Principales Enfermedades De Los Frutales De Hoja Caduca En Chile

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A D RIA N A P IN T O OE T O R R E S H ARLEY EN G LISH M A R IO ALVAREZ A B U R T O

I N S T IT U T O DE IN V E S T IG A C IO N E S A G R O P E C U A R IA S

C o n el patrocinio de

PREFACIO La presente publicación constituye para mi una especial satisfac­ ción, p o r q u e encierra aspectos muy significativos de mi vida. Uno de ellos, haberla escrito en conjunto con el Profesor Harley English, quién no sólo ha sido mi maestro y guía en Patología I rutal, sino un amigo muy preciado. Asimismo, deseo valorar la colaboración del Dr. Mario Alvarez, particularmente en los capítulos sobre verticilosis y oidio en fru­ tales de carozo y pomáceas; además de su participación en las correcciones generales del manuscrito. La edición de este libro viene a ser la última etapa de un proceso que ha motivado largas y duras jornadas de trabajo y responde al anhelo de entregar el conocimiento y la experiencia adquirida a las futuras generaciones.

( C) Instituto de Investigaciones Agropecuarias, INIA Ministerio de Agricultura Segunda Edición y Inscripción N2 89.153 ISBN 956-7016-03-8 ' Derechos exclusivos reservados para todos los países. Santiago de Chile - Enero 1994 Edición: Adriana Pinto de Torres Diserto de interior y Portada: Astrid Van den Bosch A. Corrector: Luis Puebla L. Impresión: Impresora Creces. Impreso en Chile/Printed in Chile

ADRIANA FIN IO DE TORRES

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Pr>nop»Wf enfermedad?» iit lo» fruíale» de hoja caduca en Chile

En este trabajo no se incluyen las enfermedades causadas por virus y micoplasmas, los desórdenes abióticos que suceden en el huerto, ni las enfermedades de postcosecha de frutales de carozo y pomáceas que ocurren en el país. Se agrega al final de la publicación, un glosario de términos fitopatológicos para una mejor comprensión del texto por parte del lector. -y

LA PRESEN CIA DE ENFERM EDADES EN LAS PLANTAS CO N SID ER A C IO N ES GENERALES Los agricultores, a menudo, pueden sentirse confundidos por el numeroso tipo de daños que suelen presentarse en las plan­ tas. En algunos casos, sólo un especialista con bastante expe­ riencia en patología vegetal será capaz de identificar una en­ fermedad específica, pero en la mayoría de las enferm edades, una persona que realice una observación cuidadosa puede identificarlas con cierta seguridad, si estudia la sintomatología de la planta enferma. SINTOMAS DE ENFERM EDAD Según Anderson (1956), la primera interrogante, es saber cuán­ do las condiciones anormales observadas se deben a enferme­ dades, pestes, o daños ya sea mecánicos o causados por anima­ les. Por ejemplo, un árbol que presente am arillez o clorosis, puede haber sido cercenado bajo el suelo por roedores, tener sus raíces destruidas por alguna enfermedad, por nematodos, exceso de agua, etc. El encarrujamiento de las hojas puede deberse a pulgones, hongos, virus, etc. La segunda pregunta a formularse, es si los síntomas se presen­ tan sobre algunos ejemplares de la plantación o si abarcan un gran número de plantas. Si la afección es general, el agente causal puede ser una bacteria, un hongo, factores climáticos adversos, o contaminación ambiental. Si es localizada, se puee pensaren un problema radicular, especialmente si la planta Presenta crecimiento débil y/o clorosis.

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Principal«« enfermedades de los fruíale* de hoja caduca en Chita

En el caso de una distribución generalizada de la afección en la parte aérea de la planta, los siguientes síntomas serán clave para identificar la enfermedad: a) Cam bios de coloración: Si la planta entera presenta cam ­ bios de color sin evidencia de manchas en las hojas, el proble­ ma podrá ser de origen fisiológico, provocado por un daño radicular o del tronco, o debido a métodos de cu ltivo inapropiados. Un examen del tronco y sistema radicular revela­ rá la presencia de raíces muertas o cancros en el tronco. Algu­ nos virus, como el que produce la amarillez del duraznero, tam­ bién producen am arillez generalizada, pero ésta es acompaña­ da por otros síntomas. b) M architez o atro n a m ie n to de los brotes o de la planta entera: El atizonamiento de los brotes del peral, seguido por quemadura de las hojas, es un síntoma característico de "tizón bacterial", provocado por el ataque de la bacteria Pseudomonas syringae y precedido por atizonam iento de las flo res. En duraznero la m architez de una rama se debe frecuentemente a un área muerta, que la rodea bajo la porción marchita, lo cual puede ser motivado por daño de frío, un cancro de "cán cer bacterial" o pudrición del tronco, etc. También la verticilosis (Verticilüum sp.) ocasiona marchitez, principalmente en las ho­ ras de mayor calor. c) Hojas y fruto s m anchados: La mayoría de las enfermeda­ des de los frutales presentan manchas en hojas y/o frutos. El tipo de mancha es de gran importancia en el diagnóstico acerta­ do de la enfermedad. Hay que observar las siguientes caracte­ rísticas: color, tamaño, forma o apariencia (angular o circular), bordes (definidos o indefinidos), efecto sobre el tejido de la hoja (si éste muere o sobrevive), carácter de la superficie (presencia o ausencia de un crecim iento aterciopelado o manchas diminu­ tas negras bajo o sobre la superficie de la hoja) y localización sobre la hoja o el fruto. Se deberá observar, de igual modo, si el tejido de la mancha de las hojas se desprende, resultando un

«tiro de m unición" (Ej. Stigmina carpophila) o si hay síntomas tales como amarillamiento o defoliación. El daño que semeja tiro de munición o perforación en la hoja se puede originar también por virus, fitotoxicidad, etc. D e f o lia c ió n : Algunas enfermedades de la hoja producen su caída (defoliación). A veces, sólo una leve infección de la lámina causará defoliación, debido a la presencia de toxinas producidas por el patógeno, las cuales originan una prematura formación de la capa de abscisión del pecíolo, en el punto de unión con la ramilla. Antes de la defoliación es posible el amarillamiento de la lámina de la hoja. La "ro ya" de los frutales de carozo ( Tranzschelia discolor) y el virus del "moteado mohoso del cerezo ", son ejem ­ plos característicos de enfermedades defoliantes, mientras que en la "sam a del m anzano" (Venturia ¡naequatis), donde no hay defoliación, la pérdida de hojas sólo se presenta cuando la enfer­ medad está muy avanzada. d)

La defoliación puede resu ltar del uso inadecuado de un agroquímico. Por ejemplo, los durazneros pulverizados durante tiempo muy húmedo con caldo bordelés botarán la mayoría de las hojas unos días después de la aplicación. e) Deform aciones: El ampollamiento de los brotes u hojas, las agallas, la excesiva producción de brotes, etc., indican enferm e­ dades específicas, aunque acompañadas de otros síntomas. Es­ tas deformaciones pueden ser debidas a muchos agentes. O b­ sérvese: 1) a menudo las agallas son el resultado del ataque de msectos, pero su tamaño y forma las distingue de aquéllas cau­ sadas por hongos y bacterias. I as agallas del tallo causadas por bacterias son fácilmente reconocibles en muchos huéspedes, ™as esta misma enfermedad en manzanos se confunde con la ormación callosa de la unión del injerto, la cual no es de origen parasitario. 2) el inmoderado crecim iento, engrosam iento y encarrujamiento de las hojas del duraznero son característicos e a "cloca" ( íaphrina deform ans), pero este síntoma no debe c°nfundirse con el ataque de pulgones, aunque a menudo

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FACTO RES RELACIO N AD O S AL DESARRO LLO DEL CANCER El cáncer bacterial ejemplifica el importante papel que factores ambientales, físicos y/o biológicos, pueden jugar en el desarro­ llo de una enfermedad en plantas. Los factores relacionados a la fase de cancro han sido investigados por muchos años en varios países. Aquellos pertinentes a frutales de carozo son brevemen­ te discutidos a continuación:

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1979; Seem ulier y Arnold, 1978) indican que m o r S - p r u n o r u m no produce siringomicina o siringotoxina, Pv * n?un rep0rte (Filipek y Powell, 1971) indica la producción ¡n biocida diferente por este patovar. Solam ente invesW c i ó n adicional puede dilucidar el rol de las toxinas en la p a t o g é n e s i s de las Pseudomonas en especies de Prunus. •e r y A lc o n e r o ,

8. Otros factores Observaciones realizadas en EE.U U . de Norteam érica, indican que cáncer bacterial y corta vida del duraznero son m ás com u­ nes en suelos donde han crecido previamente durazneros, que en suelos recientem ente habilitados. Este increm ento en la en­ ferm edad, puede estar relacionado a una alta población de nematodos anillados en el sitio del huerto viejo (VVoaver, Wohunt y Dowler, 1974), hasta la liberación de una sustancia tóxica des­ de raíces de duraznero m uertas (Chandlor y D aniell, 1974), o bien, a un cierto factor desconocido. Las características físicas del suelo también parecen tener una conexión en la incidencia y severidad del cáncer bacterial. Frutales de carozo en suelo are­ noso liviano, son casi invariablem ente más dañados por la enfer­ medad, que aquéllos en suelos más pesados (Fnglish et a l., 1980). Investigadores franceses (Vigourouxy Uuguet, 1977) tam ­ bién han informado una correlación entre tipo de suelo y su s­ ceptibilidad a cáncer bacterial. Durazneros en m acetas, con un suelo arenoso-cascajoso (p ll 5 ,1 ), fueron m ás dañados por inoculaciones con pv. pérsica, que durazneros en un suelo de arcilla-plástica calcárea (pH 8 ,3 ); la su sce p tib ilid ad no fue marcadamente reducida por elevar el pl I del suelo ácido a 7,6. Otras observaciones (Englisheí al., 1980) indican que durazneros y ciruelos en suelos delgados sobre un pie de arado "h ard p an " tienen menos vigor y están más propensos a cáncer bacterial, ¿ * e árboles en suelos más profundos. Hay cierta evidencia ng'ish y Davis, 1969) que los reguladores de crecim iento pueen e s*ar involucrados en la reacción del huésped a esta enfer! ^ dad‘ Plántulas de duraznero, tanto enfriadas com o no someas a frío, p u lverizad as con ácido g ib erélico , antes do la

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P rin c ip a l« ! e n fe rm e d ad « i de lo» fr u ta l* * de ho ja c a d u c a e n C h ile

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inoculación con pv. syringae, fueron más resistentes a desarro­ llar cáncer bacterial, que plántulas pulverizadas con agua. Al igual que en el factor anterior, sólo una investigación adicional puedo determinar el rol, de cualquier regulador de crecimiento, sea éste u otro en el desarrollo de cáncer bacterial en la naturaleza.

CONTROL

FACTORES RELACIONADOS CON EL DESARROLLO DEL TIZON

1. S e l e c c i ó n del sitio para un huerto. Al establecer un huerto deben ser tomadas consideraciones que eviten ocupar suelos ácidos, arenosos y, también, suelos delgados sobre pie de arado (hardpan). Asimismo, si es posible, lo mejor es seleccionar tierra nueva, o un sitio en el cual no han crecido frutales de carozo en años recientes.

Relativamente poco se conoce de los factores relacionados con el desarrollo de la fase de tizón de la enfermedad. Clima frío y húmedo durante el período comprendido desde la brotación de la yema hasta el fin de floración, se piensa que son los factores predisponentes más importantes. El lizón usualmente es más severo en las partes bajas del árbol y por ello mismo, en las par­ tes más bajas del huerto, comúnmente, las más frías. También es, en general, más prevalenciente en almendro y en los cultivares de más temprana florescencia, que en las especies de florescencia más tardía de Prunus. Fl tizón del almendro ha sido reducido significativamente protegiendo los árboles a comienzo de la brotación contra la helada (English, 1980). En otro experi­ mento, brotes florales cortados de almendro sometidos a -4°C por 2 horas fueron más susceptibles a tizón, al ser inoculados por pulverización con pv.syringae, que brotes no helados. En un ensayo subsecuente, ramillas deshojadas de ciruelo Francés fue­ ron atomizadas con una suspensión de un aislamiento de pv. syringae nucleador de hielo, antes y después de ser sometido a una temperatura de -5°C; otros brotes fueron inoculados, pero no enfriados. I os resultados demostraron que el daño en los bro­ tes de hojas fue más grande en el tratamiento en el cual los bro­ tes fueron inoculados y luego enfriados. Parece ser que la interacción de la bacteria nucleadora de hielo y las temperatu­ ras de congelamiento es un factor importante en el síndrome de tizón.

Aunque no es conocida una práctica única que controle adecua­ d a m e n te la fase de cancro de esta enfermedad, un número de medidas que reducen notablemente su severidad pueden ser empleadas. Estas son discutidas a continuación:

2. Vigor del árbol. El vigor del frutal deberá ser mantenido usan­ do una fertilización y prácticas de riego apropiadas. En un ensa­ yo realizado en California con durazneros jóvenes en suelo are­ noso, hubo una severidad del cancro en orden decreciente en árboles que recibieron respectivam ente: nitrógeno bajo, nitrógeno alto y nitrógeno alto más potasio y fósforo. encaladura de los suelos ácidos en el sudeste de EE.UU. de Norteamérica ha resultado en un aumento de vigor, resistencia al cáncer bacterial y a corta vida del duraznero (Ritchie y Clayton, 1981; Weavery Wehunt, 1975); pero en California, la adición de cal u óxido de magnesio aun suelo ácido no redujo la severidad de la enfermedad. La

3* Selección del portainjerto y el cultivar. Como se señalara interiormente, la severidad del cáncer está influenciada tanto por el cultivar injerto como por el portainjerto. Donde sea factie' cultivares resistentes o tolerantes deben ser seleccionados, V emplear portainjertos que sean resistentes, o que contribuyan los res,s*enc‘a del injerto. En cerezos y ciruelos, la injertación de s cultivares susceptibles en las ramas madres (o de estructuel portainjerto resistente, ha sido una práctica beneficiosa ^ r o n , 1962; English et a/., 1980,1983).

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P r in c ip a l« ) e n fe r m e d a d « ! de lo * f r u ía le * d e b o j* c a d u c * e n C h . | ,

4. P u lverizacio n e s con bactericid as. Aunque los experim en­ tos para controlar cáncer bacterial, a través de la aplicación de pulverizaciones bactericidas, han sido conducidos en muchos países, su éxito ha sido limitado. En Oregon, la fase de "m uerte de yem a" de la enfermedad en cerezo ha sido eficazm ente con­ trolada m ediante dos aplicaciones otoñales de caldo bórdeles; las pulverizaciones de estreptom icina fueron ineficaces. En In­ glaterra, dos o tres aplicaciones otoñales de estreptom icina o caldo bordelés probaron controlar en forma efectiva la fase de cancro en cerezos. Sin embargo, no hubo evidencia de que las aplicaciones de caldo bordelés en otoño reduzcan la incidencia del cancro en ciruelos. En Francia (Prunier, Luisetti y Cardan, 1974), las aplicaciones otoñales de compuestos cúpricos fueron ineficaces en controlar la enfermedad en duraznero, pero las pulverizaciones de oxitetraciclina o kasugamicina dieron buen control. En Nueva Zelandia, las pulverizaciones de productos cúpricos o sulfato de zinc, en otoñoe invierno, controlaron cán­ cer bacterial en damasco (Young y Paulin, 1982). Otra investiga­ ción indicó que el sulfato de estreptomicina fue superior a caldo bordelés en proteger durazneros heridos de la infección, cuan­ do fueron inoculados artificialm ente. Sin embargo, otros estu­ dios realizados en Nueva Zelandia (Young, 1977) indican la ocu­ rrencia de variantes de P. syringae resistentes a estreptom icina. tn EE.U U ., pulverizaciones de caldo bordelés y estreptom icina no han proporcionado control, o sólo un control parcial del cán­ cer (English et a l., 1974, 1980). En ensayos con ciruelos, una o dos aplicaciones de caldo bordelés en caída de hoja redujo el número de cancros en un 25 a 50 por ciento. El control no fue mejorado por una aplicación adicional hecha en latencia inm e­ diatamente después de la poda. En ciruelos franceses, la com bi­ nación de aplicaciones en caída de hoja, postpoda y en yema brotada, fallaron en proporcionar un control ad ecuad o. En duraznero, el caldo bordelés aplicado temprano y tarde en caída de hoja, resultó en una reducción moderada de la infección de ramillas y de la mortalidad de árboles. La estreptom icina aplica­ da al m ismo tiempo fue ineficaz. El control no fue mejorado al

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rizar un defoliante, antes de las aplicaciones de estrepP'1 [na o caldo bordelés, en caída de hoja. Cuando estreptoton1,Ca y caldo bordelés fueron aplicados en yem a hinchada y en mltón rosado, no se obtuvo control del cá n ce r. P ulverizar H°raznero o ciruelo Francés, con lechada de cal ("w h itew a sh ") e n o t o ñ o o temprano en primavera, también ha dado resultados n e g a t iv o s . Í

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del suelo . I os tratamientos de fumigación de suelo en preplantación con productos, tales com o: cloropicrina, bromuro de metilo y m ezclas conteniendo 1,3 didoropropano, han sido seguidas por una reducción en la severidad del cáncer en árboles jóvenes y un increm ento en su crecim iento (Davis y Fnglish, 1969; English et al., 1980, 1983; Zehr y Golden, 1986). La disminución en la severidad del cáncer pareciera deberse, en gran medida, a una reducción en la cantidad de infección. En los EE.U U ., la fumigación del suelo en preplantación ha sido usada eficazm ente por m uchos años, para re d u cir el daño en durazneros, almendros y ciruelos franceses; pero en unos coñ­ udos casos, poco o ningún beneficio, ha resultado de este trata­ miento. El beneficio de la fumigación en preplantación usualm en­ te permanece por 2 a 4 años. Antes de la prohibición del uso de dibromocloropropano como fumigante de suelo, este com pues­ to fue empleado como un tratamiento de postplantación cada 2 a 3 años, para mantener el vigor del árbol y reducir la susceptibi­ lidad a cáncer bacterial. El control del cáncer por medio de la fumigación del suelo indicaría que se debe, en gran parte, a la su­ presión del nematodo anillado Criconemella xenoplax (English a/., 1982; Lownsbery et al., 1977). La corta vida del duraznero (del cual el cáncer bacterial es un componente) es también con­ trolado, al menos en parte, por fumigación del suelo (Ritchie y Clayton, 1981; Zehrs, Lewis y Gam brell, 1982). Los resultados de ld investigación de Ritc hie (1984, 1989) indican que fenamifos (Nemacur) puede ser un reem plazante adecuado para el [g ig a n te de post-plantación dibromocloropropano en el control e corta vida del duraznero, pero si éste sería eficaz en combatir cán­ cer bacterial en varios frutales de carozo queda por determinarse. 5

F u m ig a c ió n

6. Poda. Parece no existir una correlación consistente entre el tiempo de podar y la incidencia y severidad del cáncer bacterial en frutales de carozo. Damascos jóvenes aparentemente sufri­ rían más daño de cáncer cuando se podan en noviembre o di­ ciembre (mayo o junio en el hemisferio sur) y menos cuando so podan en marzo (septiembre del hemisferio sur). Ensayos de poda en ciruelo Francés, y observaciones realizadas en duraznero, han fallado en mostrar una relación entre tiempo de poda y desarrollo de cáncer. En el sudeste de E E .U U ., los durazneros comúnmente son más dañados por cáncer bacterial y corta vida del duraznero cuando se podan en otoño o tempra­ no en invierno, que cuando se podan tarde en invierno o a co­ mienzos de primavera (C handler y Daniell, 1976; Ritchie y Clayton, 1981).

R E F E R E N C IA S

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CONTROL DE TIZON Sobre control de la fase tizón de primavera de la enfermedad, en frutales de carozo, hay poca información disponible. La relación común entre helada de primavera y el desarrollo severo de ti­ zón, sugiere que las medidas de control de heladas serían de valor. También, a causa de las capacidades patogénicas y de nucleación del hielo de P. syríngae, la reducción de la población del organismo sobre los árboles, a fines de invierno y comienzos de primavera, por medios químicos o biológicos pareciera ofre­ cer expectativas. Sin embargo, un intento para controlar el tizón del almendro con aplicaciones en yema hinchada y botón blan­ co (popcorn), o una aplicación en caída de hoja de caldo bordelés o estreptomicina, no tuvieron éxito. El control del tizón del peral con aplicaciones de estos mismos productos a comienzo de primavera (Bethel et al., 1977) sugiere la necesidad de más ensayos con Prunus spp.

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como esta raza esté registrada probablemente reemI ce al K 84 en el biocontrol de esta enfermedad (Schroth, ef al., ? 9 7 1 ; S c h r o t h y Moller, 1 9 7 6 ; Jones y Kerr, 1 9 8 9 ) . p ro n t o

O tra s

medidas de

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En e l huerto, la medida más importante para controlar agallas d el c u e l lo y raíces es nunca permitir que el suelo de éste llegue a infestarse por primera vez. No plantando árboles infectados o a p a r e n t e m e n t e sanos provenientes de lotes que contenían ár­ boles enfermos, es otra medida a tomar. Asimismo, deberían evitarse labores que dañen las raíces y que permitan la entrada del patógeno.

Los procedimientos para tratar árboles enfermos más comunes son aquéllos que consisten en exponer las agallas en forma hi­ dráulica (chorro de agua aplicado con el pitón de la motobomba), raspando o extirpando la agalla, y luego pintando enteramen­ te la superficie de corte con productos como: la mezcla de sodio dinitro cresol, metanol, tratamiento que debe hacerse en pleno receso invernal del árbol, porque es fitotóxico, y Bacticin hidro­ carburo, que contiene 2,4 xylenol y metacresol, que ha tenido muy buenos resultados en durazneros, cerezos, almendros, pe­ rales y nogales. Tratamiento que se puede emplear en cualquier época del año, porque penetra sólo los tejidos enfermos, y no retarda la formación de callo. Las zonas tratadas se dejan secar, sin cubrirse con tierra, por varias semanas. En Chile, se recomien­ da Gallex (xylenol más metacresol) teniéndose la precaución de no aplicarlo en corteza inmadura ni al follaje. El tronco y raíces a tratar deben estar libres de tierra y secos. ^n tratamiento combinado, que involucra calor y A radiobacter K 84, ha sido desarrollado recientemente en Oregon. Este ha reducido notablemente la incidencia de agallas del cuello en raíCGs podadas de plántulas de varias especies de Prunus (Moore y A lie n , 1 9 8 6 ) .

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En los frutales existe diferencias en susceptibilidad, siendo el al­ mendro y el duraznero los más susceptibles. El almendro am ar­ go y dulce son m uy susceptibles, usándose por esta razón duraznero com o portainjerto. Los ciruelos japoneses son más susceptibles que los europeos. El nogal negro (/. nigra L.) ha de­ mostrado resistencia al patógeno.

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P r in r ip a le t

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SINTOMAS Esta enferm edad, conocida también como "tizó n de la flor" ("m onilia and brovvn rot, blossom blight") y "pudrición more­ n a" ("European brown ro t"), afecta gravemente a frutales de carozo, y suele presentarse en pomáceas. La enfermedad está presente en Australia y Nueva Zelandia, Eu­ ropa, Asia O riental y América del Norte y Sur. En zonas con primaveras húm edas, monilia causa un destructivo atizonamiento de flores y ram illas; en regiones con veranos llu­ viosos, produce pudrición de los frutos, la que se desarrolla tan­ to en el huerto como durante el transporte, almacenaje y m erca­ do, en estos últim os con mayor intensidad. Bajo condiciones epidém icas, pueden suceder pérdidas superiores al 50% de la cosecha, por atizonamiento de la flor y ramillas o pudrición de la fruta. En 1966, se encontró monilia en el Valle Central de C hile, desde la provincia de Santiago por el Norte hasta Valdivia por el Sur. ( a fase de atizonamiento de la flor y ramillas fue registrada en al­ mendros cerca de M aipú, en Romeral (Maipo), y en Coinco; en damasco cerca de Santiago, San Vicente, Santa Cruz y Futrono; en duraznero y m em brillos de flor en C uricó; en ciruelos en Futrono y en cerezos cerca de Rancagua. Podredumbre de la fru­ ta se encontró en duraznero y en ciruelos cerca de Maipú, Buin y Osorno (English, M oller y Nome, 1967) (fig. 3A). Ll daño en flores y ramillas de alm endros, nectarinos, damascos y ciruelos es un problema que está presente en las distintas re­ giones frutícolas del país. La ausencia relativa de lluvia de verano en las principales zonas de cultivo de frutales de carozo en C hile, parece ser el factor que limita considerablem ente el desarrollo de la fase de "pudrición morena de la fruta".

las primaveras húm edas, el patógeno produce una seD U ^ d e s t r u c c i ó n o atizonamiento de las flores, y después contiv^rahacia |as ramillas de soporte causando la m uerte de éstas. El nUp e n t i n o m architam iento de las flores o cu rre durante la f lo r e s c e n c ia . Después de 3 a 4 sem anas, m uere un número con­ s id e r a b le d e ramillas, debido al crecim iento del hongo en ellas, a p a r t ir d e las flores infectadas (fig. 3B). n te

Las flores y ramillas afectadas se vuelven pardas hasta alcanzar la marchitez. En algunos casos, como en dam asco, se presenta gomosis en las ramillas (fig. 3C). Bajo condiciones de humedad, aparecen masas de esporas de color castaño grisáceo en las flo­ res infectadas, y en menor cantidad en las ram illas. El hongo con­ tinúa diseminándose desde las flores afectadas o ram illas, hacia las ramas pequeñas, causando la formación de cancros elípticos de tamaño variable; de los márgenes cancrosos emana una goma color ámbar. Se ha informado casos de invasión directa del patógeno en brotes nuevos y hojas, pero no es lo más común de observar. En frutos jóvenes, recién formados, se presentan infecciones in­ cipientes de este patógeno, algunas de las cuales, posteriorm en­ te, producen pudriciones activas de los frutos m aduros. Este fe­ nómeno ha sido informado en damascos, durazneros, ciruelos, cerezos y nectarinos. Los frutos verdes son relativamente resistentes a la infección; pero, a medida que se acercan a la m adurez, se vuelven cada vez más susceptibles. La infección de frutos en el huerto es esporádica, leve y no signi­ ficativa en nuestro medio. En la fruta infectada se originan lesione$ circulares de podredumbre de color castaño, relativamente firme y secas, en comparación con las pudriciones blandas y h ú ­ medas producidas porotros hongos. Estas lesiones aumentan rápidaH^nte de tamaño hasta cubrir totalmente la fruta (fig. 3 D y Fig. 3E).

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La ramilla de soporte de frutos de damasco o almendros infecta­ dos, m uere en forma sim ilar a la que lleva flores enfermas. No está claro que sea el hongo el que cause directamente este daño, ya que es probable que pueda ser efecto de una toxina. Masas de esporas de color castaño grisáceo aparecen en la fruta afectada bajo condiciones de humedad. La fruta podrida queda adherida al árbol o cae al suelo y, a medida que se seca, se con­ vierte en fruto momificado (fig. 3F). / O R G A N ISM O CAUSAL La "pudrición morena de los frutales de carozo" es causada por dos especies de hongos M onilinia (Sclerotinia) laxa (Aderh. y Ruhl.) Honey y M . frutícola (W int.) Honey. El nombre dado al estado asexual de esporas es M onilia. Hasta la fecha sólo la e s­ pecie M. (Sclerotinia) laxa (Aderh. y Rulh.) ha sido identificada en Chile (English, Pinto de T. y Kirk, 1969). Esta especie causa más atizonamiento de la flor y ram illas, que descomposición de la fru­ ta, lo que puede explicar, en parte, la escasez de esta última fase en el país. Aunque M. laxa produce cuerpos sexuales en forma de copas (apotecios) en Inglaterra y otros países, ellos no han sido descritos en Chile. Las conidias (moniliosporas) de M. laxa son hialinas con forma de lim ón, 6,2 a 7,3 um por 10,2 a 11,6 um y van en cadenas ramificadas que nacen desde un hipostroma. La estructura frutal entera ha sido considerada como un esporodoquio (fig. 3G). Las conidias son producidas en primavera y temprano en verano en flores atizonadas en la temporada, y a fines de invierno y tem pra­ no en prim avera, en cancros de la corteza de ramillasy ram as, en flores, o pedúnculos atizonados en la temporada pasada, como también en frutos momificados. Un rango indicativo de la presencia de M. laxa en el huerto es la infección masiva de las flores, seguida por atizonamiento de

¿e las ramillas que las soportan, con la producción poste­ rior de numerosos esporodoquios de color castaño ceniza. Én los frutos afectados por este hongo aparecen las conidias dis­ tribuidas en zonas concéntricas sobre la superficie de la parte con pudrición. M. laxa puede distinguirse de M. frutícola por su crecimiento característico en agar papa dextrosa; en este medio, la prim era cre ce más len tam en te que la ú ltim a , las co lo n ias son lobuladas en vez de tener m árgenes p arejo s, con a n i­ llos co n cé n trico s y co n id ias escasas (la can tidad está re la ­ cionada con la temperatura). En luz continua a 21°C, ambas es­ pecies producen abundante cantidad de conidias en medios de cultivo artificial. Las características del micelio también sirven para identificar las dos especies. M. laxa produce tubos germinativos geniculados y las hifas rara vez se anastomosan; mientras que M. frutícola pro­ duce tubos germinativos relativamente derechos y sus hifas se anastomosan con frecuencia. DESARRO LLO DE LA ENFERM EDAD

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En el ciclo de vida del patógeno en Chile, la infección primaria consiste en esporas (conidias) producidas en esporodoquios en invierno y primavera sobre flores atizonadas, pedúnculos, can­ cros en ramillas y en frutos momificados (en el árbol) que fueron destruidos durante el año anterior (fig. 311). Estas esporas son transportadas por el viento y la lluvia a llores, donde ocurre la infección, si la humedad y la temperatura son favorables. En ge­ neral, estas esporas tienen un alto porcentaje de germinación, la que disminuye al estar expuestas a la luz directa del sol y a altas temperaturas. U s flores y ramillas se atizonan causando un daño grave en da­ mascos, almendros y ciruelos. El período crítico para la infección de la flor se extiende, desde que las flores no abiertas emergen de las yem as, hasta que los pétalos caen. Hay evidencias, que

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las flores están más susceptibles a la infección cuando se encuentran com pletam ente abiertas (fig. 31 y fig. 3j). Calavan y Keit (citados por Ogawa y English, 1991) informaron que en flores de cerezo la infección se inicia en anteras, estigmas y pétalos. En alm endros, la infección más frecuente es en el es­ tigma, siguiendo a través de las anteras y los pétalos. En dam as­ cos, los sépalos también son susceptibles.

Las esporas producidas en flores y ramillas atizonadas son dise­ minadas por el viento, la lluvia e insectos a los frutos que están m adurando, donde bajo condiciones clim áticas favorables se produce la infección y posterior descomposición de la fruta. I as esporas que se forman en la fruta, ¡nidalm ente atacada, están disponibles para infectar nuevos frutos. El hongo sobrevive do una estación a otra como micelio en el tejido afectado del huésped. Ya que la presencia de agua es esencial para la germinación de la espora, las condiciones clim áticas juegan un papel crítico en el desarrollo de la monilia. El tiempo lluvioso durante la floración o la maduración de la fruta puede provocar un desarrollo epidém i­ co de esta enfermedad. La niebla espesa ocasional, o el rocío, contribuyen a la infección; pero, generalmente bajo estas condi­ ciones, la superficie de los tejidos del huésped no permanece húmeda el tiempo suficiente para permitir que el patógeno la invada.

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C LO C A / Fsta enferm edad, conocida también como "lepra" o "torque" y en inglés como "p each leaf c u rl", es ahora coextensiva con el culti­ vo del duraznero y nectarino. Sin embargo, existen algunas áreas de baja pluviom etría, regadas en el mundo, en las cuales la en­ fermedad es de poca importancia. Aunque la "c lo c a " causada por el hongo Taphrina deformans (Berk.) Tulasne, es principal­ mente una enfermedad del duraznero y nectarino (var. persicae), también ha sido determinada en almendro (var. amygdali) en Europa y Nueva Zelandia, y en damasco (var. armeniaca) en N. Zelandia. Una enfermedad algo sim ilar, pero causada por otra especie del hongo, T. cerasi (Fkl.) Sadeb, es de cierta importancia en huer­ tos de cerezos desde el río Bío-Bío hasta Osorno. Fuera de Chile se presenta en cerezos de Europa, Australia, N. Zelandia, Sud Africa, Japón y Norteamérica. En ciruelos, el fruto aparece deformado con el nombre de "bolsita del c iru e lo " , conocido en inglés com o "p lu m p o cket", "bladder p lu m " o "m ock p lu m ", esta enfermedad es ocasiona­ da por T. p rt/n /Tu l., y se e n cu e n tra en A rgentina y con am plia d istrib u ció n en Europ a, S ib e ria, C a u ca so , A frica del N orte, In d ia , Japón y N o rte a m é rica (A tk in so n , 1 9 7 1 ; Fe rn án d e z V a lie la, 1 9 7 8 ). En C hile, la cloca fue descrita por primera vez como Exoascus deformans (Berk.) Fckl. por Johow en Isla de Juan Fernández en 1896 y, luego com o T. deform ans Tu l. por T h a xte r en 1910 (Mujica y Vergara, 1945; M ujica, Vergara y O ehrens, 1980). En la actualidad, esta enfermedad se encuentra en todas las regio­ nes frutícolas donde crecen durazneros y nectarinos. En algunos lugares, donde los agricultores no fian empleado las medidas correctas de protección, desde el valle de Aconcagua al sur, causa a veces daños graves. En las regiones de clim a más seco, en el norte del país, es de menor importancia.

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. ^ ^ a m e n te la cloca ha sido una de las enferm edades más destructivas del duraznero. Aún, ahora, después del desarrollo ¿e medidas de control baratas y eficaces, continúa ocasionando ^ H p en m uchas partes del mundo. SINTOMAS La cloca compromete primero hojas y brotes, pero luego suele extenderse a flores y frutos. La primera manifestación de la e n ­ fermedad en primavera es, generalmente, la formación de áreas de color rojizo en las hojas. Estas áreas afectadas pueden ser re­ lativamente pequeñas o, más frecuentem ente, com prom eter la hoja entera. Las partes infectadas se engrosan, haciendo que las hojas se ondulen dorsalmente. A veces, sólo unas pocas hojas muestran síntom as, m ientras que en otros casos la infección puede ser tan grande como para destruir prácticam ente todo el follaje (figs. 4 A y 4B). Los colores brillantes decaen gradualmente a un gris am arillento y, a medida que el patógeno empieza a producir esporas, la s u ­ perficie superior de la hoja se cubre de una capa polvorienta blan­ ca grisácea. Al poco tiempo después, las hojas se vuelven par­ das, m architas y caen (fig. 4C). El tiempo real de caída de la hoja depende, en cierto modo, de las condiciones clim áticas; pero, generalmente, ocurre a principio del verano. Si una gran parte del follaje cae, será reemplazado por hojas de las yem as latentes. Los brotes infectados se hinchan, se atrofian, se deforman y to­ man un color verde pálido amarillento; si la infección es tem pra­ na, se destruyen hasta la madera del año anterior. Las flores y frutas infectadas, com únm ente, caen temprano en la d a c ió n , aunque también es posible encontrar algunas frutas enfermas en la cosecha. I as lesiones de la fruta aparecen como areas algo sobresalientes, rojo brillantes, de tamaño y forma irre­ gular y algunas veces se rajan y se vu elven más o m enos Corchosas (fig. 4D).

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En caso de defoliaciones extensivas y repetidas año tras año, los árboles pueden perder notablemente su vitalidad y, en el hecho, ocurrir muerte de ramas, l a pérdida de follaje conduce también a detención del crecim iento y caída de la fruta (fig. 4E).

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§choles (1 959) identificaron las p rin cip ales e sp e cie s en duraznero como C. rubescens. Lukezic, D eV ay y English (1960, 1965) identificaro n dos esp ecies com o C. ru b e s c e n s, y C. le u c o s t o m a en ciruelos en California. Ahora, es generalm ente a c e p t a d o que sólo C. leucostom a es im portante com o patógeno de ciruelos en California (Bertrand y English, 1976a; DeVay et al., 1974; Lukezic, DeVay y English, 1965). En C h ile , la primera iden­ tificación de C. leucostoma fue hecha por Espinoza en durazneros en 1917 (M ujica, Vergara y O ehrens, 1980). Kern (1955) separó el género Valsa, colocando V. leucostom a en el género Leucostoma como L persoonii (Nits) v. H o e h n .,e n base a que el ascostroma está rodeado por un conceptáculo negro. Los ascos son de forma de clava o maza y contienen 8 ascosporas de8a 14 por 1,5 a 3 um, hialinasyalantoides. El estroma picnidial es de color castaño-oliva m ultilocular, arrollado sobre sí mismo (convoluto), ostiolado, erum pente y localizado ju sto bajo el periderma, a través del cual llega a ser erum pente (fig. 9 C ). Los conidióforos ramificados son hialinos, septados, los cuales ter­ minan con células conidiógenas fialídicas, revistiendo las pare­ des de los lóculos. Las conidias son hialinas, alantoides 4 a 6,5 por0,5 a 1,5 um y son proyectadas desde el estrom a com o zarci­ llos o m asas globulares de color ámbar. Evidencia obtenida por Leonian (1923) indica que, al menos, algunas razas del hongo son homotálicas. Kern (1955) colocó a Cytospora cincta en el género Leucostom a, pero no m encionó a C. ru b escen s. De acu erd o con W illison (1936), el ascostroma d e C cincta tiene una textura suelta y está delimitado de las células del huésped por una zona negra delga­ da- Las ascosporas tienen 14 a 18 por 4 a 7 um . Las picnídiosporas m‘den 5 a 10 por 1 a 2 um . Los estromas periteciales están entre­ mezclados con los picnidios. ^ s tem peraturas, mínima, óptima y m áxim a, para el crecimien*° in vitro de los diferentes aislam ientos de C. leucostom a son 3 a 6o, 30 a 33°, y 39°C, respectivam ente; m ientras que para

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Informes de otras partes de Norteamérica indican que pulveri­ zaciones de captafol y benomilo, en otoño e invierno, ayudan en el control del cancro de Cytospora en durazneros (Luepschen, 1976; Northover, 1976; Roysey Ries, 1978b). Latorre (1988) ha sugerido el uso de benomilo y carbendazim para el control de la enfermedad en Chile. Si estos materiales deben ser efectivamen­ te usados para controlar el cancro de Cytospora en ciruelos de California, es algo que aún queda por ser determinado. Las me­ didas recomendadas en duraznero en Colorado, para reducir la severidad de esta enfermedad son retardar la poda y usar fungicidas protectores en los cortes de poda (Luepschen y Rohrbach, 1969). No mayores variaciones en resistencia han sido encontradas en cultivares de duraznero (Leupschen eí al., 1970, Scorza y Pusey, 1984). El uso de resistencia inducida por virus no ha sido confirmada; no está recomendada en este momento (Helton y Hubert, 1968). Dos informes recientes (Royse y Ries, 1978a; Schulz, 1981) sugieren la posibilidad de control biológico del cancro de Cytospora en frutales de carozo.

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PUDRICION DEL CUELLO Y DE RAICILLAS EnChile, ia "pudrición de la base del tronco, raíces y raicillas" del nogal, constituye un problema serio de los nocedales, por la fa c ilid a d con que suele ocurrir la enfermedad cuando se produ­ c e n condiciones adecuadas para el desarrollo de los patógenos q u e la causan en el huerto. 1960 y 1975, la enfermedad provocó la m uerte de huertos en e l valle del río Aconcagua y pérdidas considerables y fluctuante s , e n huertos de ésta y otras regiones del país; motivando que se intensificaran los estudios para determinar los patógenos in­ volucrados y las posibles formas de prevenir y controlar este gra­ ve problema. En la actualidad, la enfermedad se presenta en ár­ boles aislados en los huertos com erciales. E n tr e

S IN T O M A T O L O G IA

tos nogales afectados por esta enfermedad presentan un vigor pobre, follaje escaso y de color verde más claro que el normal, famas y ramillas secas. I a corteza y los frutos de los árboles en­ fermos sufren daño por quemadura de sol, por sobre exposición solar a causa de la falta de follaje. ^as plantas, en general, muestran en la base del tronco una e xu ­ c c ió n negra, que suele aparecer a distinta altura (figs. 15A y Al extraer la corteza de la parte dañada, se aprecia que la ®s,ón se extiende desde el nivel del suelo hasta las ramas maQfes (flg. 1 5 Q . I as plantas pueden no presentar esta exudación g lS l tronco y mostrar sólo un decaimiento general sem ejante a tris te z a " del palto. L n este caso, el ataque del hongo se limita *as raicillas y parte de las raíces.

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a que la enfermedad no sólo ataca el tronco, sino tB *¡m b ién raicillas , es fundam ental m antener un buen drena-

En estudios realizados en C hile, se ha determinado qUe pk ph th o ra cactorum (L. y C .) Schróter, Phy'tophthora cin n a m ^ Rands y Phytophthora citro p h th o ra (Sm . y Sm .) Leonian s o u f especies que causan la "pudrición del tronco, raíces y raicilla * del nogal (Juglans regia) (P in to d e T .,yC a rre ñ o , 1977; R0 ic, 1 9 7 ^

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M ircetich et al. determinaron cerca de nueve especies difere tes de Phytophthora que producían declinación y muerte de no gales, siendo P. cinnam om i y P. citricola los de mayor distribu­ ción en California. Fn un ensayo efectuado en invernadero, para medir resistencia relativa de plántulas de Juglans hindsii, Paradox (/. h in d sii x J. regia) y Eureka, nogal Inglés a P. c a c t o r u m p citrico la y P. cinnam om i se estableció que Paradox, proveniente de tres orígenes diferentes, fue significativamente más resisten­ te a P. ca cto ru m q u e j . hindsii o Fureka; que Paradox y ). hindsii fueron altam ente susceptibles a P. cinnam om i y P. citricola y que el Eureka, nogal Inglés, es altamente susceptible y no más resis­ tente que P. h in d sii a cu alq u iera de las tres especies de Phytophthora usado en estas pruebas. Esto vendría a modificar el concepto anteriorm ente indicado en la literatura, que el nogal Inglés era más resistente a P. cactorum que J. hindsii y P arad o x (M ircetich et a l., 1979).

C O N TRO L El control de esta enfermedad se basa en evitar en e l h u e r t o las condiciones que favorecen al patógeno. Se ha r e c o m e n d a d o la plantación en camellón o platabanda más alta que el nivel suelo del huerto, de manera de no permitir que el agua Heg^e hasta el tronco de los árboles. Por este mismo m o t i v o , la m b ió * se ha aconsejado hacer pretiles (en la proyección de la ropa) e° aquellos nocedales más antiguos que fueron plantados en for tradicional.

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del portainjerto debe considerarse no sólo su susfí1 tibilidad a Phytophthora spp., sino también a la enfermedad n o c id a como "b lacklin e" o "lín e a negra" que se origina en la ^ n a d e u n i ó n del patrón con el injerto, causada por el virus del e n r o lla m ie n t o de la hoja del cerezo, enfermedad altam ente in­ fe c c io s a al transm itirse por injertación, sem illa y polen, y que ha c a u s a d o la muerte de numerosos nogales ingleses (/. regia) de 5 a 70 años injertados sobre patrones de nogal negro (/. hindsii) y ¿ e l h íb r id o Paradox (/. hin d isii x j. regia) en California. I

e l e c c i ó n

£n el país, en los últimos años, los agricultores han com plem en­ tado el manejo adecuado con aplicaciones de fungicidas, como Aliette,en pulverizaciones al follaje y Ridomil incorporado al sue­ lo. Para mayores antecedentes sobre control, revisar el capítulo correspondiente a "pudrición de la base del tronco y raíces" de ia I Parte de esta publicación.

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PESTE NEGRA

"oeste negra" o "tizó n del nogal", conocida en inglés como: 4 »l cht o í English w a ln u t", "w a ln u t blight", walnut bacteriosis", „biack spot'7y "black plague", afecta al nogal de Persia (Inglés) yunglans regia L.) y sólo ocasionalm ente a sus híbridos (Paradox). £35 e sp e c ia de nogal negro (/. n ig r a j. cali fornica y J. hindsii) han

sjdo infectados artificialm ente, pero rara vez contraen la enfer­ medad en forma natural. Desde 1917, existen antecedentes de la enfermedad en la zona central de Chile (Cam acho citado por Rudolph, 1933). Vergara (1967), en estudio realizado en C hile, indica que la dis­ tribución geográfica de la enfermedad comprende el área entre las provincias de Atacam a y M alleco. la enfermedad, en la actualidad, es un problema serio desde la Kegión Metropolitana al Sur, afectando intensam ente los huer­ tos destinados a exportación en la VI Región. SINTOMAS 1a peste negra se presenta en todos los órganos en crecim iento, tiernos y suculentos del nogal. Los primeros síntomas aparecen al inicio de la brotación en los brotes pequeños y folíolos recién Apuestos, y en los amentos. tos amentos infectados manifiestan los síntomas cuando crecen. A8*#cada flósculo, o todos los flósculos en un lado, o bien, de la Parte alta o basal del amento, pueden mostrar síntomas. Estos, Una Ve* infectados, toman una apariencia acuosa cristalina, se g í^ t t a n , y, luego, se tornan de color negro. De forma sim ilar, raquis puede ser atacado en cualquier punto, originando de­ ja c io n e s y torceduras de los am entos, a partir de la ubica0n del área muerta (fig. 16A).

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P r in c ip a le s e n fe r m e d a d e s d e lo« f r u t a le s de K m »

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noche; tam bién más esporas son liberadas durante la tarde en la m añana (Pinto de T .,y C a rre ñ o , 1981; Pinto de 1 Carre ^ M oller, 1984; M acH ardy y G adoury, 1989). El estado conidial es en gran manera responsable del incremen to de sarna en el huerto a fines de prim avera, verano y otoño' siguiendo a la infección inicial en la primavera por ascosporas* Las lesion es producen conidias, antes que ellas lleguen a ser m acroscópicas. La esporulación ocurre a tem peraturas fluctúan* tes desde 16 a 20°C. Las conidias son producidas con 60 a 100 por ciento de hum edad relativa, siendo 90 por ciento el óptimo. La producción de esporas, generalm ente, se detiene en 30 a 36 días, y las lesiones llegan a ser necróticas o bronceadas, y de co­ lor pardo rojizo. La viabilidad de las conidias, que permanecen adheridas a los conidióforos, decrece con tem peratura y hume­ dad relativa altas. La lluvia es el agente más importante para la dispersión de las conidias, y ninguna tem peratura ni velocidad del viento tiene efecto en el modelo de disem inación por lluvia. Sin em bargo, las conidias pueden ser liberadas en ausencia de hum edad libre. La disem inación de las conidias llevadas por el aire está generalm ente asociada con increm entos de la tempe ratura, de la luz solar, de la velocidad del viento, baja de la hu­ medad relativa, y follaje seco (Sutton, Jones, Nelson, 1976). Las conidias han sido cogidas usando caza esporas en máquinas a una altitud de 60 m etros, estableciéndose que las conidias trans­ portadas por aire pueden se r im portantes en increm entar la sar­ na durante los períodos secos. El período de sobrevivencia de las conidias secas no germ inadas es increm entado por temperatura baja y hum edad relativa baja. Una vez que las esporas g e r m in a n , ellas son altam ente sensibles a la desecación, y la i n f e c c i ó n es b ruscam ente reducida por una exposición al aire de 1 0 a 24 ho­ ras, entre períodos de hum edad.

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inltroiodades de los frutal«* de hoja caduca en Chil«

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