, están por lo general deterioradas pero en diversos grados de destrucción. En algunos casos, como el de Kromdraai, los depósi­ tos se encontraron en la superficie de una colina al haberse derrumbado del todo la caverna y fue preciso un trabajo de excavación para identificar la es­ tructura geológica original. Swartkrans muestra una caverna exterior por completo erosionada y otra interior que conserva aún el techo. La estructura más compleja es quizá la de Sterkfontein, con una caverna exterior abierta a la superficie y sucesivas y más profundas salas que contienen tres diferentes tipos de brechas. Por lo que hace a Taung, el único hallazgo (al margen de algunas herramientas y huesos muy posteriores) , el del niño, se realizó en la parte más profunda y alejada de una caverna contenida en una pequeña co­ lina, pero los trabajos de minería destrozaron completamente la cueva origi­ nal. Un resumen breve pero clarificador de la atormentada geología de los yacimientos sudafricanos se encuentra en Day ( 1 986) . La compleja estructura geológica lanza muchas sombras sobre los yaci­ mientos sudafricanos a la hora de asignarles una edad. El uso del paleomag­ netismo ha proporcionado en los últimos años una vía nueva para obtener dataciones directas, pero los resultados, con la excepción de Makapansgat, son poco consistentes (Partridge, 1 982) (véase tabla 5 . 1 ) . El uso de las téc­ nicas de huellas de fisión tampoco ha dado frutos en los yacimientos suda­ fricanos, y los de termoluminiscencia o resonancia de spin electrónico no al­ canzan edades como las de los miembros en que se encuentran restos de australopitecinos. La ausencia de materiales que permitan utilizar métodos radiométricos (tobas volcánicas) y las dificultades para llevar a cabo compa­ raciones estratigráficas han llevado a tener que guiarse, pues, por los estu­ dios de la fauna asociada y su correlación con la de otros yacimientos más fáciles de datar, como son los de África del Este. De tal forma la datación de Cooke del año 1 964 calculó las edades de los depósitos en los que se encon­ traron los australopitecos de Sterkfontein y Makapansgat en 3,0-2 , 5 millo­ nes de años (Cooke, 1 964) . Partridge ( 1 982), a través de una extensa revi-

HOMÍN I DOS DEL PLIOCENO

211

TABLA 5 . 1 .

Principales ejemplares de los yacimientos sudafricanos y su datación tentativa (véase el texto para la procedencia de las dataciones) Algunos ejemplares

CftlSificación

3 ,0

MLD 37-38 MLD 7 MLD 2 5

A.

2

3,5-3,3

StW 573

Australopithecus sp.

Sterkfontein

4

3,0-2,6

Sts 5 Sts 1 4

A. africanus

Sterkfontein

Relleno StW 53

2,6-2

StW 53

Australopithecus sp.

Sterkfontein

5

2- 1 ,4

StW 566 StW 80

P.

2,0- 1 , 5

SK 46 SK 48 SK 23

P.

SK 45 SK 847

H. habilis/H. ergaster H. habilis!H. ergaster

Yacimiento

Miembro

Datación

Makapansgat

3 4

Sterkfontein

-

Swartkrans

ajhcanus

robustus H. ergaster robustus

Swartkrans

2

2,0- 1 ,5

SK 1 5

H. ergaster

Kromdraai

3

2,0- 1 , 5 m. a.

TM 1 5 1 7

P. robustus

2,3- 1 ,0 m. a.

Niño de Taung

A. africanus

Taung

s10n de los estudios disponibles, otorgó al miembro 3 de Makapansgat -yacimiento en el que se han encontrado restos de A. africanus en los miembros 3 y 4- una edad de 3 m. a. , que está de acuerdo con los resulta­ dos del paleomagnetismo. En contra de esa idea apunta, sin embargo, la comparación de White, Johanson y Kimbel ( 1 9 8 1 ) de la serie de cerdos (suidos) de Makapansgat con sus equivalentes de África del Este. En opi­ nión de White y colaboradores, la edad del miembro 3 de Makapansgat se­ ría tan sólo de 2,6 m. a. Pero al decir de Partridge ( 1 982) , tanto los resulta­ dos paleomagnéticos como las evidencias de que los A. africanus del miembro 3 de Makapansgat son más antiguos son difíciles de dejar de lado. Por lo que hace al miembro 4 de ese yacimiento, su fauna muestra similitu-

212

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN HUMANA

des con el 4 de Sterkfontein (Partridge, 1 982) , lo que permite otorgarle, como veremos de inmediato, entre 2 , 5 y 3 millones de años. La estratigrafía de la cueva de Sterkfontein es la estudiada en mayor deta­ lle y sirve tanto de referencia comparativa para calibrar las fechas de otros yacimientos como de ejemplo acerca de las dificultades que presenta la des­ cripción y datación de una caverna dolomítica. La secuencia estratigráfica de Sterkfontein ha sido descrita por Partrid­ ge ( 1 97 5 , 1 978, 1 982; Partridge y Watts, 1 99 1 ) por medio de seis miem­ bros que van desde el 1 , 2 y 3 -los más profundos y poco estudiados­ al 4, 5 y 6 -que se encuentran en la superficie abierta de la cueva o cer­ ca de ella y que fueron identificados en principio por el color de sus bre­ chas de relleno. Hay que entender que los distintos miembros no sólo se distribuyen en el plano vertical, con unos encima de otros, sino también en el horizontal, extendiéndose por las diferentes cámaras, así que resulta muy difícil distinguir siempre las infiltraciones entre los diferentes depósi­ tos. Los miembros de Sterkfontein que contienen restos de homínidos son el 2, con StW 573, Little Foot, el 4, con numerosos ejemplares de A. afti­ canus, y el 5 , en el que se han hallado tanto P. robustus como ejemplares atribuidos a Homo. El miembro 2 de Sterkfontein, en el que se encontró la serie de huesos que constituyen StW 573, podría tener unos 3 , 5 m. a. (Clarke y Tobías, 1 99 5 ) . Jeffrey McKee ( 1 996) duda de la edad atribuida por Tobias y Clar­ ke y, basándose en la comparación de la fauna, considera el ejemplar de Little Foot como un Australopithecus afticanus de una edad de 2,6-2 , 5 m. a. , inferior a la del miembro 3 de Makapansgat (3,0 m. a. , como acabamos de ver) . En su respuesta, Tobías y Clarke ( 1 996) descalifican la comparación de faunas basándose en el hecho de la gran persistencia de los carnívoros (existentes desde 3 , 5 m. a.) . Kuman y Clarke (2000) conceden 3,3 m. a. al miembro 2 de Sterkfontein. Daremos, pues, por bueno ese rango de 3 , 5 3,3 m. a. El siguiente miembro Sterkfontein con restos de homínidos, el 4, com­ parte con los 3 y 4 de Makapansgat una misma fauna que encontramos también en África del Este y, allí, está bien datada entre 3 y 2 m. a. Pero afi­ nar más la fecha de la fauna correspondiente es un tanto difícil. La edad más antigua de ese rango, 3 m. a., correspondería a los hallazgos de A. afti­ canus en el miembro 3 de Makapansgat -que, como hemos dicho, cuadra bien con una de las posibles interpretaciones del paleomagnetismo de ese yacimiento. Kuman y Clarke (2000) , en su detallado estudio de los miem­ bros superiores de Sterkfontein, identifican el miembro 4 con los factores significativos de: -

H O M ÍN IDOS DEL PLIOCENO

2 13

1 ) la ausencia de herramientas líticas, 2) una flora con lianas y 3) una fauna en la que están ausentes animales como Equus, Pedetes y Struthio mientras que existen en ella monos Colobus. En su conjunto esos indicios apuntan hacia una climatología boscosa y húmeda, que presta unidad al miembro 4 frente al 5 . En este último el cli­ ma se habría enfriado y desecado y aparecería en él la fauna propia de espa­ cios abiertos. La separación entre ambos miembros estaría, por consiguien­ te, cifrada en la frontera del gran cambio climático africano que, como hemos visto con anterioridad, se sitúa alrededor de dos millones y medio de años atrás (2,6, para Kuman y Clarke) 1 , lo que daría para el miembro 4 un lapso de entre 3 y 2,6 m. a. El relleno que lleva el nombre de StW 53, atri­ buido por Partridge ( 1 982) al miembro 5 , es considerado por Kuman y Clarke como una transición con edad comprendida entre 2,6 y 2 m. a. El miembro 5 de Sterkfontein incluye las brechas Oldowan, Este y Oes­ te, mencionadas por el orden probable de más a menos antigua. La brecha Oldowan tiene 2- 1 ,7 m. a. de edad (Clarke, 1 994) , mientras que el conjun­ to de de herramientas, de manufactura entre olduvaiense avanzada y ache­ lense temprana, de la brecha Oeste le concedería a ésta l . 7 - 1 ,4 m. a. Por lo que hace al miembro 6 de Sterkfontein, podría tener entre 0,2-0, 1 m. a. pero su estudio pormenorizado no se ha llevado a cabo todavía. Swartkrans y Kromdraai pueden datarse por comparación con Sterkfon­ tein b uscando las correspondencias faunísticas adecuadas. Para Partridge ( 1 982), el miembro 1 de Swartkrans y el 3 de Kromdraai B pertenecerían, así, al lapso entre 2 y 1 m. a., con los ejemplares de Swartkrans como los más antiguos de todos, y el 2 de Swartkrans de alrededor de medio millón de años. Brain y Sillen ( 1 988) llevan la edad de Swartkrans a unos 1 ,5- 1 ,0 m. a., mientras que Delson ( 1 988) , como veremos enseguida, la precisa en 1 ,8- 1 ,6. m. a. Casi a título de promedio, tomaremos en cuenta aquí un ran­ go de entre 2 y 1 , 5 m. a. Por lo que hace a Taung, la destrucción de la cueva a causa de los traba­ jos de cantería obliga a Partridge ( 1 982) a basarse en evidencias indirectas que apuntan a una edad semej ante a la que él asigna al miembro 3 de Kromdraai B, es decir, entre 2 y 1 m. a. Eric Delson ( 1 988) , por su parte, ha proporcionado una cronología de los yacimientos sudafricanos basada en

1 Kuman y Clarke (2000) advierten, no obstante, que el miembro 4 de Sterkfontein puede incluir en su parte Sur depósitos de menor edad que entran ya en la época más fría y seca.

214

SENDEROS D E LA EVOLUCIÓN H UMANA

el estudio de los cercopitecoideos presentes en ellos que coincide con las es­ timaciones de Skelton y colaboradores para A. africanus. El trabaj o de Del­ son ( 1 988) consistió tanto en ampliar y detallar mejor la muestra de especí­ menes de cercopitecoideos tomados en consideración como en calibrar las edades obtenidas mediante correlación con las mismas especies de África del Este, teniendo en cuenta las nuevas estimaciones acerca de la cronología de la depresión de Turkana (Koobi Fora, West Turkana y Formación Shungu­ ra) dadas por Brown, McDougall, et al. ( 1 98 5) . A través de la correlación faunística de los cercopitecos, Delson sostiene que la fauna de Taung es toda ella de la misma época, en contra de la opinión de Partridge ( 1 982) , y ten­ dría más de 2 millones de años y menos de 2 , 5 . La fecha que asigna Delson al yacimiento es de 2,3 m. a. Por lo que hace a Swartkrans y Kromdraai , Delson opta por asignar a ambos yacimientos (miembros 1 -3 de Swartkrans y la fauna original reunida por Broom en Kromdraai) una edad de alrededor de 1 ,8- 1 ,6 millones de años.

Homínidos sudafricanos del Plioceno La propuesta de géneros y especies para los especímenes de Sudáfrica ha sido, como hemos podido ver incluso en el breve resumen hecho a princi­ pios de este capítulo, abundante y diversa. No obstante se ha tendido a sim­ plificar ese abanico de diferentes formas en un esquema que podríamos re­ ducir a una forma grácil muy antigua (al menos de 3 , 3 m. a.) , una forma robusta más moderna y otra forma grácil diferente a la anterior y más o me­ nos contemporánea a la robusta. Mediante comparación con los especíme­ nes de África del Este, la clasificación que suele darse a esas tres formas suele ser la de Australopithecus africanus, Paranthropus robustus y Horno habilis, respectivamente. La aparición del Kenyanthropus altera no obstante ese es­ quema, como veremos más tarde.

Australopithecus africanus Han aparecido restos de A. africanus en los yacimientos de Makapansgat (miembros 3 y 4) , Sterkfontein (miembro 4) y, de forma más dudosa, en el relleno StW 53 de Sterkfontein. Pero quizá ningún homínido se identi­ fique mejor con Sudáfrica que el cráneo hallado en Taung, el famoso niño que es, además, el ejemplar tipo propuesto por Raymond Dart para la espe­ cie Australopithecus africanus. Aun así, los hallazgos posteriores han puesto

,

"

H O M ÍN IDOS DEL PLIOCENO

215

en duda el verdadero sentido de un ejemplar tipo como ése. La gran canti­ dad de ejemplares de A. africanus procedentes del miembro 4 de Sterkfon­ tein proporcionan un hipodigma que se separa no poco de los rasgos de Taung, dejando en el aire, pues, la cuestión de la verdadera especie a la que pertenece este último. Pese a tanta abundancia de restos tanto craneales como postcraneales, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esa especie en términos fi.logenéticos con las posteriores (Paran­ thropus robustus y Homo habilis) . En cualquier caso, la morfología craneal del A. africanus, ilustrada por Sts 5 , «la señora Ples» (véase figura 5 .2) , muestra un arco supraorbital modesto, la glabela algo pronunciada, la cresta occipital débil y el plano nucal bajo. El foramen magnum está bien en medio del cráneo y la región del mastoideo es pequeña. La caja craneal es estrecha, y su capacidad de unos 485 cm3• Por lo que hace a la mandíbula (Sts 52b) , tiene un ramus alto y carece de barbilla. La dentición incluye incisivos an­ chos y pequeños, caninos un poco proyectados y premolares relativamente grandes, con el tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia de­ trás. Respecto de las caderas y los miembros posteriores, ya hemos comenta­ do en el capítulo anterior cómo indican un claro bipedismo, pero con un aspecto no del todo moderno que hace pensar que esa locomoción no está del todo desarrollada. El pie de StW 573, Little Foot, si resulta ser de un A. africanus, indicaría bien esa locomoción intermedia. Dentro de la provisionalidad a la que obli­ ga el estadio incipiente de la recuperación del esqueleto completo de StW 573, Phillip V. Tobías (comunicación personal) apunta su robustez relativa frente a A. africanus en la región maxilar y la presencia de una cresta sagital (aun cuando existe un ejemplar de A. africanus, el StW 505, con una cresta sagital pequeña) como argumentos que lo apartan de esa especie. Pero la forma facial y la dentición no es tampoco la de un P. robustus. Con la infor­ mación disponible, a lo que más se parece Little Foot es a los Australopithecus afarensis de Hadar, aunque quizá sea una variedad de A. africanus, o una nueva especie. Si se trata de un A. africanus, entonces el rango temporal de existencia de esa forma de homínido se extiende hacia atrás de manera con­ siderable. El ejemplar más completo de cráneo de un A. africanus es el StW 505, ha­ llado en 1 989 en el lecho B del miembro 4 de Sterkfontein. Comprende la mayor parte de la cara, el endocráneo izquierdo, la fosa anterior craneal y parte de la fosa media derecha. Parte del temporal derecho, considerado en principio otro ejemplar (StW 504) , fue reinterpretado más tarde como pro­ pio del primero y recibe el nombre de StW 505b. El estudio detallado del es-

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216

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SENDEROS DF LA EVOLUCIÓN HUMANA

pécimen fue realizado una decena de años más tarde (Lockwood y Tobías, 1 999) . Lockwood y Tobías concluyen que, pese a su gran tamaño y su com­ plexión robusta, por sus características morfológicas StW 505 es un A. africa­ nus aunque muestre afinidades con A afarensis (la débil cresta sagital poste­ rior mencionada antes, por ejemplo, similar a la de A. L. 444-2 e interpretada como una plesiomorfia -un rasgo primitivo-) y también con H. habilis (el arco supraorbital semejante al de KNM-ER 1 470, por ejemplo) . La diversidad d e l a muestra d e Sterkfontein h a llevado a plantear l a posi­ ble existencia allí de dos especies, pero Lockwood y Tobías ( 1 999) sostienen que StW 505 no contribuye a aumentar las dudas: para ellos se trata de un A. africanus, un ejemplar macho, y sus semejanzas con los H. habilis no ha­ cen sino apoyar la hipótesis de que A. africanus es la especie ancestral tanto de los parántropos como de los hornos. La reconstrucción tridimensional del espécimen mediante ordenador ha permitido calcular con cierta exacti­ tud su capacidad craneal, la más alta de todos los A. africanus y cifrada aho­ ra en alrededor de 5 1 5 cm3, es decir, algo inferior a la que a veces se ha atri­ buido a la especie (Conroy, et al. , 1 998). Conroy y colaboradores, tras llevar a cabo una comparación superficial entre el StW 505 y otros ejemplares de homínidos de Sudáfrica (Sts 7 1 ) y África del Este (OH 24, KNM-ER 1 8 1 3 y KNM-ER 732; véase más adelante) , sostienen que esos volúmenes cere­ brales también se han sobrestimado. Por lo que hace al cráneo StW 53 -del relleno de Sterkfontein del mis­ mo nombre- clasificado por Hughes y Tobías ( 1 976) como Horno habilis, es reinterpretado por Kuman y Clarke (2000) como fuera de ese género en virtud de numerosos rasgos. Los autores se limitan, sin embargo a conside­ rarlo un ejemplar tardío de Australopithecus, sin asignación de especie. La gracilidad de los Australopithecus africanus es una cuestión relativa. Si esos ejemplares fuesen los únicos representantes de homínidos del Plio­ Pleistoceno africanos, sería difícil llamarles «gráciles». Ese adjetivo viene im­ puesto por las comparaciones que se hacen con los ejemplares de Paranthro­ pus de Swartkrans y Kromdraai, de los que hablaremos a continuación. Por medio del examen conjunto de ambos tipos de homínidos aparece el con­ traste entre unas formas claramente robustas (Paranthropus) y otras a las que, por contraste, llamamos gráciles (A. africanus). La sistematización de esos dos linajes contrapuestos y el estudio comparado de sus morfologías y posición filética se debe a J . T. Robinson y vienen forzados, claro es, por la presencia de ambas especies en Sudáfrica. No obstante, la historia desvelada años después por los descubrimientos de África del Este ha devaluado no poco esta contraposición entre formas gráciles y robustas asignadas, respecti­ vamente, a A. africanus y P. robustus. Por lo que sabemos ahora, el sentido

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H O M ÍNIDOS DEL PLIOCENO

2 J .-:

de alternativa funcional puede relacionarse mejor con la alternativa e nt re H. habilis y Paranthropus. El Australopithecus afticanus es un ser anterior, cuyas relaciones filogenéticas a la luz de nuestros conocimientos actuales -tras el hallazgo de Kenyanthropus platyops- lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto. Respecto de la edad del A. afticanus, y pese a las dificultades para la data­ ción de los yacimientos de Sudáfrica, el panorama indica bien a las claras la presencia anterior al Paranthropus. En palabras de To bias ( 1 988), el mayor conjunto de fósiles asignado a A. africanus (en sentido estricto) es el del miembro 4 de Sterkfontein que, como decíamos antes, debe ser superior a los 2, 5 m. a. De acuerdo con las comparaciones faunísticas de Vrba ( 1 982), ese miembro -y los A. afticanus contenidos en él- tiene entre 2,8 y 2,4 millones de años. El conjunto menor de Makapansgat alcanzaría cerca de medio millón de años más, con unos rasgos algo distintos, así que la edad más antigua de A. afticanus podría remontarse hasta unos 3,3 millones de años. Una edad de entre 2,3 y 3,3 m. a. es la que atribuyen Skelton y cola­ boradores ( 1 9 86) al conjunto de A. afticanus a través del examen de nume­ rosos autores. Pero ante esa notable antigüedad, se nos presenta un proble­ ma para clasificar al niño de Taung, dado que Partridge ( 1 982) concede una edad de 2,0- 1 ,0 m. a. al yacimiento. ¿Tiene sentido hablar de la presencia de A. afticanus en fecha tan tardía? En opinión de Tobías ( 1 988), el ejemplar de Taung sirve desde el punto de vista morfológico como ejemplo para la tesis más parsimoniosa de las que presentan como alternativas Skelton y colaboradores: Taung sería así una variante del A. afticanus de Makapansgat y Sterkfontein, un «A. africa­ nus derivado». El problema de las dudas acerca de la edad de Taung no le parece a Tobías ( 1 988) un inconveniente que descalifique su morfología como la más próxima a esa variante de A. afticanus, aunque reconoce que la cuestión de la antigüedad del ejemplar no está aún resuelta. Desde luego, si StW 53 resultase ser un A. afticanus, la edad de supervivencia de la especie se extendería hasta cerca de 2 m. a. y podría muy bien abarcar al ejemplar de Taung.

Paranthropus robustus Los diferentes géneros y especies propuestos a medida que iban apareciendo, tras Taung, los especímenes descritos por Broom y otros autores en Sudáfri­ ca no han resistido en muchos casos la criba del tiempo. Pero sería injusto criticar la dispersión de géneros y especies descritos en su momento como si

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

careciese de sentido, y todavía más el creer que somos nosotros los primeros en darnos cuenta del problema. Al irse proponiendo los diferentes homíni­ dos sudafricanos, hubo autores que sostuvieron la necesidad de considerar todos ellos como pertenecientes no sólo al mismo género, sino incluso a la misma especie. Broom ( 1 950) menciona a S. H . Haughton y H . B. S. Coo­ ke, quienes invocaban un argumento muchas veces esgrimido en contra de las sinapomorfias: si dos especies muy parecidas viven a la vez y en los mis­ mos o muy parecidos lugares, entonces se trata de una sola especie. Pero los argumentos que da Broom ( 1 950) en favor de los diversos géneros sudafri­ canos tienen sentido. Taung es un ejemplar joven, y definir en función de él el tipo de Australopithecus africanus supone, sin duda, un riesgo. Las compa­ raciones que llevó a cabo Broom del ejemplar de Taung con los otros restos disponibles en su momento se basaron, claro es, en los distintos dientes de­ ciduos (de leche), cosa que limita no poco las conclusiones a sacar. La prin­ cipal de su artículo dedicado a examinar los géneros y especies de homíni­ dos sudafricanos (Broom, 1 950) es la de una presencia de dos subfamilias seguras (Australopithecinae, con los géneros Australopithecus y Plesianthro­ pus; Paranthopinae, con el género Paranthropus) y otra dudosa (Archantro­ pinae, en la que habría que colocar el Australopithecus prometheus) . En reali­ dad la tendencia dispersora de Broom ha tenido, con ciertos límites, fortuna. Rebajando las diferencias al nivel del género y no de subfamilia, y olvidando los arcantropinos que Broom colocaba, de todas formas, entre in­ terrogantes, los yacimientos sudafricanos han consagrado una distinción esencial entre los homínidos de finales del Plioceno: la de las formas gráciles frente a las robustas. Esa dicotomía suele llevarse al nivel de género, como decimos, con los ejemplares gráciles formando parte de Horno y los robustos de Paranthropus robustus (Australopithecus africanus suele considerarse, pese a lo apuntado antes, como un ser grácil) . Algunos autores, como Tobías, pre­ fieren matizar la separación de géneros concediendo a los robustos el rango de subgénero, Australopithecus (Paranthropus}, y hay, por supuesto, quien admite un único género sin más. Pero pocos son los autores que siguen los pasos de quienes reducían a una sola especie todos los homínidos sudafrica­ nos de finales del Plioceno. ¿Qué diferencia con tanta claridad a los homínidos gráciles de los robus­ tos? Por una vez, el nombre es lo suficientemente explícito: A. africanus tie­ ne un aspecto más ligero que P. robustus. Como dice Grine ( 1 988, p. 5 1 O) «la elección de Broom fue la más proféticamente apropiada que se ha em­ pleado nunca en el campo de la paleontología humana». Pero hablar de «ro­ bustez» implica una descripción casi fenomenológica. ¿No puede precisarse más en qué consiste esa condición?

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entrecruzados, fallas y cabalgamientos, por lo que las correlaciones de los es­ tratos no son nada evidentes. Con el fin de dar una visión lo más clara posi­ ble de algo que tira más bien a gris, nos limitaremos a plantear la cronología de los tres miembros de la formación Hadar en los que existen restos de ho­ mínidos por encima del miembro basal estéril: Kada Hadar (KH), Denen Dora (DD) y Sidi Hakoma (SH) , mencionados por orden de antigüedad creciente (véase figura 5 . 1 2) . Los tres miembros KH, DD y SH tienen en total una potencia de unos 1 80-280 metros de depósitos sedimentarios, se-

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gún las zonas. Los sedimentos son de origen lacustre, ribereño -de orillas del lago- y fluvial, entremezclados con tobas volcán icas (Taieb , et al. , 1 976) . Los restos de homínidos se concentran en tres principales grupos: uno en la zona inferior del miembro Sidi Hakoma, otro en la de transición entre Denen Dora y Kada Hadar, y el tercero en la parte superior de este úl­ timo miembro 1 6 • El primer descubrimiento de restos de homínidos fósiles en Hadar se dio el 30 de octubre de 1 973, día en que aparecieron cuatro fragmentos asocia­ dos de huesos de extremidades inferiores (fragmentos del fémur izquierdo, A. L. 1 28- 1 , y del fémur y la tibia derecha, A. L. 1 29- 1 ) capaces de comple­ tar bastante bien la rodilla de un ser que, a j uzgar por la morfología de esa articulación, era bípedo (Johanson y Taieb, 1 976; Johanson y Coppens, 1 97 6) . La localización de los especímenes se encuentra en la parte inferior del miembro Sidi Hakoma, algo por encima de la toba SHT, es decir, en te­ rrenos de unos 3,3 m. a. Al año siguiente, 1 97 4, diez especímenes más die­ ron una visión mucho más amplia de los homínidos de Hada toda vez que entre ellos se encontraba el muy famoso esqueleto casi completo A. L. 288-1 , Lucy, sobre el que hablaremos de inmediato. Los ejemplares de 1 97 4 com­ prenden un paladar completo con toda su dentición, A. L. 200- 1 a, y la mi­ tad derecha de un maxilar, A. L. 1 99- 1 , j unto a otros restos mandibulares y dentales (A. L. 666- 1 , A. L. 1 88- 1 , A. L. 277- 1 , A. L. 1 98- 1 , A. L. 1 98- 1 8, A. L. 1 98- 1 7 a) y femorales (A. L. 2 1 1 - 1 , A. L. 228- 1 ) . Además, claro, de

Lucy. Las circunstancias del hallazgo de Lucy son de dominio público. El día 30 de noviembre de 1 974 Johanson y Gray, explorando la localidad 1 62 de Hadar, tropezaron con numerosos fragmentos de huesos que a primera vista parecían corresponder a un único individuo (Johanson y Edey, 1 98 1 ) . El hallazgo recibió el número de registro de A. L. 288- 1 , pero también se le 16 En 1 977, fundándose en evidencias geocronológicas, paleomagnéticas y bioestratigráficas, Aron­ son y colaboradores dieron unas fechas de entre 2,6 y 3,3 m. a. a los miembros de la formación Ha­ dar que se encuentran por encima del miembro basal. Walter y Aronson ( 1 982, 1 993) han llevado a cabo revisiones posteriores pero, como dicen estos autores, sólo los depósitos BKT-2, en la mitad superior de KH y estratigráficamente por encima de todos los niveles que contienen restos de Aus­ tralopithecus, se han podido datar mediante el sistema convencional del K/Ar (potasio/argón) con una edad entre 2,8 y 3, 1 m. a. La mayoría de los demás terrenos volcánicos presenta problemas a la hora de la datación. No obstante, y gracias al uso de la técnica del Ar59/Ar40 por fusión de láser, Walter y Aronson ( 1 993) consiguieron establecer de forma directa por vez primera la edad de la toba Sidi Hakoma (SHT), a la que dieron 3,4 m. a. La revisión llevada a cabo por Kimbel y colabo­ radores ( 1 996) para establecer la edad de los depósitos BKT-3, en el extremo superior de KH, con­ firma estas últimas fechas y proporciona una estratigrafía muy completa de los tres miembros que contienen restos de homínidos en el yacimiento. Los hallazgos de Hadar pueden datarse con bas­ tante precisión, pues, gracias a ese complejo trabajo de reconstrucción de la geocronología.

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dio el nombre coloquial de Lucy. El por qué es así lo ha contado el propio Johanson no pocas veces. Esa misma noche, durante la celebración del ha­ llazgo en el campamento de Hadar, h ubo bebidas, bailes y canciones. El magnetófono tocaba una y otra vez la canción de los Beatles Lucy in the sky with diamonds y, sin que nadie recuerde cuándo ni a propuesta de quién, el esqueleto quedó bautizado con el casi inevitable nombre popular del que goza desde entonces (Johanson y Edey, 1 98 1 ) . L a recolección d e fósiles e n Hadar s e realiza e n l a superficie, aprovechan­ do la limpieza del terreno que provocan las lluvias poco frecuentes pero to­ rrenciales; aun así, la abundancia de los restos hallados obligó a un trabajo de recolección de los restos de A. L. 288- 1 que duró tres semanas y confir­ mó, una vez terminado, la corazonada inicial de Johanson: se trataba del es­ queleto parcial pero bastante completo (el más completo que existe de un homínido del Plioceno; hasta un 80 por ciento si se toma en cuenta la sime­ tría bilateral) y muy bien conservado de un solo individuo, una hembra adulta, correspondiente a sedimentos de la parte inferior del miembro Kada Hadar (KH) , j usto por encima de la toba KHT. La preservación de los fósi­ les de Kada Hadar es excelente; se han encontrado incluso huevos fosiliza­ dos de tortuga y cocodrilo (Johanson y Taieb, 1 976) . A. L. 288- 1 propor­ cionó, pues, una oportunidad excepcional para conocer la morfología de los homínidos muy antiguos. De acuerdo con la datación de 1 982 de Walter y Aronson, Lucy tendría 3,5 m. a. La revisión de 1 993 dejaría más tarde la toba KHT en 3, 1 8 m. a. y por tanto A. L. 288- 1 , algo por encima, en unos 3, 1 m. a. En 1 975 los hallazgos de Hadar se completaron con una serie de hasta trece individuos, la «primera familia», de distintas edades y sexos, A.L. 333, Se trata de especímenes fragmentarios e incompletos si los comparamos con Lucy pero lo bastante bien preservados como para permitir realizar ciertas comparaciones relativas a los dimorfismos y a las formas j uveniles y adultas (Johanson, 1 976; Johanson y White, 1 979) . La serie 333 se encontró algo por debajo de la toba KHT y tendría, así, unos 3,2 m. a.

Lucy: morfología y clasificación Las condiciones de conservación del ejemplar A. L. 288- 1 permiten hacerse una idea muy clara de cómo era, morfológicamente hablando, nuestro ante­ cesor de tres millones de años atrás (véase figura 5 . 1 3). Se trata de un ser muy pequeño, entre un metro diez y un metro treinta centímetros de alto; una altura que confirman otros restos de Hadar como A. L. 1 28 y 1 29,

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H OMÍNIDOS DEL P LIOCENO

Figura 5. 1 3.

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A. L. 288- 1 Lucy. Australopithecus afarensis. © Foto: Cleveland Museum of Natural History.

mientras que otros de la serie 333 indican una talla superior. Más adelante entraremos en el significado de esas diferencias. La relación entre la longitud del húmero y la del fémur, que da una idea de lo largos que son los brazos en comparación con las piernas, arroja una cifra superior a la de los seres humanos actuales. Los huesos de las manos tanto de A. L. 288- 1 como de la serie 333, y los de los pies de esta última, también difieren de la morfología actual, mientras que la estructura de la cadera de Lucy sugiere una postura bípeda. Ya hemos discutido las diferentes interpretaciones que se ofrecen respecto al tipo de bipedismo de los ejemplares de Hadar; enseguida volve­ remos sobre la cuestión de la variedad de los homínidos presente en el yaci-

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miento. Sigamos antes con un aspecto significado de la morfología de A. L. 288- 1 : su cráneo. Una de las ausencias más notorias de A.L. 288- 1 es la de la cara. Apenas se han conservado unos fragmentos craneales del ejemplar, y es ésa una cir­ cunstancia que se puede decir de todos los hallazgos de Hadar de los años setenta. De ahí que las reconstrucciones del cráneo de los especímenes se hi­ ciesen mediante la agrupación de fragmentos procedentes de distintos ejem­ plares. Calcular en esas condiciones las capacidades craneales es algo bien arriesgado pero, en cualquier caso, resultaba obvio que se trataba de unos seres con un cráneo muy pequeño, Así que, usando las mismas palabras de J ohanson al referirse a Lucy, «no tenía más de un metro de estatura, su cere­ bro era diminuto, y sin embargo caminaba erguido» (Johanson y Edey, 1 98 1 ; p. 1 57 de la ed. castellana) . Los seres de Hadar son una muestra excelente de la evolución en mosai­ co. Algunos rasgos, como la forma de la cadera, indican una proximidad no­ table respecto de los homínidos posteriores. Otros, como la forma de la ar­ cada dental (en V, siendo así que los humanos actuales tienen una arcada parabólica) , o la longitud de las extremidades anteriores, o el cráneo peque­ ño y robusto (Johanson y White, 1 979) son signos de la presencia de carac­ teres primitivos. Se estaba, pues, ante «un pequeño ser con cerebro de antro­ poide, y con la pelvis y los huesos de la pelvis casi idénticos en sus funciones a los del hombre moderno» (Johanson y Edey, 1 98 1 ; p. 1 60 de la ed. caste­ llana) . Aun cuando esa tendencia de Johanson de resaltar el bipedismo de Lucy haya que matizarla (véase capítulo anterior) y tenga una cierta fuerza la tesis de un bipedismo parcial en los homínidos de Hadar, la verdad es que los descubrimientos realizados allí indicaban sin la menor duda posible que la tendencia evolutiva de los homínidos había emprendido ya el camino ha­ cia la bipedia mientras el tamaño de sus cráneos continuaba siendo similar al de un chimpancé. En los años setenta, que son los de los principales des­ cubrimientos de Hadar, nadie con autoridad en el mundo de la paleontolo­ gía, por pequeña que ésta fuese, aceptaba ya la superchería del «hombre de Piltdown». Pero de haber llegado hasta entonces la influencia de ese fraude, Lucy proporcionaba la prueba irrefutable de que el proceso de evolución ha­ bía sido exactamente el inverso: primero la locomoción y mucho más tarde las capacidades craneales altas. ¿Cómo clasificar un ser del estilo de Lucy? El libro de divulgación de Jo­ hanson y Edey ( 1 98 1 ) que se dedica a narrar las circunstancias de los hallaz­ gos de Hadar incluye tres capítulos, el decimotercero, el decimocuarto y el decimoquinto, destinados a contestar a esa pregunta. En él Johanson cuenta detalles muy interesantes acerca de sus discusiones con Tim White a la hora

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de decidir a qué especie pertenecían los restos de Hadar. Las alternativas eran claras: o bien a una de las conocidas (y, en ese caso, ¿a cuál?) o a una nueva. Los problemas para situar a los homínidos de Hadar en una especie de las conocidas, dejando aparte la cuestión de su edad muy antigua, consis­ tían en que sus molares eran tan pequeños como los del Horno habilis pero . sus otras características tenían muy poco que ver con el género Horno. Jo­ hanson y Wbite decidieron pues, en primer lugar, que se trataba de un aus­ tralopitecino. Esa decisión, que ahora puede parecer obvia, suponía descar­ tar ya algunas de las alternativas taxonómicas que habían recibido los restos de Hadar. En la primera descripción de los ejemplares hecha por Johanson y Taieb ( 1 976) , solamente se describían semejanzas y afinidades (no se propu­ so ninguna clasificación formal) , de tal suerte que los autores aseguraban que sobre la base de la presente colección de homínidos de Hadar, se sugiere tentati­ vamente que algunos especímenes muestran afinidades con A. robustus, otros con A. afrícanus (sensu strícto) y otros con fósiles previamente referidos a Horno,

cosa que, ciertamente, cubría todas las posibilidades imaginables excepto la de una nueva especie. Fue aquella una afirmación un tanto precipitada que Johanson reconoce que tuvo que lamentar muy pronto (Johanson y Edey, 1 9 8 1 ) porque, según él mismo asegura, el examen más cuidadoso de la muestra determinó que todos los especímenes hallados en Hadar correspon­ dían a un solo taxón (Johanson, et al. , 1 978) . El taxón Australopithecus afarensis para los ejemplares descubiertos en Hadar fue propuesto por Johanson en el simposio Nobel celebrado en mayo de 1 978 en Estocolmo. Ese mismo año Johanson, White y Coppens ( 1 978) publicaron la descripción formal de A. afarensis, con una verdadera sorpresa para quien no esté al tanto de los entresijos del mundo de la paleontología humana: el ejemplar tipo propuesto no era ninguno de los de Hadar, sino el homínido de Laetoli L.H.-4 descrito por Mary Leakey y sus colaboradores antes (M. Leakey, et al. , 1 976) . El porqué de esa decisión, el enfado de Mary Leakey, las cartas cruzadas sobre el nombre de la nueva especie, la in­ clusión de Mary Leakey como coautora del artículo de Kirtlandia en el que se proponía la nueva especie A. afarensis y la exigencia de ella de que retira­ sen su nombre, incluso si el ejemplar estaba ya impreso, figuran en la narra­ ción del episodio que hace Lewin ( 1 987) . La conclusión que cabe sacar es la de un choque frontal entre Johanson y Mary Leakey, motivado por las razo­ nes que sean, respecto de la consideración de los restos de homínidos de Laetoli. Digamos algo de ellos.

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El yacimiento de Laetoli, en el norte de Tanzania, se encuentra a unos cuarenta kilómetros al sur de Olduvai. Hemos hablado ya de él con motivo de las huellas fósiles que se encuentran en los lechos Laetolil (véase capítulo anterior) . Pero Laetoli ha suministrado también, desde el primer hallazgo hecho por Kohl-Larsen en 1 938- 1 939, algunos ejemplares de homínidos muy antiguos. La datación por el método del potasio-argón ha dado una edad de 3 ,5-3,8 m. a. (Harris, 1 98 5 ) a los sedimentos que contienen restos de homínidos, edad que es la misma de las huellas fósiles. Entre 1 93 8 y 1 979 se descubrieron en los lechos Laetolil hasta treinta es­ pecímenes de homínidos que incluyen mandíbulas, maxilares, dientes aisla­ dos y un esqueleto juvenil parcial (Day, 1 986) . Trece de ellos, consistentes en dientes y mandíbulas, fueron hallados por el equipo de investigación di­ rigido por Mary Leakey en las campañas de 1 974 y 1 975 y entre ellos se en­ cuentra el ejemplar L. H.-4, constituido por la mandíbula y parte de la den­ tición de un adulto (Leakey, et al. , 1 976) . Se trata del ejemplar tomado como holotipo para el A. aforensis por Johanson y colaboradores ( 1 978) : una mandíbula sin ramus, poco distorsionada. Mary Leakey y colaboradores apuntaron para ese ejemplar y los demás de Laetoli tanto su semejanza con los australopitecos gráciles y, sobre todo, con los primeros Horno como sus diferencias con los australopitecos robustos, pero no asignaron los restos a ninguna especie ni género en concreto. Se limitaron a indicar su «fuerte se­ mejanza» con los ejemplares pertenecientes al género Horno en África del Este. Sin embargo, en la descripción de los especímenes hallados entre 1 976 y 1 979 Tim White menciona lacónicamente que se refieren a Australopithe­ cus aforensis (White, l 980b) . Al tratar las controversias respecto a la descripción del A. aforensis con L.H.-4 como holotipo es prudente distinguir entre las cuestiones relativas a si está bien o no utilizar los datos paleontológicos procedentes de otros au­ tores sin su permiso y las que se refieren a la viabilidad de los ejemplares dis­ ponibles a la hora de definir una nueva especie. Los problemas de la descrip­ ción y caracterización del Australopithecus aforensis no terminan con el enfrentamiento entre Mary Leakey y Johanson por las cuestiones de proce­ dimiento. La polémica ha alcanzado también el nivel formal de la pertinen­ cia o no de considerar L.H.-4 como holotipo, ya que la especie fue propues­ ta de manera irregular pero válida por un periodista y en ella no figuraba ningún holotipo. De tal suerte, y según las rigurosas reglas de los procedi­ mientos taxonómicos, no se podría añadir después el de L.H.-4 (véase Day, 1 986) . Como ya hemos dicho, algunos autores al estilo de Strait y colabora­ dores ( 1 997) y Wood y Collard ( l 999a) han propuesto que los A. aforensis deben volver a la denominación Praeanthropus africanus (Weinert, 1 950) si

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se quieren respetar las reglas formales de la taxonomía, pero esa iniciativa no ha sido seguida por el momento de manera general. En espera de ello, noso­ tros mantendremos A. afarensis como nombre del taxón. Al margen de lo correcto que haya podido ser el camino que lleva a la propuesta de la especie A. afarensis nos encontramos con las dificultades de su caracterización. Al designar un espécimen de Laetoli como holotipo el A. afarensis queda ligado a la morfología de ese ejemplar y cabe plantearse en­ tonces hasta qué punto los de Hadar pueden proponerse como paratipos. O dicho de forma menos técnica, en qué medida forman parte de la misma es­ pecie especímenes tan apartados entre sí. En la crítica de Tobias a la pro­ puesta del A. afarensis se indica que entre los ejemplares de Hadar y los de Laetoli existe una distancia en el espacio de 1 .600 kilómetros y otra en el tiempo de 800.000 años, al margen de las diferencias morfológicas que pue­ dan indicarse. Siendo así, cobran fuerza las interpretaciones alternativas. La de Tobías ( 1 980) , realizada tras un examen morfológico comparativo de las muestras de Hadar, Laetoli y el Transvaal (Sterkfontein y Makapansgat) consiste en sostener que todos esos ejemplares pertenecen a la especie descri­ ta como Australopithecus africanus por Dart, aun cuando pueden constituir subespecies de ella. Tobias propone añadir, pues, al A. africanus transvaalen­ sis las subespecies de A. africanus afarensis para los ejemplares de Laetoli, ya que Johanson, White y Coppens designaron el paratipo de A. afarensis en función de uno de ellos, y A. africanus aethiopicus para los ejemplares de Hadar (Tobías, 1 980) . Pero ni los problemas iniciales del A. afarensis ni las críticas de Tobías y los Leakey a la nueva especie han tenido demasiado éxi­ to. A. afarensis es hoy reconocido de forma mayoritaria como la especie pro­ pia de los ejemplares de Hadar. Otra cosa distinta es que los especímenes de Australopithecus encontrados en Hadar formen un grupo homogéneo, es decir, pertenezcan a una sola es­ pecie, o que, por el contrario, sea preciso dividirlos en dos o más especies diferentes. Como ha indicado Poirier ( 1 987) , el ver en la muestra de Hadar una o varias especies depende de dos factores: cuánta variabilidad morfoló­ gica debe permitirse dentro de una única especie y cuánta puede explicarse a causa de los dimorfismos sexuales. Las diferencias más notorias en tamaño y peso podrían ser atribuidas, desde luego, a unos dimorfismos sexuales que son muy comunes entre los australopitecinos. Johanson y White ( 1 979) , ante la semejanza morfológica de las piezas de los ejemplares grandes y pe­ queños, j ustifican que la variabilidad grande de los homínidos de Hadar obedece tan solo a los dimorfismos sexuales. Los paladares, las mandíbulas y las terminales distales de los fémures serían así en realidad copias a distinta escala pero idénticas morfológicamente hablando (Johanson y White,

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1 979) . En esa idea Kimbel y White llevaron a cabo una reconstrucción de un cráneo «completo» de A. afarensis combinando fragmentos craneales y faciales de diferentes individuos, cosa que llevó a que se les acusase de estar mezclando restos pertenecientes a más de una especie (véase Shreeve, 1 994) . Olson ( 1 985) ha realizado un estudio comparativo de algunos aspectos de la morfología del cráneo de los ejemplares de Hadar y de Sudáfrica (la base del cráneo y la región nasal), sacando la conclusión de que esas zonas quedan afectadas por las presiones selectivas de la bipedia, primero, y de la especializa­ ción en la alimentación, después. Los ejemplares grandes y pequeños de Ha­ dar, según Olson, no quedarían justificados por el dimorfismo sexual sino por esas presiones selectivas. Parte de ellos, como A. L. 333-45 y A. L. 333- 1 05, habrían desarrollado especializaciones que permitirían clasificarlos como miembros del dado Paranthropus, es decir, como australopitecinos robustos. De tal suerte, la idea de que los dos linajes Paranthropus y Horno se separaron hace 2,5 m. a. quedaría destruida por el sencillo motivo de que los ejemplares robustos presentes en Hadar tendrían al menos medio millón de años más. Eso es coherente con la idea que hemos mantenido aquí de una separación más temprana de las ramas «grácil» y «robusta», hace al menos 3,5 m. a. Una sugerencia de Haussler y Schmid sobre la pelvis de A. L. 288- 1 ha introducido un nuevo elemento de la controversia: la posibilidad de que Lucy fuese un macho y, por tanto, que las diferencias morfológicas en la muestra de Hadar no puedan ser atribuidas sólo a dimorfismos sexuales. Sin embargo, el argumento utilizado por Haussler y Schmid es del todo especu­ lativo y se basa en la atribución a los ejemplares grandes de Hadar de un ta­ maño craneal en el momento de su nacimiento que les impediría pasar por el canal pélvico de A. L. 288- 1 . Lovejoy y Johanson han criticado esos cál­ culos (véase Shreeve, 1 995). La polémica acerca de cuántas pueden ser las especies de la muestra fósil de Hadar agrupada bajo el nombre de Australopithecus afarensis recibió una nueva luz gracias al descubrimiento del primer cráneo que conserva la cara, el ejemplar A. L. 444-2, descrito en 1 994 por Kimbel, Johanson y Rak ( 1 994) . Se trata del espécimen de menor antigüedad de todos los A. afaren­ sis -procede de la parte media del miembro Kada Hadar, de alrededor de 3,0 m. a.-, lo que le ha llevado a ser calificado como «el hijo de Lucy», y corresponde a un macho adulto. Su cráneo es muy ancho, el más ancho de toda la muestra de la especie, con un cuerpo mandibular también ancho pero menos robusto que el promedio. La proyección facial es considerable. En su conjunto , mantiene las características morfológicas tanto craneales como faciales típicas de los demás especímenes de A. afarensis de Hadar, lo que ha llevado a Kimbel y colaboradores ( 1 994) a sostener que el A. L. 444-2

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refuta la idea de que las reconstrucciones llevadas a cabo con varios ejempla­ res del yacimiento significasen la superposición de dos diferentes tipos de homínido contemporáneo. « El hijo de Lucy» apoya desde luego la hipótesis de la existencia de una única especie de A. afarensis, muy variable, eso sí, en Hadar. Otros hallazgos, como el de un maxilar asociado a una mandíbula parcial y fragmentos de la base craneal, A. L. 4 1 7 - 1 d, procedente de mitad del miembro Sidi Hakoma (alrededor de 3,25 m. a.) , que pertenece proba­ blemente a una hembra (Kimbel, et al. , 1 994) y muestra caninos más pe­ queños y menor prognatismo que A. L. 444-2, hablan en favor de unos di­ morfismos sexuales grandes. Kimbel y colaboradores ( 1 994) describen también un cúbito, A. L. 438- 1 , del miembro Kada Hadar y un poco más antiguo que el cráneo A. L. 444-2 , y un húmero muy robusto, A. L. 1 37-50, de la parte inferior del miembro Sidi Hakoma. En opinión de Kimbel y colaboradores ( 1 994) , la combina­ ción del húmero y el cúbito de indica, al igual que sucede con los de A. L. 288- 1 Lucy, que las extremidades anteriores de A. afarensis se aproximan más a la longitud de las de los chimpancés que a la correspondiente a los se­ res humanos. Pero, como indica Aiello ( 1 994a) , que está de acuerdo con la idea de una única especie de A. afarensis muy variable en Hadar, el cúbito A. L. 438- 1 no muestra las características propias del nudilleo y contiene una agrupación de rasgos en mosaico que, j unto con la forma robusta del húmero, sería ideal para una criatura que anduviese erguida por el suelo pero trepara también a los árboles. Por lo que hace al cráneo A. L. 444-2, Aiello ( 1 994a) sugiere que establece un cierto vínculo con el de Ouranopi­ thecus macedonensis del Mioceno Superior.

Horno habilis en Hadar: la extensión hacia atrds de nuestro género Los ejemplares más antiguos de homínidos nuestro género son los Horno habilis de cuya presencia ya hemos dado cuenta tanto en Olduvai, el yaci­ miento que permitió a L. Leakey y colaboradores ( 1 964) proponer la nueva especie, como en Koobi Fora y, con mayores dudas, en Swartkrans y Sterk­ fontein (Sudáfrica) . Todos esos ejemplares tienen una edad máxima inferior a los dos millones de años. Aun así, el modelo más comúnmente aceptado de radiación de los homínidos habla de la cladogénesis que tuvo lugar hace unos 2,5 m. a. , coincidente con el episodio de enfriamiento del clima que conduce a la extensión de las sabanas africanas. Aunque hemos sostenido que Kenyanthropus obliga a atrasar en un millón de años la cladogénesis, es posible que la especialización de la rama grácil de los homínidos en manu-

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factura de instrumentos líticos no se produzca hasta que, coincidiendo con el momento del cambio climático, aparece el género Romo. Las herramien­ tas de piedra más antiguas, que se supone que facilitaron la adaptación a las sabanas de Romo, también cuentan con una edad que ronda los 2 , 5 m. a. Pero la convicción firme de la existencia de una separación de los linajes hace dos millones y medio de años tropezaba con la falta de pruebas de la existencia de seres pertenecientes al género Romo durante el medio millón de años al menos que transcurren desde esa fecha hasta la presencia de los H habilis en Olduvai o Koobi Fora. De tal lapso de tiempo se conocían desde bastantes décadas atrás algunos restos, pero de clasificación o edad dudosa. Así, en la formación Chemeron, cerca del lago Baringo (Kenia) , John Martyn encontró en el año 1 967 un fragmento de cráneo correspondiente a la mayoría del hueso temporal de un homínido, KNM-BC I (Martyn, 1 967) . El estudio realizado por Phillip To­ bías ( l 967b) del espécimen indicó rasgos comunes con P. boisei, A. afticanus, H habilis, P robustus y H erectus, siendo imposible precisar más, para Tobias, la especie a la que pudiera pertenecer. Casi veinte años más tar­ de, y en Tabarin, localización situada en un afloramiento de la misma for­ mación Chemeron, se encontró un fragmento del cuerpo mandibular dere­ cho con dos molares (M I y M2) , KNM-TH 1 3 1 50, con una edad atribuida superior a los 4, 1 5 m. a. y, tanto por la presencia de una toba relacionable con el fósil como por la fauna comparada, quizá de 5 m. a. (Hill, 1 98 5) 1 7 • El KNM-TH 1 3 1 50 no podía tenerse por un ejemplar muy antiguo de Romo. Pero ¿qué decir del KNM-BC l ? Hill, Ward, et al. ( 1 992) , mediante un ree­ xamen comparativo de su morfología y una determinación directa de la edad del yacimiento por el método Ar/Ar, le concedieron una antigüedad de 2,45 ± 0,0 1 m. a., clasificando el espécimen como Romo sp. indet. Al mar­ gen de la asignación tentativa al género Romo de algunos dientes aislados de la formación Shungura (yacimientos de Orno, véase más adelante) (Howell, et al. , 1 98 7) , KNM-BC l podía considerarse, pues, como el primer ejemplar de nuestro género y estaba cerca del momento de la separación de los dados hace dos millones y medio de años. No obstante, lo fragmentario del ejem­ plar y las dudas expresadas por Tobias ( 1 967b) acerca de su verdadera espe­ cie obligaban a tomarlo con cierta cautela. Aun existía un resto más de ese periodo: la mandíbula UR 5 0 1 proce­ dente de los lechos Chiwondo, dentro del área Uraha, Malawi Rift (Mala17 Como vimos en el capítulo anterior, Hill ( 1 985) relacionó ese fósil con los Australopithecus afo­ rensis, no sin advertir que la antigüedad mucho mayor del espécimen de T abarin podría obligar a revisar esa clasificación cuando se hallasen ejemplares más completos.

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26.7

wi) . Es, desde luego, un ejemplar mucho más completo, que fue clasificado como Horno rudolfensis (Schrenk, et al. , 1 993) . Pero la edad atribuida de 2,4 m. a. para UR 50 1 se basa en el estudio de la fauna asociada. De tal suerte, y con la salvedad de lo que hayamos de decir al respecto al tratar el yaci­ miento de Orno, todos los ejemplares susceptibles de pertenecer a nuestro género y anteriores a los de los H. habilis de Olduvai o Koobi Fora o bien dependían de una atribución de edad un tanto tentativa o mostraban dudas en cuanto a su especie. Sin embargo la presencia del género Horno anterior a los dos millones de años ha podido ser documentada de manera firme gra­ cias, una vez más, al yacimiento de Hadar. Kimbel y sus colaboradores ( 1 996) indican que el 2 de noviembre de 1 994, durante el examen de un área inexplorada de la parte superior del miembro Kada Hadar, Ali Yesuf y Maumin Allahendu, miembros del equi­ po de investigación dirigido por Kimbel, descubrieron un maxilar superior casi completo (A. L. 666- 1 ) , fragmentado en dos partes a lo largo de la su­ tura intermaxilar, al que le faltan algunos dientes pero contiene parte de la zona subnasal. También aparecieron en el mismo horizonte instrumentos lí­ ticos (choppers y esquirlas) de la tradición olduvaiense. El afloramiento del que procede A. L. 666- 1 se encuentra inmediatamente por debajo de la capa de cenizas BKT-3, datada con el método Ar/Ar en 2,33 ± 0,07 m. a. (Kimbel, et al. , 1 996) , y ésa es la edad atribuida por el equipo de Kimbel al ejemplar y las herramientas asociadas. La morfología de A. L. 666- 1 se separa, de acuerdo con el estudio hecho por Kimbel y sus colaboradores, tanto de la de los A. afarensis presentes en los estratos más antiguos de Hadar como de cualquier otro Australopithecus, y relaciona al ejemplar con el género Horno. Esa atribución vendría j ustificada por el prognatismo subnasal moderado, el paladar relativamente ancho, el perfil cuadrado del maxilar anterior, la corona dental estrecha del primer mo­ lar y la forma «romboidal» del segundo molar. En qué especie en concreto de Homo debería clasificarse A. L. 666- 1 es un asunto más complejo porque esos rasgos que acercan el ejemplar a Homo son derivados pero compartidos por todo el género (sinapomórficos) . En un examen preliminar, Kimbel y sus colaboradores indican que la morfología del espécimen le acerca al H. habilis de Olduvai, así que ésa sería la mejor apuesta por el momento. La cuestión de la especie en concreto a la que cabe asignar A. L. 666- 1 tiene menos importancia que el hecho de haber aparecido un miembro del género Horno con una antigüedad superior a los 2,3 m. a. De esa forma se llena el hueco que existía entre los primeros Homo y el momento de la su­ puesta aparición del género, hace dos millones y medio de años. El hallazgo de A. L. 666- 1 supone un argumento muy sólido en favor de la idea de la

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separación de linajes en esa fecha. Y los estudios paleoambientales, mediante el estudio comparado de la fauna, indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuer­ dan con el modelo del género Horno como el resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Omo: el calendario del Rift El yacimiento de Orno se encuentra situado en el extremo más meridional del valle del río que lleva el mismo nombre, en Etiopía, inmediatamente al norte del lago Turkana de cuyo basamento geológico forma una continua­ ción. Los primeros restos fósiles de vertebrados aparecieron en 1 902, pero fue la expedición de Arambourg en 1 932- 1 933 la que se hizo con una in­ gente cantidad de restos: hasta cuatro toneladas (Coppens, 1 980) . En 1 966 tuvo lugar la fundación de la lnternational Orno Research Expedition, con tres secciones: keniata, dirigida por Louis y Richard Leakey; francesa, dirigi­ da por Arambourg y después de su muerte por Coppens; americana, dirigida por F. Clark Howell. Un año más tarde se realizó la primera expedición, que supuso el inicio de un estudio intensivo y sistemático del yacimiento. Tras el traslado de la sección dirigida por los Leakey al lago Turkana, en 1 968, fue­ ron las secciones francesa y americana las que continuaron los trabajos hasta ser interrumpidos por la guerra civil de Etiopía (Coppens, 1 980) . Al margen de restos modernos de los que hablaremos en el capítulo 8, como el cráneo Orno 1, la calota Orno 11 y los fragmentos craneales Orno 111, el yacimiento ha suministrado una serie de ejemplares antiguos, correspon­ dientes a los miembros que van del A al L de la formación Shungura (véase más adelante) , entre los que se encuentra la mandíbula L7A- 1 25 . El carácter fragmentario de todos ellos ha llevado a interpretarlos y clasificarlos de for­ mas muy distintas. Coppens ( l 978a) atribuyó provisionalmente a A. africa­ nus un gran número de dientes aislados, mandíbulas, maxilares, fragmentos muy modestos (en sus propias palabras) de cráneos y fragmentos postcra­ neales. Los restos más completos (mandíbulas L7A- 1 25 y 5 7- 1 968-4 1 ; cráneo 323- 1 976-896; cúbito L40- l 9, por ejemplo) fueron adscritos por Coppens ( 1 978a) a P. boisei. También documentó la presencia de H habilis (cráneo L-894- L por ejemplo) y, algún H erectus 18• 1 8 Ya hemos visto, al hablar de West Turkana, cómo la mandíbula L7A- 1 2 5 fue clasificada después como Paraustralopithecus aethiopicus y, más tarde, relacionada con los ejemplares hiperrobustos y muy antiguos Paranthropus aethiopicus.

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El panorama de los homínidos de Orno dado a finales de los años setenta por Coppens y Clark Howell (Howell y Coppens, 1 976; Howell, 1 978; Coppens, l 978a; Coppens, l 978b; Coppens, 1 980) se basaba en ejemplares muy fragmentarios y de difícil interpretación. Además, y como indican Ho­ well, Haesaerts y de Heinzelein ( 1 987), faltaban en aquellos años las eviden­ cias comparativas respecto a A. afarensis que iban a suministrar los yaci­ mientos de H adar y Laetoli. Las interpretaciones se hicieron, pues, en función de los hipodigmas disponibles, que eran los de A. africanus, P. boisei y H habilis. De acuerdo con esas posibilidades comparativas se coincidía en la presencia en los terrenos del Plio-Pleistoceno de Orno de al menos tres distintos tipos de homínidos. Por un lado, ejemplares robustos que podrían pertenecer a P. boisei o a especies afines. En segundo lugar, una especie me­ nos robusta que se relacionaba con A. africanus, pero no de una forma segu­ ra y general. Finalmente, ejemplares gráciles que eran relacionados con H. habilis o, más raramente, con H. erectus. En la reinterpretación muy detallada hecha por Howell y colaboradores 987) de los restos de homínidos de los miembros E y F de Orno ese es­ (1 quema inicial se pone en tela de j uicio gracias a los hallazgos de West Turka­ na que permiten tanto un conocimiento más detallado de los homínidos ro­ bustos como la correlación con los sedimentos de la formación Shungura. Las cuestiones relativas a los homínidos presentes en Orno pueden resumir­ se en tres preguntas: ¿En qué medida pertenecen los ejemplares robustos de Orno a P. boisei o a otro taxón? ¿Está presente A. africanus en Orno? ¿Exis­ ten evidencias que sugieran la existencia allí del género Horno? El estudio de la microestructura del esmalte dental de la muestra fósil de Orno hecha por Ramirez Rozzi ( 1 998) indica que nos hallamos ante es­ pecímenes que pertenecen a una misma especie cuyo rango de variación en este carácter no es mayor que entre los simios actuales. Por su parte, Ho­ well y colaboradores ( 1 987) sostienen que la mayoría de los homínidos identificables en la muestra de los miembros E y F pueden atribuirse a los australopitecinos, y que sus características morfológicas gozan en todos los casos de una pauta «robusta» o tienden hacia ella. En consecuencia, se se­ paran de los A. africanus de Sudáfrica. Pero una vez establecida la condi­ ción robusta, ¿en qué taxón deben colocarse los ejemplares? El estudio de Howell, et al. ( 1 987) aborda de manera separada los restos craneales, los postcraneales, y las mandíbulas y dientes. El cráneo L-388y-6, fragmenta­ rio y propio de un individuo j uvenil, es atribuido a P. aethiopicus como op­ ción «razonable» . También la condición de P. cf. aethiopicuslboisei se conce­ de al cúbito L40- l 9. Por lo que hace a las mandíbulas, se consideran de P. aethiopicus como el ejemplar L7A- 1 25 que dio nombre a esa especie. Las

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piezas dentales son la que llevan a mayores dudas. La mayoría son clasifica­ das como P. aff. aethiopicus, pero trece de los ejemplares se separan del ran­ go de variabilidad de los australopitecinos robustos y son clasificadas como aff. Romo sp. (Howell, et al. , 1 987) . La conclusión general que cabe sacar de los restos de Orno, si se acepta la idea de que el taxón A. afticanus debe ser excluido del yacimiento, es la de una presencia notable de P. aethiopicus que extiende el dado robusto de los homínidos hasta 2,5/2 ,6 m. a. Pero también existen allí los más sólidos in­ dicios que permitieron sostener la presencia del género Romo en el Plio­ Pleistoceno antes de que los hallazgos de Hadar suministraran los especíme­ nes ya descritos. Hum y Vitzthum ( 1 986) vieron en los ejemplares de Orno, gracias al extenso rango de tiempo en que se encuentran, una oportunidad para cubrir el hueco importante de tiempo -800.000 años- que existe entre los Australopithecus aforensis y los Romo habilis de Turkana y Olduvai. Hum y Vitzthum ( 1 986) sostienen que los ejemplares «gráciles» de Orno de ese periodo intermedio no se parecen ni a A. aforensis ni a Romo, sino preci­ samente a los Australopithecus afticanus hallados en Sudáfrica, por lo que concluyen que este último taxón no sólo está presente en zonas muy aleja­ das sino que, en contra de lo supuesto por el equipo de Johanson, debe en­ tenderse como un peldaño intermedio entre los A. aforensis y los Romo y di­ recto antecesor de éstos. El hallazgo posterior de los A. anamensis, a los que nos referiremos enseguida al tratar los yacimientos de Middle Awash, ofrece otra alternativa de interpretación. Como hemos visto, la presencia de homínidos en Orno es importante y digna del mayor interés. Sin embargo es otra la característica que convierte a este yacimiento en una referencia imprescindible para el estudio de la evolu­ ción temprana de los homínidos. Se trata de la potencia de sus sedimentos. Los depósitos sedimentarios del basamento del valle inferior del Orno constituyen una depresión tectónica que prolonga, hacia el norte, el basa­ mento del lago Turkana. Orno contiene hasta ocho diferentes formaciones, de las que tres, Shungura, Usno y Kibish, han proporcionado restos de ho­ mínidos. La primera de esas formaciones aflora en la orilla derecha del río Orno en una extensión de unos 200 km2 y tiene una impresionante poten­ cia de más de 850 metros, ideal para establecer cronoestratigrafías por la continuidad perfecta de la sedimentación y la presencia de numerosas tobas volcánicas (Coppens, 1 978a; Coppens, 1 978b) . A partir del miembro basal, se distinguen los miembros A, B, C, D, E, F, G, H, I, J, K y L, del más anti­ guo al más moderno, que proporcionan una excelente secuencia sedimenta­ ria desde algo más de tres millones de años a algo menos de uno. De tal suerte, la formación Shungura sirve de horizonte de referencia para la corre-

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lación de todos los demás yacimientos. Teniendo en cuenta que el de Lotha­ gam Hill, cerca de la orilla izquierda del lago Turkana, contiene una suce­ sión de estratos que va desde los más antiguos que se encuentran Orno hasta unos 5 , 5 m. a. (Patterson, et al. , 1 970) , la estratigrafía del Plioceno en la zona queda completa para todo el lapso de tiempo relacionado con la apari­ ción de los homínidos. La correlación de los yacimientos es, a menudo, difícil de establecer pero la presencia en Shungura de una gran riqueza fosilífera ha permitido definir una serie de zonas basadas en la asociación de grandes mamíferos (Coppens, 1 972; Coppens, 1 97 5 ; Coppens y Howell, 1 976) que facilita la tarea com­ parativa de las faunas. La zonificación de Orno establece tres tipos diferentes de asociación faunística. La primera, Orno 1 , va desde el miembro basal a la cumbre del miembro C (3 ,2-2,4 m. a.) . La segunda, Orno 2, va de la base del miembro C a la cumbre del G (2,6- 1 ,8 m. a.) . La tercera, Orno 3, desde la base del miembro G a la cumbre de la formación (2,0- 1 ,0 m. a.) (Cop­ pens, l 978a) . Una correlación muy detallada entre los basamentos de Turkana y Orno ha sido posible gracias a sucesivas reinterpretaciones de las edades de las to­ bas volcánicas y al uso del paleomagnetismo. Hoy puede darse por razona­ ble una secuencia que engloba la bioestratigrafía y la magnetoestratigrafía aunque, claro es, con algunas dudas acerca de la situación de los límites en­ tre los diferentes miembros (Howell, et al. , 1 987; Feibel, et al. , 1 989) . La importancia de esas correlaciones puede entenderse mejor si se recuerdan polémicas como las que han tenido lugar sobre la edad del KNM-ER 1 470 y su situación dentro de la filogénesis de nuestra familia.

Middle Awash: ¿qué es el Ar.

ramidus?

Dentro de la depresión de Afar, Etiopía, y al sur de Hadar se encuentra la zona de yacimientos de Middle Awash, denominada así por extenderse alre­ dedor de ambas orillas del curso medio del río Awash. Los trabajos geológi­ cos en la zona comenzaron en 1 938, y ya en los años sesenta Maurice Taieb descubrió su importancia para la paleoantropología. Entre 1 97 5 y 1 978 los trabajos de búsqueda fueron realizados por la RVRME (Rift Valley Research Mission in Ethiopia) y, a partir de 1 98 1 , por un equipo internacional y multidisciplinar liderado, por lo que hace a la paleontología humana, por Tim White. Entre los yacimientos que han suministrado restos de homínidos en Middle Awash se encuentran Maka, Bodo, Belohdelie, Aramis y Bouri.

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

El yacimiento de Maka, en la orilla derecha del río Awash, si ruado en la zona de Middle Awash j unto al de Bodo, proporcionó en la campaña de 1 990 ejemplares de homínidos clasificados como A. afarensis (White, et al. , 1 993) que, según White y colaboradores, añadían importantes evidencias acerca de las principales cuestiones debatidas con motivo de esa especie, como son la presencia de uno o dos tipos de homínidos en Hadar y la opor­ tunidad o no de reunir en la misma especie los ejemplares de Hadar y Lae­ toli. Los especímenes de Maka, de una edad de 3,4 m. a. obtenida por radio­ metría, tefroestratografía y biocronología, incluyen una mandíbula bastante completa, MAK-VP- 1 1 1 2 (la más completa disponible de A. afarensis) que resulta métrica y morfológicamente parecida al holotipo casi contemporá­ neo LH-4 de Laetoli (White, et al. , 1 99 3). Eso supone, en opinión de Whi­ te y colaboradores, un argumento en favor de agrupar los especímenes de Laetoli y Hadar en la misma especie. Otro notable hallazgo es un húmero izquierdo casi completo, MAK-VP- 1 13, grande y robusto, que se atribuye a un ejemplar macho adulto. Las características del húmero guardan un cierto parecido con los ejemplares más robustos de la serie 333 de Hadar, pero al ser mucho más completo el ejemplar de Maka permite llevar a cabo estudios comparativos. White y colaboradores sostienen que su comparación con el húmero izquierdo de A. L. 288- 1 , Lucy, muestra un contraste semejante al de las diferencias morfológicas en los seres humanos actuales debidas a di­ morfismos sexuales y apoya, pues, la presencia de una única especie en Ha­ dar (White, et al. , 1 993) . En opinión de Gee ( 1 993), la comparación entre la mandíbula de Maka y la de Lucy lleva a concluir sin duda alguna que se trata de una especie única y variable. La robustez de MAK-VP- 1 /3 , por su parte, que contrasta con los húmeros de los grandes simios africanos, es una prueba para White y colaboradores en favor de que el A. afarensis había de­ sarrollado ya una adaptación al bipedismo terrestre y no conservaba los miembros superiores propios de un ser arbóreo, aun cuando Jungers ( 1 994) se ha opuesto a ese argumento. Maka suponía extender el dominio geográfico de los A. afarensis más an­ tiguos proporcionando un puente entre Laetoli y Hadar. Otro yacimiento de Middle Awash, el de Aramis, al oeste del río Awash, permite llevar hacia atrás el lapso de tiempo de presencia de los homínidos -si es que de tales se trata- en el norte del Rift. En el año 1 994, White, Suwa y Asfaw publicaron los resultados de las campañas de investigación de 1 992 y 1 993 en las que se habían hallado en Aramis hasta diecisiete ejemplares de supuestos homínidos que, con la ex­ cepción de restos fragmentarios e imposibles de asignar a ninguna especie

,.H OM ÍN I DOS DEL PLIOCENO

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en concreto, constituían entonces los más antiguos documentados (White,

et al , 1 994) . Dieciséis de los ejemplares, y una gran cantidad de restos de otros vertebrados (más de 600) , fueron encontrados en estratos comprendi­ dos entre dos marcadores, el complejo de tobas vítricas denominado Gaala Tujf Complex, GATC (Gaala significa «dromedario» en la lengua de Afar) , y la toba basáltica Daam Aatu Basaltic Tujf, DABT (Daam Aatu significa «mono» en la misma lengua) , con cuatro metros de sedimentos en prome­ dio entre ellas (WoldeGabriel, et al. , 1 994) . Mediante el método de fusión de láser Ar39/Ar40 , la toba GATC fue datada en 4,387 ± 0 ,03 1 m. a. como mejor estimación, proporcionando así una edad máxima para los restos de homínidos del yacimiento. La toba DABT no ha podido datarse por la alta contaminación de terrenos del Mioceno; no obstante, mediante biocronolo­ gía y paleomagnetismo WoldeGabriel y colaboradores asignaron a los estra­ tos con presencia de homínidos entre 4,48 y 4,29 m. a. Una cifra redonda de 4,4 m. a. es la que suele atribuirse a los especímenes de Aramis. Además de un brazo izquierdo (ARA-VP-7/2) hallado medio metro por encima de DABT, los ejemplares de homínidos de Aramis incluyen dientes aislados, dientes asociados (ARA-VP- 1 1 1 28; -6/ 1 ) , una mandíbula derecha infantil (ARA-VP- 1 1 1 29) , un húmero derecho completo (ARA-VP- 1 14) y fragmentos craneales (ARA-VP- 1 / 1 25 ; - 1 1 500) (White, et al. , 1 994) . La de­ cisión taxonómica de White, Suwa y Asfaw fue la de clasificar los restos dentro del mismo género que los A. afarensis, pero en distinta especie, y propusieron la de Australopithecus ramidus para los ejemplares de Aramis. Un año más tarde decidieron sin embargo llevar las diferencias al rango de género, añadiendo el taxón Ardipithecus ramidus (ardi significa «tierra» o «suelo» en la lengua de Afar) para los ejemplares de Aramis (White, et al. , 1 995) 1 9• En términos generales los homínidos de Aramis -si es que se trata de ho­ mínidos- comparten una amplia gama de caracteres con A. afarensis pero también difieren en otros, sobre todo los relativos a la dentición. El primer molar reciduo de ARA-VP- 1 / 1 29 se encuentra más próximo al chimpancé que a ningún homínido y, por lo que hace a la dentición adulta, algunos ras­ gos (el área de la corona del canino de ARA-VP-6/ 1 , por ejemplo) también se acercan a los chimpancés. Pero otros rasgos les separan de ellos. Los incisi19 La propuesta de Ardipithecus como género propio de los ejemplares de Aramis fue hecha de for­ ma casi telegráfica, remitiendo al análisis de una nueva mandíbula encontrada a finales de 1 994 la descripción de nuevos rasgos característicos del Ardipithecus. Day ( 1 995) protestó ante el añadido de un género nuevo dentro de la familia Hominidae sin ofrecer ningún argumento serio acerca de por qué se hace así, aunque no sin sugerir, un tanto irónicamente, que las prisas por nombrar el nuevo género antes de que lo haga otro tienen prioridad sobre la claridad científica.

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vos no tienen la característica de gran anchura de los chimpancés actuales (los incisivos de Aramis conservan una relación con los molares y premolares propia de los homínidos del Mioceno y los gorilas) y la morfología de los ca­ ninos es diferente de la de los simios. La posición del foramen magnum, indi­ cativa de la postura y, por tanto, de la posibilidad de una locomoción bípeda, es próxima a la de los demás homínidos y se aleja de la del chimpancé (Whi­ te, et al , 1 994) . Una opinión contraria es la de Senut, et al (200 1 ) , para quienes el bipedismo de Ardipithecus está por demostrar 20• El rasgo que ha provocado más controversia ha sido el del grosor fino del esmalte dental de Ardipithecus, quizá porque es un carácter que se ha utiliza­ do mucho en la discusión acerca de la filogénesis y la clasificación de los ho­ minoideos como criterio para identificar a los homínidos. Cabe recordar que el «Ramapithecus» fue tenido entonces por un homínido precisamente a causa del esmalte dental grueso de sus molares (Pilbeam, 1 978) . Pues bien, la aparición del Ardipithecus ramidus como un ser muy antiguo y con el es­ malte dental de sus molares fino, siendo así que todos los demás homínidos muestran esmalte dental grueso mientras que los chimpancés y los gorilas lo tienen fino y los orangutanes de un espesor intermedio, supuso una reedi­ ción de las discusiones acerca del valor del grosor del esmalte dental para el establecimiento de linajes. Peter Andrews, por ejemplo, hace notar el hecho de que el esmalte dental grueso parece ser un carácter compartido tanto por los homínidos como por los demás fósiles de simios que se han podido en­ contrar de hasta 1 O m. a. atrás, cosa que obliga a entender que el esmalte fino de los chimpancés es un rasgo derivado (citado por Fischman, 1 994) . El lector puede repasar lo dicho respecto a la coincidencia en el grosor del esmalte entre los orangutanes, el «Ramapithecus» y los homínidos cuan­ do entramos, en el capítulo 3 de este libro, en las discusiones de las tesis de Schwartz sobre la proximidad evolutiva de Pongo y Homo. No tiene sentido repetir los argumentos entonces examinados. Pero sí conviene recordar la advertencia de White y colaboradores ( 1 994) y de Fischman ( 1 994) acerca de la necesidad de tomar en cuenta aspectos globales y coordinados de la forma de los dientes y los aspectos de la alimentación siempre que se trate de clasificar los especímenes. Desde ese punto de vista, el rasgo concreto del 20

De acuerdo con nuevos ejemplares de Ar. ramidus hallados en el margen oeste de Middle Awash, Haile-Selassie (200 1 ) ha definido la subespecie Ardipithecus ramidus kadabba, taxón que, a juicio del autor, comparte suficientes apomorfias con los homínidos posteriores para ser considerado legí­ timamente como un miembro de nuestra familia. Los nuevos especímenes incluyen una cuarta fa­ lange proximal del pie izquierdo, AME-VP- 1 /7 1 , que, para Haile-Selassie, es derivada respecto de todos los simios conocidos y consistente con una forma de bipedismo terrestre. Su edad es de 5 ,2 m. a., y otros ejemplares alcanzan los 5 ,8 lo que lleva la existencia de Ar. ramidus casi un millón y medio de años hacia atrás.

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esmalte dental pierde fuerza. Sigue teniendo su importancia, no obstante, para poder comparar los especímenes hallados en el mismo yacimiento o en yacimientos próximos, como ha hecho Ramirez Rozzi ( 1 998) mediante el estudio de su microestructura para decidir cuántas especies de homínidos están presentes en la muestra de Orno. En un artículo dedicado a comentar la aparición de los ejemplares de Ar. ramidus en Aramis, Gee ( l 995a) se permitió hacer un par de profecías res­ pecto del nuevo ser y de sus características un tanto dudosas. Para el año 2000, los Australopithecus ramidus, como se llamaban en la época en que Gee escri­ bió sus augurios, habrían sido colocados en otro género. No hizo falta espe­ rar tanto: pocos meses después White y colaboradores ( 1 995) proponían el taxón Ardipithecus. La segunda profecía de Gee ( l 995a) auguraba que en esa misma fecha los Ar. ramidus se considerarían un miembro más de los «rami­ dopitecinos», los antecesores comunes de chimpancés y humanos. Ya hemos indicado como Senut y colaboradores (200 1 ) lo ven así.

Kanapoi y Allia Bay: los Australopithecus más antiguos Los Australopithecus aforensis de Hadar, con una edad de 3 ,3 m. a. (por lo que hace a la articulación de la rodilla A. L. 1 29- 1 ) y los de Laetoli de una edad algo superior, 3,6 m. a. , suponen en su conjunto una especie que vivió cerca de un millón de años después de los Ardipithecus ramidus de Aramis y dos y medio más tarde que Orrorin tugenensis. Ese gran lapso de tiempo convierte en muy especulativos los intentos de relacionar la filogenésis de todos esos seres. De ahí que el descubrimiento de homínidos de alrededor de cuatro millones de años hecho en Kanapoi y Allia Bay suponga un paso intermedio de gran valor. Las yacimientos de Allia Bay -en la orilla oriental del lago Turkana- y Kanapoi -en la parte occidental y algo al sur del mismo lago-, ambos en Kenia, han proporcionado los restos más antiguos de Australopithecus que se conocen completando con Orrorin tugenensis y Ardipithecus ramidus el pa­ norama de los primeros homínidos. Los nueve especímenes de Kanapoi y los doce ·de Allia Bay descritos por Meave Leakey y colaboradores ( 1 995) tienen una edad que va entre los 4, 1 m. a. para los primeros y 3,9 m. a., para los de Allia Bay, es decir, extienden en medio millón de años más la presencia de los australopitecinos. La secuencia sedimentaria de Kanapoi ocurrió durante el intervalo que va desde los 4, 1 7 m. a. a unos 3,4 m. a., y los ejemplares de homínidos se encuentran en los intervalos más antiguos de los paleosuelos. Pero la datación no pudo realizarse en la campaña de 1 994

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sobre los terrenos en los que se encontraron los ejemplares y se basó en la aplicación del método Ar/Ar a tobas volcánicas próximas. La mandíbula que constituye el holotipo, KNM-KP 2928 1 , y el maxilar KNM-KP 29283 proceden del nivel estratigráfico inferior (con una edad entre 4, 17 y 4, 1 2 m . a.) , mientras que l a tibia KNM-KP 292 8 5 , el húmero KNM-KP 27 1 , dos fragmentos mandibulares (KNM-KP 2928 1 ) y una mandíbula grande (KNM-KP 29287) , presumiblemente de un macho, aparecieron en el nivel superior, de más de 3 , 5 m. a. y menos de 4, 1 , sin más precisiones (M. G. Leakey, et al. , 1 99 5). No puede decirse, en sentido estricto, que hubiera una carencia absoluta de restos de homínidos de edad cercana a los 4 millones de años antes de la aparición de los restos de Kanapoi y Allia Bay. Un espécimen, el BEL-VP1 / 1 , encontrado en 1 98 1 en Belohdelie, en la zona de Middle Awash, y constituido por un frontal parcial con un pequeño fragmento del parietal iz­ quierdo, había recibido una datación de 3,9 m. a. Pero el estudio de la mor­ fología del ejemplar mediante imagen especular hecho por Asfaw ( 1 987) in­ dicó que se trataba de un homínido muy generalizado y cercano a la divergencia entre los homínidos y los simios africanos sin más, es decir, sin aventurar su pertenencia a ninguna especie en concreto -aunque indican­ do que comparte algunos rasgos notorios con A. afarensis. Esa adscripción del BEL-VP- 1 / 1 a A. afarensis fue confirmada por Kimbel y colaboradores ( 1 994) al describir al «hijo de Lucy», el ejemplar A. L. 444-2 de Hadar. Aun así, la extensa franja temporal de un millón de años existente entre los Ar. ramidus y los A. afarensis se encontraba sin ningún ejemplar capaz de mos­ trar la morfología de los homínidos que existieron entonces. Kanapoi y Allia Bay dieron una respuesta que se inscribe dentro de la idea de multiplicación de los linajes de los homínidos tempranos. Los ha­ llazgos de Meave Leakey y sus colaboradores son descritos como una mezcla de caracteres primitivos y derivados, confirmando la tesis, ya muy asentada antes, de que la evolución dentro de la familia de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico, con algunos rasgos más avanzados y otros, por el contrario, persistentes. Así, el estudio de la tibia KNM-KP 29285 indica una postura bípeda que remonta hasta el umbral de los 4 mi­ llones de años esa importante característica adaptativa, incrementando en cosa de medio millón de años la fecha de la bipedia indicada por las huellas de Laetoli. También el húmero KNM-KP 27 1 incluye, según M. G. Leakey y colaboradores ( 1 99 5 ) , muchos rasgos derivados propios de los homínidos. No obstante, la persistencia de algunas plesiomorfias en la tibia, comparti­ das con los simios africanos y los A. afarensis, pone de manifiesto que la lo­ comoción bípeda se encuentra en ese momento en un estado todavía inci-

HOMÍN I DOS D EL PLIOCENO

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piente. Nada, por otra parte, que no hubiese sido detectado ya en los pro­ pios A. afarensis. Pero j unto a los rasgos que aproximan los ejemplares de Kanapoi y Allia Bay a los A. afarensis existen otros que los separan de ellos, sobre todo de los especímenes de Hadar. Esas diferencias llevaron a Meave Leakey y colaboradores a rechazar la idea de una larga estasis en los A. afa­ rensis -un lapso extenso de presencia de la especie con pocas variaciones. En su lugar M. G. Leakey y colaboradores ( 1 995) propusieron una nueva especie para los hallazgos de Kanapoi y Allia Bay: Australopithecus anamensis (anam significa «lago» en la lengua de Turkana) . El ejemplar tipo (holotipo) es una mandíbula con todos sus dientes, KNM-KP 2928 1 , hallada por Pe­ ter Nzube en 1 994, y el paratipo está constituido por los demás ejemplares de ambos yacimientos. Esa solución taxonómica fue criticada por Andrews ( 1 995) en un análisis de los hallazgos de Aramis, Kanapoi y Allia Bay. La se­ cuencia estratigráfica de Kanapoi y Allia Bay separa los sedimentos de ori­ gen fluvial más antiguos de las arcillas posteriores procedentes de un lago ancestral, Lonyumun Lake. Andrews apuntó que los ejemplares más moder­ nos de los terrenos lacustres podrían pertenecer a una especie distinta y más derivada. Eso explicaría la robustez relativa de la mandíbula KNM P-KP 29287. Pero de ser así, las características de la locomoción de A. anamensis -deducidas de la tibia KNM-KP 29285, que pertenece al mismo intervalo litológico que la citada mandíbula- no se aplicarían a los ejemplares más antiguos. Nuevos hallazgos en las campañas de 1 99 5 - 1 997 confirmaron, para M . G . Leakey y colaboradores ( 1 998) , tanto la antigüedad atribuida al A. anamensis como la condición de una sola especie de las muestras de Kana­ poi y Allia Bay. Los autores informaron acerca de una medición con el mé­ todo Ar/Ar de la toba Kanapoi, situada en el extremo superior de la secuen­ cia sedimentaria lacustre más moderna, que dio una edad de 4,070 ± 0,023 m. a. Todos los ejemplares descritos en 1 99 5 , incluida la tibia KNM-P 29285 , se encuentran así en unos paleosuelos de intervalo muy estrecho: en­ tre 4, 1 7 y 4,07 m. a. Sólo la mandíbula KNM-KP 29287 resulta ser algo más moderna. Esos resultados apoyan, pues, la hipótesis de una sola especie, de más de 4 m. a. para toda la muestra de Kanapoi y Allia Bay. De las campañas de 1 995- 1 997 son un ejemplar juvenil que asocia dien­ tes y piezas craneales (KNM-KP 3472 5 ) , más piezas que completan la man­ díbula anterior KNM-KP 29287, una falange proximal de la mano y un maxilar. Los análisis comparativos de la muestra ampliada confirman, para M. G. Leakey y colaboradores ( 1 998), que pertenecen a una única especie. Los Australopithecus anamensis se distinguen de los A. afarensis por ciertos rasgos relacionados con la dentición, entre los que se encuentran los caninos

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

más la:rgos y de raíces robustas. Pero también se separan del Ardípithecus ra­ midus en características como la del esmalte dental, mucho más grueso en los A. anamensís y parecido al de los A. afarensis. El hecho de haberse descri­ to los Ar. ramidus y los A. anamensis con pocos meses de intervalo, y corres­ ponder a seres relacionados con las etapas primeras de la familia Homini­ dae, podría llevar a pensar que nos encontramos con una secuencia evolutiva conectada Ar. ramidus-A. anamensis-A. afarensis. Sin embargo, los estudios morfológicos no sostienen una filogénesis así. La conclusión que sacaron Meave Leakey y colaboradores ( 1 995) es la de que con A. anamensis había aparecido un antecesor de unos 4 m. a. que conduce a Horno pero sin poder situar el nuevo linaje como sucesor del Ar. ramidus. Es probable, para esos autores, que los Ar. ramidus formasen una rama lateral, una especie her­ mana de los ejemplares de Kanapoi y Allia Bay y de todos los homínidos posteriores. En su artículo de 1 998, M. G. Leakey y colaboradores plantea­ ron la siguiente alternativa: o bien todos los homínidos entre 4 ,4 y alrede­ dor de 3 m. a. forman una única especie que va evolucionando, o existen tres (Ar. ramidus, A. anamensis, A. afarensis) cuyas relaciones filogenéticas son imprecisas. Alan Walker ha ido más allá, advirtiendo que la interpreta­ ción simple de las relaciones entre las tres especies indicadas se debe tan solo a la falta de más evidencias acerca de los homínidos del Plioceno antiguo, y más adelante, cuando se disponga de nuevos especímenes, puede ser necesa­ rio conectar todos los hallazgos de una forma bastante más compleja (Cu­ lotta, 1 995).

Bouri y el A. garhi Otro yacimiento del Middle Awash (Etiopía) , el miembro Hata de la forma­ ción Bouri, ha suministrado restos de homínidos desde 1 990. Sin embargo, los ejemplares más completos han sido descritos en 1 999 (Asfaw, et al. , 1 999), dando lugar a la propuesta de otro taxón más, Australopithecus garhi. El holotipo de la especie es el espécimen BOU-VP- 1 2/30, un conjunto de fragmentos craneales que comprende el frontal, los parietales y el maxilar con la dentición, hallado en 1 997 por Y. Haile-Selassie. Al medir la capaci­ dad de un molde del endocráneo realizado por Holloway, la capacidad obte­ nida fue de 450 ce. La edad obtenida mediante el método del Ar/Ar, paleo­ magnetismo y la fauna asociada es de unos 2 , 5 m. a. -2,496 ± 0,008, en los estudios radioisotópicos (de Heinzelin, et al. , 1 999) . Otros restos postcra­ neales, como un fémur izquierdo y un húmero, cúbito y radio derechos y demás fragmentos fueron hallados en las campañas de 1 996- 1 998.

H OM ÍN IDOS DEL PLIOCENO

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La capacidad craneal pequeña, junto con la presencia de premolares y anchos, llevaron a Asfaw y colaboradores a asignar los restos de olares m Bo uri a un Australopithecus. Sus diferencias con otros australopitecinos, que niegan que esos ejemplares pertenezcan a otros taxa de esa época, ya sea a A. africanus o a P. aethiopicus (A. aethiopicus, según los autores) j ustifican, según Asfaw y colaboradores ( 1 999) la nueva especie. En términos de filo­ génesis, la sugerencia hecha es en cierto modo conservadora: Asfaw y cola­ boradores indican que A. garhi se añade al nodo no resuelto que ha de acla­ rar las relaciones respectivas entre A. africanus, los parántropos y, ahora, A. garhi. No obstante, apuntan que se encuentra en el lugar y el tiempo ade­ cuados para ser el ancestro de los primeros Horno. Esa posible relación an­ cestral ha sido negada por Strait y Grine ( 1 999) , quienes sostienen que A. garhi no cuenta con ninguna sinapomorfia -carácter derivado y com­ partido- con Horno, y que se encuentra más alejado de ese género que el A. africanus, de mayor antigüedad. En ese caso, el A. garhi no pasaría de ser una rama lateral más del proceso de divergencia de las formas tempranas de homínidos. Un asunto que añade cierta controversia a la condición de A. garhi es el hallazgo en Gona, a 96 km al norte, de una abundante mues­ tra de artefactos de la tradición olduvaiense, cosa que lleva a Asfaw y cola­ boradores ( 1 999) y a de Heinzelin y colaboradores ( 1 999) a atribuir, aun­ que sea tentativamente y reconociendo la debilidad del argumento, su fabricación y uso a A. garhi porque éste es el único homínido aparecido en Bouri. En favor de la hipótesis hablan los golpes y cortes detectados en hue­ sos de bóvidos de la misma formación Hata en la que aparecieron los ejem­ plares de A. garhi, y que son las pruebas más antiguas de marcas hechas por homínidos. No obstante, diremos algo más acerca de la posible identifica­ ción entre especies y culturas en el capítulo 7.

Fuera del Rift: Australopithecus en Chad Todos los homínidos del Plioceno de los que hemos hablado proceden del Rift o, con edades algo más recientes, de los yacimientos sudafricanos. De hecho, los datos acumulados durante la época de oro de la paleontología humana apuntaban de forma unánime hacia una dirección como cuna de los homínidos: el este de África. No es de extrañar, pues, que el descubri­ miento de un ejemplar de australopitecino muy antiguo, de más de tres mi­ llones de años de antigüedad, y en un lugar a considerable distancia de to­ dos los centros conocidos, Chad, significase un desafío para los modelos en uso. Los autores del artículo de presentación del nuevo ejemplar (Brunet,

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

et al. , 1 995, y, uno por uno, Yves Coppens, David Pilbeam y Michel Brunet

-véase Morell, 1 995) han sostenido que el hallazgo del Chad cambia por completo el panorama respecto de la cuna de la humanidad. En enero de 1 995 Michel Brunet descubrió un fragmento de una man­ díbula de un homínido adulto, KT 1 2/H 1 , procedente de la localidad KT 1 2 de la región de Bahr el Ghazal («río de las gacelas» en árabe clásico) , a 45 km al este de Koro Toro (Chad) . El fragmento contiene un incisivo, los dos caninos, y dos premolares de ambos lados. El examen morfológico lleva­ do a cabo por Brunet y sus colaboradores ( 1 995) indicó que se trataba de un espécimen similar al A. aforensis, aun cuando algunos rasgos lo separaban tanto de esa especie como de los restantes australopitecinos. La clasificación provisional que se hizo de KT 1 2/H l fue la de Australopithecus aff. aforensis (Brunet, et al. , 1 995). Un año más tarde, y tras una comparación con los ejemplares de A. aforensis conservados en el Museo Nacional de Addis Abe­ ba (Etiopía) , esa adscripción fue revisada. Se pusieron de manifiesto ciertos rasgos derivados de KT 1 2/H 1 , como los de la morfología de la símfisis mandibular indicativa de una cara menos prognata que en el caso del A. aforensis, y se decidió nombrar un nuevo taxón, Australopithecus bahrelgha­ zali, con KT 1 2/H 1 como holotipo y un premolar descubierto en 1 996, KT l 2/H2, como único paratipo por el momento (Brunet, et al. , 1 996) . En homenaje a un colega fallecido, Abel Brillanceau, Brunet y colabora­ dores bautizaron informalmente el KT 1 2/H 1 como Abe!. Aun cuando no se encontraron terrenos susceptibles de una datación radiométrica, la fauna asociada al espécimen indica un parecido cercano con la de los terrenos de entre 3 ,4 y 3,0 m. a. de Hadar (Brunet, et al. , 1 995). Los estudios paleonto­ lógicos y sedimentológicos indican un hábitat de orillas lacustres con una vegetación en mosaico: selvas de galería y sabanas boscosas con zonas abier­ tas de hierba, es decir, un hábitat semejante al de Hadar en esa misma épo­ ca. Eso coincide, desde luego, con el modelo ecológico que se relaciona con los primeros homínidos. Pero la idea del A. bahrelghazali como contempo­ ráneo de los A. aforensis de Hadar y, por tanto, como uno de los primeros homínidos tropieza con el modelo de diversificación de los hominoideos propuesto en su día por Coppens, uno de los firmantes de los artículos que presentaron la nueva especie. Como vimos en el capítulo anterior, Coppens ( 1 994) y Chaline ( 1 996) han explicado la separación de los linajes que con­ dujeron a los homínidos y a los simios africanos mediante un modelo alopá­ trido, en el que las selvas tropicales al norte y al oeste del Rift habrían sido el hábitat ideal para los antecesores de gorilas y chimpancés mientras que los homínidos habrían nacido y se habrían diversificado en el Rift. El KT 1 2/H l niega esa forma de ver las cosas, indicando que la supuesta continui-

1

HOMÍN I DOS DEL PLIOCENO

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dad de selvas espesas al oeste del Rift en el Plioceno no existió. En opinión de Brunet y colaboradores ( 1 995, 1 996) , los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros homínidos se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y el Pleistoceno Infe­ rior. La probable rápida aparición y extensión de los homínidos convertiría, así, en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva, pero se basa tanto en un único yacimiento -es pura especulación la presencia de homínidos muy antiguos en casi toda África­ como en una asignación de edad a los restos de Chad obtenida por la com­ paración de faunas. Si tenemos en cuenta las dudas que han arrastrado unas estimaciones semejantes en el caso de ejemplares como el UR 50 l de Chi­ wondo, parece prudente el esperar nuevos especímenes y mejores dataciones hasta dar por liquidado el Rift como cuna del dado humano.

Un homínido del Mioceno: Orrorin La etiqueta muy apreciada de «pri mer homínido» está hoy en poder de Orrorin tugenensis un género tan antiguo como para pertenecer al Mioceno y que, j unto a Kenyanthropus, se encuentra entre los últimos descubiertos. En los meses de octubre y noviembre de 2000, la Kenya Paleontology Expedition (KPE) montada entre el College de France (París) y la Commu­ nity of Museums of Kenya (Nairobi) encontró en cuatro yacimientos de la formación Lukeino, distrito de Baringo, Kenia (los de Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek y Aragai) hasta doce fragmentos mandibulares, dentales y postcraneales de homínidos de 6 millones de años de antigüedad que se añadían a un molar inferior (KNM LU 335) encontrado por Martin Pick­ ford en el yacimiento de Cheboit, de la misma formación, en 1 97 4. En la presentación de los hallazgos, Senut y Pickford se refirieron a esos especíme­ nes como Millenium Man. Al margen de los aspectos sensacionalistas del hallazgo, como los de las acusaciones hechas a la KPE de excavar sin los re­ glamentarios permisos, que llevaron a amenazas cruzadas e incluso a la de­ tención durante unos días de Pickford (el lector interesado puede acudir en busca de detalles a Butler, 200 1 ) , lo cierto es que el Millenium Man supone un descubrimiento de enorme importancia tanto por la edad de los especí­ menes, muy cercana a la de la separación de pánidos y homínidos, como por la presencia de materiales dentales y postcraneales que permiten aclarar cuáles son los rasgos primitivos de nuestra familia.

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SENDEROS DE

LA

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En la descripción de los fósiles, Senut y colaboradores (200 1 ) indican que tanto su esmalte dental grueso, su dentición pequeña en comparación con el tamaño del cuerpo y la forma de los fémures indican que se trata de homínidos que se diferencian tanto de Ardipithecus (con esmalte dental fino) como de Australopithecus, cuya dentición es más grande y cuyo fémur se acerca menos que el de Orrorin al de Homo. En consecuencia Senut y co­ laboradores (200 1 ) definen el nuevo género y especie Orrorin tugenensis, con la mandíbula fragmentaria en dos piezas BAR 1 000'00 como holotipo y los demás especímenes, incluido el molar KNM LU 335 de 1 974, como paratipos. Orrorin significa «hombre original» en Tugen y la especie honra el topónimo de las colinas en las que fueron descubiertos los fósiles. Como no podía ser menos, el Orrorin cuenta con una mezcla de rasgos primitivos -con rasgos en los caninos, incisivos y premolares semejantes a los de los simios y el húmero y la falange con una anatomía propia de un ser trepador- y rasgos derivados -su fémur indica que se trata de un ser bípe­ do y sus molares, relativamente pequeños, cuentan con esmalte dental grue­ so. De acuerdo con la idea de Darwin tantas veces ya recordada, eso es del todo previsible por su cercanía al proceso de separación de los linajes evolu­ tivos de pánidos y homínidos. Si Senut y colaboradores (200 1 ) proponen un nuevo género para los ejemplares de O. tugenensis lo hacen enfatizando sus diferencias. Quizá fuese más prudente considerarlo como un miembro fundador del género Australopithecus que no ha desarrollado todavía de ma­ nera notoria sus apomorfias propias, como es la megadontia. El énfasis puesto por Senut y colaboradores (200 1 ) en un aparato locomotor más mo­ derno que el de los australopitecos sería un argumento en contra de la con­ sideración de Orrorin como un australopitecino primordial, pero Aiello y Collard (200 1 ) proporcionan argumentos que ponen en duda la presencia de una separación tan antigua entre dos tipos diferentes de locomoción, sos­ teniendo que el rango de variación de ese carácter es muy similar entre los distintos australopitecinos, Orrorin y Homo. Un aspecto interesante puesto de manifiesto por el equipo de investiga­ ción de la KPE es el tamaño del fémur y el húmero de Orrorin, 1 ,5 veces más grande que el de A. L. 288- 1 de Hadar, el A. afarensis Lucy. Para Senut y colaboradores (200 1 ) eso contradice la idea muy extendida de que nues­ tros primeros ancestros tenían una talla pequeña. Sin embargo, Lucy era una hembra, y podemos estar una vez más ante un caso de dimorfismos sexuales importantes.

HOMÍN IDOS DEL P LIOCENO

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El p rimer homínido grácil: Kenyanthropus Los trabajos de campo llevados a cabo en los años 1 998 y 1 999 en la cuenca de Lomekwi perteneciente a la formación Nachukui, West Turkana (Kenia) , por el equipo de investigación dirigido por Meave Leakey condujeron al ha­ llazgo de un craneo muy completo, aunque deformado (KNM-WT 40000) , un temporal, dos maxilares fragmentarios y algunos dientes aislados que componían un cuadro morfológico propio de un homínido grácil. Su edad, sin embargo, era mucho más antigua que la de ningún otro espécimen del linaje grácil. KNM-WT 40000 apareció entre dos tobas volcánicas, Loko­ chot Tuff de 3,57 m. a. y Tulu Bor Tuff de 3,40 m. a. , cuyas dataciones son profusamente discutidas y correlacionadas por M. G. Leakey y colaborado­ res (200 1 ) . La edad del fósil es de 3,5 m. a. : un millón de años más antiguo que los primeros Homo a los que se suponía protagonistas de la cladogénesis que había separado ese género del Paranthropus coincidiendo con el episo­ dio de cambio climático de hace 2,5 m. a. M. G. Leakey y colaboradores (200 1 ) , tras una comparación anatómica con las demás especies de homíni­ dos del Plioceno, propusieron un nuevo género y especie, Kenyanthropus pfatyops, reflejando en el nombre la característica más notoria, la cara plana, de KNM-WT 40000. Este ejemplar es el holotipo de la especie, con KNM­ WT 38350, un maxilar izquierdo parcial hallado por B. Onyango en 1 998, como paratipo. Los demás especímenes hallados en las campañas de Lomek­ wi se dejan sin asignar a ninguna especie en concreto a falta de evidencias suficientes, pero M. G. Leakey y colaboradores (200 1 ) apuntan las afinida­ des existentes con K pfatyops de materiales hallados con anterioridad como es la mandíbula parcial KNM-WT 8 5 56 atribuida a A. afarensis. Una vez más, K platyops muestra un mosaico de rasgos primitivos y deri­ vados. Entre los primeros, que lo acercan a un australopitecino tan antiguo como A. anamensis, el tamaño del orificio auricular. Su pequeño cráneo es típico también de Australopithecus, y sus premolares y molares tienen un grosor del esmalte parecido al de A. afarensis. Pero un rasgo derivado de K platyops que salta a la vista es la de un plano muy vertical por debajo del orificio de la nariz que le proporciona el aspecto de cara plana al que se re­ fiere su nombre. ¿ Qué es el K platyops? D. Lieberman (200 1 ) , no sin aplaudir el hallazgo, sostiene que arroja aún más sombras en la interpretación filogenética de los homínidos del Plioceno. Quizá sea una opinión en exceso pesimista. La pro­ ximidad en la anatomía facial entre K platyops y el KNM-ER 1 470, atribui­ do antes a H. habilis o a H. rudolfensis, es puesta de manifiesto de M. G. Leakey y colaboradores (200 1 ) . Algo que lleva a Aiello y Collard (200 1 ) a

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SENDEROS DE

LA

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sacar la conclusión taxonómica y filogenética más lógica, que es la de asig­ nar K rudolfensis al nuevo género como una especie evolucionada a partir del K platyops. Se trata de una solución que hemos adoptado nosotros tam­ bién aquí, y que permite entender mejor cómo es posible que en Koobi Fora existiesen dos diferentes especies tan parecidas entre sí del género Homo, H habilis y H rudolfensis, al mismo tiempo. El sentido filogenético de esa coincidencia se entiende mejor si se ve al primero, H habilis, como la especie que da inicio al género Homo -no sin mantener numerosas plesio­ morfias en el mosaico de sus rasgos- y al segundo, K rudolfensis, como un ser que ha desarrollado de manera separada -como homoplasia- el rasgo del tamaño craneal grande.

Un árbolfilogenético para los primeros homínidos El examen realizado de los homínidos del Mioceno ( Orrorin) y Plioceno debe haber dejado ya claro que la propuesta de un árbol filogenético preciso y capaz de establecer las relaciones evolutivas entre ellos es algo que está fue­ ra de nuestro alcance. Ninguna de las soluciones aportadas por los diversos autores, y son muchas, queda libre de críticas, y siempre que esa dificultad se plantea -en un seminario, en una conferencia, en un congreso- suele manifestarse la queja de que, pese a la abundancia de especímenes de ese pe­ riodo, no se dispone todavía de los suficientes indicios para poder dar un re­ trato exacto de la filogénesis de los homínidos en el Plioceno. Se reclaman, pues, más fósiles que sirvan para resolver las dudas. Pero los que continúan apareciendo, si es que aclaran algún dilema, lo hacen por lo general al precio de llevarnos hacia varios más. Sin embargo sería de un pesimismo injustificado sostener que no se pue­ de decir nada de la filogénesis de nuestra familia en el Mioceno y Plioceno. Algunos puntos esenciales se dan por bien establecidos, al menos en sus ras­ gos más amplios. La mayor parte de la historia más antigua de los homíni­ dos supone una etapa evolutiva situada entre paréntesis, que la abren y la cierran, y en la que el rasgo sinapomórfico por excelencia es la bipedia desa­ rrollada de forma gradual. Los signos de puntuación que la enmarcarían son los siguientes (véase figura 5 . 1 4) : 1 . Un nodo, alrededor de 7 m . a . atrás, que separa los linajes evolutivos de chimpancés y humanos. La especie Orrorin tugenensis, con 6 m. a. de antigüedad, se encuentra muy cerca de esa dadogénesis. Tampoco andan lejos los Ar. ramidus.

r H OMÍNI DOS DEL PLIOCENO

Pan

Figura 5. 1 4.

ÁÍ'11¡1t1n throp 11.1

Homo

285

Pamntl1rop11s

Episodios cladísticos que enmarcan la filogénesis de los homíni­ dos en el Plioceno. El primer nodo, que separa pánidos y ho­ mínidos, tiene lugar hace cerca de 5 m . a.; el segundo, que separa los linajes «grácil» y «robusto» dentro de los homínidos, hace al­ rededor de 3 , 5 m. a . ; el tercero, que da paso al género Horno, hace unos 2 , 5 m . a.

2. Un nodo, hace unos 3 , 5 m. a., que separa los linajes evolutivos de las formas «gráciles» y «robustas». 3 . Una acentuación de las tendencias «grácil» y «robusta» coincidente con el episodio de cambio climático de hace 2,5 m. a. , que da paso a la aparición del género Horno y de los parántropos más especializados. Los inicios de esas tendencias evolutivas son difíciles de establecer por los motivos que ya indicó Darwin sobre las formas cercanas a cualquier proceso de cambio evolutivo. O. tugenensis se ha descrito como un género nuevo (Senut, et al., 200 1 ) , pero una decisión así debe ir acompañada de las explicaciones acerca de cuál es el sentido adaptativo que permite hablar de un género distinto. Puede ser que los ejemplares de Tugen Hills sean en realidad unos Australopithecus incipientes. Su aparición, por otra parte, pa­ rece relegar a una rama lateral a los Ardipithecus, si no quedan por fin des­ plazados hasta formar parte de los pánidos. Lo mejor que cabe hacer por el momento del Ardipithecus desde el punto de vista taxonómico es conceder­ le la condición de incertae sedis, y de ahí que no figure en el cladograma de la figura 5 . 1 5 . La separación de las formas «grácil» y «robusta» (nodo 2) ha recibido re­ cientemente una nueva luz con el descubrimiento del Kenyapithecus platyops, que con sus 3 , 5 m. a. y su dentición pequeña sería su iniciador. Su

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T

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Pan

A.

anamensis

I'. afi-icanus

Homo

A. afarensis

Figura 5. 15.

Relaciones cladísticas de los homínidos del Plioceno.

descubrimiento lleva un millón de años hacia atrás la presencia de los pri­ meros homínidos «gráciles» , con lo que abre una polémica difícil de resol­ ver. La primera solución filogenética consiste en aceptar el género Kenyanth­ ropus y, ya que KNM-WT 40000 se parece -sobre todo en sus rasgos faciales- al Horno rudolfensis-, colocar en él a éste (como hacen Aiello y Collard, 200 1 ) , cosa que deja al H. habilis como único candidato para do­ cumentar el inicio del género Horno, en la encrucijada de los 2 , 5 m. a. (nodo 3). Como alternativa cabe sostener que ya el K platyops es en realidad un primer miembro muy primitivo de nuestro género, pero en la medida en que Horno está caracterizado por la expansión cerebral ligada a las habilida­ des necesarias para tallar herramientas de piedra, la inclusión en él de un es­ pécimen con capacidad craneal muy pequeña y sin traza alguna de cultura distorsiona su sentido. Una diferente posibilidad taxonómica y filogenética sería la de trasladar al tanto H. rudolfensis como el propio Horno habilis desde su género actual al de Australopithecus (Wood y Collard, l 999a) , algo que ya se propuso cuando L. Leakey, Tobías y Napier definieron la especie en 1 964 y que ha vuelto a surgir con fuerza de nuevo como alternativa. Desde el punto de vis­ ta morfológico, H. habilis mantiene plesiomorfias compartidas con A. afri­ canus, así que no resulta disparatado verlo como un australopiteco. Al pro­ poner la nueva especie, L. Leakey y colaboradores ( 1 964) indicaron ciertas apomorfias, caracteres que lo separaban de los australopitecos, pero lo cierto es que también enfatizaron como rasgo distintivo un aspecto funcional: su

r

HOMÍN IDOS DEL P LI OCENO

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vía adaptativa como constructor de herramientas que justifi c aba el nombre otorgado de «ser habilidoso». Cierto es que la talla de piedras no sólo es un rasgo funcional: implica cambios anatómicos en el cerebro a los que se han referido con insistencia tanto Tobías como Falk y que obligan a considerar al H. habilis no sólo como el primer homínido asociado en los yacimientos a herramientas líticas, sino como el primero que contaba con la posibilidad de tallarlas. De ser así, las herramientas muy antiguas de tradición oldu­ vaiense de Bouri en modo alguno podrían relacionarse con A. garhi. La salida de H. habilis del género Horno implicaría ciertos cambios en la filogénesis propuesta. Obligaría a indicar como apomorfias del nuevo géne­ ro unos rasgos que no pertenezcan al H. habilis y a desplazar un poco hacia delante su origen. De tal modo, en la primera etapa de hominización todos los ejemplares se clasificarían como Australopithecus. Pero al desplazar tanto Horno habilis como Horno rudolfensis a Australopithecus, la parafilia ya consi­ derable de ese género aumenta todavía más. No digamos ya si se renuncia también al género de los parántropos y se consideran éstos Australopithecus (paranthropus) aethiopicus, A. robustus y A. boisei. En la medida en que es todavía más común la primera de las alternativas, la de mantener H. habilis dentro del género Horno, y que es más coherente desde el punto de vista de los dadogramas el aceptar un género Paranthro­ pus, aquí se ha preferido esta solución. También se ha optado por aceptar Kenyanthropus como alternativa preferible a la de postular un género Horno tan antiguo y desligado tanto de la capacidad craneal alta como de la cons­ trucción de herramientas. El resultado aparece en la parte superior de la fi­ gura 5 . 1 5 . Como puede verse en ella, la separación cladística de las ramas robusta y grácil se traslada, en consonancia con el sentido evolutivo del K platyops, hasta unos 3 , 5 m. a. Eso no significa que el episodio de cambio cli­ mático de hace 2 , 5 m. a. deje de tener la importancia que le hemos atribui­ do a lo largo de todo este libro. Sigue siendo el signo de puntuación que abre el género Horno y que da lugar a la presencia de parántropos muy espe­ cializados en la obtención de recursos vegetales de la sabana. Lo que quiere decir esa marcha atrás de un millón de años en el tiempo es que el cambio climático de hace 2,5 m. a. actúa sobre unos homínidos que ya se han sepa­ rado antes en las dos tendencias grácil y robusta, radicalizando sus caracte­ rísticas adaptativas. K platyops es el primer representante del linaje grácil. ¿Qué decir de su equivalente en la rama robusta? Estamos buscando un homínido de características si no tan acusadamen­ te robustas como los parántropos identificados como tales sí, al menos, capaz de ser predecesor directo suyo. Y debe tener unos 3,5 m. a. de anti­ güedad. El mejor candidato, que reúne esas dos condiciones, es el Australo-

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pithecus africanus. Si aceptamos que éste es el equivalente robusto del K pfatyops, contemporáneo suyo, sería coherente considerar el A. africanus 2

como un parántropo 1 • El linaje «robusto» tiene un miembro con las características propias de los parántropos en el entorno de los 2 , 5 m. a. , el P aethiopicus. Pero si debe­ mos remontarnos a sus inicios un millón de años atrás, entendiendo que la separación entre las ramas «grácil» y «robusta» fue una cladogénesis con to­ das las de la ley, entonces no disponemos de ningún homínido claramente robusto de ese rango de edad. Pero sí que contamos con el Australopithecus africanus que, tanto por edad como por comparación morfológica con los 2 Kenyapithecus, podría considerarse el inicio de la tendencia robusta 2 • Ésta se vería acentuada un millón de años más tarde, cuando la adaptación a las sabanas abiertas que se extienden por África a partir de la encrucijada climá­ tica del enfriamiento de hace 2,5 m. a. lleva a una muy clara alternativa en­ tre el linaje de los parántropos -especializado en la obtención de una dieta vegetal dura- y el de horno -que construye y usa herramientas para el ca­ rroñeo y tal vez la caza. Una vez aparecido el linaje robusto, cabe entrar en su divergencia parti­ cular. De nuevo las afinidades morfológicas y las diferencias geográficas plantean ciertas dudas. Al no existir ejemplares de P aethiopicus en Sudáfri­ ca, ni de A. africanus claramente identificados en África del Este, podría sos­ tenerse que el linaje robusto es, en realidad, polifilético, con los rasgos co­ munes de P boisei y P robustus como convergencias, caracteres análogos u homoplasias, que de todas esas formas se puede expresar la aparición parale­ la en dos distintos linajes de los mismos rasgos. El espécimen de Konso ha sido interpretado no obstante como un dato en favor de la solución monofi­ lética, que parece más razonable. De aceptarse la monofilia del linaje robus­ to, P aethiopicus debe ser tenido por el antecesor común de los parántropos sudafricanos y de África del Este posteriores, y así lo hemos situado en la fi­ gura 5 . 1 5 . Los episodios evolutivos enmarcados dentro de los paréntesis que abren y cierran la etapa mio-pliocénica de los homínidos son difíciles de precisar sin que aparezcan escollos muy graves. Australopithecus anamensis es un buen candidato para continuar la línea directa desde O. tugenensis hacia la separa21

De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, si tanto el A. africanus como los parántropos pertenecen al mismo género, éste debe ser el de Australopithecus al haberse clasificado primero el niño de Taung. 22 En contra de esta idea hablarían los argumentos ya expuestos a lo largo de este capítulo que rela­ cionan A. africanus con la rama «grácil» o ven en esos especímenes los antecesores de ambos tipos de linaje.

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KNM-ER 3883 y 3733. Horno erectus / Horno ergaster (dibujo de Tom Prentiss) . © A. Walker y R. Leakey, «The Hominids of East Turkana», Scientific American, agosto, 1 978, 239, pp. 59-6 1 .

Pero el criterio morfológico tiene también sus problemas a la hora de es­ tablecer la división de los ejemplares de Turkana. El examen de un cráneo muy conocido, el KNM-ER 3733, nos puede ilustrar al respecto. El 3733 (véase figura 6.5) fue hallado in situ en el miembro superior de Koobi Fora y consiste en una calota completa con una buena parte de la cara -inclui­ dos los huesos nasales y los cigomáticos- j unto con los alvéolos de los dientes anteriores y algunos premolares y molares (R. Leakey, 1 976; R. Lea-

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key y Walker, 1 976) . En el estudio de R. Leakey y Walker, los autores sacan la conclusión de que su capacidad craneal es de alrededor de 800-900 cm y que «en todos sus rasgos, el cráneo es notablemente similar al H. erectus de Pekín» . No es de extrañar, pues, que R. Leakey y Walker ( 1 976) clasificasen el 3733 como Horno erectus. Ese hecho supuso, incidentalmente, una prue­ ba muy sólida en contra de la «hipótesis de la especie única» . El 3733, com­ parado con cráneos de Koobi Fora como el KNM-ER 406 -que pertenece a un parántropo-, indicaba que más de una especie de homínidos había vi­ vido en el mismo lugar y al mismo tiempo, y ése es el sentido del artículo de R. Leakey y Walker ( 1 976) en el que defendieron la condición de H erectus del 3733 . Muchos autores han seguido la identificación entre el 3733 y los erectus de Pekín puesta de manifiesto por R. Leakey y Walker. Antes nos hemos re­ ferido a varios manuales prestigiosos de paleontología humana que coinci­ den con ese punto de vista. Sin embargo, el estudio llevado a cabo por Co­ lín Groves ( 1 989) sobre los cladogramas que mejor resolverían las relaciones entre los diferentes ejemplares atribuidos a Horno de Turkana difiere de esas conclusiones. Groves disiente de que las comparaciones morfométricas entre el 3733 y los ejemplares de Pekín apoyen la idea de que son semejantes y, por tanto, deben clasificarse en la misma especie. Groves concluye que el 3733 no posee los rasgos autapomórficos propios del Horno erectus y que, por tanto, no puede ser clasificado como tal. Un hecho puesto de manifies­ to con anterioridad por Wood ( 1 984) , quien planteó la alternativa de cam­ biar la definición de Horno erectus para que pudiera acoger a los cráneos 3733 y 3883 de Koobi Fora, o bien excluir éstos de los Horno erectus strictu sensu. El KNM-ER 3883 (véase figura 6 . 5) es otro cráneo un poco más antiguo que el anterior y algo más robusto, con unas diferencias que Wolpoff ( 1 980) atribuye a dimorfismos sexuales (el 3733 sería una hembra y el 3883, un macho) . En cualquier caso, y como indica Groves ( 1 989) , la capacidad cra­ neal de ambos queda por debajo del rango de variación de los cráneos de erectus de China. El volumen de 3883, supuestamente un macho, es incluso menor que el del ejemplar 3733, más grácil. Pero si los 3733 y 3883 no son erectus, ¿qué son entonces? Groves y Ma­ zák ( 1 975) proponen otro taxón, Horno ergaster, con la mandíbula KNM­ ER 992 como holotipo a la que se adscribirían, según Groves ( 1 989) , ejem­ plares de Turkana como los cráneos KNM-ER 1 805 y el KNM-ER 1 8 1 3 . Aunque la propuesta no ha ganado un reconocimiento general, esa fórmula es un buen medio para reconocer que los erectus africanos y asiáticos no per­ tenecen a la misma especie. Pero conviene advertir que Groves ( 1 989) no

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asigna ni los cráneos 3733 y 3883 ni los ejemplares sudafricanos de Swarr­ krans, clasificados por Broom y Robinson como Telanthropus, a la especie H. ergaster. Se limita a invocar un Horno sp. (unnarned) para albergarlos . Tropezamos aquí con dos necesidades contrapuestas. La primera, recono­ cer que los ejemplares del grado erectus de África y Asia son diferentes, que sus culturas, como veremos, no coinciden, y que el rango de edades en la que existieron tampoco se corresponden, lo que apoya de manera fi r me la necesidad de clasificarlos como especies distintas. Pero, por otra parte, la ne­ cesidad de establecer clasificaciones manejables, que juega en contra de la multiplicación de las especies de Horno presentes en Koobi Fora. Es muy posible que sea ése el motivo por el que los autores que hablan del Horno er­ gaster atribuyan a esa especie, con cierta frecuencia, todos los ejemplares del grado erectus de Koobi Fara, con el 3733 y el 3883 incluidos (Lewin, 1 998, por ejemplo) . La otra orilla del lago Turkana, la oeste, ha proporcionado también prue­ bas de gran interés de homínidos del grado erectus. Tal como cuentan Brown, Harris, et al. ( 1 98 5) , en la temporada de 1 984, y en la superficie del yacimiento de Nariokotome III de la orilla oeste del lago Turkana, Kamoya Kimeu encontró un pequeño fragmento de hueso frontal de un homínido. Mediante trabajos de limpieza del terreno y la excavación de un área de 5 x 6 m 2 de superficie aparecieron otros muchos fragmentos de la cara, el cráneo, la mandíbula y numerosos huesos postcraneales que habían sido dis­ persados antes de su fosilización y mostraban signos tanto de transporte por el agua como de haber sido pisoteados por grandes mamíferos, aunque no existen indicios de acción de carroñeros en ellos. El ejemplar, que recibió una vez reconstruido la identificación de KNM-WT 1 5000 (Brown, Harris, et al. , 1 985) , resultó ser uno de los ejemplares más completos de homínido antiguo de que se dispone (véase figura 6.6) . Los restos del espécimen apare­ cieron inmediatamente por encima de una toba volcánica identificada como propia de la toba Okote de Koobi Fora, que tiene 1 ,65 m. a. , así que la edad del espécimen fue fijada en cerca de 1 ,6 m. a. (Brown, Harris, et al. , 1 9 85). El artículo que describe el hallazgo del KNM-WT 1 5000 fue publicado cuando sólo se disponía de una reconstrucción preliminar del cráneo, pero ya adelantaba algunas características interesantes. Por el grado de desarrollo dental se calculó que la edad del individuo al morir debía ser de unos doce años. Pese a esa edad temprana, la longitud de los huesos largos del esquele­ to es semejante a la de los adultos de etnia blanca existentes en Norteaméri­ ca (Brown, Harris, et al. , 1 98 5 ) . Eso quiere decir que la altura del ejemplar, de haber terminado su desarrollo, superaría en mucho el promedio de la es­ pecie actual. No es raro que en función de éste y otros rasgos Brown y cola-

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Figura 6. 6.

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KNM-WT 1 5000. Romo erectus / H. ergaster. © Publicado con permiso de Springer-Verlag GmbH: A. Walker y R. Leakey, The Nariokotome Romo erectus skeleton, p. 1 27, Berlín, 1 993.

boradores ( 1 985) concluyesen que el KNM-WT 1 5000 obliga a modificar las ideas previas acerca de la morfología de los erectus. El pormenorizado es­ tudio posterior (Walker y Leakey, eds., 1 993) confirma esa primera impre­ sión. Más tarde entraremos en esos detalles morfológicos.

Otros yacimientos africanos África del Este ha suministrado otros ejemplares del grado erectus además de los de Olduvai y Turkana ya mencionados. En su estudio acerca de la presen­ cia de los erectus Howells ( 1 980) incluye en erectus algunos restos parciales del finales del Pleistoceno Medio, como los de la mandíbula de los lechos Kapthurin, en Baringo (Kenia) y el cráneo de Ndutu (Tanzania) , otros más antiguos, de alrededor de 700.000 años, como el parietal de Melka Kountu­ ré, yacimiento Gomboré, Awash (Etiopía) , y un fragmento de húmero muy antiguo, de unos 1 ,5 m. a., el Gomboré IB. Mención aparte merece el parie-

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tal procedente de Bodo (Etiopía) , VOD-VP- 1 / 1 (Asfaw, 1 9 8 3 ) , de aspecto moderno y que suele tenerse por un ejemplar de transición erectuslsap iens, al que Clark y colaboradores ( 1 994) atribuyen una edad de 0,6 m. a. Un hallazgo reciente llevado a cabo en la formación Danakil, pertene­ ciente a la región de Afar y situada cerca del pueblo de Buia (Eritrea) , es el de un cráneo muy completo con partes de la cara y las raíces de algunos molares y premolares (UA 3 1 ) , j unto con dos incisivos (UA 222 y 369) y dos fragmentos pélvicos (UA 1 73) (Abbate, et al. , 1 998) . Pese a la presencia de material volcánico, el intento de datación por el método Ar-39 /Ar40 fraca­ só a causa de la contaminación de las cenizas. No obstante, mediante méto­ dos paleomagnéticos y de comparación faunística el horizonte en el que han aparecido los restos de homínidos, cercano a la parte superior del subcrón Jaramillo, recibió una edad de alrededor de 1 m . a. (Abbate, et al. , 1 998). El cráneo muestra una serie de caracteres propios de H. ergaster, como la forma alargada, el grueso torus supraorbital o la capacidad craneal de unos 750800 ce, j unto con algunos más progresivos, propios de Horno sapiens, como la estrechez de su base y la verticalidad de la zona parietal. Esa presencia de rasgos en mosaico ha llevado a Abbate y colaboradores ( 1 998) a indicar que se trata de un ejemplar en el que aparecen ya muestras de la transición hacia los seres humanos de aspecto moderno, condición que se había atribuido al parietal de Bodo desde la primera propuesta en ese sentido de Asfaw ( 1 983) . Al tener el nuevo ejemplar trescientos mil años más, se extiende bastante hacia atrás el inicio del proceso de transformación. En un comen­ tario preliminar, realizado ante fotografías del espécimen, Wolpoff vio en el cráneo de Danakil una prueba más de la dificultad de establecer una fronte­ ra clara entre los seres del grado erectus y los Horno sapiens (véase Gibbons, 1 998b) . Las propuestas al respecto de Wolpoff y otras que plantean modelos de evolución diferentes se tratarán en el capítulo 8 . También s e hallan restos d e erectus a l norte del Sahara, e n los yacimien­ tos de Ternifine, o Tighenif (Argelia) y Sidi Abderraman, Rabat y Salé (Ma­ rruecos) . Los ejemplares de Ternifine incluyen tres mandíbulas, un parietal y algunos dientes aislados que, por la fauna presente, se atribuyen al Pleisto­ ceno Medio (Arambourg, 1 95 5 ) . Las mandíbulas son bastante robustas, sin mentón, y su semejanza con las de los erectus de Pekín fueron mencionadas desde su descubrimiento (Arambourg, 1 954) , pero Arambourg prefirió defi­ nir una nueva especie, Atlanthropus rnauritanicus, que no ha ganado general aceptación. Como dice Day ( 1 986) , esos restos se consideran hoy pertene­ cientes a Horno erectus de una manera amplia. El ejemplar de Salé consiste en un cráneo al que falta la cara y un maxilar izquierdo con algunos dientes, hallados en una cantera abierta cerca de El

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Hamra, al norte de Salé (Marruecos) en 1 97 1 (Jaeger, 1 975) . Ya en la pri­ mera descripción, Jaeger indicó sus afinidades muy claras con Horno erectus, aun cuando la zona occipital es mucho más abultada y redondeada de lo que cabría esperar, dándole una apariencia más moderna. Esta anomalía ha querido ser explicada incluso por motivos patológicos, pero Hublin ( 1 985) sostiene que es más lógico considerarlo un H. sapiens primitivo con muchos rasgos aún propios de los erectus. En opinión de Hublin, los restos del Pleis­ toceno Medio norteafricanos muestran un mosaico de rasgos de erectus y de sapiens, cosa que lleva a la necesidad de interpretar cuáles pudieron ser las relaciones evolutivas entre esas dos especies. En realidad la polémica acerca del significado evolutivo de los erectus de Salé es, como Hublin ( 1 985) reco­ noce con agudez, la misma que puede plantearse respecto de los ejemplares de Ngandong, los de Zhoukoudian o incluso todos los Horno erectus. Esa es una cuestión que abordaremos al final de este capítulo.

¿Hay ejemplares del grado erectus en Europa? La cuestión de si existen o no homínidos del grado erectus en el continente europeo ha sido una de esas discusiones tradicionales de las muchas ql.,le pueden encontrarse en la paleontología humana y, como la mayoría de ellas, ha recibido una respuesta que consiste en realidad menos en zanjar la dispu­ ta original que en cambiar el propio planteamiento de la pregunta pendien­ te. En el estado de la cuestión examinado por Howells ( 1 980) se pone un especial hincapié en que los restos europeos del Pleistoceno Medio son, en contraste con los africanos, escasos y más recientes. Dos circunstancias que han llevado, como decimos, a dudar acerca de su condición. En los años ochenta autores como Clark Howell ( 1 98 1 ) y Stringer ( 1 980) sostenían que el taxón erectus no podía ser reconocido en Europa o que, de estar presente, sería de manera esporádica y en las regiones mediterráneas (Dennell, 1 983). Tres cráneos, los de Petralona, Arago y Vértesszollos, con unos rasgos rela­ cionables con los de algunos ejemplares del grado erectus, desde luego, pero de una morfología más avanzada que la de los especímenes típicos -los asiáticos- hadan creer a Clark Howell y Stringer que cuando los homíni­ dos llegaron a Europa eran ya erectus evolucionados. El punto de vista de Stringer ( 1 984) es muy claro: si se tienen en cuenta las apomorfias (rasgos derivados) , más que las plesiomorfias (rasgos primitivos) , los ejemplares eu­ ropeos deben clasificarse como Horno sapiens sensu lato y no como Horno erectus, ya sea sensu stricto o lato. Eso no quiere decir que no hubiese habi­ do intentos de migración a Europa anteriores. La idea de la «cronología cor-

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ta», es decir, que puede haber habido ocupación de Europa antes del medio millón de años, pero de forma esporádica e intermitente, ha sido expresada por distintos autores (Turner, 1 992; Roebroeks, 1 994 ; Roebroeks y Van Kolfschoten, 1 994) . En realidad las dudas acerca de la condición de erectus de las formas eu­ ropeas tienen tanto que ver con la morfología avanzada de esos ejemplares como con sus edades más bien modernas. Existían, cierto es, yacimientos del Pleistoceno Medio como los de Torralba y Ambrona (España) con una antigüedad de alrededor de los 500.000 años y numerosos instrumentos líti­ cos, pero sin presencia de restos de homínidos. Nada podía decirse, pues, de su morfología, pero incluso Stringer y Clark Howell reconocían que el des­ cubrimiento de restos antiguos de homínidos obligaría a replantear la cues­ tión de los «primeros europeos» . Esos ejemplares de mucha más edad han aparecido. La queja bien fundada de Roebroeks de que se hacían suposicio­ nes acerca de la ocupación europea anterior al medio millón de años «sin disponer de un solo diente no discutible» (Roebroeks y Van Kolfschoten, 1 994, p. 302) no tiene ya razón de ser. Así, la condición de «primer euro­ peo», gracias a los hallazgos posteriores, se ha asignado al ejemplar de Box­ grove (Inglaterra) (Roberts, Stringer y Parfitt, 1 994), al de Dmanisi (Geor­ gia) (Gabunia y Vekua, 1 995) y a los españoles de Atapuerca (Bermúdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, et al. , 1 997) y Orce (Giben, Agustí y Moya­ Sola, 1 983) . El ejemplar de Boxgrove, que mereció los honores de la portada de la re­ vista Nature bajo los titulares de «El primer europeo» (bajo signo de interro­ gación, hay que reconocerlo) es una tibia parcial hallada en el pozo de Amey's Eartham, cerca de la localidad de Boxgrove (West Sussex, sur de In­ glaterra) , con una antigüedad atribuida de 524.000-478.000 años por com­ paración de la fauna existente en el yacimiento (Roberts, et al. , 1 994) . En Boxgrove está presente el roedor Arvicola terrestris, cuyos molares no tienen raíces, y que dio paso más tarde al Mymomis savini que sí las tienen. Así, la presencia de Arvicola indica que el yacimiento tiene una fecha anterior a la frontera temporal que separa ambos roedores, y que corresponde al medio millón de años atrás (Gamble, 1 994) . La edad ha sido criticada por Bowen y Sykes ( 1 994) , pero la pretensión de que el primer homínido de Europa, fuera de la edad que fuese, se encuentre en Inglaterra es ridícula por motivos bien evidentes. En cualquier caso, la tibia de Boxgrove tiene la particulari­ dad de encontrarse en una latitud geográfica alta y en el límite inferior de la presencia generalizada de homínidos en Europa, con lo que abría una pers­ pectiva interesante contra la idea de que había transcurrido un lapso muy grande de tiempo desde que los seres del grado erectus llegaron a las latitudes

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europeas bajas hasta que colonizaron las zonas más septentrionales. Respec­ to de la especie a que pueda atribuirse el espécimen de Boxgrove Roberts y colaboradores ( 1 994) lo clasificaron como Horno aff. heidelbergensis, basán­ dose sobre todo en su edad y proximidad geográfica respecto de la mandí­ bula de Mauer (véase capítulo 8) . Stringer y colaboradores ( 1 998) , después de un detallado examen de la tibia de Boxgrove, sostienen que no se puede optar por ninguna adscripción taxonómica más allá de Horno sp. La notoriedad del fósil de Boxgrove como indicador de una presencia temprana de Horno en Europa duró poco, ya que los ejemplares del sur y este del continente, mucho más antiguos como cabe esperar, reclamaron pronto la atención de quienes gustan de buscar esas primicias. Como, en todo caso, los nuevos restos de la periferia de Europa a los que nos referimos datan del Pleistoceno Inferior, o incluso del Plioceno, la polémica no se plantea ya sobre si se trata de posibles Horno sapiens, cosa que sería absurda, sino acerca de otras nuevas cuestiones que surgen: sus relaciones evolutivas, la confianza que tengan sus edades o la propia legitimidad de los restos. Ire­ mos viendo algunas de esas dudas al examinar los especímenes. ¿ Cómo y por dónde pudieron llegar los primeros homínidos a Europa? Cuatro fueron las posibles vías de acceso: Gibraltar, el puente entre Italia y el norte de África, el Bósforo o el norte del mar Negro. Todas ellas tienen puntos en su favor y en su contra. Gibraltar es un paso muy estrecho (aun­ que de corrientes violentas) que permitiría, en épocas de descenso del nivel del mar, intentar el cruce. Es ésa una tarea que estaba, al parecer, al alcance de los homínidos del Pleistoceno Medio, si damos por buenos los estudios acerca de la ocupación de la isla de Flores. Pero como dice Aguirre ( 1 997) las evidencias necesarias para admitir el Estrecho como vía migratoria son tres: la identidad de un número de especies terrestres a uno y otro lado en la misma época o en tiempos solapados o al menos consecutivos; la reducción de profundidad o elevación del fondo -ya fuera por acción tectónica o por descenso del nivel medio del mar-; y, si se trata de admitir una tal vía de expansión como necesaria, pruebas de que toda otra vía de inmigración sea imposible o muy improbable. Esta última condición es demasiado exigente porque nada obliga a pensar que Gibraltar fuese el único puente hacia Euro­ pa: pudieron existir muy bien dos o más líneas de salida de África hacia la misma época. Por lo que hace a la cuestión de la p rofundidad del mar, Aguirre y de Lumley han apuntado la posibilidad de que un acontecimiento tectónico de corta duración facilitase, hacia finales del Pleistoceno Inferior, el cruce del Mediterráneo (Aguirre y de Lumley, 1 977; Aguirre, et al. , 1 980) . Pero que eso fuera posible no quiera decir que sucediese. La eviden­ cia más firme acerca de un posible salto en el Estrecho es la de la fauna exis-

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tente a uno y otro lado de Gibraltar y, a tal respecto, la presencia de distin­ tas especies -hipopótamos, équidos, felinos (Meganterion) e incluso prima­ tes ( Theropithecus)- en terrenos del Pleistoceno Inferior del sur de España se explica mejor, para Aguirre ( 1 997) , mediante la inmigración desde Asia. Martínez Navarro y colaboradores ( 1 997) creen, por el contrario, que fau­ nas como la de Venta Micena (Orce, España) -con carroñeros de origen africano como la hiena Pachycrocuta brevirostris- indican el paso a través de Gibraltar. La fauna más indicativa de un paso occidental para la salida de los homí­ nidos de África sería, por supuesto, la humana. Evidencias antiguas al res­ pecto existen sin la menor duda en Atapuerca y son sugeridas por los útiles hallados más al sur de la península Ibérica, pero faltan en el Pleistoceno In­ ferior norteafricano. Dennell y Roebroecks ( 1 996) indican que la presencia de homínidos en el norte de África no tiene lugar hasta 800.000 años atrás y en forma muy débil. La ocupación sustancial en la orilla sur del Medite­ rráneo, ya sea en Poniente o Levante, no se produce hasta el Pleistoceno Medio y su ausencia afectaría también a los argumentos a favor de un posi­ ble puente de salida desde África hacia Italia. El cráneo de Ceprano, no obs­ tante, obliga a considerar la vía de llegada a Europa por el eje central del Mediterráneo. El espécimen de Ceprano está formado por distintos fragmentos de una calota que apareció casualmente en 1 994 en la localidad del mismo nombre, a 80 km al sur de Roma (Italia) , aflorada y a la vez destrozada por una má­ quina excavadora (Ascenzi, et al. , 1 996) . La primera reconstrucción apuntó hacia una capacidad craneal alta, de 1 . 1 8 5 cm3, e incluía caracteres que lo apartaban del grado erectus dándole una apariencia más moderna, si bien Ascenzi y colaboradores ( 1 996) atribuyeron algunas de las discrepancias a deformaciones patológicas del ejemplar. No obstante, y tras ser reconstruido de manera más cuidadosa por Ron Clarke (2000) , este autor eliminó tanto las distorsiones supuestamente patológicas como ciertos errores del primer trabajo de restauración y detectó la presencia en la calota de Ceprano de las apomorfias típicas de los Homo erectus sensu stricto, como son la cresta occi­ pital prominente, el torus supraorbital continuo y muy marcado, un gran espesor de las paredes de la base del cráneo -rasgos todos ellos que indican una gran antigüedad morfológica- y una capacidad craneal que, aun sin haber sido recalculada por Clarke, sería cercana a la que Rightmire ( 1 990) da como típica de los erectus estrictos 3• Clarke relaciona sin la menor duda ' La nueva capacidad craneal la cifran Ascenzi, en el rango de Rightmire ( 1 990)

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la calo ta con los ejemplares más representativos de ese taxón como el OH 9 de Olduvai. Sucesivas modificaciones de la reconstrucción de la calota llevadas a cabo por Marie-Antoinette de Lumley, Lanoux y Manelli hicieron que el equipo de Ascenzi sostuviese la necesidad de ampliar el hipodigma del Romo erectus sensu stricto si la calota de Ceprano debe colocarse en esa especie (Ascenzi, et al. , 2000). El cráneo de H. erectus sensu stricto es más alargado que el de Ceprano, mientras que éste muestra una parte frontal muy ancha por enci­ ma del torus supraorbital, superior a la de OH 9. La expansión mediolateral del espécimen de Ceprano queda también fuera de las medidas del H. erec­ tus sensu stricto. No obstante, Ascenzi y colaboradores (2000) aceptan la pertenencia del ejemplar de Ceprano a ese taxón, con mayor motivo si se tiene en cuenta su gran antigüedad. La cuenca sedimentaria de Ceprano ha sido relacionada con la de Priverno, a 2 5 km de distancia, que dispone de intrusiones volcánicas datadas en 1 . 1 00 ± 1 1 O m. a. (Sevink, Rammelzwaal y Spaargaren, 1 984) . El nivel sedimentario en el que apareció la calo ta está en terrenos situados algo por encima en la correlación, lo que hace que As­ cenzi y colaboradores (2000) le concedan entre 800 y 900.000 años. Eso significa que hubo Romo erectus sensu stricto en Europa en una época tan lejana como ésa, dejando en la duda si llegaron o no al sur de Roma a través de la cadena de islas que separa en dos las cuencas del Mediterráneo.

El corredor de Levante

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El llamado corredor de Levante es la vía de salida de África de los homíni­ dos mejor documentada, y las evidencias de que se dispone apuntan a que se trata de un camino utilizado en distintas épocas con diferencias impor­ tantes en las tradiciones culturales que llevaban con ellos. La presencia de homínidos en 'Ubeidiya (Israel) está bien documentada en una época tan antigua como 1 ,4 m. a. (Tchernov, 1 989) , y sus instrumentos líticos de as­ pecto primitivo contrastan con los bifaces achelenses encontrados en Gesher Benot Ya'aqov (Israel) de una edad de 780.000 años (Goren-Inbar, et al. , 2000) . Son los ejemplares de Dmanisi, no obstante, la mejor prueba de una presencia muy antigua de Homo en las puertas orientales de Europa. El yacimiento de Dmanisi (Georgia) se encuentra en un lugar insólito: en la ciudad medieval de ese nombre, un centro importante en los siglos que van del octavo al duodécimo de nuestra era. La ciudad, a 85 km al su­ doeste de Tbilisi, está construida sobre depósitos aluviales con una potencia de unos 4 metros, sobre una base de basalto, que contienen fósiles de mamí-

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feros del Vilafranquiense tardío. La base basáltica ha sido datada mediante el método del potasio/argón en 1 ,8 ± 0, 1 m. a. (Gabunia y Vekua, 1 99 5 ) , y tanto esos terrenos volcánicos como los depósitos sedimentarios que contie­ nen los restos fósiles pertenecen a un evento paleomagnético positivo que Gabunia y Vekua ( 1 995) atribuyeron al subcrón Olduvai. El estudio más detallado de Gabunia, et al. (2000) de la fauna asociada, el análisis arqueo­ lógico y la interpretación peleomagnética y geocronológica ajustan esa fecha a la de 1 ,7 m. a., consistente desde luego con la morfología de los ejempla­ res hallados en el yacimiento. El primer ejemplar de homínido procedente de Dmanisi es una mandí­ bula con el cuerpo casi completo, pero con los rami rotos. Fue encontrada a finales de 1 99 1 al realizar trabajos en los cimientos de un depósito medie­ val -se encontró in situ, y no, como a veces se ha dicho, almacenada en el depósito- y se añadía a las huellas de la presencia de homínidos reveladas por hallazgos anteriores de numerosas herramientas de la tradición oldu­ vaiense. El estudio morfológico de Gabunia y Vekua ( 1 995) estableció que se trataba de un espécimen muy antiguo de Horno, con dientes pequeños y cuerpo mandibular grande, cuyo sexo resulta imposible de determinar. Su característica más distintiva es el decrecimiento del área de los molares des­ de M I a M2, y de éste a M3. Al decir de los autores, se parece bastante a los homínidos del grado erectus africanos -H. ergaster-, y menos a los asiáticos -H. erectus sensu stricto-, cosa que el estudio comparativo de Rosas y Bermúdez de Castro ( 1 998) ha puesto también de manifiesto. Los ejemplares más parecidos, según Gabunia y Vekua ( 1 995) , son más parecidos al de Dmanisi son los de Turkana (ER 730, ER 992, WT 1 5000) , OH 22 y Zhokoudian G l -6 (este último con un corpus mucho más grande) , pero también existen semejanzas específicas con los ejemplares de Tighenif (Ter­ nifine) , Arago, Mauer y Sangiran. La conclusión de Gabunia y Vekua fue la de pensar que se trataba de un Horno erectus que prefiguró posiblemente los H sapiens arcaicos (véase capítulo 8) , y los autores advirtieron además que estaban ante el primer resto de homínidos fuera de África. Al margen de polémicas más bien pintorescas, como la de si un fósil de Georgia puede ser considerado o no europeo, las discusiones acerca de la mandíbula de Dmanisi se refieren más a la manera como clasificamos los restos del grado erectus que al espécimen en sí. Dean y Delson ( 1 995), por ejemplo, aplau­ dieron la decisión de incluir el ejemplar en Horno erectus, toda vez que rechazan el taxón Horno ergaster, y consideraron que entre los erectus y los sapiens arcaicos existió en diversos lugares una relación de ancestro-de­ cendiente, con los sapiens arcaicos reemplazando a Horno erectus de oeste a este .

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Del mismo yacimiento y horizonte estratigráfico son un cráneo casi completo (D 2282) y una calota (D 2280) (Gabunia, et al. , 2000) con capa­ cidades craneales respectivas de 775 y 650 cm3, cuyos rasgos, al decir de los autores del hallazgo, muestran semejanzas esenciales con los de Koobi Fora. Las dudas anteriores expresadas por Gabunia y Vekua ( 1 995) acerca de si los rasgos de la mandíbula de Dmanisi se aproximaban más a los erectus asiáti­ cos o africanos quedaron resueltas con los nuevos ejemplares: la muestra de Dmanisi guarda una afinidad mucho más clara con H. ergaster que con H. erectus strictu sensu 4• Eso no sólo indica una salida temprana de África sino que extiende el rango geográfico de presencia de los ergaster, a los que ya no se puede considerar como una variedad local dentro del amplio territorio de extensión de los erectus asiáticos. La simplicidad del modelo de Dean y Delson de un taxón único erectus que permanece hasta que los sapiens arcai­ cos van extendiéndose de oeste a este es atractiva, pero la presencia de apo­ morfias del conjunto formado por humanos modernos-ejemplares de Dma4

Jeffrey Schwartz (2000) ha apuntado que los cráneos de Dmanisi permiten sostener la existencia en los 1 ,7 m. a. de una variabilidad de especies de homínidos aún mayor, dado que, para él, ni el ta­ xón H. ergaster ni el H. erectus cuenta con una homogeneidad bastante. En consecuencia, advierte acerca de una posible ampliación en el número de las especies implicadas. Esa idea es coherente con el mecanismo que Schwartz da por responsable para la especiación, el de un cambio en uno o unos pocos genes del desarrollo, homebox (Schwartz, 1 999) En sentido opuesto respecto del peso que tienen los cráneos de Omanisi a la hora de defender la distinción entre H. ergaster y H. erectus se manifiesta Lorenzo Rook (2000) quien aprovecha la oca­ sión para quejarse de la metodología aplicada a las propuestas taxonómicas de los fósiles humanos. Lo escaso del registro fósil hace, en opinión de Rook, que las diferencias intraespecíficas -la varia­ bilidad típica de una especie- sean desconocidas y, de tal suerte, la presencia de caracteres distinti­ vos se interprete como una diferencia intertáxica --que permite definir nuevas especies. Eso no es desde luego un problema inherente a los especímenes de Dmanisi, sino general de toda la paleonto­ logía pero mucho más acusado en la humana. Rook reclama unos nuevos criterios taxonómicos, cosa en la que coinciden muchos autores -Schwartz incluido-- sin que por el momento, por des­ gracia, se haya dado con esas nuevas y necesarias herramientas. Aiello y colaboradores (2000) han estudiado la aplicación de técnicas estadísticas avanzadas -exact randomizatíon- para determinar los límites de variabilidad de especies fósiles de homíni­ dos. Esas técnicas parten de la variabilidad existente dentro de una especie determinada de antro­ poides actuales y comparan los resultados obtenidos con las diferencias que aparecen entre distintas especies vivas. Si el método proporcionase conclusiones precisas, sería posible utilizarlas como crite­ rio para decidir a qué taxón de los ya definidos debe asignarse un ejemplar fósil, y si procede o no crear una especie nueva. Los resultados del estudio de Aiello, et al. (2000) ponen de manifiesto el error común de asignar a diferentes especies unos ejemplares cuya pertenencia a la misma especie no puede rechazarse con arreglo al método de la randomización exacta. Pero también indican los riesgos de circularidad pro­ pios de tales técnicas estadísticas, demasiado dependientes de las especies actuales de referencia que se utilicen. Las conclusiones de la randimización exacta cambian si se toma como baremo una espe­ cie muy polimórfica o, por el contrario, una de escasa variación morfológica. Como determinar el posible polimorfismo de una población fósil es precisamente lo que se quiere conseguir, el punto de partida que se elige puede sesgar no poco los resultados.

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nisi-ergaster, que no se manifiestan en los H. erectus sensu stricto, obliga a dudar de un modelo tan simple. Aguirre (2000) sostiene que es muy proba­ ble que la «salida de África» se produjese en varias oleadas, con una primera que conduce a la larga a los erectus de Java y otra, algo más moderna, identi­ ficable gracias a los ejemplares de Dmanisi. Dennell y Roebroecks ( 1 996) -que dudan acerca de la datación de la mandíbula de Dmanisi- concluyen su revisión acerca del estado de la colo­ nización europea sosteniendo que lo más plausible es pensar que Europa central y del norte fuera conquistada rápida y tardíamente; Dmanisi, así, su­ pondría una presencia esporádica, algo así como la llegada de los homínidos hasta las «puertas de Europa» para quedarse allí durante mucho tiempo, como sugirieron por otra parte Gabunia y Vekua ( 1 995) al final de su artícu­ lo. Dennell y Roebroecks aceptan, sin embargo, que la presencia en España habría podido ser muy anterior a la de la radiación de los homínidos por la Europa central si la salida de África se hizo por Gibraltar en vez o además de por el Próximo Oriente.

Atapuerca: el Horno antecessor A finales del mes de agosto de 1 976, Trinidad Torres encontró en la Sierra de Atapuerca -a unos 1 4 kilómetros al este de Burgos (España)- y en un pozo profundo denominado Sima de los Huesos, dentro de la Cueva Ma­ yor, una colección de huesos fósiles del Pleistoceno Medio que incluía una mandíbula sin ningún ramus, dos fragmentos de otra mandíbula, trece dientes y dos fragmentos de parietal (Aguirre, et al. , 1 97 6) . De esos ejem­ plares y lo que pueden aportar para la comprensión de la filogénesis del gé­ nero Horno hablaremos más adelante, en el capítulo 8 . Pero el descubri­ miento de la Sima de los Huesos no era más que el comienzo de la historia de un yacimiento que se ha convertido en el más abundante en restos fósi­ les de homínidos de todo el Pleistoceno Medio y cuya dirección ha corrido a cargo de Emiliano Aguirre primero y, tras su j ubilación en 1 99 1 , de la tripleta fo rmada por José Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y José María Bermúdez de Castro 5• 5 Aunque Atapuerca ha situado la paleontología española en la primera línea internacional, sería un error olvidar que esa ciencia cuenta con ilustres antecedentes en España a los que en este libro no se les hace justicia. Si no de desagravio, sirva al menos de pista la referencia al discurso leído el 24 de mayo de 2000 por Emiliano Aguirre ante la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales con motivo de su ingreso como miembro de número de la institución, texto en el que se realiza un repaso de los sitios y estudios de fósiles en España.

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Atapuerca no sólo ha proporcionado evidencias muy antiguas acerca de la ocupación humana de Europa, dando lugar a la propuesta de un nuevo taxón. La presencia en varias localidades del yacimiento de ejemplares de distintas épocas, que cubren un periodo clave para la transformación de los homínidos del grado erectus, permite hacerse una idea más global de lo que podríamos llamar el penúltimo paso de la filogénesis de nuestra familia. Si añadimos la abundancia y variedad de los restos, que permiten realizar in­ cluso estudios estadísticos acerca de la población que vivió allí, no se puede sino reconocer que nos encontramos ante un yacimiento tan importante como insólito. La paleontología humana, como tantas veces hemos visto a lo largo de este libro, está acostumbrada a tener que sostener hipótesis a par­ tir de un único diente o de un fragmento de bóveda craneal. Atapuerca cuenta con centenares de especímenes de todo tipo. El yacimiento en sí es muy grande y se extiende entre los términos de Ata­ puerca e lbeas de Juarros. Existen catalogadas en él hasta 25 localidades, nue­ ve de las cuales son cuevas con más de 20 metros de recorrido, las Cuevas Mayor y del Silo, conectadas entre sí, abarcan en conjunto más de tres kiló­ metros (Aguirre, 1 995). Cuatro depósitos de relleno han sido excavados has­ ta el momento: Gran Dolina, Galería y Covacha de los Zarpazos, en Ata­ puerca, y la Sima de los Huesos, en Ibeas. Los primeros fósiles hallados en 1 976 se encontraban en la Sima de los Huesos y correspondían al Pleistoce­ no Medio, pero casi veinte años después tendría lugar el descubrimiento en otra de las localidades de Atapuerca, la Gran Dolina, de homínidos más anti­ guos asociados a instrumentos líticos de manufactura también muy primitiva. La Gran Dolina es una de las localidades de Atapuerca de más fácil acce­ so gracias a la existencia de una trinchera que corta en ese punto la sierra y que estaba destinada, al menos en teoría, a poder tender por ella una vía de ferrocarril que j amás llegó a completarse. Los depósitos cársticos, situados a cosa de un kilómetro de la Sima de los Huesos, fueron excavados a partir de 1 978. La Gran Dolina es uno de esos depósitos, y tiene una potencia de 1 8 metros de sedimentos que constituyen 1 1 niveles líticos numerados desde el inferior al superior. Los niveles TD3-4, 5, 6, 7, 1 0 y 1 1 contienen abundan­ tes herramientas líticas (Carbonell, et al. , 1 995). En el nivel TD6, y en un estrato denominado Aurora, aparecieron en 1 994 más de 30 ejemplares fó­ siles craneales, mandibulares y dentales de homínidos pertenecientes al me­ nos a cuatro individuos. El más completo de los ejemplares era, dentro de esa muestra, una pieza grande del frontal, ATD6- l 5 , con partes de la glabe­ la y del torus supraorbital derecho, perteneciente quizá a un adolescente (Carbonell, et al. , 1 995). En 1 996 habían aparecido ya hasta ochenta espe­ címenes pertenecientes a seis individuos.

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La edad de los niveles de la Gran Dolina ha sido obtenida mediante téc­ nicas de paleomagnetismo por Parés y Pérez-González ( 1 995) . El nivel TD6 fue localizado por esos autores en el estrato Aurora, dentro del subcrón Ma­ tuyama y un metro por debajo de la frontera Matuyama-Brunhes, por lo que es anterior a los 780.000 años. Una edad superior a la de 730.000 años ha sido propuesta para los niveles inferiores de TD (3, 4, 5 y 6) por Sesé y Gil ( 1 987) mediante el estudio de la microfauna local (géneros Arvicola, Pityrnys, Miornys, etc.). Los hallazgos de TD6, incuestionables desde el punto de vista tanto mor­ fológico como temporal, suponían la necesidad de replantearse las primeras fechas de la presencia de homínidos en Europa. Quedaba por establecer, sin embargo, a qué especie podrían ser atribuidos los restos. En el estudio mor­ fológico de Carbonell y colaboradores ( 1 995) se apuntó que el fragmento ATD6- l 5 era de tamaño muy superior a los correspondientes de los homíni­ dos del grado erectus de Turkana (ER-3733 y 3883), Sangiran 2 y Trinil, to­ dos ellos cráneos de más de 1 .000 cm3 de capacidad, y similar al Sangiran 1 7, al Sambungmachan o los más pequeños de Ngandong. Por otra parte, el torus supraorbital, de doble arco, era claramente distinguible del típico de los erectus tanto asiáticos como africanos (OH 9) . Los dientes también sepa­ raban a los ejemplares de TD6 de los Horno habilis sensu stricto e indicaban una continuidad con los restos europeos, más tardíos, del Pleistoceno Me­ dio. Por su parte, la industria lítica era pre-achelense, con ausencia de hachas de mano. La conclusión que sacaban Carbonell y colaboradores ( 1 995) era la de una presencia de Horno en Europa ya en el Pleistoceno Inferior, es decir, en la época en que el género evoluciona hacia los neandertales. Se habría producido, así, una evolución anagenética en Europa que llevó desde el con­ j unto de los ejemplares del Pleistoceno Medio a los neandertales estrictos de finales de esa época (finales del Pleistoceno Medio) . Desde el punto de vista cladístico eso suponía la necesidad de clasificar a los especímenes europeos de transición (véase capítulo 8) como Horno neanderthalensis ya. No obstan­ te, las diferencias existentes entre los neandertales «clásicos» y los ejemplares de finales del Pleistoceno Medio, como son los Petralona, Arago, Steinheim y Sima de los Huesos, habían llevado a la práctica de agrupar estos últimos en Horno heidelbergensis. Según Carbonell y colaboradores ( 1 995), se trataría de un taxón en el que no entran ni los H. erectus asiáticos ni los ejemplares del Pleistoceno Medio africano. El primero, el asiático, sería un taxón a ex­ tinguir y el segundo, el africano, daría lugar a los seres humanos modernos. Ese planteamiento taxonómico y filogenético se modificó en 1 997, al proponer el equipo de investigación de Atapuerca una lectura algo distinta que incluye la propuesta de una nueva especie para los ejemplares de TD6:

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Figura 6 .7. ATD6-69. Homo antecessor. © Foto: Javier Trueba. Madrid, Scien­ tific Films. Fuente: J. Cervera, J. L. Asuaga, J. M. Bermúdez de Castro y E. Carbonell: Atapuerca. Un millón de años de hitoria. Madrid, Editorial Complutense, 1 998.

Homo antecessor (Bermúdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, et al. , 1 997) . Los motivos del cambio tienen que ver con la aparición en 1 995 de una cara j u­ venil parcial, con parte del cráneo y algunos dientes, ATD6-69, cuya topo­ grafía mediofacial es completamente moderna (véase figura 6.7) . Según los autores citados, para encontrar una morfología de la cara semejante sería ne­ cesario avanzar hasta los especímenes de Djebel Irhoud 1 , Skuhl o Qafzeh (véase capítulo 8) . El ejemplar adulto ATD6-58 confirmaba, además, una re­ tención de rasgos j uveniles que no estaba presente en Homo ergaster (WT 1 5000) , ni tampoco en los neandertales posteriores (que carecían de esos ras­ gos faciales incluso en los ejemplares j uveniles). De tal suerte, los especíme­ nes de TD6 se apartaban de todos los homínidos del grado erectus conocidos y también de los posteriores. Ciertos rasgos derivados, como la mencionada topografía facial, los apartarían tanto de H. erectus como de H. ergaster y de los neandertales. Bermúdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, et al. ( 1 997) pro­ pusieron en consecuencia una nueva especie, Homo antecessor, con el ejem­ plar ATD6-5 (fragmento del cuerpo mandibular derecho con tres molares

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hallado en j ulio de 1 994) y un conj unto de dientes asociados pertenecientes al mismo individuo como holotipo. El paratipo está formado por hasta 38 ejemplares procedentes todos del nivel TD6. La lista de rasgos derivados del Homo antecessor, su caracterización morfológica y los ejemplares que forman el paratipo figuran en Bermúdez de Castro, Arsuaga, Carbonell, et al. ( 1 997) Bermúdez de Castro, Rosas, Arsuaga y colaboradores ( 1 997) sostienen que el Romo antecessor es el predecesor común tanto de Romo heidelbergensis que daría lugar, más tarde, a los neandertales, como de los seres humanos de aspecto moderno, Romo sapiens, descendientes de una población de Romo antecessor existente en África. Este mismo árbol filogenético se mantiene en las conclusiones finales del número del journal of Human Evolution dedica­ do al estrato Aurora de la Gran Dolina (Bermúdez de Castro y colaborado­ res, 1 999) . Pero no es ésa la única forma de ver el taxón Romo antecessor. Aguirre (2000) critica el estudio del esqueleto facial hecho por Arsuaga y colaboradores ( 1 999) por no tomar lo bastante en cuenta varios rasgos apo­ mórficos comunes entre fósiles de la muestra ATD6 (ATD6-38 , ATD6-56, ATD6-69) y fósiles del Pleistoceno Medio de China que, para Aguirre, se observan también en humanos de aspecto moderno y no en neandertales ni en preneandertales. Aguirre es un defensor de la teoría multirregional de evolución hacia el Romo sapiens de la que hablaremos en el capítulo 8 y en­ tiende que, al menos como posibilidad, cabría apuntar que los rasgos facia­ les del Romo antecessor compartidos con erectus y humanos modernos indi­ can un aporte genético muy variado como origen de los seres humanos actuales. Un esquema así niega al H. antecessor como último antepasado co­ mún de dos linaj es, el de neandertales y el de humanos modernos, que di­ verjan a partir de él sin mezclarse en adelante. Que esa posibilidad existe es algo razonable. Al revisar las teorías contrapuestas del origen multirregional y la sustitución de poblaciones para la aparición de los humanos de aspecto moderno examinaremos los pros y los contras de ellas.

El «hombre de Orce» Uno de los lugares con indicios de la presencia humana más antigua de Eu­ ropa, aunque muy discutidos, es el conjunto de Orce. Los distintos yaci­ mientos de Orce se encuentran cerca del pueblo de ese nombre, en la depre­ sión de Guádix-Baza, Granada (España) . En el año 1 982, el equipo de Josep Giben encontró en Venta Micena, uno de los yacimientos de Orce, un frag­ mento de parietal, VM-0, cuya especie resultaba imposible de precisar pero atribuido a un homínido (Gibert, et al. , 1 983). Esa identificación fue negada

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más tarde, sin embargo, sosteniendo que la morfología del ejemplar sugiere que se trata de un équido (Agustí y Moya Sola, 1 987; Moya-Sola y Kohler, 1 997) . Desde entonces, las dudas han perseguido a los artículos que se publi­ can respecto de los diversos yacimientos de Orce (véase Cela Conde, 1 999) . Quince años después de los primeros hallazgos, en septiembre de 1 995, se celebró en Orce una Conferencia Internacional de Paleontología Humana con la p articipación, entre otros, de Emiliano Aguirre, J. M. Bermúdez de Castro, Günter Brauer, Brunetto Chiarelli, Ron Clarke, F. Clark Howell, Je­ rold Lowenstein, Ian Tattersall, Phillip Tobias y Milford Wolpoff. El propó­ sito no declarado pero obvio de la conferencia era el de llevar a cabo una dis­ cusión general acerca de los hallazgos de Orce, con el fin de obtener un consenso al respecto por parte de la comunidad paleontológica internacional (véase Cela Conde, 1 996) . Jerold Lowenstein confirmó allí el carácter de ho­ mínidos de los restos de Venta Micena VM-0 (fragmento de occipital) , VM1 960 (diáfisis humeral infantil) y VM-396 1 (fragmento de húmero de un adulto) (Lowenstein, 1 995). Esa confirmación se realizó mediante técnicas de radioinmunología, que comparan las reacciones de los restos de proteínas existentes en los fósiles con los de distintas especies actuales. La conclusión de Lowenstein fue la de que VM-0 «podría ser inequívocamente identificado como un homínido» y que VM- 1 960 y VM-396 1 «dieron reacciones de al­ búmina homínida» aunque, como puede comprobarse en el epígrafe del apéndice de este libro dedicado al DNA fósil, siempre cabe la sospecha de haberse producido una contaminación. Borja y García Olivares ( 1 995), de la Universidad de Granada, mediante técnicas similares, confirmaron que den­ tro de los fósiles examinados VM-0 y VM- 1 960 eran definitivamente homí­ nidos y VM-396 1 estaba probablemente más cerca del género humano que de cualquier otro. Tobias ( 1 998) se ha mostrado dispuesto a conceder a VM0, al menos, el beneficio de la duda y aceptar que pueda tratarse de un homí­ nido. Otros autores (Martínez Navarro, 1 996, y los ya mencionados Moya­ Sola y Kohler, 1 997, por ejemplo) sostienen lo contrario y Aguirre ( 1 997) proporciona una síntesis de las diferentes razones por las que VM-0 no pue­ de ser atribuido a un homínido. La condición de cubil de carroñeros de Ven­ ta Micena convierte en aventurado, desde luego, el clasificar unos fósiles tan fragmentarios y escasos como los implicados en el debate. Durante la conferencia mencionada, y en el transcurso de una visita a los distintos yacimientos, miembros del grupo de investigación dirigido por Jo­ sep Gibert comunicaron diversos hallazgos en el yacimiento de Barranco León 5 entre lo que se encontraban B L-0 -un molar parcial atribuido a un homínido (Campillo y Gibert, 1 996)- e instrumentos de una industria lí­ tica de forma muy antigua.

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Otro asunto distinto es la edad de los yacimientos de Orce. Barranco León 5 tiene, según el equipo de Orce, una edad estimada de 1 , 8 millones de años y Venta Micena algo menos (Campillo y Gibert, 1 996) , un rango que daría a los homínidos de Orce (en disputa con la mandíbula de Dmani­ si) el tan querido título de «primer europeo». Pero las dataciones de Orce son, de nuevo, controvertidas. Martínez Navarro y Palmqvist ( 1 995) conce­ den a Venta Micena 1 ,65 m. a. , pero el estudio de la fauna de micromamí­ feros de Carmen Sesé ( 1 994) sitúa a ese yacimiento en el entorno de un mi­ llón de años y Barranco León sería incluso más j oven. Roe ( 1 995), por su parte, se muestra un tanto escéptico ante los 1 ,4- 1 ,6 m. a. del «Estrato Blanco» de Venta Micena, pero sostiene que el yacimiento debe tener, al menos, un millón de años. Por el contrario, Santonja ( 1 995) da a Venta Mi­ cena y Fuentenueva-3 0,95 m. a. citando una medición paleomagnética procedente de un estudio inédito de Turq. Los trabajos paleomagnéticos de Barranco de Orce, Fuentenueva- 1 y Fuentenueva-3 han sido descalificados por Turq, et al. ( 1 996) , autores que sólo conceden validez a los de Cortes de Baza y Galera, a 20 kms de los yacimientos que nos interesan. Pero incluso si los correspondientes a éstos se dieran por buenos, su interpretación sería discutible. Fuentenueva- 1 coincide con un evento positivo que puede iden­ tificarse como el extremo inferior del subcrón Olduvai y, en ese caso, ten­ dría 1 ,96 m. a. (así se pronuncian Gibert, et al., 1 994; 1 998) , pero si se atri­ buye al subcrón Jaramillo, un evento positivo también, la edad de los terrenos descendería en un millón de años la edad de los terrenos (cosa aceptable para Martínez-Navarro, et al. , 1 997) . Como para decidir si el sub­ crón es Olduvai o Jaramillo hace falta ponerse de acuerdo en la edad de la fauna encontrada en los yacimientos, el consenso es difícil . La opinión de especialistas en micromamíferos como Jordi Agustí o Carmen Sesé apunta a las fechas más cercanas de Jaramillo, y así se pronuncian también Martínez Navarro, et al. ( 1 997) y Palmqvist, Arribas y Martínez-Navarro ( 1 999) en contra de la opinión del equipo del Giben. En cualquier caso, y al margen de las dudas acerca de la morfología de los restos fósiles de Orce, la industria lítica encontrada en Fuentenueva-3 (Turq, et a!. , 1 996; Gibert, et a!. , 1 998; Martínez-Navarro, et a/. , 1 999) re­ sulta ser muy primitiva, de tradición olduvaiense, y confirma la presencia en el sur de España de homínidos en una época bien antigua. Se refuerza así la impresión de que existió una vía occidental de salida de África y coloniza­ ción del continente europeo 6. 6

Otros yacimientos, como Cabezo Gordo y Cueva Victoria, ambos en Murcia, han suministrado también indicios de interés de la presencia de homínidos en el sur de España.

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La morfología del erectus Hemos visto hasta ahora una serie de especímenes de homínidos proceden­ tes de yacimientos del Pleistoceno Inferior y medio de Asia, África y Europa que hemos incluido en el grado erectus, pero en cuyas consideraciones mor­ fológica, taxonómica y filogenética abundan las dudas y polémicas. Vamos a tratar ahora de establecer una síntesis acerca de: I) qué rasgos morfológicos tienen los distintos ejemplares del grado erec­ tus y en qué medida pueden considerarse, o no, lo bastante significa­ tivos como para indicar la presencia de diferentes especies, y 11) qué relaciones filogenéticas pueden establecerse con los homínidos que les precedieron y sucedieron. Son varios, cómo no, los rasgos anatómicos y funcionales enfatizados por los muchos autores que se han ocupado de los homínidos del grado erectus a la hora de caracterizar sus especies. Rightmire ( 1 990) a la hora de delimitar el hipodigma propio del taxón erectus, recuerda que el diagnóstico formal de una especie debe basarse en sus rasgos apomórficos o derivados y no en los plesiomórficos o primitivos de los que dispone por simple parentesco con especies anteriores. Así que el menos indicado de todos los rasgos de los erectus a la hora de caracterizar ya sea a una sola especie de esa fase o a varias es, precisamente, el que se enfatiza en el nombre del primer ejemplar descu­ bierto, esa condición de «erecto» que otorgó Dubois al pitecántropo y que hoy sabemos que se basa en un rasgo, el del bipedismo, primitivo", alcanzado ya por seres anteriores de nuestra familia. En cierto modo Dubois podía te­ ner razón si, frente a las dudas acerca del grado de bipedismo de los austra­ lopitecinos e incluso de H. habilis, los erectus cuentan con una locomoción bípeda funcionalmente completa, pero sería absurdo otorgarles la condición de la bipedia como un rasgo derivado. Los verdaderos rasgos distintivos del grado erectus se relacionan sobre todo con el cráneo. Para caracterizar la especie, Stringer ( 1 984) , por ejem­ plo, proporciona una lista de veintisiete caracteres típicos de los erectus de los que tan solo uno de ellos es postcraneal. Aun cuando el propósito de Stringer es el de establecer las plesiomorfias y apomorfias para poder esclare­ cer cuáles de esos rasgos constituyen caracteres derivados de los erectus en sentido estricto ( erectus asiáticos) y amplio (incluyendo los africanos) , se trata de una descripción morfológica que indica bien lo que se entiende común­ mente por un erectus. Wood ( 1 984) , por su parte, indica 30 rasgos, también la mayoría de ellos relativos al cráneo y la cara.

LA RAD IACIÓN DEL G ÉN ERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO

33 J

Una vez que esos caracteres indicados por Wood ( 1 984) , Stringer ( 1 984) , Rightmire ( 1 990) y tantos otros autores se reducen a los más fáciles de observar, encontramos lo que podría ser la imagen típica de los homíni­ dos del Pleistoceno Medio. Otra cosa es que haya que sacar la conclusión de que bajo el grado erectus se engloba una sola especie o varias. En primer lu­ gar, los miembros del grado erectus cuentan con capacidades craneales supe­ riores a las del Romo habilis, es decir, entre 700 y 1 250 cm3• Muy caracterís­ tica es, además, la forma del cráneo , con bóvedas craneales aplastadas (platicefalia) , un to rus angular en la parte posterior e inferior del occipital y las paredes craneales gruesas como consecuencia de un comienzo de neuma­ tización, de inclusión de oquedades minúsculas en la estructura del hueso que le permite tener gran espesor sin ganar peso. La cara de los erectus cuen­ ta con un arco supraciliar grueso y continuo, un verdadero torus aplanado por su parte superior. Pero el grado erectus conserva también rasgos primiti­ vos (plesiomorfias) , como son la proyección hacia fuera de la cara (el prog­ natismo facial) , los molares relativamente grandes (aunque menos que en el caso de los australopitecinos, hasta el punto de que Stringer, 1 987, toma la reducción dental como un carácter derivado) , los caninos algo proyectados o la ausencia de barbilla. La morfología craneal del erectus se pudo precisar en detalle mediante la comparación de los restos asiáticos y africanos, pero las características post­ craneales del erectus fueron más difíciles de establecer a causa de la escasez de restos de este tipo. En un artículo dedicado a estudiar los restos postcra­ neales de Romo erectus, Michael Day ( 1 984) menciona el fémur de Trinil relacionado por Dubois con la calota del Pithecanthropus erectus, los frag­ mentos femorales de Choukoutien, el fémur OH 28 de Olduvai, el fémur KNM-ER 737 ( Koobi Fora, Kenia) y los fragmentos pélvicos KNM-ER 3228 (Koobi Fora) y Arago XLIV (Francia) . La lista destaca por lo limitada que es, y las dudas acerca de la presencia de Romo erectus en Europa la redu­ cirían aún más. Un cúbito, tres vértebras, una costilla y parte del hueso in­ nominado, la mano y el pie de un Romo erectus fueron hallados en Yingkou (China) en 1 984 (Wei, 1 984) y completan las muestras de postcraneales disponibles antes del hallazgo del esqueleto de Nariokotome al que haremos referencia de inmediato. La aparición de los restos de Trinil atribuidos por Dubois a Pithecanthro­ pus erectus llevó a considerar a los erectus como seres con cráneos muy pri­ mitivos que, de la nuca abajo, tendrían sin embargo una anatomía semejan­ te a la nuestra (cosa que condujo en su momento, por cierto, al nombre elegido por Dubois) . Esa idea fue, no obstante, abandonada tras el meticu­ loso estudio de Weidenreich ( 1 94 1 ) del fémur de Choukoutien, que indicó

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

una combinación de rasgos anatómicos con una morfología particular y dis­ tinguible con claridad de la de Horno sapiens a la vez que atribuyó al fémur de Trinil la pertenencia a nuestra propia especie. Poco más podía decirse de los rasgos postcraneales de los erectus hasta el hallazgo del ejemplar KNM­ WT 1 5 000, que proporcionó de golpe una información muy completa acerca de su morfología. KNM-WT 1 5000 procede del yacimiento Nariokotome III, en el oeste del lago Turkana, como ya hemos dicho. También nos hemos referido a las circunstancias de su descubrimiento, y a las anomalías anatómicas que ofre­ cía un ejemplar tan grande respecto a la idea previa que se tenía de lo que es un erectus. La sorpresa que produjo su hallazgo dio lugar, sin embargo, a que se examinase bajo otro prisma la muestra disponible de restos postcra­ neales del Pleistoceno Medio y, así, Alan Walker ( 1 993), en un estudio reali­ zado sobre seis erectus africanos en los que se podían calcular las medidas co­ rrespondientes , sacó la conclusión de que el promedio de altura de la especie estaría en 1 ,70 metros (entre 1 58 y 1 8 5 cm) y el promedio de peso en 58 kilos (entre 5 1 y 68) . Los erectus, de tal forma, estarían dentro del 1 7 por ciento de los seres humanos actuales de mayor talla y peso. Eso no obliga a considerar, sin embargo, que todos los erectus compartiesen un mismo ran­ go de alturas. Vandermeersch y Garralda ( 1 994) sostienen que Horno erectus fijó una variabilidad sexual, individual y pooblacional que se ha mantenido a través del tiempo hasta hoy, lo que quiere decir que -si nos fijamos en las condiciones de los humanos actuales- la altura sería muy diversa en el gra­ do erectus. Vandermeersch y Garralda la cifran entre 1 , 50 y 1 ,80 metros, pero recuerdan que, en términos relativos, tanto Horno habilis como Austra­ lopithecus afarensis tendrían una variabilidad todavía mayor. Una posible confirmación empírica de los cálculos de Walker ( 1 983) la tendríamos en el estudio de Behrensmeyer y Laporte ( 1 98 1 ) de las huellas fósiles de Koobi Fora, con una edad de 1 , 5- 1 ,6 m. a., cuyas medidas de la huella del pie de 26 cm de largo y 1 0 de ancho quedan cerca del promedio de los Horno sapiens norteamericanos actuales. Esas cifras apuntan a una ta­ lla de 1 ,685 metros si se toma como grupo de referencia el de los norteame­ ricanos de sexo masculino, tanto blancos como negros, e incluso 1 ,80 me­ tros si la comparación del pie se hace con los bosquimanos San . La longitud del paso es, por contra, más pequeña que la de los humanos modernos, pero esa circunstancia la interpretan Behrensmeyer y Laporte ( 1 98 1 ) como la consecuencia de unos pasos vacilantes en un terreno resbaladizo. De ser reales las cifras mencionadas, la talla y el peso de los homínidos debe haberse reducido en la última etapa del camino que lleva a los seres humanos modernos. Una conclusión así sacan Ruff. Trinkaus y Holliday

LA RADIACIÓN DEL G ÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO

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( 1 997) mediante el estudio de las dimensiones de 1 63 esqueletos pertene­ cientes a un rango de edades que va desde los 1 0. 000 años a 1 , 95 millones de años. En promedio, los especímenes del Pleistoceno son 7 ,4 kilos más pesados que los humanos actuales (65 ,6 kg frente a 5 8,2) , lo que supone un 1 2 ,7 por ciento de diferencia en masa corporal. El cuerpo debió ser pequeño en el Pleistoceno Inferior, para alcanzar un máximo en el Pleistoceno Supe­ rior y decrecer después. El tamaño cerebral también sufre, según esos autores, una merma desde principios del Paleolítico Superior que continúa luego en el Neolítico al menos en Europa. La tendencia se invierte en los últimos si­ glos, pero sólo en las latitudes altas se mantiene la masa corporal grande he­ redada de los ancestros del Paleolítico. Cohen y Armelagos ( 1 984) han rela­ cionado esa mengua de la masa corporal con el cambio de dieta, es decir, con el descenso de la dependencia de la carne que se produce con la apari­ ción de la agricultura. Formicola y Giannecchini ( 1 999) también apuntan a factores nurricionales para explicar los cambios de estatura, pero no descar­ tan que las variaciones del flujo genético hayan j ugado también un papel. La pérdida de masa corporal ha sido interpretada por Kappelman como una explicación distinta a la que por lo común se da acerca del éxito adapta­ tivo humano, ligado al crecimiento del cerebro. La selección de cuerpos más pequeños, favorecida quizá por sistemas de cooperación y comunicación más eficaces, pudo haber llevado a que el tamaño relativo del cerebro se in­ crementase por el simple hecho de que la masa corporal era menor ( Kappel­ man, 1 997) .

Radiación y diversidad del grado erectus Los seres del grado erectus descritos en este capítulo aparecieron con alta probabilidad en África del Este, mediante una anagénesis del Homo habilis, y fueron los primeros que abandonaron el continente africano para radiar por Asia y Europa. Como el Pleistoceno es una época marcada por la presencia de numero­ sas glaciaciones, nuestros antepasados de esos tiempos tuvieron que enfren­ tarse al salir de África con los problemas de la supervivencia en unos lugares que, en los momentos en que los hielos avanzaban, contaban con un dima subglaciar. De tal suerte, aquellos homínidos que caracterizábamos como habitantes del suelo del bosque tropical y, más tarde, de las sabanas abiertas africanas, debieron adaptarse a condiciones muy diferentes de las originales. La forma como lo consiguieron se deduce, como veremos en el próximo capítulo; de sus tradiciones culturales: la «fase erectus» está ligada -aunque

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

no en todos los lugares- a una técnica concreta de construcción de útiles de piedra, la denominada cultura achelense. Pero la unidad sugerida tanto por la morfología como por las técnicas líticas de los homínidos protagonis­ tas de la radiación que encontramos en el Pleistoceno Medio es, como he­ mos ido viendo a lo largo de las páginas anteriores, discutible. Bajo el grado erectus se agrupan seres morfológicamente diversos, presentes en lugares muy alejados entre sí y autores de herramientas de piedra que tampoco son siempre las mismas. La ampliación del tiempo en el que vivieron esos seres, que sobrepasa ya el millón de años, es un dato más a tener en cuenta. ¿Qué engloba, pues, la expresión «grado erectus»? ¿Se trata de diversas especies que alcanzan un determinado nivel adaptativo similar, o estamos ante una misma especie, extendida a lo largo del tiempo y de los distintos continen­ tes? ¿ Permanecieron idénticos a sí mismos los erectus, en lo que se conoce como una estasis, o fueron variando poco a poco hasta transformarse, al fi­ nal del Pleistoceno Medio, en seres del todo distintos? ¿Compartieron la misma tradición cultural, o no? ¿Cuál fue su relación evolutiva con nuestra especie? Todas esas preguntas están relacionadas entre sí. En los años ochenta, cuando no se habían producido aún los descubrimientos de homínidos an­ tiguos en Europa, los ejemplares típicos de Homo erectus eran los asiáticos y los restos africanos del Pleistoceno Antiguo se podían comparar con los de Zhoukoudian y Java, enfatizando ya fuesen las similitudes o las diferencias. El concepto de lo que entonces era un «erectus» sirve muy bien para poner de manifiesto los problemas que surgen cuando se emplean cronoespecies como herramientas para la clasificación. La cronoespecie es el resultado de trasladar a una dimensión temporal el concepto biológico de especie como comunidad de individuos que forman unidad reproductiva. Se trata de en­ tender el proceso de los cambios anagenéticos dividiendo la evolución del li­ naj e en distintas etapas que nombramos como especies e identificamos como tales. Pero la escuela cladística no admite ese concepto de cronoespe­ cie y plantea, como única forma de especiación, la división de una especie en dos dados hermanos. En la medida en que hay autores, como Rightmire, que plantean una evolución lineal muy simple Homo habilis-Homo erectus­ Homo sapiens, la aceptación de la cladogénesis como única forma de especia­ ción nos llevaría a la conclusión poco razonable de que los seres humanos actuales pertenecemos a la misma especie que los H habilis de Olduvai y Koobi Fora. Pero supongamos que damos por cierta la existencia de una anagénesis en el linaje humano y admitimos que los Homo habilis dieron lu­ gar por evolución lineal, sin ramificaciones, a los Homo erectus, conducien­ do éstos más tarde, también por anagénesis, a los Homo sapiens. Si es así, y si

•

LA

RADIACIÓN DEL G ÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO

33 5

descendemos ahora al detalle de las generaciones que se suceden, ¿cómo po­ dríamos saber cuándo se produce la transición de una a otra especie? Si los cambios acumulados son graduales, y el proceso de evolución continuo, esa frontera no existiría más que de una forma arbitraria, como una abstracción que indica que, con el paso del tiempo necesario, los especímenes de un de­ terminado momento y sus antecesores remotos son muy distintos entre sí. La presencia de ejemplares intermedios entre H. erectus y H. sapiens, como los del norte de África o los de Atapuerca, introducen la posibilidad de ese cambio gradual y continuo. No es raro que en esas condiciones, y tal como recuerda Hublin ( 1 98 5 ) , haya habido autores que han defendido el que to­ dos los Homo erectus deben colocarse en realidad dentro de la especie Homo sapiens. Una propuesta radical de ese tipo es la que lleva a cabo Wolpoff ( 1 999) al sostener que todos los homínidos pertenecientes al género deben ser clasificados como Homo sapiens, apoyándose en la tendencia de autores como Goodman y colaboradores ( 1 998) a incluir en el género Homo a los chimpancés, El escollo de las fronteras es más notorio cuanto más gradual y continua se muestra la evolución, ya sea dentro de los H. erectus o de cualquier otra especie. Pero si los erectus pudieran caracterizarse, por el contrario, por unos rasgos derivados que han permanecido más o menos estables durante todo el tiempo en que existió el taxón para dar luego paso, mediante un cambio rápido y notorio, a otra forma, entonces sería posible detectar con cierta fa­ cilidad el comienzo y el final del grado erectus. Esa idea se ha propuesto bajo el nombre de hipótesis de la estasis de Homo erectus. Merece la pena que le dediquemos algo de atención. A mitad del siglo XX se había alcanzado un consenso sobre la existencia del taxón erectus con un morfotipo muy concreto e intermedio entre los australopitecinos conocidos en aquel entonces (los sudafricanos) y los seres humanos modernos. Esa coincidencia entre los autores fue posible porque los diversos ejemplares hallados en terrenos del Pleistoceno Medio compar­ tían ciertas características morfológicas que se consideraron en su día lo bas­ tante importantes como para j ustificar la unificación. Pero la nítida distin­ ción australopitecinos-erectus-sapiens fue poniéndose en duda a medida que el registro fósil de los homínidos se iba ampliando. Al añadirse nuevos ejem­ plares, los correspondientes a África del Este sobre todo, se plantearon las dos cuestiones respecto de la muestra atribuida al erectus de las que hablába­ mos al comienzo de este capítulo, dos cuestiones relacionadas entre sí pero que no debemos confundir: la de la estasis frente a la evolución gradual, y la de la unidad de la especie. Podemos preguntarnos, por un lado, si bajo la forma erectus existe una sola especie o más de una, y podemos plantear tam-

--

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H U MANA

bién si, en caso de haber una sola especie, ésta permaneció más o menos es­ table, con una morfología que varió muy poco durante todo el tiempo de su presencia. Vayamos primero con esta última cuestión. Las dos posturas enfrentadas de la estasis o los cambios continuos han sido defendidos por notables pale­ ontólogos humanos y constituyen una especie de discusión contextualizada de la idea de Eldredge y Gould ( 1 972) de la evolución mediante equilibrios puntuados (véase capítulo 2). Howells ( 1 980) y Rightmire ( 1 98 1 , 1 990) , entre otros, consideran que los especímenes que se atribuyen al erectus per­ manecieron sensiblemente iguales a lo largo del tiempo, sin cambios morfo­ lógicos notables, y dieron lugar luego a los H sapiens a través de una transi­ ción brusca. Wolpoff ( 1 980, 1 9 84) , por el contrario, es un notorio representante de la idea de que el Horno erectus sufrió cambios pequeños y continuos, y al pasar a defender más tarde, como hemos mencionado, la existencia exclusiva de Horno sapiens, no hace sino acentuar aún más su hi­ pótesis. Tobias ( 1 985b) , por su parte, toma una postura intermedia. Si­ guiendo la idea darwiniana antigua de unos cambios puntuados pero, a la vez, reversibles, Tobias considera la idea de que las poblaciones de Horno erectus dieron muy posiblemente lugar a cambios regionales en forma de su­ bespecies que luego, mediante reconvergencia, serían absorbidos por la línea general de evolución del taxón. La propuesta de Tobias exige que tenga lu­ gar un cambio morfológico con el tiempo, pero no es necesario que sea con­ tinuo. Los procesos de evolución y de flujo genético pueden concentrarse en unas épocas determinadas. No obstante, también cabe sostener sin traicio­ nar su idea que esos microtaxa aparecidos de forma alopárrida, en distintos lugares, en lugar de ser reabsorbidos pudieran dar paso a verdaderas especies reproductivamente aisladas y, por tanto, a la necesidad de distinguir especies diversas dentro del grado erectus. Como hemos dicho ya muchas veces a lo largo de este libro, la clasificación de fósiles mediante el concepto de especie es un asunto delicado, habida cuenta de la imposibilidad de poner a prueba su pertenencia o no a una misma especie biológica. Las cuestiones de la es­ tasis y de la diversidad de especies en los erectus dependen, pues, de que vea­ mos en las diferencias morfológicas pruebas suficientes para apoyar una u otra teoría.

El árbolfilogenético del género

Horno

Vayamos ahora con la cuestión del número de especies que pueden detectar­ se dentro del grado erectus y que, una vez más, indica lo enfrentado de las

LA RAD IACI C)N DEL GÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO M EDIO

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diversas posturas que existen acerca de la evolución humana. La diversidad morfológica de los erectus la hemos abordado tanto al describir los ejempla­ res de los distintos yacimientos como al tratar de la morfología de los seres del grado erectus. Hemos mencionado también cómo la consideración de una o más especies depende de lo estricta o relajada que sea la postura de quien lleva a cabo las clasificaciones. Los manuales generales, que necesitan dar explicaciones claras y terminantes, tienden a optar por modelos del ta­ xón Romo erectus en los que caben todos los homínidos del Pleistoceno Me­ dio y parte de los del Inferior y Superior. Los artículos especializados, que hilan mucho más fino, tienden a multiplicar más las especies del grado erec­ tus. Pero no siempre. Esa división entre «una especie» en los manuales y «Va­ rias especies» en los artículos monográficos tiene muchas excepciones. Por poner un par de ejemplos, el artículo de Brauer ( 1 994) destinado a hallar las diferencias existentes entre los erectus africanos y asiáticos, cosa que hace a través de la comparación de 40 medidas ángulos e índices de regiones ana­ tómicas diversas, sostiene que los dimorfismos sexuales y la alta variabilidad regional son suficientes para explicar la diversidad de la muestra de los H. erectus de Asia y África y que, en consecuencia, todos ellos deben ser atri­ buidos a la misma especie. Brauer ( 1 994) indica que la clasificación en dos especies de los Homo erectus asiáticos y africanos se debe más a la compara­ ción de esos ejemplares con los de otras especies con el fin de determinar la dirección del cambio evolutivo -la polaridad filogenética- que a los estu­ dios morfológicos en sentido estricto. Una opinión muy parecida aparecía ya en Brauer y Mbua ( 1 992) . Pero el libro de Groves ( 1 989) , que tiene el propósito de ser una referencia general, multiplica por el contrario las espe­ cies de homínidos del Pleistoceno Medio. Cualquier modelo propuesto en uno u otro sentido debe explicar de ma­ nera coherente cómo pudo tener lugar la transición desde el grado erectus a los seres humanos modernos. Es ésta una cuestión sobre la que volveremos en el capítulo 8, pero debemos abordarla también ahora para dar nuestra impresión personal de lo que significa, evolutivamente hablando, el grado

erectus. En nuestra opinión, parece razonable establecer como hipótesis más pro­ bables las siguientes:

l . El grado erectus comienza en África del Este, con la aparición de unos nuevos seres que sufren cambios anatómicos -sobre todo en la bóve­ da craneal- y un aumento considerable del tamaño del cuerpo. Este proceso tiene su inicio en época muy antigua, alrededor de los 1 ,81 ,9 m. a., si no antes.

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

2. En sus comienzos, los homínidos pertenecientes al grado

3.

4.

5.

6.

erectus man­ tienen las tradiciones culturales olduvaienses de los Homo habilis (véase capítulo siguiente) . Más tarde, se producen adelantos significa­ tivos en la fabricación de herramientas que dan lugar a una nueva tra­ dición cultural: la achelense. Sin embargo, el esplendor de esa forma nueva de manufactura de útiles de piedra, cuya mejor muestra son los bifaces, está ausente en Asia -con alguna excepción- y no aparece en Europa hasta una época tardía. La salida de África se produce pronto, quizá con los primeros homí­ nidos del grado erectus, y la radiación se dirige hacia Asia y Europa. Los motivos de las migraciones pudieron ser el aprovechamiento me­ diante carroñeo de las víctimas de los grandes predadores que, a su vez, abandonaron el continente africano. Resulta imposible decidir con las evidencias que tenemos hoy si el estrecho de Gibraltar fue con toda seguridad o no un lugar de paso. Las diferentes poblaciones (o especies ya) del grado erectus evolucio­ nan in situ. Los Homo erectus sensu stricto son un producto de esa evolución local y, por consiguiente, existen tan solo en Asia. De acuerdo con las evidencias de Atapuerca se puede afirmar que por la misma época existe en Europa otra especie diferente, Homo antecessor. La ausencia de restos de África impide saber si el Homo antecessor es también la especie existente en el subcrón Matuyama en ese conti­ nente. La transformación a las formas del Paleolítico Superior es distinta en cada continente. En Asia permanece, según parece en estasis, el Homo erectus sensu stricto. En Europa el Homo antecessor da lugar al Homo neanderthalensis. En África, el Homo antecessor o la especie correspon­ diente de esa época da lugar al Homo sapiens. Existe una alternativa, no obstante, para esta interpretación . Los ejemplares de Atapuerca podrían ser considerados próximos a los Homo erectus en sentido estricto y ser antecesores de Homo sapiens. Un modelo así obliga a optar por la visión multirregional de la evolu­ ción de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que la ante­ rior es compatible con la de la hipótesis «desde África» . De ambas ha­ blaremos en el capítulo 8.

Con estas pinceladas sobre la evolución de los homínidos del grado erec­ tus, realizar un árbol filogenético no es una tarea fácil y segura. Podríamos partir de un cladograma como el que aparece en el primer lugar de la figura 6.8, al que cabría llamar «clásico» al menos para los autores que aceptan una

LA RADIACIÓN DEL GÉN ERO HOMO EN EL PLEISTOCENO M EDIO

H habilis

H.

H rudo!fénsis

33 9

H. ergaster H. sap iens

errctll "

l. Cladograma «tradicional» del género Horno (Wood, 1 992) (implica una salida muy temprana de África, con evolución del H. erectus a partir de un taxón anterior al H. ergaster) .

H.

H.

erectus

ergaster

H

heidelbergensis

H.

neanderthalmsis

H. sapiew

II. Cladograma que puede obtenerse tras el replanteamiento de Wood y Collard

( 1 999)

de los taxa pertenecientes a

H. ergaster

H. erectus

Horno.

H antecessor

H neanderthalensis

H sapiens

III. Cladograma que puede obtenerse tomando en cuenta al H. antecessor como linaje

del que proceden los neandertales y una salida de África de H.

Figura 6 8.

ergaster.

Distintos cladogramas del género Homo (véase texto para la expli­ cación) .

1

1

� .

,'¡, ' I!' 1,11 11 1 '

1

340

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

1

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gran diversidad. Una de las primeras dudas que cabría resolver de entrada es si el taxón Horno, compuesto por las especies que le son atribuidas, es decir, Horno habilis e incluso H. rudolfensis (su emplazamiento en Kenyanthropus es muy reciente) del Plioceno, Horno ergaster, Horno erectus y Horno anteces­ sor de lo que hemos llamado «grado erectus» del Pleistoceno Inferior y Me­ dio, y Horno heidelbergensis, Horno neanderthalensis y Horno sapiens, por lo que hace a Pleistoceno Superior y la transición hasta los seres humanos ac­ tuales, forma o no un grupo monofilético. Como hemos defendido que la taxonomía debe ajustarse a los grupos monofiléticos, el género Horno, de no ser uno de ellos, estaría mal definido. Wood y Collard ( l 999a, l 999b) se plantean ese problema partiendo del sentido adaptativo del género. Se trata de una cuestión primordial, puesto que el sentido profundo de cualquier propuesta taxonómica tiene que ver, dentro del paradigma evolucionista, con la manera como un determinado grupo se adapta a su medio ambiente. Si varias especies se mantienen lo bas­ tante próximas entre sí como para merecer ser consideradas todas ellas den­ tro de un mismo género, cabe pensar que sus soluciones adaptativas no ha­ brán de diferir demasiado. Pero Wood y Collard ( l 999a, l 999b) apuntan que el tamaño y el peso de las diferentes especies agrupadas dentro de Horno son muy variados, y no puede decirse de todas ellas que se parezcan más a los humanos actuales que a los australopitecinos en ese rasgo de peso/tama­ ño. Podría tomarse otro rasgo como la apomorfia fundamental del género: la bipedia, por ejemplo. Ya hemos indicado que los australopitecinos muestran un bipedismo un tanto parcial, en desarrollo, mientras que los seres del gra­ do erectus tienen ya, sin duda, un bipedismo funcionalmente completo y adaptado en exclusiva a la marcha. ¿Qué decir entonces de las especies del Plioceno atribuidas a Horno? Wood y Collard ( 1 999) mencionan la estruc­ tura de la mano de OH 7 y el tamaño de los brazos de OH 62, ambos ejemplares de Olduvai, como argumentos en favor de un bipedismo incom­ pleto en Horno habilis. La capacidad craneal, que es otro de los rasgos que identifican al taxón Horno con su gran incremento, indica similares dudas. Como veremos más adelante, en el capítulo 1 1 , cualquier consideración evolutiva sobre el tama­ ño craneal debe tener en cuenta si se trata de un incremento propio del ce­ rebro o si, por el contrario, es todo el cuerpo el que crece y la cabeza con él, lo que obliga a establecer cálculos relativos al tamaño del cuerpo. Pero no es fácil calcular éste cuando existen pocos restos postcraneales, por lo que Wood y Collard utilizan como indicio para el tamaño del cuerpo la medida del área orbital, disponible en todos los casos menos en Australopithecus afa-

"' LA RADIACI()N DEL GÉNERO HOMO EN EL PLEISTOCENO MEDIO

34 1

TABLA 6 . 2 .

Tamaño relativo del cerebro en diferentes taxa (se gún Wood y Collard, 1 999, modificado)

Taxón P. aethiopirus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. boisei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. a.friranus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. habilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. ergaster . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . H. rudo/fensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. heidelbergensis . . . . . . . . . . . . . . H. erertus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. neanderthalensis . . . . . . . . . . . H. sapiens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Tamaño absoluto 410 513 457 552 854 752 1 . 1 98 1 .0 1 6 1 .5 1 2 1 .355

Área orbital 968 1.114 839 908 1 . 1 80 1 .084 1 .403 1 .225 1 .404 1 .289

Tamaño relativo 2,39 2,40 2,66 2,72 2.76 2,76 2,84 2,87 3,06 3 ,08

Diferencia ron A. Afriranus

Diferencia ron H. sapiens

-0,27 -0,26

-0,67 -0,66 -0,42 -0,36 -0,32 -0,32 -0,24 -0, 2 1 -0,02

+0,06 +0, 1 0 +0, 1 0 +0, 1 8 +0, 2 1 +0,40 +0,42

El tamaño relativo se obtiene dividiendo la raíz cúbica del volumen absoluto del cráneo (en por la raíz cuadrada del área orbital (en cm2) , y multiplicando por 1 0 el resultado.

cm1 )

rensis (especie a la que los autores, basándose en el criterio de prioridad tem­ poral de los nombre atribuidos, denominan como Preanthropus africanus) . La tabla 6.2 contiene los resultados del cálculo del tamaño relativo del cere­ bro, e indican que tanto K rudolfensis como H. habilis, H. ergaster y H. hei­ delbergensis están más próximos a los australopitecinos que a los humanos actuales, mientras que H. ergaster es equidistante. El estudio del aparato masticatorio indica unas parecidas diferencias dentro del género Horno. Como conclusión, Wood y Collard (l 999a, l 99b) sostienen que, si preten­ de incluir esos distintos taxa mencionados, el grupo resulta ser parafilético, por lo que sugieren limitar las especies incluidas en el género Horno a aque­ llas que están más próximas a los humanos actuales que a los australopiteci­ nos, es decir, sacar del género tanto H. habilis como H. rudolfensis (véase fi­ gura 6.8) . Esa sugerencia dio pie a una ironía de Phillip Tobias (manifestada de viva voz en uno de los coloquios previos al V Congreso Mundial de Pale­ ontología Humana, Barcelona, noviembre de 1 999) acerca de los movi­ mientos pendulares que sufre el taxón Horno habilis, si se tienen en cuenta los rechazos y adhesiones que tuvo en los años sesenta del siglo XX el H. ha­ bilis cuando L. Leakey y colaboradores ( 1 964) propusieron la especie. Las alternativas entre considerar o no H. habilis y K rudolfensis dentro del género Horno, tomar en cuenta al H. antecessor y plantear la salida de H. ergaster de África o una anterior, se reflejan en los cladogramas que aparecen en la figura 6.8. Nuestra propuesta, mientras no se disponga de datos más ilustrativos, es la del cladograma 111 de esa figura, y va en el sentido de sepa-

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H U MANA

rar los erectus en dos especies (H. ergaster y H. erectus strictu sensu) , tener al H. antecessor como ancestro de los neandertales hasta que aparezcan ejem­ plares de ese taxón en África, eliminar el H. heidelbergensis a causa de la va­ riedad de la muestra de Atapuerca y otorgar la primera salida de África al H. ergaster, si no se comprueba que el verdadero protagonista fue un homí­ nido más antiguo.

CAPÍTULO 7

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS: DEL PLIOCENO AL PLEISTOCENO MEDIO

Cuando los antepasados de los hombres adquirieron gradualmente el há­ bito de usar piedras, palos u otras armas para luchar contra sus enemigos o rivales, usarían sus mandíbulas y dientes menos y menos. En ese caso las mandíbulas, junto con los dientes, irían reduciendo su tamaño como po­ demos deducir de forma prácticamente segura de los innumerables casos análogos. CHARLES ÜARWIN, Descent ofMan ( 1 87 1 )

Cuando s e habla d e las diferencias existentes entre los seres humanos y los demás primates es posible indicar algunos rasgos anatómicos bien notorios de la especie humana, como son su tamaño cerebral, la forma de sus extre­ midades anteriores y posteriores o la estructura de su cara, que no se en­ cuentran en ningún otro primate actual. Pero es probable que si se hiciese una encuesta para poner de manifiesto cuáles son las principales diferencias que nos separan de los simios aparecerían otras características como son el lenguaje hablado o la locomoción bípeda, es decir, rasgos de tipo funcio­ nal. El lenguaje y la postura hacen referencia a la manera particular como los miembros de nuestra especie llevan a cabo su adaptación al medio, una forma propia de adaptación que, si hemos de medirla en términos de bio­ masa -de la cantidad de seres existentes hoy- supone una diferencia in­ mensa respecto de cualquier otra especie de primate. Algunos de esos ras­ gos adaptativos, como el de la locomoción bípeda, los hemos visto ya. Otros, como el del lenguaje, serán abordados más adelante. Vamos ahora a plantear otro de esos aspectos de la adaptación exclusivos de los homínidos -de algunos de los homínidos-: el que implica la construcción y uso de herramientas.

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

Raymond Dart ( l 949a) cita el párrafo de Darwin del encabezamiento de este capítulo cuando propone su interpretación acerca de cómo el bipedis­ mo logrado por los precursores de nuestra especie implicaría ciertos cambios anatómicos en la constitución de nuestros antepasados: la desaparición de los grandes caninos de los machos y los premolares cortantes. Pero Dart fue más allá de esa apreciación general darwiniana: identificó cuáles eran, según él, los homínidos que mediante el uso de herramientas fabricadas por ellos mismos se dedicaron a la caza de animales pequeños y completaron el cami­ no evolutivo de relación existente entre las sabanas abiertas, la bipedia y la eclosión de la cultura. Se trataba del Australopithecus afticanus, y las pruebas acerca de sus hábitos alimenticios las sacó Dart del examen de la brecha de colmatación de la caverna de Taung que, para el descubridor del niño fósil, supone algo así como la prueba fósil de la existencia de un basurero en el que los australopitecinos predadores acumularon sus desperdicios. Tortugas, páj aros, roedores, insectívoros y cabras habrían sido sus víctimas, y la mane­ ra como fueron muertas, mediante golpes violentos, se podía comprobar mediante el examen de los cráneos fósiles de los babuinos, cráneos que in­ cluyen unas fracturas producidas por materiales puntiagudos como serían, para Dart, las herramientas de piedra fabricadas por los australopitecos. La base fracturada del cráneo de los babuinos de Taung y otros lugares indica­ ría el que fueron abiertos para consumir su interior. Dart fue incluso más allá, sosteniendo que los propios huesos habrían sido utilizados por los aus­ tralopitecos como instrumentos para herir, machacar y cortar, dando lugar así a una tradición de uso de herramientas de origen «natural», la cultura os­ teodontoquerática (Dart, 1 957) , anterior a la de los útiles de piedra. No es Dart el único que apunta en la primera mitad del siglo XX hacia la conducta predadora en los australopitecinos como la clave de su éxito adap­ tativo. Broom y Schepers ( 1 946) también atribuyen en aquellos años a los primeros homínidos la responsabilidad de las fracturas de los cráneos de ba­ buino de Taung, Sterkfontein y Makapansgat. ¿Es esto así? Del material exa­ minado por Dart cincuenta y ocho especímenes, el 80 por ciento de ellos, muestran fracturas violentas, así que resulta difícil negar el que fueron vícti­ mas de predadores. Pero la propuesta de medio siglo atrás iba más lej os: su­ ponía que fueron los australopitecinos los autores de las muertes y que las llevaron a cabo mediante instrumentos de piedra que constituyen los prime­ ros indicios de una manufactura. Robinson y Manson ( 1 957) indicaron la presencia en el Extension Site de Sterkfontein de numerosos instrumentos lí­ ticos -hachas de mano, núcleos, lascas e incluso un esferoide- que eran signos inequívocos de la manipulación del material virgen para obtener he­ rramientas destinadas a cortar y machacar. Una duda aparece, sin embargo,

LA

ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS

345

en la asociación entre los útiles de piedra y sus autores. Los yacimientos con

A. africanus, Sterkfontein, Makapansgat y Taung, no son los únicos que han proporcionado muestras de una cultura lítica antigua. En Swartkrans tam­ bién existe industria de piedra (Brain, 1 970) , aunque se encontró mucho después de la época en la que Dart proporcionó su idea de la hominización. Los posibles artefactos de piedra de Kromdraai son, por su parte, de dudosa interpretación (Brain, 1 95 8 ) . Pero incluso si nos ceñimos a Sterkfontein, el Extension Site pertenece al miembro 5, mientras que el que ha suministrado una gran cantidad de especímenes de Australopithecus africanus ha sido el 4 , más antiguo que e l 5 , y en él n o s e encuentra instrumento lítico alguno. ¿ Quienes son, entonces, los autores de los instrumentos líticos de los yaci­ mientos del Plio-Pleistoceno sudafricano? Vaya por delante una advertencia metodológica; la suposición de que un determinado homínido es el autor de unas herramientas concretas se basa en dos diferentes argumentos:

1) los especímenes de los homínidos y los instrumentos líticos aparecen en el mismo nivel de un idéntico yacimiento y II) las interpretaciones tafonómicas atribuyen a unos homínidos en par­ ticular la capacidad para la construcción de elementos culturales. La primera de las pruebas es, obviamente, circunstancial: en los yaci­ mientos se encuentran no sólo restos de homínidos sino de una variada fau­ na, así que la convicción de que nuestros antepasados son los responsables de la manipulación de los objetos de piedra y no otros primates o, ya en plan absurdo, los leopardos procede del segundo tipo de argumentos. Pero la autoría de las tallas líticas es, como veremos con más detalle luego, una cuestión siempre espinosa. Se deben tomar todo tipo de cautelas a la hora de atribuir la talla de los instrumentos muy antiguos a homínidos que forman especies simpátridas. Creemos que son unos seres en concreto los autores de las tallas porque la explicación evolutiva de ciertos homínidos se relaciona con el hecho de que fabricaban herramientas. Al encontrar los útiles damos por supuesto que quienes los tallaron fueron esos seres a los que concedemos de antemano la posesión de la manufactura. Así se produjo, por ejemplo, la identificación inicial del Zinjanthropus boisei como autor de la cultura de Olduvai a la que nos referiremos dentro de poco: fue hallado en el mismo nivel estratigráfico en que aparecían útiles de piedra, y al ser el único homínido presente allí se dio por bueno que era el fabricante de los instrumentos líticos. Pero la pri­ mera línea de argumentación es, como hemos dicho, circunstancial: los fósi-

346

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

les de homínidos coinciden temporal y espacialmente con los útiles sin que haya (ni es fácil que pueda haber) ninguna evidencia capaz de asociarlos. Y por lo que hace al segundo tipo, se trata en realidad de un razonamiento cir­ cular: admitimos como prueba el propio punto de partida, la identidad ho­ mínido fabricante de instrumentos de piedra. En honor a la verdad, las dudas acerca de si los australopitecos serían o no los fabricantes de los útiles hallados en Taung y Sterkfontein quedaron expresadas ya por Robinson ( 1 962) , quien sostiene que esos homínidos no produjeron de manera expre­ sa las complejas tallas de piedra halladas en Sterkfontein. Para Robinson no fueron más que meros utilizadores de piedras, palos, huesos y cualquier cosa que pudiese servirles para obtener alimento (una conducta, por cierto, que más tarde se documentaría también en otros primates como los chimpancés; véase Goodall, 1 964, por ejemplo) . Por lo que hace a la cultura osteodonto­ querática, también hubo autores como Washburn que rechazaron esa idea en su momento o poco más tarde. De acuerdo con Washburn ( 1 957) , hay una explicación más lógica para las marcas en los huesos y para la propia acumulación de restos en las brechas de las cavernas sudafricanas. La presen­ cia sobre todo de mandíbulas y cráneos se explica porque son ésos los restos que se encuentran en los cubiles de predadores y carroñeros, a causa de que constituyen las partes del esqueleto más difíciles de romper. Fueron las hie­ nas ancestrales las que, con bastante probabilidad, acumularon los restos de sus presas que encontramos fosilizados ahora, presas entre las que se encon­ traban por cierto los australopitecos. Más recientemente se ha sugerido que el propio niño de Taung podría haber sido la víctima de un predador, quizá un águila (Berger y Clarke, 1 996) , aun cuando esa idea ha recibido, cómo no, sus críticas (Hedenstrom, 1 995). Si la acumulación de huesos del miembro 4 de Sterkfontein se debe a los carroñeros, y si los australopitecos fueron los cazados y no los cazadores, queda por contestar la pregunta acerca de quiénes fueron los primeros fabri­ cantes de herramientas. Tal como hemos indicado, la respuesta que se dé dependerá de una interpretación previa acerca de las capacidades cognitivas y las estrategias adaptativas de los homínidos. En ese terreno aparecen nue­ vos tipos de evidencias: el paleoclima al que estaban adaptados los distintos géneros y especies; la morfología de algunos elementos que se consideran claves para poder llevar a cabo la manipulación intencional de objetos, como son las manos y el cerebro; la dieta y el estudio tafonómico de la aso­ ciación entre huesos y útiles en los yacimientos. =

LA ADAPTACIÓN CULTURAL D F LOS HOMÍN I DOS

347

Los colonizadores de las sabanas abiertas Como hemos visto con anterioridad, y en contra de la hipótesis original de Dart que asocia la bipedia, el cambio climático que da lugar a la extensión de las sabanas abiertas y la aparición de los primeros homínidos, los miem­ bros más antiguos de nuestra familia vivieron probablemente en el suelo del bosque tropical. Aun cuando las condiciones en las que existió el Aus­ tralopithecus anamensis parecen haber sido variadas, incluyendo sabanas abiertas (M.G. Leakey, et al. , 1 995) , si los estudios paleoclimatológicos de Rayner y colaboradores ( 1 993) , Kingston y colaboradores ( 1 994) , y Wol­ deGab riel y colaboradores ( 1 994) están en lo cierto podríamos dar por bueno que los Ardipithecus ramidus, los Australopithecus afarensis y los Aus­ tralopithecus africanus eran parte de la fauna del bosque tropical. De Orro­ rin cabe decir lo mismo. En ese caso la hipótesis que relaciona la adapta­ ción a las extensiones de sabana abierta con la fabricación de herramientas podría todavía sostenerse, pero desechando que fuesen los australopitecos los seres que llevaron a cabo esa colonización de los espacios abiertos. Sería otro género, el Homo, y más en concreto la especie Homo habilis, quien dio lugar a la cultura de útiles de piedra manipulados. ¿Es razonable pensar que el Homo habilis es el autor de los útiles más an­ tiguos, y no ningún tipo de australopitecino? De nuevo estamos ante la ne­ cesidad de asociar los restos fósiles y los instrumentos líticos hallados en los yacimientos. Por lo que hace a Sudáfrica, las cuestión es como poco dudosa. Al miembro 5 de Sterkfontein pertenece el cráneo StW 53 que se considera, como hemos visto, bien H. aff. habilis o Australopithecus sin asignación de especie. Swartkrans contiene también algunos ej emplares atribuidos a H. habilis y, por lo que hace a Taung, la opinión más extendida sostiene que los útiles de piedra son mucho más modernos y fueron construidos por ho­ mínidos más avanzados. Pero donde existen motivos sólidos para relacionar la especie Homo habilis con la construcción de herramientas de piedra es en Olduvai, yacimiento que proporcionó el ejemplar tipo de la especie y dio, además, nombre a la primera de las culturas líticas, la olduvaiense. En el ar­ tículo en el que Louis Leakey, Tobías y Napier proponen la nueva especie se dice textualmente: Cuando el cráneo de Australopithecus (Zinjanthropus) boisei fue hallado [ .. ] no se conocía ningún otro tipo de homínido de la parte más antigua de la secuencia de Olduvai. Parecía razonable, pues, sostener que ese cráneo representaba a los fa­ bricantes de la cultura olduvaiense. El descubrimiento posterior de restos de Horno habilis en asociación con la cultura olduvaiense en otros tres yacimientos .

11 1

348

SENDEROS DE

LA

,

EVOLUCIÓN H UMANA

ha alterado considerablemente la situación. Es posible que Zinjanthropus y Horno

habilis construyeran ambos herramientas de piedra, pero es probable que este úl­ timo fuese el constructor de herramientas más avanzado

y

que el cráneo de Zin­

janthropus represente un intruso (o una víctima) en un yacimiento de Horno ha­ bilis. (L. Leakey, et al., 1 964, p . 9.) Tenemos, pues, muy bien retratada aquí la secuencia de la argumenta­ ción: primero, el hallazgo de un cráneo de P. boisei y herramientas líticas asociadas en el yacimiento F. L. K. I de Olduvai; después, el descubrimien­ to en el mismo lugar de seres de una capacidad craneal notablemente supe­ rior que dan lugar a la especie nueva Horno habilis; por fin, la atribución de la autoría de los útiles de piedra al H. habilis, morfológicamente más avan­ zado en sus capacidades de planificación (recuérdese el significado en latín de habilis: «capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso») , con­ diciones que, como veremos luego, son precisas para desarrollar la cultura olduvaiense. El artículo de Leakey, Tobias y Napier contiene, sin embargo, una caute­ la. Aun cuando es menos probable, quizá el Zinjanthropus también fabricase instrumentos líticos. Al fin y al cabo Napier ( 1 962b) había publicado dos años antes un artículo sobre la evolución de la mano en el que se relaciona­ ban los útiles de piedra con el descubrimiento por parte de Louis y Mary Leakey de quince huesos de la mano de un homínido procedentes del yaci­ miento en el que se habían encontrado también el Zinjanthropus. En ese ar­ tículo decía Napier: Antes del descubrimiento del Zinjanthropus, los hombres-simios sudafricanos (Australopitecinos) habían sido asociados al menos indirectamente con herra­ mientas fabricadas. Sin embargo, los observadores se resistían a conceder a los hombres-simios la autoría de las herramientas basándose en que les faltaba una capacidad craneal adecuada. Ahora que las manos y los cráneos han sido hallados en el mismo yacimiento que herramientas indudables, se puede comenzar a co­ rrelacionar la evolución de la mano con el estadio de la cultura y el tamaño del cerebro. (Napier, I 962b, pp. 40-4 1 de la ed. de Ciochon y Fleagle.)

La interpretación de Napier ( l 962b) de los hallazgos realizados en Oldu­ vai es una muestra más de los riesgos que acechan en la correlación de espe­ címenes. Napier unía en este caso los útiles, el cráneo del Zinjanthropus (OH 5) y la colección de fragmentos de manos y pies (con una clavícula) OH 8, hallados todos ellos por los Leakey en un mismo horizonte estrati­ gráfico. Pero los fósiles reunidos bajo la etiqueta de OH 8 serían incluidos dos años más tarde por Leakey, Tobias y el propio Napier como paratipo de

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNI DOS

349

Homo habilis. De hecho, son inevitables las dudas acerca de cuál es la corre­ lación correcta en algunos casos. Aquellos yacimientos en los que se encuen­ tren herramientas y ejemplares fósiles tanto de australopitecinos como de H. habilis nos obligarán a elegir cuál es el ser que construyó las herramien­ tas. Una elección similar es la que llevó a Leakey, Tobias y Napier a apostar por los H. habilis de Olduvai y no por el Zinjanthropus.

Las

manos de los homínidos antiguos

El ejemplar OH 8 de Olduvai es un espécimen atribuido a un H. habilis. Pero en Sudáfrica existen restos fósiles de las propias manos de los Paran­ thropus, así que quizá podríamos plantearnos una fuente distinta de eviden­ cias: ¿permite la morfología de las manos de los parántropos atribuirles la capacidad para fabricar útiles de piedra? El estudio de Randall Susman ( 1 9 8 8b) de los restos de huesos de la mano de Paranthropus procedentes de Swarrkrans pretende contestar esa pregunta. La muestra es difícil de interpretar, habida cuenta de que la pre­ sencia de Homo sp. erectus también ha sido detectada en el yacimiento. Pese a ello, Susman apunta que el 95 por ciento de los restos del Miembro 1 de Swarrkrans se atribuyen a Paranthropus, así que los descubrimientos llevados a cabo en ese conjunto estratigráfico entre 1 979 y 1 986 (Susman, 1 98 8a) , pueden ser asignados a los australopitecinos robustos con una alta probabilidad. Entre los restos postcraneales hallados en esos años se en­ contraban hasta 22 procedentes de la mano, y suministraban por primera vez evidencias morfológicas directas acerca de si el Paranthropus, por lo que hace a la constitución de sus dedos y, sobre todo, al pulgar, pudo fa­ bricar instrumentos líticos. De acuerdo con las marcas de inserción muscu­ lar, el pulgar de Paranthropus SKX 5 0 1 6 tendría, según Susman ( 1 98 8b) , una forma similar a la de los humanos y distinta a la de los simios y los monos. Otros rasgos morfológicos son interpretados por Susman de la misma manera. Y el hecho de que también se encontrasen artefactos líti­ cos en el Miembro 1 de Swarrkrans acabó por convencer a Susman de que Paranthropus no sólo dispondría de la capacidad de fabricar herramientas sino que, de hecho, las construyó. Eso supone un problema de cara a la interpretación adaptativa del papel de los útiles. Siendo aceptado de forma muy generalizada que Paranthropus era un ser de dieta vegetariana dura, cuesta trabajo entender para qué usaba las herramientas, unos instrumen­ tos que, como veremos más adelante, se relacionan con la alimentación carnívora. Susman ( 1 98 8b, 1 998a) aventura que los ausrralopitecinos ro-

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SENDEROS DE

LA

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1 1 1

bustos adaptaron las herramientas de piedra para obtener y transformar alimentos vegetales. Tobías ( l 99 1 a) disiente por completo de ese punto de vista. Después de llevar a cabo una revisión pormenorizada de los restos tanto fósiles como lí­ ticos de los yacimientos de Olduvai (lechos I y II) , Taung, Makapansgat, Sterkfontein (localidades Tjpe y Extension), Kromdraai, Garusi y Peninj , To­ bias sacó la conclusión de que los restos culturales o bien aparecen relacio­ nados con la presencia simpátrida de dos especies de homínidos, una de australopitecinos y otra de homínidos más avanzados, o son sólo los homí­ nidos avanzados los que están presentes. Por añadidura, ningún yacimiento contiene restos de homínidos avanzados sin que aparezcan también instru­ mentos líticos. Tobías ( 1 99 l a) concluye que la especialización en la manu­ factura de herramientas líticas es una apomorfia del género Homo, relacio­ nada con desarrollos cerebrales que dotaron a nuestro género de la base neurológica precisa para el lenguaje. El hallazgo de los A. afarensis, mucho más antiguos que cualquier cultura conocida, es para Tobías una confirma­ ción más de que la fabricación de herramientas no tiene nada que ver con el género Australopithecus (o con el Paranthropus, considerado por Tobías como un subgénero del anterior) . En el año 1 994 Susman publicó un nuevo estudio comparativo de los pul­ gares -tomando en consideración también los de los A. afarensis (Susman, 1 994)- con el fin de plantear las distintas necesidades anatómicas de los aga­ rres de fuerza, los que se realizan con la palma de la mano -como son los que utilizan los simios superiores cuando utilizan un palo como herramienta-, y los agarres de precisión, llevados a cabo con las puntas de los dedos como cuando se utiliza un bolígrafo o destornillador pequeño -propios de los seres humanos. El agarre de precisión necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos, y tres de los músculos que mueven el pulgar en este último caso no se encuentran en los simios superiores. Las especies que tomó en cuenta Susman para su estudio fueron las de A. afarensis, P. robustus, H erectus y H neanderthalensis, por lo que hace a los homínidos fósiles, y chimpancés comunes, bonobos y seres humanos por lo que respecta a los seres actuales. Susman ( 1 994) sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares de A. afarensis, semejantes a las de las dos especies de chimpancé por lo que hace a la inserción de los músculos necesarios para un agarre de preci­ sión, y los del resto de homínidos fósiles, que muestran unos pulgares morfo­ lógicamente similares a los de los humanos modernos. En ese caso, los parán­ tropos seguirían siendo candidatos a la autoría de las herramientas. El uso de Susman de la distinción funcional entre los agarres de precisión y fuerza ha sido discutida en dos sentidos. En primer lugar, McGrew ( 1 995)

r

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS

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1 1

recuerda que los chimpancés son capaces de llevar a cabo agarres de preci­ sión mediante los que utilizan herramientas, en su mayor parte hechas de material vegetal pero también, en algunos casos, de piedra. Eso significa que la capacidad para el uso de herramientas no depende de la musculatura y forma del pulgar, aun cuando McGrew reconoce que los chimpancés no producen espontáneamente ninguna herramienta de piedra tallada. Tanto Hamrick e Inouye ( 1 995) como Ohman y colaboradores ( 1 995) apuntan hacia otro flanco débil del estudio de Susman: las diferencias en el tamaño de los pulgares. Si bien son significativas cuando se comparan los pulgares de las dos especies de chimpancés y los humanos actuales, las conclusiones son mucho menos claras si en la muestra se incluyen también los gorilas. La relación entre distintos parámetros que indican el tamaño corporal y la lon­ gitud del metacarpo se solapa en el caso de gorilas y humanos, aun cuando nuestra especie tenga pulgares, en promedio, más largos. Las conclusiones que saca Susman del análisis comparativo de los pulga­ res de los miembros fósiles de nuestra familia han sido criticadas también por Aiello ( l 994b) al apuntar la autora que el agarre de precisión no puede relacionarse sólo con la necesidad de músculos potentes en los pulgares. Son necesarios otros elementos, como los de unos pulgares con una longitud pa­ recida a la de los demás dedos de la mano o la modificación de la posición de los dedos para permitir que el pulgar se oponga a los demás cuando se toma un objeto esférico (la piedra con la que se ha de golpear para fabricar una herramienta, por ejemplo) con la mano. Como indica Aiello, esas dos características están presentes en la mano de A. afarensis. Es interesante la advertencia metodológica que lleva a cabo Aiello en su crítica a Susman: la morfología del pulgar, por sí sola, no puede servir como argumento en favor de la construcción de herramientas, y menos aún de capacidades cognitivas avanzadas, como las lingüísticas. En ausencia de otras pruebas más sólidas, hipótesis como la de Susman no pasan de ser wishfal thinking, castillos en el aue. Si la morfología de los pulgares dice poco respecto de la habilidad para construir herramientas, la necesidad de coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar piedras implica cambios cerebrales importantes. Es preciso un nivel cognitivo alto para llevar a cabo los movimientos coordi­ nados y complejos necesarios a la hora de obtener una lasca, una raedera o un bifaz. Binnie Dawson ( 1 977) y Jerison ( 1 977a), por ejemplo, correlacio­ nan la aparición filogenética de la lateralización del cerebro en los homíni­ dos con las tareas diferentes que una y otra mano deben llevar a cabo, de manera coordinada y precisa, para poder tallar un útil de piedra. Reciente­ mente se ha demostrado que dos áreas del córtex, la del córtex motor pri-

352

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

mario y la del suplementario, intervienen en el control de los movimientos coordinados de las manos (Donchin , et af. , 1 998) . La coordinación es auto­ mática, y de hecho resulta muy difícil evitarla. El juego infantil de golpear de arriba abajo la cabeza con una mano al mismo tiempo en que se intenta mover la otra en círculos acariciando el estómago demuestra muy bien lo complicado que es el romper la coordinación. Por desgracia, se sabe muy poco acerca de la arquitectura cortical de los homínidos, aunque algo dire­ mos de ella al hablar de la filogénesis del lenguaje. De conocer la extensión de las áreas motoras primaria y suplementaria, se tendría una idea mucho más precisa de las capacidades manuales de los diferentes homínidos del Plioceno y de lo plausibles que puedan ser las hipótesis acerca de quiénes construyeron los primeros útiles de piedra.

La

adaptación por medio de úz cultura: úz dieta de los homínidos

En su propuesta del Paranthropus como un ser capaz de fabricar y utilizar herramientas, Susman había indicado una interpretación acerca del sentido funcional que tendría para un ser herbívoro el disponer de útiles de piedra. Era necesaria porque desde los tiempos de Dart, e incluso desde los de Dar­ win, el uso de herramientas se ha asociado a la alimentación carnívora en la sabana abierta. Pero ¿cómo sabemos qué tipo de dieta podrían haber tenido los homínidos antiguos? Harris ( 1 992) indica distintas fuentes de evidencias acerca de la dieta de los homínidos: el registro fósil -sobre todo por lo que hace a los dientes-, las herramientas y útiles conservados, la comparación con la dieta de otros primates y las analogías que puedan establecerse con las sociedades modernas de cazadores-recolectores. Quizá sea la posibilidad de comparación con los primates que se encuentran más cerca de nuestra especie, los chimpancés, la que pueda darnos la clave más importante a la hora de hablar de la dieta de nuestros antepasados. Los chimpancés son omnívoros oportunistas; se ali­ mentan en una proporción muy alta (el 94 por ciento) de hojas y frutos, pero no desprecian la carroña ni pierden las oportunidades que tienen de ca­ zar animales pequeños, incluidos monos (Milton, 1 993) . Esa condición de omnívoros oportunistas parece ser también la de todos los homínidos, como tantas veces se ha sostenido. Pero dando por sentada la premisa general, se tiende a considerar que la tendencia hacia uno u otro tipo de alimentación -sin que pueda olvidarse la posibilidad de ingerir casi cualquier fuente de proteínas y vitaminas, incluidas las fibras vegetales- supone un camino adaptativo diferente para algunos homínidos en particular. Ya hemos visto

,

LA ADAP-fACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍN IDOS

353

antes que tanto Phillip 1obias como Elizabeth Vrba sostienen la hipótesis de un cambio vegetacional en África como presión selectiva que lleva a la divi­ sión de los homínidos en dos dados: el de los Paranthropus, especializados en una alimentación basada en materiales vegetales duros, y el de los Horno, con un incremento notable de la dieta carnívora. Así, y dentro de la idea ge­ neral de que tanto unos como otros podrían extender su dieta fuera de esos esquemas, aparece una identificación entre dieta carnívora, ocupación de las sabanas abiertas y construcción y uso de instrumentos líticos. Por lo que hace a Horno, el modelo parece cuadrar bien. La obtención de carne en la sabana se facilita mucho con el uso de herramientas, como enseguida vamos a ver. Pero si, de acuerdo con Susman, los Paranthropus fabricaban útiles de piedra resulta más difícil entender cuál era su función. Los chimpancés uti­ lizan un tallo limpio, al que han quitado las hojas, para sacar termitas de sus termiteros (Coodall, 1 964) , es decir, para obtener una dieta de proteínas animales complementaria a la vegetal, y aun cuando también usan piedras de un tamaño adecuado para partir la cáscara de los frutos, no las manipu­ lan para obtener un filo como el de las herramientas olduvaienses. Los motivos por los que damos por supuesto que Paranthropus es un gé­ nero especializado en la dieta vegetal dura proceden de las primeras inter­ pretaciones que se dieron de los restos hallados en Sudáfrica. A la idea de Oart del Australopithecus africanus como un ser cazador y, por ende, carní­ voro, que aprovechaba las armas de piedra hechas por él mismo para sobre­ vivir en la sabana en competencia con otros predadores (Dart, 1 92 5 , l 949a, 1 95 3 ) , se añadió el estudio comparativo de Robinson ( 1 954) de la denti­ ción de los australopitecinos en la que concluye que la dieta de los Paranthro­ pus debió ser vegetariana mientras que la del A. africanus permanecía omní­ vora con una aportación importante de carne. Esa diferencia de dieta se refleja, según Robinson, en la estructura de la cara y el cráneo. No todos los autores estuvieron conformes, sin embargo, con su interpretación. Wolpoff ( 1 97 l a) , por ejemplo, niega que exista una gran disparidad morfológica en­ tre las formas llamadas gráciles y robustas; todos esos seres, según Wolpoff, estarían mucho más cerca de lo que se sostiene a menudo y compartirían, a juzgar por su dentición, una dieta vegetariana dura. El estudio de Crine ( 1 987) acerca de las marcas de desgaste de los dien­ tes debidas a la dieta proporciona una evidencia directa acerca de los hábitos alimenticios de australopitecinos robustos y gráciles. Examinando baj o el microscopio las estrías que se producen tanto en los dientes deciduos como en los permanentes, y comparándolas con la de los primates actuales, Crine obtuvo como resultado la presencia de una dieta diferente en Paranthropus y Australopithecus. Los australopitecinos robustos masticaban, de acuerdo con

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SENDEROS DE

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Grine, alimentos más duros que los que formaban parte de la dieta de los gráciles. Por lo que hace a estos últimos, la dieta sugerida por el estudio de Grine sería sobre todo folívora, aunque la imposibilidad de comparar sus marcas dentales con las de primates frugívoros actuales que no mastiquen además objetos duros le lleva a Grine a sugerir que los frutos formaron parte también de la dieta del A. africanus. Otro punto de discusión bien antiguo acerca de los australopitecinos alu­ de al sentido de los instrumentos líticos y al propio papel de los primeros homínidos constructores de herramientas como predadores. Interpretar el A. africanus como cazador o como presa da lugar a unas ideas muy dispares acerca de su forma de adaptación al medio. Pero si, de acuerdo con la postu­ ra de Tobías, aceptada de forma casi general, fue el Horno habilis el primer constructor de útiles de piedra, sigue en pie la pregunta acerca de qué hacía con esos instrumentos.

El modelo del «hombre cazador» El que la construcción de herramientas está relacionada con cambios en la complejidad cerebral es algo de sentido común que figura en la práctica to­ talidad de los estudios que se han dedicado a la adaptación de los homíni­ dos, desde las propuestas originales de Darwin a los modelos de la etología y la sociobiología. Todos ellos siguen esquemas muy semejantes que hemos mencionado ya a la hora de plantear la cuestión del bipedismo: la postura erecta, la adaptación a una alimentación carnívora en la sabana abierta, la construcción de herramientas y las modificaciones craneales y cerebrales son fenómenos no sólo relacionados entre sí, sino que apuntan todos ellos en la misma dirección, reforzándose unos a otros y dando lugar, pues, a una inten­ sa presión selectiva en favor de seres cada vez más bípedos, hábiles y carní­ voros; cazadores, en suma. La recopilación de Richard Lee e lrven DeVore, Man the Hunter ( 1 968) es una excelente referencia para sintetizar ese plan­ teamiento, toda vez que en él se encuentra una de las hipótesis de mayor éxi­ to acerca de la conducta de los primeros talladores de piedra, la del «hombre cazador», el de Washburn y Lancaster (Washburn y Lancaster, 1 968; Wash­ burn, 1 978). El modelo de Washburn y Lancaster fue propuesto en unos años en los que la influencia de los estudios etológicos de Konrad Lorenz se hacía notar. Como se sabe, Lorenz ( 1 963) mostró la importancia de las con­ ductas agresivas para la cohesión y articulación de los grupos sociales, uniendo lo que parecía en principio opuesto: lucha y paz. Gracias a unos enfrentamientos la mayoría de las veces rituales, se consigue un orden y una

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armonía en el grupo de tal suerte que la conducta agresiva es responsable de que las sociedades animales funcionen de manera correcta. Esa constata­ ción, y la propia metodología de los estudios etológicos de conductas com­ paradas, dio lugar a interpretaciones funcionales de la violencia en las que el caso de los homínidos no fue, desde luego, ninguna excepción. La caricatu­ ra de tales hipótesis llegó de la mano de escritores como Roben Ardrey y su propuesta más bien novelada de los «genes asesinos» como motor de nuestra evolución, pero incluso estudiosos serios, como Desmond Morris, exagera­ ron a veces las especulaciones. Los intentos de ligar la caza con la agresividad tropiezan con un inconve­ niente serio: desde el punto de vista de la etología, la conducta agresiva es intraespecífica. Cazar no es una forma de agresión sino un medio de vida. Por el contrario, los machos suelen establecer peleas rituales para acceder a las hembras, o defender el territorio o, simplemente, establecer la jerarquía social, el llamado «orden de picoteo» . No obstante, la caza y la agresividad intraespecífica pueden relacionarse en la medida en que los recursos que sir­ ven para cazar (garras, colmillos) también son útiles a la hora de deshacerse del rival. Pero uno de los grandes descubrimientos de la etología, puesto de manifiesto de forma insistente por Konrad Lorenz ( 1 963 ) , es el de los meca­ nismos que inhiben la agresividad intraespecífica en los predadores para evi­ tar que se produzcan grandes daños. Washburn y Lancaster ( 1 968) ofrecen un modelo mucho más pondera­ do, desde luego, pero en el que también se concede a la caza un papel pre­ ponderante en la formación y cohesión del grupo. Por contraste con los gru­ pos de monos y simios, en el que los adultos no comparten el alimento, los seres humanos se distinguen por la cooperación. La caza es la responsable, para Washburn y Lancaster, de ese cambio. En los grupos de simios el coo­ perar no reporta ninguna ventaja económica; cada uno busca y encuentra su propio alimento. Pero la conducta de los homínidos sería muy distinta: exis­ tiría ya una división del trabajo mediante la cual los machos cazan mientras que las hembras cuidan de los pequeños y recolectan alimentos vegetales. Siendo así, el grupo depende de una forma creciente de la cantidad de carne que puedan aportar los machos, y los lazos familiares se ven fortalecidos. Después entraremos en la crítica del modelo del «hombre cazador». Va­ yamos de antemano con una de sus más importantes consecuencias: la caza, es decir, la obtención de proteínas animales y la dieta carnívora son las res­ ponsables de que aparezca el grupo social tal como lo entendemos hoy entre los seres humanos. Pero no lo hace sin provocar transformaciones también individuales y, dentro de ellas, destacan las de orden psicológico. Construir herramientas para cazar es, desde luego, una tarea compleja: se deben selec-

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cionar los materiales, se debe contar con la técnica precisa para golpear los núcleos de piedra de la forma adecuada y se deben elegir las lascas de la for­ ma más idónea para la tarea que se quiera llevar a cabo. El hacer todo eso y, por añadidura, el ser capaz de enseñárselo a los miembros más jóvenes del grupo, implica una habilidad cognitiva muy desarrollada. Las áreas del cór­ tex y del cerebelo relacionadas con la destreza manual son hasta tres veces más grandes en los seres humanos que en los simios. Washburn y Lancaster ( 1 968) mencionan otro tipo de elementos psico­ lógicos que también se transforman. Los bifaces achelenses son, según ellos, los primeros «objetos bellos» construidos por manos de homínidos. Y el me­ canismo psicológico que permite el aprecio por lo bello se une al que otorga placer a la caza en sí misma. Recuerdan los autores que incluso cuando ya no es necesario matar animales desde el punto de vista económico, la caza sigue siendo un deporte agradable 1 • Tenemos, pues, un «hombre cazador» que une placeres, habilidades, herramientas y estrategias de caza para obte­ ner los alimentos de que dispone el grupo de homínidos. Fijémonos en lo que quiere decir «hombre cazador». ¿Se trata de una denominación genéri­ ca, al estilo del «animal racional» de Aristóteles? Sí y no. En el modelo de Washburn y Lancaster esa expresión pretende definir el sistema adaptativo propio de los homínidos que fabrican herramientas, pero no solo eso. Hay también una clara implicación de género, un uso analítico de los dimorfis­ mos sexuales. La hipótesis del hombre cazador puede entenderse también como la hipótesis del macho cazador y la hembra cuidadora.

Los dimorfismos sexuales y la división de roles sociales Los dimorfismos sexuales son muy comunes entre los primates y afectan a numerosos rasgos, tanto anatómicos como funcionales. Kimbel y White ( 1 988) mencionan los de tamaño del cuerpo, presiones ontogenéticas, hábi­ tat, estructura socioeconómica y estrategia reproductiva. Otros autores han intentado precisar incluso las diferencias estructurales y funcionales del cere­ bro (Wickelgren, 1 997). Pero a la hora de intentar establecer el grado de di­ morfismo sexual que pudo existir en cualquiera de las especies de homíni­ dos que elij amos nos tropezaremos con el riesgo de los argumentos circulares. Para decidir cuáles son los ejemplares machos y cuáles las hem­ bras nos basaremos de manera inevitable en la comparación morfológica: 1

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Los aspectos relativos a la posible estética de los bifaces se tratarán con más detalle en el capítulo 9.

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cuanto más grande y más robusto sea un espécimen en particular, más ten­ deremos a considerarlo « macho», y a la inversa. Pero de esa forma resulta inevitable que saquemos conclusiones sesgadas respecto del alcance del pro­ pio dimorfismo, ya que lo estamos atribuyendo desde el principio para asig­ nar los sexos. El problema es mayor aún si nos encontramos que en una co­ lección de especímenes correspondientes a un determinado yacimiento encontramos, por ejemplo, ejemplares pequeños y ejemplares grandes. ¿ Se trata de machos y hembras de una especie, o de especímenes pertenecientes a dos especies simpátridas? Esta dificultad la hemos encontrado ya al exami­ nar la muestra de los Australopithecus afarensis de Hadar, y resulta claro que no puede resolverse proclamando de antemano que el dimorfismo sexual en los A. afarensis era muy alto o muy bajo. La única forma de evitar los problemas de ese tipo es la de disponer de un indicador externo a la propia morfología que nos indique de qué sexo se trata en cada caso. Kimbel y White apuestan, no sin manifestar sus dudas, por la aplicación de parámetros estadísticos como el coeficiente de variación (CV) . El CV expresa lo variable que es un parámetro dentro de una pobla­ ción, de suerte que valores bajos del CV indican una variación escasa. Si en­ contramos, por ejemplo, que un rasgo al estilo de los tamaños relativos de los molares M 1 y M2 resulta tener un CV pequeño en los primates, las dife­ rencias grandes entre dos ejemplares respecto de ese rasgo deberían llevar a la conclusión de que se trata de dos especies diferentes. Pero eso nos aclara poco acerca de los dimorfismos sexuales que existen dentro de cada una de ellas. Las comparaciones estadísticas llevaron a Tobías ( 1 975) a concluir que el dimorfismo sexual es, por lo que hace al tamaño del cráneo, intermedio en los seres humanos: mayor que en los chimpancés, gibones y siamangs y me­ nor que en los orangutanes y gorilas. Pero tanto la variación existente entre las diversas poblaciones de simios y humanos es inmensa: algunas tienen una tasa de dimorfismo sexual tres veces superior que otras. Siendo así, uno de los parámetros que mejor podríamos usar para distinguir entre machos y hembras, el de la capacidad craneal, nos sirve de poco salvo que podamos averiguar en qué rango se encontraba cada especie de homínido. Por fortuna las comparaciones con los simios actuales permiten dar con un rasgo craneal muy notorio indicativo del sexo: la cresta sagital. Una cresta sagital grande, capaz de servir de inserción para potentes músculos maseteros, es indicio de que se trata de un macho en los simios actuales. En aquellos homínidos que cuentan con crestas sagitales, como son los australopitecinos robustos, ese rasgo permite asignar también por analogía el sexo e incluso resolver dudas basadas en el volumen craneal. Por ejemplo, Tobías ( 1 975) atribuye la con-

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dición de macho al ejemplar de Koobi Fora KNM-ER 406 por su cresta sa­ gital, siendo así que su capacidad craneal es una de las más bajas de la mues­ tra fósil de todos los australopitecinos robustos. Lástima que la mayoría de los homínidos conocidos carezca de cresta sagital o se encuentre sólo en for­ ma de indicio. Como vemos, la asignación del sexo es una cuestión bastante incierta por lo que hace a los parámetros cuantificables. Pese a ello, al entrar en la cues­ tión mucho más especulativa de la diferencia de las conductas según los se­ xos la imaginación se dispara y las cautelas desaparecen con frecuencia. Así, el modelo del «hombre cazador» de Washburn y Lancaster ( 1 968) incluye una extensión de los posibles dimorfismos que va más allá de la morfología y entra del todo en los roles sociales. Los autores aceptan que esos roles se refuerzan durante la vida colectiva mediante una división del trabajo social­ mente sesgada, pero detectan una especie de «especialización biológica» pre­ sente no sólo en los humanos sino también incluso en otros primates. De acuerdo con esa idea afirman que «incluso entre los monos, el juego duro y el j uego de peleas son sobre todo las actividades de los machos, y las hem­ bras jóvenes exploran menos mientras que muestran un mayor interés por los niños a una edad temprana» (Washburn y Lancaster, 1 968, p. 2 1 7) . Un paso más en la interpretación especulativa del papel diferencial de hembras y machos se da en el modelo de la evolución de los homínidos de Owen Lovejoy ( 1 98 1 ) . Para Lovejoy, quien lleva a cabo una lectura socio­ biológica de la evolución de los primeros homínidos en función del aumento de su estrategia K, la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estri­ ba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos. Al igual que en la mayoría de los primates, la inversión de recursos de los machos en beneficio de la prole sería de tipo indirecto, y así se encargarían de la defen­ sa del territorio y de la identificación y el rechazo de los predadores. Las hembras, por el contrario, son responsables directas del cuidado de las crías. Pero los homínidos contarían con una característica propia e inusual: el tipo de estructura familiar mediante la que se cumpliría esa división de roles y que, según Lovejoy, sería la de la familia monogámica. La pérdida del di­ morfismo sexual en el tamaño de los caninos, una circunstancia puesta de manifiesto desde los primeros estudios de los Australopithecus afarensis, sería una prueba de ello toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia -el vello de la cara o el pene notorio en los machos; las gran­ des mamas permanentes en las hembras- como sistema para acentuar las respectivas distancias en el papel de cada sexo dentro de una pareja estable.

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L a bipedia tiene una gran importancia e n e l modelo d e l a evolución hu­ mana de Lovejoy. En los capítulos anteriores ya nos hemos referido a sus ideas acerca de una locomoción erguida funcionalmente muy avanzada desde los primeros homínidos. Pero se trata ahora de entender los porqués de ese recurso temprano que, para Lovejoy, está ligado a la forma de obte­ ner alimentos en una familia reducida como es la monogámica. En el es­ quema de Lovejoy el bipedismo no está ligado en forma alguna a la fabrica­ ción y uso de herramientas: es un fenómeno muy anterior a la cultura que se explica por la simple capacidad que tiene un ser bípedo para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedia es para Lovejoy la posibilidad de acortar el lapso entre los nacimientos -y, por consiguiente, aumentar la población- gracias a que es el macho quien se encarga de las tareas de búsqueda de alimentos y contribuye así a que la hembra sea capaz de nutrir y proteger a unos hijos que puede engendrar más a menudo (Lovejoy, 1 989) . La especulación acerca de los dimorfismos en los homínidos no termina con los rasgos faciales y sexuales conspicuos o el distinto papel social. Hollo­ way ( 1 983) hace especial hincapié en los correlatos cognitivos de las diferen­ cias que se traducen en una distinta organización del cerebro. La evolución del cerebro es vista por Holloway a través de diversas etapas, entre las que se podrían señalar las siguientes: una primera, detectable en los endocráneos de los homínidos antiguos (Taung; A. L. 1 62-28 de Hadar) , con alguna re­ organización del parietal posterior y el occipital anterior hacia pautas más humanas pero sin cambios apreciables por lo que hace al volumen cerebral, que continúa en Australopithecus dentro de los valores de los simios. Una se­ gunda etapa hacia los 2 millones de años, con la existencia de un linaje de Homo que cuenta con un tercio inferior del frontal más complejo y moder­ no en sus circunvoluciones, un volumen craneal superior y asimetrías cere­ brales similares a las de los Homo sapiens actuales. Esas asimetrías se corres­ ponden con las especializacio nes en el lenguaje simbólico (hemisferio izquierdo) y la integración visuo-espacial (hemisferio derecho) , lo que hace plantear a Holloway la posibilidad de que tales capacidades existiesen ya en los primeros Homo, aun cuando menos desarrolladas. Como veremos más adelante, al hablar del origen del lenguaje, es ésa una idea expresada por pri­ mera vez por Phillip Tobías. Pero lo que plantea Holloway es que la asime­ tría cerebral tiene también una expresión en términos de dimorfismos se­ xuales. La relación estrecha madre-hijo en los homínidos, incluso acentuada por una posible prolongación del periodo del embarazo, llevaría así a una especialización cerebral relacionada, por lo que hace a la estructura, con el corpus callosum (sobre todo con la parte que interconecta la zona más poste-

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rior de los hemisferios cerebrales) . Funcionalmente hablando, las diferencias tenderían a establecer un cerebro masculino especializado en la integración visuo-espacial, necesaria para localizar fuentes animales de proteínas, lanzar armas, construirlas y, en general, para todas aquellas tareas relativas a la caza. Por contra, las hembras tendrían unas superiores capacidades cognitivas res­ pecto a la comunicación simbólica y la comprensión de la realidad social. Dicho de manera groseramente simplificada, las hembras cuentan con un mejor hemisferio izquierdo, frente al derecho del macho. Holloway ( 1 983) advierte que esa idea debe ser entendida como habili­ dades complementarias más que competitivas y que, en cualquier caso, tales dimorfismos deben entenderse como herencias biológicas y no como hechos biológicos por lo que hace a los individuos de nuestra especie. Pero la fuerza especulativa de un planteamiento así es difícil de contener dentro de límites razonables, y son muchos los artículos encaminados a demostrar la determi­ nación biológica de un cerebro diferente en mujeres y hombres; tantos, cier­ to es, como los que niegan su valor en términos funcionales. Por poner un único ejemplo reciente, Zhou y colaboradores ( 1 995) detectaron una dife­ rencia en el volumen de una zona del cerebro (BSTc) , un área esencial para la conducta sexual, que es mayor en los hombres que en las mujeres. Los ca­ sos de transexuales estudiados por Zhou y colaboradores indicaron que tam­ bién su BSTc es de menor tamaño, lo que j ustificaría su convicción de ser mujeres aun cuando contasen con unos órganos sexuales masculinos. Pero como indica Breedlove ( 1 995) en su crítica al artículo de Zhou y colabora­ dores, hace tres décadas que la neurología ha establecido firmemente que la experiencia puede alterar de manera radical la estructura y las funciones del cerebro. La manera como los dimorfismos cognitivos podrían haber afectado a la evolución humana es un asunto tan interesante como, por el momento, im­ posible de plantear como no sea en términos especulativos. En un artículo dedicado a las diferencias por motivo de sexo en las capacidades visuales, Dean Falk ( 1 993) imagina un panorama muy diferente al de la asignación a los machos de los homínidos del papel de constructores de herramientas. Si­ guiendo a Wynn ( 1 989) atribuye a una hembra la capacidad de ir dando forma a un bifaz mediante la noción de perspectiva, el control espacial y la comprensión de la composición. También le pertenece a «ella» el placer al contemplar cómo ha obtenido así unas secciones tan regulares.

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La crítica del modelo del «hombre cazador» El «hombre carroñero». El modelo del «hombre cazador» de Washburn y Lancaster ha recibido tan­ tas críticas que resulta difícil incluso el sistematizarlas, sobre todo si lo rela­ cionamos con la idea de unos dimorfismos sexuales que alcanzarían incluso las distintas capacidades cognitivas de los machos y las hembras de los ho­ mínidos. Podríamos comenzar, sin embargo, por el núcleo de la hipótesis: el papel preponderante de la caza a la hora de obtener proteínas animales. Blumenschine ( 1 987) indica que la teoría de la caza como motor evoluti­ vo de los homínidos no ha sido nunca corroborada por el registro fósil. Des­ de que Darwin inauguró la cadena argumentativa que liga bipedismo, dis­ minución de los caninos, aumento del cerebro y herramientas líticas, la idea del hombre cazador se ha asentado siempre en la interpretación ecológica que se hace de la forma como pudieron adaptarse nuestros antepasados. Pero eso, en realidad, parece ser inevitable en cualquier modelo que se sos­ tenga acerca de la alimentación de los homínidos. ¿ Cómo poder obtener pruebas directas acerca de algo así en los especímenes y en los útiles que he­ mos encontrado? Una posible solución al respecto la hemos visto ya al tratar la cuestión de las marcas microscópicas existentes en los dientes de los aus­ tralopitecinos que permitieron confirmar la dieta preferentemente vegetaria­ na de los robustos. Pero si se habla de un aporte importante de carne en la alimentación de los fabricantes de instrumentos de piedra, ¿qué pruebas po­ dríamos buscar acerca de si eran o no ellos mismos los que mataban sus pre­ sas? Tres tipos diferentes de evidencias se han utilizado para decidir la cues­ tión de cómo obtuvieron las proteínas animales los homínidos antiguos. El análisis detallado de los útiles y de su posible funcionalidad es una fuente de conocimientos. Mediante el examen al microscopio del filo de un instru­ mento lítico, se puede deducir para qué se utilizó -si se empleó como rae­ dera para curtir pieles, o como cuchillo para cortar carne, o como hacha de mano para serrar madera- introduciendo una perspectiva de explicación de la conducta que va más allá de las posibilidades de deducir la función de las herramientas por su forma 2• La etología, mediante el estudio comparado 2 Keeley ( 1 977) llevó a cabo un trabajo comparativo entre el microdesgaste de útiles prehistóricos y el que se obtenía en laboratorio al emplear otros útiles semejantes en diversas tareas como las men­ cionadas. Las marcas de desgaste resultaron ser muy estables, sin que se borrasen bajo la acción de productos químicos, proporcionando así un medio muy convincente de clasificación de los útiles de

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de las conductas de los simios africanos, ha ofrecido también algunas inter­ pretaciones interesantes. Pero son los estudios tafonómicos, encaminados a reconstruir el proceso de acumulación de las evidencias fósiles disponibles en un yacimiento-, los que han permitido avanzar más en la comprensión de la conducta de los homínidos antiguos. Como resultado de todo ello, a la idea de Dart de los homínidos como cazadores en la sabana abierta le si­ guió, una vez que los yacimientos de África del Este proporcionaron mues­ tras de lugares de habitación de los homínidos con asociación directa de res­ tos fósiles de homínidos y piedras manipuladas (Olduvai, Koobi Fora, Olorgesailie y Peninj) , la convicción creciente de que los primeros fabrican­ tes de utensilios líticos eran carnívoros que cooperaban en mayor o menor medida para la obtención de los alimentos. Varios autores se han distingui­ do desde un principio en ese intento de acotar el papel adaptativo de los primeros homínidos fabricantes de herramientas fuera de la imagen de unos cazadores agresivos y sanguinarios: Isaac ( 1 978) , Binford ( 1 9 8 1 ) , Bunn ( 1 98 1 ) y Blumenschine ( 1 987) son buenos ejemplos. Pero el papel de la coo­ peración y el tipo de actividad encaminada a disponer de carne son objeto de controversia. Glynn Isaac ( 1 978) -un investigador de enorme talla en el terreno de la tafonomía hasta su desaparición prematura-, parte de las diferencias exis­ tentes entre los seres humanos que se dedican todavía hoy a la caza y la reco­ lección y nuestros parientes más próximos, los chimpancés, para establecer algunas claves propias de la alimentación humana. Los cazadores-recolecto­ res incluyen una mayor cantidad de proteínas animales en su dieta, compar­ ten de manera activa los alimentos que obtienen, los transforman {las tareas de aplastar, moler, cortar y calentar son habituales) , los consumen en lugares distintos a aquellos en que se obtienen y, en consecuencia, los transportan. Incluso los grupos de seres humanos más primitivos disponen de una am­ plia variedad de herramientas y, desde luego, todos los seres humanos se co­ munican mediante el lenguaje hablado. Aun cuando Isaac sostiene que algu­ nas de esas diferencias son de grado y no cualitativas {los chimpancés, por ejemplo, utilizan algunas herramientas simples) , el resultado final es el de

acuerdo con el microdesgaste sufrido. Los trabajos de Keeley se completaron con el estudio de los instrumentos procedentes de yacimientos de Clacton, Swanscombe y Hoxne (Inglaterra), del perio­ do interglaciar Mindel-Riss (véase capítulo 8) . Los resultados obtenidos indicaron una diversidad local notable. Respecto de los útiles de Clacton, por ejemplo, Keeley ( 1 977) sacó la sorprendente conclusión de que eran las lascas, y no los bifaces, los que se utilizaron preferentemente, y su uso fue el de la manipulación de madera y carne. Pero en Hoxne las lascas son materiales de desecho, mientras que las verdaderas herramientas son los bifaces, utilizados para cortar carne y trabajar ma­ dera, piel y hueso.

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una conducta relacionada con la alimentación mucho más compleja y basa­ da en relaciones sociales únicas, como son los lazos matrimoniales _) . Isaac, pues, también funda en la estructura familiar, como lo haría luego Lovejoy, el éxito adaptativo de los homínidos. Y fueron con seguridad sus estudios arqueológicos de Koobi Fora, cuya dirección compartió con Richard Lea­ key, sobre todo en la localidad FxJj 5 0 -o yacimiento 50, como suele deno­ minarse- los que le sugirieron el modelo. A final de los años setenta, el equipo dirigido por Glynn Isaac realizó un detallado análisis de lo que, mi­ llón y medio de años atrás, era la ribera de un río, un lugar de habitación de los homínidos del que se recuperaron hasta dos mil fragmentos de huesos y millar y medio de piezas de piedra (R. Leakey y Lewin, 1 992) . Las eviden­ cias extraídas del yacimiento 50 llevaron a pensar en una forma de vida de los homínidos constructores de herramientas que difería mucho del mundo competitivo del «hombre cazador». También en Koobi Fora, la toba KBS de Koobi Fora contiene un yaci­ miento llamado «hipopótamo-artefacto» del que cabe sacar algunas conclu­ siones interesantes acerca de la obtención de proteínas animales 4• El yaci­ miento se llama así porque en él se hallaron los restos fósiles de un hipopótamo asociados a una cantidad muy grande de instrumentos líticos, hasta 1 1 9, que incluía lascas agudas, núcleos e incluso un canto rodado con muestras de haber sido utilizado como martillo para golpear los núcleos y obtener las lascas. Pero esas piedras grandes manipuladas son las únicas de su tipo que aparecen en el yacimiento: los sedimentos presentes allí contie­ nen sólo guijarros muy pequeños, del tamaño de un guisante. La conclusión que saca Isaac ( 1 978) es la de una secuencia como sigue: .l A la hora de hablar de las culturas de los chimpancés y otros animales es conveniente no perder de vista lo que se está discutiendo. Si «cultura» se entiende en el sentido de una información que puede alterar la conducta y que pasa de una generación a otra por una vía diferente a la biológica, entonces es posible encontrar numerosas manifestaciones culturales de ese estilo a las que los sociobiólogos y los etólogos prestan una gran atención, y carece de sentido afirmar que la cultura es un patrimonio exclusivo de los homínidos. La existencia de tradiciones culturales en los chimpancés es algo indu­ dable; fue un rasgo documentado ya por Goodall ( 1 964) y cuya revisión reciente figura en de Waal ( 1 999) y Whiten y colaboradores ( 1 999). Estos últimos estudios indican lo muy variadas que pue­ den ser dichas tradiciones culturales. Sin embargo, la polisemia resultante cuando se llama también «cultura» a las técnicas de construcción de herramientas líticas puede llevar a ciertas confusiones si no se tienen en cuenta los diferentes sentidos que se utilizan en uno y otro caso. Por poner un ejem­ plo de hasta dónde se puede llegar de no llevar a cabo las necesarias precisiones, Whitehead ( 1 999) plantea la cultura como un importante componente de la vida social de las ballenas hembras en cuatro especies Globicephala melas, G. macrorhynchus, Physeter macrocephalus y Orcinus orca, cuyas comunicaciones vocales cuentan con dialectos culturalmente adquiridos. Aquí utilizaremos, pues, «cultura» en el sentido que va desde las técnicas de construcción de herramientas líticas a las mani­ festaciones simbólicas del Paleolítico Superior. 4 De las dificultades de datación de la toba KBS hemos hablado ya en el capítulo 5 .

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a) los homínidos transportaron hasta el yacimiento hipopótamo-artefac­ to los útiles necesarios para construir las herramientas; b) golpearon in situ los núcleos para obtener las lascas; y c) cortaron los restos del hipopótamo con el fin de hacerse con su carne. Isaac no se atreve a especular acerca de si el animal estaba muerto o no cuando llegaron los homínidos hasta él, aunque sugiere que se trataba de ca­ rroñeros y no de cazadores. No parece descabellado pensar, desde luego, en que tiene poco sentido la construcción de las herramientas en el mismo lugar en que se iba a cazar luego el hipopótamo, y también resulta muy improbable que el animal tras ser muerto, se transportase al mismo sitio en que se habían tallado los útiles necesarios para cazarlo. Domínguez-Rodrigo ( 1 997) docu­ menta el transporte hasta los campamentos de los actuales cazadores-recolec­ tores de carcasas completas, pero un hipopótamo es un animal muy grande. La alternativa entre caza y carroñeo no puede ser llevada hasta límites extremos. Los homínidos son, todos ellos, omnívoros oportunistas y sería ridículo creer que iban a desperdiciar una oportunidad de hacerse con pro­ teínas animales siempre que estuviesen en condiciones de ello. De hecho los análisis que detectan la presencia del isótopo C 13 en los ejemplares de Austra­ lopithecus africanus de Makapansgat (Sudáfrica) indican que en su dieta de­ bía figurar un aporte considerable de proteínas animales, pese a no contar con instrumentos líticos (Sponheimer y Lee-Thorp, 1 999) . Pero una vez que estamos ante seres que utilizan herramientas, ver en los indicios dispo­ nibles una tendencia hacia la caza o sostener que era, sobre todo, el carroñeo el que suministraba la dieta carnívora supone una diferencia importante en términos sociales. Como indican Domínguez-Rodrigo, Serrallonga y Medi­ na ( 1 998) , la diferencia entre dos modelos tan similares de lugar de habita­ ción de homínidos como el de Isaac ( Central-place foraging) y el de Blu­ menschine (Refoge) estriba en el tipo de producto consumido. Si creemos, con Isaac, que los primeros usuarios de herramientas líticas transportaban hasta sus refugios las carcasas de los animales a los que habían dado muerte, cabe pensar que dispondrían de bastante comida para ser repartida entre va­ rios sujetos de forma cooperativa. Pero si los transportados son sólo los hue­ sos descarnados por los predadores a los que se va a extraer el tuétano, en­ tonces la escasez de los alimentos disponibles introduciría un elemento de tensión social 5• La disputa por la comida, j unto con las imposiciones jerár5 Domínguez-Rodrigo y colaboradores ( 1 998) documentan un estudio del comportamiento de ba­ buinos en un zoológico cuyos resultados apoyan la hipótesis del aumento de la conducta agresiva cuando la disposición de comida es escasa. Pero los autores indican que en condiciones de libertad el comportamiento difiere bastante.

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quicas propias de los grupos de primates más cercanos al ser humano, con­ vertirían en difícil la acumulación de huesos en un campamento permanen­ te; la tendencia sería la contraria, la de retirarlos de allí para evitar la compe­ tencia por la carne aprovechable. Los trabajos tafonómicos permiten sacar conclusiones generales acerca de la procedencia de la fauna fósil y su relación con las herramientas existentes en el yacimiento. Los lugares con huellas de ocupación de homínidos se di­ viden en yacimientos de tipo A, B ó C, dependiendo de los restos que se en­ cuentran en ellos. Los de tipo A han suministrado sólo instrumentos, los del B instrumentos y huesos manipulados que provienen de una única especie y los del e contienen tanto instrumentos como huesos de diferentes animales -con presencia también por lo general de distintas especies. La única inter­ pretación posible para los yacimientos C, una vez que se descarta que la acumulación de huesos puede haberse debido a la acción de carroñeros no humanos como las hienas o los puercoespines, es la de un campamento per­ manente -durante cierto tiempo al menos- de los homínidos al estilo de los propuestos por Isaac y Blumenschine. En la toba KBS existe un excelen­ te ejemplo de yacimiento C, con huesos fragmentados de varias especies (bóvidos, jirafas, cerdos, puercoespines, hipopótamos) y herramientas que indican una actividad carroñera extendida y común. El modelo de cooperación social que propone Isaac es el de una división de los roles. Ninguna prueba arqueológica lo apoya, pero es el habitual en las sociedades actuales de cazadores-recolectores y, para Isaac, es el más plau­ sible para explicar la aparición de unos seres capaces de obtener carne de animales grandes, lo que implica cooperación; capaces de fabricar útiles lo suficientemente cortantes como para despiezar una carcasa y enseñar a los demás a hacerlo, lo que implica coordinaciones motoras y estrategias cogni­ tivas avanzadas, y enfrentados con el problema, para las hembras, de ama­ mantar a sus crías y cuidar de ellas. La división del trabajo es, según Isaac, la explicación más parsimoniosa posible de una organización social eficaz a la hora de hacer todo eso. Pero en el modelo de Isaac, siguiendo de nuevo lo que sucede en las sociedades primitivas actuales, las hembras no son mera­ mente pasivas. Tienen un papel importante en la recolección de alimentos vegetales, huevos, insectos y pequeños anfibios y reptiles. El sobrante de las capturas de unos y otros se lleva a los lugares de habitación. Lewis Binford, uno de los más vehementes defensores del hombre-carro­ ñero, expresó una idea todavía más simple acerca de la conducta de los ho­ mínidos: ni cazaban, ni compartían la carne obtenida (Binford, 1 98 1 ) . Sus costumbres serían semejantes a las de los actuales simios, cuya conducta ali­ menticia es del todo individual (salvo por lo que hace a los pequeños del

6

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

ipo) , y habría de ser de tal fo rma p orque el carroñeo , para Binford , no ortaría los excedentes necesarios p ara d ar comienzo a una vida social más mplej a. Ésta, y las propias actividades de la caza de animales grandes, no bría empezado hasta los Homo sapiens d e hace unos 1 00 . 00 0 años.

El «hombre recolector»

ta crítica radical a las ideas de la caza, e i ncluso el carroñeo, como motor >lutivo de los h omínid os se debe a Clifford Jolly ( 1 970 ) , y se basa en las das q ue ofrece un modelo en faed-back tan supuestamente sólido como el bipedismo-herramientas-disminución de los caninos e incisivos-aumen­ cerebral. Jolly indica algunos aguje ros notorios del model o : la bipedia irece mucho antes q ue los i nstrumentos líticos, y si se supone que, en sus cios, los homínidos utilizaban herramientas o casio nalmente y sin cons­ ,irlas de forma expresa y continua, es decir, o braban como lo hacen los 1mpancés, no se entiende por qué estos últimos h an conservado unos in­ ivos y caninos que son los más grandes de todos los simios superiores. La alternativa que propone Jolly s urge del estudio de los h ábitos y condi­ nes de los cercopitecoideos (monos del Viejo Mundo) que compiten por recursos alimenticios. La comparació n de los géneros Teropithecus (ba­ inos) Papio (papiones) y Mandrilus (mand riles) lleva a Jolly a concluir e en bastantes rasgos la manera como Teropithecus difiere de los otros dos ieros es la misma en que los h omín i do s del Vilafranq uiense l o h acen de chimpancés. Por ejemplo, los babuinos actuales y los homínidos de esa >ea ocupan espacios abiertos, fo rman grupos con un solo mach o, tienen caninos e incisivos relativamente cortos y las falanges de los dedos 2- 5 pie de meno r tamaño q ue la del dedo gordo. Por lo que h ace a las noto­ i diferencias que van desde un mono como el gelada a un homínido, Jolly >70) sostiene q ue tienen poca importancia e n términos de o btención de nento. Los babuinos n o son bípedos, pero mantienen una postura erecta mdo comen. Uno de los p untos esen ci ales respecto a la comparació n entre babuinos y mínidos es el relativo a las mandíb ulas y los dientes, en el que las simili­ les expresan, según Jolly ( 1 970) una alimentación común en base a obj epequeños y duros: h oj as de hierba y rizomas en el caso de Teropithecus. por lo que hace a los homínidos? La concl usión a la que llega Jolly es que a parte considerable de su dieta debió estar constituida por las semillas de hierbas y plantas anuales de la sabana, q ue todavía suponen el grueso de calorías de los homínidos actuales. Jolly n o niega que la dieta de proteí-

l

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS H O M ÍNIDOS

367

nas animales haya tenido su importancia en la filogénesis de los homíni­ dos, y supone que una segunda fase en su evolución introduce de hecho ese tipo de alimentos. Pero las semillas continuarían siendo de gran importancia y, de hecho, tanto las conquistas culturales como los progresos sociales po­ drían verse en relación con los hábitos recolectores. Los estudios de Keeley ( 1 977) y Keeley y Toth ( 1 98 1 ) sobre los útiles de Koobi Fora y otros yaci­ mientos indican que el examen microscópico de los filos pone de manifiesto su uso diferencial: algunos se usaron para raer pieles y otros para cortar car­ ne, pero también los hubo que se u ti lizaron sobre materiales vegetales como, por ejemplo, para serrar madera. Pero el análisis de Stahl ( 1 9 84) acerca de la dieta en condiciones previas al uso del fuego supone un argu­ mento contrario a una gran dependencia de la alimentación vegetal. Stahl muestra la presencia común en m uchas plantas de componentes secundarios que son potencialmente negativos para los homínidos incapaces de transfor­ mar las toxinas (venenosas) o la celulosa (imposible de digerir) manipulando los alimentos mediante la cocción, por ejemplo. Stahl ( 1 984) considera que los homínidos, mientras no dispusiesen de esas técnicas de transformación, debieron depender de o tras fuentes de proteínas y calorías como son las de origen animal . La advertencia hecha p o r S tahl puede aplicarse a l artículo d e Hawkes, O'Connell y Blurton Janes ( 1 997) que levantó no poca polvareda al utilizar la descripción de las técnicas de los H adza para establecer una hipótesis acerca de la adaptación de los homínidos. La división del trabaj o en los H adza sigue pautas comunes de carroñeo/caza por p arte de los hombres y recolección por parte de las muj eres y los niños (véase no obstante, en el epígrafe anterior el enfrentamiento de mujeres Hadza con predadores) . La recolección se b asa principalmente en tareas de excavación para obtener tu­ bérculos ( Vigna frutescens, ekwa en la lengua Hadza) , muy abundantes en la zona. Hawkes y colaboradores ( 1 997) han elaborado una teoría acerca de la importancia de esas labores de recolección para la p rolongación de la vida de las hembras de la especie humana más allá de la menopausia, la «hipóte­ sis abuela», toda vez que la tasa de recolección más alta corresponde a las m uj eres que no tienen ya a su cuidado a los niños. La «hipótesis abuela» ha sido utilizada por el mismo equipo que la for­ m uló (O'Connell, et al. , 1 999) para ilustrar una posible interpretación de las estrategias adaptativas de los homínidos del grado erectus. Tras argumen­ tar en favor de una longevidad mayor y una madurez tardía en H. erectus, los autores sostienen que una clave no tenida en cuenta para entender la for­ ma de vida de los homínidos es la alta disponibilidad de tubérculos enterra­ dos en los bosques y sabanas africanas. Entre uno y diez kilos por hectárea

·-

368

SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H U MANA

suponen una fuente de alimentación de gran importancia siempre que se so­ metan las plantas a la cocción necesaria para convertirlas en comestibles. Es evidente, pues, que para que la hipótesis de Hawkes y colaboradores (Haw­ kes, et al. , 1 998; O'Connell, Hawkes y Jones, 1 999) tenga sentido los gru­ pos a los que se refieren esos autores debían tener una elevada técnica de control del fuego. Esa misma transformación de los alimentos vegetales co­ ciéndolos ha sido también sugerida por Collard y Wood ( 1 999) y Wood y Brooks ( 1 999) , relacionándola con la reducción del tracto intestinal del H. ergaster que sugieren Aiello y Wheeler ( 1 995) .

¿Caza o carroñeo? Una vez presentadas las hipótesis alternativas (o más bien complementarias) de explicación de las adaptaciones tempranas de los homínidos resulta nece­ sario repetir, una vez más, que todos esos modelos carecen de pruebas feha­ cientes salidas del registro fósil y, por tanto, su viabilidad depende de la pos­ tura que adoptemos respecto de elementos de prueba secundarios. Por otra parte, la alternativa carroñero/cazador es importante de cara a entender la forma de adaptación de Horno habilis a su entorno, pero no se trata de una dicotomía excluyente. De la misma forma que los carnívoros carroñeros de la sabana no desprecian presas vivas que sean lo suficientemente asequibles, como animales pequeños o heridos, cabe pensar en una conducta semejante en H. habilis. Al fin y al cabo se trata de algo comprendido en el concepto de «omnívoro oportunista». En realidad lo que se está discutiendo es la for­ ma como habrían obtenido esos homínidos las piezas de animales grandes cuyos restos aparecen asociados a instrumentos de piedra. ¿Eran cazados, o se aprovechaban las carcasas abandonadas por los predadores, sobre todo aquellas partes más inaccesibles para un gran carnívoro como es la médula de los huesos más masivos? ¿Se consumían allí donde había muerto el ani­ mal, o se cortaban unos pedazos fáciles de transportar y se llevaban luego al lugar de habitación? ¿Disputaban las presas a los predadores como hacen a veces los chimpancés y, desde luego, los actuales cazadores-recolectores, o aguardaban a que los grandes felinos se hubiesen saciado? La presencia simultánea de huesos y piedras, tenida en un principio (M. Leakey, 1 97 1 ) por una prueba firme de que los homínidos transportaban a ese lugar grandes piezas de animales para consumirlas allí, ha ido perdiendo fuerza con el paso del tiempo en algunos casos. Los estudios tafonómicos han puesto de manifiesto que a veces la asociación de piedras y huesos es ca­ sual o debida, en último término, a agentes no humanos. Pero los yacimien-

LA ADAPlACIÚN CULT U RA i . DE LOS HOMÍN I DOS

J69

tos de tipo C han abierto de nuevo la duda acerca de si la caza n o habría te­ nido una presencia más firme de lo que indica el modelo del carroñeo siste­ mático. Con el aumento en la complejidad de las interpretaciones acerca de la acumulación de restos se produjo también una multiplicación de las hi­ pótesis acerca del aprovechamiento que hacían los homínidos antiguos de las carcasas. Bunn y Kroll ( 1 986) apuntan tres modelos diferentes: a) Las muestras de centenares huesos con marcas de cortes existentes en Olduvai y Koobi Fora demuestran que, dos millones de años atrás, los homínidos eran capaces de desmembrar las carcasas de una forma muy eficiente, cosa que demuestra que su dependencia de la alimen­ tación carnívora era alta (Bunn, 1 98 1 ) . b) De una muestra de 1 9 ó 1 9 huesos procedentes de seis conj untos dis­ tintos de Olduvai se concluye que los homínidos no estaban interesa­ dos principalmente en obtener carne, sino tendones y pieles (Potts y Shipman, 1 98 1 ) . Los homínidos de esa época raramente descuartiza­ ron carcasas, si es que lo hicieron alguna vez (Shipman, 1 983) . c) En función de los conjuntos de herramientas hallados, y sin prestar atención a las marcas en los huesos, se entiende que los homínidos eran el último estadio en el carroñeo. Aprovechaban carcasas en las que apenas quedaba restos de carne machacando los huesos y obte­ niendo el tuétano. De tal forma, las verdaderas herramientas oldu­ vaienses eran los núcleos sólidos (choppers), y las esquirlas o lascas no eran otra cosa que material de desecho (Binford, 1 98 1 ) . A las hipótesis examinadas por Bunn y Kroll ( 1 986) habría que añadir una cuarta: los homínidos constructores de los primeros instrumentos líti­ cos cazaban no sólo presas pequeñas sino de tamaño medio. A esa conclu­ sión llega Domínguez-Rodrigo ( 1 996, 1 997) por medio de estudios tafonó­ micos detallados de yacimientos como Olorgesailie, Peninj , Koobi Fora y Olduvai. Domínguez-Rodrigo duda de la disponibilidad de carroña libre en la sabana, cosa que obligaría a los homínidos a matar a sus presas ellos mis­ mos. Sin embargo, Roben Blumenschine ( 1 987) , tras examinar estudios ecológicos, etológicos y paleontológicos acerca de la adaptación a la sabana, sacó la conclusión de que la disponibilidad de carcasas de herbívoros de ta­ maño medio abandonadas por los predadores con una cantidad de carne aún aprovechable sería alta, sobre todo en la estación seca. Los restos aban­ donados por los leopardos en los árboles y los grandes herbívoros abatidos por los tigres de dientes de sable serían, quizá, las mejores fuentes de carro­ ña. Un trabajo de campo en los parques del Serengeti y Ngorongoro en el

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

que se analizaron las cantidades de carroña presentes, su estado y los perio­ dos de descomposición confirmó el modelo. Eso no demuestra, desde luego, como reconoce Blumenschine, que los homínidos del Plioceno faesen carro­ ñeros, pero demuestra que pudieron serlo. Otra perspectiva semejante, que pretende también establecer el balance costes/beneficios del carroñeo, es la de O'Connell y colaboradores ( 1 988) basada en el estudio de campo de las prácticas de obtención de alimentos de los Hadza (cazadores-recolectores del norte de Tanzania) durante dos años, 1 98 5 y 1 986. La conclusión a la que llegan O'Connell y colaboradores es condicional: de acuerdo con las oportunidades de carroñeo que encontraron los Hadza, esa fórmula de obtención de carne sólo habría sido importante para los primeros homínidos de forma intermitente y dependiendo de su capacidad de desplazar a los competidores. Algunos de los detalles puestos de manifiesto en el estudio de O'Connell y colaboradores ( 1 988) son muy ilustrativos acerca de los riesgos de las especulaciones. En primer lugar, los Hadza disputan las presas a los predadores sin esperar a que éstos abando­ nen el terreno. Por ejemplo, en una ocasión, los Hadza obligaron a un leo­ pardo a cederles una pieza recién muerta. Pues bien, fueron sólo mujeres Hadza quienes lo hicieron, y las armas que utilizaron para alejar al leopardo fueron bastones de madera destinados a cavar. Como la disponibilidad de carroña fue muy variable a lo largo del tiempo de estudio, su papel como aporte a la dieta fue variable. De tal suerte, sería difícil calificar a los Hadza de «carroñeros», como también sería difícil calificarlos de cualquier otra for­ ma respecto a la manera como obtienen sus alimentos. O'Connell y colabo­ radores ( 1 988) insisten en que su repertorio al respecto es muy grande, así que el concepto de «omnívoros oportunistas» es, una vez más, el que mejor les cuadra. No obstante, cualquier intento de proyectar sobre los homínidos del Plioceno las costumbres de los Hadza o su organización social tiene que tener en cuenta los requisitos tecnológicos a disposición de unos y otros. So­ bre este aspecto volveremos de inmediato. Las distintas interpretaciones aluden a circunstancias muy variadas, des­ de luego, y lo que resulta en verdad difícil es obtener pruebas sólidas en fa­ vor de que alguna de esas distintas conductas no pudo tener lugar. La verda­ dera clave con la que nos encontramos a la hora de especular acerca de las estrategias adaptativas de los homínidos capaces de construir herramientas líticas es que el modelo tecnológico de la evolución de la mente implica un aumento de las habilidades cognitivas para que se puedan manejar los nú­ cleos de piedra y obtener instrumentos con la forma deseada.

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS

3 7]

Modelo tecnológico y modelo maquiavélico Aun cuando las cuestiones relacionadas con la evolución cognitiva se verán en mayor detalle en el capítulo 9, las hipótesis que relacionan la construc­ ción de útiles de piedra con el desarrollo mental se suelen incluir bajo el epí­ grafe común de «modelo tecnológico» de evolución. Por los mismos años en que aparecieron interpretaciones al estilo de la de Washburn existía no obs­ tante una alternativa, postulada por psicólogos esta vez, que ha tenido a la larga una notoria influencia en los estudios etológicos acerca de la conducta grupal en primates. Se trata del «modelo maquiavélico» de la evolución de la mente, propuesto por vez primera por Nicholas Humphrey en su artículo «The social function of intellect» ( 1 976). Humphrey indica que si bien los homínidos construyen herramientas, los chimpancés también lo hacen. El uso de herramientas no incrementa, según Humphrey, las respuestas críticas sino que disminuye de hecho la creatividad individual. Se siguen estrategias predeterminadas y muy eficaces, por lo que esas conductas tecnológicas pro­ ceden de conductas imitativas, o de un uso muy simple de los métodos de ensayo y error. No son una prueba de «inteligencia» en el sentido de resolu­ ción creativa de problemas planteados por el medio ambiente. Una cierta confirmación de la hipótesis de Humphrey se produjo mediante el estudio de Thomas Wynn ( 1 979a) que concluyó que el nivel tecnológico de la cul­ tura olduvaiense corresponde a la etapa de Piaget de desarrollo cognitivo de los niños de 3 años. Si es así, ¿a qué se debe el «exceso de inteligencia» que se produce en la evolución? Se trata de algo difícil de analizar en los homíni­ dos, pero un «exceso» similar existe también, en cierto modo, en los chim­ pancés, y puede detectarse en pruebas de laboratorio cuando, por ejemplo, se les enseña a aprender y manejar signos de lenguaje de los sordomudos. Como resulta bastante obvio que los chimpancés no han fijado esas capaci­ dades para poder responder a pruebas de ese estilo, cabe preguntarse para qué les sirve un desarrollo cognitivo tan alto. Humphrey ( 1 976) sostiene que el destino natural de las conductas inteli­ gentes de los chimpancés en la naturaleza es el de obtener conocimiento de hecho acerca del hábitat y los sistemas de supervivencia a su disposición, co­ nocimientos que necesitan, para desarrollarse, de una vida social muy inten­ sa. La «inteligencia creadora» consiste, en los chimpancés, en mantener la sociedad cohesionada mediante hábitos de conducta y roles que permiten establecer j erarquías según unas reglas de juego muy precisas. Nuestros pri­ mos más cercanos deben aprender a interpretar papeles sociales de acuerdo con unas normas tan complejas, a atribuir intenciones a los demás miem­ bros del grupo y a ajustar las conductas propias de una manera tan sutil que

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

se j ustifica de sobra el término de «inteligencia maquiavélica» . Por lo que hace a la filogénesis humana, la importancia de un modelo de conducta así está en la relación que se establece entre presiones selectivas, formación de jerarquías y símbolos capaces de manifestarlas. La búsqueda de tales símbo­ los abre una nueva perspectiva en la interpretación de las tradiciones cultu­ rales, algo a lo que prestaremos atención más adelante, en el capítulo 9 , cuando hablemos del origen del simbolismo.

Las tradiciones culturales líticas Aun cuando no haya sido el primer lugar en el que se han hallado herra­ mientas de piedra antiguas, la garganta de Olduvai ha dado nombre a la in­ dustria lítica más antigua que se conoce: la cultura olduvaiense. El porqué tiene que ver, una vez más, con las excelentes condiciones de los yacimien­ tos de Olduvai y las posibilidades que brinda a los paleontólogos y arqueó­ logos para llevar a cabo interpretaciones tafonómicas y reconstrucciones de los hábitats de los homínidos. Aun así, la lectura de los indicios no es una tarea fácil. El episodio de la atribución por parte de Louis Leakey a Zin­ janthropus boisei primero y a Horno habilis luego la talla de los útiles de 01duvai es una excelente muestra de lo resbaladizo de la empresa de sacar con­ clusiones acerca de quiénes construyeron las herramientas, cuándo lo hicieron y para qué las utilizaban. Se podría describir la cultura olduvaiense como un conjunto de diferen­ tes piedras manipuladas por los homínidos para obtener de ellas filos cor­ tantes, núcleos, lascas, lascas retocadas y fragmentos de lascas, que se obtie­ nen al golpear un canto de distintos materiales duros, entre los que se encuentran el sílex, el pedernal, el cuarzo, el granito y el basalto, de formas redondeadas. El tamaño de los núcleos es variable, pero puede darse por tí­ pico el que cabe cómodamente en la mano, es decir, un canto rodado pare­ cido a una pelota de tenis. Dentro de esas características genéricas entrarían muchos instrumentos líticos pertenecientes a diferentes tradiciones, pero lo que identifica a la cultura olduvaiense es que sus útiles se obtienen mediante muy pocos golpes: uno solo, en ocasiones. El resultado es el de unas herra­ mientas más bien burdas (véase figura 7. 1 ) , pero con una tosquedad que en­ gaña. Ni resulta fácil el saber dar los golpes precisos para obtener los filos cortantes, ni se puede despreciar el filo de las lascas que se desprenden del núcleo cuando se domina la técnica de una forma aceptable. Procedentes de épocas tan antiguas o más que las de Olduvai, y en otros yacimientos distintos, se han encontrado útiles de técnicas algo diferentes,

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DF LOS HOMÍN I DOS

Figura 7. 1 .

3 7:3

Esquirla o lasca (abajo) y hacha de mano o protobifaz (arriba) de la tradición cultural olduvaiense.

aunque siempre dentro de la tradición general olduvaiense, que han recibi­ do varios nombres. Por ejemplo, las industrias algo más refinadas de Gadeb (Etiopía) o Karari (Kenia) suelen denominarse «olduvaiense desarrollado». No obstante, el conjunto ya descrito de núcleos y lascas, retocadas o no, se denomina en general «complejo industrial olduvaiense» ( Isaac, 1 9 84) y abarca todos aquellos instrumentos líticos comprendidos entre los más an­ tiguos y simples de todos a los que, millones de años más tarde, formarán una cultura distinta que recibe el nombre de «achelense» (véase más adelan­ te) . El lecho más antiguo de Olduvai tiene, como se recordará, alrededor de 1 ,8 m. a. , pero ese mismo tipo de útiles ha sido encontrado con posteriori­ dad en otros lugares del valle del Rift prolongando hacia atrás cosa de un millón de años más la presencia de las primeras herramientas manipuladas. Las herramientas olduvaienses suelen clasificarse por sus formas, en el buen entendido de que las diferencias en el aspecto implican usos también distintos. Los útiles grandes incluyen: 1 . Cantos rodados sin filo cortante, pero con señales evidentes de haber­ se utilizado para golpear otras piedras, por lo que reciben el nombre bien lógico de martillos. 2. Cantos en los que se ha obtenido, por percusión, un borde cortante, y sirven para romper superficies duras como son los huesos grandes

374

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

(para llegar al tuétano, por ejemplo) . En inglés reciben de forma uná­ nime el nombre de choppers, y en castellano puede optarse por el de protobifaces o utensilios-guija, como a veces se les ha llamado (véase figura 7. 1 ) . 3 . Lascas o esquirlas (jlakes, en inglés) que resultan del golpe dado a un núcleo (véase figura 7. 1 ) . Su filo es muy aguzado, tanto como el que puede tener una herramienta metálica, y su función es la de cortar la piel, la carne y los tendones de los animales que se quieren despiezar. Pueden estar retocadas o no. 4. Raederas (jlake scrappers), lascas retocadas con un filo que recuerda en cierto modo al de los cuchillos dentados, y cuya función podría haber sido la de raspar las pieles para curtirlas. 5. Poliedros, esferoides y discoides. Núcleos manipulados de formas di­ versas, como si se hubiesen obtenidos lascas de todo su perímetro ex­ terior. Su función es incierta; quizá no sean otra cosa que residuos sin ninguna función. Al margen de algunos supuestos obvios, resulta difícil sacar conclusiones definitivas acerca del uso de los útiles olduvaienses, y la idea que tenemos de su función depende de la propia forma como se interprete la adaptación de los homínidos que los usaron, dando lugar así a argumentaciones a menudo circulares. Si se ve en los fabricantes de herramientas, como hace Binford ( 1 98 1 ) , un último eslabón de los carroñeros para el que sólo los huesos gran­ des quedan disponibles, entonces serán las hachas de mano capaces de dar golpes fuertes y partir un cráneo o un fémur los principales instrumentos. Si, por el contrario, entendemos que debían descuartizar animales prácticamen­ te enteros, las lascas muy afiladas serán el útil esencial. Desde luego es fácil entender que existe una alternativa entre las hachas de mano, que se manejan mediante agarres de fuerza, y las lascas, que exigen sujetarlas con la punta de los dedos en un agarre de precisión. Ir más allá es difícil, pero algunos auto­ res como Toth ( 1 985a, 1 98 5b) han llevado a cabo un estudio funcional mu­ cho más preciso. La conclusión que saca Toth es la de una gran importancia de las lascas, incluso las que no fueron retocadas, para las tareas de carnicería, mientras que duda del valor funcional de algunos de los poliedros y esferoi­ des. Toth tampoco comparte la opinión muy generalizada de que los homí­ nidos fabricantes de herramientas dependieron por completo de ellas. Me­ diante el estudio de los yacimientos de Koobi Fora y la distribución en ellos de ·los útiles olduvaienses, Toth sostiene que es muy posible que esos homíni­ dos utilizasen con frecuencia instrumentos no elaborados, como conchas ro­ tas, cuernos, bastones de madera e incluso, citando a Brain ( 1 982), huesos.

•

- i-:-

LA ADAPTACIÓN CULTURAL DE LOS HOMÍNIDOS

3 75

La secuencia cultural de Olduvai Ya hemos mencionado que aun cuando Olduvai proporcionó el nombre para la primera de las culturas que existieron en nuestra línea evolutiva, no es en esa garganta de Tanzania donde se han hallado los instrumentos más antiguos. Pero su secuencia estratigráfica, muy bien construida, ha servido para establecer las pautas de la transición cultural durante los más de un mi­ llón y medio de años que van desde el lecho 1 ( 1 ,89 m. a.) a los lechos Ma­ sek (0,2 m. a.) . Mary Leakey ( 1 975) describe la secuencia tal y como apare­ ce en la tabla 7. l . Como en Olduvai se encuentran dos diferentes tradiciones culturales (ol­ duvaiense y achelense) y también dos distintas especies de homínidos ma­ nufacturadoras de útiles (Romo habilis y H. ergaster) 6 la interpretación más inmediata y más común al menos en los manuales generales es la que pro­ puso tentativamente Mary Leakey ( 1 97 1 ) : los H. habilis fueron los autores de la cultura olduvaiense y los H. ergaster los autores de la cultura achelense.

TABLA 7. 1 .

Secuencia cultural de Olduvai (según Mary Leakey, 1 975, modificado)

Lechos

Edad en m. a.

y parte inferior del 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 ,9- 1 ,7

537

Olduvaiense

inferior-media del 11 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1 ,7- 1 , 5

682

Olduvaiense desarrollada A

Parte media del III-lecho I I I . .. . . . . . . . . . . . . . . . .

1 ,5-0,7

1

Pane

N ° piezas

Olduvaiense desarrollada B 99

Lecho IV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ...... .

Lechos masek . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

0,7-0,2

0,2

Industrias

Achelense

979

Olduvaiense desarrollada e

686

Achelense

1 87

Achelense

Como hemos mencionado ya varias veces en el capítulos anteriores, los ejemplares del grado erec­ tus de África fueron clasificados en un principio como H. erectus y ahora se tiende, por parte de al­ gunos autores, a denominarlos H. ergaster. Aquí hablaremos de H. ergaster cuando debamos referir­ nos a los primeros.

376

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Así, la presencia de ambas culturas en un mismo lugar o en lugares próxi­ mos durante un cierto lapso de tiempo se explicaría por la propia coexisten­ cia de distintas especies de homínidos. Ese esquema simple no parece sostenerse, sin embargo, a la vista del re­ gistro fósil existente. Los Homo habilis que se supone son autores de la pri­ mera industria olduvaiense desaparecen en los yacimientos de la garganta mucho antes de que haya restos del grado erectus. Y las primeras herramien­ tas achelenses se encuentran en la parte superior del lecho I I , en estratos an­ teriores a aquellos en los que aparecen H. ergaster. Todavía más digno de te­ ner en cuenta es que las dos tradiciones, la olduvaiense desarrollada y la achelense, coexisten durante un largo periodo de tiempo a través de la mi­ tad superior del lecho I I , el I I I y el IV en el que sólo hay o bien restos de Paranthropus boisei o restos de H ergaster (véase tabla 7 . 1 ) . La separación que puede establecerse entre las tradiciones culturales tam­ poco está libre de toda duda. En algunos casos, como el del yacimiento MNK de la mitad del lecho II ( 1 ,4 m. a.) , los bifaces hallados son difíciles de clasificar y, en función de ese hecho, se ha pretendido a veces unir las tra­ diciones olduvaiense avanzada y achelense temprana. Pero Mary Leakey in­ siste en las características bien diferenciadas de cada una de esas tradiciones. Como veremos más adelante en el caso de los neandertales y los humanos de aspecto moderno, las tradiciones culturales y las especies de homínidos que hacen uso de ellas no se corresponden de manera biunívoca. Es muy posible, pues, que la sustitución de las técnicas líticas sea una cuestión local con grandes lapsos de coexistencia en el tiempo.

Las primeras manifestaciones culturales Una secuencia de sustitución de tradiciones culturales parecida a la de 01duvai se encuentra, con variables locales, en varios yacimientos a lo largo del Rift. Glynn Isaac ha realizado un notable trabajo de sistematización encami­ nado a comparar secuencias estratigráficas, útiles arqueológicos, fauna, pa­ leoclima y formas homínidas del Rift durante el Pleistoceno Medio (Isaac, 1 975) que sería prolijo reproducir aquí. No obstante, vamos a referirnos a algunas localizaciones de Kenia y Etiopía que han suministrado los restos culturales más antiguos con el fin de establecer el rango temporal de la apa­ rición de la industria lítica (véase tabla 7.2). En el yacimiento de Lokalalei 2C (West Turkana, Kenia) , con una anti­ güedad de 2,34 m. a. fueron encontrados en 1 997 cerca de 3.000 artefactos concentrados en una zona pequeña, de unos 1 O m, y con gran abundancia

LA A DA PlACIÓN C ULT URAL DE LOS H O M ÍN I DOS

TABLA 7 . 2 . Nombre

KBS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Karari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . Shungura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hadar . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .

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Culturas más antiguas locafid1d

Koobi Fora Lago T urkana Río Orno Hadar Middle Awash

Diad (m m. a. )

2,5/ 1 ,7 1 , 51 1 ,2 2,212,0 2,33 2, 5/2,6

de elementos pequeños (menores de un centímetro) (Roche, et al. , 1 999) . Los útiles se hallaron asociados a algunos restos faunísticos, pero en ellos no se encuentran marcas de haber sido manipulados. La mayor importancia de los útiles de Lokalalei estriba en la presencia de numerosos materiales de desecho que permiten establecer la cadena comple­ ta de construcción de los útiles llevada a cabo in situ. Roche y colaboradores ( 1 999) sostienen que la técnica utilizada implica una preparación y utiliza­ ción de los materiales muy cuidadosa, inimaginable con anterioridad para unos homínidos tan antiguos, y obliga a plantearse que sus capacidades cog­ nitivas debían estar bastante más desarrolladas de lo que se supone por lo común. Un núcleo era golpeado hasta veinte veces para extraer las esquirlas, y la elección cuidadosa de los materiales (lavas volcánicas como el basalto en su mayor parte) implica que quienes los trabajaban conocían sus propieda­ des mecánicas. La manipulación sucesiva de un núcleo, pasando por varios pasos hasta obtener la herramienta deseada, es una tarea que André Leroi-Gourhan de­ nominó cháine opératoire, inaugurando así lo que se puede considerar como una paleontología del gesto. La técnica Levallois, de la que se hablará luego, es una expresión avanzada de esa cháine opératoire dentro de las industrias lí­ ticas, pero dentro de la tradición inaugurada por Leroi-Gourhan cabe esta­ blecer toda una taxonomía de las posibles operaciones a realizar que resume y explica Schlanger ( 1 994) . Común a todas esos estudios es la idea de que una cháine opératoire implica la existencia de algún tipo de intencionalidad que refleja un nivel mental más o menos complejo. Se distingue, así, entre el conocimiento práctico a que obliga cualquier operación de talla -lo que los psicólogos llamarían «conocimiento procedimental», como el que se tie­ ne para poder montar en bicicleta sin caerse- y el conocimiento abstracto, o planteamiento de problemas y de la forma de resolverlos -que está más cerca del «conocimiento declarativo», como el del diseño de una ruta para ir en bicicleta por la ciudad de un lugar a otro con el menor riesgo. Una ma-

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LA

EVOLUCIÓN HUMANA

nera fácil de distinguir entre ambos consiste en entender que el conocimien­ to declarativo se puede transmitir mediante una descripción hablada o escri­ ta, mientras que el procedimental no. Ambos tipos de saber tuvieron que ser poseídos en una medida nada despreciable por los autores de los instrumen­ tos de Lokalalei 2C, y Steele ( 1 999) se plantea quiénes pudieron ser éstos pero reconoce que, con las evidencias disponibles, no podemos ir más allá de la apuesta que se hizo al hallar la asociación de herramientas y restos tan­ to de Paranthropus boisei como de Horno habilis en Olduvai y atribuir a este último taxón, debido a su mayor capacidad craneal, la manufactura. Desde luego los hallazgos de Lokalalei plantean que el control motor de las manos y, por ende, el desarrollo cerebral, eran en verdad altos hace casi dos millones y medio de años. La cuestión de qué especie sería la responsable de manipu­ lar esos artefactos es una cuestión distinta que resulta siempre difícil de res­ ponder. En su comentario acerca del hallazgo de Roche y colaboradores, Steele ( 1 999) rehusa dar una respuesta y se limita a sostener que todavía te­ nemos las mismas dudas que se plantearon Leakey, Tobias y Napier en 1 964 al relacionar los útiles de Olduvai con la especie Horno habilis. La región de Middle Awash contiene numerosos yacimientos en los que se han encontrado útiles olduvaienses y achelenses descritos por primera vez por Maurice Taieb en 1 974 en su tesis doctoral. Un panorama general de la cultura de la zona ha sido ofrecido por Kalb y colaboradores ( 1 982) y Des­ mond Clark y colaboradores ( 1 984) . Por lo general se confirma la secuencia establecida en Olduvai: una industria olduvaiense antigua, que se mantiene durante un largo periodo de tiempo y es sustituida después por los útiles achelenses, no sin un solapamiento considerable. Las herramientas achelen­ ses incluyen de forma también general una presencia masiva de los bifaces. Los instrumentos más antiguos que se conocen han sido hallados en el yacimiento de Gona, dentro del área de Middle Awash, en unos terrenos datados en 2 ,6-2 , 5 m. a., unos doscientos mil años más que los útiles de Lo­ kalalei (Semaw, et al. , 1 997) . Se trata de una gran cantidad de herramientas, hasta 2.970 incluyendo núcleos, lascas y desechos, de las que muchas fueron construidas in situ. No se han encontrado lascas retocadas, pero el aspecto de la industria es muy semejante a la antigua de Olduvai y Koobi Fora. Las diferencias, como el hecho de que los núcleos sean mayores en Gona, las atribuyen Semaw y colaboradores ( 1 997) a circunstancias como la de la dis­ tancia del yacimiento respecto de los lugares de obtención del material en bruto (traquita) , mucho más próximos en Gona que en los otros casos. De acuerdo con las evidencias de Gona, Semaw y colaboradores rechazan la ne­ cesidad de proponer una industria «pre-olduvaiense» e indican que la cultura de Olduvai tuvo una estasis (presencia sin cambios significativos) de al me-

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nos un millón de años. Lo preciso de la manufactura les llevan a suponer, sin embargo, que no se trataba de novicios y que es de esperar que aparez­ can en el futuro industrias líticas más antiguas. Al norte de Middle Awash, en Hadar (Etiopía) , como ya hemos mencio­ nado antes, tuvo lugar el hallazgo de un maxilar de Horno (A. L. 666- 1 ) aso­ ciado a herramientas olduvaienses que procede de la parte superior del miembro Kada Hadar del yacimiento, descrito por Kimbel y colaboradores ( 1 996) . Los terrenos en los que se han encontrado los restos tienen una edad de 2,33 m. a. y, tal como indican Kimbel y colaboradores, se trata de la asociación más antigua de industria lítica con restos de homínidos. Éstos, por otra parte, suponen también la documentación de más edad del género Horno (véase capítulo 5 ) . Los 34 instrumentos hallados en la campaña de 1 974 (que indican una baja densidad de restos líticos) son los habituales de la cultura olduvaiense: choppers y lascas. En superficie, y con ciertas dificul­ tades para asociar esos útiles con los de la excavación, aparecieron tres bifa­ ces primitivos de los que se denominan end-choppers 7.

La transición olduvaiense-achelense Hemos mencionado antes que en el yacimiento de Olduvai Mary Leakey ( 1 97 5 ) describió una transición desde los útiles olduvaienses algo perfeccio­ nados a los de una industria distinta, de talla mucho más cuidadosa, perte­ necientes a una tradición que se identificó por primera vez en el yacimiento de St. Acheul (Francia) y del que recibiría el nombre de «cultura achelense» . L a idea d e u n paso gradual d e la cultura olduvaiense a l a achelense tuvo su 7 Wood ( 1 997) dedica un comentario a la cuestión de quiénes habrían podido ser los autores de las herramientas olduvaienses. La gran estasis de la cultura olduvaiense a la que apuntan los útiles halla­ dos en Gona (Etiopía) (Semaw, et al. , 1 997) , con una edad de 2,5/2,6 m. a., plantea un problema a la asignación corriente de la tradición olduvaiense a Horno habilis. Como los últimos útiles oldu­ vaienses tienen cerca de 1 ,5 m. a., esa técnica cultural se extiende durante un periodo de cerca de un millón de años. Para Wood ( 1 997) , si hay que atribuir a una especie en particular de homínido la manufactura de útiles olduvaienses nos encontramos con que la única que ha permanecido durante todo ese lapso temporal es la de Paranthropus boisei. Sería ésa, pues, una prueba circunstancial en fa­ vor de la construcción de herramientas por parte de los australopitecinos robustos. Pero como he­ mos comentado varias veces a lo largo del libro, no tiene sentido realizar una identificación estrecha entre especies de homínidos y tradiciones culturales, porque los préstamos de ese estilo son muy co­ rrientes. Las comparaciones entre instrumentos procedentes de distintos yacimientos tienen, ade­ más, sus límites. Como ha indicado Isaac ( 1 969) , en muchos casos las diferencias entre las técnicas olduvaienses halladas en diversos lugares de la misma edad pueden ser tan grandes al menos como las que se han utilizado para distinguir entre sucesivos estadios de la cultura olduvaiense, o más grandes todavía. De nuevo tropezamos con el problema de que la complejidad de un instrumento lítico puede ser una función de su antigüedad, pero también de las necesidades de quien lo fabrica.

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j ustificación primera por la secuencia que se halla en los lechos I y II de 01duvai (véase tabla 7. 1 ) . La descripción hecha por Louis Leakey ( 1 9 5 1 ) con­ templaba ya el hecho de la coexistencia de culturas y la propia evolución de la olduvaiense como pruebas de la existencia de un cambio gradual, pero los estudios posteriores de Mary Leakey modificaron esa manera de ver las co­ sas. Isaac ( 1 969) sostiene que la mejora de las técnicas necesarias para pasar de la tradición olduvaiense a la achelense no podría haberse obtenido de una forma gradual; se trata de una manipulación por completo distinta, de un verdadero cambio en el sentido de lo que se está construyendo. Es im­ portante el poder averiguar, pues, cuándo pudo llevarse a cabo ese salto ade­ lante en el uso de las herramientas y cuál es la distribución temporal de las diferentes tradiciones. El yacimiento de Olduvai no permite entrar en el detalle del cambio de cultura. Los instrumentos más antiguos, del lecho I , se encuentran en un nivel datado con el método potasio/ argón en 1 , 7 - 1 , 7 6 m. a. (Evernden y Curtiss, 1 96 5 ) . Los más modernos de tradición achelense aparecen asocia­ dos a madera y carbón en una localidad de Olduvai, Kalambo Falls, cuya edad permite el uso del método del C l 4, obteniéndose una cifra de 60.000 años (Vogel y Waterbolk, 1 967) . Entre ambos existen otras tobas volcánicas cuya edad puede calcularse, pero entre la más moderna de éstas y Kalambo Fallas se tiene un intervalo de 1 ,6 m. a. cuya cronometría es dudosa. Ese tramo corresponde precisamente al momento de la transición entre las dos culturas (Isaac, 1 969) . No obstante, la evolución técnica puede estudiarse también en otros lugares, como la formación Humbu del yacimiento de Pe­ ninj , al oeste del lago Natron. El área de Natron fue investigada, tras los descubrimientos de Leakey e Isaac en 1 967, tanto por esos autores como por Mturi y Schick y Toth, localizándose diversos yacimientos en los que se detecta la transición de la cultura olduvaiense a la achelense en fechas de al­ rededor de un millón y medio de años (Schick y Toth, 1 993) Si se lleva a cabo la correlación entre los terrenos de Peninj y Olduvai, el momento de la transición olduvaiense/achelense puede identificarse con los estratos superiores del lecho II de Olduvai, pero ni Olduvai ni la zona oeste del lago Natron permiten apuntar con exactitud la edad del cambio. Otro yacimiento excavado después de los trabaj os de Olduvai y Peninj , el de Olorgesailie ( Kenia) , sí suministró unas fechas más precisas -obtenidas mediante el método KIAr- para los útiles achelenses de los miembros 5-8 de esa formación, pero se trataba de terrenos más modernos con una edad comprendida entre 0,70 y 0,75 m. a. (Bye, et a!., 1 987) . La presencia de herramientas achelenses antiguas está extendida por di­ versos lugares de África del Este y Sudáfrica, e indican en algunos casos que

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la mejora de las técnicas permitió colonizar lugares antes inaccesibles para los homínidos. Así se manifiestan, por ej emplo , D. Clark y Kurashina ( 1 979) en su estudio del yacimiento de Gadeb (Etiopía) , de clima extremo a causa de la altura de la altiplanicie. En la localidad 8 de ese yacimiento, durante las campañas de 1 97 5 y 1 977 , fue hallada una gran cantidad de útiles achelenses -1 . 849 artefactos, con 2 5 1 hachas de mano y cuchillos en una excavación tan pequeña como la 8A; 2 0 . 267 artefactos en la 8E­ (D. Clark y Kurashina, 1 979) . Las fechas atribuidas a las distintas localida­ des de Gadeb con restos líticos son imprecisas: entre 0,7 y 1 ,5 m. a. , y contie­ nen útiles tanto achelenses como olduvaienses desarrollados que llevaron a Clark y Kurashina a concluir la presencia alternativa en Gadeb de seres con una y otra tradición. Pero esos autores relacionan la presencia de homínidos allí con la evolución tecnológica e incluso sugieren que pudieron haber ex­ perimentado con el manejo del fuego, aunque no aportan pruebas materia­ les de ello. Resulta curioso mencionar que el examen de los restos de huesos muestra que las actividades de carnicería las llevaban a cabo sobre todo los autores de las hachas de mano del olduvaiense desarrollado. Eso puede que­ rer decir, desde luego, que para esos ' procesos no son necesarios útiles obte­ nidos mediante técnicas más avanzadas. Ha sido el yacimiento de Konso-Gardula (Etiopía) , situado al sur del río Awash y al este del Orno, el que ha permitido datar con mayor precisión los inicios de la cultura achelense, proporcionando las que hoy día son las he­ rramientas más antiguas de esa cultura. Descubierto en 1 99 1 , Konso-Gar­ dula ha suministrado una gran cantidad de útiles entre los que se encuen­ tran bifaces groseramente trabajados, buriles en forma de triedro, núcleos y lascas, junto con restos de homínidos -un molar y una mandíbula izquier­ da casi completa- procedentes de unos terrenos que fueron datados en 1 ,34- 1 ,38 m. a. por el método Ar/Ar (Asfaw, et al. , 1 992) . El examen de los especímenes de homínido de Konso-Gardula llevó a Asfaw y colaboradores ( 1 992) a relacionarlos con los ejemplares de H. ergaster de Koobi Fora, en especial con KNM-ER 992 , proporcionando una vez más una identifica­ ción entre los homínidos del grado erectus y la cultura achelense. Pese a las evidencias que existen acerca de lo comunes que son los préstamos cultura­ les, la fuerza de un lazo achelense/erectus así llevó a Louis Leakey a conside­ rar la aparición de las herramientas achelenses en Olduvai como el resultado de una invasión de erectus llegados de otras localidades (Isaac, 1 969) . La tabla 7 . 1 muestra la secuencia cultural identificada por Mary Leakey ( 1 97 5 ) en Olduvai, que ya hemos comentado antes y que supondría un proceso en tres etapas. En primer lugar, la evolución de distintas técnicas cada vez más sofisticadas dentro de la cultura olduvaiense (olduvaienses de-

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sarrolladas A, B y C) . En segundo lugar, la coexistencia de útiles olduvaien­ ses y achelenses. En tercer lugar, la desaparición de los primeros, a la vez que se produce un desarrollo de las técnicas achelenses. Isaac ( 1 969), sin embar­ go, limita algo esa secuencia indicando solamente cuatro asociaciones cultu­ ral-estratigráficas en el Paleolítico Inferior de África del Este a las que deno­ mina, desde la más antigua a la más moderna, olduvaiense, olduvaiense desarrollada, achelense inferior y achelense superior.

La técnica achelense Decíamos antes que los útiles achelenses son el resultado de un planteamiento del todo diferente a la hora de diseñar y obtener una herramienta de piedra. Cierto es que la tradición achelense deriva de la cultura olduvaiense, pero se distingue de ella en algunos detalles de importancia. El primero, que la nómi­ na de instrumentos achelenses es muy variada. Aun cuando a veces resulta di­ fícil asignar una función a un útil de piedra, y ya hemos visto en qué medida se han interpretado a veces las lascas olduvaienses como simples desechos o herramientas muy valiosas, las tallas achelenses contienen cuchillos, martillos, hachas y raspadores cuya funcionalidad parece bastante más clara. También los materiales utilizados para construir utensilios líticos son más variados en la nueva tradición. Pero la más notoria diferencia respecto de la cultura olduvaiense aparece con el instrumento básico achelense: el bi­ faz. La cultura olduvaiense desarrollada la identifica Mary Leakey ( 1 966) con la presencia de hachas de piedra a las que se denomina protobifaces, pero esos instrumentos no se pueden considerar una forma de transición en­ tre una técnica olduvaiense y otra achelense como sostuvo en un principio Louis Leakey ( 1 95 1 ) . Aun cuando cambien las formas desde un chopper a un protobifaz, no lo hace la técnica de manipulación, mientras que la ob­ tención de bifaces implica una tecnología por completo nueva. Un bifaz no se puede conseguir mediante la técnica olduvaiense, que bus­ ca la producción de un filo sin detenerse en su forma. El bifaz (véase figu­ ra 7.2) tiene por el contrario un dibujo muy preciso que muestra sin la me­ nor duda la presencia de un diseño y, por ese motivo, da pie a las interpretaciones acerca de la intención que tiene quien lo talla (véase más adelante la discusión al respecto en los capítulos 9 y 1 0) . La técnica que per­ mite conseguir algo así se aparta de la olduvaiense en varios aspectos. En pri­ mer lugar, la sucesión alternativa de numerosos golpes que debe darse para obtener un bifaz, y que contrastan con el número mucho menor y menos or­ ganizado de un protobifaz. Pero es la obtención de lascas ovales muy largas

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Figura 7. 2.

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Bifaz achelense (Hoxne, Inglaterra) (dibujo de Tom Prentiss) .

Fuente: L. M. Keeley, «The Functions of Paleolithic Flint Tools», Scientijic American, noviembre 1 977, p. 1 1 4.

(de más de 10 cm), propia de la tecnología achelense, la que supone una di­ ferencia clave respecto de las tradiciones olduvaienses más avanzadas. La for­ ma de esas lascas alargadas no se aleja demasiado de la de los propios bifaces, por lo que Isaac ( 1 969) ha sugerido que podrían transformarse sin demasia­ do trabaj o en hachas de mano. De tal forma, las posibilidades de manufactu­ ra cambian de golpe a causa de la aparición de la técnica de obtención de las­ cas. Como para lograr ese tipo de lascas hay que partir de núcleos muy grandes, la disponibilidad o no de canteras con tales materias primas puede marcar diferencias importantes entre el contenido cultural de distintos yaci­ mientos. Schick y Toth ( 1 993) apuntan que los bifaces también pueden ob­ tenerse, en ausencia de una materia prima lo bastante grande, a partir de los núcleos más pequeños que sirven de punto de partida para la construcción de un chopper olduvaiense. Pero el manejo de grandes bloques de material (lava y cuarcita en su mayor parte) para la obtención de lascas largas parece haber sido el punto de inflexión para el desarrollo de la cultura achelense y, de paso, habría supuesto también un riesgo de primer orden para quienes tie­ nen que manipular unas piedras de ese tamaño (Schick y Toth, 1 993) . La etapa achelense más avanzada, con bifaces tan simétricos y de filo la­ brado de manera tan cuidadosa como el de la figura 7 .2, obligaría a utilizar la técnica del soft-hammer (martillo blando) , golpeando el núcleo de piedra con un martillo de menor dureza como pueden ser los de madera o hueso.

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Los golpes dados con una herramienta así permiten un control más preciso y obligan, desde luego, a un trabajo mucho más largo. Una descripción de­ tallada del proceso se encuentra en Schick y Toth ( 1 993) 8 • La,

cultura fuera de África Asia

Tres acontecimientos suelen darse por coincidentes en las interpretaciones más generales de la evolución de nuestros antepasados durante el Pleistoce­ no Inferior y Medio: la aparición del Homo erectus, la cultura achelense y la primera salida de los homínidos fuera del continente africano. Esos tres epi­ sodios estarían relacionados entre sí, de tal suerte que el abandono de África enfrenta a los seres del grado erectus con climas fríos a los que se adapta gra­ cias a las novedades culturales ligadas a la tradición achelense o a otros ha­ llazgos realizados en la misma época como es el control del fuego 9. Pero ese esquema elegante tropieza, a poco que se profundice en él, con numerosos baches. El primero de ellos tiene que ver con la imposibilidad ya menciona­ da de relacionar de forma biunívoca tradiciones culturales y especies de ho8 La más que obvia relación que parece existir entre las hachas de mano y la caza o, al menos, las operaciones de carnicería sobre grandes presas puede ponerse en ocasiones en duda. El yacimiento de Duinefontein, en la provincia de Western Cape, Sudáfrica, ha proporcionado una gran cantidad de instrumentos achelenses que incluyen un bifaz clásico (Klein, et al. , 1 999) . La datación del yaci­ miento se estima en 200-400.00 años. Los restos de animales grandes (hipopótamos, cebras, búfa­ los, antílopes, kudús), muy abundantes, muestran por contra escasos signos de haber sido utilizados por los homínidos. La interpretación tafonómica hecha por Klein y colaboradores ( 1 999) apunta que las gentes achelenses no debían interesarse por los grandes mamíferos en sus actividades de caza o carroñeo. ¿Para qué podrían servir, entonces, sus útiles de piedra? Más adelante se mencionarán las posibilidades que existen de deducir el uso de las herramientas mediante el examen de sus filos. 9 Como consecuencia del enfriamiento, cada vez que se da un episodio glaciar una parte del agua de los océanos se deposita, helada, en las zonas continentales de Europa, Asia y América. Hasta el 5,5 por ciento del agua existente en el planeta llegó a acumularse en forma de hielos en los glaciares, fren­ te al 1 ,7 por ciento actual (M. Williams et al., 1 993, p. 4, 3 1 ) , cubriendo la tercera parte de la tierra firme en la época de mayor extensión coincidente con el segundo glaciar (Mindel). Las consecuencias ecológicas del avance de los hielos son múltiples: desde la desecación de los mares menos profundos (el nivel de los océanos baja hasta 1 50 metros) y la apertura así de zonas de contacto entre los conti­ nentes que permiten las migraciones de los animales terrestres, los homínidos entre ellos, a la sucesión de muy diferentes biotas, con cambios profundos en la fauna y la flora: grandes extensiones de bos­ ques de coníferas, tundras abiertas y la fauna asociada de los grandes mamíferos herbívoros (alces, ma­ muts, rinocerontes lanudos) y sus predadores son una buena prueba de ello. Si tenemos en cuenta que el promedio anual de temperaturas en la Europa del Norte fue de -2º durante las glaciaciones, con unos 30 ó 40 días en todo el año sin heladas en aquellas zonas que no estaban cubiertas sin más por los glaciares, será fácil entender cuáles fueron los problemas adaptativos a los que se enfrentaron los homínidos del grado erectus, unos primates aparecidos en el bosque tropical y adaptados a ese clima.

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mínidos. La coincidencia muy común de útiles olduvaienses y achelenses du­ rante un largo periodo de tiempo obliga a pensar que las industrias no son pautas fijas que una población en concreto deba seguir de manera obligada. Existen bastantes ejemplos de una especie de «marcha atrás» mediante la apa­ rición de tallas simples en épocas y lugares que corresponden a una industria mucho más avanzada, dando lugar a un anacronismo que intriga siempre a los arqueólogos. En varias islas del Mediterráneo (Mallorca, Córcega y Sicilia entre ellas) hay presencia de tallas de piedra cuya morfología corresponde a la antiquísima tradición olduvaiense y, además, llevadas a cabo sobre núcleos de poca utilidad para sacar un filo aguzado (Víctor Guerrero, comunicación oral) . Eso quiere decir que en época mucho más tardía a la de los ocupantes originales de Olduvai, y por motivos del todo desconocidos, los habitantes de esas islas se conformaron con instrumentos muy simples que obtenían con los materiales más a mano y abandonaban de inmediato. Por su parte, Roncal Los Arcos, Martínez Fernández y Morgado Rodríguez ( 1 996) han es­ tudiado la producción en el sur de España de piedras de chispa de sílex, que tiene su época de auge en el siglo XVIII, y advierten acerca del peligro que existe en las recolecciones en superficie de instrumentos de ese tipo: clasificar las tallas como propias de culturas prehistóricas, si bien algo peculiares. Como sostiene Roebroecks ( 1 994) , las herramientas de piedra carecen de valor cronológico. Baste con recordar que en Europa la tradición clactoniense de lascas y hachas primitivas guarda una semejanza estrecha con los útiles ol­ duvaienses pero corresponde a una época mucho más tardía. Por lo que hace al oriente asiático, la forma tradicional de ver las cosas apuntaba a la existencia allí de una industria semejante a la clactoniense, sin bifaces achelenses, duran­ te todo el desarrollo de los homínidos del grado erectus en Java y China. Esa idea condujo a Hallam Movius a establecer una frontera ideal, la «línea de Movius», que separaría a guisa de barrera tecnológica a los erectus asiáticos. No se trata, desde luego, de una barrera absoluta: se han encontrado bifaces en distintos lugares de Asia, pero siempre con unas fechas imprecisas que impedí­ an atribuirlos a los erectus asiáticos más antiguos. Sin embargo el hallazgo en el yacimiento de Bose (China) de artefactos líticos -hachas de mano- seme­ jantes a las piezas primitivas de la cultura achelense y muy antiguos (Yamei, et al , 2000) obliga a revisar la idea simple de la evolución tecnológica. Los erec­ tus asiáticos contaron, al fin y al cabo, con la tecnología achelense. No obstan­ te, se ha apuntado que los bifaces muy elaborados típicos del achelense no aparecen, por el momento, en Asia, poniendo en duda que se produjese una verdadera conexión cultural con los yacimientos africanos (Gibbons, 2000a) . Puestas así las cosas, identificar al Horno erectus con la industria achelense es sólo aceptable si estamos hablando en términos muy generales. Como ya

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LA

EVOLUCIÓN H UMANA

hemos visto, incluso cabe dudar de lo que se está diciendo cuando se habla del H erectus. Ya tengan razón quienes creen que la salida de África fue muy temprana y existen homínidos en Java con una edad de unos 1 ,8 m. a. , como sostienen Swisher y colaboradores ( 1 994), o si es más tardía la colonización del continente africano, lo cierto es que entre la morfología de los homínidos del grado erectus procedentes de los continentes africano y asiático es distin­ ta. Su industria, salvando excepciones como la de Bose, también lo es. De hecho los yacimientos de Java han dado lugar a poquísimos instrumentos lí­ ticos; tan solo en Kabuh (Trinil) y en una mínima cantidad en Ngandong aparecen tallas. Puede que un motivo capaz de explicar esa ausencia sea el del uso de herramientas talladas en otros materiales, como madera, bambú o hueso, y a ello apunta el hallazgo de algunos bastones en Ngandong (Java) y útiles de hueso y cuerno en Hexian (China) (Day, 1 986) . Pero en los yaci­ mientos chinos, en Zhoukoudian, en Dali y, sobre todo, en Lantian se han encontrado bastantes tallas en forma de choppers, núcleos y lascas (Binford y Ho, 1 98 5 ; Binford y Stone, 1 986) . El que entre ellas no se encuentre bifaz alguno, salvo si consideramos así las muy primitivas hachas de mano de Bose, obliga a pensar que o bien los homínidos llegaron a esos lugares antes de que se hubiese desarrollado el achelense africano -lo que confirmaría una presencia muy antigua- o, por alguna razón desconocida, perdieron la capacidad de tallar herramientas simétricas tan elaboradas como los bifaces típicos achelenses. Toth y Schick ( 1 993) han aventurado que durante el largo camino que supuso la colonización de Europa, al atravesar zonas extensas sin materiales aptos para hacer bifaces, los homínidos habrían podido perder la posibilidad de construirlos. De ser así, sus capacidades cognitivas y comuni­ cativas no debieron ser lo bastante fuertes como para mantener la tradición achelense avanzada (Toth y Schick, 1 993) . Pero dado que los hallazgos de Georgia indican una salida temprana de África, la interpretación de unos ho­ mínidos que abandonan el continente antes de haber logrado técnicas avan­ zadas de manipulaci?n parece la más parsimoniosa.

Europa La huella que han dejado las tradiciones líticas en Europa sigue de cerca los pasos de una cuestión muy debatida como es la de la propia presencia de homínidos en el continente. Los problemas que existen a menudo para da­ tar los yacimientos de los que proceden las herramientas y las dudas acerca de si existió o no una colonización temprana de Europa por parte de homí­ nidos del grado erectus, añadidas a la controversia acerca de si la península

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LA ADAPTACJ()N CULTURAL DE LOS H OM ÍNIDOS

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Ibérica fue abordada a través del estrecho de Gibraltar o como etapa final después de haber recorrido los homínidos toda la orilla norte del Mediterrá­ neo, hacen que los argumentos se repitan cuando se trata la cuestión cultu­ ral. No los reiteraremos una vez más, por supuesto. Nos limitaremos a in­ dicar la paradoj a que supone el que el elemento central de la cultura achelense, el hacha de mano o bifaz, se encuentra ausente en muchos lugares antiguos con presencia de homínidos en Europa (en Italia, Checoslovaquia, Francia, Alemania y España) . Hay que esperar a algo parecido a una segun­ da oleada de colonización, en el entorno del medio millón de años atrás, para que los bifaces abunden: Torralba y Ambrona (España) , St. Acheul y Abbeville (Francia) , Swanscombe, Boxgrove y Hoxne (Inglaterra) , Torre di Pietra y Venosa-Notarchirico (Italia) . Algunos autores llaman Modo II a la industria de bifaces de hoja larga, más cuidadosamente tallada, que se dis­ tingue del preachelense o Modo I con tallas más groseras. ¿Qué pudo suceder para que se diese esa secuencia cultural? ¿Habría ha­ bido tentativas fracasadas de colonización en tiempos antiguos, como sostie­ nen Roebroecks, Van Kolfschoten y Dennell (Roebroeks, 1 994; Roebroeks y Van Kolfschoten, 1 994; Dennell y Roebroeks, 1 996) , unos intentos espo­ rádicos que dejan el continente europeo deshabitado hasta los 500.000 años de la ocupación definitiva? ¿O, por el contrario, hubo una ocupación conti­ nua, pero con «lagunas culturales» , como creen Toth y Schick ( 1 993) ? Los yacimientos europeos más antiguos con presencia de homínidos se encuentran, de manera un tanto extrema, en Levante en 'Ubeidiya (Israel), con una edad de 1 ,4 m. a. (Tchernov, 1 989) y en Poniente, en Atapuerca, en el límite del Pleistoceno Inferior, es decir, con unos 800.000 años de edad. De confirmarse la datación paleomagnética de Orce para la industria de Fuentenueva 3, los restos españoles serían tan antiguos como los de la otra orilla del Mediterráneo, apoyando una entrada casi simultánea a través del estrecho de Gibraltar. Dennell y Roebroecks ( 1 996) se oponen a una inter­ pretación así, poniendo en duda las dataciones de Atapuerca y Orce, pero de­ jan abiertas muchas posibilidades interpretativas e incluso la de distintas olea­ das de dispersión por España con diferentes homínidos como protagonistas. La salida de África de los h omínidos enfrenta por pri mera vez a los miembros de nuestra familia con temperaturas extremas como las del inte­ rior de China y Europa central, zonas a las que los vaivenes climáticos con­ virtieron en ocasiones en subglaciares. Y la explicación acerca de cómo lo­ graron la supervivencia en medios tan apartados de los tropicales de origen suele darse en términos del aumento de su capacidad cultural. Las alternativas a las que conocemos con el nombre de glaciaciones, ciclos en los que el dima del planeta se enfría hasta llegar a la acumulación de gran-

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

des masas de hielo en los continentes -del hemisferio norte sobre rodo­ tuvieron una importancia grande para la evolución temprana de los homíni­ dos. Aun cuando África quedase fuera del avance de los glaciares (excepto por lo que hace a sus cumbres más altas) , el enfriamiento supuso un fenóme­ no global a escala planetaria. Como hemos visto en el capítulo 4, una gran glaciación contribuyó a hacer extensas las sabanas en el Rift, y tuvo mucho que ver con la aparición del género Homo. Pero con la salida de África los ho­ mínidos se ven enfrentados de manera directa a los climas glaciares, no en Java, por supuesto, pero sí en Europa y en la China continental. Decir que los glaciares dejaron libre a África no significa que el clima de los lugares altos se mantuviese al margen del frío. La colonización durante el Pleistoceno Inferior de zonas altas, como es la meseta de Gadeb (Etiopía) , ha sido también interpretada como el resultado del desarrollo cultural que permitió resistir a un clima riguroso. Ya mencionamos con anterioridad la hipótesis de Desmond Clark y Kurashina ( 1 979) acerca de un uso quizá ex­ perimental del fuego en la altiplanicie de Gadeb, aunque sin pruebas al res­ pecto. Por el contrario, en el miembro 3 del yacimiento de Swartkrans (Su­ dáfrica) aparecen abundantes restos fósiles de huesos con apariencia de haber sido quemados. Brain y Sillen ( 1 98 8) sacaron, tras analizarlos, la con­ clusión de que la temperatura a la que fueron sometidos tuvo que ser seme­ jante a la de las hogueras. La edad del miembro 3 de Swartkrans (véase capí­ tulo 5) está entre 1 , 5- 1 ,0 m. a., lo que implica, de ser así, un uso muy antiguo del fuego. Aunque los miembros 1 y 2 del yacimiento, de edad se­ mejante, contienen numerosos restos de australopitecinos robustos y algu­ nos de Hamo, el miembro 3 sólo ha suministrado nueve especímenes atri­ buidos a P. robustus. Brain y Sillen sostienen que la introducción del fuego debió tener lugar en el breve intervalo temporal que separa el miembro 2 del 3 y, en cualquier caso, mientras aún existían los P. robustus, pero consi­ deran insuficientes los indicios disponibles para poder asignar el control del fuego a una especie u otra. No es el fuego el único recurso de los homínidos ya avanzados que se en­ frenta con climas rigurosos. Durante el grado erectus y después de éste con­ curren circunstancias que nos hacen preguntarnos hasta qué punto no ha­ brían aparecido ya en el Pleistoceno Medio algunos de los rasgos -como el lenguaje o el simbolismo- que se nos antojan hoy más humanos y permi­ ten la organización social compleja. Hablaremos de esas cuestiones en los últimos capítulos. Tenemos antes que abordar el último de los recodos que detectamos en los senderos de la evolución humana; el que conduce al

Homo sapiens.

CAPÍTULO 8

NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO

En términos muy generales, puede decirse que los homínidos del grado

erectus dieron lugar, por evolución, a los seres humanos de aspecto moder­ no. Pero la cuestión concreta de cómo fue ese proceso filogenético tropieza, como tantas otras veces en la paleontología humana, con visiones encon­ tradas por parte de los especialistas en los homínidos del Pleistoceno Supe­ rior. Todos ellos suelen coincidir, al menos, en una cosa. Durante el segun­ do interglaciar {véase tabla 8 . 1 ) -el que se extiende entre las glaciaciones Mindel y Riss, por conservar la terminología clásica-, e incluso puede que antes, existen en distintos lugares del mundo antiguo, Europa (Swanscom­ be, Inglaterra; Heidelberg, Alemania; Petralona, Grecia) , Asia (Solo, Indo­ nesia) y África (Orno, Etiopía; Kabwe, Zambia; Saldanha, África del Sur) , unos seres que no pueden ser bien clasificados ni como H. erectus ni como H. sapiens. En consecuencia, y siguiendo un criterio muy generalizado, se entienden como formas fósiles de transición. Ahí se acaban las coinciden­ cias, porque ni siquiera hay un consenso acerca de hacia dónde conduce esa transición. Todo depende, ciertamente, de cómo nos planteemos la for­ ma de aparición de nuestra propia especie. Existen al menos dos posibilida­ des contrapuestas . La primera entiende que se produj eron evoluciones

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

TABLA

8. 1 .

Lapso de tiempo correspondiente a las glaciaciones «clásicas» en el Pleistoceno Medio y Superior

Interglaciar Mindel-Riss Glaciación Riss Interglaciar Riss-Würm Glaciación Würm

400.000-200.000 años 200.000- 1 30.000 años 1 30.000- 1 1 5.000 años 1 1 5 .000- 1 0.000 años

Comienzo del Pleistoceno Superior

Las fechas que se mencionan son sólo orientativas, ya que las alternativas climáticas suponen el do­ ble de ciclos al menos que los cuatro clásicos descritos por Penck y Brückner ( 1 909). De una mane­ ra esquemática, puede decirse que el Pleistoceno temprano o Inferior cuenta con veinte ciclos cli­ máticos. El Pleistoceno Medio, que equivale, en líneas generales, a la época que se refiere el modelo clásico de Penck y Brückner ( 1 909), comienza coincidiendo con el paso de la inversión magnética en el subcrón Matuyama a la polaridad normal del subcrón Brunhes (hace 780.000 años) y tuvo hasta siete ciclos climáticos (glaciares e interglaciares) . Por lo que hace al Pleistoceno Superior, tiene lugar en él un único ciclo climático, la última glaciación (Würm) , que comienza hace 1 1 5.000 años y termina hace unos 1 0.000 poniendo punto final al Pleistoceno.

múltiples en muchos lugares diferentes del mundo antiguo con intercam­ bio genético de las poblaciones existentes, de tal forma que el pase desde el grado erectus a los humanos de aspecto moderno puede detectarse casi en cualquier lugar del mundo antiguo y, a la vez, todos esos eslabones contri­ buyen a la formación de nuestra especie. De acuerdo con este punto de vis­ ta, los neandertales se suelen considerar como una subespecie, propia de Europa, que aporta su acervo genético al general de Romo sapiens. Frente a esa forma de ver las cosas, a la que se llama «hipótesis de la evolución mul­ tirregional», una alternativa opuesta, el modelo «desde África», de forma hipotética que el paso de R. erectus, o R. ergaster, a R. sapiens tuvo lugar mediante una evolución muy localizada, en el este africano, a partir de una población de la que surgen los primeros seres humanos de aspecto moder­ no. De ser así, ni los homínidos asiáticos del grado erectus ni los neanderta­ les habrían contribuido con sus genes a la aparición de Romo sapiens. Se trataría, pues, de especies distintas: un Romo erectus asiático que, si Swisher y sus colaboradores ( 1 996) o Tiemei y los suyos tienen razón (Tiemei y Yinyun, 1 99 1 ; Tiemei, Quan y En, 1 994) , podría haber existido hasta los tiempos de los Romo sapiens, y un Romo neanderthalensis europeo, que se extingue, de la misma forma que lo hace el H erectus, tras llegar a ese con­ tinente los seres humanos de aspe_c to moderno. Ninguna de esas dos espe­ cies, de acuerdo con el modelo «desde África» habría mezclado su patrimo­ nio genético con el de H sapiens. Más adelante examinaremos los pros y los contras de esas hipótesis contrapuestas.

NEANDERTALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

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Los preneandertales El interglaciar Mindel-Riss tiene lugar desde 400.000 a 200.000 años atrás (véase tabla 8 . 1 ) y es el momento en el que, con bastante probabilidad, se producen los primeros movimientos de la evolución desde el grado erectus a los sapiens. Unas fechas tan antiguas y una dispersión de los restos de esa época por tres continentes hacen que los fósiles hallados se clasifiquen como pertenecientes todos ellos al género Homo, pero a muy distintas especies. Se habla, por ejemplo, de Homo heidelbergensis (Schoetensack, 1 908) , de Homo rodhesiensis (Woodward, 1 92 1 ) , de Homo erectus petraloniensis (Murrill, 1 975), de Homo swanscombensis (Kennard, 1 942) o de Homo Oavanthropus) soloensis (Oppenoorth, 1 932), por limitarnos a unos cuantos de los taxa pro­ puestos. Todos esos especímenes gozan de unas características morfológicas un tanto similares, como las de una capacidad en general superior a la del Homo erectus, una caja craneal más alta que éste, una expansión de la región parietal y una reducción en el prognatismo -la proyección frontal de la cara. Pero existen también diferencias, por supuesto, entre esos diversos ejemplares, y más aún si consideramos otros del mismo periodo a la hora de las comparaciones. Como, además, muchos de esos restos fueron encontra­ dos hace bastante tiempo y en lugares difíciles de datar con las técnicas de la época, existen no pocas dudas acerca de su edad. Eso j ustifica desde luego el que en el momento de su aparición se apostase por asignarlos a especies dis­ tintas. Pero a medida que se fue haciendo patente que compartían algunas características comunes, surgieron soluciones más parsimoniosas y la prime­ ra de ellas, históricamente hablando, fue la de colocarlos aún en Homo erec­ tus como muestra de que en cada caso se trataba de algo así como una forma de erectus desarrollada. Ésa fue una manera de entender algunos de los res­ tos más notorios del interglaciar Mindel-Riss que se puede encontrar en es­ tudios tan clásicos como los de Ernst Mayr sobre la mandíbula de Mauer o M ilford Wolpoff sobre diferentes especímenes de ese periodo (véase más adelante) . Sin embargo, bastantes autores, con Stringer ( 1 984, 1 98 5 ) a la cabeza, se opusieron más tarde a la idea de que existiesen Homo erectus en Europa, prefiriendo asignar los restos diversos del segundo interglaciar a algo así como unos predecesores de los Homo sapiens que, a falta de mayores precisiones, se designaban de manera un tanto informal como «Homo sa­ piens arcaicos» (Brauer, 1 989) 1 • Hay que entender que bajo la denomina1 Brauer distingue en realidad entre «Early archaic Horno sapiens», con los especímenes anees atri­ buidos a un Homo erectus desarrollado (Bodo, Hopefield, Broken Hill) y «Late archaic Horno sa­ piens», con ejemplares como Laetoli H 1 8, Orno 11, Florisbad y ES- 1 1 693 de West Turkana (Ke-

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

oon de «arcaicos» estamos albergando un grado (McBrearty y Brooks, 2000) , mediante una operación semejante a la que planteábamos al hablar de los erectus. Es muy posible que esos seres que apuntan hacia los neander­ tales y los humanos modernos engloben diferentes especies situadas en lina­ jes que ya han divergido en esa época, con lo que los «arcaicos» formarían un grupo parafilético. Pero eso es en realidad lo que supone la consideración taxonómica en forma de grado. El Horno heidelbergensis parece una buena solución para incluir las formas intermedias entre erectus y sapiens aunque no sin una dificultad taxonómica: si aceptamos algo así hemos convertido lo que antes era un grado -los sa­ piens «arcaicos»- en una especie. Como resulta imposible, por definición, que una especie sea parafilética, nos vamos a encontrar con bastantes difi­ cultades para incluir en H. heidelbergensis los especímenes tanto europeos -dentro ya del linaje neandertal- como africanos -en el linaje humano. Si limitásemos el taxón a los ejemplares europeos, podríamos considerar a los H. heidelbergensis como los «pre neandenales» , pero en ese caso los hallazgos de Atapuerca arrojan bastantes dudas acerca de la viabilidad de esa solución: quizá fueran neandertales, sin más (entraremos en ese problema más adelan­ te, al examinar los ejemplares de la Sima de los Huesos) . Un taxón H. heidel­ bergensis sólo parece tener sentido si se refiere a los últimos antepasados co­ munes de los neandertales y los humanos de aspecto moderno (como sugieren Rightmire, 1 997 y Ward y Stringer, 1 997) . Cualquier otra agrupa­ ción corre bastantes riesgos de caer en el grado de los «sapiens arcaicos» .

Los preneandertales europeos Vayamos con la descripción de los primeros restos europeos hallados del en­ torno del interglaciar Mindel-Riss. Descubierta en 1 907 por un trabajador en los depósitos de gravas de Rosch, cerca de Mauer (Alemania) , la mandí­ bula de Mauer es, en términos históricos, el primer espécimen del intergla­ ciar Mindel-Riss de que se dispuso y también el ejemplar más antiguo de los que se consideraron tradicionalmente como H. sapiens «arcaicos». Se trata de un ejemplar muy completo, con sólo los premolares y el primer molar de la parte izquierda rotos (véase figura 8 . 1 ) , así que de inmediato se puso de

nia). Todos ellos serían, según Brauer ( 1 989) , anteriores a los seres humanos de aspecto moderno. Más adelante, en el epígrafe dedicado a las evidencias fósiles de los primeros seres humanos de as­ pecto moderno, puede verse una interpretación diferente del proceso por parte de Brauer y sus cola­ boradores

N EANDERTALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

Figura 8. 1 .

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Mandíbula d e Mauer, Horno heidelbergensis. © Foto: John Reader, Science Source/Photo Researchers.

manifiesto la contradicción entre unos rasgos mandibulares un tanto robus­ tos, propios de los homínidos del grado erectus (ramus ancho, mentón hui­ dizo) , y unos dientes relativamente más modernos (de tamaño y coronas reducidos) . Schoetensack ( 1 908) , quien describió por primera vez la mandí­ bula (aunque Day, 1 986, duda de que llegase a ver el fósil in situ) , definió una nueva especie, Horno heidelbergensis. La mezcla de rasgos arcaicos y mo­ dernos de la mandíbula de Mauer plantea muy bien las dificultades para asignarla a un pariente evolucionado de Horno erectus o bien a un neandertal incipiente. La primera alternativa fue propuesta por Mayr ( 1 963 ) , mientras que Clark Howell ( 1 960) se inclinaba por la segunda 2• Por lo que hace a la 2 Entrar en grandes precisiones sobre los Horno sapiens arcaicos es un tanto difícil, sobre todo si hay que decidir entre la alternativa de asignar ese taxón a los erectus o a los sapiens. Por poner un ejem­ plo concreto relativo al espécimen del valle de Narmada (India) descrito por Sonakia ( 1 985), Colin Graves ( 1 989) , cuyo esfuerzo por sistematizar las diferentes especies de homínidos es sin duda algu­ na digno de elogio, coloca al Horno sapiens rnapaensis como una de las subpespecies de los que he­ mos llamado Horno sapiens arcaicos, dentro de la cual cabría el Horno erectus narmadensis. Sonakia ( 1 985) acepta que algunos de los rasgos del espécimen de Narmada se parecen a los de los Homo sa­ piens arcaicos europeos, pero la presencia de otros, como la cresta sagital, lleva a Sonakia a clasificar­ lo como una especie de Horno erectus. La tendencia a alejar los antecesores de Homo sapiens de A�ia sería un argumento en favor de la solución taxonómica de Sonakia y en contra de la de Graves. No pretendemos descender hasta ese grado de detalle, sino tan solo mostrar la dificultad para encontrar posturas ampliamente compartidas. De ahí que ganase adeptos la idea de agrupar los ejemplares eu-

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SENDEROS DE

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

edad del fósil, y en ausencia de dataciones directas, se ha deducido de la fau­ na presente en el yacimiento que indica una adaptación a temperaturas sua­ ves. Se asigna o bien a la última parte del primer interglaciar o a la primera del segundo (Day, 1 986). El cráneo de Petralona figura entre los fósiles más notables dentro de los que proceden del interglaciar Mindel-Riss, y no sólo porque fuese hallado suspendido en el aire, es decir, colgando de una estalactita en una cueva cal­ cárea cerca de Thessalonika (Grecia) con el resto del esqueleto algo apartado en el suelo (Poulianos, 1 97 1 ) (véase figura 8 .2). En la cueva se encontraron también algunos útiles de piedra y hueso de una tradición musteriense pri­ mitiva (Poulianos, 1 97 1) . El esqueleto se ha perdido, pero el cráneo, muy bien conservado, es de un tamaño considerable y muestra rasgos que han sido considerados afines tanto a los neandertales ( Kokkoros y Kanellis, 1 960) , como a los Homo sapiens más primitivos (Stringer, Howell y Melen­ tis, 1 979) e incluso a los erectus avanzados (Hemmer, 1 972) . El espécimen de Petralona es uno de los utilizados por Stringer para apoyar el taxón Homo sapiens «arcaico» . L a edad del cráneo d e Petralona h a sido objeto d e severas discusiones su­ marizadas muy bien por Day ( 1 986) . En un principio, y mediante el análisis de la fauna, se asignó al tercer interglaciar (Riss-Würm) . Con posterioridad se han ido ofreciendo fechas muy diferentes, desde los más de 700.000 años obtenidos mediante la resonancia de spin electrónico de las estalagmitas, que lo situaría en el Pleistoceno Inferior (Poulianos, 1 978) , a los 70.000 años su­ geridos por Poulianos ( 1 97 1 ). Day menciona la existencia de un consenso en torno a los 350.000-400.000 años, rechazado, desde luego, por Poulianos. En depósitos fluviales de las graveras de Steinheim (Alemania), junto al río Murr, atribuidos de forma bastante aceptada al segundo interglaciar (Mindel-Riss) , apareció en 1 93 5 un cráneo con la mayor parte de la cara de un ejemplar joven, distorsionado por la fosilización, que conserva los mola­ res superiores y un premolar. Los restos fueron colocados por Berckhemer ( 1 936) en una nueva especie, Homo steinheimensis, si bien en su reordena­ ción taxonómica de los homínidos B. Campbell ( 1 964) redujo el ejemplar de Steinheim al rango de subespecie. Una vez más las semejanzas se reparten entre las que remiten a Homo erectus, como la baja capacidad craneal, de al­ rededor de 1 . 1 00 cm3, y las que parecen de neandertal, como el muy marca­ do torus supraorbital y la nariz ancha. Los dientes pequeños, la posición alta ropeos y africanos del entorno del segundo interglaciar bajo la denominación, poco formal pero muy útil, de Homo sapiens arcaico, o, tal y como se impuso con posterioridad, dentro de la especie Homo heidelbergensis.

NEAN DER1ALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

Figura 8. 2.

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El cráneo de Petralona, H. sapiens arcaico o H. heidelbergensis. © G . Philip Rightmire, The Evolution of Homo Erectus. Compara­ tive Anatomical Studies of an Extinct Human Species, Cambridge University Press, 1 990, p. 2 1 5 .

de la máxima anchura del cráneo y la forma y espesor de la bóveda craneal relacionan, para Day ( 1 986) , el H. steinheimensis con un hallazgo británico, el de Swanscombe. Entre los años 1 93 5 y 1 95 5 aparecieron en la cantera de Pit (Swanscom­ be, Kent, Inglaterra) un hueso occipital, un parietal izquierdo y el derecho del mismo cráneo asociados a un número grande de herramientas achelen­ ses. Los terrenos, de acuerdo con la fauna y los útiles hallados, corresponden al segundo interglaciar y han recibido una datación absoluta de 225 .000 años por termoluminiscencia (Bridgland, et al , 1 985). El aspecto de los hue­ sos es moderno, con paredes gruesas y un máximo de la anchura del cráneo en posición alta. El occipital muestra una protuberancia transversal. El exa­ men del comité encargado de estudiar los dos primeros huesos, encabezado por Le Gros Clark, llevó a proponer su clasificación como Homo cf. sapiens, aunque en los años cuarenta ya se había propuesto una especie nueva para los restos, Homo swanscombensis (Kennard, 1 942). Sin embargo, Wolpoff ( 1 97 1 b) consideró que los rasgos semejantes a los seres humanos modernos de los huesos de Swanscombe obedecen a que se trata de una hembra. Las diferencias entre los especímenes de Swanscombe, Vértesszollos (Hungría) , Petralona (Grecia) , Steinheim y Bilzingsleben (Alemania) se deberían a los dimorfismos sexuales, y todos esos ejemplares pertenecen así, para Wolpoff, a una variedad de Homo erectus. Otros autores han propuesto relacionar el cráneo de Swanscombe con los neandertales (Clark Howell, 1 960) . Michael Day ( 1 986) reúne todas esas interpretaciones sosteniendo que pertenece a

b

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

una hembra de transición entre los erectus y los sapiens, situada en la raíz de la rama que conduce a los neandertales europeos. El denominado «Hombre de Tautavel» corresponde al hallazgo del año 1 964 hecho por el equipo de Henry de Lumley, en la cueva de Arago -cerca del pueblo de Tautavel y a unos 20 kilómetros de Perpignan (Francia)- de un cráneo parcialmente deformado (Arago XXI) con la cara y los huesos ci­ gomático y maxilar (Arago XLVII) . La mandíbula incluye cinco dientes. Se han hallado además otras dos mandíbulas parciales (Arago 11 y Arago XIII) (de Lumley y de Lumley, 1 97 1 ) . Los restos de homínidos se encontraron asociados a una gran cantidad de herramientas de tradición antigua, seme­ jante a la clactoniense (es decir, próximas a la industria olduvaiense) aunque de un tamaño más pequeño. Los niveles más recientes contienen herramien­ tas achelenses, pero pocas hachas de mano. La datación de la cueva de Arago ha sido objeto de dudas. Mediante el estudio de la fauna asociada (micromamíferos) , Henry y Marie-Antoinette de Lumley ( 1 973) la asignaron a los principios de la glaciación Riss. Poste­ riormente Henry de Lumley ( 1 979) apuntó que su época sería más antigua, quizá de la glaciación Mindel hace unos 400.000 años. La morfología de los especímenes de Tautavel es, una vez más, intermedia, con rasgos de nean­ dertales y erectus (H. de Lumley y M. A. de Lumley, 1 993) . Su parecido res­ pecto del cráneo de Steinheim es notorio, aunque con una capacidad más grande ( 1 . 1 00- 1 .200 cm3) , pero por contra el aspecto de la bóveda es más alargado y bajo como en el caso de los erectus asiáticos. Los fragmentos fe­ morales (Arago XLVIII, LI y LIII) y de la cadera izquierda (Arago XLIV) re­ cuerdan a los erectus de Olduvai OH 28 (Day, 1 982) . No es raro, pues, que Michael Day ( 1 986) sostenga que se trata de una forma europea de transi­ ción entre Homo erectus y Homo sapiens.

La Sima de los Huesos de Atapuerca La localidad del yacimiento de Atapuerca denominada Sima de los Huesos, (véase capítulo 6) , contiene evidencias abundantísimas de los seres que vi­ vieron allí en el entorno de los 300.000 años (Arsuaga, et al. , 1 993) . Se trata de un pozo con una chimenea vertical de trece metros de profundidad de difícil acceso, en el interior de la Cueva Mayor, a la que sigue un túnel en pendiente de otros quince metros. Una gran cantidad de restos fósiles de homínidos y otros mamíferos han aparecido en la Sima, pero su recolección supuso un trabajo muy duro, habida cuenta de las dificultades del acceso a la sima que obligaban a utilizar técnicas de espeleología. Aun así se retiró

NEANDERTALES

Y

SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

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más de una tonelada y media de masa arcillosa rojiza, sin planos de estratifi­ cación definidos, en la que se encontraban los restos de homínidos revuel­ tos, en ocasiones, por los excursionistas que habían logrado llegar hasta allí. Después del trabajo de criba y selección aparecieron restos de al menos vein­ tisiete individuos distintos, restos que representan todas las partes del esque­ leto humano (Arsuaga, 1 994; Aguirre, 1 995) . La datación de una de las mandíbulas mediante el recuento de rayos gamma en los isótopos de uranio dio 300.000 años de antigüedad, mientras que la comparación de la fauna de grandes mamíferos concede a los restos de la Sima una edad entre 5 2 5 .000 y 340. 000 años (Aguirre, 1 99 5 ) . La explicación de la presencia en un lugar tan inaccesible de tantos restos de homínidos -más de setecientos cincuenta, hasta la fecha- que pertenecen todos ellos, además, a individuos adultos j óvenes -es decir, j usto al tramo de población en el que menos mortandad cabría esperar- es del todo tentativa. Se aventuró en una pri­ mera interpretación tafonómica que pudieron ser arrastrados por las riadas, pero con posterioridad algunos de los miembros del equipo investigador de Atapuerca han apuntado que podría tratarse de una especie de enterramien­ to intencional. Las posibilidades de interpretación que ofrecen los ejemplares de la Sima de los Huesos son tan interesantes como inusuales. En primer lugar, por su abundancia. Los restos postcraneales de la Sima de los Huesos constituyen el 70 por ciento de todos los existentes en el mundo pertenecientes al Pleis­ toceno Medio (Arsuaga, 1 994) . Pero, además, como se trata de seres con una unidad geográfica, temporal y, posiblemente, hasta familiar, se ha podi­ do llevar a cabo un estudio paleodemográfico capaz de indicar cosas como madurez sexual, distribución de tamaños, dimorfismos sexuales, polimorfis­ mos existentes en una única población e incluso episodios de estrés (Bermú­ dez de Castro, 1 995). Por poner un ejemplo técnico, el estudio de los dos segmentos de la arcada dental, el anterior (incisivos y caninos) y el posterior (premolares y molares) llevado a cabo por Bermúdez de Castro y Nicolas ( 1 996) les permite sostener que, en función de la relación entre ambos, la muestra asiática de H erectus es fácilmente distinguible de la europea del Pleistoceno Medio, mientras que ésta y la africana tienden a agruparse. Atapuerca también proporciona indicios acerca de cómo tuvo lugar la transición de los homínidos del grado erectus a las especies posteriores. El estudio morfológico hecho por Aguirre y Marie-Antoinette de Lumley ( 1 977) les llevó a considerar que en el Pleistoceno Medio existieron tres grupos genética y geográficamente separados: el del Lejano Este, representa­ do por los ejemplares de Zhoukoudian, el del Magreb y el llamado por los autores «grupo anteneandertaliense», con los fósiles de Mauer, Arago, Ata-

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

puerca, Montmaurin y Bañolas. Desde el primer momento se excluyó que los ejemplares de Atapuerca, e incluso los de cualquiera de esos tres grupos indicados, pudiesen incluirse dentro de los Homo erectus. Ya hemos visto an­ tes, por otra parte, que tampoco los restos del Pleistoceno Medio de Oldu­ vai, Turkana o Sudáfrica podrían ser considerados H. erectus, taxón que de­ bería restringirse a los especímenes de Java (conclusión a la que también llegan Aguirre y de Lumley, 1 977, y Aguirre, et al. , 1 980) . En julio de 1 992 se encontraron en la Sima de los Huesos tres cráneos: una calota (cráneo 4) , un cráneo virtualmente completo (cráneo 5; véase fi­ gura 8 .3) y otro más fragmentario de un ser infantil (cráneo 6) . De una ca­ pacidad craneal alta en general pero también muy diversa ( 1 .390 cm3 para el cráneo 4 y 1 . 1 25 cm3 para el 5), algunos de los rasgos y, entre ellos, el arco supraorbital acercan los ejemplares de Atapuerca a los de Bilzingsleben, Steinheim y Petralona. La bóveda craneal alta y el torus supraorbital dividi­ do, entre otros rasgos, separan los ejemplares de Atapuerca de los erectus asiáticos. Arsuaga y colaboradores ( 1 99 3) colocaron los ejemplares de la Sima de los Huesos dentro de la muestra de los Homo sapiens «arcaicos». Chris Stringer ( 1 993) ha utilizado esas evidencias para intentar aclarar el panorama de los homínidos del segundo interglaciar. Como primera conse­ cuencia, la falta de rasgos derivados propios de los Homo erectus en Atapuer­ ca le sirve a Stringer para confirmar su tesis de que nunca hubo H. erectus en Europa. La proyección facial y una fosa suprainíaca incipiente le sugie­ ren, por su parte, que los ejemplares de la Sima de los Huesos pertenecen ya al taxón de los neandertales. De ser así, el Homo antecessor sería un excelente candidato para constituir el predecesor de éstos pero, ¿qué decir entonces de

Homo heidelbergensis? Stringer ( 1 993) considera que la gran variación de la muestra de la Sima de los Huesos convierte en difícil el seguir sosteniendo el taxón Homo hei­ delbergensis porque esa especie y los neandertales se solaparían a través de la muestra de Atapuerca. Una interpretación maliciosa podría sostener que eso sucede precisamente porque Atapuerca es del todo excepcional en cuanto a número de ejemplares. Una amplia muestra fósil quizá disolviese muchas de las distinciones que hacemos hoy en numerosos taxa. Pero se trata de una simple corazonada, mientras que la muestra de Atapuerca no es hipotética en forma alguna: existe. En cualquier caso, la relación que establecen los es­ pecímenes de Atapuerca entre los homínidos europeos y africanos del se­ gundo interglaciar y los neandertales parece dejar como única solución para las dudas existentes el volver a los Homo sapiens «arcaicos», entendiendo que estamos hablando de un grado. Sin embargo, Rightmire ( 1 997) , en su co­ mentario acerca de los hallazgos de la Sima de los Huesos, plantea una hipó-

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N EANDERTALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

Figura 8. 3.

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Cráneo 5 de la Sima de los Huesos (Atapuerca) . H. neanderthalen­ sís; H. sapíens arcaico. © Foto: Javier Trueba. Madrid Scientific Films.

Fuente: J. Cervera, J. L. Arsuaga, J. M. Bermúdez de Castro y E. Carbonell: Atapuerca. Un millón de años de historia, Madrid, Editorial Complutense, 1 998.

tesis alternativa y más cercana a las propuestas de Arsuaga y colaboradores ( 1 997) : el H. heidelbergensis es un taxón válido que quizá sea el último ante­ cesor común de neandertales y seres humanos de aspecto moderno, con una evolución por separado en Europa y África en adelante 3 • De manera pareci­ da se pronuncian Ward y Stringer ( 1 997) a partir de los datos obtenidos por la clonación del DNA mitocondrial del espécimen de Neander -Krings y colaboradores ( 1 997)- que otorgan una antigüedad de medio millón de años al Romo neanderthalensis. Para Ward y Stringer ( 1 997) la separación entre el linaje neandertal y el que conduce a la larga a los humanos de as­ pecto moderno se da mediante el aislamiento en unas fechas de ese orden de diferentes poblaciones de H. heidelbergensis, una de las cuales -la euro­ pea- lleva hasta los neandertales y otra -africana- a Romo sapiens. 3 En favor de un esquema así hablan las semejanzas de los H. heidelbergensis con los especímenes africanos atribuidos a H. rodhesiensis (Brauer, 1 984; Rightmire, 1 998).

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Las interpretaciones filogenéticas alternativas que pueden hacerse tras los hallazgos de Atapuerca en el nivel TD6 de la Gran Dolina (véase capítulo 6) y en la Sima de los Huesos podrían resumirse como sigue: Gran Dolina 1 . La propuesta del Homo antecessor permite negar que los preneanderta­ les (H. heidelbergensis) sean el grupo hermano del conjunto de nean­ dertales y seres humanos modernos. Como mucho, H. heidelbergensis sería un ancestro exclusivo de los neandertales. Por su parte, Homo erectus queda como una especie propia únicamente de Asia que no contribuye a la aparición ni de los neandertales ni de los humanos modernos. 2. No obstante, Homo antecessor es, en función de algunos rasgos facia­ les, cercano tanto a los erectus del Pleistoceno Medio tardío de Zhou­ koudian y Dali como a los ejemplares de Qafzeh, lo que supone un argumento a favor de la hipótesis multirregional. Sima de los Huesos 1 . Algunos ejemplares de Sima de los Huesos, como el AT-404, indican ya la existencia de una pauta neandertal, cosa que apoya la hipótesis de que los homínidos europeos del Pleistoceno Medio forman una cronoespecie y son antecesores sólo de los neandertales, que derivan por anagénesis de ellos. De ser así, se puede sostener la necesidad de eliminar la especie H. heidelbergensis y contemplar los ejemplares de la Sima de los Huesos como los primeros H. neanderthalensis. 2. Los cráneos y las mandíbulas de Sima de los Huesos muestran afini­ dades con ejemplares tanto europeos (Arago, Swanscombe) como africanos (Bodo, OH 22 y OH 24 del lecho IV de Olduvai) que apuntan de nuevo a la evolución multirregional erectus-sapiens. Del examen morfológico no cabe sacar, p ues, conclusiones definitivas. Pero si optamos por descartar la especie de los sapiens arcaicos eso obligaría a extender el taxón H. neanderthalensis a través de un periodo de tiempo muy largo en el que hubo cambios morfológicos sin duda notables. Esa difi­ cultad se supera si, de acuerdo con Dean y colaboradores ( 1 998) , se definen cuatro estadios dentro de la evolución anagenética de los neandertales (véase tabla 8.2) . Dean y colaboradores advierten que su propósito no es taxonó­ mico, pero se trata de una sistematización interesante.

NEANDERTALFS Y SERES H U MANOS DE ASPECTO MODERNO

TABLA 8 . 2 .

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Estadios dentro d e la evolución anagenética d e los nea ndenales (según Dean, et al. , 1 99 8 , modificado)

Fstadio

f:!mtpltires

Neandertal 1 (early pre-Neanderttds)

Arago Mauer Perralona

Neanderral 2 (pre-Neandertafs)

Bilzingsleben (similar en parte a los del estadio 1 ) Vértesszollos (similar en parte a los del estadio 1 ) Atapuerca (Sima d e los Huesos) Swanscombe Steinheim Reilingen

N eandercal 3 (early Neandertafs)

Ehringsdorf Biache ( 1 ) La Chaise Suard Lazaret La Chaise Bourgeois-Delaunay Saccopastore Krapina (la mayoría) (no del todo claro) Shanidar (en parte) (no del todo claro)

Neanderral 4 (classic Neandertals)

Neandertal Spy Monte Circeo (el resto) Gibraltar cantera Forbes (no del todo claro) La-Chapelle-of-Saints La Quina La Ferrassie La Moustier Shanidar Amud

Gibbons ( 1 997) sostiene que la propuesta del Homo antecessor implica un antecesor común de neandertales y seres humanos modernos, dando lu­ gar a un árbol filogenético en el que la nueva especie sería el último eslabón compartido por ambos. Gibbons se basa para afirmarlo en el énfasis puesto por el equipo de Atapuerca en la modernidad de la cara. Pero en realidad Bermúdez de Castro, Arsuaga, et al. ( 1 997) sólo mencionan una conexión filogenética explícita entre H antecessor y los neandertales, a través H. hei­ delbergensis. Difícilmente podían hacer otra cosa, ya que, dentro de un es­ quema cladístico, para afirmar con la fuerza necesaria que el H. antecessor es un ancestro de los seres humanos modernos deberían encontrarse ejempla­ res de esa misma especie en África del Este.

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Restos africanos del interglaciar Mindel-Riss Como hemos visto, los restos europeos examinados, que no constituyen más que una parte de los disponibles, indican el estatus un tanto ambiguo de los especímenes del interglaciar Mindel-Riss, con rasgos tanto de homí­ nidos del grado erectus como de neandertales e incluso de seres humanos de aspecto moderno. Se estableció así un taxón de «pre-neandertales» que, has­ ta los descubrimientos de la Sima de los Huesos de Atapuerca, tendía a ser considerado como la especie Horno heidelbergensis. Los restos africanos de parecida época y apariencia introducen una duda más. En el miembro 1 de la formación Kibish, yacimiento de Orno, el equipo keniata de la lnternational Paleontological Research Expedition encontró en el año 1 967 un esqueleto parcial (Orno 1) , una calota (Orno 11) y algunos fragmentos de otro cráneo. La edad de la formación Kibish es un tanto du­ dosa, y puede ir desde los 3 . 1 00 a los 1 30.00 años (Butzer, 1 97 1 ) . El ejem­ plar Orno 1, más completo, muestra una bóveda craneal redondeada y un aspecto por lo general similar a los de los seres humanos de aspecto moder­ no, aunque con dientes un tanto robustos, y fue clasificado por Day ( 1 969, 1 97 1 b) como un Horno sapiens aunque quizá de un tipo algo arcaico. Esa misma fue la consideración dada a todos los ejemplares de la formación Ki­ bish, supuestos de la misma edad. Pero la calota Orno 11 tiene rasgos más se­ mejantes a los erectus, y después de la reconstrucción de los restos llevada a cabo por Day y Stringer, éstos optaron por mantener la clasificación de Horno sapiens para Orno 1 y asignar Orno 11 a Horno erectus. Eso supone que es probable que los ejemplares no sean de la misma edad, pero plantea tam­ bién una documentación interesante acerca del proceso de evolución in situ de las formas erectus a las sapiens. El «hombre de Bodo» corresponde en un principio al cráneo de Bodo (Etiopía) que la Rift Valley Research Mission dirigida por Jon Kalb encon­ tró en la campaña de 1 976 en ese yacimiento del valle del Middle Awash (Conroy, et al. , 1 978) . Un segundo ejemplar, el fragmento de parietal iz­ quierdo BOD-VP- 1 / 1 , se encontró en 1 98 1 a 3 5 0 metros del lugar donde había aparecido el primero (Asfaw, 1 983) y, por fi n , un fragmento de hú­ mero (BOD-VP- 1 /2) apareció en 1 990 (Desmond Clark, et al. , 1 994) . La edad inicial atribuida al «hombre de Bodo» establecida por consideraciones morfológicas fue de alrededor de 3 5 0.000 años, pero Desmond Clark y co­ laboradores ( 1 994) doblan en la práctica esa estimación utilizando métodos de radiometría: la datación por el método Ar39 /Ar40 proporciona una edad de 0,64 ± 0,04 m. a. a una toba volcánica situada en la unidad u. Cierto es que los ejemplares pertenecen a una unidad diferente, la u-t, pero D. Clark

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N EANDERTALES Y SERES H U MANOS DE ASPECTO M O DERNO

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y colaboradores ( 1 994) realizan una correlación entre los terrenos que j usti­ fica otorgar al «hombre de Bodo» esa fecha y lo situarían, pues, como ante­ rior al interglaciar Mindel-Riss. El lecho IV de Olduvai ha proporcionado también ejemplares anteriores al segundo interglaciar pero que pueden con­ siderarse formas de transición erectus-sapiens, como los ya mencionados OH 22 y OH 23. Yendo al extremo sur de África, los fósiles de Kabwe incluyen restos de tres o cuatro individuos, con un cráneo bien conservado, un parietal, un maxilar y varios restos postcraneales, hallados en la mina de Broken Hill, Kabwe (Zambia) , que fueron atribuidos a la nueva especie de Homo rhode­ siensis (Woodward, 1 92 1 ) en la época en que se llamaba Rodhesia al país. Se encontraron también en la mina, además de abundante fauna, algunos ins­ trumentos líticos y de hueso que pertenecen a la tradición de láminas africa­ na denominada de Still Bay. Se trata de una cultura propia del Paleolítico Medio, es decir, y tal como veremos en el capítulo siguiente, una evolución de las técnicas achelenses. La antigüedad atribuida mediante el estudio de la fauna y la cultura de Kabwe fue de unos 40.000 años, es decir, del Pleistoce­ no Superior, pero posteriormente se ha tendido a llevar la edad de los espe­ címenes mucho más atrás. Day ( 1 986) sugiere que pertenecen a la época fi­ nal del Pleistoceno Medio. La morfología de los especímenes de Kabwe, tanto por lo que hace a la dentición como a los restos postcraneales, es moderna, con uu fémur que, según Kennedy ( 1 984) , obliga a clasificarlo como Homo sapiens rodhesiensis. Tanto Campbell ( 1 964) como Rightmire ( 1 976) ya habían apuntado esa in­ terpretación. Más importante que el planteamiento de una subespecie es la significación filogenética de los restos de Kabwe y Saldanha (África del Sur) , muy parecidos entre sí. Por lo general, y como ya hemos visto, los homíni­ dos europeos del segundo interglaciar se han entendido a menudo todos ellos como parte de un Homo sapiens «arcaico» que es antecesor de los nean­ dertales. Pero éstos, los neandertales, son seres sólo europeos, aunque con presencia también en Oriente Próximo y quizá en la parte más septentrional de África. La aparición de fósiles como el de Kabwe (Zambia) tan al sur del continente africano, si se relacionan con los europeos, obligan a forzar las interpretaciones acerca de lo que es un neandertal.

Restos asiáticos del interglaciar Mindel-Riss Tanto en Java como en China existen ejemplares con características pareci­ das a las ya mencionadas por lo que hace a los especímenes europeos y afri-

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canos de transición, esto es, propios del segundo interglaciar y con una morfología que puede considerarse como intermedia entre la de los seres del grado erectus y los neandertales. El yacimiento de Ngandong, en el valle del río Solo, proporcionó a prin­ cipios de los años treinta doce restos craneales (Ngandong 1 - 1 2) -de los que el más completo es Ngandong 7- y dos tibias, restos que fueron atri­ buidos por Oppenoorth ( 1 932) a la especie nueva Homo Uavanthropus) soloensis y que se conocen como el «hombre de Solo» . Otros dos especíme­ nes, N gandong 1 5 (fragmentos craneales) y N gandong 1 6 ( calota) fueron sido descritos más tarde por Jacob ( 1 982) . La estratigrafía y la comparación faunística sitúan los terrenos de N gandong en el Pleistoceno Superior. La alta capacidad craneal de algunos de estos fósiles ha llevado a soste­ ner que podría tratarse de ejemplares de transición Homo erectusl Homo sa­ piens, hipótesis a la que apoyan las fechas tardías de los depósitos sedimen­ tarios. No obstante, y al igual que en los demás casos de transición, son muchos los puntos de vista alternativos. Así, a la idea inicial de Oppeno­ orth de que se trataba de una especie nueva le siguieron las de Vallois ( 1 93 5) y von Koegniswald ( 1 949) que lo atribuyeron a una variedad de neandertal. El examen detallado de Weidenreich ( 1 933) es contrario a una interpretación así, acercando los ejemplares de Solo a los del grado erectus aunque sin p roponer ninguna clasificación para ellos. Santa Luca ( 1 980) , tras un estudio muy completo, sostiene que son semejantes a los de Trinil y Sangiran y deben ser clasificados como Homo erectus. Las diferencias en ta­ maño y capacidades se atribuyen a dimorfismos sexuales (Ngandong 6 , considerablemente grande, pertenecería a u n macho, y Ngandong 7, más pequeño, a una hembra) . La posibilidad de coexistencia en Java de Homo erectus y Homo sapiens ha sido propuesta de una forma bien contundente por Swisher y colaboradores ( 1 996) al reexaminar las edades atribuidas a los yacimientos de Ngandong y Sambungmachan. Mediante técnicas de resonancia de spin electrónico y es­ pectrometría de masas de series de uranio realizadas sobre dientes de bó­ vidos fósiles que provienen de los mismos niveles que contienen restos de homínidos, Swisher y colaboradores ( 1 996) han proporcionado edades de 27 ± 2 a 53,3 ± 4 miles de años para esos yacimientos. Eso significa, según Swisher, que los H. erectus sobrevivieron en Java al menos 250.000 años des­ pués de que se hubiesen extinguido en China, y que se solaparon, pues, en el sudeste asiático con los seres humanos modernos de una manera parecida a como lo hicieron neandertales y humanos modernos en Europa. Swisher, et al. ( 1 996) sugieren incluso que H. erectus y H. sapiens pudieron intercam­ biar genes.

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Ya hemos comentado antes las dificultades de datación de los yacimien­ tos de Java, cosa que introduce algunas dudas en las fechas estimadas por Swisher y sus colaboradores. Los daños que se producen en los especímenes dificultan la datación directa de éstos, y de ahí que el equipo de Swisher uti­ lizase huesos de bóvidos en lugar de los de homínidos, no disponibles para esos menesteres para los estudios de resonancia electrónica. Pero mediante el uso de técnicas experimentales no dañinas, un equipo de investigación fran­ cés ha atribuido directamente a los restos de homínidos una edad de alrede­ dor de 300.000 años; esa fecha resulta un tanto dudosa (Gibbons, 1 996) . Por l o que hace a China, en el capítulo 6 vimos cómo algunos de los res­ tos de los yacimientos de Hexian y Yunxian gozaban de unas características un tanto avanzadas que los acercaban a los homínidos más modernos. Un caso similar es el del espécimen hallado en Jinniu Shan, provincia de Liao­ ning, en el nordeste de China, y compuesto por un cráneo y numerosos res­ tos postcraneales de un aspecto muy moderno. El ejemplar apareció en 1 984, pero su antigüedad ha sido establecida después, mediante métodos de resonancia de spin electrónico, en 200.000 años (Chen, Yang y Wu, 1 993) . Una fecha así permite suponer, como dice Conroy ( 1 997) , que Homo sa­ piens (representado quizá por el espécimen de Jinnui Shan) y Homo erectus (el cráneo V de Zhoukoudian y el cráneo de Hexian) coexistiesen en China de una forma similar a la indicada por Swisher y colaboradores respecto a Java. No obstante, la consideración de Homo sapiens del ejemplar de Jinniu Shan no siempre se acepta. Poirier ( 1 987) , por ejemplo, lo incluye entre Homo erectus sin más. El cráneo de Dali, un espécimen al que le falta la parte inferior de la cara, muestra marcados arcos supraorbitales que, sin embargo, no forman una línea continua. Hallado en una gravera cercana a la ciudad de Jiefang (provincia de Shaanxi, China) , es otro ejemplo más de formas de transición que fueron clasificadas en principio como Horno erectus (Wang, et al , 1 979) , pero Wu ( 1 98 1 ) , enfatizando sus rasgos avanzados, lo situó como una su­ bespecie de Horno sapiens, Horno sapiens daliensis.

Los neandertales Pocos homínidos han recibido tanta atención, ya sea científica o popular, como el que coexistió con los primeros seres humanos de aspecto moderno, los neandertales. Por esa misma razón quizá, pocos han sido también trata­ dos de manera tan diversa y hasta opuesta. La historia de los neandertales comienza, tal y como la narran Trinkaus y Shipman ( 1 993) , con los traba-

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j os llevados a cabo por unos canteros para obtener materiales de construc­ ción en las cuevas calizas de Feldhofer, a unos 20 metros por encima del río D üssel en el valle de Neander, cerca de Düsseldorf, Alemania. En el mes de agosto de 1 8 56 se procedió a volar la entrada de las cuevas, y al limpiar los escombros producidos con la voladura aparecieron unos huesos fósiles entre los que se encontraban una calota, huesos de la cadera, costillas y parte del brazo de un ser más robusto que los humanos actuales (véase figura 8 .4). El capataz de las obras creyó que se trataba de los restos de un oso cavernario, e hizo apartar los huesos para el maestro de la escuela de Elberfeld, Johann Fuhlrott, quien los identificó de inmediato como los restos de un ser huma­ no muy primitivo y robusto, algo del todo desconocido entonces. Advertido por Fuhlrott del hallazgo, Schaafhausen, profesor de anatomía de la univer­ sidad vecina de Bonn, presentó de forma preliminar el conjunto de fósiles el día 4 febrero de 1 857 ante la Sociedad Médica y de Historia Natural del Bajo Rhin (Bonn) . El 2 de j unio de ese mismo año Fuhlrott primero y Scha­ afhausen a continuación realizaron una descripción detallada de los restos ante la Sociedad de Historia Natural de Prusia, Rhinlandia y Westfalia (Trinkaus y Shipman, 1 993) . La interpretación anatómica llevada a cabo por Schaafhausen fue bien rigurosa si la comparamos con las que habrían de llegar después. Atribuyó el aspecto del cráneo, deforme si lo comparamos con los de los seres humanos modernos, a una condición natural, algo des­ conocido hasta «en las más bárbaras razas», por utilizar sus mismas palabras. Con ello Schaafhausen, dos años antes de que se publicase el Origin ofSpe­ cies de Darwin, planteaba la posible existencia, en un periodo «en el que los últimos animales del diluvio aún existían» de seres anteriores a los germanos y los celtas. Schaafhausen no habló, por supuesto, de ninguna especie dis­ tinta a Horno sapiens. Él creyó que los huesos pertenecían a alguna tribu sal­ vaje del noroeste de Europa desplazada luego por los germanos. Pero tam­ bién negó que las deformaciones, tanto las traumáticas (el radio descubierto mostraba una fractura mal curada) como las anatómicas se debiesen a pato­ logías como el raquitismo. La idea de que los huesos de Neander pertenecían a algún ser deforme por motivos patológicos, pese a las advertencias contrarias de Schaafhausen, tuvo su fortuna en los años que siguieron al hallazgo. Así, C. Carter Blake ( 1 862) , tras el examen de una réplica del cráneo, concluyó que se trataba de un «pobre idiota o ermitaño» con malformaciones patológicas que indica­ ban un desarrollo anómalo y que habría muerto en la caverna en la que se había refugiado. Trinkaus y Shipman ( 1 993) hacen hincapié en la extraña afirmación de Blake de que los restos de Neander no podían atribuirse a un ser de una especie diferente a la de Horno sapiens, toda vez que nadie enton-

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Figura 8. 4.

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Calota de Neander, Alemania (litografía de Schaafhausen, 1 857).

Homo neanderthalensís (King, 1 864) .

ces había sugerido algo parecido. Pero en el ambiente de los años que siguie­ ron a la publicación de las ideas de Darwin todo resto con apariencia mor­ fológica extraña remitía de inmediato a esa posibilidad que Blake asumió de manera explícita. No fue hasta el año siguiente, en la reunión de la British Association for the Advancement of Science, la misma sociedad ante la que se había planteado en 1 860 por parte de Huxley la defensa de la teoría darwi­ nista de la evolución por selección natural, cuando William King, profesor del Queen's College, Galway (Irlanda) , propuso la clasificación de los restos de Neandertal (en una nota a pie de página) como Horno neanderthalensís (King, 1 864) , aunque no sin afirmar que las diferencias con los seres huma­ nos eran tan grandes que debían alcanzar no sólo a la especie sino al mismo género. De hecho King vio en los restos una semejanza mayor con los chim­ pancés. La forma como interpretó la morfología del cráneo, teñida del len­ guaje enfático de la época, ha sido relacionada por Trinkaus y Shipman ( 1 993) con las influencias de la frenología por aquel entonces en boga, so­ bre todo por lo que hace a la conclusión de King sobre la «oscuridad moral» del ser cuyos restos estaba interpretando. Pero no debe olvidarse que el pro-

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j os llevados a cabo por unos canteros para obtener materiales de construc­ ción en las cuevas calizas de Feldhofer, a unos 20 metros por encima del río Düssel en el valle de Neander, cerca de D üsseldorf, Alemania. En el mes de agosto de 1 85 6 se procedió a volar la entrada de las cuevas, y al limpiar los escombros producidos con la voladura aparecieron unos huesos fósiles entre los que se encontraban una calota, huesos de la cadera, costillas y parte del brazo de un ser más robusto que los humanos actuales (véase figura 8 .4) . El capataz de las obras creyó que se trataba de los restos de un oso cavernario, e hizo apartar los huesos para el maestro de la escuela de Elberfeld, Johann Fuhlrott, quien los identificó de inmediato como los restos de un ser huma­ no muy primitivo y robusto, algo del todo desconocido entonces. Advertido por Fuhlrott del hallazgo, Schaafhausen, profesor de anatomía de la univer­ sidad vecina de Bonn, presentó de forma preliminar el conjunto de fósiles el día 4 febrero de 1 857 ante la Sociedad Médica y de Historia Natural del Bajo Rhin (Bonn) . El 2 de junio de ese mismo año Fuhlrott primero y Scha­ afhausen a continuación realizaron una descripción detallada de los restos ante la Sociedad de Historia Natural de Prusia, Rhinlandia y Westfalia (Trinkaus y Shipman, 1 99 3) . La interpretación anatómica llevada a cabo por Schaafhausen fue bien rigurosa si la comparamos con las que habrían de llegar después. Atribuyó el aspecto del cráneo, deforme si lo comparamos con los de los seres humanos modernos, a una condición natural, algo des­ conocido hasta «en las más bárbaras razas», por utilizar sus mismas palabras. Con ello Schaafhausen, dos años antes de que se publicase el Origin ofSpe­ cies de Darwin, planteaba la posible existencia, en un periodo «en el que los últimos animales del diluvio aún existían» de seres anteriores a los germanos y los celtas. Schaafhausen no habló, por supuesto, de ninguna especie dis­ tinta a Homo sapiens. Él creyó que los huesos pertenecían a alguna tribu sal­ vaje del noroeste de Europa desplazada luego por los germanos. Pero tam­ bién negó que las deformaciones, tanto las traumáticas (el radio descubierto mostraba una fractura mal curada) como las anatómicas se debiesen a pato­ logías como el raquitismo. La idea de que los huesos de Neander pertenecían a algún ser deforme por motivos patológicos, pese a las advertencias contrarias de Schaafhausen, tuvo su fortuna en los años que siguieron al hallazgo. Así, C. Carter Blake ( 1 862) , tras el examen de una réplica del cráneo, concluyó que se trataba de un «pobre idiota o ermitaño» con malformaciones patológicas que indica­ ban un desarrollo anómalo y que habría muerto en la caverna en la que se había refugiado. Trinkaus y Shipman ( 1 993) hacen hincapié en la extraña afirmación de Blake de que los restos de Neander no podían atribuirse a un ser de una especie diferente a la de Homo sapiens, toda vez que nadie enton-

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Figura 8. 4.

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Calota de Neander, Alemania (litografía de Schaafhausen, 1 857) .

Homo neanderthalensis (King, 1 864) .

ces había sugerido algo parecido. Pero en el ambiente de los años que siguie­ ron a la publicación de las ideas de Darwin todo resto con apariencia mor­ fológica extraña remitía de inmediato a esa posibilidad que Blake asumió de manera explícita. No fue hasta el año siguiente, en la reunión de la British Association for the Advancement of Science, la misma sociedad ante la que se había planteado en 1 860 por parte de Huxley la defensa de la teoría darwi­ nista de la evolución por selección natural, cuando William King, profesor del Queen's College, Galway (Irlanda) , propuso la clasificación de los restos de Neandertal (en una nota a pie de página) como Homo neanderthalensis (King, 1 864) , aunque no sin afirmar que las diferencias con los seres huma­ nos eran tan grandes que debían alcanzar no sólo a la especie sino al mismo género. De hecho King vio en los restos una semejanza mayor con los chim­ pancés. La forma como interpretó la morfología del cráneo, teñida del len­ guaje enfático de la época, ha sido relacionada por Trinkaus y Shipman ( 1 993) con las influencias de la frenología por aquel entonces en boga, so­ bre todo por lo que hace a la conclusión de King sobre la «oscuridad moral» del ser cuyos restos estaba interpretando. Pero no debe olvidarse que el pro-

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pio Darwin, en su Descent of Man publicado años más tarde, haría suya la idea de la inferioridad moral de las tribus salvajes. Lo cierto es que, pese a sus reluctancias, King ha pasado a la historia como el autor de la propuesta del Homo neanderthalensis. Ésa es una decisión taxonómica que considera a los neandertales como bastante alejados de los seres humanos de aspecto moderno, pero no fue la única. Desde entonces se han propuesto hasta 34 especies distintas, y seis géneros, para incluir a los neandertales (Heim, 1 997) . Todas esas ideas pertenecen, de hecho, al pasado. La única en boga hoy y alternativa a la especie de Homo neanderthalensis definida por King consiste en incluir a los neandertales en una subespecie, Homo sapiens nean­ derthalensis, en la idea de que eran más cercanos a nosotros mismos y con capacidad de intercambio genético con los seres humanos de aspecto mo­ derno. Más adelante veremos las consecuencias que implica el mantener uno u otro criterio.

Restos de neandertales europeos Aun cuando los fósiles del valle de Neander fueron los primeros en ser asig­ nados de manera formal al Homo neanderthalensis, tres décadas antes habían aparecido restos que en su momento no fueron relacionados con los neander­ tales pero pertenecen a ese grupo. En el año 1 830 Phillip Charles Schmer­ ling, un médico y anatomista belga, halló tres cráneos en la cueva de Engis (Bélgica) . El primero de ellos sufrió un deterioro considerable, y el segundo pertenece a un ser humano moderno, pero el tercero de ellos es de un niño neandertal de una edad de dos o tres años ( Conroy, 1 997) . Se trata todavía del cráneo mejor conservado de un neandertal infantil de que se dispone hoy. Otro ejemplar muy completo de cráneo de neandertal que no fue iden­ tificado así en su momento es el descubierto en 1 848 en la cantera Forbes durante los trabajos de fortificación de Gibraltar. En términos no ya históricos, sino cronológicos, los ejemplares más anti­ guos que se conocen y que algunos autores atribuyen a los neandertales pro­ ceden del yacimiento de Ehringsdorf, a poca distancia de Weimar (Alema­ nia) . Entre 1 908 y 1 927 aparecieron en él restos que incluyen un cráneo, una mandíbula y algunos fragmentos postcraneales de diferentes individuos de los que al menos uno es infantil (Weidenreich, 1 927) . El cráneo restaura­ do por Weidenreich muestra muchas características comunes con los ejem­ plares de neandertales de la glaciación Würm, pero con una frente alta y vertical que, para Kennedy ( 1 980) , puede ser el resultado de una restaura­ ción incorrecta. Mediante los métodos de la resonancia de spin electrónico

NEANDERTALES

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40> y ya desde el primer momento se relacionó con la calota de Neander. Fue cla­ sificado en consecuencia como Horno neanderthalensis (Boule, 1 9 1 1 - 1 9 1 3) la especie que luego, de acuerdo con las interpretaciones cambiantes acerca de lo que es un neandertal, fue reducida por algunos autores al rango de su­ bespecie H. sapiens neanderthalensis (Campbell, 1 964) .

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SENDEROS DE

Figura 8. 6

LA

EVOLUCIÓN H UMANA

El «viejo» de la Chapelle-aux-Saints (Francia) (Bouyssonie, Bouys­ sonie y Bardon, 1 908). Horno neanderthalensis (Boule, 1 908).

Paralelos al esqueleto de La Chapelle son los restos de La Ferrassie (Dordogne, Francia) , dos esqueletos casi completos de seres adultos (un macho, La Ferrassie 1, y una hembra, La Ferrassie II) y varios restos frag­ mentarios de al menos media docena de seres infantiles o nonatos hallados entre 1 909 y 1 973 en un refugio rocoso. Boule ( 1 9 1 1 - 1 9 1 3) los relacionó con el neandertal de La Chapelle, aunque Day ( 1 9 86) sostiene que la mandíbula del número 1 es quizá más moderna, con una ligera barbilla. El desgaste de los dientes, importante, ha sido entendido como una conse­ cuencia de la utilización de la dentadura a guisa de herramienta, ayudando a las manos a la hora de trabajar, pero el posible uso de los dientes como medio de trabajo es una hipótesis muy debatida (Wallace, 1 975; Loring Brace, Ryan y Smith, 1 98 1 ) respecto de la que no es posible sacar conclu­ siones definitivas 5• En Sr. Césaire (Charente-Maritime, Francia) , en el transcurso de unas obras para la ampliación de una carretera, aparecieron en 1 979 la parte de­ recha de un cráneo y de una mandíbula junto con algunos restos postcra5 Vandermeersch y Garralda ( 1 994) recuerdan que no todos los neandertales cuentan con el des­ gaste de los incisivos. Se preguntan, además, por qué los ejemplares de Quafzeh y Skuhl, Próximo Oriente, no presentaban ese carácter cuando vivían en las mismas condiciones medioambientales y utilizaban los mismos objetos que los neandertales.

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neales (Lévéque y Vandermeersch, 1 980) . Sus rasgos son claramente nean­ dertales (Day, 1 986) , pero la mayor importancia de este espécimen descansa en su edad: los útiles de la tradición chatelperroniense (véase capítulo 9) ha­ llados en el mismo lugar son muy modernos. La datación mediante radio­ carbono da al chatelperroniense una fecha de entre 34.000 y 3 1 .000 años, lo que significa que si el esqueleto corresponde también a esa edad estaría­ mos ante uno de los últimos neandertales (ApSimon, 1 980) .

La

«cuestión neandertal»

Todos los tratados acerca de los neandertales suelen incluir la discusión acer­ ca de cuáles habrían sido las relaciones filogenéticas entre éstos y los seres humanos de aspecto moderno. Dentro de las muchas matizaciones que pue­ den hacerse al respecto se pueden distinguir tres posturas encontradas. La primera sostiene que los neandertales son una especie anterior a la de Horno sapiens y ancestral a ésta, de tal suerte que los seres humanos de aspecto mo­ derno proceden, por evolución, de los neandertales. La idea es muy anti­ gua, de principios de siglo (véase Day, 1 986), pero reaparece con las tesis de Loring Brace ( 1 964) . El final de los neandertales sería, desde este punto de vista, una evolución hacia Horno sapiens. Wolpoff se ha adherido en cierto modo a esta hipótesis (Wolpoff, 1 980, por ejemplo) , aunque tiende a consi­ derar que neandertales y sapiens forman una única especie. La segunda manera de entender los neandertales ve en ellos una subespe­ cie de Horno sapiens, Horno sapiens neanderthalensis, que contribuyó muy probablemente con su acervo genético a la aparición de los Horno sapiens sa­ piens. La hipótesis es aceptada por algunos de los más notorios especialistas como es el caso de Trinkaus (Trinkaus y Smith, 1 985, por ejemplo) . Para quienes sostienen este modelo el intercambio genético sería posible al tratar­ se de dos subespecies y, de acuerdo con las evidencias fósiles del Próximo Oriente, más que probable 6• La tercera hipótesis acerca de las relaciones evolutivas entre neandertales y humanos de aspecto moderno sostiene que estamos ante dos especies dife­ rentes con los neandertales como una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro a sucesor con Horno sapiens. De hecho éste podría ser incluso más antiguo. Es la postura de Stringer y Gamble ( 1 993), e implica que los 6

Trinkaus y Howells ( 1 980) , aun cuando plantean dos posibilidades para la desaparición de los neandertales que incluyen ambas el intercambio genético con los humanos modernos, sostienen que está de más hablar de subespecies y prefieren hablar de evolución de poblaciones locales.

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seres humanos de aspecto moderno desplazaron sin más a las poblaciones de neandertales allí donde ambas especies se encontraron. La presencia de restos de neandertales clásicos en época tardía, como suce­ de en el sur de Francia y en la península Ibérica, es un argumento en contra de la primera de las hipótesis con una «fase neandertal» anterior a la de los humanos actuales y predecesora de nosotros. Podría aducirse, no obstante, que ese salto evolutivo se hizo de forma local -en el Próximo Oriente qui­ zá- mientras que en otras partes se mantenía aún la especie neandertal ante­ rior, pero la existencia de restos como los de Cro-Magnon, contemporáneos si no anteriores a los de neander de St. Nazaire, resta fuerza al argumento. Hoy día el «problema neandertal» se resuelve aceptando o bien la sustitu­ ción brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno (la llamada hipótesis de reemplazo) o la transición gra­ dual en numerosas localidades distintas de las poblaciones arcaicas por las modernas, proceso en el que los neandertales contribuirían con su acervo genético al de los humanos modernos (hipótesis de la evolución multirre­ gional: Wolpoff, 1 989; Thorne y Wolpoff, 1 992; Wolpoff, 1 996) . En el pri­ mer caso se apunta a los neandertales como miembros de una especie dife­ rente; en el segundo, es obligado que sean ejemplares de Homo sapiens con diferencias o bien raciales o de subespecie. Una evidencia en favor de la primera de las hipótesis fue obtenida por un equipo en el que figuraba Svante Paabo -el primer investigador que obtu­ vo DNA fósil de una momia egipcia- mediante la secuenciación de DNA mitocondrial extraído de la calota de Feldhofer, Neander ( Krings, et al. , 1 997) . La comparación de la secuencia clonada con la región correspon­ diente en los humanos actuales muestra muchas diferencias y apoya la pre­ sencia de dos especies distintas. Aun cuando se trata tan solo de una mues­ tra individual y no muy amplia, Ruvolo, especialista en la comparación molecular de los hominoideos (véase Ruvolo, 1 997, por ejemplo), comentó que si bien no se trata de una prueba definitiva los resultados obtenidos por Krings y colaboradores ( 1 997) indican que es del todo improbable que los neandertales hayan contribuido con su acervo genético al de la humanidad actual (citado por Kahn y Gibbons, 1 997) . En parecida forma se manifes­ taron Ward y Stringer ( 1 997) , quienes cifran la separación entre los linajes de los neandertales y los seres humanos de aspecto moderno en más de 500.000 años. Tres años después del estudio del ejemplar de Neander el equipo de Wi­ lliam Goodwin logró un nuevo resultado positivo al recuperar DNA mito­ condrial de restos procedentes de la cueva musteriense de Mezmaiskaya en el Cáucaso (Ovchinnikov, et al. , 2000) . El ejemplar examinado es, en esta

NEANDERTALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

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ocasión, el esqueleto fragmentario de un individuo infantil clasificado como neandertal por sus descubridores (Golovanova, et al. , 1 999) y los trabajos se llevaron a cabo en dos laboratorios de Glasgow y Estocolmo. Aunque en el laboratorio de Estocolmo se produjeron algunas contaminaciones (véase en el apéndice un comentario acerca de los problemas de recuperación de DNA fósil) , tres de los clones obtenidos coincidían con los de Glasgow e in­ dicaban, al decir del equipo de Goodwin, que el mtDNA del ejemplar de Feldhofer y el de Mezmaiskaya se encuentran filogenéticamente muy próxi­ mos entre sí y separados de los humanos de aspecto moderno, cosa que apuntaría en favor de una especie distinta para los neandertales. Hoss (2000) , en el comentario al estudio de Ovchinnikov y colaborado­ res, advierte acerca de la importancia que tiene a la hora de sacar conclusio­ nes filogenéticas el contar con dos estudios de mtDNA de neandertal que, gracias a las metodologías utilizadas, ofrecen razonables garantías de haber evitado las contaminaciones, pero Hoss también apunta que de la conclusión directa de los trabajos -los neandertales examinados no aportaron DNA mitocondrial al linaje humano- no puede deducirse que tampoco aportasen DNA nuclear. Es mucho más difícil clonar DNA fósil nuclear que mitocon­ drial, pero las excelentes condiciones de conservación del espécimen de Mez­ maiskaya podrían permitir en el futuro un trabajo en ese sentido. Si los análisis de mtDNA parecen indicar una separación entre humanos de aspecto moderno y neandertales en dos especies, el estudio anatómico de algunos ejemplares tardíos ha sido interpretado en el sentido contrario. Así, las evidencias morfológicas del esqueleto casi completo de un niño neander­ tal (Lagar Velho 1 ) descubierto en 1 998 en el yacimiento tardío (24.500 años) del Abrigo do Lagar Velho (Portugal) por un equipo en el que figura­ ba Erik Trinkaus (Duarte, et al. , 1 999) indican, para los autores del hallaz­ go, una evolución en mosaico. Algunos rasgos, como son la mandíbula in­ cipiente, la anchura de las coronas mandibulares, el tamaño relativo de las falanges proximal y distal del pulgar, muestran una cercanía respecto de los rasgos tenidos por derivados de los seres humanos de aspecto moderno, mientras que otros, como el tamaño de los incisivos o las proporciones del fémur, están dentro de los propios de los neandertales. Ante esa situación intermedia, con rasgos en diferente grado de evolución, Trinkaus, Zilhao y Duarte ( 1 999) sacaron la conclusión de que al menos en la península Ibé­ rica se produjo un cruce de las poblaciones de neandertales y humanos de aspecto moderno que niega el simple reemplazo de una población por otra. Además, los autores sostienen que esos mismos rasgos morfológicos de La­ gar Velho 1 indican que los rasgos de conducta entre neandertales y huma­ nos modernos estaban lo bastante próximos entre sí como para permitir el

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intercambio genético. Al decir de Trinkaus y colaboradores ( 1 999) , las im­ plicaciones más importantes de Lagar Velho 1 son conductuales, no taxonó­ micas ni filogenéticas. El mosaico morfológico demuestra para esos autores que cuando los seres humanos modernos se dispersaron por la península Ibérica tuvieron que toparse con poblaciones de neandertales y ambos gru­ pos se reconocieron mutuamente como humanos con estrategias de conduc­ ta, sistemas sociales, estructuras de comunicación y estrategias adaptativas similares. Incluso si las diferencias culturales eran grandes, con unas pobla­ ciones (los humanos de aspecto moderno) ya poseedores de técnicas e ins­ trumentos del Paleolítico Superior y otras (los neandertales) todavía en el estadio cultural del Paleolítico Medio, las «diferencias fundamentales» ha­ brían sido sutiles: «todos ellos eran gente» (Trinkaus, et al. , 1 999). Ante las dudas sobre si se pudo producir o no hibridación entre ambos grupos Trinkaus ha comentado que los resultados de los estudios de DNA mitocondrial de Mezmaiskaya no prueban la falta de hibridación sino sólo que ésta no fue común (citado por Chang, 2000) . Sin embargo está claro que si neandertales y humanos de aspecto moderno eran dos especies dife­ rentes la hibridación no habría sido en ningún caso posible o todo lo más, como indica Goodwin, habría dado lugar a descendencia estéril. Tattersall y Schwartz ( 1 999) sostienen la tesis más alejada de las de Trinkaus: humanos de aspecto moderno y neandertales son dos especies distintas y las hibrida­ ciones no pudieron producirse. El ejemplar de Lagar Velho es, según estos autores, un ser humano de aspecto moderno sin más. Es evidente que no se puede probar si el individuo infantil de Lagar Vel­ ho pertenecía a una especie u otra mediante el recurso de averiguar si se tra­ taba de un miembro intermedio de la población o de un híbrido estéril. Las controversias parten, como tantas veces, de la idea previa que se tiene acerca de las relaciones filogenéticas existentes entre neandertales y humanos de as­ pecto moderno, con lo que los estudios morfológicos descubren semejanzas o diferencias en función de lo que se quiere encontrar. Da la impresión de que sólo el estudio del DNA nuclear de neandertales hará posible obtener respuestas concluyentes en este terreno.

El Próximo Oriente: contacto entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno La franja que va desde Israel a Irak constituye el extremo oriental del territo­ rio que fue ocupado en su momento por los neandertales. Aunque no sólo, al parecer, por ellos. Dos tipos distintos de seres aparecen en yacimientos

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muy próximos, en ocasiones de la misma localidad. Por un lado, los ejem­ plares fósiles de Tabun (Monte Carmelo , Israel) , Shanidar (Irak) , Amud (va­ lle del mismo nombre, Israel) y Kebara (Monte Carmelo, Israel) , semejantes a los neandertales clásicos cuya expresión tradicional se tiene en el fósil de La Chapelle. Por otro, un tipo distinto de seres en los yacimientos de Skuhl (Monte Carmelo, Israel) , Qafzeh (cerca de Nazaret) y Ksar Akil (Líbano) que se parecen más desde el punto de vista anatómico a los Romo sapiens. De forma inevitable se plantean las preguntas acerca de si se trata de miem­ bros muy variables de una única población o de dos poblaciones y, en este segundo caso, cuál fue su relación evolutiva. Para establecer cualquier hipótesis acerca de la evolución de neandertales y seres humanos de aspecto moderno en el Próximo Oriente es necesario hacer dos cosas. En primer lugar, determinar las relaciones morfológicas que existen entre los distintos restos llevando a cabo estudios comparativos de los ejemplares de las distintas cuevas. Además, establecer una correlación de las secuencias sedimentarias procediendo a la datación de los yacimientos en los que se encuentran restos de homínidos. Abordaremos en primer lugar la morfología y distribución de los distintos tipos de homínido hallados en el Próximo Oriente. Entre 1 929 y 1 934 , la expedición conjunta de la British School of Ar­ chaeology de Jerusalén y la American School of Prehistoric Research dirigi­ da por Dorothy Garrod llevó a cabo un plan quinquenal de excavación de las cuevas de Skuhl, Tabun y el-Wad, en las laderas del Monte Carmelo cer­ ca del Wadi el-Mugharah (valle de las Cuevas) . Se trata de terrenos empina­ dos de rocas calizas, con numerosas cuevas de las que dos, la gran cueva de Tabun (Mugharet el- Tabun, «cueva del horno» ) y la más pequeña de Skuhl (Mugharet es-Skuhl, «cueva de los niños» ) , muy cerca de la anterior, propor­ cionaron restos de homínidos y herramientas achelenses y musterienses. La cueva de Tabun ha dado un esqueleto casi completo de una hembra adulta (Tabun 1), una mandíbula (Tabun 11) y algunos otros restos postcraneales (Garrod y Bate, 1 937) . La cueva de Skuhl, deteriorada y reducida a un refu­ gio rocoso, contenía una colección muy amplia de restos humanos con la apariencia de haber sido enterrados deliberadamente. Se encontraron allí seis esqueletos de adultos (Skuhl 11-VII) (uno de ellos parcial) , otro esquele­ to de un niño (Skuhl I), restos de extremidades inferiores (Skuhl III y VIII) y una mandíbula junto a un fragmento de fémur, infantiles ambos (Skuhl X) (McCown y Keith, 1 939) . Cerca de Nazaret está situada la cueva de Qafzeh, donde ya en las prime­ ras excavaciones llevadas a cabo entre 1 933 y 1 93 5 por René Neuville, del Instituto de Paleontología Humana de París y a la sazón cónsul francés en

420

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Jerusalén, y Moshe Stekelis, de la universidad Hebrea, dieron como fruto el hallazgo en la entrada de la cueva de varios homínidos fósiles ( QafZeh 1 -7) cuya descripción no llegó a publicarse en su momento. A partir de 1 966 el equipo de Bernard Vandermeersch dio con restos de unos catorce indivi­ duos de los que al menos tres parecen enterrados de forma expresa y en al­ gunos casos, como el del ejemplar infantil QafZeh 1 1 , aparecen acompaña­ dos en la misma tumba de lo que podría interpretarse como objetos con un sentido ritual -un cráneo de ciervo en QafZeh 1 1 (Vandermeersch, 1 98 1 ) . En el Wadi Amud, al norte de Tiberías y unos S O kilómetros al nordeste de Haifa, la cueva de Amud fue excavada a partir de 1 959 por la Tokio Uni­ versity Scientific Expedition to Western Asia, bajo la dirección de H. Suzu­ ki. Amud contiene dos niveles estratigráficos, el A y el B, y en el segundo de ellos apareció en 1 969 un ejemplar, Amud I , compuesto por un cráneo in­ completo, una mandíbula en excelente estado de conservación y algunos restos postcraneales (fémur y tibia) (Suzuki y Takai, 1 970) . La cueva de Kebara, en la ladera occidental del Monte Carmelo, fue ex­ cavada a partir de 1 982 con el fin principal de intentar reproducir las pautas de conducta de los homínidos de Israel por Bar-Yosef y Vandermeersch ( 1 993) , y lo cierto es que con un notable éxito. Proporcionó uno de los ejemplares más completos de neandertal de que se dispone, un macho adul­ to aparecido en 1 983 en una tumba, al que le falta el cráneo pero no la mandíbula (Arensburg, et al. , 1 985). Su excelente conservación ha permiti­ do revisar teorías como, por ejemplo, la de la capacidad de los neandertales para hablar, en función del hueso hioides del espécimen -el de Kebara es el único de un neandertal que ha aparecido 7• La falta del cráneo es atribuida por algunos autores (Bar-Yosef y Vandermeersch, 1 993; Conroy, 1 997, por ejemplo) a prácticas funerarias tal vez. El valle de Shanidar, en las montañas Zagros del norte de Irak, contiene indicios de la presencia más oriental alcanzada por los neandertales si deja­ mos de lado el yacimiento de Teshik-Tash (Uzbekistán) . La cueva de Shani­ dar también ha suministrado la mayor cantidad de restos de neandertales de Oriente. Entre 1 95 1 y 1 960 el equipo dirigido por Ralph Solecki localizó allí hasta 28 enterramientos con restos de nueve individuos que fueron des­ critos por Stewart, Solecki y, principalmente, por Trinkaus ( 1 983) . De acuerdo con Trinkaus, los fósiles Shanidar I al VI corresponden a adultos, el VII a un joven y el VII I y el llamado «niño» a ejemplares infantiles de me­ nos de un año. Shanidar I, un esqueleto, incluye el cráneo mejor preservado de la muestra. 7

Otro hioides más ha sido encontrado, no obstante, en Atapuerca.

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NEANDER1ALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

42 J

Algunas circunstancias de los especímenes, como los posibles enterra­ mientos deliberados e incluso la presencia de ofrendas de flores asociadas, llevaron a proponer la existencia de prácticas funerarias en Shanidar. Los in­ dicios en ese sentido de las cuevas del Próximo Oriente serán examinados en el capítulo próximo.

¿ Una o dos poblaciones en el Próximo Oriente? El estudio morfológico llevado a cabo por McCown y Keith ( 1 939) puso de manifiesto que la hembra Tabun 1 era semejante a los neandertales europeos, con arcos supraorbitales separados y voluminosos, rostro y nariz de gran ta­ maño y mentón huidizo, aunque el espécimen tuviese un tamaño muy pe­ queño y, por tanto, una capacidad craneal de las más bajas entre los neander­ tales ( I .270 cm3) . Por contra, la mandíbula Tabun 11 mostraba una barbilla más marcada. Por su parte, los restos de Skuhl contrastaban no poco con los anteriores. Skuhl V, el cráneo mejor conservado, tiene una bóveda alta y cor­ ta con las paredes laterales verticales. Muestra arcos supraorbitales, en con­ traste con Skuhl IV que carece de ellos, pero aun así de forma distinta a la típica neandertal (Stringer y Gamble, 1 993) . Los ejemplares de Skuhl cuen­ tan en mayor o menor medida, además, con un mentón -que en Skuhl V es incipiente- y carecen de proyección mediofacial. En general el aspecto de los ejemplares de Skuhl es más moderno que el de los de Tabun, si bien en el informe morfológico detallado de los restos McCown y Keith ( 1 939) consi­ deraron que los de ambos yacimientos eran miembros muy variables de la misma población que, eso sí, indicaba una cierta tendencia evolutiva gradual. Una idea a la que contribuyó sin duda la idea imperante en aquel entonces de que se trataba de cuevas contemporáneas: si se trataba de lugares tan pró­ ximos y coetáneos era difícil tenerlos por candidatos para la presencia de dos especies o subespecies diferentes. Pero al imponerse el criterio de una anti­ güedad mayor para Tabun las diferencias entre los ejemplares de una y otra cueva pasaron a ser de general reconocimiento. Esa diferencia de edades constituía además una ventaja añadida: al ser los ejemplares de Skuhl, com­ parados con los de Tabun, más modernos tanto de aspecto como de edad, se contaba en apariencia con una excelente muestra de evolución gradual desde las formas neandertales hacia las de los humanos de aspecto moderno. Los demás yacimientos de Oriente pueden ser distribuidos según la dua­ lidad de poblaciones aparecida en Skuhl y Tabun, es decir, con la idea de los neandertales «clásicos» frente a los «progresivos» como modelo. Los ejem­ plares de Qafzeh son semejantes a los de Skuhl por lo que hace a su morfo-

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SENDEROS DE

LA

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logía. En la muestra de Qafzeh se encuentran, al igual que en Skuhl, cráneos con arco supraorbital pequeño (Qafzeh 9, correspondiente a un adulto) y más abultado pero distinto al de los neandertales clásicos (Qafzeh 6, de un adulto también) . Cierto es que Qafzeh 9 muestra, j unto con los rasgos mo­ dernos, como la bóveda elevada y el arco supraorbital, otros más antiguos: prognatismo y dientes grandes, con un tercer molar de tamaño incluso ma­ yor que el de los neandertales. Eso no impide, sin embargo, el que los espe­ címenes de Qafzeh, de la misma forma que los de Skuhl, fueran entendidos -por Vandermeersch ( 1 989) , por ejemplo- como propios de una pobla­ ción relacionada con los seres humanos de aspecto moderno (proto-cromag­ nones) y diferente de la de los restos neandertales de Tabun. Frente a los ejemplares más modernos de Skuhl y Qazfeh, el espécimen de Amud es semejante en algunos rasgos a los de Tabun y Shanidar y, de he­ cho, en la reconstrucción del cráneo se utilizó material procedente de allí para completar las partes que faltaban. También muestra algunos rasgos más modernos, como un mentón incipiente o un arco supraorbital de poco es­ pesor, pero tanto Suzuki y Takai ( 1 970) como Howells ( 1 974) lo incluyeron en la población de neandertales del Próximo Oriente que aparece también en Tabun y Shanidar, y es ésa una idea que se ha mantenido después (Strin­ ger y Gamble, 1 993, por ejemplo) . Tampoco puede dudarse, desde luego, de las afinidades que indica el ejemplar de Kebara. Pese a la ausencia del cráneo, sus rasgos restantes lo relacionan con los neandertales de Tabun (Bar-Yosef y Vandermeersch, 1 99 1 ) . En su estudio del ejemplar, Arensburg ( 1 989) prefiere evitar el término «neandertal» y se refiere a él como «muste­ riense» para no asignarle, a falta de una más clara idea de la relación existen­ te entre Homo sapiens y Homo neanderthalensis, una etiqueta taxonómica precisa, pero relaciona algunos de los rasgos de Kebara como la pelvis con los de los neandertales europeos y los de Shanidar. En cuanto a este último yacimiento, Shanidar, existe una muy generali­ zada tendencia a incluir sus ejemplares en el apartado de los neandertales de aspecto clásico del Próximo Oriente. El cráneo de Shanidar I, con rasgos como la bóveda baja y alargada, torus supraorbital muy marcado, prognatis­ mo facial, torus occipital, etc. , constituye un ejemplo bien típico de nean­ dertal. La mandíbula, completa, también muestra los rasgos típicos de los neandertales: robusta y sin mentón. La tendencia general respecto de los ejemplares musterienses de Oriente es, pues, la de decantarse por la presencia de dos poblaciones. No se puede dejar en el olvido que autores como Wolpoff ( 1 99 1 ) siguieron sosteniendo la idea primera de McCown y Keith ( 1 939) de que todos los restos huma­ nos del Próximo Oriente constituyen una única población muy variable,

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Y

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423

pero la división entre las muestras de Tabun, Kebara, Amud y Shanidar frente a las de Skuhl y Qafzeh es patente. Otra cosa sería el darle un sentido filogenético a una población frente a la otra. Cabe entender que los nean­ dertales forman una subespecie de Horno sapiens -Horno sapiens neander­ thalensis- y, como tales, pudieron contribuir con su material genético a la aparición de los Horno sapiens sapiens (nuestra propia especie) . Si aceptamos esa hipótesis, el paso de los neandertales «clásicos» (Tabun, etc.) a los «pro­ gresivos» (Skuhl, etc.) constituiría una excelente prueba de la evolución gra­ dual que lleva de los neandertales a los seres humanos de aspecto moderno. Una hipótesis así obliga a entender que las edades de las cuevas coinciden con la secuencia de evolución, es decir, que los restos más parecidos a los de los neandertales son también anteriores en edad a los ejemplares con un as­ pecto más moderno. Resulta imprescindible, pues, abordar el asunto de la secuencia cronológica de los yacimientos del Próximo Oriente.

Las edades de las cuevas del Próximo Oriente Tabun contiene una serie de niveles sedimentarios identificados con las le­ tras que van de la A a la G, de tal forma que los restos humanos correspon­ den al nivel C2. Garrod y Bate ( 1 937) asignaron en un primer momento los niveles C y D al tercer interglaciar Riss-Würm, aunque con posterioridad Garrod ( 1 962) consideró que el nivel C debía ser más moderno, de hacia la segunda mitad de la glaciación Würm. Los estudios de radiocarbono dieron a Tabun una edad de 5 1 .000 años, considerada como mínima (Farrand, 1 979) , pero estamos hablando de fechas demasiado antiguas para que el método de los isótopos del carbono sea fiable. Por lo que hace a Skuhl, McCown, miembro del equipo dirigido por Ga­ rrod, indicó tres niveles estratigráficos: A, B y C. Los especímenes aparecie­ ron enterrados en el nivel B mientras que, por encima de él, el A contenía útiles de piedra. Tanto la fauna como las herramientas de Skuhl se corres­ pondían bien con el nivel C de Tabun, por lo que Garrod y Bate ( 1 937) le asignaron la misma edad. Sin embargo, los estudios macrofaunísticos lleva­ ron a sostener más tarde que Skuhl era al menos 1 0.000 años posterior a Ta­ bun C (Higgs, 1 96 1 ) , cosa que permitía establecer una secuencia evolutiva para los restos hallados en una y otra cueva. Si Skuhl era posterior a Tabun, el esquema de evolución clásico-progresivo de los restos de una y otra cueva cuadraba. Por su parte la otra cueva con restos también de aspecto moderno, Qafzeh, parecía ser más j oven también que Tabun. Qafzeh tiene hasta 24 ni­ veles sedimentarios, con los restos humanos -difíciles de relacionar estrati-

426

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

Tabla 8.3.

Replanteamiento de las edades de los yacimientos de Oriente Me­ dio (según Srringer y Cambie, 1 993, modificado) Versión

40.000

1985

Skuhl

Versión

1987

Versión

1990

Skuhl

Qafzeh

60.000

Amud Tabun Kebara

Amud Tabun Kebara

----� Amud ----t---il�

Kebara Skuhl

Qafzeh 1 20.000

Qafzeh Tabun

guen a los que se parecen a los seres humanos de aspecto moderno es, a nuestro entender, la que planteó Clark Howell en 1 959: que los ejemplares «progresivos» del Próximo Oriente pertenecen a nuestra especie. Clark Ho­ well ( 1 959) los denominó «Proto-Cro-Magnon» y esa idea implica, tal y como apunta Vandermeersch ( 1 989), que en la primera parte de la glacia­ ción Würm existen dos poblaciones diferentes en la zona. Stringer y Gam­ ble ( 1 993) encabezan la postura actual en favor de la presencia de las dos es­ pecies en el Próximo Oriente: Horno neanderthalensis, a la que pertenecen los ejemplares que guardan semejanza con los ejemplares de La Ferrassie, y Horno sapiens para los de aspecto moderno 9•

9 La discusión acerca de la coexistencia o sucesión de los neandertales y los seres humanos de aspec­

to moderno en el Próximo Oriente parece haber llevado, a través del uso de técnicas muy modernas de datación, a precisar bien la secuencia de los niveles en que se encuentran restos humanos. Pero la idea acerca de las alternativas de ocupación en la zona levantina puede cambiar no poco si los restos hallados resultan pertenecer a niveles diferentes de los supuestos. En ese sentido argumentan Sch­ warcz, et al. ( 1 998) mediante la reinterprecación del ejemplar Tabun C l , el esqueleto casi completo de una hembra hallado por Garrad y Bate ( 1 937). Schwarcz y colaboradores describen la situación del ejemplar como tan cercana a la superficie del nivel C que quizá pudiese corresponder en reali­ dad al nivel B y, al haber sido sepultado, quedar artificialmente incluido en el nivel estratigráfico in­ ferior. Mediante el uso de la técnica de series de uranio por medio de una espectromecría de rayos gamma, Schwarcz y colaboradores ( 1 998) atribuyen 34.000 ± 5.000 años al espécimen Tabun C I , lo que indicaría que las últimas fechas de existencia del taxón neandercal, e n contra de lo que se sue­ le creer, son semejantes canto en el Próximo Oriente como en Europa.

-

NEANDFRT-\LES Y SERES H UMANOS DE ASPFCTO MODERNO

427

«Desde África)) o «multirregional»: El origen de la humanidad moderna Como indicábamos al principio de este capítulo, el origen de los humanos anatómicamente modernos es un asunto un tanto controvertido. La hi póte­ sis de la «evolución multirregionah propone que la transición desde H. erec­ tus a los H. sapiem modernos ocurrió de forma paralela en diversas partes del Viejo Mundo, a través de varias poblaciones intermedias, con una mez­ cla continua que mantuvo la unidad de la especie. La hipótesis «desde Áfri­ ca» propone, por el contrario, que la evolución de los seres humanos de as­ pecto moderno tuvo lugar en África hace algo más de cien mil años y desde allí se dispersaron por todo el mundo; las poblaciones humanas de otros continentes o bien se habían extinguido sin dejar descendientes o fueron re­ emplazadas por los humanos modernos procedentes de África (véase figura 8.7). El problema básico de una alternativa así ha sido puesto de manifiesto de forma ejemplar por Geoffrey Clark ( 1 997 a, l 997b) . Las posturas «de la continuidad» y «del reemplazamiento» son paradigmáticas y están basadas en especulaciones y sesgos radicalmente distintos acerca de lo que fue el pasado remoro humano. Rara vez se plantean variables a medir o métodos indicados para hacerlo. Así que el debate se dirige, más que a la cuestión acerca de cómo fueron los orígenes de nuestra especie, a los conceptos im­ plícitos acerca de lo que es un «ser humano». La objetividad, por tanto muy difícil en la medida en que los autores de este libro también tienen su particular punto de vista acerca de la humani­ dad que sesgará sin duda el análisis. Es de esperar que la advertencia de G. Clark sirva, sin embargo, de cautela suficiente a la hora de revisar estas dos hipótesis y la evidencia que las apoya. Puede anticiparse una conclusión: las evidencias moleculares favorecen la hipótesis «desde África», aunque no en la forma extrema propuesta por algunos autores, a la que llamaremos hipó­ tesis «Arca de Noé», según la cual todos los humanos modernos descende­ mos de una mujer única: la llamada «Eva mitocondrial». Por el contrario, es posible demostrar que durante millones de años las poblaciones de que des­ cendemos contaron a través de la historia con un promedio de al menos 1 00.000 individuos. Si hubo algún cuello de botella poblacional, nunca im­ plicó menos de cinco a diez mil individuos. Los proponentes del modelo multirregional destacan la continuidad re­ gional de los fósiles en la transición del H. erectus al H. sapiens «arcaico» y luego al moderno que puede observarse en Australasia, el Próximo Oriente y otras regiones. Postulan, pues, que tuvo lugar un intercambio genético ocasional entre poblaciones de distintas regiones de manera que, a pesar de la dispersión geográfica, la especie evolucionaba con un acervo genético úni-

1 1

428

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

1

1 1

Figura 8.7.

1 1

1 1 1 ' 1 1

1 1 1

Modelos de evolución «desde África» y « multirregional». Para que este segundo sea viable, deben existir continuas migraciones que aseguren un intercambio genético.

co. Aun así, surgió gradualmente cierta diferenciación geográfica, tal como sucede en otras especies, que vemos reflejada hoy en las diferencias genéticas y morfológicas susceptibles de ser observadas entre los distintos grupos étni­ cos, las llamadas razas humanas (Wolpoff, et al., 1 988; G. Clark y Lindly, 1 989a; Thorne y Wolpoff, 1 992; Brauer, 1 992; G. Clark, 1 992; Waddle, 1 994). Esta explicación se sustenta en el postulado de la presencia de migra­ ciones persistentes que hicieron posible la reproducción entre individuos de poblaciones de distintos continentes. No hay una evidencia directa de que tales migraciones persistieran a lo largo del tiempo, pero tal evidencia nega­ tiva no es considerada convincente por los proponentes del multirregionalis­ mo. No obstante, sí que es difícil reconciliar el modelo multirregional con la existencia contemporánea de diferentes especies (por ejemplo, H erectus y H sapiens) en distintas regiones 1 0 • El intercambio genético exige poblacio­ nes contemporáneas que puedan hibridarse. 'º Ni que decir tiene que los defensores de la hipótesis multirregional niegan esa asignación a dis­ tintas especies. Véanse, por ejemplo, los argumentos de Wolpoff a la hora de considerar el ejemplar de Ngandong como un Horno sapiens (Hedges, et al. , 2000; Wolpoff, et al. , 200 1 ) .

NEANDERIALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

429

La hipótesis «desde África» -o del reemplazo- propone, por el contra­ rio, que los seres humanos de aspecto moderno aparecieron primero en África (o, según algunos autores, en el Próximo Oriente) hace alrededor de cien mil años, dispersándose desde allí por el resto del mundo y reempla­ zando en todos los yacimientos a las poblaciones preexistentes, ya fueran de H. sapiens «arcaico» o de H. erectus (Cann, Stoneking y Wilson, 1 987; Stringer y Andrews, 1 98 8 ; Stoneking, et al. , 1 990; Vigilant, et al. 1 99 1 ; Stringer, 1 992; Ruvolo, et al. , 1 993; Cavalli-Sforza, Menozzi y Piazza, 1 994; Goldstein, et al , 1 995 ; Horai, et al , 1 995; Rogers y Jorde, 1 995) 1 1 • El reem­ plazo se hubiese podido llevar a cabo incluso tratándose de miembros de la misma especie pero, como dicen Wilson y Cann ( 1 992), es todo un miste­ rio el que dos poblaciones que coinciden en un mismo lugar y tiempo no dejen huella alguna de la hibridación. Salvo que se trate de dos especies di­ ferentes con barreras de aislamiento reproductivo, desde luego. Algunos de los autores de la teoría del reemplazo por parte de humanos procedentes de África sostienen además que la transición entre el Horno sa­ piens arcaico y el moderno estuvo asociada a la presencia un cuello de botella poblacional muy estrecho en el origen africano, es decir, a una disminución drástica en el número de aquellos ancestros hasta el punto de que pudieron llegar a consistir en muy pocos individuos, incluso sólo dos, quienes serían los antepasados de todos los humanos actuales. La evidencia aducida a favor de esta hipótesis, a la que suele denominarse «Arca de Noé», deriva de una confusión entre genealogías de genes (que coalescen gradualmente en me­ nos y menos ancestros y, en última instancia, en un ancestro único) , por un lado, y genealogías de individuos (que se expanden con un factor x2 en cada generación ancestral y constan, por tanto, de innumerables individuos a medida que nos remontamos a muchas generaciones atrás), por otro. La evi­ dencia molecular que se utiliza en ese modelo se deriva del estudio de las ge­ nealogías del DNA mitocondrial (mtDNA) que coalescen hace alrededor de 1 00-200 mil años en un mtDNA haploide, ancestro de todos los mtDNA actuales. Pero dejemos para más adelante ese particular aspecto y vayamos 11 Algunos autores han propuesto un modelo intermedio de «asimilación» que da preponderancia a África en el origen de los caracteres anatómicamente modernos, pero permitiendo a la vez la persis­ tencia de genes de las poblaciones locales y, con ello, la permanencia de ciertos rasgos morfológicos de diferenciación regional (Smith, et a/. , 1 989; Smith, 1 992; Spuhler, 1 993; Treisman, 1 995). Los datos paleontológicos, arguyen estos autores, favorecen parcialmente el modelo multirregional, pero sobre todo a la versión que otorga preponderancia a África (o a Levante, de acuerdo con Waddle, 1 994) como el lugar predominante donde los caracteres humanos modernos aparecieron (Aiello, 1 993). Existen, según esta hipótesis, evidencias que favorecen la continuidad regional y también la incorporación de caracteres de una población a otra (Aiello, 1 993; Spuhler, 1 993).

430

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

primero con la cuestión del origen de los seres humanos morfológicamente modernos. La reconstrucción del árbol genealógico del mtDNA sitúa sus raíces (el mtDNA ancestral) en África (Cann, et al. , 1 987; Stoneking, et al. , 1 990; Vigilant, et a!. , 1 99 1 ; Ruvolo, et al., 1 993; Horai, et a!. , 1 995). Los estudios acerca del mtDNA se centran, por lo común, en la región control, que no tiene un papel codificador y supone menos del 7 por ciento de toda la in­ formación genética mitocondrial. Pero un trabajo mucho más completo so­ bre una muestra de 53 individuos de la que se secuencia todo el mtDNA, con 1 6.500 pares de bases, realizado por un equipo en el que figuran Paabo y Gyllensten (lngman, et al. , 2000) ha obtenido los mismos resultados del ori­ gen africano. Por sí misma, esta evidencia no sería concluyente. El rntDNA se basa en una cantidad mínima de ácido desoxirribonucleico: el total del DNA en los humanos es 400.000 veces mayor que el que existe en el mito­ condrial. Corno indica Wolpoff ( 1 998) , si los neandertales contribuyeron corno ancestros al genoma del 25 por ciento de los humanos actuales, existe más del 50 por ciento de probabilidades de que los genes rnitocondriales neander hayan desaparecido ya del todo. Pero existen otros indicios añadi­ dos respecto de la coalescencia africana que se confirma tanto mediante los datos obtenidos a partir de estudios de rnicrosatélites en el DNA de los cro­ mosomas (Goldstein, et al. , 1 995) corno, de manera muy importante, por medio del análisis de un gran número de genes distribuidos a través de todo el genoma humano (Cavalli-Sforza, et al. , 1 994) . El árbol genealógico que resulta de las distancias genéticas promedio en­ tre todas las poblaciones estudiadas separa a los africanos ancestrales de las demás poblaciones -las no africanas-, que se manifiestan corno derivadas de las primeras. La divergencia más profunda en el árbol genealógico se si­ túa hace 1 56.000 años (con un error posible de decenas de miles de años), cifra que indicaría el tiempo en que los humanos modernos se dispersaron desde África hacia el resto del mundo. Estos resultados son en especial nota­ bles en los estudios de Cavalli-Sforza y colaboradores ( 1 994) , porque los análisis que llevan a cabo buscan determinar la historia de las poblaciones humanas más que la línea ancestral de los genes individuales. Aun así, no parecen existir razones definitivas para excluir por completo la hipótesis de que diferentes genes pudiesen tener distintos orígenes poblacionales. Las distancias promedio reflejan la contribución genética media -y por tanto preponderante- de varias poblaciones ancestrales, así que los resultados obtenidos serían compatibles también con un modelo en el que el reempla­ zamiento africano fuese concomitante con alguna continuidad regional. Pero dado que la evidencia de continuidad genética regional es inexistente,

NEANDERTALES Y SERES H UMANOS DE ASPECTO MODERNO

43 1

o muy escasa, bastantes autores aceptan el modelo «desde África» (véase, sin embargo, Li, et a!. , 1 993; Deeb, et a!., 1 9 94; Ayala, et a!. , 1 994) . En conclusión, el peso de la evidencia molecular favorece la hipótesis de un origen africano reciente para los humanos modernos. La diferenciación étnica entre las poblaciones modernas sería algo evolutivamente reciente, un resultado de la evolución divergente entre poblaciones que llevan separadas sólo los últimos 5 0.000 ó 1 00.000 años. Esta conclusión es consistente, ade­ más, con los extensos estudios del polimorfismo genético que hacen referen­ cia a un gran número de genes en poblaciones de todo el mundo. No obstan­ te, los defensores de la hipótesis multirregional han aportado datos recientes en su favor con ayuda también de métodos moleculares. Éstos suponen la se­ cuenciación de DNA mitocondrial de diez seres humanos de aspecto moder­ no. Los especímenes cuentan con edades de entre 2.000 y 1 5.000 años, con la excepción de uno, LM3, que alcanza 60.000, y proceden de dos zonas dis­ tintas de Australia (Zimmer, 1 999). Este último muestra una diferencia nota­ ble tanto respecto de los demás ejemplares secuenciados como de los seres humanos actuales: la presencia de una secuencia en el mtDNA desaparecida en el resto. Holden (200 1 ) recoge los comentarios de Thorne (uno de los más firmes defensores de la evolución multirregional) sobre ese hecho. Para Thorne, si el DNA mitocondrial más divergente se encuentra en un austra­ liano antiguo, eso -de acuerdo con la lógica de los estudios genéticos- in­ dicaría que el origen de los seres humanos de aspecto moderno no es África sino Australia. Pero Thorne no apoya una conclusión tan disparatada; la uti­ liza como reducción al absurdo en contra de la hipótesis de la sustitución y a favor de la hipótesis multirregional. Si existiese una herencia de material ge­ nético del Homo erectus, resultados como el de LM3 no deberían sorprender­ nos. Existen otras interpretaciones alternativas, por supuesto. Paabo duda de que el equipo australiano haya tomado las cautelas necesarias para evitar con­ taminaciones y advierte que, en todo caso, lo que indican los resultados es la existencia de un polimorfismo en los seres humanos de aspecto moderno mayor del que se suponía (Holden, 200 1 ) . Para Paabo el origen africano y el reemplazo continúa siendo la hipótesis más razonable. Los estudios del polimorfismo genético humano añaden, por cierto, un dato digno de ser tenido en cuenta en esta duda entre hipótesis contrapues­ tas. Cuando se trata de distribuir la diversidad genética de las poblaciones humanas entre sus componentes geográficos, el resultado que se obtiene es notable porque resulta del todo opuesto a lo que nos dice la intuición. De la diversidad genética total de la humanidad, el 85 por ciento de ella está pre­ sente en cualquier población local, es decir, en cualquier pueblo o ciudad de cada continente (aunque los genes que contribuyen a ese 85 por ciento varíen

• 432

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

de una población a otra) . Un 5 -6 por ciento adicional aparece cuando se comparan poblaciones locales del mismo continente, y un 1 O por ciento más cuando se comparan poblaciones de distintos continentes (Barbujani, et al. , 1 997; Jorde, et al. , 1 997; Kaessman, et al. , 1 999) . Estos resultados no permiten determinar por sí mismos la fecha de dispersión de los humanos modernos a través del mundo pero indican, al menos, que la dispersión no puede ser muy antigua dada la poca diferenciación genética existente entre localidades y entre los mismos continentes. Si tenemos en cuenta lo fácil que es distinguir a un congoleño de un sue­ co o de un japonés, parece sorprendente que la diferenciación genética que existe entre los distintos continentes implique solo un 1 O por ciento de los genes. Eso tiene, sin embargo, una explicación. Las diferenciaciones étnicas basadas en el color de la piel y en otras características morfológicas obvias son causadas por un número reducido de genes que tienen un valor adapta­ tivo alto respecto de los distintos dimas. Así sucede con la presencia de me­ lanina -piel oscura- en las zonas tropicales, que protege la piel contra los rayos ultravioleta y, por tanto, contra el cáncer, frente a su ausencia en los países nórdicos, donde los rayos solares son mucho más limitados y, si se re­ dujeran más aún mediante un filtro como el de la melanina, no bastarían para la síntesis de la vitamina D en los tejidos interiores de la dermis. Cavalli-Sforza y colaboradores ( 1 994) indican que la fecha de la bifurca­ ción entre las poblaciones africanas y las no africanas es de alrededor de 1 00 .000 años según los genes nucleares y de cerca de 200.000 según el DNA mitocondrial. La discrepancia no tiene por qué sorprender a nadie. Los tiem­ pos de divergencia estimados en tales estudios muestran grandes variaciones debido, en buena parte, a que los datos en que se basan son relativamente re­ ducidos. No es de extrañar, pues, que la coalescencia del polimorfismo del mtDNA se haya estimado por parte de Horai y colaboradores ( 1 995) en 1 43.000 años y por Ruvolo y colaboradores ( 1 993) en 298.000 años, estando situado el intervalo de confianza del 95 por ciento del estudio de estos últi­ mos autores en una horquilla que va nada menos que de 1 29.000 a 536.000 años. La aparición de diferencias con un factor de dos entre las varias estima­ ciones no tienen, pues, por qué ser consideradas preocupantes, dadas las in­ certidumbres que están involucradas en los cálculos. Muy al contrario, lo asombroso es que algunos científicos evolucionistas moleculares hablen de fe­ chas precisas que infieren de sus análisis. En cualquier caso, a partir del análi­ sis de 30 polimorfismos de microsatélites nucleares, Goldstein y colaborado­ res ( 1 995) han estimado la divergencia entre las poblaciones africanas y no africanas en 1 56.000 años, que es una fecha intermedia entre las que se obtie­ nen por medio de los genes nucleares y del DNA mitocondrial.

N EA N DERTA L ES Y SERES H UMANOS Df ASPECTO MODERNO

·-IJJ

El tamaño de las poMaciones humanas ancestrales Los datos de la evolución molecular favorecen el origen africano de los hu­ manos modernos pero no se sigue de ello que haya tenido nunca lugar un cuello de botella poblacional exagerado antes de su aparición. La versión ex­ trema del cuello de botella es la hipótesis de la «Eva mitocondriah, hipótesis que propone que los humanos modernos descendemos de una sola mujer que vivió en África hace un tiempo que puede ir de 1 00.000 a 200.000 años. La idea de la coalescencia de los mtONA actuales en una molécula mtDNA ancestral de todos ellos es correcta. Se sigue de ello que la mujer que llevaba esta molécula es un antepasado de todos los humanos actuales, pero no que sea la única mujer ancestral a todos los humanos actuales. Esta inferencia errónea surge de una confusión entre lo que son las genealogías de genes y lo que son las genealogías de individuos (Ayala, et al. , 1 994; Aya­ la, 1 995a, 1 995b; Ayala y Escalante, 1 996) , aspecto que ya hemos mencio­ nado y sobre el que volveremos enseguida. El número ancestral de individuos por generación puede ser determina­ do por medio de la teoría genética de la coalescencia estudiando genes ac­ tuales muy polimórficos, como son los del complejo histocompatible prin­ cipal (MHC) del sistema inmunitario. La composición de los aminoácidos varía de una molecula MH C a otra, y esta variación es la responsable del tremendo polimorfismo característico de las moléculas MHC y de los genes que las codifican. En las poblaciones hu­ manas, al igual que en otros mamíferos, existen gran número de variantes ge­ néticas (alelos) en cualquiera de los diferentes loci del MHC, y los alelos pue­ den diferir entre sí en 1 00 nucleótidos (Klein y Figueroa, 1 986; Marsh y Bodmer, 1 99 1 ; World Health Organization, 1 992; O'Huigin, et al., 1 993; Bontrop, 1 994; Bontrop, et al , 1 995; McDevitt, 1 995). El polimorfismo del MHC es antiguo, con linajes genéticos que p ueden rastrearse millones de años atrás en primates (Lawlor, et al., 1 988; Mayer, et al, 1 988; Fan, et al , 1 989; Gyllenstein y Erlich, 1 989; Gyllenstein, Lashkari y Erlich, 1 990; Ayala, et al , 1 994; Bergstrom y Gyllenstein, 1 995; Ayala y Escalante, 1 996) y en roedores (Arden y Klein, 1 982; Figueroa, Gunther y Klein, 1 988; McCon­ nell, et al , 1 988). El método utilizado para reconstruir la evolución del DNA se puede ilustrar con un simple ejemplo. La figura 8.8 muestra una comparación es­ quemática entre cuatro secuencias del gen DRBJ . Las dos secuencias de arri­ ba de la figura 8 . 8 son de humanos, y las dos de abajo de chimpancés, cada una de ellas de 270 nucleótidos. Las diferencias entre los distintos pares de secuencias se dan en la tabla 8.4. Los más similares son el gen humano

434

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Hs *0302 Pt *0302 Hs * 1 1 03 Pt *0309 Hs* J 1 03 Pt*0309 Hs*0302 Pt*0302

Figura 8.8.

gen humano gen chimpancé gen humano gen chimpancé

Árbol genealógico de cuatro genes DRBJ con la representación de sus pautas de divergencia evolutiva. La longitud de las ramas es proporcional a la diferencia de nucleótidos entre los genes (véase tabla 8.4).

Hs*1103 y el gen del chimpancé Pt*0309, que se han asociado uno al otro en la figura 8 .9 para indicar que comparten un ancestro común reciente (Hs simboliza Homo sapiens y Pt simboliza Pan troglodytes) . Los otros dos genes, Hs*0302 y Pt*0302, son también más similares entre sí que con respecto a Hs*J 103 o Pt*0309 12• Los dos pares han sido ligados para indicar que los 12 El gen DRB l es uno de los 1 00 genes que constituyen el complejo antígeno del leucocito huma­ no (HLA, de acuerdo con sus siglas inglesas), que se extiende sobre un segmento de DNA de 4 mi­ llones de nucleótidos localizado en el cromosoma 6. Los genes HLA especifican moléculas con un papel crírico en la compatibilidad de los tejidos y en la defensa contra parógenos y parásiros. Esros genes están disrribuidos en dos grupos disrintos, clase I y clase 11, y separados por varias docenas de genes que tienen funciones principalmente relacionadas con la respuesra inmunológica. El complejo HLA es homólogo al complejo hisrocomparible principal (MHC, de acuerdo con sus siglas en inglés) de los mamíferos y otros verrebrados (Klein, 1 986; Kaufman, Volk y Wall, 1 995). Las moléculas MHC, en la superficie de cierras células, se enlazan a fragmentos de proreínas (antígenos) y los conducen hasta los l infociros, las llamadas células T. Cuando las células T que por­ tan receprores correspondientes a un cierto antígeno se combinan con él, se estimula la prolifera­ ción de esas células T en concreto y se inicia así la respuesra inmunológica, mediante la secreción de anricuerpos específicos. El reconocimienro de los fragmenros de proteína se realiza en un recoveco especializado en la superficie de la molécula MHC que se denomina PBR (peptide binding region, en inglés; región li­ gada a los péptidos) y que consiste en unos 50 aminoácidos (Bjorkman, et al. , 1 987a, 1 987b; Brown, et a!. , 1 993).

N EAN DERTAI.ES

T:\B Lr\ 8.4.

Y

SERES HUMANOS DE ASPECTO :MODERNO

· f3 5

N úmero de d iferencias de nucleóridos en cuarro gene-. l>RBI, do, de h u ma no (Hs) y dos de chi m pa ncé (Pt)

Hs '0302 Hs '1 1 03 l't '0309

Hs 'I I U3

Pt'U.109

18

18

!'t 'UW2 12

')

20 20

cuatro genes derivan de un gen ancestral común. La longitud de las ramas es proporcional al número de cambios de nucleótidos gue han renido lugar en cada rama, como se infiere de la tabla 8.4. Una propiedad notable de estos cuatro genes es gue las dos secuencias humanas tienen más diferencias entre sí gue las gue hay entre cada una de ellas y un gen de chimpancé. Se sigue de ello gue los linajes de los dos genes humanos divergieron uno del otro hace más de seis millones de años, el tiempo aproximado en gue tuvo lugar la divergencia entre humanos y chim­ pancés. El antiguo origen de estos y otros linajes de genes DRBJ es la pro­ piedad gue los hace particularmente adecuados para el estudio de la historia de poblaciones humanas antiguas.

o 1

3

o

6 o

9 o

11

11

2 o

1

1

5 o

11

111 " Figura 8. 9.

2 1 o

8 o

1 1111 111 1

2 4 o

2

7

o

11

1 Hs*1 1 03 Hs*0302

1 111 1 1

11

Hs*0302

1 Pt *0302 11

Hs* 1 1 03

1 Pt *0309

Diferencias de nucleótidos en cuatro secuencias del gen DRBI. Las dos superiores son de humanos, y las dos inferiores de chim­ pancés.

436

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

DRB 1

Pt "0213 Pt "OZ12 Pp "0201 Pl º0207 Pt "0209 Pt "0202 Pt ·0204 Pp º0202 Pt•o210 Pt º0203 Pt •0201 Pt "0208 Mm "0103

L------

,, 0,01

Figura 8. 1 O.

Árbol genealógico de 1 1 9 genes DRBI (exón 2) de humano (Hs) y otros primates (véase tabla 8 . 5 ) .

1

NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DF ASPECTO MODERNO

Tabla 8 . 5 . Símbolo

Especies y número d e genes

437

DRBI

Nombre científico (nombre común)

Simios Hs

Horno sapiens (humano)

Pp Pt Gg

Pan paniscus (bonobo, o chimpancé pigmeo) Pan trogfodytes (chimpancé) Gori/Li gori/Li (gorila) Pongo pygmaeus (orangurán)

Or

59 4 24 10 2

Monos del Viejo Mundo Mm Mn MI Ph

Macaca muLitta (mono rhesus) Macaca nemestrinti (macaco de cola de cerdo) Mtindriffus !eucophaeus (mandril) Papio hamadryas (babuino)

16 1 2

La figura 8 . 1 0 representa la genealogía de 1 1 9 genes DRBJ, de los cuales 59 provienen de humanos, 40 son de simios y 20 son de monos del Viejo Mundo (véase tabla 8.5). En esta genealogía, la longitud de cada rama es proporcional al número de sustituciones de nucleótidos que han tenido lu­ gar en dicho linaje. Por ejemplo, como vemos en la parte inferior de la figu­ ra, de los dos genes de macaco, Mm *0301 y Mm *0302, el primero ha cam­ biado más que el segundo. Los linajes del gen humano DRBI son muy antiguos, como se deduce de las asociaciones lejanas de algunos genes humanos entre sí, en relación con las que tienen con otras especies. Por ejemplo, los nueve genes humanos de la parte superior de la figura 8 1 O están relacionados estrechamente entre sí, pero más remotamente relacionados con otros genes humanos en la genea­ logía de lo que lo están con los seis genes que aparecen inmediatamente de­ bajo de ellos en la figura 8 . 1 O, y que incluyen uno de mandril y cuatro de macaco. La divergencia de los hominoideos (simios y humanos) y los cerco­ pitecoideos (monos del Viejo Mundo) tuvo lugar hace alrededor de 35 m. a., en la frontera entre el Eoceno y el Oligoceno, así que las relaciones repre­ sentadas en la figura 8.8 demuestran que ya existían varios linajes de genes humanos en esa época. La edad de los linajes DRBJ humanos puede ser calculada, además, cali­ brando el reloj molecular DRBJ que produce una tasa de sustitución de 1 .06 x 1 0-9 por sitio y por año (esta tasa se obtiene por el método del «míni­ mo» descrito en Ayala y Escalante 1 996; véase tambien Satta, et al. , 1 99 1 ) . .

438

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Hs º0405 Hs "0409

Hs '04 1 1 �---

Hs "0402

Hs · 1 304 Hs ' 1 303 Hs "0805

Hs '0801

Hs '1402

Hs '1406 Hs '0804 Hs "08021 �---

--.____

�-----

Hs '0103. Hs '0101 Hs. '0102 Hs ' 1001

Hs " 1502

Hs ' 1 602

Hs ' 1 306

Hs ' 1 102 Hs ' ll03 Hs ' 1 10 1 1

Hs ' 1 104\ Hs ' l 1042 Hs '0302 Hs '0303 Hs '0301 Hs ' 1 4 05 Hs ' 1407

L-------1 �::���� Hs '1401

Hs ' 1 404

15 60

50

40

30

20

6 1,7 10

o

Mi llones de años

Figura 8. 11. Árbol genealógico de 59 genes humanos DRB ], construido de acuerdo con el método «average linkage» que asume iguales tasas de evolución a lo largo de las ramas. La figura 8 . 1 1 representa una genealogía de los 5 9 genes humanos DRBJ, construida por un método que utiliza la tasa promedio de evolución para determinar la longitud de las ramas. La escala de tiempo en la base destaca tres puntos en la evolución humana: la divergencia del linaje de los orangu­ tanes hace 1 5 m. a. , la divergencia de humanos y simios africanos (chimpan­ cés y gorilas) hace 6 m. a., y la aparición de H. erectus representada hace 1 ,7 m. a.

NEANDERTALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO

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Estos puntos de referencia son útiles para determinar el número de lina­ jes genéticos existentes en un tiempo determinado, cosa que se hace contan­ do el número de linajes intersectados por una línea vertical que se traza des­ de el punto que representa el tiempo deseado en la abcisa. Por ejemplo, ya existían 32 linajes genéticos humanos alrededor de hace 6 m. a., lo que im­ plica, a su vez, que los otros 27 aparecieron después de que el linaje homíni­ do se separara de los simios africanos. La genealogía de todos los genes hu­ manos coalesce aproximadamente hace 60 m. a., lo que significa que los genes humanos DRBJ actualmente presentes en nuestra especie empezaron a divergir desde entonces. Si los 32 linajes del gen DRBJ han persistido desde hace 6 m. a. , es evi­ dente que en cualquier momento de ese periodo no pudieron haber vivido menos de 1 6 individuos. El número mínimo de individuos debe haber sido mucho mayor, porque la probabilidad de que esos 1 6 individuos fueran portadores de dos genes diferentes entre sí y respecto del resto de genes es de cero. Pero más allá de estas consideraciones vagas podemos conseguir esti­ maciones precisas del tamaño de las poblaciones por medio de la teoría de la coalescencia genética y otras teorías matemáticas formuladas en años recien­ tes. La aplicación de la teoría a los datos de los genes DRBJ y DQBJ (otro de los genes HLA) puede verse en Ayala ( 1 995b), Ayala y colaboradores ( 1 994) y Ayala y Escalante ( 1 996). La conclusión a que se llega es que la an­ tigüedad de los polimorfismos requiere que el tamaño promedio efectivo de las poblaciones ancestrales de los humanos modernos (es decir, el número de individuos que tienen descendientes directos entre los humanos actuales) sea de unos cien mil individuos. Esta conclusión necesita ser evaluada teniendo en cuenta dos propieda­ des de la teoría de la coalescencia que se aplican en este caso. La primera propiedad es que el «promedio» a que se refiere no es la llamada media arit­ mética, sino la media armónica, que es consistente con valores mucho ma­ yores de cien mil en una o varias generaciones, pero no lo es con valores mucho menores de cien mil individuos. La segunda propiedad es que se tra­ ta de un promedio del número efectivo de individuos, que se refiere a aque­ llos individuos que son capaces de reproducirse en un momento dado (y así, por ejemplo, los niños o los ancianos no entran en tal elenco). El número de censo, es decir, el número del total de la población es aproximadamente cuatro o cinco veces mayor que el número efectivo. El número de censo de las poblaciones ancestrales humanas sería, pues, de entre 400.000 o 500.000 individuos, como promedio. Las conclusiones obtenidas con la teoría de la coalescencia han sido con­ firmadas, además, mediante experimentos llevados a cabos en la computado-

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SENDEROS DE lA EVOLUCIÓN H UMANA

ra. En estos experimentos se crean poblaciones que constan de un número dado de individuos, los cuales se reproducen con arreglo a las normas de las poblaciones humanas y se mantienen durante tantos miles de generaciones como parezca apropiado. Se confirma así que para que en la humanidad ac­ tual existan unos 59 alelos del gen DRBJ se requiere que durante los últimos dos millones de años (desde el origen de H. erectus por lo menos) las pobla­ ciones humanas de que descendemos hayan constado en promedio de al me­ nos cien mil individuos, el mismo número obtenido mediante la teoría de la coalescencia (véase en particular, Ayala l 995b y Ayala y Escalante 1 996) .

La Eva mitocondrial La mayor parte de la información genética se encuentra, como se sabe, en los cromosomas, en el núcleo de la célula. El DNA total del núcleo de una célula humana es de seis mil millones de nucleótidos o pares de bases; tres mil millones en el caso de los gametos. En las mitocondrias hay una canti­ dad relativamente pequeña de DNA ( 1 6 .569 nucleótidos). El mtDNA si­ gue, además, un patrón de herencia matrilineal. Hijos e hijas heredan de su madre el mtDNA, pero sólo las hijas lo transmiten a su progenie de manera análoga a como los hijos y las hijas reciben el apellido familiar, pero sólo los varones lo transmiten. Un análisis del mtDNA de 1 00 individuos étnicamente heterogéneos ha mostrado que las secuencias de mtDNA de los humanos modernos coales­ cen en una secuencia ancestral, la llamada Eva mitocondrial, que existía en África hace unos 200.000 años (Cann, et al., 1 987; Stoneking, et al., 1 990; Vigilant, et al., 1 99 1 ) . Esta Eva, sin embargo, no es la única mujer de la que descienden todos los humanos actuales, sino una molécula de mtDNA de la que descienden todas las moléculas de mtDNA humanas actuales. Como antes se señalaba, la inferencia de que todas las mujeres descienden de una sola o de unas pocas mujeres (Brown, 1 980; Lowenstein, 1 986) se basa en una confusión entre la genealogía de genes y la genealogía de individuos. Esta conclusión puede ser ilustrada con una analogía. El apellido Ayala es compartido por mucha gente que vive en España, México, Filipinas y otros países. Un historiador de la familia Ayala ha sacado la conclusión de que to­ dos los Ayala descienden de Don Lope Sánchez de Ayala, nieto de Don Vela, vasallo del rey Alfonso VI, quien estableció el señorío de Ayala en el año de 1 085, en la actual provincia de Álava del País Vasco (Marqués de Lo­ zoya, 1 972; Luengas Otaola, 1 974). Don Lope es el Adán del que todos los que llevan el nombre de Ayala son descendientes por línea paterna, pero

N EA N D ERTA LES Y SERES H UM A N OS DE AS PECTO MODERNO

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esas personas descienden también de muchos otros hombres y mujeres que vivieron tanto en el siglo Xl como antes y después. De la misma manera, muchas mujeres contemporáneas de la Eva mitocondrial han dej ado descen­ dientes en la humanidad moderna, a la que han transmitido los genes nu­ cleares. La conclusión legítima del análisis del mtDNA es que la Eva mitocon­ drial es el ancestro de los humanos modernos por la línea materna. Cual­ quier persona tiene un ancestro único por la línea materna dentro de cual­ quier generación. Una persona hereda el mtDNA mitocondrial de su bisabuela por la línea materna, pero también hereda otros genes de las otras tres bisabuelas y de los cuatro bisabuelos. El mtDNA que heredamos de la Eva mitocondrial representa 1 /400.000 del DNA presente en cualquier hu­ mano moderno. El resto del DNA procede de otros contemporáneos y an­ cestros de la Eva mitocondrial. La teoría de la coalescencia genética lleva a la conclusión de que si la coa­ lescencia del mtDNA tuvo lugar hace 200 mil años, el número promedio de antepasados humanos de que descendemos sería de unos diez mil (Ayala l 995b; Wills, 1 995). Pero otros cálculos concluyen que la coalescencia tiene lugar entre unas fechas que van desde 1 43.000 a 298.000 años (Ruvolo, et al., 1 993; Horai, et al., 1 995), o incluso entre 622.000 y 889.000 años (Wills, 1 995). Esto correspondería a una población ancestral promedio de entre 3 1 . 1 00 y 44.450 individuos. Tal resultado es consistente con el cálcu­ lo basado en el polimorfismo de DRBI y DQBJ, que llevaban a un prome­ dio de cien mil individuos, pero también es compatible con algún cuello de botella poblacional de unos diez mil individuos. En el Apéndice figura una explicación acerca del «Adán ZFY», la contra­ partida en el cromosoma Y del mtDNA.

Evidencias fósiles de los primeros seres humanos modernos Una cosa es fijar, por medio de estudios genéticos, dónde y cuándo es pro­ bable que tuviera lugar la aparición de las primeras poblaciones de seres hu­ manos de aspecto moderno y otra bien distinta el indicar qué ejemplares de esas poblaciones p ueden localizarse en el registro fósil. En el Próximo Oriente, en los yacimientos de Skuhl y Qafzeh, aparecen seres con caracte­ rísticas cercanas a los humanos de aspecto moderno. Pero si, tal y como ha­ cen los partidarios del modelo «desde África», hay que postular la aparición de los primeros seres de nuestra especie en el continente africano, ¿dónde están sus restos?

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

La verdad es que abundan. De una edad indeterminada pero que puede darse por cercana a las fechas obtenidas por métodos moleculares son dos cráneos (Irhoud 1 y 2) y una mandíbula juvenil (lrhoud 3) de Djebel Ir­ houd, Marruecos (Ennouchi, 1 963) , clasificados como neandertales por su descubridor pero tenidos más tarde por Homo sapiens sapiens (Hublin y Ti­ llier, 1 98 1 ) . También son de Marruecos los dos conjuntos de fragmentos craneales, mandibulares y maxilares de Dar-es-Soltan (Ferembach, 1 976), a los que McBrearty y Brook (2000) conceden entre 60 y 90.000 años, y las mandíbulas halladas en Témara (Vallois, 1 960) y Zouhrah (Close, 1 984) , ambas con más de 40.000 años que son elevados hasta quizá 1 30.000 por McBrearty y Brooks (2000) . En Taramsa (Egipto) ha aparecido un esquele­ to j uvenil parcial (Vermeersch, et al. , 1 998). De Soleb (Sudán) proceden fragmentos craneales y mandibulares de tres sujetos ( Ciorgini, 1 97 1 ) . De Orno (Etiopía) son un esqueleto parcial (Orno l) con una edad de unos 1 30.000 años y un cráneo (Orno 11) aún más antiguo -aunque de atribu­ ción dudosa a Homo sapiens-, hallados, respectivamente, en los miembros KHS y PHS de la formación Kibish (Day, 1 969). De Tanzania proceden va­ rios molares de Mumba Rock Shelter con 1 1 0- 1 30.00 años (Brauer y Mehl­ man, 1 988). De Kabua (Kenia) los fragmentos mandibulares y craneales de dos individuos, de edad incierta (Withworth, 1 966) . Y de Sudáfrica diferen­ tes ejemplares fragmentarios de yacimientos como Border Cave (de Villiers, 1 973), Klasies River Mouth (Singer y Wymer, 1 982), Equus Cave (Crine y Klein, 1 985) , Witkrans Cave (McCrossin, 1 992) , Hoedjiespunt (Berger y Parkington, 1 995) y Die Kelders Cave (Crine, Klein y Volman, 1 99 1 ) . ¿Por qué entonces, ante tan amplia muestra, siguen indicándose los del Próximo Oriente como los primeros humanos modernos indiscutibles? El análisis de Crine (2000) acerca de los especímenes de Die Kelders Cave 1 arroja una pista. Aparecen allí hasta 27 ejemplares -24 dientes aislados, un fragmento mandibular (AP 6276) y dos falanges (AP 6267 y 6289)- procedentes de hasta diez individuos, muchos de ellos infantiles, cuya edad se cifra entre 60.000 y 80.000 años. La morfología dentaria parece moderna pero, como indica Crine (2000), sus variantes morfológicas compartidas con los huma­ nos actuales son en su mayor parte plesiomorfias -rasgos primitivos- que no permiten establecer afinidades filogenéticas ni confirmar su posible per­ tenencia a Homo sapiens. No obstante Deacon ( 1 989) , a partir de las eviden­ cias disponibles en Klasies River, sitúa en alrededor de 1 00.000 años atrás la presencia de seres humanos de aspecto moderno en Sudáfrica. Éstos fueron capaces de enfrentarse con el deterioro ambiental, manteniendo sus pobla­ ciones pese al descenso en la disponibilidad de recursos a causa del enfria­ miento del clima. En opinión de Deacon fueron mecanismos sociales y cog-

NEAN DERIALES Y SERES HUMANOS DE ASPECTO MODERNO

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nitivos similares a los de nuestra especie, con el uso de los arrefacro� como símbolos, los que permitieron el éxito adaptativo de Klasies River y situa­ rían en ese yacimiento unas de las evidencias más antiguas acerca de la apa­ rición de los seres humanos de aspecto moderno. En el próximo capítulo ve­ remos cómo el extenso estudio de McBrearty y Brooks (2000) sobre el origen de la conducta humana moderna llega a unas conclusiones similares. Pero los indicios fósiles acerca de ejemplares de nuestra propia especie podrían ir incluso más atrás en el tiempo. Un cráneo (KNM-ER 3884) y un fémur (KNM-ER 999) de Koobi Fora (Kenia) son considerados por Brauer y colaboradores ( 1 997) como los ejemplares más antiguos disponibles de se­ res cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una edad respectiva de 270.000 y 300.000 años obtenida mediante series de uranio (Brauer, et al. , 1 997) . La edad de 0,64 m. a. atribuida a los especímenes de Bodo (D. Clark, et al. , 1 994) llevaría más lejos aún el origen de nuestra especie si es que el «hombre de Bodo» debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condición al ejemplar de Danakil (Abbate, 1 998) , entonces nos habríamos remontado a cifras que rondan el millón de años. Esas fechas quedarían ya lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los métodos moleculares. No hace falta insistir en que los autores partidarios de la hipótesis multi­ rregional de la evolución de los humanos de aspecto moderno disienten por completo de esas consideraciones. Hawks y colaboradores (2000) y Wolpoff y colaboradores (200 1 ) han sometido a prueba la hipótesis del origen africa­ no comparando el espécimen WLH-50 de Willandra Lakes (Australia) , un humano de aspecto moderno de unos 1 5.000 años de edad, con sus posibles ancestros de acuerdo con la teoría del reemplazamiento total de las poblacio­ nes ancestrales, es decir, los ejemplares de Skuhl y Qafehz, y añadiendo a la muestra tanto especímenes del Pleistoceno Superior africano como de Homo erectus de N gandong. Los análisis estadísticos de las variables presentes en to­ dos los cráneos de la muestra indican que no existen diferencias entre ellos capaces de justificar la asignación a distintas especies, cosa que, según Hawks y colaboradores (2000) y Wolpoff y colaboradores (200 1 ) , refuta la hipótesis del origen africano, apoya la hipótesis multirregional y obliga a clasificar los ejemplares de Ngandong como Homo sapiens. Sin embargo, el análisis mul­ tivariante de la variabilidad Ínter e intragrupal de ejemplares africanos y eu­ ropeos del Paleolítico Inferior, Medio y Superior y del Mesolítico ibérico lle­ vado a cabo por Turbón, Pérez-Pérez y Stringer ( 1 997) indica con rotundidad la separación de neandertales y humanos de aspecto moderno en dos linajes monifiléticos aislados. Un resultado semejante había sido ob­ tenido ya por Brauer y Rimbach ( 1 990) .

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Dispersión geográfica y reemplazamiento Si, a pesar a las razones en contra indicadas, aceptamos el peso de las evi­ dencias moleculares a favor de que los humanos modernos se originaron en África y se dispersaron desde allí hacia los otros continentes, sustituyendo a las poblaciones previas y sin mezclarse con ellas, necesitamos una teoría que dé cuenta de cómo tuvo lugar el reemplazo. Una posibilidad ad hoc es la de una extinción previa de las poblaciones que existían en diversos lugares, al margen de la colonización de los seres humanos modernos procedentes de África. Pero eso es poco compatible con las evidencias que apuntan hacia la persistencia de H. erectus en época reciente. Más aún, la alternancia en el Próximo Oriente de la ocupación de neandertales y de H. sapiens modernos invalida la generalidad de tal supuesto. Otra hipótesis distinta sostiene que el reemplazo se debió al éxito biológico superior de los humanos modernos, un éxito que se fundamentaría en la mayor capacidad de comunicación de­ bida al lenguaje simbólico y creativo que nos caracteriza (Cavalli-Sforza, et al. , 1 994) . El incremento de la capacidad de comunicarse pudo haber mejorado de forma crucial la capacidad colectiva para explorar, viajar y construir utensilios y otros artefactos, todo lo cual contribuiría, a su vez, a aumentar el éxito colonizador de los humanos modernos. Se trata de una hipótesis razonable acerca de lo que pudo suceder pero, ¿estamos ante una especulación más o, por el contrario, contamos con al­ gún soporte empírico de ese modelo? El soporte del papel hegemónico del lenguaje simbólico en la expansión de los humanos modernos proviene de la congruencia filogenética existente entre árboles genéticos y árboles lin­ güísticos. Pero se trata de una evidencia más bien tenue, porque los lengua­ jes evolucionan con rapidez y obligan a que la reconstrucción de sus filoge­ nias esté sujeta a muchos errores. Ni siquiera se ha podido establecer de una manera terminante la cuestión de si los lenguajes humanos tienen uno o múltiples orígenes, aunque se acepte cada vez más el origen monofilético. La evidencia «directa» del lenguaje antiguo proviene de los registros es­ critos, pero por desgracia éstos no se remontan más allá de 5 .000 años atrás. Sin embargo se han podido identificar las principales familias de lenguas y, así, se ha llegado a la conclusión de que existe una congruencia entre fami­ lias lingüísticas y grupos de poblaciones en los árboles genéticos (Cavalli­ Sforza, et al. , 1 994). Por tenue que sea dicha congruencia, es asombrosa. El reemplazamiento de genes y de lenguas son fenómenos que pueden ocurrir independientemente el uno del otro, tal y como lo evidencian los aconteci­ mientos históricos. Es fácil comprobar, por ejemplo, la considerable amalga­ ma genética que ha tenido lugar en los Estados Unidos a la vez que se pro-

N FANDERIALES Y SE R E S

Figura 8. 12.

HUMANOS

DE

ASPECTO MODERNO

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Historia y rutas de dispersión de los humanos modernos durante los últimos cien mil años (Ayala, 1 995a; según Cavalli-Sforza, et a!., 1 994) .

duda una casi completa asimilación de la lengua inglesa. La coincidencia entre lenguas y poblaciones es un indicio, pues, de que durante el Neolítico o incluso más tarde podría haber prevalecido la dispersión conjunta genética y lingüística con impactos favorables mutuos. El estudio de la dispersión geográfica de los seres humanos de aspecto moderno por los diversos continentes es, como se puede imaginar, algo de una complejidad tal que impide dar aquí otra cosa que algunas pinceladas generales. Cada región puede ser estudiada de forma particularizada en el intento de reconstruir las diferentes oleadas migratorias que formaron sus poblaciones ancestrales. Cavalli-Sforza y colaboradores ( 1 994) han reconstruido la historia de las migraciones de los seres humanos de aspecto moderno analizando una gran masa de datos extraídos de 97 1 artículos y monografías con los que se abar­ ca un total de 42 poblaciones aborígenes (agrupadas a su vez en 9 regiones) y un conjunto de 1 20 genes. El punto de partida puede situarse en los fósi­ les humanos de aspecto moderno del Próximo Oriente, que tienen casi 1 00.000 años e indican, por tanto, que la expansión de nuestra especie por África del Este subtropical y tropical y por la fronteriza región del Próximo Oriente tuvo que ocurrir poco después de su emergencia. La expansión ha­ cia el Extremo Oriente probablemente se produjo a través de dos rutas (véa­ se figura 8 . 1 2) : una que cruza Asia Central y otra que hace lo propio con

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Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. El Extremo Oriente ya estaba colonizado hace 60.000 años. Nueva Guinea y Australia fueron habitadas poco tiempo después, hace 40.000 años. La colonización de la Polinesia tuvo lugar en los últimos 3.000-3 . 500 años gracias, proba­ blemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del su­ deste asiático y Australasia. América, por su parte, fue colonizada por cazadores nómadas siberianos durante la última glaciación entre 30.000 y 1 3.000 años atrás, cuando el es­ trecho de Bering había desaparecido al descender el nivel del mar como consecuencia de la retención de grandes masas de agua en la capa polar de hielo. Algunos arqueólogos consideran que la primera entrada en Nortea­ mérica tuvo lugar ya hace 30 ó 35 .000 años; otros creen, por el contrario, que se produjo hace unos 1 5 .000 años, poco después del pico de glaciación existente hace 1 8.000. Los yacimientos arqueológicos más viejos se encuen­ tran en América Latina, pero las fechas que se les atribuyen están sujetas a una cierta polémica. Los yacimientos que reclaman una mayor antigüedad son los de México, de más de 30.000 años, las cuevas de Pikimachay en Perú, de 20.000 años, y, en Brasil, tanto los yacimientos Alice Boer con eda­ des de 20 a 40.000 años como el Pedru Furada de 32 .000 años. Pero hay ar­ queólogos que consideran que ninguno de los yacimientos fiables (incluyen­ do el de Monteverde en Chile) puede tener más de 1 4 a 1 6.000 años. En los Estados Unidos los yacimientos más antiguos conocidos son la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 1 3 .000- 1 4.500 años, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 1 3.250 años y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 1 2.000 años. Hay muchos otros yacimientos fechados en edades que van de 1 1 .000 a 1 1 . 5 00 años y que se caracterizan por la presen­ cia de puntas de flecha de la cultura Clovis. Por su parte, en Alaska y Cana­ dá existen lugares con restos fechados hasta en 27.000 años, pero los datos fiables no van mas allá de los 1 3.900 a 1 5 .500. Las evidencias arqueológicas y lingüísticas sugieren que tuvieron lugar al menos tres migraciones independientes en la colonización de América desde Asia. Primero llegaron al Nuevo Continente los paleoindios, por medio de lo que pudo haber sido no una sino varias olas migratorias. Les siguieron rápi­ damente los inmigrantes Na Dene -llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre- que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, mo­ mento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los terri­ torios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1 200 a.C. La tercera migración, que tuvo

N EANDERTALES Y SERES H UMANOS D E ASPECTO MODERNO

44.7

lugar hace aproximadamente 1 0.000 años, llevó al continente americano a los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica. Debe tenerse en cuenta, no obs­ tante, que los datos genéticos no son por completo consistentes con la ima­ gen arqueológica y lingüística (Cavalli-Sforza, 1 994; N. Williams, 1 995). La colonización de Europa por los humanos modernos es relativamente reciente, incluso más reciente que su presencia en Nueva Guinea y Australia -que están mucho más apartadas de los orígenes africanos del H. sapiens de aspecto moderno. Los humanos de aspecto moderno colonizaron proba­ blemente Europa mediante una ola poblacional que se expandió desde el sudoeste de Asia hacia Poniente. Esta colonización se inicia hace alrededor de 40.000 años y alcanza el oeste de Europa hace más o menos 30.000 años. Durante el Paleolítico Superior, y hasta hace unos 40.000 años, sólo vivían en Europa los neandertales, que desaparecen por completo a partir de esas fechas. Por lo que hace a Europa, es común distinguir entre las grandes re­ giones del sudeste, Europa Central, Europa del Norte y Europa Occidental, al margen de la antigua Unión Soviética, Una síntesis manejable sobre el proceso de la colonización europea es la de Garralda ( 1 986). Los árboles genéticos de las poblaciones europeas muestran a los lapones y los sardos como los grupos más remotos entre los europeos, con los grie­ gos y yugoslavos mucho más cerca pero todavía fuera del grupo principal que incluye la mayoría de las poblaciones europeas. Por su parte, el grupo más distintivo entre los europeos son los vascos, que constituyen la primera rama que se separa del resto de las poblaciones europeas antes de que cual­ quier de las restantes se separe de las demás. La lengua vasca es también la más distintiva de las lenguas europeas. Cuatro idiomas (húngaro, finlandés, lapón y estonio) pertenecen a la familia urálica; todos los demás, excepto el vasco, son indoeuropeos, es decir, lenguas que pueden haberse originado ya sea en lo que actualmente es Turquía o en Ucrania. El vasco no está relacionado con ninguna familia de los idiomas existen­ tes en el mundo. Puede que haya sido el lenguaje hablado en Europa hasta la llegada, hace 1 0 .000 años, de los inmigrantes neolíticos, que importaron la primera lengua indoeuropea al mismo tiempo que la agricultura y otros avances culturales. Desde el punto de vista de la lengua los vascos parecen ser los únicos europeos que pueden aspirar, pues, a la privilegiada posición de proto-europeos. El área hoy ocupada por los vascos es, además, el centro geográfico del arte Paleolítico de las cuevas. Figuritas de hueso, marfil, o piedra representando mujeres, animales y ciertas criaturas enigmáticas apa­ recen en distintos lugares de Europa (y, curiosamente, en ninguna otra parte del mundo) hace alrededor de 30.000 años, durante el Paleolítico Superior.

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Pero los magníficos ejemplares de expresión arrística que son las pinturas del interior de cuevas como las de Altamira en España y, en Francia, Lascaux y Vallo-Pont-d'Arc en el Ardeche, descubierta en 1 99 5 , sólo existen en una re­ gión centrada alrededor del territorio ocupado hoy por los vascos u _ A la tendencia hacia la morfología étnica propia de las regiones europeas se le añaden los cambios culturales, con la aparición del Neolítico y la cues­ tión interesante de si la presencia de la nueva cultura se produce por oleadas m igratorias que cambian las poblaciones precedentes o por préstamo tecno­ lógico. Mediante un estudio de marcadores del cromosoma Y, Semino y co­ laboradores (2000) han identificado la huella genética dejada por sucesivas migraciones en los actuales europeos. La primera -ligada al marcador M l 73- se produce hace unos 35 .000 años y constituye, en opinión del equipo en que también participa Luca Cavalli-Sforza, una especie de trazo identificador de la cultura auriñaciense (Semino, et al. , 2000) . Hacia los 1 6.000 años, tras la retirada de los hielos de la última glaciación, los pobla­ dores de los Balcanes expanden la cultura Gravetiense de manera rápida y amplia por Europa. En el entorno de los 9.000 años se produce una nueva migración, la del Neolítico, en apariencia ligada a la extensión de la agricul­ tura y la domesticación de animales procedente del Oriente Medio. Pero en este último caso se trata sobre todo de un préstamo cultural. Sólo el 20 por ciento de los hombres europeos actuales cuenta con marcadores neolíticos en su cromosoma Y, lo que indica que no hubo una sustitución masiva de las poblaciones ancestrales (Gibbons, 2000b) .

' ' U na valoración de la procedencia de los vascos más allá de las especulaciones acerca de su lengua se encuenrra en Turbón ( 1 997).

CAPÍTULO 9

CULTURA Y CAPACI DADES M ENTALES

EN EL PALEOLÍTICO MEDIO Y S UPERIO R *

En el capítulo anterior nos hemos acercado a la morfología de los neander­ tales y a sus posibles relaciones evolutivas con los seres humanos de aspecto moderno. Pero al margen de la cuestión un tanto técnica de si formaban o no una especie aparre de la nuestra, ¿qué tipo de ser era un neanderral? Cada vez queda más claro que esta última pregunta es mucho más impor­ tante que la primera para entender la evolución humana (Clark y Lindly, 1 989b; Arsuaga, 1 999) . Si dejamos de lado sus diferencias físicas con nosotros, si lo despojásemos de los tintes románticos con los que fueron tachados de brutos, torpes y de­ formes en el siglo pasado y, en vez, lo vistiéramos con las ropas de cualquie­ ra de nuestros vecinos ¿notaríamos en un neanderral muchas diferencias al estar en medio de un grupo de seres humanos? Quizá no. Pero ¿sería por eso ya uno de nosotros? La intuición de que no son las diferencias y semejanzas físicas sino sobre todo los procesos mentales exclusivos de los humanos los que caracterizan nuestra especie frente a los demás primates existentes hoy Los epígrafes relativos al arre y al simbolismo de este capítulo han sido redactados con la ayuda de la profesora Gisele Marry, del deparramenro de Psicología de la Universidad de las Islas Baleares. ·

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es muy común. Sólo nosotros hablamos con un lenguaje de doble articula­ ción, utilizamos códigos éticos y expresamos juicios estéticos. ¿Qué haría en todos esos casos un neandertal? A veces la consideración de los neandertales como seres con indicios de «brutalidad» frente a la «humanidad» nuestra se basan en un malentendido. El ejemplo del canibalismo es bien concluyente al respecto. Diversos yaci­ mientos musterienses, entre los que destaca el de Moula-Guercy (Francia) , han proporcionado pruebas bastante firmes de acción antrópica sobre los huesos de neandertales. Moula-Guercy con diferentes niveles estratigráficos (IV-XX) , de los que uno (el XV, de una edad de 1 00- 1 20.000 años obtenida por la fauna comparada) contiene algunas herramientas líticas, huesos de mamíferos y partes del esqueleto de seis neandertales. Derfleur y colabora­ dores ( 1 999), mediante un análisis tafonómico del yacimiento en el que se compara la dispersión de los huesos de los ungulados y de los neandertales, las partes del esqueleto presentes y las marcas dejadas por los útiles en los fragmentos óseos, sacan la conclusión de que tanto unos como otros fueron presas sobre las que se llevó a cabo una actividad de carnicería. Su conclu­ sión es la de la existencia de prácticas de canibalismo entre los neandertales. No obstante Garralda y Vandermeersch (2000), en su estudio de los nean­ dertales de Combe-Grenal, hacen una interpretación diferente. Las estrías en los huesos indican un notorio descarnamiento producido por otros nean­ dertales mediante instrumentos de sílex, pero el motivo que llevó a esas prácticas no está tan claro. Para Garralda y Vandermeersch (2000) ni los res­ tos de Combe-Grenal, ni los del abrigo de Moula, ni los de otros yacimien­ tos musterienses en los que se han detectado esos descarnamientos muestran trazas de uso del fuego, por lo que cabe dudar de que estemos ante la prue­ ba del canibalismo. Cabría atribuir el descarnamiento a un ritual funerario. En algunos de los huesos de Combe-Grenal (III y 567) las estrías pueden haberse producido sin ninguna intención precisa. Las sospechas acerca del canibalismo neandertal fueron planteadas ya en el siglo XIX aunque fuese por medio de una paradoja. Trinkaus y Shipman ( 1 993) ironizan acerca de las consecuencias del informe de Dupont sobre el yacimiento de La Naulette en el que negaba que los neandertales fuesen ca­ níbales: hasta ese momento nadie lo había sugerido, pero el apunte de Du­ pont dio lugar a lo contrario, a que se les atribuyese esa conducta. Trinkaus y Shipman ( 1 993) se muestran muy escépticos acerca del canibalismo en los neandertales, y atribuyen a un prejuicio más en la descripción común de esos seres como bestiales el que se les calificase de esa forma. Pero en reali­ dad la verdadera cuestión es la contraria. Al solicitar su opinión acerca del sentido de las evidencias de Moula-Guercy, Milford Wolpoff contestó con

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una pregunta: ¿por qué tendrían que ser los humanos modernos los únicos violentos? Juan Luis Arsuaga fue incluso más allá al ver en la conducta caní­ bal neandenal una conducta muy humana que indica una mente humana (ambos citados por Culona, 1 999) 1 • La «brutalidad» no sería, pues, la del canibalismo, sino la de su ausencia. La «humanidad» incluye esa conducta. ¿ Cabe encontrar otros rasgos indicativos de una diferencia mental nota­ ble entre neandertales y humanos de aspecto moderno? Más allá de las posi­ bilidades de hibridación, asuntos como los de la capacidad de los neanderta­ les para el simbolismo, la religión, el arte y el lenguaje son los que pueden dar una medida acerca de la verdadera distancia que nos separa, o nos une, a ellos. A eso se referían Trinkaus y sus colaboradores ( 1 999) al decir que las principales conclusiones que cabría sacar ante el niño de Lagar Velho eran de tipo conducrual. Esos aspectos no son fáciles de documentar, desde lue­ go, y muchos de los argumentos en favor y en contra de las capacidades mentales de los neandertales suponen poco más que especulaciones un tan­ to arriesgadas. De hecho, Lindly y Clark ( 1 990) han argumentado en con­ tra de cualquier intento de identificación entre taxa de homínidos y capaci­ dad simbólica: para ellos ni existió simbología alguna antes del Paleolítico Superior -con lo que los humanos de aspecto moderno habrían sido tam­ bién «paleoculturales» durante gran parte de su existencia- ni, por tanto, cabe identificar el simbolismo con una particular especie. No obstante, me­ rece la pena plantearse el origen de esa dimensión de la conducta aun cuan­ do sólo sea porque así nos obligamos a reflexionar acerca de lo que signifi­ can nuestras propias competencias en la parcela de los procesos mentales.

La cultura musteriense Se denomina cultura o técnica musteriense, en sentido estricto, a una tradi­ ción de instrumentos líticos que significa un desarrollo de la cultura ache­ lense y es típica del Paleolítico Medio. El esplendor de la cultura musterien­ se tiene lugar en Europa y Próximo Oriente durante la última glaciación, la Würm, aunque también se encuentran instrumentos a los que cabe llamar musterienses, o «musteroides» (para indicar las diferencias con la tradición musteriense europea) , en África y Asia. Se trata de una técnica que fue cam-

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1 Fernández-Jalvo y colaboradores ( 1 996), también mediante el estudio de las marcas dejadas en los huesos, han documencado indicios de una conducta caníbal en el nivel TD6 de Acapuerca cuyos restos son atribuidos a Horno antecessor. Ocra cosa por completo diferente es el poder decidir, como ha planteado agudamente Emiliano Aguirre, si se trata o no de una costumbre ritual.

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biando con el paso del tiempo, como sostiene Gowlett ( 1 99 2 ) . Clark ( 1 997b) ha estudiado en detalle la metodología de asignación de etapas cul­ turales en el Paleolítico Medio y Superior demostrando de manera conclu­ yente que es incorrecto hablar de «musteriense» como si se tratase de una tradición cerrada, de límites notorios, unidad fuera de dudas y significación temporal precisa. Aun así hablaremos --el propio Clark lo hace- de un es­ tilo musteriense. Sobre todo en comparación con la explosión técnica y ar­ tística del chatelperroniense del Paleolítico Superior cuyas herramientas y objetos decorados contrastan de manera notable con los anteriores. El senti­ do de ese cambio brusco y sus correlatos mentales son algunos de los aspec­ tos a tratar en este capítulo. Para ello habrá que extender la consideración de «cultura musteriense» desde los instrumentos líticos a otros productos y téc­ nicas que aparecen en los mismos yacimientos de esa tradición. En un senti­ do amplio, pues, la cultura musteriense abarcará cosas como los posibles ob­ jetos decorativos y cultos funerarios. Vayamos antes con la técnica musteriense de fabricación de herramientas de piedra. Se trata de útiles mucho más especializados que los achelenses a los que se da forma previa antes de aguzar su filo. Entre ellos destacan como típicas de la tradición musteriense europea y del Próximo Oriente unas las­ cas obtenidas mediante la técnica Levallois a las que se retoca luego para ob­ tener diversas formas y filos. Los objetos de hueso son mucho más raros, pero pueden llegar a identificarse hasta sesenta tipos diferentes de lascas y láminas de piedra, con diferentes funciones (Bordes, 1 979) . La técnica Levallois consiste en una talla que aparece ya en el periodo achelense y no dejará de utilizarse a partir de entonces aunque su auge coin­ cida con el de la cultura musteriense. Su propósito es el de conseguir lascas o láminas con una forma muy precisa a partir de núcleos de piedra que sir­ ven de materia prima. Para ello los núcleos son preparados de manera cui­ dadosa, golpeándolos numerosas veces a lo largo de su perímetro y extrayen­ do así pequeñas lascas hasta conseguir que el núcleo adquiera la forma indicada. Luego, con un último golpe, se consigue que salte la lámina desea­ da que puede ser, por ejemplo, una punta Levallois. Ya se trate de puntas, de raederas, o de cualquier otro instrumento, el resultado final de la talla se retoca a continuación de manera muy cuidadosa para aguzar su filo. El ex­ quisito cuidado con el que se trabaja el material es, para Bordes ( 1 953), una prueba de que se trata de útiles destinados a durar mucho tiempo en un lu­ gar de habitación permanente. La presencia de instrumentos obtenidos mediante la técnica Levallois es, como decimos, típica del musteriense europeo y del Próximo Oriente. Los bifaces, por el contrario -tan abundantes en la época del achelense- son

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mucho más escasos. Pero se trata sobre todo de diferencias relativas en el manejo de los útiles; al fin y al cabo, existían ya raederas en la cultura ache­ lense e incluso en la olduvaiense. La novedad consiste ahora en la abundan­ cia y en el cuidadoso retoque de las herramientas. La inmensa mayoría de los yacimientos europeos y del Próximo Oriente de la glaciación Würrn contienen útiles rnusterienses. El nombre proviene del yacimiento de Le Moustier (Dordogne, Francia) y fue dado por el prehistoriador Gabriel de Mortillet en el siglo XJX, cuando procedió a divi­ dir la Edad de Piedra entonces conocida en diferentes periodos de acuerdo con las tecnologías que pudo identificar (Mortillet, 1 897) . Morrillet llamó, por orden de complejidad creciente, rnusterienses, auriñacienses y rnagdale­ nienses a las tallas que procedían de los yacimientos de Le Moustier, Aurig­ nac y La Magdalene, todos ellos en Francia. Pero, corno decirnos, casi todos los yacimientos de la glaciación Würrn mencionados en el capítulo anterior contienen útiles musterienses y muchos de ellos muestran también la transi­ ción de las herramientas achelenses, en los niveles arqueológicos inferiores, a las musterienses, o incluso de éstas a las auriñacienses. Algunos de ellos, como La Ferrassie, La Quina y Combe-Grenal tienen, por la riqueza de sus contenidos arqueológicos o la potencia de sus sedimentos, un interés espe­ cial para el estudio de la interacción entre útiles culturales y respuestas adap­ tativas. También en Próximo Oriente, en Tabun, en Skuhl, en Qafzeh, apa­ recen útiles musterienses del mismo aspecto.

Los neandertales y la cultura musteriense El denominado Paleolítico Medio tiene su presencia no sólo en Europa sino en bastantes lugares de África y Asia, donde hay una evolución de las herra­ mientas achelenses equivalente a la m usteriense, pero el tipo de útiles no coincide de una forma precisa: manifiesta tradiciones locales de técnica Le­ vallois. Un ejemplo cercano a Europa se tiene en la tradición ateriense del norte de África. En ambos continentes, el africano y el asiático (India y Le­ jano Oriente) aparecen raederas, pero mucho menos abundantes que en los yacimientos europeos y del Próximo Oriente. La presencia de la cultura musteriense coincide, pues, de una forma muy exacta tanto en términos es­ paciales como temporales con los neandertales. Hasta tal punto existe una identificación entre cultura musteriense y Horno neanderthalensis que, en bastantes ocasiones, los yacimientos en los que no aparecen restos humanos, o lo hacen de forma fragmentaria y escasa, fueron atribuidos a los neandertales por el mero hecho de encontrarse en

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ellos útiles musterienses. Pese a las dificultades que existen a la hora de unir una especie con una tradición cultural -puestas de manifiesto ya cuando se trató la tradición achelense en relación con los seres del grado erectus- el patrimonio cultural musteriense parecía ser sin lugar a dudas un signo de identidad de los neandertales. Esa manera de entender las cosas cambió, sin embargo, con la aparición y estudio de los yacimientos del Próximo Oriente (Bar-Yosef y Vandermeersch, 1 993). Allí se podían encontrar raederas y puntas Levallois muy semejantes a las típicas de Europa, y allí también, por supuesto, aparecían neandertales. Pero, al contrario que en los yacimientos europeos, no se podía realizar una distinción entre localidades ocupadas por neandertales y propias de seres humanos de aspecto moderno en función de las tradiciones culturales diversas. La diferenciación más o menos sistemáti­ ca entre neandertal-musteriense y cromagnon-auriñaciense que dejaba las cosas claras (hasta cierto punto) en Europa, no podía trasladarse al Próximo Oriente. Allí tanto los yacimientos ocupados por neandertales como los de seres humanos de aspecto moderno, proto-cromagnones, contenían los mis­ mos útiles de la tradición musteriense. Eso quiere decir varias cosas. La primera, que los préstamos culturales eran una cosa común durante el Paleolítico Medio, al menos en los yaci­ mientos orientales. La segunda, que en los inicios de la ocupación de la franja levantina del Mediterráneo los seres humanos de aspecto moderno dispusieron de los mismos útiles que los neandertales. No cabe hablar, pues, de ninguna superioridad técnica en la época en que estuvieron ocupados los yacimientos de Skuhl y Qafzeh. Pero la tercera y más importante conse­ cuencia consiste en las conclusiones que pueden deducirse de una idéntica técnica de fabricación de útiles compartida por neandertales y Horno sapiens. Como ya hemos visto, uno de los principios mantenidos en la interpreta­ ción del sentido mental de la construcción de herramientas establece que es preciso un nivel cognitivo alto para poder tallar piedras. Nos encontramos ahora con una prueba contundente de técnicas compartidas por neanderta­ les y humanos modernos. ¿ Quiere eso decir que el nivel cognitivo alcanzado por los neandertales era tan alto como el que pueda tener hoy nuestra pro­ pia especie? Abundan los autores que así lo creen, con Trinkaus, Howells, Bar-Yosef y Vandermeersch a la cabeza. Pero quienes sostienen la presencia de una alta capacidad cognitiva en los neandertales no se limitan a indicar el hecho ma­ terial de la cultura lítica compartida en el Próximo Oriente. Plantean la existencia de otro tipo de pruebas capaces de indicar, a su j uicio, las capaci­ dades estéticas, religiosas, simbólicas y quizá hasta lingüísticas del Horno

neanderthalensis.

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El origen de las creencias religiosas La base para atribuir un pensamiento trascendente a los neandertales proce­ de del posible enterramiento de sus muertos. El hecho en sí de un enterra­ miento voluntario es indicativo de un respeto y un aprecio, toda vez que es una forma de hurtar el cadáver al acceso de los carroñeros. Quizá eso impli­ que también, en cierto modo, el planteamiento de inquietudes acerca del más allá, del hecho de la muerte y del sentido de la existencia. Pero si a los enterramientos se les acompaña cualquier tipo de ritual, entonces el argu­ mento de la religiosidad se ve reforzado de una manera casi indiscutible. Los posibles enterramientos de neandertales han sido detectados en los yacimientos de La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie y Le Moustier (Fran­ cia) , QafZeh y Skuhl (Israel), Shanidar (Irak) , Teshik-Tash (Uzbekistán) y, de forma más dudosa, en los ejemplares de Atapuerca (España). En el yaci­ miento de la Sima de los Huesos de esta última localidad aparecen, como vimos en el capítulo anterior, hasta veintisiete individuos que terminaron allí en una época muy antigua, hace unos 300.000 años. Si se trata de una catástrofe natural o de la voluntad de arrojar los cadáveres en un lugar apar­ tado es difícil de decidir en base a las evidencias que proceden del yacimien­ to (Arsuaga, 1 994) . En el segundo de los casos, sería ésa la presencia más antigua de una conducta que supone el desembarazarse de los cadáveres, aun cuando sólo equivaliese a algo parecido a apartar las basuras. También hay supuestos enterramientos, incluso asociados a posibles ele­ mentos ornamentales, en lugares de África del Paleolítico Medio como Bor­ der Cave, Sudáfrica (Beaumont, 1 973). Pero las mayores evidencias que han hecho pensar en el enterramiento deliberado son las de Europa y del Próxi­ mo Oriente. Así, el «viejo» de La-Chapelle-aux-Saints apareció en un aguje­ ro rectangular practicado en el suelo de la caverna que no puede atribuirse a ningún proceso natural (Bouyssonie, et al. , 1 908) . Por lo que hace a La Fe­ rrassie y Shanidar, a las posibles evidencias acerca de la existencia de tumbas -que hacen afirmar a Day ( 1 986) en un tratado tan técnico y poco dado a las especulaciones como el suyo que se trata del primer enterramiento nean­ dertal intencionado que se ha podido establecer- se añaden las considera­ ciones tafonómicas puestas de manifiesto por Trinkaus ( 1 983). La abundan­ cia y el excelente estado de los restos de los neandertales en esos dos yacimientos, j unto con la presencia de restos infantiles, son una prueba de que los cadáveres quedaron fuera del alcance de los carroñeros. No existen explicaciones que atribuyan esos enterramientos a la acción de fuerzas natu­ rales, así que lo más razonable es, para Trinkaus, aceptar que fueron deposi­ tados en tumbas de forma intencional. No obstante, Gamble ( 1 989, 1 993)

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hace notar que la presencia de esqueletos bien conservados de neandenales es mayor en aquellas zonas en las que hay una actividad escasa de carroñe­ ros, y viceversa. Noble y Davidson ( 1 996) plantean que, al menos en Shani­ dar, lo más posible es que el techo de la cueva se derrumbase mientras dor­ mían sus ocupantes. Algunos de esos restos se consideran no sólo enterrados de manera deli­ berada sino acompañados, además, de rituales. Es el caso de Kebara (Israel), e n e l que a l esqueleto muy bien conservado, con presencia incluso del hueso hioides, le faltaba el cráneo. Se trata de una ación del todo deliberada que tuvo lugar muchos meses después de que el individuo hubiese muerto (Bar­ Yosef y Vandermeersch, 1 993) , porque no cabe imaginar una explicación ta­ fonómica distinta. Bar-Yosef y Vandermeersch se preguntan qué tipo de motivo religioso podía j ustificar una acción así, dando a entender que pudo existir un ritual en ese caso. Un individuo neandertal infantil hallado en la cueva de Dederiyeh (Siria), situada a 400 km al norte de Damasco, ha sido interpretado por Akazawa y colaboradores ( 1 995) como muestra de un cierto rito a causa de la postura en que fue enterrado. El esqueleto, en un estado excelente de conservación, se encontró depositado en una tumba con los brazos extendidos y las piernas flexionadas. En la cueva se encontró industria lítica musteriense que Akazawa y colaboradores ( 1 995) relacionan con la de Kebara y Tabun B, aunque esca­ sea en el nivel del enterramiento. No obstante, una piedra caliza de forma casi rectangular estaba colocada sobre el cráneo del esqueleto, y una pieza pe­ queña triangular de pedernal apareció en el lugar correspondiente al corazón (véase figura 9. 1 ) . Aunque Akazawa y colaboradores ( 1 995) no hacen inter­ pretación alguna de esos hallazgos, la forma como los mencionan indica que están pensando en que se trata de objetos con sentido ritual. Shanidar IV supone una de las referencias más comunes a la hora de in­ vocar una conducta ritual. El hallazgo de cantidades notables de polen en la tumba se interpretó como prueba de que se había producido una ofren­ da floral intencionada (Leroi-Gourhan, 1 97 5 ) , ritual que no hace falta re­ cordar que supondría el inicio de una costumbre persistente hasta nuestros días. Tampoco hay que olvidar que dos de los cráneos de Shanidar, los 1 y V, muestran una deformación atribuida a razones estéticas o culturales (Trinkaus, 1 982) , si bien Stringer y Trinkaus ( 1 98 1 ) apuntan tanto una in­ correcta reconstrucción de los especímenes como una posible razón patoló­ gica en el primero de los casos. En su estudio del enterramiento de Shani­ dar IV Solecki ( 1 97 5 ) sostiene que no existen pruebas de un depósito intencionado de flores en el enterramiento: el polen debió ser depositado allí de una forma natural por el viento. Abundando en la idea de una pre-

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Figura 9. 1.

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Enterramiento de Teshik-Tash (Uzbekistán) (modificado). © Ha­ llam L Movius, «The Mousterian Cave of Teshik-Tash, Southeas­ tern Uzbekistan, Central Asia», American School ofPrehistoric Rese­ arch, Bulletin 1 7 , 1 95 3 , Hugh Hencken (ed . ) , pp. 1 1 -7 1 , Reimpreso por cortesía del Peabody Museum, Harvard Universiry.

sencia no intencionada Gargett ( 1 989) , en su examen de los enterramien­ tos neandertales, sugiere que el polen pudo ser introducido sin más por las botas de los trabajadores en la excavación de la cueva. También puede ser atribuida al azar la existencia de una concha marina en una tumba infantil de Border Cave (Sudáfrica) (Beaumont, 1 973) . De hecho la presencia acci­ dental de objetos en los enterramientos franceses como La Ferrassie o Le Moustier es, al decir de Mellars ( 1 996) , inevitable, toda vez que las tumbas fueron abiertas en lugares en los que abundaban los restos faunísticos y los útiles musterienses. El yacimiento de Teshik-Tash (Uzbekistán), situado en unos terrenos es­ carpados y altos, contiene un enterramiento infantil asociado a cráneos de cabra montés que estarían dispuestos, según el informe de Movius ( 1 953), formando un círculo alrededor de la tumba (véase figura 9 . 1 ) . De ser así, el propósito simbólico y el contenido ritual asociados al enterramiento serían indudables. Pero la supuesta disposición intencional de los cráneos es acogi­ da hoy con mucho escepticismo incluso por los partidarios de describir a los neandertales como unos seres con capacidades cognitivas muy altas (véase por ejemplo, Trinkaus y Shipman, 1 993; Akazawa, et al. , 1 995 ; Mellars, 1 996). Los enterramientos de neandertales pueden entenderse aplicando al adje­ tivo «intencional» un sentido profundo, ligado al pensamiento trascendente, pero también cabe ver en ellos, como recuerda Mellars ( 1 996), el reflejo de una conducta mucho más simple: la de una respuesta funcional a la necesi-

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dad de desembarazarse de los cuerpos muertos. Mellars considera que, a la vista de los numerosos ejemplos de Shanidar y La Ferrassie, el argumento funcional es un tanto débil. En esa misma línea el estudio de Gargett ( 1 989) acerca de las evidencias de enterramientos neandertales disponibles incluye pruebas de sepulturas más firmes que las de ofrendas o rituales, cosa que cabría esperar si las tumbas no van más allá de la simple funcionalidad. Desde luego la evidencia más notoria en contra de la idea de unos ente­ rramientos neandertales con un sentido trascendente es la propia disposi­ ción de las sepulturas en aquellos seres contemporáneos a ellos pero que pertenecen a nuestra especie. Las diferencias son en especial ilustrativas en el Próximo Oriente. Como dice Mellars ( 1 996), los únicos objetos de ofrendas funerarias intencionales y en potencia simbólicas del Paleolítico Medio son las astas de gamo en una tumba de Qafzeh (véase figura 9.2) y la mandíbula de jabalí en otra de Skuhl. No está de más recordar que se trata precisamen­ te de los dos yacimientos con presencia de seres humanos de aspecto moder­ no en el Próximo Oriente. Si recordamos que, por lo que hace a la industria lítica, todos los seres de esos yacimientos comparten la misma tradición musteriense, la diferencia estriba en esencia no en las habilidades en la ma­ nufactura de objetos sino en aspectos mucho más sutiles, ligados a procesos mentales como puedan ser los del simbolismo, la capacidad estética o el cul­ to religioso. Noble y Davidson ( 1 996) remarcan el hecho de que no existen enterra­ mientos neandertales fuera de las cuevas, mientras que existen ejemplos de tumbas muy antiguas de seres humanos de aspecto moderno en terreno abierto en lugares como el lago Mungo, Dolni Vestonice y Sungir. Para No­ ble y Davidson ( 1 996), la aparición de una tumba neandertal en terrenos fuera de las cuevas sería la mejor prueba de que se trata de un entierro in­ tencionado. En espera de algo por el estilo, las tumbas conocidas no dan ninguna pista concluyente acerca de la autoconciencia y mucho menos de la religión de los neandertales. Pero aquí tropezamos con un obstáculo de muy difícil manejo. Si sostenemos que el H. neanderthalensis es un ser que perte­ nece a otra especie distinta a la nuestra ¿cómo podríamos saber en qué con­ siste para alguien así un símbolo, una creencia o una ceremonia de enterra­ miento a partir de los muy esca.sos indicios que contiene el registro fósil? Thomas Nagel ( 1 974), en un artículo de gran sutileza -«What is it like to be a bat?»- advertía acerca de la imposible tarea de averiguar lo que es ser un murciélago. No lo que es «ser un m urciélago» para un humano, sino lo que es ser un murciélago para el propio murciélago. Si bien caben pocas du­ das acerca de que la mente de un neandertal está muchísimo más cerca de la nuestra que lo que pudiese estarlo la de un murciélago o cualquier otro ma-

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CAPACI DADES MEN'IAI .ES EN Fl. PALEOLÍTICO . . .

), que se enfrenta al «modelo gradual» expuesto hasta ahora, expresa la idea de una emergencia cognitiva súbita. Son también bas­ tantes los estudiosos de prestigio que apoyan esa aparición brusca de las ex­ periencias estéticas, y entre ellos están Bar-Yosef ( 1 988), Davidson y Noble ( 1 989; Noble y Davidson, 1 996) , Stringer y Gamble ( 1 993) y Mellars ( 1 989, 1 996) . Como dice Ian Tattersall ( 1 995b), si hubo alguna vez un gran salto adelante en la historia de la cultura humana éste fue el que tuvo lugar entre el Paleolítico Medio y el Superior, un salto tan grande que es im­ posible rechazar la conclusión de que se vieron implicadas en él distintas sensibilidades y capacidades. Al margen de interpretaciones, lo cierto es que los ornamentos, las tallas y las pinturas naturalistas se convierten en muy abundantes a partir de los 38.000 años del primer yacimiento, el de Kosten­ ki 1 7 (Rusia) , en el que se encuentran inequívocas muestras de objetos artís­ ticos (Appenzeller, 1 998) . Se ha insistido muchas veces en el carácter insóli­ to del altísimo nivel de técnica pictórica que aparece en cuevas muy antiguas de seres humanos de aspecto moderno a los que llamamos cromag­ nones. Así, a la técnica auriñaciense, que suponía un nivel de maestría capaz de dar lugar a objetos como el del caballo de Vogelherd, le siguieron la gra­ vetiense, con representaciones de mujeres de exagerados rasgos sexuales pero sin rostro como la de Laussel (Francia) y Dolni Vestonice (Moravia), y la so­ lutrense, limitada a una zona muy concreta de territorio entre el sur de Francia y el norte de España, cuyas herramientas de pedernal están exquisi­ tamente trabajadas. Pero es la tradición magdaleniense la que supone el te­ cho de la explosión simbólica y artística. Pertenecen a ella las cavernas con escenas de animales pintadas en color en los muros y el techo como son las de Lascaux, Niaux y Chauvet (Francia) , Altamira (España) (véase figura 9.7) . Los seres que dieron lugar a esas «capillas sixtinas» del arte Paleolítico no se limitaban a crear grandiosas obras de arte con un propósito excepcio­ nal. Muy al contrario, habían incorporado el sentido estético a la vida co­ mún. Los objetos de uso cotidiano se encuentran también profusamente de­ corados con motivos geométricos y con representaciones figurativas cuyo nivel de interpretación naturalista del mundo exterior alcanza unas cotas si­ milares a las que pueden expresar hoy los mejor dotados de nuestros artesa­ nos. Se ha discutido muchísimo acerca del porqué de las pinturas polícro­ mas de Altamira y Lascaux, atribuyendo todo tipo de intención, desde la simplemente artística a la religiosa y mágica, a sus autores. Para responder quizá fuese adecuado pensar en ellos como un equivalente fiel de nosotros

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Figura 9. 7.

Pinturas de la cueva de Niaux (Francia).

mismos y preguntarnos por qué llevamos collares, pulseras y pendientes, o por qué elegimos la vajilla de una determinada forma y color. . La sucesión temporal de las culturas propias de la explosión artística sue­ le hacerse estableciendo una secuencia que va desde los más de 30.000 años del periodo auriñaciense a los 28.000- 1 8 .000 del gravetiense, los 22.0001 8.000 del solutrense y los 1 8.000- 1 0.000 del magdaleniense (Tattersall, 1 995b). Pero en la distribución de las técnicas quizá tenga tanta influencia la dimensión geográfica como la temporal, si tenemos en cuenta la sistemá­ tica situación de las cuevas solutrenses y magdalenienses en un área muy li­ mitada. En parte esa localización puede explicarse por motivos climáticos: en el auriñaciense persisten todavía los últimos coletazos de la glaciación Würm y son los valles del sur de Francia y el norte de España los que ofre­ cen unas condiciones de vida más suaves, aunque se trata, por supuesto, de un modelo interpretativo lleno de dudas y muy parcial. Sea como fuere, no cabe establecer una estrecha correlación entre tradición artística y edad. El descubrimiento de la cueva magdaleniense de Chauvet, con una edad de 32.000 años, echa por tierra la secuencia temporal de los diferentes tipos de manifestación técnica y artística que sitúa al magdaleniense como el último de los indicados. De manera un tanto paradójica, la presencia de un arte a la vez exquisito y antiguo como el de Chauvet puede utilizarse para justificar tanto un.t emergencia súbita de las capacidades artísticas como una evolu­ ción gradual. La violenta y extendida aparición del arte figurativo de gran

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colorido en las cuevas europeas a la vez que se produce una proliferación de objetos decorativos fuera del continente (como los de Enkapune Ya Muto, Kenia) parecen indicar un fenómeno repentino. Pero ese alto nivel técnico y esa muestra de un sentido estético profundo son también interpretados por autores al estilo de Mellars o Bahn como indicios de que una capacidad tan desarrollada tuvo que evolucionar durante un cierto tiempo. ¿Cuál de los dos esquemas retrata mejor algo de tanta importancia para nuestra especie como la adquisición de las capacidades cognitivas actuales?

¿ Tradiciones separadas o préstamo cultural? Poco habría que objetar acerca de la identidad entre concepto, dibujo y grupo humano, al menos en términos especulativos, si no fuese por la cuestión del préstamo cultural. Tras el contacto con los seres humanos de aspecto moderno, parece que los neandertales últimos tomaron de nuestra especie técnicas de construcción de herramientas y, lo que es más importante a los efectos de la cuestión del origen del simbolismo y la sensibilidad artística, incluso elementos decorativos. En la Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure (Francia), un yacimiento atribuido a neandertales (Hublin, et al , 1 996), se ha encontrado -junto con instrumentos de la técnica chátelperroniense construidos in situ- una serie de hasta 36 objetos al estilo de marfiles tallados y huesos perforados cuyo único sentido es el decorativo y que podrían haber formado parte de collares. Los es­ tudios de Leroi-Gourhan de los artefactos chátelperronienses de Arcy-sur­ Cure, llevados a cabo entre 1 949 y 1 963, habían establecido ciertas diferencias importantes en cuanto a la técnica de talla respecto de los útiles auriñacienses aparecidos en estratos más modernos de la misma cueva. Las culturas chátelpe­ rroniense neandertal y auriñaciense humana moderna eran, pues, distintas. Pero el hallazgo en los estratos neandertales de objetos decorativos introducía una duda acerca de las relaciones entres ambas. Los artefactos de Arcy-sur-Cure fueron interpretados por Hublin y cola­ boradores ( 1 996) como un préstamo cultural. Pero mediante un nuevo es­ tudio d'Errico y colaboradores ( 1 998) sacaron una conclusión distinta: indi­ ca una evolución cultural independiente y propia de los neandertales, que habrían logrado traspasar el umbral del simbolismo propio de los objetos decorativos. Bahn ( 1 998) se muestra también de acuerdo en la necesidad de conceder a los neandertales una conducta simbólica sofisticada y moderna en función de los objetos de Arcy-sur Cure. Si ese yacimiento indica quizá la capacidad de los neandertales para la producción de objetos decorativos, otros proporcionan evidencias acerca del

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préstamo cultural sin más. Karanavic y Smith ( 1 998) han documentado la presencia en Hrvatsko Zagorje (Croacia) de dos yacimientos muy cercanos, la cueva Vindija con neandertales y Velika Pécina con seres humanos de as­ pecto moderno, que coincidieron en el tiempo. Los útiles de esos yacimien­ tos muestran unas coincidencias que los autores atribuyen bien a la imita­ ción o incluso al intercambio comercial. Los yacimientos croatas no incluyen ornamentos, pero documentan unos intercambios culturales que, por otra parte, los Homo neanderthalensis y Homo sapiens coincidentes en las cuevas palestinas demuestran más allá de toda duda razonable que existió. Pero esa cultura musteriense compartida en el Próximo Oriente podría ser interpretada como el horizonte máximo al que llegaban los neandertales. Los objetos de Arcy-sur-Cure lo niegan e indican muy bien que los nean­ dertales eran capaces de construir y usar elementos decorativos, cosa que nos lleva por necesidad a concluir que los apreciaban lo bastante como para identificarlos como «objetos bellos». ¿En qué consiste, entonces, el elemento motor de la explosión simbólica del Paleolítico Superior? Si establecemos una tabla cronológica de las secuencias culturales respec­ tivas podemos darnos cuenta de las dificultades con las que nos tropezamos. Resulta muy común hacer una correspondencia directa entre manifestacio­ nes culturales y especies en la forma musteriense-neandertal y auriñaciense­ humana 4 • Parece bastante claro, pues, que la posibilidad de ver o no en los neandertales unas capacidades cognitivas suficientes para llevar a cabo expe­ riencias estéticas depende del punto de vista de cada autor a la hora de in­ terpretar las evidencias del musteriense. No es raro que aquellos que sostie­ nen que los neandertales son miembros de otra especie diferente a la del Homo sapiens rechacen también por lo general la presencia de simbolismo alguno en sus manufacturas, y viceversa. En ambos casos nos encontramos con dificultades para sacar una conclu­ sión definitiva acerca de la experiencia estética de los neandertales. Si sus ca­ pacidades cognitivas no estaban demasiado desarrolladas, ¿cómo pudieron llevar a cabo la manufactura de objetos decorativos como los de Arcy-sur­ Cure? Pero si disponían de una mente con una arquitectura similar a la de los seres humanos de aspecto moderno, ¿por qué hubo que esperar a la desa­ parición de los neandertales para que humanos de aspecto moderno como los de Cromagnon fuesen los protagonistas de la explosión artística del Pa­ leolítico Superior? 4

No hay que olvidar, por otra parre, que hasta cuatro culturas distintas podrían haber sido realiza­ das por los neanderrales: Chatelperroniense, Szeletiense, Uluziense y Musteriense (Vandermeersch y Garralda, 1 993). Aquí hablamos sólo de musteriense por motivos de simplificación.

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Y CAPACIDADES M ENTALES FN FI PALFOLÍTICO . . .

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Nos preguntábamos al principio qué tipo de ser es un neandertal. La res­ puesta que cabe dar, a título de síntesis, ahora, es un tanto ambigua. Si nos atenemos a lo que nos parece que podían hacer, los neandertales resultan ser unos seres muy semejantes a nosotros. Podían enterrar a sus muertos, y a ve­ , ces lo hicieron. Podían fabricar objetos con una intención artística, y a veces lo hicieron. Pero si entramos en la cuestión de lo que los neandertales ha­ cían comúnmente, la cosa cambia. El punto a señalar aquí es ese «a veces», relacionado con las escasas manifestaciones de ese estilo que los neandertales nos han legado. No se han descubierto necrópolis de neandertales, ni sus baúles del tesoro. Quizá sea exagerado pensar que tuviesen que llevar a cabo cosas así para ser considerados, en ese aspecto, «humanos» en pleno dere­ cho. Pero la escasez de las pruebas acerca de un pensamiento estético o tras­ cendente en los neandenales nos obligan a entender que algo muy impor­ tante sucedió tras su desaparición, cuando los seres humanos de aspecto moderno convirtieron las manifestaciones esporádicas en un componente común de su conducta con un reflejo generalizado. ¿ Por qué se dio ese salto adelante? ¿Tiene que ver con la hipótesis mantenida aquí de que los nean­ dertales y los seres humanos de aspecto moderno son dos especies distintas? Incluso si aceptásemos que se trata de un asunto relacionado con la emergencia de una especie nueva, es decir, que la configuración genética de los Homo sapiens les concede, sin más, unas capacidades cognitivas superio­ res, aún quedarían problemas pendientes de resolver. La fecha de aparición de nuestra especie, Homo sapiens, alcanza al menos los 1 00.000 ó 1 50.000 años, si no es anterior. Así que nos encontramos con un verdadero compro­ miso: la especie que dispone de los procesos cognitivos emergentes que ca­ racterizan a la capacidad estética y al simbolismo aparece mucho antes de que se dé la explosión artística del Paleolítico Superior. ¿Cómo cabe enten­ der, pues, ese cambio brusco en las manifestaciones de los seres humanos de aspecto moderno?

El episodio del salto adeúmte La gran transformación cognitiva que tiene su indicio más claro en la explo­ sión artística del Paleolítico Superior debió incluir otras capacidades de enorme importancia para la adaptación de nuestros antepasados y, así, son varios los modelos que han establecido secuencias de coevolución de las ma­ nufacturas culturales y las posibilidades comunicativas desde la perspectiva de la paleontología -Washburn ( 1 960) , Isaac ( 1 978) , Lewin ( 1 984)- y de la sociobiología -Lumsden y Wilson ( 1 983). Davidson y Noble ( 1 989)-

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ofrecen una interesante hipótesis que relaciona no la secuencia cultural en general sino el propio origen del arte con el origen del lenguaje. Para estos autores, el dibujo necesita cierta comunicación previa y luego ese dibujo transforma la comunicación en lenguaje. En el esquema de Davidson y No­ ble una pintura de un bisonte no es un bisonte, y la palabra «bisonte» tam­ poco es ni la pintura de un bisonte ni un bisonte. Ambas, la pintura y la pa­ labra representan la realidad. Al contrario que el lenguaje, que no puede parecerse a lo que representa excepto a través de las onomatopeyas ocasiona­ les; el dibujo puede hacer esa traslación y de esa forma, según Davidson y Noble ( 1 989) , se encuentra a medio camino entre la realidad y el lenguaje. La hipótesis de Davidson y Noble ( 1 989) se refiere a los dibujos repre­ sentativos de la realidad, no a las líneas geométricas procedentes del Paleolí­ tico Medio. Pero de eso se trata: la explosión del arte en el Paleolítico Supe­ rior abunda en representaciones icónicas de objetos reales. Al criticar la postura de Marshack sobre los grabados muy antiguos, Davidson y Noble ( 1 989, 1 996) establecen muy bien la idea de la emergencia cognitiva como barrera que separa el «arte» del «no-arte». Para ellos, los grabados geométri­ cos del Paleolítico Medio no suponen continuidad alguna con la prolifera­ ción posterior de dibujos representativos. No pueden formar parte de una misma tradición que se remonta luego hasta el Paleolítico Superior porque para compartir una tradición hay que compartir también un mismo signifi­ cado, y el significado está ausente en los grabados geométricos anteriores. El episodio que implica la aparición del primer arte y, ligado a él, del primer lenguaje es, para Davidson y Noble, el paso definitivo hacia la humanidad. Describe cómo los homínidos llegaron a usar cosas (dibujos) para represen­ tar otras cosas (conceptos y luego palabras), es decir, cómo los homínidos se volvieron humanos. Pero falta aclarar el detalle de ese proceso. ¿ Eran ya «hu­ manos» en el sentido actual los primeros Homo sapiens de centenares de mi­ les de años atrás o se produjo una «revolución cognitiva» posterior, coinci­ dente con el auriñaciense europeo? Al decir de Sally McBrearty y Alison Brooks (2000) , quienes han realiza­ do un cuidadoso y muy pormenorizado estudio tanto de las evidencias dis­ ponibles como de los modelos que las interpretan, la propuesta de una «re­ volución cognitiva» repite un esquema que fue fijado en el siglo XIX al establecerse la «edad del reno» (Lartet y Christy, 1 865-1 875). Incluye un Paleolítico Superior que se caracterizaba de manera general hacia los años veinte del siglo XX por la presencia de esculturas, pinturas y útiles de hueso. Pero las evidencias para establecer el proceso de cambio entre el Paleolítico Inferior, Medio y Superior procedían siempre -de acuerdo con McBrearty y Brooks- del registro arqueológico de Europa Occidental donde la ocupa-

CUITURA

Y CAPACIDADES MEN'IALFS EN EL PA LEOLÍTICO . . .

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oon human a, como había indicado hace muchos afws Clark Howell ( 1 952), es irregular durante el último glacial con unas poblaciones reducidas o incluso exterminadas de forma periódica. De tal suerte, para McBrearry y Brooks (2000) la naturaleza «revolucionaria» del Paleolítico Superior europeo se debe más a la discontinuidad del registro arqueológico que a las transfor­ maciones culturales, cognitivas y biológicas aducidas por los proponentes de la «revolución humana». En su lugar las autoras proponen la existencia de un proceso largo que condujo de manera gradual hasta la riqueza del auriña­ ciense europeo. La postura «gradualista» de McBrearty y Brooks (2000) tiene poco que ver con otras manifestaciones en ese sentido y constituye, a nuestro juicio, el esquema más razonable para entender las diversas evidencias arqueológicas, paleontológicas y moleculares disponibles acerca de la aparición de los hu­ manos de aspecto moderno. McBrearty y Brooks aceptan la distinción taxo­ nómica entre las especies H. sapiens -nombre con el que se refieren en ex­ clusiva a los humanos de aspecto moderno- y H. neanderthalensis. También distinguen como una especie diversa el H. sapiens sensu stricto frente a los «arcaicos» , pero no están de acuerdo con la unidad de éstos y -de acuerdo con el sentido de lo que es un grado- sostienen que los «Sa­ piens arcaicos» engloban con probabilidad varias especies. En consecuencia, su planteamiento gradualista de la aparición del simbolismo no está sesgado por ninguna preconcepción acerca de la existencia de una única especie de homínido desde el Pleistoceno Medio hasta nuestros días, ni las autoras ar­ gumentan tampoco en favor de una hibridación entre neanderrales y huma­ nos de aspecto moderno. Aun así, ponen el dedo en la llaga al indicar la in­ consistencia más notoria de los modelos del cambio cognitivo brusco: la del lapso de tiempo existente entre la aparición de los humanos de aspecto mo­ derno y la explosión artística de la Europa Occidental. Si ésta se debe a una «revolución cognitiva» propia de la especie Homo sapiens, las primeras evi­ dencias acerca de un cambio brusco en las manifestaciones culturales debe­ rían proceder de África -que es donde se originan los humanos de aspecto moderno- y tener la edad aproximada que se atribuye a nuestra especie, es decir, al menos 1 00.000 años. ¿Es así? La consideración clásica del registro arqueológico africano es deudora del esquema con el que se estableció la secuencia europea de Paleolítico Inferior, Medio y Superior. Al no encontrarse una equivalencia mimética en África, las fases culturales de ese continente se agruparon, con arreglo a la secuencia de instrumentos de Sudáfrica, en la Edad de Piedra Temprana, Media y Tar­ día, con la Edad de Piedra Media africana (EPM) caracterizada por la desa­ parición de los bifaces achelenses y la ausencia de útiles microlíticos como

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SENDEROS D E LA EVOLUCIÓN H U MANA

principio y final. Pese a la falta de equivalencia, es común relacionar la EPM con el Paleolítico Medio europeo. De esa forma los yacimientos con herra­ mientas de la fase EPM, entre los que se cuentan aquellos primeros con es­ pecímenes de humanos de aspecto moderno o sus inmediatos antecesores -Klasies Rivers y Border Cave entre ellos-, se consideran menos avanza­ dos en términos culturales que los del Paleolítico Superior europeo, apare­ ciendo el misterio de la «revolución» artística auriñaciense que parece surgir de la nada. ¿Cómo puede ser que nuestra especie tardara tanto tiempo en manifestar su capacidad cognitiva a través de los instrumentos? El estudio de McBrearty y Brooks (2000) sostiene que eso, al margen de si es o no posible, no es así. El Homo sapiens manifestó las diferencias cognitivas desde un principio. La crítica de McBrearty y Brooks es detallada, incluye una cantidad de datos abrumadora y efectúa análisis sutiles y precisos de las propuestas ante­ riores. Su propósito principal es el de descalificar la idea de una «revolución cognitiva» ligada a lo que los Homo sapiens hicieron en Europa en una época avanzada. Cualquier modelo de la evolución humana en su último tramo que parta de las evidencias europeas está destinado al fracaso, para las auto­ ras, porque se basa en la conducta de seres que ocupan de manera tardía y esporádica las cuevas del sudoeste del continente. Son los ejemplares y yaci­ mientos africanos más antiguos los que deben darnos el punto de partida. Cuando McBrearty y Brooks se refieren a las evidencias que suelen em­ plearse para detectar la conducta humana moderna -identificándolas con la « revolución cognitiva» europea- apuntan las de ecología, tecnología, economía/organización social y conducta simbólica. De todas ellas las auto­ ras encuentran indicios esclarecedores en los yacimientos africanos con hu­ manos modernos antiguos. Por referirnos sólo a la última clave de la con­ ducta simbólica, que es la que estamos tratando ahora, McBrearty y Brooks (2000) señalan las evidencias -controvertidas, cierto es, pero no menos que las de otras localidades de Europa y el Próximo Oriente- de enterra­ mientos deliberados en B order Cave (Sudáfrica) ( Beaumont, et al. , 1 978) , Taramsa (Egipto) (Vermeersch, et al. , 1 998) y Mumbwa (Zambia) (Dart y Del Grande, 1 93 1 ) . Los adornos en forma de conchas, cáscaras de huevos de avestruz y huesos perforados aparecen en yacimientos de alrededor de 1 00.000 años en Border Cave de nuevo y en Zhoura (Marruecos) (Debé­ nath, 1 994) . Piedras ornamentales lo hacen en localidades aterienses de en­ tre 1 30.000 y 40.000 años como Seggédim (Níger) (Tillet, 1 978). Entre 40.000 y 20.000 años atrás aparecen multitud de cuentas, objetos grabados y perforados en muchos yacimientos. Á frica precede pues de manera nota­ ble en lo que hace a la decoración personal europea. Respecto de los pig-

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CAPACIDADES M ENTALES EN EL PALEOLÍTICO . . .

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meneos de ocre metálicos -óxidos de hierro y de manganeso- éstos abun­ dan en el África subsahariana y sobre todo en yacimientos que son clasifica­ dos, en virtud de sus instrumentos, como propios de la Edad de Piedra Me­ dia. Destaca al respecto la cueva Apolo 1 1 (Namibia) , que incluye pinturas de animales. Aunque la edad asignada a Apolo 1 1 es moderna (de unos 26.000-28.000 años), McBrearty y Brooks indican que Miller y colaborado­ res ( 1 999) han defendido unas fechas mucho más antiguas, de cerca de 60.000 años, para las cáscaras de huevo de avestruz procedentes del mismo horizonte estratigráfico que las pinturas. Desmond Clark y Kurashina ( 1 979) , en su estudio de la cultura del yaci­ miento de Gadeb (Etiopía) que puede tener hasta un millón y medio de años de edad, llamaron la atención acerca de la presencia de fragmentos de basalto muy desgastados que, al ser raspados, dan un pigmento rojo. Los autores es­ pecularon con un posible uso experimental de los homínidos de aquella épo­ ca, Horno ergaster quizá, con los pigmentos de color. Pero Clark y Kurashina ( 1 979) confiesan que no aparece allí ningún indicio de raspado del basalto. Si dejamos de lado esa demasiado hipotética posibilidad, los primeros restos de ocre rojo encontrados en los yacimientos tienen, de hecho, no más de 250.000-300.000 años, y sólo existe una docena de yacimientos en los que aparezcan pigmentos rojizos antes del Paleolítico Superior (Knight, et al. , 1 995) 5• Pero el uso de pigmentos no puede ser explicado más que con fines decorativos: no sirven para ninguna otra cosa (si bien la decoración en sí mis­ ma, como veremos de inmediato, puede tener alguna función añadida a la puramente estética). Ahora bien, los yacimientos antiguos con restos de ocre rojo no contienen ni pinturas en las piedras ni instrumentos coloreados. Si los seres que vivieron allí se preocupaban por obtener pigmentos de color y no los usaban para pintar las rocas de su alrededor, ni lo hicieron durante más de setenta mil años, ¿para qué los utilizaban entonces? Las primeras actividades artísticas consistentes en la producción de lo que podríamos llamar objetos decorativos pueden relacionarse con el mo­ mento en que aparecen los pigmentos de ocre en los yacimientos, pero en-

' Oakley ( 1 9 8 1 ) ha sugerido que la presencia en Makapansgac (Sudáfrica), en el miembro 4 de una edad de alrededor de 4 m.a., de un guijarro de jasperica color rojo oscuro cuya forma recuerda, al menos de manera remoca, a una cara humanoide, es el primer indicio del cransporte incencionado de una piedra lejos de su lugar de origen, y podría indicar un cierro aprecio esrécico por parce del homínido que la llevó hasra allí. Siguiendo a Wreschner, Oakley se pregunra si el incerés por los pigmencos minerales, los comienzos de la organización social y el lenguaje fueron fenómenos que coincidieron en el ciempo. De ser así, esos cransporces de piedras de color rojo indicarían un co­ mienzo del proceso, pero estarían muy lejos aún, desde luego, de un uso de pigmentos de color con fines decorativos.

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ronces hay que sacar la conclusión de que esos objetos no han sobrevivido en el registro fósil. ¿Por qué? El principal candidato para un objeto que pue­ de decorarse pero no fosilizarse, ni permanecer como estatuilla de hueso, o piedra grabada, o pared a la manera de un lienzo, es el propio cuerpo huma­ no. Si esos primeros humanos modernos tenían un aprecio por las decora­ ciones con fines sólo estéticos, y lo que hacían era pintarse con ocre rojo los cuerpos, no hay que sorprenderse en absoluto por la falta de evidencias. Es obligado que tales pruebas desapareciesen. Knight y colaboradores ( 1 995) han sugerido que la decoración del cuerpo de los machos podría ser una re­ presentación simbólica de la menstruación femenina y tener, así, funciones de organización social coincidentes con el inicio de la división del trabajo. Desde luego, los dibujos y el colorido que adornan el cuerpo en numerosos grupos de cazadores-recolectores de los que existe noticia tienen a menudo una función de símbolo jerárquico que va más allá de la mera intención de­ corativa. Las evidencias de enorme peso proporcionadas por McBrearty y Brooks indican tres cosas. La primera, que los cambios cognitivos de Horno sapiens se traducen en indicios de una conducta moderna -con manifestaciones sociales, tecnológicas, ecológicas, económicas y simbólicas- desde la apari­ ción de nuestra especie en África. La segunda, que el proceso de aumento de complejidad de la cultura de los Horno sapiens fue gradual -como, por otra parte, cabría esperar que fuese. La tercera, que sólo dejando de lado los indi­ cios africanos es posible asombrarse ante la aparición «súbita» de la explo­ sión artística auriñaciense. Ésta había ido gestándose a lo largo de todo el lapso de presencia de nuestra especie y dejó algunas muestras tempranas de que fue así, pero no en Europa sino en África. Lo murales del sur de Fran­ cia y el norte de España no son sino la manifestación final de las nuevas ca­ pacidades cognitivas. Las pinturas magníficas que allí aparecen pueden obe­ decer tanto a nuevos rituales como a la posibilidad de ocupar las cavernas por la desaparición de otros animales capaces de disputárselas a los huma­ nos, pero no tienen por qué indicar ningún cambio mental de último mo­ mento. El modelo del origen africano antiguo de esos procesos cognitivos sigue mejor las reglas de la parsimonia. Sería una equivocación ver en el esquema de McBrearty y Brooks una defensa del gradualismo clásico frente al modelo explosivo de la aparición de la simbología. Las tesis gradualistas hablan de la presencia de manifesta­ ciones artísticas o simbólicas ya en el Pleistoceno Medio con los Horno ergas­ ter. McBrearty y Brooks (2000) reducen al Horno sapiens la conducta simbó­ lica y se limitan a poner las cosas en su sitio respecto del rango de fechas, el alcance y el lugar en que aparecería la «explosión». Como dicen las autoras,

r C L ! lT U RA Y CAPACI DADES MENTALES EN ¡: ¡

b anatomía

PAI F O LÍTICO . . .

4RJ

y la co nducta h umana se transformaron desde pautas arcaicas a

modernas a lo largo de un periodo de cerca de

200.000 años. Lo único q ue

niega esa hipótesis, muy fi rmemente apoyada por diversos i ndicios que van

plantea según el modelo europeo -es decir, mediante un cambio brusco y

desde los arqueológicos a los moleculares, es la « revolució n » tal como se

tardío en el entorno de los

30.000/40.000 años. Huelga decir que el modelo

de McBrearty y Brooks es mucho más razonable que el de u n cambio tardío e imposible de explicar con los elementos disponibles hoy.

CAP ÍTULO 1 0

EL O RI GEN D EL LENG UAJE

El lenguaje es uno de los rasgos de la conducta más distintivos de nuestra especie. Ningún otro animal habla como lo hacemos nosotros. Pero a la hora de intentar decir algo acerca de su evolución, son dos las certezas opuestas con las que nos topamos. La primera, que esa condición de apo­ morfia, de carácter derivado, hace que tengamos una seguridad absoluta de que se trata de un fenómeno que tuvo que evolucionar dentro del linaje hu­ mano. La segunda, que con los medios disponibles hoy resulta muy difícil, si no imposible, ofrecer evidencias acerca de cómo y cuándo tuvo lugar esa evolución. Las hipótesis al respecto, sin embargo, abundan. Como en tantos otros aspectos de la evolución, las ideas acerca del origen del lenguaje pueden co­ menzar con una referencia a Darwin. Desde una época muy temprana de su pensamiento Charles Darwin había desechado cualquier dualismo del tipo razón/naturaleza o mente/cerebro. En sus cuadernos de notas M y N, Dar­ win describe el pensamiento como «una sensación de imágenes ante nues­ tros ojos, u oídos [ .. ] , o del recuerdo de esa sensación» y la razón, en su for­ ma más simple, como «una mera consecuencia de la viveza y multiplicidad de las cosas recordadas y del placer asociado que acompaña a ese recuerdo». .

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SFNDFROS DE L A EVOL UCIÓN H U MANA

La inteligencia humana, aun entendida como la facultad que distingue al hombre del resto de los animales, adquiere también en la obra temprana de Darwin (cuaderno de notas C) un sentido continuista: no supone otra cosa que una modificación, una transformación de los instintos que comparti­ mos con otras especies. Conviene tener en cuenta además que ese cambio que conduce de los instintos a la inteligencia sigue los pasos habituales de la evolución por selección natural, es decir, va incorporándose poco a poco a la herencia en el esquema de Darwin, de tal manera que entre el instinto inna­ to y la inteligencia también innata hay un camino que une, más que separa, los dos diferentes sistemas de respuesta a las exigencias del medio ambiente en los animales y en el hombre 1 • E n e l Descent ofMan de 1 87 1 , Darwin sostiene que s i el lenguaje es un arte, como dicen los filólogos, entonces de trata un arte muy peculiar por­ que, al revés de lo que sucede con las demás arres, el ser humano tiene una tendencia instintiva a hablar. Darwin pone el ejemplo de los niños, que rompen a hablar aun cuando no digan nada pero no se ponen a fabricar cerveza, ni a escribir, ni a amasar pan. No es un ejemplo del todo afortuna­ do, porque los niños pequeños también muestran una tendencia bastante instintiva hacia algunas arres como el dibujo. Pero lo importante es que, para Darwin, no se puede «inventar el lenguaje» . La evolución de la lengua humana tuvo lugar, poco a poco, siguiendo muchos grados sucesivos. Tan­ to Lyell como Schelicher, contemporáneos de Darwin, fueron más allá y utilizaron el mecanismo de la evolución por selección natural para explicar tanto las modificaciones de las lenguas como la manera en que se van transformando unas en otras (R. Richards, 1 987) . Incluso autores como Max Müller, reacios a aceptar que hubiese una continuidad evolutiva entre los animales y los seres humanos -era partidario de la intervención divi­ na-, aceptaron el mecanismo de la selección natural para explicar la for­ ma como una vez aparecida una lengua transcurre su historia. Müller pu­ blicó un artículo al respecto en el primer volumen aparecido de la revista Nature, en 1 870. Hoy no se discute en los círculos científicos la naturaleza del proceso evolutivo del ser humano, y este libro está lleno de ejemplos al respecto. Pero por lo que hace al origen del lenguaje resulta difícil ir mucho más allá

1 R. Richards ( 1 987) atribuye al abuelo de Darwin, Erasmus Darwin ( 1 73 1 - 1 802) , médico y autor de los dos volúmenes de Zoonomia ( 1 794), más que a la psicología de Hume, la verdadera influen­ cia sobre las concepciones naturalistas de Darwin respecto del lenguaje. Aun así, Richards pone de manifiesto también repetidas veces el vínculo existente entre Hume y Darwin, y detalla incluso las oportunidades que tuvo Charles Darwin de estudiar la Inquiry Concerning Human Understanding.

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EL ORIGEN DEL LENGUAJ E

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del punto en el que lo dejó Darwin al asegurarnos: (a) que se trata de una conducta instintiva y (b) cuya aparición se debe a causas naturales. El por­ qué de las dificultades para poder progresar adecuadamente es fácil de en­ tender. El lenguaje no se fosiliza. Pero tampoco lo hacen las estrategias para cazar, o las actividades carroñeras, y las deducimos de manera indirecta a partir de ciertos indicios como son los útiles de piedra. ¿Cabe recurrir a una artimaña semejante en el caso del lenguaje? Vamos a intentar dar una res­ puesta a esa cuestión. Para ello examinaremos dos tipos de indicios que pue­ den dar cuenta, tal vez, de la comunicación por medio del lenguaje: los in­ dicios anatómicos y los indicios culturales. En el primer caso se trata de estructuras anatómicas que tienen alguna relación con el lenguaje como son ciertas áreas del cerebro o el conducto vocal de la parre superior de la larin­ ge. En el segundo, se echa mano de las realizaciones culturales que pueden dar fe de la existencia de una conducta simbólica. Las primeras evidencias son, por decirlo así, directas (ya veremos hasta qué punto) . En cuanto a las segundas, y en la medida en que el lenguaje humano tiene un contenido de clara naturaleza simbólica, cabe tomarlas también en consideración. Pero con el fin de acotar el terreno que pisamos trataremos antes algunas cuestio­ nes muy elementales, necesarias para poder tener una idea precisa de qué es­ tamos hablando cuando nos referimos al origen filogenético del lenguaje.

Un programa filosófico mínimo para la filogénesis del lenguaje Cualquier cosa que podamos decir acerca de la evolución del sistema comu­ nicativo por excelencia de nuestra especie se verá afectada muy pronto por la idea que tengamos de lo que es el lenguaje humano. Si adoptamos una pos­ tura pragmática y creemos que el lenguaje no es sino un elemento pragmático de comunicación y, por tanto, las posibilidades de comunicarse dependen de la habilidad que nosotros o cualquier otro ser pueda adquirir -mediante el aprendizaje, por ejemplo- en esas tareas, entonces tendrá sentido ras­ trear en cualquier indicio una huella de su poder semántico, de su sentido simbólico o, si se quiere, «lingüístico» encaminado a transmitir a otros in­ formaciones acerca de uno mismo o su entorno. Esta forma de ver las co­ sas puede buscar sus raíces filosóficas en el empirismo británico y sostener, con autores como David Hume, que la mente es una pizarra vacía en la que la experiencia va grabando sus signos. Existen importantes apoyos experi­ mentales -que ya iremos viendo-- sobre la alta capacidad de algunos pri­ mates para transmitir mensajes vocales con contenido semántico, cosa que apoya el enfoque pragmático. Pero si partimos de una convicción distinta, la

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de que el lenguaje humano es una característica propia sólo de nuestra es­ pecie y necesita, para desarrollarse, de ciertas condiciones genéticas que nin­ gún otro animal posee, nuestro enfoque será innatista y carecerá de sentido el plantearse si otros primates -como los chimpancés, por ejemplo- pue­ den hablar porque les faltaría para ello un componente esencial imposible de obtener mediante ningún tipo de aprendizaje. Sólo la comunicación hu­ mana podría ser llamada en pleno derecho «lenguaje»; los otros sistemas que podamos encontrar en tantísimos animales serían sin duda medios de trans­ misión de información, pero no «lingüísticos». Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano apoyan la perspectiva innatista. Su referencia filosófica es por supuesto la del racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant, si bien esos autores no plantearían más que en una interpretación un tanto forzada el lazo con los componentes genéticos. Se pueden encontrar, no obstante, referencias mucho más próxi­ mas del pragmatismo -al estilo de Skinner o Postal- frente al innatismo -Chomsky, Lenneberg o Pinker- como fundamentos del lenguaje. Tam­ bién se han producido no pocos intentos de ofrecer algo así como una pos­ tura intermedia. Deacon ( 1 997), por ejemplo, plantea que la comparación entre el lenguaje humano y otros sistemas de comunicación animal es enga­ ñosa y debe ser evitada más allá de un nivel superficial. La comparación se­ ría posible si hablamos, por ejemplo, del lenguaje de gestos, pero no al abor­ dar las realizaciones lingüísticas en sentido estricto. Se trataría pues de examinar las lenguas humanas en sus propios y exclusivos términos; algo que, por otra parte, es lo mismo que invoca la postura innatista. Deacon se aparta de ella, sin embargo, al criticar el modelo chomskyano de una capaci­ dad innata para desarrollar la gramática profunda de la lengua, dando la vuelta al argumento típicamente chomskiano que apunta hacia la facilidad asombrosa con la que los niños muy pequeños, sin una labor sistemática de sus padres para enseñarles a hablar, son capaces en un tiempo breve de dis­ tinguir los sonidos de la lengua entre el barullo sonoro que les rodea y, a partir de ahí, utilizar al poco reglas gramaticales muy complejas. Para Deacon ( 1 997) si los niños humanos se muestran tan hábiles para anticipar en gran medida las construcciones sintácticas correctas en muy poco tiempo no es por una disposición innata de los seres humanos, sino por una característica de sus lenguas que las hace asequibles en ese sentido. El modelo, que Deacon ilustra con ejemplos computacionales, es ingenioso, pero obliga a plantear el lenguaje como un fenómeno externo que surge, se autoorganiza y evoluciona un tanto al margen de los humanos -aunque en interacción con ellos por supuesto. Un lenguaje autónomo y externo así es

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una propuesta con referencias platónicas: podría tener lugar, de hecho, al margen de los humanos y en relación con otras estructuras de procesamien­ to de la información de las que no gozan los animales pero sí, quizá, las computadoras. Pero las lenguas son constructos de los individuos que las hablan, y difícilmente pueden compararse con diseños computacionales. Sostener que las lenguas humanas se adaptan a las necesidades de los niños, de tal forma que «las lenguas necesitan de los niños más que los niños de las lenguas» (Deacon, 1 997, p. 1 09) es una forma muy complicada de decir que, a causa de la constitución filogenética de nuestra especie, hablamos de tal forma que nuestras lenguas siguen reglas fáciles de interiorizar por parte de los niños. A nuestro entender, el punto de partida mejor para lograr algo así es el de la hipótesis chomskiana de la existencia de un bagaje genético importan­ te que convierte la capacidad de hablar en un patrimonio innato de nuestra especie. Place (2000) califica como un deus ex machina esa idea chomskiana, en la medida en que obliga a postular una aparición súbita de tales capaci­ dades innatas. Para Place, no es posible imaginar una única mutación así. Debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de mi­ llones de años cada una de las cuales proporcionó ciertas ventajas selectivas. Las primeras serían, de hecho, útiles para actividades no comunicativas y es­ tarían relacionadas con la construcción de las herramientas; la comunica­ ción, en esa época, meramente gestual, y Place se refiere a los trabajos de etólogos como Savage-Rumbaugh para documentar una comunicación se­ mejante en los chimpancés. Una vez más nos encontramos ante la polisemia del término «lenguaje». Si por tal se entiende cualquier tipo de comunica­ ción lo bastante informativa, no cabe duda alguna acerca de la existencia de un lenguaje muy desarrollado en los chimpancés y hasta en las abejas. Pero lo que plantea Chomsky ( 1 966, por ejemplo) es una cosa por completo di­ ferente: un tipo específico de comunicación que permite generar mensajes de una manera virtualmente infinita, es decir, lo que en términos cartesia­ nos se llama «lenguaje creador». Esa facultad específica es innata, de la mis­ ma manera que es también innata la capacidad para producir e interpretar gestos o identificar rostros, pero eso no quiere decir que cualquier tipo de comunicación gestual haya tenido que fijarse por los mismos mecanismos y en el mismo momento que la competencia lingüística a la que alude Chomsky. Es razonable suponer, de hecho, que no fue así, que el camino hacia el lenguaje humano es la suma de una serie muy diversa de aptitudes comunicativas cuya filogénesis se extiende al menos dos millones de años hacia atrás. Pero también es importante al respecto entender que, en un mo­ mento determinado, esa capacidad comunicativa toma un rumbo completa-

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mente distinto mediante la aparición de dos cosas: de un sistema de produc­ ción de sonidos capaz de modular consonantes y vocales y de un medio de identificación fonético/semántico que relaciona las combinaciones de con­ sonantes y vocales con significados. Tal capacidad es humana en exclusiva, y pudo generarse mediante mutaciones muy precisas que convertirían el baga­ je comunicativo anterior en un lenguaje de tipo nuevo y único. Siguiendo a Tobias ( 1 997b) , hay que admitir que se habla con el cerebro. Existen bastantes evidencias de que es así. Pero el lenguaje humano no pue­ de reducirse a un asunto de procesos neuronales genéticamente controlados. La unión de ciertos fonemas emitidos por una laringe de emplazamiento ex­ traño en los primates y el análisis de su concreto contenido semántico se realizan, como es notorio, dentro de una multitud de comunidades lingüís­ ticas que se expresan cada una en su propio idioma. Ese bagaje cultural de la lengua es, por otra parte, imprescindible para que el cerebro madure: los ni­ ños de nuestra especie deben estar sumergidos en el ambiente de una lengua humana para que se complete su cerebro durante la exterogestación (la eta­ pa del crecimiento que se realiza fuera del útero materno) . Esa insólita unión de elementos innatos y adquiridos, que obran en retroalimentación, en feed-back, es la responsable de la capacidad humana para poder desarro­ llar una lengua capaz de expresar un número infinito de frases, competencia que se logra en un tiempo muy breve sin necesidad de una tarea de aprendi­ zaje sistemática. El «problema de Platón», como se conoce en la jerga filosó­ fica, o de la «pobreza del estímulo», de acuerdo con la terminología de los psicólogos, apunta hacia la desproporción entre señales procedentes del me­ dio y respuestas del sujeto -cómo es posible que lleguemos a conocer tanto a partir de medios tan pobres-, y fue explicado por Chomsky invocando una importante carga innata que incluye los elementos profundos de la gra­ mática 2• Una maduración lenta y gradual de las capacidades cognitivas y un salto último dado en nuestra especie, o quizá ya en los neandertales, en el 2

El descubrimiento experimental O usczyk y Hohne, 1 997; Saffran, et al. , 1 998) de una capacidad para el aprendizaje en niños pequeños superior a la que los chomskyanos suelen admitir ha llevado a autores como Bates y Elman ( 1 996) a minimizar el problema de la pobreza del estímulo. Los niños pequeños, según dicha interpretación, aprenderían una lengua mediante una tarea inductiva estadís­ ticamente guiada. No parece que de los experimentos analizados se deduzca esa capacidad simple­ mente inductiva. El llevado a cabo por Markus, et al. ( 1 999) indica que existen al menos dos vías diferentes para el aprendizaje en los niños pequeños: una que parte de las relaciones estadísticas en­ tre las palabras de una frase y otra que deduce reglas abstractas entre las variables de una forma cuasi algebraica. Esta segunda vía supone un esquema mucho más chomskyano, por así decirlo. Marcus, et al. ( 1 999) advierten, por añadidura, que ni siquiera tomando en cuenta ambas vías a la vez se puede explicar el aprendizaje de una lengua materna; se trata para esos autores de prerrequisitos ne­ cesarios pero no suficientes.

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que la disponibil idad de un aparato fonador muy preciso permite realizar enlaces fonético/semánticos de doble articulación, es un esquema mínimo de la filogénesis del lenguaje compatible con las propuestas chomskianas. En todos los casos -los ya mencionados u otros distintos- cualquier propuesta referente a la filogénesis del lenguaje humano tiene que resignarse a ser por el momento especulativa. Pero cabe intentar, al menos, que la es­ peculación se sujete a las pruebas disponibles y se limite al mínimo impres­ cindible para ofrecer un modelo coherente de la filogénesis de nuestra com­ petencia lingüística. Ése será el principal objetivo que intentaremos alcanzar en este capítulo.

¿Lenguajes animales? Los lingüistas, los filósofos, los psicólogos, los etólogos, los primatólogos, los paleontólogos, los sociobiólogos y los arqueólogos han dedicado cantida­ des ingentes de tiempo y esfuerzos a la labor de discutir si el lenguaje es una característica sólo humana o si está presente también en otros animales pró­ ximos a nosotros (como los chimpancés), más alejados (como las ballenas yubarta) o incluso muy remotos (como las abejas) . Una larguísima polémi­ ca, que no repetiremos aquí, ha ofrecido todos los argumentos posibles a fa­ vor o en contra de los esfuerzos de autores como los Gardner, Premack, Te­ rrace o Savage-Rumbaugh por enseñar a hablar mediante el lenguaje de los sordomudos a los chimpancés. Estos primates son incapaces de vocalizar como lo hacemos nosotros, pero al fin y al cabo también existen personas incapaces de expresarse mediante el lenguaje oral, los sordomudos a los que acabamos de referirnos, y utilizan un sistema de gestos como alternativa lin­ güística. El recurso de los sordomudos ha sido utilizado por primatólogos y antropólogos para comprobar si los miembros de otras especies cercanas a la nuestra serían capaces de aprender esos signos y comunicarse de esa manera con nosotros. Los resultados que se obtienen dependen, como a menudo sucede, de la manera en que quieran verse 3 . Los procesos cognitivos de los sordomudos que aprenden el lenguaje de los signos, por ejemplo, son muy semejantes, si no idénticos, a los que permiten comunicarse a las personas sin trastornos del oído. Pero hay más. Nishimura y colaboradores ( 1 999) han detectado que los signos del lenguaje de los sordomudos activan, en una persona incapaz de oír, no sólo las áreas visuales de su cerebro sino tam1

Una síntesis asequible de los logros alcanzados en la empresa puede consulcarse en el capítulo 5 de

The Prehistory ofthe Mind de Steven Mithen ( 1 996).

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bién las áreas auditivas a las que cabría dar en principio por inactivas ante la ausencia de sonidos que procesar. Salvo que los chimpancés dispongan de un sistema parecido, cosa de la que cabe dudar mientras no se demuestre lo contrario, ese hallazgo nos indica una vez más que el lenguaje humano es una característica exclusiva de nuestra especie, con lo que el intento de ense­ ñar a otro simio no va a conducir en forma alguna a que éste hable, siquiera por signos, aunque es cierto que se puede conseguir que satisfaga los extra­ ños deseos de esos humanos que le atosigan con ciertas identificaciones en­ tre signos y significados. Si lo que se pretende es sostener que otros primates son capaces de adqui­ rir una competencia lingüística como la nuestra -algo que ninguno de los autores mencionados sostiene, por otra parte- la empresa ha supuesto un continuo fracaso. Pero si lo que se quiere es indicar que los chimpancés y otros primates cuentan con inteligencia muy desarrollada, tanto como para ser capaces de aplicar sus dotes naturales a tareas tan adaptativamente ajenas a las suyas propias como la de aprender símbolos humanos, eso podemos aceptarlo de inmediato. E incluso ir más allá. Algunos de los sistemas de co­ municación de los primates resultan ser bien cercanos en sentido e incluso en intención a los nuestros. Por ejemplo, los estudios de Cheney y Seyfarth (Cheney, Seyfarth y Smuts, 1 986; Cheney y Seyfarth, 1 992; Seyfarth y Che­ ney, 1 984; Seyfarth y Cheney, 1 992) sobre los monos verdes, o tota (Cerco­ pithecus aethiops) , han puesto de manifiesto que esos primates disponen de todo un repertorio de señales vocales en forma de voces de alarma con un contenido semántico muy preciso. Se trata de una necesidad fijada en la evo­ lución de los monos verdes, que son presa habitual de predadores de muchos tipos diferentes (leopardo, león, hiena, cheeta, chacal, babuino, pitón, cobra, mamba negra, mamba verde, víbora, águila marcial, águila rapaz, águila hal­ cón, águila de pecho negro y búho de Verreaux) . Resulta obvio que un grito general de alarma les serviría de poco a los grupos de toras. La forma de esca­ par de una cobra o de un águila debe ser por completo distinta para que sirva de algo. Ya en el año 1 967, es decir, en la misma época en que los Gardner (R. Gardner y B. Gardner, 1 969) intentaban enseñar a los chimpancés el len­ guaje de los sordomudos, Struhsaker ( 1 967) describió diferentes señales de alarma en los monos verdes que más tarde Marler ( 1 978) identificó con un tipo especial de comunicación simbólica, rechazando la hipótesis de que se tratase de una simple respuesta emotiva a los ataques. Mediante un trabajo de campo apoyado en técnicas de grabación y re­ producción de señales vocales que permiten simular situaciones propias del estado natural de los animales (playback), Cheney y Seyfarth estudiaron des­ de 1 98 1 en el Amboseli National Park (Kenia) la producción de señales de

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alarma selectivas d e los C. aethiops y detectaron la existencia d cuatro clases de alarma acústicamente discretas. Corresponden a los cuatro tipos de pre­ dadores, grandes felinos, aves de presa, serpientes y primates, gue acechan a los monos verdes. Las conclusiones gue sacaron Cheney y Seyfarth en sus estudios indican gue cada clase de alarma es discreta y se distingue de las demás, cosa gue permite gue se puedan llevar a cabo distintas respuestas de escape. Por ejem­ plo, tras una «alarma de águilas» los individuos del grupo de rotas corren a esconderse en un matorral pero, si se trata de una «alarma de leopardos», trepan a las ramas más delgadas de un árbol. Equivocarse en la emisión o in­ terpretación de las señales puede ser fatal, así gue los C. aethiops establecen de manera muy clara unas identificaciones fonético/semánticas precisas y discretas. Cada una sirve para lo suyo y no para otra cosa. Eso supone la po­ sesión por parte de los monos verdes de un sistema cognitivo de representa­ ción muy complejo, toda vez gue no hay diferencia alguna en la respuesta si se altera la forma -y no el contenido- de las llamadas. Ya sean más fuer­ tes o más débiles, más largas o más cortas, la respuesta de huida es la misma y depende de la clase de llamada en particular. Pese a lo complejo del comportamiento de los monos verdes, decir gue establecen una comunicación al estilo de la humana es, guizá, prematuro. De hecho Cheney y Seyfarth sostienen gue las vocalizaciones de los monos verdes suponen señales semánticas gue no se relacionan en absoluto con la expresión del estado emotivo. Pero el sentido de lo gue se entiende aguí por «señal semántica» merece ser aclarado. Podríamos entender gue las voces de alarma dadas son simples señales desencadenadoras, tal y como definen ese concepto los etólogos al estilo de Lorenz y Eibl-Eibesfeldt (Eibl-Eibesfeldt, 1 967, por ejemplo) : unos signos capaces de desencadenar una respuesta in­ nata. Pero ¿cómo funcionan las señales de alarma de los rotas?, ¿son eficaces porgue dan lugar a una conducta adaptativa como es la de la huida automá­ tica o porgue esos monos comprenden lo gue significa cada una de las «pa­ labras»? Gracias a la técnica del playback -grabando sonidos de monos verdes en libertad y reproduciéndolos en otras circunstancias distintas-, los experi­ mentos de Seyfarth y Cheney ( 1 992, por ejemplo) permitieron sacar algu­ nas conclusiones interesantes para poder calibrar el alcance de la comunica­ ción de esos primates. A fuerza de reproducir una y otra vez una señal de llamada (una gue suena más o menos como wrr, por ejemplo, o la gue sue­ na como chatter) de un individuo en particular, se producía una habitua­ ción; los monos dejaban de prestarle atención a la llamada. Pero lo más in­ teresante de ese mecanismo psicológico gue satura las señales es gue la

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habituación a la «llamada wm> de un individuo 1 producía también habitua­ ción a la «llamada chatter» del mismo individuo 1, mientras que la habitua­ ción a la «llamada wm> de un individuo I no la producía a la «llamada chat­ ten> de otro individuo II. La habituación se produce no respecto del sonido, sino respecto de su significado, que los monos verdes deducen -cabe supo­ ner- mediante procesos psicológicos profundos. ¿Es oportuno llamar «pa­ labras», pues, a esos wrrs y chatters? Y en caso afirmativo, ¿no podríamos en­ tonces pretender el enseñarle a un primate así algunas de las palabras humanas o, ya que estamos, una de nuestras lenguas? ¿Sería eso posible, por complejos que sean los medios necesarios para conseguirlo -como llegar hasta la Luna-, o se trata de acuerdo con las teorías chomskyanas de un simple disparate -como pretender convertir el plomo en oro?

La doble articulación Discutir acerca de si un animal no humano puede o no puede hablar es, en algunos de los casos, un problema trivial de definición: si llamamos lenguaje a cualquier tipo de comunicación, es evidente que la inmensa mayoría de los animales tienen lenguaje. Probablemente también lo tienen algunas plantas, pero una definición así es tan superficial que sirve de poco. A los efectos de evitar confusiones, repeticiones y precisiones inútiles, llamaremos en exclusiva lenguaje a partir de ahora al de doble articulación. La comuni­ cación humana, sea cual sea la lengua que elijamos, es de esa forma. El len­ guaje de doble articulación implica el establecer una correspondencia foné­ tico/semántica entre las palabras entendidas como sonidos y las mismas palabras entendidas como significados. Una primera articulación transforma series de sonidos simples, consonantes y vocales, en palabras; una segunda articulación transforma series de palabras en frases, que son el resultado de la voluntad comunicativa. Una sola palabra puede tener un contenido se­ mántico suficiente, y si alguien nos grita «¡cuidado!» mientras estamos a punto de cruzar una calle es probable que baste para expresar el mensaje en­ tero con el resultado de hacer que nos detengamos. Pero se trata de casos muy concretos y aislados. Un lenguaje comparable con el humano necesita de la segunda articulación. Las frases resultantes de la segunda articulación permiten generar una cantidad virtualmente infinita de mensajes, con la particularidad de que cualquier ser humano puede pronunciar, gracias a la lengua, un mensaje nuevo que no haya sido enunciado nunca antes. De nuevo ese hecho es, en cierto modo, trivial (aunque no lo es su significado profundo) . Si digo: «El

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ornitorrinco de mi primo Javier se doctoró en letras griegas y arqueología de la cocina en una universidad desconocida de Marte» puedo no tener mu­ chas posibilidades de que me crea nadie pero, a cambio, las probabilidades de que ese mensaje sea por completo nuevo son muy grandes. También existe una infinidad de maneras de expresar el mismo mensaje que será en­ tendido por igual en todos los casos. Pues bien, una de las primeras consta­ taciones sorprendentes que pueden hacerse en el terreno del lenguaje acerca de la segunda articulación es la de la existencia de reglas generales subyacen­ tes a todas las lenguas -como es la necesidad de incluir sujetos y predica­ dos en las frases- y de otras reglas particulares propias de cada una de ellas -al estilo del orden del sujeto y el verbo en las oraciones interrogativas en inglés. El estudio de tales constantes sintácticas ha sido la obra de toda la vida de Noam Chomsky, uno de los autores que más han contribuido a cambiar las ideas acerca de lo que son las lenguas (Chomsky, 1 965, 1 966, 1 980, 1 99 5 , 1 998, por ejemplo) 4 • La primera articulación exige ciertas condiciones anatómicas del tracto vocal supralaríngeo, la parte de la garganta que va desde el tramo último de la laringe hasta la cavidad bucal, presentes sólo en nuestra especie dentro de todos los primates (Laitman, 1 984). Veremos más tarde los inconvenientes adaptativos a los que lleva esa configuración anatómica de los conductos que, desde la nariz y la boca, conducen al esófago y los pulmones, pero sig­ nifica al menos la posibilidad de que el aire expulsado se module de tal for­ ma que, con la colaboración de la lengua, el paladar, los dientes y los labios, seamos capaces de pronunciar una multitud de vocales y consonantes. No todas son necesarias en los diversos idiomas; el castellano, por ejemplo, es muy pobre en vocales, y no asigna contenido semántico alguno al hecho de que sean largas frente a cortas o abiertas frente a cerradas -un hecho que hace que los castellanohablantes se asombren porque un anglosajón no les entiende cuando intentan hablar en inglés. El verbo to live y el verbo to leave se pronuncian igual para un español, quien al no convertir en larga la pri­ mera vocal puede pronunciar el equivalente de «estoy viviendo» en lugar de «me voy» cuando se despide.

Para Chomsky, la capacidad que permice hablar y ciertas reglas propias de codas las lenguas son, como decíamos anees, innatas, aun cuando a lo largo de su carrera haya ido matizando y cambiando algo los términos acerca de lo que cabe encender por común y lo que debe ser considerado panicu­ lar dentro de las diversas lenguas. Los escricos más recientes de Chomsky al respecco pueden consul­ tarse en un cexco que reúne artículos suyos sobre el Programa Minimalisca traducido al castellano (Chomsky, 1 998). En ese mismo texco figura una introducción respecco a las relaciones existentes entre el cerebro y el órgano del lenguaje tal como las plantea Chomsky y tal como las describe la neurobiología actual (Cela Conde y Marty, 1 998). 4

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Como vemos, la primera y la segunda articulación parecen depender, en primera instancia, de órganos diferentes. Si para vocalizar es preciso dispo­ ner de una laringe situada en una posición baja, enlazar los fonemas que forman palabras según reglas sintácticas precisas es un asunto en el que in­ terviene el cerebro. Quizá pueda decirse algo acerca de la filogénesis del len­ guaje por medio del estudio de la evolución de esas dos estructuras anatómi­ cas. Aunque resulta evidente que el lenguaje termina siendo un fenómeno único e integrado de conexiones fonético/semánticas que obedecen a ciertas reglas sintácticas, examinaremos la evolución de la laringe y el cerebro por separado.

La filogénesis del conducto vocal supralaríngeo Es trivial indicar que las expresiones vocales no coinciden en los diferentes idiomas, aunque todos ellos cuentan con una sucesión más o menos orde­ nada de consonantes y vocales. Lo que ya no es tan banal es plantearse cuándo pudo pronunciar un homínido las vocales y, sobre todo, las conso­ nantes de una manera parecida a como las pronunciamos nosotros. Ya hemos dicho que los chimpancés son incapaces de hacerlo, así que es prudente su­ poner que se trata de una capacidad adquirida durante la hominización pero ¿en qué momento de ésta? El lenguaje no se fosiliza, por supuesto, y las expresiones escritas no aparecen hasta el último suspiro de la historia de nuestra especie. Como hemos relacionado la facultad de hablar con una determinada configuración anatómica del tramo final de la laringe, ése podría ser un ca­ mino para determinar cuáles entre todos nuestros antepasados contaban con semejante requisito fonador. Laitman ( 1 984, 1 986) y Philip Lieberman ( 1 973, 1 984, 1 989, 1 994, 1 995, 1 999a) son los autores que han dedicado mayor atención al tracto vocal supralaríngeo para sacar algunas conclusiones respecto del origen del lenguaje. Como indica Lieberman, la longitud de esa especie de tubo formado por la boca debe ser equivalente a la del otro tubo de la parte posterior de la lengua, ya dentro de la faringe, para que se pue­ dan producir los sonidos del habla humana. Como resultado, sólo una si­ tuación baja de la laringe permite vocalizar (véase figura 1 0. 1 ) . Una posi­ ción así lleva a ciertas complicaciones a la hora de respirar y tragar al mismo tiempo porque, al cruzarse los conductos que llevan a los pulmones y al esó­ fago, es bastante fácil el atragantarse -tal y como sabe cualquier ser huma­ no. Los bebés de nuestra especie son capaces de mamar y de respirar a la vez gracias a que su laringe está todavía en una posición alta, similar a la de los

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Figura

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La situación baja de la laringe humana (derecha) en comparación con la del chimpancé (izquierda) (Laitman, 1 986) .

chimpancés, pero hacia los dos años de edad se ha producido ya el descenso (Laitman, 1 984). No es extraño que también sea la de los dos años la edad en que los niños de nuestra especie comienzan a articular palabras. La reconstrucción de la base del cráneo en ejemplares fósiles ha llevado a Laitman ( 1 984) a sostener que los australopitecinos disponían de una larin­ ge en posición alta, similar a la de los chimpancés. El descenso comenzaría, según Laitman, en Horno erectus. Por su parte, y a través del estudio de las marcas dejadas por los músculos y su interpolación mediante computadora de las anatomías de chimpancés y seres humanos, Lieberman ( 1 984, etc.) ha ido más allá afirmando que el habla sería un fenómeno muy tardío, propio de los seres humanos de aspecto moderno y, en parte, de los neandertales. Estos últimos, según Lieberman, serían capaces de emitir una parte de los sonidos al alcance de los humanos, pero no todos. Más allá todavía va Krantz ( 1 988) al sostener que el descenso de la laringe no tuvo lugar hasta hace 40.000 años, como una segunda fase en el proceso de evolución de nuestra especie. La primera fase, hace 200.000 años, habría modernizado el cráneo y, de manera parcial, la laringe, dando lugar a una cavidad que su­ pondría aproximadamente la mitad de la actual y permitiría, por tanto, una conducta vocal imperfecta. Sólo la segunda fase lleva, según Krantz ( 1 988), a un habla como la de los humanos actuales 5 • ' Steklis, H. D. ( 1 988) sostiene que tanto las investigaciones d e campo y las llevadas a cabo en los laboratorios sobre el sistema de vocalización natural como las comparaciones neurológicas indican que existen importantes similitudes entre el sistema primate de vocalización y el lenguaje humano. En algunas especies las llamadas de alerta tienen también cualidades semánticas, ya que codifican información específica acerca de acontecimientos u objetos externos. La decodificación de las llama-

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El hallazgo de un hueso hioides -que interviene en los movimienros de la laringe- en el yacimiento musteriense de Kebara, Próximo Oriente (Bar­ Yosef, et al. , 1 986) ha permitido averiguar algo más acerca de la anatomía antigua de esa parte del cuello. El hioides de Kebara, atribuido a un nean­ dertal, tiene una forma similar al de los de los humanos actuales pero está asociado a una mandíbula más robusta y amplia (Arensburg, 1 989) . Eso permite sostener, según tal evidencia, que el aparato fonador de los neander­ tales habría podido ser semejante al nuestro (Arensburg y Tillier, 1 990) . P. Lieberman ( 1 999b) ha criticado esa identificación entre hueso hioides y capacidad para modular los sonidos del habla humana, pero lo cierto es que bastantes de las atribuciones de una conducta lingüística completa a los neandertales usan la morfología del hioides de Kebara para apoyar una idea ya establecida por otros medios. La mayor parte de las especulaciones acerca del posible lenguaje de los neandertales o, ya que estamos, de los homínidos del grado erectus se basan sin embargo en otro tipo de huellas: las de la con­ ducta simbólica. Están en la línea de la advertencia de Tobias ( 1 997b) que mencionábamos hace poco: no se habla con la garganta; se habla con el ce­ rebro.

La evolución del cerebro Los cerebros de todos los vertebrados siguen un esquema similar que apare­ ce en los primeros momentos de su evolución: una espina dorsal rudimen­ taria se divide en cinco partes, médula, cerebro posterior, cerebro medio y cerebro anterior, con la división a su vez de éste en diencéfalo (tálamo e hi­ potálamo) y telencéfalo (hemisferio cerebral). A lo largo de la filogénesis posterior tan solo cambian los desarrollos relativos de esas regiones, sobre todo con la expansión de los centros olfatorios del telencéfalo que darán lu­ gar, en los mamíferos, a la aparición del neocórtex.

das podría estar gobernada, así, por reglas sintácticas simples. Semejante complejidad estructural y funcional se refleja también para Steklis en el nivel de gobierno neural porque hay fuertes evi­ dencias de componentes volitivos que implican mecanismos neocorticales. Los mecanismos de control neural se diferencian en función de cada tipo de llamada. Estos datos sugieren, según Ste­ klis que los mecanismos vocal-auditivos de los primeros homínidos estaban más preparados de lo que se creía para asumir funciones primordiales de lenguaje. El de Steklis es un argumento más al estilo de los que apunta a los «prerrequisitos» para el habla. Sostener que existió algo así es distin­ to a tener que aceptar que el lenguaje se hubiera desarrollado ya en un momento preciso de la ho­ minización.

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Los mamíferos más primirivos se disringuen de los repriles por la pose­ sión de un córrex bien desarrollado, con diversas capas de neuronas, en el que Elliot Smirh, a principios del siglo XX, identificó tres regiones. Dos de ellas podían identificarse con regiones semejantes de los vertebrados inferio­ res, pero Elliot Smith indicó la existencia de la región dorsal del cónex como un rasgo único de los mamíferos al que denominó neocórtex. La evo­ lución posterior de los mamíferos supone sobre todo, por lo que hace al ce­ rebro, la expansión y diferenciación del neocórtex (Diamond y Hall, 1 969) . Sin embargo, esa filogénesis ha tenido lugar entre los mamíferos en forma de mosaico, con cambios evolutivos dispares en los distintos linajes (Barton y Harvey, 2000) . Los primates muestran ciertas expansiones extraalométri­ cas a las que debemos prestar atención. Una característica general de todos los primates es el gran desarrollo al­ canzado por el neocórtex. Se sabe que los primates arcaicos del Paleoceno contaban con grandes centros olfativos, por lo que su cerebro no debía dife­ rir mucho del de los actuales roedores, mientras que los primates del Eoce­ no, adaptados ya a la vida arbórea, habían desarrollado comparativamente más el neocórtex y, dentro de él, las áreas visuales (R. Martín, 1 990, por ejemplo) . Por lo que hace a éstas, la organización cerebral de un mono del Viejo Mundo como el macaco es semejante a las de los seres humanos. Pero el cerebro de los miembros de nuestra especie cuenta con un desarrollo muy acusado de las áreas temporales y prefrontales relacionadas, precisamente, con el procesamiento de la comunicación verbal y las tareas semánticas. Si se pudiese indicar, pues, cómo tuvo lugar esa evolución, cabría sustentar en el punto sólido del desarrollo de tales áreas las especulaciones acerca del ori­ gen del lenguaje. ¿Qué sucede con las áreas frontales y temporales en el linaje humano? ¿Cabe encontrar una expansión relativa a la que referir la filogénesis de los mecanismos lingüísticos? La presencia de una expansión temprana de ese estilo es la hipótesis que ha ido sosteniendo Tobías a lo largo de veinticinco años (por ejemplo, 1 975, 1 982a, 1 987a, 1 987b, 1 988, 1 990b, 1 994b, 1 995, 1 997b; Tobias y Falk, 1 988) . Mediante el examen directo de los endocráneos de Homo habi­ lis (OH 1 6 y O H 24 de Olduvai, KNM-ER 1 470 de Koobi Fora), en com­ paración con los de Australopithecus africanus, Tobias detectó no sólo un de­ sarrollo de las áreas de Broca y Wernicke del hemisferio izquierdo, tenidas por responsables de una gran parte de los procesos cerebrales relacionados con el lenguaje , sino también un aumento del lóbulo frontal que anticipa­ ría, sobre todo en el ejemplar de Koobi Fora, el incremento de volumen de esa zona en los homínidos del grado erectus. Lo que Tobias señala es un

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cambio estructural del cerebro que comienza ya en el Australopithecus aftica­ nus, con un inicio del desarrollo del área de Broca, y que se encuentra muy avanzado en Homo habilis6• Las tesis de Tobías, al presentarse por primera vez, sufrieron el trato hos­ til propio de lo que él mismo llama, no sin cierto sarcasmo, «Un descubri­ miento prematuro [ ... ] como las primeras declaraciones de Dart sobre el A. afticanus ( 1 925) y de Leakey y colaboradores sobre el H habilis ( 1 964)» (Tobías, 1 997b, p. 39-40) . Pero con el paso del tiempo ese modelo de un desarrollo temprano de las áreas cerebrales relacionadas con el lenguaje ha sido admitido incluso por Lieberman ( 1 999), verdadero adversario de la hi­ pótesis de un auténtico lenguaje anterior a los seres humanos actuales. ¿Cuál pudo ser el lenguaje del Homo habilis? Más allá de los indicios ex­ traídos del examen de los moldes endocraneales apenas puede decirse nada que no sea en términos especulativos. P. Lieberman ( 1 995) sostiene que Homo habilis tendría, en el mejor de los casos, un lenguaje que no era total­ mente moderno. Tobias ( 1 997b) está de acuerdo en esa precisión, pero sos­ tiene que quizá no haya dos fases en la evolución del habla humana, una «no totalmente moderna» y otra «totalmente moderna», sino una serie de etapas de creciente complejidad en los aspectos conceptual y sintáctico, jun­ to con una ampliación con el tiempo del repertorio de fonemas. Para Tobías ( 1 997b) , todas esas etapas entrarían dentro de lo que cabe considerar como la categoría de «lengua humana hablada». Holloway ( 1 973, 1 974, 1 985), Jerison ( 1 97 5 , 1 977a, 1 977b, 1 988) y Falk ( 1 975, 1 980, 1 983, 1 986, 1 987), además de Tobias (con 1 990b ade­ más de las referencias anteriores relativas al origen del lenguaje), figuran en­ tre los autores que han dedicado una mayor atención no a la evolución del tamaño del cerebro en sí mismo sino a las modificaciones que pueden de­ tectarse en los endocráneos y que constituyen los indicios más informativos acerca de una diferente arquitectura responsable del incremento de las capa­ cidades cognitivas en los homínidos. Las conclusiones que sacan esos auto­ res no son, por supuesto, idénticas, pero indican la presencia de, por así de­ cirlo, dos fronteras en la evolución de la complejidad cerebral. La primera, la aparición en Homo habilis de una organización neurológica «esencialmen­ te humana» (Holloway, 1 974). La segunda, un continuo y rápido aumento del índice de encefalización dentro del género Homo. El sentido de ese au6 Tobias insisre a menudo en algo que no siempre se riene en cuenca: una cosa es el inicio del len­ guaje, que Tobias arribuye al Horno habilis, y arra diferenre las lenguas humanas cal y como las co­ nocemos hoy. Siempre que se habla de la filogénesis del lenguaje conviene disringuir enrre «inicios del lenguaje» y «habla desarrollada».

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mento es, sin embargo, difícil de precisar en términos de medidas volumé­ tricas e índices de encefalización. Wynn ( 1 979, 1 993) sostiene, por ejemplo, que las capacidades cognitivas dieron un salto brusco con Homo erectus, has­ ta el punto de atribuir a esa especie una capacidad para manejar datos diver­ sos procedentes del medio, construyendo representaciones complejas del mundo, que sería incluso mayor que la nuestra -o, al menos, que daría lu­ gar a un uso cotidiano de esas habilidades mayor que el nuestro. Aiello y Dunbar ( 1 993) han indicado la existencia de una correlación entre encefalización y tamaño del grupo dentro de los primates que permi­ tiría entender en qué momento los grupos de los homínidos fueron lo bas­ tante grandes para que se desarrollase el lenguaje como única forma de mantener la cohesión social. En sí mismo, el argumento de la formación de grupos es una hipótesis que hemos tratado ya al hablar tanto del modelo social de Nicholas Humphrey como de las hipótesis especulativas acerca del origen del lenguaje, pero Aiello y Dunbar ( 1 993) buscan una evidencia medible -como es la del tamaño cerebral- para rastrear su presencia. La conclusión de Aiello y Dunbar, tras el estudio del registro fósil de los ho­ mínidos, apunta a las primeras fases del género Homo como protagonistas de la aparición del lenguaje, con un rápido incremento en la segunda mi­ tad del Pleistoceno Medio ya dentro del grado erectus. Una opinión con­ traria es la de Roben Martín (2000) , quien sostiene que la idea de un salto hacia cerebros más grandes en Homo habilis está sesgada por los cálculos acerca del tamaño corporal de los ausrralopitecos gráciles (A. africanus y A. afarensis) . Si, como es tradicional considerar, se trata de seres de peque­ ño tamaño, entre 25 y 35 kgs, entonces la encefalización de esos australo­ pitecos es similar a la de H habilis, de un tamaño corporal parecido. Fue la tesis de que los australopitecos gráciles tenían un dimorfismo sexual con­ siderable -aspecto que tratamos antes al hablar de la muestra de El Ha­ dar- la que impuso unos cálculos al alza de los tamaños corporales prome­ dio, cosa que hizo bajar, claro es, el índice de encefalización de esos seres. R. Martín (2000) ve en la muestra de A. africanus una sola especie más bien monomórfica (con escaso dimorfismo sexual) . El incremento de la en­ cefalización sería para Martín anterior, por tanto, a Homo habilis, y estaría probablemente relacionado con la actividad locomotora y la búsqueda de un tipo diferente de alimentos, asunto que está muy relacionado con las necesidades de un cerebro en fase de expansión. Falk y colaboradores (2000) , a través de una revisión de los endocráneos disponibles de A. africanus y las distintas especies de parántropos dan una idea de la evolución cerebral parecida a la de Roben Martín. La morfología cerebral de los australopitecos gráciles resulta, en la reinterpretación de Falk,

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SENDEROS DE LA FVOLlJCI(iN HUMANA

et al. , más cercana a la de los humanos actuales que la de los parántropos, apoyando la hipótesis del A. africanus como un ancestro del género Homo. Pese a todas las evidencias indicadas hasta ahora, la hipótesis muy popu­ lar de una expansión diferencial en el género Horno de las áreas relacionadas con el lenguaje tropieza con los resultados obtenidos por Hanna Damasio y Katherina Semendeferi. Semendeferi, Damasio y Frank ( 1 997) llevaron a cabo un estudio volumétrico de los lóbulos frontales de algunos monos y si­ mios (macaco, gibón, orangután, gorila y chimpancé) que indica que, si bien el tamaño absoluto tanto del cerebro en su conjunto como el del lóbu­ lo frontal es superior en los seres humanos que en cualquiera de los antropoi­ des, cuando se entra en el análisis relativo las cosas cambian. En términos relativos, tanto el tamaño del lóbulo frontal como la distribución de sus sec­ tores es muy parecida en los monos, en los simios y en los seres humanos. La conclusión que cabe sacar es que la evolución del linaje humano implicó un aumento del tamaño cerebral, pero no un desarrollo relativo del lóbulo frontal que se supone que interviene en algunos procesos importantes para el lenguaje como son el pensamiento creativo, la planificación de acciones futuras, la expresión artística o el análisis semántico. Un resultado semejante es el que obtienen Semendeferi y Damasio (2000) al comparar las expansio­ nes extraalométricas de tres grandes zonas corticales: los lóbulos frontal, temporal y parieto-occipital. Mediante el cálculo postmortem del volumen del córtex frontal en relación con el tamaño del cuerpo en diversos prima­ tes, y a través de estudios de resonancia magnética de diversas regiones del córtex de los hominoideos (humanos, grandes simios africanos, orangután y gibón), Semendeferi y Damasio (2000) encontraron notables diferencias en el volumen en términos absolutos, como es lógico, pero los resultados esta­ dísticos obtenidos en la comparación relativa de las áreas indican que el ta­ maño relativo del lóbulo frontal no distingue a los humanos de los demás hominoideos. Nuestra área frontal es -en términos relativos- la que co­ rresponde a un primate con un cerebro de nuestro tamaño, y sólo el gibón, entre las especies consideradas, tiene un área frontal menor en términos alo­ métricos. Las áreas temporal y parieto-occipital tampoco indican diferencias relativas significativas. La conclusión que sacan las autoras es que las modifi­ caciones evolutivas del córtex frontal son anteriores a la separación chim­ pancés/humanos, así que las diferencias cognitivas enormes entre los simios y los humanos no pueden estudiarse de esa manera. El asunto de la evolución de las áreas temporal y frontal no parece estar del todo resuelto. El estudio comparativo del neocórtex en distintos prima­ tes hecho por Rilling e Insel ( 1 999) indica, en contra de lo que sostienen Katherina Semendeferi y Hanna Damasio, que se ha producido una expan-

El O R I C F N DH LFNCUAJF

'í() /

sión extraalométrica y un giro superior al esperado de dos zonas cortical es del cerebro humano: la temporal parietal/posterior y la prefrontal, enten­ diendo los autores que esas modificaciones pueden constituir parte del sus­ trato neurobiológico que fundamenta las más distintivas habilidades cogni­ tivas de nuestra especie entre las que se encuentra el lenguaje. De hecho, Semendeferi y Damasio (2000) dejan abierta la posibilidad de que, aun cuando el volumen total relativo de los lóbulos frontales sea semejante en los simios superiores y humanos, algunas zonas como el córtex prefrontal hayan podido expandirse es nuestra especie. Esa sugerencia es compatible con el estudio comparativo de Falk y colaboradores (2000) de las medidas endocraneales entre humanos actuales, gorilas y chimpancés, que indican una medida relativa igual para el lóbulo frontal en los tres casos (las medidas se obtuvieron proyectando en el plano horizontal las cotas máximas de an­ chura y longitud), pero con diferencias significativas a favor de los humanos en algunas subregiones del lóbulo frontal. Eso quiere decir que el lóbulo frontal humano se ha reorganizado en comparación con el de los grandes si­ mios africanos. Falk y colaboradores (2000) analizaron además los endocrá­ neos de las tres especies de parántropos mencionadas en este libro y A. afri­ canus, estudiando sus diferencias relativas con los parámetros hallados para Homo, Pan y Gorilla. El resultado obtenido fue el de una forma «tipo-simio» de los lóbulos frontales de los parántropos, mientras que la expansión frontal y temporal de A. africanus se acerca más que la de los parántropos a Homo. Como dicen Falk y colaboradores (2000), los lóbulos frontales han sido objeto de interés para los paleoneurólogos por sus funciones relacionadas con el lenguaje, el pensamiento abstracto y la planificación y ejecución de tareas motoras. La expansión del córtex prefrontal se menciona como un rasgo derivado de los humanos por parte de Semendeferi ( 1 994) , Deacon ( 1 997) y Passigham ( 1 998), aunque todos ellos entienden que es el resulta­ do de una reorganización cortical presente ya en nuestros ancestros. Será ne­ cesario disponer de estudios más detallados para localizar de manera precisa las funciones cerebrales que intervienen en los procesos cognitivos relacio­ nados con el habla antes de poder decir la última palabra al respecto.

Modelos especu/,ativos acerca del origen del lenguaje Un fenómeno de tanta importancia adaptativa como es el lenguaje humano, acerca de cuya filogénesis existen tan pocas evidencias empíricas, no podía dejar de ser interpretado de formas muy diversas proponiendo una multitud de modelos acerca de las causas y el sentido de su evolución. Se trata, en su

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H U MANA

mayor parre, de intentos bienintencionados de darle la vuelta al problema: si el lenguaje es hoy fuente de comunicación, de expresión de emociones, de cohesión social, de entretenimiento, de búsqueda de pareja y de tantas cosas más, ¿por qué no cifrar en algunas de esas posibilidades la clave de su apari­ ción? G . Richards ( 1 987) ha clasificado los modelos que él llama «teóricos» --en el sentido que tiene a veces ese término de «hipotéticos» o, mejor aún, «especulativos» 7- distinguiendo entre teorías gestuales, sociales y cogniti­ vas. Las primeras tienen a Hewes ( 1 973) como referencia obligada. Para He­ wes, el tipo de conexiones neuronales necesarias en las tareas de precisión como es la de construir herramientas líticas son parecidas a las que se utili­ zan en una comunicación gestual -que implica también el control motor preciso de las manos-, y el largo periodo de filogénesis de ese tipo de co­ municación en los primates habría servido como preadaptación para las ac­ tividades de talla. Pero la necesidad de emplear las manos en dos cosas dife­ rentes a la vez -construir y usar herramientas y comunicarse- habría servido de presión selectiva para la transferencia del lenguaje gestual al len­ guaje vocal. Sue Parker ( 1 985) ha recordado que la tesis que liga lenguaje a manipula­ ción social fue ya una de las preferidas por la sociobiología, aunque la autora entiende que la comunicación lingüística no sería necesaria hasta que las acti­ vidades de caza del Horno erectus introdujeron problemas insalvables de otra forma. Para las actividades sociales relacionadas con el hecho de compartir comida se bastaría un «protolenguaje» gestual capaz de indicar, por ejemplo, dónde se encontraban escondidas las despensas (Parker y Gibson, 1 979). Un punto de vista diferente, pero de cariz social también, es el de Jonas y Jonas ( 1 973) al sostener que el lenguaje comenzó como una forma de relación en­ tre la madre y los hijos, con lo que tiene un fuerte componente de género. Su uso como sistema de comunicación sería un subproducto posterior. Pero la fuente objetiva de evidencias acerca del origen del lenguaje que ha sido exa­ minada con mayor detalle es la de la lateralización cerebral. Los modelos «sociales» y los «gestuales» comparten, como se ve, explica­ ciones comunes e interpretaciones muy próximas. Existen, sin embargo, 7

Aun cuando la especulación es, al hablar de la filogénesis del lenguaje, inevitable en mayor o me­ nor medida, en ocasiones alcanza terrenos un tanto criticables. Así, intentos de volver sobre el trilla­ do -y abandonado- camino de sacar conclusiones acerca de la filogénesis examinando el desarro­ llo ontogenético de los humanos ha sido criticado por Gomila ( 1 999), quien descalifica los esfuerzos de Burling al respecto. Gomila menciona una particularidad acerca del origen del lenguaje que debe ser tenida en cuenta siempre que se hagan comparaciones con la adquisición de la compe­ tencia lingüística actual: en su origen, no existía la comunidad de hablantes responsable hoy de que se desarrolle una u orra lengua.

EL ORIGEN DEI. LENGUAJE

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modelos como el de Marshack ( 1 976, 1 988) que ponen el énfasis en los as­ pectos sociales de la comunicación negando que el hecho en sí de fabricar herramientas tenga un significado importante para el origen del lenguaje. Marshack busca, no obstante, un indicio exterior para apoyar su idea gene­ ral de una evolución gradual del lenguaje. La obtención de evidencias obje­ tivas de ese tipo, por difíciles que sean de hallar, forma parte también de los intentos explicativos de la filogénesis del lenguaje y a ellos dedicamos el siguiente epígrafe. Antes de entrar en él se podría añadir que, además de los modelos especulativos indicados por G. Richards ( 1 987) , cualquier consideración acerca de las características actuales del lenguaje puede servir, comparándola con la habilidad correspondiente en los simios, para expre­ sar una teoría acerca del origen del lenguaje. Así, Goodenough ( 1 990) sos­ tiene que la capacidad de la mente humana para formular proposiciones, evaluarlas como bases para la acción y conectarlas con los impulsos emo­ cionales apareció en su mayor parte durante la evolución de los primates anterior a la emergencia de los homínidos. El lenguaje en sí mismo surgió, según Goodenough ( 1 990) , como un puente entre la intencionalidad y la acción social y se desarrolló gracias a sus funciones de repertorio y de na­ rración. El mayor o menor éxito de los modelos especulativos sobre el porqué del origen del lenguaje depende de la idea que se tenga acerca de cómo fue la evolución humana y cuáles fueron sus claves. No obstante, los distintos au­ tores que han enunciado hipótesis al respecto suelen buscar rastros, aun cuando sean indirectos, de la conducta lingüística. Vamos a examinar algu­ nos de ellos.

Tamaño del cuerpo y tamaño del cerebro ¿Cabe imaginar algún indicio capaz de servir como prueba del momento en que aparece el lenguaje a lo largo del proceso de la filogénesis humana? Una respuesta afirmativa puede fundarse en la presencia de herramientas fabrica­ das con un cierto grado de complejidad (véanse capítulos 7 y 9). Pero cuando se trata de entender la expresión simbólica de los elementos culturales es fá­ cil caer en argumentos circulares, sosteniendo que para fabricar instrumen­ tos como los musterienses y, quizá, los achelenses es preciso contar con una capacidad cognitiva de apreciación estética y con unos medios de comunica­ ción muy desarrollados, a la vez que se quiere demostrar la existencia de esas capacidades por la huella que dejan en los útiles construidos. La circularidad es difícil de evitar cuando se habla de mecanismos en feed-back, y a lo largo

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de este libro hemos ido viendo en diferentes ocasiones lo razonable que es suponer que el lenguaje, el control manual para el manejo de instrumentos precisos, la enseñanza de las técnicas y la apreciación estética pueden ser to­ dos ellos unos fenómenos que dependen de mecanismos neuronales seme­ jantes o, por lo menos, próximos con una evolución por tanto coordinada. Finlay y Darlington ( 1 995) han ofrecido una explicación elegante y simple de ese hecho mediante su estudio de las regularidades que aparecen en el de­ sarrollo y evolución del cerebro de los mamíferos. Supongamos que una presión selectiva nueva supone una ventaja para aquellas variaciones que permiten incrementar las capacidades cerebrales re­ lacionadas con la conducta más adaptativa para las nuevas condiciones am­ bientales. ¿Cómo puede obtenerse ese incremento? Según Finlay y Darling­ ton ( 1 995) , existen dos diferentes formas de hacerlo: una «fácil» y la otra «difícil». En la forma difícil, se produce un aumento coordinado de los mu­ chos componentes del sistema funcional en cuestión, pero sin que ese au­ mento afecte, por otra parte, al resto del cerebro. La probabilidad de que su­ ceda algo así disminuye de forma muy acusada cuando la necesidad de incremento coordinado afecta a un número creciente de componentes. Hay también una forma fácil de conseguir ese mismo aumento. Peque­ ñas variaciones en la fase de desarrollo del cerebro de un ser suponen una fuente de variabilidad para cualquier competencia como puede ser, por ejemplo, la de una localización espacial de sonidos. Pero en ese caso son muchas otras las competencias que se incrementan al mismo tiempo aun cuando no exista la presión selectiva que justifique la selección de esos ras­ gos. La selección de un rasgo de conducta primario lleva a efectos pleiotró­ picos extensos de muchas capacidades de conducta. Finlay y Darlington ( 1 99 5 ) sugieren que las múltiples facetas y el cambio acelerado en la evolu­ ción humana de aspectos de conducta que están relacionados con cosas muy diversas, desde la construcción de herramientas a las estrategias de caza, el lenguaje, la estructura social o la capacidad de establecer planes de futuro, pueden deberse a esa tendencia hacia el incremento de competencias diver­ sas como subproducto de una determinada presión selectiva hacia una sola de ellas. Si damos por buena esa hipótesis, poder identificar cuál es el rasgo de conducta primario y cuáles son los subproductos se convierte en una tarea muy difícil. Teniendo en cuenta, además, la gran gama de posibilida­ des adaptativas que abren tales subproductos no es de extrañar que, en la práctica, se hayan sostenido modelos tan diversos acerca de la identificación del supuesto rasgo primario como son los que ligan la expansión cerebral (identificada o no con el lenguaje) con el uso de herramientas o la cohesión social.

EL ORIGEN DEI LENGUAJE

5 0 'í

Una solución que parece llevarnos a las evidencias mAs sólidas en este te­ rreno es la que correlaciona el incremento de las capacidades cognitivas ne­ cesarias para el lenguaje con el crecimiento del crfoeo. De hecho la mayor parte de los supuestos acerca de la evolución del cerebro en los homínidos de las que hablábamos hace poco se obtienen de los volúmenes craneales calculados sobre la muestra fósil. Que el tamaño craneal sigue una línea cre­ ciente a lo largo del linaje humano es indudable. Pero que eso refleje un in­ cremento necesario de la complejidad cognitiva resulta mAs difícil de defen­ der. Siendo el tamaño del cráneo y, por consiguiente, del cerebro un rasgo muy variable en nuestra especie, esa variación no da lugar a diferencia algu­ na en las capacidades cognitivas a favor de los sujetos con cerebros más grandes o de los que los tienen más pequeños. Ni los dimorfismos sexuales, ni las diferencias étnicas, ni las particularidades individuales apuntan hacia ninguna regularidad. ¿Cómo cabe entender, entonces, el sentido del crecimiento del cerebro en los homínidos? Tras las dudas a que condujo el fraude de Piltdown se admitió de un modo general que el aumento del tamaño del cerebro es una característica del género Horno (véase tabla 1 0 . 1 ) . El aumento es mucho más notable en el Horno erectus, pero como en esa especie lo que crece es el tamaño del cuerpo en su conjunto, y no sólo el del cerebro, resulta necesario establecer índices comparativos. La figura 1 0.2 contiene una de las muchas correcciones pro­ puestas, la de Groves ( 1 989), e indica a las claras que el aumento de la ca­ pacidad cerebral va más allá de la mera relación con el tamaño del cuerpo -algo que los estudios alométricos ya habían indicado (véase Jerison 1 977a). Pero comparar volúmenes y pesos puede llevar a alguna que otra sor­ presa. En lo que hace al cociente entre el tamaño cerebral y el corporal, la mu­ saraña Sorex rninitus goza de una cifra superior a la de Horno sapiens por el motivo bien simple de que el peso del cuerpo de aquella es muy bajo. El coefiTABLA 1 0. 1 .

Promedios de las capacidades craneales de los homínidos (Tobias, 1 975, modificado)

Especie A. afticanus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. robustus!boisei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

H. habilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . H. erectus africano y asiático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Unidades:

cm;

N ° de individuos

Rango de la muestra

Media de la muestra

Desviación estándar

6 4 4 15

428-480 506-530 593-684 727- 1 .225

44 1 , 2 5 1 9,0 640,5 93 1 ,5

1 9,6 1 2,8 38,0 1 39,7

506

SENDEROS D E LA EVOLUCIÓN H UMANA

1 2,0 1 1 ,5 1 1 ,0

•.

1 0, 5 1 0,0 9,5

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1 60

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1 80

1 90

200

• P. boiseilrobustus

210

A.

220

africanus

Ordenadas: raíz cúbica de la capacidad craneal Abcisas: medida Glabella - Opistocráneo

Figura 1 0.2.

Relación existente entre el tamaño craneal y el tamaño cerebral en los homínidos (Graves, 1 989, modificado).

ciente de encefalización, que relaciona el tamaño cerebral (en peso) con la superficie corporal (en área) es una medida mejor, y su aplicación a los ma­ míferos actuales los divide en mamíferos con índice de encefalización alto (elefantes, delfines, monos, simios), medio (roedores) y bajo (insectívoros) . Passingham ( 1 975) ha utilizado otro índice, el que divide la extensión del neocórtex por el volumen de la médula espinal, con resultados similares. De hecho ninguna de esas medidas proporciona una evidencia directa de lo que se podría llamar, en términos populares, «inteligencia», pero caben pocas dudas acerca de la relación estrecha que existe entre extensión del córtex, co­ nexiones sinápticas y crecimiento relativo del cerebro 8. El aumento de la ca­ pacidad craneal puede ser, por tanto, un buen indicio acerca de la aparición 8

Véase Jerison, 1 975, para un comentario de los diversos índices utilizables.

El ORIGEN DEL LENGUAJF

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de capacidades cognitivas nuevas. Sobre todo si tenemos en cuenta lo caro que es, en términos metabólicos, un órgano como el cerebro.

Los costes del cerebro Cualquier hipótesis acerca del origen de la encefalización creciente debe to­ mar en cuenta las necesidades metabólicas. El tejido cerebral consume una cantidad muy grande de oxígeno y glucosa, y lo hace de manera continua, al margen de los estados físicos o mentales del individuo. Eso sucede en todos los mamíferos pero en el ser humano las necesidades metabólicas del cere­ bro se disparan. Si la proporción entre el oxígeno consumido por el cerebro respecto del total del cuerpo es del 1 O por ciento en el macaco (Macaca m u ­ lata), en los humanos se dobla esa cifra (Hofman, 1 983) . A su vez, el córtex humano muestra hasta un 43 por ciento más de índice metabólico que el resto del cerebro. Ese «sobrecoste» del córtex, en términos comparativos en­ tre distintos primates, no depende del tamaño del cuerpo sino del grado de desarrollo evolutivo de la materia gris (Hofman, 1 983). La conclusión que cabe sacar es la de la existencia de unas altas exigen­ cias metabólicas que deben ser atendidas si la selección natural impone un córtex en expansión. ¿Cómo se consigue tal cosa? Katherine Milton ( 1 98 8 ) apunta como única salida para la demanda metabólica del cerebro e n e l gé­ nero Horno la de un cambio de dieta hacia nutrientes de mayor rendimien­ to -carne, en esencia. Una interpretación así parece chocar con un obs­ táculo como es el de un tamaño relativamente bajo del intestino de los humanos cuando se compara con los demás primates. Que un órgano -el cerebro- exija mayor cantidad de nutrientes y otro -el intestino- res­ ponda en la filogénesis disminuyendo de tamaño podría parecer algo extra­ ño. Para Milton, eso se explica porque el aparato digestivo humano está es­ pecializado, con un intestino delgado de tamaño relativo grande frente al largo colon de los simios. El intestino, j unto con la dentición, son indicati­ vos, para Milton ( 1 988) , de la dieta de alta calidad de los humanos. El es­ tudio de Aiello y Wheeler ( 1 995) acerca de la relación que existe entre ta­ maño cerebral y longitud del intestino apunta en una parecida línea. Los primates folívoros, con intestinos más grandes, tienen cerebros relativa­ mente más pequeños que los primates frugívoros. Para explicarlo, Aiello y Wheeler enuncian la «hipótesis del tejido costoso». Dos especies diferentes de animales con una tasa metabólica similar deberían «elegir» entre tejidos intestinales y tejidos cerebrales, ya que ambos requieren un aporte energéti­ co muy alto. Como la dieta folívora exige intestinos muy grandes para la

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SEND EROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

digestión, ese sistema digestivo costoso sería una barrera para una alta en­ cefalización. Una idea diferente acerca del mecanismo que permitió el incremento fi­ logenético del cerebro ha sido aportada por Robert Martin ( 1 996) . La co­ rrelación entre dieta carnívora y alta encefalización se ve contradicha, según Martin, por el cerebro pequeño de los murciélagos insectívoros cuyo intesti­ no es relativamente menor al de los murciélagos que se alimentan de frutas. La alternativa cerebro grande/intestino pequeño-cerebro pequeño/intestino grande, fundamento de la hipótesis de Aiello y Wheeler, no parece, pues, ser una ley general. Cierto es que la hipótesis del tejido de alto costo establece que si el intestino es de gran volumen el encéfalo no puede serlo también, y nada dice acerca de lo que debe suceder cuando el tracto digestivo es corto. Pero Martin ( 1 996) ofrece una alternativa a la hora de ligar las disponibili­ dades energéticas y el desarrollo cerebral, la «hipótesis de la energía mater­ na». En síntesis esa hipótesis sostiene que el crecimiento del cerebro de un primate se realiza en el feto, durante el embarazo, y en la exterogestación, durante el periodo de lactancia, así que la variable a considerar es la de los recursos energéticos de que dispone la madre tanto mientras está embaraza­ da como en el periodo en que alimenta a sus hijos. Una madre puede pro­ ducir hijos con cerebros grandes tanto incrementando el periodo de gesta­ ción como aumentando la tasa metabólica. Martin ( 1 996, 2000) realiza una crítica sutil acerca de los riesgos que tiene el establecer correlaciones estadís­ ticas y deducir de ellas relaciones causales cuando se comparan tasas meta­ bólicas, pesos corporales, masas cerebrales y periodos de gestación, pero concluye que la hipótesis de la energía materna puede explicar un incremen­ to «pasivo» de la encefalización ya sea por medio de una dieta -corno la carnívora- que permita tasas metabólicas más altas, por un incremento del periodo de gestación o por la presencia de ambos fenómenos a la vez. Mar­ tin recuerda, no obstante, que también puede aparecer un incremento «acti­ vo» del tamaño cerebral relativo a causa de la existencia de presiones selecti­ vas hacia cerebros más grandes y complejos.

Lenguaje y lateralización cerebral El hecho de la encefalización creciente no es el único fenómeno notorio que puede detectarse en la filogénesis de los homínidos. Además del aumento de tamaño relativo, que es una cuestión en esencia cuantitativa, se producen también cambios en la organización a los que podríamos llamar cualitativos y de los que el más notorio es el de la lateralización. La lateralización supone

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EL O R IGEN

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LENG UAJE

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una quiebra de la asimetría básica de los dos hemisferios cerebrales. Su ejemplo más conocido se refiere a los centros de control del lenguaje que, en el ser humano moderno, están lateralizados; excepto en el caso de algunos individuos zurdos, se encuentran en el hemisferio cerebral izquierdo. Una vez más, resulta difícil explicar el porqué de la tendencia diestra del 90 por ciento de los miembros de nuestra especie, pero si damos por bueno el mo­ delo de Finlay y Oarlington ( 1 995) acerca de la evolución conjunta de mu­ chos de los rasgos distintivos de la conducta humana bajo control del cere­ bro, entonces podemos suponer que esa lateralización, relacionada hoy con el lenguaje, pudo muy bien haber aparecido por otros motivos. Lo impor­ tante es entender que en ese caso cualquier dato acerca de la aparición de la tendencia a utilizar la mano derecha se convierte en una evidencia acerca de la lateralización en su conjunto. Mediante el estudio de las marcas dejadas en las esquirlas que se obtie­ nen al fabricar las herramientas líticas, Toth ( l 985b) concluyó que la ten­ dencia a utilizar la mano derecha para las tareas que exigen cierta destreza está presente ya en una época tan temprana como la de hace dos millones de años, es decir, en aquellos homínidos que fabricaron las herramientas oldu­ vaienses. Como cuesta trabajo imaginar por qué razón tendría ventaja utili­ zar una mano en concreto para los trabajos delicados, es probable que nos encontremos ante un ejemplo más de la evolución conjunta ya comentada. Toth y Schick ( 1 993) sugieren una alternativa: la lateralización podría tener que ver con los mecanismos cognitivos relacionados con la comunicación oral, es decir, con la asimetría cerebral que aparece al desarrollarse las áreas lingüísticas, y cuyas consecuencias respecto del control motor llevan al uso preferente de la mano derecha 9• El sentido de los modelos que ligan lenguaje, destreza y lateralización ce­ rebral en un modelo adaptativo pueden someterse a prueba mediante el exa­ men de otros primates. Pese a las advertencias de LeMay y Geschwind ( 1 975) acerca de la presencia de asimetrías cerebrales en los orangutanes, y las de Falk ( 1 980) sobre un rasgo similar en los monos del Viejo Mundo, se ha seguido tradicionalmente la tesis de Warren ( 1 980) de que la lateraliza9

El lenguaje se considera de forma muy generalizada como un instrumento adaptativo de enorme valor. Pero Crow ha indicado, al menos, una desventaja: el «precio del lenguaje» puede haber sido el de ciertos trastornos mentales como el de la esquizofrenia (Crow, 1 998). Tal hipótesis puede fun­ darse, según Crow, en la presencia de esos trastornos con una incidencia parecida en todo tipo de sociedad. El origen del problema estriba, según Crow ( 1 998), en las dificultades que introduce una forma de comunicación tan completa como la del lenguaje humano, con distinciones al estilo de la que existe entre el "Yº" de quien habla, que es el «tú» para quien escucha. Un error en el estableci­ miento de la asimetría normal podría ser el responsable del trastorno.

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ción es un fenómeno que sólo aparece en nuestra especie. Una afirmación así parece razonable. Por ejemplo, se ha documentado en los chimpancés la existencia de tradiciones culturales muy diversas (Boesch y Boesch-Acker­ mann, 1 99 1 ; Whiten, et al. , 1 999) que incluyen hasta 39 pautas diferentes de conducta. Pues bien, esos estudios no mencionan en ningún caso una preferencia por el uso de una mano en particular cuando los chimpancés manipulan bastones con el fin de escarbar en los termiteros o cuando em­ plean piedras para partir los frutos de cáscara dura. Sin embargo, el predo­ minio del planum temporale del hemisferio izquierdo, un componente cru­ cial del área de Wernicke de los seres humanos, está también presente en los chimpancés. El estudio anatómico llevado a cabo por Gannon y colabora­ dores ( 1 998) encontró diferencias significativas de tamaño a favor del planum temporale izquierdo en el 94 por ciento de los individuos examinados ( 1 7 de 1 8) . La conclusión lógica que sacaron esos autores apunta hacia la asimetría como un rasgo primitivo de los chimpancés y los humanos, pero partiendo de esa hipótesis se pueden seguir cuatro diferentes líneas de interpretación respecto de la manera como ha intervenido la lateralización en el desarrollo del lenguaje. La primera de ellas consiste en sostener que la asimetría fijada por los antecesores comunes de chimpancés y humanos no tuvo ninguna función comunicativa; ésta aparecería más tarde y sólo en el linaje humano, mientras que tendría otra función, desconocida por el momento, en los chimpancés. Una segunda forma de ver las cosas sostiene que la asimetría tuvo funciones de comunicación, pero por medio de dos tipos diferentes de «lenguaje»; en los chimpancés permitiría una comunicación visual basada en los gestos cuyas características no han sido lo bastante estudiadas. La tercera hipótesis aparta el planum temporale izquierdo de cualquier función comu­ nicativa, ya fuese antigua o moderna. La última posibilidad supone una evolución convergente del planum temporale en chimpancés y humanos; su superior tamaño en el hemisferio cerebral izquierdo de unos y otros sería en este caso una homoplasia, un rasgo análogo. Como tradicionalmente se suelen preferir las explicaciones evolutivas que minimizan la cantidad de rasgos análogos necesarios, ésta sería la menos plausible de todas las inter­ pretaciones 1 0 • 10 El descubrimiento de una nueva clase de neuronas en el cónex premoror de algunos primates, las «neuronas espejo» ha abierro una nueva línea de investigación acerca de las relaciones entre procesos cognitivos, comunicación y lenguaje. Las neuronas espejo podrían servir de puente entre la observa­ ción de las acciones de los otros y el control de las acciones del propio sujero, y el descubrimiemo de su existencia ha dado pie a proponer que se trata del verdadero prerrequisiro neurológico para la aparición del lenguaje. Así, Rizzolatti y Arbib ( 1 998 ) sostienen que el área de Broca en los humanos es homóloga con el área F5 del córtex frontal izquierdo de los chimpancés en que se encuentran las

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Sea como fuere, el descubrimiento de ciertas asimetrías cerebrales en chimpancés o en otros primates que, por otra parte, no son ni diestros ni zurdos sería un indicio en contra de los modelos que ven en las huellas deja­ das en las herramientas una posible prueba en favor del momento de la apa­ rición del lenguaje. Pero el examen hecho por Marchant y McGrew ( 1 998) acerca de la cuestión introduce algunas dudas acerca de la afirmación tajante de que los seres humanos tienden a usar una mano de forma preferente mientras que los simios no. Marchant y McGrew critican la metodología de los estudios acerca de la destreza humana, pero es ése un punto acerca del que, estén bien hechos los trabajos de investigación o no, pocas dudas se pueden plantear 1 1 • Aún cuando haya sesgos de tipo cultural, la tendencia humana a utilizar de manera preferente una mano, y la existencia de una mayoría de diestros en nuestra especie, parecen afirmaciones indudables. Otra cosa es la descripción de la conducta de los chimpancés. Como señalan Marchant y McGrew ( 1 998), aparecen sorprendentes diferencias entre los estudios llevados a cabo sobre animales cautivos y las que se refieren a chim­ pancés en libertad. Los chimpancés cautivos parecen comportarse como si existiera la preferencia por la diestra, mientras que los que permanecen en su hábitat original muestran una ambilateralidad en la mayor parte de sus pautas de conducta pero con la excepción significativa del manejo de herra­ mientas. A la hora de realizar esas tareas que obligan a un agarre con cierta

neuronas espejo, y Place (2000) ha urilizado esa conexión para relacionar el origen del lenguaje hu­ mano con los gestos realizados con las manos. El modelo manejado por Rizzolatti y Arbib ( 1 998) es continuista: el lenguaje humano sería la resultante de una transformación de conductas braquio-manuales anteriores cuyo eje estaría en el córtex premotor de los primates. Se dispondría así de unas preadaptaciones en forma de unión entre ciertas conductas y ciertas estructuras neurales, con las neuronas espejo como protagonistas. No obstante, la cuestión de una emergencia rápida de la conducta lingüística compleja no queda dese­ chada en el modelo de las neuronas espejo. Se trataría una vez más, como hemos sostenido varias veces a lo largo de este libro, de capacidades generadas para ocras tareas adaptativas que cambian su función de manera brusca por la aparición de un nuevo marco ambiental. En qué consistió ese mar­ co no es algo que puede ser precisado por medio de las neuronas espejo, pero sí que sugieren que la interacción social pudo tener un papel importante al respecto, añadiendo algún dato más en favor de las hipótesis especulativas en ese sentido. 11 Una forma de detectar la condición de diestro o zurdo consiste en medir la longitud de los bra­ zos: el desarrollo del derecho es mayor en los diestros. Pese a la escasa representación de ejemplares lo bastante completos en el registro fósil, esa abundancia mayor de diestros se ha detectado en los neandertales y en el ejemplar de Homo erectus KNM-WT 1 5 000 (Maddox, 1 997). Respecto a la lateralización y especialización hemisférica, es importante tener en cuenta que el cerebro cuenta con una plasticidad muy alta. En determinados casos, las afasias provocadas por pa­ tologías que afectan a los centros del habla del hemisferio izquierdo pueden ser compensadas, al me­ nos en parte, por la actividad del hemisferio derecho. La intervención de áreas cerebrales diversas en el lenguaje, más allá del hemisferio izquierdo, ha sido analizada con detalle por Lalouschek ( 1 997) .

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precisión, los chimpancés libres emplean de manera preferente la mano de­ recha. Los resultados del estudio de Marchant y McGrew son calificados de provisionales, a falta de exámenes más cuidadosos, por los autores. No obs­ tante, indican que una parte importante de nuestras convicciones acerca de la lateralización y su filogénesis puede basarse en supuestos que no están lo bastante contrastados.

¿Una mente o dos en los humanos modernos? Hemos hablado ya de la aparición del pensamiento simbólico al tratar la cultura musteriense. Si hay algún indicio que nos puede proporcionar pistas acerca del lenguaje es, a ciencia cierta, el de los símbolos. La relación exis­ tente entre pensamiento y lenguaje resulta indudable: un elevado grado de simbología supone un apoyo firme a la presencia de un lenguaje como el nuestro, con la escritura como último y más obvio ejemplo. Pero ¿cómo se adquirió esa alta capacidad de simbolizar? Antes mencionábamos que dos diferentes interpretaciones se disputan la descripción del proceso. Una de ellas entiende que el simbolismo expresado mediante la realización de obras artísticas se desarrolla de manera gradual a partir de los bifaces achelenses; la otra ve en la aparición del arte un fenómeno explosivo con no más de trein­ ta o cuarenta mil años de antigüedad. Si pudiésemos saber de qué forma evolucionaron nuestras capacidades mentales, el problema del origen del lenguaje sería mucho más fácil de re­ solver. No está de más, sin embargo, recordar una advertencia muy pruden­ te hecha por Lewontin ( 1 990) acerca de la filogénesis de la mente. Al co­ mienzo de un texto titulado precisamente The Evofution of Cognition dice Lewontin: Si nuestro propósito en este capítulo fuera el de decir qué es lo que se sabe de hecho acerca de la evolución de la cognición humana podríamos acabar al final de esta frase. ( 1 990, p. 229 .)

Cambiar las evidencias acerca de la evolución del lenguaje por las que te­ nemos sobre la evolución de la mente no parece dejarnos en mejores condi­ ciones que al principio. Pero la posibilidad apuntada antes de sacar conclu­ siones acerca de la actividad mental mediante el examen de los objetos manufacturados puede ser de cierta ayuda. Si en un momento determinado de la historia de nuestro linaje aparecen objetos con un contenido simbólico

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muy alto, las capacidades cognitivas necesarias para llevarlos a cabo no pare­ ce que puedan alejarse mucho de las que se necesitan para hablar L' . Acerca de la evolución de la sensibilidad artística hemos hablado ya en el capítulo 9. Allí dejamos claro que uno de los mayores enigmas con los que nos enfrentamos, por lo que hace a la evolución de la mente capaz de ex­ presarse de manera altamente simbólica, es el del trecho considerable de tiem­ po que transcurre entre la aparición de los seres humanos de aspecto mo­ derno en África del Este, hace más de 1 00.000 años, y la explosión del arte del Paleolítico Superior en Europa, que no se puede documentar mucho más allá de unos 30.000 años atrás. El examen de las evidencias arqueológi­ cas y paleontológicas en el continente africano por McBrearty y Brooks (2000) resuelve la aparente paradoja: se dan allí estas muestras antiguas de conducta simbólica. Pero algunos autores como Mithen ( 1 996) proporcio­ nan una interpretación distinta de los logros del arte auriñaciense. Según Mithen, los primeros seres humanos modernos alcanzaron un cierto grado de integración entre sus inteligencias especializadas, pero sin lograr la plena fluidez cognitiva. Sus mentes estaban a medio camino, al decir de Mithen, entre una navaja suiza y una mentalidad cognitivamente fluida.

12 U na interesante idenrificación entre objetos y comunicación hablada se ha hecho en relación con el yacimiento de Enkapune Ya Muto (Kenia). Se trata de un hallazgo muy reciente, y no ha habido tiempo suficiente para que se tomen en consideración de forma amplia los indicios que allí apare­ cen, pero en el informe publicado en 1 998 por la revista Science sobre las transiciones en la prehis­ wria (vol. 282, pp. 1 44 1 - 1 448) figuran los yacimientos de Enkapune Ya Muto y Katanda como significativos para encontrar pistas acerca del origen del lenguaje. En el volumen l, núm. 22 de las Noticias de la ciencia y la tecnología -documento electrónico editado por Manuel Monres y Jorge Munnshe ( 1 998), http://www . amazings.com/ciencia/index.html- aparece el comentario que transcribimos a continuación: «Diversas excavaciones en el yacimiento de Enkapune Ya Muto, en Kenia, han permitido obte­ ner las mejores evidencias de que el comportamienw humano moderno se originó en África hace más de 40.000 años. Fue en esa época cuando se iniciaron las primeras alianzas sociales enrre hom­ bres y tribus, así como el intercambio de regalos. Así lo cree Stanley Ambrose, un arqueólogo y pro­ fesor de la University of Illinois, especialista en herramientas de piedra, paleoecología y biogeoquí­ mica. En la mencionada región, Ambrose ha hallado el ejemplo más primitivo de tecnología pétrea del Paleolítico Superior, así como ornamentaciones que implican un siscema social específico. Las herramientas de piedra enconcradas tienen al menos 46.000 años y quizá 50.000, más viejas que ocras halladas en Israel y que hasta ahora ostenraban el récord. «En cuanto a los ornamenros, se erara de cuentas de un material que parece cáscara de huevo. Es posible que los primicivos empezaran a intercambiarse collares como regalo o reconocimienro de re­ ciprocidad (por ejemplo, cuando un mal año obligaba a depender de ocras tribus para el suscenro). Esce sistema, que actuaría como moneda de cambio o de crédito, supondría una gran ventaja que los neandercales no poseían. Se sabe también que estas piezas cambiaban de manos con frecuencia puesto que se las ha encontrado a distancias de hasta 600 km de su lugar de origen, más de lo que una comunidad de cazadores solía moverse.» (Reproducido con permiso de los ediwres de Noticias

de la ciencia y la tecnología.)

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El esquema de Mithen no es ninguna explicación; se limita a plantear de otra forma el sentido del arte auriñaciense. Si lo damos por aceptable aun queda por responder la pregunta clave: ¿Por qué sucedieron las cosas de esa forma? Si se pretende dar una interpretación, ya sea azarosa o adaptativa, del porqué de ese hecho hay que ofrecer un modelo de la evolución de la mente que sea compatible con tales hechos observados. Si no se aceptan las tesis continuistas de McBrearty y Brooks (2000) y se sigue viendo una revolución en la cultura auriñaciense europea, se pueden dar dos interpretaciones del fenómeno. La primera obliga a sostener que hubo algún tipo de cambio en el cerebro de los seres humanos de aspecto moderno, una evolución anagenética que, si no les convirtió en otra especie, sí que hizo cambiar la potencialidad de los humanos con un incremento en sus capacidades cognitivas, por decirlo de alguna manera. La prueba directa de una transformación así, que sería incontrovertible, está muy lejos de po­ der lograrse. Ni siquiera conocemos cuáles son los correlatos cerebrales de las actividades mentales relacionadas con procesos cognitivos que califica­ mos como «superiores», al estilo de las experiencias estéticas, así que menos aún podemos sacar conclusión alguna acerca de cómo eran a esos efectos los cerebros de los primeros seres humanos de aspecto moderno -o, ya que es­ tamos, los homínidos del grado erectus y los neandertales. Ante la falta de pruebas directas de tipo anatómico, cabe acudir a las in­ terpretaciones conductuales. Una hipótesis así sostendría que los humanos de aspecto moderno cambiaron de conducta al manifestarse de manera casi repentina a lo largo de la vida de la especie como productores de un arte cu­ yas cualidades nos asombran incluso hoy. Hay que insistir en que constatar el hecho en sí del auriñaciense europeo no es ninguna explicación. Pero el correlacionar esos fenómenos con nuevos hábitos de conducta de los seres humanos modernos sí que supondría una cierta interpretación conductual de la aparición del arte rupestre y los objetos decorativos. El uso sistemático y no sólo accidental de las cavernas podría ser una explicación acerca de por qué las pinturas de los techos aparecen a partir de una determinada época. Por su parte, los motivos para la ocupación permanente de las cuevas po­ drían estar relacionados con la desaparición de los grandes predadores que hubiesen convertido cualquier cueva permanente en una trampa segura para los humanos. También de estilo conductual, pero en otra línea, sería la in­ terpretación de lo que podríamos llamar el «gusto artístico», relacionado con la producción de objetos sin una utilidad funcional inmediata o con la decoración del propio cuerpo que, como ya sabemos, es algo muy anterior a las capillas sixtinas del arte paleolítico. En realidad las explicaciones conduc­ tuales mencionadas son complementarias. Es muy posible que los seres hu-

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manos modernos pasasen de decorar su cuerpm a hacer lo propio con sus viviendas cuando las cuevas se convinieron en lugares permanentes de habi­ tación. A falta de evidencias sólidas en favor de una anagénesis con incremento de las capacidades cognitivas en los h umanos de aspecto moderno o de un cambio notorio en su estilo de conducta, la interpretación de McBrearty y Brooks (2000) es la más razonable: la nueva mente y, quizá, el lenguaje son patrimonio de nuestra especie pero no sólo en sus últimos tiempos sino a lo largo de todo el lapso de su existencia. El modelo evolutivo de Davidson y Noble ( 1 989; Noble y Davidson, 1 996) relaciona el lenguaje con los prerre­ quisitos biológicos de nuestra especie en una línea de caracterización especí­ fica que se remonta a las ideas de Chomsky. Con la aparición del ser h uma­ no de aspecto moderno se habría producido lo que Calvin ( 1 994) llama «un salto cuántico» en rapidez de comprensión y previsión, un salto relacionado con las ventajas que significa el lenguaje de doble articulación. Podemos imaginar, sin duda, otras historias. Pero la palabra clave aquí es «imaginan>. Sólo la identificación de los centros de procesamiento cerebral de las tareas mentales relacionadas con la producción y apreciación del arte, si es que existe algo parecido, nos daría un punto sólido de partida más allá de las historias imaginadas y las hipótesis especulativas. Ni falta hace decir que además de eso haría falta poder hallar pruebas similares en el registro fósil para saber cómo eran los cerebros de nuestros antepasados.

CAPÍTULO 1 1

LA FILOGÉNESIS D E LA MORAL

¿Se puede explicar el comportamiento moral humano en términos de la evolución por selección natural? Darwin lo intentó, al menos. Dos años después del final del viaje del Beagle, Darwin se hizo con la bibliografía más moderna disponible acerca del comportamiento moral humano, reuniendo las últimas obras de Martineau, Mackintosh y Abercrombie, junto con la más clásica de William Paley. Algunos de esos autores (Martineau, Paley) defendían el carácter meramente convencional de la ética, utilizando un ar­ gumento que ha sido no pocas veces explotado en nuestros días: el de la di­ versidad de los códigos morales. En aquel entonces la proliferación de viajes etnográficos había puesto de manifiesto la gran variedad de costumbres y normas morales, cosa que el propio Darwin no había dejado de notar en sus profundas observaciones sobre los indios sudamericanos. Pero esa aparente dispersión no le había confundido. Muy al contrario, veía en ella la respues­ ta que hoy llamaríamos «adaptacionista» a las condiciones del medio am­ biente, tan variadas a su vez en los distintos lugares. Una respuesta adaptacionista así podía muy bien proceder de unas capa­ cidades más profundas, de un sustrato común, único para toda la especie humana, y capaz luego de orientarse en las necesariamente múltiples direc-

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ciones. Esa universalidad no podría ser, desde luego, eterna: estaría sujeta al fin y al cabo a la evolución por selección natural, y Darwin entendió que las diferentes culturas manifestaban estadios sucesivos de una evolución moral «positiva». Pero lo importante era la presencia de ese fundamento universal y común, capaz de hacer del ser humano un ente dotado de la capacidad ética. Darwin acabó recurriendo a una característica especial, el «Sentido mo­ ral» (moral sense) , de la que goza la especie humana, que sería capaz de con­ vertir en heroico un salvamento llevado a cabo por un ser humano y no el que se debe a un primate, aun cuando ambos estén actuando de forma al­ truista. No hace falta decir, sin embargo, que ese mecanismo ad hoc no acla­ ra demasiado las cosas respecto a las relaciones y las diferencias que existen entre un altruista babuino y un altruista humano mientras no sepamos en qué consiste. Darwin no proporciona demasiadas claves al respecto. Se limita a asociar al moral sense la idea vaga de que los seres humanos llevan a cabo una eva­ luación de cara a la toma de decisiones que no existe en el caso animal. Lo más importante de su análisis es el hecho de que el altruismo moral aparece como una conducta semejante a la de otros seres, con ciertos añadidos. Si nos situamos en esa línea de pensamiento evolucionista, no podemos despa­ char el altruismo humano con un simple modelo de comportamiento moral en forma de respuestas automáticas a las determinaciones genéticas (así no saldríamos del ámbito de un altruismo biológico tan inmediato como el de los himenópteros). Pero tampoco podemos ignorar la presencia de una cier­ ta cantidad de impulsos fijados durante el proceso filogenético, cuando nuestros antepasados exhibían un comportamiento altruista compartido con el de sus parientes cercanos. Los homínidos que desarrollaron hábitos sociales sofisticados, incluyendo un nuevo tipo de comportamiento moral, tuvieron que hacerlo en unas circunstancias en las que esos rasgos de altruis­ mo biológico compartido estaban presentes. El resultado final del proceso, es decir, lo que ahora llamamos «altruismo moral», debe mostrar, pues, algu­ nas características cercanas al altruismo biológico y otras que, al ser exclusi­ vas de la especie humana, se alejan de él. En cierto modo se podría sostener que Darwin es el último autor de la corriente que viene buscando, desde la época de los Ilustrados, una justifica­ ción de los códigos morales modernos. Y en ese sentido el modelo del Des­ cent ofMan es ejemplar. El ser humano, mediante una naturaleza que inclu­ ye el sentido moral, y con la ayuda del mecanismo simpático, va construyendo sociedades en las que aparecen conductas éticas y códigos de aprobación de tales conductas. Inicialmente el grupo que se beneficia de ese

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conjunto de acciones y códigos es pequeño, pero paulatinamente, mediante el progreso intelectual, material y moral, se va ampliando el radio de acción de la moralidad. El ser primitivo respeta y ayuda a sus parientes más próxi­ mos; luego extiende su simpatía a la tribu; más tarde a todo un pueblo. Con el tiempo, concluye Darwin, será la raza humana entera la que formará un cuerpo único de moralidad expresada en un código universal y una simpatía generalizada. ¿ Mediante el progreso de un instinto o por medio de una ra­ cionalización perfeccionada? La clave del naturalismo de Darwin está en la unión de esos dos factores. La teoría de la herencia darwiniana incluye, como es harto sabido, la in­ corporación al acervo genético de las transformaciones fenotípicas o, dicho de un modo más usual, la herencia de los caracteres adquiridos. La fórmula, procedente de Lamarck, es una garantía para el progreso conjunto de instin­ tos simpáticos y códigos éticos, puesto que las nuevas generaciones se bene­ fician por una vía paralela y compatible de cada nuevo hallazgo. En un sen­ tido bastante fiel al pensamiento del Descent of Man, es la ética la que va modelando al hombre, transformando el salvaje pre humano en ciudadano moderno. El nexo entre el ser y el deber ser llega a su formulación más refi­ nada y completa. Con la definitiva implantación de la teoría de la herencia de Weissman (contraria del todo a la herencia lamarckiana de los caracteres adquiridos) , el neodarwinismo tuvo que cerrar ese edificio de progreso y armonía. Las in­ quietudes de los padres neodarwinistas por el comportamiento moral del hombre fueron intensas y, desde el punto de vista especulativo, fecundas, pero tuvieron que desmarcarse muy cuidadosamente de cualquier funda­ mentación «dura» de la ética al estilo de la que Darwin había ligado a los mecanismos hereditarios. Habrá que esperar a la aparición de los modelos sociobiológicos del fenómeno altruista para recuperar la bandera de comba­ te del naturalismo contemporáneo. Esos modelos aparecen con una importante novedad. El naturalismo éti­ co inaugurado por Darwin tenía la virtud, o el vicio, de convertir la moral en algo dependiente de la naturaleza humana, pero sin decir en qué forma. Tampoco el neodarwinismo añade mayores explicaciones al respecto. La pretendida aproximación científica a los fenómenos morales no pasa a me­ nudo de sugerir la existencia de unos lazos que en ningún caso se nos deta­ llan. Sabemos que el ser humano dispone de un «Sentido moral» que lo con­ vierte en distinto del resto de los animales, y deducimos la gran importancia que tiene ese sentido para la filogénesis de la especie humana. Sin embargo cuando llega la hora de explicar qué aspectos concretos de la conducta que­ dan influidos por tales estructuras biológicas el modelo naturalista abando-

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na sus ansias científicas y se queda, a lo sumo, con ciertas especulaciones, más bien vagas, acerca de posibles universales al estilo del tabú del incesto.

Los modelos sociobiológi.cos del altruismo Pero en el último tercio del siglo XX apareció un tópico naturalista que, esta vez sí, hacía justicia a la pretensión acerca de la ética a las leyes y modelos biológicos. Se trata de la explicación del fenómeno del altruismo en función de ciertas combinaciones del código genético. Sin el problema que re­ presenta desde el punto de vista evolutivo la conducta altruista, hubiera sido difícil que se prestase tan cuidadosa atención a los fenómenos de la adapta­ ción por medio de grupos. Una breve explicación del problema servirá para mostrar su importancia. Una acción altruista no debería existir si nos atenemos al planteamiento clásico de la teoría evolucionista. La selección natural trabaja maximizando la aptitud de los individuos (la fitness) de tal modo que el individuo más apto es finalmente seleccionado. Sería un error entender esa selección, es de­ cir, esa aptitud y la consecuente «supervivencia», en términos épicos, casi wagnerianos. La aptitud se limita a expresar una capacidad de aprovechar las condiciones del medio ambiente en favor de la descendencia: aquellos individuos más capaces son los que obtienen mejores resultados en la tarea de poner en el mundo hijos también capaces y, a la larga, sus características genéticas se extienden por la población. Así que, de acuerdo con el modelo, cabe esperar que encontraremos por doquier individuos que exhiben unas conductas adaptativas, genéticamente heredadas, que son capaces de pro­ mover esa aptitud. Pero el comportamiento altruista parece que se nos escapa del modelo evolutivo. Lejos de aumentar la aptitud individual, hace lo contrario: la dis­ minuye. Un altruista desperdicia los recursos alimenticios que ha obtenido, comparte su territorio y puede incluso llegar a poner en riesgo su vida, avi­ sando al grupo, por ejemplo, de la llegada de un depredador. De esa forma resulta difícil entender cómo es capaz de transmitir sus características a la generación siguiente con las suficientes garantías como para que, con el tiempo, haya altruistas entre la población. Por mucho que en términos glo­ bales el grupo se beneficie de la presencia del altruista, eso no explica el éxi­ to adaptativo de éste. La teoría neodarwinista de la evolución por selección natural exige un comportamiento individual capaz de asegurar la transmi­ sión de los caracteres genéticos. De lo contrario, la presencia de un mutante egoísta en medio de un grupo de altruistas conduciría muy rápidamente (en

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pocas generaciones) a que todo el grupo estuviese compuesto por individuos egoístas, porque éstos gozarían de muy superiores posibilidades para produ­ cir descendencia. La primera explicación plausible acerca de la evolución de los grupos to­ mados como unidades de cara a la selección natural tuvo que esperar más de un siglo desde la publicación del Origin ofSpecies. En los años sesenta del si­ glo XX , un autor interesado por cuestiones ecológicas, Wynne-Edwards ( 1 962; 1 963) , se planteó la existencia en algunos animales de ciertos meca­ nismos eficaces para evitar la sobreexplotación de sus hábitats. La forma de lograrlo consistiría en una autolimitación de las capacidades reproductivas. Dicho de forma un tanto grosera, algunos animales parecen aceptar volun­ tariamente el tener menos hijos por el bien de la población. Wynne-Ed­ wards proporcionó el ejemplo del paro inglés, un pájaro cuya hembra pone, en promedio , trece huevos, pero que bajo condiciones ambientales adversas limita a 9 ó 1 O la puesta. Algo así tropieza frontalmente con la idea contra­ ria de Darwin , que es la de una maximización total de la descendencia. Pero el aspecto más interesante del modelo de Wynne-Edwards es su propuesta de que los mecanismos sociales son el medio con el que cuentan los seres que viven en grupo para informarse acerca del tamaño de éste y de su rela­ ción con los recursos del entorno. Eso explicaría por sí solo las ventajas de la vida grupal. Una conducta autolimitada así, a la que se llama técnicamente «altruista» beneficia, sin duda, a todos los individuos que forman parte de la sociedad. A la idea de Wynne-Edwards, denominada por lo común «teoría de la selección de grupo», se le podían oponer, sin embargo, las mismas difi­ cultades teóricas que cabía levantar contra la intuición de Darwin acerca del grupo como unidad selectiva. G. Williams ( 1 966) apuntó al respecto una cuestión esencial: ¿qué ventaja obtiene un miembro en concreto del grupo de limitar su propia descendencia? La aplicación de la teoría matemática de juegos a la genética de poblaciones hecha, principalmente, por Maynard Smith ( 1 976; Maynard Smith y Price, 1 973) introdujo un concepto muy potente contra la idea del grupo como un todo selectivo: el de estrategia evolutivamente estable (EEE) . Una estrategia evolutivamente estable es la que no puede ser superada por otra distinta y alternativa. La estrategia de los miembros altruistas de un grupo es muy eficaz para mantener saludable el colectivo y, por ende, para asegurar la eficacia biológica de sus miembros, pero no es evolutivamente estable. Si en ese grupo aparece un individuo que se niega a cooperar, su situación resulta inmejorable: recibe todos los benefi­ cios de vivir en un grupo pero, al mismo tiempo, no desperdicia ninguno de sus propios recursos. Si los demás miembros del grupo limitan de forma al­ truista su descendencia, él puede optar por lo contrario, por reproducirse

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codo lo que pueda aprovechando las oportunidades excelentes para hacerlo. Esa estrategia egoísta es claramente superior y, a la larga, los descendientes del egoísta serán mayoría en el grupo, lo que significa el fin de éste como un colectivo de seres que cooperan. Esto es así salvo en un caso: en aquél en que los componentes de un gru­ po altruista se organizan lo bastante bien como para evitar que eso suceda. La detección y castigo de los egoístas es un medio bastante eficaz de defen­ sa. Pero si estamos hablando de pájaros, e incluso de insectos sociales, ¿cómo podemos pensar en que eso sea posible? Dejando de lado las películas de Walt Disney en las que las hormigas tienen el carácter y la iniciativa de Woody Allen, no cabe imaginar la manera como una colmena o un termite­ ro podrían detectar e impedir que prosperasen los egoístas. En esas socieda­ des no existen ni disidentes ni tramposos.

La selección de parentesco: altruismo genético y altruismo moral Por los mismos años en que surgía la hipótesis de Wynne-Edwards de la se­ lección de grupo, un modelo alternativo y mucho más elegante, matemáü­ camente hablando, resolvió por fin el problema de los insectos sociales y su peculiar forma tanto de reproducirse como de comportarse. La respuesta la dio Hamilton ( 1 963; 1 964), mediante un recurso similar al de los autores partidarios de la selección de grupo, es decir, cambiando la unidad selectiva. Pero si Wynne-Edwards había pasado del individuo al grupo, ampliándola, lo que hizo Hamilton fue reducirla desde el individuo al gen. Sería prolijo repetir ahora sus argumentos pero, en esencia, sostenían que la eficacia bio­ lógica debe medirse en términos de la presencia de un alelo en el pozo de genes que reúne a todos los de una población, dispersos por las células de los individuos que la componen. El alelo de una abeja reina tiene éxito bio­ lógico gracias a la ayuda que proporcionan las obreras, portadoras del mis­ mo gen -al fin y al cabo son hermanas suyas y, debido al mecanismo de la haplodiploidía, con un porcentaje muy alto de genes compartidos. La teoría de la selección de parentesco, que es el nombre que recibió el modelo de Hamilton, fue durante las últimas décadas la explicación preferi­ da por los genéticos de poblaciones a la hora de justificar la existencia de in­ dividuos altruistas. Si damos por supuesto que puede explicar razonable­ mente bien el comportamiento altruista de las hormigas y las ratas, ¿nos será útil también para explicar el altruismo humano? Dicho en otras palabras: ¿ nos estamos refiriendo al mismo fenómeno cuando hablamos de altruismo, tanto en las hormigas como en los seres humanos?

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La relación entre el altruismo humano y el altruismo biológico o genéti­ co de otros animales parece ser demasiado compleja como para responder a dicha pregunta por medio de una simple palabra. Autores de la categoría de Bemam ( 1 982), Voorzanger ( 1 984, 1 994) , D. S. Wilson ( 1 992) y Settle ( 1 993), entre muchos otros, han tratado el problema mostrando, al menos, las numerosas dificultades que encontraremos siempre que estemos dis­ puestos a transferir al campo del ser humano unos modelos y unas teorías establecidos para la interpretación del comportamiento de los himenópte­ ros. Sober ( 1 988) ha indicado de forma aguda y simple la diferencia esencial que existe entre lo que se llama en el lenguaje común «altruismo», una for­ ma de comportarse a la que llama altruismo vernáculo (vernacular altruism) , y el altruismo evolutivo (como l o llama Sober) , o genético. E l primero nece­ sita de una mente, porque se refiere a los motivos psicológicos que pueda te­ ner una persona para actuar, y que harán de ella un altruista o un egoísta al margen de los resultados que obtenga, mientras que el altruismo genético no necesita de una mente en el sentido en que la entiende Sober; basta con un comportamiento instintivo para que se produzca esa inversión de recur­ sos propios en favor de otro individuo. La verdadera cuestión a establecer si hablamos de la evolución de la moral en los homínidos es, por tanto, doble: 1 . Hasta qué punto en la conducta indudablemente altruista, en forma de altruismo moral, de la mayor parte de los seres humanos actuales cabe identificar ciertos rasgos heredados de conducta altruista en for­ ma de altruismo genético, y 2. En qué medida se puede identificar la presencia de una conducta al­ truista, más allá de los imperativos del altruismo genético, en nuestros antecesores. Resulta más fácil distinguir entre los dos conceptos de altruismo genético y altruismo moral que distinguir la frontera entre uno y otro cuando habla­ mos de la conducta humana. ¿Qué es, por ejemplo, el amoroso cuidado de una madre hacia sus hijos? ¿Mera expresión de una conducta instintiva? ¿Al­ truismo en el sentido más excelso de la palabra? Pretender llevar a cabo una separación tajante entre esos dos conceptos, asignando unas conductas a uno y otras a otro, supondría volver a los tiempos preevolucionistas en que Kant entendía la moral humana como algo que no guarda ninguna relación con el mundo de la naturaleza, como una característica que pertenece al do­ minio de la racionalidad y queda, por tanto, completamente apartada del dominio de los sentidos. El Kant de la primera Crítica sostiene que el mun­ do de los valores morales y el de los hechos, ya sean biológicos, sociales, o

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incluso políticos, están irreversiblemente separados y no existe ni siquiera una frontera común entre ellos. Pero si encontramos en el altruismo moral ciertos aspectos compartidos con el altruismo genético, asomará entonces el naturalismo, más o menos fuerte según el alcance de esa tierra de todos. Esta última es, por supuesto, la postura que cabe asignar a Darwin, a los neodarwinistas, a los etólogos y a los sociobiólogos. Pero convendría insistir en algo que, por obvio, no deja a menudo de olvidarse. Al sostener que el altruismo moral es un altruismo biológico (y algo más en lo que no hemos entrado aún) no se está reduciendo la ética a la biología. Se está afirmando tan solo que entre uno y otro fenómeno hay conexiones imposibles de sosla­ yar. Si el concepto de altruismo biológico que se está manejando es el que hemos expuesto aquí (el de una conducta que produce un descenso en la aptitud biológica de quien actúa así) , resulta difícil negar que el altruismo moral, como tal conducta, conduce de hecho a un hándicap de ese estilo. Es algo evidente, por mucha alergia que se tenga hacia los biologismos.

Un modelo evolutivo de interpretación del comportamiento moral Aunque por regla general las características que definen el altruismo moral suelen relacionarse con los aspectos racionales, la presencia de rasgos emo­ cionales permite sospechar que el altruismo biológico y el altruismo moral no están absolutamente apartados el uno del otro. Hay motivos filogenéti­ cos en favor de esa relativa cercanía: los rasgos morales compartidos por los simios superiores y los seres humanos obligan a pensar que existe un cierto grado de continuidad por lo que hace a sus conductas. Es bien sabido que Charles Darwin señaló las dificultades que encontramos cuando pretende­ mos distinguir entre dos actos tan similares como el de una persona o un babuino ayudando a un compañero herido (Descent ofMan, capítulo IV) . Lo que los sociobiólogos sostienen es que un sacrificio en favor de seres próximos con los que compartimos un número alto de genes será promovi­ do por medio de la selección natural. No sabemos todavía de qué forma se las arreglan los genes para controlar tales conductas (el modelo es aún de caja negra), pero el progreso es ciertamente notable. Si extrapolamos la teo­ ría de la selección de parentesco a la especie humana hemos dado con un puente naturalista mucho más firme que los que podíamos encontrar ante­ riormente. Entre el mundo del ser (la naturaleza hereditaria) y el del deber ser (los códigos morales) existe un lazo adaptativo que predice el estableci­ miento como normas éticas de aquellas conductas capaces de favorecer ese conjunto de parentesco. La intuición de Hume acerca de cómo la benevo-

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lencia va tomando una forma gradualmente más débil a medida que pa­ samos de los parientes a los amigos y los desconocidos encuentra aquí una vía de justificación. Claro que tales extrapolaciones, las que llevan de los insectos sociales a la especie humana, podrían dar lugar a no pocas dudas acerca de su legitimi­ dad. Dando por cierto que los insectos del orden Hymenoptera se sacrifican en favor de sus parientes próximos, ¿cabe afirmar que es ésa una conducta moral, entendida en el sentido en que los filósofos emplean el término? Quizá pueda pensarse que la pregunta es_ absurda. Al fin y al cabo las termi­ tas están demasiado lejos de nosotros en términos evolutivos como para que entremos en comparaciones y busquemos entre ellas los santos y los héroes. Pero por desgracia ese argumento no nos permite escapar del problema, porque resulta fácil encontrar casos filogenéticamente mucho más próxi­ mos. ¿Háy mucha diferencia entre el gesto de un babuino salvando a sus hijos del acoso de los perros salvajes y el de un hombre arrojándose al agua para rescatar a un niño en apuros? Darwin se lo pregunta explícitamente en su Descent ofMan, para concluir que la conducta de uno y otro es semejante, pero que la calificación ética de «héroe» tan sólo tiene sentido en el caso de los seres humanos, porque solamente ellos cuentan con ese «Sentido moral» del que hablábamos antes. El argumento es un tanto circular, por supuesto. Lo que se está discutiendo, en realidad, es si cabe llamar «altruista» a un in­ dividuo que se sacrifica porque sus genes se lo ordenan. ¿Es «altruista» o más bien «egoísta» un gen que produce esos sacrificios en su propio bien? Los textos de divulgación y especulación un tanto filosófica sobre el altruismo y el egoísmo, con el muy famoso The Selfish Gene de Dawkins ( 1 976) al fren­ te, fueron el caballo de batalla en la vertiente popular de la sociobiología. Pero recordemos que «altruista» es un concepto técnico cuando se está ha­ blando de altruismo genético. Se define como aquel individuo que invierte recursos propios en la supervivencia de otro. No entra, pues, ni en cuestio­ nes de intención, ni en valoraciones de la conducta. La teoría de Hamilcon está a salvo de los reproches filosóficos. No está, sin embargo, a salvo de otro tipo de críticas. Visscher y Camazi­ ne ( 1 999) han comprobado que el tipo de conducta cooperativa de las abe­ jas depende de tareas cognitivas muy simples, pese a que los insectos -las moscas de la fruta, Drosophila, al menos- de acuerdo con el trabajo de Liu y colaboradores ( 1 999), son capaces de realizar tareas más complejas de las que cabría suponer en un principio. El modelo de Hamilton explica estu­ pendamente bien la conducta de unos insectos sociales así pero, ¿qué decir de otros seres gregarios con capacidades cognitivas mucho más alcas? La

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conducta altamen�e social, que se denomina técnicamente «eusocial» ha aparecido al menos cuatro veces en la historia de la vida. Existe en los insec­ tos sociales, en las gambas parásitas de las esponjas de los mares coralinos (Synalpheus regalis) (Duffy, 1 996) , en las ratas-topo desnudas (Heterocepha­ lus glaber) (O'Riain, et aL , 1 996) y, claro, en los primates. Admitamos que no existen tramposos entre las termitas, ni quizá tampoco en las gambas Sy­ nalpheus. Sabemos muy poco, por cierto, de las rata-topo. Pero nos consta que tanto los chimpancés como los seres humanos son capaces de engañar, evitar deberes y aprovecharse de las circunstancias en favor propio. Para ello cuentan con capacidades de identificación facial muy desarrolladas, tal y como han documentado Parr y de Waal ( 1 999) mediante la manipulación en computadora de rostros de esos animales. Pero de lo que estamos hablan­ do es de los seres humanos, acerca de cuyas habilidades para detectar rasgos faciales y adivinar intenciones no nos cabe duda alguna. Pues bien, ¿en qué medida se relaciona la conducta de unos seres así, los pertenecientes a nues­ tra especie, a la de esos otros «altruismos» de los que dan cuenta teorías como la selección de parentesco? La importancia de la relación mutua entre altruismo genético y emergen­ cia de una conducta moral más compleja, en los momentos en que la espe­ cie humana estaba desarrollando sus capacidades cognitivas y el lenguaje articulado, parece estar fuera de duda. Las transformaciones evolutivas modelaron muy probablemente la conducta moral primitiva, y se sirvieron de ella para la aparición de grupos cuya supervivencia dependía de una con­ ducta altruista generalizada. Los subproductos de tales estrategias adaptati­ vas, basadas en la complejidad cognitiva del ser humano, son los que dieron paso, a la larga, a nuestra enorme riqueza moral. Pero la manera como tuvo lugar esa evolución nos obliga a distinguir entre dos aspectos esenciales de la conducta moral humana. Cuando hablamos de ella es importante distinguir entre la tendencia a comportarse de forma moral, siguiendo -hasta cierto punto- los valores imperantes en nuestro grupo, y el contenido de esos va­ lores. Mientras que la tendencia a comportarse de una forma moral es uni­ versal en la práctica, y puede entenderse como un rasgo propio de nuestra especie con un enorme valor adaptativo que apareció, por selección natural, a partir del momento en que la propia evolución de las capacidades cogniti­ vas lo permitió, no se tiene prueba alguna acerca de la existencia de valores particulares que hayan evolucionado de la misma forma. Algunos sociobió­ logos como Crook ( 1 980) han apuntado que los valores de sociedades como la griega del periodo aristocrático y la china tradicional estarían controlados por el código genético y seguirían las denominadas estrategias r y K, respec­ tivamente, establecidas mediante el análisis de sus curvas de población.

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Como ya hemos comentado en otra parte (Cela Conde, 1 98 5 ) , ni la inter­ pretación de los valores de los griegos y chinos parece correcta, ni su identi­ ficación como una conducta genéticamente fijada va más allá de las especu­ laciones vacías o los argumentos circulares. Frente a la universalidad de la tendencia a comportarse de manera moral, la diversidad histórica y geográfi­ ca de los códigos éticos resulta patente. Pero no todos ellos resultan por igual eficaces, si hablamos en términos de adaptación. El conjunto «tenden­ cia a actuar de manera moral + códigos efectivos» es el que da lugar a la con­ ducta de un grupo, y el resultado que se obtiene de tal suma es lo que da la clave adaptativa. Unas creencias que lleven a la destrucción del grupo (como serían, por ejemplo, las que propugnasen el suicidio colectivo) se extingui­ rán, por supuesto, tan pronto como el propio grupo que las alberga. No es raro, pues, que la antropología cultural haya intentado explicar la presencia de algunos tabúes morales, como los que se refieren a la prohibición de cier­ tos alimentos, en función de sus ventajas adaptativas. Llegados a este punto resulta muy difícil, sin embargo, escapar a los argumentos circulares que de­ finen como muy adaptativas las pautas morales que sobreviven, sin más, por el mero hecho de que consiguen hacerlo.

Las primeras conductas morales Si damos por bueno el esquema de una conducta moral que aparece por se­ lección natural y que, en distintos grupos, adopta valores muy diversos, cabe preguntarse cuándo pudo aparecer esa tendencia a obrar siguiendo pautas de ese estilo. La respuesta es, por necesidad, especulativa, pero desde los tiempos de Konrad Lorenz ( 1 963) se plantea el papel adaptativo de la conducta moral como clave para entender la adaptación de los primeros ho­ mínidos. Nuestros antepasados del Plioceno tuvieron que enfrentarse, como ya he­ mos visto a lo largo de este l ibro, con un medio ambiente en rápida descomposición. Los bosques tropicales de África del Este daban paso a grandes extensiones de sabana abierta, creando numerosas zonas fronterizas entre la espesura boscosa y las altas yerbas. Los homínidos de aquellos tiem­ pos, pertenecientes al género Australopithecus, no podían competir por el hábitat del bosque, para el que estaban mucho mejor preparados sus parien­ tes próximos de los géneros de los simios superiores. Tampoco eran capaces de disputar las sabanas a los ungulados y los predadores, mucho más rápidos y fuertes. Cómo pudieron sobrevivir es, desde luego, un misterio, pero su­ ponemos que las zonas fronterizas entre bosque y sabana les prestaron un

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precario hábitat. Para aprovecharlo debieron tener que resolver problemas de interpretación del medio y de anticipación de conductas para los que era necesaria, en general, la producción de un conocimiento muy complejo. Sus cerebros, sin embargo, eran en aquel entonces muy pequeños: del tamaño aproximado que tiene ahora el de un chimpancé. ¿Cuál fue su baza adapta­ tiva? Es probable que una combinación de habilidades manuales aptas para la elaboración de herramientas simples y un grado muy elevado de altruismo biológico, capaz de fundamentar grupos familiares basados en la división del trabajo y la conducta cooperativa, permitiese procrear con éxito un número relativamente alto de descendientes. Lo que parece fuera de toda duda es que tales grupos de Australopithecus existieron, y que, ya con el género Horno, tanto la construcción de herramientas al estilo de las olduvaienses como los problemas de la convivencia cooperativa debieron suponer una presión selectiva intensa sobre el aumento de la complejidad cerebral. A medida que tal complejidad iba creciendo, la organización de los gru­ pos debió incluir necesariamente el control del altruismo por medio de tra­ diciones que significarían el paso hacia una conducta ética en el sentido que toma en la actualidad. Es posible que sin la emergencia del lenguaje, que tuvo lugar en los últimos momentos de la filogénesis humana, tales tradicio­ nes sólo pudieran mantener y transmitir códigos muy simples, pero por lo que se sabe acerca de los orígenes del lenguaje, el modo imperativo debió te­ ner una especial importancia en aquella época. Inútil es insistir en que los aspectos normativos del lenguaje moral guardan una clara relación con tal modo. ¿ Puede precisarse, más allá de esas pinceladas generales, el proceso de aparición de las conductas morales? ¿Cabe sostener que una especie de ho­ mínido en concreto fue la que dio ese salto hacia adelante que supone para los grupos humanos el llevar a cabo acciones altruistas y valorarlas? Hay au­ tores que lo han hecho, pero relacionando siempre la conducta moral con ciertos indicios materiales. Así, Lorenz ( 1 963) dedujo la necesidad de esta­ blecer relaciones emotivas ligadas a pautas morales en los primeros homíni­ dos que fabricaron herramientas líticas, para resolver el problema de super­ vivencia que causarían unas armas muy eficaces para matar, una conducta agresiva tan alta al menos como la de cualquier primate y la ausencia de se­ ñales inhibidoras de la agresividad que se encuentran en los predadores. Lo­ renz ( 1 963) atribuyó a los australopitecos esa capacidad, pero es evidente que si fuese Horno habilis el primer constructor de herramientas entonces habría que ver en él, de acuerdo con Lorenz, el primer homínido con un sentido moral.

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Resulta imposible demosrrar que H. habilis o cualquier orro fabricante de herramientas antiguas ruvo una conducta moral; tan imposible como de­ mostrar que no la tuvo. Pero los enterramientos de los neandertales pueden indicar ciertas claves al respecto. El hecho en sí mismo de enterrar a un ser próximo indica, como vimos en el capítulo 9, un cierto nivel de pensamien­ to que puede relacionarse con las prácticas morales. Pero al margen de ese razonamiento circunstancial las tumbas, al conservar muy bien los esquele­ tos, suponen una fuente de información importante acerca del estado en el que estaban esos seres cuando murieron. Así cabe preguntarse cómo es posi­ ble que sobreviviese hasta tan avanzada edad un neandertal como el «viejo» de La-Chapelle-aux-Saints, al que le faltaban casi todas las piezas dentales. Parece razonable suponer que tuvo que ser cuidado y alimentado por otros miembros de su grupo. Otro tanto cabe decir del espécimen Shanidar 1, un neandertal adulto que murió con una edad entre treinta y cuarenta y cinco años y cuyos restos están muy bien preservados. Trinkaus ( 1 983) indica que Shanidar I muestra tal cantidad de atrofias, deformaciones y fracturas que resulta imposible pensar en que hubiese podido sobrevivir durante tantos años y con tales hándicaps de no recibir muchos cuidados por parte de su grupo social. Day ( 1 986) advierte acerca de la conveniencia de no sobreesti­ mar el tipo de pruebas acerca de las ayudas mutuas que proporcionan los enterramientos. Quizá los dientes que le quedaban al «Viejo» de La Chape­ lle-aux-Saints le habrían bastado para, mal que bien, alimentarse. Puede que las deformaciones de algunos de los restos de Shanidar tuviesen, de hecho, un propósito estético (aunque eso sería otro indicio distinto de un elevado nivel cognitivo) . Pero no puede negarse, en primer lugar, que los neanderta­ les de elevada edad abundan en el registro y, además, que la mayor parte de ellos cuentan con lesiones o deformaciones patológicas importantes. El pa­ norama conjunto que se extrae es el de la necesidad de ver en esos seres un indicio de una conducta que, entre nosotros, se considera moral. ¿Cómo podría haberse fijado, filogenéticamente hablando, una conducta así? El peso de las adaptaciones en el desarrollo de la conducta moral del ser humano es un tema que ha sido tratado, si no de una forma exhaustiva, al menos con una cierta frecuencia por filósofos, psicólogos y, por supuesto, sociobiólogos. D . Campbell ( 1 975, 1 983) , Durham ( 1 982) y Maxwell ( 1 984) , desde diferentes perspectivas teóricas, han sostenido que la evolu­ ción biológica y la cultural deben entenderse en términos de las relaciones que mantienen una frente a la otra, es decir, en términos de «Coevolución». Todos ellos han mostrado un especial énfasis en la necesidad de entender los mecanismos filogenéticos para poder responder mejor a algunas de las pre­ guntas que nos hacemos ahora. Pero han sido Lumsden y Wilson quienes

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han hecho las más notables aportaciones al modelo de la coevolución exis­ tente entre genes y cultura. La

coevolución gene-cultural

El análisis del proceso mental de la filogénesis hecho por Lumsden y Wil­ son, que, por cierto, inaugura la llamada «segunda sociobiología», se en­ cuentra en Genes, Mind and Culture ( 1 98 1 ) , texto que tiene como principal objeto el establecer un modelo de la interacción genético-cultural. En Pro­ methean Fire ( 1 983) , Lumsden y Wilson insisten en esas ideas, prestando mayor atención a la filogénesis de la especie 1 • Lumsden y Wilson plantean la influencia d e la dotación genética en la conducta moral (no de una manera directa, desde luego, sino formando parte de la conducta social amplia) como algo que no puede expresarse en términos de « todo o nada». Hay una influencia gradual, cambiante de acuerdo con el tipo de conducta social en concreto, que solamente se puede analizar mediante curvas probabilísticas. Ante un determinado problema adaptativo, como, por ejemplo, la obtención de alimentos por medio de la caza, ciertas especies de predadores utilizan estrategias altamente instintivas, es decir, muy controladas genéticamente, mientras que otras especies son ca­ paces de ir acumulando «tradiciones» en las que se transmiten de generación en generación, por un proceso de aprendizaje, las técnicas oportunas. Los recursos biológicos necesarios para controlar genéticamente unas estrategias muy complejas serían prohibitivos, de ahí que un elemental principio de parsimonia nos lleve a la necesidad de entender que la determinación no puede ir demasiado lejos. Pero una conducta totalmente «libre» se vería su­ perada por otra en la que se contase ya con ciertas líneas de influencia gené­ tica, con ciertos senderos capaces de limitar una toma de decisiones dema­ siado amplia. Genes y conductas se enlazan, así, por medio de unas tendencias que encauzan conductas más probables, siguiendo un modelo que procede del «valle epigenético» de Waddington. Volvamos al ejemplo de la caza. Existe todo un abanico de posibles solu­ ciones culturales para cazar un antílope, que van desde el simple acoso indi1 A nuestro entender, el modelo de Lumsden y Wilson es muy enrevesado. Y con el agravante de que todo su aparato matemático puede resultar insuficiente para explicar algo tan complejo como la conducta social y mental humana. Lewontin, Rose y Kamin ( 1 984) tienen mucha razón cuando in­ sisten en que la peor característica de los reduccionismos naturalistas es su pretensión de explicarlo todo a brochazos. En este caso (el de la crítica a Lumsden y Wilson, 1 9 8 1 ) , se exceden: no parece que Genes, Mind and Culture pueda calificarse de extremadamente determinista.

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vidual con las manos desnudas a las estrategias más complicadas de coopera­ ción de todo un grupo con la ayuda de sofisticadas herramientas. Lumsden y Wilson ( 1 98 1 , 1 983) entienden que en ere rodas esas posibles y múlriples soluciones hay algunas hacia las que los seres humanos tenderán más, acu­ mulando tradiciones en ese sentido. La tendencia está genéticamente con­ trolada, pero solamente en un sentido probabilístico: la conducta «elegida» sólo aparece si nos atenemos a las leyes de los grandes números. Es muy po­ sible, e incluso frecuente, encontrar individuos que escogen otras solucio­ nes, de menor eficacia adaptativa, pero con la suficiente como para que el balance entre adaptación y recursos genéticos se mantenga. A medida que las estrategias culturales se complican, los recursos genéticos necesarios para fijarlas estrechamente serían inmensos, y utópicos. Por desgracia el modelo de Lumsden y Wilson, pese a su despliegue de formalización mediante ecuaciones diferenciales, apenas contiene referencias sobre cómo podría entenderse el proceso cognitivo mediante el que los suje­ tos analizan los problemas y aplican sus estrategias probabilísticamente diri­ gidas. Una referencia al modelo de memoria multialmacén de Quillian ( 1 968) es todo lo que encontramos. Y, sin embargo, parece lógico que si la conducta moral es un subproducto de unos medios que aparecen evolutiva­ mente y convierten el conocimiento humano en algo muy complejo, por esa vía tienen que encontrarse algunas claves interesantes. ¿No podrían pre­ cisarse algo más? Es el análisis de los mecanismos cognitivos en los que está implicada la acción humana en general (la interiorización de los códigos morales de la sociedad y el procesamiento de tales informaciones en la evaluación ética y toma de decisiones, en concreto) la tarea pendiente que parece hoy más pro­ metedora como vía para un naturalismo coherente 2 • Si tenemos en cuenta los rasgos generales del proceso mediante el cual un individuo en concreto se inserta en un grupo, desde los diferentes puntos de vista que hemos esta­ do manejando aquí cada individuo supone la actualización probablemente única e irrepetible de informaciones que proceden de dos conjuntos colecti­ vos diferentes. Por una parte, un acervo genético en el que se encuentran to­ das las combinaciones posibles, y del que la dotación genética del individuo en concreto será un subconjunto en particular. Por otra parte, un acervo éti2 Krebs ( 1 970) y, tras sus pasos, Trivers ( 1 9 8 1 ) proponen ya estudiar los aspectos cognitivos como base para un modelo aceptable del altruismo. Posteriormente Krebs ( 1 978. 1 982) ha desarrollado esas ideas. pero siguiendo modelos de caja negra derivados de los que propusieron en su día tanto Piaget como Kohlberg. Creemos que se puede ser más ambicioso hoy, en la línea de los trabajos de los Churchland (Paul Churchland, 1 986; Patricia Churchland, 1 986) .

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el que se acumula el universo de valores sociales que por, medio del so de aprendizaje y endoculturación, se interioriza en el individuo un cuerpo de valores personales. nguno de esos dos conjuntos colectivos de información son perma­ s: ambos evolucionan, y lo hacen precisamente por medio de su actua­ )n en los diferentes individuos. El proceso de evolución es complicado :il de analizar en detalle, porque resulta obvio que cualquier nuevo va­ ico procede, en última instancia, de una iniciativa particular, de la ac­ de un individuo, pero no cobra carta de naturaleza como parte del ) moral de la sociedad hasta que es compartido por un número razo­ de actores. El problema de la relación entre acto individual y respuesta es muy parecido al que supone la continua incorporación de palabras ceptos al léxico de un lenguaje: tiene un aspecto individual y otro coo , y es la interacción de ambos la que puede explicar el fenómeno de la ción moral. comparamos los dos acervos, el de valores morales y el de contenidos icos, el ritmo de evolución es muy diferente en uno y otro caso, por su­ o , pero estructuralmente hablando tiene sentido tomar en cuenta am­ ominios como significativos para entender la manera como los colecti1fluyen en el diseño de un individuo en concreto. El naturalismo )gico» pretende explicar la manera como el colectivo del acervo genéti­ capaz de influir en la conducta moral del individuo. Pero el naturalis­ :ognitivo», que empieza a esbozarse a través de los modelos de repre­ ción semántica (sobre todo los modelos de esquemas) , tendría lhlemente bastante que decir al respecto. Por las conexiones que se es1contrando entre el sustrato biológico y la actividad de producción del :imiento, parece que las nuevas hipótesis que se vayan proponiendo án que tener en cuenta todos esos fenómenos. Lo que equivale a decir )S avances del naturalismo ético dependerán de los propios avances en 10cimiento de la mente humana.

La selección de grupo rediviva �ptar y seguir los códigos morales del grupo sería suficiente para asegu­ vía a la ultrasociabilidad de Campbell. Pero hace falta explicar todavía ué los seres humanos hacen eso. Si la teoría de la selección de parentes­ plica la evolución social de abejas, hormigas, avispas y termitas, ¿cómo explicar los grupos humanos?

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La mejor respuesta que existía hasta hace pocos años era el modelo del ltruismo recíproco de Trivers ( 1 97 1 ; 1 98 3 ; 1 98 5 ) , deudor también del norme desarrollo de la teoría de juegos. Dicho de forma muy resumida, }ivers sostuvo que la conducta grupal se basa en estrategias acerca de la onducta previsible de los demás: yo rasco tu espalda, y tú rascas la mía. Es vidente que un modelo así sólo es efectivo en especies con un desarrollo ognitivo alto que les permite hacer ese tipo de planes respecto del futuro. }ivers suministraba, no obstante, numerosos ejemplos tomados de las des­ ripciones etológicas de especies grupales. También es notorio que el altruis­ ílO recíproco no se excluye mutuamente con la teoría de la selección de pa­ entesco. Entre los primates, la manera de comportarse de miembros de una 1orda cambia mucho si se trata o no de una hembra y sus hijos. La materni­ lad no busca reciprocidades. Entre las versiones más relajadas de la segunda sociobiología (como la de ,umsden y Wilson, 1 98 1 ) y el altruismo recíproco nos hemos situado ya ílUY lejos de la línea dura de determinación biológica de los comportamien­ os morales. No puede hablarse en ese caso de un «código ético universal» , ino de una «tendencia universal a la aceptación de códigos éticos». Si acep­ amos esta última perspectiva, la relación existente entre control genético y onducta moral debe entenderse, por lo que hace al altruismo de la especie .umana al menos, en un sentido débil. Nos situamos así muy cerca de las 1osturas neodarwinistas (de Waddington, 1 94 1 , por ejemplo), en las que ya e mantenía que los genes limitan su control al mero establecimiento de dis1osiciones hacia la acción moral. Ir más allá de esas propuestas débiles es difícil, y no tanto por la falta de :10delos especulativos acerca de la moral entendida como uh mecanismo ependiente de la selección natural, que abundan, sino por el tremendo es­ ollo que supone el aportar pruebas empíricas válidas acerca tanto de la evo­ Kión de la conducta altruista como de la fundamentación biológica de un omportamiento tan complejo. La etología, la sociobiología y la ecología de )S últimos años están repletas de interpretaciones en las que se explica la onducta social por medio de la selección de parentesco y del altruismo re­ íproco. El apoyo matemático de la teoría de juegos ha permitido alcanzar 10delos tan elegantes como sofisticados, al estilo del de Nowak y Sigmund 1 998), que mediante simulaciones hechas en la computadora explican la xistencia de conductas sociales muy sutiles, basadas en la ventaja que supone 1 contar con una «imagen» de cooperador para obtener el aprecio del grupo. A veces, sin embargo, la elegancia de los modelos explicativos se impone las evidencias empíricas acerca de lo que suponen las conductas observa­ as. Así, por lo que hace a una de las actividades preferidas para ilustrar el

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comportamiento altruista, la de los centinelas que avisan de la presencia de predadores, Bednekoff ( 1 997) planteó algunas dudas, al apuntar que no existían evidencias suficientes de que los centinelas fueran en mayor grado víctimas de los predadores que el resto de los animales del grupo dedicados a otras cosas. Clutton-Brock y colaboradores ( 1 999), mediante un estudio de la mangosta africana Suricata suricatta, han confirmado esa impresión. Las suricatas viven en grupos de entre 3 y 30 miembros con gran actividad social. Su conducta cooperativa es eficaz, y depende del número de compo­ nentes del grupo: los grupos más grandes sufren menos víctimas a causa de los predadores que los grupos pequeños. Es la labor de los centinelas, cierta­ mente, la responsable de ese éxito adaptativo. Pero la vigilancia para avisar de la cercanía de un predador no es una conducta que dependa ni del nú­ mero de parientes cercanos existentes en el grupo ni de la reciprocidad. Los miembros inmigrantes, que no tienen parentesco cercano con los demás, no muestran ni mayor ni menor tendencia a hacer de centinelas, y tampoco existen turnos en la labor de vigilancia que indiquen una conducta recípro­ ca. La única pauta hallada por Clutton-Brock y colaboradores es la de la ali­ mentación. Los animales saciados tienden a pasar más tiempo como centi­ nelas que los que no han comido lo suficiente. Por otra parte, ninguno de los centinelas observados por el equipo de Clutton-Brock fue víctima de los predadores: muy al contrario, conseguían huir y ocultarse fácilmente. Aun­ que no se pueden extender esas conclusiones a otras especies sociales, las mangostas africanas siguen pautas de conducta que pueden explicarse por motivos de conveniencia propia, es decir, egoístas. Si no hay otro animal vi­ gilando, es ventajoso para una mangosta saciada el ponerse ella de centinela. Algunas conductas sociales parecen poder explicarse, pues, sin necesidad de recurrir a modelos demasiado complejos: la idea venerable de Darwin de la eficacia individual basta para ello. Otras conductas, por el contrario, pare­ cen ser muy complicadas e ir mucho más allá del alcance de la reciprocidad simple o del parentesco, como sucede con la llamada «inteligencia maquia­ vélica» de algunos primates (Byrne y Whiten, 1 988). Macacos, chimpancés y, desde luego, seres humanos establecen muy complejas alianzas para obte­ ner ventajas de la vida en grupo. ¿Cuál es la clave explicativa, desde el punto de vista de la biología evolutiva, de una conducta social tan compleja como esa? En primer lugar, resultaría difícil sostener que se trata de algo superfi­ cial y sin significado alguno en términos adaptativos. Al menos por lo que hace a nuestra especie, la socialización es del todo imprescindible para el de­ sarrollo en un nuevo ser del lenguaje y, por ende, del propio cerebro. Aun a riesgo de caer en posturas adaptacionistas extremas, un fenómeno así suele ser entendido como dependiente en gran medida de la información genéti-

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ca, y en ese sentido se pronuncian teorías acerca del aprendizaje de una len­ gua como la de Noam Chomsky. Pero si la conducta social de los insectos puede ser entendida como algo genéticamente fijado sin más, resulta muy difícil precisar en qué medida nuestro comportamiento sigue o no esas pau­ tas. Como ya hemos dicho antes, una cosa es la tendencia genética determi­ nada a comportarse de una forma altruista respecto de los componentes de n uestro grupo social, y otra muy diferente el desarrollo de códigos éticos y de leyes que no tienen nada que ver con el contenido del DNA. Pero el pro­ blema que continúa aún en pie es el de explicar cuál es la clave biológica de esa tendencia a comportarse más o menos de acuerdo con las normas mora­ les de una sociedad. Podría ser cierto que la tendencia a obrar así estuviese genéticamente determinada y que fuera, a la vez, imposible de explicar con los medios con que contamos ahora. Para entender mejor las dificultades que existen a la hora de intentar alcanzar una explicación semejante es opor­ tuno discutir un modelo muy reciente de los mecanismos morales y sociales de los seres humanos, la propuesta de Wilson y Sober (Wilson y Sober, 1 994; Sober y Wilson, 1 998) quienes, tras un examen de los distintos in­ tentos de reintroducir la teoría de la selección de grupo en las ciencias socia­ les, sostienen que el grupo puede ser considerado como una unidad selectiva importante. Las razones del rescate del modelo de selección de grupo aluden a la ne­ cesidad de las ciencias del medio ambiente, con la ecología en primer lugar, de explicar las leyes de la evolución de unidades mucho más grandes que el pozo de genes al que habían llegado las teorías acerca del gen egoísta. Un punto de vista tan reducido como ése no puede dar cuenta de los fenóme­ nos ecológicos que se presentan, por ejemplo, en una selva tropical en tran­ ce de desaparición. En este caso no se trata de explicar las interacciones que se producen entre los miembros de una colonia de hormigas, sino las que tienen lugar entre diferentes grupos de animales y plantas. Las leyes de la re­ plicación genética no nos dicen nada acerca del desarrollo de los ecosistemas en peligro; necesitamos una perspectiva más amplia. Se trata de un proble­ ma que aparece siempre que se habla de niveles de emergencia, es decir, cuando resulta necesario, en términos explicativos, pasar de la física a la quí­ mica, o de ésta a la biología. Ahora se trata de pasar de la biología a la eco­ logía, o incluso a la psicología. De hecho, las cuestiones cognitivas son de gran importancia, como vamos a ver de inmediato, en la reaparición de la teoría de la selección de grupo. D. S. Wilson y Sober son autores de un libro, Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior (Sober y Wilson, 1 998), en el que in­ tentan o frecer una versión de la selección de grupo que no sea «ingenua», es

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decir, que sea respetuosa con los individuos entendidos como sujetos de la teoría de juegos que se aplica a la evolución darwinista. Eso significa que si los individuos pertenecientes a una especie grupal y de altas capacidades cognitivas como la nuestra se mantienen dentro de un grupo es porque en­ cuentran beneficioso para ellos el actuar de esa manera. Los individuos son, al fin y al cabo, egoístas -en el sentido técnico de que son seres dispuestos a maximizar su éxito reproductivo- así que deben considerar que el grupo ofrece ventajas para el interés individual. Para Wilson y Sober ( 1 994): Los individuos reconocen las adaptaciones al nivel del grupo cuando son explo­ tados por uno de estos grupos, pero cuando se les protege, o cuando la explota­ ción no es posible a causa de una situación en particular, las adaptaciones a nivel de grupo se contemplan como ejemplos del interés individual.

Si nos encontramos en una situación como la segunda o la tercera de las descritas por Wilson y Sober -individuos protegidos, o situaciones en las que la explotación no es posible-, el individuo cree que se favorecen sus intereses. Pero de esa forma hemos entrado de lleno en la cuestión psicológi­ ca. ¿Qué quiere decir que un cierto sujeto «X» considera que la situación «Y» favorece sus intereses? El sujeto «X» podría equivocarse pero, en ese caso, actuaría como si la situación «Y» le favoreciese de hecho. La verdadera cuestión consiste, pues, en saber de qué forma los individuos que pertene­ cen a un grupo entienden cuáles son sus intereses. Esa perspectiva es muy corriente en el contexto de la economía neoclásica que, no lo olvidemos, es la que ha suministrado el aparato matemático propio de la teoría de juegos. Según los estudios realizados en ese campo por Antoni Domenech (en prensa), la economía neoclásica sostiene que los individuos tienen deseos y creencias, y que actúan de tal forma que utilizan los recursos disponibles para satisfacer sus deseos de acuerdo con sus creencias. Una vez que conoce­ mos las creencias y los deseos, se pueden anticipar cuáles serán las acciones de los individuos. Si se conocen sus acciones y sus deseos, se pueden imagi­ nar sus creencias. Y si son las acciones y las creencias las conocidas, estamos en condiciones de deducir sus deseos. Hace falta, pues, disponer de un co­ nocimiento de base para poder aplicar las leyes del comportamiento ya sea económico, biológico o social. Con los motivos para actuar (creencias y de­ seos) suficientemente establecidos, cabe pronosticar cuáles serán los com­ portamientos, siempre que sostengamos el que los seres humanos actuamos de manera racional. Algo que, a menudo, es bien difícil de sostener con ar­ gumentos creíbles, por otra parte. Numerosos estudios psicológicos de los años setenta y ochenta del siglo XX ( Cohen, 1 972; Rosenhan, 1 978; Batson,

LA FILOGÉNESIS DE LA MORAL

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al , 1 98 1 ; Hoffman, 1 98 1 ; Rushton, 1 982; Toi y Barson, 1 982) pusieron de manifiesro que en las conducras cooperativas intervienen a menudo me­ canismo empáricos -lo que podría denominarse, en rérminos populares, «caer bien». Wilson y Sober reconocen que la morivación psicológica de los indivi­ duos que pertenecen a un grupo ha sido muy poco estudiada, pero predicen que va a ser una línea de investigación muy fértil en el futuro. De hecho, se trata de una tarea que ya ha comenzado, aun cuando los teóricos de la so­ ciobiología y la etología no presten demasiada atención a los progresos que se han hecho en ese campo. Por poner un ejemplo, se han detectado ya cuá­ les son los correlatos neuronales de la toma de decisiones en primates (mo­ nos rhesus) , con actividad del córtex parietal posterior y quizá del córtex prefrontal (Platt y Gimcher, 1 999, por ejemplo) , e incluso com Íenzan a atis­ barse los mecanismos más básicos de funcionamiento cerebral que intervie­ nen en los j uicios sociales. El equipo de Hanna y Antonio Damasio ha indi­ cado el papel que j uega la amígdala al respecto: las lesiones cerebrales que afectan a la amígdala impiden realizar a quienes las padecen j uicios acerca de la confianza que les merecen otros individuos (Adolphs, et al. , 1 998) . Puede que eso se deba a la propia incapacidad de interpretar las emociones expre­ sadas mediante gestos faciales cuando la amígdala está dañada (Adolphs, et al. , 1 994) . Pero a pesar de que se trata de estudios prometedores, hay que re­ conocer que más allá de ese mecanismo básico de soporte del papel social de las emociones sabemos muy poco acerca de ellas. Parece claro que la motiva­ ción psicológica puede ser muy distinta en cada uno de los diferentes miem­ bros de un mismo grupo. Estamos, pues, en un callejón sin salida. ¿Cómo podemos deducir leyes generales acerca del comportamiento altruista si los individuos pueden estar movidos por motivaciones muy distintas? La recuperación de la selección de grupo hecha por Sober y Wilson nos sitúa delante de un verdadero dilema. Pone el acento sobre la necesidad de comprender cuáles son los mecanismos cognitivos pertinentes para actuar de una forma digamos «altruista» (esto es, cooperativa) o «egoísta» (o sea, no cooperativa), y no puede decirse que ignoremos cuáles son éstos desde el punto de vista colectivo. Normas sociales, leyes, amenazas de castigo y cuer­ pos de policía son los instrumentos que obligan a los individuos a actuar de manera civilizada y solidaria. Los castigos son algo muy corriente entre los animales sociales de alto nivel cognitivo, y sirven tanto para evitar las con­ ductas no cooperativas como para proteger los intereses reproductivos de los miembros dominantes del grupo. Pero si descendemos al nivel cognitivo in­ dividual, estamos metidos en un terreno bien resbaladizo en el que las igno­ rancias abundan. et

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SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Algunos críticos de la obra de Sober y Wilson, como Nunney ( 1 998) han advertido acerca de la necesidad de explicar la motivación en el nivel in­ dividual si se quiere defender más allá de las cuestiones especulativas la se­ lección de grupo, toda vez que se basa, en último término, en elecciones in­ dividuales. Pero los motivos para actuar pueden ser tan distintos que la viabilidad actual de una teoría así es muy escasa, salvo que recurramos a su­ puestos universales de una «naturaleza humana». Estamos, pues, atrapados en el mismo círculo vicioso que la economía neoclásica. Si queremos prede­ cir el comportamiento de los individuos, debemos saber cuáles son sus deseos y su creencias, esto es, sus motivos para actuar. Pero esos motivos sólo pode­ mos deducirlos, por el momento, del comportamiento observado. O bien eliminamos la perspectiva cognitiva, como en el caso de los insectos sociales en los que la conducta altruista forzada por el código genético sigue las pau­ tas de la selección de parentesco, o bien aceptamos que la teoría necesaria para explicar los motivos que conducen a la acción está lejos de nuestro al­ cance. En este último caso, la única cosa que podemos afirmar respecto de la selección de grupo es que las sociedades deben contar con mecanismos de identificación de los egoístas y con medios capaces de castigarles. Una consideración tan general, casi de sentido común, que las teorías clásicas de la selección de grupo pueden admitir sin necesidad de renacimiento alguno. Después de todo el tiempo transcurrido desde la aparición de las prime­ ras hipótesis acerca de la conducta altruista lo cierto es que estamos todavía en el mismo nivel de explicaciones -o de falta de explicaciones- que en los años sesenta del siglo XX. Parece posible interpretar, por medio de la se­ lección de parentesco, la conducta de los grupos hipersociales como los de los insectos haplodiploides, pero el comportamiento humano escapa a esos modelos. Por otra parte, la selección de grupo es una alternativa interesante, pero no puede ir más allá, por el momento, de los límites de la psicología popular. Hará falta, pues, mucho trabajo de investigación en el dominio cognitivo hasta que dispongamos de un punto de apoyo lo bastante firme para explicar la conducta individual.

EPÍLOGO

A l o largo d e este libro hemos ido examinando diferentes hipótesis, modelos y teorías acerca de los antecesores que nos precedieron, de aquellos homí­ nidos a quienes hemos visto moviéndose por alguno de los senderos que condujeron, con el paso de mucho tiempo, hasta nuestra propia especie. La idea de un largo camino sin atajos, lleno de recovecos, bifurcaciones y cul­ de-sac, a la manera de un arbusto de muchas y muy intrincadas ramas, es una buena metáfora para describir la historia de la evolución de cualquier li­ naje. Ausente ese diseñador del que hablaban los teólogos de siglos anterio­ res, sujeta como está la filogénesis a la lógica de la teleonomía interna -ex­ presión con la que a veces se ha dado en llamar a la ausencia de todo otro fin que no sea el de la replicación del material hereditario- no es de extra­ ñar que, en vez de frente a una línea directa, nos encontremos ante una multitud de alternativas cuyo éxito a largo plazo dependió más de aspectos azarosos que de cualquier propósito identificable. Pero cuando se utiliza una metáfora como la del sendero se corre un peli­ gro semántico: el de entender que los caminos llevan a algún lado, y que esa meta precisa es, por lo que hace al linaje humano, nuestra especie actual. Lo único que de particular tiene el Horno sapiens es que se trata de la única es-

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pecie de homínido presente hoy en el planeta. Ésta es una circunstancia más entre las muchas que han ido marcando los hitos del sendero: ni obedece a lógica alguna, ni era obligado que fuese así. No cabe ver, pues, a ninguna de las especies que nos precedieron como etapas intermedias de unos seres -nosotros- de los que nuestros antepasados vendrían a ser algo así como unas tentativas imperfectas y provisionales. Cada una de las formas ances­ trales tuvo que tener su propia lógica adaptativa y su propio sentido evolu­ tivo; sólo al verlas desde nuestro punto de vista cabe hablar de «bipedismo parcial», o de «lenguaje incipiente», o de « técnicas de fabricación de útiles poco desarrolladas». La locomoción, la forma de comunicarse y el sistema de obtener alimentos de cualquier taxón homínido, como los de todos los taxa del reino de la vida, son el punto final en lo que hace a ellos mismos. Si vistos después suponen líneas terminales, sin posteriores transformaciones evolutivas, o los inicios de un nuevo género, una nueva clase o un nuevo fi­ lum, no es algo que pueda volverse hacia atrás en la filogénesis para ver los taxa de manera distinta. La lógica de la sistemática no debe tener reflejo en los planteamientos ontológicos. Un problema relacionado con éste, pero de distinto calibre, es el que se enfrenta con las formas «inferiores» y «superiores» de adaptación. El asunto del progreso biológico obliga a repetir, en primer lugar, todo lo dicho en el párrafo anterior. No hay «seres superiores» y «seres inferiores» si se toman esas categorías con algo así como un significado de escala moral, por mucho que fuera ése el sentido que tenían cuando se propusieron. Los primates, como ya se dijo, fueron llamados así por Linneo porque el fundador del sis­ tema de clasificación todavía en boga quería denominarles los «primeros de todos» reconociendo de tal suerte su superioridad sobre todos los demás se­ res vivos. Hoy un argumento así resulta impensable, pero la voluntad de evitar las jerarquías de ese estilo no sirve para resolver sin más el problema de la manera como cabe entender el progreso biológico. Se han propuesto muchos criterios capaces de medir éste, desde los cuantitativos como la bio­ masa -que llevaría a las hormigas a ser consideradas los verdaderos «prima­ tis»- a los cualitativos como el desarrollo del neocórtex -que refleja la complejidad del sistema de procesamiento de la información obtenida del medio. Todo depende del cristal con el que se quiera mirar. Ante la duda, pues, la exigencia de ser neutrales se ha convertido en una constante de los tiempos postmodernos. Pero a veces esa búsqueda de neutralidad operativa lleva a situaciones poco razonables. La tendencia a rebajar la categoría del taxón que se conce­ de al linaje humano, desde la familia a la tribu, al género luego y ya, por fin, a un subgénero Horno horno del género que compartiríamos con chimpancés

EPÍLOGO

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y gorilas, ha sido una propuesta que puede que esté demasiado lastrada por la necesidad de superar momentos anteriores. Los momentos, no tan leja­ nos, en los que se consideraba al ser humano como una criatura cuasiangéli­ ca y a los simios superiores como unas bestias despreciables respecto a las cuales todo estaba permitido sin necesidad de cautela alguna a la hora de in­ vestigar. Defender los derechos de los simios es una causa sin duda noble, pero no tiene nada que ver con las cuestiones taxonómicas. Al margen de ideologías, la diversidad y la complejidad humana es la que es y como tal debería ser considerada. ¿ Cabe encontrar un término medio prudente y ajustado, a la manera aristotélica, para describir la evolución de nuestro linaje? Si miramos hacia atrás, hay para dudarlo. Las interpretaciones que se hicieron en su momento del «fósiL> de Piltdown, del niño de Taung, del Pithecanthropus, de los nean­ dertales, nos dicen a menudo mucho más de los investigadores que las lleva­ ron a cabo y de su entorno intelectual y social que de los propios especíme­ nes. Puede que sean numerosos los errores de apreciación que estamos cometiendo ahora mismo sin advertirlos, pero también cabe invocar aquí una línea de progreso contra el relativismo absoluto. Hemos aprendido de nuestros errores tanto como lo hemos hecho de nuestros logros. El sendero tiene, en ese sentido, un mapa que nos debería servir para no perdernos del todo en la maraña. Pero para poder leerlo es necesario un mínimo de disci­ plina y de rigor.

APÉNDICE

La selección de alelos peryudiciales La teoría matemática de la selección natural hace posible calcular el daño que puede atribuirse a la malaria y a la anemia. La tabla 2.4 muestra como se calcula la eficacia relativa de los tres genotipos a partir de su distribución entre el pueblo de los yoruba de Ibadam, Nigeria. La frecuencia del alelo S entre los adultos es 0, 1 232. De acuerdo con la ley de Hardy-Weinberg, la frecuencia de los tres genotipos al nacer es p2, 2pq y q2, que son las frecuen­ cias «esperadas», dadas en la tercera línea de la tabla. En la línea segunda se dan las frecuencias «observadas» en adultos, que son simplemente calculadas a partir del número de individuos de cada tipo en el estudio (línea primera) . El cociente entre las frecuencias observadas entre los adultos y las frecuen­ cias esperadas da la viabilidad proporcional de los tres genotipos (0,98, 1 , 1 2 y 0, 1 5). Cuando los valores así obtenidos se dividen por el mayor de ellos ( 1 , 1 2) , éste se transforma en 1 y los otros en eficacias relativas, que son para los dos homocigóticos 0,88 y O, 1 3. Se concluye, pues, que la anemia falci­ forme reduce la viabilidad de los homocigóticos al 1 3 por ciento de lo nor­ mal y la malaria al 88 por ciento. Esta situación, la ventaja de los heteroci-

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góticos sobre los dos homocigóticos, es la que explica la alta frecuencia del alelo S, aun cuando en los homocigóticos causa una anemia fatal. La anemia falciforme proporciona un excelente ejemplo de las complej idades a las que puede conducir la evolución por selección natural. La idea simple de que una enfermedad grave de origen genético terminará por ser eliminada a causa de la menor capacidad que tienen los portadores de esos genes a la hora de adap­ tarse al medio ambiente, se ve puesta en entredicho a causa del carácter recesivo del alelo que contiene la mutación. Si bien los individuos homocigóticos SS se ven afectados por la anemia, los heterocigóticos AS no la desarrollan y, por añadidura, obtienen como ya hemos explicado un beneficio adaptativo extra. Son estos i ndividuos heterocigóticos los que contribuyen a que el alelo continúe presente en las poblaciones sometidas a un riesgo apreciable de malaria, por sus ventajas frente a los homocigóricos AA. De acuerdo con las leyes de Mendel, la presencia de hererocigóticos garantiza la posibilidad de que existan individuos SS, afectados de anemia, en la siguiente ge­ neración.

Poliploidía La multiplicación de conjuntos completos de cromosomas se conoce como poliploidía. Un organismo diploide lleva en el núcleo de cada célula dos conjuntos de cromosomas, heredados uno de cada progenitor; un organis­ mo poliploide tiene tres o más juegos de cromosomas. Muchas plantas culti­ vadas son poliploides; los plátanos son triploides, las patatas son tetraploi­ des, el trigo hexaploide, algunas fresas son octaploides. La poliploidía es un modo de especiación cuántica en el que una nueva especie surge en sólo una o dos generaciones. Hay dos formas de poliploi­ día: autoploides, que se derivan de una sola especie, y aloploides, que pro­ vienen de la hibridación de diferentes especies. Las especies aloploides son mucho más numerosas que las autoploides. Las especies aloploides frecuentemente se originan a partir de dos es­ pecies de plantas que tienen un mismo número cromosómico. El con­ j unto de cromosomas de una especie puede ser simbolizado por AA, el de la otra como BB y el de los poliploides como AABB . Un híbrido inte­ respecífico, AB, es por lo común estéril debido a la segregación anormal de los cromosomas durante la formación de los gametos. Pero a veces en una rama o una inflorescencia se duplica el número de cromosomas como consecuencia de una división anormal, en la cual los cromosomas se dividen pero la célula no. En un híbrido, este fenómeno dará lugar a

APf:NDICE

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células con cuatro juegos de cromoso mas, AABB, que pueden prod ucir gametos AB. Dado que m uchas plantas son capaces de autofecundarse, la unión de dos gametos AB producirá una planta AABB, que puede a su vez producir flores y gametos viables (AB), debido a que posee dos cromosomas de cada tipo en las flores tetraploides. A partir de entonces la unión de dos de di­ chos gametos durante la fecundación producirá un nuevo individuo tetra­ ploide (AABB). De esta manera, la autofecundación en plantas facilita la propagación de un individuo tetraploide y con ello la evolución de nuevas especies tetraploides. Los auroploides se originan de una manera similar a la descrita para los aloploides, excepto que el individuo en el que tiene lugar la mitosis anormal no es un híbrido. La autofecundación, una vez más, capacita a un solo indi­ viduo para m ultiplicarse y dar lugar a una población. Esta población dará lugar a una nueva especie, en tanto que los individuos poliploides estarán aislados reproductivamente de sus ancestros diploides, ya que el cruce entre un tetraploide y un diploide produce individuos triploides que son estériles. Como ya se indicó con anterioridad, la poliploidía es relativamente rara en los animales debido a que altera el balance entre los cromosomas sexuales y los demás cromosomas, un balance que se requiere para el desarrollo apro­ piado del sexo. Se encuentran especies naturalmente poliploides en animales hermafroditas (individuos que presentan órganos sexuales masculinos y fe­ meninos), que incluyen caracoles, gusanos de tierra y planarias. También se encuentran en animales con hembras partenogenéticas (que producen pro­ genie viable sin fecundación), tales como algunos escarabajos, peces y sala­ mandras. Todos los grandes grupos de plantas tienen especies poliploides, pero son más comunes entre las especies de plantas con flores (angiospermas), en donde alrededor del 47 por ciento de las especies son poliploides. La poli­ ploidía es rara entre gimnospermas, pinos, abetos y cedros, aunque la secuo­ ya, Sequoia sempervirens, es una especie poliploide. La mayoría de las plantas poliploides son tetraploides. Los poliploides en los que el múltiplo del número cromosómico básico es tres, cinco, o cual­ quier número impar, son estériles, debido a que la separación de los cromo­ somas homólogos no se lleva a cabo adecuadamente durante la formación de células sexuales. Plantas con número impar de cromosomas pueden per­ sistir por medio de reproducción asexual, particularmente por el cultivo hu­ mano; los plátanos, por ejemplo.

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Dificultades para la distinción de taxa de hominoideos en el Mioceno La forma de distinguir entre los diferentes hominoideos del Mioceno medio y superior se basó tradicionalmente, sobre todo, en el espesor del esmalte dental, con dos opciones: 1 . Esmalte no demasiado grueso (aunque más grueso que el del Proncon­ suf) en Dryopithecus 2. Esmalte bastante grueso en Gigantopithecus y Sivapithecus (Martin, 1 990). Andrews añadió una tercera opción de esmalte dental de grosor interme­ dio y tomó también en cuenta los elementos postcraneales. Pero resulta fácil confundir, por motivo de nomenclatura, la adscripción anterior de los géne­ ros con la nueva que Andrews propuso. Por ejemplo, dos de los géneros in­ cluidos por Andrews ( 1 992a, 1 996) dentro de Afropithecinae, Afropithecus y Heliopithecus habían sido descritos ya: el género Afropithecus, en función del Afropithecus turkanensis (Leakey y Leakey, 1 986) , procedente de los yaci­ mientos de Buluk y Kalodirr, lago Turkana, Kenia, con una antigüedad de 1 7 m. a. basada en la correlación con la fauna de Buluk y Rusinga; el género Heliopithecus, por su parte, de acuerdo con el Heliopithecus leakeyi (Andrews y Martín, 1 987) en el yacimiento de Ad Dabtiyah, Arabia Saudita, de una edad similar deducida de la fauna. Pero el tercero de los géneros es nuevo, y procede de la reinterpretación del «Kenyapithecus» africanus (Andrews 1 992a), de la isla Maboko, Kenia, con 1 5 m. a. de antigüedad. Como indica ese nombre, su sentido filogenético era considerado de otra forma antes (véa­ se Leakey, 1 962; Aguirre, 1 972, 1 975) es decir, dando lugar a la subfamilia de los kenyapitecinos. Estos, los Kenyapithecinae, incluyen para Andrews ( 1 992a, 1 996) los es­ pecímenes de Pater (Walker v Leakev. 1 978). Dibujo de Tom Prentiss. © Scientijir American, 1 978. KNM-WT 1 5000, Horno erectus / H. ergaster. © Walker y Leakey, 1 993, Springer-Verlag GmhH , Berlín, Alemania. ATD6-69, Horno antecessor. © Foto: Javier Trueba, Madrid Scientific Films. Distintos cladogramas del género Horno. Esquirla o lasca (abajo) y hacha de mano o protobifaz (arriba) de la tradi­ ción cultural olduvaiense. B ifaz achelense, Hoxne, Inglaterra, (Keeley, 1 977) . Dibujo de Tom Prentiss. © Scientijic American, 1 977. Mandíbula de Mauer, Horno heidelbergensis. © Foto: John Reader, Science Source I Photo Researchers. El cráneo de Petralona, H. sapiens arcaico o H. heide!bergansis. © G. Philip Rightmire, 1 990, Cambridge University Press, Cambridge, Reino Unido. Cráneo 5 de la Sima de los H uesos (Atapuerca). H. neanderthalensiJ� H. sapiens arcaico. © Foto Javier Trueba, Madrid Scienrific Films. Calota de Neander, Alemania. Litografía de Schaafhausen, 1 857. Horno neanderthalensis (King, 1 864). Extensión máxima de las poblaciones neandercales. El «viejo» de la Chapelle-aux-Saims, F rancia, (Bouyssonie, Bouyssonie y Bardon, 1 908). Homo neanderthalensis ( Boule, 1 908). Modelos de evolución «desde Á frica» y «multirregionab. Arbol genealógico de cuatro genes DRBJ con la representación de sus pautas de divergencia evolutiva. Diferencias de nudeótidos en cuatro secuencias del gen DRBI. Arbol genealógico de 1 1 9 genes DRBJ (exón 2) de humano (Hs) y otros primates. Arbol genealógico de 59 genes humanos DRBI, construido de acuerdo con el método «average linkage». Historia y rutas de dispersión de los humanos modernos durante los últimos cien m il años (Ayala, l 9 9 5 a; según Cavalli-Sforza, et al. , 1 994). Encerramiento de Teshik-Tash, Uzbekistán (modificado) . © H . L. Movius, 1 953, Peabody Museum, Cambridge, USA. Tumba de Qafzeh. © P. Mellars, 1 996, Princeton University Press, Princeton, USA. Bifaz con un fósil situado en el cenero. © Cambridge University Museum of Archaeology and Anchropology, Cambridge, I nglaterra.

,.....

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Figura 9.4

Figura 9.5 Figura 9.6 Figura 9.7 Figura 1 0. l Figura 1 0.2 Figura Al Figura A2 Figura A3

Grabados geométricos m una pieza procedente del yacimiento de Bil­ zingsleben, Alemania. © Current Anthropology, 1 99 5 . Lámina d e Quneitra, altos del Golán. © Current Anthropology, 1 996. Figura de Vogelherd, Alemania (Tattersall, 1 99 5 ) . Pinturas d e la cueva d e Niaux, Francia. La situación baja de la laringe humana en comparación con la del chim­ pancé (Laitman, 1 986). Relación existente entre el tamaño craneal y el tamaño cerebral en los ho­ mínidos (Graves, 1 989, modificado). Nodos de separación de distintos linajes dentro del género Horno. Estratocladograma. Tamaño efectivo de población.

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618

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Smith, G. E., 1 52- 1 53, 1 56. 57.J Smouse, P. E., 1 1 4, 599 Smuts, B., 569 Sober, E, 523, 535-538, 599 Solecki, R., 599 Sonakia, A., 393, 599 Sondaar, P., 571 Sondaar, P. Y., 599 Spaargaren, O. C., 320, 598 Sponheimer, M., 364, 599 Spoor, F., 1 94-1 95 , 599 Spuhler, J. N., 429, 599 Stahl, A. B . 367. 599 Steele, J., 378, 599 Steklis, H. D., 495, 599 Stern, J. T., 1 7 1 . 1 8:1, 1 8 5- 1 86. 1 90, 1 93 - 1 94. 200, 202, 600-60 1 Stone, N., 386, 562 Stoneking, M . , 440, 566, 600 Strait, D . S., 1 38 , 1 69 , 1 98- 1 99 , 262, 594, 600 Stringer, C. B., 236, 295, 296, 303, 3 1 6-3 1 8 , 330-33 1 , 4 1 6. 424, 443. 47 1 , 600 Struhsaker, T. T., 600 Sulston J. E., 608 Susman, R. L., 1 7 1 , 1 76- 1 77, 1 83 , 1 85 - 1 86, 1 90- 1 9 1 , 1 93- 1 94, 1 96, 200, 202, 349-353, 600 Suwa, G., 1 72- 1 75 , 1 77, 1 9 1 , 247, 253-254, 272-273, 601 Suzuki, H., 60 1 Swisher III, C. C., 299-300, 386, 405, 601 Sykes, G . A., 3 1 7 Szalay, F. S . , 563 .

Tague, R. G . , 1 83, 60 1 Taieb, M . , 255, 257-258, 26 1 , 271 , 378, 60 1 Takai, F., 60 1 Tanner, N, 6 1 0 Tardieu, C . , 1 7 1 , 597 Tattersall, l., 1 26, 305, 328, 4 1 1 , 4 1 8, 47 1 472, 547, 572, 597, 601 Tchernov, E., 320, 387, 601 Teaford, M. F., 1 0 1 , 602 Tekkaya, I . , 1 1 6, 5 59 Thorne A. G., 4 1 6, 428, 602 Tianyuan, L . , 306-307, 602 Tiemei, C . , 303, 306, 602 Tillet, T., 478, 602 Tillier, A. M . , 442, 580 Tobías, P. V., 1 1 3 - 1 1 5 , 1 29, 1 42, 1 46, 1 54, 1 63, 1 65 , 1 67- 1 69, 1 86- 1 90, 1 93 , 1 99 , 20 1 -202, 209, 2 1 2, 2 1 5-2 1 8, 221 -223, 228-

229, 2 3 1 - 2 3 7 , 247-248 . 2 5 0 , 2 6 5 . 266. 286-28 7 , 295-2%, 508, 528. 356 . .140. 347-350, 3 53-354. 357, 359, 378, 460-46 1 , 602 Torres, T .. 323, 558 Toth, N . 367, 374, 380, 383-384, 386-587, 46 1 -462, 509, 604 Tranel, D., 5 57 Treisman, M . , 429, 604 Trinkaus, E., 332, 40'l, 4 1 0-4 1 1 , 4 1 5 , 4 1 74 1 8, 450-45 1 , 454-457, 529, 604 T rivers, R. L., 533, 604 Turbón, D . 443, 448, 605 Turner, A., 305, 3 1 7, 605 Turq, A., 329, 605 Tuttle, N. l., 605 Tuttle, R. H., 1 74. 1 %- 1 98. 605 .

.

Valladas, H . , 424, 605 Vallois, H . V., 404, 442, 605 Van Kolfschoten, T., 3 1 7, 387, 595 Vandermeersch, B., 352, 4 1 4-4 1 5, 424, 605 Vekua, A., 3 1 7, 574 Verhaegen, M. J. B., 1 1 9, 1 36, 605 Vermeersch, P. M., 442, 478 Vigilant, L., 440, 606 Villa, P., 464-465, 572 Visscher, P. K, 525, 606 Vitzrhum, V. J . , 270, 580 Vogel, J . C., 56 1 , 606 Volk, H., 434 Volman, T. P., 442 von Koenigswald, G. H. R., 1 02 , 1 04, 22 1 , 299-30 1 , 606 Voorzanger, B., 523, 606 Vrba, E. S., 1 27, 1 63 - 1 66, 1 78- 1 79, 2 1 7, 606 Waddington, C. H . , 533 Waddle, D. M., 428, 606 Walker, A. C., 92, 1 0 1 , 1 09, 1 69, 236, 340, 243, 2 4 5 , 246, 248-252, 278, 3 1 0, 3 1 2, 3 1 4 , 332, 586, 602, 607 Walter, R. C., 607 Wall, H. J . , 582 Wallace, J . A., 4 1 4, 607 Wang, Y., 405, 607 Wanpo, H . , 303, 305, 607 Ward, R., 392, 399, 4 1 6, 607 Ward, S., 1 43, 578, 607 Warren, J. M., 509, 607 Washburn, S. L . , 1 09 , 1 67, 1 85 , 1 98, 46 1 462, 475, 607 Waterbolk, H. T., 606

ÍNDICF ONO M1\ST ICO

\Vat""" E . , 1 2(1 , (i( ) "7

Watt. l . l l .. 'i'l2

Watts, ! . , 2 1 2 . 'i8J

Webb. D . M,, (105 Wei. L .:n i , h08 Weidenreich, F., h08 Weinert, H., 1 38, 1 52, 262, 608 Wheeler, P,, 507-508, 558 White, T. D , , 1 1 9 , 1 42, 1 72- 1 74, 1 76- 1 77, 1 8 5 , 1 9 1 . 2 1 1 , 236, 2 5 0 , 2 5 3 , 255, 258, 260-264, 27 1 -275, 5 8 1 -583, 608 Whirehead, H., 608 Whiren, A., 363, 46 1 , 5 JO, 534, 56'i. 'i90, 608 Whitfield, L S., 550, 608 Whirworrh, T. , 608 Wickelgren, ! . , 608 Wickens, E. H . , 1 74, 1 76 Wiley, D. C., 583 Wilson, A. C, 1 46, 566, 596. 608 Wilson, D. S., 523, 599, 608 Wilson, E. O,, 475, 529-53 1 . 588 Williams, G. C , 609 Williams, M. A. J., 384 Williams, N., 447 Wills, C , 609 Wirehead, P., 434 WoldeGabriel, G., 1 80, 273, 609 Wolpoff, M. H., 87, 1 09 , 1 2 1 . 1 28- 1 29, 1 34, 245, 3,) 5-336, 4 1 1 , 4 1 5-4 1 6 , 428, 430, 443, 450, 609

619

\'fon, J . K . . 5 U 2 . 60') \V,1od, B . . 1 "7 6 , l 'J l . 1 94 , 246. 2(1 2 , 2'i 'i - 2 ' l - . ,)0,), ,)05, J J O , ,) 1 2 , J.10-5 3 1 . 1 4 1�1 4 1 . 168.

57 1 , 599, 609 Wood, C, 6 1 0 Woodward, A . S . , l 'i 2- l 'i5 , l 'i(1, (1 1 0 World H ea l rh Organizatio n , ú l O Wu, E . , 569 Wu, X., 405, 6 1 0 Wymer, J . , 442, 'i9') Wynn, T,, 499, 6 1 0 Wvnne-Edwards, V . C , 'i 2 1 , 522, (1 1 0 Xu, Q. , 306, 5 9 6 , 6 1 O Yamei, H . . 385. 6 1 0 Yang, Q. . 569 Yellen, J. E., 469, 6 1 0 Yerkes, R. M., 6 1 0 Yinyun, L 306-307, 602, 6 1 0 You, Y . , 306, 6 1 0 Yulish, S . , 6 1 0 Zhao, J . , 304 Zhou, J. N., 6 1 0 Ziaei, M . 466, 6 1 O Zihlman, A .. 6 1 O Zilhao, J . , 4 1 7, 604 Zimmer, C, 97, 43 1 . 6 1 0 Zonneveld, F . , 1 94, 599 .

ÍN DICE ANALÍTICO

A. L. 1 29- 1 , 257, 275 A. L. 1 37-50, 265 A. L. 1 62-28, 248 A. L. 1 88- 1 , 357 A. L. 1 98- 1 , 257 A. L. 198- 1 7a, 257 A. L. 1 98- 1 8, 257 A. L. 1 99- 1 , 257 A. L. 200- l a, 257 A.L. 2 1 1 - 1 , 257 A. L. 228- 1 , 257 A. L. 277- 1 , 257 A. L. 288- 1 , 1 83- 1 86, 1 98, 235 A. L. 333- 1 05, 264 A. L. 333- 1 1 5. 190 A. L. 333-28, 1 90 A. L. 333-45, 264 A. L. 333-54, 1 90 A. L. 333-55, 1 90 A. L. 333-8. 1 90 A. L. 4 1 7- l d, 265 A. L. 438- 1 . 265 A. L. 444-2, 2 1 6, 264-265, 276 A. L. 666- 1 , 257, 267, 379

Abbevilte, 387 abeja, 522, 532, 487. 489 Abel, 280 Abercrombie, 5 1 7 Abrigo d o Lagar Velho, 4 1 7 acervo genérico (véase genoma) achelense (cultura), 2 1 3, 253, 300, 320, 325, 334. 338. 356, 373. 3 75-376, 379-387, 4 5 1 -454, 461 -463 Ad Dabriyah, 546 Adán ZFY, 44 1 , 550 adapración, 1 7, 28-30, 4 1 , 45-47, 59-60, 63, 7 1 -73. 90, 94, 97, 1 10, 1 1 4, 1 1 7. 1 1 9- 1 20, 1 22 , 1 30, 1 58-1 59. 1 63- 1 67. 1 70, 1 77- 1 78, 1 8 1 , 1 83, 1 92, 1 97-1 98, 266, 268, 272, 288, 343. 345, 347, 349, 3 5 1 , 352-353, 354-355, 357, 359. 3 6 1 . 363. 365, 367-369. 37 1 . 373. 375, 377. 379, 38 1 . 383, 385, 387, 389. 394, 4 1 1 -4 1 2, 475, 520, 527, 53 1 , 540 Aegyptopithecus, 88 Aepycerorini, 1 27 Afar. 1 1 1 , 1 62, 254, 27 1 , 273, 3 1 5 Afropithecinae, 94-96, 1 3 1 , 546 Afropirhecini, 94

622

SENDEROS DE LA EVOLUCIÓN H UMANA

Af-opithecus turkancnsis, 546

agresividad, 65, 3 5 5 , 528 Alcelaphini (tribu), 1 27, 1 64- 165 alelo (véase gen) Alice Boer, 446 Altamira, 448, 463, 471 altruismo, 66-67, 5 1 8 , 520, 522, 523-526, 528, 533 altruismo recíproco, 67, 535 Allia Bay, 67, 533 Ambrona, 3 1 7, 387 Amud, 40 1 , 4 1 9-420, 422-425 Amud [, 420 anagénesis, 15, 1 7, 77-78, 224, .B3-.B4 anemia falciforme, 6 1 , 63-64, 543 Ankarapithecus, 98, 1 0 2 Anrilopini (rrihu), 1 64- 1 6') A ntropopithecus erectus, 29 2 Apache (etnia), 446 apomorf1as humanas (rasgos derivados), 87, 9 1 , 94-95 apticud (fit11ess) , 1 7 1 , 1 8 5 , 487, 520, 524 Ar/Ar (véase datación-métodos) Aragai, 28 1 Arago, 3 1 6, 321 , 32 5 , 33 1 , 396-397, 400-40 1 Arago 11, 396 Arago LI, 396 Arago LIII, 396 Arago XIII, 396 Arago XLIV, 33 1 , 396 Arago XLIV, 396 Arago XLVII, 396 Arago XLVIII , 396 Arago XXI, 396 Aramis, 1 42, 1 62, 1 80, 27 1 -273, 275, 277 ARA-VP -6/ 1 , 273 ARA-VP- 1 1 1 25, 273 ARA-VP- 1 1 1 28, 273 ARA-VP- 1 1 1 29, 273 ARA-VP- 1 /4, 273 ARA-VP-1 1500, 273 ARA-VP-7/2, 273 Arcy-sur-Cure, 465, 473-474 Archantropinae (subfamilia), 2 1 8 A rdipithecus ramidus, 1 1 9, 1 25, 1 20, 1 42, 1 701 7 1 , 273-275 , 277, 347 área de Broca, 448, 51 O área de W ernicke, 5 1 O arte {origen del), 34, 447, 45 1 , 459, 462-464, 469, 4 7 1 -472, 476, 484, 5 1 2- 5 1 5 AS95. 599 asimetría cerebral (véase lateralización cerebral) AT-404, 400 Atapuerca, 296, 3 1 7, 3 1 9 , 323-326, 335, 338,

342. 387 . .l'J l . 396-.l