Předkové. Evoluce člověka 9788020023247

Citation preview

PŘEDKOVÉ Evoluce člověka

Jiří A. Svoboda s úvodními texty Miloše Macholána

PŘEDKOVÉ Evoluce člověka

ACADEMIA Praha 2014

Obr. I. 1 Kolébka člověka. Západ slunce nad východoafrickou krajinou. (Foto MF)

Kniha byla vydána s finanční podporou Akademie věd ČR Recenzenti: prof. RNDr. Ivan Horáček, CSc. doc. RNDr. Miroslav Králík, Ph.D.

KATALOGIZACE V KNIZE – NÁRODNÍ KNIHOVNA ČR Svoboda, Jiří A. Předkové : evoluce člověka / Jiří A. Svoboda ; s úvodními texty Miloše Macholána. – Vyd. 1. – Praha : Academia, 2014. – 479 s. Anglické resumé ISBN 978-80-200-2324-7 (váz.) 572:569.89 * 572.1/.4 * 56:574 * 569.89 * 159.95 * 575.8 - paleoantropologie - antropogeneze - paleoekologie - fosilní člověk - lidské chování - evoluční biologie - monografie 572 – Antropologie [1]

Frontispis: umělecká rekonstrukce afrického hominina. (Kresba PD)

© Jiří A. Svoboda, Miloš Macholán, 2014 Illustrations © Pavel Dvorský (PD), Miloš Macholán (MM), Jiří A. Svoboda (JS), 2014 Photos © Martin Frouz (MF), Jiří A. Svoboda (JS), Milford Wolpoff (MW), Gerhard Weber (GW), Erik Trinkaus (ET), Marie Martinón-Torresová a další paleoantropologové, 2014 ISBN 978-80-200-2324-7

obsah

I. ÚVOD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 II. EVOLUČNÍ PERSPEKTIVA (Miloš Macholán) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 III. EVOLUCE V POPULACÍCH (Miloš Macholán) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 IV. SPECIACE A EVOLUCE NA VYŠŠÍCH ÚROVNÍCH (Miloš Macholán) . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 V. ČLOVĚK V ZRCADLE TAXONOMIE A MOLEKULÁRNÍ GENETIKY (Miloš Macholán) . . . 88 VI. PALEOEKOLOGIE ČLOVĚKA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 VII. ANTROPOGENEZE: HLAVNÍ EVOLUČNÍ TRENDY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 VIII. KOMPLEXNÍ ETOLOGIE ČLOVĚKA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169 IX. U KOŘENE HOMININŮ Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus. . . . . . . . . . . . . . . . . 185 X. SVĚT AUSTRALOPITÉKŮ Archaičtí, robustní a přechodní australopitékové . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 XI. PRVNÍ LIDÉ Homo rudolfensis, Homo habilis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 XII. ČLOVĚK OPOUŠTÍ AFRIKU Homo ergaster, Homo antecessor, Homo erectus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 XIII. VARIABILITA POPULACÍ STARÉHO SVĚTA Homo rhodesiensis, Homo heidelbergensis, Homo denisoviensis, Homo floresiensis . . . . . . . 275 XIV. NEANDERTÁLCI Archaické, podunajské, asijské, západoevropské (klasické) a pozdní neandertálské populace. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 XV. MODERNÍ LIDÉ TROPICKÉHO PÁSMA Populace subsaharské Afriky, migranti jižní Asie a Austrálie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 XVI. EXPANZE MODERNÍHO ČLOVĚKA V EURASII Migranti Středomoří, Evropy a severní Asie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 XVII. MODERNÍ POPULACE SEVERNÍ HEMISFÉRY Unifikace: populace Evropy a severní Asie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385 XVIII. DÁLE K VÝCHODU: OSÍDLENÍ AMERIKY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430 XIX. EXPANZE MAGDALÉNIENU Pozdní lovecké populace západní a střední Evropy. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 XX. AKCELERACE: NA PRAHU GEOLOGICKÉ PŘÍTOMNOSTI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448 Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453 Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 467 Rejstřík . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

I. úvod

Toto je příběh všeho živého, který je posvátný a dobrý k vyprávění, příběh nás dvojnohých, sdílený s čtyřnohými a s křídly ve vzduchu a se vším zeleným, neboť toto jsou děti jedné matky a jejich otcem je jediný Duch. John G. Neihardt, Black Elk Speaks

Nezúčastněnému pozorovateli biologické evoluce na planetě Zemi by se příběh popsaný v této knize mohl jevit jako krajně nepravděpodobný. Nasnadě je otázka, v čem tkví unikátnost biosociálního vývoje člověka, technologického rozvoje, demografického růstu a bezprecedentní akcelerace těchto jevů. A vzápětí následuje další otázka, zda by se podobný příběh mohl zopakovat v rámci některé jiné skupiny živočichů. Tyto provokativní otázky naše kniha zatím nezodpoví. Jejím skromným cílem je utřídit dosažené poznatky o lidské evoluci k danému datu – druhému desetiletí 21. století. Tím se pokouší zařadit za plynulou řadu vynikajících českých a slovenských přehledů lidské evoluce z pera Josefa Augusty, Lidmily Malé a jejího kolektivu, Jana Jelínka, Vratislava Mazáka, Milana Thurza, Jana Beneše, Zbyňka Šmahela, Václava Soukupa či Václava Vančaty. Jistě bude mít i podobný osud. Nové objevy z terénu jsou totiž ohlašovány prakticky každoročně, testují se nové laboratorní metody a mění se také celkový způsob kladení otázek, takže syntetické texty v oboru paleoantropologie rychle zastarávají. Názorně to ukazuje, že poznání je nikdy nekončící proces. Dnešní čtenář už má přístup k internetu a dalším médiím, která nabízejí nepřetržitý proud nových informací různé kvality, od přelomových publikací až po ty víceméně šarlatánské. Současná metodika hodnocení vědecké práce a výstupů někdy samotné vědce motivuje k rychlé publikaci jakýchkoli výsledků, přestože druhý den mohou být odvolány nebo prostě zapomenuty. Hodnotu nového poznatku nezaručí ani publikace v prestižním vědeckém časopise, ani rychlá popularizace v médiích, ale teprve následné diskuse a navazující rozvoj oboru. S tímto vědomím tedy bude nutné přistupovat k bohaté informační nabídce dnešní doby.

Interdisciplinární přístup Základem naší knihy je samozřejmě analýza kosterních pozůstatků – fosilií v jejich nálezovém kontextu. Jejich hodnocení se může měnit, ale základní informační hodnota většiny z nich bude trvalá. Ale přestože terénní paleoantropologický výzkum probíhal poměrně úspěšně po celé minulé století (a započal už dříve), dobře dochovaných a datovaných fosilií homininů stále nemáme dostatek. A pojímat komplexní příběh lidské evoluce pouze

8

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

na základě těchto elementárních stavebních kamínků by bylo více než riskantní. Širším aspektem, který chceme v této knize sledovat, bude proto lidské chování, vývoj technologií a artefaktové kultury v měnícím se klimatickém prostředí. Evoluční teorie se obvykle formovaly v určitém předstihu před objevy fosilií a artefaktů v terénu. Rozvíjely se už v 18. století, aniž by tehdy měly k dispozici hmatatelné kosterní nálezy (a první nálezy neandertálců v 19. století se dlouho nebraly v potaz). Po celé 20. století se postupně, na  základě morfologické podobnosti mezi nově nalézanými fosiliemi, vyvozovaly fylogenetické vztahy mezi nimi a vytvářel se taxonomický systém. Kreslily se nejrůznější vývojové stromy a posléze kladogramy (ty první spíše intuitivní, druhé zdánlivě objektivnější, ale poplatné zvoleným znakům). Ale biologické taxony, s nimiž pracujeme, jsou arbitrární v tom smyslu, že jsou postaveny na tvaru a funkci dostupných (a tedy náhodně dochovaných) fosilií. Tušíme, že tato schémata nereprezentují jenom lineární vzestup lidské evoluce, ale také procesy extinkce celých rodů a druhů homininů. Proto se také obr. I. 2 omezuje na pozici jednotlivých taxonů v čase, aniž by se pokoušel o vyjádření genetických vztahů mezi nimi. Dnes do systematiky stále razantněji zasahuje paleogenetika, která postavení jednotlivých taxonů a jejich předpokládané fylogenetické vztahy modifikuje a mění. Od sklonku 20. století probíhá srovnávací genetický výzkum DNA u žijících primátů – jednak u li-

Obr. I. 2 Přehled vývoje homininů. Graf vyjadřuje dobu, po kterou jsou jednotlivé taxony evidentně doloženy ve stratigrafickém záznamu. Nepokouší se o grafické vyjádření genetických vztahů. (Grafika JS)

I .

ú v o d

doopů a jednak moderních lidských populací na různých kontinentech. Mimo to byl v poslední době přečten genom těch fosilních lidských druhů, u nichž se dochovává archaická DNA – u Homo heidelbergensis, u neandertálců a u člověka z Děnisovy jeskyně. Začíná se číst také genom pleistocenního Homo sapiens (obr. I. 5). Starší archaickou DNA se vzhledem k mineralizaci fosilií a rozkladu nukleových kyselin zatím bohužel získat nepodařilo, ale lze se domnívat, že tato časová hranice bude v budoucnu ještě posunuta, stejně jako snad získáme sekvence archaické DNA z tropických, pro evoluci člověka klíčových oblastí (Afrika, jihovýchodní Asie). Srovnávací studium podobností a odlišností v genetickém záznamu a nárůstu nových mutací pak umožní položit otázku, v kterém časovém okamžiku se vývoj určitých taxonů, žijících i fosilních, oddělil od společného předka. Pokud bychom chtěli všechny uvedené aspekty korelovat, budeme zatím narážet na potíže. U genetiky je to především omezená dochovanost archaické DNA a příliš velká mezera, která se tím rozevírá mezi současnými lidskými populacemi, lidoopy a nejmladšími fosilními taxony s čitelným genomem. Časové odhady založené na diverzifikaci DNA závisí na metodice a kalibraci „molekulárních hodin“ a ta se právě nyní, v době dopisování této knihy, rychle mění. Ne vždy se daří vsazovat časové postavení konkrétních, dobře datovaných lidských fosilií do takto vytvořených paleogenetických a fylogenetických modelů. A pokud jde o paleoetnologii a archeologii, ty sice nabízejí bohatý a plynulý artefaktový záznam, ale archeologické entity (kultury) se s antropologickými taxony zřídka překryjí v čase i v prostoru. Genetikové se zdají být celkově pružnější, lépe připravení k názorovým zvratům, antropologové bývají více konzervativní a archeologové by zřejmě měli dominantní evoluční a migrační modely akceptovat. Navzdory odlišné metodice a přístupu však bude i nadále nutná dobrá mezioborová spolupráce, komunikace a vzájemný respekt. Ideální kniha o evoluci člověka by tedy měla vycházet z genetiky, formulovat nové fylogenetické, adaptační a migrační teorie, rozpracovat dopady okolního prostředí, předložit

9

< Obr. I. 3 Moravská badatelská tradice. Karel J. Maška, objevitel neandertálské čelisti v jeskyni Šipce a pohřebního areálu Homo sapiens v Předmostí, se svými deníky z klíčových dní předmosteckého výzkumu v létě 1894. (Foto MF) Obr. I. 4 Světová paleoantropologická komunita, Gibraltar 2009. Shora dolů stojí Juan Luis Arsuaga, Ian Tatersall, Peter Kjaergaard, Rob Foley, Christoph Zollikoffer, Walter Fuchs, David Begun, Milford Wolpoff, John Shea a dva další. (Foto JS)

10

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. I. 5 Laboratorní výzkum. Johannes Krause odebírá vzorky ze stehenní kosti z trojhrobu z Dolních Věstonic pro paleogenetickou analýzu. Ústav evoluční antropologie, Max-Planck-Gesellschaft, Lipsko 2009. (Foto JS)

demografické výpočty a ještě mnohem a mnohem více. Realisticky musíme říci, že takový úkol si ještě vyžádá další roky intenzivního a interdisciplinárního výzkumu.

Struktura knihy V celém následujícím textu se budou promítat dvě výkladové roviny – více než 7 milionů let dlouhý příběh lidské evoluce vedoucí od společného předka člověka a šimpanzů a velmi krátké dějiny jejího poznávání za posledních 150 let. Vzhledem k rostoucímu významu evoluční biologie jsem požádal o úvodní kapitoly profesora Miloše Macholána. V následujících kapitolách jsem se snažil průběžně zapojovat další kontextuální informace, které nabízí geologie kvartéru, paleoekologie, paleoetnologie a archeologie. Samozřejmě, kauzální propojení těchto disciplín a jejich specifického záznamu není vždy prakticky dotaženo až na úroveň, kterou bychom si přáli. Téměř každé tvrzení z oblasti evoluce člověka lze relativizovat, pokud pozměníme přístup a metodu. Zvláště argumenty o evoluci chování a myšlení se někdy periodicky vrací, takže diskuse se točí v jakémsi kruhu. Vyhýbal jsem se zaplétání do nejrůznějších alternativ a vědeckých polemik, které zaplňují současnou literaturu. Spíše akcentuji fakta prověřená diskusí, preferuji prostá („ekonomická“) řešení před složitějšími konstrukcemi a ponechávám prostor čtenáři, aby si svůj názor udělal sám. A až se bude dovídat z médií o dalších a dalších objevech (s obvyklou doložkou o „přepisování učebnic“), snad mu tato kniha trochu usnadní srovnávat původní poznatky s novými. České země vkládají do světového paleoantropologického dědictví unikátní a svým rozsahem mimořádný soubor koster anatomicky moderního člověka (i když jeho část vzala

I .

ú v o d

za své v roce 1945). Tím se profilují i směry našeho základního výzkumu, který směřuje především k posledním kapitolám evolučního procesu (Mladeč, Předmostí, Dolní Věstonice – Pavlov), dále k deskripci moravských neandertálců (Šipka, Švédův stůl, Kůlna) a příležitostně také k nejstarším lidským fosiliím Evropy (Arago, Bilzingsleben, Ehringsdorf, Petralona). A protože klíčové momenty evoluce se odehrávaly na území Afriky, nesmí se česká věda perspektivně vzdávat ani vstupu na toto globálně nejvýznamnější hřiště; první kroky tím směrem už učiněny byly (obr. I. 6). To ovšem vyžaduje nejen erudici, osobní odolnost, organizační a finanční zajištění, ale také diplomatické schopnosti při jednání s tamními kmeny – Afary, somálskými Issy, Masaji a dalšími. Struktura kapitol respektuje především současnou (nejužívanější a zároveň ne příliš složitou) systematiku homininů, dále chronologii pliocénu a pleistocénu, která takovému systému dává časovou hloubku a rozměr, a konečně klíčové události typu velkých migrací, objevů a technologií. Zatímco taxonomie je neustále v pohybu, chronologie se propracovává a zjemňuje. Datování pro pliocén a spodní pleistocén uvádím v milionech let, od středního pleistocénu v tisících let, pro svrchní pleistocén je většina datací odvozena z kalibrací radiokarbonových měření a uvádíme je od počátku letopočtu (nikoli od současnosti). Je také nutno předeslat, že text označuje lokality číslicemi římskými a lidské fosilie arabskými (jak to bylo poprvé zavedeno při zpracování materiálu z Dolních Věstonic).

Poděkování a dedikace Současný stav poznatků je kolektivní dílo a vděčíme za něj několika generacím našich předchůdců, tvůrcům výzkumných tradic i aktuálním diskusím uvnitř současné bada-

11

Obr. I. 6 Terénní výzkum. Česká antropologická expedice v Afaru v lednu 2013. (Foto MF)

12

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

telské komunity. Rukopis četli, korigovali a nezištně doplňovali svými náměty kolegové Martin Čuta, Ivan Horáček, Miroslav Králík, Sandra Sázelová a další anonymní recenzenti. Za čínskou transkripci děkuji Lucii Olivové. Za podstatnou část obrazové dokumentace jsem zavázán svým přátelům a dlouhodobým spolupracovníkům, ilustrátorovi Pavlu Dvorskému a fotografovi Martinu Frouzovi. Ten pracoval převážně ve sbírkách Archeologického ústavu AV ČR Brno (pracoviště Dolní Věstonice), Národního muzea v Praze a Ústavu antropologie Masarykovy univerzity v Brně. Při práci v Národním muzeu byli nápomocni Vítězslav Kuželka a Petr Velemínský. Fotografie dalších originálních fosilií kolegiálně poskytli Ofer Bar-Yosef, Stefano Benazzi, Vincenzo Formicola, María Martinón-Torresová, Maria Teschler-Nicolová, Erik Trinkaus, Eligio Vacca, Gerhard Weber, Milford Wolpoff a João Zilhão. Souhlas s publikací snímků ze svých sbírek udělily také Archiv výzkumu Kebara, Přírodovědecké muzeum ve Vídni, Univerzitní muzeum Tokio, Národní muzeum Filipín, Univerzita v Bari, Soprintendenza archeologica della Puglia a Soprintendenza archeologica della Liguria. Řada institucí pomohla při organizaci terénních exkurzí a expedic, jmenovitě Památková správa Etiopie, Ústav paleontologie obratlovců a paleoantropologie ČAV v Pekingu, Ústav archeologie a etnologie RAV v Novosibirsku a další. Nedostává se zde prostoru na poděkování všem kolegům, s nimiž se průběžně setkávám v terénu, ve sbírkách nebo v laboratoři a s nimiž jsem měl možnost diskutovat nad konkrétními situacemi a fosiliemi nebo na vědeckých konferencích. Jména některých z nich zmíním na příslušných místech v textu knihy. Za všechny bych tuto knihu chtěl věnovat památce dvou výrazných osobností české a evropské paleoantropologie – profesorů Jana Jelínka a Emanuela Vlčka.

II. evoluční perspektiva

E

voluční biologie byla vždy plná kontroverzí, k nemalé radosti nejen odpůrců evolucionismu, ale i novinářů, vytrvale se pídících po senzacích (těch – na rozdíl od jiných oblastí lidské činnosti – není ve vědeckém bádání nikdy dostatek). Koneckonců o tom svědčí i neutuchající obliba novinových titulků typu „Darwin se mýlil!“ nebo „Darwinova teorie konečně překonána!“. Je více než pochopitelné, že tyto kontroverze jsou nejsilnější tam, kde se sporné otázky týkají nás samotných. Snad v žádné jiné vědní disciplíně neplatí víc, že vědou se zabývají lidé z masa a kostí, se svým sociálním a kulturním zázemím, různými filozofickými názory, lidé ovlivnění vnějšími okolnostmi i dobou, ve které žijí. Tyto vlivy v minulosti vedly bohužel k mnoha neblahým nebo dokonce tragickým následkům. Například pod vlivem dobového přesvědčení, že homosexualita je patologická, někteří psychologové „dokázali“, že homosexuálně orientovaní jedinci jsou neurotičtí a nepřizpůsobiví. Podobně chybné pochopení podstaty inteligence a jejího měření pomocí tzv. IQ testů vedlo k nesmyslné diskriminaci jednotlivců i celých skupin lidí – například na základě těchto testů byl v r. 1924 ve Spojených státech přijat nový imigrační zákon, který znemožnil vstup do země mnoha žadatelům ze střední a východní Evropy. Důsledky však mnohdy byly mnohem tragičtější, například v řadě zemí se přistoupilo k násilným sterilizacím; podobně v důsledku zmíněného imigračního zákona nebyla do USA vpuštěna řada Židů, kteří by tak mohli uniknout holokaustu. Nejtragičtějším příkladem zneužití vědy byly rasové teorie vedoucí až k nacistickému vraždění během 2. světové války (nehledě na to, že někteří vědci se na něm dokonce aktivně podíleli). Na druhé straně tyto negativní jevy vedly ke zvýšené citlivosti vůči všem vědeckým výsledkům týkajícím se člověka. Například už Sigmund Freud nebo Carl Gustav Jung byli obviňováni z odůvodňování sexismu, protože předpokládali vrozené rozdíly mezi pohlavími v agresivitě, emocionalitě a vůdčích schopnostech. Dnešní doba politické korektnosti bohužel v tomto zachází ještě dál. Je třeba říci, že když někdo tvrdí, že muži mají lepší vrozenou schopnost orientace v prostoru, větší vlohy k matematickým a technickým disciplínám nebo jsou více soutěživí, kdežto ženy jsou empatičtější, mají větší jazykové schopnosti a zvládají více činností současně, není nutně sexista. Podobně jestliže některé výzkumy ukazují na rozdíly například mezi „černochy“ a „bělochy“, pak ti, co tyto výzkumy provádějí, automaticky nejsou rasisté. Tvrdit, že tyto rozdíly neexistují jen proto, že by mohly být zneužity jako podpora rasismu, sexismu a dalších „ismů“, nemá smysl, ať už si o tom různé feministické, genderové, lidskoprávní a jiné organizace myslí své. Současně ovšem právě proto, že závěry takovýchto studií mohou mít tak dalekosáhlé důsledky, je třeba klást zvýšený důraz na korektnost použitých testů nebo analýz, získané důkazy zkoumat velmi pečlivě a závěry z nich vyvozovat se zvýšenou opatrností. Je třeba si ovšem uvědomit, že věda

14

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

nám nemůže (a vlastně by ani neměla) říci, jestli je krádež, vražda nebo genocida dobrá nebo špatná, tato hodnocení ji nepřísluší. To v plné míře platí i o evoluční biologii člověka. Evoluce organismů – člověka nevyjímaje – není ani morální, ani amorální, jinými slovy vůči morálním hlediskům je indiferentní.

Evoluce jako příběh a vědecká teorie Evoluční biologie – a evoluce člověka zvlášť – má krom běžných atributů (např. vytváření hypotéz a jejich testování) ještě jednu charakteristickou vlastnost: týká se historie organismů a jako každá historická věda je do určité míry narativní. Evoluci nelze, až na vzácné výjimky, přímo pozorovat (mionová neutrina sice také nevidíme, ale můžeme je detekovat speciálními přístroji), což může tendenci k jejímu „převyprávění“ ještě zesilovat. To byl pravděpodobně i jeden z důvodů, proč nebyla evoluční biologie dlouho považována za plnohodnotnou vědní disciplínu. Například Darwinův přítel a horlivý zastánce jeho evoluční teorie, Thomas Henry Huxley, který se sám nazýval „Darwinovým buldokem“, se během svých přednášek anatomie (1869–71) pouze jedinkrát dotknul tématu evoluce a přírodního výběru – o Darwinovi a jeho knize O původu druhů se dokonce nezmínil vůbec. PROBLÉM POKROKU

Kromě sklonu k narativnosti byl význam evoluční biologie zpochybňován i proto, že evoluce je často ztotožňována s pokrokem. Tato představa je nám podprahově podsouvána zobrazováním evoluce jako lineární sekvence vedoucí od nejjednodušších forem až ke člověku. Snad každý z nás se už setkal se známým vyobrazením „pochodu pokroku“ (march of progress) od „opičího“ předka po současného člověka – včetně jeho nejrůznějších, více či méně humorných variací. Lineární hierarchizace organismů je však mnohem starší než myšlenka evoluce. Člověk byl všeobecně považován za vrchol božího stvoření, nejvyšší pozemský stupeň „velkého řetězce života“ (great chain of being), označovaného jako Scala naturae (doslova „žebřík/škála/schodiště přírody“). Termín „člověk“ není zcela přesný, protože odlišné stupně byly přisuzovány i jednotlivým lidským „rasám“. Podle teorie polygenismu měla dokonce každá „rasa“ odlišný původ (k polygenistům patřil např. i spisovatel Voltaire, filozof David Hume nebo anatom George Cuvier). Jedním z nejsilnějších zastánců této teorie byl i britský anatom Charles White, který ve své knize Account of the Regular Gradation in Man z roku 1799 vtěsnal veškerou diverzitu obratlovců do jediné nesourodé sekvence od ptáků přes krokodýly a psy až po lidské rasy. Teorie evoluce celé této hierarchicky uspořádané Scala naturae svým způsobem poskytla vědecké vysvětlení a současně přidala další rozměr. I v tomto případě tvoří Homo sapiens vrcholné stadium lineárního vývoje, přičemž jeho vznik je v zásadě nezbytným a konečným cílem evolučního trendu. Například paleontolog Robert Boom (autor některých důležitých fosilních nálezů v jižní Africe ve 30. a 40. letech 20. století) v roce 1933 prohlásil, že „velká část evoluce vypadá, jako by byla plánována tak, aby nakonec vznikl člověk a aby ostatní živočichové a rostliny učinili ze světa příznivé místo, ve kterém bude žít“. Tento výrok je typickým příkladem teleologie (názor, že vše se děje za určitým účelem) a finalismu (vše směřuje k předem danému cíli – ve 20. století patřil k nejznámějším zastáncům finalismu francouzský paleontolog a jezuitský kněz Pierre Teilhard de Chardin, který konečný stav nazýval bodem Omega). Není třeba dodávat, že za nejvyšší

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

stadium evoluce nebyl považován člověk jako celek, ale pouze příslušníci tzv. kavkazské rasy (případně nordické rasy, britské národnosti atd.), kdežto např. Tasmánci nebo australští aboriginové příliš nepokročili od svých předků – neandertálců. Jestliže byla předtím nerovnost ras považována za dílo Stvořitele, evolucionismus z ní učinil nezbytný důsledek nerovnoměrného vývoje. Snaha vědecky zdůvodnit nadřazenost západní civilizace nad ostatními (ať už byla vedena rasistickými tendencemi nebo ne) pochopitelně vedla k tendenčním interpretacím nebo dokonce k vědeckým podvrhům. Jedním z nejznámějších případů vědeckého podvodu byl tzv. piltdownský člověk (Eoanthropus dawsoni) z roku 1912. Šlo o podvrženou fosilii s nápadně velkou mozkovnou a „primitivní“ dolní čelistí. Později vyšlo najevo, že tento údajný pozůstatek dosud neznámého pravěkého předchůdce člověka byl ve skutečnosti lebkou středověkého člověka spojenou s mandibulou orangutana a šimpanzí stoličkou. Přestože pachatel podvrhu nebyl nikdy odhalen, lze se domnívat, že jednou z možných motivací této záměrné mystifikace byla snaha dostat Británii na čelné místo mezi paleontologickými nalezišti a především ukázat, že kořeny celé západní civilizace se nacházejí právě na Britských ostrovech. Není proto asi náhodou, že podvod byl odhalen až roku 1953 (u nás k podobné situaci došlo v souvislosti s „nálezem“ dvou Rukopisů – královédvorského a zelenohorského). Do jaké míry může víra v linearitu a progresivnost vývoje ovlivnit naše interpretování skutečnosti, ukázal například i známý americký paleontolog Henry Fairfield Osborn, který ve svém srovnání velikosti mozku člověka a jeho předků z roku 1915 neváhal použít i šimpanze, který je naším současným příbuzným, stejně vzdáleným od  společného předka jako my. Navíc mozek piltdownského člověka záměrně nakreslil podstatně menší než mozek současného člověka, přestože jeho mozkovna patřila modernímu H. sapiens. Stejně tak byl jako menší interpretován mozek neandertálce, přestože ve skutečnosti byl o něco větší. Interpretace evoluce jako progresivního vývoje však není bohužel typická jen pro doby dávno minulé. Příkladem může být heslo „evoluce“ v Chambers Biology Dictionary (W. & R. Chambers, Edinburgh, 1990): ta je zde mimo jiné definována jako „postupný vývoj složitějších organismů z jednodušších“; podobně podle New Webster’s Dictionary and Thesaurus of the English Language (Lexicon Publications, Inc., Danbury, CT, 1993) je evoluce „teorie, že všechny organismy [. . . ] se vyvinuly z nejjednodušších forem ve složité formy, které jsou plodnější a silnější v důsledku lepší adaptace na své prostředí“. Mylnost koncepce evoluce jakožto vývoje od jednodušších po složitější je stále nápadnější díky využití molekulárních technik při vyvozování fylogenetických vztahů mezi organismy. Tyto studie ukazují, že řada druhů, dříve považovaných za „primitivní“, ve skutečnosti představuje fylogeneticky mladé formy, u kterých druhotně došlo k často až velmi radikálnímu zjednodušení tělesné stavby. Příkladů „reverzního“ vývoje bychom nalezli mnoho, včetně tak známých případů, jako je evoluce koní. Jak uvidíme dále, podobné trendy se nevyhnuly ani našim blízkým příbuzným. Přesto by se dalo namítnout, že k určitému progresivnímu vývoji v evoluci nutně muselo dojít, vždyť nejprve vznikly jednoduché prokaryotické buňky (nepočítáme-li předbuněčná stadia) a teprve potom buňky eukaryotické a mnohobuněčné organismy. To je pravda, musíme však rozlišovat skutečné trendy od trendů, které označujeme jako pasivní. Ve druhém případě je „trend“ ke složitějším formám dán tzv. efektem zdi, při kterém je volný pohyb částic z jedné strany omezen. Výsledkem je jednostranný rozptyl, jehož

15

16

a

Obr. II. 1 Efekt zdi: pokud bychom nechali částicím možnost volného pohybu, postupně by docházelo k jejich rozptylování všemi směry (a), jestliže však jejich pohyb jednostranně omezíme, bude jejich pohyb asymetrický (b). U evolučních linií se to projeví domnělým (tzv. pasivním) trendem (c), který je na rozdíl od skutečného trendu (d) pouze důsledkem tohoto omezení. (Grafika MM)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

b

č l o v ě k a

c

d

důsledkem je – navzdory četným pohybům částic směrem k bariéře – průměrný pohyb směrem od ní (obr. II. 1). V případě živých organismů byla počáteční komplexita natolik nízká, že následný vývoj mohl vést pouze k zachování její stávající úrovně, nebo k jejímu zvýšení. Onou „zdí“ je minimální strukturní složitost nutná pro fungování živého systému. VĚDECKÁ METODA

Darwinova evoluční teorie představovala skutečnou vědeckou revoluci. Tato revoluce se však neomezovala jen na oblast vědy. Dá se říci, že byla i revolucí filozofickou. Darwinismus odmítl platonovský esencialismus a do popředí postavil proměnlivost, tradiční statické pojetí světa nahradil neustálou změnou. Vznik mnohdy velmi důmyslných adaptací organismů, které byly do té doby považovány za důkaz existence Tvůrce, bylo náhle možno vysvětlit zcela mechanisticky, bez nutnosti opírat se o nadpřirozenou moc. S postupným shromažďováním faktů je pro jevy, které by vyžadovaly vysvětlení nadpřirozeným zásahem, ponecháván stále užší prostor. O existenci božské bytosti (nebo více božských bytostí), nadpřirozených sil, spirituální reality či lidské duše však věda mlčí, nedokáže ji ani dokázat, ani vyvrátit. Chceme-li proto hovořit o důkazech evoluce, musíme mít nutně na mysli důkazy vědecké. Jedním z nejčastěji používaných argumentů proti evolucionismu je tvrzení, že Darwinova teorie je pouhou hypotézou, kterou navíc nelze falzifikovat, a proto je z popperovského hlediska nevědecká (podle rakouského filozofa Karla Poppera musí být hypotéza empirickými důkazy falzifikovatelná, jinak ji nelze označit za vědeckou). Popper skutečně pokládal darwinismus spíše za metafyzický výzkumný program než za skutečnou vědu (i když později svoje tvrzení poněkud zmírnil). Ve skutečnosti evoluční teorie může nabídnout nepřeberné množství testovatelných a falzifikovatelných predikcí. Například

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

hypotéza, že z žijících druhů člověk sdílí nejbližšího společného předka s oběma druhy šimpanzů, může být falzifikována, jestliže podobnost sekvence genomu těchto druhů je menší než podobnost genomu člověka a orangutana. Podobně lze testovat hypotézu, že lidský chromozom 2 vznikl fúzí dvou chromozomů. Tato hypotéza byla podpořena (dle popperovské terminologie „koroborována“) prokázáním homologie obou chromozomových ramen s chromozomy 2p a 2q velkých lidoopů. Na lidském chromozomu 2 byly navíc nalezeny neaktivní centromery a telomery jako pozůstatky této fúze. V opačném případě bychom hypotézu mohli zamítnout. (Ve skutečnosti nebývá tento proces tak přímočarý: jestliže bychom například nalezli fosilní pozůstatky člověka v prekambrických vrstvách, nezamítneme automaticky Darwinovu teorii, ale budeme nejprve hledat jiná vysvětlení – cílený podvrh, chybu datování atd.) Podobně bývá často poukazováno na to, že přírodní výběr definovaný jako „přežití nejzdatnějšího“ je tautologií, protože reprodukční zdatnost je definována jako schopnost přežít a rozmnožit se (jako tautologie je v logice označován složený výrok, který je vždy pravdivý bez ohledu na pravdivost jeho částí). Tato námitka ve skutečnosti svědčí o nepochopení podstaty oné „zdatnosti“. Jak uvidíme v následující kapitole, rozhodujícím kritériem úspěšnosti v selekční zkoušce je celková reprodukce, tedy počet kopií vlastních genů, které předáváme do následující generace. Tuto reprodukční úspěšnost určuje celá řada faktorů, přičemž některé z nich mohou dokonce působit vzájemně protichůdně, například věk při první reprodukci a přežívání nebo selekce na genové a organismální úrovni. Jinou častou námitkou je poukaz na kruhovost definování evoluční teorie: máme důkazy podporující evoluci, tyto důkazy však vyžadují evoluci, abychom je mohli interpretovat. Například geologické vrstvy jsou datovány fosiliemi, které se v nich nacházejí, ty jsou naopak datovány těmito vrstvami. Geologické vrstvy jsou však ve skutečnosti většinou datovány relativně svou pozicí ve vztahu k jiným vrstvám a absolutně pomocí příslušných fyzikálně-chemických metod, nezávislých na jejich fosilním obsahu (např. radiometricky, pomocí uhlíku 14C atd. – viz kapitolu VI). Je tedy evoluce přírodním výběrem pouhou spekulací, netestovatelnou hypotézou, vědeckou teorií, nebo prokázanou skutečností? Námitka, že evolucionismus je „pouhou hypotézou“, je chybná. Lidé většinou mylně chápou vědecké hypotézy jako nepodložené spekulace. Tak tomu však není. Vědecké hypotézy jsou spíše zdůvodněnými předpoklady umožňujícími vysvětlení nějakého jevu. Jsou založeny na určité počáteční domněnce, kterou rozpracovávají na základě znalosti dalších faktů. Základním kritériem vědecké hypotézy je to, že musí umožňovat její testovatelnost (falzifikovatelnost). Naproti tomu teorie jsou vnitřně soudržnou soustavou vzájemně propojených hypotéz, které dokážou vysvětlit nikoli jeden, ale více pozorovaných jevů, a proto nestojí a nepadají s jedním kritickým testem. S kumulací empirických údajů se vědecké teorie mohou částečně modifikovat a doplňovat. Například Mendelova teorie dědičnosti nebyla objevením výjimek z dominance či z nezávislé segregace zavržena, ale naopak doplněna a upravena, takže dnes je mnohem podrobnější a komplexnější než v době svého vzniku. Podobně darwinismus byl doplněn o mendelismus, znalost molekulární podstaty dědičnosti, náhodných procesů, mechanismů spojené evoluce a o mnoho dalších dílčích poznatků. Není proto pouhou spekulací ani hypotézou, tím méně moderním náboženstvím, ale naopak komplexní, hierarchicky strukturovanou teorií, složenou z řady testovatelných hypotéz.

17

18

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Jak vypadá vědecké testování hypotéz v evoluční biologii? V některých případech, zejména jde-li o evoluci člověka, bohužel nemůžeme přistoupit k přímému experimentu. Například jak uvidíme v kapitole V, některé výzkumy naznačují, že významnou roli v evoluci lidské řeči může hrát gen FOXP2. Prvním vodítkem byla souvislost mezi mutací tohoto genu a specifickou poruchou řeči. Bohužel u člověka z etických důvodů nelze přistoupit k cílené inaktivaci (tzv. knock-outu) genu FOXP2, která by naši hypotézu mohla potvrdit, nebo vyvrátit. Z téhož důvodu nemůžeme na člověka přenést variantu tohoto genu ze šimpanze a naopak. Můžeme však knokautovat nebo přenést gen nebo jeho část, která je podle našich znalostí nejdůležitější, z člověka na laboratorní myš. Přes nezbytnou zvýšenou opatrnost při interpretaci výsledků těchto experimentů a omezenou možnost jejich extrapolace na člověka tyto studie vedly k zajímavým – a někdy i překvapivým – poznatkům. Myši s jednou inaktivovanou kopií FOXP2 vykazovaly sníženou vokalizaci v juvenilním období; obě knokautované kopie vedly k zakrslosti, abnormální struktuře některých mozkových oblastí a předčasné smrti ve věku 21 dní v důsledku nedostatečného vývinu plic. Také transgenní myši nesoucí část lidského genu FOXP2 (konkrétně exon 7) ukázaly změny ve fyzikálních charakteristikách vokalizace matky vůči jejím potomkům. (Tyto myši se navíc od normálních jedinců lišily sníženou explorační aktivitou a lokomocí, vyšším počtem středních ostnitých neuronů, silnější dlouhodobou synaptickou depresí, změněnou expresí genů v corpus striatum, nižší koncentrací dopaminu a dalšími parametry.) Někdy se ovšem může stát, že i výsledky dobře promyšleného a přesně provedeného pokusu nemusí vést k nezvratným závěrům. Jako příklad můžeme použít „učebnicový“ případ průmyslového melanismu u píďalky drsnokřídlece březového (Biston betularia). Před průmyslovou revolucí se ve Velké Británii vyskytovala téměř výhradně světlá forma tohoto druhu (označovaná jako typica nebo také betularia). Tmavá, melanická forma (carbonaria) byla poprvé zaznamenána v roce 1848 poblíž Manchesteru. Do poloviny 20. století relativní četnost melanické formy ve znečištěných oblastech přesáhla 90 %, zatímco v čistších oblastech zůstala světlá forma početná. Nápadná korelace mezi výskytem melanické formy a obsahem imisí naznačuje, že tento jev není náhodný a může být důsledkem působení přírodního výběru (selekce). Kromě souvislosti s intenzitou znečištění ovzduší je naše hypotéza podporována i následným snížením četnosti tmavých píďalek ve druhé polovině století, kdy došlo k redukci průmyslových imisí (např. v okolí Liverpoolu poklesla její relativní četnost mezi lety 1960 a 1975 z 95 % na 82 %). Podobné poznatky byly získány i v dalších průmyslových zemích. Hypotéza, že za výskytem průmyslového melanismu stojí přírodní výběr, je tak, zdá se, potvrzena. Ale je tomu skutečně tak? Přestože je toto vysvětlení vysoce pravděpodobné, chybí nám znalost mechanismu působení selekce. Není třeba dlouho přemýšlet, aby nás napadlo, že světlá forma je více nápadná na tmavé kůře stromů, způsobené imisemi pevných částic a absencí lišejníků ve znečištěných oblastech, kdežto na světlé, lišejníkem porostlé kůře stromů rostoucích mimo průmyslové oblasti je více vidět forma tmavá. Nápadnější můry jsou potom častější kořistí hmyzožravých ptáků, takže četnost výskytu světlých jedinců bude vyšší v čistších oblastech a naopak, melanické formy se budou vyskytovat spíše v oblastech znečištěných. Tuto hypotézu bychom v ideálním případě měli otestovat experimentem, například pomocí metody zpětného odchytu. Nejprve odchytneme všechny drsnokřídlece na dvou předem vytipovaných experimentálních,

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

přibližně stejně velkých plochách, jedné ve znečištěné a druhé v imisemi nedotčené oblasti. Potom v každé z nich vypustíme stejný počet tmavých i světlých jedinců a po nějakém čase zaznamenáme poměr znovu odchycených jedinců obou forem. Jestliže bude více světlých jedinců odchyceno z „čisté“ plochy a naopak, je naše hypotéza potvrzena. Přesně takový test provedl už v  50. letech britský ekolog Bernard Kettlewell ve  dvou oblastech: v okolí Birminghamu (znečištěná oblast) a v Deanend Wood (neznečištěná oblast). Výsledná míra přežití byla v Birminghamu 0,50 pro formu typica a 1,15 pro formu carbonaria a v Deanend Wood 1,26 (typica) a 0,69 (carbonaria). Nápadnější jedinci tedy přežívali průkazně hůř. Kettlewell však šel ještě dál. Aby prokázal, že rozdílné přežívání píďalek je skutečně způsobeno rozdíly v míře predace, v následujícím experimentu připevnil vždy světlého a melanického jedince vedle sebe na tmavou kůru bez lišejníků a na světlou kůru s lišejníky a potom zaznamenával četnost ataků hmyzožravých ptáků. Podle předpokladu byl větší podíl útoků směrován na nápadnějšího jedince z každé dvojice. Výsledky těchto pokusů jsou velmi ilustrativní a právem jsou citovány ve většině učebnic ekologie a evoluční biologie. Musíme si však uvědomit, že ani v tomto případě nemáme jistotu, že je naše vysvětlení správné. Vždy existuje nějaká pravděpodobnost, jakkoli zdánlivě nulová, že naše hypotéza není úplná nebo jednou bude nahrazena jinou. Vraťme se ještě jednou k případu průmyslového melanismu drsnokřídlece březového. Některé recentní výzkumy naznačují, že Kettlewellovo vysvětlení nemusí být úplné. První komplikace se objevila už záhy: změny ve frekvencích alel totiž zcela neodpovídaly výsledkům zpětného odchytu. Vysvětlit tento nesoulad je možno například malým počtem jedinců podrobených experimentu nebo tím, že počáteční četnost alely C (carbonaria) byla nižší než odhadnutých 10–5. Kromě toho mohlo dojít k migraci světlých jedinců do znečištěných oblastí a naopak (samečci drsnokřídlece mohou migrovat za samičkami na dlouhé vzdálenosti – v průměru dochází k páření ve vzdálenosti 2,5 km od místa narození). Nedávno ovšem bylo zjištěno, že polymorfismus ve zbarvení B. betularia je podmíněn třemi melanickými alelami, nikoli jedinou. Kromě toho ve znečištěných oblastech vzrostla relativní četnost melanických jedinců i u druhů, které nejsou ohroženy predací ze strany hmyzožravých ptáků (někteří brouci, holubi, kočky). Ani u samotného drsnokřídlece není korelace mezi výskytem melanických jedinců a rozsahem znečištění v některých oblastech příliš vysoká. Příkladem může být téměř 80% frekvence tmavé formy v jihovýchodní části Británie (East Anglia), kde jsou imise na poměrně nízké úrovni. Naopak v silně znečištěných oblastech frekvence melanických jedinců nikdy nepřesáhla 95 % (slabá korelace mezi stupněm znečištění a výskytem tmavých forem ovšem může mít příčinu v chybně prováděných experimentech, nehledě na to, že výskyt lišejníků nebyl nikdy přesně kvantifikován). Navíc se ukázalo, že drsnokřídlec přes den odpočívá ukryt v koruně stromu pod horizontálními větvemi, porostlými strupovitými druhy lišejníků (např. rod Lecanora), zatímco Kettlewell a jeho následovníci můry připevňovali přímo na kmeny stromů, porostlé lišejníky lístkovitými (např. Parmelia, Physcia). Na rozdíl od člověka jak motýli, tak ptáci mají schopnost vnímat UV záření, které je odráženo či pohlcováno různými druhy lišejníků, odlišně od lidské vizuální zkušenosti. Zatímco ve viditelném spektru je forma carbonaria na světlém lístkovitém lišejníku nápadná, a naopak typická forma je nápadná na tmavé kůře, v UV světle byl lišejník stejně tmavý jako carbonaria,

19

20

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

kdežto typica byla nápadná díky odrážení UV záření. Naproti tomu když byla typická forma umístěna na strupovitý lišejník, byla ve viditelném i UV spektru méně nápadná než carbonaria. Role epifytických lišejníků při vzniku kryptického zbarvení drsnokřídlece tím byla zpochybněna. Konečně některé experimentální důkazy naznačují, že zdatnost obou forem nemusí souviset s ptačí predací. Životaschopnost světle zbarvených homozygotů byla totiž v kontrolovaných laboratorních podmínkách (tj. bez predace) o 30 % nižší než u tmavých homozygotů. Příčina tohoto rozdílu je nejasná. Ovšem například u slunéčka dvoutečného (Adalia bipunctata) bylo prokázáno, že v imisních oblastech dokáže melanická forma absorbovat sluneční záření lépe, a je zde proto zvýhodněna oproti fenotypu světlému (kromě toho mohou mít tmaví jedinci výhodu při získávání partnera). Matematické simulace zahrnující různé potenciální faktory ukázaly, že jako jediná příčina vysvětlující evoluci industriálního melanismu drsnokřídlece březového ve Velké Británii si nejlépe vedla konkrétně nespecifikovaná „vnitřní“ selektivní výhoda melanické formy (tj. nezaložená na predaci). Celkově nejúspěšnější však byl model kombinující všechny uvažované parametry. Je zřejmé, že jde o komplexní evoluční jev, podmíněný nejen predací některých druhů pěvců, ale také migrací a blíže neurčeným „vrozeným“ selektivním zvýhodněním, spojeným s tmavým zbarvením. Z uvedeného příkladu je patrný rozdíl mezi spekulací nebo „zjevenou pravdou“ a vědeckým bádáním. I když mají vědci často velkou důvěru ve své závěry, nikdy nemají jistotu. Například do konce 50. let 20. století většina geologů věřila, že kontinenty jsou statické. Stačilo pár let a Wegenerova teorie kontinentálního driftu se stala novým vědeckým paradigmatem. Akceptování nejistoty je proto pro vědecký názor životně důležité. Na druhou stranu tvrzení, že něco je pouhá hypotéza, ještě neznamená, že tuto hypotézu můžeme klást na stejnou úroveň se spekulací. REDUKCIONISMUS A HOLISMUS

Antropologie je považována za vědeckou disciplínu typickou holistickým přístupem. Avšak s postupným pronikáním molekulárních metod do výzkumu evoluce člověka a jejich rostoucím vlivem na její interpretaci se do popředí dostává i přístup redukcionistický. Co tyto pojmy znamenají a jak se obě metody liší? Jak název napovídá, redukcionismus redukuje složité jevy na jednodušší, vyšší na nižší apod. Vychází z předpokladu, že vlastnosti celého systému lze vysvětlit na základě několika součástí nebo pravidel obsažených v systému samém, tj. vysvětlení komplexnosti systému leží uvnitř tohoto systému. Je orientováno na obsah a proximativní příčiny. Naopak holismus je metodologický přístup vycházející z přesvědčení, že k pochopení a popsání komplexních systémů nestačí studium jejich součástí – vlastnosti jeho částí jsou určovány celkem. Vysvětlení nezávisí na znalosti podrobného obsahu daného systému, ale spíše na kontextu, ve kterém se tento systém nachází. Holismus proto hledá ultimativní příčiny. Rozdíl mezi oběma metodami si můžeme ilustrovat na hledání odpovědi na otázku, na co lidé umírají. Redukcionista pátrá po tom, co skutečně způsobilo jejich smrt – těmito příčinami byly třeba v ČR podle Českého statistického úřadu (http: //www. demografie. info/) nejčastěji nemoci oběhové soustavy (46 % u mužů a 57 % u žen), následované výskytem novotvarů (29 %; 23 %), nemoci dýchací soustavy (6 %; 5 %), nemoci trávicí soustavy (5 %; 4 %), vnější vlivy (8 %; 4 %) a ostatní příčiny (6 %; 7 %). Podobně v USA byly v roce

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

2000 třemi největšími příčinami srdeční choroby (29 %), rakovina (23 %) a cerebrovaskulární onemocnění (7 %). Naproti tomu holismus hledá takové faktory, které mohou sloužit jako indikátory úmrtí. Jestliže se vrátíme k úmrtí v USA, pak k nejčastějším příčinám v roce 2000 patřilo kouření tabáku (18,1 %), nadváha (16,6 %) a alkohol (3,5 %). Holismus je často mylně chápán jako protiklad redukcionismu, přesnější však je, že oba přístupy jsou vzájemně komplementární. Například ve výše zmíněném příkladu příčin úmrtí bude pravděpodobně mít jiný zájem praktický lékař a jiný úředník ministerstva zdravotnictví nebo zdravotní pojišťovny. Co se týče biologie člověka, ta je považována za typicky holistickou proto, že se zabývá všemi lidmi v různých časoprostorových rovinách a všemi dimenzemi lidského bytí včetně sociální, politické, kulturní, psychologické nebo ekonomické. Tento přístup je občas kritizován jako pozůstatek sociálně-evolučního myšlení 19. století, nicméně jak redukcionismus, tak holismus mají svoje výhody i nevýhody a diskuse o nadřazenosti jednoho či druhého nemá smysl. Navíc hranice mezi oběma přístupy se mohou stírat, například při studiích využívajících srovnání cílové a kontrolní skupiny (case-control studies), ve kterých si ostatní proměnné odpovídají (věk, pohlaví atd.). Tímto způsobem byl prokázán kauzální vztah mezi kouřením a rakovinou plic nebo cévními chorobami a tudíž i propojení proximátních a ultimátních příčin úmrtí.

Na úsvitu evolučních myšlenek Přestože představy o proměnlivosti světa a vývoji druhů sahají přinejmenším až do antiky (např. Empedokles už v 5. stol. př. n. l. zastával názor, že různé části těla byly na počátku náhodně pospojovány, ale pouze některé z těchto kombinací byly životaschopné a přežily do současnosti; o sto let později Anaximandros tvrdil, že živé bytosti vznikly z vody a že lidé a ostatní živočichové se vyvinuli z ryb), tyto myšlenky se v ucelenější podobě začaly objevovat až od 2. poloviny 18. století: ve Francii např. Georges-Louis Buffon a Jean-Baptiste Lamarck, v Německu „naturfilozofové“ v čele s Lorenzem Okenem, ale také Immanuel Kant nebo Johann Wolfgang Goethe, v Británii Erasmus Darwin. Přes značné rozdíly všechny tyto teorie měly společné to, že vycházely z koncepce hierarchické Scala naturae. Ta už však není neměnná, takže dochází k neustálé přeměně jednoho („nižšího“) druhu ve druhý („vyšší“). Protože by tímto způsobem postupně mizely organismy na nižších stupních, musí stále vznikat nové procesem samoplození. Počet druhů tak zůstává konstantní (obr. II. 2a) stejně jako v případě nezávislého božího stvoření (obr. II. 2c). Nejvýznamnějším evolucionistou předdarwinovské éry byl francouzský přírodovědec Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, rytíř de Lamarck (1744–1829). Druhým společným rysem raných evolučních myšlenek je to, že nezahrnovaly člověka. I když už Carl Linné (sám přesvědčený o neměnnosti druhů) a další si povšimli velké morfologické a anatomické podobnosti mezi lidmi a velkými lidoopy, až do zveřejnění Darwinovy a Wallaceovy evoluční teorie myšlenka, že by se člověk mohl vyvinout přirozenou cestou, zůstávala mimo úvahy biologů i filozofů. Možnost změny u člověka je sice načrtnuta už v Lamarckově knize Philosophie Zoologique, díky vzájemnému míšení se však podle Lamarcka nemůže člověk vyvinout v jiný druh. Třebaže v té době už byly známy nálezy předchůdců člověka (např. první neandertálec byl objeven v roce Lamarckovy smrti, 1829), tyto exempláře byly považovány za patologické jedince, případně za pozůstatky druhů vyhubených během biblické potopy.

21

22

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

a

č l o v ě k a

b

c

Obr. II. 2 Rozdíl mezi Lamarckovým a Darwinovým pohledem na evoluci. V Lamarckově pojetí (a) dochází k lineární změně jednoho druhu v druhý postupně od jednodušších po složitější organismy podél Scala naturae, počet druhů tedy zůstává neměnný. K tomu je zapotřebí neustálý samovolný vznik nových druhů z neživé hmoty (samoplození). Naopak podle Darwina (b) druhy vznikají ze společného předka postupnou modifikací, takže dochází ke štěpení linií, tj. ke kladogenezi. Linie, které nedosahují k vrcholu stromu, končí vymřelými druhy. Na obrázku c) jsou znázorněny dvě verze kreacionismu – v obou případech druhy vznikají odděleně a v čase se nemění, podle Cuvierovy teorie kataklysmat (vpravo) však občas dochází k masové extinkci všech druhů a následně k novému stvoření. (Grafika MM)

DARWIN A WALL ACE

Základy moderní evoluční teorie se začaly rodit v letech 1831–1836 během výzkumné plavby britské lodi Beagle kolem světa, které se účastnil i čerstvý absolvent studia teologie na Christ’s College univerzity v Cambridge Charles Robert Darwin. Z hlediska jeho budoucí kariéry byla důležitá zejména geologická pozorování na Kapverdských ostrovech, nálezy vymřelých živočichů v Argentině a dále zastávky v Ohňové zemi a na Galapágách. Při zpracovávání svých kolekcí po návratu z cesty si uvědomil, že druhy nejsou neměnné a zřejmě se vyvinuly ze společného předka. V paměti měl řadu příkladů geografické proměnlivosti, způsobené rozdílnými vnějšími podmínkami i způsobem života. Chyběl mu však mechanismus, který by vysvětloval, proč a hlavně jak se druhy mění. Následující léta Darwin věnoval shromažďování důkazů evoluce, současně však hledal i její příčiny.

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

Řešení mu poskytla kniha kněze a politického ekonoma Thomase Malthuse Pojednání o zákonitostech populace (Essay on the Principle of Population as it Affects the Future Improvement of Society, 1798), ve které autor tvrdí, že růst lidské populace je rychlejší než růst potravních zdrojů, což musí nevyhnutelně vést ke strádání. Darwin si uvědomil, že i v přírodě dochází k nadprodukci potomstva a tudíž k boji o existenci. A protože se jednotliví členové druhu vzájemně mírně liší svými vlastnostmi, jsou to pouze jedinci lépe adaptovaní ke svému prostředí a zdatnější při reprodukci, kteří přežívají a rozmnožují se úspěšněji než ostatní. Tento mechanismus, který nazval přírodní (přirozený) výběr (natural selection), podle jeho teorie řídí biologickou evoluci, tedy to, čemu říkal původ postupnou úpravou (descent with modification; pojem „evoluce“ v dnešním smyslu slova se tehdy ještě nepoužíval – pravděpodobně jako první ho použil o několik let později Herbert Spencer). V roce 1844 svoji teorii shrnul do krátkého výtahu, který však měl být vydán až po jeho smrti, pravděpodobně z obavy ze skandalizující reakce (v dopise příteli Hookerovi z téhož roku píše, že „je to jako přiznat se k vraždě“). Teprve v roce 1856 se Darwin rozhodl sepsat velké pojednání o přírodním výběru. Tato kniha však nikdy nespatřila světlo světa, neboť mezitím, v roce 1858, mu o generaci mladší britský přírodovědec Alfred Russel Wallace poslal rukopis svého spisu O sklonu variet nekonečně se odchylovat od původního typu (On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original Type). V něm vysvětloval principy přírodního výběru, aniž by tušil, do jaké míry se jeho pojednání shoduje s Darwinovou dosud nepublikovanou teorií. Darwinovi přátelé proto uspořádali společnou přednášku o přírodním výběru v londýnské Linnéovské společnosti, při které byly přečteny spisy obou autorů. V následujícím roce, 24. listopadu 1859, vyšla Darwinova stěžejní kniha O původu druhů přírodním výběrem aneb zachování zvýhodněných odrůd v boji o život (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life). Přestože Darwinova a Wallaceova teorie o přeměně druhů otevřela prostor i pro nastolení otázky původu člověka, a sám Darwin se tímto problémem zabýval už v roce 1837, jeho kniha O původu druhů ho neřeší, pouze v jejím závěru se objevuje konstatování, že „bude vrženo světlo na vznik a historii člověka“ („Light will be thrown on the origin of man and his history.”). Tomuto tématu se krátce nato opakovaně věnoval T. H. Huxley. Ve své knize Důkazy o místě člověka v přírodě (Evidence as to Man’s Place in Nature, 1863) shrnuje množství vzájemných podobností i rozdílů mezi člověkem a lidoopy a dochází k závěru, že člověk se vyvinul z lidoopů. Roku 1864 Wallace publikoval článek Původ lidských ras a starobylost člověka vyvozená z teorie přírodního výběru (The Origin of Human Races and the Antiquity of Man Deduced from the Theory of ‚Natural Selection‘), ve kterém poukazuje na velkou mezeru v objemu mozkovny mezi lidmi a velkými lidoopy – na rozdíl od Darwina a dalších evolucionistů se Wallace nedomníval, že „divoši“ tuto mezeru téměř vyplňují. Evoluce člověka podle něj probíhala ve dvou stadiích: v prvním došlo k napřímení postavy a bipedii, která uvolnila horní končetiny, ve druhém pak k rozvoji mozku jako „zcela nového faktoru v historii života“. Darwin se těmto otázkám podrobně věnoval roku 1871 v knize Původ člověka a pohlavní výběr (The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex). Jeho záměrem nebylo pouze přidat další argumenty do debaty, která probíhala už 12 let, ale spíše nahlédnout celou problematiku z nového úhlu pohledu, a to z hlediska jeho teorie pohlavního výběru (sexual selection). Touto teorií reagoval na námitky, jak se mohly vyvinout znaky,

23

24

*

http: //www.elabs.com/van/ evol-pope-jp2.htm

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

které svému nositeli nepřinášejí žádný prospěch (např. pestré zbarvení nebo nápadné struktury, viz kapitolu III). Přestože vztah Darwina a Wallaceho byl až do Darwinovy smrti velice korektní, jejich názory se postupně rozcházely, přičemž největší spor existoval právě v otázce evoluce člověka. Wallace zastával názor, že přírodní výběr musí být zodpovědný za vznik všech znaků. Darwinova teorie pohlavního výběru mu do této koncepce příliš nezapadala, ale nakonec ji byl ochoten akceptovat s tím, že i ostatní příslušníci populace jsou součástí vnějšího prostředí a pohlavní výběr lze tedy chápat jako součást obecnější selekce přírodní. Avšak mezera v duševních schopnostech mezi lidmi a i těmi nejinteligentnějšími lidoopy je podle něj příliš velká a lidská mysl příliš složitá, aby se mohla vyvinout postupně vlivem přírodního výběru. Jak je možné, že „divoši“ při správném vedení dokážou zvládnout i vysoce „civilizované“ činnosti, jako je třeba hra na klavír? Jestliže tuto schopnost mají, jak se mohla vyvinout v prostředí, kde jim k ničemu není? Podle Wallaceho pomocí selekce nedokážeme vysvětlit mimořádné nadání pro matematiku, filozofii, umění či hudbu nebo takové vlastnosti jako důvtip a smysl pro humor. Jedinou odpovědí je nadpřirozený zásah, něco v „neviditelném vesmíru Ducha“. K této intervenci došlo během jinak přirozeného vývoje minimálně třikrát: při stvoření života z anorganické hmoty, při vzniku vědomí u živočichů a při vytvoření vyšších mentálních vloh u člověka. Smyslem existence vesmíru je potom vývoj lidské duše. (Wallaceho pojetí oddělení materiální evoluce a vzniku lidské duše sdílela řada jeho současníků a v dnešní době se odráží např. v přednášce Vznik života a evoluce* papeže Jana Pavla II. k Papežské akademii věd ve Vatikánu z roku 1996, podle které je sice evoluce víc než hypotéza, nicméně lidská duše se jí vymyká.) Darwin proto velkou část Původu člověka věnoval reakcím na Wallaceův spiritismus. Spíše než to, zda se člověk vyvinul, se snažil dokázat, že každou z lidských vloh, dosud považovaných za typicky lidské (např. morálka, soucit, smysl pro krásu), lze nalézt i u dalších živočichů a že z hlediska evoluční teorie není mezi fyzickými a duševními znaky žádný rozdíl. Podle něho je rozdíl mezi člověkem a ostatními druhy pouze kvantitativní, ne kvalitativní. Snažil se proto u zvířat nalézt projevy chování analogické k lásce, laskavosti, náboženství nebo altruismu. V přístupu k lidským rasám byl Darwin zastáncem monogenismu: všechny známé rasy jsou si blízce příbuzné a vznikly ze společného předka. Zjevná mezera mezi člověkem a ostatními živočichy pak vznikla v důsledku extinkce blízce příbuzných forem. DARWINISMUS PO DARWINOVI

Přes bouřlivou reakci, kterou vyvolala Darwinova a Wallaceova teorie, evolucionismus rychle přijala většina biologů. Tento závěr ale není zcela přesný. Zpravidla byla totiž akceptována pouze samotná existence evoluce, tedy přeměna druhů v jiné, a společný původ všech organismů (většinou včetně člověka). Tedy paradoxně to, co se v rudimentární podobě objevovalo už v hypotézách Darwinových předchůdců. Naopak skutečně originální část nové teorie, mechanismus evolučních změn a vzniku adaptací, tj. selekce, byla ostatními biology, včetně nejhorlivějších obhájců evoluce, považována za málo pravděpodobný nebo alespoň vedlejší evoluční činitel. Jedním z problémů darwinismu byla neznalost uspokojivé teorie dědičnosti. Darwin se nejprve přikláněl k teorii směsné dědičnosti, která odpovídala jeho představě gradualismu. Podle této teorie se v potomstvu vzájemně mísí vlastnosti obou rodičů podobně

I I .

e v o l u č n í

p e r s p e k t i v a

jako dva roztoky. Například je-li jedna rodičovská rostlina červená a druhá bílá, bude jejich potomstvo růžové. Avšak už v roce 1867 inženýr Fleeming Jenkins přesvědčivě dokázal, že tento systém by velmi záhy vedl k vymizení evolučních novinek, potřebných k tomu, aby mohl působit přírodní výběr. V potomstvu totiž bude každá nová vlastnost obsažena jen z poloviny, v další generaci ze čtvrtiny a tak dále, až se v populaci její vliv zcela vytratí. Darwin proto vytvořil spekulativní a poněkud kuriózní teorii pangeneze. Podle ní všechny orgány v sobě obsahují drobné částice (gemmuly), které jsou vysílány do pohlavních orgánů, a každá nová vlastnost se tak přenáší do dalších generací. Sám jí však nepřikládal velkou váhu a po kritice ji rychle opustil. Je však třeba říci, že přestože Darwin sdílel tehdy všeobecně rozšířenou představu dědičnosti vlastností získaných během života jedince (dnes ne zcela přesně označovanou jako lamarckismus), tento aspekt nepokládal z hlediska své teorie za důležitý a naopak trval na tom, že k tomu, aby mohl přírodní výběr působit, stačí pouze to, aby se dědičné odchylky objevily. Přírodní výběr tak podle něj není závislý na žádném specifickém mechanismu dědičnosti. Když byly roku 1900 znovuobjeveny Mendelovy zákony dědičnosti, zdálo by se, že je nejvážnější problém darwinismu vyřešen. Avšak paradoxně s tím, jak si mendelismus získával stále větší respekt, Darwinova a Wallaceova teorie začala být zpochybňována. Zdálo se, že druhy se mohou měnit pomocí mutací a selekce není k vysvětlení evoluce třeba. Zdánlivý rozpor mezi mendelismem a darwinismem byl překonán ve 20. a 30. letech 20. století zásluhou R. A. Fishera, S. Wrighta a J. B. S. Haldaneho, kteří vytvořili matematickou teorii populační genetiky, v níž ukázali, že adaptivní evoluce je výsledkem společného působení mutace a selekce a že mutace není protikladem přírodního výběru, nýbrž jeho surovinou. Toto skloubení darwinismu a mendelismu je někdy označováno jako neodarwinismus v užším smyslu. Ve 40. letech se k vznikajícímu neodarwinismu zásluhou E. Mayra, G. L. Stebbinse a G. G. Simpsona přidaly další vědní disciplíny, systematika, botanika, paleontologie a postupně i další. Vznikla syntetická teorie evoluce neboli nová syntéza (název je odvozený od knihy Juliana Huxleyho Evoluce: nová syntéza, v originále Evolution: The Modern Synthesis z roku 1942), kterou její autoři považovali za pravý neodarwinismus. Syntetická teorie měla výrazný vliv i na antropologii, především tím, že začal být kladen důraz na selektivní tlaky, které utvářely evoluci člověka.

25

III. evoluce v populacích

S

yntetická teorie evoluce (neodarwinismus) se opírá o několik základních principů. Především základem dědičnosti jsou diskrétní geny, které se mutací mohou měnit na  alternativní formy neboli alely; čím je účinek mutace silnější, tím je pravděpodobnější, že bude mít pro organismus fatální důsledky. Vnější prostředí nemůže vyvolávat specifické změny ve struktuře genu, která by svému nositeli umožňovala lepší adaptaci na ně. Evoluční změny probíhají v populacích jako změny v relativních četnostech (frekvencích) jednotlivých alel nebo genotypů. Četnost mutací je příliš nízká, aby mohla sama o sobě způsobit posun celé populace od jednoho genotypu k druhému. Naopak i mírná selekce může během relativně krátké doby způsobit výrazné změny. Jedinci v přírodních populacích jsou geneticky odlišní, stejně jako populace v různých částech areálu druhu. Rozdíly a děje na vyšší než druhové úrovni lze vysvětlovat na základě stejných principů jako rozdíly a děje na úrovni populace a druhu. Všechna pozorování fosilního záznamu jsou v souladu s principy evolučních změn (ačkoli to neznamená, že tyto mechanismy poskytují nutné i dostačující vysvětlení).

Genetická proměnlivost v populacích Aby mohla darwinovská selekce fungovat, musí v populaci existovat geneticky podmíněná variabilita (abychom mohli provádět jakýkoli výběr, musíme mít z čeho vybírat – přinejmenším ze dvou alternativ). Tuto podmínku shrnul v roce 1930 R. A. Fisher do tzv. základního teorému přírodního výběru, který říká, že míra zvýšení reprodukční zdatnosti libovolného organismu v libovolném čase je rovna jeho genetické proměnlivosti v tomto čase. Fisherův teorém lze rozšířit i na evoluci jako celek – jakmile se variabilita vyčerpá, evoluce se zastaví. ZDROJE A ROZSAH GENETICKÉ PROMĚNLIVOSTI

Zdrojem genetické variability jsou mutace a rekombinace – zjednodušeně řečeno, první z nich přináší nové alely, druhá jejich nové kombinace. Z hlediska dopadu na organismus můžou být mutace škodlivé, prospěšné nebo selektivně neutrální. Podle rozsahu je můžeme rozlišovat na genové (jestliže zasahují jedinou nukleotidovou pozici v sekvenci DNA, označujeme je jako bodové), chromozomové a genomové. Frekvence genových mutací je většinou velmi nízká, u eukaryot řádově 10–9 na nukleotidovou bázi za rok, tedy ročně přibližně 10–5 až 10–6 na jeden gen. U některých organismů, jako například u octomilky nebo u jiných typů genomu (např. mitochondriální DNA), jsou frekvence mutací o něco vyšší, nejvyšších hodnot pak dosahují u lytických RNA virů (např. virus poliomyelitidy, chřipky, HIV), kde roční četnosti substitucí dosahují 10–3 až 10–2 na jednu bázi.

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

Frekvence zpětných mutací, které mění mutantní alelu na alelu původní, jsou obecně o řád nižší. Z toho vyplývá, že změna v relativní četnosti alely pouhou mutací je velmi pomalá, zejména pokud je populace velká. Například při mutační frekvenci 10–5 (tj. 1 mutace na 100 000 gamet) a relativní četnosti alely 0,5 se opakovanou mutací zvýší její frekvence na 0,50000495. Tímto tempem bude trvat zhruba 70 000 generací, než se frekvence této alely zvýší na 0,75 a dalších 70 000 generací, než vzroste na 0,875. Vzhledem k těmto extrémně nízkým hodnotám by se mohlo zdát, že jestliže se mutace vyskytují tak ojediněle, nemohou hrát v evoluci významnější roli. Musíme si však uvědomit, že počet genů v genomu je vysoký (u člověka přibližně 20 000). Z toho vyplývá, že téměř každá gameta obsahuje někde ve svém genomu novou mutaci. V populaci o 500 000 jedincích se objeví každou generaci na jeden milion nových mutací. I když jen malá část z nich je výhodných, je tento „ stavební materiál“ pro adaptaci významný, zejména vezmeme-li v úvahu časové rozpětí milionů let. Evoluční důsledky kumulace mutací během dlouhých časových úseků jsou proto dalekosáhlé. Mutace vznikají náhodně. Je ovšem velmi důležité chápat, co tato náhodnost znamená a hlavně, co neznamená. Zdaleka ne všechny typy mutací jsou stejně časté a jejich frekvence je v různých částech genomu různá. Stejně tak nelze tvrdit, že vnější prostředí nemá na výskyt mutací žádný vliv – existence desítek či stovek fyzikálních a chemických mutagenů svědčí o opaku. Jestliže tvrdíme, že mutace jsou náhodné, máme na mysli náhodnost ve dvou významech. Za prvé, přestože můžeme stanovit pravděpodobnost, že určitá mutace nastane, nemůžeme předpovědět, na kterém z genů k této mutaci dojde. Mutace je stochastický (náhodný; z řec. stochastiké techné = umění uhádnout), nikoli deterministický proces. Mnohem důležitější je však význam druhý: výskyt konkrétní mutace není ovlivněn tím, zda se organismus nachází či nenachází v prostředí, ve kterém by nová mutace byla pro organismus výhodná. Jinými slovy, prostředí nevyvolává adaptivní mutace. Z molekulárního hlediska je obtížné si představit mechanismus, kterým by vnější prostředí dokázalo řídit mutační proces určováním, na kterém páru bází dojde ke zcela určitému typu mutace. Tento mechanismus by rovněž umožňoval lamarckovskou dědičnost získaných vlastností, odporující ústřednímu dogmatu molekulární biologie, podle kterého přenos informace z proteinu do nukleové kyseliny není možný. Existenci dvou a více alel (nebo obecně dvou a více variant jakéhokoli znaku) v populaci označujeme jako polymorfismus. Podíl polymorfních genů je jedním z parametrů, pomocí kterých můžeme kvantifikovat rozsah genetické variability v populacích. Jiným kvantifikátorem je průměrná heterozygotnost, která udává, v jakém procentu genů je průměrný jedinec v populaci heterozygotní. Rozvoj genetických metod a jejich aplikace na volně žijící organismy v 60. letech umožnil odhadnout rozsah variability v přírodních populacích. V roce 1966 byla publikována série průlomových prací R. Lewontina a J. Hubbyho na octomilkách (Drosophila pseudoobscura) a H. Harrise na lidských populacích. Tyto a další analýzy ukázaly, že u savců je v průměru 15 % genů polymorfních a průměrná heterozygotnost se pohybuje kolem 4 %. U bezobratlých a u rostlin jsou tyto hodnoty většinou o něco vyšší. Ukázalo se tak, že přírodní populace jsou velmi proměnlivé a že téměř každý pohlavně se rozmnožující jedinec je geneticky unikátní. Když je frekvence mutací tak nízká, jak můžeme takový rozsah genetické variability v populacích vysvětlit? A proč všude kolem sebe nevidíme alelové poměry, které odvodil G. J. Mendel (např. v případě úplné dominance a existence dvou alel fenotypový poměr 31)?

27

28

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Na tyto otázky odpověděl nejprve v roce 1903 americký genetik W. E. Castle a v roce 1908 nezávisle na sobě formalizovali britský matematik G. H. Hardy a německý fyziolog W. Weinberg. Podle nich je vztah mezi frekvencemi genotypů (např. AA, Aa, aa, kde Aa označuje heterozygotní genotyp, oba zbývající pak homozygoty pro alely A a a) a frekvencemi příslušných alel AA = p2, Aa = 2pq a aa = q2, přičemž součet p2 + 2pq + q2 je roven 1. Tento vztah se nazývá Hardyho-Weinbergův zákon a ukazuje, jakým způsobem jsou poměry genotypů určeny frekvencemi alel a proč nemají tendenci zaujímat jakoukoli specifickou hodnotu. Druhým důležitým důsledkem uvedeného pravidla je skutečnost, že pokud jsou splněny určité základní výchozí předpoklady, zůstává genotypové složení populace z generace na generaci konstantní a k zachování genetické variability v populacích stačí náhodné kombinování gamet (náhodné oplození neboli panmixie) a mendelovská dědičnost. Jestliže se jednotlivé generace vzájemně nepřekrývají (jako např. u jepic), bude Hardyho-Weinbergovy (HW) rovnováhy dosaženo už po první generaci. Posledním významným aspektem HW zákona je jeho důsledek pro frekvenci heterozygotů: ta je nejvyšší, jsou-li frekvence obou alel 50%. S tím, jak se četnost jedné z alel snižuje, klesá frekvence obou genotypů obsahujících tuto alelu, ovšem frekvence homozygotního genotypu je nižší a klesá rychleji (tempem rovnajícím se q2), než frekvence genotypu heterozygotního (ta klesá tempem 2pq). Díky tomu se vzácné alely vyskytují převážně v heterozygotním stavu. Jestliže je tato alela recesivní (takže se fenotypově projeví pouze v homozygotním stavu), pak s tím, jak se její frekvence blíží nule, klesá i účinek selekce na ni. Mluvíme-li o základních podmínkách platnosti HW zákona, je třeba si říci, které to jsou. Některé (náhodné oplození, diskrétní generace) už byly zmíněny, jiné z předchozího odstavce implicitně vyplývají (organismy jsou diploidní a rozmnožují se pohlavně, studovaný gen má dvě alely, jejichž frekvence jsou u samců a samic stejné a které segregují v souladu s příslušným Mendelovým zákonem). Z evolučního hlediska jsou však (kromě panmixie) nejdůležitějšími předpoklady zanedbání vzniku nových mutací i pohybu alel dovnitř a ven z populace absence přírodního výběru a velmi velká (teoreticky nekonečná) velikost populace. Reálné populace se ovšem od teoretických předpokladů značně liší: například jejich velikost bývá velmi omezená, dochází mezi nimi k výměně genetického materiálu, oplození nemusí být náhodné, mutacemi se objevují nové alely, které podléhají přírodnímu výběru apod. Tyto jevy proto představují základní evoluční mechanismy.

Nenáhodné oplození Nenáhodnost oplození je potenciálně důležitým faktorem způsobujícím změny v genetickém složení populací mezi generacemi. Může mít podobu příbuzenského křížení nebo asortativního páření. PŘÍBU ZENSKÉ KŘÍŽENÍ INBREEDING

O inbreedingu hovoříme tehdy, jestliže statisticky častěji dochází k rozmnožování mezi příbuznými jedinci. Genetickým důsledkem tohoto procesu je ztráta heterozygotnosti. Tento důsledek si můžeme nejlépe přiblížit na extrémním případu inbreedingu – autogamii (u živočichů samooplození, u rostlin samosprašnost). Vyjdeme z populace v Hardyho-Weinbergově rovnováze a mendelovského genotypového poměru 1 : 2 : 1, ve které jsou frekvence jednotlivých genotypů 1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa. Po první generaci samooplození

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

budou relativní genotypové četnosti 3/8 AA, 2/8 Aa, 3/8 aa, po další 7/16 AA, 2/16 Aa, 7/16 aa atd. Vidíme, že po dvou generacích se frekvence heterozygotů snížila dvakrát, z 1/4 na 1/8. Důvodem pro tuto změnu je to, že genotypy AA a aa díky autogamii produkují pouze potomstvo téže genotypové třídy, zatímco potomstvo heterozygota bude opět segregovat v poměru 1/4 AA1/2 Aa1/4 aa. Na rozdíl od genotypových četností zůstávají frekvence alel stejné: například tehdy, kdy je frekvence alely A v původní populaci p = 1/4 + 1/2  1/2 = 1/2, po jedné generaci autogamie p = 3/8 + 1/22/8 = 1/2 a po druhé generaci p = 7/16 + 1/22/16 = 1/2. Přes rychlý úbytek heterozygotnosti se frekvence alely A z generace na generaci nemění. Míru příbuzenského křížení lze kvantifikovat pomocí koeficientu inbreedingu. Jestliže známe rodokmen daného jedince, můžeme tento koeficient vyjádřit jako pravděpodobnost autozygotnosti, tj. situace, kdy se v jednom jedinci sejdou dvě alely identické původem. Většinou však přesný rodokmen nemáme k dispozici. V tom případě můžeme koeficient inbreedingu vyjádřit jako míru odchylky od Hardyho-Weinbergovy rovnováhy pomocí jednoho z indexů tzv. Wrightovy F-statistiky, FIS (ten nabývá kladných hodnot při snížení heterozygotnosti a záporných při zvýšení heterozygotnosti). Je však třeba mít na paměti, že přestože se tyto koeficienty nazývají stejně, zdaleka neměří totéž, a proto ani nemusí dosahovat stejných hodnot. V některých případech můžeme dokonce dospět k protichůdným závěrům, např. když rodokmenový koeficient indikuje silný inbreeding a index FIS je naopak záporný a ukazuje tak na tzv. outbreeding, tedy jev opačný příbuzenskému křížení. Jaké jsou fenotypové důsledky příbuzenského křížení? K nejčastějším důsledkům patří zhoršení zdatnosti inbredních jedinců, které se označuje jako inbrední deprese. Ta se může projevit snížením vzrůstu u rostlin, produkce u skotu apod. U člověka k běžným projevům patří snížená inteligence až mentální retardace, vyšší úmrtnost, snížená plodnost a zvýšený výskyt jinak vzácných genetických poruch. Důvodem je zvýšená četnost škodlivých recesivních alel, které se za normální situace vyskytují ve velmi nízké frekvenci, a tedy především v heterozygotním stavu (viz výše). Jakmile jejich frekvence v populaci následkem inbreedingu vzroste, dojde i ke zvýšení četnosti homozygotů, a tím k fenotypovému projevu těchto škodlivých alel. Negativním projevům příbuzenského křížení se lidská společnost odedávna bránila pomocí jednoho z nejstarších tabu – tabu incestu. Přesto se s inbrední depresí u člověka setkáváme, nejčastěji v izolovaných populacích (amazonský prales, některé oceánské ostrovy), v uzavřených náboženských komunitách (např. amišové, hutterité, mennonité) a v historii u některých šlechtických rodů (Ptolemaiovci v Egyptě, Habsburkové, Wittelsbachové). Například jedna z komunit anabaptistů (novokřtěnců) z Velkých plání v USA byla založena malou skupinkou protestantů z Tyrolských Alp a navzdory striktnímu dodržování tabu incestu patří k nejvíce inbredním lidským populacím. Je ovšem třeba dodat, že ne vždy musí inbreeding vést k negativním důsledkům (např. řada druhů vyšších rostlin je samosprašná, i mnoho druhů živočichů bez problémů existuje i přes vysoký stupeň příbuzenského křížení). Navíc se následky inbreedingu mohou lišit v rámci jednoho druhu v závislosti na vnějším prostředí. ASORTATIVNÍ PÁŘENÍ

K asortativnímu páření (asortativnímu párování) dochází tehdy, jestliže se s vyšší pravděpodobností kombinují gamety jedinců se stejným fenotypem, přičemž tito jedinci

29

30

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

nemusí být příbuzní. Kromě aktivní preference partnera, který sdílí stejný znak, může k tomuto typu rozmnožování dojít i z jiných příčin. Například pokud jedna populace fytofágního hmyzu cizopasí na určitém druhu hostitelské rostliny, kdežto jiná populace je vázána na jiný druh hostitele, mohou příslušníci obou populací dospívat v jinou dobu, a proto se přednostně rozmnožovat s jedinci s totožným fenotypem. V tomto případě jde pouze o pozitivní fenotypovou korelaci, „preference“ je jen pasivní, nikoli aktivní. Z hlediska genetických důsledků jsou obě možnosti ekvivalentní, aktivní výběr partnera je však častější. Uvádí se, že člověk má tendenci preferovat partnera s podobnou barvou kůže, socioekonomickým statutem, povoláním, výší dosaženého vzdělání, náboženskou orientací či intelektuálními schopnostmi, ale také s podobným věkem, obličejovými rysy a čichovými schopnostmi. Stejně jako inbreeding i asortativní páření vede k úbytku heterozygotů a ke vzniku vazbové nerovnováhy, kdy se určité kombinace alel dvou nebo více genů vyskytují častěji, než vyplývá z Mendelova zákona o kombinaci vloh. Mezi oběma mechanismy však existuje výrazný rozdíl: zatímco příbuzenské křížení ovlivňuje celý genom, asortativní páření působí pouze na geny spojené s preferovaným fenotypem. Z evolučního hlediska má tento typ rozmnožování také mnohem výraznější důsledky. I negenetický znak používaný při asortativním párování může udržovat rozdíly ve frekvencích alel mezi skupinami po mnoho generací – tento znak pouze musí být spojen s odlišnými historickými populacemi. Například v komunitě amišů existují z historických příčin u mnoha genů odlišné frekvence alel od okolních populací. Přestože amišové žijí ve Spojených státech a Kanadě už více než tři sta let, extrémně silné asortativní párování na základě náboženské víry tyto rozdíly stále udržuje. Interakce asortativního rozmnožování a populační stratifikace způsobené historickými vlivy má praktické důsledky i pro forenzní analýzy DNA. Jedním z nejčastějších cílů těchto analýz je stanovení pravděpodobnosti, že vzorek DNA z místa činu patří podezřelé osobě. Představme si například, že tento podezřelý je homozygotní pro znak A, který se v celé populaci vyskytuje s frekvencí p. Podle Hardyho-Weinbergova zákona pravděpodobnost, že náhodně vybraná osoba bude totožná s pachatelem, je p2. Čím menší je tato hodnota, tím více jsme přesvědčeni, že podezřelý je skutečně pachatelem (pokud by znak A byl v populaci rozšířený, pravděpodobnost, že shoda je čistě náhodná, by byla vysoká). Vzácné alely proto poskytují vyšší rozlišovací schopnost. Jestliže však uvažujeme existenci asortativního párování, je pravděpodobnost náhodné shody vyšší o 2pqF, kde q je frekvence druhé alely a F je koeficient inbreedingu, vyjádřený jako pravděpodobnost autozygotnosti. Celá situace se ještě zkomplikuje, jestliže analyzujeme současně více genetických znaků (markerů). V populaci s náhodným párováním získáme celkovou pravděpodobnost jednoduše vynásobením frekvencí alel u jednotlivých markerů, kdežto asortativní párování způsobí vazbovou nerovnováhu i mezi geny, které se nacházejí na různých chromozomech. Jediným řešením tohoto problému se jeví analyzovat tolik genetických markerů, že pravděpodobnost náhodné shody bude mizivá bez ohledu na to, zda vycházíme z předpokladu panmiktické populace nebo modelu asortativního párování. Opakem pozitivního asortativního páření je preference partnera s odlišným fenotypem – negativní asortativní (disasortativní) páření. Jeho výsledkem jsou intermediární frekvence alel. Typickým příkladem je samičí preference samců s odlišnými alelami genů hlavního histokompatibilního komplexu (MHC), odpovědného za imunitu organismu.

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

Důvodem je zřejmě snaha o co nejvariabilnější imunitní systém potomků. Odlišnost MHC alel má ovšem svoje meze – příliš rozdílní samci preferováni nejsou, protože páření s nimi by mohlo vést k problémům hybridů v F1 a dalších generacích. Tento jev je znám především u myši domácí, podobná preference však byla zjištěna u celé řady dalších druhů včetně člověka.

Přírodní výběr (selekce) Teorie přírodního výběru tvoří páteř evoluční teorie. Přestože základní princip selekce – rozdílná reprodukční úspěšnost – je velmi prostý, ve své celistvosti jde o poměrně rozmanitý soubor nejrůznějších faktorů včetně způsobů, jakými selekce působí, rozdílných úrovní organizace biologických systémů, na kterých selekce působí, i důsledků tohoto působení. Na rozdíl od jiných evolučních mechanismů, jejichž působení je nezávislé na konkrétních vlastnostech jednotlivých alel (např. na stupni jejich dominance nebo na jejich škodlivosti či prospěšnosti), přírodní výběr je mechanismem deterministickým a na vlastnostech genetického materiálu závislým. EVOLUCE PŘÍRODNÍM VÝBĚREM

Mechanismus působení přírodního výběru, krátce nastíněný v předchozí kapitole, si můžeme stručně přiblížit následujícím logickým úsudkem: 1. Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. 2. Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. 3. V každé generaci dochází k diferencovanému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, kdy nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. Důsledky působení přírodního výběru jsou ovšem závislé na vztahu mezi fenotypem a jeho reprodukční zdatností, na vztahu mezi fenotypem a genotypem i na vztahu mezi genotypem a reprodukční zdatností. Je třeba si uvědomit, že selekce není jediným evolučním mechanismem. Navíc nemůže mít žádné evoluční důsledky, pokud nejsou rozdíly mezi fenotypy dány rozdíly v genotypech (např. u geneticky identických příslušníků klonu, jakkoli by se lišili fenotypově, nedojde k žádné evoluční změně). A konečně platí také, že fenotypy se musí lišit svou reprodukční úspěšností. Znaky, které nemají žádný dopad na přežívání nebo reprodukci (např. pouze zvyšují „komfort“ svého nositele), nemohou působením selekce vzniknout. S příkladem působení přírodního výběru jsme se setkali v souvislosti s průmyslovým melanismem drsnokřídlece březového ve Velké Británii. Ještě názornější ilustrací je získání rezistence vůči škodlivým látkám (např. vůči DDT u komárů rodu Anopheles). Jako příklad můžeme použít rezistenci potkanů vůči warfarinu. Warfarin je krevní antikoagulant, inhibující enzym odpovědný za regeneraci vitaminu K, který je nezbytným kofaktorem v procesu krevního srážení. Jedinec zasažený warfarinem proto většinou i při nepatrném poranění vykrvácí. Tento rodenticid byl poprvé použit v některých západoevropských městech během 2. světové války a těsně po ní ke snížení počtu potkanů (Rattus norvegicus) a dalších druhů hlodavců. Počáteční skvělé výsledky však brzy vystřídalo zklamání vyvolané vznikem rezistence vůči warfarinu v populacích vystavených působení tohoto jedu (první případy byly zaznamenány v roce 1958).

31

32

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Rezistence je způsobena mutantní alelou, kódující enzym méně citlivý vůči působení warfarinu. Ten je však současně méně výkonný při regeneraci vitaminu K, takže je nutný jeho zvýšený přísun. (Pro úplnost dodejme, že mutantní alela je z hlediska rezistence k rodenticidu dominantní, avšak z hlediska potřeby vitaminu K je recesivní, což nám mimo jiné názorně ilustruje skutečnost, že dominance a recesivita není navždy danou vlastností alel, ale vztahuje se k výsledným fenotypům.) Na základě výzkumů prováděných ve Velké Británii byly odhadnuty hodnoty relativní fitness homozygotního genotypu pro původní, nerezistentní alelu (SS), heterozygotů (SR) a homozygotů pro rezistentní alelu (RR) v normální situaci: 1,00; 0,77 a 0,46. Naopak v přítomnosti warfarinu byly příslušné hodnoty 0,68; 1,00 a 0,37 (nižší fitness genotypu RR v porovnání s fitness SS je důsledkem kompromisu mezi rezistencí a zvýšenou potřebou vitaminu K). Z uvedených hodnot vyplývá, že při vystavení populace působení warfarinu se fitness rezistentních jedinců v porovnání s nerezistentními zvýší, což vede k prudkému růstu jejich četnosti. Naopak jestliže se aplikace rodenticidu přeruší, frekvence rezistentní alely postupně klesá téměř k nule díky tomu, že rezistentní zvířata jsou silně znevýhodněna nutností zvýšeného příjmu vitaminu K. Konflikt mezi těmito dvěma selekčními tlaky je zřejmě důvodem, proč frekvence rezistentních jedinců zřídka přesahuje 50 %. REPRODUKČNÍ ZDATNOST FITNESS

Z hlediska teorie přírodního výběru je klíčovou vlastností organismů reprodukční zdatnost neboli fitness (někdy se můžeme setkat i s pojmem adaptivní hodnota). Fitness určitého genotypu je definována jako celoživotní průměrný příspěvek jedinců s tímto genotypem do populace. Většinou je reprodukční zdatnost uvažována v kontextu jedné generace, avšak v některých případech je nutno ji hodnotit z hlediska více generací. O „průměrné“ hodnotě hovoříme proto, že jeden genotyp může mít různé fenotypové projevy v důsledku odlišných vlivů vnějšího prostředí. Reprodukční zdatnost si lze nejlépe přiblížit jako průměrný počet potomků jedince s daným genotypem, kteří se dožili reprodukčního věku. V tomto případě jde o absolutní fitness, protože není závislá na zdatnosti ostatních jedinců v populaci. Jestliže ji vyjádříme ve vztahu k ostatním, jde o relativní fitness. Míra genetické změny působením selekce je závislá na relativní, nikoli absolutní fitness genotypu. Relativní fitness genotypu, vybraného jako standard pro vzájemná srovnání, je obvykle stanovena jako 1. Tempo, jakým se mění frekvence alel v populaci vlivem selekce, je přímo úměrné její síle, ale současně i součinu frekvencí obou alel (pro názornost předpokládáme pouze jeden gen a dvě alely). To znamená, že evoluce je nejrychlejší při stejném, 50% zastoupení obou alel v populaci; s poklesem frekvence méně výhodné alely se bude tempo změny snižovat, až se při fixaci výhodnější alely (tj. jakmile její frekvence dosáhne 100 %) úplně zastaví (důvody poklesu účinnosti selekce a tedy i evolučního tempa byly vysvětleny výše v souvislosti s Hardyho-Weinbergovým zákonem). Mortalita ovšem nemusí nutně záviset na zdatnosti jedince. Například každých pět let dochází na jihoamerickém pobřeží k masovému kladení vajec samicemi karety zelenavé (Lepidochelys olivacea). Tato vejce jsou vítaným zdrojem potravy nosála červeného (Nasua nasua), který je v písku díky svému citlivému čichu dokáže najít. V tomto případě to, která snůška bude zmařena, nezáleží na relativní fitness samice, která ji nakladla, ani na fitness ještě nenarozených mláďat (podobně je tomu např. u planktonních organismů

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

konzumovaných velrybami). Tyto neselektivní smrti se liší od selektivních tím, že nepřispívají k rozdílům v reprodukční zdatnosti mezi genotypy. Po vylíhnutí se mladé želvy cestou do moře stávají doslova v masách kořistí dravců, fregatek a krabů. I v tomto případě sice velkou roli hraje náhoda, přesto pokud se jednotlivé želvičky byť nepatrně liší rychlostí pohybu na souši i v moři, v dlouhodobé perspektivě se to projeví v postupné evoluci efektivnějšího pohybu nebo i v rychlosti, kterou dospělé želvy dokážou zahrabat snůšku (už během kladení jsou totiž snůšky napadány dravými ptáky). Fitness je často nesprávně spojována pouze se „zdatností“ jedince, tedy schopností přežít ve svém prostředí. Podmínka přežití organismu do reprodukčního věku je sice nutná, ale zdaleka ne dostačující. Kromě viability (životaschopnosti) je z hlediska celkové reprodukční zdatnosti důležitá i fekundita (plodnost), případně i rozmnožovací úspěšnost, jejíž variabilita je podstatou pohlavního výběru. V případě, kdy dochází k překrývání jednotlivých generací, může fitness záviset nejen na počtu vyprodukovaných potomků, ale i na věku, ve kterém samice poprvé vstupuje do reprodukce, na kvalitě péče o potomstvo apod. Často proto bývá nesnadné fitness přesně vymezit. U druhů s rodičovskou péčí (např. u ptáků nebo u lidí) může být například problém oddělit fitness rodiče od fitness jeho potomků: přežití mláďat je závislé částečně na jejich životaschopnosti, což je součástí jejich vlastní zdatnosti, a částečně na kvalitě rodičovské péče, což je atributem fitness rodičů. Navíc daný genotyp může být výhodnější z hlediska některých součástí celkové reprodukční zdatnosti a současně méně výhodný z hlediska jiných. Celá situace se dále komplikuje tím, že podobně jako na  úrovni celého organismu selekce může působit na gametické úrovni: rozhodujícími faktory zde může být schopnost zvýšení pravděpodobnosti přenosu chromozomu nebo jeho části do další generace v porovnání s homologním elementem téhož chromozomového páru (dochází tedy k vychýlení mendelovského segregačního poměru 11) nebo životaschopnost gamet a jejich fertilizační úspěšnost (tj. schopnost gamety oplodnit vajíčko). Na fitness organismu musíme proto pohlížet jako na souhrnný parametr, podle kterého selekce ovlivňuje současně všechny jeho hlavní složky. PŮSOBENÍ SELEKCE: V ZTAH FENOT YPU A FITNESS

Z Darwinovy teorie víme, že přírodní výběr zvýhodňuje jedince lépe přizpůsobené svému prostředí. Jakým způsobem bude na tyto jedince působit, ovšem závisí na charakteru daného prostředí. Jestliže je vnější prostředí dlouhodobě neměnné, bude selekce podporovat jedince s průměrnými hodnotami znaku a naopak potlačovat fenotypy extrémní. Tento typ selekce se nazývá stabilizující. Jestliže si rozložení četností jednotlivých fenotypů v populaci (např. výška postavy od nejnižších po nejvyšší) znázorníme Gaussovou křivkou, charakterizovanou průměrem a rozptylem, pak působením stabilizující selekce se průměr nemění, zatímco rozptyl se snižuje (tj. typická zvonovitá křivka se zužuje). Jako příklad nám může posloužit rozložení porodní hmotnosti v lidské populaci. Na obr. III. 1 vidíme výsledek výzkumu prováděného na přelomu 40. a 50. let na vzorku obyvatel Londýna. Z grafu je patrné, že nejnižší novorozenecká úmrtnost existovala mezi jedinci s intermediární porodní hmotností. Můžeme si také povšimnout, že křivka není symetrická: minimální úmrtnosti nedosahují novorozenci s průměrnou porodní hmotností (tedy za předpokladu normálního rozložení uprostřed mezi minimální a maximální hodnotou), ale o něco těžší.

33

34

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. III. 1 Rozdělení porodních hmotností a novorozenecká mortalita ve vzorku 13 730 dětí z oblasti Londýna počátkem 50. let 20. století. Díky stabilizující selekci, která působí proti oběma extrémům, byla nejnižší mortalita mezi novorozenci s intermediární hmotností. Stojí za povšimnutí, že křivka mortality i zastoupení jednotlivých hmotnostních tříd v populaci nejsou symetrické: úmrtnost velmi malých dětí je mnohem vyšší než u dětí s vyšší porodní hmotností. Podle Cavalliho-Sforzy a Bodmera (1971). (Grafika MM)

Podobné výsledky byly získány na vzorcích z New Yorku, Itálie či Japonska. V současné době se podobné údaje omezují především na méně rozvinuté oblasti, protože v bohatších částech světa došlo během posledního půlstoletí k postupnému uvolnění tlaku stabilizující selekce v důsledku zvyšující se úrovně lékařské péče. Relaxace selekčního tlaku je manifestována na jedné straně stále nižšími porodními hmotnostmi předčasně narozených dětí, které se daří udržet při životě, na straně druhé rostoucím počtem císařských řezů u matek s příliš velkým plodem. V 90. letech tato selekce, „stabilizující“ porodní hmotnost v lidské populaci po miliony let, ve vyspělých zemích téměř vymizela. Nyní si představme, že s přicházející dobou dochází k postupnému poklesu průměrné teploty. Na tuto situaci budou organismy pravděpodobně reagovat zvýšením tělesné robustnosti (Bergmannovo pravidlo) a zmenšením tělních výstupků, především končetin (Allenovo pravidlo). Jedinci s větší výškou zanechají více potomstva než jedinci malí, takže postupně se průměrná výška v populaci bude posouvat směrem k vyšším hodnotám, zatímco rozsah hodnot (rozptyl Gaussovy křivky) zůstane nezměněn. Tento typ přírodního výběru se nazývá usměrňující. Vezmeme-li v úvahu jeden gen se dvěma alelami, naskýtá se otázka, jak se může v populaci stabilně udržovat polymorfismus? Jestliže vznikne mutací škodlivá alela, bude selekcí rychle eliminována, naopak bude-li tato mutace prospěšná, selekce povede k její konečné fixaci. V obou případech budeme očekávat existenci jen jedné alely na každém genovém lokusu a pouze výjimečně zaznamenáme alel více. Přesto, jak jsme viděli výše, rozsah variability v přírodních populacích je relativně vysoký. U některých typů genetických elementů (mikrosatelity, minisatelity) to může být dáno vysokou frekvencí mutací, v jiných případech, např. u genů MHC, však musí existovat jiné, selekční vysvětlení. Existují některé typy přírodního výběru, které můžou v populaci udržovat stabilní polymorfismus?

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

PŘÍRODNÍ VÝBĚR A POLYMORFISMUS

Polymorfismus, který je v populaci udržován stabilně, se někdy označuje jako balancovaný. Proto i selekce, která je za tento jev zodpovědná, se nazývá balancující. Samotný termín ovšem popisuje pouze konečný důsledek výběru – ten ve skutečnosti může působit rozdílným způsobem, například jako selekce zvýhodňující heterozygoty, selekce v heterogenním prostředí, antagonistická selekce nebo jako selekce závislá na frekvenci alel. Jak název napovídá, selektivní výhoda heterozygotů (superdominance, heteroze) je situace, kdy heterozygot má vyšší reprodukční zdatnost než oba homozygoti. Tím jsou v populaci udržovány obě alely. Nejznámější příklad tohoto typu selekce je spojen s výskytem dvou závažných chorob u člověka: malárie a srpkovité anémie. Srpkovitá anémie je genetická porucha způsobená záměnou dvou aminokyselin, hydrofilní kyseliny glutamové za hydrofobní valin na 6. pozici -řetězce hemoglobinu. Při nižších koncentracích kyslíku způsobuje mutantní alela S tvorbu podlouhlých krystalů hemoglobinu. Červené krvinky s hemoglobinem HbS mají typický srpkovitý tvar a nedokážou efektivně přenášet kyslík. Rychleji se také rozpadají, a proto jsou z krevního oběhu odstraňovány. U nositelů jedné alely S je anémie zanedbatelná, protože normální alela A dokáže vyprodukovat přes 50 % funkčního hemoglobinu. Jedinci s genotypem SS ale trpí silnou anémií, která se projevuje bolestivými stavy způsobenými hromaděním defektních buněk v cévách, kloubech, slezině a dalších orgánech. Bez rozsáhlé lékařské péče jedinci SS většinou umírají před dosažením reprodukčního věku. Vzhledem k letálnosti genotypu SS a tudíž silnému selekčnímu tlaku proti alele S by se dalo očekávat, že tato porucha bude z lidské populace přírodním výběrem odstraněna. Přesto se zejména v tropických oblastech vyskytuje v poměrně vysokých frekvencích (celkově přibližně 13 %). Důvodem je rezistence mutantní alely vůči malárii (obr. III. 2). Malárie, dříve známá také jako bahenní zimnice, je vážné onemocnění, charakteristické periodicky se opakujícími horečnatými stavy doprovázenými zimnicí. Původcem jsou prvoci zimničky rodu Plasmodium. Nejvážnější typ malárie způsobuje zimnička tropická (P. falciparum), vyvolávající každodenní těžké záchvaty doprovázené dávením, bolestí kloubů, horečkou a křečemi, které při neléčení končí smrtí následkem srdečního selhání nebo šoku. Životní cyklus těchto parazitů vyžaduje mezihostitele, kterým jsou komáři rodu Anopheles (např. A. gambiae). Rezistence alely S vůči malárii je způsobena rychlejším rozpadem srpkovitých erytrocytů napadených zimničkami v porovnání s normálními krvinkami, takže prvoci nemají dostatek času k dokončení svého pomnožení během fáze erytrocytární schizogonie, a jsou proto z krevního oběhu eliminováni. V oblastech nejvíce postižených malárií tak dochází k rovnováze mezi dvěma protichůdnými selektivními faktory. Výsledkem této rovnováhy je vyšší reprodukční zdatnost heterozygotů v porovnání s oběma homozygoty: hodnoty relativní fitness (w) genotypů AA, AS a SS byly pro oblasti Afriky s vysokým výskytem malárie odhadnuty následovně: wAA = 0,89, wAS = 1,00 a wSS = 0,20 (jedinci AA netrpí anémií, ale nejsou rezistentní vůči malárii, naopak genotyp SS, přestože obsahuje dvě rezistentní alely, má nízkou fitness v důsledku vysoké úmrtnosti silně anemických jedinců). Jestliže se v populaci vyskytují více než dvě alely, může záležet nejen na relativní selektivní výhodnosti každé z nich, ale také na pořadí, ve kterém se v populaci objevily. Za příklad nám může posloužit právě případ superdominance heterozygotů pro srpkovitou anémii. V populacích s vysokou frekvencí alely S se totiž v nízké četnosti vyskytuje

35

36

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. III. 2 Oblasti výskytu malárie ve 20. letech minulého století v Africe, jižních oblastech Evropy a Asie a na Blízkém východě před masivní aplikací DDT na populace komárů rodu Anopheles, kteří jsou přenašeči původců choroby, zimniček rodu Plasmodium (tmavě zelené, černě ohraničené oblasti). Světle zeleně jsou vyznačeny oblasti zvýšeného výskytu srpkovité anémie. Rozsáhlý překryv obou oblastí byl prvním ukazatelem, naznačujícím kauzální vztah mezi oběma selekčními faktory. Upraveno podle Cavalliho-Sforzy (1974). (Grafika MM)

i třetí alela, C, která je rovněž rezistentní vůči malárii, ale nezpůsobuje anémii. Vůči alele S je však recesivní, takže pouze jedinci CC jsou rezistentní. Hodnoty relativní míry přežívání jednotlivých genotypů, odhadnuté na základě studia více než 32 000 jedinců ze 72 populací západní Afriky, jsou wAA = 0,9; wAS = 1,0; wSS = 0,2; wAC = 0,9; wSC = 0,7; wCC = 1,3. Z uvedených hodnot je patrný paradox: genotyp CC má sice nejvyšší fitness, přesto je četnost alely C nízká. Důvodem je pořadí, ve kterém jednotlivé alely vznikaly. Alela A je nesporně původní – s největší pravděpodobností se v populaci vyskytovala ještě před příchodem zemědělců jazykového okruhu Bantu do vlhkých tropických oblastí, kde bylo v důsledku kultivačních zásahů vytvořeno vhodné prostředí i pro komáry A. gambiae. V populacích, kde malárie představovala silný selekční faktor, měli heterozygotní jedinci AS vyšší fitness a mutantní alela S tak dosáhla rovnovážné frekvence přibližně 1: 8 v poměru k původní alele A. Průměrná fitness populace byla w = 0,911. Předpokládejme nyní výskyt (ať už v důsledku mutace, nebo imigrace z jiné populace) třetí alely, C. Protože je vzácná, nachází se téměř výhradně jako heterozygot AC (s pravděpodobností 8/9), nebo SC (s pravděpodobností 1/9). Průměrná fitness obou heterozygotů je proto 0,878, tedy nižší než průměrná fitness populace. Četnost alely C v populaci tak klesá a tato varianta nutně spěje k extinkci bez ohledu na to, že je v malarické oblasti výhodnější než alela S. Alela C tak za dané situace nemá šanci dostat se do populace s polymorfismem A/S, dokud není její počáteční četnost dostatečně vysoká (v našem případě by její počáteční frekvence musela být minimálně 0,073). Pro úplnost je třeba dodat, že alely S a C nejsou jediné, které poskytují částečnou rezistenci vůči malárii: v oblasti Afghánistánu a sever-

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

ního Pákistánu se vyskytuje hemoglobin označený jako D a v jihovýchodní Asii, Turecku a jihozápadním Španělsku hemoglobin E. Navzdory tomu, že selektivní zvýhodnění heterozygotů je klasickým (a historicky nejstarším) modelem balancující selekce, v praxi byla jeho existence prokázána pouze v několika málo případech. Jedním z nich je, kromě zmíněného případu srpkovité anémie, relativně vysoká rovnovážná frekvence mutace způsobující cystickou fibrózu (CF), smrtelnou lidskou dědičnou chorobu postihující převážně dýchací a trávicí soustavu. Neléčení jedinci mají střední délku života jen několik let a i při moderní léčbě jsou postižené osoby zpravidla neplodné. Přesná příčina relativně vysoké četnosti CF mutace v Evropě (odhaduje se, že každý 25. člověk v populaci je nositelem této alely) není dosud spolehlivě vysvětlena, jedna z hypotéz předpokládá, že důvodem je rezistence vůči tuberkulóze, kterou tato mutace poskytuje. Jestliže je jedna populace vystavena vlivům prostředí, které je proměnlivé buď v čase, nebo prostoru, může selekce podporovat v jejím rámci různé genotypy. V případě kvantitativního znaku, jako je výška postavy, bude tímto způsobem docházet k postupné divergenci znaku, takže původní Gaussova křivka se bude postupně zplošťovat, nebo se dokonce objeví dva vrcholy (v prvním případě bude křivka platykurtická, ve druhém dvounormální). Proto se taková selekce označuje jako disruptivní. Přestože se divergencí u kvantitativních znaků v přírodě setkáváme poměrně často a existence polymorfismu udržovaného selekcí působící v heterogenním prostředí se zdá logická, ve skutečnosti bude variabilita u jednotlivých genů zachována jen za určitých, v některých případech poměrně striktních podmínek. Pravděpodobnost vzniku balancovaného polymorfismu bude vyšší, pokud se jedinec setká s určitým stavem prostředí během svého života pouze jedenkrát (např. rostlina rostoucí na určitém typu půdy nebo parazit žijící na jednom hostiteli) a jestliže šance jedince na přežití je ovlivňována kompeticí s ostatními jedinci v populaci. Selekce antagonistická může mít například podobu výběru působícího rozdílně na obě pohlaví, na různá vývojová stadia nebo na gametickou a zygotickou fázi. Na rozdíl od antagonistické selekce mezi pohlavími nemusí ovšem selekce působící rozdílně na jednotlivá vývojová stadia nevyhnutelně v populaci udržovat proměnlivost. Příkladem protichůdného působení selekce v gametické a zygotické fázi je posunutí segregačního poměru u některých genetických elementů (SD geny u octomilky, t haplotyp u myši domácí). Navzdory intuitivní přitažlivosti existuje jen několik dokumentovaných příkladů, kdy heterogenní prostředí nebo antagonistická selekce udržují stabilní genetickou variabilitu. I v časově či prostorově proměnlivém prostředí je přírodní výběr většinou mnohem složitější a působí spíše ve formě frekvenčně závislé selekce. Ve všech dosud uvažovaných případech byla fitness každého genotypu konstantní, bez ohledu na to, zda tyto genotypy byly vzácné nebo rozšířené. Často je ovšem reprodukční zdatnost genotypu závislá na jeho frekvenci i na frekvencích ostatních genotypů. Pokud je reprodukční zdatnost vyšší u alely či genotypu, který je v populaci méně četný, jde o negativní frekvenčně závislou selekci. Příkladů tohoto typu selekce existuje celá řada. Při tomto selekčním režimu fitness genotypu AA proporčně klesá s rostoucí frekvencí alely A. Tato závislost může být i nelineární (obr. III. 3) a někdy dokonce i poměrně komplikovaná. Působení negativní frekvenčně závislé selekce si můžeme ilustrovat na tzv. batesovském mimikry (obr. III. 5a, b). Jde o jev, kdy neškodný druh napodobuje výstražné zbarvení druhu jedovatého nebo pro potenciálního predátora jinak nebezpečného (např.

37

38

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. III. 3 Negativní frekvenčně závislá selekce působí tehdy, jestliže s růstem frekvence alely klesá její reprodukční zdatnost. Tato závislost nemusí být lineární – jako v tomto případě, kde hodnoty fitness pro jednotlivé genotypy jsou wAA = 1 – p2, wAa = 1 – 2pq a waa = 1 – q2; p a q jsou frekvence alely A resp. a. Stabilní rovnováha nastává při p = q = 0,5. (Grafika MM) Obr. III. 4 Negativní frekvenčně závislá selekce u cichlidy Perissodus microlepis. Tento druh okusuje šupiny jiným druhům ryb a k tomu má uzpůsobený asymetrický ústní otvor. Graf ukazuje kolísání frekvence „levoústé“ formy na dvou lokalitách jezera Tanganika. Obrázek zpracován podle Horiho (1993) a Futuymy (2005). (Grafika MM)

pestřenka–vosa, korálovka–korálovec, šírohlavec arabský–kobra indická). Díky negativní zkušenosti s nebezpečnou kořistí se predátoři vyhýbají i kořisti, která pro ně neznamená žádné riziko (v tomto případě jde ve skutečnosti spíše o selekci závislou na hustotě, nikoli na frekvenci, ale pro ilustraci to nevadí). Jestliže je výskyt neškodného druhu řídký, budou se mu predátoři vyhýbat, protože pravděpodobnost, že se již v životě setkali s jedovatým druhem, je vyšší než pravděpodobnost setkání s neškodnou kořistí s podobným výstražným zbarvením. Naopak s rostoucí četností jedinců napodobujícího druhu roste i pravděpodobnost jejich střetu s predátorem a tedy toho, že ti se přestanou takto zbarvenému druhu vyhýbat. Tento argument ovšem má širší platnost: je-li pravděpodobnost predace dána pravděpodobností střetu s kořistí, predační tlak bude samozřejmě silnější vůči více frekventovanému typu. Zajímavý příklad působení negativní frekvenčně závislé selekce můžeme vidět u cichlid rodu Perissodus žijících v jezeře Tanganika. Některé druhy (např. P. microlepis) se živí

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

39

okusováním šupin z boku jiných ryb. K tomuto účelu se u nich vyvinula asymetrická ústa, která jsou vychýlena buď vpravo, nebo vlevo. Tato adaptace je geneticky jednoduše podmíněna, a proto se dá snadno studovat. Jedenáctiletý výzkum ukázal, že četnost výskytu „pravoústých“ a „levoústých“ ryb byla v dlouhodobém průměru přibližně stejná, avšak jejich zastoupení oscilovalo s pětiletou periodou (obr. III. 4). Tyto oscilace byly způsobeny tím, že kořist byla vždy méně ostražitá vůči rybám, útočícím ze strany pro ně méně

a

b

c

d

e

f

Obr. III. 5 Příklad batesovských mimikry: na obrázku a) je jedovatá žába druhu Ameerega hahneli z centrálního Peru, kterou svým zbarvením napodobuje neškodný druh Lithodytes lineatus (b). Tento typ mimikry je u žab poměrně vzácný, častějším případem jsou tzv. müllerovské mimikry, kdy dva nebo více jedovatých či jinak nebezpečných druhů sdílí stejné výstražné zbarvení. Žáby druhu Ranitomeya imitator (d, f) z Peru napodobují několik druhů, vyskytujících se ve stejné oblasti, například R. variabilis z podhůří východních And (c) nebo R. ventrimaculata z Borja Ridge (e) v Peru; d) R. imitator z Alto Caynaradi Valley, f) tentýž druh z Baja Huallaga (obě Peru). Všechny druhy kromě L. lineatus patří do čeledi Dendrobatidae (pralesničkovití) a jsou prudce jedovaté. Amazonští indiáni (např. Jonomamové) do jejich jedu namáčejí hroty svých šípů, a proto se tyto žáby někdy označují jako šípové. (Foto © a, c–f) Mark Pepper; b) Mauro Texeira Jr.)

40

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

obvyklé, a naopak se dokázala častěji a účinněji vyhnout útoku ze strany těch cichlid, se kterými přicházela častěji do styku. Negativní frekvenčně závislá selekce často působí i v případech týkajících se pohlaví a pohlavního rozmnožování. Samičky některých druhů octomilek dávají přednost samečkům se vzácnějším genotypem, například samečci Drosophila pseudoobscura se vzácnějším typem chromozomové inverze (tj. s částí chromozomu otočenou o 180°) mají vyšší reprodukční úspěšnost než samečci s více frekventovanými typy inverzí. Negativní frekvenčně závislou selekcí lze vysvětlit i existenci vyrovnaného poměru pohlaví 11 u mnoha druhů živočichů. Balancovaný polymorfismus na molekulární úrovni je typický pro geny MHC komplexu. Jak jsme viděli dříve, je často udržován asortativní samičí preferencí, vzhledem ke své imunitní funkci však může být i důsledkem selekce závislé na frekvenci, kdy vyšší fitness budou mít alely či genotypy poskytující rezistenci vůči frekventovanějšímu patogenu. S tím, jak se bude tento genotyp či alela šířit, bude zvýhodněn méně rozšířený patogen, jehož četnost tak začne růst. S tím nabude na důležitosti dříve vzácný typ MHC a tento proces se bude periodicky opakovat. Jestliže tento typ přírodního výběru působí ve prospěch četnější alely, označuje se jako pozitivní frekvenčně závislá selekce. Jeho konečným důsledkem je fixace této alely. I v tomto případě přírodní výběr vede k ustavení rovnováhy, ta však spočívá v existenci jediné alely v populaci, v protikladu k důsledku negativní frekvenčně závislé selekce. Příkladem jsou tzv. müllerovské mimikry, kdy se dva či více jedovatých nebo jinak škodlivých druhů napodobují navzájem (obr. III. 5c-f ). Důvodem je zesílení negativní zkušenosti predátorů, kteří se setkávají s jedním typem výstražného (aposematického) zbarvení místo s několika různými typy. Přírodní výběr bude v populaci fixovat takové zbarvení, které je na počátku více rozšířené.

Náhodné procesy v populacích NÁHODNÝ GENETICKÝ POSUN

Jedním ze základních předpokladů platnosti Hardyho-Weinbergovy rovnováhy je velmi velká populace. V reálném světě jsou však populace co do velikosti zpravidla omezené. Proto i množství gamet, které se budou dostávat do následující generace, bude tvořit jen malou část celkového počtu gamet vyprodukovaných v každé generaci příslušníky populace. Jestliže je tento výběr náhodný (tj. jednotlivé gamety se neliší svou reprodukční zdatností), budou frekvence alel z generace na generaci kolísat. Tento proces se nazývá náhodný genetický posun neboli genetický drift. Podstatu a důsledky driftu si můžeme nejlépe ilustrovat na příkladu opilého námořníka jdoucího po úzkém molu. Vzhledem k opilosti je chůze námořníka klikatá, stejně jako je rozkolísaná frekvence alely v čase. Jestliže molo bude dostatečně dlouhé, dříve nebo později námořník spadne do vody, přičemž předem nevíme, na kterou stranu. Můžeme pouze předpokládat, že pokud se právě nachází blíž pravému kraji mola, s větší pravděpodobností spadne právě doprava. Podobně nemůžeme říci, kdy k pádu dojde, ale logicky čím je molo užší, tím dříve to bude. Uvedený příklad nám perfektně znázornil stochastičnost tohoto evolučního mechanismu. V žádném okamžiku sice nedokážeme předpovědět následující krok, ale pokud

I I I .

bychom nechali tento náhodný proces běžet mnohokrát nezávisle na  sobě, mohli bychom poměrně přesně odhadnout pravděpodobnosti jednotlivých jevů. Sice nemůžeme s určitostí říci, jestli daná alela dospěje k fixaci či extinkci, její fixaci však budeme více předpokládat při její 90% četnosti než při 10% (námořník se nachází blíž jednomu okraji mola). Ve skutečnosti je pravděpodobnost fixace rovna právě její frekvenci v daném čase. Čím je populace menší, tím bude kolísání alelových frekvencí výraznější (námořník je opilejší) a tím dříve k fixaci/extinkci dojde (molo je užší) (obr. III. 6a, b). Tato doba se samozřejmě bude případ od případu lišit, v průměru je ale rovna čtyřnásobku tzv. efektivní velikosti populace, Ne (ta bývá zpravidla menší než skutečná populace, protože ne všichni jedinci se rozmnožují, poměr pohlaví může být vychýlený od 11 apod.). Co se týče genetické proměnlivosti, je důsledek driftu dvojí: z hlediska jedné populace se s postupnou extinkcí jednotlivých alel bude variabilita snižovat, ovšem vezmeme-li v úvahu více populací, povede tento proces k  rozrůznění frekvencí alel, případně k odlišným fixacím v jednotlivých lokálních populacích, a tedy k jejich divergenci.

a

> Obr. III. 6 Srovnání náhodného kolísání frekvencí alel v pěti populacích haploidních jedinců o N = 25 (a) a N = 1000 (b): v malých populacích je toto kolísání výraznější a dříve dojde buď k fixaci, nebo k extinkci alely; protože je tento genetický posun (drift) náhodný, nelze budoucí osud alely předvídat, pravděpodobnost její fixace je však tím větší, čím vyšší je její frekvence v populaci. Na obrázku c) je ukázán vliv náhlého drastického zmenšení velikosti populace z 1000 jedinců na 4 ve 20. generaci; v důsledku rychlého návratu na původní velikost jsou genetické změny, ke kterým došlo během populačního poklesu, „zmrazeny“. (Grafika MM)

c

b

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

41

42

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Proces divergence lokálních populací bude tím rychlejší a výraznější, čím vzájemně izolovanější tyto populace budou. Míru této izolace vyjadřuje další z indexů F-statistiky, tzv. fixační index FST. Divergence bude naopak snižována tokem genů (migrací) mezi populacemi, který vede k jejich genetické homogenizaci. Tok genů má tedy opačný efekt než náhodný genetický posun. Dosud jsme uvažovali pouze alely, které byly z hlediska selekce neutrální, takže jejich osud nebylo možno odhadnout na základě jejich relativní fitness. Náhodné fluktuace četnosti se však neomezují jen na neutrální variabilitu. Protože reálné populace nejsou nekonečně velké, budou se stochastické procesy uplatňovat i v případě selektovaných alel. Platí, že čím je populace menší a selekce slabší, tím více budou převládat náhodné procesy a naopak. HRDLO L ÁHVE A EFEKT Z AKL ADATELE

Jak bylo ukázáno v předchozím textu, náhodný genetický posun způsobuje nejvýraznější změny ve frekvencích alel ve velmi malých populacích. Ale i velké populace mohou čas od času projít dramatickou redukcí své velikosti, a tím být vystaveny účinkům driftu. Jestliže poté dojde k rychlému populačnímu růstu, jeho vliv bude opět minimalizován a změny, ke kterým došlo v období nízké početnosti, tak budou „zmrazeny“. Tento proces je ukázán na obr. III. 6c, který ukazuje výsledek pěti nezávislých simulací kolísání frekvence jedné alely v populaci o velikosti N = 1000 a s počáteční frekvencí 50 %. Ve  20. generaci došlo ke snížení velikosti na N = 4 a hned v následující generaci se populace opět vrátila na původní velikost. Na obrázku je patrná dramatická změna frekvence

Obr. III. 7 Princip hrdla láhve (bottleneck). V důsledku silného poklesu populační hustoty dochází k náhodnému výběru z genofondu původní populace, takže alely, které byly dříve vzácné, se nyní nacházejí ve vysoké frekvenci (červené kuličky), kdežto jiné zcela zmizely (zelené kuličky). (Grafika MM)

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

43

Obr. III. 8 Dva příklady efektu zakladatele. Podobně jako v případě bottlenecku se zastoupení variant v malých zakladatelských skupinách od  mateřské populace výrazně liší (především je to patrné v populaci vpravo nahoře), navíc genetická variabilita je v nich zpravidla snížena – extrémním případem je populace vpravo dole, kde se vyskytuje jen světle hnědá forma. (Grafika MM)

v důsledku silného driftu během nízké početnosti mezi generacemi 20 a 21. Změna je následně zakonzervována rychlým populačním růstem. Tento stav potom může přetrvávat poměrně dlouho. Simulace na obr. III. 6c je příkladem jevu, který se nazývá efekt hrdla láhve neboli bottleneck (obr. III. 7). Účinek bottlenecku bude tím výraznější, čím větší bude redukce početnosti a čím déle bude tento stav trvat. Tento vliv však nebude na všechny genetické elementy stejně silný: bereme-li v úvahu diploidní organismy, pak největší důsledky bude mít bottleneck na mitochondriální DNA (mtDNA) a chromozom Y, které mají oproti autozomům čtyřikrát nižší Ne (důvodem je jejich uniparentální dědičnost a haploidní stav). O něco méně budou ovlivněny geny na chromozomu X (Ne = 3/4 efektivní velikosti pro autozomy). Efektu hrdla láhve je podobný efekt zakladatele (founder effect), při kterém dochází k založení nové populace malou skupinou tvořící náhodný a omezený vzorek z velké populace ancestrální (mateřské). Protože je tato skupina pouze malým a náhodně vybraným vzorkem původního genofondu, může dojít ke  změně alelových frekvencí a k citelnému snížení variability (obr. III. 8). V extrémním případě může být zakladatelská skupinka tvořena jedinou samicí s mláďaty, jako tomu bylo u křečka zlatého (viz níže). Typickým příkladem účinků bottlenecku je gepard (Acinonyx jubatus). Genetický výzkum ukázal, že u 30 jedinců východoafrického poddruhu A. j. reineyi byly ze 49 proteinových genů pouze dva geny polymorfní (4% polymorfismus) a průměrná heterozygotnost byla pouze jednoprocentní. Podle stejné studie byl u 98 jedinců jihoafrického nominátního poddruhu A. j. jubatus polymorfismus dokonce 2% a heterozygotnost pouze 0,004%! Extrémně nízká úroveň proměnlivosti byla potvrzena i výsledky transplantačních experimentů, které ukázaly, že jihoafričtí gepardi bez problémů přijímají kožní transplantáty východoafrického poddruhu. To ukazuje na monomorfnost MHC genů, tedy genů zpravidla charakteristických velmi vysokou variabilitou. Předpokládá se, že toto razantní snížení genetické proměnlivosti v obou poddruzích geparda bylo způsobeno silným bottleneckem. Podobným příkladem snížené variability je křeček zlatý (Mesocricetus auratus). Molekulární analýzy ukázaly, že všichni v zajetí chovaní jedinci jsou potomky jediné sa-

44

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

mice, pravděpodobně té, kterou i s mláďaty v roce 1930 v syrském Aleppu odchytil Israel Aharoni z Hebrejské univerzity v Jeruzalémě. V tomto případě ale spíš než o bottleneck jde o extrémní efekt zakladatele. Efekt zakladatele je známý i u člověka. S některými příklady jsme se už setkali v části věnované inbreedingu (např. u anabaptistů z Velkých plání v USA). Ještě názornější ilustrací je výskyt mutace v genu pro enzym 5--reduktázu 2 ve vesnici Salinas, která se nachází v odlehlé horské oblasti Dominikánské republiky. Tato mutace spočívá v záměně tyminu za cytozin, jejímž důsledkem je substituce aminokyseliny tryptofanu za arginin na 246. pozici proteinového řetězce. Enzym katalyzuje přeměnu testosteronu na dihydrotestosteron a jeho snížená aktivita u jedinců homozygotních pro tuto mutaci způsobuje, že chlapci sice mají v břišní dutině testes, ale jejich sekundární pohlavní znaky zůstávají ženské (základní vývojový stav) a jsou proto vychováváni jako dívky. Teprve v pubertě se díky zvýšené produkci testosteronu postižení jedinci mění v muže. V první polovině 19. století byla vesnice Salinas poměrně malá. Jedním z jejích zakladatelů byl i jistý Altagracia Carrasco, který měl několik potomků minimálně se čtyřmi ženami. Vzhledem k velmi malé početnosti populace tvořily jeho alely podstatnou část celého genofondu vesnice. A protože Carrasco byl nositelem jedné mutantní alely genu pro 5--reduktázu 2, tato mutace je dodnes ve vesnici natolik rozšířená, že lidé z města mají pro tyto „dívky“ měnící se v chlapce zvláštní termín guevedoces („penis ve dvanácti“). Jak naznačil případ zlatého křečka, účinky efektu zakladatele a bottlenecku se často vzájemně kombinují. Příkladem může být lidská populace na ostrově Tristan da Cunha, izolovaném uprostřed jižního Atlantského oceánu. V souvislosti s deportací císaře Napoleona na přibližně 2500 km severně ležící Svatou Helenu byla na Tristanu založena Obr. III. 9 Vývoj velikosti populace na ostrově Tristan da Cunha v letech 1820–1920. Převzato z https: //commons. wikimedia. org/wiki/ File: Edinburgh_of_ the_Seven_Seas_-_ Tristan_da_Cunha_-_ Population_%2818211923%29. svg#filelinks. (Grafika MM)

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

britská vojenská posádka, ta však byla hned následujícího roku zrušena. Skotský desátník William Glass admiralitu požádal, aby tam směl se svou ženou a dvěma dětmi zůstat. S nimi zůstala další hrstka lidí, ke které se posléze přidali další osadníci, kteří se na ostrově usadili buď dobrovolně, nebo v důsledku ztroskotání. Celkově zakládající populace čítala 20 lidí. Díky podrobně vedenému rodokmenu můžeme historii obyvatel ostrova sledovat velmi podrobně. Počáteční růst populace byl vystřídán její dramatickou redukcí v letech 1855–1857, kdy se počet obyvatel snížil ze 103 na 33 (obr. III. 9) v důsledku odjezdu 25 Glassových potomků do Ameriky (Glass zemřel roku 1853) a dalších 45 lidí, kteří ostrov opustili pod vlivem misionáře (na ostrově od 1851). Tento exodus způsobil výrazné změny v genetickém složení populace, které byly konzervovány prudkým růstem počtu obyvatel v letech 1857–1884. Tento vývoj byl opět přerušen v roce 1884, kdy na moři utonulo 15 dospělých mužů. Na ostrově zůstali pouze čtyři muži, z nichž dva byli velmi staří (Tristanu se v té době začalo říkat „Ostrov vdov“). V důsledku tohoto neštěstí Tristan opustilo mnoho pozůstalých žen se svými dětmi. Počet obyvatel se tak snížil ze 106 v roce 1884 na 59 v roce 1891. Tento druhý bottleneck měl podobné účinky na genofond jako první z let 1855–1857 a i v tomto případě byly genetické změny „zmraženy“ následným stálým růstem početnosti na současných 264 (stav k r. 2010). Vliv efektu zakladatele a opakovaných bottlenecků se odrazil i ve zvýšeném stupni inbreedingu navzdory přísně dodržovanému tabu incestu. KOALESCENCE

Všechny evoluční procesy a  tedy i  fluktuace alelových frekvencí běží v  reálném čase kupředu. My ale můžeme o celém procesu uvažovat také ve zpětném pohledu: tak jako vlivem driftu v populaci postupně ubývá počet alel (tj. různých kopií genu), až v ní nakonec zůstane jen jedna, stejně tak můžeme při virtuální cestě zpět v čase pozorovat postupné „splývání“ vždy dvou stejných kopií do jejich společného předka. Tímto předkem je opět genová kopie, nikoli jedinec, ve kterém se geny nacházejí. Splynutí genových kopií při pohybu zpět v čase se nazývá koalescence. Jak postupujeme dál, s každou další koalescenční událostí dochází ke snížení počtu kopií o jednu, až dospějeme k jedinému společnému předkovi všech současných kopií daného genu (obr. III. 10). Tato kopie se označuje jako nejbližší společný předek (most recent common ancestor, MRCA). Stejně jako v případě driftu bude ve větší populaci trvat delší dobu, než dojde k fixaci jedné z alel (a tedy vymizení všech ostatních), tak i při zpětném pohybu v čase budou při větší populační velikosti intervaly mezi jednotlivými koalescencemi delší a naopak, v malých populacích budou tyto intervaly kratší. Z toho také vyplývá, že intervaly mezi koalescencemi se budou s klesajícím počtem genových kopií směrem k nejbližšímu společnému předkovi prodlužovat. Teorie koalescence má svoje kořeny v modelech statistických demografů první poloviny 20. století, kteří se zabývali dynamikou příjmení v lidských populacích, a ve studiích populačních genetiků zaměřených na procesy větvení a třídění linií (lineage sorting). S pomocí této teorie můžeme nejen modelovat genealogie (rodokmeny) genových kopií, ale lze do ní začlenit i další parametry, které tyto genealogie mění (mutace, rekombinace, migrace, demografické změny, selekce). Například s rostoucí velikostí populace se budou intervaly mezi jednotlivými koalescencemi postupně prodlužovat (obr. III. 11b), zatímco populační pokles se projeví „zahušťováním“ koalescenčního stromu směrem k současnosti (obr. III. 11c). Podobným způsobem se na tvaru genealogie projeví i působení pří-

45

46

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. III. 10 V důsledku náhodného výběru postupně dochází v populaci k extinkci jednotlivých genových variant a konečné fixaci jediné z nich. Tento proces můžeme sledovat v čase zpět: linie vedoucí od šesti současných kopií se při zpětném pohybu postupně „slévají“. Tento proces se označuje jako koalescence. Nakonec dojdeme až k nejbližšímu (nejrecentnějšímu) společnému předkovi (na obrázku označen šipkou). (Grafika MM)

čas

rodního výběru. Protože balancující selekce bude mít tendenci udržovat v populaci více než jednu alelu, koalescenční strom bude mít „svícnovitý“ tvar s velmi dlouhými větvemi (obr. III. 12b). Naopak objeví-li se v populaci výhodná alela, selekce ji velice rychle zafixuje na úkor ostatních, takže strom bude mít spíše „hvězdicovou“ podobu (obr. III. 12c). a

b

c

Obr. III. 11 Tvar koalescenčního stromu v případě stabilní (a), rostoucí (b) a zmenšující se (c) populace. Z obrázků je patrné, že jakmile se populace zvětšuje, koalescenční proces se zpomaluje, což se projeví prodlužováním větví; naopak jestliže se populace zmenšuje, koalescence se zrychlují a větve se postupně zkracují. (Grafika MM)

I I I .

a

b

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

c

Pohlavní výběr Jak bylo uvedeno v  kapitole II, Darwin si byl vědom toho, že jeho teorie přírodního výběru nedokáže vysvětlit evoluci znaků, které svému nositeli zjevně nepřináší žádný užitek, nebo jsou pro něho dokonce škodlivé: ptáci s pestrým zbarvením a dlouhými ocasními pery jsou v přírodě nápadní a nedokážou utéct před predátorem, každoroční „výroba“ jeleních parohů vyžaduje až pětkrát vyšší přísun vápníku atd. Přišel proto s alternativním vysvětlením, kterým byla teorie pohlavního výběru. Poprvé se o něm zmiňuje v Původu druhů, kde ho popisuje jako „boj mezi samci o vlastnictví samic“, podrobně ho však rozpracoval v knize Původ člověka a pohlavní výběr (1871). Spojení dvou na první pohled nesourodých témat, pohlavního výběru a evoluce člověka, bylo pro Darwina logické, protože se domníval, že mnoho lidských znaků (např. barva kůže, absence ochlupení) se vyvinulo právě tímto způsobem. Představa aktivní samičí volby však byla až do nedávné doby odmítána (nebyl to jen odraz mužského šovinismu Darwinových viktoriánských současníků, např. evoluční role ženského orgasmu je předmětem diskusí i v současnosti). Odpor proti samičímu výběru byl zčásti způsoben i tím, že Darwin předpokládal u samic existenci určitého vědomého estetického smyslu a to nejen u člověka, ale i u jiných živočichů. Ve skutečnosti však samičí preference prostě znamená jakýkoli znak (nebo znaky), který způsobí, že samice se s větší pravděpodobností spáří s některým samcem než s jiným. Přestože samci a samice mají (alespoň někdy) společný cíl, tj. zplození potomstva, proč jsou nejen jejich role, ale často i jejich zájmy tak odlišné? Za všechny rozdíly je zodpovědná skutečnost, že samice produkují relativně malý počet velkých, a tedy nákladných vajíček, kdežto samci velké množství malých a levných spermií. Tato nerovnost znamená, že zatímco pro samce je limitující počet oplozených samic, pro samice je to počet vajíček. Mezi oběma pohlavími tak existuje konflikt reprodukčních zájmů. Díky pohlavnímu

47

Obr. III. 12 Účinky různých typů selekce na tvar koalescenčních stromů: balancující selekce udržuje v populacích polymorfismus, takže jednotlivé větve genealogie jsou dlouhé a strom má „svícnovitý“ tvar (b). Naopak pozitivní selekce bude rychle fixovat výhodnou variantu (její vznik je na obrázku označen šipkou) a eliminovat ostatní, což se projeví rychlými koalescencemi a „hvězdicovitým“ tvarem stromu (c). (Grafika MM)

48

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

výběru je rozpětí rozmnožovací úspěšnosti u samců většinou vyšší než u samic. Výběr partnera ovšem nemusí být záležitostí pouze samic: u některých druhů jsou role obou pohlaví obrácené, například u lyskonoha úzkozobého (Phalaropus lobatus) jsou to samice, které usilují o samce, soupeří o teritorium a agresivně hájí svoje hnízdo i partnera. Jakmile nakladou vajíčka, začnou migrovat na jih a samce zanechají, aby seděli na vejcích

a

b

c

d

Obr. III. 13 Sociální struktura a pohlavní dimorfismus u čtyř druhů lidoopů. Giboni (a) jsou sociálně monogamní a samci se od samic svou velikostí neliší (na obrázku gibon žlutolící, Nomascus gabriellae, vpravo samec, vlevo samice). Samci orangutanů obhajují velká teritoria, ve kterých se vyskytuje několik samic s mláďaty, z nichž každá má svoje teritorium; samičí teritoria se mohou překrývat (b). Tento sociální systém je některými považován za variantu polygynie, tzv. rozloženou polygynii (exploded polygyny), kde samci brání skupinu samic, se kterými se páří, ty však nežijí ve společné skupině (na obrázku orangutan sumaterský, Pongo abelii, v ZOO Philadelphia). Gorily žijí v typicky polygynních skupinách s jedním samcem a několika samicemi (c). Samci svůj harém brání proti jiným samcům a jsou výrazně větší než samice (na obrázku samec a samice gorily horské, Gorilla beringei, s mládětem ve Volcans National Park ve Rwandě). U šimpanzů a bonobů, kteří žijí promiskuitně (d), je rozdíl ve velikosti mezi samcem a samicí minimální. Jejich sociální struktura je označována jako polygynandrie: ve skupině se vyskytuje několik samců, kteří se mohou pářit s kteroukoli samicí – promiskuita a sexuální chování je velmi výrazná především u bonobů (na obrázku šimpanz, Pan troglodytes, v Jackson ZOO). Foto © Dave Watts (a), Philadelphia ZOO (b), Richard A. Muller (c), Jackson ZOO (d). (Grafika MM)

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

a starali se o mláďata. Podobně je to i u lyskonoha ploskozobého (P. fulicarius) a lyskonoha dlouhozobého (P. tricolor). V souladu s predikcí Darwinovy teorie jsou tyto samice větší a pestřejší než samci. Pohlavní výběr není u všech druhů stejně silný: obecně bude slabší u monogamních druhů a silnější u druhů polygamních, proto u polygamních druhů existuje výraznější pohlavní dimorfismus (obr. III. 13). Ale i u monogamního druhu se může pohlavní výběr projevit: například atraktivnější samci se mohou pářit dříve a můžou tak zplodit více potomků než samci méně atraktivní. K pohlavnímu výběru ovšem nemusí být obě pohlaví nutně oddělená – typické je to například u jednodomých rostlin, produkujících jak pyl, tak vajíčka. SAMČÍ KOMPETICE

Jestliže pro samce je limitujícím faktorem přístup k samicím a pro samice počet vajíček, které jsou schopny během svého života vyprodukovat (navíc pro samice není důležitý jen počet potomků, ale i jejich kvalita), bude platit, že samci jsou kompetitivní, kdežto samice jsou vybíravé. Jak mohou samci o samice soupeřit? Především může jít o přímý souboj. Typickým příkladem jsou souboje jeleních samců – tvrdé střety, které občas končí smrtí jednoho ze soupeřů, vzácně i obou. Vítězný samec se podle principu „vítěz bere vše“ spáří se všemi přítomnými laněmi. Přímá kompetice může mít i podobu předvádění se před samicemi: samci staví na odiv svoje ozdoby (často viditelné jen při námluvách) a svoje představení zpravidla doprovázejí složitými svatebními tanci. U některých druhů dochází k těmto námluvám na hromadných tokaništích (tyto samčí agregace se anglicky označují jako lek), kde dominantní samci zaujímají nejvýhodnější místo, většinou uprostřed tokaniště. Hromadný tok je typický pro tetřívky (např. pro našeho tetřívka obecného, Tetrao tetrix), rajky, kolibříky, pipulky a řadu dalších ptačích druhů. Toto chování se však neomezuje jen na ptáky, vyskytuje se i u některých ryb, ze savců například u buvolce modrého (Damaliscus lunatus), vodušky kob (Kobus kob) nebo některých kaloňů a dokonce i u hmyzu (motýl hrotnokřídlec chmelový, Hepialus humuli, některé druhy dvoukřídlého hmyzu aj.). Zajímavým způsobem si samičky namlouvají australští lemčíci (Ptilonorhynchidae), kteří staví loubí z trávy, větviček nebo listí a tyto stavby potom (zpravidla modře) zdobí. Mohou buď stěny loubí potírat šťávou z bobulí, nebo jeho vchod zdobit kamínky, lesklými krovkami brouků, ulitami, skleněnými střepy, peřím, květy nebo třeba víčky od limonád. Tyto ozdoby neustále přeskupují tak, aby na ně dopadalo co nejvíce světla, a hlídají je před svými soky. Že je chování lemčíků ovlivněno pohlavním výběrem, je zřejmé nejen z toho, že samičky se spáří jen s nejúspěšnějšími staviteli loubí, ale i z negativní korelace mezi zbarvením samečků a složitostí stavby: zatímco samečci pestře zbarvených druhů staví jen jednoduchá loubí, stavitelé více propracovaných loubí se od samiček příliš neliší. Je zřejmé, že do přímých střetů s jinými samci se nemohou odvážit všichni dospělí jedinci. Například jelení samci dosahují pohlavní dospělosti ve dvou letech, ale soubojům s dominantními samci se vyhýbají až do čtvrtého roku a největší úspěšnost se pohybuje kolem osmého roku života. Mladým nebo fyzicky méně zdatným samcům proto nezbývá, než se uchýlit k alternativní strategii: zatímco dominantní samec svádí souboj s vyzývatelem, snaží se kopulovat s některou z laní. U leguánka pestrého (Uta stansburiana) jsou odlišné strategie permanentní: samečci s oranžovým hrdlem jsou největší, obhajují velké teritorium a snaží se získat co nejvíce samiček na úkor samečků s modrým hrdlem, kteří

49

50

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

jsou menší, produkují méně testosteronu a jsou proto méně agresivní, což jim umožňuje vytváření pevných párových vazeb vždy s jednou samičkou. U tohoto druhu se však vyskytuje i třetí typ, který má žluté hrdlo, je nejmenší a svou reprodukční strategii založil na „kradení“ kopulací se samičkami oranžovohrdlých samečků v okamžiku jejich zaneprázdnění. Přístup k samičkám je usnadněn tím, že tito samečkové se jim podobají. Všechny tři strategie připomínají hru „kámen-nůžky-papír“ (oranžová přebíjí modrou, modrá žlutou a žlutá oranžovou), jejich úspěšnost a tedy i početnost kolísá přibližně v desetiletých cyklech (každá z těchto strategií převládá 4–5 let, potom její frekvence opět klesá). Výše popsané alternativní strategie neteritoriálních samců (sneakers) jsou poměrně rozšířené. Stejně jako u leguánků je jejich úspěch zvýšen napodobováním vzhledu samiček, například u okounkovité ryby slunečnice obecné (Lepomis macrochirus) jsou takoví satelitní samečci od samiček k nerozeznání. Podobná situace se vyskytuje u cichlid, například u vrubozubce Lamprologus callipterus z jezera Tanganika, u kterého dominantní sameček nashromáždí co největší množství prázdných ulit, do kterých potom láká samičky k nakladení jiker. Svoji sbírku ulit s jikrami musí silou bránit proti nájezdům skupinek menších samců, kteří se svoji nevýhodu snaží vyvážit početností. Kromě nich se však v okolí trdliště pohybují malí solitérní samečci, kteří svým zbarvením napodobují samičky. Tato kamufláž je odhalena ve chvíli vypuštění mlíčí, přesto se těmto jedincům zpravidla podaří několik jiker oplodnit. Jaké jsou důsledky existence neteritoriálních samců? Pro teritoriální (dominantní) samce je jejich přítomnost pochopitelně negativní – každá „uloupená“ kopulace (nebo obecně pohlavní akt) může snížit jejich reprodukční úspěšnost. Z hlediska samic může reprodukce se subordinovaným samcem také vést ke snížení jejich fitness, v řadě případů však může mít naopak pozitivní efekt: tímto způsobem například může samice zvýšit počet oplozených vajíček (i když jsou spermie „levné“, jejich počet není neomezený, takže s nimi dominantní samci polygynních druhů mohou šetřit, což je pochopitelně v rozporu se zájmem samic). Kromě toho kopulace s více samci může vést ke zvýšení genetické variability potomstva. Jedna z potenciálních výhod páření s neteritoriálním samcem už byla zmíněna v souvislosti s disasortativním párováním, kdy samice preferuje samce s odlišnými alelami hlavního histokompatibilního komplexu, a tím zvyšuje buď jeho variabilitu, nebo kompatibilitu mezi alelami. Může tak dojít k na první pohled nepochopitelné situaci, kdy například u hořavky očkaté (Rhodeus ocellatus) některé samičky nepreferují velké dominantní samečky (přitom jejich potomci by po nich měli zdědit jejich zdatnost), ale dávají přednost menším neteritoriálním samečkům. Kompetice mezi samci může probíhat i nepřímo, například hlídáním samice po kopulaci, nebo pomocí prodlouženého pokopulačního spojení (psovité šelmy). U řady druhů se vyskytují tzv. kopulační zátky (u hmyzu nazvané sfragmata); mezi savci se tyto zátky vyskytují u některých primátů nebo hlodavců. Jak ukázaly studie řady živočišných skupin, tento prostředek není příliš účinný (o samicích hlodavců je např. známo, že si zátky mohou aktivně odstraňovat a pářit se tak s více samci). Samci štíra Vaejovis punctatus proto používají zátky s různými výstupky a zpětnými háčky, které brání jejich odstranění. Zvláštní typ zátky používá pavouk Tidarren argo: samci tohoto druhu si před dosažením dospělosti odlomí jednu z pedipalp (makadel). Při kopulaci je pak i zbylé makadlo odlomeno a zůstává v pohlavním traktu samice přichyceno k pohlavní destičce (epigyne) přibližně čtyři hodiny. Ztráta jediného funkčního makadla samečka mrzet nemusí, pro-

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

tože je ihned po kopulaci samicí sežrán. Sperma samců octomilek a některých druhů hadů obsahuje speciální repelent, který na několik hodin sníží sexuální přitažlivost samice. Samci šídel (především motýlic a šidélek) mají pohlavní orgány většinou upravené tak, aby samec přenášející vlastní spermatofor do  pohlavního  otvoru samice mohl jako bagrovou lžící odstranit spermatofor svého předchůdce. Extrémním způsobem oplození je tzv. traumatická inseminace, známá u štěnic. V tomto případě samec probodne membránu spojující články zadečku samice nebo kopuluje do uzavřeného orgánu samice umístěného daleko od vulvy a způsobí tak samici zranění. Samec současně produkuje nadměrné množství spermií, z nichž velká část slouží jako výživa samice. Traumatická inseminace byla zjištěna i u řásníků (Strepsiptera), drápkovců (Onychophora) nebo některých druhů ploštěnek. Jiným rozšířeným způsobem nepřímého soupeření samců o reprodukci je kompetice jejich spermií. V tomto případě se samci snaží zvýšit pravděpodobnost oplození vajíček vlastními spermiemi tím, že zvýší objem ejakulátu. Polygamní (polygynní) samci mají proto větší testes než samci druhů monogamních a největší testes pak mají samci promiskuitní. Relativní velikost varlat tak klesá od promiskuitního šimpanze a bonoba, přes člověka (sociální monogamie se silným sklonem k promiskuitě), gorily (polygynie) po gibony (monogamie) (obr. III. 14). Pravděpodobnost oplození se může zvýšit i spojováním spermií do tzv. „vláčků“ (např. u některých druhů myšic rodu Apodemus) – díky synchronizovanému pohybu bičíků dosahují tyto vláčky vyšší rychlosti, takže spojené spermie (před dosažením vajíčka se rozpojí) dosáhnou cíle dříve než spermie solitérní. Samci můžou vlastní fitness zvýšit i zabíjením mláďat cizích samců. Tato infanticida je známa u mnoha druhů, například u kočkovitých šelem včetně kočky domácí. Když se lví smečky zmocní cizí samec (nebo dva samci, většinou bratři), dojde k usmrcení všech nedospělých mláďat. I když je prospěch nového samce zřejmý, jde o strategii výhodnou i pro samice, které tak zabrání pozdější infanticidě, a tím zbytečné investici do mláďat. Infanticida se vyskytuje i u primátů včetně člověka. Například Martin Daly a Margo Wilsonová ve své známé studii z poloviny 70. let uvádí, že v USA je dítě žijící s oběma nevlastními rodiči vystaveno stokrát vyšší pravděpodobnosti usmrcení než dítě, které mělo oba biologické rodiče. Podobná studie z Kanady udává sedmdesátkrát vyšší riziko usmrcení u dětí mladších dvou let žijících pod jednou střechou s jedním nevlastním rodičem. I když ne vždy dochází k usmrcení dítěte, pravděpodobnost infanticidy ze strany náhradního rodiče (většinou muže) nebo biologického rodiče (většinou matky) žijícího s náhradním partnerem není rozhodně zanedbatelná (nehledě na zabíjení neduživých novorozenců ve Spartě, dívek v Číně nebo jiné příklady infanticidy nevyvolané pohlavním výběrem). K infanticidě může dojít i nepřímo, vyvoláním abortu u březí samice vystavené pachu cizího samce. Tento jev, nazvaný efekt Bruceové, byl pozorován u některých hlodavců (potkan, laboratorní myš, hraboš pensylvánský, křečci, lumíci) a platí pro něho totéž co pro přímou infanticidu.

51

Obr. III. 14 Závislost hmotnosti testes na hmotnosti těla u promiskuitních druhů (znázorněny modře), polygynních druhů (zeleně) a monogamních druhů (červeně). Člověk je označen šipkou; obě osy jsou v logaritmickém měřítku. Upraveno podle Harcourta et al. (1981). (Grafika MM)

52

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

SAMIČÍ VÝBĚR

Jestliže jsou samice vybíravé, jaké samčí znaky preferují? Podle jakých kritérií si vybírají? V zásadě existují tři možnosti: přímý užitek, senzorická úchylka a nepřímý užitek. Nejjednodušším vysvětlením samičí preference je přímý užitek, který samice od samce získává. Tato selekce se vyskytuje u druhů, kde se samec stará o potomstvo. Preferováni jsou například samci s větším teritoriem (na větším území mohou samice získat více potravy, a tím vyvést více mláďat) nebo samci schopní obstarat dostatek potravy. Proto třeba samci mořských ptáků samicím přinášejí ryby, aby dokázali, že jsou zdatnými lovci. Přinášený dar nemusí mít pro samici přímý nutriční užitek, u řady druhů je toto chování pouze ritualizované. Například u některých pavouků sameček samičce předává jen smotek pavučiny (původně obsahoval ulovenou kořist), u některých ptáků zase kamínek. Sameček našeho moudivláčka lužního (Remiz pendulinus) musí napřed samičce dokázat, že umí postavit hnízdo. Nejprve postaví základ, ke kterému se snaží samičku přilákat, a pokud uspěje, samička mu pomáhá hnízdo dokončit. Jestliže neuspěje, stavbu opustí a začíná jinde znovu. Protože je hnízdo moudivláčků velice komplikovanou a propracovanou stavbou, ne každý sameček je schopen vytvořit stabilní základ hnízda, bez kterého by případné hnízdění mohlo skončit katastrofou. Samičky jiných druhů ptáků mohou preferovat silné samce, kteří je dokážou ochránit před obtěžováním ze strany jiných samců, nebo samce, kteří jim dokážou poskytnout dostatečné množství spermií. Jak si samička může zajistit, že ji sameček po kopulaci neopustí? Jednou z možností je oddalování pohlavního aktu. Tato strategie je založena na tom, že pokud sameček investuje dost času do čekání, opustit po spáření samičku může pro něho být riskantní, protože už nemusí najít jinou volnou samičku. Je proto pro něho výhodnější zvýšit svou reprodukční zdatnost péčí o potomstvo (tím spíš, jestliže během čekání nosí samičce dary nebo staví hnízdo). Richard Dawkins tomuto principu říká „the Concord falacy“ (tento termín odkazuje na historii konstrukce prvního nadzvukového dopravního letadla Concord – sériová výroba se neustále odkládala a celý britsko-francouzský projekt se prodražoval, nicméně bylo rozhodnuto v něm pokračovat, aby už vložené investice nepřišly nazmar; u nás bychom mohli použít termín „temelínský princip“). Senzorická úchylka (sensory bias, sensory exploitation) znamená, že u samic se vyskytuje preference určitého znaku ještě předtím, než se tento znak u samců objeví. Příkladem tohoto jevu jsou akvarijní živorodky čeledi Poeciliidae. Pro samce některých druhů, například mečovky zelené (Xiphophorus helleri), je typické výrazné prodloužení spodní části ocasní ploutve (tzv. mečík). Tento znak je samičkami preferován, takže samečci s nejdelší ozdobou zplodí nejvíce potomků. Ovšem u příbuzné živorodky modrooké (Priapella intermedia) byla zjištěna stejná preference, i když se u samců tohoto druhu „mečík“ nevyskytuje. Podobná senzorická úchylka byla zjištěna i u žab hvízdalek rodu Engystomops. U některých druhů (např. E. pustulosus, E. freibergi a E. petersi) samečci v závěru svého kvílivého volání (whine) používají zvláštní hlasité „hvízdnutí“ (chuck). Tento zvuk zvyšuje energetické nároky, je nápadný a přitahuje pozornost predátorů, zejména netopýra listonosa žábožravého (Trachops cirrhosus). Samičky E. pustulosus však preferují právě samečky s nejvýraznějším hvízdnutím. Ukázalo se však, že tento behaviorální znak preferují i samičky E. coloradorum, jejichž samečci hvízdnutí nepoužívají. Fylogenetická analýza ukázala, že mutace pro preferenci musela vzniknout dříve, než se objevil samotný znak

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

a

b

(obr. III. 15). Různé laboratorní experimenty, například se samičkami stehlíka amerického (Carduelis tristis) nebo koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) ukázaly největší preferenci znaků, které se u samečků normálně nevyskytují, a naznačují tak, že senzorická úchylka může být poměrně rozšířeným jevem. Jestliže samec samici neposkytuje žádné dary, nestaví hnízdo ani nepečuje o potomstvo, ale pouze předává svoje spermie, jediné, co samice od něho může získat, je vyšší fitness jejích potomků. Toto vysvětlení, založené na nepřímé výhodě, je kontroverznější než předchozí dvě, současně však v posledních dvaceti letech stimulovalo rozsáhlý teoretický i empirický výzkum. V zásadě existují dvě základní teorie, vysvětlující kritéria samičího výběru z hlediska nepřímých zisků: teorie sexy synů a teorie dobrých genů. Teorii sexy synů poprvé formuloval R. A. Fisher v roce 1930. Jejím základem je selekce mezi pohlavími (intersexual selection), kdy samička preferuje samečky mající určitý znak (někdy je obtížné určit, jestli tomu tak skutečně je: např. u roháče obecného, Lucanus cervus, není jasné, zda se samička spáří se samečkem proto, že se jí líbí jeho velká kusadla, nebo prostě proto, že přemohl ostatní samečky). Představme si, že samice páva korunkatého (Pavo cristatus) preferují samce s co nejdelším a nejpestřejším „ocasem“ (ve sku-

53

Obr. III. 15 Fylogenetický důkaz senzorické úchylky u hvízdalek rodu Engystomops. U samečků E. pustulosus, E. freibergi a E. petersi se v závěru jejich akustické produkce vyskytuje zvláštní hlasité „hvízdnutí“ (H). Tento zvuk zvyšuje energetické nároky, je nápadný a přitahuje pozornost predátorů, přesto samičky E. pustulosus dávají přednost právě samečkům s nejvýraznějším hvízdnutím. Fylogenetická analýza ukázala preferenci tohoto behaviorálního znaku i u samiček E. coloradorum. Samečci tohoto druhu však hvízdnutí nepoužívají, takže samičí preference musela vzniknout dříve, než se objevil samotný znak. Upraveno podle Rona (2007). (Grafika MM)

54

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

tečnosti nejde o ocasní pera, ale o prodloužené vrchní ocasní krovky). V příští generaci budou mít proto samci pera o něco delší než v generaci předchozí. Protože ale samičí preference spočívá ve výběru nejdelšího a nejpestřejšího ocasu a ne ocasu o konkrétní délce, selekce povede k postupné akceleraci jak preference pro daný ornament, tak změny preferovaného znaku. Fisher tento proces označuje jako neřízený (runaway process). Jeho výsledkem bývá vznik velmi nápadných až extravagantních struktur a ornamentů. Je zřejmé, že takový proces nemůže pokračovat do nekonečna: čím větší nebo nápadnější znak, tím silněji působí přírodní výběr proti jeho nositelům – samec páva by se ve volné přírodě stal snadnou kořistí predátorů. Jakmile se selekční tlak z vnějšího prostředí vyrovná tlaku pohlavního výběru, neřízený proces se zastaví. Podle Fishera je preference určitého znaku čistě arbitrární. Jestliže synové atraktivního samce po něm zdědí jeho ozdobu, budou i oni úspěšní při reprodukci. Důvodem, proč určitá samice preferuje daný znak a ne jiný, je to, že ho preferují i ostatní samice. Kdyby se nepodřídila „diktátu módy“, její synové by byli pro samičky neatraktivní a jejich fitness (a tím i fitness jejich nekonformní matky) by byla nízká. Působí zde tedy pozitivní frekvenčně závislá selekce. Aby Fisherův neřízený proces mohl fungovat, musí mezi genem pro ornament a genem pro jeho preferenci existovat genetická vazba. Jak ukázaly matematické modely Marka Kirkpatricka a Russella Landeho z 80. let, tato vazba musí být velmi silná. Proč si ale samičky začnou vybírat samečky s určitým znakem a ne s jiným? Darwin se domníval, že u lidí je preferován většinou takový znak, který je v dané skupině rozšířený, například barva kůže. Přestože barva kůže nesouvisí s pohlavním výběrem, Darwinův příklad naznačuje jinou možnost: samice mohou začít preferovat znak, který původně svým nositelům přinášel určitou výhodu z hlediska přírodního výběru. Jinou možností je preference znaku, který napomáhá druhové identifikaci. Druhou teorií vysvětlující nepřímý zisk samičí preference je teorie dobrých genů. Tato teorie říká, že samicemi preferované znaky indikují vysokou genetickou kvalitu svých nositelů. Například samičky sýkory koňadry (Parus major) dávají přednost samečkům se širokým podélným černým pruhem na hrudi a břiše. Bylo prokázáno, že synové těchto samečků lépe přežívají zimu. Podobně velikost parohů jeleního samce koreluje s množstvím sušiny v mléce jeho dcer a hmotností jejich potomků při narození. U samečků vlaštovky obecné (Hirundo rustica), kterým byla uměle prodloužena ocasní pera, byla zjištěna kratší předkopulační fáze, častější druhé snůšky a celkově vyšší počet vyvedených mláďat. Jiným indikátorem genetické kvality může být symetrie párových znaků (jelení parohy, ocasní pera apod.). Na přenosu výhodných alel je založena handicapová teorie Amotze Zahaviho. Podle této teorie musí preferovaný znak samce znevýhodňovat, aby tak mohl spolehlivě demonstrovat svou genetickou kvalitu. Pokud by tomu tak nebylo, nebyla by tato demonstrace spolehlivá. Například samečci koljušky získávají v době rozmnožování sytě červenou barvu (nejrudější samečci jsou při reprodukci nejúspěšnější), tím se však stávají nápadnějšími a tedy častější kořistí pstruhů. Samečci stopkoočky Dalmannovy (Teleopsis dalmanni) mají oči umístěny na koncích dlouhých stopek. Samičky dávají přednost samečkům s nejdelšími stopkami a kompetice mezi samečky probíhá tak, že si vzájemně poměřují rozpětí svých očí, které někdy ještě zdůrazní širokým rozkročením předních končetin. Laboratorní experimenty ukázaly, že geneticky kvalitním samečkům se dlouhé stopky vyvíjejí i ve stresujících podmínkách. Spářením s takovými samečky tak samičky získávají pro

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

svoje potomstvo kvalitní genetický materiál. Vývoj dlouhých stopek pochopitelně vyžaduje zvýšené energetické náklady, stejně jako každoroční tvorba jeleních parohů, které rostou rychlostí až 1,8 cm za den. Podle Zahaviho není náhodou, že většina samčích ornamentů je takového charakteru, aby mohla být snadno odhalena každá odchylka od optimálního stavu. Například antilopa voduška velká (Kobus ellipsiprymnus) má v okolí řitního otvoru bílou obrubu, která má u zdravých a dobře živených kusů pravidelný oválný tvar, zatímco u jedinců podvyživených má tvar nepravidelný a jejich špatná kondice je tak očividná. Opakující se samičí preference pro určitý samčí znak by však vedla k vyčerpání genetické variability tohoto znaku a tím ke ztrátě výhodnosti volby (přičemž volba by zůstala stejná). Tento problém se anglicky nazývá lek paradox. Kdyby ale selekční optimum nebylo v čase stabilní, genetická proměnlivost by mohla zůstat zachována. Taková změna vnějšího prostředí by mohla být zprostředkována například měnícími se genotypy parazitů. Tuto parazitickou hypotézu (známou také jako hypotéza zářivých samců, bright males hypothesis) publikovali v roce 1982 William Hamilton a Marlene Zuková. Jejím základem je předpoklad, že jedinci se „špatnými geny“ nemohou účinně vzdorovat patogenům. Pohlavní výběr proto bude zvýhodňovat takové znaky, které spolehlivě indikují zdravotní stav nositele. Mezi takové znaky patří pestré peří, pravidelné ornamenty nebo prokrvené struktury (např. krční laloky a hřeben kohouta). Mezi primáty patří k nejbarevnějším druhům mandril (Mandrillus sphinx), z hlediska parazitické hypotézy je ale zajímavější uakari šarlatolící (Cacajao calvus), žijící v tropických pralesech Brazílie, Peru a Kolumbie. Tato opice má lysý obličej bez pigmentu s hustou sítí krevních vlásečnic těsně pod povrchem kůže. Čím červenější má samec obličej, tím je zdravější a tím vyšší je i jeho reprodukční úspěšnost. Naopak samci postižení malárií, která je v Amazonii běžná, mají obličej nažloutlý. Uakariové žijící v oblastech, ve kterých se malárie nevyskytuje (C. melanocephalus, C. hosomi), mají celou hlavu černou. Hypotéza Hamiltona a Zukové je v podstatě variací Zahaviho handicapové teorie, vzhledem k často se měnícímu genetickému složení populací parazitů však nemusí nutně trpět problémem potenciálního vyčerpání variability v populaci hostitele. Podmínkou je úzký vztah mezi geny parazita a geny hostitele (gene-to-gene relationship) a cyklické oscilace genotypových frekvencí. Z parazitické hypotézy vyplývá testovatelná predikce, že samci více parazitovaných druhů nebo populací budou zbarveni pestřeji než samci druhů (populací), které jsou ohroženy patogeny méně. Tato hypotéza byla skutečně potvrzena u severoamerických a evropských pěvců i ptáků Nové Guineje a Jižní Ameriky, jiné studie však tento vztah nepotvrdily. MIMOPÁROVÉ KOPUL ACE

Problém monogamních druhů je v tom, že počet dostupných samců s vysokou fitness je omezený. Mít potomstvo s méněcenným samcem je sice lepší, než nemít žádné (totéž platí i pro samce, pokud existuje samčí výběr), přesto by měl přírodní výběr podporovat strategie zvyšující zdatnost potomků. Takovou strategií jsou mimopárové kopulace (extra-pair copulations, EPC). Výsledkem je to, že partner se stará o potomstvo, které má jiného biologického otce. Mimopárové kopulace byly nejprve zjištěny u kachen a jiných ptáků, s rozmachem molekulárněgenetických metod se však ukázalo, že rozsah tohoto jevu je poměrně vysoký. Přestože kolem 90 % ptačích a 3 % savčích druhů je sociálně monogamních, zhruba u 90 % druhů byly zjištěny individuální případy EPC. Partnerské nevěry se

55

56

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

dopouštějí samci i samice, přesto je ale mezi samčími a samičími EPC rozdíl: samcům jde o zvýšení počtu oplozených samic (zjednodušeně řečeno, každá samice znamená další kopie vlastního genomu v následující generaci), kdežto samicím jde o zvýšení kvality potomstva se samcem geneticky kvalitnějším, než je jejich sociální partner. Jinými slovy zatímco samec se EPC dopouští s kteroukoli dostupnou samicí, z hlediska samice by páření s méněcenným samcem postrádalo smysl. Například u rákosníka velkého (Acrocephalus arundinaceus) je šířka zpěvního repertoáru korelována s fitness samců; analýzou paternity bylo zjištěno, že u všech pozorovaných EPC měli biologičtí otcové širší repertoár zpěvu než podvedení sociální partneři. Samice tak mimopárovými fertilizacemi zvýšily reprodukční zdatnost svých potomků. Odhadnout frekvenci mimopárových paternit u člověka je obtížné a výsledky různých studií se liší. Například ve studii z University of Western Australia 28 % mužů a 22 % žen přiznalo mimopartnerský sex. Údaje z Francie, Velké Británie a USA se pohybují mezi 5 a 52 % mimopárových kopulací. Frekvence mimopárových paternit jsou však v západních zemích díky účinné antikoncepci zřejmě o mnohem nižší, kolem 2 %. Naopak u amazonských Janomamů byla relativní četnost mimopárových paternit odhadnuta na 10 %, u kmene Himba ze severozápadní Namibie 17 %. V některých oblastech však toto procento může být mnohem vyšší. Jde zejména o případy, kdy jsou mimopárové paternity podporovány kulturně. Například u indiánů obývajících rozsáhlé území od střední a východní Brazílie (Mehinaku, Kaingang, Araweté, Curripaco, Tapirapé) po Venezuelu na severu (Janomamo, Bari), Peru na západě (Matis) a Paraguay na jihu (Aché) panuje přesvědčení, že každé dítě vzniká v děloze matky kombinací spermií několika otců. Tato představa se označuje jako rozdělitelná paternita (partible paternity). Sarah Hrdyová uvádí, že u středobrazilských indiánů Canelů má prakticky každé narozené dítě více než jednoho potenciálního otce. Těchto teoreticky možných otců zpravidla bývá více než 12. Podobně u kmene Aché 60 % mužů ve svém životě strávilo krátkodobá období v polyandrickém svazku, a proto většina žen má děti se dvěma a více otci. Ve všech těchto případech jsou však polyandrické svazky veřejné (často je soulož s více muži součástí veřejného rituálu) a nelze je považovat za klasické EPC. Nicméně bylo ukázáno, že potomci, u kterých bylo známo více potenciálních otců, měli signifikantně vyšší procento přežití než potomci s jedním otcem. Je zřejmé, že geny samce, který se vzorně stará o cizí potomky, se v následující generaci neobjeví. Je proto logické, že se u samic vyvinula řada strategií, jak dosáhnout EPC (např. bylo zjištěno, že se ženy v období ovulace nápadněji líčí) a u samců, jak jim zabránit (např. hlídáním, trestáním samice, infanticidou). Rozdíl mezi levnými spermiemi a drahými vajíčky se u člověka promítá i do rozdílu v žárlivosti: ženy budou více náchylné tolerovat fyzickou nevěru partnera než muži a naopak jim bude více vadit duševní spříznění s cizím mužem (které může vést k jejich odchodu). Smysl je zřejmý: zatímco pro ženy je důležité zajistit si stabilní přísun dostatečného množství zdrojů ze strany partnera, muži se snaží maximalizovat pravděpodobnost, že jsou biologickými otci dětí v jejich péči, protože péče o cizí potomky je pro ně evoluční „sebevraždou“. POHL AVNÍ VÝBĚR U ČLOVĚKA

Jak už bylo zmíněno, Darwin považoval celou řadu znaků odlišujících člověka od ostatních živočichů nebo různé skupiny lidí (považované za rasy) navzájem za výsledek působení

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

pohlavního výběru. Šlo například o barvu kůže, bezsrstost, relativně malou obličejovou část lebky (splanchnocranium), mužský vous a dokonce i hýždě khoisanských žen (které, mimochodem, Darwin považoval za nejkrásnější). Barva kůže bývala tradičně používána pro definování lidských ras, ale její odstín má ekologické příčiny. Fylogeneticky původním (ancestrálním) stavem je s největší pravděpodobností tmavá barva, jednak protože ostatní primáti ji také mají a jednak protože je rozšířená v Africe, odkud člověk pochází (kapitola IV). Tmavá kůže chrání proti škodlivým účinkům UV záření, ultrafialové světlo je ale nezbytné pro syntézu vitaminu D, takže ve větších zeměpisných šířkách, kde je množství UV záření méně, trpí lidé s tmavší pletí nedostatkem tohoto vitaminu. Je proto pravděpodobné, že světlá pokožka se vyvinula jako odpověď na tento selekční tlak. Barva kůže má u člověka složitý genetický základ, nicméně korelace s množstvím UV záření je vysoká. Také absence husté srsti má jinou příčinu, přesto nelze říci, že by se u člověka pohlavní výběr nevyskytoval. Určitou komplikací při studiu pohlavního výběru u člověka je jeho vysoká míra samčích rodičovských investic (male parental investment, MPI), v důsledku kterých dochází k výběru i ze strany mužů. Příkladem může být rozšířená preference žen s velkými prsy, štíhlým pasem a širokými boky. Všeobecně se má za to, že štíhlý pas ve srovnání s obvodem hrudníku a boků indikuje mládí (tento poměr se vyskytuje během krátkého období přibližně mezi 15 a 35 lety), zdraví (mužská postava s úzkými boky a tukem na břichu je u žen projevem typicky mužských poruch, například srdečních chorob, naopak velké prsy naznačují dostatek mléka pro potomstvo) a schopnosti bezproblémového porodu (mozek lidského novorozence je relativně k tělu velký). Přestože se ideál ženské krásy v různých kulturách liší a navíc se mění v čase (gotický ideál byl zcela jiný než ideál barokních žen „rubensovského“ typu), relativně štíhlý pas je univerzálním kritériem. Podle některých názorů je i typický ženský způsob ukládání tuků v prsou a na bocích adaptivní odpovědí na výběr ze strany mužů: jde v podstatě o „podvod“, který má muže přesvědčit, že žena je mladá, zdravá a plodná. Výběr partnerky je dále komplikován použitím různých umělých pomůcek (šněrovačky, vycpávky, líčidla), nicméně stále platí, že pro ženu po přechodu bude mnohem těžší přesvědčit muže o svém mládí. Tento závěr nás vrací k handicapové teorii. Zahavi uvádí jako příklad handicapu pistolníka, který se postaví protivníkovi se založenýma rukama, i když by tasil rychleji, pokud by měl ruce volně spuštěné podél těla, poblíž pouzdra s revolverem. Svým postojem však svému soupeři dává najevo svou nadřazenost a schopnost rychle tasit (pohrdavý úsměv na tváři tento dojem ještě zesílí). Jde o chování analogické „provokacím“ timálie šedé a „stottingu“ gazel (str. 61). K handicapu u mužů můžeme počítat i soutěže s konzumací alkoholu nebo riskování v boji. Sem patří i různé riskantní hry, například hra „na kuře“, kdy proti sobě velkou rychlostí jedou dvě auta – za „kuře“ je považován ten z řidičů, který dříve strhne volant na stranu (alternativní variantou této hry je soutěž, kdo v plné jízdě zastaví auto blíž okraji útesu). Tyto projevy jsou ještě zesilovány sklonem k vychloubačnému líčení vlastních loveckých úspěchů nebo hrdostí na utržená zranění.

Selekce ve skupině, nebo skupinová selekce? Často se říká, že evoluce člověka je skupinová. Co to ale znamená? Že člověk a pravděpodobně i jeho předkové žili ve skupinách? Například zebry nebo makrely žijí také ve skupi-

57

58

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

nách a málokoho by napadlo jejich evoluci označovat za skupinovou. Lidská společnost je sice sofistikovanější než hejno makrel, ale society eusociálního hmyzu jsou v tomto ohledu ještě dál. „Sociálnost“ nám sama o sobě příliš neříká. Je proto nezbytné striktně rozlišovat mezi samotným faktem, že populace daného druhu jsou strukturovány do skupin, a evolucí, ve které jsou skupiny, nikoli jednotlivci, cílem působení přírodního výběru. Až do první poloviny 60. let minulého století nebyl tento rozdíl pro evoluční biology příliš zřetelný. Například Darwin předpokládal, že pokud je pro jedince výhodnější žít ve skupině než samotářsky, selekce bude zvýhodňovat (individuálně prospěšné) vlastnosti s tímto způsobem života spojené (tendence ke shlukování, vzájemná pomoc při hledání potravy, obraně nebo péči o mláďata atd.) stejně jako může zvýhodňovat celé skupiny jedinců, kteří se obětují pro dobro celku, na úkor skupin, ve kterých se takoví jedinci nevyskytují. Také pro generace tvůrců neodarwinismu nebyl zásadní rozdíl mezi oběma situacemi patrný nebo se jím zabývali jen okrajově. Změnu přinesla až kniha britského biologa V. C. Wynne-Edwardse Disperze živočichů ve vztahu k sociálnímu chování (Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour) z roku 1962. Autor v ní přichází s myšlenkou, že vzorce chování, které přinášejí výhodu celé skupině na úkor jednotlivců, se mohly vyvinout pouze tak, že přírodní výběr působí na celé skupiny spíše než na jednotlivé organismy. Jestliže například hrozí přemnožení populace a vyčerpání zdrojů, dochází ke zvýšené emigraci (většinou mladých) jedinců do méně vhodných oblastí, kteří se tak vystavují zvýšenému riziku úhynu nebo snížené pravděpodobnosti úspěšné reprodukce. Podobně organismy většinou nevyužívají celý reprodukční potenciál (tj. mají méně potomků, než jsou teoreticky schopni vyprodukovat) proto, aby bylo minimalizováno riziko přemnožení. V případě akutního ohrožení ze strany predátora vůdčí jedinec varuje ostatní, případně na predátora sám zaútočí a obětuje se tak ve prospěch celé skupiny. Chování těchto jedinců se označuje jako altruistické. Z hlediska reprodukční zdatnosti je altruismus definován jako chování, které zvyšuje fitness příjemce (recipienta) a současně snižuje fitness altruistického jedince (donora). Skupiny kooperujících jedinců jsou podle Wynne-Edwardse podporovány selekcí, přestože pro jednotlivé členy je takové chování škodlivé, kdežto skupiny jedinců sledujících pouze svoje individuální zájmy pravděpodobně zaniknou následkem vyčerpání potravních zdrojů nebo jiných důsledků nekooperativního chování. Takový typ přírodního výběru se nazývá skupinový (group selection) a přestože je původní Wynne-Edwardsova interpretace z dnešního hlediska poněkud idealistická, diskuse o významu skupinové selekce v evoluci dosud nevymizely. Skupinově-selekcionistický přístup je dodnes patrný v tvrzeních, že určitá adaptace se vyvinula „ve prospěch druhu“. PŘÍBU ZENSKÝ VÝBĚR

Jedním z alternativních vysvětlení vzniku altruistického chování je sdílení společných alel mezi altruistickými jedinci. Přestože je koncepce příbuzenského výběru (kin selection) nejčastěji spojována s Williamem D. Hamiltonem, Georgem Pricem a Johnem Maynardem Smithem, kteří ji zpopularizovali a matematicky rozpracovali v letech 1963–1964, poprvé se touto myšlenkou zabývá už Darwin ve svém Původu druhů a první matematické formalizace se objevily ve 30. letech v pracích R. A. Fishera a J. B. S. Haldaneho. Princip příbuzenského výběru je jednoduchý: jestliže z rozvodněné řeky zachráníme své dva sourozence, z genetického hlediska je to stejné, jako bychom zachránili sami

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

sebe. Podle stejné logiky bychom dosáhli téhož záchranou čtyř bratranců nebo sestřenic. Důvodem je skutečnost, že se svým sourozencem (předpokládáme-li, že sdílíme oba rodiče a nejde o jednovaječné dvojče) máme společnou přibližně polovinu alel, se svým bratrancem či sestřenicí čtvrtinu atd. Reprodukční zdatnost zahrnující nejen dotyčného jedince, ale i jeho příbuzné, se nazývá inkluzivní fitness. Příbuzenská selekce byla studována především u tzv. eusociálního hmyzu. Jako eusociální se označuje sociální systém charakterizovaný vysokou mírou dělby práce a nenáhodným rozložením reprodukční úspěšnosti mezi kastami (tj. jen někteří jedinci se rozmnožují). K eusociálním organismům patří zejména blanokřídlý hmyz (Hymenoptera) – mravenci, včely, vosy nebo čmeláci. Pro tuto skupinu je typický tzv. haplodiploidní systém určení pohlaví, kdy samice jsou diploidní (mají dvě sady chromozomů), kdežto samci jsou haploidní (mají jednu sadu chromozomů). Díky této asymetrii je příbuznost mezi dělnicemi 75%, kdežto mezi dělnicemi a trubci pouze 25% (královna sdílí se svými potomky 50 % genů). V této situaci je pro dělnici výhodnější starat se o svoje sestry, než mít vlastní potomstvo. (Ve skutečnosti je královna oplodněna více trubci, takže příbuznost mezi dělnicemi je v průměru nižší než 3/4 a „dobrovolná“ rezignace na vlastní reprodukci je u dělnic vynucována královnou pomocí speciálních feromonů; u některých druhů se dokonce občas některá z dělnic pokusí o nakladení vlastních vajíček, jakmile je však odhalena, je ostatními dělnicemi potrestána.) Nerovnost ve stupni příbuznosti má ještě jeden zajímavý evoluční důsledek: vede ke konfliktu zájmů mezi královnou a jejími potomky, protože dělnice budou mít tendenci alokovat větší péči svým sestrám (tj. na úkor bratrů – trubců), kdežto královna má zájem na alokaci rovnoměrnější. U některých druhů včel a vos existují smíšené kolonie, ve kterých se vyskytuje více královen a všechny dělnice tak nejsou příbuzné. V těchto případech můžeme předpokládat, že pokud dělnice dokážou spolehlivě rozeznávat vlastní sestry, budou jim pomáhat více než dcerám cizí královny. Současné molekulárněgenetické analýzy tuto hypotézu skutečně potvrdily. Eusocialita se však neomezuje jen na haplodiploidní blanokřídlé. Pravděpodobně nejznámějším příkladem jsou termiti (Isoptera), u kterých jsou obě pohlaví diploidní. Stejně je tomu u dalších eusociálních druhů, například u brouka nosatce Austroplatypus incompertus nebo hlodavců rypoše lysého (Heterocephalus glaber) a rypoše damarského (Fukomys damarensis), jediných známých eusociálních zástupců savců. Socialita je však v živočišné říši poměrně rozšířená. Podmínky, za kterých bude příbuzenský výběr podporovat altruismus, jsou definovány tzv. Hamiltonovým pravidlem, které je dáno nerovností rb > c. Vyjádřeno slovy, altruismus bude výhodný tehdy, jestliže součin výhody, kterou toto chování přináší celé skupině (b), a míry příbuznosti mezi jejími jednotlivými členy (r) bude větší než ztráta fitness altruistického jedince (c). Například u floridské sojky křovinné (Aphelocoma coerulescens) mladí jedinci 2–3 roky pomáhají krmit svoje mladší sourozence, pátrat po predátorech a bránit kolonii před sousedními rodinami sojek. Výhoda chování těchto tzv. pomocníků (helpers) byla vyčíslena na 14 % a individuální ztráta na 7 %. Při předpokládané příbuznosti mezi sourozenci r = 0,5 se tedy náklady i benefity rovnají, altruismus však může být dále podporován dalšími ekologickými okolnostmi jako například nedostatkem hnízdních dutin, nízkou populační hustotou snižující pravděpodobnost nalezení vhodného sexuálního partnera apod.

59

60

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

SKUPINOVÝ VÝBĚR

Příbuzenský výběr je omezen na skupiny jedinců, kteří spolu sdílejí společné geny (přesněji řečeno společné alely). Může selekce působit i ve prospěch skupin jedinců, kteří nejsou vzájemně příbuzní? Tato otázka se v tomto okamžiku nevztahuje na případy vzájemné kooperace při získávání potravy, péči o potomstvo, obraně proti predátorům nebo vetřelcům stejného druhu. Byla popsána spousta případů, kdy se jedinec chová způsobem, který mu zjevně neprospívá nebo dokonce škodí, zatímco ostatním příslušníkům skupiny toto chování přináší zisk. Typickým příkladem je hlídkující jedinec, který místo aby se spolu s ostatními věnoval hledání potravy nebo odpočinku, sleduje okolí a v případě nebezpečí varuje ostatní, čímž na sebe upoutá pozornost predátora. Gazelí samec, místo aby se dal na útěk, začne vyskakovat současně všemi končetinami do výšky, čímž zjevně zvyšuje riziko, že se stane predátorovou kořistí. Podobně se zachová hlídkující alfa samec timálie šedé (Turdoides squamiceps), který letí vstříc letícímu dravci. S těmito a mnoha dalšími příklady „sebeobětování“ se můžeme setkat v řadě publikací. Je toto chování skutečně tak nesobecké? Vezměme si jako příklad hejno vrabců, které se krmí na zemi. Jakmile některý z ptáků zpozoruje nebezpečí, vydá hlasitý signál a hejno se ukryje na nejbližším stromě. Jaká jsou rizika pro varujícího jedince? Pro letícího dravce bude pravděpodobně obtížné přesně lokalizovat zdroj zvuku, nehledě na obtížnost vytipování potenciální kořisti v letícím hejnu. Jestliže hlídač při hlídce sedí na stromě, je na tom ještě lépe, protože je vlastně už předem v bezpečí. Tim Clutton-Brock se svými spolupracovníky mnoho let sledoval několik skupin surikat (Suricata suricatta) v africké poušti Kalahari. Surikaty jsou drobné promykovité šelmy, které žijí v soustavě nor ve skupinách průměrně o 20 jedincích. Tím, že se v kolonii většinou rozmnožuje pouze dominantní pár (mláďata jiných samic jsou zpravidla zabita nebo je březí samice z kolonie vyhnána) se surikaty blíží eusociálnímu způsobu života. Typické je pro ně hlídkování některých jedinců v době, kdy ostatní hledají potravu, odpočívají nebo si hrají. Clutton-Brockův výzkum ukázal, že u surikat se strážci střídají, ale na hlídku jde vždy pouze ten jedinec, který se už dostatečně nasytil a při strážení vlastně pouze tráví. Kromě toho vždy hlídkuje v blízkosti nory a při spatření nebezpečí sice varuje ostatní, ale sám reaguje jako první a je tak oproti ostatním ve výhodě. Zcela jiná situace existuje u timálie šedé z Arabského poloostrova. Timálie jsou vysoce sociální a většinu činností provádějí společně, vzájemně se čistí, dávají si dary a někdy spolu dokonce soupeří o výsadu pomáhat jiné timálii. Obvykle se rozmnožuje pouze dominantní pár a ostatní pomáhají sedět na vejcích a krmit mláďata. Po většinu času je skupina střežena alfa samcem, jen občas nahrazeným beta samcem, který je ovšem ze svého místa vyhnán hned, jak se vedoucí jedinec nasytí. Mnohaletý výzkum A. Zahaviho z univerzity v Tel Avivu ukázal, že fyzikální vlastnosti varovného křiku hlídkujícího samce (varování odlišuje nebezpečí přicházející ze země a ze vzduchu) umožňují přesnou lokalizaci jeho zdroje. Jestliže letící dravec na tento křik nereaguje, samec timálie se mu často dokonce rozletí vstříc. Podobné „sebevražedné“ chování můžeme pozorovat u některých druhů gazel, například u gazely Thomsonovy (Gazella thomsonii) a gazely skákavé (Antidorcas marsupialis), jelence ušatého (Odocoileus hemionus) či vidloroha amerického (Antilocapra americana). Při ohrožení ze strany predátora u těchto druhů často dochází ke zvláštnímu typu skáka-

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

vého pohybu, při kterém se jedinec odráží vysoko všemi čtyřmi končetinami najednou. Toto chování, anglicky označované jako „stotting“, bylo tradičně vysvětlováno jako akt altruismu, protože skákající jedinec na sebe upozorní predátora a dá tak příležitost ostatním příslušníkům stáda uprchnout do bezpečí. Jedním z prvních, kdo poukázal na výhodu skákavého chování pro skákajícího jedince, byl Richard Dawkins, který ho vysvětlil jako demonstraci vlastní kondice. Je všeobecně známo, že predátoři loví přednostně slabé a nemocné kusy. Například pro geparda je lov gazel energeticky velmi náročný. Při lovu dosahuje rychlosti až 120 km/h a jeho tělo se při tom silně ohřívá, takže většinou nemůže běžet déle než minutu. Proto i po úspěšném lovu gepard často nejprve odpočívá. Úspěšnost lovu se pohybuje kolem 50 %. Několik po sobě jdoucích neúspěšných pokusů může pro něho mít fatální následky. Je zřejmé, že zaměřit se na dospělé a zdravé kusy je kontraproduktivní a každá gazela demonstrující výbornou kondici tak snižuje pravděpodobnost, že se stane objektem zájmu predátora. Zahavi ukázal na další důsledek zdánlivě altruistického chování timálie šedé, skákajících gazel a dalších druhů. Signál, který příslušný jedinec vysílá, není namířen jen směrem k predátorovi (vně populace), ale i dovnitř populace: dává na odiv svou převahu nad ostatními samci a samicím se prezentuje jako vhodný potenciální sexuální partner. Obecně říkáme, že samec demonstruje tzv. „dobré geny“. Jde o další příklad handicapové teorie. V uvedených případech je tímto znevýhodněním riziko predace. Handicapový princip se týká především pohlavního výběru, nicméně všechny výše zmíněné příklady ukazují, že toto zdánlivě altruistické chování ve skutečnosti svému nositeli pomáhá zvýšit jeho vlastní fitness, v souladu s předpoklady individuální selekce. Proti skupinové selekci však mluví i následná teoretická úvaha. Představme si populaci altruistických jedinců, kteří se různými způsoby obětují pro blaho celku. Ve srovnání s populací sobeckých jedinců má naše populace výhodu a bude podporována skupinovou selekcí. Co se však stane, jestliže se do této skupiny dostane sobecký jedinec? Protože svým chováním zneužívá ostatní příslušníky populace, jeho reprodukční zdatnost bude vyšší než jejich a v důsledku toho se jeho geny (přesněji alela či alely nealtruistického chování) budou v populaci šířit na úkor alel altruistických, až zcela převládnou. Protože jedinci se reprodukují mnohem rychleji a mají vyšší heritabilitu (dědivost) než je tomu u celých populací, individuální selekce bude mít většinou silnější vliv než selekce skupinová. Ta se může výrazněji projevit jen za zvláštních podmínek, například při rychlém střídání extinkce lokální populace a vzniku nové (např. u tzv. „fíkových vosiček“, fíkovnic čeledi Agaonidae) nebo při prakticky nulové migraci – zjednodušeně řečeno, bude-li prospěch skupiny v porovnání se ztrátou jedince vyšší než průměrný počet migrantů v každé generaci. Na závěr je třeba znovu zdůraznit rozdíl mezi evolucí ve skupině a skupinovou selekcí. Jestliže chování jedince přináší skupině, ve které žije, výhodu, neznamená to automaticky, že je toto chování altruistické, tedy že svému nositeli snižuje fitness. Navíc i v případech, kdy se jedinec v daném okamžiku skutečně altruisticky chová, může být jeho osobní profit pouze posunut na pozdější dobu. To je případ mladých ptáků-pomocníků, kteří pomáhají krmit mláďata cizích rodičů. Na rozdíl od sojky křovinné krmící vlastní sourozence zde nejde o zvyšování inkluzívní fitness, ale o výhodu, která se projeví až po určité době, například tím, že mladý jedinec získá teritorium starých ptáků. Jiným vysvětlením může být získání zkušenosti pro budoucí vlastní zahnízdění nebo zvýšení sociálního statutu

61

62

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

a kreditu coby vhodného partnera pro reprodukci. Altruistické chování také může být podmíněno tím, že bylo v minulosti nebo bude v budoucnosti opětováno. Takový typ chování se nazývá reciproční altruismus. RECIPROČNÍ ALTRUISMUS

Na rozdíl od příbuzenského altruismu, v případě recipročního (vzájemného) altruismu je altruistické chování směrováno vůči jedincům, kteří nejsou s altruistou příbuzní. Jak bylo vysvětleno výše, skupinová selekce není příliš pravděpodobným vysvětlením tohoto chování. Jak se tedy mohlo vyvinout a snižuje skutečně zdatnost altruistického jedince? Jestliže se mladý šimpanz věnuje vybírání parazitů ze srsti jiného šimpanze, jde z jeho strany jistě o altruistické chování, byť se snížení jeho fitness může zdát poměrně iluzorní (daný čas by ale třeba mohl věnovat shánění potravy nebo kopulaci). Jeho ochota však není neomezená. Jestliže by se mu ze strany příjemce (nebo obecně jiného příslušníka tlupy) nedostalo v budoucnu stejné pomoci, přestal by se chovat altruisticky. Pokud by tomu tak nebylo, alela pro takovýto bezpodmínečný altruismus by byla záhy z populace vytlačena alelou „sobeckou“. Jak se může alela pro reciproční altruismus v populaci rozšířit, jestliže v okamžiku svého vzniku se v populaci vyskytují jen původní alely, které takové chování neumožňují? Počítačové simulace ukazují, že jednoduchá strategie spočívající v opakování chování druhého subjektu při předchozím setkání (přičemž počáteční krok je vždy vstřícný), tzv. půjčka za oplátku (tit-for-tat), je v porovnání s jinými strategiemi velice úspěšná. Nicméně tím, že její první krok je vždy vstřícný, pokud by takovýto jedinec byl v populaci osamocen, jeho altruistické chování by se v konfrontaci s ostatními, sobeckými jedinci nemohlo rozšířit. K tomu je nutná určitá základní prahová frekvence recipročně-altruistické alely v populaci. Té lze dosáhnout například náhodným posunem (driftem) v malé populaci, příbuzenským výběrem (v rodinných skupinkách) nebo tzv. sociální kohezí, při které mají jedinci s podobným (v tomto případě altruistickým) chováním tendenci se sdružovat při současném vyloučení jedinců s jiným (sobeckým) chováním. Podle počítačových simulací je tedy při dosažení určité prahové četnosti šíření altruistické alely velmi pravděpodobné. Teoretické předpoklady však ukazují, že pokud daný jedinec předem neví, jak se jeho protějšek zachová, je pro něho výhodnější sobecké chování. (I kdybychom vzali v úvahu vědomé lidské chování, ani předběžná domluva obou „hráčů“ by je neochránila od pokušení dohodu porušit – historie všech mezistátních či vojenských paktů hovoří sama za sebe.) Tyto závěry jsou podporovány výsledky sociologických testů, při kterých mají testovaní jedinci, pokud odstraníme další vlivy (přítomnost jiných osob, opakování testu atd.), většinou tendenci k nealtruistickému chování. Situace se však může výrazně změnit, jestliže vzájemné altruistické chování oběma „hráčům“ přináší v celkovém součtu neproporční výhodu. Jestliže altruistické chování definujeme jako ztrátu pro dárce a zisk pro příjemce, při recipročním altruismu by se konečné zisky a ztráty obou jedinců měly vynulovat. Takovou situaci označujeme jako hru s nulovým součtem. Při hře s nenulovým součtem bude celková bilance obou hráčů buď nižší (tak je tomu např. při rozvodu – i když se v klidu domluvíme na rozdělení majetku a péči o děti, stejně oba ztratíme díky nákladům na soudní poplatek, právníky atd.), nebo naopak vyšší než nula. Představme si situaci, kdy se šimpanzímu samci podařilo ulovit guerézu (pro náš účel předpokládáme, že ji ulovil sám, přestože lov opic je u šimpanzů kolektivní záležitostí)

I I I .

e v o l u c e

v   p o p u l a c í c h

a rozdělí se s jiným příslušníkem tlupy, který shodou okolností trpí citelným hladem. Z definice se dárce chová altruisticky, jeho oběť však není příliš citelná, protože celou guerézu by nedokázal zkonzumovat a její zbytek by musel nechat na místě. Předpokládejme dále, že za nějaký čas se situace obrátí a dříve obdarovaný šimpanz nyní pohostí předchozího dárce. I kdybychom uvažovali, že přijatý i darovaný kus potravy budou naprosto identické, přesto bude celkový součet ztrát a zisků nenulový. Proč? Ona asymetrie či nenulovost součtu je dána kontextem: jestliže přijímám v nouzi (kdy mi dar může v krajním případě zachránit i život) a dávám při relativním nadbytku, vzájemně altruistické chování je výhodné. Dalším faktorem podporujícím reciproční altruismus je čas. I když bude z krátkodobého hlediska nesobecké chování nevýhodné, pokud budeme konfrontováni stále se stejnými „hráči“, přičemž nikdo nebude znát konec „hry“, dříve či později pravděpodobně dojde k tomu, že změníme strategii, aniž bychom se na tomto kroku jakkoli předem domluvili (zopakujme, že předem nikdy nevíme, jak se náš protějšek zachová). Tato situace je podobná strategii „žít a nechat žít“, která je známá především z období Vánoc 1914 na západní frontě 1. světové války. Přestože se velitelství obou znepřátelených táborů tomuto pro ně nežádoucímu chování snažilo zabránit (např. pravidelnou výměnou jednotek z různých bojišť), tato strategie někde přežila i masové nasazení bojových plynů (které ochotu ke strategii žít a nechat žít pochopitelně citelně oslabilo) a udržela se až do změny rovnováhy sil v důsledku vstupu USA do války. (Průběh 2. světové války logicky takovou strategii neumožňoval.)

63

IV. speciace a evoluce na vyšších úrovních

J

edním z nejnápadnějších důsledků evoluce je vývoj druhů neboli fylogeneze (z řec. fylé = kmen a genesis = zrození). Základem fylogenetického vývoje je štěpení evolučních linií – kladogeneze (obr. IV. 1a). Tím se liší od anageneze, při které dochází k vývoji v rámci dané linie bez jejího štěpení (obr. IV. 1b). Vznik nových druhů se nazývá speciace. Tento proces tvoří jakési rozhraní mezi dvěma základními evolučními úrovněmi, mikroevolucí a makroevolucí. V tomto tradičním pojetí mikroevoluce zahrnuje procesy a mechanismy probíhající v populacích, makroevoluce probíhá na úrovni druhů a vyšších. Speciační proces začíná v populaci, tj. v rámci stávajícího druhu, s jeho dovršením, tj. vznikem nových druhů, pak ke slovu přicházejí procesy makroevoluční.

Druh a speciace Abychom mohli zkoumat, jakým způsobem druhy vznikají, musíme si nejprve říci, co druh vlastně je. Můžeme si také položit otázku, zda druhy vůbec reálně existují. Spory o reálnou existenci druhů měly širší filozofický kontext. Pro realisty (z lat. res – věc) jsou skutečné jen univerzálie (obecniny – např. člověk, dub, muchomůrka) a jednotlivosti jsou od nich odvozené, jsou pouze jejich konkrétní projekcí. Naopak nominalisté (z lat. nomen – jméno) považují za skutečnou pouze existenci jednotlivého (např. každého konkrétního člověka, dubu, muchomůrky), kdežto univerzálie jsou jen pouhými jmény, a

b

Obr. IV. 1 Rozdíl mezi kladogenezí (a) a anagenezí (b); při kladogenezi je ancestrální populace rozdělena na dvě populace dceřiné, kdežto při anagenezi dochází pouze k postupné změně bez štěpení linie. Jestliže bychom hodnotili vzorky ze dvou časových úrovní, mohli bychom tuto linii považovat za odlišné druhy. Takové „druhy“ se zpravidla označují jako chronospecies. (Grafika MM)

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

kterými označujeme skupiny podobných jedinců – proto druhy existují pouze v naší mysli. Jako argument ve  prospěch reálné existence druhů jsou často uváděni Karamové z Nové Guineje. K překvapení amerických ornitologů tito domorodci dokázali rozlišovat téměř stejný počet druhů ptáků, které se v jejich okolí vyskytovaly, jako erudovaní taxonomové. Tato skutečnost nám ale v podstatě neříká nic jiného, než že mozek novoguinejských domorodců je uzpůsoben stejně jako mozek vědců. Navíc taxonomické schopnosti Karamů se omezují pouze na ptáky, které aktivně loví kvůli jejich peří, nehledě na to, že kasuára (Casuarius casuarius) považovali za savce, kdežto netopýry naopak za ptáky (tento pohled nepostrádá svou logiku: přestože je kasuár pták, nelétá, zatímco netopýři, byť savci, naopak létají). Podobné selektivní rozlišování druhů nalezneme i u dalšího novoguinejského kmene, u Rufaifů, kteří mají pro savce jen dva pojmy: Hunembe pro malé a Hefa pro velké. Přesto se prakticky všichni systematičtí biologové shodnou, že druhy jsou skutečně existující přirozené organizační jednotky biodiverzity. Hlavní argument je v podstatě stejný jako jeden z argumentů pro existenci biologické evoluce. Ta totiž vytváří hierarchii. S tím, jak vznikají nové druhy, nebude míra odlišnosti mezi nimi stejná – člověk a šimpanz jsou si podobnější než člověk a vlk nebo šimpanz a vlk, protože sdílejí společného předka, který současně není předkem vlka. Společný předek všech tří potom není současně předkem hlemýždě atd. Druhy proto vytvářejí hierarchicky uspořádané shluky, které jsou odrazem postupného vzniku nových druhů. Britský evoluční biolog John Maynard Smith a maďarský teoretický evoluční biolog Eörs Szathmáry nabízí další vysvětlení existence druhů: 1) druhy jsou diskrétními „stabilními stavy“ vytvářenými samoorganizačními vlastnostmi živé hmoty; 2) druhy existují, protože vyplňují diskrétní ekologické niky; a 3) druhy existují proto, že reprodukční izolace mezi nimi je nevyhnutelným důsledkem evoluční divergence. CO JE TO DRUH?

Počet dosud publikovaných druhových definic už dosahuje několika desítek. Problém je v tom, že definice druhu musí být současně univerzální i operační (tj. prakticky použitelná), přičemž platí, že čím je univerzálnější, tím hůř se dá v praxi použít. Historicky nejstarším vědeckým pojetím druhu je typologický druh, který vychází z Platonovy představy existence světa idejí. Podle tohoto pojetí je druh třídou jedinců majících stejnou podstatu neboli esenci (proto se někdy nazývá esencialistický druh). Je neměnný v čase a je zřetelně oddělen od jiných druhů. Problémy tomuto pojetí přináší vnitrodruhová proměnlivost a naopak nebere v úvahu existenci druhů, které lze vzájemně jen obtížně odlišit (takové druhy se nazývají kryptické nebo podvojné). Svou podstatou je typologický druh neevoluční. Z těchto důvodů byl postupně nahrazen jinými, evolučními definicemi. Přesto toto pojetí dosud přetrvává v nomenklatorické praxi, založené na přesně daných pravidlech kodifikovaných v mezinárodních nomenklatorických kodexech International Code of Zoological Nomenclature (ICZN, živočichové), International Code of Botanical Nomenclature (ICBN, rostliny) a International Code of Nomenclature of Bacteria (ICNB, bakterie a archea). Součástí těchto pravidel je i popis daného (živočišného nebo rostlinného) druhu založený na tzv. typovém exempláři neboli holotypu (určitým ústupkem existenci vnitrodruhové variability je popis typové série, která ji může částečně zachytit).

65

66

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Pohled na druhy se změnil se vznikem neodarwinismu, kdy na ně začalo být nahlíženo jako na sdílený genofond (gene pool), tj. jako na společenství jedinců reprodukčně oddělené od ostatních. Toto pojetí, jehož největšími propagátory byli dva američtí evoluční biologové ruského, resp. německého původu Theodosius Dobzhansky a Ernst Mayr, se označuje nejčastěji jako biologický druh. Z mnoha definic biologického druhu je nejznámější Mayrova definice, vymezující druhy jako skupiny vzájemně se křížících přírodních populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin. Uvnitř druhů tedy probíhá volný tok genů, zatímco mezi druhy k přenosu genetického materiálu nedochází. Jakkoli je Mayrova definice zejména mezi zoology rozšířená, trpí některými omezeními. Především ji lze aplikovat jen na pohlavně se rozmnožující organismy. Dalším potenciálním problémem je alopatrický výskyt dvou populací (tj. situace, kdy se areály obou populací nepřekrývají, ani nedotýkají). Východiskem by mohlo být umělé zkřížení příslušníků obou populací – tento postup je však problematický, protože řada druhů má v zajetí problémy s reprodukcí nebo naopak se v umělých podmínkách zkříží i s druhy, se kterými by se ve volné přírodě nekřížily. Dalším problémem biologického druhu je jeho omezení na současné populace. Fosilní nálezy, které od sebe dělí statisíce nebo miliony let, nám samy o sobě neřeknou, zda mezi nimi existovala reprodukční izolace. Tím spíše, že zpravidla máme k dispozici pouze neúplné kostry nebo schránky. V těchto situacích jsou proto používána pomocná morfologická nebo genetická kritéria vycházející z předpokladu, že síla reprodukční bariéry mezi druhy roste s jejich genetickou, případně morfologickou divergencí. Posledním problémem může být hybridizace mezi druhy, které jsou všeobecně považovány za skutečně odlišné (tzv. „dobré druhy“). Tato situace je zvlášť nápadná u rostlin, ale ani u živočichů není výjimkou. Současné odhady ukazují, že mezidruhová hybridizace se vyskytuje nejméně u 25 % druhů cévnatých rostlin a 10 % druhů živočichů. Tyto odhady jsou však pravděpodobně podhodnocené, protože hybridní jedinci jsou často detekováni pouze morfologicky, a tedy většinou jen u nápadných druhů (např. kachny, rajky nebo motýli). U rostlin dokonce občas dochází ke křížení jedinců odlišných rodů (např. hloh, muchovník, jabloň a jeřáb z podčeledi Maloideae). Požadavek absence jakékoli hybridizace je z tohoto pohledu příliš striktní, na druhou stranu připuštění možnosti omezeného toku genů mezi druhy otevírá dveře subjektivním soudům. Reprodukční bariéry (dříve nepřesně označované jako reprodukčně izolační mechanismy, RIM) mezi druhy můžou mít různou formu. Zpravidla se rozdělují do dvou skupin, buď podle toho, jestli působí před vznikem zygoty nebo po něm (prezygotické a postzygotické), nebo jestli se projevují před kopulací nebo po ní. Prezygotické (předkopulační) bariéry mohou být buď ekologické (různé habitaty) či sezonní (v obou případech se jedinci vůbec nesetkají), etologické (partneři se setkají, ale nedojde ke kopulaci) nebo mechanické (např. různý tvar genitálií). K prezygotickým bariérám patří i gametická inkompatibilita, která působí po kopulaci (dochází k přenosu gamet, ale ne k oplození vajíčka). Postzygotické bariéry se projevují v první filiální generaci nebo v generacích následných (F2, zpětná křížení) snížením životaschopnosti nebo plodnosti. S postzygotickou reprodukční izolací je spojeno Haldaneovo pravidlo, které říká, že snížená fertilita nebo životaschopnost hybridů se projevuje především u heterogametického pohlaví (u savců samci, u ptáků samice).

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

Výše zmíněným problémům biologického druhu se snaží vyhnout pojetí evolučního druhu, které poprvé formuloval v roce 1961 americký paleontolog G. G. Simpson a v 80. letech modifikovali E. O. Wiley a A. R. Templeton. Jejich definice považuje druh za skupinu populací, které sdílejí společný evoluční osud, popřípadě za linii populací vedoucí od předků k potomkům, která si v čase zachovává mezi ostatními vlastní identitu. Toto pojetí se snaží druhy chápat vertikálně, jako linie vyvíjející se v čase. Není proto omezeno na pohlavně se rozmnožující organismy a na druhy, které sdílejí společný čas i prostor. Biologický druh pak může být považován za speciální případ druhu evolučního. Simpsonova, Wileyho i Templetonova definice je tedy univerzálnější, současně ale také hůř prakticky aplikovatelná. Přestože konkrétní podoba definic jednotlivých autorů evolučního druhu je takřka stejná, mezi Simpsonem na jedné straně a Wileym a Templetonem na straně druhé existuje zásadní rozdíl v pohledu na způsob vymezení druhů a charakter speciace. Simpson připouští existenci tzv. fyletické speciace, jevu spojeného s anagenezí. V důsledku anagenetického vývoje bude současná populace morfologicky i geneticky odlišná od populace na počátku, takže ji někteří budou považovat za odlišný druh (viz obr. IV. 1b). Takový druh se označuje jako chronospecies. S chronospecies se většinou setkáváme v paleontologii, protože ve fosilním záznamu můžeme zřídka pozorovat nepřerušenou anagenetickou sekvenci. Toto pojetí bylo dříve typické pro studium evoluce člověka, v současnosti však bylo nahrazeno kladistickým přístupem (kapitola V). JAK DRUHY V ZNIKAJÍ?

Často se říká, že kdybychom měli stroj času, mohli bychom přímo sledovat fylogenetický vývoj organismů. Tato představa je však mylná. I kdybychom dokázali cestovat v čase, tento vývoj bychom pozorovat nemohli. Sice bychom se setkali s jinými druhy, než jaké známe dnes, ale i ty by nám připadaly neměnné. Důvodem je to, že evoluce a tedy i speciační procesy jsou z hlediska lidského života většinou příliš pomalé, abychom mohli jejich průběh přímo sledovat. Na druhou stranu z geologické perspektivy jsou speciační události příliš epizodické. Vznik reprodukční bariéry mezi dvěma populacemi jejich divergenci urychlí, takže vývoj neprobíhá zcela pozvolně, což některé biology vedlo k představě diskontinuální evoluce. Způsoby, jakými mohou vznikat nové druhy, můžeme rozdělovat podle různých kritérií, například podle toho, zda ke speciaci dochází náhodně (vlivem genetického driftu), působením darwinovské selekce, pohlavního výběru nebo v důsledku hybridizace. Bouřlivé diskuse byly vedeny i o relativním významu různých typů genetické proměnlivosti, která stojí u zrodu genetické bariéry mezi vznikajícími druhy, především genových vs. chromozomových mutací (stazipatrická speciace, speciace polyploidizací). Jinou možností je dělit speciaci podle geografické situace, ve které druhy vznikají. Základním rozdělujícím kritériem je, zda ke speciaci dochází v důsledku rozdělení populace geografickou bariérou, nebo je zachován tok genů. Tyto způsoby pak mohou nabývat různé specifické podoby. Všeobecně se má za to, že nejrozšířenějším typem je alopatrická speciace (z řec. allos = jiný; patrís = vlast, otčina), lépe řečeno její tradiční model, ve kterém je ancestrální populace nejprve rozdělena na dvě nebo více částí geografickou bariérou. Ta zabrání toku genů mezi izoláty, které vlivem náhodných mutací, driftu nebo přírodního výběru postupně

67

68

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

divergují. Vedlejším produktem tohoto procesu je vytvoření reprodukční bariéry mezi vznikajícími druhy. Tento scénář je podobný původní Darwinově představě postupné ekologické divergence – už Darwin však musel řešit otázku, jak může selekce podporovat vznik mezičlánku mezi starým a novým druhem. Tento mezičlánek musí mít nutně nižší reprodukční zdatnost, aby oba dceřiné druhy zůstaly odděleny i po případném opětovném kontaktu. Dnes bychom mohli tento paradox vyjádřit v genetických pojmech: jestliže z původního homozygotního genotypu AA (druh A) má vzniknout nový druh B, charakterizovaný genotypem BB, musí populace projít „adaptivním údolím“ s heterozygotním genotypem AB, který má nižší fitness. Řešení poskytli T. Dobzhansky a americký genetik Hermann Muller, kteří svůj model založili na vytvoření genetické inkompatibility nejméně dvou genů. Ancestrální druh s genotypem aabb je nejprve rozdělen geografickou bariérou. V jedné takto vzniklé dceřiné populaci dojde k mutaci aAbb a později ke vzniku homozygota AAbb. Protože nová alela A je plně kompatibilní jak s alelou a, tak s alelou b, ke snížení fitness v populaci nedochází. Podobně ve druhém izolátu vzniká nová alela B, která je také kompatibilní s a i b. Díky geografické separaci nemohlo dojít ke kontaktu mezi alelami A a B, jestliže se však obě dceřiné populace znovu setkají, budou obě alely vzájemně nekompatibilní a hybridi tak budou mít sníženou fitness a vzniká postzygotická reprodukční bariéra. Alopatrická speciace je většinou pomalá, existují však výjimky. Při vzniku reprodukční izolace například může hrát zásadní roli pohlavní výběr, protože znaky ovlivňující rozmnožování v alopatrii většinou podléhají rychlé divergenci. V poslední době se také množí důkazy, že podobná divergence a výsledná nekompatibilita mohou vzniknout i v důsledku konfliktu mezi geny. Tento konflikt vede k tzv. závodům ve zbrojení (arms race), podobně jako vztah mezi parazitem a hostitelem nebo mezi predátorem a jeho kořistí. Dochází tak k rychlé divergenci stejně jako v případě působení pohlavního výběru. Pokud jsou populace odděleny dostatečně dlouho, může postupně dojít i k rozrůznění jejich ekologických nároků, takže při jejich eventuálním opětovném styku se mohou areály nově vzniklých druhů částečně nebo úplně překrýt. Jestliže není reprodukční izolace mezi vznikajícími druhy kompletní, jejich případný opětovný kontakt povede ke vzniku hybridní zóny (protože k setkání dochází podruhé, po  jejich předchozí geografické separaci, označujeme tuto zónu jako sekundární). Přestože nedostatečná reprodukční bariéra umožňuje vznik hybridního potomstva, bude mít toto sníženou fertilitu nebo životaschopnost, a tím bude selekčně znevýhodněno ve srovnání s geneticky čistými příslušníky obou rodičovských populací. Aby nedocházelo ke zbytečným rodičovským investicím do méněcenného potomstva, bude selekce podporovat vznik jakékoli prezygotické bariéry (např. etologické), která takovému nevýhodnému křížení zamezí. Původní postzygotická bariéra tak bude zesílena vznikem bariéry prezygotické. Tento jev se proto označuje jako zesílení (reinforcement) nebo také Wallaceův efekt a celý model jako aloparapatrická speciace nebo speciace zesílením. Zvláštním typem alopatrické speciace je i speciace peripatrická. Stejně jako v případě klasické alopatrie i při peripatrickém způsobu vzniku druhu nedochází k toku genů mezi geograficky oddělenými populacemi. Rozdíl je v tom, že místo rozdělení areálu se z původní populace oddělí malá skupina, která osídlí nové území, například ostrov. Podobně může dojít ke geografické izolaci na okraji areálu druhu v důsledku zmenšení jeho rozsahu. Vzhledem k omezené velikosti této skupiny může dojít k efektu zakladatele

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

(str. 43) – proto se tento způsob vzniku druhu někdy označuje jako speciace skrze efekt zakladatele (founder effect speciation). Jestliže se tato skupina dostane do prostředí, ve kterém je nadbytek potravy a současně absence přirozených nepřátel, selekční tlaky budou zanedbatelné. Představme si malou skupinku „banánových mušek“ octomilek, která se dostane na ostrov plný hnijících banánů. Vzhledem k obrovskému nepoměru mezi velkým množstvím potravy a malým počtem nových konzumentů bude v počáteční fázi síla přírodního výběru prakticky nulová. Za této situace nebudou náhodné změny vyvolané snížením efektivní velikosti populace selekcí eliminovány a mohou tak být v populaci fixovány. Tento stav se následně zakonzervuje rychlým populačním růstem (viz historii ostrova Tristan da Cunha, str. 44). Genetické změny v důsledku efektu zakladatele mohou být rychlé, a proto je tento způsob speciace většinou znatelně rychlejší než klasická alopatrická speciace. Proto bývá často zmiňován v souvislosti s teorií přerušovaných rovnovah. Peripatrická speciace je typická pro ostrovní organismy, například pro octomilky rodu Drosophila na Havajských ostrovech. Přestože peripatrická i alopatrická speciace sdílejí stejnou prostorovou dispozici (geografickou separaci), zásadně se liší svým dopadem na fylogeografickou historii populací: zatímco peripatrická speciace je spojena s disperzí populací, alopatrický typ je v podstatě vikariantní (tj. mateřská populace se rozpadá na dvě dceřiné bez populačních migrací). Vznik nových druhů vyvolaný gradientem vnějšího prostředí se označuje jako parapatrická speciace. Protože k němu dochází bez fyzické separace divergujících populací, je tento typ v podstatě sympatrický (viz dále). Jestliže je areál původní populace ekologicky heterogenní, v jedné části areálu bude selekce podporovat jednu alelu (popř. jeden genotyp) a v druhé části jinou alelu (genotyp), takže i přes neustálý vzájemný kontakt bude tok genů mezi oběma částmi omezený. Ekologický gradient tak vyvolává gradient genetický. V místě nejstrmějšího sklonu gradientu (např. v místě ekotonu, tj. na styku dvou biomů – třeba mezi lesem a loukou) vzniká primární hybridní zóna. V případě, že je gradient prostředí velmi strmý, může celý proces vyústit až ve vznik odlišných druhů. Nejvíce diskutovaným způsobem speciace je vznik nového druhu uvnitř stávajícího areálu druhu, aniž by došlo k jeho rozdělení geografickou bariérou nebo gradientem prostředí. Právě existence volného toku genů byla příčinou časté kritiky. V poslední době však přibývají teoretické i empirické důkazy, že tato sympatrická speciace (z řec. syn = spolu, s; patrís = vlast, otčina) není tak nepravděpodobná, jak se dříve soudilo. Jedním z nejméně kontroverzních způsobů, jak mohou vzniknout nové druhy za stálého kontaktu s ostatními příslušníky populace, je polyploidizace. Jestliže u některých jedinců dojde ke zdvojení původní diploidní sady chromozomů, vznikne tetraploidní genom. Zmnožené chromozomy mohou pocházet od jednoho druhu – v tom případě jde o autopolyploidii, nebo od dvou různých druhů – potom jde o alopolyploidii. Křížením tetraploidů s původními diploidními jedinci vznikne triploidní potomstvo. Protože tři sady chromozomů nelze během meiózy rozdělit přesně na polovinu, hybridi jsou v důsledku rozsáhlých aneuploidií svých gamet sterilní. Reprodukční bariéra tak vzniká velmi rychle, během jedné generace. Tento jev se vyskytuje zejména u rostlin, kde je důsledek polyploidizace často zesílen jejich fakultativní nebo obligatorní samosprašností, která usnadňuje šíření nové formy v populaci. Mezi živočichy se s polyploidizací setkáváme ve skupinách s nediferencovanými pohlavními chromozomy nebo partenogenetickým způsobem rozmnožování (ryby, obojživelníci).

69

70

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Mimo polyploidizaci je vznik reprodukční izolace tváří v tvář toku genů složitější. Jednou z možností, jak toho dosáhnout, je změna druhu hostitelské rostliny u fytofágního hmyzu. Nejznámějším příkladem tohoto jevu je vrtule jabloňová (Rhagoletis pomonella). Tento druh původně parazitoval na hlohu, po introdukci jabloní do Severní Ameriky v první polovině 19. století byly ale některé populace zjištěny také na tomto druhu. Kolem roku 1960 byl zaznamenán další přechod na třešeň, v současnosti parazituje i na hrušni a šípkové růži. Protože jablka dozrávají dříve než plody hlohu, mezi hlohovými a jabloňovými populacemi existuje sezonní (ekologická) izolace. Laboratorní experimenty a molekulární analýzy navíc ukázaly existenci asortativního rozmnožování i některé genetické rozdíly mezi oběma skupinami. Vzhledem ke krátkému časovému intervalu ekologického oddělení populací vrtule se však mezi nimi nestačily vytvořit postzygotické reprodukční bariéry. K sympatrické speciaci může také docházet v souvislosti s adaptivními radiacemi v novém prostředí. Typickým příkladem takového procesu jsou galapážské Darwinovy „pěnkavy“. V současnosti se na Galapágách vyskytuje 13–14 těchto druhů (ve skutečnosti nejde o pravé pěnkavy, ale o strnadům příbuzné pěnkavky). Už Darwin se domníval, že všechny tyto formy, jakkoli morfologicky i ekologicky odlišné, vznikly pravděpodobně z jednoho druhu, který v novém prostředí postupně začal zaplňovat volné ekologické niky. Ještě pozoruhodnějším příkladem adaptivní radiace jsou cichlidy z velkých afrických riftových jezer (Malawi, Tanganika, Viktoriino). V každém z těchto jezer se vyvinula obrovská diverzita druhů lišících se potravním chováním, morfologií i systémem párování. Na rozdíl od ostatních dvou jezer je Viktoriino jezero mladší a mělčí (maximální hloubka nepřesahuje 80 m). Vzniklo před 400 000 lety, když byly řeky tekoucí západním směrem zablokovány vzhůru tlačenou deskou zemské kůry. Přesto je toto jezero domovem více než 300 endemických druhů cichlid. Jezero však ve své historii několikrát zcela vyschlo, naposledy před 17 300 lety, takže ke vzniku všech současných druhů cichlid muselo dojít až po jeho novém zalití před 14 700 lety (některé prameny uvádějí dokonce 12 000 let). Tento extrémní scénář byl zpochybněn s tím, že některé druhy přežily v satelitních tůních, navíc molekulární analýzy datují nejstaršího společného předka dnešních cichlid kolem 100 000 let. I tak je tempo speciací u této skupiny velmi vysoké. Na rozdíl od cichlid z velkých riftových jezer, kde se pravděpodobně kombinovaly různé způsoby speciace, cichlidy z malých západoafrických jezer Barombi Mbo (4,2 km2) a Bermin (0,6 km2) v Kamerunu pravděpodobně vznikly čistě sympatricky. Tato jezera se vytvořila v cylindrických kráterech vyhaslých sopek a v současnosti jsou zcela izolována od okolního říčního systému. Oba krátery jsou homogenní a kolísání hladiny nemohlo vést k rozdělení rybích populací. Přesto Barombi Mbo obývá 11 a Bermin devět druhů cichlid. Tyto druhy jsou monofyletické a jejich společný předek žil přibližně před 10 000 lety. V obou případech se nejprve oddělily druhy pelagické, živící se planktonem, od bentických, hledajících potravu v substrátu. I u jiných druhů ryb dochází, navzdory absenci vnitřních geografických bariér, k rozdělení populace na formy žijící u dna a formy žijící poblíž hladiny. Toto ekologické odlišení postupně vede i k morfologické divergenci a reprodukční izolaci. Popsaný proces může probíhat podobným způsobem současně ve více jezerech a bývá proto někdy označován jako paralelní speciace. Při adaptivních radiacích hraje tedy důležitou roli přírodní výběr, ten ale může být dále zesílen působením pohlavního výběru. To je případ právě afrických

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

cichlid. Bohužel se zvyšujícím se znečištěním Viktoriina jezera a z něho plynoucím zkalením vody dochází k tomu, že samice nedokážou spolehlivě identifikovat samce svého druhu a protože vzhledem k extrémně krátké existenci všech druhů se mezi nimi nestačila vytvořit účinná postzygotická bariéra, většina druhů se může vzájemně křížit za vzniku plodného potomstva. Nové druhy mohou vznikat také křížením mezi dvěma blízce příbuznými druhy. Hybridní genom takto vzniklých jedinců může svým nositelům přinášet výhodu, která jim umožní kolonizovat nové habitaty. U rostlin je tato hybridní speciace zpravidla spojena s alopolyploidizací. Odhaduje se, že 2–4 % všech druhů kvetoucích rostlin a 7 % kapradin vzniklo tímto způsobem. Z hlediska lidské historie stojí za zmínku, že mnoho zemědělských plodin (např. pšenice) je hybridního původu. Jestliže hybridizací nedojde ke zvýšení počtu chromozomů, hovoříme o homoploidní hybridní speciaci. Tímto způsobem vznikla například řada druhů slunečnic (Helianthus), typičtější je však u živočichů, především u hmyzu a ryb. Mezi příklady prokázaného nebo domnělého hybridního původu patří motýli rodů Lycaeides a Heliconius, některé cichlidy, pravděpodobně i chaluha velká (Stercorarius skua), ze savců křížením vlka a kojota zřejmě vznikl americký poddruh vlka Canis lupus rufus.

Tempo makroevoluce V ZTAH MIKROEVOLUCE A MAKROEVOLUCE

Podle neodarwinistické teorie také evoluce na vyšších úrovních probíhá postupnou akumulací drobných změn, nikoli náhlým vznikem zcela nových forem. Makroevoluční procesy lze proto vysvětlovat na základě stejných principů jako procesy na úrovni populací. Tento názor byl některými biology – především paleontology – kritizován. Podle nich je syntetická teorie příliš úzká, extrapolacionistická a redukcionistická. Makroevoluce je ve skutečnosti od mikroevoluce oddělena a řídí se vlastními zákonitostmi. Stephen Jay Gould dokonce prohlašoval, že neodarwinismus je „svržen z trůnu“ a je „efektivně mrtvý“. Podle něj stejně jako jsou jednotlivé organismální úrovně vzájemně hierarchicky uspořádány – podobně jako ruské dřevěné panenky „matrjošky“ – tak i každá z těchto úrovní je svým způsobem autonomní a řídí se vlastními mechanismy. Vyžadují skutečně makroevoluční změny vlastní mechanismy, kvalitativně odlišné od mikroevolučních? Podívejme se například na notoricky známou evoluci koní. Tato evoluce je velice dobře doložena rozsáhlým fosilním záznamem. Vývoj této skupiny byl tradičně zmiňován jako příklad trendu od malých druhů (Hyracotherium) ke stále větším formám až po současné koně, osly a zebry. Tento trend byl vyvolán vznikem rozsáhlých stepí, a tím i přechodem ke spásání trávy (grazing). Kromě prodlužování končetin a redukce prstů tak docházelo i ke zvyšování korunek molárů, protože trávy obsahují vysoké procento křemičitanů, které silně obrušují zubní sklovinu. Ovšem jak už poukazoval G. G. Simpson, během evoluce této skupiny docházelo k opakovaným přechodům od spásání trávy zpět ke konzumaci měkkých listů a ovoce (browsing). Vztah mezi velikostí zubů a přijímanou potravou nám umožňuje vyjádřit tempo evoluce koní jako rozdíl logaritmů velikosti stoliček vztažený na časový interval oddělující srovnávané druhy. Jestliže budeme brát v úvahu působení usměrňující selekce, k vysvětlení morfologických změn stoliček stačí frekvence výhodných mutací způsobující v každé generaci dvě selektivní

71

72

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

smrti na milion jedinců. (Podle teorie přírodního výběru vede nová výhodná mutace ke snížení relativní fitness ostatních příslušníků populace, které se může projevit tím, že se někteří méně zdatní jedinci nerozmnoží a z genetického pohledu tak vlastně zemřou.) Dokonce i pouhý náhodný genetický drift by tento vývoj dokázal vysvětlit, pokud by efektivní velikost populace nepřesahovala 104 jedinců. Uvedený příklad není zdaleka ojedinělý, k podobným závěrům bychom mohli dojít i u jiných, méně známých fosilních skupin. Podobně i evoluci všech druhů Darwinových pěnkav můžeme, při známém stáří Galapág, vysvětlit běžnými mikroevolučními mechanismy. Aniž bychom a priori odmítali existenci specifických makroevolučních mechanismů (např. poněkud kontroverzní druhové selekce), přinejmenším u nejznámějších skupin probíhal jejich vývoj v souladu s neodarwinistickými principy. PŘERUŠOVANÉ ROVNOVÁHY

Jednotkou evolučního tempa odhadnutého z paleontologického záznamu je 1darwin. Ten je definován jako změna znaku mezi dvěma časovými horizonty, x1 a x2 (lnx1 – lnx2), o faktor e za 1 milion let. Z hlediska rychlosti Simpson evoluci rozděloval na tachytelickou (rychlou), horotelickou (střední, např. zmínění koně) a bradytelickou (pomalou). Podle něho horotelické tempo v evoluci naprosto převládá (kolem 90 %). To znamená, že extrémně rychlé změny i případy, kdy po dlouhá období u některého druhu nezaznamenáváme žádné změny, jsou vzácné a v evoluci nemají zásadní význam. Proti tomuto názoru vystoupili američtí paleontologové Niles Eldredge a S. J. Gould, kteří v roce 1972 publikovali svou teorii přerušovaných rovnovah. Podle ní se druhy po většinu své existence prakticky nemění a tato období, označovaná jako stáze, jsou jen občas přerušena geologicky velmi krátkými periodami rychlých speciací spojených s výraznými morfologickými změnami (obr. IV. 2b). Eldredge s Gouldem postavili svou teorii do protikladu k pozvolné a kontinuální evoluci probíhající konstantním tempem, kterou označovali jako fyletický gradualismus (obr. IV. 2a) a kterou spojovali s Darwinovou teorií. S takovým charakterem evoluce se podle nich nikde ve fosilním záznamu nesetkáváme a tento nesoulad teorie s reálnými daty nelze vysvětlit jejich fragmentárností. Teorie přerušovaných rovnovah si rychle získala mnoho příznivců (zejména paleontologů), ale i odpůrců (hlavně evolučních genetiků). Široká publicita, které se teorii dostalo – především díky Gouldovým popularizačním schopnostem –, vedla i k některým chybným interpretacím a nejasnostem, které okolo ní vládly. Týkalo se to například rychlosti přerušení stází, mechanismů ovlivňujících obě evoluční fáze i vztahu přerušovaných rovnovah ke kontroverzním teoriím, jako byl Goldschmidtův saltacionismus. Richard Goldschmidt byl americký genetik německého původu, který propagoval myšlenku velkých mutací (makromutací), které vedou ke vzniku tzv. „nadějných monster“, a tedy k rychlým změnám mezi velkými skupinami organismů. Právě dočasný příklon k této teorii byl příčinou toho, že punktualistická změna stáze byla často považována za náhlý skok probíhající naráz, v jediné generaci. Z tohoto důvodu byla proto Eldredgeova a Gouldova teorie kreacionisty interpretována jako popření darwinovské teorie evoluce (tento závěr je poněkud kuriózní, vezmeme-li v úvahu, že Gould patřil k nejagilnějším zastáncům evolucionismu). Punktuacionismus sice přesně nespecifikuje, jak dlouho trvá přechod z jedné stáze ve druhou, ale jeho zastánci většinou uvádějí rozmezí 50 až 100 tisíc let. Přestože jsou přechodné formy na úrovni druhů poměrně vzácné, na vyšších úrovních jsou běžné.

I V.

a

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

b

Někteří kritikové přerušovaných rovnovah poukazují na to, že je obtížné tuto teorii jako celek hodnotit, protože postupně prošla několika změnami. Týká se to především vysvětlení příčin a mechanismů „přerušovaného“ charakteru evoluce. Teorie původně vycházela z tehdy převládající představy alopatrické speciace, při jejím zveřejnění modifikované na speciaci peripatrickou. Protože podle tohoto modelu nové druhy vznikají rychle v malé izolované populaci, je pravděpodobnost zachycení tohoto vývoje ve fosilním záznamu velmi malá. Průběh tohoto procesu je ilustrován na obr. IV. 3. Jestliže v důsledku redukce populační hustoty dojde na okraji areálu druhu k oddělení malé skupinky jedinců, může v ní dojít k rychlé genetické změně. Protože se tento proces odehrává na velmi malém území mimo hlavní areál druhu, ve fosilním záznamu se s největší pravděpodobností neobjeví. Jakmile se vlivem zlepšených podmínek začne izolovaná populace nově vzniklého druhu rozrůstat, může nahradit druh ancestrální na jeho původním území. Tento proces, z geologického hlediska sice velmi rychlý, přesto postupný a trvající mnoho generací, se v paleontologickém záznamu projeví náhlým přechodem jednoho druhu ve druhý (viz obr. IV. 3 vpravo). Když byl koncept peripatrické speciace podroben kritice ze strany populačních genetiků jako málo pravděpodobný, Gould se začal přiklánět k makromutacím. Tyto změny teorie kritizuje mj. filozof vědy Daniel Dennett, který poukazuje na Gouldovy časté přechody mezi revolučními a tradičními neodarwinistickými postoji. Richard Dawkins ve své knize Slepý hodinář (The Blind Watchmaker) rozebírá jiný problém teorie přerušovaných rovnovah. Fyletický gradualismus, jak je jejími zastánci prezentován, je podle něho jen „karikaturou darwinismu“. Je pravda, že Darwin, ve snaze vymezit svou teorii vůči kreacionismu a katastrofismu, zdůrazňoval evoluci kumulací drobných změn bez skoků, přičemž tato kumulace pokračuje kontinuálně i na vyšších úrovních. Avšak už v prvním vydání O původu druhů Darwin píše, že „[d]ruhy různých rodů a tříd se neměnily stejným tempem nebo ve stejné míře“, a jako příklad uvádí existenci živoucích fosilií starých přes 500 milionů let. Ve čtvrtém vydání z roku 1866 pak uvádí, že období, během kterých se druhy měnily, byla krátká ve srovnání s obdobími, během nichž zůstaly nezměněny. Tím se Darwinova teorie v zásadě neliší od přerušovaných rovnovah. Podle Dawkinse kromě neexistujícího zcela konstantního evolučního tempa existuje pouze jediná alternativa, tempo proměnlivé. To se může měnit buď v diskrétních krocích (punktuacionismus), nebo pozvolna. Zastánci druhého přístupu se domnívají, že evoluční rychlosti mohou být značně proměnlivé,

73

Obr. IV. 2 Schematické znázornění fyletického gradualismu (a) a přerušovaných rovnovah (b). Na rozdíl od gradualistického vývoje se podle punktuacionistického modelu druhy po většinu své existence nacházejí v období stáze, kdy se prakticky nemění. Tyto stáze jsou čas od času „přerušeny“ rychlými genetickými a morfologickými změnami doprovázenými vznikem nových druhů. (Grafika MM)

74

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. IV. 3 Model peripatrické speciace. Z populace je díky fragmentaci areálu oddělena malá skupina jedinců, izolovaná od ostatních. Díky malé velikosti a geografické izolaci dojde v periferní populaci k rychlé speciaci. Jakmile se vnější podmínky opět zlepší, populace mohou opět expandovat, takže se oba izoláty dostanou do kontaktu. Jestliže je nový druh kompetičně zdatnější než druh původní, může ho v jeho původním areálu nahradit. Protože je tento proces z geologického hlediska velmi rychlý a navíc omezený na malou lokální populaci mimo hlavní areál druhu, v paleontologickém záznamu ho s velkou pravděpodobností budeme vnímat jako dvě statická období bez výrazných změn, přerušená rychlou záměnou jednoho druhu za jiný. (Grafika MM)

od velmi rychlých po velmi pomalé až nulové. Stáze jsou tedy pouze extrémním případem velmi pomalé evoluce. Paleontologická data skutečně obsahují jak případy graduálního vývoje, tak vývoje, jehož charakter je spíše přerušovaný. U některých linií dokonce vidíme střídání obou způsobů. Debata je však stále vedena o relativním rozsahu a evolučním významu stází. Za moderní genetickou variaci punktuacionistického konceptu stáze lze považovat teorii zamrzlé evoluce pražského parazitologa Jaroslava Flegra. Vztah mezi přerušovanými rovnováhami a pozvolnou evolucí si můžeme ilustrovat na následujícím příkladu. Představme si, že se mozek předchůdců člověka zvětšil za  200 tisíc let o  100 cm3 (pro jednoduchost dále předpokládejme, že tento trend byl

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

lineární). Tato změna je velmi výrazná, tím spíš, že z geologického hlediska je uplynulé období zanedbatelné. Jestliže budeme uvažovat generační čas 20 let, pak toto období odpovídá v průměru 10 000 generací. Lidský mozek by tedy rostl rychlostí 0,01 cm3 za generaci, přestože ve fosilním záznamu bychom pravděpodobně zachytili pouze náhlý přechod k druhu s větším mozkem. Teorie přerušovaných rovnovah byla aplikována i na evoluci lidského jazyka. Pomocí fylogenetických metod bylo zjištěno, že punktuacionistické změny hrají důležitou roli v obdobích odštěpení nového jazyka z jazyka původního. Novozélandský antropolog Quentin Atkinson se svými kolegy analyzoval slovní zásobu u tří hlavních jazykových skupin, bantuské, indoevropské a austronéské, a ukázal, že 10–33 % celkových rozdílů ve slovníku mezi nimi vzniklo náhlými změnami spojenými s jazykovým štěpením. Tento výzkum odhalil obecnou tendenci ke zrychlenému tempu evoluce u rodících se jazyků, pravděpodobně v důsledku lingvistické varianty efektu zakladatele nebo snahy vybudovat odlišnou sociální identitu. Přestože přinejmenším některé aspekty přerušovaných rovnovah zůstávají kontroverzní, tato teorie vyvolala mnoho zajímavých otázek o makroevoluci. Především je to problém stáze: zatímco vysvětlit rychlou evoluci zpravidla není těžké, objasnit, proč je evoluce někdy tak pomalá, je obtížnější. K vysvětlení stáze uvnitř druhových linií byly navrženy tři hypotézy. Ve své původní práci z roku 1972 Eldredge a Gould navrhovali existenci vnitřních genetických nebo ontogenetických omezení, která by se projevila nedostatkem genetické proměnlivosti nebo příliš silnými genetickými korelacemi, které by znemožnily nezávislý přechod znaků na nová optima (na podobném principu je založena i výše zmíněná Flegrova teorie „zamrzlé evoluce“). Přestože tato omezení mohou v evoluci hrát důležitou roli, nedokážou vysvětlit stázi mnoha kvantitativních znaků, které jsou téměř vždy geneticky variabilní a pouze slabě vzájemně korelované. Může se zdát, že selekce nemůže podporovat stejný stav znaku miliony let, kdy se abiotické i biotické faktory prostředí mohou radikálně měnit. Tak tomu bylo například při střídání glaciálů a interglaciálů během pleistocénu, kdy docházelo k opakovaným změnám areálů druhů i interakcí mezi nimi. Avšak „efektivní prostředí“ druhů mohlo být mnohem konstantnější, než bychom očekávali, v důsledku areálových posunů ve směru změny prostředí. Tento jev se nazývá sledování habitatu (habitat tracking). Příkladem mohou být masové přesuny středoevropských druhů do jižních refugií během zalednění a zpětný pohyb v dobách meziledových. Druhy jsou tak vystaveny stálému vlivu stabilizující selekce, která znaky udržuje beze změn. Třetí hypotézou snažící se vysvětlit existenci stází je krátkodobá místní divergence: k velké adaptivní změně může dojít v lokální populaci – protože je ale příliš rychlá a prostorově omezená, nemusí se ve fosilním záznamu projevit. Z toho vyplývá, že dlouhodobá evoluční změna je pravděpodobnější v relativně stabilním prostředí než v prostředí, které podléhá častým změnám. Tento kontraintuitivní závěr je v souladu s řadou paleontologických nálezů a především se skutečností, že dramatické klimatické fluktuace během pleistocénu bránily speciaci a stálým adaptivním fenotypovým změnám. Například přestože před pleistocénem došlo k enormní diverzifikaci mnoha skupin brouků, fosilní čtvrtohorní druhy jsou díky sledování habitatu takřka identické s dnešními (naopak u savců vedla izolace v jižních glaciálních refugiích ke vzniku nových druhů).

75

76

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Vznik makroevolučních novinek Vyšší taxonomické jednotky (vyšší taxony), například kmeny, jsou většinou charakterizovány zásadními rozdíly v celkovém stavebním plánu (něm. Bauplan). Jak k takovým změnám může dojít? Může přírodní výběr podporovat vznik složitých adaptivních systémů postupnými drobnými kroky, jestliže každá změna znamená ztrátu jeho funkčnosti? Biologové už dlouho vědí, že změny v raných fázích individuálního vývoje mají větší dopad než změny pozdější. To ukazuje na zásadní význam ontogenetických procesů pro vznik evolučních novinek. Nejprve se však soustřeďme na otázku, jak mohly přírodním výběrem vzniknout složité znaky, jako jsou komorové oči obratlovců a hlavonožců. EVOLUCE SLOŽIT ÝCH ORGÁNŮ

Jedním z hlavních argumentů odpůrců evoluční teorie je existence strukturně složitých znaků. Podle nich je těžké si představit postupný vývoj struktur, které mohou být užitečné pouze v úplném a funkčně dokonalém stavu. Například anatom St. George Jackson Mivart ve své knize Vznik druhů (The Genesis of Species, 1871) uvádí seznam orgánů, které nemohly podle jeho mínění být v počátečních stadiích užitečné, a tedy podporovány přírodním výběrem. Jestliže například plně vyvinuté křídlo slouží ptákům k letu, pouhý náznak křídla nemůže přinášet žádnou výhodu. Jiným problémem je zdánlivá nutnost současné změny mnoha interagujících součástí nebo okolních tkání. Například jestliže se má prodloužit krk žirafy, musí se současně prodloužit krční obratle, svaly, cévy, nervy atd. To by vyžadovalo vznik mnoha simultánních mutací. Tento názor je samozřejmě z dnešního pohledu naivní, přesto nám ilustruje problém, jak vysvětlit vznik evolučních novinek, které vyžadují koordinovanou změnu mnoha součástí. Snad nejznámějším příkladem je lidské oko. Především je třeba říci, že inverzní komorové oko člověka se ničím podstatným neliší od očí ostatních primátů. Všechny jeho základní komponenty jsou sdíleným odvozeným znakem (tzv. synapomorfií, viz kapitolu V) všech obratlovců, přičemž přechodný stav neznáme. Za druhé, toto oko není svou stavbou zdaleka optimální. Zrakové buňky v sítnici jsou totiž obráceny směrem k jeho povrchu, tj. od zdroje světla, které tak musí nejprve projít vrstvou nervových vláken a cév. Oko je tudíž nuceno provádět mnoho mimovolných pohybů, aby odstranilo stíny těchto vláken, a mozek potom musí důsledky těchto pohybů odstranit. Tyto pohyby jsou nezbytné i kvůli eliminaci tzv. slepé skvrny, která se nachází v místě, kde z oka vystupuje zrakový nerv a kde tudíž světelný paprsek dopadající do tohoto místa nevidíme. Přesto platí, že u systémů vyžadujících interakci mezi mnoha nezávislými komponentami existuje velká pravděpodobnost, že změna některé z nich vyvolá zhroucení celého systému. Je těžké si představit, jak může takový systém vzniknout postupným složením jeho jednotlivých součástí. Nejprve se vraťme k Mivartově námitce, že částečná forma znaku nemůže svému nositeli přinášet žádnou výhodou, takže tento znak musel vzniknout celý naráz. Jak ale poznamenal J. Maynard Smith, i částečná funkce může poskytnout silnou výhodu ve srovnání s tím, co bylo předtím. Příkladem může být právě lidské oko: i člověk, který je takřka slepý, může stále vnímat světlo a tmu, případně pohyb objektů ve svém okolí, a je tedy na tom lépe, než zcela slepý člověk žijící ve tmě (vzhledem ke své silné krátkozrakosti si toho byl Maynard Smith pochopitelně velmi dobře vědom). Stejně tak jednotlivé kroky evoluce komorového oka byly výhodné. Některé složky oka, například zrakové pigmenty, vznikly

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

pouze jednou, před radiací živočichů. Složitější formy oka, schopné vnímat objekty, se však vyvinuly 50–100 nezávisle – nejstarší doklady o jejich existenci pochází z období tzv. kambrické exploze před 530 miliony let, kdy došlo k mohutné radiaci mnohobuněčných organismů. Nejjednodušším zrakovým orgánem je skupina světločivných buněk obsahujících fotoreceptor rodopsin detekující světlo (světločivná nebo oční skvrna). Rodopsiny se dodnes vyskytují a mají stejnou funkci u mnoha druhů, které nemají oči. Biochemická funkce těchto proteinů je tedy velmi konzervativní a jejich odlišné role ve fungování oka jsou dány spíše tkáňovým kontextem než biochemickými rozdíly. V dalším vývoji došlo k obklopení světločivných buněk pigmentovými buňkami schopnými pohlcovat světlo a umožňujících svému nositeli určit, odkud světlo přichází. Fotoreceptorová oblast se postupně vchlípila dovnitř a vytvořila pohárek zaplavený nejprve vodou, potom uzavřený průhlednou rohovkou a vyplněný komorovou vodou a později sklivcem. Nakonec došlo ke vzniku čočky, duhovky a k oddělení rohovky od okolních tkání. Rodopsinové proteiny prošly divergencí a umožnily tak barevné vidění. Všechna tato stadia můžeme nalézt u vymřelých i současných organismů. To samozřejmě nemůže být důkazem, že evoluce oka probíhala popsaným způsobem (oko vzniklo mnohokrát nezávisle na sobě, navíc u některých druhů se vyskytuje současně více typů očí), ale sama existence jednotlivých typů zrakových orgánů u reálných organismů ukazuje, že i „primitivní“ oko přináší vizuální výhodu. Jestliže se oko vyvinulo tolikrát nezávisle, může to znamenat buď 50–100 silnější argument proti jeho vzniku, nebo naopak to, že jeho vývoj nemusí být tak nepravděpodobný, jak se kritikové evoluční teorie domnívají. Evoluci komorového oka počátkem 90. let 20. století simulovali na počítači D.-E. Nilsson a S. Pelger. Ve svém experimentu vyšli z jednoduchého světločivného orgánu složeného z vrstvy fotoreceptorových buněk uzavřené mezi tmavou vrstvou vespod a průhlednou ochrannou vrstvou nad ní. Kritériem funkčnosti byla zraková ostrost neboli schopnost systému rozlišovat objekty v prostoru. Oko se k tomuto účelu výborně hodí, protože optické vlastnosti mohou být snadno kvantifikovány. V každé generaci byla umožněna náhodná, maximálně 1% změna. Taková změna je dostatečně malá, aby korespondovala s představou evoluce probíhající drobnými postupnými kroky. Jakékoli změny zlepšující ostrost byly zachovány, kdežto změny vedoucí ke zhoršení stavu byly ze systému vyřazeny. Výsledky experimentu byly překvapující. Přibližně po 1000 krocích se objevilo váčkové oko. Potom se začal zvyšovat refrakční index horní průhledné vrstvy, původně sloužící pouze k ochraně, a postupně tak vznikla čočka, jejíž ohnisková vzdálenost nakonec dosáhla světločivné vrstvy na obvodu oční koule. Stadia komorového oka bylo dosaženo přibližně po 2000 krocích. Co vypadalo jako nemožnost, se ukázalo jako možné během relativně krátkého časového úseku. Jak je tento úsek dlouhý? Nilsson a Pelger využili odhady dědivosti a síly selekce a došli k odhadu 400 000 generací. U člověka by to odpovídalo 8 000 000 rokům, ale třeba u sýkory koňadry méně než půl milionu let. V každém případě jde o dobu z geologického hlediska extrémně krátkou. Viděli jsme, že k evoluci složitých orgánů nejsou nutné simultánní změny všech jeho částí. Drobná změna některé z nich vyvolává odpovídající změny jiných částí, podobně jako během ontogeneze růst některé z částí neurální trubice, povrchového ektodermu i mezenchymu indukuje růst v některé ze sousedících tkání atd. Tento evoluční proces se nazývá koadaptace (s koadaptací se setkáváme i na jiných úrovních, např. u mutua-

77

78

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

listického typu symbiotického vztahu nebo u skupiny genů, jejichž určitá kombinace alel svému nositeli přináší selektivní výhodu). Koadaptace však nemůže vysvětlit vznik jiných orgánů či struktur, jako jsou končetiny čtvernožců nebo křídla ptáků. Může zárodek křídla poskytnout ve srovnání s předchozím stavem nějakou výhodu? Tradiční vysvětlení vycházelo z analogie s druhy schopnými plachtit na dlouhé vzdálenosti z jednoho stromu na druhý (např. australské vakoveverky, asijské letuchy nebo velká skupina poletuch). Podle této tzv. arboreální hypotézy předkové ptáků jako například Archaeopteryx šplhali pomocí drápů do korun stromů a odtud se klouzavým letem spouštěli dolů. Alternativní, tzv. kurzoriální hypotéza předpokládá opačný vývoj. Podle ní byli předkové dnešních ptáků malé dravé formy běhající po zemi podobně jako kukačka kohoutí (Geococcyx californianus), která používá přední končetiny k udržování rovnováhy při pronásledování kořisti. Tomu by odpovídala i skutečnost, že maniraptoři, ze kterých se ptáci vyvinuli, byli rychlými běžci. Mávání předními končetinami mohlo také usnadnit výskoky při lovu nízko letící kořisti. Jiná verze této hypotézy předpokládá, že letky se vyvinuly v důsledku pohlavního výběru, který vedl k vývoji stále delších per a silnějších předních končetin. Proč ale vůbec vzniklo peří? Tradičně se předpokládalo, že původní funkcí peří byla termoregulace. Kromě dromeosaurů, u kterých bylo peří běžné, se primitivní prachové peří vyskytovalo i u mláďat tyranosaura a dokonce i u některých dospělých příbuzných tyranosaurů (např. Yutyrannus huali ze spodní křídy). Termoregulační hypotéza byla nedávno zpochybněna s tím, že u některých vymřelých skupin existovala nedokonalá endotermie a současně peří a schopnost letu. Byly proto navrženy alternativní hypotézy, například sociální signalizace (hlavně peří na hlavě a předních končetinách), odstraňování toxických látek pravidelným přepeřováním, pomoc při lovu kořisti nebo při péči o mláďata. Dosud je známo kolem 35 druhů opeřených dinosaurů, tento počet však stále narůstá. Navíc díky velmi nízké pravděpodobnosti zachování peří ve fosilním nálezu lze předpokládat, že existence peří alespoň v některých skupinách teropodních dinosaurů mohla být velmi rozšířeným jevem. Změna funkce znaku, který původně sloužil k jinému účelu, se označuje jako preadaptace (exaptace). Například končetiny čtvernožců původně sloužily lalokoploutvým rybám k pohybu po dně, kutikula hmyzu nejprve sloužila jen jako integument a jejím zesílením vznikla vnější kostra, na kterou se upínají svaly, mléčné žlázy savců jsou modifikované potní žlázy atd. Uvádí se také, že k životu ve městech se snáze přizpůsobí druhy adaptované k životu ve skalách (např. kuna skalní, holub skalní). OBECNÉ Z ÁKONITOSTI V ZTAHU ONTOGENEZE A EVOLUCE

Je všeobecně známo, že embrya různých druhů jsou si podobnější než dospělí jedinci. Navíc jak už v roce 1828 upozornil estonský embryolog Karl Ernst von Baer, znaky charakteristické pro vyšší taxony (např. skupina Vertebrata – obratlovci) se během embryonálního vývoje objevují dříve než znaky specifické pro nižší taxony (např. Mammalia – savci). Například u lidského zárodku se nejprve objevují žaberní štěrbiny, struna hřbetní (notochord), segmentace a ploutvovité základy končetin, které jsou teprve později nahrazeny nebo modifikovány a objevují se plíce, páteř a pětiprsté končetiny. Tyto poznatky interpretoval německý biolog Ernst Haeckel tak, že „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“, tj. že při individuálním vývoji organismu se opakuje evoluční historie adultních forem jeho předků (biogenetický zákon neboli zákon rekapitulace). Už na konci 19. století ale bylo zřejmé,

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

že Haeckelův „zákon“ v příliš mnoha případech neplatí. Přesto však tyto a mnoho dalších embryologických studií odhalily některé obecné evoluční rysy. Modularizace a individualizace. Těla nebo jejich části u mnoha organismů jsou složeny z modulů, které mají odlišný genetický základ, ontogenetické vzorce, umístění a interakce s jinými moduly. Jestliže moduly nemají samostatnou identitu, jsou označovány jako seriálně homologní (jsou-li rozmístěny za sebou podél tělní osy, jako např. obratle), nebo homonymní (pokud nejsou). Důležitým evolučním jevem takovýchto znaků je jejich individualizace. Například zatímco zuby většiny plazů jsou stejné, během evoluce savců došlo k jejich diferenciaci na řezáky, špičáky, zuby třenové (premoláry) a stoličky (moláry). Vznikl tak heterodontní chrup, který se u kytovců sekundárně navrátil k původnímu homodontnímu stavu. Heterochronie a alometrie. Jako heterochronie se označuje změna v časování nebo tempu ontogenetických procesů. Pro heterochronii je důležitý vztah vývoje gonád a somatických tkání. Výsledkem může být buď zvýraznění adultních rysů (peramorfóza), nebo zachování juvenilního vzhledu (pedomorfóza). K peramorfóze může dojít buď zpomalením vývoje gonád (hypermorfóza), nebo naopak zrychlením vývoje somatických znaků (akcelerace). Výsledkem hypermorfózy bylo například mohutné paroží vyhynulého obřího jelena Megaceros giganteus. Podobně pedomorfní vzhled může organismus získat buď zrychlením vývoje pohlavních žláz (progeneze), nebo zpomalením vývoje somatických tkání (neotenie). Typickým příkladem neotenie je mlok axolotl mexický (Ambystoma mexicanum), který neprodělává metamorfózu a rozmnožuje se v larválním stadiu. Axolotl je dravý vodní živočich s vnějšími žábrami. K metamorfóze u něho ve volné přírodě dochází jen výjimečně, uměle ji však lze vyvolat. Také člověk bývá často považován za výsledek neotenie. K mnoha znakům uváděným jako neotenní patří vysoká, široká a okrouhlá mozkovna bez nadočnicových oblouků, krátká (ortognátní) obličejová část, zahnutá lebeční báze a vertikální pozice foramen magnum (obr. IV. 4). V některých případech však bylo neotenické vysvětlení odmítnuto (např. bezsrstost), navíc u některých znaků člověk vykazuje opačný, peramorfózní trend (relativně dlouhé končetiny, velký nos). Jednotlivé typy heterochronie a způsob jejich vzniku jsou ukázány v tabulce:

peramorfóza pedomorfóza

somatické znaky

gonády

hypermorfóza

beze změny

zpomalení

akcelerace

zrychlení

beze změny

progeneze

beze změny

zpomalení

neotenie

zpomalení

beze změny

Heterochronie mezi různými tkáněmi téhož organismu vyvolává alometrický růst. Alometrie je definována jako odlišná rychlost růstu různých částí organismu. Vztah alometrie a heterochronie je schematicky znázorněn na obr. IV. 5. Předpokládejme, že parametr x představuje velikost těla a y velikost určité tělesné struktury, která začíná růst ve věku α a končí ve věku β. Peramorfóza i pedomorfóza může vzniknout jak evoluční změnou rychlosti vývoje, tak délkou jeho trvání. Heterotopie. Heterotopie je evoluční změna pozice v organismu, kde dochází k expresi fenotypového znaku. Podobné změny mezi druhy jsou poměrně časté. Například některé

79

80

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

a

b

Obr. IV. 4 Srovnání morfologických změn na lebce během ontogenetického vývoje člověka (a) a šimpanze (b). Tyto transformace jsou znázorněny jako tvarové změny pravoúhlé sítě superponované na lebku embrya deformovaná tak, aby odpovídala tvaru lebky dospělého jedince. Morfologické změny jsou kvantifikovány pomocí série 20 geometricky homologních bodů (landmarks; červené kroužky). Protože tyto body nedokážou zachytit změny na kalvě (lebeční klenbě), byly doplněny o 30 posuvných bodů (sliding semilandmarks; černé body). Tyto body jsou ukázány jen na lebce dospělého člověka. V obou případech je patrný růst obličejové části a relativní zmenšení mozkovny, u člověka je však tento trend méně výrazný než u šimpanze. (Grafika MM)

a

b

c

d

Obr. IV. 5 Různé případy alometrie vyvolané heterochronickými změnami. Vývoj znaku y může být ve vztahu ke znaku x urychlen (a), prodloužen (b), zpomalen (c) nebo zkrácen (d). Výsledkem je buď peramorfóza (a, b), nebo pedomorfóza (c, d); podrobnosti v textu. Upraveno podle Futuymy (2005). (Grafika MM)

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

druhy hlubinných krakatic mají specializované orgány obsahující svítící bakterie. Toto světlo prochází skrze malé čočky tvořené stejnými proteiny jako oční čočky. Heterotopie je častá u rostlin. Například přestože hlavními fotosyntetickými orgány jsou listy, fotosyntéza může probíhat i v povrchových buňkách stonku kaktusů a dalších sukulentů. U obratlovců se s heterotopií setkáme u tzv. sezamských kostí. U člověka je největší a nejznámější sezamskou kostí čéška (patella), mnoho dinosaurů mělo osifikované šlachy v ocasu, panda velká (Ailuropoda melanoleuca) je zase známá svým „palcem“, který ve skutečnosti není pravým prstem, ale sezamskou kostí, která pandě pomáhá loupat její oblíbený bambus. V ZNIK MAKROEVOLUČNÍCH NOVINEK

Jednou z klíčových otázek makroevoluce je, jakým způsobem evoluční novinky vznikají, jaký druh genetických změn vyžadují a jakým způsobem se při jejich vzniku uplatňují evoluční mechanismy, jako je například přírodní výběr (čím je makroevoluční novinka složitější, tím méně je pravděpodobné, že při jejím vzniku hrály zásadní roli náhodné procesy). Nejjednodušším způsobem vzniku evoluční novinky je změna funkce genového produktu, který přímo ovlivňuje nějakou důležitou fenotypovou vlastnost organismu jednou nebo několika málo mutacemi. Například změna v biosyntéze enzymu produkujícího určitý pigment může přímo vyvolat změnu zbarvení peří nebo srsti, mutace genu kódujícího trávicí enzym může vést k posunu potravních zvyklostí apod. Podobně se na vzniku evoluční novinky může podílet i ztráta funkce. Například u některých patogenů se vyvinuly geny, které potlačují vlastní škodlivé účinky na hostitelský organismus. Proč by patogeny měly potlačovat vlastní vliv na hostitele? Jestliže například přenos viru závisí na přežití jeho hostitele, je snížení vlastní patogenity v jeho zájmu. Příkladem evoluce vedoucí k redukci letálnosti je virus králičí myxomatózy. Inaktivace supresorových genů může vést k evoluci nového patogenu. Naopak delece hostitelského proteinu rozeznávaného patogenem může hostiteli poskytnout rezistenci, jako je tomu u delece CCR5-32 poskytující rezistenci vůči viru HIV. HIV využívá protein CCR5 jako koreceptor pro proniknutí do cílové buňky. Delece v genu CCR5 má sice negativní dopad na funkci T buněk, ale poskytuje ochranu proti viru neštovic i HIV. Důvodem je to, že ztrátou segmentu o délce 32 bp (párů bází; base pairs) vzniká nefunkční receptor znemožňující proniknutí viru. Tato alela se vyskytuje u 5–14 % Evropanů, kdežto u Afričanů a Asiatů je vzácná. Makroevoluční změny mohou vznikat především změnami v regulaci genů. Tyto evoluční změny se ale nemusí omezovat jen na nukleové kyseliny. Příkladem může být nesprávná terminace procesu translace u prionů. Normální formy prionových proteinů (PrPC) se vyskytují v nervových buňkách savců, kde pravděpodobně hrají významnou roli při odpočinku a spánku. Priony (PrPSC) jsou aberantními formami těchto bílkovin, které mají odlišnou konformaci. Ta jim poskytuje mimořádnou odolnost vůči různým fyzikálním vlivům i enzymům, které normálně defektní proteiny odstraňují. Druhou důležitou vlastností prionů je jejich schopnost měnit normální proteiny na prionové. Výsledkem je, že priony jsou exprimovány s nejrůznějšími přídatnými sekvencemi, a tím vytvářejí širokou fenotypovou variabilitu. Mezi nejznámější choroby, které způsobují, patří bovinní encefalopatie (BSE) krav, scrapie ovcí a kuru a nová varianta Creutzfeld-Jakobovy choroby u člověka. Získání nové funkce genu je usnadněno jeho duplikací – protože alespoň jedna genová kopie zachovává původní funkci, můžou se na druhém genu kumulovat změny, aniž by byly eliminovány selekcí. K duplikaci může docházet nejen na úrovni jednotlivých genů,

81

82

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

ale i u větších částí chromozomu, celých chromozomů nebo dokonce celého genomu (polyploidizace). Konečně nové znaky mohou vznikat i v důsledku symbiózy mezi organismy nebo pomocí přenosu genetického materiálu z nepříbuzných organismů (zpravidla pomocí retrovirů) – takto získaná podobnost mezi sekvencemi se nazývá xenologní. Klíčovou roli v ontogenetických procesech a zřejmě i v makroevoluci hrají tzv. homeotické geny, které jsou popsány v následující části. HOMEOTICKÉ GENY

Jako homeotické se označují geny zodpovědné za základní segmentaci mnohobuněčných živočichů. Termín homeosis poprvé použil v roce 1894 britský genetik William Bateson, který jím nazval přirozeně se vyskytující anatomické změny velkého rozsahu, například výskyt krčního obratle místo hrudního, vývoj nadpočetného prstu nebo výskyt končetiny v nesprávné (ektopické) pozici. Bateson sice nepozoroval genetické mutanty, ale pouze anomálie vyvolané vývojovými poruchami, nicméně došel k závěru, že mnoho živočichů je složeno z opakujících se jednotek, které se postupně během ontogenetického vývoje vzájemně rozrůzňují. Přibližně půl století nato studoval Edward Lewis sérii mutací u octomilky obecné (Drosophila melanogaster), které měnily jednu část těla v druhou. Důležité je, že tyto mutace neměnily celkový počet segmentů, ale jejich identitu. Příkladem je mutace v genu Ultrabithorax (Ubx), která mění třetí hrudní článek octomilky ve druhý. Třetí hrudní článek u dvoukřídlého hmyzu, kam octomilky patří, nese místo křídel pouze paličkovité výběžky zvané haltery neboli kyvadélka. Mutantní muška má tedy dva páry křídel místo jednoho. Lewis dále zjistil, že geny tohoto typu tvoří shluk (BX-C) na jednom chromozomu a nazval je v souladu s Batesononovým termínem homeotické geny. Nakonec byl na stejném chromozomu objeven ještě další genový shluk, odpovědný za kraniálnější část těla, který dostal název Antennapedia (ANT-C). Tento název je odvozen od další známé homeotické mutace, která způsobí, že mušce na hlavě vyroste místo tykadel pár končetin. Celkově se u octomilky v obou klastrech vyskytuje osm genů, pět v ANT-C a tři v BX-C (obr. IV. 6). Důležitou vlastností těchto genů je to, že jejich pořadí na chromozomu přesně odpovídá pořadí segmentů těla, které jsou jejich mutacemi ovlivněny. Homeotické geny neprodukují stavební proteiny, ale regulační proteiny, které kontrolují, přímo či nepřímo, transkripci dalších genů (například gen Ubx reguluje přibližně 85–170 cílových genů). Exprese homeotických genů probíhá postupně od prvního po poslední, přičemž účinek každého z nich (kromě prvního) je ovlivněn projevem genu předchozího. Tímto způsobem je určena základní segmentace vyvíjejícího se embrya. Jinými slovy, homeotické geny „říkají“ buňkám v různých částech těla, zda se mají vyvinout v tykadla, končetiny, oči, ústní segmenty nebo pohlavní orgány. Každý z těchto genů obsahuje vysoce konzervativní sekvenci o délce 180 bp, tzv. homeobox, podle kterého oba klastry dostaly název – homeoboxové geny, zkráceně Hox geny (další skupinou jsou např. ParaHox geny, u  rostlin pak MADS-box geny). Homeobox kóduje specifickou, 60 aminokyselin dlouhou oblast proteinu, která se nazývá homeodoména. Ta zajišťuje vazbu proteinu na řetězec DNA, a tím umožňuje regulaci exprese dalších genů. Vzhledem k jejich společné roli v ontogenezi octomilek nepřekvapuje velká sekvenční podobnost všech Hox genů, překvapivější je ale vysoká podobnost homeoboxových sekvencí i u fylogeneticky tak vzdálených organismů, jako jsou moucha a člověk. Dnes už víme, že geny obsahující homeobox jsou velmi rozšířené a mají velmi různé funkce v on-

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

togenezi a genové regulaci všech organismů, jak živočichů, tak rostlin. Jen u octomilky je známo na 150 těchto genů. Přesto existuje řada důkazů o tom, že specifické geny vykonávají vysoce konzervativní funkce dokonce napříč různými živočišnými kmeny. Proto i když embrya druhů z různých živočišných kmenů vypadají velmi odlišně (srovnej např. housenku mouchy a embryo člověka), co do exprese jejich Hox genů jsou si velmi podobná. Homeotické geny jsou tak pozoruhodným příkladem evolučního zakonzervování funkce některých genů uplatňujících se během ontogeneze. V některých liniích došlo během evoluce k rozsáhlejším přestavbám komplexu Hox genů, například u pláštěnců tyto geny přestaly být uspořádány do shluků a u hlístů byly některé z nich zcela ztraceny. V linii vedoucí k obratlovcům naopak Hox geny prodělaly dvě kola duplikací (u některých kostnatých ryb bylo dokonce identifikováno až osm samostatných skupin Hox genů), přičemž některé z takto duplikovaných genů byly následně ztraceny. Hox geny člověka, jejich uspořádání, příslušnost k vazbovým skupinám (chromozomům) a části těla, které ovlivňují, jsou ukázány na obr. IV. 6. Pokud je struktura a funkce Hox genů tak konzervativní i mezi fylogeneticky vzdálenými organismy, jak je možné, že jsou tyto organismy morfologicky tak odlišné? Nebo naopak, proč bychom měli čekat, že změna struktury nebo funkce Hox genů by se měla podílet na morfologických změnách během evoluce živočichů? Bylo ukázáno, že změny v expresi genu Ultrabithorax (Ubx) se u dvoukřídlého hmyzu podílely na přeměně jednoho páru křídel na haltery. Tento gen si sice zachoval diferencovanou expresi ovlivňující způsob, jakým se vyvine první a druhý pár křídel, ale změnila se odpověď „podřízených“ (downstream) genů na tuto expresi. V tomto případě tedy evoluce nepůsobila na samotný gen Ubx, ale změny v morfologii hmyzích křídel byly vyvolány změnami ve vazebných místech Ubx proteinů v cílových genech. Podobně se změny genu Ubx podílely na evoluci počtu končetin u hmyzích larev nebo na počtu a rozmístění štětin na končetinách. Všechny druhy korýšů mají stejnou základní strukturu hlavových segmentů a hlavových výrůstků. Liší se však počtem hrudních segmentů, od 6 u klanonožců přes 8 u humra

83

Obr. IV. 6 Struktura Hox genů u octomilky (Drosophila melanogaster) a člověka. V rámečku jsou uvedena označení chromozomových ramen nesoucích jednotlivé genové shluky. (Grafika MM)

84

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

po 11 u žábronožky. Morfologicky se většina hrudních článků liší od čelistních a většinou slouží k pohybu. Například všech 11 hrudních končetin žábronožky solné (Artemia salina) je podobných a slouží k plavání. U některých korýšů se však první pár (případně několik prvních párů) končetin podobá čelistním výrůstkům a označuje se jako maxillipedy. Předozadní rozhraní exprese Ubx určuje místo přechodu od maxilliped k lokomočním končetinám, například u vidlonožců čeledi Mysidae je tato hranice na druhém hrudním článku, u krevet na čtvrtém. Existuje několik důkazů, že ancestrální stav se podobal současným žábronožkám, tj. bez maxilliped, takže během evoluce se rozhraní exprese Ubx posunulo kaudálně. K tomuto posunu došlo nezávisle u klanonožců a rakovců, navíc je pravděpodobné, že byl spojen s morfologickou změnou. Protože je ale regulace genu Ubx velmi propracovaná, jeho exprese se u korýšů vyvíjela spíš postupnou akumulací regulátorových mutací za vzniku série drobných variant než náhlým vznikem „nadějného monstra“. Příkladem přechodného článku může být druhá hrudní končetina vidlonožců, která tvoří přechod mezi maxillipedou prvního článku a lokomoční končetinou třetího článku. EVOLUČNÍ OMEZENÍ

V kapitole III jsme si ukázali, jak mutace, přírodní výběr, genetický drift, tok genů i další mechanismy dávají vzniknout obrovské rozmanitosti organismů. Tyto mechanismy nám však nic neříkají o tom, proč některé formy organismů nebo některé znaky nevznikly. Stejně tak se můžeme ptát, proč některé znaky nejsou přírodním výběrem „vyladěny“ do optimální podoby. V části věnované přerušovaným rovnováhám jsme se setkali s pojmy genetická a ontogenetická omezení, existují však i jiné typy evolučních „mantinelů“. Fyzikální omezení. Některá omezení jsou celkem pochopitelná a univerzální. Sem patří například zemská přitažlivost působící během morfogeneze. Jiná jsou více lokalizovaná – například u hmyzu, který používá k transportu kyslíku a oxidu uhličitého vzdušnice (tracheje), je schopnost difuze limitujícím faktorem omezujícím maximální velikost hmyzího těla. Časové zpoždění. Některé znaky se nevyvinuly prostě proto, že dosud nevznikla žádoucí mutace. Jak bylo zmíněno v kapitole III, vznik konkrétních mutací cíleně vyvolaných vnějším prostředím je přinejmenším u mnohobuněčných organismů nemožný. V pralesích Jižní Ameriky se vyskytují druhy stromů, které jsou adaptovány na rozšiřování svých semen velkými savci (např. Cresentia alata a Annona purpurea). Ti však vyhynuli koncem pleistocénu a malé druhy, které přežily do současnosti, nedokážou ve svém trávicím traktu narušit pevný obal semen, navíc se zpravidla nepohybují na velké vzdálenosti. Tyto stromy proto bývají označovány za „neotropické anachronismy“. Genetická omezení. S problémem genetického omezení jsme se setkali v předešlé kapitole v případě superdominance (selektivního zvýhodnění heterozygotů). Jestliže má heterozygotní genotyp vyšší fitness než oba homozygoti, bude polovina potomstva suboptimální, protože v důsledku mendelovské dědičnosti heterozygot dává v další generaci vzniknout čtvrtině homozygotů pro jednu alelu a čtvrtině homozygotů pro druhou alelu. Pojem „suboptimální“ ovšem může nabýt fatálnější podoby, například u čolka velkého (Triturus cristatus) se vyskytuje mutantní forma chromozomu 1, která v heterozygotním stavu poskytuje svému nositeli selektivní výhodu, v homozygotním stavu je však letální. Jiným typem genetického omezení je pleiotropie, tj. situace, kdy jeden gen ovlivňuje více

I V.

s p e c i a c e

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

fenotypových projevů. Jestliže tedy bude přírodní výběr optimalizovat jeden z těchto projevů, velmi pravděpodobně se zhorší stav jiného znaku. Výsledkem je kompromis mezi oběma fenotypy. Podobný kompromis může vzniknout i následkem selekce působící protichůdně na různých úrovních. Například u myši domácí se vyskytuje mutantní část chromozomu 17, tzv. t-haplotyp, která se dokáže dostat do další generace s vyšší než 50% pravděpodobností, jak by vyplývalo z Mendelova zákona o segregaci. Tomuto jevu se říká deformace transmisního poměru neboli meiotický tah (meiotic drive). Na úrovni jednotlivých genů je šíření t-haplotypu zjevně podporováno selekcí. Avšak v homozygotním stavu tento element způsobuje samčí sterilitu a navíc v sobě obsahuje skupinu genů s letálními účinky, takže se vývoj embrya zastaví. Jiný kompromis vzniká při konfliktu mezi různými potřebami organismu (např. hadi, kteří nemají sekundární patro, nemohou současně dýchat a přijímat potravu; podobně existuje konflikt mezi tendencí snížit věk první reprodukce a schopností produkce životaschopného potomstva). Historická omezení. O problémech inverzního oka obratlovců už bylo pojednáno v předchozím textu. Orientace světločivných buněk (tyčinek a čípků) směrem od zdroje světla je historickou náhodou, a protože evoluce nedokáže plánovat jako lidský konstruktér a pouze optimalizuje stávající stav, výsledkem jsou „konstrukční vady“ podobné zmíněnému inverznímu oku. Stejným neblahým důsledkem historické náhody je hrtanový nerv. Jde o jednu z větví bloudivého nervu (nervus vagus), který patří k 12 hlavovým nervům (nervi craniales). Hrtanový nerv (přesněji řečeno jedna z jeho dvou větví, nervus laryngeus reccurens) však nemíří rovnou k oblasti hrtanu, kterou inervuje, ale běží nejprve dolů k aortě, stáčí se pod ní a teprve potom míří zpět. Protože u savců je zachován pouze levý oblouk aorty (u ptáků naopak pravý), pravý n. laryngeus reccurens se obtáčí kolem pravé tepny podklíčkové (arteria subclavia dextra). „Nesmyslnost“ tohoto uspořádání nejlépe vynikne u žirafy, u které přestože je hrtan od mozku vzdálen jen pár centimetrů, hrtanový nerv musí projít dlouhým krkem tam a zpátky. Jakkoli se průběh hrtanového nervu může z dnešního pohledu zdát nelogický, je to jen důsledek anatomických změn během evoluce obratlovců. Předkové dnešních obratlovců se svou stavbou podobali přibližně současnému kopinatci (Branchiostoma lanceolatum). U těchto živočichů inervovaly větve bloudivého nervu jednotlivé žaberní oblouky, které během milionů let prodělaly sérii redukcí (obr. IV. 7). Výsledkem jedné z těchto redukcí byl vznik aorty (levá větev ductus arteriosus u savců, pravá větev u ptáků), která tak rekurentní hrtanový nerv „uvěznila“. Původně optimální adaptace se změnou podmínek stala suboptimální. Vyjádřeno geneticky, došlo ke změně adaptivní krajiny a znak zůstal „uvězněn“ na lokálním, nižším vrcholu (obr. IV. 8). Jiným příkladem vlivu počáteční pozice v  adaptivní krajině je přechod homininů k bipedii (kapitola VII) a jejich srovnání s dalšími savanovými primáty, především paviány. Stejně jako člověk a další hominini, také paviáni žijí ve skupinách a příležitostně loví – kromě hmyzu ryby, hlodavce, ptáky a dokonce i kočkodany a malé druhy antilop. Přesto zůstali kvadrupední. Vysvětlením mohou být odlišné „startovní pozice“, ve kterých se nalézali zástupci těchto linií na konci miocénu. Předkové paviánů se podobali spíše dnešním kočkodanům a mangabejům, kdežto nejstarší homini byli anatomicky bližší dnešním lidoopům s jejich schopností občasné chůze po zadních končetinách. Obě linie potom v důsledku klimatických změn sledovaly odlišné evoluční trajektorie. Na změnu prostředí reagoval přírodní výběr v obou případech odlišným způsobem: v závislosti

85

86

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

na jejich počáteční pozici v adaptivní krajině obě skupiny postupně „táhl“ k různým adaptivním vrcholům. Vývojová omezení. Jako vývojové (ontogenetické) omezení se označuje vychýlení produkce různých fenotypů nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému. Redukce či dokonce absence variability může být například způsobena nedostatkem buněk, proteinů nebo

Obr. IV. 7 Schematické znázornění anatomického uspořádání ryb (horní obrázek) a savců (dole) s vyobrazením průběhu bloudivého nervu a jeho větví (a); průběh rekurentního hrtanového nervu u člověka. (Grafika MM)

a

b

I V.

a

s p e c i a c e

b

a   e v o l u c e

n a   v y š š í c h

ú r o v n í c h

87

c

Obr. IV. 8 Adaptivní krajina a změny její topologie: přírodní výběr „táhne“ populaci směrem k vyšší fitness (a); jakmile je dosaženo vrcholu (b), populace se dále nemění, dokud nedojde ke změně prostředí. Jakmile se v adaptivní krajině objeví nový, vyšší vrchol, selekce bude populaci stále udržovat na původním vrcholu, protože z principu nemůže fitness snižovat. Populace je tak „polapena“ v oblasti nižšího adaptivního vrcholu a daný znak je proto suboptimální. Příkladem je průběh rekurentního nervu u současných savců (viz obr. IV. 7b). (Grafika MM)

genů nezbytných pro vývoj určité struktury. Vývoj může být také „kanalizován“ složitou interakcí mezi tkáněmi, která způsobuje silnou korelaci mezi znaky. Omezení může dále plynout z toho, že v různých morfogenetických procesech jsou zapojeny tytéž geny nebo se v nich uplatňují stejné vývojové dráhy. Zajímavé výsledky ilustrující rozdíly v ontogenetických procesech přinesl dnes již klasický experiment s účinky mitotického jedu kolchicinu na vývoj zadní končetiny dvou druhů obojživelníků, axolotla (Ambystoma mexicanum) a žáby drápatky vodní (Xenopus laevis). U obou druhů kolchicin způsobil ztrátu jednoho prstu, v případě žáby to však byl vždy preaxiální prst, zatímco u mloka vždy prst postaxiální. Tyto rozdíly odrážejí odlišné pořadí diferenciace prstů (vůči kolchicinu byl nejcitlivější prst, který se zakládal jako poslední). Přestože v tomto případě šlo o umělý zásah do ontogenetického procesu, experiment názorně ukazuje, jak může být proměnlivost vývojových systémů omezena vnitřními druhově specifickými ontogenetickými programy. Například výsledky popsaného pokusu s kolchicinem korespondují s rozdíly v evolučních trendech mezi bezocasými a ocasatými obojživelníky: u žab během evoluce došlo opakovaně ke ztrátě preaxiálního prstu, zatímco pokud k redukci prstů došlo u mloků, jednalo se o prst postaxiální.

V. člověk v zrcadle taxonomie a molekulární genetiky

N

ež se budeme věnovat postavení člověka a jeho příbuzných v systému živočichů, měli bychom si nejprve říci, jakým způsobem se takový systém tvoří. V hierarchii živých organismů je náš druh vymezen vědeckým názvem Homo sapiens Linnaeus, 1758. Toto binominální označení (z lat. binomen = dvě jména) nám říká, že patříme do rodu Homo, druhovým jménem sapiens jsme potom odlišeni od ostatních druhů stejného rodu. Jméno a datum za vědeckým názvem znamená, že tento druh roku 1758 poprvé popsal Linné (většinou se uvádí v latinizované podobě; tam, kde je zřejmé, o koho jde, se někdy používá pouze zkratka L.). Jestliže chceme odlišit člověka anatomicky moderního typu, použijeme druhový název Homo sapiens (donedávna se pro moderního člověka používal poddruhový název Homo sapiens sapiens). Rodová, druhová, případně poddruhová vědecká jména se uvádějí kurzivou, všechny ostatní názvy normálním písmem. Vědecké názvosloví, které dnes používáme, v základních rysech vytvořil v 18. století švédský botanik Carl Linné, který kromě binominální nomenklatury vymezil i hlavní kategorie: říše, kmen, třída, řád, čeleď, rod, druh. Dosah Linného „revoluce“ v klasifikaci rostlin a živočichů si nejlépe uvědomíme při srovnání s názvy používanými v předlinnéovské praxi. Například latinský název jednoho druhu trnovníku dříve zněl takto: Acaciae quodammodo accedens, Myrobalano chebulo Veslingii similis arbor Americana spinosa, foliis ceratoniae in pediculo geminatis, siliqua bivalvi compressa corniculata seu cochlearum vel arietinorum cornuum in modum incurvata, sive Unguis cati (americký trnitý strom poněkud připomínající akát, podobný Veslingovu vrcholáku Myrobalanus chebula, s párovými listy rohovníku Ceratonia na řapíku, stlačenou šešulí o dvou chlopních, zahnutou jako tykadla hlemýždě nebo rohy berana nebo jako kočičí drápy). Nebo včela medonosná (Apis mellifera): Apis pubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris utrinque margine ciliatis (ochlupená včela, s tmavě šedou hrudí, tmavohnědým zadečkem a holýma, po obou stranách obrvenýma zadníma nohama). Každý druh byl tedy nazván výčtem jeho vlastností. Navíc pro jeden druh existovalo zpravidla několik jmen, například pro zubra (Bison bonasus) se používaly termíny buffle (buvol), bubalus (buvol), urus (pratur), theur (tur), catoblephas (mytický černě zbarvený kopytník připomínající buvola nebo obřího kance), Belonův buvol nebo skotský bizon. V některých případech proto panovala nejistota, který druh ten který autor pod daným názvem skutečně myslí, například není jasné, jestli Aristotelův bonasus představuje stejné zvíře, jako je současný zubr, nebo jiný druh. Linného systém tuto nepřehlednou situaci dramaticky zjednodušil, navíc postupně vznikla soustava rigorózních nomenklatorických pravidel kodifikovaných zvlášť pro živočichy, rostliny a prokaryotické organismy v mezinárodních kodexech (str. 65). Jakkoli znamenal Linného systém revoluční pokrok, jeho slabinou bylo to, že byl v podstatě arbitrární. Organismy (a obecně jakékoli entity) můžeme pochopitelně klasifikovat

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

podle jakýchkoli kritérií, třeba podle abecedy, velikosti nebo barvy. S Darwinovou evoluční teorií však zoologové i botanici začali cítit, že systém živočichů a rostlin by měl nějakým způsobem odrážet fylogenetický vývoj těchto organismů. Okamžitě však vyvstala otázka, jak.

Systematika a taxonomie Jestliže mají být organismy tříděny „přirozeným způsobem“, tj. jejich klasifikace by měla reflektovat jejich historii, musíme tuto historii nejprve znát. To však není možné – skutečnou fylogenezi v drtivé většině případů neznáme a poznat nemůžeme. Můžeme ji pouze odhadnout. K tomuto účelu můžeme použít různé typy znaků. Jejich společným jmenovatelem by mělo být, že jsou mezi srovnávanými taxony (např. druhy) homologické. Za homologické ovšem bývají považovány i znaky vyskytující se na témže organismu (např. nohy a tykadla hmyzu). Takováto homologie se zpravidla označuje jako biologická, na rozdíl od předchozí historické (fylogenetické) homologie. Biologická homologie může být různá – kromě seriální (tělní výrůstky) například ontogenetická nebo sexuální (např. klitoris bývá považován za homologický penisu, Skeneho žlázy [glandulae vestibulares minores] prostatě – v současnosti se proto stále častěji mluví o ženské prostatě, Bartholiniho žláza [glandula vestibularis maior] je homologická mužské Cowperově žláze [glandula bulbourethralis]). I na molekulární úrovni může homologie nabývat různých podob. Představme si například skupinu globinových genů. Tyto geny vznikly opakovanou genovou duplikací. Odpovídající si sekvence duplikovaných genů u odlišných jedinců, druhů atd. se nazývají ortologní. Například sekvence -globinu jedinců A a B jsou ortologní, kdežto sekvence - a -globinu jsou vzájemně paralogní. Xenologní jsou sekvence přenesené horizontálně (většinou pomocí virů) mezi různými organismy. Podobně jako může být duplikován konkrétní gen, může být duplikován celý genom (polyploidizace). Pro odpovídající si geny z obou takto zmnožených sad byl navržen termín ohnologie (na počest objevitele genové duplikace, amerického genetika a evolučního biologa japonského původu Susumu Ohna). Posledním typem molekulární homologie je gametologie neboli homologie genů v nerekombinujících oblastech samčího a samičího pohlavního chromozomu (např. savčí geny Srx a Sry). Panuje rozšířený názor, že homologie znaků by měla být stanovena a priori, ještě před vlastní fylogenetickou analýzou. Mezi příslušná kritéria, která nám mají pomoci homologii identifikovat, patří speciální podobnost, poloha v organismu a sdílené ontogenetické dráhy. Znaky, které nesplňují podmínku homologie, jsou označovány jako analogické neboli homoplazie (homoplasy). Homoplastické znaky mohou vzniknout buď konvergentním, nebo paralelním vývojem, popř. reverzí k původnímu stavu. Problém je v tom, že jmenovaná kritéria nám nemusí vždy umožnit rozlišení homologií od nehomologií. Vezměme například speciální podobnost: nohy hmyzu a tykadla považujeme za homologické, protože jsou segmentované, stejně jako nohy a kusadla, přestože kusadla segmentovaná nejsou (ztratila distální segmenty). Končetiny a (nesegmentovaná) křídla hmyzu ovšem za homologické považovány nejsou. Požadavek stejné polohy vychází z toho, že homologické orgány by měly vyrůstat ze stejného místa na těle. Přední končetinu mloka, ještěrky a člověka považujeme za homologické, přesto u mloka tato končetina vzniká z 2.–5. tělního článku, u ještěrky z 6.–9. a u člověka z 13.–18. článku. Konečně i v případě

89

90

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

sdíleného ontogenetického vývoje můžeme narazit na problém. Například oční čočka vzniká z ektodermu, ale regeneruje z duhovky, která má mezodermální původ. Můžeme si představit situaci, kdy v jedné evoluční linii bude vývoj čočky o něco opožděn a ta vznikne až z diferencované duhovky. Bude čočka v této linii homologická čočce v ostatních liniích se zachovaným původním vývojem z ektodermu? Z uvedených problematických aspektů identifikace homologií a jejich přesné demarkace od homoplazií vyplývá, že jedinou adekvátní metodou je aposteriorní zhodnocení shody neboli kongruence (congruence) znaků, kterou můžeme označit jako metodu operativní homologie. Vychází z předpokladu, že to, zda je daný znak homologní nebo není, můžeme zjistit až a posteriori na základě projekce znaků na odhadnutý fylogenetický strom. Vezměme si například kosa, netopýra a šimpanze. Netopýr i kos mají křídla – jsou tyto orgány homologické? Pokud je budeme brát z hlediska jejich anatomické stavby coby přední končetiny, pak jsou homologické nejen navzájem, ale jsou homologické i s přední končetinou šimpanze. Oba okřídlené druhy také sdílejí funkci přední končetiny (nástroj létání), což by kosa i netopýra řadilo do téže skupiny s vyloučením šimpanze. Ten však s netopýrem sdílí jiný znak – mléčné žlázy, které oba řadí mezi savce. Oba znaky (křídlo jako nástroj létání, mléčné žlázy) jsou tak v rozporu (obr. V. 1a). Ve prospěch společného původu šimpanze a netopýra však svědčí i řada dalších znaků, například srst, stavba dolní čelisti (tvořena jen jednou kostí – dentale), levá aorta, heterodontní chrup nebo erytrocyty bez buněčného jádra (obr. V. 1b). Anatomickou modifikaci přední končetiny ve funkční křídlo u kosa a netopýra tak nepovažujeme za homologickou. Do 2. poloviny 20. století byly fylogenetické vztahy mezi organismy odhadovány takřka výhradně na základě morfologických, případně embryologických a fyziologických dat. Kromě výše zmíněného problému s rozlišením homologických a homoplastických znaků také nebylo jasné, které znaky jsou k tomuto účelu vhodnější a které méně vhodné. Intenzivní diskuse byly vedeny zejména o významu adaptivních a neadaptivních znaků. Kritéria pro výběr znaků a jejich vážení byla subjektivní a nejasná. Mezi taxonomy se vyskytovaly dvě tendence. Jedna skupina, tzv. rozdělovači (splitters), se snažili každou morfologickou varietu popsat jako nový druh bez ohledu na to, jestli mezi nimi probíhá volná výměna genetické informace. Naopak tzv. scelovači (lumpers) tyto tendence odmítali a odlišné variety považovali za projevy vnitrodruhové variability. Tím však mohli ignorovat existenci skutečných, vzájemně oddělených druhů, reprezentujících odlišné evoluční linie. Tento neutěšený stav vedl k tomu, že pojem taxonomie začal být nahrazován termínem systematika. Přestože se oba pojmy často používají jako synonyma, je mezi nimi rozdíl. Systematika je obor věnující se studiu vztahů mezi organismy, kdežto taxonomie je definována jako teorie a praxe klasifikace. Na subjektivnost soudobé evoluční systematiky reagovaly dva nové proudy. V roce 1957 založil americký entomolog Charles D. Michener, rakousko-americký statistik Robert R. Sokal a britský mikrobiolog Peter H. A. Sneath novou taxonomickou školu, kterou nazvali numerická taxonomie. Podle nich nedokážeme nikdy s jistotou rekonstruovat pořadí vzniku jednotlivých druhů a tedy zjistit jejich fylogenetické vztahy, můžeme je pouze odhadnout na základě celkové podobnosti. Stejně tak nemá smysl subjektivně rozlišovat znaky na vhodné a nevhodné, nebo jim dávat různou váhu. Naopak celkovou podobnost je třeba odhadovat z co největšího počtu stejně vážených znaků. Subjektivní hodnocení je nahrazeno výpočtem morfologických nebo genetických distancí, na jejichž základě

V.

a

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

b

Obr. V. I Metoda aposteriorní identifikace homologie (operativní homologie). Lze považovat anatomickou přeměnu přední končetiny kosa a netopýra za homologickou? a) Přítomnost tohoto znaku naznačuje, že oba druhy sdílí bližšího společného předka, kdežto šimpanz, který křídla nemá, bude považován za fylogeneticky vzdálenější; jiný nak, např. přítomnost mléčných žláz, však ukazuje na příbuznost netopýra a šimpanze, oba znaky tak nejsou kongruentní. b) Další znaky (např. srst, jediná kost dolní čelisti, levý oblouk aorty, heterodontní chrup a bezjaderné erytrocyty) jsou však v souladu s hypotézou o bližším společném předkovi netopýra a šimpanze, a proto vznik křídel kosa a netopýra považujeme za analogii (homoplazii) vzniklou v důsledku konvergentního vývoje. Podle Zrzavého (1997). (Grafika MM)

jsou – zpravidla použitím shlukové analýzy – zrekonstruovány vztahy mezi taxony. Protože v numerické taxonomii jsou vztahy mezi organismy odvozovány ze vztahu jejich fenotypů, vžil se pro ni název fenetika. Její filozofie vychází z předpokladu, že se zvyšující se fylogenetickou vzdáleností mezi druhy či vyššími taxony se bude stejným způsobem zvyšovat i genetická (morfologická) vzdálenost. Takový vztah ovšem může platit jen tehdy, jestliže evoluce probíhá podél jednotlivých linií konstantní rychlostí, jinými slovy pokud platí tzv. molekulární hodiny. Problém proto nastává, pokud tento předpoklad neplatí. Z ÁKL ADY F YLOGENETICKÉ SYSTEMATIKY

Druhou reakcí na nedostatky evoluční systematiky byla fylogenetická systematika neboli kladistika. Jejím duchovním otcem byl německý entomolog Willi Hennig, který v roce 1966 vydal knihu Fylogenetická systematika (Phylogenetic Systematics), která předtím vyšla r. 1950 v německém originále jako Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. V ní formuloval kritéria pro rozlišení znaků z hlediska jejich aplikovatelnosti při fylogenetické analýze. Na rozdíl od numerické taxonomie pro kladistiku jediné, na čem při klasifikaci organismů záleží, je genealogie (rodokmen), tj. pořadí štěpení jednotlivých fylogenetických linií, kdežto míra jejich vzájemného rozrůznění či podobnosti je irelevantní. Systém by měl tvořit soustavu vzájemně hierarchicky uspořádaných monofyletických skupin neboli kladů (clade). Jako monofyletická je definována taková skupina, která zahrnuje společného předka a všechny jeho potomky. Pokud v ní některý z žijících nebo ancestrálních taxonů chybí, jde o parafylum, zatímco uměle vytvořená skupina nepříbuzných taxonů se označuje jako polyfylum (obr. V. 2). Ukázkou parafyletické skupiny jsou plazi, z nichž je vyčleněna samostatná třída Aves (ptáci). Podle četných paleontologických i biologických důkazů jsou ptáci potomky ma-

91

92

Obr. V. 2 Příklad monofyletické, parafyletické a polyfyletické skupiny. (Grafika MM)

Obr. V. 3 Fylogenetický vývoj plazů. Ptáci jsou jednou z bazálních linií teropodních dinosaurů, a proto jakmile bychom je vyjmuli do samostatné třídy Aves, třída Reptilia tvořená zbývajícími skupinami plazů (rámeček) by byla parafyletická. (Grafika MM)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

niraptorů, jedné ze skupin teropodních dinosaurů, do které patří například i dromeosauři a oviraptoři. Přestože se objevily i alternativní hypotézy, například že ptáci nevznikli ze saurischijních (plazopánvých) plazů, kam teropodi patří, ale z ornithischijních (ptakopánvých) plazů, nebo že se odštěpili z bazálních archosaurů ještě před vznikem dinosaurů, převážná většina znaků ukazuje na to, že ptáci jsou skutečně teropodními dinosaury. Nejbližšími žijícími příbuznými ptáků jsou krokodýli, se kterými sdílejí řadu shodných znaků (např. sekundární tvrdé patro, téměř oddělené srdeční komory, stavba mozku, rozvinutá péče o potomstvo). Proto jestliže ptáky z celé skupiny vyčleníme a vytvoříme pro ně samostatný taxon, i když příbuzný plazům, vytvoříme z plazů parafyletickou, a tedy umělou skupinu (obr. V. 3). Pro takové skupiny navrhnul Julian Huxley termín grady. Grad (grade) je definován jako skupina druhů, ze které vznikla jiná skupina, jejíž rozrůznění od ancestrální dosáhlo vysokého stupně. Příkladem jsou právě plazi, ze kterých se vyvinuli ptáci a savci lišící se od nich celou řadou skutečných nebo domnělých znaků. Jinými grady byly například tradičně definované ryby, ještěři nebo dinosauři. Podobně jestliže jsou nejbližšími příbuznými člověka šimpanz a bonobo, jakmile pro člověka vytvoříme samostatnou čeleď Hominidae a všechny ostatní lidoopy zařadíme do sesterské čeledi Pongidae (orangutani, gorily, šimpanzi), budou Pongidae parafyletickou skupinou a klasifikace celé skupiny nebude odrážet skutečné fylogenetické vztahy. Charakteristickým rysem fylogenetické systematiky je fylogenetická polarizace znaků, tj. rozlišování znaků pleziomorfních (původních, ancestrálních) a apomorfních (odvozených). Protože je pleziomorfní stav zděděn po společném předkovi, z hlediska vyvozování fylogenetických vztahů nám nijak nepomůže. Jeho krajním případem je sympleziomorfie, tj. stav, který nalezneme u všech členů kladu (obr. V. 4). Takový znak neprodělal

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

93

Obr. V. 4 Rozdíl mezi pleziomorfními a apomorfními znaky; vznik synapomorfního a autapomorfního znaku je označen hvězdičkou. Pouze synapomorfní znaky mohou definovat monofyletickou skupinu neboli klad. (Grafika MM)

a

b

c

u dané skupiny žádnou změnu – je invariantní. Apomorfní znaky se rozdělují na autapomorfie a synapomorfie. Autapomorfie (unikátní odvozené znaky) jsou znaky vyskytující se vždy jen u jednoho ze studovaných taxonů, zatímco synapomorfie (sdílené odvozené znaky) se vyskytují alespoň u dvou taxonů a jejich společného předka (obr. V. 4). Proto pouze synapomorfie definují monofyletické skupiny (klady), kdežto všechny ostatní typy znaků jsou fylogeneticky neinformativní. Fylogenetický strom konstruovaný podle zásad fylogenetické systematiky se nazývá kladogram. Z topologie kladogramu jsou následně definovány jednotlivé taxony. Jak je vidět na obr. V. 5, klady mohou být definovány různým způsobem. Výše uvedené definici monofyletické skupiny odpovídají klady založené na uzlech (node based) – ty obsahují společného předka, tj. nejvíce bazální uzel a všechny taxony nad ním (obr. V. 5a). Takové klady se nazývají korunové taxony (crown taxa). Podél větve vedoucí ke společnému předkovi kladu se ale většinou vyskytují vymřelé linie, které nejsou do korunového taxonu zahrnuty. Tyto taxony se nazývají kmenové (stem taxa). Příkladem jsou vymřelí předkové ptáků (Archaeopteryx a další). Přestože jsou kmenové taxony parafyletické, s jejich pomocí lze klasifikovat fosilní taxony, které z hlediska systematiky založené na žijících organismech představují problém. Jestliže kmenové taxony přiřadíme ke korunovému taxonu, vytvoříme celkovou kmenovou skupinu (panmonophylum), tj. klad založený na větvích (branch based clade; obr. V. 5b). Klady můžeme definovat i jako skupiny, jejichž bazální skupinu netvoří společný předek korunového kladu, ale linie fylogeneticky nejbližší vzniku apomorfie (apomorphy based clade; obr. V. 5c). Samozřejmě pokud bychom klasifikovali pouze žijící organismy, jednotlivé způsoby definování kladů nebudou mít na výsledek vliv.

Obr. V. 5 Taxony můžou být definovány jako korunové, tj. na základě společného předka všech současných druhů v kladu (a), nebo mohou zahrnovat i všechny vymřelé formy (označeny křížkem), které se odštěpily z větve vedoucí k dané korunové skupině (b); tyto vyhynulé formy se označují jako kmenové taxony. Poslední možností je definování taxonů vznikem apomorfií (c); její vznik je vyznačen hvězdičkou. (Grafika MM)

94

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

KL ADISTIKA A ÚSPORNÉ STROMY

Mezi výše zmíněnými zásadami kladistické metodologie nám chybí ještě princip úspornosti neboli parsimonie (parsimony). Tento princip říká, že pokud existuje několik alternativních fylogenetických stromů, dáváme přednost tomu, který vyžaduje nejmenší počet evolučních změn (např. mutací). Vychází z myšlenky anglického scholastického filozofa přelomu 13. a 14. století Williama z Ockhamu, že „entity nemají být zmnožovány víc, než je nutné“, jinými slovy že nejjednodušší vysvětlení je nejlepší. Tato tzv. Occamova břitva je většině biologů dobře známa, což je pravděpodobně jedním z důvodů široké obliby, které se metody parsimonie dosud těšily. Princip úspornosti si můžeme ilustrovat na následujícím triviálním příkladu pěti taxonů, u kterých byla zjišťována přítomnost (stav 1) nebo absence (stav 0) znaků X, Y a Z. Rozložení stavů znaků je ukázáno v následující tabulce: taxon

Obr. V. 6 Nejúspornější fylogenetické stromy s kořenem pro pět hypotetických taxonů, konstruované na základě tří znaků. (Grafika MM)

a

znak X

Y

Z

A

1

0

1

B

0

0

1

C

1

0

0

D

0

1

0

E

1

0

1

Předpokládáme, že pravděpodobnost změny 0 → 1 je stejná jako pravděpodobnost změny 1 → 0. Nejúspornější rozložení stavů pro jednotlivé znaky je ukázáno na obr. V. 6a-c. Vidíme, že strom V. 6a vyžaduje dva kroky, V. 6b jeden krok a V. 6c opět dva kroky. Celkem k vysvětlení nejúspornějšího stromu konstruovaného na základě těchto tří znaků proto potřebujeme minimálně pět evolučních změn. Počet skutečných kroků je tedy vyšší než jejich minimální možný počet (ten je roven počtu znaků, tj. 3). Nadbytečné kroky vysvětlujeme ad hoc homoplazií. Princip parsimonie proto můžeme chápat i jako snahu minimalizovat počet těchto analogických stavů. Praktický postup je ovšem složitější, než jsme si ukázali na tomto zjednodušeném příkladu. Vyjděme ze sekvence DNA pro šest taxonů, dlouhé 60 párů bází (obr. V. 7 nahoře). Pro nukleotidy v sekvenci je typické, že pravděpodobnost změny kteréhokoli z nich v jiný b

c

V.

a

d

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

b

c

e

f

95

Obr. V. 7 Postup konstrukce stromu pro šest taxonů metodou maximální úspornosti (parsimonie) na základě jednoho znaku. V tomto případě vycházíme z jedné pozice v seřazených sekvencích DNA (vyznačena žlutě) a jednotlivé taxony jsou definovány přítomností bází A, C a T na této pozici. Všechny stromy na obrázcích c)–f) vyžadují stejný počet kroků, jsou tedy stejně úsporné. (Grafika MM)

je stejná (pro jednoduchost předpokládáme i stejnou frekvenci zpětných mutací). Nejprve uvažujeme pouze jeden znak, tj. jednu nukleotidovou pozici (na obrázku označena žlutě), stavy znaku (báze) pro jednotlivé taxony jsou následující: 1 = C, 2 = T, 3 = T, 4 = T, 5 = A a 6 = A (obr. V. 7a). Nejprve musíme odhadnout minimální počet mutačních kroků vysvětlujících tento strom. Zpravidla je výhodné arbitrárně stanovit jeho kořen – v tomto případě zvolíme například taxon 6. Potom postupujeme od jednoho z terminálních uzlů směrem ke kořeni. Začneme u taxonu 1, který má na dané pozici cytozin (C), a pokraču-

96

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

jeme k vnitřnímu uzlu w, který ho spojuje s taxonem 2, charakterizovaným tyminem (T). Jakou nukleotidovou bázi můžeme předpokládat u jejich společného předka w? Teoreticky jakoukoli, ale pokud vycházíme z principu parsimonie, musíme předpokládat buď C, nebo T. Protože oba stavy jsou stejně parsimonní, ponecháme prozatím obě báze. U společného předka taxonů 3 a 4 (uzel x) je to jednoduché: protože oba mají na této pozici stejnou bázi (T), bude nejúspornější vnitřnímu uzlu x přiřadit rovněž T. Předek taxonů 3 a 4 je spojen s taxonem 5 vnitřním uzlem y, u kterého stejně jako v případě uzlu w ponecháme oba stejně pravděpodobné ancestrální stavy, A i T. Tím se dostáváme k uzlu z, spojujícím uzly w a y. Prvnímu z nich jsme přiřadili „buď C, nebo T“, druhému „T, nebo A“, mají tedy společný tymin. Přiřazení T proto vyžaduje nejmenší počet mutací. Tím jsme dospěli ke kořeni stromu, tj. k taxonu 6, u kterého se vyskytuje adenin (A). Algoritmus nyní postupuje od tohoto kořene zpět vzhůru k terminálním uzlům. Protože uzel z nemá s taxonem 6 společný stav, bude přiřazení jeho stavu arbitrární, nicméně můžeme předpokládat dvě stejně pravděpodobné alternativy: buď mezi uzly 6 a z zůstal stav A, nebo došlo k mutaci A → T. V prvním případě bychom předpokládali mutaci A → T mezi uzly z a w a stejnou substituci mezi uzly x a y. Celkový počet evolučních kroků bude 3 (obr. V. 7c). Při druhém scénáři máme u všech vnitřních uzlů w, x, y, z stejnou bázi T, musíme ale předpokládat mutace T → C mezi uzly w a 1 a T → A mezi y a 5. I tento strom vyžaduje celkový počet tří kroků (obr. V. 6d). Kromě těchto dvou alternativních stromů jsou možné ještě další dva stejně úsporné stromy (IV. 6e–f ). V použitém příkladu jsme vycházeli pouze z jedné topologie, ve skutečnosti bychom však museli uvažovat všech 105 potenciálních možností a z nich vybrat tu, která vyžaduje nejmenší počet kroků. Stejným způsobem musíme pokračovat i na ostatních 59 nukleotidových místech sekvence. Maximálně úsporný potom bude strom vyžadující nejmenší počet změn. Říkáme, že tento strom má nejmenší délku. Ten je většinou nutno vybrat z velmi velké množiny alternativních stromů. Konstrukce nejúspornějšího stromu je tedy dvoufázová: v první

Obr. V. 8 Fylogenetické vztahy mezi recentními a fosilními zástupci rodu Homo a jeho nejbližšími příbuznými. Tento kladogram je většinovým konsensuálním stromem výsledků čtyř fylogenetických analýz založených na 198, 109, 99 a 60 kraniálních, dentálních a postkraniálních znacích (Strait et al. 2004; Smith a Grine 2008; Argue et al. 2009). (Grafika MM)

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

fázi je použit určitý algoritmus, ve druhé hledáme nejúspornější alternativu. Zatímco algoritmy se stále zdokonalují, kritérium parsimonie zůstává stejné. Je třeba si uvědomit, že všechny počítačové programy poskytují výsledky ve formě stromů bez kořene. I my jsme ve svém příkladu konstrukce úsporného stromu ze sekvence DNA šesti druhů vyšli z topologie, která neměla kořen. Ten jsme pouze arbitrárně vytvořili z taxonu 6, tento krok však neměl na výsledek vliv. Jak určíme polaritu vývoje (technicky řečeno, kam umístíme kořen stromu)? U převážné většiny znaků nemůžeme říci, který stav je ancestrální a který odvozený. Například jestliže se na určité pozici v sekvenci DNA vyskytuje u jednoho druhu A a u sesterského druhu T, nevíme, jestli jejich společný předek měl na této pozici A, nebo T (z principu parsimonie vyplývá, že u společného předka nepředpokládáme existenci ani C, ani G a následné dvě mutace u jeho potomků). K určení polarity stromu se proto používá vhodně zvolená vnější skupina (outgroup). Tento taxon by měl být studované skupině organismů fylogeneticky blízký, současně ale musí ležet vně této „vnitřní“ skupiny (ingroup). Při tomto kroku předpokládáme, že stavy znaků sdílené s vnější skupinou jsou pleziomorfní, naopak stavy přítomné pouze ve vnitřní skupině, které mimo ni chybí, jsou pravděpodobně apomorfní. Doporučuje se jako outgroup použít více než jeden druh. Příklad kladogramu pro recentní i fosilní zástupce rodu Homo a jeho nejbližších příbuzných je ukázán na obr. V. 8. Jde o konsensuální strom vytvořený na základě čtyř morfologických datových soborů 60, 99, 109 a 198 kraniálních a dentálních znaků. Konsensuální strom je kombinací dvou a více stromů lišících se svou topologií. K nejpoužívanějším typům patří striktní a většinový konsensus. Striktně konsensuální strom (strict consensus) zachovává pouze klady přítomné u  všech kombinovaných stromů, všechny ostatní pak vytváří shluky s nevyřešenou topologií (obr. V. 9b). V některých případech však kombinací dvou třeba i velmi podobných stromů dostaneme zcela nevyřešený (hvězdicový) strom (obr. V. 10). Není těžké ukázat, že takový strom může vzniknout striktním sloučením dvou takřka identických stromů, lišících se pouze pozicí jednoho taxonu. Tento typ konsensu proto není příliš výhodný. Vhodnější a častěji používanou variantou konsensu je většinový konsensus (majority-rule consensus), který zachovává skupiny přítomné u většiny kombinovaných stromů (obr. V. 9c). Tento typ je používán při odhadu spolehlivosti jednotlivých částí fylogenetického stromu metodou tzv. bootstrapu. Některé ze synapomorfií sdílených jednotlivými formami rodu Homo jsou následující: • Projekce nosních kostí nad frontomaxilárním švem: nevystupují • Objem lebky: střední až velmi velký • Přítomnost šípového hřebene alespoň u samců: ne • Složený temporo-nuchální hřeben přítomný alespoň u samců: ne • Postorbitální konstrikce: střední až slabá • Pozice bukálních a linguálních hrbolů ve vztahu k okraji korunky: linguální hrboly se blíží okraji, bukální mírně linguálně • Parietální hrbol: přítomný Některé autapomorfie H. sapiens: • Absence nadočnicového valu • Horní povrch okraje očnice přechází hladce v šupinu kosti čelní (squama frontalis) • Přední stěna kloubní jamky ramenního kloubu (fossa glenoidalis) je téměř vertikální • Výrazná torze pažní kosti

97

98

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

• • • •

Plný rozvoj dlaně Tenké/gracilní tělo dolní čelisti Přítomnost bradového výběžku Absence příčných (transverzálních) týlních valů V diskusích mezi zastánci různých metod odhadu fylogenetických vztahů – tedy konstrukce fylogenetických stromů – se ve prospěch parsimonie často uvádí, že tento princip

a

b

c

Obr. V. 9 a) Tři různé fylogenetické stromy se stejným počtem taxonů, ale s odlišnou topologií. b) Striktní konsensus: klad ((E, F), G) je přítomen u všech tří stromů na obr. a), a proto je zachován i na striktně konsensuálním stromu, zatímco klad (((A, B), C), D) se nevyskytuje u prostředního stromu a výsledkem je tedy polytomie – fylogenetické vztahy v tomto případě jsou nevyřešené. c) Většinový konsensus: protože je klad (((A, B), C), D) přítomen u dvou ze tří, a tedy většiny stromů, objeví se i na konsensuálním stromu; čísla u jednotlivých vnitřních uzlů udávají procento případů, ve kterých se příslušné skupiny za těmito uzly vyskytly (například skupina ABCD se v původních stromech objevila ve všech třech případech, kdežto ABC jen ve 2/3 případů). Jestliže tento postup použijeme v rámci metody bootstrapu, uvedená čísla se nazývají bootstrapová podpora (bootstrap support) a udávají, do jaké míry můžeme reálné existenci těchto skupin důvěřovat. (Grafika MM)

V.

a

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

b

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

99

c

Obr. V. 10 V některých případech může striktně konsensuální kombinace dvou fylogenetických stromů vyústit v tzv. hvězdicový strom, který postrádá jakoukoli hierarchickou strukturu; čím více různých stromů srovnáváme, tím je tento výsledek pravděpodobnější. Obrázky a) a b) jsou částmi dvou nejúspornějších stromů vytvořených na základě 60 morfologických znaků (Argue et al., 2009: obr. 1), „Dmanisi“ označuje vzorek tří jedinců z naleziště homininů v gruzínském Dmanisi na Kavkaze, kteří zde žili před 1,85–1,78 milionu let. (Grafika MM)

má oproti pravděpodobnostním metodám (maximální věrohodnost, bayesovská analýza) tu výhodu, že nevyžaduje žádné evoluční či mutační modely, ani počáteční předpoklady. Protože ty jsou vždy nutně značně zjednodušující a omezující, a protože fylogenezi tak jako tak nebudeme skoro nikdy s určitostí znát, parsimonie je vhodnější. Musíme si však uvědomit, že jestliže ze dvou fylogenetických hypotéz dáváme přednost té, která vyžaduje menší počet evolučních změn, současně implicitně předpokládáme, že evoluční tempo je pomalé, tj. frekvence mutací jsou nízké. Proč? Čím více mutací se objeví podél určité evoluční linie, tím je pravděpodobnější, že pozdější mutace změní fenotypový projev mutace předchozí, a ten tak pro nás zůstane neznámý. Nejlépe si tento jev a jeho důsledky představíme na příkladu sekvence DNA. Jestliže na jedné a téže pozici sekvence dojde nejprve k substituci A → T a potom T → G, stav „T“ nám z historie sekvence vlastně zmizí a zaznamenali bychom pouze jednu mutaci místo dvou. Jestliže by došlo ke zpětné mutaci T → A, danou pozici bychom dokonce považovali za invariantní. Tento jev se označuje jako saturace sekvencí. Vztah mezi genetickou vzdáleností a časem přestává být lineární. Výsledkem je podhodnocení genetických rozdílů mezi fylogeneticky vzdálenějšími taxony. Čím vyšší je četnost mutací, ke kterým dochází podél dané větve stromu, tím vyšší je pravděpodobnost, že se stejný stav znaku objeví ve dvou liniích nezávisle na sobě (tj. je konvergentní). To může vést k tomu, že taxony na koncích velmi dlouhých větví budou mít tendenci se vyskytovat v těsné blízkosti (tj. mít společného nejbližšího předka). Tento jev, označovaný jako přitažlivost dlouhých větví (long branch attraction, LBA), bude ještě zesílen v případě, že mezi jednotlivými fylogenetickými liniemi existují výrazné rozdíly v evolučním tempu. Čím více je těchto konvergencí, tím silnější bude tendence k nesprávnému spojení dvou fylogeneticky nepříbuzných taxonů – tato tendence bude (možná poněkud kontraintuitivně) sílit s rostoucím počtem analyzovaných znaků (např. s rostoucí

100

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

délkou sekvenovaného úseku DNA) a v této situaci je tedy metoda pozitivně zavádějící (positively misleading). Říkáme, že je nekonzistentní. Vytvoření kladogramu je ovšem jen prvním krokem klasifikace organismů. Podle principů fylogenetické systematiky při každém odštěpení evoluční linie vznikají dva zcela nové taxony, kterým je třeba přiřadit název. Navíc s každou touto událostí se dostáváme na nižší taxonomickou úroveň, například jakmile se z čeledi Hominidae odštěpila linie vedoucí k dnešním orangutanům, vznikly dvě podčeledi, Ponginae a Homininae, oddělením goril vznikají opět nižší kategorie (triby) atd. Linnéův systém, rozeznávající pouze sedm kategorií, je proto dnes nedostatečný. Protože ale v současné době existuje okolo dvou milionů popsaných druhů, nevystačíme ani s kategoriemi, které byly na základě linnéovské hierarchie vytvořeny později (např. říše, nadřád, podčeleď, tribus). To vedlo některé kladisty k odmítnutí stávající nomenklatury a vytvoření nového systému, který nazvali PhyloCode a který zavádí zásadně nové principy, opouští binomické názvosloví i kategorii druhu. Striktní aplikace této nomenklatury by však v podstatě zamezila použití klasifikace jakožto univerzálního referenčního a informačního systému, a proto ji většina současných systematiků neakceptuje. MORFOLOGICKÉ, NEBO MOLEKUL ÁRNÍ ZNAKY?

Základní postupy klasifikace organismů i konstrukce fylogenetických stromů jsou stejné bez ohledu na to, jestli používáme anatomické, embryologické, molekulární nebo jiné znaky. Ve srovnání s molekulárními analýzami je však pro morfologii typický větší důraz na hodnocení nezávislosti znaků a způsob jejich dalšího zpracování. Jedním z problémů morfologických znaků je existence vnitrodruhového polymorfismu, která často vede k tomu, že daný znak je z analýzy vyřazen. Tyto znaky však mohou obsahovat důležitou fylogenetickou informaci, která bude tímto krokem ignorována. Bylo ukázáno, že i když studie zahrnující i polymorfní znaky vykazují zvýšenou úroveň homoplazie, přesto poskytují přesnější výsledky než studie založené pouze na znacích fixovaných uvnitř druhů. Lze říci, že fylogenetický signál poskytovaný vnitrodruhově variabilními znaky šum, který touto variabilitou vytvářejí, více než kompenzuje. Stejných výsledků bylo dosaženo i pro vyšší taxony. Podobně jsou často z analýzy zbytečně vyřazovány znaky, u kterých není pro některé taxony znám jejich stav (např. pro jeden z druhů máme k dispozici pouze fragment čelisti). Počítačové simulace ukázaly, že pro široké spektrum podmínek přidání znaků s chybějícími údaji průkazně zvýšilo přesnost vyvozeného fylogenetického stromu. Dokonce i při 95 % buněk s chybějícím údajem ve vstupní matici vedlo přidání příslušného znaku k signifikantnímu zlepšení. Diskuse jsou také vedeny o tom, zda je vhodnější používat diskrétní (kvalitativní) znaky než znaky s kontinuální proměnlivostí (kvantitativní). Použití kvantitativních znaků pro fylogenetickou analýzu bylo kritizováno z  nejrůznějších důvodů, například protože 1) tyto znaky nejsou z teoretického hlediska pro kladistickou analýzu vhodné; 2) vymezení hranic mezi jednotlivými stavy je arbitrární; 3) neexistuje shoda ohledně nejvhodnější metody kódování kvantitativních znaků; 4) některé typy kontinuální proměnlivosti je obtížné objektivně charakterizovat; 5) přesnost výsledků, které tyto znaky poskytují, je nižší než u znaků diskrétních. Je pravda, že kladistické metody fylogenetické analýzy byly původně navrženy pro diskrétní morfologické znaky. Nicméně pomineme-li skutečnost, že neexistuje žádný

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

objektivní důvod pro apriorní odmítnutí kvantitativních znaků, měli bychom mít na paměti, že oba typy vlastně tvoří pouze dva extrémy určitého kontinua a často je obtížné tyto kategorie odlišit. Mnoho tzv. „diskrétních“ znaků má totiž ve skutečnosti kvantitativní povahu, například kategorie „chybějící–malý–středně velký–velký“ nebo „rovný–zaokrouhlený–hranatý“. Dokonce i stavy jako „přítomný“ a „chybějící“, které většinou považujeme za objektivní, mohou být problematické, protože není jasné, kdy už lze drobný náznak znaku považovat za skutečnou přítomnost. Je zřejmé, že rozhodnutí, zda ho kódovat jako „0“ nebo „1“, bude v hraničních případech arbitrární. Navíc proměnlivá velikost či tvar znaku může být fylogeneticky informativnější než pouze jejich přítomnost, resp. absence. Konečně skutečnost, že neexistuje shoda ohledně metod kódování kvantitativních znaků, sama o sobě automaticky neznamená, že by diskrétní znaky měly být preferovány, protože ani pro jejich kódování neexistuje žádná univerzálně používaná metodika. Největší výhodou morfologických znaků patří potenciální šíře taxonomického pokrytí včetně vymřelých druhů a muzejních exponátů, u kterých způsob konzervace, vysoké stáří nebo jiné příčiny neumožňují extrakci DNA. Reprezentativní zastoupení dostatečného počtu taxonů je důležité jak pro taxonomické revize, tak pro vyvozování fylogenetických vztahů a klasifikaci organismů. Důležitou výhodou morfologických znaků je to, že každý je zpravidla kódován jiným genem, kdežto nukleotidové nebo proteinové sekvence často reprezentují pouze jeden gen (např. přestože mitochondriální nebo chloroplastová DNA obsahuje několik genů, absence rekombinace z nich prakticky dělá gen jediný). V případě kvantitativních znaků je navíc každý z nich kontrolován několika nebo i mnoha různými geny. Častým argumentem zastánců vhodnosti molekulárních znaků a jejich nadřazenosti nad morfologickými je to, že reprezentují buď přímo genotyp, nebo jeho fenotypový projev jen minimálně ovlivněný vnějším prostředím. Proto je u nich pravděpodobnost konvergencí menší než u znaků morfologických. Ty jsou často výsledkem složitých interakcí mnoha genů a navíc jsou většinou ovlivněny přírodním výběrem. Jednou z největších výhod molekulárních dat je také jejich obrovské množství. V typické podobě jsou analyzovány stovky až tisíce párů bází, v poslední době se stále častěji můžeme setkat s rekonstrukcí fylogeneze založenou na složených sekvencích mnoha genů, představujících desítky až stovky tisíc znaků. S rozmachem nových sekvenačních technik (viz dále) můžeme relativně snadno získat dokonce sekvence celých genomů. Důležitou podmínkou pro použití jakýchkoli znaků je jejich vzájemná nezávislost. Tato podmínka byla dlouhou dobu jedním z argumentů ve prospěch molekulárních dat, protože evoluce na jednotlivých nukleotidových nebo aminokyselinových pozicích byla považována za nezávislou. Avšak s tím, jak se množí a prohlubují naše znalosti o evoluci na molekulární úrovni, je stále více jasné, že se jednotlivé pozice v sekvencích nevyvíjejí zcela nezávisle. Nicméně tento problém je mnohem vážnější u znaků morfologických, u kterých navíc v převážné většině případů neznáme jejich genetickou podstatu. Za výhodnou vlastnost molekulárních znaků lze považovat i široké spektrum evolučních rychlostí, které reprezentují. To umožňuje zkoumat fylogenetické vztahy jak mezi blízce příbuznými druhy (které mohou být morfologicky nerozlišitelné), tak i hluboké divergence fylogeneticky velmi vzdálených taxonů (které nemusí sdílet žádné morfologické znaky). Tato výhoda má ale omezenou platnost u fosilního materiálu, u kterého, jak uvidíme dále, existuje určitá horní hranice jeho stáří, kdy je ještě možno získat na-

101

102

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

tivní DNA. Určitou výhodou v porovnání s morfologickými znaky je relativní přímočarost a objektivita při výběru i analýze molekulárních dat. Naopak výběr morfologických znaků může být zatížen subjektivností, která je dále prohloubena výběrem způsobu kódování, takže celá morfologická fylogenetická analýza bývá do určité míry arbitrární. Často se proto stává, že jsou z analýzy vyřazovány znaky, které jsou v rozporu s preferovanou hypotézou autorů. Při práci s fosilním materiálem, včetně studia evoluce člověka, je však určitá míra subjektivnosti dána především jeho fragmentárností. Molekulární analýza tohoto materiálu může tento problém minimalizovat, bohužel rozpětí stáří použitelných vzorků je omezené.

Metody molekulární systematiky Až do druhé poloviny 20. století byli systematičtí biologové odkázáni pouze na anatomické, histologické a embryonální, tedy v zásadě morfologické znaky. Zvlášť patrné je toto omezení u vymřelých taxonů, kde jsme často odkázáni pouze na fragmenty kostry a zubů. Postupně se však pozornost začala obracet k sekvencím aminokyselin v proteinových makromolekulách a  především k  DNA jakožto nositelce dědičnosti. Tento vývoj byl rámován několika výraznými technologickými posuny, z nichž nejzásadnější bylo zavedení elektroforézy proteinů a  nukleových kyselin a  polymerázové řetězové reakce. ELEKTROFORÉZ A PROTEINŮ A NUKLEOVÝCH KYSELIN

Princip elektroforézy (název pochází z řečtiny a znamená „transport pomocí elektřiny“) je znám již od konce 19. století, ale skutečný rozmach využití této metody v genetice byl umožněn až od 2. poloviny 50. let. V té době byly zavedeny dvě významné inovace, které znamenaly celkové zjednodušení a současně mnohem širší uplatnění elektroforézy. Především původní kapalné médium bylo nahrazeno pevným nosičem, kterým byl zpočátku papír, později celulózoacetát, agaróza, škrob a polyakrylamid. V roce 1957 byly zavedeny histochemické metody barvení in situ, které využívají katalytických vlastností enzymů. To umožnilo z nepurifikovaného surového extraktu, obsahujícího tisíce nejrůznějších proteinů, identifikovat několik molekul se stejnými katalytickými vlastnostmi. Základní postup elektroforézy je jednoduchý. Jestliže je ke gelu či jinému nosiči nesoucímu soubor vzorků připojen zdroj elektrického napětí, molekuly proteinů se budou pohybovat buď ke kladnému pólu (anodě), nebo k zápornému pólu (katodě). V závislosti na velikosti pórů nosného média je jejich pohyb určen buď pouze jejich celkovým nábojem, nebo i jejich velikostí a tvarem. Rozdíly ve velikosti jednotlivých molekul téhož proteinu jsou určeny prostorovým uspořádáním bočních řetězců aminokyselin, jejichž vlastnosti (elektrický náboj, přítomnost hydrofilních nebo hydrofobních skupin, přítomnost atomů síry apod.) určují sekundární a terciární strukturu daného proteinu vzájemným odpuzováním nebo naopak přitažlivostí jednotlivých částí molekuly, tvorbou disulfidických můstků atd. Po obarvení se na gelu objeví řada barevných skvrn, které představují jednotlivé izozymy (jako izoenzymy, zkráceně izozymy, se označují všechny funkčně podobné formy daného enzymu včetně všech polymerů složených z podjednotek, kódovaných buď různými geny, nebo různými alelami téhož genu). Ze systematického hlediska jsou důležité

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

alozymy, tj. ty části izozymů, které jsou variantami polypeptidů představujících různé alelické varianty jednoho genu. Elektroforéza nukleových kyselin je v principu stejná jako elektroforéza proteinů s tím rozdílem, že pentózofosfátová kostra DNA má silný a vždy stejný záporný náboj, takže všechny fragmenty se budou pohybovat k anodě pouze v závislosti na své velikosti (čím menší fragment, tím rychlejší pohyb médiem). K vizualizaci pozice jednotlivých fragmentů můžeme použít radioaktivní značení pomocí izotopů 32P a  35S, barviva vázající se na DNA (ethidium bromid, dusičnan stříbrný atd.) nebo různá fluorescenční barviva. ANALÝ Z A RESTRIKČNÍCH FRAGMENTŮ

Významným pokrokem v metodách analýzy DNA bylo zavedení restrikčních endonukleáz (restriktáz), což jsou enzymy, které štěpí dvouřetězcovou DNA na specifických restrikčních místech, daných tzv. rozpoznávací sekvencí, dlouhou zpravidla 4–6 bp. Jestliže je celá DNA nebo její část rozštěpena, vzniká několik fragmentů o různé délce. Tyto fragmenty potom lze od sebe oddělit běžnou elektroforézou. Nejčastěji používanou metodou využívající restriktázy je Southernova transferová hybridizace (Southern blotting). Po rozštěpení DNA jedním nebo několika restrikčními enzymy jsou vzniklé fragmenty podrobeny elektroforéze. Potom jsou dvouřetězcové štěpy denaturovány a výsledné jednořetězcové fragmenty jsou pak spolu s roztokem nasávány z gelu silnou vrstvou filtračního papíru či jiného absorpčního materiálu přes nitrocelulózovou nebo nylonovou membránu, na které se zachytí („blotting“). Membrána s fragmenty se potom ponoří do roztoku, jenž obsahuje molekuly značené sondy. Jako sonda je označován segment jednořetězcové DNA o sekvenci, která je komplementární části studovaných fragmentů, a proto s nimi může přímo na membráně tvořit dvouřetězcové molekuly (tj. hybridizovat). Fragmenty se sondou lze nakonec identifikovat přiložením fotografického filmu na membránu (při radioaktivním značení nebo chemoluminiscenci), nebo barvením (u biotinových sond). Jestliže se dvě sekvence liší přítomností/absencí restrikčního místa, na gelu se objeví v případě jeho přítomnosti dva rychlejší proužky, v případě absence jeden pomalý proužek a u heterozygotního jedince všechny tři fragmenty. Rozdíly v délce fragmentů, podléhající v populaci mendelovské segregaci, se označují jako polymorfismus délky restrikčních fragmentů, zkráceně RFLP (restriction fragment length polymorphism). Metoda RFLP sehrála ve studiu genetické proměnlivosti v populacích i fylogenetických vztahů mezi druhy významnou roli. Restrikční enzymy a Southernova hybridizace našly uplatnění i při určování paternity a při forenzních analýzách. K těmto účelům se používaly speciální hypervariabilní úseky zvané minisatelity. Jsou to krátké sekvence DNA o délce nejčastěji 15–35 bp, jejichž sekvence je velmi konzervativní, obklopená lemujícími sekvencemi DNA, které se mezi různými lokusy liší. Celé minisatelitové jednotky jsou dlouhé přibližně 200 bp a jsou tandemově mnohonásobně opakovány, přičemž velká variabilita minisatelitů spočívá právě v proměnlivém počtu těchto repetitivních jednotek. Proto se zpravidla označují zkratkou VNTR (variable number of tandem repeats, variabilní počet tandemových repeticí). Extrahovaná DNA je nejprve rozštěpena restriktázami a vzniklé fragmenty jsou potom rozděleny elektroforézou, přeneseny na nylonovou membránu a hybridizovány se značenými sondami. Některé sondy dokážou odhalit současně více lokusů – v tom případě se u každého jedince objeví větší počet proužků (u některých

103

104

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

sond i více než 50) a můžeme ho tak spolehlivě identifikovat. Výsledku takové analýzy se proto někdy říká molekulární otisk prstů (fingerprint) a celá metoda se označuje jako DNA fingerprinting. Tato technika byla zavedena Sirem Alecem Jeffreysem z univerzity v Leicesteru počátkem 80. let a do zavedení novějších metod hrála klíčovou roli při tzv. DNA profilování. Tyto metody se využívají k identifikaci osob (např. po živelných, vlakových, leteckých katastrofách, teroristických útocích nebo etnických masakrech), při určování paternity, příbuzenských vztahů nebo pachatelů násilných činů. POLYMERÁ ZOVÁ ŘETĚZOVÁ RE AKCE

Jednou z nejdůležitějších molekulárněgenetických metod je bezesporu polymerázová řetězová reakce, PCR (polymerase chain reaction). Tato metoda umožňuje syntetické namnožení požadovaného množství DNA teoreticky i z jediné molekuly. Ačkoli byl její základní princip znám již od počátku 70. let, v dnešní podobě se používá od roku 1983. Extrémní pH i vysoké teploty, při kterých dochází k denaturaci dvouřetězcové DNA, totiž současně inaktivují polymerázu, enzym nezbytný pro syntézu nukleotidového řetězce. To dříve vyvolávalo nutnost dodávat v každém cyklu vždy nový enzym. Převrat přineslo až použití polymerázy gramnegativní bakterie Thermus aquaticus, žijící v horkých pramenech. Tento enzym (známý dnes jako Taq polymeráza) je vysoce tepelně stabilní a lze ho tedy použít i při vysokých teplotách. Roztok pro PCR obsahuje mimo templátové DNA, směsi nukleotidů a Taq polymerázy i dva krátké fragmenty DNA (každý pro jeden z řetězců templátu), které polymeráza využívá jako počátek syntézy nového řetězce. Tyto oligonukleotidy se nazývají primery a ohraničují oblast DNA, kterou chceme amplifikovat. Hlavní část PCR sestává ze tří opakujících se kroků. V první fázi se v důsledku zahřátí roztoku na 94 °C dvouřetězcová DNA rozpojí na jednotlivé řetězce. Následným snížením teploty přibližně na 55 °C (tzv. zchlazení neboli annealing) dojde k navázání primerů na jednotlivé řetězce DNA. Teplota zchlazení je poměrně proměnlivá. Protože jsou primery kratší než fragmenty templátové DNA a jsou v roztoku v nadbytku, budou se s templátovými řetězci spojovat dříve, než dojde k jejich vzájemné reasociaci. Během poslední fáze cyklu (72 °C) polymeráza k primerům napojuje jednotlivé nukleotidy tak, aby byly komplementární s templátovým řetězcem. Protože v následujícím cyklu slouží jako templát i nové řetězce vytvořené v cyklu předchozím, počet kopií se pokaždé zdvojnásobí. Začneme-li tedy se dvěma templátovými řetězci, po 25 cyklech jich dostaneme 225 = 33 554 432 (ve skutečnosti bude tento počet nižší, protože enzym se postupně vyčerpává). Metoda PCR znamenala revoluci nejen v  molekulárněgenetických analýzách, ale i v dalších biologických oborech včetně antropologie. Její autor, Kary Mullis z kalifornské firmy Cetus Corporation, dostal později za její objev Nobelovu cenu. ANALÝ Z A MIKROSATELITŮ

Jednou z velkých výhod polymerázové řetězové reakce je možnost selektivního namnožení zcela určitého úseku DNA, který chceme analyzovat. To umožňuje například jednoduchou detekci přítomnosti/absence molekulárních markerů nebo obecněji rozlišení jedinců s odlišnou genetickou výbavou. Princip PCR využívá i analýza mikrosatelitů, která postupně nahradila DNA fingerprinting. Mikrosatelity jsou velmi krátké, tandemově se opakující sekvence (repetice) o délce nejčastěji 2–4 bp, roztroušené po celém genomu.

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

Například dvounukleotidová sekvence (CA/GT)n (kde n = 20–60) se v genomu eukaryot vyskytuje v desítkách tisíc kopií. Podobně jako minisatelity se i mikrosatelity vyznačují vysokou frekvencí mutací, které způsobují proměnlivost jejich délky, a proto se někdy označují jako krátké tandemové repetice (short tandem repeats, STR) nebo jednoduché repetice (simple sequence repeats, SSR). Na rozdíl od minisatelitů však u této metody odpadá štěpení DNA endonukleázami, Southernův transfer i používání značené sondy. Alelovou formu zkoumaného mikrosatelitového lokusu lze zjistit elektroforézou. Dnes se mikrosatelity analyzují pomocí automatických sekvenátorů (viz dále). Pro forenzní analýzy včetně určení paternity se používají standardní sady mikrosatelitových markerů, které usnadňují vzájemné srovnání výsledků a odstraňují nutnost hledání a optimalizaci vhodných primerů. SEKVENOVÁNÍ DNA

Tato metoda umožňuje zjistit přímo sekvenci nukleotidů v řetězci DNA. Dostatečné množství materiálu je zajištěno buď klonováním, nebo pomocí PCR. „Klasické“ sekvenování je v současnosti založeno výhradně na Sangerově dideoxynukleotidové metodě. Jejím principem je ukončení syntézy nového řetězce v místě, kde se místo běžného nukleotidu náhodně naváže dideoxynukleotid (ddNTP), který má na 3′ uhlíku místo OH-skupiny kyslík, a proto zde nemůže dojít k navázání dalšího nukleotidu a syntéza řetězce se zastaví. Jestliže dideoxyribonukleotidy vhodně označíme, můžeme jejich pozici v sekvenci identifikovat. Protože k navázání ddNTP místo normálních nukleotidů dochází náhodně, v reakční směsi se vyskytují fragmenty o různé délce, které se následně rozdělí elektroforézou. V současné době se k sekvenování používají výhradně automatické sekvenátory, které „ruční“ čtení nahradily detekcí značených ddNTP při průchodu laserovým čidlem. Typický výsledek sekvenační analýzy pomocí automatického sekvenátoru je ukázán na  obr. V. 11a. Některé „klasické“ sekvenátory mají až 96 nebo dokonce 384 kapilár, čímž je doba sekvenování vzorků výrazně zkrácena. Jestliže budeme s pomocí 96-kapilárového sekvenátoru sekvenovat fragmenty o délce 1000 bp, za jeden den získáme přibližně milion párů bází. I takto vysoký výtěžek je ovšem ve srovnání s novými metodami sekvenování nízký. Tyto metody, které se souhrnně označují jako sekvenování příští generace (next generation sequencing, NGS), jsou schopné za jediný den poskytnout více než 1000 větší počet párů bází. V současnosti existuje několik systémů, které se v technických parametrech liší (454, Solexa, SOLiD atd.), všechny jsou však založeny na simultánním sekvenování obrovského množství velmi krátkých fragmentů DNA. Například fragmenty syntetizované metodou 454 (tzv. pyrosekvenování) jsou dlouhé 100–400 bp a jejich syntéza probíhá v drobných kapkách vody emulgovaných v roztoku oleje (emulzní PCR), které obsahují každá jeden templát DNA napojený na kuličku potaženou primery. Vlastní sekvenační reakce potom probíhají současně ve velkém množství malých jamek. Jejich počet přesahuje jeden a půl milionu a v každé z nich je jedna kulička s amplifikovanou DNA (obr. V. 11b). Jednotlivé osekvenované fragmenty jsou nakonec sestaveny do výsledné sekvence. Sestavení celé sekvence z velkého množství malých fragmentů pochopitelně vyžaduje výkonný počítač. Technický vývoj stále pokračuje a už dnes existují metody poskytující vyšší výtěžek než NGS, a tím zlevňující sekvenační analýzy (např. využitím nanopórů). Změny

105

106

Obr. V. 11 a) Ukázka výstupu z automatického sekvenátoru. Každá báze je označena jinou barvou; sekvence se objevuje v horním řádku, čísla dole označují pozici v celé sekvenci, vždy po 10 nukleotidech.

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

a

b

b) Postup metody tzv. 454 sekvenování (pyrosekvenování): fragmenty izolované DNA jsou nejprve dále rozlámány na menší kousky, na které je navázán biotin a dva specifické krátké úseky DNA, tzv. adaptory. Pomocí těchto adaptorů jsou fragmenty navázány na mikrokuličky o velikosti necelých 30 μm, čištěny a přebytečné fragmenty jsou odstraněny. Tímto způsobem je vytvořena knihovna jednořetězcových úseků DNA (ssDNA). Aby amplifikace těchto fragmentů mohla probíhat současně, jsou jednotlivé mikrokuličky izolovány v drobných vodních kapkách o průměru 100 μm, které tvoří jemnou emulzi v roztoku oleje (emulzní PCR). Vlastní sekvenační reakce potom probíhají ve velkém množství jamek na pikotitrační destičce, přičemž každá z nich obsahuje pouze jednu mikrokuličku s amplifikovanou DNA. Do jamek jsou přidány směsi menších mikrokuliček obsahující v nadbytku DNA polymerázu, ATP sulfurylázu a luciferázu. Reakcí těchto složek je emitováno světlo, které je posléze detekováno. Výsledkem jsou sekvence fragmentů o délce 100–500 bp, které jsou nakonec sestaveny do celkové sekvence.

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

107

Obr. V. 12 Relativní význam různých molekulárních metod v posledních desetiletích. Využití jednotlivých metod a markerů je v každém časovém řezu upraveno tak, aby celkový rozsah zůstal stejný. V prvních dvou desetiletích, počínaje rokem 1966, kdy byly poprvé publikovány práce o rozsahu genetické variability v přírodních populacích člověka a octomilky Drosophila pseudoobscura, byla převládající metodou elektroforéza enzymů a neenzymatických bílkovin. V současné době (graf končí rokem 2004) patří k nejvyužívanějším metodám sekvenování DNA a analýza mikrosatelitů a jednolokusových polymorfismů (SNP). Upraveno podle Schlötterera (2004). (Grafika MM)

relativního využití jednotlivých molekulárních metod během nedávné doby (1966–2004) jsou zachyceny v grafu na obr. V. 12. MOLEKUL ÁRNÍ HODINY

Použitím vnější skupiny sice získáme informaci o směru evolučního vývoje, ale ne o absolutním datování jednotlivých fylogenetických událostí. Tuto informaci můžeme získat zpravidla pouze z fosilního záznamu, méně často z datování geologických jevů (vznik oceánských ostrovů, zánik pevninského mostu apod.). Jen ojediněle máme k dispozici historické záznamy (např. u viru HIV). Paleontologická data jsou však většinou fragmentární a taxonově omezená, a nejsou proto vždy k dispozici. Řešením je extrapolace časových údajů z taxonů, pro které tuto informaci máme k dispozici, na taxony, u kterých nám chybí. Takový postup je ale možný pouze tehdy, jsou-li evoluční rychlosti srovnávaných taxonů přibližně stejné. V roce 1962 si Emile Zuckerkandl a Linus Pauling všimli, že u hemoglobinu se počet rozdílů v aminokyselinách mezi různými druhy mění s časem, odhadnutým z fosilního záznamu, zhruba lineárně. O tři roky později toto pozorování zevšeobecnili v hypotéze molekulárních hodin. Podle ní tempo změny jakéhokoli proteinu je u různých organismů

108

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. V. 13 Závislost mezi odhadnutým počtem záměn aminokyselin v řetězci α-globinu mezi páry druhů obratlovců na čase, který uplynul od jejich odštěpení od společného předka. Přímka znázorňuje vztah při rovnoměrném tempu substitucí. Podle Kimury (1983). (Grafika MM)

Obr. V. 14 Ukázka různého evolučního tempa pro funkčně různě důležité proteiny. Volně zpracováno podle Hartla a Clarka (1997). (Grafika MM)

č l o v ě k a

v čase přibližně konstantní (obr. V. 13). K podobnému závěru dospěl v roce 1963 E. Margoliash při studiu cytochromu c. V roce 1968 získala hypotéza molekulárních hodin logický základ v neutrální teorii molekulární evoluce japonského evolučního biologa Motoo Kimury. Ta kromě konstantnosti evoluce daného proteinu v různých liniích říká, že většina mutací, které se v evoluci projeví, je selekčně neutrální a že evoluční tempo bude rychlejší u méně důležitých proteinů (např. fibrinopeptidy, které mají pouze stavební funkci) než u proteinů funkčně významných (např. histony, některé hormony a enzymy; obr. V. 14). Podobně bude evoluce rychlejší u méně důležitých částí proteinu (např. vazebné místo enzymu bude konzervativnější než zbytek makromolekuly) a na 3. pozici kodonu, kde substituce nukleotidu díky degenerovanosti genetického kódu často nevedou k záměně jedné aminokyseliny za jinou (naopak všechny substituce na 2. pozici jsou nesynonymní, tj. vedou k záměně aminokyseliny). Mezi nejrychleji se vyvíjející části genomu patří nekódující sekvence a pseudogeny. Jestliže říkáme, že rychlost molekulárních hodin je v  čase konstantní, musíme současně rozlišovat absolutní čas, měřený v rocích, a relativní čas, měřený v generacích. Výsledky různých studií ukazují, že v některých případech jsou hodiny závislé na absolutním čase. To je poněkud překvapivé, protože u organismů s kratší generační dobou by se měly mutace vyskytovat častěji. Příčinou kompenzace vlivu kratší generační doby by mohla být skutečnost, že tyto organismy jsou většinou malé a jejich populační velikosti bývají naopak vysoké, takže neutrální nebo slabě selektované mutace se zafixují pomaleji. Nicméně ukazuje se, že pro substituce v pseudogenech a na 3. pozici kodonu, které jsou často synonymní (nevedou k záměně aminokyseliny) jsou molekulární hodiny závislé spíše na generačním čase, zatímco frekvence fixovaných nesynonymních substitucí jsou závislé spíše na absolutním čase. To by odpovídalo i pozorování, že proteinové hodiny „tikají“ spíše v absolutním rytmu a hodiny DNA častěji v tempu generačním. Proč jsou pro nás molekulární hodiny tak důležité? Jak už bylo zmíněno, pokud by pro daný protein platilo, že jeho molekulární evoluce je pro různé druhy víceméně stejně rychlá, mohli bychom odhadnout absolutní čas divergence mezi jednotlivými liniemi. Vezměme jako příklad sekvenci mitochondriálního genu kódujícího cyto-

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

chrom b, dlouhou 1140 bp. Srovnáním této sekvence u člověka a šimpanze zjistíme, že počet párových rozdílů mezi nimi je 118, počet rozdílů pro stejný úsek mtDNA mezi myší a potkanem je 182. Tím jsme však získali pouze relativní odhady (118/1140 = 0,104 v prvním případě, 182/1140 = 0,160 ve druhém). Molekulární hodiny proto musíme nakalibrovat. K tomu nám pomůže znalost stáří nejbližšího společného předka myši a potkana, který žil v jihovýchodní Asii zhruba před 12,5 milionu let. Jednoduchá trojčlenka nám ukáže, že mitochondriální linie vedoucí k člověku a k šimpanzovi se oddělily přibližně před 8 miliony let. Uvedený příklad nám poskytnul odhad, který je o něco vyšší než známá doba divergence mezi člověkem a jeho šimpanzími příbuznými. Rozdíl může být způsoben například nepřesným datováním fosilního materiálu; musíme si také uvědomit, že náš odhad byl založen pouze na jediném genu. Příčina nadhodnocení našeho výsledku je ovšem hlubší. Molekulární hodiny totiž nejsou zdaleka tak konstantní, jak se dříve myslelo (a jak bychom si přáli). Například průměrné evoluční tempo mezi člověkem a šimpanzem je 1,3 × 10–9 substitucí na nukleotidové místo za rok, kdežto tempo mezi potkanem a myší je 2,2 × 10–9 substitucí na nukleotidové místo za rok. Pokud bychom tento rozdíl vzali v úvahu, náš předchozí odhad divergence člověk–šimpanz by se snížil přibližně na 5 milionů let (jak uvidíme dále, srovnáním celogenomových sekvencí rodičů a jejich potomků bylo zjištěno, že u člověka je mutační tempo ve skutečnosti asi dvakrát nižší, než se původně předpokládalo, přibližně 0,510–9bp–1rok–1 a doba divergence mezi člověkem a šimpanzi se z původních 5–6 milionů let posunula na 7,5 milionů). Rozdíly v evolučním tempu existují i mezi jinými, často příbuznými druhy savců, například lidské tempo je pomalejší než u ostatních lidoopů a ještě pomalejší než u opic Starého světa, sudokopytníci se vyvíjejí rychleji než kytovci (hroši jsou fylogeneticky bližší kytovcům než ostatním sudokopytníkům – proto jsou dnes v souladu s výše popsanými zásadami fylogenetické systematiky kytovci a sudokopytníci řazeni do společné skupiny Cetartiodactyla). Ještě větší rozdíly existují mezi vzdálenějšími taxony (např. hmyz, bakterie, viry). Přes tato omezení zůstávají molekulární hodiny významnou pomůckou při datování fylogenetických událostí. ANALÝ Z A FOSILNÍ DNA

Jak už bylo uvedeno, výzkum fosilních forem se většinou omezuje na morfologická kritéria. Avšak současný rozvoj molekulárních metod umožňuje extrakci i genetickou analýzu stále staršího materiálu. Dnes výzkum archaické DNA (ancient DNA, aDNA) prožívá rozmach a stal se jedním ze stěžejních proudů současné paleontologie včetně paleoantropologie. Na rozdíl od zpracování běžných vzorků je získání aDNA nalezených fosilií podstatně složitější. S přibývajícím časem totiž dochází k degradaci molekul DNA na menší fragmenty. Degradace bývá dále urychlena vyššími teplotami nebo přítomností vody. Podle současných odhadů fragmenty autentické DNA ve  fosilním materiálu mizí přibližně po čtvrt milionu let. Za ideálních podmínek, tj. jestliže je vzorek uložen v permafrostu nebo v ledu, může být horní hranice posunuta až na jeden milion let. Další komplikací při izolaci aDNA je vysoké riziko kontaminace materiálu. Jestliže předmětem studia nejsou fosilní pozůstatky člověka a jeho blízkých příbuzných, nemusí to být velký problém, v případě našeho vlastního druhu se ale musí práce se vzorky řídit velmi striktními podmínkami (viz obr. I.5). Současná DNA totiž při nedostatečně kontrolované práci v terénu,

109

110

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

v laboratoři a v depozitáři velmi snadno proniká dovnitř kosti v podstatě při jakémkoli nechráněném dotyku. Překvapivé je, jak hluboko do kostní tkáně současná DNA proniká. V posledních 15 letech proto bylo zřejmě publikováno mnoho výsledků paleogenetických výzkumů, které zaměnily archaickou a současnou DNA. Díky příznivým podmínkám se archaická DNA člověka zachovala především v pozůstatcích uchovaných v ledu (např. u tzv. Ötziho), přirozených mumií z jihoamerických And i uměle vytvořených mumií ze starověkého Egypta. Spektrum nálezů poskytujících aDNA se však neomezuje jen na tyto vzorky a stále se rozšiřuje (např. neandertálci, lidé z Děnisovy jeskyně). PRVNÍ GENETICKÁ ANALÝ Z A PLEISTOCÉNNÍCH LIDÍ Z DOLNÍCH VĚSTONIC

V letech 1986–1987 byl v Dolních Věstonicích a Pavlově objeven dobře zachovalý soubor kompletních lidských skeletů z doby počátečních lidských imigrací do Evropy. Do nedávné doby bylo zpracování tohoto materiálu omezeno pouze na morfologické analýzy. Až současné pokroky molekulární genetiky umožnily také analýzu DNA. Vzhledem k dobré zachovalosti kostí, spolehlivému datování i archeologickému kontextu mají totiž věstonické nálezy značný informační potenciál. Ale protože se v tomto případě jedná o DNA anatomicky moderních lidí, je velmi obtížné odlišit původní DNA od současných kontaminací. Teprve díky spolupráci Ústavu antropologie MU v Brně s týmem švédského evolučního genetika Svanteho Pääba z Institutu Maxe Plancka pro evoluční antropologii v Lipsku a zavedení nových metodologických postupů bylo možno v roce 2009 přistoupit k odběru vzorků a extrakci aDNA. Zachovalost autentické aDNA byla nejprve testována na materiálu z trojhrobu v Dolních Věstonicích. Byl odebrán vzorek 100 mg kostěného prášku ze stehenních kostí všech tří jedinců (DV13, DV14 a DV15). Před odběrem byla z každé kosti odstraněna povrchová vrstva, aby se zamezilo kontaminaci DNA lidí, kteří se kosti v poslední době dotýkali. K odběru byl použit sterilní zubařský vrták a vše proběhlo v čisté místnosti maximálně chráněné proti kontaminaci. Následně byla z kostního prášku izolována DNA a do každé molekuly fosilní DNA bylo přidáno malé množství specifických, uměle vytvořených krátkých úseků DNA, tzv. adaptorů. Tyto oligonukleotidy umožňují amplifikovat i velmi malá množství DNA. Většina DNA nalezené v pravěké kosti však není lidská, ale náleží mikroorganismům, které se tam dostaly až po smrti daného jedince, takže zemřelému patří pouze asi 5 % izolované DNA. Lidská mtDNA byla z takto komplexní směsi získána pomoci nově vyvinuté techniky zachycení krátkých amplifikovaných genomových fragmentů (primer extension capture, PEC). Nejprve byly syntetizovány cílové úseky fosilní DNA a potom byly do vzorku přidány magnetické částice, které získané fragmenty vytěsnily. Takto zachycené kousky DNA byly nakonec sekvenovány pomocí NGS systému Solexa. Tímto postupem se podařilo získat 8842 fragmentů mtDNA jedince DV13, 925 fragmentů DV14 a 461 DV15. K potvrzení autentičnosti získané aDNA byly použity tři ověřovací postupy. Nejprve byla pozornost zaměřena na úseky, v nichž se každý z věstonických jedinců lišil o více než 99 % od současné lidské mtDNA, které tak s velkou pravděpodobností byly jejich vlastní. To se podařilo prokázat, avšak počet pozorování byl v tomto testu nízký. Proto byla hledána mtDNA haploskupiny R0 (pre-HV), která je přítomna u téměř 50 % všech současných Evropanů, a její přítomnost by tak signalizovala kontaminaci moderní DNA. Ani při tomto testu nebyla kontaminace zjištěna. Posledním krokem bylo sledování cha-

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

111

rakteru degradace fragmentů DNA. Jejich průměrná délka byla poměrně krátká, kolem 70 bp. Ve  30–35 % případů došlo u  5′-konce k  nahrazení cytozinu tyminem, kdežto u 3′-konce se vyskytly komplementární substituce nahrazující guanin za adenin (tento jev je pro aDNA typický). Na pozicích sousedících s těmito fragmenty jsou s vysokou četností zastoupeny puriny (adenin a guanin). Uvedené charakteristiky opět potvrzují, že získaná DNA byla skutečně původní. Protože získaná aDNA pochází vždy od jednoho nositele, nemá znaky většiny moderních lidských populací a svým složením je typická pro pleistocenní DNA, s největší pravděpodobností reprezentuje autentickou DNA původních obyvatel Dolních Věstonic. Nakonec byly z krátkých úseků mtDNA za pomocí příslušného softwaru rekonstruovány delší sekvence. Pro jedince DV13 byl dokonce získán kompletní mitochondriální genom, který je teprve druhou sekvencí celé mtDNA anatomicky moderního člověka z pleistocénu (první známý genom patřil pleistocénnímu muži z Kostěnek v Rusku). U jedince DV14 byla rekonstruována asi polovina genomu a u jedince DV15 zhruba třetina. Tyto výsledky představují zatím největší databázi DNA pro časně moderní lidi. Všichni tři analyzovaní jedinci se lišili minimálně v pěti pozicích a nebyli tedy přímými příbuznými v mateřské linii. Jejich mtDNA náleží k haploskupině U, stejně jako genom muže z Kostěnek. V populaci současné Evropy frekvence tohoto typu nepřesahuje 11 %. Haploskupina U se vyčlenila přibližně před 55 tisíci lety ze skupiny R. Před 45 tisíci lety, kdy začala migrace moderních lidí do Evropy, zřejmě byla její frekvence mnohem vyšší než dnes. Lidé nesoucí tento typ mtDNA jsou totiž považováni za první kolonizátory Obr. V. 15 Šíření neolitických alel do Evropy démovou difuzí. Upraveno podle Cavalliho-Sforzy a Cavalliho-Sforzy (1995) a dalších zdrojů. (Grafika MM)

112

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

našeho kontinentu. Genetické studie z pozdně mezolitických hrobů prokázaly, že tento typ byl ještě v mezolitu relativně četnější než v následném neolitu. Varianty zjištěné přinejmenším u jedinců DV13 a DV14 tak s největší pravděpodobností postupně vymizely spolu s původní pleistocenní populací, která byla nahrazena anebo smíchána s dalšími migračními vlnami, které postupně kolonizovaly evropský kontinent. Haploskupina U se dodnes vyskytuje s vysokou frekvencí u skandinávských Sámů (Laponců). Díky nové metodice se časně moderní lidé z Dolních Věstonic stávají jedinečným zdrojem genetických informací. Sekvence mtDNA získané pro jedince DV14 a DV15 je však vzhledem k fragmentární povaze materiálu nutno posuzovat jen jako předběžné. Kompletní mtDNA u těchto dvou a postupně i u dalších jedinců z Dolních Věstonic a Pavlova nám umožní sledovat velikost populace časně moderních lidí. To bude přínosné pro aktuální a živě diskutované otázky zániku neandertálců, nástupu moderních lidí a tzv. „lidské revoluce“. Pouze u velkých populací anatomicky moderního člověka totiž dochází k takové akumulaci poznatků, technologií a kulturních zvyklostí, jakou u neandrtálců neznáme. Lidské pozůstatky z Dolních Věstonic a Pavlova jako jedna z největších kolekcí moderních lidí z pleistocénu budou nesporně hrát v budoucích studiích klíčovou roli – tím spíše, že analýza prvních tří vzorků naznačuje, že aDNA těchto pozůstatků je vysoce zachovalá.

Člověk a jeho místo na stromu života Ať už si myslíme o vztahu člověka k ostatním organismům cokoli, naše místo je v blízkosti hlodavců a zajícovců (skupina Glires) v rámci skupiny Euarchontoglires. Jako primáti sdílíme „naši“ část tohoto kladu (Euarchonta) s tanami (Scadentia) a letuchami (Dermoptera). Předpokládá se, že první primáti se na scéně objevili asi před 65 miliony let. Některé molekulární studie datují původ primátů dokonce až do střední křídy kolem 85 milionů let, i když nejstarší fosilie, které můžeme do této skupiny bezpečně přiřadit, jsou staré méně než 60 milionů let. První skupinou, která se odštěpila, jsou poloopice (Prosimii), často nazývané Strepsirrhini (z řec. strepsis = otáčející se a rhis = nos), protože jejich nozdry jsou součástí vlhkého rhinaria (typickým příkladem je čenich kočky nebo psa). Druhá skupina, Haplorrhini (řec. haploús = jednoduchý a rhis = nos), rhinarium postrádá a dělí se na nártouny (Tarsiiformes) a opice (Simiiformes, dříve Anthropoidea – z řec. anthropos = člověk), které tvoří dvě skupiny lišící se anatomií nosní přepážky: ploskonosé (Platyrrhini, podle široké nosní přepážky s nozdrami mířícími do stran) neboli opice „Nového světa“ a úzkonosé (Catarrhini, podle úzkých, svěšených nozder), tj. skupinu sestávající z opic „Starého světa“ (Cercopithecidae) a lidoopů včetně lidí (Hominoidea) (obr. V. 16). LIDOOPI A LIDÉ

Anatomická podobnost člověka a lidoopů byla zřejmá už biologům 19. století. Existovaly dvě skupiny hypotéz: jedna předpokládala africký původ, druhá asijský. Ve 20. a 30. letech 20. století se původní Darwinova a Huxleyova hypotéza o příbuznosti člověka a afrických lidoopů dostala na okraj zájmu a všeobecně se přijímala hypotéza Henryho Fairfielda Osborna o původu člověka v oblasti náhorních plošin centrální Asie (obr. V. 17). Panoval všeobecný názor, že člověk se od lidoopů oddělil velmi dávno a že neandertálci nebyli přímými předky H. sapiens. Tento názor byl zdánlivě podporován nálezem tzv. piltdownského člověka a názorně je ilustrován na fylogenetickém stromu Arthura Keitha

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

113

Obr. V. 16 Fylogeneze a systém současných primátů. (Grafika MM)

Obr. V. 17 Představa fylogenetických vztahů mezi velkými lidoopy a člověkem podle Charlese Darwina, Thomase Henryho Huxleyho, Henryho Fairfielda Osborna a fylogenetický strom podle molekulárních znaků. Za povšimnutí stojí rozdílný pohled dvou současníků, Ch. Darwina a T. H. Huxleyho, na starobylost společného předka člověka a obou afrických lidoopů. Pro mnoho antropologů první poloviny 20. století včetně Osborna a Keithe sahala linie člověka ještě dál do minulosti. (Grafika MM)

114

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. V. 18 Fylogenetický strom Arthura Keitha z roku 1935, ukazující rané odštěpení linie vedoucí k současnému člověku i miocenní původ linie neandertálců i jednotlivých linií lidoopů. (Grafika MM)

z roku 1935 (obr. V. 18). Na obrázku si můžeme povšimnout nejen raného odštěpení linie vedoucí k současnému člověku, která se od lidoopů odštěpila ve středním oligocénu, ale také miocenního původu linie neandertálců i jednotlivých linií lidoopů. Až do 60. let 20. století byly fylogenetické vztahy člověka vyvozovány výhradně na základě morfologických a  anatomických znaků. Teprve roku 1967 se americký genetik Allan C. Wilson a jeho student Vincent Sarich zaměřili na měření tzv. imunologických vzdáleností mezi vyššími primáty. Svoji studii založili na předpokladu, že blízce příbuzné druhy by měly mít podobné antigeny, a proto by jejich reakce na antigen opačného druhu měla být slabá. Naopak s rostoucí fylogenetickou vzdáleností mezi taxony bude podobnost jejich antigenů klesat, a tím se zvyšovat síla imunitní reakce na cizí antigen. Jako antigen použili lidský albumin a měřili sílu odpovědi v imunitním systému jak vlastního druhu, tak ostatních druhů lidoopů a opic Starého světa. Tato analýza při-

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

nesla překvapivý závěr, že lidoopi jsou příbuznější člověku než ostatním úzkonosým opicím. Navíc pokud vycházíme z předpokladu platnosti molekulárních hodin a ty kalibrujeme pomocí divergence lidoopů a opic Starého světa před 30 miliony let, doba divergence mezi africkými lidoopy a člověkem je přibližně 5 milionů let, tedy mnohem méně než tehdy předpokládaných 15 milionů. Molekulární analýzy se liší ve stanovení příbuznosti člověka, šimpanzů a goril díky rychlému oddělení všech tří linií a tím i odlišného třídění linií (obr. V. 19). Proto je mnoho lidských genů bližší gorilám než šimpanzům, jiné geny naopak ukazují na příbuznost gorily a  šimpanze. Nicméně většina molekulárních analýz včetně srovnání celých genomů ukazuje na  sesterský vztah člověka a dvojice šimpanzů (šimpanze a bonoba). Vezmeme-li v úvahu mutační tempo odhadnuté na základě srovnání celogenomových sekvencí DNA, jejich poslední společný předek žil přibližně před 7,5 milionu let. Tento odhad je v plném souladu s nálezy nejstarších hominů (kapitola VIII). Nadčeleď Hominoidea (lidoopi a  lidé) se rozděluje na tzv. malé lidoopy, tedy gibony (čeleď Hylobatidae), a velké lidoopy včetně člověka (čeleď Hominidae). Hovoříme-li tedy o  „hominidech“, máme na  mysli právě tuto skupinu (obr. V. 20). Uvedené klasifikační schéma je v rozporu s tradičním nazíráním na systém této skupiny primátů, které orangutany, gorily a  šimpanze řadilo do čeledi Pongidae, kdežto čeleď Hominidae vyhrazovalo pouze člověku a jeho vymřelým příbuzným (obr. V. 21a). Podle zásad fylogenetické systematiky je však skupina Pongidae uměle vytvořená – parafyletická. Byla by typickým gradem. Čeleď Hominidae měla odrážet

A

g e n e t i k y

115

B

Obr. V. 19 Vztah druhového (žlutá barva) a genového stromu (modrá barva); s postupem času dochází k extinkci jednotlivých kopií genu neboli k třídění (sortování) linií. Po nějakou dobu budou oba dceřiné druhy A i B sdílet společné genové kopie, než dosáhnou tzv. reciproční monofylie, kdy nebudou mít žádné společné kopie. Jestliže během této doby dojde k dalším speciacím, budou jednotlivé druhy mozaikami genů s odlišnými fylogenetickými historiemi. Analýzou jednotlivých genů proto můžeme dospět k odlišným závěrům. Typickým případem je vztah mezi gorilami, šimpanzi a člověkem. (Grafika MM)

Obr. V. 20 Fylogenetické vztahy v rámci nadčeledi Hominoidea. (Grafika MM)

116

a

b

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

velký rozsah odlišení člověka od ostatních lidoopů. Julian Huxley dokonce navrhoval, aby byl pro člověka vyčleněn samostatný kmen Psychozoa. Systém reflektující genealogii v rámci kladu Hominoidea je ukázán na  obr. V. 21b, c. Každé monofyletické skupině je přiřazen samostatný název odpovídající příslušné taxonomické kategorii. Přestože jsou oba obrázky velmi podobné, liší se v přiřazení tribové kategorie: s klasifikací na obr. V. 21b se setkáme ve většině moderních zoologických učebnic, klasifikace na obr. V. 21c však přesněji odráží fylogenetický strom a není proto divu, že ho nalezneme především v evolučně biologických pracích. V prvním případě bychom člověka a jeho vymřelé příbuzné řadili do tribu Hominini a šimpanze a bonoba do tribu Panini, ve druhém případě by tribus Hominini zahrnoval všechny tyto taxony a  člověku by byl přiřazen podtribus Hominina (obr. V. 22). Bez ohledu na to, zda aplikujeme na člověka tribovou nebo podtribovou kategorii, budeme v dalším textu pro člověka a jeho příbuzné používat český termín „hominini“. Do této skupiny jsou zahrnuty všechny druhy nacházející se na fylogenetickém stromu nad uzlem spojujícím linie vedoucí k člověku a šimpanzům. HLEDÁNÍ CHYBĚJÍCÍHO ČL ÁNKU

c

Už od 19. století postrádala evolucionisticky orientovaná paleoantropologie svůj mezičlánek (missing link) mezi primáty a lidmi. V té době už shodou okolností byli známi první neandertálci, a  to z  Engisu, Gibraltaru, Neanderthalu, Spy a posléze i z moravské Šipky, ale o jejich významu a smyslu se teprve diskutovalo. Ať už pochybnosti vyvěraly z neprůkazného stáří dané fosilie, její abnormality či předpokládané patologie, neandertálci dlouho zůstávali mimo evoluční teorii. Z dnešního pohledu se takový skepticismus jeví jako zpátečnický. Ale pokud se na týž problém podíváme z hlediska tehdejšího důkazního materiálu a použijeme dnešní kritickou metodu, uvažovali pochybovači oprávněně. Podle principu Occamovy břitvy je totiž logičtější považovat několik prvních atypických kostí za patologické, než je použít k definici nového druhu.

Obr. V. 21 Tradiční pojetí systému nadčeledi Hominoidea (a) a dvě varianty odrážející skutečné fylogenetické vztahy a vycházející z kladistického přístupu (b, c); podrobnosti viz text. (Grafika MM)

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

Tehdejším trendem bylo hledání ideálnější přechodné formy, než je poměrně specializovaný evropský neandertálec. Měl jím být opočlověk, který by žil spíše v tropech, a jehož konkrétní pozůstatky bylo třeba teprve objevit. Existenci tohoto mezičlánku předpokládal Charles Darwin, Ernst Häckel i Karl Vogt, ale teprve na samém sklonku 19. století se úkolu najít jej přímo v terénu s nevšedním entuziasmem ujal Eugène Dubois. S tímto cílem se vydal na ostrovy dnešní Indonésie a na Jávě skutečně našel pozůstatky člověka s opičími znaky. O třicet let později se s podobnými záměry vypravil do Číny Davidson Black, kde přijal místo na pekingské lékařské koleji a ujal se výzkumu nově objevených fosilií z Čou-kchou-tienu. Ale v téže době už ohlásil jiný, podstatně starší mezičlánek Raymond Dart z jižní Afriky a definoval jej z opačné perspektivy, tedy jako opici s lidskými znaky. A protože potřeba ideálního mezičlánku byla vyšší než dodávka nových fosilií z terénu, zrodil se v Piltdownu cílený podvrh, ona už zmíněná mechanická kombinace lidské mozkovny s dolní čelistí lidoopa (kapitola I), která dostala název Eoanthropus dawsoni. Je paradoxní, že tento podvrh byl tehdejšími autoritami po určitou dobu přijímán příznivěji než skutečné fosilie. Jak už to bývá, korespondoval s tehdejšími představami a očekáváními lépe než realita. V těch dobách sdíleli seriózní vědci i podvodníci představu, že chybějící článek by měl být kombinací opičích a lidských znaků. Dubois a Dart to vyjádřili vědeckými názvy Pithecanthropus (opočlověk, z řec. pithecos = opice a lat. anthropos = člověk), resp. Australopithecus (jižní lidoop, z lat. australis = jižní). Dnes je zřejmé, že nejde o mezičlánky mezi člověkem a zvířetem ani o jednotlivé vývojové stupně, kterými by prošlo lidstvo jako celek na své evoluční cestě vzhůru. Evoluce člověka nebyla lineárním přechodem jednoho druhu ve druhý, ale spíše bohatě rozvětveným stromem, kde v každé době současně existovalo několik druhů homininů. Během posledních 150 let byla popsána celá řada nových taxonů. V roce 1859 byl popsán Homo neanderthalensis, 1894 Pithecanthropus erectus (Homo erectus), 1908 Homo heidelbergensis, 1921 Homo rhodesiensis, 1925 Australopithecus africanus, 1938 Paranthropus robustus (Australopithecus robustus), 1959 Zinjanthropus boisei (Australopithecus boisei), 1964 Homo habilis, 1975 Homo ergaster, 1978 Australopithecus afarensis, 1995 Ardipithecus ramidus a Australopithecus anamensis, 1997 Homo antecessor, 1999 Australopithecus garhi, 2001 Orrorin tugenensis, 2002 Sahelanthropus tchadensis, 2004 Homo floresiensis, 2008 Australopithecus sediba (v témže roce byla publikována studie prokazující samostatný status člověka z Děnisovy jeskyně, ten však dosud nebyl popsán jako samostatný druh nebo synonymizován s některým z již popsaných druhů). Další budou bezpochyby následovat. Počet popsaných taxonů, které se neujaly, je samozřejmě mnohem vyšší. Část antropologů, k nimž patřili i někteří členové rodiny Leakeyů, se

117

Obr. V. 22 Systém hominoidů, kde tribus Hominini zahrnuje jak člověka a jeho vymřelé příbuzné, tak šimpanze a jejich vymřelé příbuzné. Linie vedoucí od jejich společného předka k Homo sapiens je řazena do podtribu Hominina. (Grafika MM)

118

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

snažila každou novou a charakteristickou fosilii definovat jako nový druh. Jindy působila psychologie badatele, který přirozeně touží stát se autorem nového taxonu nebo jej pojmenovat po „své“ lokalitě. V některých zemích a místech mohlo svou roli hrát i národní a lokálně patriotické cítění, snaha zapsat navždy do vědecké nomenklatury jméno země (Homo georgicus) či místa (Homo předmostensis). K některým dávno vymezeným taxonům se věda naopak po desetiletích hledání a kombinací vrací. V posledních letech tak byly oprášeny klasické termíny Homo neanderthalensis, H. heidelbergensis a H. rhodesiensis. Práci paleoantropologů komplikuje existence sexuálního dimorfismu, který bývá u fosilních homininů velký, takže anatomické rozdíly mezi samci a samicemi byly často považovány za projev druhové odlišnosti. Jindy byly naopak dva odlišné druhy zaměňovány za různá pohlaví téhož druhu. Tak byly například v 70.–80. letech chápány rozdíly mezi druhy Australopithecus boisei (OH5) a A. robustus nebo mezi Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) a H. habilis. V případě fosilního materiálu jsme bohužel odkázáni pouze na morfologická kritéria, která umožňují pouze nepřímé indicie o reprodukční izolaci mezi druhy (kapitola III). Fosilní nálezy jsou navíc zpravidla velmi fragmentární. V neposlední řadě je třeba si uvědomit, že evoluce člověka (a obecně všech organismů) není homogenním procesem kolineárních změn. Typickým příkladem jsou podzemní savci, u nichž dochází k redukci některých orgánů či funkcí, kdežto jiné jsou naopak rozvinuty. Takový vývoj označil francouzský biolog François Jacob jako „evoluční klempířinu“ (evolutionary tinkering).

Genetika a evoluce moderního člověka NE ANDERTÁLCI A DĚNISOVCI

Schopnost izolovat nativní aDNA umožňuje přímo analyzovat předchůdce moderního člověka a jejich příbuzné, kteří žili před desítkami tisíc let. První sekvence byly získány z fosilních nálezů H. neanderthalensis z klasické lokality v německém Neandertalu. Tento výzkum začal v 90. letech pod vedením S. Pääba a brzy byl rozšířen i na další klasické evropské lokality, například Krapinu v Chorvatsku nebo Spy v Belgii. Paleogenetické analýzy umožnily také jednoznačné přiřazení morfologicky sporných fosilií nalezených na periferii neandertálské oikumeny, například v Tešik Taš v Uzbekistánu a v Okladnikově jeskyni na Altaji. Genetické rozdíly mezi moderním člověkem a neandertálcem naznačují oddělení obou linií zhruba před 500–800 tisíci lety. Analýzy aDNA neandertálců poskytly několik velmi cenných informací. Především sekvence genu MC1R dvou jedinců z lokality El Sidrón ve Španělsku (stáří 43 000 let) a Monti Lessini v Itálii (50 000 let) ukázaly, že alespoň někteří neandertálci měli světlou pleť a ryšavé vlasy. MC1R je membránový receptor, který působí jako přepínač mezi tvorbou červenožlutého pigmentu feomelaninu a černohnědého eumelaninu. Fenotypovým projevem mutace způsobující částečnou nebo úplnou ztrátu funkce tohoto receptoru je právě světlá barva kůže a ryšavé vlasy. U obou zkoumaných neandertálců byla zjištěna přítomnost bodové mutace, která se u moderních lidí nevyskytuje. Když však byla tato mutace vytvořena v kultuře lidských buněk, výsledkem byla ztráta aktivity MC1R receptoru. Předpokládá se, že barva kůže neandertálců mohla být stejně proměnlivá jako u moderního člověka a minimálně 1 % z nich pravděpodobně bylo „keltského“ typu, tj. se světlou kůží a ryšavými vlasy.

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

V porovnání se současnými lidskými populacemi byla úroveň genetické variability neandertálců zhruba třetinová, pravděpodobně v důsledku života v malých skupinách. Podobně jako je tomu ve většině lidských kultur, byli i neandertálci patrilokální (žena následuje svého muže), s paleolitickými anatomicky moderními lidmi navíc sdíleli intoleranci k laktóze v dospělém věku. Překvapivé výsledky přinesla analýza Pääbova týmu aDNA z Děnisovy jeskyně na Altaji. Kompletní genom mtDNA, který byl získán z jediného prstního článku mladé ženy, se lišil od všech dosud známých druhů homininů. Později byl nalezen i zub a prst dolní končetiny. Žena z Děnisovy jeskyně žila před 30 000–48 000 lety, ale od linie moderního člověka se její mitochondriální DNA oddělila už před milionem let. Tento odhad naznačuje, že děnisovci jsou bazální, tj. tvoří sesterskou skupinu neandertálců a moderních lidí. Analýza jaderného genomu však ukázala, že neandertálci a děnisovci sdílejí společného předka, který je datován na 640 000 let, a od lidské linie se tato dvojice oddělila před 804 000 let. Genetická analýza dále ukázala, že děnisovští lidé byli potomky některé z raných migračních vln z Afriky do Asie, která předcházela migraci neandertálců a moderních lidí. PŮVOD MODERNÍHO ČLOVĚKA

Výchozím zdrojem úvah o historii moderního člověka jsou výsledky genetických analýz současných populací a jejich interpretace v kontextu fylogenetické a fylogeografické analýzy. Ve 2. polovině 80. let se skupina Allana C. Wilsona z Berkley zaměřila na analýzu sekvencí mtDNA z různých světových populací současných lidí. V roce 1987 ukázala Rebecca Cannová se svými kolegy, že ze 134 haplotypů pocházejících z pěti geograficky odlišných populačních vzorků mělo sedm nejstarších haplotypů africký původ. Africké vzorky navíc vykazovaly vyšší genetickou proměnlivost než populace mimo africký kontinent. Tyto výsledky vedly k závěru, že současné populace anatomicky moderních lidí pocházejí z Afriky. Podle molekulárních hodin mitochondriální Eva, jak byl nazván nejbližší společný předek zkoumaných vzorků mtDNA, žila přibližně před 140 000–280 000 lety. Výsledky původních studií R. Cannové, M. Stonekinga a dalších byly postupně potvrzeny na dalších molekulárních znacích, především na chromozomu Y (Y-chromozomový Adam). Protože tento pohlavní chromozom se dědí paternálně, nese informaci o evoluční minulosti samců. Stejně jako mitochondriální Eva pocházel předek dnešních chromozomů Y z Afriky, byl však mladší, mezi 50 000 a 80 000 lety (nedávná studie F. Crucianiho a jeho týmu tento čas posunula až na 142 000 let). Výsledky molekulárních analýz se ukázaly být v rozporu s tehdy rozšířenou multiregionální hypotézou původu moderního člověka. Už počátkem 20. století Franz Weidenreich přišel s názorem, že moderní H. sapiens vznikl současně z více center. Podle této hypotézy, rozpracované později Milfordem H. Wolpoffem a dalšími, došlo nejprve k migraci H. erectus z Afriky do Eurasie. Mezi jednotlivými populacemi probíhal dostatečně silný tok genů, který zajistil kontinuální vývoj anatomicky moderního člověka v celém areálu druhu (obr. V. 23a). Molekulární genetikové naopak předpokládali, že moderní lidé vznikli v Africe, odkud se zhruba před 100 000 lety začali šířit do Eurasie, kde nahradili místní populace H. neanderthalensis a H. erectus, aniž by se s nimi křížili. Tato hypotéza byla pojmenována out-of-Africa (obr. V. 23b). Tento termín není příliš šťastný, protože z Afriky migroval přinejmenším už H. erectus a kromě toho samotná skutečnost afrického původu

119

120

a

p ř e d k o v é

–

b

e v o l u c e

č l o v ě k a

c

Obr. V. 23 Podle multiregionální hypotézy (a) došlo nejprve k migraci Homo erectus z Afriky na eurasijský kontinent; díky dostatečně silnému toku genů mezi lokálními populacemi byl jejich další vývoj na druhové úrovni homogenní a vyústil ve vznik anatomicky moderního člověka; přes tuto kontinuitu se v různých oblastech vyskytovaly určité lokální morfologické odchylky (např. v Evropě H. sapiens neanderthalensis). Model „out-of-Africa“ ve své původní extrémní podobě (b) také předpokládá primární emigraci H. erectus, případně dalších archaických druhů, moderní člověk však vznikl v Africe nezávisle na nich a přibližně před 100 tisíci lety se začal šířit na další světadíly, kde nahradil původní formy, aniž by se s nimi křížil. Alternativní hypotéza tohoto modelu připouští částečnou hybridizaci a omezený příspěvek těchto forem do genomu současných lidí (c). Upraveno podle Futuymy (2005). (Grafika MM)

neříká nic o tom, zda mezi původními a nově příchozími populacemi docházelo ke křížení. Skutečně, bylo prokázáno, že 1–4 % (některé prameny uvádějí dokonce až 8 %) genomu moderních lidí mimo subsaharskou Afriku je neandertálského původu (obr. V. 23c). Neandertálské geny (nebo části genomu) byly zjištěny dokonce v populacích z Číny a Papuy-Nové Guineje, které se s neandertálci nikdy nesetkaly. Jestliže oba základní modely, multiregionální i out-of-Africa, se shodují v africkém původu moderního člověka, liší se v tom, kdy k tomu došlo: zatímco H. erectus opustil Afriku zhruba před 1,7 milionu let, genetické studie se shodují, i přes určitou míru nejistoty v odhadech, v datování původu moderních lidí mezi 150 000 a 200 000 lety. Pokud by však mezi lokálními populacemi existoval velmi silný tok genů, toto datování by ztrácelo smysl. Současné analýzy a počítačové simulace opřené o populačněgenetickou teorii ukazují, že studie založené na jednom markeru, jako je mtDNA nebo chromozom Y, nemusí poskytovat spolehlivý fylogeografický obraz. Je třeba mít na paměti, že odhady minulých dějů založené na takových znacích jsou velice variabilní, protože tyto děje jsou jen jednou realizací evolučního procesu. Určitá konkrétní genealogie, kterou pro daný marker získáme, je tak pouze náhodným výběrem ze statistického rozdělení všech potenciálně možných genealogií spojených s danou evoluční situací. Navíc pouze analýza více různých markerů nám může umožnit odlišit vliv náhodného driftu a přírodního výběru. Přestože odhad toku genů mezi archaickými populacemi homininů je obtížný, můžeme se pokusit demografickou historii testovat pomocí genetických distancí. Pokud kolonizace nových území povede k izolaci lokálních populací, vztahy mezi nimi by se daly vyjádřit formou genealogického stromu stejně jako mezi druhy a vztah mezi genetickými distancemi a časem by měl být lineární. Naopak při silné migraci budou tyto distance

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

odrážet spíše míru toku genů. Podle fosilního záznamu se člověk objevil mimo Afriku poprvé v oblasti Levanty zhruba před 100 000 lety, v jihovýchodní Asii a Austrálii přibližně před 60 000–70 000 a v Severní Americe před 15 000–20 000 lety. I když naše informace nedovolují detailnější odhady, alespoň pro populace žijící na různých kontinentech se ukazuje, že jejich historie skutečně nebyla příliš ovlivněna následnou migrací. V neprospěch multiregionálního modelu svědčí i mnohem mladší odhady divergencí získané analýzami mtDNA i chromozomu Y na velkém množství vzorků. Přesto ani tyto závěry nejsou zcela přesvědčivé, protože i středně silný tok genů může vést k mladším koalescencím (tj. odhadům doby existence společného předka – viz str. 45). Výrazný posun přinesla analýza aDNA. Podle multiregionálního modelu musíme předpokládat bližší genetickou příbuznost mezi současnými Evropany a předchozími populacemi, které tento kontinent obývaly před příchodem moderních lidí, než mezi současnými Evropany a současnými obyvateli jiných kontinentů. Například se můžeme ptát, jestli je podobnost mtDNA současných obyvatel Evropy a neandertálců vyšší než současných Evropanů a Asiatů, Afričanů atd. I když podle různých odhadů sdílejí moderní lidé s neandertálci 99,5–99,9 % DNA, mitochondriální i jaderná DNA neandertálců je zřetelně odlišná jak od současných evropských populací, tak od ostatních současných lidí neevropského původu. Přestože bylo zjištěno, že genom moderního člověka obsahuje část neandertálské DNA, je nepravděpodobné, že by mtDNA i většina jaderného genomu nejprve významně přispěly ke vzniku moderního člověka a potom byly náhodně ztraceny ve všech lokálních populacích. Ve světle všech těchto závěrů se proto multiregionální scénář jeví jako vysoce nepravděpodobný. Neandertálci, moderní lidé i jejich společní předkové jsou z hlediska genetické variability velmi uniformní. Na úrovni nukleotidových sekvencí vykazují lidé jen čtvrtinu variability šimpanze. To naznačuje, že v průběhu genetické historie byla efektivní velikost této populace malá, přibližně 10 tisíc jedinců, což může souviset se stresovými podmínkami, v nichž se vyvíjela. V takové populaci převládá náhodný genetický posun. Navíc jednotlivé lokální populace mohly být do jisté míry izolované, čímž se vliv driftu dále zesiloval. Teprve kulturně podmíněné migrace mezi vzdálenými skupinami umožnily tok genů uvnitř druhu. Současné poznatky ukazují, že anatomicky moderní člověk opustil Afriku dvakrát. První migrační vlna se odehrála před 115 000 až 135 000 let, kdy se lidské populace v důsledku zlepšených klimatických podmínek dostaly až do Levanty. Zde pravděpodobně došlo ke kontaktu a zřejmě i k hybridizaci s neandertálci (pozdější tok genů během koexistence neandertálců a lidí v Evropě genetická data nepotvrzují). Pokud tomu tak skutečně bylo, měli bychom nalézt neandertálské geny v oblasti severní Afriky. Vzhledem k množství migračních vln, které se od té doby severní Afrikou přehnaly, se však důkazy nacházejí obtížně. Přesto se v této oblasti podařilo odhalit autochtonní genetickou komponentu (s největším výskytem u tuniských Berberů), která by mohla být pozůstatkem hybridizace s neandertálci během první, levantské expanze. Následné globální ochlazení však způsobilo ústup lidí zpět na africký kontinent. Druhá vlna se započala přibližně před 85 000 lety, kdy migrující populace překročily úžinu Bab al-Mandab (Bránu nářků) mezi dnešním Džibutskem a Jemenem. Odtud pokračovaly podél pobřeží Indického oceánu na východ do západní Indonésie a posléze přes Sundy, v té době spojené s asijskou pevninou, do jižní Číny (75 000 let). Po rozsáhlé extinkci jiho-

121

122

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

asijských populací v důsledku obrovské exploze vulkánu Toba na Sumatře (74 000) a následném znovuosídlení zdevastovaných oblastí zamířila expanze na sever a na jih, kde přes Timor dosáhla nakonec Austrálie a Nové Guineje (65 000 let). Evropa byla osídlena poměrně nedávno, před 45 000 lety (Severní Amerika byla kolonizována přes Beringovu úžinu přibližně před 25 000 lety, Jižní Amerika téměř o 10 000 let později). Také mezi děnisovci a moderními lidmi docházelo k toku genů. Děnisovská DNA (až 6 %) byla zjištěna v genomu dnešních Melanésanů, Polynésanů, filipínských Negritů, novoguinejských Papuánců, australských Aboriginů a některých dalších izolovaných skupin v jihovýchodní Asii. Poslední výzkumy ukázaly, že v západní Asii došlo k introgresi alely hlavního histokompatibilního komplexu (human leucocyte antigen) HLA-B*73 děnisovců do populace moderních lidí a že polovinu HLA alel moderních obyvatel Eurasie představují archaické haplotypy pocházející od děnisovců nebo neandertálců. Molekulární analýzy naznačují, že ke genetickému mísení děnisovců a moderních lidí nedocházelo v hloubi asijského kontinentu, ale v samotné jihovýchodní Asii. Geografický areál děnisovců tak zřejmě byl mnohem širší, než se předpokládalo, a obsahoval široké rozpětí ekologických oblastí, od Sibiře po tropickou Oceánii. Homo sapiens se tak během své expanze pravděpodobně setkával (případně křížil) s pestrou skupinou příbuzných druhů, především s „hobitem“ z ostrova Flores (H. floresiensis), který se zde vyskytoval přinejmenším ještě před 13 000 lety. Podle některých badatelů však tento druh mohl v některých částech ostrova přežívat až do příjezdu prvních portugalských lodí v 16. století nebo dokonce ještě déle. Pokud tomu tak skutečně bylo, floreský člověk mohl být základem mýtu o malých, chlupatých stvořeních nazývaných v místním jazyce Ebu Gogo (tj. „pramáti, která všechno sní“). Podobné pověsti kolují i na Sumatře, kde se tyto bytosti nazývají Orang Pendek („malý člověk“). Tím ale výčet homininů, se kterým anatomicky moderní lidé přišli do kontaktu, zřejmě nekončí. Podle současných (v době psaní tohoto textu dosud nepublikovaných) výsledků byly v současné populaci ve východní Asii objeveny geny dalšího druhu, odlišného jak od neandertálců, tak od lidí z Děnisovy jeskyně. EVOLUCE ŘEČI: GEN FOXP2

Navzdory mnohaletým diskusím o tom, co vlastně dělá člověka člověkem, kdy se vyvinuly naše kognitivní schopnosti, jaké selekční tlaky jsou za jejich vývoj zodpovědné nebo kdy a jak se vyvinula řeč, zůstávají naše znalosti těchto aspektů lidské evoluce stále velmi omezené. Podle fosilních nálezů se zdá, že zhruba před 50 tisíci lety došlo u člověka k rychlým biologickým změnám vedoucím současně k nárůstu kulturní složitosti i k demografické expanzi. Co však bylo příčinou těchto změn, není zcela jasné. Navzdory velkým morfologickým rozdílům mezi člověkem a šimpanzem se jejich genomy liší pouze asi v 1,2 %, tj. na každých 100 bází z celkových asi 3 miliard najdeme zhruba jeden rozdíl. Proto se zdá pravděpodobné, že evoluce člověka probíhala spíše změnami v expresi genů než skrze jejich strukturní rozdíly. Jedna genetická studie například porovnávala úroveň exprese 12 000 různých genů v játrech, leukocytech a mozku mezi různými druhy primátů. I přes možné zkreslení výsledků – použité sondy byly lidské, takže u ostatních druhů mohlo dojít k podhodnocení exprese v důsledku jejich nenasednutí – byl zjištěn nápadný rozdíl v evoluci mozkové tkáně, která se u člověka vyvíjela více než pětkrát rychleji.

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

Následné studie ukázaly, že u jiných primátů naopak docházelo ke změnám v genové expresi v mozku pomaleji než v jiných tkáních, kdežto exprese v testes divergovala rychleji. K podobným výsledkům dospěly analýzy divergence sekvencí aminokyselin v proteinech: u primátů tyto sekvence divergovaly nejrychleji v genech exprimovaných v testes a nejpomaleji v genech exprimovaných v mozku, kdežto u člověka bylo evoluční tempo naopak nejrychlejší v mozku. Přestože tyto výsledky zdaleka neukazují, jaké změny jsou odpovědné za vznik lidských kognitivních schopností, alespoň naznačují, že člověk se od ostatních primátů liší v tempu změn, ke kterým docházelo na úrovni transkripce v jeho mozku. Jednou z nejnápadnějších apomorfií člověka je schopnost vytvářet sofistikovaný symbolický systém komunikace. Proto jí bylo v evolučních úvahách věnováno hodně pozornosti. Proč vlastně člověk mluví, místo aby používal gesta? Některé důvody jsou zřejmé: řeč uvolnila ruce pro jinou činnost, vokální komunikace může probíhat i ve tmě a příjemce signálu se nemusí dívat na jeho autora. Řeč ale také umožňuje rychlejší přenos informací. Schopnost vokalizace je dobře vyvinuta u všech primátů. Je umožněna činností mozkového kmene a limbického systému. Hlasové schopnosti šimpanzů jsou dále kontrolovány Brocovým centrem, které spolu s Wernickeovým centrem u primátů kontroluje svaly obličeje, jazyka, úst a hrtanu a pomáhá rozlišovat zvuky. Bylo ukázáno, že šimpanzi používají pro různé typy potravy odlišná „slova“ a při přehrání určitého „slova“ ukážou na obrázek příslušné potravy. Názory na to, kdy člověk začal používat řeč a jak k tomu došlo, se různí. Podle některých názorů jde o recentní jev, spojený se vznikem moderního člověka před méně než 200 000 lety, podle jiných člověk začal mluvit mnohem dříve, před 600 000 lety (H. heidelbergensis) nebo 1,8 milionu let (H. erectus). Někteří badatelé dokonce předpokládají vývoj určitého protojazyka už u H. habilis. U vyhynulých druhů homininů jsme bohužel odkázáni na nepřímé indicie. Jak bude ukázáno v následující kapitole, schopnost artikulované řeči byla umožněna zmenšením úhlu mezi dolní čelistí a krkem a posunutím hrtanu směrem dolů. Podle některých názorů však tyto anatomické změny samy o sobě nestačily a k plně rozvinuté schopnosti řeči byl nezbytný patřičný rozvoj mozku. O evoluci propracované verbální komunikace nám může napovědět také studium genetických poruch lidské řeči. K nejznámějším patří porucha způsobená mutací v genu FOXP2. Tento gen produkuje transkripční faktor regulující expresi dalších genů, které kromě motorické kontroly, emocí a různých aspektů kognice ovlivňují i vývoj jaterní, plicní a mozkové tkáně. Vyskytuje se u všech savců a podobný gen najdeme i u jiných obratlovců. Při studiu evoluce lidské řeči hrála klíčovou roli tzv. KE rodina, která se do centra pozornosti vědců dostala v roce 1990. U mnoha členů této rozvětvené rodiny se vyskytly závažné poruchy řeči. Poznávací schopnosti jedinců s tímto postižením sice nejsou narušeny (nebo jsou narušeny jen nepatrně), ale tito lidé nedokážou zvládnout jemné koordinované pohyby nezbytné pro artikulovanou řeč. Mají problém zopakovat dvouslovné sekvence a dosahují průkazně nižších skóre ve standardních testech inteligence než jejich nepostižení příbuzní (někteří z nich však naopak dosahují lepších výsledků v neverbálních IQ testech). Charakter neurálních a behaviorálních anomálií je podobný příznakům pacientů s hypoxií, manifestovanou poruchami logického myšlení, krátkodobé paměti a smyslového vnímání, Parkinsonovou chorobou a dalšími poruchami vyvolanými narušením bazálních ganglií.

123

124

Obr. V. 24 Evoluce genu FOXP2 u některých primátů a myši domácí; malé šipky znázorňují synonymní substituce, tj. záměny nukleotidů, které nevedou ke změně aminokyseliny v sekvenci proteinu, velké šipky ukazují nesynonymní substituce způsobující záměnu aminokyselin, a tedy změnu v primární sekvenci výsledného proteinu. Za povšimnutí stojí relativně vysoký počet nesynonymních záměn v lidské linii v porovnání se značnou evoluční konzervativností genu FOXP2 na úrovni proteinových sekvencí u ostatních druhů. To nasvědčuje působení pozitivní selekce pravděpodobně v důsledku změny funkce tohoto genu u předků člověka. Podle Enarda et al. (2002). (Grafika MM)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Příčinou poruchy řeči je dominantní mutace v jednom z exonů genu Forkhead box protein P2 (FOXP2) v oblasti chromozomu 7 (7q31), která zamění jednu aminokyselinu, a tím vyřadí protein z funkce. Ztráta funkčního proteinu není úplná, protože druhá kopie genu je normální. Takto postižení pacienti mohou sice mluvit, ale jejich řeč je nesrozumitelná a dá se jí porozumět jen po určitém tréninku. Porucha je způsobena narušením nervových spojů, které se projeví sníženou aktivitou Brocova centra a dalších oblastí zapojených do funkcí řeči. Knock-outování (vyřazení z funkce) jedné kopie genu FOXP2 u myší vedlo k podstatnému omezení vokalizace mláďat (str. 18), při vyřazení obou kopií se rodí zakrslá mláďata vykazující anomálie Purkyňových buněk a umírající průměrně po 21 dnech od narození na následky nedostatečného vývoje plic. Zvýšení regulace FOXP2 u pěvců pravděpodobně souvisí s učením a provozováním ptačího zpěvu. U netopýrů se může podílet na vývoji echolokace. Jestliže se gen FOXP2 vyskytuje u tak širokého spektra druhů, jak může souviset s lidskou řečí? Molekulárněgenetické analýzy fylogeneticky vzdálených druhů ukazují, že sekvenční struktura tohoto genu je evolučně velmi konzervativní. Jak je ukázáno na obr. V. 24, myší FOXP2 se od svého protějšku u šimpanze liší 147 synonymními substitucemi a pouze jedinou nesynonymní substitucí, která vedla ke změně proteinové sekvence. Oba druhy se tak liší pouze jedinou aminokyselinou. Stejný rozdíl je mezi myší a gorilou, zatímco FOXP2 orangutana a myši se liší ve dvou aminokyselinách. Jinými slovy, během 75 milionů let po oddělení linií vedoucích k dnešním myším a šimpanzům se vyskytla pouze jedna mutace (přesněji řečeno, vyskytla se během 150 milionů let, protože musíme počítat evoluci v obou liniích). Navíc se předpokládá, že uvedená změna je z funkčního hlediska nedůležitá. Tento evoluční konzervatismus silně kontrastuje se dvěma nesynonymními substitucemi (a žádnou synonymní) v linii člověka během 7,5 milionu let divergence od linie šimpanzů. K oběma nesynonymním mutacím došlo ve stejném exonu a alespoň jedna z nich má funkční význam. Tento nepoměr zřejmě souvisí se změnou funkce genu spojenou se silnou pozitivní selekcí. Ta je indikována velmi výraznou ztrátou variability v oblasti FOXP2 a jeho bezprostředním okolí. Jestliže je gen nebo obecně část genomu podporována přírodním výběrem, tato varianta nakonec v populaci převládne na úkor ostatních. Okolní části genomu, které jsou pozitivně selektovanému genu natolik

V.

č l o v ě k

v   z r c a d l e

t a x o n o m i e

a   m o l e k u l á r n í

g e n e t i k y

blízko, že mezi nimi nedochází k rekombinaci, se s tímto genem „svezou“, i když samy o sobě mohou být selektivně neutrální nebo dokonce i mírně škodlivé. Tento jev, který se označuje jako jízda autostopem (hitchhiking), se projeví ztrátou variability v inkriminované oblasti neboli selekčním setřením (selective sweep). Analýza aDNA neandertálců i děnisovců ukázala, že tyto druhy měly stejnou formu FOXP2 jako současný člověk, vývoj řeči tedy pravděpodobně začal už před milionem let. Pro úplnost je třeba dodat, že mutace v oblasti 7q31 postihující zhruba polovinu KE rodiny má sice za následek poruchy řeči, ale je odlišná od obou mutací, které se vyskytly během evoluce člověka po jeho odštěpení od šimpanzí linie. PŘÍCHOD NEOLITICKÝCH ZEMĚDĚLCŮ DO EVROPY

Zemědělství vzniklo nezávisle minimálně na osmi místech (Úrodný půlměsíc na Středním východě, severní a jižní Čína, Sahel, Papua-Nová Guinea, střední Mexiko, peruánské Andy a východní části Severní Ameriky). Do Evropy se neolitická kultura začala šířit před 9000 lety. Tradiční názor, že tento proces byl zprostředkován kulturním přenosem, zpochybnil na základě studia izozymů italský populační genetik Luigi Luca Cavalli-Sforza. Podle něj byly původní paleoliticko-mezolitické populace nahrazeny neolitickými zemědělci během procesu tzv. démické difuze (obr. V. 15). Pozdější výzkum ukázal, že tato genetická výměna zdaleka nebyla úplná a přibližně 20 % evropské mtDNA je paleolitického původu, což by naznačovalo šíření zemědělství spíše procesem akulturace. Naopak výsledky kraniometrických studií a analýzy jaderných genů (NR4) jsou v souladu s migrací a démickou difuzí. Tato diskrepance by odpovídala situaci, kdy se na migrační vlně podílí především mužská část populace nebo kdy malé skupinky nového etnika pronikají na území obývané původním obyvatelstvem, které je v okamžiku setkání v početní převaze. S podobným jevem se setkáváme i u jiných, vzájemně příbuzných druhů, které se liší svým jaderným genomem, ale sdílí svoji mitochondriální DNA. Tento fenomén, označovaný jako „ukořistění mtDNA“ (mitochondrial capture), je právě důsledkem menšího počtu hybridizujících migrantů ve srovnání s početnější populací původního druhu. Například zajíc iberský (Lepus granatensis) a zajíc polní (L. europaeus) z Iberského poloostrova mají mtDNA zajíce běláka (L. timidus), který z této oblasti zmizel po konci poslední doby ledové (podobnou situaci můžeme pozorovat u amerických čipmanků a dalších druhů). Měli bychom však mít na paměti, že odvozování historie minulých lidských migrací na základě současných poměrů může být zavádějící. Například podle některých badatelů linie, které se v současnosti vyskytují v Evropě, ale ne na Blízkém východě, se musely do Evropy dostat před příchodem blízkovýchodních zemědělců. Současný stav jsme tedy použili k vyvození původních poměrů mezi migranty a nemigranty. Avšak genetický drift, ke kterému došlo po kolonizaci Evropy, mohl způsobit stejné rozložení genetické variability. Dnešní poměry, byť správně identifikované, proto poskytují jen slabý odhad původního stavu. Při studiu lidských migrací zpravidla narazíme na jisté mentální omezení našeho mozku: umíme si totiž představit změny v určité oblasti v čase – například že jedna populace (nebo etnikum) byla nahrazena jinou populací (etnikem) – nebo si dovedeme představit migraci dané populace (etnika) z jedné oblasti do druhé, která probíhá víceméně v jedné časové rovině. Myšlenkově pojmout oboje současně (tj. vertikální i horizontální pohyb) nám však už činí jisté potíže.

125

126

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

EVOLUCE ČLOVĚKA A RASOVÁ OTÁ ZKA

Jak bylo zmíněno v kapitole II, jednou z příčin, proč je evoluce člověka pro nás tak citlivá, je její zneužití v rasových a sociálních otázkách. Snahy klasifikovat lidi do odlišných ras sahají hluboko do historie a předcházejí vzniku evoluční teorie. Počet rozeznávaných ras kolísal mezi 3 a 60. Co nám o genetické variabilitě uvnitř i mezi populacemi říkají naše současné znalosti? Celosvětově je hodnota indexu FST, který kvantifikuje míru izolovanosti lokálních populací, rovna 0,15, což je hodnota typická pro mnoho živočišných druhů. Přibližně 80 % genetické proměnlivosti existuje uvnitř populací a 20 % mezi nimi. Pokud bychom vzali v úvahu nejčastěji vymezené rasy, pak variabilita mezi nimi je pouze 8%. Uvádí se, že i kdyby vyhynulo veškeré lidstvo kromě jednoho lokálního východoafrického kmene Kikujů, pořád by bylo zachováno kolem 80 % veškeré současné variability. Rozložení morfologické proměnlivosti (např. tvar lebky) odhadnuté pomocí indexu QST odpovídá obrazu, který ukazuje index FST. Viděli jsme, že kořeny všech současných lidí na různých kontinentech sahají k africké populaci anatomicky moderního člověka a ne k mnohem starším populacím obývajícím různé kontinenty. Tento obrázek je v souladu s tím, co víme o struktuře lidských populací. Náš druh je na jedné straně rozdělen geografickými a kulturními bariérami, které přibližně odpovídají jazykovým rozhraním, na straně druhé tok genů vyvolaný populačním růstem před asi 50 000 lety i dalšími expanzemi (např. v souvislosti s neolitickou revolucí) dokázal všechny výraznější genetické rozdíly mezi populacemi setřít. Na druhou stranu, současné rozsáhlé studie genetické rozmanitosti, založené na souboru jednolokusových rozdílů (single nucleotide polymorphisms, SNP) a obrovském materiálu více než 1060 jedinců z 51 lokalit, ukazují, že homogenizace lidských populací má svoje hranice. Výsledky těchto studií rozdělují lidské populace do nejméně sedmi skupin: subsaharská Afrika, Evropa, střední a jižní Asie, východní Asie, Oceánie, Severní a Jižní Amerika a Střední východ (s významnou příměsí Evropy a střední/jižní Asie). Co je však důležité: tyto výsledky jsou značně konzistentní bez ohledu na analyzovanou část genomu. Jinými slovy, stejné rozdělení nám ukážou molekulární znaky na jednotlivých autozomech i na chromozomu X. Tvrzení, že rozložení genetické variability mezi populacemi a rasami se nekryje s proměnlivostí morfologickou, tak neplatí doslova a se stále dostupnějšími sekvencemi celých genomů můžeme do budoucna počítat ještě s nejedním překvapením. Jak mitochondriální, tak jaderná DNA také ukazuje na velmi hlubokou divergenci Khoisanů z jihozápadní Afriky (skupina obsahující i křováky San), datovanou až na 260 000 let. Dalším prastarým etnikem jsou středoafričtí Pygmejové. V genomu Afričanů byly navíc nalezeny segmenty staré přibližně 750 000 let (tedy starší než H. heidelbergensis!). Všechny tyto výsledky, objevující se se stále rostoucím tempem, mění naše letité představy o evoluci moderního člověka a jeho nejbližších příbuzných a další překvapení nás jistě čekají. S vysokou mírou pravděpodobnosti lze očekávat, že pokud získáme sekvenci DNA vymřelých taxonů z Afriky, jihovýchodní Asie nebo Evropy starších než půl milionu let, náš pohled na historii homininů dozná výrazných změn. To platí i o paleogenetice vyhynulých současníků moderních lidí v celé oblasti Starého světa včetně floreského člověka, jehož kořeny jsou podle morfologických fylogenetických analýz starší než H. erectus a podle některých badatelů mohou sahat až do období raných habilinů.

VI. paleoekologie člověka

P

ředdarwinovští evolucionisté, J. B. Lamarck a další (kapitola II), chápali tlak prostředí jako hybnou sílu, která podmiňuje vytrvalé směřování druhů ke stále složitějším formám. Z takto ekologicky predeterminovaného pojetí evoluce vycházel i Darwin a jeho teorie přírodního výběru. Také další následné teorie zvažují roli přirozených i záměrných adaptací člověka a posléze i formování sociálních struktur ve vztahu k prostředí. V pojetí ekologického determinismu se prostředí stává faktorem zcela rozhodujícím – není tu prostě úniku. Je skutečností, že evoluce homininů probíhala pod tlakem nestabilního klimatického prostředí a člověk nadto expandoval do zcela odlišných zeměpisných pásem. Klima a geografická poloha determinují základní abiotické podmínky pro přežití organismu, teplotu, srážky i délku slunečního osvitu, ale podmiňují také biotické zdroje potravy, z nichž organismus čerpá, a potravní strategie, které přitom volí. Schopnost reagovat na nepříznivé změny je tedy jedním z opakujících se motivů lidské evoluce. A tyto impulsy přicházely jeden za druhým, na počátku našeho příběhu, kdy se potravně dobře zásobený vlhký tropický prales pozvolna proměňoval v otevřenou aridní savanu, stejně jako v závěru, kdy lidské skupiny kolonizovaly chladná pásma Eurasie, blíže k zaledněným pásmům naší planety. Jistěže ne všechny tlaky prostředí člověk úspěšně zvládl, ale jako celek nepříznivé změny jeho vývoj nesporně urychlovaly. Klimatické změny samozřejmě zasahovaly celou tehdejší biosféru, ale zdá se, že právě hominini dokázali proměnit tlak nevýhodného prostředí v evoluční výhodu.

Rytmus klimatických cyklů Chronostratigrafický rámec evoluce člověka tvoří závěr terciéru a kvartér, tedy období pliocénu a pleistocénu (obr. VI. 1). Ale jestliže běh evoluce byl alespoň zdánlivě lineární, pak čas pliocénu a pleistocénu měl charakter vysloveně cyklický. Z geologického hlediska nastoupila doba relativně rychlých a rytmicky se opakujících chladných výkyvů (glaciálů), kdy se v okolí pólů a v horských pásmech formovaly rozsáhlé ledovce (obr. VI. 2). Dopad každé takové události se ovšem více či méně důrazně projevil na celém povrchu planety. Globální snížení teplot vzduchu i mořské vody totiž podmiňovalo změny směru větrů i mořských proudů. Ledovce, pojímající obrovská kvanta vody, ovlivňovaly vysychání krajiny až v tropické Africe, měnily kontury pevnin a vytvářely suchozemské „mosty“. Kvartér byl tedy obdobím, kdy i nemigrující lidská společnost musela být připravena na nové způsoby adaptace. Teplotní poměry v minulosti uchovává poměr izotopu kyslíku 18O vůči 16O v hlubokomořských sedimentech, které se tak stávají prvořadým archivem klimatického vývoje.

128

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

V  teplých fázích mizí 16O během odpařování mořské vody v atmosféře, zatímco těžší 18O se akumuluje, klesá a posléze se archivuje ve schránkách mořských mikroorganismů na mořském dně. Rytmus chladných a teplých výkyvů odráží křivka klimatických stadií MIS (marine isotope stages), v níž velkým chladným obdobím odpovídají čísla sudá a teplým obdobím čísla lichá. Křivka zachycuje rytmus velkých klimatických změn na úrovni glaciálů a interglaciálů, ale také drobné, leč neustálé „staccatovité“ chvění klimatu v oscilacích nižšího řádu (interstadiály). Samozřejmě s tou výhradou, že jde o odraz těchto jevů ve specifickém sedimentačním prostředí mořského dna. Rovněž velké ledovce s dlouhým a pokud možno nepřerušeným životopisem mohou uchovat klimatický záznam minulosti. Naproti tomu v suchozemských sedimentech (jako například spraš), jejichž sedimentace a eroze podléhala celé škále vnějších vlivů, bývá rytmus měnícího se klimatu zaznamenán jen částečně a  jen ve vzácných případech je relativně úplný a čitelný v dostatečném rozlišení. V Evropě byly původně chladné „ledové doby“ (glaciály) nazvány podle viditelných geologických formací, které postupující ledovce vytvořily. Na severu to byly morény při řekách Středoevropské nížiny (elster, saale, warthe, visla), jižněji pak podobné útvary na alpských podhorských říčkách (günz, mindel, riss, würm). Teplé „meziledové“ doby (interglaciály) dostaly názvy podle klasických paleontologických nebo paleobotanických nalezišť (cromer, holstein, treene, eem). Ale tyto názvy jsou obvykle příliš široké (nezřídka obsáhnou více než jeden klimatický cyklus) nebo naopak zúžené (pokud označují lokální výseky klimatického záznamu). V této knize budeme používat celkové dělení pleistocénu na spodní (2,4–0,75 milionu let), střední (750–125 tisíc let) a svrchní (125–10 tisíc let). Chladná a teplá období, glaciály a interglaciály, se opakovaly v cyklech o délce 125–175 tisíc let, takže v období, které nás zajímá, jich proběhlo několik desítek. Teplá období minulosti byla oproti současnosti delší, teplejší a vlhčí, teprve ve svrchním pleistocénu se hodnoty přibližují současnosti (eemský interglaciál, MIS 5). Také chladná období byla během Obr. VI. 1 Srovnávací tabulka kvartéru. Stratigrafická klasifikace, paleomagnetické epochy a události (eventy: kladný černě, záporný bíle), klimatická křivka (izotopické paleotemperatury – podíl izotopu 18O v hlubokomořském záznamu) a stadia MIS (marine isotopic stage: chladná období jsou sudá, teplá lichá). Upraveno podle podkladů Univerzity v Cambridge.

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

129

Obr. VI. 2 Brána Šcheľdského horského ledovce na severním Kavkaze. (Foto JS)

pleistocénu stále výraznější, až po maximálně chladný předposlední a předpředposlední glaciál (MIS 6 a 8).

Sedimenty ledovcové (glacigenní) Sever Ameriky a  Evropy periodicky pokrývaly velké kontinentální ledovce (až 4 km mocné), lokální ledovce se tvořily i na severu Asie a horské ledovce překryly vyšší horská pásma; na jihu planety dominoval ledovec překrývající Antarktidu a lokální ledovce v jižních Andách. V krajině po sobě zanechaly zřetelné stopy nejen charakteristickou modelací terénu, podloží i svahů, ale také akumulací typických sedimentů, morén a souvkových hlín, tvořených valouny a úlomky různých hornin (někdy transportovaných na vzdálenosti stovek až tisíců km), štěrkopísky a hlínami. Dna jezer, napájených tavnými vodami podél okraje ledovce, vyplnily glacilimnické (glacilakustrinní) sedimenty. Pro rekonstrukci prostředí mají všechny ledovcové sedimenty značný klimatický a paleogeografický význam, ale stopy lidské přítomnosti v tak extrémním klimatickém prostředí pochopitelně nenajdeme.

Sedimenty suchozemské (terestrické) Extrémně chladné a suché podmínky periglaciální zóny vyvolávaly v průběhu celého pleistocénu periodickou tvorbu spraše (obr. VI. 4–5). Je to charakteristický eolický sediment světlé, žlutavé až okrové barvy, vysoce jemnozrnný, prachový a vápnitý. Akumulace takového množství prachu a jeho následné zesprašnění vyžadovala nejprve rozsáhlé sběrné oblasti, tedy koryta vyschlých řek, skalnaté plošiny a  vrchoviny bez vegetace a s povrchem rozrušeným působením mrazu, dále intenzivní činnost větru, který navětralý materiál přenášel na vzdálenosti stovek a tisíců kilometrů a na příhodných místech jej ukládal, a konečně suché podmínky na místě uložení, které zajistily uchování jeho

130

Obr. VI. 3 Profil Etiopské vysočiny stupňovitě obnažený v celkové mocnosti 1,5 km tokem Modrého Nilu a jeho přítoků. Bázi tvoří druhohorní pískovce, následují slíny, zpevněné slíny a konglomeráty, vrcholový escarpment formují čtvrtohorní vyvřeliny. (Foto JS) Obr. VI. 4 Eolické sedimenty, mocná sprašová souvrství severní Číny, pohled z lokality Lantian. (Foto JS)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

131

Obr. VI. 5 Klasický sprašový profil s půdami svrchního pleistocénu v Dolních Věstonicích, výzkum v roce 2009. (Foto JS)

132

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VI. 6 Eolické sedimenty, aktuální tvorba písečných dun v egyptské Západní poušti. (Foto JS)

původních chemických vlastností, především vysokou vápnitost. Většina prachu na severní hemisféře pochází z aridních oblastí Asie, odkud byl přenášen až do severní Afriky a potažmo dokonce do Evropy. Přítomnost tohoto prachu v jemných sledech grónských ledovců (spolu s výkyvy v zastoupení 18O) dobře potvrzuje rytmus globálních klimatických změn. Během teplejších a vlhčích výkyvů tvorba spraše ustávala, na povrchu se tvořil vegetační pokryv, celkově se zintenzivnila činnost organismů a docházelo k tvorbě půd. Intenzita půdotvorného procesu byla klimatu přímo poplatná, takže typologie půd různého řádu je dnes dobrým paleoklimatickým indikátorem. Tak sprašová souvrství uchovávají záznam glaciálních cyklů s typickým střídáním sedimentace spraše a tvorby půd, který lze vyjádřit sprašovou křivkou. Je méně citlivá a méně kompletní, ale v hlavních obrysech srovnatelná s křivkami z hlubokomořských sedimentů a grónských ledovců. V Evropě je patrné, že mocnost spraše od západu k východu stoupá. Protože Podunají a české území leželo v pásmu mezi dvěma ledovci, fennoskandinávským na severu a alpským na jihu, jsou zde sprašové sedimenty vyvinuty v mocnostech desítek metrů, především na jižní Moravě a v Pováží (obr. VI. 5). V tomto případě pochází prachový materiál ze zvětrávající Českomoravské vrchoviny a z plošin táhnoucích se dále k severozápadu Evropy. Směrem do střední Asie se celková mocnost sprašového pokryvu (a komplexnost klimatického záznamu) zvyšuje a maximálních mocností (přes 2 km) dosahuje na plošinách severní Číny, zejména v provincii Šan-si, kde se akumuloval prach ze středoasijských horstev a z pouště Gobi. Okrajově spraše zasáhly přes Středomoří až do severní Afriky (matmatská spraš v Tunisku). Analogicky vznikaly spraše také na jižní polokouli, ale jsou

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

133

více lokalizovány, takže mocnější akumulace vytvářejí například v Argentině. Díky svému charakteru a vápnitosti všude vytvářely dobré prostředí pro uchování paleontologického i archeologického záznamu a poskytly také četné starší paleoantropologické nálezy, například právě v Číně. U nás spraše překryly a dobře konzervovaly velká sídliště s četnými antropologickými nálezy, jako jsou Dolní Věstonice, Pavlov či Předmostí. Podobně jako spraše se chovají i některé další eolické sedimenty, především váté písky. V aridních oblastech se písečné duny formovaly v podobném rytmu jako na severu spraš, ale protože jde o pohyblivý typ sedimentu, starší formace se na povrchu pouště nedochovávají tak často (obr. VI. 6). Období intenzivního formování vátých písků (například fáze oolijské pouště na Sahaře) už nebývají s lidským osídlením slučitelné. Zvláštním příkladem suchozemského sedimentu, nadto důležitým právě pro paleoantropologii, jsou jeskynní výplně. Jeskyně byla úkrytem záměrně vyhledávaným člověkem jako přechodné lovecké stanoviště, jako trvalejší sídliště či rituální a  pohřební místo, ale posloužila také jako zimoviště medvědů nebo doupě Obr. VI. 7 Komplexní jeskynní výplň v Pech-de-ľAzé v klasické oblasti Dordogne, v popředí stojí Harald Dibble. (Foto JS) Obr. VI. 8 Mocné štěrkové sedimenty řeky Džammy v povodí Modrého Nilu, Etiopie. (Foto JS)

134

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

hyenám. Byla však také jakousi přirozenou „pastí“, kde se sedimenty i fosilie akumulovaly mimovolně. Svým tvarem, omezeným prostorem, vápnitým prostředím je tak ideálním místem pro vědecký výzkum. Jeskynní výplně odrážejí vliv klimatu především v okruhu vchodů, kam bývá naváta spraš a kde také dochází k určitým půdotvorným procesům (obr. VI. 7). Mimo to se předpokládá, že tvorba jeskynních sutí může být ovlivněna promrzáním a trháním skalních masivů a tím odráží venkovní klima, především vlhkost a chlad. Teprve hlíny deponované hluboko v jeskyních byly vnějším klimatem ovlivněny minimálně. V každém případě nabízejí jeskyně poměrně komplexní a dobře dochovaný paleobotanický, paleontologický, archeologický i antropologický záznam.

Sedimenty vodní (akvatické) Výškové úrovně mořských pláží zaznamenávají procesy kolísání mořské hladiny v minulosti a mohou obsáhnout i stopy lidské aktivity podél pobřeží, například v Terra Amata v Nice. O významu hlubokomořských sedimentů pro vytvoření souvislé klimatické křivky jsme se již zmínili. Všechny živé organismy včetně člověka jsou ovšem závislé na zdrojích sladké vody a některé se zvláštní oblibou vyhledávají minerální prameny, případně teplé a nezamrzající prameny. Na příhodných místech se tak střetávala zvěř, predátoři a lovci. Pobřežní linie řek a jezer, jejichž hladina kolísala a nebyla pokryta vegetací, se stávaly optimálními

Obr. VI. 9 Jezerní sedimenty. Plocha vyschlého jezera (playa) s relikty sedimentů opracovanými větrem do vyčnělých erozních útvarů (jardangy). Umm el-Ochbaín, jižní Baharíja. (Foto JS)

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

135

Obr. VI. 10 Sladkovodní travertinové sedimenty s relikty interglaciálních půd, Ondrej-HÔrka, Spiš. (Foto JS)

Obr. VI. 11 Jezerní sedimenty pozdního glaciálu v Reichwalde, Sasko, překrývají kmeny stromů tehdejšího lesa. (Foto JS)

místy pro sídliště prvních homininů, australopitéků i lidí. Pokud hladina znovu stoupla a překryla zbytky osídlení a aktivit dalšími vrstvami vodních sedimentů, přispěla tak k dobré konzervaci nálezových situací. Počínaje érou velkých jezer Východoafrického riftu konzervují sladkovodní sedimenty poměrně komplexní paleobotanický, paleontologický, antropologický a  archeologický záznam. Říční toky v širokých meandrech nanášely štěrkový a pískový materiál, postupně se zařezávaly do terénu a vytvářely údolí, takže po sobě zanechávaly štěrkopískové terasy v různých výškových stupních (obr. VI. 8). Také pobřežní zóny v říčních zákrutech člověku nabízely blízkost vody, volné plochy bez vegetace a nezřídka i dobrou kamennou surovinu v podobě říčních valounů transportovaných vodou. Řeky, například jihoetiopská řeka Omo, ovšem mohou rozrušit původní nálezový kontext, redeponovat kosterní pozůstatky i artefakty a obrušovat či jinak měnit jejich povrch. Klidnější sedimentace v jezerech vytvářela mocná souvrství jemnějších limnických sedimentů. V takovém sedimentárním prostředí se uchovala převážná většina pozůstatků nejstarších homininů obývajících velká jezera Východoafrické příkopové propadliny. V extrémně aridních oblastech, například na dnešní Sahaře, se jezera na povrchu projeví jako skvrny jemných slínů a jílů (obr. VI. 9).

136

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Zvláštním jevem jsou sedimenty minerálních pramenů s vysokým obsahem vápníku, který v teplém klimatu vytvořil typické pevné krusty nebo naakumuloval masivní kupy sladkovodního vápence – travertinu (obr. VI. 10). Rašelina akumulovaná ve vodních nádržích nebo v podmáčeném terénu má schopnost přímo uchovat organický materiál, například paleobotanický, někdy dokonce celé kmeny stromů zmizelého lesa (obr. VI. 11), zatímco pevný travertin uchová organické zbytky alespoň ve formě otisků listů, jehlic nebo plodů.

Kvartérní vulkanismus V průběhu posledních několika milionů let docházelo na nestabilních místech naší planety průběžně k sopečným erupcím, které mají pro paleoantropologii značný význam. Souvislé vrstvy bazaltu, ignimbritu, sopečné lávy a pemzy, pokud se střídají například s eolickými nebo jezerními sedimenty (obr. VI. 12–13), totiž vytvářejí nad fosilními nálezy

Obr. VI. 12 Vrstvy vulkanických tufů prostupují horizontálně profilem spodního a středního pleistocénu s říčními a sprašovými sedimenty, Kärlich, Porýní. V popředí Martin Street. (Foto JS)

Obr. VI. 13 Vrstvy vulkanických tufů deformované tektonickými posuny na staropaleolitické lokalitě Ubeidija v údolí Jordánu. (Foto JS)

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

pevné ochranné příkrovy, pomáhají k jejich konzervaci a v optimálních případech uchovají i otisky organických tkání, například šlépěje lidí i zvířat. Vlastnosti vyvřelin se řídí jejich složením, mohou být bazické i kyselé. Ve východní Africe byly vulkanické příkrovy pro konzervaci nejstarších fosilií celkově vhodné, zatímco například kyselé lávy v Japonsku prakticky všechny organické materiály pleistocenního stáří rozložily (obr. XV. 12). Mimo to jsou vulkanické horniny datovatelné radiometrickými metodami, pomocí izotopů draslíku a argonu (K-Ar; Ar-Ar) a dalších prvků. Hominini se od počátku svého vývoje pohybovali kolem jezer vytvořených v geologicky neklidné oblasti Východoafrického riftu, a tak byly jejich pozůstatky periodicky překrývány vrstvami lávy. Do podobně neklidných krajin však vstupovali i první lidé osídlující Eurasii, ať už ve francouzském Centrálním masívu, v německém Porýní nebo na ostrovech dnešní Indonésie. Skoro bychom řekli, že lidé byli sopkami z nějakého důvodu přitahováni…

Vektor času: datování Bez časového vektoru by příběh evoluce zůstal pouhou fikcí, asociací různorodých organismů v cyklicky se měnícím klimatu, bez zřejmého směřování. V geologii se následnost jednotlivých událostí tradičně odvozuje z poměrů souvislých vrstevných sérií, kde lze aplikovat základní operační techniku historické geologie – princip superpozice. Žádoucím doplňkem těchto závěrů je začlenění příslušných sérií do relativních časových škál, vymezených sledem jednotlivých vůdčích fosilií a jejich společenstev. Jejich prostřednictvím jsou totiž definovány jednotky základního stratigrafického členění geologické minulosti, které je prostřednictvím kombinace různých metod instrumentálního datování korelováno s absolutní časovou škálou. I když každá z metod je specificky omezena – například typem sedimentu, jeho minerálním složením či časovým dosahem metody – jejich spektrum je dnes tak široké, že takřka v každé situaci lze nalézt vhodnou techniku. Optimální situace je tam, kde můžeme různé fyzikální metody kombinovat, zvláště pokud se výsledky vzájemně potvrzují. Chceme-li záznam z různých nalezišť srovnat v čase, opíráme se dnes především o absolutní data. Základním přínosem pro taková datování byl objev radioaktivity, dále poznání rozpadových řad různých radioaktivních prvků a konečně zavedení „radioaktivních hodin“. Stáří na hodinách vyjadřuje poměr rozpadlých a nerozpadlých atomových jader a poločas rozpadu jednotlivých prvků určuje, jak hluboko do minulosti daná metoda dosáhne. Radiokarbonová metoda, běžně používaná pro poslední úseky lidské evoluce, nepřesáhne posledních 50 tisíc let, ale hlouběji do minulosti se dostaneme pomocí izotopů draslíku a argonu či uranu a thoria. Již samotná příprava vzorků však vyžaduje zvláštní postupy čištění, které zdaleka neprovádí každá laboratoř (nové série kvalitnějších dat nyní takto získává oxfordský tým Thomase Highama). Proces rozpadu je dále ovlivňován řadou vnějších faktorů, takže ideálnímu neboli kalendářnímu běhu času zcela neodpovídá. „Surová“ data získaná přímým měřením proto vyžadují kalibraci srovnáním s jinými typy záznamu, například s jemnou stratigrafií jezerních sedimentů nebo s dendrochronologií letokruhů. V případě radiokarbonové metody se tato kalibrace již ustálila pro celé období holocénu, ale pro pleistocén (kam například dendrochronologie už nedosahuje) se nové kalibrační postupy hledají a testují teprve v současné době. V průběhu posledního desetiletí se tak tradiční datace nalezišť mladého paleolitu a fosilií posledních neandertálců

137

138

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

a prvních anatomicky moderních lidí posunula o několik tisíciletí do minulosti. I když to jistě nejsou kalibrace definitivní, v kapitolách X–XV této knihy (stejně jako v souběžně vycházejících knihách) již kalibrovaná data zavádíme, alespoň v jejich aktuální podobě. Metody luminiscence (TL – termoluminiscence, OSL – optically stimulated luminiscence) jsou zase založené na procesech nastartovaných od momentu osvitu či přehřátí vzorku. Měří intenzitu světla, které vzorek emituje, a zjišťují dobu, kdy byl naposledy vystaven slunečnímu osvitu (tedy před překrytím sedimentem) nebo přehřátí (například kamenný nástroj v ohništi). Jiná metoda, aplikovaná obvykle na zubní sklovinu fosilií, měří místo světla intenzitu charakteristického signálu ve spektru ESR (electron spin resonance), aby zjistila množství radiace, kterou vzorek získal po uložení v sedimentu. Rovněž současná orientace zemského magnetického pole od jihu k severu, kterou považujeme za normální, se v minulosti měnila v reverzní a zpět, přičemž polarita příslušných sedimentů tuto orientaci zachovává. Toho zase využívají paleomagnetické datovací metody. Ať už použijeme jakoukoli metodu absolutního datování, výsledkem budou čísla. Evoluční význam jim dává teprve kontext, biostratigrafie, archeologie a lidské fosilie. Svůj časový vektor ovšem mají i další evoluční procesy a ty budou v kontextu evoluce člověka dokonce ještě významnější – diverzifikace DNA (tzv. molekulární hodiny) nebo rozpad jazyků (tzv. glottochronologie). Synchronizace těchto procesů bude vyžadovat zpřesnění, realistické kalibrace a především lepší mezioborovou komunikaci.

Rekonstrukce klimatu a krajiny Teprve korelací kompletních hlubokomořských a ledovcových archivů se spíše útržkovitým svědectvím suchozemských sedimentů vzniká komplexní klimatický záznam. Podílí se na něm celá plejáda dílčích analýz. Sedimentologie zkoumá velikost a tvar částic, jejich minerální a chemické složení. Pedologie určí mikromorfologickou strukturu půdy, její typ a vývojový stupeň, který odráží dobové klima a vegetační kryt na povrchu půdy. V podmínkách dlouhých teplých a vlhkých období, za intenzivnější činnosti edafonu a vegetace, se tvoří vyvinutější typy půd než v obdobích chladných a suchých. Zásadní význam má ovšem komplexní biostratigrafický záznam, který jednotlivé typy sedimentů mohou potenciálně uchovat. Paleobotanika rekonstruuje krajinu jednak analýzou rostlinného pylu, jednak analýzou rostlinných makrozbytků, tedy úlomků zuhelnatělého dřeva, zbytků rostlinných tkání, semen a skořápek oříšků, což v poslední době doplní ještě analýza fytolitů. Předmětem zájmu palynologů je nejprve poměr dřevin a bylin, tedy vztah lesa a otevřené krajiny, a poté náročnost jednotlivých druhů rostlin na teplotu, vlhkost a další klimatické podmínky. Nejde však o přímou úměru. Některé druhy produkují pyl intenzivněji než jiné a mohou tak pylové spektrum více ovlivnit. Nadto může být spektrum obohaceno navátím jednotlivých pylových zrn ze vzdálenosti až stovek kilometrů, tedy z jiného krajinného prostředí. Ale ani skladba rostlinných makrozbytků na archeologické lokalitě neodráží poměry v okolní krajině zcela objektivně. Bývají totiž selektivně ovlivněny člověkem, ať už při sběru potravy, při výběru stavebního dřeva nebo topiva (a nezapomeňme, že připlavené dřevo se vytahuje z řek). Optimální tedy je, pokud paleobotanické údaje doplníme analýzou druhové skladby živočichů, především měkkýšů a drobné zvířeny (mikrofauny), jejichž společenstva bývají na lokální podmínky rovněž citlivá.

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

139

Poslední složkou komplexního environmentálního výzkumu je osteoarcheologická analýza kostí větších obratlovců. Ti ovšem mohou migrovat na větší vzdálenosti a jsou tedy méně závislí na lokálních podmínkách. Lovné druhy se nadto stávají předmětem lidské selekce (a to ještě více než rostlinné zbytky), takže jejich kvantitativní zastoupení na sídlišti nemusí odrážet jejich skutečný význam v okolní krajině. Celkově lze říci, že pro reálný obraz krajiny je druhová skladba velkých živočichů méně spolehlivá než těch malých. V současné době je osteoarcheologický materiál také předmětem celé série nových perspektivních analytických metod, aplikovatelných ostatně i na kosterní pozůstatky člověka. Analýzy stabilních izotopů některých prvků (například stroncia) mohou ozřejmit oblast původu takové populace. Izotopy uhlíku a dusíku zase odrážejí skladbu potravy. A podobně jako u genetiky člověka se rozvíjí i paleogenetický výzkum pleistocenní fauny.

Analogie Dospěli jsme tedy k rekonstrukci minulé krajiny. Tu samozřejmě z autopsie neznáme, ale vypomáháme si analogiemi ze současnosti a předpokládáme, že některé dílčí podobnosti

Obr. VI. 14 Krajinné analogie. Současná savana porostlá bušem trnitých akácií, Afar, Etiopie. (Foto JS)

140

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VI. 15 Krajinné analogie. Současná tundra, Jangana Pe, Jamalo-něněcký AO. (Foto JS)

Obr. VI. 16 Krajinné analogie. Současná lesotundra, Polární Ural. (Foto JS).

Obr. VI. 17 Krajinné analogie. Současná step, jižní Ural. (Foto JS).

Obr. VI. 18 Současná subantarktická krajina, Ohňová země. (Foto JS).

můžeme zobecnit (obr. VI. 14–18). Neznamená to, že by minulá krajina musela zahrnovat tytéž druhy zvířat a rostlin, spíše se v daném klimatickém rámci podobá základní struktura vegetace a fauny. Tak rekonstruujeme vývoj deštného pralesa v rovníkové Africe v pliocénu a pleistocénu. Také otevřená savana Východoafrického riftu bývá více či méně vhodně srovnávána s travnatou savanou, křovinatým bušem a prosvětleným lesem, který se v této oblasti rozkládá dnes. V severní Eurasii byly proměny krajiny dramatičtější. Jestliže v teplých obdobích toto území pokrýval souvislý, převážně listnatý les, pak v chladných obdobích se šířila otevřená krajina, kterou bychom podle současných analogií označili jako lesostep, step, lesotundra, tundra či polární poušť. Přímé analogie ze současné Kanady, Skandinávie či Sibiře nejsou zcela vhodné, a proto se v poslední době ujal například specifický pojem mamutí step, který pro pleistocenní krajinu zavedl aljašský zoolog a ekolog Dale Guthrie. Často se totiž ukazuje, že biodiverzita minulých ekosystémů byla oproti současnosti vyšší. Pokud si vypůjčujeme analogie ze současné Arktidy a přenášíme je jižněji, nesmíme zapomínat ani na odlišný režim a úhel osvitu v různých zeměpisných pásmech, který se

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

141

ve skladbě vegetace samozřejmě promítne. Vedle toho se v rekonstrukci konkrétní krajiny projeví rovněž zonalita výšková. Podle analogií předpokládáme souvislejší galeriové lesy zejména podél eurasijských řek, ostrůvky náročnějších dřevin na jižních a chráněných svazích údolí, na vrchovinách už víceméně otevřenou krajinu a v nejvyšších polohách polární poušť bez jakékoli vegetace.

Fosilie v přírodě: tafonomie Nyní nás zajímá, co se v krajině děje s mrtvým tělem savce nebo přímo člověka. Kost může zachovat původní tvar i tehdy, když organické komponenty jako DNA, bílkoviny a některé anorganické složky během času zmizí. Místo nich do kosti prosakují minerály, jako je vápník a křemík, a kost se mění ve fosilii – zkamenělinu. Na histologii kostní tkáně působí mikroorganismy, bakterie a saprofytické houby, ale míra jejich průniku je ovlivněna původem kosti – zvířecí nebo lidské, chemickým prostředím v půdě a způsobem uložení (obr. VI. 19). Bakteriální atak nastává bezprostředně po smrti. Tým M. Jansové ukázal, že pohřbené kostry zvířat i lidí bývají napadány intenzivněji, zřejmě v souvislosti s celkovým procesem rozkladu. Fragmenty kostí jsou zachovány lépe, pokud ovšem nejsou napadeny houbami. K tomu dochází průběžně a v případě selhání konzervace kosti může atak houbami pokračovat ještě po exkavaci. Kosti uložené mělce pod povrchem mají povrch porušený kořínky rostlin, především travin. Například v Dolních Věstonicích k tomu muselo dojít v krátkém intervalu mezi pohřbem na sídlišti a jeho překryvem pod několika metry spraše. Vyjděme z předpokladu, že v okamžiku smrti leželo tělo v anatomické poloze. Tafonomie může svým způsobem objasnit fragmentárnost osteologického materiálu, který dnes nacházíme. Kosterní pozůstatky homininů, kteří v pliocénu vstoupili do otevřených savan lemujících jezera a řeky východní Afriky, posmrtně pokryly a ochránily mocné vrstvy bahna, jílů a slínů a posléze vrstvičky vulkanického příkrovu, téměř na způsob antických Pompejí. Naproti tomu pozůstatky hominidů, kteří zůstali v tropickém deštném pralese, kde je sedimentace malá, půdní pokryv agresivní a prostupnost terénu pro dnešní výzkum obtížná, najdeme stěží. Například o minulosti šimpanzů nevíme z kosterního materiálu nic. V chladných obdobích pleistocénu, kdy půda trvale promrzala a vytvářel se permafrost, působily na vrstvy i na fosilie v nich uložené mrazové deformace kulturních vrstev. V otevřené krajině vytvářejí rozmrzající sedimenty i na velmi mírných svazích geliflukční polohy, s nimiž se přemisťují i kosti nebo artefakty. Promrzáním a nepravidelným zvětšováním objemu bývají vrstvy provířeny, vznikají polohy kryoturbací (obr. VI. 20), mrazové klíny, hrnce a další deformace. Větší kosti, kameny i artefakty může půdní led vytlačovat z  podloží směrem vzhůru, mimo původní nálezovou vrstvu. Ve skalních puklinách způsobuje led trhání skal a tvorbu sutí a na suťovém po- Obr. VI. 19 Ljuba, mládě mamuta uchované včetně vrchu dochází k tvorbě tříděných kruhů (obr. VI. 21a-b). měkkých tkání v podmínkách permafrostu na poloostrově Tyto mrazové jevy jsme detailně studovali například při Jamal. Muzeum Salechard. (Foto JS).

142

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VI. 20 Kryogenní deformace. Kryoturbace posledního glaciálu provířila půdní sedimenty s artefakty počátku mladého paleolitu, Stránská skála, výzkum 1984. (Foto JS)

a

b

Obr. VI. 21a) Kryogenní deformace. Tento kamenný kruh není základovým věncem paleolitického obydlí, přestože vznikl v kulturní vrstvě. Jsou to tříděné kruhy vzniklé selektivní činností půdního ledu v posledním glaciálu. Povrch suťové vrstvy, Stránská skála, výzkum 1987. (Foto JS). Obr. VI. 21b) Analogické tříděné kruhy vznikají v současné subarktické krajině, pohoří Jangana Pe, Jamalo-něněncký AO. (Foto JS)

výzkumech paleolitických sídlišť z pleniglaciálního období na Stránské skále a poté v současných podmínkách Arktidy. Na našich velkých sídlištích, která byla zakládána na spraši na mírných údolních svazích, můžeme doložit vliv svahových posunů přímo na poloze koster. Tak byly zřejmě deformovány funerální nálezové situace a kostry v pohřebním areálu pod Skalkou v Předmostí (obr. VI. 22) a méně i na svazích Pálavy v Dolních Věstonicích a Pavlově. Rovněž v jeskynních výplních dochází k postdepozičním změnám. K mrazovým jevům v oblasti vchodů se připojuje prostá gravitace hlouběji v jeskynních systémech. Sedimenty

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

143

spolu s lidskými i zvířecími kostmi se přemisťují šachtami jako například v Sima de los Huesos, nebo krasovými puklinami souostroví Rjúkjú. Ve složitějších jeskynních systémech se propadají do nižších jeskynních etáží, kde vytvářejí chaoticky uložená souvrství nebo suťové kužely, jako například v Mladečských nebo Koněpruských jeskyních.

Obr. VI. 22 Analogie v deformaci kostry, způsobené postdepozičními procesy v Předmostí: poloha lidské kostry, zakreslené v Maškově deníku z roku 1894 a podobně deformovaná kostra vlka z nového výzkumu v roce 2006, asi 40 m odtud. (Foto JS, kresba archiv ARÚ)

Obr. VI. 23 Kosti savců leží v aridním prostředí na erodovaném povrchu polopouště, Galili, Etiopie. (Foto GW)

144

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Ať už zůstane lidská nebo zvířecí mrtvola ležet volně v terénu nebo v jeskyni, stane se prakticky okamžitě kořistí šelem, poté nastoupí dlouhodobý rozklad organických tkání, diageneze a bioeroze, a posléze geologické procesy (obr. VI. 23). Vliv šelem jako přirozené součásti pleistocenní biocenózy a krajiny musíme připustit i tehdy, když stopy lomů a ohryzu na dochovaných kostech přímo nenalézáme. Hyeny mohou vyhrabávat, ohryzávat, ničit a rozhazovat kosti, a porušují tak mělké lidské hroby. Při ohryzu lebečních bází k lákavým mozkovým tkáním vytvářejí z lidských lebek charakteristické miskovité tvary („číše“). Dlouhé kosti lámou a štípají dokonce snadněji než jiné šelmy. Lišky jsou schopny vyhrabávat, lámat a rozhazovat kosti, ale zaměřují se spíše na menší jedince. Vlci vyhrabávají mršiny spíše ze sněhu než ze země, ale dokážou lámat lidské kosti do spirálovitých lomů a poškozovat jejich epifýzy. Rovněž medvědi a rosomáci ohryzávají a rozrušují kosti. Na tafonomických změnách se podílejí také ptáci (především krkavci), hlodavci a samozřejmě i larvy hmyzu. Zvláštní funerální situace, skupinové pohřby, pohřební areály i pohřby narušené vždy otevíraly volné pole fantazii archeologů i laiků. Kolem významných a neobvyklých objevů vznikla nepřeberná plejáda teorií, co se na místě odehrálo, jak a proč se s mrtvolami manipulovalo. Tafonomie někdy nabídne řešení prostší a věrohodnější. Používáme ji konstruktivně, chceme-li zkoumat přirozený proces, jímž lidské či zvířecí pozůstatky po smrti prošly, a jak se formovala situace, v níž je dnes nalézáme. Tafonomie není nic jedinečného, ostatně kriminalisté a forenzní antropologové mají s podobným způsobem argumentace bohaté praktické zkušenosti.

Fosilie ve společnosti: pohřební ritus Člověk vstupuje do tafonomických procesů záměrně, s cílem chránit tělo před rozkladem, nebo naopak jeho zánik urychlit. Činí tak pod vlivem určité ideologie a v rámci rituálu, který samozřejmě neznáme. Existuje bezpočet možností, jak vrátit mrtvé tělo do volné přírody, rituálně a pietně. Je to privilegium malých populací v řídce osídlené krajině, kde to nevyvolá hygienické problémy ani nebezpečí infekce. Archeologie takové praktiky samozřejmě nezachytí. Teprve u neandertálců se objevil zvyk ukládat zemřelé do záměrně vyhloubených hrobových jam v osídlených jeskyních a pod skalními převisy. Později, u moderního člověka, jsou takové standardní hroby, chráněné v poměrně hlubokých hrobových jamách, popsány kupříkladu z ruských sídlišť v Kostěnkách, kde bylo ostatně hloubení různých funkčních jam (zásobních, sídelních atd.) běžným jevem. U pohřbů v jeskyních s vícenásobným osídlením, především ve Francii a na Předním východě, pak vznikají problémy stratigrafické příslušnosti. Hrobové jámy jsou totiž samozřejmě zahlubovány pod úroveň tehdejšího terénu, tedy do starších vrstev, ale jejich kontury velmi často nejsou v terénu dostatečně čitelné na to, aby byly od těchto vrstev odlišeny. Tak vznikly některé omyly, kdy byl pohřeb považován za starší než ve skutečnosti je (například Tabun nebo Crô-Magnon). Na moravských sídlištích jsou jakékoli jámy vzácné a také mělké, samy hroby byly ukládány na povrchu do prostorů, které B. Klíma označoval jen jako „hrobová lůžka“, takže na kostech pozorujeme stopy kořínků tehdejšího porostu. Nejpravděpodobnější vysvětlení takto mělkého ukládání na Moravě nabízí celkově větší rozsah permafrostu ve střední Evropě, která byla v pleistocénu více vystavena vlivu kontinentálního i hor-

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

145

ského zalednění. V každém případě však bylo nutno povrch hrobů chránit jinak. Efektivní ochranu vytvářejí mamutí lopatky, jak to dokládají hroby DV 3, Pavlov 1 a zřejmě i DV 4 a okrajově také v Předmostí. V Pavlově ochránila mamutí lopatka střední část skeletu i navzdory tomu, že se celý pohřeb po uložení ocitl na svahu erozních depresí. V případě trojhrobu DV 13–15 a hrobu DV 16 předpokládáme konstrukci z organických materiálů, čemuž v prvém případě nasvědčují četné kusy zuhelnatělé kulatiny, v druhém pak půdorys sídelního celku v okolí, interpretovatelný jako relikt stavby. Alternativní příkrov tvoří rovněž balvany ze suťových příkrovů (Předmostí, abri Tagliente). Možnost sekundárního pohřbívání, tedy „pohřeb nadvakrát“ je doložena v etnologii i archeologii a jistě je to možná alternativa i pro paleolit. Například při zimním úmrtí v oblastech s trvale promrzlou půdou ani jiné řešení nezbývá. Jiný typ chování ovšem představuje rituální sekundární pohřeb, kdy jsou kosti záměrně vybírány, uspořádávány či doplňovány podle schématu, který má symbolický význam a je zakotven v tradici. Podle Paula Pettitta by dokonce takové funerální ukládání (funeral caching) představovalo jakýsi předstupeň skutečného pohřbívání. Máme-li však tento model aplikovat na paleolitické situace, musíme nejprve vyhodnotit a pokud možno vyloučit vliv postdepozičních procesů, které na hrob působily, a získat nějaké statisticky přesvědčivé doklady o záměrné selekci určitých kostí, snad pro tehdejšího člověka nějak reprezentativních. U nadmíru skrčených skeletů se rovněž uvažovalo o opožděném pohřbu, tedy až po vyhnití měkkých tkání, ale k extrémní kompresi těla mohlo dojít rovněž vahou nadložní spraše, která se nad hrobem mezitím usadila. Za jeden z nejstarších projevů funerálního ukládání bývá pokládán kefalický kult, tedy záměrné oddělování a ukládání lebky coby symbolicky nejvýznamnější části těla (a jako protipól naopak pohřbívání bezhlavých těl, například La Ferrassie C, Kebara). Tak se interpretovaly už zlomky lebek archaických lidí, volně rozptýlené na sídlištích starého paleolitu (Čou-kchou-tien, Bilzingsleben, Vértésszőlős …). K pozdějším příkladům se řadí depozice časně neandertálské lebky v jeskyni Guattari v Monte Circeo v centru „kruhu“ z kamenů, ale kritická revize upozorňuje, že kruh je nepravidelný a záměrnost uložení je tu nejistá. Rovněž nejstarší nález anatomicky moderního Homo sapiens z  Herto v  Etiopii původně pozůstával převážně z lebek, takže jeho první interpretace myšlenku kefalického kultu opět oživily. Další příklad odděleně uložené lebky pochází z  magdalénienu jeskyně Mas d’Azil, ale v tomto případě narážíme na nedostatečnou dokumentaci staršího výzkumu. Otázka kefalického kultu tedy na základě těchto terénních situací definitivně řešitelná není. Nevíme ani, zda by měla být deponována už vypreparovaná lebka nebo původní hlava včetně měkkých tkání (pak by ovšem měly být někde v tomto kontextu dochovány i první krční obratle). Přitom některé lebeční kosti, například dolní čelist, čelní a týlní kost, jsou natolik kompaktní, že z  tafonomického hlediska mají větší šanci na  dochování než většina kostí postkraniálního skeletu. A  pokud bychom testovali model Obr. VI. 24 Mumifikovaný hrudník člověka v opuštěné lovců lebek, tak jak jej zaznamenala současná etnologie pouštní hrobce, Areg, Západní poušť, 2009, Egypt. (Foto JS)

146

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

na ostrovech jihovýchodní Asie, pak by ovšem lebka nalezená v takovém kontextu náležela nepříteli. Tedy členu jiného etnika a možná i jiného druhu. K mumifikaci těl či jiné konzervaci měkkých tkání nedocházelo, a pokud se v mladší prehistorii takové tkáně dochovaly, například u slavného Ötziho, pak se to stalo náhodně. Z etnologie známe naopak řadu postupů, které rozklad těla záměrně urychlí, tělo se rozporcuje a předhodí dravcům. V Tibetu a Íránu v horách nebo na vyvýšených funerálních plošinách orlům či supům, v otevřené mongolské stepi zase vlkům a Masajové ve východoafrických savanách předloží mrtvé tělo pod stromem hyenám a šakalům. Pokud se zvířata mrtvého nedotknou, chápe se to jako špatné znamení. Takový rituál může být samozřejmě velice starý, ale jeho stopy jsou nedoložitelné. Názorně dokládá názor o posmrtném zániku a souznění s některými dravci. Je v ostrém kontrastu s pozdější úpornou snahou o uchování těla co nejdéle a nejlépe, tak jak se v extrémní podobě praktikovala například v ideologii starověkého Egypta (obr. VI. 24).

Klima a lidská anatomie Podnebí má svůj vliv na velikost a hmotnost velkého savce, změnu délky jeho končetin a proporcí pánve. Nejznámější projev anatomických adaptací na vnější prostředí určuje Bergmannovo pravidlo vyslovené již v roce 1847, podle něhož se v závislosti na chladu mění velikost jedinců v rámci druhu. Allenovo pravidlo doplňuje, že v chladném klimatu dochází ke zkracování končetin, případně uší a ocasu. Podle pravidla ostrovní izolace u velkých savců na izolovaných ostrovech dochází k ostrovnímu nanismu, tedy ke zmenšování tělesné velikosti a vzniku zakrslých forem (a u malých savců naopak k ostrovnímu gigantismu). Ostrovní společenstva se často vyvíjí v izolaci od dění na pevnině a vpád kontinentálních druhů pak může vyústit v jejich rozpad a extinkci místních forem. Antropologové věnovali nemálo práce tomu, aby tyto zákonitosti ze světa velkých savců prokázali také u lidí, ale tady je situace komplexnější a ve hře je více sociálních i kulturních faktorů. Současní východoafričtí Nilóti a arktičtí Inuité poslouží jako klasický příklad štíhlé, atletické postavy vyvinuté v tropech oproti nízké a robustní postavě v pásmu za polárním kruhem. Homo floresiensis se zase nabízí jako dobrý příklad trpasličí formy vzniklé v ostrovní izolaci. Nejde však pouze o teplotu, ale také o atmosférickou vlhkost, která ovlivňuje pocení. Diverzita totiž není dána jen pásmem. Vysoká postava se v tropech vyvinula u populací suchých tropických savan, zatímco obyvatelé deštných pralesů jsou naopak zakrslí (a k tomu mohl svým dílem přispět ještě vliv jejich izolace v pralese). Alometrická a klimatická hypotéza se shodnou v předpokladu, že vyšší hominini budou mít relativně delší dolní končetiny. Ale pokud srovnáme například délku dlouhých kostí dolní končetiny u žijících lidských populací, pak lidé chladných oblastí vykazují oproti tropům určité zkrácení kosti holenní vůči kosti stehenní. A trend ke zkracování může u člověka postihnout i hrudník. U savců udržuje tělesnou teplotu srst, která zadržuje ohřátý vzduch u těla jako přirozená přikrývka. Ale běžící zvíře se v horkém podnebí začne přehřívat, musí zastavit a chladit se. Organismus vzpřímeného hominina by se při intenzivní činnosti a za plného osvitu poměrně malé vystavené plochy temene hlavy, ramen a části zad přehříval. Tím by byl zvláště ohrožen mozek (obr. VII. 7). Určité řešení, tedy efektivnější termoregulaci

V I .

p a l e o e k o l o g i e

č l o v ě k a

umožňuje ztráta srsti a vysoký počet potních žláz. Člověk se sice nestal doslova „nahou opicí“ (jak nazval svou populární knížku Desmond Morris), má podobný počet chlupů jako šimpanzi, ale ty jsou kratší, jemnější a tedy nefunkční a jako ochrana se uchovaly pouze na temeni hlavy (nikoli na ramenou). Přijmeme-li hypotézu o termoregulaci, vyplývá z toho, že funkční srst ztratili hominini ještě v tropech. Později, při kolonizaci chladných zemských pásem by možná archaičtí lidé svou ztracenou srst přivítali, ale v této fázi už byli schopni nahradit ji jinak a rychleji, totiž oděvem, ohněm a obydlím. K odolnosti vůči chladu mohl přispět ještě další prvek jejich chování, totiž výběr kaloricky hodnotné potravy. Ikonou adaptace na chladné ovzduší na severu je už tradičně neandertálec. Badatelé se zaměřují na proporce jeho postavy, tvar hrudníku s ohledem na objem a funkci plic (Steve Churchill), nebo na rekonstrukci nosu coby zařízení pro předehřívání vzduchu (Bob Franciscus). Pro neandertálce byl typický především velký objem svalové hmoty a specifická struktura výživy, ale zásadní výhody (například oproti moderním lidem) v extrémně chladných podmínkách severské zimy zřejmě neměl. Metricky právě u něho doložíme trend ke zkrácení kosti holenní vůči kosti stehenní, který se posléze zopakuje také u současných populací chladných pásem. Objemný neandertálský hrudník sloužil k ohřevu vzduchu, nikoli k tepelné ztrátě. Také objemná nosní dutina se posuzuje z hlediska fyziologických potřeb dýchání v chladné atmosféře, především předehřívání vzduchu. Ale v tomto případě spíše půjde o zděděný znak, který se začal formovat už u Homo heidelbergensis. Totéž se týká i výrazných nadočnicových oblouků u neandertálců, které mohly být jistě užitečné pro ochranu obličeje a očí proti prudkému větru v otevřené stepi, ale chladnému prostředí za svůj vznik nevděčí. Naopak, neandertálec je zdědil po svých tropických předcích. Vztah tvaru těla a klimatu, nejen u neandertálců, ale třeba také u současných Inuitů, tedy nebude jediným faktorem determinujícím jejich nízké zavalité postavy a krátké končetiny. Stále častěji se zdůrazňují také biomechanické nároky lokomoce, například pohyb a získávání obživy v kopcovitém terénu, u Inuitů také zdolávání ledovcových ker. Adaptace Inuitů je založena na zvýšení bazálního metabolismu a vyšší produkci tepla při svalové práci. Postava bude vždy důsledkem kompromisu mezi různými faktory prostředí a genetickou predispozicí.

Klima, chování, migrace Přestože pliocenní africká savana byla oproti současné mírně vlhčí a hustěji porostlá dřevinami, pro arboreální primáty představovala její kolonizace problém. Vodní zdroje byly prostorově omezené a v závislosti na kolísání klimatu nestabilní. Většina rostlinných potravinových zdrojů byla oproti pralesu méně produktivní a někdy jen sezonně dostupná, takže jejich vyhledávání vyžadovalo více času a rozšíření jejich spektra. Křoviny a trávy, které v savaně suverénně dominují, jsou potravou pro velké býložravce, ne pro primáty. A pokud se pro maso rozhodli, narazili hominini na celou škálu nebezpečných predátorů. Už u prvních homininů byl rozsah teritoria zřejmě větší než u savců a primátů podobné velikosti. Při pohyblivém způsobu života byly určující zdroje vody. Maso (ať už bylo získáváno kořistěním z velkých savců nebo třeba jen plazů a měkkýšů) se stalo důležitým potravním zdrojem, zvláště v těch ročních obdobích nebo situacích, kdy rostlinná strava nestačila.

147

148

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Zásadní změny chování přinesly velké a opakované transkontinentální migrace člověka ven z Afriky (out-of-Africa). Teorie vycházející z ekologického determinismu se pokoušely prokázat, že chladné klima stimuluje další kulturní a technologický rozvoj na nově osídlených územích. I když mechanická aplikace této teorie je více než problematická, je jasné, že lidé pronikající do severní Eurasie by své problémy s adaptací sotva rozřešili bez změny chování a bez použití příslušných artefaktů. Jako první se objevil oheň coby zdroj tepla, poté obydlí jako ohněm vytápěný prostor a posléze také obuv a oděv. Archeologie hledá i souvztažnost mezi klimatem a tvarem dochovaných nástrojů, ale protože většina kultur a technologií prostupuje napříč klimatickými pásmy a časovými oscilacemi, není taková závislost plně prokazatelná. Klima ovšem určuje také skladbu potravinových zdrojů, rostlinných i živočišných, čemuž hominini přizpůsobili své potravní strategie. Tady do hry vstupuje nutriční ekologie chápaná jako interakce stravy, fyzické aktivity, somatických vlastností a patogenních vlivů na růst, skladbu a funkce těla v daném klimatickém prostředí. Pokud byla potrava dostupná a pokud byla pouze menší část získané energie vkládána do termoregulace nebo ztrácena v boji s patogeny a parazity, projeví se to pozitivně v dalším růstu, aktivitách a reprodukci. V tropech byla strava dostupná celoročně, celkově byla variabilnější, bohatší na vitaminy, ale je tam podstatně více rozšířena parazitická infekce. Na severu musí být vyšší nároky kladeny na termoregulaci a aktivity spojené se získáním bílkovinami bohaté stravy, zajištění vitaminů a překlenutí potravně chudších ročních období. Energeticky náročné životní podmínky kladly také stále vyšší nároky na dodávku živočišného tuku. Pestřejší a bohatší nabídka byla v lesním prostředí interglaciálů, ale větší zvířata se tam objevila spíše jednotlivě, lov zůstával na individuální úrovni a lidské skupiny nebývaly početné. Zato v otevřené stepi a lesostepi glaciálů žila početná stáda velkých býložravců, dostupná ovšem jen za určitých podmínek. Obvykle vyžadovala strategicky koncipovaný a řízený kolektivní lov, jehož výsledky pak mohly uspokojit početnější a vnitřně strukturovanou loveckou komunitu. A v extrémně chladných či aridních pásmech a v období pleniglaciálů, kdy rostlinný kryt ustupoval a otevřená krajina se stala monotónní, nabídka základních zdrojů pro býložravce se snížila a predátoři (včetně člověka) byli nuceni adaptovat se nebo emigrovat. Čím je společnost specializovanější a komplexnější, tím je dopad klimatické změny tvrdší. Lovecko-sběračskou společnost zasáhne celková krize a nerovnováha v zajištění potravy po celý rok. Určitá řešení mohou být v nových technologiích, ve změnách sídelní struktury i v orientaci na některé okrajové zdroje, avšak jejich účinnost bývá omezená. A pokud adaptivní mechanismy i ekonomické transformace selžou, zbývá už jen emigrace nebo extinkce. Příkladem budiž vysychání obrovských území centrální Sahary někdy před 60–40 tisíci lety, kdy se tato bohatá křovinatá savana, s jezery a vodními toky, postupně změnila v aridní poušť bez života. Nebo poslední glaciální maximum v Evropě před 22 tisíci lety, kdy si emigrace stád velkých chionofobních mamutů a dalších býložravců vynutila přesun gravettských lovců z Podunají do východoevropských rovin.

VII. antropogeneze: hlavní evoluční trendy Funkčně morfologické komplexy Darwinisticky orientovaní paleontologové předpokládají, že anatomie jednotlivých orgánů těla se průběžně přizpůsobuje tak, aby optimálně vykonávaly své funkce. Cíl a motivace je dvojí – přežití a reprodukce jedince. Ne všechny tyto změny vedou nutně ke zdokonalení, nicméně tvar a konfigurace orgánů jsou nesporně s jejich funkcí v souladu. To platí i v případě tak významného evolučního procesu, jakým se jeví antropogeneze. Změny orgánů se tradičně vyhodnocují převážně biomechanicky, přičemž se živý organismus redukuje na efektivní stroj. Sherwood Washburn rozložil proces antropogeneze do několika funkčně morfologických komplexů, vystihl jejich provázanost a stanovil také časovou následnost. Na prvním místě byla u všech primátů pohyblivá ramena a trup. Zástupcům nadčeledi Hominoidea (obr. V. 20, 22) byla společná stavba hrudníku, pletence horních končetin a klíční kosti, což umožňovalo poměrně volnou rotaci paže. Lidoopi se ručkováním dokonale pohybují ve větvích stromů a paleolitičtí lovci zase přesně vrhají oštěpem. Druhý komplex, který nás už od lidoopů i ostatních savců výrazně odlišuje, představovalo vzpřímení postavy a bipedie. V rámci čeledi Hominidae, ale především u homininů se projevil celý soubor anatomických důsledků tohoto vzpřímení, jako je tvar páteře, přestavba pánve a prodlužování dolních končetin oproti horním. A konečně, na  rozcestí mezi australopitékem a  člověkem, se utvořil komplex třetí, tedy lebka se svými charakteristickými znaky (tvar a velikost neurokrania, poměr velikosti neurokrania a splanchnokrania, redukce chrupu a čelistí) a poté ruka uzpůsobená k přesné manipulaci s předměty. Podívejme se tedy blíže na tyto komplexy a na jejich souvislosti.

Hominini jako velcí savci Hominini včetně lidí se řadí ke středně velkým savcům. Protože jedním z evolučních trendů v jejich minulosti byl růst výšky i objemu těla, zvyšovaly se také požadavky na výživu, jejíž zdroje bylo nutno hledat v poměrně velkém teritoriu. A protože na růstový trend navázalo později také prodlužování délky života, navýšily se celkové potravní požadavky ještě víc. Ale pokud celková hustota osídlení v regionu neumožňovala dále rozšiřovat životní prostor dané skupiny, zbývalo jako další řešení rozšiřování potravního spektra uvnitř. A to se také viditelně stalo. Oproti menším primátům totiž využívají hominini pestřejší zdroje potravy, a to i za cenu nižší kvality. Velcí savci jsou také odolnější vůči extrémnímu chladu než jejich malí příbuzní, což jim umožňuje osidlování jiných zeměpisných šířek a klimatických pásem, než v jakých

150

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VII. 1 Postava kočkodana, Etiopie (Chlorocebus aethiops). (Foto MF)

Obr. VII. 2 Kostra makaka rhesus (Macaca mulatta). (Foto MF)

Obr. VII. 3 Kostra paviána babuina (Papio hamadryas cynocephalus). (Foto MF)

Obr. VII. 4 Kostra gibona (Hylobates). (Foto MF)

se původně vyvinuli. Jsou celkově pohyblivější a mohou čerpat zdroje nejen v širším teritoriu, ale také během různých ročních období, což vyžaduje předběžné plánování. Jsou více závislí na vodě a často se potí. Podle Iana Tatersalla je pocení výhodné, například je-li savec napaden a donucen k rychlému útěku v pravé poledne. Jaké z této situace vyplývají závěry? Hominini byli jistě vystaveni vyšším tlakům na flexibilitu chování, zvyšování inteligence, schopnost učení a nové formy sociální interakce.

Hominini jako vzpřímení primáti Ambice vyvýšené hlavy, vpřímené postavy a bipední lokomoce jsou po 4,5 milionu let charakteristickým znakem vyvíjejících se homininů (obr. VII. 6). Nejsme však jediní tvorové pohybující se po dvou končetinách. Podobně se pohybovali již někteří dinosauři,

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

Obr. VII. 5 Kostra vřešťana (Alouatta). (Foto MF)

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

151

Obr. VII. 6 Kostra samice Australopithecus afarensis AL 288-1, známé Lucy, Národní muzeum Praha. (Foto MF)

aniž by však využili výhodu uvolněných horních končetin – k manipulaci s potravou jim dostatečně posloužila veliká a dobře ozubená tlama a horní končetiny nakonec většinou zakrněly. Bipední jsou i ptáci, jejichž horní končetiny se změnily v křídla. Přechodně se po dvou mohou pohybovat i mnozí savci. Otázku, přespříliš širokou, tedy nejprve zúžíme na primáty. Lidoopi mají oproti lidem odlišné tělesné proporce. Trup se směrem dolů více rozšiřuje, aniž by vytvářel viditelný pas, dolní končetiny jsou relativně kratší vůči horním a pánev není přizpůsobena vzpřímenému postoji, takže lidoopi setrvávají v podřepu a po dvou nohách se nemohou pohybovat trvale. U šimpanzů a goril se vyvinul specializovaný způsob pohybu na kloubech, kdy se zadní strana prstů dotýká země a nese váhu těla. Je výhodný v lesním prostředí, kde lidoopovi umožňuje rychlý a krátký sprint i výskok na nejbližší strom. Ještě u současného člověka zapojuje šplh a lezení maximum svalů.

152

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Odlišil se rovněž tvar ruky a chodidla, na rukou chybí protistojný palec a chodidlo neposkytuje dostatečnou oporu pro chůzi po dvou. Mozek má menší objem, což je dobře patrno ve srovnání s větším a těžším čelistním aparátem a jeho velkými špičáky a řezáky. Ústup tropických lesních pásem a šíření otevřených savan vyvolal v celé široké společnosti arboreálních primátů tlak na sestup na zem. Robert Foley pomocí matematické simulace ukázal, že bipedie by pro hominina byla nevýhodná, pokud stráví 35–40 % času sháněním potravy na stromech. Nicméně více než 40 druhů vymřelých i žijících primátů se během posledních 10 milionů let životu na zemi skutečně přizpůsobilo. Základní problémy přitom vyvolávala morfologie a funkčnost končetin v pohybu, s níž se terestričtí primáti museli tak či onak vyrovnat. Environmentální kontext tedy bude při posuzování těchto adaptací vždy podstatný.

Zázrak bipedie Oproti pralesu jsou potravinové zdroje v otevřené savaně více rozptýlené a více sezonní, což vyvolává tlak na delší migrace. Bipední lokomoce byla jistě účinnou adaptivní odpovědí, protože umožní nejen vytrvalý pochod či běh, ale současně i širší rozhled po travnaté krajině. Pokud došlo k cílenému lovu, může být výhodná také svojí energetickou úsporností. Navíc vzpřímení postavy způsobilo výrazné zmenšení exponovaných ploch, na které během dne dopadne sluneční záření (obr. VII. 7). To spolu se ztrátou srsti a efektivnějším pocením

Obr. VII. 7 Podle termoregulační hypotézy vzniku bipedie pomáhala vzpřímená postava raným homininům pohybovat se v otevřeném terénu i během poledního žáru. Je-li slunce v nadhlavníku, tělo plně vzpřímeného člověka absorbuje pouze 60 % tepla absorbovaného člověkem pohybujícím se po čtyřech. Podle Lewina a Foleyho (2004). (Grafika MM)

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

homininům umožnilo pohybovat se za potravou i během poledne, v době největšího horka, kdy se aktivita ostatních živočichů minimalizuje. Mimořádně významným důsledkem bipedního pohybu bylo uvolnění předních končetin. Ty nezakrněly (jak se během evoluce stávalo), ale naopak, přizpůsobily se k manipulaci s materiály a předměty, tak jak ji vyžaduje lov, sběr, zpracování potravy, transport surovin i vlastních potomků. Při cílené výrobě artefaktů se hominin stával zručným dělníkem, což ostatně vyjadřují druhové názvy habilis (z lat. habilis = zručný) či ergaster (z řec. ergaster = dělník). Nezanedbatelný význam má také vyzvednutí čidel na vrchol postavy, nad úroveň travnatého porostu, což samozřejmě zlepší příjem zrakových i sluchových signálů. Vzpřímení se ovšem týká i vokálního traktu. Vertikalizace vytvoří lepší podmínky pro artikulaci zvuků a současně to zdůrazní význam vysílaných zvukových signálů. Většina příruček lidské evoluce vyzdvihuje spíše výhody bipední lokomoce, vyvýšené hlavy a volných rukou. Zamysleme se tedy nad nevýhodami. Oproti šelmám i kopytníkům, s nimiž se vzpřímení hominini v savaně běžně setkávali, byla jejich chůze i běh podstatně pomalejší. Navíc v měkkém podmáčeném terénu kolem velkých afrických jezer jim změněná poloha těžiště chůzi vysloveně ztěžovala. Zdůrazňuje se nadhled hominina nad travnatými porosty savan, ale nikdo se nezamyslel nad pohybem v typicky trnitém africkém buši, kde čtvernožec proklouzne při zemi, ale vzpřímený hominin se beznadějně zachytí o souvislé větvoví. Protože svou kořist by sám nedohonil, musel použít artefakt – vyslat za zvířetem vrhací zbraň nebo předem nastražit past. A přitom byl stále ohrožován velkými predátory a ztrácel bezpečí, které mu do té doby poskytovaly koruny stromů; někteří primáti v otevřeném terénu vyhledávají stromy alespoň na noc nebo přenocují ve skalách. Dalším důsledkem napřímení (který jsme si uvědomili při potulkách kolem čistých jezer za polárním kruhem) je ztráta schopnosti napájet se přímo z vodní nádrže. Pokud hominin nevystačí s pitím z dlaně, bude potřebovat další typ artefaktu – nádobu. A s dobře známými patologickými problémy, které svisle postavená páteř přináší a vyvolává, se lidstvo nevyrovnalo dodnes – vzpomeňme na naše bolesti zad, sklon ke kýle, hemoroidům a dalším oběhovým problémům, nadýmání během těhotenství a komplikovaný porod i nutnost učit se chodit. Závěrem lze říci, že vzpřímený hominin se setkal s celou plejádou nových problémů, z nichž určité východisko nabízely artefakty. Ruce k jejich výrobě a užití měl volné.

Biomechanika bipední lokomoce Přechod od kvadrupedie k bipedii byl nesporně proces dlouhodobý a budeme jej sledovat po několik milionů let vývoje homininů (kapitoly IX–XI). Současně hominini opouštěli jiné způsoby pohybu obvyklé u žijících lidoopů, totiž kotníkochodectví, pěstní chůzi a samozřejmě šplhání a zavěšování. Ustoupily i další možné formy pohybu, kdy by se chodec odrážel od vnější hrany chodidla a kolébal ze strany na stranu a možná i další, dosud neznámé způsoby. Snad byla v těchto prvních krocích po dvou také určitá dávka nejistoty. Anatomicky lze vzpřímenou chůzi, kdy hominin je vyrovnaný v bocích a jeho dolní končetiny jsou nataženy, indikovat podle tvaru pánve, kolen, kotníků či kyčelního kloubu a torze kosti holenní. Metricky ji odráží také protahující se délka kosti stehenní a holenní. Doplňující informace poskytnou úpony svalů a hustota kostní hmoty v řezu, která svědčí o schopnosti kosti nést váhu těla. Ale chronologicky nejstarší nálezy fosilií, sahelantrop,

153

154

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VII. 8 Kolenní kloub australopitéka afarského. (Foto MF)

orrorín a ardipiték kadabba, právě tyto kosti vesměs postrádají, takže diskuse kolem způsobu jejich pohybu stále nejsou uzavřeny. Teprve neúplné skelety, konkrétně kostra Ardipithecus ramidus – „Ardi“ a Australopithecus afarensis – „Lucy“ vnášejí do těchto otázek trochu světla. Paradoxně však ani ony nenabízejí jednoznačnou odpověď, neboť pohyb nejstarších homininů zřejmě nebyl vyhraněný. Například u Ardi je stále ještě nápadná velká a dlouhá ruka a protistojný palec nohy. U Lucy pozorujeme zvláštní typ bipedie, neboť dolní končetiny jsou celkově stále krátké a kost stehenní nepřesáhla rozměry u dnešních šimpanzů. Pohyblivost v kotníku byla značná, prsty nohy zakřivené a uchovaly si jistou schopnost úchopu pro šplhání ve větvích stromů. Ale šikmo orientované tělo kosti stehenní naznačuje, že kolena měl australopiték už umístěna pod trupem, podobně jako člověk (obr. VII. 8). Zvětšuje se kloubní hlavice této kosti, zakloubená do jamky kyčelního kloubu, a tomu se přizpůsobuje i úhel jejího krčku vůči ose těla. A šťastný nález šlépějí homininů, vtištěných v sopečném popelu v Laetoli v Tanzanii a datovaných právě do tohoto přechodného období, dokresluje předpokládaný typ lokomoce také tvarem otisků, způsobem došlapu, lineární vzdáleností mezi patami i polohou prstů. Člověk vypadá, jako by při každém kroku chůzi znovu vynalézal – tak lidská chůze působí například na Jean-Paula Sartra.

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

155

Průvodní jevy: páteř Napřímit se přechodně dokáže leckterý savec. Ale trvalé vzpřímení postavy nevyhnutelně následují celkové změny postkraniálního skeletu, musí se přizpůsobit proporce končetin, orientace lebky, klenba chodidla a celá sekvence dalších doplňujících změn. Osou těla je u obratlovců typická lukovitě prohnutá, kyfotická páteř. U australopitéků se utváří v bederní části páteře lordóza a lidská páteř má charakteristické zakřivení s dvěma lordózami a dvěma kyfózami. U dítěte se krční lordóza utváří v okamžiku, kdy dítě zvedá hlavičku, a bederní lordóza, když začne sedět, stavět se a chodit. Lebka je zakloubena kolmo na první obratel, čímž je dosaženo rovnovážné polohy hlavy na vrcholu těla a zhruba v jeho ose. Viděli jsme však, že zdravé držení páteře není samozřejmostí a člověk za ně platí.

Pánev Neméně podstatnou roli v architektuře vzpřímené postavy hraje nosná pánev jako těžiště, které u vzpřímeného hominina naplno převezme váhu trupu a stabilizuje orgány břišní

Obr. VII. 9 Napojení kostěné pánve a stehenní kosti u australopitéka afarského AL 288-1 (Lucy). (Foto MF)

Obr. VII. 10 Detail kostěné pánve a stehenní kosti u australopitéka afarského AL 288-1 (Lucy). (Foto MF)

156

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VII. 11 Kostěná pánev anatomicky moderního člověka. Nejlépe dochovaný exemplář v našem gravettienu, muž Dolní Věstonice 14. (Foto MF)

dutiny (obr. VII. 9–11, obr. X. 29–30). Velký sval hýžďový spolu se svalstvem stehna a lýtka vypíná v kyčelním i kolenním kloubu dolní končetinu a vzpřimuje tak postavu. U lidoopů je kost křížová dlouhá a úzká a hýžďové svaly jsou svislé. Křížová kost australopitéků je podstatně širší, s rozšířenými laterálními partiemi (i když je stále poměrně dlouhá), lopata kyčelní kosti krátká, široká a stáčí se dopředu a hýžďové svaly jsou vůči ní vodorovné. Celkově se tak pánev rozšiřuje a nabývá už svůj ideální mísovitý tvar, typický rovněž pro člověka. Některé další znaky však dlouho připomínaly lidoopy, jmenovitě méně vyklenutý hřeben pánevní nebo mělká jamka kyčelního kloubu. Pánev samice ovšem současně plní své základní funkce při reprodukci. Porodní kanál se během evoluce sice objemově nezmenšil, ale zploštil se tak, že během porodu bylo nutné pootočení dětské hlavy. Přitom objem mozkovny novorozence průběžně narůstá, ale tvar a rozměry pánve dlouho nevykazují morfologické změny, které by na tento trend adekvátně reagovaly rozšířením porodního kanálu. U australopitéků (Sts 14, AL 288-1) se porodní kanál, svým tvarem výrazně oválný, zdá být vůči relativně malé mozkovně novorozence dostatečný, pokud se během porodu otočila. U archaických lidí, kde objem mozkovny novorozence narůstá prudčeji, lze hledat kořeny rotačního porodu, jak by nasvědčovaly vzácné nálezy ženských pánví z Gona, z Ťin-niou-šanu či z Tabunu. Dnes vyžaduje úspěšný porod rotaci hlavy nadvakrát, tak aby hlavička procházela vždy delší osou porodního kanálu.

Ruka Základní stavba končetiny a sklon k pentadaktylii jsou společné různým obratlovcům a zvlášť viditelné je to u hominidů. Ontogenezi ruky a nohy řídí stejné geny a změny obou

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

157

Obr. VII. 12 Skelet rukou anatomicky moderního člověka, Dolní Věstonice 16. (Foto MF)

orgánů probíhaly paralelně, ale po napřímení postavy se oba orgány zaměřují na své nové základní funkce – manipulační u ruky a lokomoční u nohy. Mění velikost jednotlivých prstů, diferencuje se jejich pohyblivost na ruce a noze a zvyšuje se uchopovací schopnost horní končetiny. Bylo už vzpomenuto, že u jiných bipedních živočichů horní končetiny často zakrněly, jako u některých dinosaurů, nebo úplně změnily svou funkci, jako u pterosaurů, ptáků nebo netopýrů. Ale člověk dokázal bezprecedentním způsobem využít možnosti manipulace, které mu volná horní končetina nabízela. Nové funkci ruky se musí přizpůsobit palec protilehlý ostatním prstům (obr. VII. 12), tvar zápěstních kůstek a lepší vzájemná pohyblivost předloktí, která umožní překřížení loketní a vřetenní kosti. Zásadní zkrácení tříčlánkových prstů relativně k palci a úprava kloubu mezi druhým metakarpem, os trapezium a os capitatum, nastalo již u australopitéků. Například A. afarensis mohl manipulovat s různými předměty a potenciálně by je asi i opracovával, ale délkový poměr ukazováčku a malíčku dlouho odpovídá spíše anatomii lidoopů nežli lidí. Ruka australopitéka má celkově lidský základní tvar, ale detaily orientace kloubů, prohnutí prstních článků a jejich tloušťka jsou ještě relativně starobylé a stále odrážejí původní přizpůsobení pro úchop ve větvích. U člověka se prstní články napřímí, čemuž se přizpůsobují distální články prstů, formuje se robustnější palec a mění se tvar palcového karpometakarpálního kloubu. U následných lidských druhů se přizpůsobuje i strukturní modifikace radiální strany zápěstí. Tím vzniká jednak přesnější úchop, jednak úchop do dlaně, který umožňuje palcový a malíkový svalový val. Ruka současného člověka a neandertálce představuje další novou kvalitu. Lidský způsob je méně pružný, méně rychlý než opičí, ale o tolik inteligentnější – tak vidí lidský úchop Jean-Paul Sartre.

158

Obr. VII. 13 Homo habilis, rekonstrukce kostry nohy jedince OH 8. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Noha Paralelně se vyvíjí lidská noha, která teď sama přebírá funkce spojené s lokomocí a současně nese váhu celého těla (obr. VII. 13). Noha lidoopů se samozřejmě pro delší chůzi nehodí, a proto se u bipedních homininů a především u člověka zvyšovala příčná a podélná klenba chodidla, stabilizovala se torze zánártních kostí a tvar jednotlivých prstů se napřimoval. Vždyť na tvaru nohy závisely dalekosáhlé lidské migrace napříč naší planetou. Dnešní novorozenec má ještě mírně protistojný a velký palec, ale v tomto případě bude ontogeneze rekapitulovat fylogenezi a palec se zkrátí a srovná se s osou nohy; rovněž chodidlo se vyklene. Cenou za tuto specializaci je nejen ztráta původních uchopovacích funkcí nohy, ale také celkové nepříjemné následky (ploché nohy, sklon ke křečovým žílám a dalším oběhovým problémům a ke kuřím okům). Mary Leakeyová se pokoušela tyto trendy vyčíst na samém počátku tohoto procesu, ve šlépějích homininů z Laetoli. Další vývoj nohy je patrný přímo na fosilním materiálu u homininů z Olduvaie, například OH 8, kde ovšem rozdíly mezi posledními australopitéky a prvními lidmi nejsou dostatečně průkazné. Dobrým příkladem, na němž je možné demonstrovat další směr vývoje, je už moderně vyklenutá kostra nohy H. ergaster z Dmanisi, která má poměrně velký palec, ale při chůzi stále ještě směřuje přímo. Neandertálská noha už se za chůze vysouvá šikmo vpřed, a to dokonce více než noha moderního člověka. A tvar té posledně jmenované nám v negativu dobře reprodukují četné šlépěje v jílu západoevropských jeskyní.

Další změny: lebka a čidla Nové postavení na vrcholu vzpřímené postavy zásadně ovlivnilo nejprve celkovou architekturu lebky. Velký týlní otvor se musí posunout směrem vpřed a dolů a změní tak úhel, který svírá s rovinou očnic. Silné svalové úpony na šíji, které dosud vyrovnávaly vpřed

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

159

vychýlenou polohu hlavy, už nebudou nezbytné. Lebka je však sídlem řídícího orgánu – mozku. Ten přijímá informace prostřednictvím čidel a také je vysílá ostatním, ať už celkovou stavbou hlavy, fyziognomií obličeje, mimikou nebo řečí. Morfologii hlavy tedy vnímáme obzvlášť citlivě. Paralelně se proměňuje i fyziognomie. Počínaje renesancí se přírodovědci i umělci zamýšleli nad ideálním tvarem lidské hlavy a obličeje a srovnávali je se zvířaty. Když se v 19. století objevily první konkrétní nálezy neandertálců a poté pitekantropů, četli přírodovědci právě v morfologii obličeje nižší stupeň inteligence. Zjednodušeně lze říci, že zvětšování mozkovny probíhá paralelně s redukcí obličejového skeletu (obr. VII. 14–16).

Obr. VII. 14 Lebky dospělého samce a samice gorily (Gorilla) dokládají značný pohlavní dimorfismus. (Foto MF)

160

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. VII. 15 Lebka samce gorily (Gorilla). (Foto MF)

č l o v ě k a

Obr. VII. 16 Pohled do tváře australopitéka afarského. (Foto MF)

Vertikalizace obličeje se přitom jeví jako nejviditelnější evoluční trend, protože právě ona vyjadřuje zmenšování čelistního aparátu („čumáku“) a zvětšování mozkovny – tedy přechod od „hmotného“ k „duchovnímu“. S tím souvisí redukce čichového aparátu, ústup prognacie, zasouvání čelistí pod plochu obličeje a vertikální pohyb čelistního kloubu. Obličejové kosti také získávají relativně gracilnější stavbu. Z funkčního hlediska lze říci, že lebka svou morfologií odráží význam jednotlivých čidel při získávání potravy, informací, při komunikaci a dalších činnostech. Svrchu naznačený ideální vývoj tedy není zcela lineární, ale vychyluje se pod vlivem funkce, specializace a adaptace daného hominina. Zvláštní strukturou, která převádí svalovou sílu do síly skusu při zpracování tvrdé či měkké potravy, je dolní čelist. Svým tvarem má na celkovou architekturu celého obličeje zásadní vliv. Žádný primát s delším zubním obloukem (včetně archaických forem rodu Homo) například nemá tak vystupující bradu, jaká se později utvořila u H. sapiens. U robustních (megadontních) australopitéků došlo k hypertrofickému růstu spánkového svalu (musculus temporalis) připojeného na šípovém hřebenu a na mohutné spodní čelisti. Zvětšují se velké žvýkací svaly (m. masseter), které začínají na zesílených jařmových

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

161

Obr. VII. 17 Rekonstrukce lebky Australopithecus boisei. (Foto MF)

obloucích a upínají se na spodní čelist. Její poloha je optimální pro vyvinutí maximálního tlaku (obr. VII. 17). Oproti specializovaným lovícím šelmám je primát ve výběru stravy oportunista. Dnešní primáti jsou mlsní, ale o vývoji chuťových orgánů nám fosilní záznam žádné informace neposkytuje. Nepotřebují tak vyvinutý čich jako například šelmy, sami však produkují a vnímají pachy, které mají určitý sociální a sexuální význam. Přestože tedy většina primátů může postrádat výrazně dominující čenichové partie, později u člověka paradoxně vystoupí vpřed nos, nyní již s typickými dírkami směřujícími dolů. Sluch si svou roli jistě uchoval i nadále, ale ušní boltce už nevystupují tak nápadně a spíše přiléhají k lebce. Morfologie vnitřního ucha a labyrintu se dlouho srovnávala spíše s šimpanzi a teprve nové překvapivé nálezy sluchových kůstek Australopithecus robustus a A. africanus demonstrují vývoj směřující k archaickým lidem Evropy a poté k současnému člověku. Oproti všem uvedeným smyslům u primátů stoupá význam zraku, který je orientuje při hledání a výběru potravy. Obličeji primáta dominuje frontálně umístěný vizuální aparát, vybavený binokulárním, stereoskopickým a kvalitním trichromatickým barevným vidě-

162

Obr. VII. 18 Chrup samce gorily. Má výrazně tvar U, v horní čelisti je nápadná diastema mezi řezáky a špičáky. (Foto MF)

Obr. VII. 19 Chrup samce šimpanze, tvaru písmene U, s diastemou v horní čelisti. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

ním. Ale za tmy špatně vidí a je prakticky bezmocný. Vymezení očnic vůči spánkové jámě, které souvisí se zesilováním žvýkacích svalů, je také poměrně starého data. Samotný tvar očnic, ať už je jejich obvod čtvercový nebo kruhový, v průběhu další evoluce nepravidelně kolísal. Dodejme, že oči (a potažmo kůže v jejich okolí) hrají klíčovou roli také v mimické komunikaci, kterou mohou u některých druhů poněkud zastírat zvětšené nadočnicové oblouky. Nadto má lidské oko oproti lidoopům větší bělmo, které prozrazuje směr pohledu a v komunikaci se také dobře uplatní.

Chrup Zuby představují pro paleoantropology pravý poklad. Je to pevná část skeletu, kterou savci používají také jako nástroj a jako smrtící zbraň. Jejich tvar odráží jednak základní evoluční trendy, které jsou provázány s celkovými změnami lebky, jednak funkci chrupu, která se v průběhu lidské evoluce mění. Struktura zubu, chemické složení i stopy použití na povrchu uchovávají další informace o životě jedince během růstu. Základní zubní vzorec je starý 35 milionů let. Dospělí primáti mají původní formuli chrupu I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3, která se u nadčeledi Hominoidea redukuje na známou formuli I 2/2, C 1/1, P 2/2, M 3/3 a v této podobě se konzervuje až do současnosti. Ale svrchu uvedené trendy v celkové architektuře lebky, jejichž součástí je zkracování čelistí, se do struktury chrupu logicky promítají. Spolu s redukcí počtu zubů se měnil i tvar zubních oblouků na dolní i horní čelisti, které se z původního protáhlého tvaru „U“

Obr. VII. 20 Chrup dvou jedinců australopitéka afarského. (Foto MF)

163

164

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. VII. 21 Ternifine, chrup dolní čelisti u Homo erectus. (Foto MF)

č l o v ě k a

Obr. VII. 22 Chrup horní čelisti anatomicky moderního člověka, Dolní Věstonice 13. (Foto MF)

(obr. VII. 18–20) postupně proměňují ve zkrácený parabolický tvar „V“ (obr. VII. 21–22). Měnilo se i pořadí, v němž se prořezávají trvalé třenové zuby, špičáky a stoličky, takže špičák se u člověka prořeže dříve než u lidoopů. A protože trend ke zkracování čelistí byl rychlejší než celkové zmenšování chrupu, nezbývá dnes u některých jedinců dost místa, vznikají  známé problémy při prořezávání anebo nedojde k  erupci poslední stoličky (M3). Lze říci, že čím větší jsou jednotlivé zuby, tím efektivnější bude jejich funkce. Širší řezáky přesunou při skusu do ústní dutiny větší porci potravy a delší špičáky do ní proniknou hlouběji. Své špičáky ovšem samci staví na odiv a mohou mít tedy i funkce sociální. Skrytá část chrupu, třenové zuby a stoličky, potravu při žvýkání zjemní a promísí se slinami. Chronologicky starší nálezy si uchovávají velké špičáky a řezáky, přičemž řezáky více vyčnívají vpřed. Mocnost vrstvy dentinu se celkově zmenšuje. Mizí kanino-sektoriální komplex, kdy se ostrá zadní hrana horního špičáku primáta střetává v řezných plochách s neméně ostrou přední hranou prvního třenového zubu dolní čelisti. Posléze se celkově zredukuje i nápadně přečnívající horní špičák a velikostně se tak zařadí mezi ostatní zuby. Diastema mezi řezáky a špičáky horní čelisti a mezi špičáky a třenovými zuby dolní čelisti během dalšího vývoje zmizí (ale v jednotlivých případech se udrží nebo znovu objeví i u středopleistocenních lidí). Redukce lidské dentice nenápadně pokračuje i v současnosti, například mizením M3. Náš chrup je úhledný, pravidelný, ale je odkázán na spolupráci rukou a artefaktů. Některé výkyvy v  těchto makrotrendech jsou adaptivní a  jsou poplatny měnící se specializaci při výběru a zpracování potravy. Tak došlo ke zvětšování stoliček a třenových zubů u megadontních australopitéků specializovaných na tvrdou rostlinnou potravu, nebo naopak k jejich zmenšení v důsledku vaření potravy u člověka. Podobně nestabilní je

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

i mocnost zubní skloviny. Tyto jevy pak může potvrdit dentální traseologie, která působení různých materiálů na povrch zubu prokáže mikroskopickým pozorováním jejich stop. U fosilních homininů můžeme jen odhadovat, v jakém věku docházelo k prořezávání mléčného i trvalého chrupu. Ale v zubní sklovině lze mikroskopicky pozorovat Retziovy linie, které přirůstají přibližně každý týden (nebo přesněji v intervalu 6–10 dní). Při zaostření v synchrotronu (jaký dnes pracuje například v laboratoři v Grenoblu) pozorujeme dokonce každodenní přírůstkové linie. Stresová linie se na korunkách objeví už během porodu a po té lze vypočítat téměř den po dni dobu formování zubní korunky a kořenů. Následná období stresu, podvýživy nebo nemoci, které jedinec v době růstu prožil, se v takovém záznamu projeví. Toto je tedy další perspektivní směr výzkumu.

Mozek Mozek je jediný měkký orgán, který se sice nedochovává, ale informace o jeho velikosti, tvaru i strukturách na jeho povrchu a průběhu žilních splavů může do určité míry kopírovat v negativu lebka. Je výsledkem dlouhodobé evoluce, který uchovává starobylé fylogenetické struktury společně s novými. Paul MacLean popisuje mozek primátů jako koexistenci tří základních, během vývoje integrovaných struktur – protoreptilní (R-complex), původní savčí (limbický systém) a nové savčí struktury (neokortex, corpus callosum, neocerebellum). Na vývoji mozku lze názorně ilustrovat evoluční oportunismus. Mozek se nevyvíjel jako univerzální superpočítač založený na několika jednoduchých principech. Podle amerického matematika a informatika Marvina Minského, významného odborníka na umělou inteligenci, lze každou součást mozku považovat spíše za slepenec improvizací. Některé mentální orgány se vyvinuly jen proto, aby korigovaly činnost vývojově starších struktur, které vznikly v odlišných podmínkách. Pro evoluci je typická postupná kumulace změn, kterými se snaží organismy „vyladit“ v závislosti na prostředí. Jakmile se tyto podmínky změní, už se nelze vrátit a začít jinak. Tak by postupoval například lidský konstruktér. Lidský mozek se jeví jako soubor stovek součástí, jakýchsi „dceřiných počítačů“ vykonávajících různé funkce na odlišných principech – vzájemně jsou sice propojeny, ale celek je výsledkem postupného přidávání dílčích modulů, z nichž některé modifikují nebo korigují činnost modulů vývojově starších. Zvětšování objemu a rozvoj mozku je dalším významným trendem evoluce homininů, samozřejmě v relaci k váze a výšce těla. Pokud sledujeme samotnou křivku růstu mozku, je vzestupný trend impozantní, v relaci k celkové váze organismu je už nápadný méně a lépe vyjádří reálné momenty růstu. Například u zakrslého Homo floresiensis se mozek adekvátně zmenší, a to až na velikost šimpanze. Celkově však lze říci, že relativní váha lidského mozku vůči váze těla je mezi ostatními savci bez konkurence. V určitých vývojových momentech nastupuje rovněž komplexní neurální reorganizace. U australopitéků je nárůst mozku ještě poměrně pomalý, leč vytrvalý, takže za 3–4 miliony let se jeho objem z cca 400 cm3 u A. afarensis zvětšil na 500–515 cm3 u A. africanus (Sty-505). A protože celková výška postavy během jejich vývoje spíše poklesla, bude růst mozku o to nápadnější. U prvních lidí se objem navyšuje dál, aniž by oproti australopitékům zatím vzrostla také tělesná výška. Objem mozkové kůry zhruba v téže době převážil nad objemem mozečku. Rozšíření neokortexu (a tedy i zvýšený počet neuronů) zřejmě odpovídá zvýšeným nárokům na vědomí, chápání a komunikaci. Ze srovnání různých

165

166

Obr. VII. 23 Přirozený výlitek mozkovny neandertálce, Gánovce, travertin. (Foto MF)

Obr. VII. 24 Umělý výlitek mozkovny anatomicky moderního člověka, Dolní Věstonice 11, sádra. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

V I I .

a n t r o p o g e n e z e :

h l a v n í

e v o l u č n í

t r e n d y

čeledí primátů vyplývá, že složitost kůry mozkové, tedy míra gyrifikace, souvisí s komplexností jejich sociální struktury. Na povrchu mozku je patrna také stále složitější struktura arterií, které v otisku na kostech mozkovny zkoumal podrobně Roger Saban. Ty pak jen dokládají zvýšené nároky mozku na přísun živin a okysličení (obr. VII. 23–24). Otevřenou otázkou zůstává, jestli bylo zvětšování mozku až na trojnásobek původního objemu pozvolné, nebo diskontinuální („punktuacionistické“). Protichůdné závěry jsou způsobeny metodickými rozdíly mezi jednotlivými autory i tím, jestli vývoj velikosti mozku hodnotíme v celé skupině homininů nebo bereme-li v úvahu skutečnost, že u různých druhů nebo i v různých oblastech mohla tato evoluce probíhat rozdílným tempem. Leslie Aiellová a Peter Wheeler považují mozkovou tkáň za natolik cennou a její tvorbu tak energeticky náročnou, že by růst mozku byl možný jen za cenu redukce jiného orgánu, například střeva. Růst vyžaduje také odpovídající výživu z vnějšku, neboť schopnost skladovat živiny mozek nemá. V tomto pojetí by tedy byl růst lidského mozku podmíněn přechodem na masitou stravu. Výkonnější mozek také jistě umožní strategičtěji koncipovaný lov zvěře, takže oba jevy jsou kauzálně provázány.

Orgány řeči Přestože určitou kompetenci ke  komunikaci pomocí symbolů musíme u  hominidů obecně předpokládat, vokalizace narazí na odlišný tvar mluvidel u lidoopa a člověka. Celkové anatomické změny ve vývoji homininů ovlivnily zmenšení úhlu mezi dolní čelistí a krkem na 90° a posun hrtanu dolů. Zmenšování čelistí a chrupu měnilo také tvar a objem posledního úseku vokálního traktu, zvyšovalo schopnost pohybu jazyka, rtů a také různorodost těchto pohybů. Lidoopi, ale také lidské děti, mají poměrně plochou spodinu lebky, takže hrtan je umístěn vysoko v hrdle. To umožňuje současně sát nebo polykat a dýchat nosem, ale v prostoru nad hrtanem není dost místa pro tvorbu rychlé a plynulé lidské řeči. Jak dítě roste a zvedá hlavičku, hrtan klesá a zvětšuje se (analogický trend ovšem v mládí pozorujeme i u šimpanze). To podmiňuje lidskou řeč, která je verbální, artikulovaná a rychle mění zvuky. Mozek pak tyto signály organizuje podle gramatických pravidel a dává jim symbolický význam. A posluchač takto předloženému sdělení více či méně přesně porozumí. V evoluční perspektivě souvisí snížení polohy hrtanu, které umožní modulovat nižší hlasové tóniny, jistě se vzpřímením postavy a s lidskou bipední lokomocí. Není však jevem výlučně lidským. Dochází k němu také u samců dalších savců, například jelenovitých. Hlubší hlas dodává důraz sdělení, ale u samce může zvýšit jeho sexuální přitažlivost a potenciál k reprodukci. Poměrně plochý tvar lebeční spodiny mají nejen nejstarší hominidé a pozdější H. erectus, ale ještě i neandertálci. Chrupavky tvořící hrtan se samozřejmě nedochovaly. Vzácné nálezy jazylky u H. heidelbergensis z Atapuerky nebo u neandertálců z Kebary a El Sidrón ukazují tvarovou podobnost se současnými jazylkami, například ve velikosti kanálku, kterým prochází podjazykový nerv. Otázku řeči jako celku však samy o sobě vyřešit nemohou. Existují i teorie, které schopnost řeči přímo korelují už s prvním velkým růstem mozku a s jeho asymetrií u prvních zástupců rodu Homo (kapitola XI). Současné výzkumy však zpochybňují tradiční názor, že neurální základny lidské řeči jsou umístěny v mozkové kůře čelního laloku (Brocovo centrum) a spánkového laloku (Wernickeovo centrum).

167

168

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Přestože tato centra skutečně hrají roli v řečových a jazykových aktivitách, jsou funkčně spojena s dalšími oblastmi kůry i subkortikálními strukturami, jako jsou bazální ganglia. Ta umožňují přeskupováním konečného počtu naučených motorických úkonů vytvářet takřka nekonečné množství slov (u ostatních druhů žijících primátů tato schopnost chybí). Objev genu FOXP2 u neandertálce z El Sidrón zase naznačuje, že kompetence k řeči jistě u archaických lidí byla. Evoluční význam tohoto genu spočívá v tom, že ovládá embryonální vývoj bazálních ganglií a dalších podkorových součástí příslušných okruhů mozku. Jistě nejstarším lidem nebudeme upírat, že měli co sdělit. Ale svrchu uvedené anatomické dispozice naznačují, že vokalizace a artikulace lidské řeči ve své současné formě je oproti anatomickým změnám mozku jevem velmi pozdním.

Co z paleoantropologického záznamu nevyčteme Další důležité orgány uložené v hrudníku a břišní dutině se morfologicky přizpůsobují celkovým změnám na kostře, ale bližší údaje o jejich tvaru z fosilního kosterního materiálu nevyčteme. Obvykle se tedy obracíme k analogiím ve tvaru a funkci těchto orgánů u lidoopů a dalších žijících primátů. Srdce, ledviny, játra se relativně shodují. Ale tvar trupu současného člověka indikuje, že objem jeho trávicího traktu se oproti lidoopům (a do značné míry i oproti australopitékům) zmenšil a jeho délka se zkrátila, což zřejmě souvisí se změnami v potravním spektru a tepelnou úpravou stravy. Vedle těchto celkových trendů nepochybně docházelo k dílčím adaptacím. Například postavy s objemnějším hrudníkem mohly nepochybně využít větší plíce, zřejmě s větší měrnou kapacitou, což se u neandertálců spojuje s vyšší tělesnou zátěží. Podobně musíme přistupovat také k pohlavní anatomii. Jedním z důsledků vzpřímení postavy bylo zviditelnění pohlavních orgánů už při prvním vizuálním kontaktu. Víme, že mužský penis je ve ztopořeném stavu mezi všemi primáty největší (varlata jsou však oproti šimpanzím menší). U žen se to týká objemných a trvaleji utvářených prsou, jejichž tvar dokonce přesahuje potřeby vyžadované jejich původní funkcí, totiž tvorbou mléka. Růst pohlavních orgánů souvisí se sexuálním výběrem, sociální strukturou a prakticky celoroční pohlavní aktivitou. U člověka k tomu přistupuje na jedné straně intenzifikace sexuality a na druhé straně paradoxně její omezení, případně skrývání. Podle Miroslava Králíka právě taková vzácnost vyvolává tlak a větší oběti na samčí straně. Ale cesty, kterými se tyto vlastnosti během evoluce člověka vyvíjely, z fosilií nevyčteme. Ani to, kdy byl k zahalení pohlavních orgánů poprvé použit onen biblický „fíkový list“.

VIII. komplexní etologie člověka

V

  čem tkví odlišnost člověka a zvířete – to je pradávná a stále provokativní otázka, kterou si kladou filozofové, vědci a  umělci od  starověku podnes. Odpovědi se různí: člověk se liší používáním nástrojů, přetvářením okolní přírody a krajiny, mimořádnou pohlavní smyslností, dlouhým obdobím mateřské péče, nadměrným čerpáním přírodních zdrojů, komplexní sociální strukturou, systémem empatie, kooperace a komunikace… Ale důslednější etologický výzkum obvykle ukáže, že domnělé a očekávané rozdíly nevyplývají ani tak z reality, jako spíše z naší povrchní znalosti chování zvířat. A tím zdaleka nemyslíme jen primáty. Jindy se lidská výjimečnost hledá v tom, že člověk všechny tyto aktivity vykonává záměrně, plánovitě a organizovaně, zatímco zvířata se řídí vrozenými instinkty. Ale ani tento argument neobstojí doslova. Etologie totiž přinese konkrétní pozorování o učení, získané cílevědomosti a kooperativnosti zvířat, a zase nejen u primátů, ale třeba u společenských šelem. Na druhé straně část vědců nebude ochotna tytéž schopnosti naplno přiznat ani archaickým homininům – tedy všem, kteří vývojově předcházeli Homo sapiens. Rozdíl mezi člověkem a zvířetem tedy sotva bude uchopitelný prostřednictvím jednotlivých jevů či pomocí dilematu instinkt–získané chování. Spíše půjde o komplex vzájemně provázaných změn a o jedinečnost jejich souhry. Tato kniha je příběhem homininů, sestaveným převážně z fosilních kosterních pozůstatků lidí i zvířat, z artefaktů a z jejich uspořádání v určitém nálezovém kontextu. Chceme-li oživit kost a kámen, pak nás vědomě či podvědomě ovlivňují analogie, přebírané jednak ze světa současných lidí, jednak z prostředí ostatních žijících primátů. Bohužel, tím se okruh nám známých a dostupných analogií vyčerpal. Pokud se vydáme do onoho prázdného meziprostoru, rozevřeného mezi lidmi a lidoopy, pak nám už naše planeta žádnou žijící analogii nenabídne (obr. VIII. 1). Současná lidská fantazie, která je ovlivňovaná analogiemi více než si obvykle připouštíme, tady selhává. Nevytváří už další nové kvality, spíše kombinuje a interpoluje mezi známým, tedy mezi člověkem a zvířetem.

Teorie arbitrárních systémů Obecných definic kultury dnes máme víc než dost. Z biologického hlediska vystačíme s jednoduchou a výstižnou definicí Leslieho Whitea (The Concept of Cultural Systems), podle níž kultura znamená extrasomatickou adaptaci daného organismu. To by se netýkalo jen člověka, ale také primátů (což se v současné době často a rádo zdůrazňuje) a do důsledku vzato i dalších organismů od savců a ptáků až po hmyz (o čemž se obvykle mlčí). Ze systémového hlediska sociální antropologie, které reprezentuje například Alfred J. Kroeber (The Nature of Culture), představuje kultura veškerou neinstinktivní a nereflexní

170

Obr. VIII. 1 Umělecká rekonstrukce krajiny, sídliště a nejstarší kamenné artefakty afrických homininů. (Kresba PD)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

lidskou aktivitu, včetně jejích produktů. A z evolučního hlediska pozorujeme, jak se kultura postupně vydělila nad jevovými vrstvami reality coby nová, nadorganická a nadindividuální dimenze. Kultura je systém předávaný mezi generacemi, ať už uvnitř dané komunity, nebo mimo ni. Tak vzniká paměť, predeterminovaná geneticky, rozvíjená neurobiologicky a uchovávaná systémem tradic v lidském chování. Tyto tradice zahrnují komplexní kulturní vzorce (výběr partnera, formování rodiny a další sociální systémy) a soustavu nehmotných symbolů, gest, slov a jazyka, které umožňují specificky lidskou komunikaci. Zahrnují také artefaktovou kulturu, na níž se zaměřuje archeologie – tedy předměty, vybrané naturfakty a cíleně vyrobené artefakty, které tento obor svými specifickými metodami eviduje a detailně klasifikuje (až přitom někdy na člověka–tvůrce trochu pozapomene). Máme-li hodnotit lidskou kulturu v rámci teritoria integrovaně, vycházíme obvykle z obecné teorie systémů. Kontextuální systém, kterým lidská kultura svou podstatou je, přitom nabývá typicky arbitrární charakter. Má svou genezi, oblast rozšíření a své ohnisko, své kulturní vzorce a podléhá kulturním změnám (včetně kolapsu). Klasické práce na toto téma předložili již v 60. letech minulého století členové americké procesualistické školy, Kent Flannery na příkladu archeologického naleziště nebo Richard Gould a John Yellen,

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

171

kteří analyzovali podobnou metodikou dosud žijící etnologické společnosti Australanů a Křováků San. Například multiagentní modelování se v současnosti pokouší kombinovat údaje ekologie a lidského chování s ohledem na optimální řešení základních otázek lidského přežití a demografického růstu.

Sociální hierarchie a sexualita Tak jako jiné jevy podléhající vývojovým proměnám, také společenské systémy rekonstruujeme či spíše interpolujeme ze dvou odlišných perspektiv – žijících primátů na jedné straně (obr. VIII. 2) a lovecko-sběračských společností na straně druhé (obr. VIII. 3–5). Mezi tak vzdálenými sociálními systémy se rozevírá neznámý, metodicky těžko uchopitelný meziprostor o časovém rozměru několika milionů let. Oproti ostatním savcům si vytvořili právě primáti relativně stabilní sociální hierarchii s dominantním alfa-samcem na vrcholu, s harémem samic a s mladšími (a obvykle méně silnými) samci na periferii. Václav a Marina Vančatovi rozlišují u primátů rezidenční sociální strukturu (noyau system), kde hierarchii představuje rezidenční samec s vlastním teritoriem a ostatní samci a samice s menšími, často překrývajícími se teritorii; mezi nimi se utváří systém vzácných, leč pravidelných kontaktů. Pokud teritorium ovládá pár, hovoří se o monogamní sociální struktuře. Pokud vznikne víceméně dobrovolná monopolizace samic jediným samcem, jde o harémovou sociální strukturu (obr. III. 13). A pokud je takový vztah v přímém vztahu k věku, hovoříme o struktuře věkově odstupňované (age-graded). Za nejméně záviděníhodné považuje Jane Goodallová postavení slabších samic, odsunutých na periferii.

Obr. VIII. 2 Skupina paviánů (Papio anubis) se přechodně usadila na hromadě odpadků, Velká příkopová propadlina, Etiopie. Paviáni tvoří skupiny o 20–50 (výjimečně až 100) jedincích s danou vnitřní hierarchií. (Foto JS)

172

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. VIII. 3 Etnologická analogie. Typická rodina Něnců za polárním kruhem se zástupci tří generací – babička, matka, dítě. V pozadí výroba saní – aktivita muže, vpravo se suší chleba. Jamalo-něněcký autonomní okruh, 2012. (Foto JS)

Obr. VIII. 4 Etnologická analogie. Nomádští Afarové v Etiopii kolem svého obydlí. Afar, 2013. (Foto MF)

Obr. VIII. 5 Dočasně opuštěný tábor nomádských Afarů, obklopený kruhovou ohradou z křovin a oddělenými ohradami pro velbloudy a pro kozy. Uvnitř zůstávají proutěné kostry dvou až tří kruhových či oválných obydlí (počet závisí na počtu manželek); obydlí se po návratu překryjí rohožemi, ohniště bývá na okraji interiéru, kouř prochází střechou. Afar, 2013. (Foto JS)

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

Sociální struktury primátů zaručují více či méně jistý přístup k  potravě i  samicím a mláďatům. Nevylučují však ani trvalou soutěživost či přímo boj, který nakonec vyústí ve změně na dominantních pozicích. Goodallová říká, že silný a agresivní samec se na vrchol společnosti dostane rychle, ale vybojovanou pozici může také rychle ztratit – spíše než samec slabší, který dokáže uvažovat, „politizovat“ a svou pozici dlouhodobě udržet. Etnologie dokumentuje u žijících lovecko-sběračských skupin pestrou a někdy i dost volnou strukturu mezipohlavních vztahů, ale v zásadě jsme my lidé monogamní. Bipolarita pohlaví je v rámci lovecko-sběračské komunity základem pro systém organizace a dělby pracovních úkonů. Potažmo se odrazí také v symbolických a kosmologických systémech. Ale stará a hluboce zakořeněná tendence k promiskuitě je stále zde a vynoří se v různých formách, které ta či ona kultura kodifikuje či alespoň toleruje. Základní formou soužití je manželství, ale nemusí být trvalé a vedle monogamní formy připouští i formy polygynní a polyandrické. Sexuální chování u člověka tak obvykle označujeme jako „mírně polygamní“.

Rodičovská péče Rychlý růst objemu mozkovny, který jsme během lidské evoluce pozorovali, nebyl na ženské pánvi dostatečně kompenzován zvětšováním porodního kanálu. Velikost lebky novorozence tedy má své limity. Částečně to kompenzují tvarové změny kanálu, potřeba otáčet hlavu při průchodu a obvykle i asistence ostatních lidí během celého porodu. Jak upozornil Owen Lovejoy, dítě přichází na svět po relativně dlouhé době těhotenství, obvykle jednotlivě a celkově dost bezbranné. Což vyžaduje prodlužování období rodičovské péče – dětství, kdy probíhá další růst mozkovny spolu s procesy učení a socializace. Mláďata jiných primátů se zavěsí na srst matky, ale lidské dítě je slabé a nadto srst během antropogeneze zmizí. Lidské dítě se musí nosit, ať už v rukou (které se naopak pro manipulaci uvolňují), nebo pomocí nějakého přenosného artefaktu. Tím vším se péče o dítě promítne do sociálních vztahů uvnitř skupiny. Důsledkem může být tendence k vytváření stabilnějších sídelních základen (home-base) neboli ústředních míst (central place) v krajině a dělba práce podle pohlaví, jak to teoreticky předpokládal Glyn Isaac. Chceme-li průběh dětství u homininů sledovat přímo na kosterním materiálu, narazíme na problém určování stáří a vyzrálosti jedince. Malá velikost mozkovny je u mladých australopitéků už doložena (Dikika), ale přetrvává problém determinace růstu a tedy odhadu věku. Nové výzkumy denních přírůstků skloviny zubů umožňují odpočítat věk od hlavní stresové linie, která odpovídá porodu. Na základě toho se kolektiv C. Deana domnívá, že prodlužování dětství byl proces vrcholící teprve u moderního Homo sapiens, a tím tento druh odlišuje od archaických lidí i od ostatních homininů. Kdyby se dítě kojilo do věku 5–6 let, což odpovídá počátku prořezávání trvalého chrupu a je obvyklé u ostatních primátů, narostl by nepřiměřeně meziporodní interval. Při běžné dětské úmrtnosti by nemusela žena při obvyklé délce svého reprodukčního období vychovat ani dvě děti a – jak upozorňuje Miroslav Králík – populaci by to mohlo dovést na hranici vymření. Ale odstavení ve třech a méně letech a následující roky aloparentingu a krmení kašemi meziporodní interval zkrátí zhruba na polovinu a udrží danou populaci i při celkově dlouhém dětství. Péče o děti se promítá v celé struktuře sociální skupiny, v souhře rodičů, prarodičů, strýců a tetiček a zřejmě i ve struktuře hypotetické sídelní zá-

173

174

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

kladny, v níž výchova probíhá. Kromě předávání prvních informací i sociálních zvyklostí vyžadují mláďata a děti také delší ochranu a poněkud jinou strukturu výživy, což se zvlášť důrazně projeví u pozdějších loveckých společností specializovaných na masitou stravu. A potažmo lze dedukovat, že se spolu s delším dětstvím a zvýšenou rodičovskou investicí prodlouží i celková délka života.

Demografický růst a migrace Jestliže u rozvinutých, anatomicky moderních lovců a sběračů předpokládají demografové hustotu osídlení kolem 2–10 jedinců na 100 km2, pak u archaických populací, soustředěných spíše nepravidelně v ekologicky optimálních stanovištích, jsou podobné odhady velmi vágní. Roční přírůstek byl celkově velmi nízký a závisel na řadě proměnných, jako je výživa, plodnost a mortalita, délka reprodukčního období, míra sedentismu a mobility. Podle Renee Penningtonové by zdvojnásobení lovecké skupiny při odhadovaném ročním přírůstku 0,015 % trvalo zhruba 5000 let. Dětská úmrtnost bývá u nomádských populací obecně vysoká – což ostatně v archeologickém záznamu ilustruje značný počet pohřbených plodů, novorozenců a dětí u neandertálců i anatomicky moderních lidí. Ale ekonomická a technologická úspěšnost daného systému může populační růst prudce navýšit a v kritických momentech se takový trend změní velmi dramaticky, a to i u lovců-sběračů. Některé etnologické studie argumentují, že mezi velikostí populace a její technologickou variabilitou či přímo úspěšností existuje vzájemná korelace – jakýsi vztah slepice a vejce. V obecné rovině budeme souhlasit s Henrym de Lumleyem, že po prvním osídlení Starého světa lze počet jeho obyvatel (tedy různých druhů a forem archaických lidí) odhadovat na 0,7–1,5 milionu, ale na počátku holocénu by počet obyvatel celé planety (nyní už jen anatomicky moderních) dosáhl 10 milionů. Dílčí odhady demografické situace jsme schopni navrhovat pro konkrétní časoprostorové jednotky (například pro gravettien středního Podunají by takový odhad byl 5–20 tisíc lidí). Už z tohoto nejhrubšího obrysu je vidět, že jde o velmi nepravidelný a dynamický proces, během něhož dochází k demografickému růstu některých populací, ale také ke krizím a extinkci populací jiných. Pokud nastane krize, jedním z východisek bude disperze a migrace populací. Podstatné bude i to, zda populace zamíří do oblastí s týmž nebo podobným klimatem nebo zda překročí jeho hranice a bude se muset adaptovat. Zjednodušeně lze spolu s Robem Foleyem konstatovat, že první typ migrací směřuje ve směru rovnoběžek, druhý ve směru poledníků. Jiným kritériem je, zda nově osídlené teritorium bylo do té doby liduprázdné (a pak převažují adaptační procesy) nebo zda tu již sídlí adaptovaní domorodci (a pak lze očekávat míšení nebo konflikt). Koncepce migracionismu povyšují pohyb etnik za jeden z klíčových momentů celkového sociálního a kulturního vývoje člověka, neboť migrující etnika přenášejí také svůj systém a kulturu. Teorie kulturních změn připustí, že se mohou šířit jen samotné technologické objevy a jejich přijetí v cizím prostředí závisí na prestiži výchozí kultury. Antropologie se tradičně pokouší vysledovat migrace populací na základě srovnávací anatomie, především podle shodných znaků na lebce, ale výsledky jsou často sporné, ať už pro malý počet fosilních nálezů, nebo pro vysokou variabilitu uvnitř populací. Archeologie, která přesuny populací rekonstruuje podle šíření typických artefaktů, má

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

175

Obr. VIII. 6 Také trvalejší kruhovitá obydlí zemědělských Oromiů v aridním kaňonu Modrého Nilu odrážejí vliv klimatu a strukturu rodiny. Etiopie, 2013. (Foto JS)

Obr. VIII. 7 Typické obydlí v tropickém pásmu deštných lesů bývá pravoúhlé a vzdušné, velká jehlancovitá střecha je chrání před deštěm a kůly před vlhkem, hlodavci a hmyzem. Populace Ifugao, ostrov Luzon, 2012. (Foto JS)

176

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

obvykle materiálu dost, ale ne vždy může skutečně prokázat, že se spolu se znalostí technik a stylů se pohybovaly také celé populace. Tento způsob archeologické argumentace se stal terčem tvrdé kritiky v době nástupu procesualistické archeologie. Dnes se ukazuje, že průběh migrací bude v budoucnu možné postihnout exaktnějšími metodami. Geologické prostředí, v němž organismus žil, je totiž zakódováno v chemismu jeho kosti i zubní skloviny. V současné době se slibně rozvíjí výzkum vybraných izotopů, především stroncia, s cílem rekonstruovat pohyby jedince mezi geochemicky odlišnými regiony. Ale zobecňující závěry z dílčích analýz vyžadují značný počet vzorků a nová metodika je zatím v počátcích. A protože dynamika růstu kosti a zubu se během života liší, měli bychom srovnávat výsledky z obou typů materiálu.

Teritoriální chování a agresivita Teritoriální chování je jedním z  typických projevů suchozemských obratlovců, takže primáti včetně homininů nejsou v tomto směru výjimkou. Pokud daná skupina osadila vymezené teritorium, pak hájí jeho hranice a jeho potravinové zdroje vůči konkurenčním skupinám téhož nebo příbuzného druhu. S nemenší úporností hájí také své samice. V případě potřeby a nedostatku čehokoli naopak napadne teritorium sousední skupiny, přičemž naplno rozvine prastarou vlastnost organismů – agresivitu. Nedávno překvapily svou krutostí autentické filmy z volné africké přírody, které dokumentovaly konflikty mezi malými skupinami šimpanzů. V nově zřízených afrických rezervacích, které šimpanzům zajistí nadbytek potravy a populační růst, dochází k dalšímu štěpení skupin a agresivita mezi nimi pak ohrožuje nejen jednotlivé samce, ale také samice a mláďata. Konrád Lorenz (Takzvané zlo) a Desmond Morris (Nahá opice) argumentují tím, že agresivita může působit selektivně a upřednostňovat ty nejlépe vybavené. Svou podstatou je jistě výhodná především pro jedince. Ovšem v sociobiologickém kontextu se může redukovat pomocí technik recipročního altruismu, tak aby výsledný stav vyhovoval celé skupině. Tímto prizmatem je třeba nahlížet na altruistickou koncepci života nejstarších homininů, kterou až příliš idylicky líčí Richard Leakey a Roger Lewin (Lidé od jezera). Altruismus je reálný, dokud má skupina dostatek potravy, a pak umožní přežití i postiženým či jinak omezeným jedincům. Základní genetické predispozice k agresivitě podmiňuje a modifikuje celá řada faktorů: přírodní podmínky, dostupnost potravinových zdrojů a schopnost jejich skladování, dostupnost samic a sociální struktura, pravidla a ideologie. Jak zdůrazňuje Lorenz, cílem původní vrozené agresivity uvnitř druhu nebylo vždy usmrcení konkurenta. Je naivní představa, že pokud by platila Darwinova koncepce „boje o život“, pak bychom kolem sebe museli vidět všudypřítomnou agresivitu. Podle této představy přírody „s krvavými tesáky a drápy“ (nature red in tooth and claw) dojde při setkání dvou samců okamžitě k souboji, což v reálném světě nevidíme. Pokud si představíme existenci více samců v dané populaci, souboj dvou z nich by znamenal výhodu pro ostatní. Vítěz totiž bude pravděpodobně oslaben a tedy znevýhodněn v dalších střetech. Proto je v zájmu samců agresivní chování ritualizovat a v soubojích nepoužívat nejnebezpečnější „zbraně“. V případě člověka do hry vstupuje také soustava sociálních pravidel – tabu a zákon. Ale zdroje agresivity jsou hlubší, než je vymezí teritorialita či reprodukce. Někdy stačí nepatrný impuls, aby se sociální regulace zhroutila nebo sama nabyla agresivní povahu. Například pokud je za cíl označena

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

177

skupina, která se liší fyzickými vlastnostmi, pigmentací, sociálním postavením, zvyklostmi, jazykem či jakkoli jinak. Obecně se předpokládá, že lovci a sběrači jsou méně agresivní než zemědělci a pastevci, kteří už hájí naakumulovaný majetek. Také hustota osídlení je u lovců nízká, teritoria jsou více otevřená a  přirozená agresivita se vybíjí při lovu, hře, rituálech a soutěži či ritualizovaných soubojích. Navzdory těmto premisám etnologie dokládá válečné konflikty u loveckých populací asijského severu a severovýchodu, například u Čukčů. Archeologie zase zkoumá, zda podobné masakry existovaly také v paleolitu, a někdy se odvolává i na moravský materiál. Lawrence Keeley v knize War before Civilization a nověji Paul Hill a Julie Wilemanová Obr. VIII. 8 V chladném prostředí se ideální tvar kuželovitého obydlí v knize Landscapes of War citují „masové o průměru 5–6 m (čum, tepee), s centrálně umístěným ohništěm pod hroby“, mimo jiné i  z  Předmostí a  z  Dol- kouřovým otvorem na vrcholu kužele osvědčuje od mladého paleolitu ních Věstonic, s  doklady zranění, přede- dodnes. Je dobře vytopitelný ohněm, odolá síle větru a pojme i větší rodinu. Jamalo-něněcký autonomní okruh, 2012. (Foto JS) vším frakturami lebek u dospělých mužů. Ale masový pohřeb v Předmostí sotva byl jednorázový, spíše šlo o dlouhodobou akumulaci. Trojhrob z Dolních Věstonic sice jednorázový je, ale údajné fraktury lebečních kostí jsou zřejmě postmortální a „dřevěné kopí“, jímž měl být proboden jedinec DV 13, je pouze jedním z řady zuhelnatělých kusů kulatiny v okolí hrobu (kapitola XVII). Zato se v průběhu paleolitu opakovaně vyskytla typická vyhojená traumata kruhového a oválného tvaru, obvykle na čelní a temenní kosti lebek v Čou-kchou-tienu, v Šanidaru a systematicky u mužů v Dolních Věstonicích. Dokládají opakované a silné údery, směrované na hlavu. Pokud je však způsobil jiný člověk, nemuselo se jednat o konflikty „válečného“ typu a cílem zřejmě nebylo protivníka usmrtit. Násilná úmrtí, zřejmě při „válečných“ konfliktech, jsou doložena teprve evidentními zásahy na kosterním materiálu z pozdního paleolitu a mezolitu, tedy z období přelomu pleistocénu a holocénu. Co jsme viděli na dílčích situacích u šimpanzů, se nyní stává celosvětovým jevem. Vyhrocená sociální situace zřejmě souvisí s celým komplexem změn v krajině (paradoxně v zásadě příznivých), které vyvolaly demografický růst, sedentismus, stabilizaci lidských komunit a jejich přímou vazbu na daný region, včetně čerpání a ochrany jeho zdrojů. A k tomu logicky přistoupila organizovaná a kulturně podmíněná agrese, technicky podpořená rozvojem válečných zbraní. Příkladem za všechny budiž pohřebiště Džebel Sahaba v Núbii ze samého sklonku paleolitu, kde mají někteří jedinci kamenné projektily šípů zaklíněny přímo v kosti. Z hlediska šíření kultur je také zřejmé, že silná, prestižní, expanzivní a tedy i agresivní kultura předává své arbitrární prvky, technologické objevy i symboly rychleji a snáze.

178

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Formování sociálních struktur u lovců-sběračů Různé varianty lovecko-sběračských systémů existovaly na povrchu naší planety po dva a půl milionu let a rozvíjejí se dosud. Posuzujeme je jako původní, adaptabilní a flexibilní společnost, s volnými vazbami na konkrétní region. Její charakter je egalitářský, majetek nekumuluje a přece žije v relativní hojnosti (original affluent society), čímž je také poměrně odolná vůči kolapsům. Tak byli lovci-sběrači prezentováni na významné, procesualisticky koncipované konferenci, kterou organizovali v roce 1966 Richard Lee a Irvin de Vore pod názvem Man the Hunter. Od té doby směřuje etnologie (a potažmo paleoetnologie) dále k vnitřní klasifikaci a hierarchizaci lovecko-sběračských společností. Jako klasifikační kritéria se používá míra jejich mobility a akumulace moci, majetku a prestiže (mobilita a majetek jsou přitom postaveny do protikladu), obrana teritoria proti konkurentům či uskladňování akumulované potravy. Na vrcholu této hierarchie stojí komplexní lovci sběrači (complex hunter-gatherers). V duchu prací L. Keeleye, J. E. Arnoldové a D. Yesnera to byla společnost poměrně usedlá, sociálně strukturovaná, ekonomicky optimálně specializovaná a v důsledku toho úspěšná. Vyrovnaný přísun potravy zajistil demografický růst a vytvořil předpoklady ke společenské a ekonomické soutěži. Klasickým příkladem budiž americký severozápad, indiánské kmeny Haida, Kwakiutl či Tlingit. Těží z bohatství Pacifiku, včetně velrybářství, a z periodických tahů obrovského množství lososů proti proudu přímořských řek. Za svou prosperitu platí komplexní lovci-sběrači vyšším stupněm závislosti na klimatickém a krajinném prostředí, odkud přichází očekávaný, stálý a spolehlivý přísun potravinových a surovinových zdrojů. Na jakékoli změny jsou oproti jednodušším společnostem citlivější a celý systém se snadno zhroutí. Po kolapsu následuje několik alternativ, a to změna sídelní a potravní strategie, emigrace do jiných regionů či extinkce dané populace. Budeme-li hledat stopy takových procesů v minulosti, pak v archeologickém záznamu vytušíme obdobnou, ne-li vyšší variabilitu. P. Rowley-Conwy předpokládá pro paleolit vývojový trend směřující od jednoduchého ke komplexnímu. V jeho pojetí byl průběh takového vývoje pomalý, nezvratný a nakonec zákonitě vyústil v zavedení zemědělství. Ale skutečná pozorování o takové lineárnosti a nezvratnosti vývoje nesvědčí, neboť už jen samotná citlivost vůči kolapsům podmiňuje opakované vývojové zvraty. O  komplexních lovcích sběračích uvažujeme teprve u anatomicky moderního Homo sapiens, konkrétně v případě pavlovienu podunajské Evropy (specializovaném na lov mamutů, dalších drobných zvířat a sběr plodin), ve vrcholném magdalénienu jihozápadní Evropy (který se kromě tradičních koní, sobů a kozorožců obrátil k širokému spektru drobných zvířat a ryb) nebo v pozdním mezolitu Pobaltí (s důrazem na mořské potravinové zdroje).

Kanibalismus Kanibalismus je jakožto součást lidského chování a částečně i výživy vesměs nestandardní a pouze v některých kulturách šířeji zobecněný. Představa o kanibalismu v paleolitu přirozeně vyplývá ze zjednodušených evolucionistických extrapolací v 19. století (jeskynní člověk – nomád – primitiv – kanibal) a těm byl podřízen také selektivní výběr vhodných etnologických analogií. Ostatně byl pozorován i u šimpanzů.

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

Kanibalismus ovšem může být svou podstatou nutriční, rituální nebo kombinací obého; u konkrétního jedince může jít také o psychopatologický jev. Z 20. století máme dobře dokumentované příklady pro všechny uvedené typy kanibalismu a v hlubší minulosti tomu jistě nebylo jinak. Ovšem význam kanibalismu bude naplněn teprve uskutečněnou konzumací lidského masa, a tu v archeologickém materiálu nedokládá ani zlomkovitost, ani záměrné úpravy, pokud jsou viditelné na nalezených lidských kostech (štípání, zářezy …). Na fosilním materiálu jsou zářezy často viditelné na místech bez obsahu masa, například na vnějším povrchu mozkovny, kde spíše indikují odstraňování kůže, snad na způsob skalpování. Nápadná zlomkovitost kosterních pozůstatků a stopy řezání a štípání je doložena počínaje některými neandertálskými jeskynními lokalitami (Krapina, Hortus, El Sidrón …) až po mezolitická pohřebiště (Dyrholm). V těchto případech se kanibalismus nabízí jako logické vysvětlení a reálně se o něm uvažuje. Metodicky je však případ od případu nutné vyloučit vliv postdepozičních procesů na fragmentaci, přirozených posunů jeskynních vrstev a sutí, tlaku nadložních sedimentů a činnosti šelem, ale i takových lidských aktivit, které s kanibalismem nemusely souviset. Perspektivně se jeví několik směrů dalšího výzkumu. Například systematicky srovnávat soubory z archeologických situací se soubory z takových etnologických prostředí, kde byl kanibalismus reálně doložen a popsán, konkrétně ze západní Afriky a Polynésie. Do budoucna můžeme exaktní srovnávací údaje ke složení stravy a lidského masa očekávat od izotopových analýz. Kanibalismus v konkrétních případech nemůžeme pro paleolit vyloučit, ale neměli bychom tento jev zobecňovat na celé populace.

Lov Zatímco primáti jsou herbivorní nebo omnivorní, člověk se během svého vývoje více či méně přikláněl k masožravosti, částečně pod vlivem nabídky potravy, tak jak ji poskytuje prostředí, částečně ve snaze o hodnotnější výživu a jistě i pod vlivem různých chutí a vůní. Raymond Dart, Sherwood Washburn, Glyn Isaac i Louis Leakey nám od počátku představují homininy jako specializované lovce, případně kořistníky, a v roce 1966 jejich vize převládla na konferenci Man the Hunter. Základní argument byl prostý. Protože lovecká strategie klade zvýšené nároky na abstraktní myšlení a plánování, stává se růst objemu mozku jejím přímým a logickým důsledkem. Nadto masitá strava růst mozkových tkání lépe vyživuje. A pokud bylo obstarávání masa věcí samců/mužů, podmínila další důležitou činnost – dělení potravy mezi celou skupinu, samice/ženy, nedospělé a přestárlé jedince. Tak se formoval model funkčně diferencované společnosti od samého počátku vývoje. Kritická americká škola, jmenovitě Lewis Binford, tyto argumenty na úrovni prvních afrických homininů nepřijímá, spíše předpokládá nahodilost aktivit a potravní oportunismus. A v pojetí této školy by takové jednoduché strategie v získávání potravy měly přetrvávat i později, po první kolonizaci Eurasie. Kolem těchto otázek se tedy v posledních desetiletích intenzivně diskutuje na základě nových a nových revizí konkrétních nálezových situací na jednotlivých lokalitách. Někdy se zdá, že argumenty pro záměrný lov či oportunistické kořistění z mrtvol se vrací zpět a točí se tak v kruhu. Nesporné je, že vstup do chladné, otevřené krajiny severu nabídl člověku tamní stáda býložravců střední a velké velikosti se značnou kapacitou bílkovin, tuků a dalších nutrič-

179

180

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

ních surovin, ovšem za cenu dobrého plánování lovecké akce a optimální koordinace skupiny. Pro potravní oportunismus bylo stále méně prostoru a teprve lovec na severu se stal specializovaným masožravcem se všemi biologickými i sociálními důsledky. Konzumace potravy, u omnivorních primátů prakticky celodenní, se soustředila do jednoho či dvou větších jídel. A vědomí fázovitosti v budoucích procesech a plánování nutně u archaických a moderních lidí změnilo jejich vnímání a koncepci času. Do rámcově egalitární struktury lovecké komunity vnesly tyto aktivity postupně ještě další nový aspekt. Vyhranila se osobnost úspěšného lovce, ostatními uznávaného „obra mezi lidmi“. Přestože se v takových komunitách obvykle nehromadil majetek, dominantní lovec disponoval prestiží, lepším přístupem k sexuálním partnerkám a dalšími sociálními výhodami. Byl to on, kdo rozděloval maso ostatním. Celkově lze shrnout, že právě lov obohatil původní chování primáta o určité změny přejaté z chování šelem. Přesné načasování tohoto procesu nám zatím uniká. V každém případě se ale zdá, že takto unikátní kombinace se stala základem pro další rozvoj člověka.

Nástrojové chování a technologie Viděli jsme, že bipední hominin nejen může, ale stále více si musí vypomáhat na každém svém „kroku“ nejrůznějšími artefakty (kapitola VII). Tím propojí svou vlastní energii s vlastnostmi vybraného materiálu, přičemž hledá stále sofistikovanější techniky tak, aby propojení bylo co nejefektivnější. Artefakt je tedy záměrně vyrobený předmět, který hominin vkládá mezi sebe a své přírodní prostředí (obr. VIII. 9). Etologie shromažďuje dostatek zajímavých dokladů o manipulaci s přirozenými naturfakty u nejrůznějších druhů zvířat, která používají kameny, klacky, skořápky nebo vlákna, jednorázově je použijí a odhodí. Zdaleka se to netýká jen primátů. Jsou dokumentovány také případy, kdy zvířata vybírají a transportují vhodnou surovinu, záměrně ji obrábějí a jejich činnost má prvky určité fázovitosti. Malpy záměrně donášejí kamenné valouny k rozbíjení skořápek na místo z říčního koryta. Šimpanzi zase připraví větvičku tak, že ji zbaví listů, nasliní ji a potom vsunou do termitiště, jindy rozžvýkají list a použijí jej jako houbu k nasátí vody. V některých případech vyrobí šimpanzi také artefakt tím, že klacík zaostří. I u zvířat můžeme doložit moment objevu, přenášení získaných poznatků na jiné členy skupiny a fenomén učení mladší generace. Celé toto předivo vztahů mezi živým organismem a  neživým předmětem, které u  nejstarších homininů nesporně existovalo, nám zůstává neznámé. Dříve či později museli vyrobit první bodné zbraně, kontejnery na tekutiny, vyčinit kůže a smotat vlákna. Ale prokazatelná je výroba teprve od okamžiku, kdy hominin sáhl po surovině snadno dostupné, pevné, křehké a v lomu ostré – po štěpném kameni. Kámen se v zemi uchová po miliony let a stopy lidské manipulace na něm zůstávají patrné dodnes. Na pěti kontinentech světa po sobě výrobci zanechali tak obrovské masy kamenných nástrojů, vyrobených nejrůznějšími technikami a styly, že Obr. VIII. 9 Experiment. Vrh oštěpem s použitím páky – womery, 2001. (Foto JS) počet dochovaných lidských fosilií je oproti nim nepa-

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

181

trný. V místech, kde byl suroviny dostatek, nebo kde lidé sídlili a pracovali opakovaně, vytvořily pokryvy kamenných artefaktů celé „koberce“. Základním cílem těchto technik bylo získat ostrou hranu či hrot, principem byl cílený úder proti povrchu kamene (obr. VIII. 10). Tím se od původního jádra oddělil úštěp a na původním jádru zůstal patrný jeho negativ. Úder směrovaný lidskou rukou do jediného bodu vyvolá v kameni charakteristické fyzikální znaky (úderová plocha, bulbus šířící se z místa úderu, esovitý profil odraženého úštěpu), které jej odliší od pseudoartefaktů vzniklých přirozenými silami a tlaky. V průběhu evoluce se původní elementární úkon změnil v  komplexní technologický Obr. VIII. 10 Experiment. P. Zítka odbíjí kamenné čepele proces. Předsouvaly se fáze selekce suroviny a důmyslné na výrobu projektilů, 2010. (Foto JS) přípravy jádra (tak aby optimální tvar budoucího úštěpu byl už předem determinován, nejlépe jako hrot či protáhlá čepel), následovaly fáze obnovy jádra a jeho reutilizace, retuší a dalších úprav úštěpů a čepelí a konečně fáze použití, které zanechávají typické mikroskopické stopy. Logiku této práce se snaží podchytit výzkum takzvaných operačních řetězců (chaines opératoires). Artefakt získává vlastní životopis. Je tedy zřejmé, že pro žádný druh živočicha se artefakt nestal tak determinujícím jako pro člověka. Artefaktová kultura neovlivnila jen základní vztah člověk–příroda, ale také vztahy uvnitř společnosti. Artefakt ze vzácné suroviny, vyrobený náročnou technikou a ozdobený specifickým stylem se mohl stát nejen nástrojem, ale také prestižním předmětem a symbolem. V tomto smyslu obsahuje konkrétní informace o svém vlastníkovi. A operační řetězce mají pro člověka–kameníka ještě další důsledek: v lidském myšlení se upevňoval princip fázovitosti, plánování a potažmo nového pojetí času.

Koncepce času V knize Čas lovců jsem argumentoval tím, že „objev“ či definování času má zásadní vliv na kulturní změny u jedince i ve společnosti. Chápání času je sociální konvencí, takže je podmíněno určitou společenskou dohodou. Může mít různé formy, které jsou na společnosti objektivně nezávislé (astronomický a biologický čas), či naopak v ní zakotvené (společenský a psychologický čas). Formálně se odlišuje čas cyklický, který se opakuje v rytmu dne a noci, ročních období a zvířecích i lidských životů a obvykle se považuje za archaičtější, a čas lineární, tedy historický a nezvratný, který je vlastní naší společnosti a kultuře (ostatně – příkladem aplikace lineárního času je koncepce této knihy). Zvířata čas nevyjadřují, současní lidé ovšem ano, a nejen to, také jej strukturovaně zaznamenávají a organizují podle toho své aktivity. Z toho vyplývá, že se koncepce času v nějaké z uvedených forem vynořila v průběhu evoluce jako součást lidského adaptačního systému. Což s sebou přineslo řadu dalších jevů, jako je sebeuvědomění jedince, paměť, příběh a potažmo i jeho kauzalitu a poznání cyklu života a smrti. Čas vytváří také rozměr pro používání takových symbolů, které své významy ponesou dlouhodobě, nebo pro opakované vyprávění fixovaných příběhů či mýtů. Tím vším se uchovávají informace a lidská komunikace přesáhne rámec okamžiku.

182

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Komunikace a evoluce jazyka Zvířata obecně a primáti zvláště komunikují při vzájemné úpravě a čištění svého zevnějšku, především srsti. Rovněž kořeny standardizovaného a opakovaného symbolického chování – rituálu – shledáváme u řady zvířat, ale u našich příbuzných primátů se zdůrazňují obzvláště. Typickým příkladem budiž dešťový tanec šimpanzů, jak jej popsala Jane Goodallová. Ale určitý symbolický význam může být uložen v každém posunku, mimickém gestu a ve zvuku; může jej nabýt třeba oblázek, který primát najde, sebere a trvale nosí s sebou. Člověk ztratil srst a s ní do značné míry také záminku k jednoduchému společenskému chování při jejím čištění a obírání od parazitů (grooming). To mohl nahradit zrychlený vývoj původních forem komunikace a vznik forem nových, ať už jsou to gesta – například úsměv, slova – například nezávazný komfortní rozhovor, případně zvlášť vybrané nebo upravené předměty – budoucí umění. Spolu s tím vzrůstala praktická potřeba rychlé a efektivní informativní mluvy při ochraně proti predátorům nebo při získávání obživy. Zvláštní význam se takovému přenosu konkrétních informací připisuje při organizaci a technickém zajištění lovu. Slova jsou levná a tudíž nespolehlivá (viz handicapový princip). Vlastností řeči je možnost pojednávat o tématech mimo okruh mluvčího a posluchače, takže tvrzení nelze okamžitě ověřit. U primátů jsou pokusy o podvod natolik běžné, že se u nich vyvinula i silná strategie detekce podvodného chování, vedoucí až k ignorování informací, jejichž pravdivost nelze bezpečně ověřit. Minimalizovat tyto nevýhody lze pouze v rámci rodiny, a to za podpory příbuzenského výběru. Většina teorií vzniku lidského jazyka předpokládá, že se vyvinul postupně z předjazykové komunikace našich předků, jiné jej považují za jev jedinečný, bez jakéhokoli kontinua. I nejjednodušší současné jazyky mají analogickou základní strukturu jako ty plně rozvinuté, takže pro studium evoluce jazyka se nedostává žádných „přechodných článků“. Odlišnost v přístupu badatelů ovlivňuje také míra genetického determinismu – někteří chápou jazyk jako převážně kulturní jev, jiní jako geneticky vrozenou schopnost. K nejznámějším proponentům genetické podmíněnosti jazyka patří americký lingvista Noam Chomsky. V jeho pojetí je schopnost vytvářet jazyk a rozumět mu vrozená (language acquisition device). Chomsky spolu s S. J. Gouldem nepovažují lidský jazyk za adaptaci, ale za samovolný vedlejší produkt růstu mozku nebo za vedlejší produkt selekce jiného znaku (například schopnosti analytického zpracování nebo specializace hemisfér). Naopak kanadsko-americký experimentální psycholog Steven Pinker jazyk nazývá „instinktem“ a dokazuje, že jde o biologickou adaptaci vzniklou přírodním výběrem. V současnosti převládá představa kontinuálního vývoje jazyka. Lingvistické schopnosti lze členit do víceméně diskrétních součástí, které se mohly vyvíjet samostatně vlivem selekce. Nejprve by vznikl omezený soubor symbolů, které nebyly používány tak jako u ostatních živočichů v kontextu určité specifické situace (například signály nebezpečí a ohrožení), ale naopak nespecifickým způsobem. Tomu napomáhá skutečnost, že posunkový i vokální jazyk využívají podobný neurální systém (oblasti kůry pro ovládání ruky a úst leží těsně vedle sebe). Následným krokem byla schopnost kombinace jednotlivých zvuků tak, aby mohlo vznikat neomezené množství symbolů nebo slov, následně pak jejich spojování podle

V I I I .

k o m p l e x n í

e t o l o g i e

č l o v ě k a

určitých pravidel. Už ve stadiu bez syntaxe byla lidská řeč mnohem složitější a sofistikovanější než komunikační schopnosti jiných primátů. Poté došlo k nahrazování slov frázemi a nakonec ke vzniku více či méně propracovaných syntaktických pravidel řídících slova a fráze do vět, za doprovodu odpovídající hlasové modulace. Myšlení a mýty současných „přírodních národů“ nám také velmi názorně ukazují, jak variabilní mohou být pravidla gramatiky a kauzality, která syntax řídí. Proto se nám struktura vyprávění u některých vzdálených společností bude jevit jako nelogická. Další významný proces je rozpad prajazyků a utváření jazyků moderních. Svým průběhem a vnitřní dynamikou může formálně připomínat genetické procesy. A to i v tom, že takové „jazykové hodiny“ (glottochronologie) dnes vyžadují novou a realističtější kalibraci. Existuje řada indicií (a někteří autoři to už naplno vyslovili), že procesy formování a diferenciace současných jazyků sahají podstatně hlouběji do minulosti, než se očekávalo. To je jistě velmi perspektivní směr dalšího výzkumu a závisí na jazykovědě samotné, kdy a jak se zapojí do diskusí, které již na toto téma zahájili genetikové, antropologové a archeologové. A na závěr připomeňme, že jazyk je velmi křehká arbitrární struktura a snadno také zaniká. Skoro polovina ze 7000 jazyků, které dnes lidstvo používá, má do konce našeho století zaniknout tím, že malá etnika přejímají velké světové jazyky.

Symbolické chování a „lidská revoluce“ Symbolismus je formou sociální komunikace. Jako takový vyžaduje společenskou dohodu mezi tvůrcem a příjemcem, jinak symbolům nebude porozuměno. Realizuje se nejen slovy a gesty, ale také specifickými artefakty, které obvykle označujeme jako ozdobné, prestižní nebo umělecké a které měly nebo mají informativní hodnotu. Komunikace pomocí symbolů má ovšem ještě druhou stránku, neboť uvnitř sociálního systému mohla zastírat přímé nebo emocionální vnímání reality. Záleží tedy na každém jedinci, aby se neomezil na slovní a obrazová expozé, dialogy a monology, ale udržel si vedle toho i schopnost přímého kontaktu s realitou kolem. U archaických lidí neposkytuje sporý archeologický záznam nic víc než náhodný výběr selektovaných, tvarově nějak zajímavých naturfaktů, kamenů či fosilií. Doplňují jej úlomky přírodních barviv a předměty záměrně upravené do formy nějak zvláštních artefaktů. Svůj význam mohly mít i archeologické situace, pokud by byly pozůstatkem symbolického aktu. Například lidské kosti, které archaický člověk zvláštním způsobem ukládal hluboko do jeskyní, například v Atapuerce nebo Altamuře, nebo první rituální hroby, které pro své mrtvé založili neandertálci. Takže určité formy symbolické komunikace a rituální činnosti jistě nebudeme archaickým lidem upírat. Teprve anatomicky moderní H. sapiens se stal tvůrcem takzvané „lidské revoluce“ (human revolution), i když ne od počátku svého vývoje. Během kolonizace severní Eurasie vytvořil takzvané umění, specifický systém komunikace s použitím hmotných obrazů zvířat, lidí a znaků. Oproti předchozím arbitrárním systémům zvuků, gest a slov byl tento způsob předání informací neméně revoluční než pozdější objevy písma a digitální komunikace. Jeho evoluční výhoda tkvěla v tom, že malovaný, rytý či vybrušovaný symbol v kameni, kosti či zubovině překročí časově okamžik svého vzniku a informaci nese dlouhodobě. A je přirozené, že oblast symbolických aktivit a artefaktů měla potenciál vychýlit egalitární strukturu lovecké komunity – vedle dominantního lovce se vymezili talentovaní umělci,

183

184

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

léčitelé a první šamani či prostě držitelé prestižních artefaktů. Tím vším se vstup zhmotněných symbolů do arbitrární kultury promítne v sociální organizaci. Domnívám se, že přímo reflektuje také nové vnímání času.

Kultura versus anatomie a etnicita Každý objev znamená vznik nějaké nové koncepce a její přeměnu v inovaci nebo v konkrétní artefakt. Lidských fosilií máme jako šafránu, zato artefaktů, které lidé vyrobili, je v nejrůznějších kulturních kontextech víc než dost. Antropologové a archeologové proto věnují značnou pozornost otázce, zda můžeme korelovat technologii (a potažmo artefaktovou kulturu) s anatomicky odlišnými druhy homininů nebo etnickými skupinami. Co se původně zdálo být samozřejmé (a co dodnes odrážejí starožitnicky znějící pojmy jako například lid s volutovou keramikou či lid popelnicových polí), se posléze stává předmětem diskuse. Klasik francouzského paleolitu François Bordes chápal výrazné typy nástrojů a zbraní jako kulturní indikátory a používal je k identifikaci neandertálských „etnik“ francouzské Dordogne. Přitom pracoval jak s technologickými a stylistickými systémy, tak s jednotlivými diagnostickými typy, jakýmisi fossils directeur, což jsou především kamenné hroty – projektily. Příslušník etnické skupiny by byl vychován v duchu daného technologického systému, který pak během života dále aplikoval a rozvíjel. A to i tehdy, když vstoupil do jiného sociálního prostředí, třeba kdyby se žena provdala do cizího kmene. Ale archeologie i etnologie shromažďuje také řadu konkrétních pozorování, které nás před takto zjednodušující aplikací varují. Z hlediska procesualistické archeologie formuloval nejvlivnější kritiku Lewis Binford, mimo jiné s odkazem na význam funkce oproti stylu nástroje. Před lety jsem měl možnost spolupracovat s Emanuelem Vlčkem. Byl skvělým anatomem a morfologem, srovnával lidské fosilie, třídil je a ode mě očekával, že podobně srovnám a přiřadím k nim jejich technologie. Tehdy nás zajímaly předneandertálské populace Evropy, v nichž E. Vlček spatřoval „dvě party“ a shodou okolností jim odpovídaly dva technologické okruhy, acheuléen a drobnotvaré industrie. Ale co platí v jednom regionu, v tomto případě v Evropě, při zobecnění v celosvětovém měřítku už selhává. Dnes se více diskutuje o otázce posledních neandertálců, prvních anatomicky moderních lidí a celé mozaiky přechodných technologií, které ta či ona skupina vytvořila. První efektivní čepele nebo osobní ozdoby se vynořily prakticky současně u moderních lidí v Africe a neandertálců v Evropě. Později se ohniska nejstaršího zemědělství formovala nezávisle na sobě na Předním i Dálném východě, v Africe a dokonce i v Americe. Objevy s potenciálem urychlit technologický vývoj a demografický růst se tedy mohou objevit ve více ohniscích paralelně, napříč různými populacemi, šířit se do okolí a být přitom přijímány i odmítány. Otázek tak vzniká více. Nejde jen o to, zda objev efektivnějších technologií, kontejnerů, zemědělství, ozdobných a symbolických předmětů můžeme ztotožnit s konkrétním lidským druhem nebo etnikem. Ptáme se rovněž, zda daná populace inovativní artefakty šířila dál, ať už formou migrace nebo difuze, a zda je cizí populace přijímaly za své. A konečně, jakou roli přitom hrály další faktory, adaptace na dané klima a na prostředí, mechanika akulturace a prestiž té lidské skupiny, která nové techniky nabízí.

IX. u kořene homininů Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus

E

x Africa semper aliquid novi, říkali staří Římané. Význam černého kontinentu pro evoluci člověka tušil v roce 1871 i Charles Darwin, neboť právě tam dosud žijí naši velmi blízcí příbuzní, šimpanzi a gorily. V roce 1925, už s prvním fosilním nálezem v ruce, začal tutéž myšlenku prosazovat také Raymond Dart. I když primáti Eurasie měli svůj podíl na klíčových evolučních procesech hlouběji ve třetihorách, Afrika se dnes považuje za „genetickou laboratoř“, za areál vzniku nových druhů homininů, a tuto roli si udrží v celém dalším průběhu lidské evoluce. Přestože od  Dartových dob prodělává paleoantropologický výzkum Afriky prudký rozvoj, ještě v posledních dekádách 20. století shledával Donald Johanson v tamním záznamu tajemnou, několik milionů let trvající „černou díru“. Fosilní nálezy vyšších primátů se tehdy datovaly před 10–12 miliony let, zatímco nejstarší známí australopitékové nepřesáhli svým stářím 3 miliony let. Vznikl tak dost dlouhý časový hiát pro spekulace, ať už byly vedeny z pozic vědeckého evolucionismu, náboženského kreacionismu nebo třeba teorií o zásahu mimozemských civilizací. Teprve na přelomu tisíciletí se Johansonova „černá díra“ začíná zaplňovat novými fosilními nálezy z terénu (obr. IX. 1). Rychle za sebou se vynořují tři nové taxony, ardipiték, sahelantrop a  orrorin. Všichni tři (ale také žádný z nich) by potenciálně mohli být našimi předky. Předběžně lze říci, že tato skupina fosilií, byť velmi fragmentárních, časově i morfologicky odpovídá době oddělení předků člověka a šimpanzů mezi 8 a 6 miliony let. A genetický výzkum, který srovnává DNA současných lidoopů a moderních lidí, takové datování nejbližšího společného předka podporuje.

Přírodní prostředí Před 30–20 miliony let se aktivizovala koncentrace žhavého magmatu asi 3000 km pod dnešní Etiopií a vytvořila obrovskou klenbu, která toto území vyzvedla. Slabými místy v zemské kůře proráželo magma na povrch, klenba se hroutila a vytvářela podél těchto linií mělká údolí s nevysokými zlomovými srázy. Dna těchto údolí však po-

Obr. IX. 1 Mapa rozšíření nejstarších homininů. 1 – Djurab, 2 – střední Awaš (Aramis a další lokality), 3 – Kapsomin. (Podklad: ESRI Corp. USA)

186

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

zvolna klesala a zlomové srázy při okrajích se zvyšovaly. Místy tudy prorážely izolované sopečné kužely (obr. IX. 2). Před 7–5 miliony let se v Africe začaly poprvé výrazněji projevovat také atmosférické změny, celkové vysychání a ochlazování klimatu. Tropické oblasti byly zasahovány měnícími se obdobími sucha a vlhka vlivem faktorů různého významu a řádu. Vedle základních klimatických cyklů pliocénu a pleistocénu, jejichž rytmus obvykle přesahoval 100 tisíc let, se projevily menší fluktuace o délce kolem 19–23 tisíc let. K tomu přistupoval rytmus a směr monzunových větrů a mořských proudů, které Afriku omývaly; ty se měnily v řádu několika tisíciletí. Původní vegetační formace tropické Afriky – deštný les – představuje prostředí s tak vysokou druhovou variabilitou, že se někdy označuje jako evoluční dílna. Dodnes žijí dvě třetiny suchozemských organismů právě v tropických pralesích. Podmínkou jeho vzniku, rozvoje a expanze jsou ovšem dlouhá období dešťů s ročním srážkovým úhrnem přes 3000 mm. Proto se klimatické změny začaly nejprve projevovat rozvolněním okrajových částí deštného pralesa. Na severu afrického kontinentu se už před 7 miliony let začalo šířit souvislé aridní pásmo, budoucí Sahara. Na východě se zase formovala Velká příkopová propadlina vyplněná řetězcem jezer rozepnutým zhruba v severojižním směru, která znesnadňovala či dokonce bránila volné migraci druhů napříč. V důsledku geologických zdvihů byly nyní srážky zadržovány na západní straně pohoří, v oblasti lesů, zatímco východ byl více vystaven aridizaci. Nicméně dílčí environmentální analýzy jednotlivých nalezišť z těchto počátečních období zatím žádný uniformní obraz nepřipouštějí. Tektonicky vyzvednutý terén totiž

Obr. IX. 2 Aktivní lávové pole na bázi Východoafrické příkopové propadliny, Etiopie. (Foto JS)

I X .

Obr. IX. 3 Vyschlé erozní koryto v krajině Afaru obnažuje kosti chobotnatců. (Foto GW)

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

187

Obr. IX. 4 Pásmo Sahary. Na sklonku třetihor se také zde šířil les a křovinatá savana, ale před 7 miliony let se začínají projevovat procesy vysychání a v současnosti tvarují povrch pouště procesy eroze a eolické sedimentace. (Foto JS)

zachycoval oceánskou vlhkost, nesenou východními větry, nepravidelně. Krajinu v okolí Aramis v Afaru před 4,4 milionu let rekonstruuje Giday WoldeGabriel ještě stále jako pásmo tropického nížinného lesa, který obývaly antilopy kudu, velké kočkovité šelmy, guerézy, vydry a různé druhy ptáků, netopýrů a hlodavců, zatímco velcí stádní býložravci typičtí pro savany sem nepronikli. Výzkumy v Galili naopak dokládají dominanci slonů (Deinotherium bozasi) a výskyt pestrého spektra nosorožců, hrochů, prasat, žiraf, bovidů, kočkovitých šelem, hyen a primátů (obr. IX. 3). Vodní prostředí dokládají ryby, želvy a krokodýli. Paleobotanické nálezy, semena a zuhelnatělé dřevo stromů na jedné straně potvrzují celkový obraz vlhčí a zalesněné krajiny, na druhé straně nevylučují ani periodický zásah otevřené travnaté savany. Celkově lze říci, že takové prostředí velmi pravděpodobně vyhovovalo i šimpanzům. A připomeňme, že dnes jsou severní části tohoto území zasaženy saharskou pouští a paleoantropologický výzkum tam probíhá v extrémně aridních podmínkách (obr. IX. 4). Je tedy otázkou, v jak rychlém tempu reagovala na globální geologické a atmosférické změny africká krajina jako celek a jak jednotlivé regiony. A dále, jak tyto změny pocítili hominini a jaký byl dopad na evoluci člověka. Které faktory prostředí způsobily, že někteří hominini vymírali, zatímco jiní se úspěšně adaptovali, dále se vyvíjeli a expandovali do nových prostředí.

Sahelanthropus tchadensis Na samém počátku stojí záhadná lebka objevená až na severu v čadské poušti v roce 2001. Hned po objevu ji Michel Brunet označuje za mozaiku rysů lidoopa a hominina. Název

188

Obr. IX. 5 Našimi geneticky nejbližšími příbuznými jsou v současné době dva druhy šimpanzů rodu Pan (lebka dospělého samce a mláděte). (Foto MF)

Obr. IX. 6 Deformovaná lebka druhu Sahelanthropus tchadensis jako potenciálního předka homininů v porovnání s recentní lebkou šimpanze rodu Pan. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

I X .

Toumaï, který jí vzápětí uděluje čadský president Idriss Déby, se v jazyce Goran dává dětem narozeným v poušti v období sucha a horka – tedy dětem rizikovým. Podobnost některých znaků vůči vyspělejším homininům by ovšem v tak dávné době byla problematická, neboť celkovou vývojovou linii zatím nedokážeme rekonstruovat. Z toho vyplývá řada otázek. Byl to hominid v širším slova smyslu, nebo už jeden z homininů? A jaké byly jeho evoluční vazby k současným lidoopům a k člověku? Datování: 7–6 milionů let Rozšíření: severní Afrika; lokalita Toros-Menalla, Djurab Holotyp: TM 266, lebka a čelisti; Brunet a kol. 2002 Lebka. Kromě dolní čelisti je shromážděno asi 95 % původní lebky, která je však silně deformovaná (obr. IX. 6–8). Mozkovna byla nízká a  dlouhá, s  objemem pouhých 320–380 cm3. Obličej byl plochý, málo zkosený a  spíš vertikální, ale poměrně protáhlý vůči krátkým čelistem. Je patrna mírná subnasální prognacie. Velmi nápadný je nadočnicový val, masivní a kontinuální, tedy nečleněný do oblouků, takže byla lebka přisouzena samci. Očnice byly posazeny daleko od sebe (jako například u gorily). Protože postkraniální skelet chybí, zakládají se úvahy o případné bipedii tohoto hominina na postavení velkého týlního otvoru a na úhlu, který otvor svírá s rovinou očnic. Virtuální rekonstrukce kolektivu C. Zollikofera skutečně konstatuje určitý posun vůči šimpanzům, ale ne všichni antropologové jejich závěry přijímají (například M. Pickford). Chrup. Čelisti byly krátké a robustní, zubní oblouk zachovával tvar „U“, zuby byly oproti lidoopům malé, což je patrno zejména na mírně přečnívajících špičácích. Horní špičák byl nápadně malý a tupý. Jak horní, tak dolní špičáky měly obroušené špičky, nikoli hrany, což by nenasvědčovalo trhání potravy.

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

189

Obr. IX. 7 Sahelanthropus tchadensis, lebka. (Kresba PD)

Lokalita a fosilie Djurab, Čad. Tento areál tvoří rozsáhlou pískovcovou kotlinu kolem původního Čadského jezera. V ní se od 60. let 20. století pohyboval Yves Coppens, především v  prostoru Toros-Menalla, a  posléze v  prostoru Koro-Toro objevuje Michel Brunet prvního australopitéka. 19. července 2001 nachází na západ odtud A. Djimdoumalbaye z týmu Michela Bruneta další lebku hominida, opět na povrchu, ale obklopenou fosiliemi velmi starých savců. Dodatečná tafonomická analýza nálezové situace

Obr. IX. 8 Sahelanthropus tchadensis, rekonstrukce obličeje. (Kresba PD)

190

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

doplňuje zajímavý postřeh: podle A. Beauvilaina a J. P. Watté snad tyto ostatky nalezli rozptýlené v poušti už první muslimové a v duchu svého rituálu je znovu pohřbili. Toros-Menalla sice vykazuje poněkud sušší environmentální záznam než některé mladší lokality a snad nám tak dokládá první aridní výkyvy afrického klimatu, ale fauna, která všechny tyto lokality oživovala, byla jistě vázána na nedaleké jezerní nádrže. Typičtí byli především sloni a vyhynulí kopytníci rodu Anthracotherium.

Orrorin tugenensis Rovněž do tohoto objevu vkládali jeho autoři, Brigitte Senutová a Martin Pickford, velké naděje. Název odvozují od jména pohoří Tugen a z místního pojmu „původní lidé“, který měl záměrně evokovat francouzský pojem pro úsvit a červánky (aurore) linie směřující k člověku. Ironicky, s vědomím příštích vědeckých polemik, evokuje tento pojem také italský název pro hrůzu (orrore). Orrorin má být předchůdcem člověka, a to v sobě vlastní evoluční linii, která zcela opomine následné ardipitéky a australopitéky a zamíří někam k rodu Homo. Fylogenetické postavení těchto fosilií je však stále ještě rozporuplné. Podle jiných autorů by orrorin naopak mohl sám reprezentovat nějakou starší formu ardipitéka a ztrácel by tak svou taxonomickou výlučnost. Kompromisní teorie obecně poukazují na variabilitu nejstarších hominidů. Podle svého chronologického postavení mohl být orrorin ještě stále příbuzný šimpanzů. Datování: 6 milionů let Rozšíření: východní Afrika; lokalita Kapsomin, Tugen Hills Holotyp: části lebky, zuby, kostra končetin; Brigitte Senutová, Martin Pickford a kol. 2001 Postava. Výšku postavy lze odhadnout na 120–140 cm. Na základě tří stehenních kostí prohlašují nálezci v době objevu, že orrorin byl už plně bipední, pokud se ovšem pohyboval na zemi. Dokonce má být v tomto směru specializovanější než chronologicky pozdější kostra Lucy. Dochovaná horní část stehenní kosti však jako důkaz bipedie zřejmě nestačí. Debatuje se také o kvalitě dokumentace řezů stehenních kostí, protože struktura kostní tkáně mohla lépe osvětlit způsob pohybu i rozložení váhy těla. Dnes tedy orrorinovi schopnost bipedie sice neupíráme, ale jeho mohutná pažní kost i dochovaný prstní článek současně svědčí pro šplh na stromech. V délce kostí končetin a v morfologii dochované kosti stehenní se orrorin spíše podobal šimpanzům. Chrup. Znaky směřující k australopitékům a lidem se naproti tomu projevily ve tvaru čelistí a struktuře chrupu. Řezáky a špičáky byly v rámci homininů poměrně velké a robustní, zatímco stoličky a třenové zuby byly podstatně menší než u australopitéků. Zato vrstva skloviny je silnější. V očích svých objevitelů tyto jevy směřují přímo k rodu Homo. Jejich oponenti poukazují na to, že malé stoličky se silnou vrstvou skloviny mohou odrážet způsob obživy konkrétního hominida, nikoli evoluční trend.

Lokalita a fosilie Kapsomin (pohoří Tugen), Keňa. V roce 2000 nachází Kiptalam Cheboi ve zvlněné krajině, v erodovaném břehu vyschlého potoka dva zlomky dolní čelisti s nápadně malými a v půdorysu hranatými stoličkami s poměrně silnou vrstvou skloviny. Při podrobnějším průzkumu pak objevují M. Pickford s B. Senutovou levou stehenní kost s krčkem v úhlu 130°,

I X .

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

191

tak jako u člověka, a s patrnou prohlubní pro úpon vnějšího svalu ucpávajícího (musculus obturatorius externus). Po dalších dvou týdnech průzkumu bylo ze čtyř lokalit shromážděno celkem 13 fosilií náležejících minimálně 5 jedincům. Červené hlíny, z nichž nálezy pocházely, odpovídají strafigraficky spodní části miocenní formace Lukeino, jejíž čedičový příkrov datuje A. Hill do období před 5,65 milionu let – stáří nálezů by tak dosahovalo 6 milionů let. Tomu odpovídá i shromážděná fauna, náležející miocenním druhům slonů, koní, hrochů a prasat. Některé z kostí nesou stopy ohryzu šelem, zřejmě levhartů.

Ardipithecus ramidus Ve chvíli své první publikace v roce 1994 byl ardipiték považován za nejstaršího australopitéka, ale vzápětí předkládá kolektiv T. Whita nový křest pod vlastním rodovým jménem Ardipithecus ramidus. Ardi znamená v tamním jazyce zemi nebo podlahu a v přeneseném slova smyslu jakousi základnu dalšího vývoje homininů. To dotvrzuje ještě pojem ramid (česky kořen). Spolu s tímto objevem se do popředí vědeckého zájmu dostává areál označený jako střední Awaš v  etiopském Afaru, jmenovitě okolí vesnice Aramis a poloostrov Bouri. A na západ od řeky Awaše, po nálezech z Alayly a Amby, definuje J. Haile-Selassie v roce 2000 ještě starší poddruh Ardipithecus (ramidus) kadabba. Slovo kadabba znamená v afarštině „původní rodový předchůdce“. Datování: 5,8–4,3 milionu let Rozšíření: východní Afrika; Afar, areál střední Awaš Holotyp: ARA-VP 6/1, souvislá řada zubů dospělého jedince; White, Suwa, Asfaw 1994 Původní název: Australopithecus ramidus Postava. Šťastný nález skeletu samice Ardi ukazuje, že postava ardipitéka byla poměrně gracilní, se zřejmou tendencí k bipedii (obr. IX. 10). Výška se odhaduje na 1,2 m, hmotnost kolísá mezi 30–50 kg. Morfologie pánve byla ve své horní části poměrně široká, podobně jako u homininů, zatímco spodní část byla „opičím“ způsobem protáhlá, se svalovými úpony umožňujícími šplh. Na noze je nápadný velký protistojný palec adaptovaný na šplhání spíše než k chůzi – tuto funkci přebíraly zbývající čtyři prsty (obr. IX. 11). Ke šplhu však byla přizpůsobena i ruka s nápadně dlouhými prsty a s ohebným zápěstím (obr. IX. 12–13). Ardipiték se tedy pomocí všech čtyř konče-

Obr. IX. 9 Ardipithecus ramidus, lebka a rekonstrukce. (Kresba PD)

192

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

tin bezpečně pohyboval v korunách stromů, ale po zemi dokázal chodit po dvou. Znaky spojované s vertikálním šplhem ani kotníkochodectvím zjištěny nebyly. Lebka. Lebka je oproti následným australopitékům dosud malá a obsahuje také malý mozek, srovnatelný velikostí i tvarem se šimpanzem (obr. IX. 14). Chrup. Už na jednom z prvních nálezů, ARA-VP 1/129, byla patrna typicky zašpičatělá mléčná stolička. Dolní čelist z kotliny Alyala svými rozměry odpovídala šimpanzí, ale zadní část chrupu byla větší a přední část užší, což se zřejmě hodí pro vláknitou stravu spíše než pro ovoce. Dílčí znaky na dentici se podobaly spíše homininům než lidoopům, horní i dolní řezáky byly sice velké, ale horní špičáky menší a dolní špičáky měly kosočtverečný průřez (na rozdíl od trojúhelníkovitého průřezu u šimpanzů). Nápadně tenká je vrstva skloviny, a to na přední i na zadní části chrupu.

Lokality a fosilie

Obr. IX. 10 Ardipithecus ramidus, kostra jedince Ardi. (Kresba PD)

Aramis, střední Awaš, Afar, Etiopie. V okolí vesnice Aramis západně od řeky Awaš odkrývá eroze mohutný obloukovitý profil sedimenty těsně nad tufy formace Gáala – ty jsou datovány ke 4,4 milionu let. V tomto nálezovém areálu o průměru několika km byly postupně povrchovým průzkumem a výkopy shromážděny kosterní úlomky více než 35 jedinců druhu Ardipithecus ramidus, které provází přes 6000 fosilií jiných obratlovců. Jako holotyp byl použit soubor zubů jedince ARA-VP 6/1. Zcela mimořádným objevem je zatím nejstarší částečný skelet samice, která dostává jméno Ardi (obr. IX. 10). Jeho zveřejnění odkládal T. White po téměř 10 let, přestože v diskusích o pohybu nejstarších hominidů má Ardi zásadní slovo. Její lebka sestává z množství křehkých drobných fragmentů a jednotlivých zubů, takže rekonstrukci provádí Gen Suwa digitálně pomocí počítačové tomografie. Z ekologického hlediska je významné, že krajina v okolí Aramis byla v této době skutečně zalesněná a dosvědčuje tak, že vlhkosti byl v tomto období dostatek. Amba, střední Awaš, Afar, Etiopie. L. Hlusko vyzvedává asi 25 km odtud jednu z  kůstek palce dolní končetiny. Její kloub byl zkosený podobně jako u homininů, například u Lucy, a indikuje vzpřímenou chůzi. Přes svou fragmentárnost se tento nález samozřejmě odráží v diskusi o lokomoci. Podle rekonstrukce O. Lovejoye by chodil tento tvor přes špičku, přesouval těžiště dopředu a zvedal patu.

I X .

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

193

Obr. IX. 11 Ardi, detail kostry nohy. Nápadný je protistojný palec adaptovaný na šplhání spíše než k chůzi – tuto funkci přebíraly zbývající čtyři prsty. (Foto MF)

Obr. IX. 12 Ardi, detail kostry předloktí. (Foto MF)

194

Obr. IX. 13 Ardi, detail kostry ruky s nápadně dlouhými prsty a s ohebným zápěstím. (Foto MF)

Obr. IX. 14 Ardipithecus ramidus, rekonstrukce lebky ARA-VP-6/500; stáří 4,4 milionu let. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

I X .

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

195

Kotlina Alayla, západní pomezí středního Awaše, Afar, Etiopie. V roce 1997 začíná Y. Haile-Selassie nacházet fosilie také na západním pomezí středního Awaše, v areálu, kde stáří sedimentů dosáhlo plných 5,2–5,8 milionu let. Tady objevuje zlomek dolní čelisti, zuby, pažní kost a kosti ruky poddruhu kadabba, které oproti druhu Ardipithecus ramidus skutečně působí archaičtějším dojmem (obr. IX. 15). Galili, Afar, Etiopie. V okolí nápadné stolové hory Galili získala rakouská expedice v sedimentech pod vrstvami ignimbritu datovanými ke 4,1 milionu let jednotlivé zuby a úlomky postkraniálního skeletu. Vzhledem ke stáří a stratigrafii náležejí spíše ardipitékovi, přestože první publikace je řadí k australopitékům – to vyjasní další výzkum.

Adaptace a chování VÝ ŽIVA

Uvádí se, že tropický deštný prales nebo bažina a močál poskytne ročně výživu v hodnotě 9000 kcal/m2, zatímco otevřená savana pouze 3000 kcal/m2. Z hlediska potenciální kapacity je tedy tropický prales optimálním prostředím, které primátům schopným potravního oportunismu nabídlo širokou škálu zdrojů, jak na povrchu země, tak i v korunách stromů.

Obr. IX. 15 Ardipithecus ramidus kadabba, úlomky postkraniálního skeletu. (Foto MF)

196

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Jste tím, co jíte, říká se také. Pokud můžeme použít jídelníček současných velkých primátů, pak mezi rostlinnou potravou najdeme ovoce, ořechy, listí, lodyhy, kořeny, pupeny a semena rostlin. Všichni primáti ocení sladkou složku této potravy, především ovoce, které pozdějším masožravým homininům v otevřené krajině jistě chybělo. Semena stromů i trav mají vysoký kalorický obsah (3000–3600 kcal/kg), ale také vyšší časové nároky během sběru, takže efektivita je v tomto případě nízká. Jollyho představa nejstarších homininů jako požíračů semen (seed eaters) se v plném rozsahu nepotvrdila. První přímé analýzy fosilií rovněž ukazují, že uhlík rostlinného původu u ardipitéků pochází z fotosyntetického cyklu C3 (Calvinova cyklu) a liší se tak od prvních výsledků získaných z fosilií australopitéků (tam zatím převažuje C4). Pokud jde o  živočišné zdroje, nabídka zahrnovala především ptačí vajíčka, červy, hmyz, plazy, ptáky a malé savce. Je však známo, že například dnešní pavián příležitostně uloví i savce střední velikosti, až o rozměrech gazely. Na rozhraní různých prostředí, lesa a parkové krajiny, nebo na březích jezer se nabídka potravních zdrojů dále rozšiřovala. Jistě z toho nemůžeme automaticky vyvozovat, že všechny byly skutečně konzumovány. Nicméně pestré skladbě stravy a omnivornímu charakteru nejstarších homininů by odpovídala určitá variabilita v síle zubní skloviny, kterou v této době pozorujeme. Časování konzumace, které je u současných primátů typicky rozptýleno po celý den, nejspíše dodržovali i nejstarší hominini. Teprve ulovení většího savce se mohlo stát příležitostí k dělení potravy a k její jednorázové konzumaci – což byla jistě v rámci dané skupiny významná sociální akce. Maso má zřejmě větší prestiž. CHOVÁNÍ

Oblast východoafrických tektonických zlomů se už tradičně nazývá kolébka lidstva, ale jak poznamenává Ann Gibbonsová, vzhledem k bohatství fosilií je současně velkým hřbitovem (a spolu s naším známým básníkem bychom tedy mohli říci „kolébka má i hrob

Obr. IX. 16 Terénní průzkum v Afaru, Etiopie. (Foto GW)

Obr. IX. 17 Galili, fragmenty sloní lebky v terénu (Deinotherium bozasi). (Foto GW)

I X .

u   k o ř e n e

h o m i n i n ů

197

Obr. IX. 18 Galili, chrup nosorožce (Diceros bicornis) na místě nálezu. (Foto GW)

Obr. IX. 19 Galili, vzácný objev zubu primáta. (Foto GW)

198

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

můj“). Pobyt nejstarších homininů na konkrétních stanovištích ani jejich aktivity však nezanechaly v krajině žádné stopy, které by dnes mohla zaznamenat a svými metodami přečíst archeologie (obr. IX. 16–19). Ale protože fosilní hominini sdílejí řadu anatomických znaků s žijícími lidoopy a někteří z nich také obývali podobné přírodní niky, bude snad přípustné vypomoci si při rekonstrukci každodenního života přiměřenou analogií. Ochrana výhodného teritoria proti konkurenčním skupinám téhož nebo příbuzného druhu byla zřejmě nutností, s jasně danými požadavky na vlastnosti vůdčího jedince a na použití násilí. U nejstarších homininů tedy předpokládáme řadu shod v teritoriálním chování, ve formování sociální hierarchie, v sexuálním chování a v agresivitě, tak jak nás o tom dnes žijící lidoopi poučují. Některé gestikulace a mimické výrazy jejich obličeje bývají dobře srozumitelné i nám, současným lidem – což jen potvrzuje představu o společné komunikační výbavě kdesi u společných předků (kapitola VIII). Přestože kamenné nástroje v kontextu těchto fosilních homininů chybí, nástrojové chování logicky vyloučit nemůžeme. Primáti a zejména lidoopi používají předměty z organických materiálů, dřevo i vlákna, vybírají si optimální tvary a dokonce je záměrně upravují. Po pravdě řečeno, život nejstarších homininů bez naturfaktů a artefaktů si jen těžko dovedeme představit.

X. svět australopitéků Archaičtí, robustní a přechodní australopitékové

K

dyž v roce 1925 uváděl Raymond Dart do paleoantropologie jihoafrického australopitéka jako nový taxon a definoval jej (zjednodušeně) jako opici s lidskými znaky, nebylo ještě jasné, o jak široce rozvětvený a variabilní rod se bude jednat. A protože to bylo mládě a charakteristické rodové znaky se u něj ještě naplno nevyvinuly, musel Dart nejprve odrazit námitku, že našel některého lidoopa typu šimpanze či gorily. Teprve později vyčleňují Robert Broom jen v jižní Africe tři podčeledi a pět druhů australopitéků, zatímco John T. Robinson situaci redukuje na dva rody, gracilnější Australopithecus a robustnější Paranthropus. Poté jsou australopitékové objeveni také mimo jižní Afriku. Leakeyové připojují první východafrický nález robustní formy, dávají mu jméno Zinjanthropus a  v  svých výzkumech pokračují dále na  území Tanzanie i  Keni, zatímco výzkumy Donalda Johansona a Timothy Whitea se rozvíjejí v Etiopii a nakonec se připojují také francouzské expedice do Čadu. Prokazuje se regionální a druhová variabilita australopitéků napříč územím Afriky. Dnes pojem Australopithecus chápeme jako souhrnný název velmi variabilního rodu v rámci homininů, jehož jednotlivé druhy ovládaly Afriku po několik milionů let. Mezi 4,5–2 miliony let docházelo na jihu, východě a severovýchodě tohoto kontinentu k jejich evoluční radiaci. Byli to tvorové vybavení mozkem zhruba o velikosti šimpanze, kteří dosahovali tělesných výšek mezi 100–150 cm. Obličejová část lebky se oproti lidoopům celkově zkrátila, ale pořád zůstávala delší než u prvních lidí. Souběžně se zkracováním čelistí se v průběhu jejich vývoje zmenšují a otupují také špičáky. Nejpodstatnější změny však postupně proměnily dolní polovinu těla, takže australopitékové už byli schopni chodit vzpřímeně, po dvou. Horní končetiny si uvolnili pro nové aktivity, především manipulační, ale přitom byli dostatečně opatrní na to, aby Obr. X. 1 Mapa rozšíření australopitéků. (Podklad: ESRI se jejich výhod pro pohyb na stromech úplně nezbavili. Corp. USA) 1 – Koro Toro, 2 – Woranso-Mille, 3 – Hadar, Taxonomicky a chronologicky dělíme australopitéky 4 – areál střední Awaš, 5 – Omo, 6 – Allia Bay, 7 – Lothagam, na starší formy archaické (A. anamensis, A. bahrelgha- 8 – Kanapoi, 9 – Lukeino, 10 – Peninj, 11 – Olduvai, zali, A. afarensis) a mladší formy, dříve na základě mor- 12 – Laetoli, 13 – Makapansgat, 14 – Malapa, fologie lebky nazývané gracilní (A. garhi, A. africanus, 15 – Sterkfontein, 16 – Kromdraai, 17 – Swartkrans, A. sediba). Ale protože jejich celkový tělesný habitus nijak 18 – Drimalen, Gladysvale, 19 – Taung.

200

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

zvlášť gracilní není, označují se dnes častěji jako formy přechodné. Ani tento název není ideální, protože podsouvá představu přímých vývojových souvislostí a potažmo otázku, vůči čemu či komu je tato přechodnost myšlena. A především, zda všichni nebo někteří z nich už vývojově směřují přímo k rodu Homo. Po datu 2,5 milionu let, snad v souvislosti s globálním ochlazením klimatu (kdy se první zástupci rodu Homo už objevili na scéně), se vyhranila další specializovaná skupina – australopitékové robustní (A. aethiopicus, A. robustus, A. boisei). Toto označení se však netýká ani tak celkové robustnosti tělesné staby jako masivní stavby lebky a žvýkacího aparátu, takže výstižnější bude hovořit o megadontních australopitécích. Jejich specializace je nápadná natolik, že bývají také vymezováni jako samostatný rod Paranthropus – to záleží na rozhodnutí toho kterého badatele. Tito robustní homininé se v Africe dožili až data 1 milion let a nelze vyloučit, že na některých jihoafrických lokalitách toto datum dokonce přesáhli. Už jejich specializovaná morfologie a pozdní datování je z procesu geneze člověka jednoznačně vylučují. A naopak – na taxonomické pozici mimo rámec australopitéků stojí zhruba před 3,5 milionu let zatím málo známý Kenyanthropus platyops, druh, jemuž se přisuzuje určitý evoluční potenciál vůči člověku. Bližší pohled na mapu (obr. X. 1) ukazuje jeden zajímavý jev – různé druhy australopitéků se totiž vyvíjely a žily v týchž afrických regionech a mikroregionech. Tento obraz je jistě ovlivněn tafonomicky, tedy rozsahem příslušných fosiliferních sedimentů a geochemickými podmínkami pro dobrou konzervaci kosti. I tak je ale pravděpodobné, že v dosud prozkoumaných oblastech se australopitékové různého vzhledu (a možná i chování) setkávali. Jak taková setkání probíhala?

Přírodní prostředí Globální ochlazení, která postihla celý povrch planety před 6,5 milionu let a znovu před 2,5 milionu let, se v tropické a subtropické Africe projevila poklesem okolní mořské hladiny, ustáváním dešťů a celkovým vysycháním krajiny. Východoafrický riftový příkop mezitím dále klesá, rozšiřuje se a navyšují se boční riftové srázy. Voda proudící z vysočin a náhorních plošin napájela soustavu jezer, v nichž se na podkladu sopečných hornin usazují souvrství jezerních sedimentů. V éře australopitéků okrajové části dešťových pralesů periodicky ustupují a do otevřených pásem se začala šířit nejprve pestrá parková krajina a posléze sem proráží otevřená travnatá savana s pouhými ostrůvky odolných křovin (obr. X. 2–3). Hranice tropického deštného pralesa lemovala tektonické pásmo zhruba v severojižním směru. Tak oddělila lesní primáty od jejich příbuzných, na které naplno dolehl tlak otevřené savany. Jakmile Raymond Dart zjistil, že jeho australopitékové žili v převážně bezlesé jihoafrické savaně, vyslovil už ve své době názor, že taková krajina stimulovala přechod ke vzpřímené chůzi. A když následné výzkumy potvrdily podobný ráz krajiny také ve východní Africe, použil Yves Coppens název East Side Story, aby vysvětlil proces antropogeneze v podmínkách selekčních a adaptačních procesů otevřené krajiny. Přirozeně, že takto formulovaný příběh má také svou západní část, jakousi West Side Story, pokračující v prostředí tropických deštných pralesů, které se nadále udržovaly západně od riftu. Tam měl nerušeně probíhat vývoj arbikolních primátů směřující k současným lidoopům. Ale protože příslušný sedimentární záznam v tomto prostoru zřejmě chybí a prozkoumanost

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

201

Obr. X. 2 Krajina australopitéků, rekonstrukce východoafrické savany. (Kresba PD) Obr. X. 3 Současná východoafrická krajina během prospekce, Afar. (Foto GW)

202

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

oblasti je minimální, prakticky tuto „západní“ část teorie doložit nelze. A když byli později fosilní homininé objeveni v Čadu, tedy na sever od pásma pralesů, přestal se pojem používat, protože teď už bychom museli mluvit také o „severní straně“. Ale podstata této myšlenky – vliv intenzivní selekce a adaptace v uvnitř změněném biotopu – je táž, ať už se tyto procesy odehrály na jihu, na východě nebo na severu. Na první pohled se krajina „východní strany“ jeví jako mozaika různých stanovištních typů. Údaje z Etiopie svědčí o celkově poněkud vlhčích a zalesněnějších biotopech oproti sušší a otevřenější krajině podél východoafrických jezer a dále směrem k jihu. Na severu, za pohořím Fontale, se Východoafrický rift rozevírá v nízko položený klín na styku tří zemských desek – Afar. Dnes je to aridní plošina porostlá bušem trnitých akácií, obývaná nepříliš přátelskými kmeny Afarů a Issa a brázděná erozními kaňony – právě ty odkrývají její geologickou minulost. Ale v minulých obdobích dešťů tam nanášely (a dodnes nanášejí) řeky množství sedimentů i balvanů z okolních horských pásem a ukládaly je v pánvích jezer a záplavových územích. K tomu přistupovaly srážky zachycované okolními horami, jejichž erozí vznikaly boční kaňony směřující dolů do teplých, bahnitých pánví. Na východě Afriky budiž dalším příkladem lokalita Laetoli, konkrétně její svrchní vrstvy, kde Denise Su rekonstruuje mozaikovitou, částečně zatravněnou krajinu s kolísajícím rozsahem buše a souvislejší lesní porosty lemující vodu. A jižně od řeky Zambezi se táhly zatravněné a poměrně suché krasové plošiny, rozčleněné propasťovitými jeskyněmi. Rozdíly ve vlhkosti od severu k jihu se promítaly nejen ve vegetaci, ale také ve složení fauny. Krajinu křovinatých afrických savan obývaly různé druhy slonů, lichokopytníků (koně, nosorožci) a sudokopytníků (Sivatherium a jiné žirafy, buvoli, prasata). Druhově pestré bylo také spektrum antilop podobných gazelám, přímorožcům a okapi. Z drobných zvířat byli přítomni dikobrazi a různí plazi. Neméně rozmanitá byla ovšem i fauna predátorů, kterou tvořila celá plejáda kočkovitých, hyenovitých a cibetkovitých šelem. Pokud se rozšířily krajiny převážně suché, křovinaté a celkově otevřené, suchozemská fauna se přirozeně shromažďovala podél vodotečí a vodních nádrží, obývaných obávanými krokodýly a hrochy. Jednotlivé skupiny savců, například antilopy, koně a prasata, ovšem v tomto období prodělávaly vlastní evoluční proměny a lze je tak použít pro jemnější chronologii paleontologických nalezišť. Prostředí sice australopitékům předkládalo širokou nabídku zdrojů, ale na dané úrovni jejich organizace a technologie byla jen malá část fauny skutečně přístupná coby kořist a potrava. Nadto totéž prostředí nepřetržitě hrozilo útoky predátorů a jiných agresivních zvířat, ať už v savaně, v buši nebo u vody. Obezřetnost se v takové krajině stala základní podmínkou přežití.

Archaičtí australopitékové Australopithecus anamensis Tento starobylý a zatím málo známý druh lze charakterizovat mozaikou znaků, které leží na přechodu mezi lidoopy, ardipitéky a nejstaršími australopitéky. Název odvodila Mary Leakeyová od místního slova anam (česky jezero). Datování: 4,2 až 3,9 milionu let

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

203

Rozšíření: východní Afrika; lokality Kanapoi a Allia Bay, Turkana (Keňa) a Assa Issie (Etiopie) Holotyp: KNM-KP 29281, dolní čelist; M. Leakey 1995 Postava. Přestože stavba postkraniálního skeletu vyjadřuje evoluční trendy směřující k  australopitékovi afarskému, byl australopiték anamský celkově vyšší a  těžší. Výška u samců dosahuje 155 cm, u samic 130 cm, hmotnost u samců 59 kg, u samic 33 kg, což ukazuje na zhruba 20% sexuální dimorfismus. Pro bipedii svědčí neúplná holenní kost (KNM-KP 29285), která v době svého objevu posunula tento jev oproti australopitékovi afarskému o půl milionu let do minulosti. Jsou na ní patrny kloubní hrboly, navazující na stehenní kost, i rozšíření dolní epifýzy, což při chůzi tlumí nárazy. Paže jsou robustní se silným předloktím. Anatomie ruky jim zřejmě umožňovala úspěšně kombinovat chůzi po dvou končetinách se šplháním po stromech. Lebka. Dochované zlomky mozkovny zatím neumožňují přesný výpočet jejího objemu. Zdá se, že lebka by svým robustním, dopředu vystupujícím obličejem ještě kopírovala morfologii šimpanze. Má dlouhé čelisti, prodlouženou mandibulární symfýzu a nízké patro. Chrup. Nejvýrazněji se tento taxon oproti ostatním homininům vymezil právě na základě čelistí a chrupu. Má charakteristicky protáhlý tvar zubního oblouku, v němž obě větve probíhají téměř rovnoběžně a třenové zuby a stoličky jsou řazeny v přímé linii (například KNM-KP 29281 a 29283, obr. X. 4). Typické jsou široké a poněkud prodloužené špičáky, středně velké třenové zuby a  stoličky pokryté nápadně silnou vrstvou skloviny. To by svědčilo o zpracování tuhé rostlinné potravy.

Lokality a fosilie Kanapoi, Turkana, Keňa. V  roce 1994 zkoumá Meave Leakeyová sedimenty mezi černou lávovou sutí v Kanapoi u jezera Turkana. Datování sedimentů přesahovalo 4 miliony let. Nachází tu celou sérii typických dolních i horních čelistí a jednotlivých zubů, které stářím i morfologií předcházely všechny tehdy známé australopitéky. Následovaly další fragmenty lebky a posléze i postkraniálního skeletu. Allia Bay, východní Turkana, Keňa. V době osídlení tohoto území jezero neexistovalo a  krajina pod ústím řeky Omo byla už poměrně aridní a  otevřená. V  roce 1995 bylo nalezeno 13 fragmentů, označených jako ER (East Rudolph). Jde o poměrně velkou dolní čelist samce (ER 20432) a jednotlivé zuby, datované zhruba ke 4 milionům let. Assa Issie, střední Awaš, Afar, Etiopie. Tato lokalita dokládá rozšíření druhu až do Afaru, zatím na základě úlomků postkraniálního skeletu a  jednotlivých zubů (obr. X. 5).

Obr. X. 4 Australopithecus anamensis, KP 29281, dolní čelist a chrup. (Foto MW).

204

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. X. 5 Australopithecus anamensis, úlomky postkraniálního skeletu. (Foto MF)

Australopithecus bahrelghazali Datování: 3,2 až 3 miliony let Rozšíření: severní Afrika; Bahr el Ghazal, Koro Toro Holotyp: KT 12/H1, část dolní čelisti se sedmi zuby Chrup. Dentice připomíná morfologii druhu Australopithecus anamensis (Kanapoi, KP 29286) i Australopithecus afarensis (Laetoli, LH 3). Liší se tvarem dolní čelisti, která je více vertikální a s větším počtem kořenů u třenových zubů.

Lokality a fosilie Bahr el Ghazal, Čad. Dolní čelist australopitéka, použitá jako holotyp, byla popsána v roce 1996. Koro Toro, Čad. Na západním výběžku útesu Angamma nalezl už v roce 1961 Yves Coppens fragment obličeje hominina Yayo 1, kterého tehdy nazval Tchadanthropus uxoris.

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

Australopithecus afarensis Variabilní, leč v zásadě jednotný – tak dnes označuje většina paleoantropologů tento druh. Široce založená koncepce autralopitéka afarského, jehož „křestní list“ podepsali Johanson, White a Coppens, však od počátku narážela na námitky Leakeyů, kteří uvnitř této skupiny shledávali dva nebo více gracilnějších a robustnějších druhů, a některé progresivní znaky dokonce kladli do souvislosti s hledanými kořeny rodu Homo. Mary Leakeyová na „křestním listu“, publikovaném v časopise Clevelandského muzea, podepsána být nechtěla. Vedle vědeckých koncepcí hrají svou roli i kompetitivní vztahy a skutečnost, že název byl odvozen od etiopského Hadaru, přestože holotyp pochází z tanzanského Laetoli. Zpočátku se zdálo, že nový taxon je odlišný a přece poměrně blízký klasickému australopitéku africkému. Ale variabilita, kterou vykazuje, je jistě z evolučního hlediska výhodným východiskem. Snad odráží také ekologickou diverzitu různých prostředí, do nichž tento druh vstupoval. V pojetí prosazovaném tehdy Erikem Delsonem a dalšími badateli se tak australopiték afarský potenciálně mohl stát předchůdcem jak robustních australopitéků, tak i linie směrující k člověku. Datování: 4,2 až 3 miliony let Rozšíření: východní Afrika; Hadar, Omo, střední Awash, Fejej, Maka (Etiopie), Koobi Fora, Západní Turkana, Lothagan (Keňa) a Laetoli (Tanzanie). Holotyp: LH 4, dolní čelist, Laetoli; Johanson, White, Coppens 1978 Postava. Australopiték afarský už byl vzpřímený bipední hominin, jehož výška dosahovala 150 cm u samců a 104 cm u samic, hmotnost 52 kg u samců a 29 kg u samic, takže pohlavní dimorfismus je na první pohled patrný. Kosti všech končetin jsou silné a úponová místa pro vyvinuté svalstvo připomínají svým potenciálem šimpanze. Kostru samice dobře reprezentuje známá Lucy. Právě tady postihneme trend ke zkracování horních končetin a prodlužování končetin dolních, takže relativní délka končetin vůči celkové postavě už se přibližuje moderním lidským proporcím. Pokud se ale zaměříme na poměr kosti pažní vůči stehenní, pak je paže stále relativně dlouhá (například AL 137-50 a AL 438-1). Pro běžný pohyb ve větvích a korunách stromů svědčí postavení poměrně dlouhé lopatky (tvarem připomíná gorilí), loketní kost, svalový reliéf paže a konečně i zakřivení prstních článků ruky a nohy. Zato spodní část postavy se adaptuje na bipedii. To ilustruje například kompletní a funkční kolenní kloub (kost stehenní a holenní AL 129-1a, b, obr. VII. 8) a to i přesto, že epifýzy jsou zatím nižší a předozadně kratší. Kostěná pánev je nízká, přičemž široké a dopředu stočené kyčelní kosti jsou oproti ostatní kostře nápadně rozložité. Dobře unesou hmotnost vzpřímené horní části těla. Tvarem tak navazují na mohutně stavěný, nálevkovitý až kuželovitý hrudník, který svým tvarem vytváří dostatečný meziprostor pro vnitřní orgány a zřejmě i pro dlouhý a objemný trávicí trakt. Páteř, tvarem lordotická, má jedenáct hrudních obratlů a šest bederních obratlů; ty jsou nápadně malé, ale vybavené robustními trny, k nimž se upíná silné svalstvo zad. Celkově tak vznikla unikátní anatomická adaptace – zřejmě jako reakce na rizika vyvolaná bipedií. Široká pánev samice AL 288, s lopatami kyčelních kostí typicky rozloženými do stran, vytváří v průřezu ovál natolik zúžený, že vyvolává obavy o hladkém průběhu porodu; hlavička mláděte se přitom musela otočit. Lebka. Lebka je nízká a dlouhá (obr. X. 6) a objem mozkovny stále poměrně malý a ještě stále srovnatelný s mozkem šimpanze (380–500 cm3). Jak dokumentuje například lebka

205

206

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. X. 6 Lebka druhu Australopithecus afarensis A. L. 444-2 s mimořádně velkým plochým obličejem a masivní dolní čelistí. Hadar, stáří 3 miliony let. (Foto MF)

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

207

AL 444-2 a rekonstrukce lebky AL 288, existují mezi samci a samicemi značné velikostní rozdíly. Od lidoopů ovšem lebku odlišuje strmější, vystouplejší a vertikálně delší obličej, který se ve spodní části nápadně rozšířil. Čelní kost je poměrně plochá, ale s výraznými nadočnicovými oblouky. Výrazný je celkový prognatismus obličeje, robustní spodní čelist postrádá bradu a její ramena nápadně vystupují. Jařmové oblouky jsou široké, v oblasti nosu je patrno vydutí a mění se stavba lícních kostí a patra. Takový obličej zřejmě v týlu musely vyvážit silné šíjové svaly, protože se zde formuje nápadný týlní (nuchální) val. Velký týlní otvor, jímž probíhá mícha, je umístěn na spodině lebeční. Zevní zvukovod se podobá sluchové trubici lidoopů. Chrup. Zubní oblouk je dlouhý, úzký a spíše pravoúhlý, jako u lidoopů (obr. VII. 20). Horní špičáky, většinou asymetrické a vyčnívající, přicházely do kontaktu s dolními špičáky, které proto mají často odřenou distální plochu. Velké kořeny špičáků vyklenuly tělo horní čelisti a u některých jedinců (spíše u chronologicky starších) vznikla mezi špičákem a prvním třenovým zubem malá diastema (LH 4). Existují i pohlavní rozdíly, neboť samice mívaly v méně výrazně vystupujících čelistech vsazeny také menší řezáky (AL 417-1d). Také celkově byly špičáky oproti Australopithecus anamensis menší. První spodní třenový zub byl polokruhovitý, s velkou vnější ploškou, ale malou ploškou vnitřní. Stoličky byly sice robustní, s velkými korunkami a silnou vrstvou skloviny, ale celkovou stavbou už spolu s třenovými zuby připomínají přechod mezi lidoopím a lidským chrupem. Předpokládáme tedy, že také potrava se zpracovávala podobně.

Lokality a fosilie Hadar, Afar, Etiopie. Areál Hadaru tvoří série údolí a  erozních tvarů, modelovaných v  pestře zbarvených sedimentech afarské plošiny. Objevili jej geologové už na sklonku 60. let minulého století a od roku 1973 nachází antropologický tým D. Johansona v souvrství písků a slínů Sidi Hakoma, Denen Dora a Kada Hadar úlomky fosilií homininů. Stáří těchto formací se pohybuje mezi 3,4 a 3 miliony let. Už tehdy naznačovaly úlomky kostí dolních končetin, že náležejí bipednímu tvoru. V roce 1974 první fáze výzkumu vrcholí unikátním objevem jedince přezdívaného Lucy (AL 288-1) ve svrchní části souvrství (obr. VII. 6, X. 7). V té době to byla nejkompletnější kostra australopitéka, která vyžadovala doplnění jen asi v 60 %. Náleží evidentně samici, přestože tvar pánve původně nevylučoval ani samce malého vzrůstu. Lebka chyběla. Ale už další nález AL 333-1-7 přináší velký soubor lebečních i postkraniálních zlomků, které náležely několika

Obr. X. 6a Australopithecus afarensis, lebka a rekonstrukce. (Kresba PD)

208

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. X. 7 Australopithecus afarensis, kostra Lucy jako zvláštní anatomická adaptace, zřejmě reakce na rizika vyvolaná bipedií. (Kresba PD)

č l o v ě k a

dospělým i  nedospělým homininům. Tak byl získán ucelenější obraz o  různých věkových skupinách této populace. Například nález AL 333-105 doplňuje lebku mladšího jedince, zlomky čelistí a  báze mozkovny AL 417-1d ilustrují gracilnější morfologii samice a nález AL 444-2 ukázuje neúplný skelet dospělého samce. Jeho mimořádně velká lebka (obr. X. 6a) ležela rozptýlená v drobných úlomcích po svahu strmé boční rokle, která protíná souvrství Kada Hadar. Ve své době vyvrátila námitku, že rekonstrukce založené na zlomcích různých jedinců mohly mechanicky spojovat mozkovnu a obličej různých druhů. Kosti končetin (AL 137-50, AL 438-1) zase umožnily sledovat měnící se délkové poměry v souvislosti se způsobem lokomoce. V rámci druhu Australopithecus afarensis se tak Hadar stal nejbohatším nálezovým areálem. Dikika („Bradavka“), Afar, Etiopie. Tato lokalita leží v  Afaru nedaleko místa nálezu Lucy. V  roce 2000 zde tým vedený Zeresenayem Alemsegedem objevuje kostru mláděte ženského pohlaví, asi 3 roky starou, která je ještě kompletnější než slavná Lucy (obr. X. 8–9). Geologické stáří je 3,3 milionu let. Oproti Lucy se u tohoto skeletu dochovaly také prsty pravé ruky, dolní část levé nohy a poměrně kompletní trup. Lopatka, která tvarem připomíná mladou gorilu, a protáhlé a zakřivené prstní články jsou ještě přizpůsobeny pohybu ve větvích. Podstatné ale je, že toto mládě má zachovanou lebku a obličej a dochovaný mléčný chrup. První stálé stoličky se dosud neprořezaly, což je v souladu s odhadnutým věkem. Kapacita mozkovny je kolem 330 cm3, což sice odpovídá mozku stejně starého šimpanze, ale růst byl podstatně menší než u lidského dítěte. Korsi Dora, Afar, Etiopie. V roce 2005 byly objeveny jednotlivé části postkraniálního skeletu jedince, který byl oproti Lucy podstatně větší a robustnější, a zřejmě to byl samec. Jeho hrudník nemá tak kuželovitý tvar, jaký jsme pozorovali u příslušníků téhož druhu, ale dolní končetiny jsou stále relativně krátké a další nález lopatky znovu dokládá šplh a houpavý pohyb ve větvích. Stáří nálezu je 3,58 milionu let a dostalo se mu názvu Kadanuumuu – velký muž. Woranso-Mille, Afar, Etiopie. Tato poměrně nová oblast výzkumu začíná soustavně vydávat fragmentární fosilie homininů a dalších obratlovců z období 3,8 až 3,4 milionu let. Zlomky lebek objevené v roce 2010

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

209

Obr. X. 8 Australopithecus afarensis, Dikika, lebka mláděte. (Foto MF)

jsou pozoruhodné svým svérázem a odlišností od druhů v té době převládajících, včetně Australopithecus afarensis. Zlomky čelistí, konkrétně tvar a šířka jejich větví, jednotlivé zuby a části kostry nohy, jmenovitě metatarsu, se podle Johannese Hailé-Selassié více podobají druhu Australopithecus africanus, který časově následuje. Belohdelie, střední Awaš, Afar, Etiopie. Z této lokality popisuje B. Asfaw čelní kost spolu s dalšími zlomky lebky jedince nápadně malého vzrůstu, který byl nicméně dospělý. Stáří nálezu je 3,9–3,8 milionu let. Maka (poblíž Belohdelie), střední Awaš, Afar, Etiopie. Tento areál již poskytl zlomky několika dolních čelistí (s patrnou diastemou) a části kosti pažní, loketní a stehenní a nálezy

210

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. X. 9 Australopithecus afarensis, Dikika, lebka a rekonstrukce mláděte. (Kresba PD)

č l o v ě k a

pokračují. Tvor, jemuž patřily takové kosti končetin, jistě mohl zanechat otisky toho typu, které se našly v Laetoli. Krajina měla přechodný ráz, mezi otevřenými a suchými a poněkud zalesněnějšími a vlhčími biotopy a stáří vrstev dosahuje 3,4 milionu let. Fejej, Etiopie. Z této lokality popsal John Fleagle šest silně otřelých zubů z téže dolní čelisti a třenový zub podstatně mladšího jedince, které jsou významné svým datováním, neboť mírně překračují 4 miliony let. Omo, jižní Etiopie. Hlavním problémem antropologického průzkumu podél řeky Omo je činnost říčního toku a redepozice sedimentů, fosilií i artefaktů. Souvrství Usno, datované před 3 miliony let, vydalo na 23 jednotlivých zubů, poměrně malých, srovnatelných s chrupem A. afarensis. Rekonstrukce prostředí nasvědčuje poměrně značnému rozsahu zalesnění, jak při ústí řeky, tak na severních březích jezera Turkana. Koobi Fora, Keňa. Na východním břehu jezera Turkana byla nalezena neúplná kalva ER2620, datovaná před 3–3,3 milionu let, s viditelným šípovým hřebenem, úpony šíjových svalů a částí očnice. Souvrství Tulu Bor v témže prostoru poskytlo tři zuby datované před 3,4 milionu let. Zdá se, že prostředí se s postupem k jihu změnilo a dosavadní rekonstrukce dokládají spíše suchou a otevřenou krajinu. Západní Turkana, Keňa. Z  protějšího západního břehu jezera, převážně ze souvrství Nachukui, pochází série dalších fragmentů datovaných kolem 3,3 milionu let (WT 16006, WT 8556, WT 16002). Jsou to fragmenty dolních čelistí a část stehenní kosti, krátké, ale již z dospělého jedince. Lothagam, Keňa. Toto tektonicky vyzvednuté návrší tvoří sled sedimentů 8–4 miliony let starých. Průzkumy ve svrchní části souvrství získala Meave Leakeyová několik zubů homininů, ale spodní část, teoreticky slibnější, byla bohužel bez antropologických nálezů. Laetoli, Tanzanie. Kosterní pozůstatky homininů z Laetoli jsou skrovné a nejkompletnější z nich je LH 21, dítě asi čtyřleté s nápadně krátkou kostí stehenní v poměru ke kosti holenní, což by mohlo indikovat archaický způsob pohybu. Dolní čelist LH 4 zase dobře demonstrovala podobnost s  1500 km vzdálenými autralopitéky téhož druhu z Hadaru. Společenství savců z Laetoli se ovšem od hadarských lokalit nápadně odlišovalo absencí druhů adaptovaných na vodu.

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

211

Před Vánoci roku 1977, kdy jsem studoval v Marseille, dostává Henry de Lumley od Mary Leakeyové podlouhlý balík. Byla to kopie šlépějí hominina, který vzpřímeně přešel povrch měkkého popela v Laetoli. Profesor se přikrčil a pokouší se předvést nám, jak asi hominin kráčel. Hlavně nic neříkejte novinářům, říká. Dnes můžeme konstatovat, že vulkanický popel se usazoval kolem tehdejší vodní nádrže v 15 překrývajících se horizontech, otiskl šlépěje různých zvířat a ptáků, ale horizonty důležité pro paleoantropologii jsou datovány kolem 3,5 milionu let. Mary Leakeyová odtud popsala několik sledů lidsky vyhlížejících šlépějí. Nejúplnější stezku na lokalitě G prošlapali na sklonku některého suchého období dva vzpřímení jedinci, možná samice a samec. V prvém případě jsou rozměry šlépěje 18,5 × 8,8 cm a délka kroku 38,7 cm, v druhém je šlépěj 21 × 10 cm a krok 47,2 cm. Na jiném místě, označeném A, se připojuje sled podobných, ale menších stop, čemuž odpovídá i kratší krok tohoto jedince. Jsou to hluboké vtisky s důrazem na patu, ale síla se přenáší na vnější nártní kosti, chodidlo je jen mírně vyklenuté a vpředu dominuje velký palec, zhruba souběžný s ostatními prsty. Osa nohy směřuje na rozdíl od současného člověka vpřed, typická torze kosti holenní chybí. Výška samce je odhadnuta na 151 cm, což sice přiřazení druhu Australopithecus afarensis neodporuje, ale jako přímý důkaz pro tuto klasifikaci to jistě nestačí. Ovšem jiný druh hominina k danému datu a v daném prostoru zatím neznáme.

Robustní australopitékové neboli parantropové Australopithecus aethiopicus Australopithecus aethiopicus je chronologicky první ze skupiny mohutně stavěných a megadontních bipedních hominidů, od nichž se liší svým malým objemem mozkovny a nápadně šikmým obličejem. Charakter jeho postkraniálního skeletu ale neznáme. Datování: 2,7 až 2,4 milionu let Rozšíření: východní Afrika; povodí řeky Omo (Etiopie) a západní břeh jezera Turkana (Keňa) Holotyp: Omo 18-1967-18, dolní čelist bez zubů, KNM-WT 17000, „Černá lebka“; C. Aramborough, Y. Coppens, A. Walker 1968 Lebka. Lebka KNM-WT 17  000 (obr. X. 10–12) je celkově robustní s nízkou kapacitou mozkovny (410 cm3). Spodina lebeční a týl lebky připomíná Australopithecus afarensis, velký týlní otvor je srdcovitý. Současně se formují znaky robustních australopitéků, především výrazný šípový (sagitální) hřeben (crista sagittalis), robustní a dlouhé čelisti a masivní žvýkací svaly, které tento hřeben s čelistí spojují. Typický je prognátní obličej, z něhož vystupují nosní partie natolik, že se tím na první pohled odlišuje od ostatních robustních australopitéků. Chrup. Přes odlišnost ve stavbě obličeje už připomínají třenové zuby a stoličky svou velikostí a tvarem plně vyvinuté robustní australopitéky a vykazují i podobnou specia- Obr. X. 10 Australopithecus aethiopicus, Černá lebka. lizaci chrupu na zpracování rostlinné potravy žvýkáním. (Foto MW)

212

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Lokality a fosilie Omo, jižní Etiopie. V  sedimentech lemujících tok této řeky byla nejtypičtějším nálezem robustní dolní čelist bez zubů, zalomená ve tvaru V. Objevili ji už v roce 1967 C. Aramborough a Y. Coppens a vymezili tak název nového taxonu. Stáří čelisti bylo kolem 2,5 milionu let. Západní Turkana, Keňa. Západní břeh jezera Turkana posléze vydává klasický nález „Černé lebky“ (WT 17000), s nímž v rámci týmu Richarda Leakeye přichází Alan Walker. Svým stářím tato lebka zhruba odpovídala čelisti z Omo.

Australopithecus robustus

Obr. X. 11 Australopithecus aethiopicus, Černá lebka. (Foto MW)

Obr. X. 12 Australopithecus aethiopicus, Černá lebka. (Kresba PD)

Po objevu první, nápadně robustní lebky v Kromdraai v roce 1938 byl Robert Broom přesvědčen, že nalezl nový rod – Paranthropus, a část antropologů jeho důsledné oddělení a nomenklaturu dodržuje dodnes. Ostatní jej pojímají jako jihoafrickou variantu robustních australopitéků. Datování: 2,2 až 1,5 milionu let (případně až k 1 milionu let) Rozšíření: jižní Afrika; lokality Swartkrans, Kromdraai a Drimolen Holotyp: TM 1517, levá část lebky, patro a  velká část pravé dolní čelisti včetně zubů; R. Broom, Kromdraai, P. Tobias 1938 Alternativní název: Paranthropus robustus Postava. Výška postavy dosahuje u samců 132 cm, u samic 110 cm, hmotnost u samců 47 kg a u samic 32 kg. Postava tedy není nějak výrazně robustní. Ruka je schopna přesného uchopení, zakřivení prstních článků mizí. Lebka. Robustní je především masivně stavěná lebka, s  plochou mozkovnou a  velkým plochým obličejem, s  typicky širokými jařmovými oblouky a  vystouplým nadočnicovým valem (obr. X. 13–16). Kapacita mozku dosáhla zhruba 530 cm3. Charakteristický znak dospělého samce představuje šípový hřeben vedený přes vrchol lebky, která je oproti samičí i celkově objemnější. Takové hřebeny sloužily k úponu mohutného žvýkacího svalu spánkového, který spolu s velkým svalem žvýkacím (začínajícím na jařmových obloucích) pohyboval dolní čelistí. Ta má dozadu ustupující, vysoký a mohutný tvar s  typickým („opičím“) zahloubením na  vnitřní straně symfýzy. Doplňujícím nálezem jsou kůstky sluchové, které se u této formy vzácně dochovaly.

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

213

Chrup. Třenové zuby a stoličky jsou megadontní, tedy nápadně velké a mohutné, zatímco malé, stísněné řezáky a špičáky jsou menší než u člověka. S těmito změnami souvisí rovněž zesílení vrstvy skloviny, takže celkově takový chrup dokládá adaptaci na  rozmělňování tuhé a vláknité rostlinné stravy.

Lokality a fosilie Swartkrans, Transvaal, Jihoafrická republika. Další fosilní jeskyně v  krasovém sterkfonteinském údolí s  brekciovitou výplní byla zkoumána R. Broomem a T. Robinsonem od roku 1948. Z této lokality také vzešlo původní označení Paranthropus robustus crassidens. Reprezentativní je například lebka SK 48 s širokým a plochým obličejem, korunovaným nízkým šípovým hřebenem, dolní čelist SK 6 a velký soubor zlomků, převážně lebečních, i jednotlivých zubů. Lebka SK 54 zase nese Obr. X. 13 Australopithecus robustus, lebka SK 48. (Foto MW) stopy zranění, snad způsobeného kočkovitou šelmou. Z  úlomků postkraniálního skeletu jsou nejcennější úlomky kostěných pánví, poškozená SK 50 a dobře zachovalá SK 3155. Především druhá z  nich, náležející mladšímu jedinci, s dobře zachovalou kyčelní jamkou, je pro robustní australopitéky reprezentativní (přestože ji Robinson původně považoval za patologickou). Soubor zlomků označený jako SK 1590 je přínosný tím, že zřejmě náleží témuž jedinci. Nálezové vrstvy jsou však podle průvodní fauny poměrně mladé, stáří vrstvy 1 se odhaduje na 1,8–1,5 milionu let a nadložní vrstvy 2 a 3 dosahují až k 1 milionu let. Kromdraai, Transvaal, Jihoafrická republika. Z brekciovité výplně krasové dutiny Kromdraai kopje nedaleko Sterkfonteinu byla v  roce 1938 vyzvednuta část lebky TM 1517, zřejmě dospělého samce, dolní čelist, zlomky kostí končetin a  prstní články. Z  nedaleké dutiny byl v následujících letech získán celý soubor zlomků čelistí Obr. X. 14 Australopithecus robustus, lebka SK 48. a  zlomky pánevní kosti. Podle faunistického kontextu (Kresba PD) a paleomagnetického datování lze nálezové vrstvy klást zhruba před 2 miliony let. Drimolen (Dreimulen), Jihoafrická republika. Z této lokality bylo zatím popsáno 16 úlomků, z nichž nejlépe dochovaná je lebka samice DNH 7, přirozeně bez šípového hřebene a s nápadně malými zuby (v porovnání s robustními australopitéky). Doplňuje ji dolní čelist, jejíž zuby už svému druhu velikostně odpovídají. Stáří fauny z téhož kontextu se odhaduje na 1,8–1,5 milionu let. Mezi menší naleziště lebečních zlomků a zubů robustních australopitéků se řadí ještě Cooper’s B a Gondolin.

214

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Australopithecus boisei

Obr. X. 15 Australopithecus robustus, lebka SK 46 (49?). (Foto MF)

Z bočních větví, které se od vývojové linie homininů postupně oddělovaly, je Australopithecus boisei robusticitou své lebky bezesporu tou nejextrémnější. Jeho mozkovna, čelisti a zuby nyní vytvořily funkčně provázaný a specializovaný komplex. Datování: 2,3 až 1,4 milionu let Rozšíření: východní Afrika; lokality na území Tanzanie, Malawi, Etiopie a Keni. Holotyp: OH5, lebka, 1959, Olduvai; M. Leakey 1959 Alternativní názvy: Zinjanthropus boisei, Paranthropus boisei Postava. Australopithecus boisei je nevelký bipední hominid, s výškou u samců 137 cm a u samic 124 cm. Hmotnost u samců je 50 kg, u samic 34 kg, což dotváří obraz sexuálního dimorfismu. Soudě podle fragmentů postkraniálního skeletu nebyl svou postavou oproti jiným australopitékům té doby vyhraněn natolik, jak by naznačoval charakteristický tvar jeho lebky. Lebka. Lebka Australopithecus boisei nabývá z hlediska funkčnosti extrémně robustního tvaru, zvláště u samců (obr. X. 17–19). Na temeni je korunovaná výrazným šípovým hřebenem k fixaci mohutných žvýkacích svalů. Typický je téměř vertikální mísovitě tvarovaný obličej, široké, mírně vystupující jařmové kosti a nízká, zploštělá čelní kost s nadočnicovým valem, rozděleným čelním úžlabím. Velký týlní otvor je srdčitý. Kostěné „pilíře“ na vystouplých a širokých lícních kostech zpevňovaly obličejovou část lebky a zvyšovaly biomechanickou účinnost sevření čelistí. Extrémně masivní spodní čelist je spolu s horní čelistí umístěna pod mozkovnu tak, aby bylo možné vyvinout co nejúčinnější vertikální tlak. U samice se však hřeben ani pilíře v této formě nevyvinuly. Chrup. Ve východní Africe se vyvinuly extrémně velké, až megadontní třenové zuby a stoličky o rozměrech až 20 × 20 mm, s téměř plochým reliéfem a zesílenou vrstvou skloviny. Řezáky a špičáky jsou naopak velikostně redukovány, jsou malé a  ostré, přestože jsou vsazeny do těla masivní čelisti. Jinak by zámek špičáků neumožňoval mlecí pohyb. Všechno svědčí pro efektivní zpracování tvrdé vegetace, ořechů a semen.

Lokality a fosilie Obr. X. 16 Australopithecus robustus, rekonstrukce. (Kresba PD)

Olduvai, severní Tanzanie. Olduvai je roklina v planinách Serengeti na západním okraji afrického riftu. Dvě

X .

Obr. X. 17 Australopithecus boisei, lebka OH 5. (Foto MF)

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

215

216

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

sbíhající se rokliny jí dávají tvar Y a v místě styku se zvedá svědecký útvar zvaný Hrad. Vrstvy lávy v hlavní rokli většinou tvoří podloží, přičemž nadložní sedimenty byly rozčleněny do pěti stratigrafických jednotek (Beds I–V). Souvrství I–IVb, přestože je prostupují zlomy, leží v podstatě horizontálně a odpovídají tak pravidelné sedimentaci. Bed I: 2–1,6 milionu let. První nález vyšel na světlo v roce 1959 při výzkumu Mary Leakeyové v Olduvaiské rokli. Lokalita FLK (Zinjanthropus floor) je místem nálezu lebky nazvané tehdy „Zindž“, zindžantropus a pozdeji přezdívané Louskáček, a dnes chápané jako holotyp svého druhu (OH 5). V areálu Olduvaje je ovšem toto místo unikátní jak velikostí systematicky prozkoumané plochy (asi 300 m2), tak bohatstvím materiálu, kamenných nástrojů i zvířecích kostí. Tafonomická a osteologická analýza zvířecích kostí, zvířecího ohryzu i záměrných zářezů ukazuje, že homininé se v terénu dostávali k celým mrtvolám zvířat, ať už lovem (spíše menší druhy) nebo kořistěním, na místě je porcovali a určité části přenášeli na lokalitu FLK. Tady následovalo další porcování, dělení a  konzumace. Uvedené aktivity, probíhající před pouhým 1,8 milionu let, se ovšem přisuzují už člověku (kapitola XI), takže pozůstatky australopitéka by se do této situace dostaly spíše pasivně. Hyeny byly stále kolem, zmocnily se čerstvých epifýz končetin, ale průběžně ohryzávaly také rozporcované zbytky. Na ohryzu je patrno, že se posléze připojili také šakalové a další malí mrchožrouti. Ileret – Koobi Fora, Keňa. Otevřený terén mezi Ileret a Aliya Bay na východním břehu jezera Turkana se stal díky systematickém průzkumu G. Isaaca a R. Leakeye další klasickou oblastí výzkumu. Jednotlivé lokality, označené písmeny a pořadovými čísly, vydaly bohatý inventář částí skeletů, a to jak robustních australopitéků, tak nejstarších lidí. Již poměrně kompletní nález typické lebky samce KNM-ER 406 ukázal na  tvarové shody s  lebkou Australopithecus boisei z Olduvai (obr. X. 20–22). V létě 1969 našli Kamoya Kimeu s dvěma kolegy při průzkumu terénu fragmenty dolní čelisti australopitéka. Na místo se později vydal výzkumný tým, který objevil další fragmentární lebku, KNM-ER 732, kterou považujeme za samičí. Přestože má podobný objem mozkovny, její obličej je menší a šípový hřeben, nadočnicové valy i pilíře chybí. Lebka KNM-ER 23000, chronologicky mladší, je charakteristická svým velkým mozkem (asi 510 cm3). Soubor z Koobi Fora doplňují také rozptýlené úlomky postkraniálního skeletu, například KNM-ER 1500. Omo, Etiopie. Soubor kosterních zlomků různých jedinců z povodí řeky Omo (L 323) je významný svým chroObr. X. 18–19 Australopithecus boisei, lebka OH 5. nologicky vyšším datováním, které v této oblasti dosahuje (Foto MF)

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

217

Obr. X. 20–21 Australopithecus boisei, lebka ER 406-2. (Foto MW) Obr. X. 22 Australopithecus boisei, rekonstrukce. (Kresba PD)

218

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

stáří 2,3 milionu let. Zlomky končetin (L 754-8) byly zase využity k výpočtu hmotnosti samců. Dolní čelist 7a-125 znovu dokládá téměř obří rozměry třenových zubů i stoliček svého druhu.

Přechodní australopitékové Australopithecus africanus Původně první a jediný zástupce rodu australopitéků se později (ne zcela právem) stal reprezentantem celé jejich gracilní větve a teprve nyní nachází mezi stále přibývajícími taxony své pevněji vymezené místo. Fenotypově byl blízký některým formám předchozího druhu Australopithecus afarensis, což potvrzují i nové nálezy ze středního Afaru. Kam jeho vývoj směřuje dál, však zatím není jasné. V západoafrickém a jihoafrickém prostoru se jistě setkával s robustními australopitéky a v závěru svého vývoje i s prvními zástupci lidského rodu. Datování: 3 až 2,2 milionu let Rozšíření: jižní Afrika; lokality Sterkfontein, Makapansgat, Taung a Gladysvale Holotyp: lebka, lom Buton u Taung; R. Dart 1924 Alternativní názvy (s ohledem na variabilitu druhu): A. prometheus, Plesianthropus transvaalensis, (s ohledem na interpretaci): Homo africanus Postava. Australopiték africký dosahoval výšky 137 cm u samců a 114 cm u samic, hmotnost samce je 48 kg a samice 30 kg. Postava jistě nepatřila gracilnímu tvoru, jak byl Australopithecus africanus původně klasifikován. Jeho kostra, byť poškozená, která byla nalezena v krasových dutinách u Sterkfonteinu (Sts 14), ukazuje rovněž morfologii páteře, kostěné pánve a kloubní spojení stehenní kosti. Kostra nohy jedince Stw 573 zase naznačuje střídání chůze a šplhu. Lebka. Celkový tvar lebky je rámcově odvoditelný od lebky australopitéka afarského, ale mozkovna je v týlu vyklenutější, aby její objem pojal 430–515 cm3, výjimečně až 600 cm3. Velký týlní otvor se ve srovnání s ranými australopitéky posunul dopředu, v souladu se vzpřímenějším postojem a účinnější bipedií. Kostra obličeje má gracilnější stavbu a prognacie je mírnější, i když síla skusu mohla být značná – podle biomechanických studií na lebce Sts5 dokonce srovnatelná s robustními australopitéky. Jsou patrny vystouplé lícní kosti, široký nosní otvor a rozvoj přední části spánkových svalů. Oční důlky jsou kruhové po celém obvodu (obr. X. 23–25). Chrup. Dentální oblouk má více parabolický tvar s poněkud zvětšenými stoličkami a třenovými zuby (někdy se z toho vyvozují určité vztahy vůči megadontním australopitékům). Naproti tomu řezáky, především I2, jsou oproti I1 silně redukovány, malé špičáky bývají obroušeny (Sts 52) a diastema mezi špičákem a prvním třenovým zubem na dolní čelisti mizí.

Lokality a fosilie Taung (dříve Taungs), Kapsko, jižní Afrika. Z vápnité a písčité výplně puklinové jeskyně v  travertinovém lomu pochází prvá lebka australopitéka, kterou v  roce 1924 získává M. de Bruyn a kterou v roce 1925 popisuje Raymond Dart (obr. X. 26–27). V pevné brekcii se dochovala jen obličejová část. Navazuje však na ni zpevněná písčitá výplň lebky,

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

219

Obr. X. 23–25 Australopithecus africanus, lebka Sts 5. (Foto MF)

220

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. X. 26 První nález mláděte z Taung. Dochovanou obličejovou část lebky doplňuje výlitek mozkovny v travertinu, v jehož povrchu rozpoznal Dart otisky žilního splavu. (Foto MF)

Obr. X. 28 Australopithecus africanus, lebka Sts 71. (Foto MW)

která poměrně přesně uchovala otisk ztracené mozkovny a ihned Darta upoutala svou velikostí i průběhem rýh. Pokud by mládě rostlo stejně jako dnešní lidoopi, bylo by v době smrti asi tři roky staré, s čímž souhlasí chybění nadočnicových oblouků, mléčný chrup a částečně prořezaná první stolička. Někdy se předpokládá, že se toto mládě mohlo stát například obětí dravého ptáka. Podle fauny bychom dnes nález mohli datovat zhruba před 2,5 milionu let, přestože první radiometrické datování těchto vrstev nedosáhlo ani 1 milionu let. V době objevu to určitě nebyla ta ideální fosilie pro prosazení nového rodu v komunitě konzervativních antropologů. Sterkfontein, Transvaal, Jihoafrická republika. Krasové území v dolomitických vápencích v okolí vesnice Sterkfontein. Po  dolování travertinu, které narušilo brekciovité výplně fosilních jeskyní, zahajují ve 30. letech minulého století své výzkumy Robert Broom a John T. Robinson. Krasové pukliny a  dutiny představovaly přirozenou past, v níž se rovnoměrně dochovaly zlomky lebek, postkraniálního skeletu i drobných kostí, ať už tam

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

221

Obr. X. 27 Australopithecus africanus, Taung, rekonstrukce. (Kresba PD)

222

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. X. 29 Rekonstrukce kostěné pánve druhu Australopithecus africanus, kterou sestavil E. Vlček z fosilie Sts 14 v pravé polovině, z kosti křížové a symetricky domodelované levé poloviny. Sbírky NM Praha. (Foto MF)

č l o v ě k a

Obr. X. 30 Australopithecus africanus, Makapansgat, zlomek kyčelní kosti. (Foto MF)

napadaly přirozeně, nebo je tam zavlekly šelmy. Na základě tohoto nového materiálu rozvíjejí Broom a Robinson směr výzkumu vytyčený Dartem v Taungu a rozptylují tak skepticismus, který kolem prvního nálezu v té době ještě přetrvával. Získávají totiž přesvědčivý soubor zlomků kostí, převážně lebečních, a jednotlivé zuby, které označují jako Plesianthropus transvaalensis (a první kompletní lebce Sts 5 se dokonce dostává přezdívky Mrs. Ples, přestože bude spíše samčí). Neméně reprezentativní je přes svou zlomkovitost také lebka samce Sts 71 (obr. X. 28) nebo dolní čelist Sts 36, která jí svými rozměry odpovídá. Jedinec Sts 14, zřejmě samice, poskytl v rámci rodu australopitéků další poměrně dobře dochovanou kostěnou pánev, která se nejprve srovnávala s pánví robustního australopitéka ze Swartkransu. Oproti Lucy se kyčelní kost opět více přiblížila modernímu tvaru a pro porod novorozeněte se zvětšenou mozkovnou se zdá být uměřenější (obr. X. 29). Dokonce se k ní připojuje horní část stehenní kosti, série obratlů a žeber téže samice, ovšem povrchově značně poškozených. Uvedené nálezy pocházejí převážně z vrstev 5 a 4, jejichž stáří sahá k 1,9–2,8 milionu let. Výzkumy v tomto areálu však pokračují i nadále a zahlubují se do nižších jeskynních výplní. V roce 1989 byla nalezena lebka Stw 505, výjimečná obsahem mozkovny – dosahuje 600 cm3. Následoval dobře dochovaný jedinec Stw 573, přezdívaný „Malá Noha“, z něhož se dochovala nejen lebka, ale i části postkraniálního skeletu a poměrně gracilní kostra nohy. Ten pochází z vrstvy 2, jejíž datování přesahuje 3 miliony let. Makapansgat, Transvaal, Jihoafrická republika. V této krasové oblasti v dolomitických vápencích vznikla veliká jeskynní dutina s brekciovitou výplní, v jejíchž svrchních polohách byly vrstvy s paleolitickými artefakty; pod ní se formovaly další jeskyně Krbová a Duhová. Od roku 1947, kdy ji začíná zkoumat tým Raymonda Darta, byl ve spodních vrstvách získán větší soubor kraniálních i postkraniálních fragmentů homininů

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

223

(obr. X. 30), které Dart označuje jako Australopithecus prometheus. Domníval se totiž, že již používali oheň, přestože nálezová situace nebyla dostatečně průkazná. Datování vrstev osciluje kolem 3 milionů let. Gladysvale, Jihoafrická republika. Tato lokalita poskytla jen drobné nálezy a jednotlivé zuby australopitéka, datované mezi 2,5 a 1,7 milionu let.

Australopithecus garhi Fragmentární nález z Etiopie, který dal název novému druhu, se svou morfologií od některých starších i současných australopitéků zásadněji neodlišuje, snad jen dílčí znaky se jeví mozaikovitěji a umožňují tak rozporuplná hodnocení. Progresivní znaky měly přinést antropologickému světu překvapení (to totiž vyjadřuje v domorodém jazyce název garhi), ale nálezu chybí kompletnost a tedy i průkaznost. Datování: 2,6–2,5 milionu let Rozšíření: východní Afrika; areál střední Awaš, lokalita Bei Bouri Holotyp: BOU-VP 12/130, lebka – čelní kost, horní čelist; White a Asfaw Postava. Nalezené části kostí končetin umožňují sledovat jednak poměr délky paže a předloktí, který se jeví jako archaický, jednak poměr délky stehenních a pažních kostí, v němž se projevují progresivní trendy k prodlužování dolních končetin. Lze tedy říci, že

Obr. X. 31 Australopithecus garhi, lebka z Bouri, střední Awaš. (Foto MF)

224

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

horní končetiny sice stále připomínají lidoopí, ale dolní končetiny se relativně blíží lidským. Lebka. Dochovaná čelní kost a  části temene indikují plochou, malou mozkovnu (asi 450–500 cm3). Podle nálezu horní čelisti usuzujeme na prognátní charakter obličeje s celkově delšími čelistmi, který připomíná starší archaické australopitéky, ale i současného australopitéka afrického (obr. X. 31–33). Nelze vyloučit ani to, že jde o jeho regionální, etiopskou variantu. Chrup. Velké stoličky a třenové zuby jsou masivní jako u  jiných australopitéků, ale vývoj přední části chrupu naznačuje evoluční posun směrem k raným zástupcům lidského rodu. Snad právě v takto rovnoměrněji vyvinuté dentici spočívá ono příslovečné překvapení.

Lokalita a fosilie Obr. X. 32 Australopithecus garhi, lebka. (Kresba PD)

Bei Bouri, střední Awaš, Etiopie. Spolu s  kosterními pozůstatky tohoto australopitéka se v tomto areálu objevují rovněž kamenné nástroje a na zvířecích kostech jsou patrny řezné stopy. Předpokládá se, že mohl vyrobit nejstarší zatím známé artefakty z lokality Gona. To by byl druhý aspekt onoho překvapení. Přirozeně že technologická aktivita přispěla k celkově progresivnímu obrazu tohoto jinak málo známého australopitéka.

Australopithecus sediba

Obr. X. 33 Australopithecus garhi, rekonstrukce. (Kresba PD)

Tím překvapení nekončí. Největší soubor koster australopitéků, zahrnující početné lebeční i postkraniální úlomky, nacházejí v roce 2008 otec a syn Bergerové a této nové, progresivní formě dávají název Australopithecus sediba. Bohužel je z tohoto časového období málo srovnávacího materiálu. V pojetí objevitele Lee Bergera by A. sediba navazoval víceméně plynule na vývoj Australopithecus afarensis a některé znaky by sdílel s nejstaršími lidmi; znovu se tedy mluví o mozaice znaků. Chronologicky však byl příliš mladý na to, aby mohl kandidovat na přímého předka lidí (jak původně Berger naznačoval), spíše odráží určité synchronní směry v evoluci australopitéků a lidí. Navzdory nápadně malému mozku padl i názor, že už jde o jednu z prvních forem rodu Homo. Datování: 2–1,9 milionu let Rozšíření: jižní Afrika Holotyp: jeskyně Malapa; L. Berger 2008 Postava. Postava byla v důsledku gracilizačních trendů

X .

nevysoká. Typická byla „lidoopí“ ramena a delší paže, stále ještě uzpůsobené ke šplhu, které však zakončovaly nečekaně moderní ruce schopné přesného úchopu. Velmi nápadný je kuželovitý tvar hrudníku. Páteř, lordotická a flexibilní, navazuje na předchozí vývoj australopitéků. Kyčelní kost svým zakřivením připomíná člověka a dokládá tím společně s dlouhými dolními končetinami a moderně utvářeným kotníkem bipední lokomoci. Ale chodidlo dospělé samice kombinuje kotník se zvláštní patní kostí, tvarově dokonce primitivnější než u archaických australopitéků, a  chodidlo se podkladu dotýkalo spíše laterálně. Lebka. Lebka měla dlouhé a vysoké lícní kosti jako u australopitéků, ale nápadně vystupoval nos (obr. X. 34–35). Kapacita mozkovny činila pouhých 420 cm3, ale patrná je asymetrie tohoto mozku, konkrétně zvětšení levé hemisféry a zvláště čelního laloku, v němž by už mohlo být lokalizováno Brocovo centrum (podobně jako u člověka). Samozřejmě, že další závěry z tohoto pozorování by byly předčasné (kapitola VII). Nadto máme zatím k dispozici jen tvar, bez struktury specifických rýh v mozkové kůře. Dolní čelist se tvarem a velikostí odlišuje od jiných australopitéků a potvrzuje svébytnost druhu. Chrup. Zuby byly celkově menší, přestože uspořádání žvýkacích ploch u stoliček zůstává obdobné jako u australopitéků a zvláště připomíná australopitéka afrického. Zmenšily se evidentně také žvýkací svaly, což lze interpretovat jako další evoluční trend.

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

225

Obr. X. 34 Australopithecus sediba, lebka. (Kresba PD)

Lokalita a fosilie Malapa, Jihoafrická republika. Šikmo ukloněné vápence Malapa vytvářejí podzemní krasový systém, jehož patra jsou propojena vertikálními šachtami. Výzkum vedený Lee Bergerem zatím získal kostry nejméně čtyř jedinců MH1-4, z  nichž relativně nejkompletnější je samec ve věku 12–13 let a dospělá samice (obr. X. 36–37). Lee Berger se domnívá, že australopitékové v období sucha hledali ve skalních dutinách vodu, zahynuli v propástkách a hned poté byli překryti sedimenty. Takové tragické události mohly proběhnout v poměrně rychlém sledu. Pažní kosti mladého samce svědčí pro pád po hlavě ze značné výšky. Díky tak rychlému pohřbení se ovšem tkáně rozkládaly pomaleji než je v krasových výplních běžné, některé kosti zůstaly v anatomické poloze a na temeni lebky mladého samce a na dolní čelisti samice se

Obr. X. 35 Australopithecus sediba, rekonstrukce. (Kresba PD)

226

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

snad dokonce dochovaly otisky tkání, které by běžně podlehly rozkladu. Ty jsou ovšem předmětem dalšího výzkumu.

Adaptace a chování VÝ ŽIVA

Obr. X. 36 Australopithecus sediba, Malapa, kostra samce. (Kresba PD)

Australopitékové si vymezovali místo v rámci potravních řetězců, s větším či menším důrazem na rostlinnou a živočišnou složku. Zdálo by se, že rozhodující teď bude nabídka potravních zdrojů jen částečně zalesněné nebo úplně otevřené savany. Ale stáda rychlých a plachých kopytníků, která ji obývala, byla těmto homininům ještě technicky těžko dostupná. Ani společný výskyt fosilií australopitéků s kosterními pozůstatky této fauny na téže lokalitě nemůžeme přijmout jako důkaz konzumace, natož záměrného lovu. Australopitékové se sami nezřídka stávali kořistí, jak to názorně ukazují dvě typická zranění na lebce robustního australopitéka SK 54, odpovídající svým rozestupem špičákům leoparda. Ani dílčí tafonomické studie, které prováděl Brain v jižní Africe a k nimž se připojili i členové Isaacova a Leakeyho týmu ve východní Africe, nevedou v tomto směru k žádným jednoznačným závěrům. Vztah australopitéků, specializovaných predátorů a potenciální kořisti byl složitější a mohl se vyvíjet případ od případu odlišně. Nadto se prostředí a tedy i dostupné zdroje ve směru od  severu k  jihu východoafrického koridoru měnily. Poněkud vlhčí, tropický sever poskytoval širší nabídku ovoce a dalších rostlinných zdrojů, savců a plazů různých velikostních kategorií i ptačích vajec, zatímco na sušším jihu bylo potravních zdrojů méně, což jistě vedlo i ke zvýšené konzumaci plazů a hmyzu (jako to dělají Sanové). Na jihoafrických lokalitách v okolí Swartkransu se uvažuje rovněž o vyhrabávání a konzumaci termitů. Na první pohled by kuželovitý hrudník a široká pánev australopitéků nasvědčovaly většímu objemu a délce trávicího ústrojí, které tato část kostry chrání. Což by akcentovalo spíše rostlinnou složku jejich stravy. Už Raymond Dart ocenil také informace, které o potravním zaměření australopitéků poskytuje žvýkací aparát a chrup. Nezapomínejme, že v jeho době se přechod k masožravosti u primátů považoval za klíčový akcelerátor jejich hominizace. Celkové zmenšování chrupu u taungského dítěte tedy interpretoval jako důsledek přechodu k masité

X .

stravě. Když byli poté objeveni robustní, megadontní australopitékové s  unikátní morfologií lebky a  s  velkými stoličkami na drcení tvrdé rostlinné stravy (které Jan Beneš přirovnával k drtícím žernovům), zdálo se, že jsme na stopě potravní specializace mezi jednotlivými druhy. Ale podle biomechanických studií ani tak vyhraněná stavba lebky a chrupu neznamená, že výsledná síla skusu byla u robustních australopitéků skutečně vyšší než u australopitéka afrického. Jakoby obě formy zareagovaly na obdobnou nabídku tvrdé rostlinné potravy, každá sobě vlastním způsobem. Nakonec do diskuse vstoupí zubní traseologie. Obecná morfologická pozorování chrupu doplní pohledem mikroskopickým, zacíleným na povrchové stopy činností a na obrus zubní skloviny, především na bukální straně zubu. Ve srovnání s šimpanzi, kde má obrus zubů strmé fasety s  ostrými okraji, je obrus u  australopitéka (už u A. afarensis) méně zkosený, s obroušenými nebo odrcenými okraji. Australopiték si poradil s pevnou vláknitou stravou a jejím drcením, zatímco chrup šimpanze potravu spíše přeřezává. Frederic Grine poukázal také na  dobře patrné rovnoběžné rýhy, které žvýkání tvrdé a  těžko rozdrtitelné potravy zanechává na  sklovině chrupu megadontních robustních australopitéků. Ale nezapomínejme, že měkčí strava, maso nebo ovoce, už je metodami zubní traseologie prokazatelná obtížněji. Před třiceti lety se začaly analyzovat izotopy uhlíku v kosti vzhledem k záznamu původní výživy organismu a v současné době k tomu přistoupily také izotopy dusíku a kyslíku. Přirozeně že metodicky tyto analýzy narážejí na  problémy dané malým počtem dat a  nadto i vlivem geochemie prostředí, ve kterém je kost uložena. V poslední době byla publikována série prací, které se pokoušejí o aplikaci analýzy stabilních izotopů uhlíku a kyslíku v kostní tkáni u „přechodních“ i robustních australopitéků a srovnávají je se současnými herbivorními a fruktivorními savci afrických savan. Získané hodnoty jsou s africkými býložravci srovnatelné, což naznačuje přinejmenším určitý trend ke generalizaci při konzumaci trávy nebo ovoce. Podobným signálem se v záznamu australopitéků projeví také hmyz a menší savci, kteří tvořili masitou složku potravy. A pokud se objeví rozdíly mezi jednotlivými druhy australopitéků navzájem, pak mohou odrážet i vliv místního prostředí, například postupující aridizaci sterkfonteinského údolí. Současné analýzy

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

227

Obr. X. 37 Australopithecus sediba, Malapa, kostra samice. (Kresba PD)

228

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

přinášejí ještě další, byť zlomkovité informace. Fosilie Australopithecus boisei z Olduvaje, Peninj a dalších lokalit vykazují 77 % a 81 % uhlíku z fotosyntetického cyklu C4 (Hatchova-Slackova), zřejmě z trav a semen. Předpokládá se, že podstatnou roli v této stravě hrál Cyperus papyrus rostoucí v bažinách olduvajského jezera a jezera Natron. Současné studie takové dílčí výsledky poněkud relativizují a jejich autoři poukazují na překryvy mezi různými druhy australopitéků a na vliv náhodných situací. Zatím se shodují v jediném – že totiž australopiték africký vykazuje v rámci celého rodu nejvyšší variabilitu a potravní adaptabilitu jak oproti australopitéku afarskému, tak oproti specializovaným megadontním australopitékům. NOSIT HL AVU VYSOKO

Ať už bylo motivem pro vzpřímení primáta cokoli (kapitola VII), přelomové úkony tohoto procesu nenápadně a postupně realizovali právě australopitékové. Oproti lidoopům už dokázali stabilizovat těžiště, ale oproti člověku stále měli delší trup a kratší dolní končetiny. Zatímco jejich dolní končetiny se vytrvale prodlužují a stabilizují pro nové funkce, nevzdávají se australopitékové ani výhod spojených s delšími horními končetinami a jejich úchopovými funkcemi. Jako by si chtěli stále ponechat možnost návratu na stromy, třeba jen v okamžiku ohrožení. Kostra Lucy nám budiž příkladem. Systém vzájemně propojených adaptací ve tvaru pánve, stehenní kosti, kolena a nohy umožnil, aby se během chůze hmotnost těla přesouvala přímo vpřed s minimální svalovou únavou. U lidoopů jsou hýžďové svaly upevněny k dlouhé pánevní kosti a při chůzi po dvou se tělo kolébá do stran tak, aby se těžiště naklánělo nad nakračující končetinu. U Lucy je těžiště stabilní a úhel stehna směřoval osou dolní končetiny pod tělo. Tomu napomáhá i distálně zploštělé zakončení stehenní kosti, tak aby vzniklá plocha váhu vzpřímeného těla unesla. Plocha je sice menší než u moderního člověka, ale podstatně se už liší od zakulaceného kloubu lidoopů. Velký palec homininů je rovnoběžný se skeletem nohy a směřuje vpřed. Šlépěje bipedního hominina v Laetoli ostatně ukazují otisk palce, klenby chodidla a paty dostatečně zřetelně. Hledání obživy v otevřené krajině vyžadovalo nejen rozšíření potravinového spektra, ale také každodenní přesuny na delší vzdálenosti. Společenské šelmy musí denně překonat zhruba čtyřikrát delší vzdálenosti než obdobně velký býložravec. Owen Lovejoy se proto domníval, že bipední lokomoce dala samcům možnost shromažďovat potravu a vodu ve větších vzdálenostech a poté ji přenášet jinam, třeba samicím a potomkům čekajícím na nějaké hypotetické základně. Sherwood Washburn zdůraznil význam nových způsobů pohybu při organizovaném lovu, sledování stád a manipulaci se zbraněmi a další autoři doplnili ještě přenášení mláďat, česání ovoce, sběr semen a obranu před predátory. Poté byly na zubech australopitéků z jihoafrických jeskyní, a to afrických a robustních forem u samců i samic, provedeny stronciové analýzy s cílem přesněji vymezit geografický okruh, v němž se tito homininé pohybovali. Výsledek však očekávaný model nepotvrzuje, naopak, samci zůstávali na místě, zatímco samice se pohybovaly v širší oblasti, zřejmě odcházely z domova a snad hledaly partnery jinde. Byla by tedy tato populace exogamní? Už v úvodu jsme ale připomněli, že výsledky prvních analýz tohoto typu jsou jistě inspirativní, ale není radno je zobecňovat. Přechod k bipedii u australopitéků nabízí zajímavé srovnání s jinou skupinou savanových a příležitostně lovících primátů, s paviány, kteří zůstali kvadrupední. Jak bylo

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

ukázáno v kapitole IV, příčinou mohly být rozdílné pozice v tzv. „adaptivní krajině“, ve kterých se obě linie nacházely v období rozsáhlých klimatických změn na sklonku miocénu. Obě pak postupovaly podél odlišných evolučních trajektorií (obr. IV. 8). Je-li tomu tak, jde o názorný příklad historických omezení a evolučního oportunismu (str. 85–86). CHOVÁNÍ

Živého australopitéka nikdo z nás neviděl a žádná srovnatelná analogie v současnosti neexistuje. Pokud si tedy při rekonstrukci jejich života dovolíme použít analogii s žijícími primáty, je na místě opatrnost a rezervovanost. Pohybujeme se na půdě evolucionistických interpolací, kdy víceméně intuitivně hledáme jakési mezistupně mezi chováním zvířecím a lidským. A máme-li tak činit odpovědně, nelze opominout žádné deduktivní svědectví, ať už je vyvozujeme z anatomie nebo z nejstaršího, zatím jen těžko čitelného archeologického záznamu. Bipední lokomoce, mírný nárůst objemu mozku a zkracování čelistního aparátu jsou jevy, které australopitéky od lidoopů podstatně odlišily svým tvarem, ale mohou mít i důsledky sociální. Velikost mozku kladou Aiellová a Dunbar do přímé souvislosti se zvětšováním dané sociální skupiny a s větším důrazem na komunikaci mezi jejími členy. Nina Jablonská předpokládá právě někdy v tomto období výrazný nárůst počtu potních žláz a úbytek tělesného ochlupení. A právě části tkání, které se snad dochovaly na temeni lebky a na dolní čelisti dvou jedinců druhu sediba, by k tomu mohly přinést konkrétní doklady. Při demografických úvahách narazíme na potíže s určováním věku nedospělých australopitéků, s nimiž se potýkal už Dart. Máme použít lidský nebo lidoopí model růstu? Poměrně malý mozek mláděte z Dikiky, pokud jej porovnáme s perspektivní velikostí mozku u dospělého, naznačuje prodlouženou dobu růstu a tedy i dětství. Rodičovská péče u australopitéků a zajišťování potravy pro potomky tedy trvaly déle a byly zřejmě náročnější než u lidoopů. Studium zubů naznačuje také to, že australopitékové se průměrně nedožívali více než něco přes 20 let a zdá se, že často umírali násilně. Jako ilustrace se obvykle připomíná mozkovna australopitéka afrického s dvěma otvory, zřejmě způsobenými špičáky kočkovité šelmy. Pokud si predátor vytáhl svou oběť do koruny stromu někde na jihoafrické krasové plošině, snadno pak kosterní pozůstatky skončily ve skalních puklinách dole. Schopnost komunikace mezi jednotlivci byla na této úrovni nesporně významná jak pro souhru skupiny, tak pro reprodukční možnosti jednotlivce. Bylo už vzpomenuto, že zmenšování objemu ústní dutiny a velikosti chrupu uvolňovalo prostor pro rozmanité pohyby úst a zvýšení vyjadřovacích schopností některých australopitéků. Jejich sluchový aparát se ale svým tvarem stále ještě podobá lidoopům více než lidem, takže předpokládáme také citlivost na zvuky vyšší frekvence než zaznamenáváme my dnes. V rizikovém prostředí jistě vznikala naléhavá potřeba tísňových volání s různou modulací a silou. Konečně je nutné předpokládat i rozvoj doplňujících mimických gest. Systém komunikace teď odpovídal velikosti skupiny australopitéků, byl jistě rytmický a melodický, s informativním i emocionálním obsahem, ale neměl charakter artikulované řeči. Zajímavým jevem je, že robustní australopitékové často vyhledávali táž prostředí jako nejstarší lidé, takže na řadě lokalit se jejich fosilie objevují společně. Pak je samozřejmě

229

230

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

problematické připsat nalezené stopy aktivit, ať už jsou to zbytky fauny nebo artefakty, té či oné formě. Z hlediska archeologie je nicméně hlavním problémem malý rozsah dosud prozkoumaných ploch. Máme-li totiž rekonstruovat chování dávných homininů, potřebujeme dokumentovat větší plochu, vymapovat prostorovou distribuci donesených kamenů a kostí i předmětů se stopami lidských zásahů, vymezit kumulace takových předmětů a poté se pokusit rekonstruovat aktivity, které tyto kumulace vytvářely. To je možné na některých lokalitách v poměrně plochém terénu v Keni. Ale v Afaru, podél Omo či v Olduvajské rokli bývají nálezové vrstvy pohřbeny desítky metrů hluboko v sedimentech a na světlo vycházejí teprve v erozních zářezech roklin podél trvalých či periodických vodních toků. V takových situacích badatelé šplhají po zešikmených svazích roklin, hledají kosti či kameny a teprve v případě úspěchu zahlubují do svahu kontrolní sondy. Na rozkrytí větších ploch v takových hloubkách není ani pomyšlení. V jihoafrických krasových jeskyních a vertikálních skalních puklinách je situace odlišná, ale neméně problematická. Australopitéky si jistě nelze představovat jako troglodyty, tedy specializované obyvatele jeskyní. Skalní dutiny, ostatně jako přístřeší obvykle nevhodné, byly v prvé řadě domovem predátorů. Současně tvořila jejich propasťovitá ústí jakési přirozené pasti, v nichž se pozůstatky býložravců i homininů (spolu s případnými artefakty) akumulovaly spíše druhotně, splachem nebo posuny zemin z povrchu. NÁSTROJOVÉ CHOVÁNÍ

Vzpřímený hominin kořist vlastními silami nedostihne a bude za ní muset vyslat oštěp nebo nalíčit past. Při jejím porcování už nevystačí se zuby či drápy a bude muset použít ostrý předmět. Vodu musí vynést na úroveň úst v nějaké nádobě. A další nároky na artefaktovou výbavu se budou hromadit dál. Viděli jsme, jak vzpřímení postavy uvolnilo lidskou ruku k neadaptivní přestavbě, tak aby byl tento orgán připraven také jako adaptace pro manipulaci a výrobu nástrojů. Pokud odhlédneme od odchylek v orientaci kloubů a tloušťce kostí, má ruka australopitéka v podstatě „lidské“ proporce. Už Raymond Dart přiřkl jihoafrickým australopitékům schopnost používat k nejrůznějším úkonům dlouhých kostí, čelistí šelem a jednotlivých zubů zvířat, pokud měly vhodný tvar, a záměrně je upravovat jako nástroje. Tak vymezil svou osteodontokeratickou kulturu. Opíral se jednak o tvar kostí, pokud byl pro nějaký úkon sám o sobě vhodný, jednak o lomy, jimiž měly být kosti upravovány, a jejich fragmentárnost. Podle Darta by také zmenšování špičáků a řezáků australopitéků nasvědčovalo, že funkce přední části chrupu už nahrazovala ruka manipulující s umělými zbraněmi a nástroji. Nevzal v potaz, že kosti byly spíše lámány přirozenými posuny v jeskynních brekciích a činností šelem, především hyen. Vyvolal tak silnou kritiku vedenou z hlediska tafonomie a etologie šelem a na několik desetiletí se pak přestalo o australopitécích jako výrobcích nástrojů uvažovat vůbec. Teprve nové analýzy ve Swartkransu naznačují, že některé kostěné nástroje mohly být používány k vyhrabávání termitů. Nejspolehlivějším materiálem pro výrobu nástrojů je kámen, tvrdý, štěpný a po odštípnutí ostrý. Dlouhou dobu se za objevitele kamenných artefaktů považoval až první člověk, ale doklady pro tuto očekávanou a elegantní konstrukci byly nedostatečné. Robustní australopitékové, kteří byli s prvními lidmi současní, se z autorství vylučovali s poukazem na malý objem mozkovny a vegetariánský způsob života. Například olduvajský robustní Zinjanthropus se spíše považoval za kořist a kamenné nástroje nalezené kolem

X .

s v ě t

a u s t r a l o p i t é k ů

231

Obr. X. 38 Gona, nejstarší kamenné nástroje, datované na 2,6 milionu let. Národní muzeum Addis Abeba. (Foto MF)

jeho pozůstatků by nevyrobil on sám, ale použil je někdo jiný – k jeho rozporcování. Zřejmě Homo habilis. Stopy zářezů nějakým nástrojem v kosti snad po sobě zanechal už Australopithecus afarensis. Ale podle současných poznatků se skutečné kamenné nástroje – oldowan– objevily spíše až v závěru vývoje australopitéků, před 2,6–2,5 milionu let na lokalitě Gona v Afaru (obr. X. 38) a v Bouri-Hata v areálu střední Awaš. Teprve mezi 2,4 a 2,3 milionu let následují další nálezy z formace Šungura na dolním toku řeky Omo. Zářezy ostrou hranou nebo impakty po úderu kamenem jsou také v této době patrny na povrchu zvířecích kostí. Ale vztah mezi artefakty a konkrétními druhy australopitéků jako potenciálních výrobců není vždy prokazatelný. Při svrchu popsaném způsobu výzkumu v Afaru a podél Omo není divu – rozptýlené kosti a artefakty se sbírají na ukloněných profilech a strmě prořízlých svazích strží, s ne vždy jasnou proveniencí vůči původním geologickým vrstvám a vůči sobě navzájem. Kamenné nástroje jsou ovšem u australopitéků doloženy i později, mezi 2 a 1,7 milionu let u jihoafrických robustních forem v jeskyních kolem Sterkfonteinu (vrstva 5) a Swartkransu (vrstvy 1–3). Ruka robustního australopitéka ze Swartkrans (SKX 5016) je ostatně svým protistojným palcem, ohebnými konci prstů a jejich napřímeným tvarem srovnatelná s rukou Homo habilis z Olduvajské rokle (OH 7). To je ovšem už v době, kdy výrobní technologie u homininů nebyla ničím překvapujícím. Setkáváme se tak poprvé s typickým jevem, kdy se nový způsob chování nebo technologická inovace objeví u různých biologických taxonů zhruba paralelně. Většina paleoan-

232

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

tropologů a archeologů by raději inklinovala k nějaké kategorizaci těchto jevů, tak aby se odlišné rody, druhy (a později etnika) spojovaly s danými formami chování. Vzpomínám si na živou diskusi po přednášce Yvese Coppense v 70. letech minulého století, v níž senegalský kolega obvinil autora z rasismu právě proto, že tehdy schopnost výroby nástrojů australopitékům upřel. Mluvit v tomto kontextu o rasismu je samozřejmě absurdní (viz kapitolu II), ale pravdu měl zřejmě diskutující kolega, a nikoli Coppens.

XI. první lidé Homo rudolfensis, Homo habilis

P

očínaje datem 2,4 milionu let se ve východní Africe objevily fosilie homininů v některých znacích odlišné od australopitéků. Časově se tedy nástup těchto prvních lidí podivuhodně shodoval jednak s globálním ochlazením oceánů i atmosféry na počátku pleistocénu, jednak s objevem prvních kamenných nástrojů (ať už byl jejich výrobcem a uživatelem kterýkoli hominin). Tak se stalo, že tři disciplíny – antropologie, geologie kvartéru a archeologie – dnes nacházejí společný prahový moment, aniž by na sebe musely brát nějaké ohledy. A pokud jde o geografické rozšíření, pocházejí fosilie označené jako lidské z týchž afrických regionů a lokalit, kde žili i australopitékové (obr. XI. 1). První zástupci našeho rodu jsou však stále nedostatečně zastoupeni a vše, co máme k dispozici, je dochováno ve zlomcích. V roce 1964 je na základě takového materiálu z Olduvaje definován nový druh rodu Homo habilis a v roce 1972 následuje ve východní Turkaně lebka KNM-ER 1470 naznačující, že paralelně (a dokonce poněkud dříve) existoval další druh Homo s nápadně velkou mozkovnou, posléze definovaný jako Homo rudolfensis. A časově ještě dříve, v areálech australopitéka afarského v Makaamitalu v Hadaru, se v roce 1994 objevila nápadně krátká, parabolicky utvářená horní čelist AL 666-1. Ta by mohla být nejstarším, leč bohužel nedostatečně průkazným dokladem existence člověka zatím neznámého druhu. Souhrnně lze říci, že nejstarší hominini pyšnící se rodovým jménem Homo byli stále ještě malého vzrůstu, ale oproti australopitékům vzrostl objem mozku a u některých se člení také jeho vnější tvar. Měli plošší obličej, poněkud kratší a vyklenutější zubní oblouk, kde už špičáky horní čelisti nepřesahovaly přes zuby čelisti dolní a kde také zmizela diastema mezi řezáky a špičáky. Podobně jako australopitékové tvořili zřejmě také první lidé dost variabilní skupiny, takže současné rozdělení do dvou taxonů sotva bude konečné.

Přírodní prostředí Po ochlazení před 2,5 milionu let následovalo v Africe klimaticky poměrně nestabilní období, což se projevilo jak v měřítku dlouhých rytmických oscilací, tak v průběhu každoročních sezonních výkyvů. Aridní oblast dnešní

Obr. XI. 1 Mapa rozšíření prvních zástupců rodu Homo. (Podklad: ESRI Corp. USA) 1 – Ileret, 2 – Koobi Fora, 3 – Olduvai, 4 – Uraha.

234

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Sahary se na severu začala formovat už před 7 miliony let, ale nyní se tento proces zintenzivňuje a oblasti na obvodu pouště, ale také na východě i na jihu kontinentu, byly suchem zasahovány stále více. Navíc mnohá africká jezera (například i v samotné Olduvaji) byla slaná a alkalická. Dodnes v Africe pozorujeme, jak vyzvednuté náhorní plošiny, podstatně převyšující okolní terén, zachycují srážky a místy vytvářejí horské močály, odkud voda periodicky stéká po hranách escarpmentů do sběrných pánví při úpatí. Zdroje podzemní vody, prameny a jezera, se tak staly rozhodujícími faktory přežití. S celkově tvrdšími a přitom nestabilními podmínkami se museli vyrovnávat všichni hominini té doby, první lidé stejně jako poslední (převážně robustní) australopitéci. Podrobné biostratigrafické a environmentální výzkumy probíhají v klíčových regionech, ať už jde o práce kolektivu G. Ashleyho v jezerních sedimentech v okolí Olduvajské rokle (nejnižší Bed II) nebo J. Joordensové v prostoru západní Turkany a paleodelty řeky Omo, která se zde do Turkany vlévá (a dnes tato řeka periodicky vysychá). Srážky od oceánu sice zachycovalo vulkanické pohoří Ngorongoro (kolem 3000 m n. m.), ale srážková voda se hromadila v podzemních vrstvách, puklinách a na dně přilehlých pánví. V oblasti pramenišť a jezer se pod vlivem monzunů rychle střídala vlhká stadia se suchými, což odráželo kolísání hladiny jezer s jejich specifickou faunou, například krokodýly a hrochy. Výrazněji se projevila také sezonalita během roku. Některá stadia byla nyní sušší než kdykoli předtím. Vytvořila se nestabilní parková krajina, v níž pásma křovinatého buše a dalších dřevin sledovala zavlhčený terén podél vodotečí a nádrží. Podle M. Bamfordové vyrůstaly na příhodných místech jednotlivé stinné stromy až do výšky 19 m, téměř trvale zelené, a ty nabízely své plody. Celková biodiverzita na takových místech byla i nadále vysoká, zamokřený terén a rozsáhlé bažiny pokrývaly vodní rostliny s jedlými kořeny, například orobinec. Pozůstatky lidských aktivit jsou zachovány v sedimentech vlhčích i suchých period. Kamenné nástroje se však měnícímu prostředí výrazněji nepřizpůsobily ani technologií, ani tvarem, spíše kolísal celkový geografický rozsah lidského osídlení v krajině. V okolí stálých pramenišť zřejmě lidé sídlili trvale, zatímco podél fluktuujících břehů jezer volně migrovali.

Homo rudolfensis Koncepce nejstaršího lidského druhu taxonu je v podstatě budována na jedné mimořádné fosilii z areálu Koobi Fora. Lebka KNM-ER 1470 byla od chvíle objevu v roce 1972 předmětem živých diskusí, jejichž kořenem je nápadný, až paradoxní rozpor mezi značnou kapacitou mozkovny a datováním (původně se odhadovalo až na 2,9 milionu let). Kritice tedy bylo podrobeno jak datování, tak i přesnost rekonstrukce mozkovny z drobných úlomků. Ani pak se lebku nepodařilo přiřadit žádnému ze stávajících taxonů a v literatuře dlouho figurovala pod provizorním názvem „hominid 1470“. Dnes je většinou chápána jako holotyp specifického druhu, jehož některé znaky jsou dokonce progresivnější ve srovnání s chronologicky poněkud mladším Homo habilis. Následné objevy tuto koncepci rozšířily, ale další fosilie by byly velmi žádoucí. Datování: 2,5–1,8 milionu let Rozšíření: východní Afrika; jezero Turkana (Keňa), Uraha (Malawi) Holotyp: KNM-ER 1470; R. Leakey 1972; V. Alexejev 1986

X I .

p r v n í

l i d é

235

Obr. XI. 2 Homo rudolfensis, lebka KNM-ER 1470, se vyhraňuje svým dlouhým obličejem a krátkým patrem; stáří 1,9–1,8 milionu let. (Foto MF)

236

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XI. 3 Homo rudolfensis, lebka KNM-ER 1470, mimořádná objemem mozkovny. (Kresba PD)

č l o v ě k a

Starší názvy: Homo habilis, časný Homo erectus, „typ 1470“ Postava. Postkraniální skelet není dostatečně znám. Předpokládá se, že byl spíše gracilní a nepřesáhl vzrůstem 150 cm, takže první lidé v tehdejší krajině nad australopitéky výškově nepřečnívali. Lebka. Pro klíčový nález KNM-ER 1470 je charakteristická zaoblená mozkovna, jejíž objem překvapivě dosáhl až k  750 cm3. Týlní kost je krátká, zakulacená a  velký otvor na spodině leží spíše vzadu. Postorbitální zúžení ve spánkových jamách už není tak výrazné. Obličejová část lebky je delší a užší a méně robustní nadočnicové oblouky jsou sice svou hmotou masivní, ale v obličeji vystupují méně výrazně. Obličej je nápadně vertikální, ale v čelním pohledu působí archaicky svým plochým až talířovitě prohloubeným tvarem (obr. XI. 2–3). Chrup. Čelisti jsou stále relativně robustní, což vynikne ve srovnání s pozdějšími formami rodu Homo, ale jsou kratší, což odpovídá výrazné vertikalizaci obličeje. Svou stavbou chrup ještě zvýrazňuje žvýkací funkce, ale stoličky ztratily na mohutnosti, přestože je pokrývala silná vrstva skloviny; současně se zvětšují a rozšiřují řezáky.

Lokality a fosilie

Obr. XI. 4 Homo rudolfensis, rekonstrukce. (Kresba PD)

Koobi Fora, východní Turkana, Keňa. V  roce 1972 je z  areálu Koobi Fora ohlášena velmi nápadná lebka KNM-ER 1470, původně rozpadlá do 150 úlomků. Proto také přesnost její rekonstrukce a objemu vyvolala některé skeptické reakce. Nálezy pokračují i v současnosti. V roce 2008 přibyla horní čelist s  dolní částí obličeje mladšího jedince KNM-ER 62000, nápadná svým extrémně plochým tvarem (a to i ve srovnání s plochým obličejem lebky 1470). Následují dolní čelisti KNM-ER 60000 a KNM-ER 62003, z nichž prvá by naopak původní lebku dobře doplňovala. Uraha, Malawi. V rámci projektu Hominid Corridor Research Project rozšiřují T. Bromage a F. Schrenk terénní prospekci rovněž na území Malawi. Tamní sedimenty, jejichž stáří se pohybovalo mezi 4 a 1,6 milionu let, totiž obsahovaly jak typickou východoafrickou faunu (žirafy, velbloudi, sloni), tak nejsevernější druhy jihoafrické (turovití, prasata), takže se předpokládalo, že by celá oblast mohla mít strategický a komunikační význam i pro homininy. V roce 1992 na lokalitě UR-501 skutečně nacházejí zbytky zubů, které zapadají do čelisti Homo rudolfensis. Jejich stáří je stanoveno na 2,5 milionu let.

X I .

p r v n í

l i d é

237

Homo habilis Už v roce 1964 předkládá skupina tří významných antropologů návrh na vymezení starobylého druhu lidí nevelkého vzrůstu, s poněkud větším a především členitějším mozkem a změněným chrupem, kteří však na kostře i v obličeji ještě sdíleli řadu společných znaků s australopitéky. V té době se o australopitécích neuvažovalo jako o producentech kamenných nástrojů, takže do křestního listu nového druhu se zapsala i technologická zručnost. Lapidárně to vyjadřuje jméno „člověk zručný“. Ne všichni badatelé však zařazení těchto specifických fosilií k rodu Homo akceptovali a někteří je dodnes považují spíše za australopitéky. Datování: 2,2–1,4 milionu let Rozšíření: východní a jižní Afrika

Obr. XI. 5 Homo habilis, lebka KNM-ER 1813, s poměrně malým obličejem i obsahem mozkovny, zřejmě ženská; stáří 1,9 milionu let. (Foto MF)

238

Obr. XI. 6–8 Homo habilis, lebka KNM-ER 1813, s poměrně malým obličejem i obsahem mozkovny; stáří 1,9 milionu let. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I .

p r v n í

l i d é

Holotyp: OH 7 (dolní čelist mladšího jedince) a zhruba 300 průvodních zlomků; L. Leakey, P. Tobias, J. Napier 1964 Alternativní název: Australopithecus habilis Postava. Postava Homo habilis se již plně podřídila bipedii a umožňovala efektivní chůzi i běh. Pohlavní dimorfismus je v rámci 20% tolerance: výška/hmotnost u muže dosahuje pouhých 132 cm/37 kg a u ženy 117 cm/32 kg. Horní končetiny byly stále ještě tak dlouhé, že prsty se mohly dotýkat kolen (žena OH 62), což jsou relace srovnatelné dokonce ještě s Lucy. Svědčilo by to i nadále o dobré schopnosti šplhu. Na druhé straně pozorujeme na kostře ruky OH 7 zkrácení palce a narovnání prstních článků, uzpůsobených k přesnému uchopení a manipulaci s předměty. Nález OH 8 zase nabízí poměrně úplnou kostru chodidla, které se však stavbou hlezenní a patní kosti příliš neliší od některých australopitéků. Lebka. Kapacita mozkovny sice potvrzuje tendenci růstu vůči australopitékům, ale oproti Homo rudolfensis byla paradoxně menší (500–687 cm3; maximálně až 730 cm3). Zato je patrna určitá reorganizace ve stavbě mozku, konkrétně zvětšování čelních laloků mozku (Brocovy oblasti), což se klade do souvislosti s účinnější komunikací a vznikáním řeči. Došlo ke zmenšení nadočnicových valů a o existenci šípového hřebenu můžeme diskutovat (pokud by enigmatická lebka ER 1805 náležela tomuto druhu). Obličej byl gracilní, ale oproti Homo rudolfensis šikmější a stále si uchovává určité rysy australopitéka. Týlní kost je výrazně zakulacená (obr. XI. 5–8). Chrup. Právě typický charakter dentice sehrál svou roli při vymezení nového druhu, snad dokonce převážil nad ostatními znaky. Už sám holotyp, přestože náleží juvenilnímu jedinci, dokládá základní tendence k celkovému zkrácení a zaoblení zubního oblouku (což souvisí s vertikalizací obličeje), k rozšíření přední části oblouku a k určité homogenizaci přední a zadní části chrupu. Projeví se to relativním zvětšováním řezáků a špičáků (aniž by samozřejmě špičák výrazněji přečníval, jako tomu bylo u ostatních primátů) za současného zmenšování a zúžení třenových zubů a stoliček. Takový chrup se jistě hodí pro omnivorního tvora; ostatně podobné trendy jsme viděli na dentici Australopithecus garhi a vyvíjely se také u Homo rudolfensis.

Lokality a fosilie Znovu Olduvai, severní Tanzanie. V době tvorby Bed I, tedy mezi 2 a 1,6 milionu let, žil na této lokalitě vedle australopitéků také Homo habilis. Během výzkumů na lokalitě DK-East se objevují lebky jedinců OH 5 a OH 24 a na lokalitě FLK NN další zlomky lebky, dolní čelisti a prstní články jedinců OH 7 a OH 8, které byly využity jako holotyp celého druhu (obr. VII. 13). Plynulá řada následných kosterních zlomků z lokalit HWK EE a MK jejich počet rozšiřuje dál. V roce 1987 nacházejí T. White a D. Johanson soubor asi 300 zlomků malé kostry ženy OH 62, necelý metr vysoké, který umožnil blíže sledovat proporce postavy (obr. XI. 9). Přitom se ukazuje, jak dlouhé ještě stále byly horní končetiny oproti dolním. Výzkumy v tomto unikátním areálu umožňují také analýzy sídelních ploch archeologickými metodami, především rozložení zvířecích kostí a artefaktů v prostoru. Koobi Fora, Keňa. Typickým představitelem je poměrně kompletní lebka KNM-ER 1813, morfologicky dobře srovnatelná s nálezem OH 24 z Olduvai. Je ovšem menší, a to jak celkově, tak u jednotlivých zubů a snad náleží ženě. Stejně jako v Olduvajské rokli poskytuje i areál východní Turkany sídelní plochy pro výzkum chování nejstarších lidí archeologickými metodami.

239

240

Obr. XI. 9 Homo habilis, Olduvai, kostra OH 62. (Kresba PD) > Obr. XI. 10 Homo habilis, rekonstrukce kostry bérce a nohy jedinců OH 8 a OH 6, Olduvai, NM Praha. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I .

p r v n í

l i d é

Znovu Ileret, Keňa. V roce 2007 byla publikována pravá část horní čelisti KNM-ER 42700, s částí patra a robustního jařmového oblouku, u níž však překvapilo její datování na pouhých 1,44 milionu let. Jeho význam je v tom, že Homo habilis musel přežívat déle než se původně předpokládalo a jeho přímý genetický vztah vůči Homo erectus tak není pravděpodobný.

Adaptace a chování VÝ ŽIVA

V tradičním pojetí byli první lidé chápáni jako vysoce masožraví primáti, schopní obstarat si masitou výživu cíleným lovem nebo alespoň systematickým kořistěním z mršin. Mezi masitou potravou a růstem mozku se předpokládala přímá závislost. Na lidském chrupu se projevil trend ke zmenšování stoliček vůči přední části chrupu, tedy větší důraz na úchop potravy a ukousnutí oproti žvýkání. Nutriční hodnota masa jako zdroje bílkovin a tuku je evidentní, i když samozřejmě nevíme nic o tom, jak pravidelný byl jejich přísun a jak se měnil v jednotlivých ročních obdobích. Masitá potrava vede k pravidelnějšímu a časově vymezenému způsobu konzumace tak, jak to dodržují šelmy, jednou či dvakrát denně. Ale doklady ohně na sídlištích se zatím prokázat nepodařilo a maso se tedy zřejmě konzumovalo syrové. Analýzy osteologického materiálu skutečně dokládají, že se první lidé připojili k velkým masožravcům, kočkovitým i psovitým šelmám, ale také ke krokodýlům a supům, aby si v boji o kořist vzájemně konkurovali. Přiživovali se na úlovcích lvů (spíše než jiných šelem), ale jistě také lovili sami; riziko pohybu v zájmovém prostoru velkých šelem totiž bývá větší než při samostatném lovu. Zkušený masajský lovec dnes dokáže v přímé konfrontaci lva přechodně odehnat a část úlovku mu dokonce i vzít, ale gracilní hominin nevelkého vzrůstu by byl v takové situaci bez šance. V archeozoologickém záznamu takové scénáře nedokážeme přesněji odlišit, neboť na povrchu zvířecích kostí bývají patrny jak ohryzy šelmou, tak zářezy kamenným ostřím nebo stopy po úderu. Ve vzácných případech může mikroskopický výzkum takových stop určit i pořadí, v němž aktivity následovaly, ale zatím neřeší klíčové dilema – kořistění versus lov. V Olduvaji byly záměrné řezné stopy studovány na kostech 14 druhů kopytníků, zejména koní, okapi, oryxe, sivatheria, deinotheria, žiraf a hrochů. V severní části olduvaiské lokality FLK (Zinjanthropus floor) ležely zbytky téměř celé kostry slona s doklady dalších aktivit kolem; považují se za typický produkt člověka (přestože právě z tohoto místa paradoxně pochází známá lebka robustního australopitéka). Na lokalitě HAS v areálu Koobi Fora byl zase rozporcován a konzumován hroch a zbytky zůstaly na místě. Mrtvoly menších zvířat lidé dokázali transportovat z místa zabití na nějak chráněná a stíněná místa k rozporcování a klidné konzumaci. Kvantita osteologického materiálu, tak jak se akumuloval na  některých lokalitách, ovšem nemůže zastřít význam konzumace rostlinných zdrojů. Rostliny stále tvořily podstatnou komponentu stravy, i když přímé doklady chybí. První izotopové analýzy zubní skloviny tří jedinců Homo habilis z Olduvaje zjistily 23 %, 27 % a 49 % rostlinného uhlíku z fotosyntetického cyklu C4, ale jejich strava obsahovala rovněž bílkoviny získané konzumací býložravců nebo hmyzu. Traseologický výzkum bukálního obrusu, který na zubech Homo habilis provádí tým Alejandra Pérez-Péreze, zatím nezjistil žádnou souvislost mezi

241

242

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

intenzitou obrusu a stářím jedince. A pokud má pravdu Phillip Tobias, který upozornil na deformace skloviny na stoličkách několika jedinců z Olduvaie a interpretoval je jako hypoplazii, pak mohou indikovat nerovnoměrný přísun výživy v průběhu ontogeneze. Celkově by to potvrzovalo přetrvávající model variabilního a oportunistického čerpání širší škály potravinových zdrojů. EVOLUCE MOZKU

Fenomén zvětšování mozkovny byl synchronní s nástupem Homo rudolfensis, ale o struktuře mozku nám lebeční kosti poskytují jen neúplné nebo nepřímé informace. Teoreticky tento jev mohl souviset s prodloužením života jedince. „Potřebujete dlouhý život, aby se investice do velkého mozku vyplatila,“ říká Holly Smithová. U Homo habilis se mozek dále nezvětšil, ale zřejmě došlo k jeho reorganizaci, včetně asymetrie obou hemisfér. Něco podobného pozorujeme v lidské ontogenezi – rychlý růst v dětství se u teenagerů zastavuje a mozek prochází spíše určitou rekonstrukcí neuronů i mozkové kůry, s cílem zvětšit výkonnost a urychlit přenos nervových vzruchů. Do určité míry bychom to mohli srovnat s modernizací počítačové sítě. Strukturální změny viditelné na povrchu mozku se tradičně kladly do souvislosti se vznikem řeči, čímž by se Homo habilis výrazně odlišil od australopitéků. Ale podle nových názorů hrály svou roli nejen viditelné laloky, ale i s nimi propojené oblasti kůry a subkortikální struktury, jako jsou bazální ganglia, která regulují motorickou kontrolu, syntax a kongnitivní procesy (kapitola VII). Otázka komunikace a vzniku řeči se tedy opět odsouvá do pozadí, alespoň pokud jde o mozek Homo habilis. CHOVÁNÍ: MODEL SÍDLIŠTĚ A MODEL SOCIÁLNÍ JEDNOTKY

Při plošných odkryvech stanovišť z této doby může poprvé aplikovat svou metodologii také archeologie. Systematicky prozkoumané plochy sídlišť, pokud je vymapován prostorový rozptyl kamenných artefaktů, zvířecích kostí, kostí se zářezy a s ohryzy šelem, umožňují vymezit konkrétní kumulace předmětů a do určité míry rekonstruovat lidské aktivity v prostoru. Otevírá se však i základní problém: protože antropologických nálezů je v takových kontextech nedostatek nebo zcela chybějí, nemůžeme si být jisti, který z chronologicky současných homininů tu vlastně žil a pracoval. Ostatně není divu – homininé té doby neměli žádný zájem uchovávat na sídlišti své vlastní pozůstatky. A pokud se taková fosilie objeví, jak jsme viděli v případě olduvajského robustního „zindžantropa“, nelze vyloučit, že se tam dostala jen jako kořist a potrava jiného druhu. Otázek kolem nejstarších sídlišť je ovšem podstatně víc. Někteří autoři využívají analogii s chováním šelem, které v krajině vytvářejí stabilnější doupata či hnízda a ze svých výprav za potravou se tam soustavně vracejí. Naproti tomu Glynn Isaac, člen týmu Leakeyů v projektu Koobi Fora, vychází z archeologického mapování všech stop lidské aktivity v terénu, tedy především shluků artefaktů a dalších vzorců, kterým původně říkal „navštívenky z doby kamenné“. Z interpretace určitých shluků předmětů jako cílených, stabilních základen vyvodil také pevnější strukturu lidské skupiny, plánování jejích aktivit, hledání optimální specializace, donášení potravy, donášení surovin a konečně dělení potravy. Čtenář českého překladu knihy R. Leakeye a R. Lewina Lidé od jezera (People of the Lake) se může seznámit s barvitě líčenými příběhy o pobytu lidí na základně (home base, později central place), jejich výpravách do okolní savany za pitnou vodou, masem a dalšími

X I .

p r v n í

l i d é

surovinami i o jejich soužití. Nejlépe někde ve stínu velkého stromu nebo v zalesněném pobřežním pásmu (riparian woodland model). V oblasti Koobi Fora se tým Leakeyů opíral o dvě dobře prozkoumané lokality, KBS a HAS, které Glynn Isaac interpretuje odlišně. Lokalita KBS (Kay Behrensmayer Site), kterou tvoří koncentrace zvířecích kostí a různorodých kamenných artefaktů, byla použita jako ideální model trvalejší sídelní základny, zatímco HAS (Hippopotamus Site) by byl epizodickým místem zabití a porcování hrocha. Samozřejmě nevíme, zda hroch byl skutečně uloven nebo pouze nalezen. Pokud jde o lokalitu FLK v areálu Olduvajské rokle a v dosahu pramenišť pitné vody, tam bylo kolem kostry slona rozptýleno tak velké spektrum kamenných artefaktů (jádra, otloukače, kamenné podložky, sekáče i úštěpy), že výrobní, sídelní a zpracovatelské aktivity zřejmě probíhaly paralelně. Bližší analýza kamenných artefaktů z jiné olduvajské lokality MNK-CF (chert-factory site) zase naznačuje, že tady výrobce svá kamenná jádra spíše jen otestoval a poté přenesl jinam k dalšímu vytěžení, takže na místě zůstaly ležet jen nepotřebné korové úštěpy. Mary Leakeyová z plochy FLK popsala dokonce i pravidelný kamenný kruh, interpretovala jej jako základový věnec první lidské chaty a podobné útvary se vzápětí začaly hledat i jinde, například na lokalitě Garba XII. V pozadí těchto vyprávění je vize lidského altruismu, který provází evoluční proces homininů od samých počátků. Počínaje 60. lety minulého století pokládá Lewis Binford a další členové jeho „americké školy“ otázku, do jaké míry bylo chování dávných homininů skutečně srovnatelné s chováním současných lidí. Jeho pozice je v zásadě pozitivní a kritická, zdůrazňuje spíše oportunismus dávných homininů a víceméně náhodný charakter jejich aktivit (routed foraging model). K tomu přistupuje i nepříznivý vliv postdepozičních procesů v příslušných vrstvách, které dále stírají čitelnost archeologických situací. Svrchu uvedené představy označil prostě za archeologickou mytologii. Podle Binforda byly lokality jako je KBS a HAS důsledkem oportunistických činností homininů v krajině, nadto pozměněných postdepozičními procesy. Kamenný kruh v Olduvaji není než kruhové seskupení kamenů vzniklé náhodně, nejspíš vodními víry v tehdejším potoce, a nadto zvýrazněné selekcí, kterou na místě provádí archeolog. Zvláštní pozornost ovšem vyžaduje jiné pozorování. Stopy lidských zásahů jsou totiž někdy patrné nejen na kostech zvířat, ale i lidí. Na lebce Stw 53 ze Sterkfonteinu, která patřila buď časnému člověku, nebo pozdnímu australopitékovi, rozeznává T. R. Pickering sérii krátkých zářezů kamenným nástrojem přes horní čelist a lícní kost, zřejmě ve snaze rozporcovat lebku. Proč, nevíme. Uvažuje se o počátcích kanibalismu, ale konzumovatelné maso na povrchu lebky chybí. Motivace pro tyto posmrtné manipulace s kostmi tedy musíme spíše hledat jinde, snad už v oblasti symbolismu nebo rituálu. Názory Glyna Isaaca a Lewise Binforda představovaly ve své době dva extrémní modely. Od té doby se diskuse vychyluje na tu či onu stranu, případ od případu, a definitivní zobecňující závěr nepřináší. Objektivně lze konstatovat, že v této době existují surovinově, technologicky i morfologicky standardní soubory kamenných nástrojů, které jsou definovatelné jako archeologické kultury či entity. A dále, v terénu se takové stopy evidentně kumulovaly na opakovaně navštěvovaných místech, zřejmě z nějakého důvodu výhodných (zastínění, blízkost pitné vody, přehled, rovný terén). I když jejich vnitřní struktura je zatím nejasná, koncepci prvních sídelních základen ve své podstatě odpovídají.

243

244

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Technologie a kultury OLDOWAN

Eponymní lokalita: Olduvai Gorge, Tanzanie Připomeňme, že ruka prvních lidí, například u jedince OH7, byla k uchopení a výrobě nástrojů predisponována poněkud lépe než ruka většiny australopitéků. Přispělo k tomu celkové napřímení prstních článků a tvar článků distálních, adaptace palcového karpometakarpálního kloubu a robusticita palce. Oldowan je definován jako nejstarší archeologická kultura starého paleolitu, rozšířená ve východní části afrického kontinentu podél velké zlomové propadliny a datovaná před 2,5 až 1,5 milionu let (obr. XI. 11). Spojuje se především s druhem Homo habilis, což se zatím potvrdilo v 11 případech, především v Olduvai, ale shodné artefakty vytvářel ještě Homo erectus (Gombore I). Prazákladní technologický úkon byl prostý – prudký úder kamene o kámen. Více přemýšlení už vyžadovala volba tvaru výchozího kamene, obvykle valounu, a úhlu úderu, tak aby se z takového jádra skutečně odštípl žádaný úštěp s ostrou hranou. Úštěpy, které při opakovaném obíjení valounu volně odpadávaly na zem, lze dále obrábět retuší a dávat jim tvar konkrétních nástrojů (typů), drasadel, škrabadel, rydel, zobců a vrubů. Je jistě překvapivé, že toto typologické spektrum už ve své podstatě zahrnulo celou škálu funkčních tvarů, které se budou rozvíjet v dalších obdobích. K použití se hodilo i samotné masivní jádro, které po odbití úštěpů zůstává výrobci v  ruce. Jeho obíjením vznikne nejprve prostý jednolící sekáč (chopper), tedy valoun s jedinou ostrou hranou, dvoulící sekáč (chopping tool) a posléze do hrotu obitý tvar (protobifas). Typologicky se tedy oldowan člení na drobnotvarou složku (anglicky light-duty) s drasadly, škrabadly, odštěpovači, zoubkovanými a dalšími typy nástrojů a nápadnější hrubotvarou složku (heavy-duty), zahrnující sekáče, protobifasy a otloukače. Obě komponenty, původně vycházející z téhož technologického procesu (a tedy i téže kamenné suroviny), se během dalšího vývoje oddělily. To se stalo ve chvíli, kdy začal člověk kamenné suroviny vybírat zvlášť, neboť pro drobnotvaré nástroje se hodil spíš pazourek a křemen, pro hrubotvaré zase láva a kvarcit. V profilech olduvajské rokle je možné sledovat technologický vývoj artefaktů oldowanu v  čase, tedy mezi souvrstvími Bed I a Bed II. Louis Leakey tam předkládá evolucionistickou hypotézu, podle níž se jednoduché sekáče postupně transformovaly v hrotité sekáče až doObr. XI. 11 Oldowan, lokalita FLK v Olduvai Gorge. Draspěly do dokonalého tvaru pěstních klínů následného sadla, škrabadla, rydla a sekáč. Materiály M. Leakeyové. (Kresba JS) acheuléenu.

XII. člověk opouští Afriku Homo ergaster, Homo antecessor, Homo erectus

A

ž dosud jsme Afriku posuzovali jako genetickou laboratoř nejstarších homininů, nyní se však černý kontinent stává donorem lidských populací expandujících směrem ven. Tyto expanze zřejmě motivoval technologický úspěch a potažmo demografický růst afrických populací, částečná aridizace tamního klimatu, a tedy celkový úbytek potravních zdrojů. Pak by následovaly sociální tlaky, kompetice mezi dílčími skupinami a někdy snad i snaha vyklidit oblasti postižené tropickými nemocemi ve prospěch zdravějšího severu (nezapomínejme však, že spolu s lidmi mohly migrovat i choroby a jejich původci). Podmínkou byly samozřejmě anatomické preadaptace prvních migrantů pro dlouhodobou chůzi i vhodné klima, které jim alespoň periodicky nabízely nové oblasti Starého světa; následné adaptační mechanismy začaly působit až na místě. Pásmo Eurasie fungovalo jako recipient, ale posléze i jako donor lidských migrací, zatímco odlehlejší Austrálie a Amerika se staly typickými recipienty (obr. XII. 1). Roli donora populací si Afrika udržuje trvale – historicky různě motivované, leč opakované migrace ven z Afriky monitoruje západní Evropa a Severní Amerika dodnes. V porovnání s těmito proudy, dobrovolnými či násilnými (například otrokářství), byly tendence ke zpětnému osidlování Afriky demograficky slabší (například arabská okupace na severu a evropská kolonizace na jihu černého kontinentu).

Obr. XII. 1 Mapa rozšíření Homo ergaster a Homo antecessor (červeně) a Homo erectus (žlutě). (Podklad: ESRI Corp. USA) 1 – Ileret, 2 – Koobi Fora, 3 – Swartkrans, 4 – Dmanisi, 5 – Atapuerca, 6 – Jüanmou, 7 – Lan-tchien, 8 – Čou-kchou-tien, 9 – Sangiran, 10 – Modjokerto, Trinil, 11 – Olduvai, 12 – Ileret, 13 – Sidi abd er-Rahman, 14 – Ternifine.

246

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Jak vypadali první migranti z Afriky konkrétně? Zatím je známe jen z malého počtu fosilií, takže jejich klasifikace není ustálená a bude se určitě ještě modifikovat. Nezapomínejme také, že Homo ergaster i Homo antecessor, tedy člověk dělník a člověk předek, zasáhli mimo Afriku spíše jen okrajově. Fyzicky se však pro takovou migraci zdají být plně připraveni, dosáhli odpovídající tělesné výšky, měli vhodnou architekturu postavy chodce, moderní proporce dolních a horních končetin a vyklenutou stavbu chodidla. Současně se snížil vliv sexuálního dimorfismu v důsledku zvětšení těla žen, takže mezi potomky se už pohlavní rozdíly stíraly. V porovnání s postavou nebyly změny na lebce natolik významné, ale relativní zmenšení zubů i moderní tvar chrupu a zvětšení objemu mozkovny ukazují týmž směrem. Podle některých názorů bychom o skutečném člověku měli mluvit teprve nyní, na této vývojové úrovni. Progresivní proměna postavy se týká i třetího druhu té doby – člověka vzpřímeného neboli Homo erectus. Na rozdíl od obou předchozích, teprve nedávno definovaných druhů jej známe a studujeme po více než století a na kompletnějších souborech fosilií. Suverénně ovládl nejen Afriku, ale především Asii a na svém území poté přežívá podstatně déle než první migranti. Je proto přirozené, že byl dlouho chápán jako jakési univerzální stadium lidského vzpřímení – tedy evoluční etapa, kterou jsme prošli všichni. Dnes se namítá, že tento druh ani nemusel být přímého afrického původu, ale snad už i potomkem předchozích migrantů, a tedy prvním „rodilým“ Asiatem. Znovu se diskutuje o místě jeho vzniku, o směrech dalších migrací i o úloze v příběhu evoluce. Jeho lebka se totiž svým typickým tvarem vyhranila do té míry, že už se na další vývojové linii směřující dále k Homo sapiens nemusel podílet vůbec nebo jen minimálně. Bohužel se archaická DNA u tak starých fosilií nedochová. Jako zajímavost však můžeme uvést, že se o druhu Homo erectus (nebo o některém jiném tehdejším taxonu) uvažuje v případě zatím neznámých, starobylých sekvencí mtDNA, které se projeví v genomu pozdějšího Homo denisoviensis.

Přírodní prostředí V období mezi 2 a 1 milionem let už bylo africké klima (mimo jádro tropických deštných lesů) poměrně aridní. Připomeňme si, že poslední robustní australopitéci v takovém prostředí stále ještě přežívali. Podvakrát byla parková a křovinatá krajina vystřídána otevřenou travnatou savanou, a to před 1,7 milionu let a znovu před 1,2 milionu let. Napříč Afrikou se tak vytvořil „savanový koridor“, který mohl přesuny homininů v severojižním směru stimulovat (obr. XII. 2). Na severu kontinentu se během chladnějších a sušších glaciálů měnilo pásmo periferních savan kolem jádra dnešní Sahary ve skutečnou poušť. Udržovaly se však vlhčí koridory, například údolí Nilu nebo transsaharská jezerní a říční pásma, která lidem umožňovala překračovat i oblasti jinak aridní. Podmínky, které migrující lidské skupiny očekávaly během teplých interglaciálů dále na severu (MIS 37–21), tedy oproti Africe nebyly nijak výrazně tvrdší. „Levantský koridor“, který navázal podél východního středomořského pobřeží dále k severu, se charakterem převážně otevřené travnaté krajiny od Afriky příliš neodlišoval a v příznivých etapách migrující lidé ani nemuseli postřehnout, že domovský kontinent opouštějí. Podnebí a průměrné roční teploty samy o sobě zatím nevyvolávaly příliš silný tlak na nové formy lidské adaptace (obr. XII. 3). Teprve s přesunem dále k severu Eurasie začalo výrazněji působit periodicky pulzující klima, jiná zeměpisná šířka, doba a úhel slunečního osvitu.

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

247

Obr. XII. 2 Dominantní hora Wachacha nad údolím horního Awaše a nad staropaleolitickým sídelním areálem Melka Kunturé, Oromia, Etiopie. (Foto JS)

Obr. XII. 3 Na krajinu Východoafrického riftu navazuje na Předním východě údolí řeky Jordán. Na svazích leží staropaleolitická lokalita Ubeidija. (Foto JS)

S tím souvisel pravidelný rytmus ročních období, omezená doba zrání plodů a sezonní načasování pohybu zvířecích stád. Tak se nepozorovaně navyšoval tlak na plánování aktivit, přizpůsobivou potravní strategii a efektivní komunikaci mezi lidskými skupinami i mezi jednotlivci. Ve východní a jihovýchodní Asii byl klimatický vývoj predeterminován zdvihem horských plošin v Tibetu, což ovlivnilo rovněž sprašovou sedimentaci v severní Číně. Tam

248

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

vznikl nejúplnější sled kvartérních kontinentálních sedimentů, jaký je na naší planetě doložen. Žlutá řeka se tam rozlévá mezi mocnými sprašovými usazeninami, eroduje jejich boky, rozlévá se do koryt a přenáší žlutavé sedimenty; už zdálky bývají vidět také oblaka žlutého prachu, která vítr žene nad jejím řečištěm. Do okolních sprašových plošin se dnes zařezávají hluboké strže, stupňovitě je člení terasy políček a zahloubená obydlí. To obnažuje geologické profily s četnými horizonty červených a hnědočervených půd v superpozicích. Mořské transgrese a regrese zase vyvolávaly výrazné poklesy hladiny, především v jihovýchodní Asii, které rovněž ovlivňovaly tamní klima, ale také modifikovaly rozhraní pevnin a moří, a tím usměrňovaly migrace flóry, fauny i člověka. Ve spodním pleistocénu zahrnovala vegetace v Eurasii ještě třetihorní relikty, jako je šácholan (Phellodendron magnolia), ořechovec (Pterocarya, Carya), jedlovec (Eucommia tsuga) a břestovec (Celtis australis). Mezi archaickými zvířaty té doby jsou nejnápadnější sloni (Archidiscodon meridionalis, později Palaeoloxodon antiquus), nosorožci (Dicerorhinus etruscus a Dicerorhinus kirchbergensis), koně (Equus stenonis), velké šelmy (Machairodus a Epimachairodus) a některé opice, například makakové. V meziledových dobách středního pleistocénu se v Evropě šíří souvislé porosty dubu (Quercus sp.), javoru (Acer sp.), jilmu (Ulmus sp.) či jedle (Abies sp.). Vývoj slonů a nosorožců dále pokračuje, spolu s běžnými lesními kopytníky, jako je jelen (Cervus sp.), srnec (Capreolus sp.), tur (Bos sp.), prase (Sus sp.) a daněk (Dama sp.). Drobné savce reprezentuje veverka (Sciurus sp.), norník rudý (Myodes glareolus) a myšice lesní (Apodemus flavicollis). Vodní plochy indikuje velebobr (Trogontherium schmerlingi), želva bahenní (Emys orbicularis) a hryzec (Arvicola cantiana). V severní Asii, například v Čou-kchou-tienu, převládá jelen (Cervus grayi; C. elegans, C. sp.), kůň (Equus sanmeniensis, E. sp.), prase (Sus lydekkeri), slon (Palaeoloxodon namadicus), turovití, nosorožci, z šelem pak hyena (Hyaena sinensis), medvěd (Ursus sp.) či šavlozubý tygr (Machairodus inexpectatus). Z hlediska zoologické taxonomie se tedy určité druhy odlišují, ale celková skladba fauny (a tedy i nabídka pro lovce) zůstává v Evropě i severní Asii podobná. Dokud se migranti zdržovali na severu jen během teplých interglaciálů a na glaciální chlad a vysychání reagovali rytmickými ústupy zpět na jih, nebyli tedy extrémním podmínkám přímo vystaveni. Přestože trasy dálkových přesunů byly převážně suchozemské, na určitých místech se do cesty postavily užší či širší mořské úžiny. Například acheuléen Pyrenejského poloostrova a severoafrického Maghribu je natolik podobný, že musela existovat nějaká komunikace napříč Gibraltarskou úžinou; toutéž cestou ostatně mohli migrovat už předkové Homo antecessor. Dnešní ostrov Jáva, tehdy součást jihoasijské pevniny, byl sice periodicky přístupný suchou nohou, ale už ostrov Flores ležící dále na jihovýchod byl od pevniny oddělen vždycky. A přitom kamenné nástroje na Flores vyráběli archaičtí lidé (zřejmě Homo erectus) už před 0,84–0,65 milionu let, takže mořské úžiny překonat museli. I v suchých obdobích pleistocénu, kdy hladina poklesla na minimum (a tropická oblast by tak pro člověka byla jistě atraktivní), vyžadovala cesta na Flores minimálně 24 km plavby na otevřeném moři. Takže archaičtí lidé v Eurasii už evidentně disponovali určitými navigačními schopnostmi a příslušnou technologií – nějakými plavidly. A dodejme, že pokud by na ostrovech jihovýchodní Asie setrvali v izolaci, mohli tam dát základ budoucím zakrslým lidským formám (kapitola XIII).

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

Homo ergaster Již v roce 1975 vycítil australský badatel Colin Groves spolu s českým zoologem Vratislavem Mazákem potřebu vymezit mezi nejstaršími africkými lidmi nový taxon a označil jej Homo ergaster, „člověk – dělník“. Ale obecného uznání a rozšíření se tomuto taxonu dostává teprve v posledním desetiletí, kdy se mu připisují i první lidské fosilie nalezené mimo Afriku. Sám název příliš výstižný není, protože kamenné artefakty se nacházely už u předchozích afrických homininů. Podstatnějším znakem bude formování vysoké postavy moderních proporcí a vzápětí její využití při prvních mezikontinentálních migracích. A pokud jde o lebku, ve srovnání s chronologicky mladším Homo erectus je v řadě svých tvarových znaků méně vyhraněná, takže v kontextu své doby působí jako velmi „progresivní“. Datování: 1,8–1,4 milionu let Rozšíření: východní a jižní Afrika, západní Asie; lokality Nariokotome, Koobi Fora, Ileret, Swartkrans, Dmanisi Holotyp: KNM-ER 992, mandibula; Leakey a kol.; Groves a Mazák 1975 Alternativní a regionální názvy: časný Homo erectus, Telanthropus capensis (pro jižní Afriku), Homo georgicus (pro Gruzii) Postava. Formování postavy Homo ergaster bylo snad nejvýraznějším evolučním rysem celé epochy, který se projevil v nápadně vyšším vzrůstu, moderní stavbě i proporcích končetin. Tak se utvořila ona tropická, lineární architektura postavy, uzpůsobená horkému a suchému klimatu, kterou vidíme u některých afrických populací současnosti. Výška postavy chlapce z Nariokotome byla ve své době překvapením, ovšem následné nálezy v Dmanisi už byly vzrůstem menší a ukazují tak, že to byl druh značně variabilní, ať už s ohledem na region, nebo na pohlaví jedince. Hlavice stehenní kosti je u Nariokotome neobvykle velká a krček dlouhý, což ještě připomíná anatomii předchozích homininů a zřejmě se to při chůzi projevilo. Zato nálezy z Dmanisi potvrdily jiný výhodný znak, a to formování chodidla. Ukazují, že směr chůze byl sice stále shodný s osou nohy (podobně jako u starších afrických homininů), nedošlo zatím k torzi holenní kosti (typické pro neandertálce i moderního člověka) a zásadně se neměnil ani tvar metatarsu. Ale torze metatarsu už umožnila vyklenutí chodidla moderním způsobem. Týž trend potvrzuje také celkový tvar, délka klenby chodidla a relativně velký palec. Dmanisi tak ve vývoji lidské lokomoce představuje určitý posun vpřed (doslova „krok“), ale ukazuje rovněž, že šlo o trvalý a kontinuální proces. Je to zkrátka noha, jaká se hodí pro první migraci ven z Afriky. Přestože pánev z Nariokotome je mužská, poměrně vysoká a úzká (a ženská k dispozici není), Alan Walker ji používá k proporčnímu odhadu velikosti porodního kanálu u žen Homo ergaster a potažmo k výpočtu objemu mozkovny u novorozence. Výsledek 275 cm3 dosahuje sotva třetiny velikosti dospělého mozku. Tento trend už se přibližuje relacím v současné populaci, kde lebka novorozence (ač vůči jeho tělu relativně obrovská), bývá vůči dospělé lebce stále ještě malá, takže její další růst vyžaduje delší dobu a dobrou rodičovskou péči. Lebka. Kapacita mozkovny dospělého dosáhla 600–950 cm3. Lebeční báze byla široká, týl nápadně zalomený, ale obličej byl už nápadně vertikální, alespoň u některých jedinců. Znaky, jimiž se později vymezí Homo erectus, zatím zůstaly ne zcela vyvinuté. V obličeji vystoupil výraznější, i když plochý a široký nos (obr. XII. 4–6). Také tloušťka lebečních kostí se zeslabuje.

249

250

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XII. 4 Homo ergaster, lebka chlapce z Nariokotome, Keňa. (Foto MW)

Chrup. S vertikálněji postaveným obličejem souvisí i zkrácení a rozšíření zubního oblouku a potažmo celkové zmenšení jednotlivých zubů.

Lokality a fosilie Nariokotome, Keňa. Pro poznání vzhledu, ale i chování Homo ergaster měla v roce 1984 mimořádný význam prakticky kompletní kostra asi 11 let starého chlapce (KNM-WT 15000), jejíž absolutní stáří je 1,6 milionu let (obr. XII. 7–8). Nález zahrnuje lebku a zhruba 80 dalších úlomků postkraniálního skeletu, což umožnilo výpočet celkové výšky postavy a dílčích tělesných proporcí. Přesný odhad stáří chlapce ovšem musíme brát s rezervou, neboť pro poznání růstových trendů té doby chybí srovnávací materiál. Obsah mozkovny

X I I .

č l o v ě k

činil 880 cm3, ale v dospělosti mohla dosáhnout 909 cm3. Výška postavy je 1,65 m a hmotnost 47 kg, ale v dospělosti by mohl dosáhnout výšky 1,80 m a hmotnosti 68 kg. Poněkud kuželovitý tvar hrudníku připomíná starší homininy. Páteřní kanál měl malý průměr, z čehož se vyvozuje nižší objem míchy, a tedy i menší schopnost převodu nervových vzruchů; trnové výběžky obratlů, pokud jsou dochovány, byly spíše delší a mířily šikmo dolů. Kostra pánve i páteře však vykazuje určitou abnormální asymetrii, takže chůze tohoto chlapce asi nebyla vyvážená. Znovu Ileret – Koobi Fora, Keňa. Na protějším břehu jezera Turkana se objevuje další, zatím nejlépe dochovaná lebka svého druhu, označená KNM-ER 3733 (obr. XII. 9–10). Tento jedinec byl dospělý, ale jeho obličejový skelet je oproti WT 15000 méně robustní, a lebka se tedy připisuje ženě. Mozkovna je nízká, v týlu zalomená a její obsah dosahuje 850 cm3, což je srovnatelné s hodnotami u asijského Homo erectus. Na rozdíl od tohoto druhu jsou však lebeční kosti poměrně tenké, nadočnicové oblouky jsou sice zřetelné, ale nepříliš vystupující, a  zalomení v týlu nevytváří typicky vystouplý val. Dolní čelist se najít nepodařilo. Znovu Swartkrans, Jihoafrická republika. Jihoafrická varianta Homo ergaster je známa z krasové oblasti u Swartkrans (SK 847), kde se jí dostalo rodového označení Telanthropus capensis. Jde o fragment lebky s krátkým a úzkým obličejem a dozadu ubíhajícím čelem, sice s vyvinutými nadočnicovými oblouky, ale oproti časově srovnatelným africkým fosiliím méně vystupujícími. Provází jej několik zlomků dolních čelistí. Dmanisi, Gruzie. První mimoafrickou lokalitou je Dmanisi, kde paleoantropologické nálezy leží ve vrstvách datovaných radiometrickými analýzami vulkanických vrstev v podloží a paleomagneticky na 1,8–1,7 milionu let. Proto se hledají v lidské anatomii i chování jevy, které této populaci umožnily úspěšně přežít v tomto novém prostředí. Klima v jižním předhůří Kavkazu bylo relativně teplé. Lokalita ležela v okruhu říční sedimentace a její povrch prořezávala boční koryta vyplněná bahnem. Spolu se sedimenty se tak na místo dostala i část kosterních pozůstatků fauny, kterou zastupoval slon, etruský nosorožec, kůň, pštros, šavlozubý tygr a řada dalších šelem. Sídliště poskytlo kamennou industrii a tafonomické doklady porcování zvířat, takže zdejší lidé byli jistě konzumenty masa, i když ne vždy museli být i aktivními lovci.

o p o u š t í

A f r i k u

251

Obr. XII. 4 Homo ergaster, lebka chlapce z Nariokotome, Keňa. (Foto MW)

Obr. XII. 6 Ideální rekonstrukce muže Homo ergaster. (Kresba PD)

252

Obr. XII. 7 Kostra chlapce z Nariokotome, rekonstrukce. (Foto JS) >> Obr. XII. 8 Kostra chlapce z Nariokotome. (Kresba PD)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

253

Obr. XII. 9 Homo ergaster, lebka ER 3733 s méně robustním obličejem, zřejmě ženská. (Foto MW)

Obr. XII. 11 Lebka Homo ergaster z Dmanisi, Gruzie. (Foto JS)

Obr. XII. 10 Homo ergaster, lebka ženy ER 3733. (Foto MW)

254

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Olaf Jöris zde nepředpokládá trvalou sídelní základnu, ale spíše místo, kam se lidé opakovaně vraceli. Vybranou a připravenou kamennou surovinu i hotové nástroje totiž donášeli odjinud. Přestože postkraniální skelety jsou dochovány jen částečně, lze odhadnout, že jedinci z Dmanisi dosáhli výšky 150–170 cm, přičemž typická byla robustnější, ale moderně stavěná postava. Po prvním objevu lidské dolní čelisti následovaly kompletní lebky, které ukazují vnitřní variabilitu této populace (obr. XII. 11). U lebky D 2280 chybí obličejová část a  kapacita mozkovny dosahuje 775 cm3. Další lebka D 2282 obličej má, náleží zřejmě subadultní ženě a kapacita její mozkovny je kolem 650 cm3 – tedy poměrně malá. Překvapením je lebka staršího muže s vypadanými zuby, který zřejmě vyžadoval péči nebo alespoň spolupráci ostatních (obr. XII. 12). Významným nálezem pro evoluci chůze je zase kostra nohy, již s vyklenutým chodidlem.

Homo antecessor

Obr. XII. 12 Homo ergaster z Dmanisi. Rekonstrukce lebky a obličeje starého muže. (Kresba PD)

O definici dalšího lidského druhu rozhodlo spíše jeho unikátní chronologické a geografické postavení na samém západě Evropy než svébytná anatomie – materiál je zlomkovitý a nejúplnější fosilie náleží dítěti. Spolu se španělskými kolegy můžeme předpokládat, že první migranti směřující suchozemskou cestou z Afriky a Předního východu až na samý jihozápad Evropy překonali několik geografických bariér, přičemž by prošli delšími obdobími izolace a  adaptace na  nové klimatické a  sezonní podmínky (pokud nepočítáme s  přeplutím Gibraltarské úžiny). Na této cestě by došlo ke genetickému driftu vůči původní africké populaci i  vůči těm migrantům, kteří se orientovali na východ do Asie. Výsledkem byly různé formy speciace a derivované morfologické znaky, tak jak je nesou homininé z Trinchera del Elefante, vrstva TE9, a snad i z Gran Dolina, vrstva TD6 (Aurora levels). Některé znaky jsou v rámci rodu Homo pleziomorfní a mnoho nám neříkají, zatímco jiné jsou sdíleny s neandertálci i s moderními lidmi. Proto španělští kolegové J. L. Arsuaga a J. M. Bermúdez de Castro považují Homo antecessor nejen za svébytný druh, ale také za potenciálního předka obou těchto skupin. Dodejme, že ne všichni paleoantropologové jejich názor sdílejí. Datování: 1,2–0,7 milionu let

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

255

Obr. XII. 13 Homo antecessor, Atapuerca, část obličeje s horní čelistí dítěte ATD 6-69. (Foto M. Martinón-Torresová)

Obr. XII. 14 Chrup horní čelisti Homo antecessor, Atapuerca, ATD6-69. (Foto M. Martinón-Torresová)

Obr. XII. 15 Atapuerca, dolní čelist ATD 6-96. (Foto S. Sarmiento)

Obr. XII. 16 Atapuerca, Trinchera del Elefante, dolní čelist. (Foto J. Mestre/G. Campeny)

Rozšíření: jihozápadní Evropa, Afrika? Holotyp: ATD 6-5; Rossas a Bermúdez de Castro 1997 Postava. Byly nalezeny jen fragmenty postkraniálního skeletu. Lebka. Podle rozměrů čelní kosti ATD6-15 se lebeční kapacita odhaduje na 1000 cm3. V porovnání s Homo erectus byla lebka vyšší, více vyklenutá a týlní val méně výrazný, nad očnicemi jsou výrazné ale už zřetelně oddělené oblouky. Obličej charakterizuje nízká prognacie a nevystupující lícní kosti. Takové znaky se někdy dokonce považují za sapientní. Ale většina těchto pozorování se týká juvenilních a adolescentních jedinců (TE 9 Trinchera del Elefante), u kterých „archaické“ znaky ještě nemusely být naplno vyvinuty (obr. XII. 13–16).

256

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Chrup. Dolní čelist vykazuje znaky primitivního Homo na vnější symfýze čelisti i na chrupu. Typické jsou třenové zuby se dvěma kořeny, dentice ovšem vykazuje také určité patologické znaky (čelist ATE 9-1).

Lokality a fosilie:

Obr. XII. 17 Atapuerca, průkop pro železnici přetíná archeologický výzkum lokality Trinchera del Elefante. (Foto JS)

Obr. XII. 18 Atapuerca, lokalita Gran Dolina. (Foto JS)

Atapuerca, Španělsko. Sierra de Atapuerca dnes vystupuje v plošinách severního Španělska jako rozsáhlý krasový ostrov nevýrazného bochníkovitého tvaru. Vápencem prostupuje složitý systém jeskyní, jen částečně speleologicky prozkoumaný a z velké části dosud vyplněný sedimenty. Komplexní výzkum Atapuercy je tedy dlouhodobým programem velkého badatelského kolektivu, který vede Bermúdez de Castro, J. L. Arsuaga a Eudald Carbonell za trvalého zájmu krále, španělské vlády i široké veřejnosti (obr. XII. 17–19). Vápencový útvar měla původně křižovat železnice. Výkop proťal nejen pevný vápenec, ale na několika místech narazil na obrovské krasové dutiny a jejich sedimentární výplně o mocnosti řádově desítek metrů, které se usazovaly během spodního a středního pleistocénu v dlouhém časovém rozmezí MIS 25–MIS 15. Spodní část výplně obvykle tvoří redeponované hlinité svahoviny, zatímco vyšší polohy jsou uloženy na místě. V nejvyšších vrstvách leží intaktní polohy acheuléenu. Na samý počátek spadá lokalita Trinchera del Elefante (TE 9), která vydala zatím nejstarší lidské fosilie Evropy s  daty kolem 1,2 milionu let. Soubor zahrnuje spodní čelist, fragment kosti pažní a prstní článek. Jiná dutina se původně jevila jako závrt a tato lokalita proto dostala název Trinchera (Gran) Dolina (TD), i když postupující výzkum ukazuje, že půjde spíše o jednu z gigantických podzemních dutin. Nejdůležitější geologická vrstva TD 6 je datována zhruba na 0,78–0,92 milionu let, protože leží ještě pod paleomagnetickou inverzí. Faunu na rozhraní spodního a středního pleistocénu tvoří lišky, lvi, medvědi a další šelmy, chobotnatci, koně, prasata, jeleni (včetně jelena obrovského) a srnci. Z vrstvy TD6 pochází více než 100 lidských kosterních fragmentů z minimálně 9 jedinců. Z lebek jsou dochovány zlomky většiny kostí a čtyři samostatné dolní čelisti, z postkraniálního skeletu 50 úlomků dlouhých kostí, klíčních kostí, obratlů a žeber i prstních článků a dalších kostí ruky a nohy, dále 5 mléčných a 37 trvalých zubů. Nejúplnější nález představují pozůstatky dítěte, jehož věk v době smrti se podle chrupu

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

257

odhaduje na 10–11 let. Provázejí je kosterní fragmenty dalších dětí a adolescenta. Navzdory svému věku má toto dítě už relativně vyvinuté nadočnicové oblouky. Afrika? Otázka, zda tento druh můžeme definovat i v Africe, je otevřená a většina badatelů ji odmítá. Diskutuje se o nálezech z Bouri-Daka a Buia.

Homo erectus Původní Duboisův pitekantrop, pojatý svým autorem jako javanský člověk s opičími znaky, byl záhy podroben kritice z několika stran. Nechyběly názory, že jde o lidoopa. Ale i po vymezení širšího pojmu Homo erectus, který pojímá rovněž čínského sinantropa, diskuse pokračují. V pojetí Theodosia Dobzhanského a především Ernsta Mayra se Homo erectus měl stát univerzálním vývojovým stadiem, těsně předcházejícím stadium Homo sapiens, takže morfologické rozdíly mezi čínskou a javánskou formou se jevily jako méně podstatné. Tak to po dlouhou dobu tradují také učebnice. Dnes pojem Homo erectus zužujeme především na  asijské fosilie středního pleistocénu, ty evropské z rámce tohoto taxonu vylučujeme a o afrických se stále Obr. XII. 19 Atapuerca, profil sedimenty spodního pleistodiskutuje. Jestliže do Asie jako první vstoupil už Homo cénu. V popředí Eudald Carbonell de la Roura. (Foto JS) ergaster, mohl už být Homo erectus výsledkem regionální adaptace na nově osazeném kontinentu – tedy oddělenou a specializovanou asijskou linií. Pokud bychom přijali tuto asijskou koncepci, nebude už rozhodující, zda se odtud mohl nebo nemusel šířit také v protisměru, tedy zpět do Afriky a případně do Evropy. Datování: 1,55–0,5 milionu let Rozšíření: Asie, Afrika Holotyp: Trinil; E. Dubois 1891; Leakey, Walker, Rightmire Starší názvy: Pithecanthropus erectus, Sinanthropus pekinensis Postava. Celému taxonu dává jméno vysoká, vzpřímená postava, adaptovaná pro vytrvalou chůzi i běh. To je v souladu s představou této populace jako migrující a tedy mobilní. Tělesná výška dosáhla u mužů až 178 cm, u žen 160 cm; hmotnost činila u mužů 60–70 kg, u žen 50–60 kg. Rovněž na dlouhých kostech končetin pozorujeme odpovídající zesílení jejich stavby. Lebka. Objem mozkovny dosáhl 700–1225 cm3. Navzdory tak výraznému zvětšení však lebka nabývá charakteristického nízkého tvaru, který je nejtypičtěji vyvinut u javanských nálezů. U čínských lebek bývá temeno lebky střechovitě zalomeno (obr. XII. 20–23, 26). U obou forem se v týlní části vytváří nápadný týlní val (torus occipitalis), který probíhá poměrně vysoko a nahoře je vymezen brázdou. Obličej charakterizuje masivní, dozadu ubíhající zploštělé čelo a výrazně, až stříškovitě vystouplý, poměrně plynulý nadočnicový val (torus supraorbitalis) jako určitá protiváha k valu týlnímu. Samotný pojem „val“ používáme u nálezů, kde je jeho průběh kontinuální a propojuje pravou a levou stranu.

258

Obr. XII. 20–22 Homo erectus, ideální rekonstrukce lebky. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

259

V čelním úžlabí může nebo nemusí být vytvořena vkleslina, ale podstatné je, že tam nedošlo ke změně histologické struktury. Nápadné je rovněž oddělení valu od čelní kosti brázdou a postorbitální zúžení lebky. Celkově už obličej vystupuje vpřed, kde dominuje široký nos, velké lícní kosti a těmto poměrům se přizpůsobují čelisti a patro. Kosti takto budované mozkovny celkově zesilují, a to až k 1 cm tloušťky. Dodejme, že u čínských nálezů nemusí být všechny morfologické znaky popsané z Jávy vyvinuté naplno. Chrup. Žvýkací zuby se celkově zmenšily, jakoby čelily menší zátěži. Ta se zřejmě přenesla na  zvětšené zuby přední, které někdy vystupují i s čelistmi výrazně dopředu (alveolární prognatismus). U některých javanských nálezů se ještě může udržovat diastema. U čínských nálezů se zase jako regionálně specifický znak tradičně zdůrazňuje lopatkovitý tvar řezáků.

Lokality a fosilie Sangiran, Jáva, Indonésie. Areál Sangiranu tvoří kupolovitou antiklinálu mezi horami Lawu a Merapi na střední Jávě, v  níž jsou dobře rozlišitelné čtyři stratigrafické formace a několik antropologických lokalit. Sedimenty nejstarší formace puren (též kalibeng) jsou převážně mořského původu, následující putjangan (sangiran) charakterizují tmavé hlíny, kabuh (bapang) tvoří vrstevnaté pískovce, z nichž pochází většina suchozemské fauny, a sekvenci uzavírá notopuro (pohjajar); vulkanické tufy prostupují celou stratigrafií. Nejstarší nálezy obratlovčí fauny se dnes pomocí argonové metody datují až ke 2 milionům let, ale první antropologické nálezy leží ve formaci putjangan, mezi tufy datovanými k 1,66–1,58 milionu let. Liší se od skupiny lidských fosilií z formace kabuh, která je argonem datovaná mezi 1,58–1 milion let. Paleomagnetická a další data však nevylučují, že obě klíčové fosiliferní formace budou mírně mladší (1,2 pro svrchní část formace putjangan a 1,0–0,8 milionu let pro kabuh). Povrchové nálezy z exponovaných jezerních sedimentů djetiských vrstev (součást formace putjangan), jsou zkoumány počínaje 30. lety minulého století. Tehdy se objevuje mozkovna Sangiran 4, několik dolních a  horních čelistí a  jednotlivé zuby. Následují výzkumy nedaleké lokality na řece Tjemoro, odpovídající trinilským vrstvám (formace kabuh), pro které je typická fauna s jelenem Axis

Obr. XII. 23 Homo erectus, lebka a rekonstrukce. (Kresba PD)

260

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

lydekkeri. Odtud pochází celý soubor fragmentárních lebek (Sangiran 2, 3, 10, 12, 17), dolních čelistí a jednotlivých zubů. Stratigraficky do tohoto souboru patří rovněž robustní čelist Sangiran 8, původně označená jako Meganthropus. Typickým reprezentantem je však především lebka Sangiran 17 s typicky zúženou, na bázi se rozšiřující mozkovnou, s plochým čelem a dopředu vyčnívajícím obličejem (obr. XII. 24–25). Mozkovna dospělého, objevená v roce 1980 a označená jako Sangiran 38, je podle datování Ar40/Ar39 stará 1,58–1,47 milionu let a navzdory své malé velikosti znovu prozrazuje typickou morfologii javanského Homo erectus. Vyššímu stáří odpovídá i složení fauny, kterou tvoří kočkovité šelmy (Epimachairodus) spolu s jeleny a turovitými (Epileptobos). V roce 1997 tento soubor doplnila ještě mozkovna mladého muže z Bukuranu. Modjokerto, východní Jáva, Indonésie. Z profilu písků prostoupených mořskými sedimenty djetiských vrstev je ve 30. letech minulého století vyzvednuta mozkovna sedmiletého dítěte, kterou publikuje von Koenigswald pod názvem Homo modjokertensis. Stáří je kalio-argonovou metodou stanoveno dokonce až na 1,9 milionu let. Fauna zahrnuje kočkovité šelmy (Epimachairodus), jeleny a turovité (Epileptobos). Trinil, východní Jáva, Indonésie. V zářezu říčních sedimentů řeky Solo získává v letech 1891–1900 E. Dubois se svými spolupracovníky základní soubor javanského Homo erectus. Řeka v těchto místech erodovala trinilské vrstvy formace kabuh, pro něž je typická fauna s  jelenem Axis lydekkeri. Jsou nyní datovány na 0,9 milionu let. Dubois odtud vyzvedává především typicky tvarovanou, nízkou mozkovnu ženy Trinil 2, dále soubor několika stehenních kostí dospělých jedinců obou pohlaví (některé později doplnil Jacobs) a  jednotlivé zuby. Přimíšena však byla i fauna podstatně mladší, takže stehenní kost s patologickými novotvary, v minulosti často diskutovaná, zřejmě k tomuto souboru nepatří. Kedungbrubus, východní Jáva, Indonésie. V erodovaném říčním břehu, 35 km SV od Trinilu, nachází v roce 1890 E. Dubois juvenilní dolní čelist. Nalezená fauna s Axis lydekkeri odpovídá lokalitě Trinil. Sambungmacan, střední Jáva, Indonésie. Lokalita na jižním břehu řeky Solo poskytla v 70. letech minulého století indonéským badatelům mozkovnu dospělého jedince (1) v kontextu fauny typu djetis a trinil (jeleni, turovití). Další dvě lebky (3,4) pocházejí z jiných poloh a ne vždy z  jasného kontextu. Všechny lebky jsou nicméně poměrně objemné (917 cm3, 1006 cm3, 1035 cm3) a výše vyklenuté, mají zřetelný nadočnicový val, leč plochý týl, se Obr. XII. 24–25 Sangiran 17, lebka. (Foto MW) zřetelně vymezeným týlním valem. I když tedy stratigrafie

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

261

není zcela jasná, morfometricky vykazují znaky směřující k pozdějším lebkám z Ngandongu. Long-ku-pcho, S’čchuan, Čína. Tato zřícená jeskyně v areálu buddhistického kláštera byla zkoumána v letech 1985–1988, ale poté se stala předmětem literárních diskusí. Byl nalezen fragment levé části dolní čelisti se stoličkou a třenovým zubem a samostatný řezák. Datování mocných sedimentů uvnitř jeskyní bylo provedeno nejprve metodou paleomagnetismu a výsledky kolísají od  2,1 po 1,7 milionu let. To sice rámcově potvrzují i datování ESR, ale data U/Th nepřesahují 1 milion let. Údajné kamenné nástroje z této jeskyně zřejmě nejsou artefakty. Jüan-mou, Jün-nan, Čína. Tato lokalita leží v jižní, lesnaté a vlhké části Číny. Je to návrší tvořené fluviálními písky a jíly, s bohatou archaickou faunou, jejíž datování ovšem pokleslo z  původně uvažovaných 1,7 milionu let na pouhých 0,6–0,5 milionu let. Stopy člověka jsou skrovné – dva horní řezáky a několik úštěpů z místního křemene. Lan-tchien, Šen-si, Čína. Významná skupina nalezišť leží ve svazích a profilech monumentálních sprašových návějí v okolí městečka Lan-tchien (obr. XII. 27). Nejstarší fosilie pochází z lokality Kung-wang-ling, zhruba z rozhraní pliocenních písků a hlín a nadložní spraše spodního pleistocénu (formace wuchang). Tato stará spraš je svým zbarvením lehce načervenalá a probíhá v ní několik viditelných, sytě červenohnědých půd. Půda přímo překrývající antropologické nálezy byla paleomagneticky datována na 0,9–0,78 milionu let (ale dnes se opět uvažuje o vyšším stáří). V roce 1964 byla z vápnité polohy v těsném podloží půdy vyjmuta lidská lebka, zřejmě ženská, spolu s další lidskou stoličkou. Tyto nálezy provází poměrně variabilní fauna koní, nosorožců, tapírů, prasat, jelenů, gazel, turovitých a kamenné nástroje z křemene, převážně drobné až středně velké úštěpy s retuší a vruby, jádra a jádrovité artefakty. Ze sprašového profilu nedaleké lokality Čchen-t’ia-wo pochází dolní čelist Homo erectus s téměř kompletním chrupem, která je už datovaná na pouhých 0,65, případně jen 0,53 milionu let; morfologicky však starší lebce rámcově odpovídá. Další lokalita, Pching-li-ang, poskytla charakteristický pěstní klín – a to je v Číně rarita. Čou-kchou-tien, Hopei, Čína. Táhlý hřbet ordovického vápence, takzvaný „Kopec dračích kostí“, narušo- Obr. XII. 26 Čínský Homo erectus, lebka a rekonstrukce valy po  dlouhou dobu velké vápencové lomy. Trochu na základě lebky Čou-kchou-tien 11. (Kresba PD)

262

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XII. 27 Lan-tchien, Čína, profil nadložních spraší v místě nálezu lidské lebky. (Foto JS)

připomíná brněnskou Stránskou skálu. A protože celý kopec je prostoupen širokými vertikálními puklinami a částečně zkrasovatělý, narážela těžba vápence neustále na dutiny s hlinitou a brekciovitou výplní. Dnes je samozřejmě těžba na této klíčové lokalitě zastavena. Sedimentární výplně krasových dutin byly postupně datovány pomocí aminokyselin, termoluminiscencí, radioaktivním uranem, elektronovou aktivační analýzou i paleomagneticky. V bazálních polohách dosahují datace hodnot kolem 0,55 milionu let (podle některých měření až 0,73 milionu let), ve svrchní části kolem 0,22 milionu let. První objevy zlomků lebek a zubů v hluboké puklině označené jako lokalita I spadají do  let 1921–1923. O. Zdansky je nejprve označoval jako Homo sp. a  poté spolu s  D. Blackem jako Sinanthropus pekinensis. Výzkumy úspěšně pokračují až do  počátku světové války na dalších místech, které dostávaly označení počínaje písmenem B po O a podílejí se na nich P. Teilhard de Chardin, C. C. Young, W. C. Pei a další. Tuto sérii fosilií posléze popisuje a ve své monografii vyobrazuje Franz Weidenreich, ale při evakuaci někdy v době japonského útoku na Pearl Harbour se celý tento soubor, zabalený do dvou velkých beden a připravený k transportu do USA, za záhadných okolností ztrácí. Možná leží na dně Pacifiku, možná (jak se spekuluje v poslední době) zůstal během bojů zakopán ještě na čínské pevnině. Tak či onak, Čou-kchou-tien vydal největší soubor populace Homo erectus náležející 45 jedincům obou pohlaví, z nichž je 15 dětí. Původní inventář obsahoval 9 neúplných lidských mozkoven (obr. XII. 28–32) a 6 neúplných částí obličejů, 16 dolních čelistí, 147 zubů, 9 kostí stehenních a 2 kosti pažní, 1 klíční kost a další drobné kůstky. Rekonstrukce tak zlomkovitě dochovaných lebek si vyžádaly hodně sádry. Nápadná byla především tloušťka lebečních kostí a způsob jejich poškozování, které zasahovalo hlavně obličej a lebeční báze. To se původně považovalo za doklad kanibalismu, snad záměrného vybírání mozku pozůstalými, ale lépe je to vysvětlitelné posuny sedimentů, tlaky nadloží, činností šelem a dalšími ryze tafonomickými jevy.

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

263

Zlomkovitost souboru byla částečně kompenzována kvantitou těchto fosilií, takže se přece jen podařilo vymezit na lebce některá specifika čínského Homo erectus, jako je celkově plochý tvar obličeje a poměr jeho částí, střechovité zalomení temene a značná tloušťka lebeční kosti. Opakovaně se objevují mozkovny typicky nízkého tvaru a fragmenty obličejové části s masivním nadočnicovým valem. K tomu přistupují detaily, jako je lopatkovitý řezák a poněkud odlišný průběh nasofrontálního švu. Po válce výzkumy obnovují J. K. Woo a Lanpo Jia v jiné puklině, lokalitě 15, jejíž výplň je ovšem mladší, a v letech 1966–1967 probíhaly výzkumy na hraně pukliny nad lokalitou 1. Nacházejí dva další zlomky mozkovny, 1 dolní čelist, 7 zubů, kost pažní a holenní. V roce 1967 začíná výzkum jiné pukliny, označené jako Nová jeskyně – lokalita 4, jejíž stáří však nepřekračuje 0,2 milionu let, a která poskytla jen izolovaný lidský třenový zub. Soubor kamenných nástrojů z Čou-kchou-tienu je typickým reprezentantem drobnotvarých industrií středního pleistocénu. Převažují malé úštěpy a úlomky z křemene, různých silicitů, křišťálu a vápence, podél okrajů souvisle retušované nebo opatřené vruby. Pro tuto lokalitu jsou charakteristická také četná drobná dlátka. Svými většími rozměry i hmotností se odlišují valouny vápence a křemene, používané jako otloukače nebo pracovní podložky. Stopy pádných úderů jsou na nich zřetelně patrné. Kolem Čou-kchou-tienu se postupně vytvořil archeologický mýtus o jeho jeskynních obyvatelích, uživatelích ohně, specializovaných lovcích a kanibalech (obr. XII. 33–37).

Obr. XII. 28–30 Čou-kchou-tien, jedinec 10. (Foto MF)

264

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XII. 31–32 Čou-kchou-tien, jedinec 12, odlitek podle F. Weidenreicha. (Foto MF)

Obr. XII. 33–34 Čou-kchou-tien, Čína, pohledy na lokalitu. (Foto JS)

Pukliny místy překrývá klenba, takže na první pohled působí jako obrovské jeskyně. Ale často jsou to jen povrchové vrstvy zpevněných brekcií, které po vyklizení spodních sedimentů zůstaly na místě a dnes přemosťují dutiny po původních hlinitých výplních. Proto se zdá, že lidské aktivity se spíše odehrávaly na skalnatém temeni kopce a teprve druhotně, splachem, se kosti lidí, zvířat i kamenné artefakty nahromadily v puklinách, převisech a malých jeskyňkách. To by vysvětlovalo i zlomkovitost materiálu. A pokud v dochovaném profilu lokality I dodnes spatřujeme masivní černé mezivrstvy (obr. XII. 35), pak nešlo o uhlíky z ohnišť, jak se domnívali první badatelé, ale o převážně vysrážený mangan (i když oheň tu v menší míře dokládají redeponované a přepálené úlomky zvířecích kostí). Mýtus o Čou-kchou-tienu tak ustupuje novému, kritičtějšímu pohledu. Další čínské lokality. Svým stářím, určeným převážně metodou ESR, by do předchozího výčtu spadala ještě skupina dalších nálezů. Jmenovitě jde o zlomkovité lebky (I–II)

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

265

z jeskyně Chu-lu u Tchang-šanu (350–500 tisíc let) a další deformované lebky z Jün-sienu (580 tisíc let). Pokud je dochován nadočnicový val, pak má souvislý průběh, přestože stavba lebky je spíše gracilní. Znovu Olduvai, Tanzanie. Homo erectus se objevuje v několika polohách v olduvaiské Bed II, spolu s pěstními klíny a kulturou acheuléenu. Nejtypičtější je mozkovna OH 9, nalezená v roce 1960 na lokalitě LLK, kterou Heberer nazval na počest objevitele jako Homo leakeyi, zatímco Vlček ji použil k morfologickým srovnáním s Čou-kchou-tienem a Bilzingslebenem (obr. XII. 38–39). Znovu Ileret, Keňa. V roce 2007 je zveřejněna další kalva, svým tvarem podobná olduvajské a poměrně dobře zachovalá. Náležela sice mladému, leč dospělému jedinci, a překvapuje nápadně malými rozměry s objemem pouhých 691 cm3. Datování této vrstvy dosahuje 1,55 milionu let, takže je paradoxně starší než horní čelist Homo habilis nalezená nedaleko odtud. Garba a Gomboré, Etiopie. Komplex bohatých a dlouhodobě osídlených stanovišť oldovanu a acheuléenu lemujících terasy řeky Awaš vydal pouze ojedinělé lidské fosilie –

Obr. XII. 35 Čou-kchou-tien, profil středopleistocenní výplní hlavní pukliny na lokalitě 1. (Foto JS)

Obr. XII. 36 Čou-kchou-tien, místo výzkumů v roce 1966. (Foto JS)

266

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XII. 37 Čou-kchou-tien, vyerodované zbytky sedimentů při okrajích vápencového kopce. (Foto JS)

Obr. XII. 38 Mozkovna jedince OH 9, Olduvai, která svým tvarem odpovídá lebkám asijského Homo erectus. (Foto MF)

nápadně robustní kost pažní z lokality Gomboré I (a to ještě v kontextu oldovanu), zlomek dolní čelisti dvouletého dítěte z Garby IV a silné zlomky mozkovny z Gomboré 2 (už v kontextu acheuléenu). Stáří těchto lokalit se pohybuje kolem 1,6 milionu let. Danakil, Eritrea. Nové výzkumy na sérii lokalit v severní části Afarské sníženiny doplňují další zlomkovité nálezy, z nalezišť při vodních pánvích obývaných slony, hrochy, krokodýly a želvami. Z lokality Wádí Aalad pochází lebka včetně obličejové části (UA 31), v doprovodu jednotlivých zubů a zlomků pánve, kombinující klasické znaky asijského Homo erectus s některými morfologicky progresivními znaky. Průvodní artefakty se opět hlásí k acheuléenu.

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

267

Obr. XII. 39 Mozkovna jedince OH 9, Olduvai, s typickým postorbitálním zúžením. (Foto MF)

Sidi abd er-Rahman, Maroko. V jeskyni porušené stěnou štěrkovny u Casablanky byla v roce 1955 nalezena část dolní čelisti mladého muže, ve své době přiřazeného ke skupině atlanthropů. Ternifine (Tighenif ), Alžírsko. Při těžbě písku se v letech 1954–1955 objevují tři neúplné dolní čelisti dospělých, které se ovšem navzájem velikostně značně liší (obr. VII. 21), dále zlomek temenní kosti a ojedinělý zub. Stáří se pohybovalo mezi 0,8–0,7 milionu let, archeologický kontext představovala bohatá acheulská industrie a fauna s machairodem. Ternifine se stalo typovou lokalitou druhu Atlanthropus mauritanicus, který je dnes ovšem přičleněn k Homo erectus.

268

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Migrace a chování VÝ ŽIVA

Přehlédneme-li potravinové zdroje nově osídlených území, lze říci, že svět byl k prvním kolonizátorům štědrý a nekladl na ně vysoké nároky, pokud využili periodických oteplení během interglaciálů. Sídliště té doby (obr. XII. 40–42), zejména pokud leží poblíž vodních nádrží a toků, jsou obvykle provázena množstvím kosterních pozůstatků zvířat, různých druhů slonů a nosorožců, tura, bizona, koně, jelena, šelem a menších zvířat. Vejce vodních ptáků, plody, kořeny a semena rostlin tam byly alespoň sezonně rovněž dobře dostupné. A pokud se vrátíme k lidskému chrupu, pak zmenšování zadní části vůči části přední napovídá, že jeho žvýkací funkce nyní ustupují roli předních zubů, potřebných při chytání, trhání a ukusování. A řídnutí kosti (porotická hyperostóza), poprvé doložené ve zlomcích dětské lebky z lokality SHK v Olduvaji, dokonce naznačuje, že nedostatek masa v době po odstavení (nebo nižší kvalita mléka, pokud týmž nedostatkem trpěla matka) mohl vést k anémii. Maso už se stalo významnou součástí lidské výživy. Po celá desetiletí archeologové předpokládali, že zbytky fauny na sídlištích Afriky a Eurasie automaticky představují důkaz záměrného lovu (obr. XII. 41). Počátkem 80. let zpochybnil Lewis Binford celou řadu takových archeologických situací, případ po případu. Propasťovité pukliny čínského Čou-kchou-tienu obsahovaly početné kosti pestré skupiny savců, kopytníků i šelem, ale otázka zní, do jaké míry byla tato fauna skutečně kořist lovce a jakou část z ní konzumoval. Binford tak znovu pokládá svou provokativní otázku, zda lov vyžadující předem připravenou a plánovanou akci není typický až pro

Obr. XII. 40 Areál Melka Kunturé, Etiopie, lokalita Gomboré II. Souvislá „dlažba“ z kamenných valounů, obsahující pěstní klíny, sekáče a sferoidy typického acheuléenu. (Foto JS)

X I I .

Obr. XII. 41 Areál Melka Kunturé, Etiopie, lokalita Gomboré II. Diskutuje se o tom, zda rozložení zvířecích kostí ve zkoumaném prostoru indikuje záměrnou lidskou činnost. (Foto JS).

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

269

Obr. XII. 42 Ubeidija, Izrael, Ofer Bar-Yosef demonstruje profil – sedimenty a vulkanity na staropaleolitickém sídlišti. (Foto JS)

moderního člověka. Archaickým hominidům by stále ještě spíše přisuzoval sběr, zabíjení malých zvířat a příležitostné kořistění z mršin, které se hromadily přirozenou cestou. Všechny Binfordovy závěry sice archeologie nepřijímá, ale k otázkám lovu a výživy už přistupuje opatrněji a kritičtěji a ověřuje si je na každé lokalitě zvlášť. To je nesporně pozitivní přínos. Podezřelé jsou například zdroje teplých minerálních pramenů, které byly přitažlivé pro zvěř coby nemrznoucí zdroj vody, či jeskynní doupata a zimoviště velkých predátorů. Na tak příznivých místech obvykle zanechal svou stopu i člověk, ale přirozená tafocenóza se tam mohla kumulovat samovolně a dlouhodobě, bez jeho výraznějšího zásahu. Ani po osídlení Eurasie neklesl zásadně význam rostlinné složky potravy, kterou teplé interglaciální podnebí nabízelo. Zubní traseologie afrického Homo erectus a asijského Homo ergaster z Dmanisi vykazuje navzdory vzdálenosti podobný vzorec, dokládající variabilitu v konzumaci rostlinných i živočišných zdrojů. Jiným dokladem jsou čedičové desky s důlky, interpretované jako podložky na tříštění oříšků, nalezené na sídlišti Gesher Benot Ya’akov v Izraeli. Celkově je tedy stále charakteristický určitý potravní oportunismus. OHEŇ

Oheň je chemická reakce zvláštního významu, vydává nápadné světelné efekty a tepelnou energii a pro člověka je užitečný při vytápění, přípravě potravy a obraně proti predátorům i hmyzu. Oheň udržovaný na lidském sídlišti ale upevňuje také sociální vazby. Všechna zvířata, snad kromě senegalských šimpanzů, se ohně bojí. Změny v charakteru stravy mohou vyvolat velké změny tělesných vlastností a chování. Současný člověk má kratší trávicí trakt, než by odpovídalo primátům naší velikosti, což mu sotva umožňuje dlouhodobě udržet dostatečný energetický přísun pouze ze syrové stravy rostlinného původu. Podle Leslie Aiellové a Petera Wheelera a jejich modelů lid-

270

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

ské evoluce byly zvýšené nároky mozku v evoluci člověka vyváženy zkrácením trávicího ústrojí. To by však nebylo možné bez zvýšení energetického přísunu, takže dostatek kvalitní, energeticky hodnotné a lehce stravitelné potravy byl v evoluci člověka důležitým faktorem zvětšování mozku. Někdy se předpokládalo, že tepelně upravená strava nahrazovala původní teplotu kořisti, pokud maso nepojídáme čerstvé. Upravenou stravu však lze také snadněji zuby rozmělnit a snáze trávit. Energie z vařené potravy je tedy v těle dříve použitelná a výrazně snižuje podíl energie spotřebované k vlastnímu trávení, zejména u živočišných bílkovin – masa. Největší potíže při zpracování a trávení syrové potravy mají malé děti po odstavu, ale tepelně zpracovaná strava mohla být důležitá také během středního dětství, až do prořezání trvalého chrupu. A lebka bezzubého muže z Dmanisi ukazuje, že také starým jedincům musela být potrava předkládána v rozmělněném stavu. Upravená strava má z našeho hlediska také lepší chuť, nemluvě o přidávání přísad během pečení. Chuťový faktor je ovšem poplatný subjektivním preferencím v rámci jednotlivých kultur, jak nás o tom přesvědčuje různorodost současných světových kuchyní při ohřívání jídla i ve volbě přísad. Konkrétní archeologické doklady použití ohně nejsou vždy průkazné a nebyly ani s těmito změnami zcela synchronní. Experimenty v terénu i etnologická pozorování ukazují, jak rychle mohou stopy ohniště ve volné krajině zmizet, nehledě k záměrnému úklidu, tedy vynášení či vymetání ohnišť mimo sídelní areál. Proto jsou stopy ohně starší než 1 milion let na významných paleoantropologických lokalitách v Africe zatím posuzovány skepticky. Většinou jde o nálezy do červena vypálených skvrn v půdě (střední Awaš, Gadeb, Koobi Fora), úlomků přepálené hlíny, kostí a kamenných nástrojů, kdy ovšem teplota nepřesáhla 600 °C (Chesowanja, Swartkrans, Olduvai). Podle převažujících názorů byla schopnost rozdělat, uchovat a používat oheň jedním z průvodních a zřejmě i podmiňujících faktorů migrace člověka z Afriky do Eurasie. Přítomnost ohnišť napříč dlouhou stratigrafickou sekvencí se považuje za důkaz dlouhodobého užívání ohně na jednom místě a schopnosti těchto lidí kdykoliv oheň znovu rozdělat podle potřeby. Na lokalitě Gesher Benot Ya’aqov v Izraeli, jejíž stáří se pohybuje kolem 0,79 milionu let, se už ohniště projevuje nejen jako barevná skvrna v půdě, ale také jako koncentrace evidentně přepálených semen, dřeva a artefaktů. Další doklady užívání ohně v Asii z Čou-kchou-tienu jsou 0,4 až 0,5 milionu let staré a jsou spíše nepřímé, tedy redeponované spálené úlomky kosti, nikoli pravidelná ohniště. Dobře patrné, tmavé až sytě černé vrstvy, které na první pohled zaujaly archeology v profilu lokality 1 a které jsou tam viditelné dosud, totiž zabarvil spíše vysrážený mangan. Nepřímého charakteru jsou také náznaky ohně na Stránské skále v Brně, v tomto případě redeponované přepálené kameny. Teprve v období před 0,4–0,23 milionu let se na některých evropských sídlištích soustavněji uvažuje o existenci lokalizovaných ohnišť (kapitola XIII). Archeologické doklady prvních ohnišť tedy nemusí koincidovat s prvním ovládnutím ohně člověkem, ale teprve s jeho opakovaným užíváním na velkých a trvalejších sídlištích. Vliv tepelné úpravy potravy v evoluci člověka tak zůstává i nadále nejasný. Biologicky významné však nemuselo být jen zvýšení energetického přínosu stravy, ale také zlepšení hygieny a imunitních vlastností stravy, její detoxikace a nižší obsah bakteriálních a virových patogenů či parazitů. Obtížněji hodnotitelné jsou negativní zdravotní důsledky, které užívání ohně přineslo, například vliv kouře a jiných produktů hoření na dýchací

X I I .

č l o v ě k

o p o u š t í

A f r i k u

soustavu, záněty očí a slepotu nebo nebezpečí otravy oxidem uhelnatým při nedokonalém spalování. Zato sociální dopad ohně a ohniště na upevnění lidské komunity shromážděné kolem je evidentní. Později oheň získá i význam symbolický, rituální a v širším slova smyslu „očistný“. CHOVÁNÍ

V hodnocení člověka druhu Homo erectus převládala v minulosti cílená snaha vyzvedávat jeho schopnosti, jeho cílevědomost, abstraktní a symbolické myšlení. Jan Jelínek dokonce navrhl nazývat jej Homo sapiens erectus a přijmout jej tak do naší užší rodiny. K takovému hodnocení vedlo spíše moderně stavěné a přizpůsobené tělo než vyhraněná morfologie lebky nebo těžko interpretovatelný archeologický kontext. Představa čínského Homo erectus jako lovce žijícího v jeskyních, ovládajícího oheň, systematicky lovícího v okolním regionu a tvořícího zárodky prvních rituálů – kefalického kultu a kanibalismu, byla později odsunuta do říše archeologických mýtů, především zásluhou L. R. Binforda. Čou-kchou-tien sice nabízel převisy a jeskyňky jako ochranu, ale do velkých skalních puklin se fosilie a stopy osídlení propadaly spíše druhotně, z vrcholových plošin skalního hřebene. Oheň byl nakonec sice doložen, ale ne v takové míře, jak se předpokládalo, a záměrnost lovu ani symbolické rituály s lidskými lebkami jednoznačně prokázat nelze. Již vzhledem ke své mimořádné masivnosti se lebeční kosti Homo erectus dochovají častěji než jiné části kostry, ovšem rozlámané geologickými posuny a tlaky zemin. Nemusí to tedy být důsledek nějaké záměrné lidské aktivity. Viditelná zranění na lebkách, například u Sangiranu 38, sice mohla být způsobena záměrným úderem, ale může jít také o stopy infekce. Náš obdiv vyvolají především velké migrace, které tito lidé uskutečnili. V poslední době se uvažovalo také o tom, že dispozice k dobrodružnosti, zvídavosti a potažmo k migracím mohou být u lidí (i zvířat) podmíněny geneticky, například alelou 7R ve variantě genu DRD4. Ale tak jednoduše asi lidské chování nefunguje. Prvním migrantům musíme přiznat cílevědomost, s níž evidentně překonávali nejen velké vzdálenosti a různá klimatická pásma, ale také mořské úžiny až do šířky 50–80 km. Což vyžadovalo záměrné budování plavidel – přestože naše představy o jejich vzhledu jsou zatím více než mlhavé. A při výrobě kamenných nástrojů se opakovaně projeví jejich cit pro surovinu a její zbarvení, pro dokonalost a symetrii konečného tvaru.

Technologie a kultury ACHEULÉEN

Eponymní lokalita: Saint-Acheul, předměstí Amiensu, Francie. Acheuléen je téměř celosvětovou kulturou starého a středního paleolitu, zaujímající celé území Afriky, západní polovinu Evropy a západní i jižní části Asie (obr. XII. 43–47). Jeho geografické rozšíření po světové válce vymezil harvardský profesor Hallam Movius, a proto se (v duchu tehdy běžné válečné terminologie) hranice acheuléenu na hřebenech Kavkazu, Hindukúše a Himálaje dodnes označuje jako Moviusova linie. To neznamená, že by se na sever a na východ od linie acheulské pěstní klíny nemohly objevit – ojedinělá naleziště, byť pozdější, existují v Číně, Koreji i ve střední Asii. Předpokladem bývá dosta-

271

272

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XII. 43 Acheuléen, pěstní klín na povrchu pouště, Západní poušť, Egypt. (Foto MF)

č l o v ě k a

Obr. XII. 44 Častým nálezem na acheulských sídlištích Sahary jsou „kotevní“ kameny obité do tvaru čísla 8. (Foto MF)

Obr. XII. 45–46 Technika Kombewa: masivní úštěp se sám stává jádrem, z něhož je odbit další úštěp. Západní poušť, Egypt. (Foto MF)

tek kvalitní kamenné suroviny v daném mikroregionu, neboť acheulská technologie je extenzivní, pěstní klíny, jádra i úštěpy jsou rozměrné a plošné obrábění jejich povrchu produkuje velké množství odpadu. Nelze zatím rozhodnout, který z afrických členů rodu Homo začal vyrábět pěstní klíny jako první. V Evropě a Asii se tato kultura šířila spolu s prvními lidskými migracemi, jak v kontextu Homo erectus, tak Homo heidelbergensis. Nejstarší acheuléen je doložen na  lokalitě Kokiselei 4 v  Západní Turkaně (formace Nachukui), kde jeho stáří dosahuje 1,76 milionu let. Jinde ve východní Africe je datován před 1,5 milionu let (Olduvai – Bed II v Tanzanii, Melka Kunturé – Garba III-IV, Gomboré II a Omo v Etiopii, Ubeidija v Izraeli), v  Evropě kolem 0,7 až 0,5 milionu let (Cagny a  Abeville v  údolí Sommy ve  Francii, Boxgrove v Anglii). Acheulské tradice ve Starém světě vyznívají teprve kolem 0,1 milionu let. Klasické francouzské členění jej dělí na  fázi starší (původně abevillien), střední, mladší a pozdní (epiacheuléen).

X I I .

č l o v ě k

Diagnostickým artefaktem acheuléenu byl symetrický pěstní klín dokonalých srdčitých, oválných až kapkovitých tvarů, jehož délkošířkové proporce se podobaly dnešnímu archu papíru a byly tak obecně „lidské“. Žádaných tvarů výrobce dociloval postupným oboustranným (bifaciálním) obíjením povrchu původního valounu plošnou retuší. Preciznost tvaru byla dána nejen strukturou a zabarvením výchozího kamene, ale i časem, který chtěl výrobce obrábění věnovat, tedy počtu a preciznosti úderů, a samozřejmě praxí, zručností a estetickým citem. Jemnějšího opracování a  krásných a  ergonomických tvarů dosáhnou pěstní klíny a listovité pěstní klíny později, až výrobce nahradí úder jiným kamenem měkčím otloukačem ze dřeva nebo parohu. Nelze se vyhnout otázce, do jaké míry byl pěstní klín „jen“ funkční nástroj a do jaké míry mohl být také symbolem. V Africe, ve Středomoří a v Indii se ve velkých souborech těchto klínů objeví rovněž sekáče s typicky zarovnanou terminální částí a podivuhodné, do tvaru koule opracované polyedry – sféroidy. Na  Sahaře byly časté deskovité „osmičky“, s dvěma protilehlými záseky, jakoby k upevnění nějakého vlákna. K běžným průvodním artefaktům patřila především velká, vyklenutá drasadla, zoubkované nástroje a už i určitý podíl mladopaleolitických typů (škrabadla a rydla). V závěru vývoje (mladý acheuléen) přistoupí levalloiská technika a nápadně se navýší podíl dlouhých a úzkých čepelí.

o p o u š t í

A f r i k u

273

Obr. XII. 47 Acheuléen, lokalita Džerma, Libye. Povrchový průzkum. (Kresba JS)

DROBNOTVARÉ INDUSTRIE A APLIKACE ORGANICKÝCH SUROVIN

Paralelně s  acheuléenem se na  všech kontinentech Starého světa (východní Afrika, střední, východní a jihovýchodní Asie, Evropa) udržovaly jednoduché industrie nápadně malých rozměrů (obr. XII. 48). Nevyráběly je odlišné lidské druhy, ani nebyla jejich ruka menší. V Africe a v Asii byl jejich tvůrcem Homo erectus, což nejlépe dokládají industrie z Čou-kchou-tienu. Ale podobně jednoduchou a konzervativní technologickou tradici dodržoval v týchž regionech a s podobnými kamennými surovinami také východoasijský Homo heidelbergensis (a nakonec ještě Homo sapiens). V Evropě dosáhly drobnotvaré industrie vysoké specializace na některých sídlištích Homo heidelbergensis. Oproti acheuléenu na kvalitě a velikosti kamenné suroviny příliš nezáleželo, technologie štípání byla nejen celkově jednodušší, ale také méně standardizovaná. Do značné míry připomínají tradici afrického oldowanu – pokud lze u tak elementárních postupů štípání o nějakých tradicích vůbec mluvit. Krátké úštěpy, jejichž šířka většinou nepřesáhla 3 cm, vznikaly prostým odbitím, bez předchozí přípravy jádra, přímo z valounů a bloků křemene či jakýchkoli dostupných silicitů. Byly určeny především k řezání a škrabání. Typologicky se členily do skupin souvisle retušovaných úštěpů („drasadla“), vrubů a zoubkovaných nástrojů a formálně „mladopaleolitických“ typů (jednoduchá škrabadla a rydla); četné

274

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

byly prostředníky a dlátka, naopak ojedinělé jsou hroty typu Tayac a Quinson. Průvodní industrie bývá větších rozměrů a je vyrobena z hrubozrnnějších hornin (sekáče, otloukače, desky, ojediněle i hrubé pěstní klíny). Pro nižší technologickou úroveň drobnotvarých industrií oproti acheuléenu lze najít alespoň částečné vysvětlení, pokud bychom kámen chápali jako surovinu doplňující. Teplé lesní prostředí totiž nabízelo dostatek organických surovin, dřeva a vláken, které mohly hrát v technologii roli podstatnější než současná archeologie dokáže doložit. Kamenná dlátka a prostředníky jistě vyžadovaly úder dřevěnou či kostěnou palicí. A některé pěstní klíny, imitované v  kosti velkých savců, mohou směr našich úvah potvrzovat. Industrie javanského Homo erectus neznáme vůbec a dosud publikované nástroje, „sangiranské úštěpy“, jsou evidentně pseudoartefakty. Ofer Bar-Yosef argumentuje tím, že v jihovýchodní Asii lze štípat bambus na poměrně ostré úštěpy a Hermine Xhauflair s Alfredem Pawlikem tuto hypotézu prověřují i  experimentálně. Chybí nám ovšem komponenta kamenných sekáčů, které by teoreticky měly být při štípání bambusu použity. < Obr. XII. 48 Drobnotvaré industrie, Čou-kchou-tien, lokalita 1, vrstva 7. Ústav paleontologie obratlovců a paleoantropologie, Peking. (Kresba JS)

XIII. variabilita populací Starého světa Homo rhodesiensis, Homo heidelbergensis, Homo denisoviensis, Homo floresiensis

P

ominula éra prvních, jen mlhavě známých migrantů druhu Homo ergaster a Homo antecessor, zatímco Homo erectus se mezitím vyhranil jako samostatná forma s vlastním osudem, především na východě tehdejšího světa. V období středního pleistocénu se vývoj člověka posunul dále a regionální variabilita populací Starého světa se prohloubila (obr. XIII. 1). Teď už se budeme u každé z nových lidských forem ptát, zda pochází z Afriky, nebo zda už vznikla na některém jiném kontinentě samostatně. Přestože byl charakter světové populace různorodý a plasticky se adaptoval na daná klimatická pásma a krajiny, vývojové trendy teď směřují k významným druhům budoucnosti – k anatomicky

Obr. XIII. 1 Mapa rozšíření Homo rhodesiensis (fialově), Homo heidelbergensis (červeně), Homo denisoviensis a Homo floresiensis (žlutě). (Podklad: ESRI Corp. USA) 1 – Eliye Springs, 2 – Laetoli, 3 – Kabwe, 4 – Swanscombe, 5 – Biache, 6 – La Chaise, 7 – Atapuerca, 8 – Arago, 9 – Mauer, 10 – Bilzingsleben, 11 – Vértésszőlős, 12 – Altamura, 13 – Petralona, 14 – Narmada, 15 – Ta-li, Ting-cchun, 16 – Ma-pa, 17 – Ngandong, 18 – Děnisova jeskyně, 19 – Flores.

276

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

moderním lidem na jihu, k neandertálcům na severu a zřejmě i k dalším, zatím málo známým druhům. Samozřejmě nevíme nic o rozdílech v barvě pleti, vlasech a ochlupení, které je mohly navzájem odlišovat. Někde v  mozaice těchto archaických lidských populací tušíme i  našeho vlastního předka, ale genom tak starých fosilií zkoumat teprve začínáme – nejnověji byl přečten neúplný genom jedince ze Sima de los Huesos. V tropech se zachovalost archaické DNA dále sníží (což je i případ poměrně mladého Homo floresiensis). Pokračují sice další odběry vzorků, například z mladších čínských fosilií, ale pozitivní výsledek zatím přinesl pouze morfologicky nenápadný prstní článek z Děnisovy jeskyně, který se geneticky liší od dosud známých genomů – což vyjadřuje taxon Homo denisoviensis. Je na místě připomenout, jak nízkou genetickou variabilitu (například ve srovnání s lidoopy), vykazují děnisovci, neandertálci, anatomicky moderní lidé a tedy i jejich společní předkové, kteří se odštěpili právě v průběhu této doby. Podle srovnání s moderní lidskou mtDNA by se děnisovská a moderní populace odštěpily někdy v časovém intervalu mezi 973–657 tisíci lety a neandertálská linie by se od moderní oddělila mezi 482–326 tisíci lety. Podle modelu Jean-Jacquese Hublina by selekce probíhala dlouhodobě, v průběhu celého středního pleistocénu, a udržovala by jednotlivé populace na nízké hladině početnosti. Teprve migrace a kontakt mezi různými populacemi vyvolaly tok genů uvnitř daného druhu a určité navýšení jejich genetické variability.

Přírodní prostředí Období středního pleistocénu rozčleňují v Eurasii opakované klimatické cykly, kdy se podnebí měnilo od studeného k teplému a od suchého k vlhkému (obr. VI. 1). Tento pravidelný rytmus odpovídá fázím tvorby, postupu a ústupu kontinentálních a horských ledovců a v přilehlé periglaciální oblasti jej odrážejí fáze sedimentace spraše a tvorby půd. Evropu zasáhl jednak fennoskandinávský kontinentální ledovec, který se ze Skandinávie šířil do Anglie, Německa, Polska a Pobaltí, jednak horské ledovce v Alpách, Pyrenejích či na Kavkazu, jejichž rozsah se rovněž pravidelně zvětšoval. Vedle této rytmické pulzace působil ještě další dlouhodobý trend, kdy se teplá období postupně zkracovala a ta chladná se stávala stále delšími a drsnějšími. Z hlediska severské stratigrafie leží na přechodu mezi spodním a středním pleistocénem několik cyklů cromerského komplexu s ještě dlouhými teplými obdobími (800–550 tisíc let, MIS 21–15), následují krátké, převážně chladné cykly elsterského komplexu (550–500 tisíc let, MIS 14), několik cyklů holsteinského komplexu, do jehož teplých období spadá většina paleoantropologických nalezišť Evropy (500–280 tisíc let, MIS 13–9), a konečně dlouhé a chladné cykly saalského komplexu (280–140 tisíc let, MIS 8–6). Ve vrcholných teplých obdobích, interglaciálech, přesahovala teplota o několik stupňů dnešní průměry a rovněž srážky dosahovaly až dvojnásobku současných hodnot. Většinu území pokryl listnatý nebo smíšený les s dubem, lípou, javorem, habrem a lískou, v jehož krytu se tvořily plně vyvinuté lesní půdy, na sprašovém podloží parahnědozemě a na krasových vápencích terra fusca. Člověk tak příznivé prostředí záměrně vyhledával a většina sídlišť Homo heidelbergensis je vázána právě na optimální stanovištní podmínky (obr. XIII. 2). Západ Evropy byl nadto pod vlivem mírného atlantického klimatu, což kromě rozšíření náročnějších rostlin umožnilo také expanzi fauny, například hrochů podél západoevropských řek. Středomořské

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

pobřeží v Terra Amatě lemovaly jasany, olše a vrby, zatímco skalnaté přímořské svahy pokrývaly jehličnany a mediteránní květena. Nástup každého glaciálu se obvykle ohlašoval dlouho, v sekvenci menších klimatických výkyvů. V jižní Evropě bývalo podnebí stabilnější, takže například pylové spektrum v profilech Atapuercy je jednotvárné, i když určitá dynamika mezi teplými a chladnými obdobími patrná je. V severnějších oblastech se ovšem podnebí ochlazovalo výrazně. Během teplejších výkyvů se v suchých a teplých oblastech šíří černozemní stepi, ve vlhčích pahorkatinách se objeví lesní formace typu tajgy, zatímco ve studených a suchých fázích vegetační kryt ustupuje prakticky všude. V geologických profilech se střídají pestré sledy černozemí, spraší, hlinopísků, sutí a dalších usazenin. Těmto změnám se podřizují i sídelní strategie archaických lidí. Teprve další klimatický vývoj přechází do vrcholného glaciálu, kdy zcela převládne větrná činnost, která v nižších polohách nakupí eolický prach. Za působení zvláštního procesu, zesprašnění, se utvářejí mocné vrstvy spraše. V drsném suchém podnebí za nízkých teplot převládá bezlesá krajina se surovými, solemi bohatými půdami, přerušovaná pouze hornatými pásmy přecházejícími do chladných stepí, holí a tundrovitých formací. Střední Evropa, sevřená mezi fennoskandinávským ledovcem na severu a alpským zaledněním na jihu, vytvořila jakýsi otevřený koridor spojující západ a východ kontinentu. Taková

277

Obr. XIII. 2 Interglaciální krajina středního pleistocénu. Ve sladkovodních travertinech u Bilzingslebenu se dochovaly otisky listů javoru, dubu, lísky a zimostrázu staré asi 350 tisíc let. (Kresba PD)

278

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

poloha byla sice strategicky výhodná (a anatomicky moderní populace to později ocení), ale prozatím jsou v tak extrémním prostředí stopy osídlení archaickým člověkem nepatrné.

Homo rhodesiensis

Obr. XIII. 3 Homo rhodesiensis, lebka. (Foto MF)

Již v době nálezu v roce 1921 dostala lebka z lomu u Broken Hill v  tehdejší Rhodesii samostatný název Homo rhodesiensis, později se vystřídala celá plejáda klasifikací, počínaje „africkými neandertálci“ přes Homo erectus, archaického Homo sapiens až po africkou variantu Homo heidelbergensis. Dnes, kdy první lokalita Broken Hill dostává autentický africký název Kabwe (a Rhodesie se mění v  Zimbabwe), se vracíme zpět k  původnímu názvu Homo rhodesiensis. Není to jen nostalgie. Neexistuje synapomorfie s neandertálci, ale spíše (s určitými pleziomorfními retencemi) s časnými anatomicky moderními lidmi Afriky a Předního východu. Nová definice druhu vychází z iniciativy Jean-Jacquese Hublina, který považuje Středozemní moře za výraznou geografickou bariéru, oddělující africké populace od předků evropských neandertálců na severu. Ale nálezů z Afriky je velmi málo, fosilní záznam je příliš rozptýlený v čase i prostoru a vykazuje příliš vysokou variabilitu. To je podstatný nedostatek, protože v rámci této mozaiky, právě v této době a kdesi na africkém kontinentu musíme předpokládat i našeho vlastního předka (kapitola XV). Datování: 600–250 tisíc let Rozšíření: Afrika Holotyp: Kabwe/Broken Hill; Woodward 1921 Alternativní pojetí: regionální varianta Homo heidelbergensis Lebka. Charakteristický je robustní obličej s více či méně masivními nadočnicovými oblouky (obr. XIII. 3–5), které mohou nebo nemusí vytvořit souvislý val; nápadná je také tloušťka lebeční kosti. Nicméně v některých případech už celková stavba lebky získává moderní tvar.

Lokality a fosilie

Obr. XIII. 4 Homo rhodesiensis, Kabwe, lebka. (Kresba PD)

Kabwe (původně Broken Hill), Zimbabwe. Ve stěně lomu byla v roce 1921 objevena krasová dutina 1 Kopje, pozdějším dolováním zničená, z jejíž výplně pochází lebka dospělého muže. Jeho robustní obličej, pod nízkým čelem rámovaný masivními nadočnicovými oblouky nad typicky obdélníkovitými očnicemi v  době nálezu připomínal neandertálce. Kapacita mozkovny dosahuje

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

279

Obr. XIII. 5 Bodo, lebka datovaná maximálně k 600 tisícům let. (Foto MF)

asi 1280 cm3. Poprvé se objevuje moderně vyklenuté patro. Zuby horní čelisti jsou silně opotřebené, zřejmě nějakou funkcí, a posléze postižené zubním kazem. V oblasti za levým uchem je částečně zhojené zranění lebky. Později se připojil ještě nález lidské horní čelisti a temenní kosti. Přesné datum chybí, ale průvodní fauna naznačuje minimální stáří 125 tisíc let. Salé, Maroko. Mozkovna objevená v lomu u Salé na atlantickém pobřeží je datovaná na 400 až 350 tisíc let. Má ještě nápadně malý objem mozkovny (925 cm3) a je patologicky deformovaná, ale celkovým tvarem i dílčími progresivními znaky se rovněž řadí do této skupiny. Bodo d’Ar, střední Awaš, Etiopie. Tato fragmentární lebka byla objevena Kalbem při prvních průzkumech afarské deprese v 70. letech minulého století (obr. XIII. 5–6). Je

280

Obr. XIII. 6 Bodo, lebka. (Kresba PD)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

masivní a oproti ostatním homininům je nápadná velkým a robustním obličejem, s masivními nadočnicovými oblouky a značnou tloušťkou kosti. Tvar čela a nosu je naopak poměrně moderní, takže právě tato lebka byla někdy označována jako „přechodná“ fosilie. Pro komplexní hodnocení však postrádáme týlní část. Na  lebce jsou patrny zářezy vyryté do dosud čerstvé kosti, jako by někdo krátce po smrti odkrajoval měkké tkáně. Stáří je poměrně vysoké, neboť nejvyšší údaje dosahují 600 tisíc let. Eliye Springs, East Turkana, Keňa. Tato oblast vydala také nález lebky KNM-ES 11693, s nápadně nízkou, leč objemnou mozkovnou (přes 1300 cm3), s nezřetelným nadočnicovým valem a malým zalomením týlu. Ileret, East Turkana, Keňa. Další lebka z této oblasti, KNM-ER 3884, dosahuje podle uran-thoriové metody stáří 270 tisíc let. Má objemnou mozkovnu a nevýrazný, leč souvislý nadočnicový val. Navzdory zlomkovitému dochování obličeje je celková stavba lebky nápadně moderní. Saldanha (Elandsfontein), jižní Afrika. Část další mozkovny rovněž vykazuje celkově moderní tvar i objem (1225 cm3). Podle průvodní fauny by se však její stáří pohybovalo kolem 500 tisíc let. Florisbad, jižní Afrika. Nález této lidské lebky se nejprve považoval za nepřiměřeně mladý, protože byla použita radiokarbonová metoda, která do starších období nedosáhne. Současné datování pomocí ESR klade nález před 250 tisíc let. Je to část obličeje a mozkovny dospělé ženy, týl a báze lebky chybí. Obličej je široký a nízký, s šikmým čelem a mělkou brázdou nad masivními nadočnicovými oblouky. Očnice jsou daleko odsazené a poměrně okrouhlé, chrup (soudě podle dochovaných alveolů) je střední velikosti. Tedy obličej archaický, ale část antropologů v něm spatřuje tendence k moderní morfologii a někteří ho přímo řadí k africkému Homo sapiens.

Homo heidelbergensis Holotyp tohoto archaického lidského druhu reprezentuje masivní čelist z Maueru u Heidelbergu (Mauer 1, obr. XIII. 7–8), nalezená Roeschem a Schoetensackem již v roce 1907. Taxon odvozený od místa nálezu byl sice do literatury uveden vzápětí, ale příliš se nepoužíval. Během následného století totiž narůstal po celé Evropě počet jednotlivých fosilií a fragmentů, které vykazovaly značnou variabilitu tvaru, a to napříč celým kontinentem. Pokud se jednotlivé nálezy svou celkovou robusticitou a dílčími morfologickými znaky podobaly asijskému a africkému Homo erectus – k němuž je pojilo také podobné datování – přiřazovaly se nové nálezy prostě tomuto taxonu (či pouze „pitekantropovi“), který se tehdy považoval za univerzální vývojové stadium lidstva. Pokud byly gracilnější a celkově progresivnější, označovaly se jako časný nebo archaický Homo sapiens. Emanuel Vlček, náš vynikající anatom a morfolog, je obvykle charakterizoval jako „dvě party“. Ale protože na většině fosilií z obou skupin byly zřetelné neandertaloidní znaky, především na 

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

281

obličeji, a protože jejich evoluce posléze do neandertálského stadia nesporně vyústí, používali evropští antropologové také volné termíny preneandertálec nebo anteneandertálec. Datování: 700–250 tisíc let Rozšíření: Evropa, Asie? Holotyp: Mauer 1 (u Heidelbergu); Roesch a Schoetensack 1907 Starší názvy: částečně nahrazuje pojem Homo erectus v případech, které tomuto taxonu evidentně nepatří, stejně jako vágní termíny preneandertálec, anteneandertálec a archaický Homo sapiens. Postava. Homo heidelbergensis musel být fyzicky přizpůsoben nejen dálkovým pěším přesunům, ale také k efektivnímu používání dálkových vrhacích zbraní. Teprve nyní se projevil vztah lovec – oštěp, a to jak anatomicky, tak průvodními nálezy zahrocených dřevěných zbraní. Jeho postava je robustní, kosti končetin jsou silné a s mohutnými svalovými úpony. Pokud jde o výšku (až 180 cm) a hmotnost (nad 95 kg), byl zvláště výraznou osobností muž přezdívaný Elvis ze šachty Sima de los Huesos, nadto s dobře dochovanou kostěnou pánví. Velký hrudník už předznamenává objem dosažený u následujících neandertálců. U některých jedinců se utváří také široký loket, zřejmě pod vlivem určité zátěže, a také ten si neandertálci uchovají. Lebka. Celkově pokračuje trend ke zvětšování objemu mozkovny (1100–1390 cm3), ale malá populace ze Sima de los Huesos nám současně ukazuje, jak významná byla v tomto ohledu individuální variabilita. Mozkovna je úzká, čelo výrazně ustupující, lebeční kosti jsou masivní. Týl se celkově zaobluje a vytváří spíše jen nevýrazný val, který také probíhá níže než u Homo erectus. Přestože v obličeji dochází k určité gracilizaci, celkově je velký a jeho profilová linie strmá (obr. XIII. 9–12); u některých jedinců (například v rámci souboru z Atapuercy) se profilace už podobá neandertálské. Nadočnicové útvary jsou i nadále velmi masivní, ale na rozdíl od Homo erectus už bývají v čelním úžlabí více či méně viditelně přerušeny, takže netvoří souvislý val; kost může být v této oblasti pórovitější, má jinou histologickou strukturu

Obr. XIII. 7–8 Dolní čelist z Maueru u Heidelbergu, která dala jméno druhu Homo heidelbergensis. (Foto MF)

282

Obr. XIII. 9–11 Homo heidelbergensis, Steinheim, lebka ženy. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

a nad každou očnicí vytváří samostatný útvar. Ve většině případů tedy již použijeme pojem nadočnicové oblouky. Chrup. Již pro holotyp z Maueru byla typická masivní čelist s kompletní denticí, dokládající nápadné zvětšení třetí stoličky oproti M1 a M2. Ale později (například ve Steinheimu) tento znak zmizí.

Lokality a fosilie Mauer, Heidelberg, Německo. Těžbu říčních písků a štěrkopísků u obce Mauer dlouhodobě sledoval Otto Schoettensack. Až v roce 1907 nalezl jeden z dělníků lidskou čelist. Je masivní, na okrajích rozšířená pro připojení mohutných žvýkacích svalů, jen s náznakem bradového výběžku a s dobře zachovaným chrupem. Táž pískovna vydala rovněž bohatou teplomilnou faunu se slonem, nosorožcem a hrochem, ale prakticky žádné nebo jen sporné artefakty. Pochází z teplých interglaciálních období na rozhraní spodního a středního pleistocénu. Vértésszőlős, Maďarsko. V 60. letech 20. století překvapil objev tohoto naleziště především drobnotvarým, až „mikrolitickým“ charakterem nástrojů, vyráběných v teplém období před více než 400 tisíci lety. László Vértés provedl výzkum pevných travertinových sedimentů vysrážených z minerálních pramenů a odkryl pozůstatky dvou stálejších sídlišť a místa, kde pravděpodobně docházelo k porcování zvířat. V tábořištích byla doložena první ohniště, na drobno rozbité a opálené zvířecí kosti i štěpiny větších kostí. Kosti náležejí koním, jelenům, bizonům a nosorožcům. Ve ztvrdlém bahně se dochovaly jejich šlépěje a uvažovalo se i o tom, že jeden z otisků zanechala lidská noha. V každém případě odtud pochází lidská týlní kost, která se v době nálezu samozřejmě nejprve srovnávala s nálezy Homo erectus. Ve srovnání s nimi je však více vyklenutá a naznačuje velký obsah mozkovny, také týlní val sice zřetelně vystupuje, ale není dost masivní. Z této lokality pocházejí také tři mléčné zuby a zlomek trvalé stoličky. Bilzingsleben, Německo. Nevýrazný hřeben nad říčkou Wipper zvaný Steinrinne dnes korunuje vrstva pevných travertinů. V teplém období před 350 tisíci lety se vysrážely z vod vápnem bohatého potoka, který v těchto místech pramenil, vytvořil několik kaskád a poté se vléval do tehdejší (výše tekoucí) Wipper. Při těžbě travertinu byly obnaženy nezpevněné písčité potoční náplavy v podloží, které obsahovaly osteologický a archeologický materiál. Na počátku 70. let minulého století připoutal pozornost k Bilzingslebenu první úlomek čelní kosti člověka, mimořádně masivní a tvarově archaický. Výzkumy vedl Dietrich Mania, badatel širokého rozhledu, který dokázal integrovaně kombinovat metodiku archeologie, paleontologie a kvartérní geologie (obr. XIII. 13–15). Tehdejší NDR byla dobře dostupná a jako student jsem se výzkumů každoročně zúčastňoval. Následovaly objevy neméně typické týlní kosti s dobře vyvinutým týlovým valem, část kosti temenní a posléze další lebeční fragmenty a jednotlivé zuby. Dílčí fragmenty lebky kompletoval Emanuel Vlček a vsazoval je do sádrových odlitků kalvy z Čou-kchou-tienu a z Olduvai (OH9), aby tak prověřil jejich příslušnost k druhu Homo erectus, která se tehdy předpokládala. Během prvních výzkumných sezon jsme pracovali v korytě vyschlého potoka, v místech, kde napájel travertinové jezírko, takže všechny nálezy byly vodním transportem přemístěny. Poté se objevila linie břehu a za ní nálezy kamenů, kostí i artefaktů v původní poloze. Tam odkryl D. Mania tři oválné objekty z větších kostí a kamenů, které interpretoval jako obydlí. V okolí a především před vchodem se kumulovaly drobnotvaré

283

284

Obr. XIII. 12 Steinheim, rekonstrukce ženy. (Kresba PD)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

artefakty z pazourku i větší štěpiny zvířecích kostí, parohy a kostěné podložky. Na některých jsou pravidelné vrypy, které otevřely diskusi, zda nejde o nejstarší symbolické záznamy. Od prvního nálezu zlomku lidské lebky v roce 1972 byly až dosud objeveny pozůstatky patřící alespoň 4 jedincům, 3 dospělým a 1 dítěti. Neurokranium člověka z  Bilzingsleben bylo dlouhé, nízké a  široké. Na  čelní kosti je nejnápadnějším archaickým znakem mohutný nadočnicový val, který nad kořenem nosu není výrazněji přerušen. Nad kořenem nosu je čelní kost 25 mm silná a val je v bodě nasion 21 mm vysoký, nosní kořen je mohutný a široký. Šupina čelní je šikmá, bez náznaku čelních hrbolů, spánková čára je hranovitá a zdvojená. Čelní dutiny jsou vytvořeny jen v masivu nadočnicového valu. Jejich tvar je květákovitý a jsou tvořeny dvěma komorami, které nejsou rozděleny dalšími septy. Postorbitální zúžení vertikálního obrysu lebky je jen málo zdůrazněno. Zlomek pravé kosti temenní vykazuje v zadním úseku lambdového švu nápadné ztluštění kosti. Na týlní kosti je vytvořen val, který typicky sedlovitě (obkročmo) sedí na  hraně zalomení kosti. Val není ve střední části rozdělen, ale laterálně jej ohraničují linie pro úpon vrchních svalů krčních. Tloušťka kosti je nápadná, především v úseku bradavkotýlního švu, kde dosahuje 17 mm. Zbytky pravé spánkové kosti druhého jedince Bilzingsleben 2 mají robustně utvářené skalní kosti i šupiny spánkové. Šířka temenobradavkového i šupinového švu je nápadná. Bradavkový výběžek spánkové kosti (processus mastoideus) je krátký a široký, málo prominující, čelistní jamka je hluboká a úzká. Velmi nápadné je schodovité usazení kosti temenní na hranu šupiny kosti spánkové. V horním úseku lambdového švu na levé kosti temenní byly vytvořeny vmezeřené kůstky, což je epigenetický znak (s potenciálem pro sledování rodinné příbuznosti). Další důležité znaky byly zjištěny na tvaru endokrania, především typicky vytvořený bec encephalique. Rostrum orbitale je úzké a vysoké, podobně jako u nálezu z Arago nebo jako u čínského Homo erectus. Nález části pravé poloviny dolní čelisti Bilzingsleben E 7 nese řadu archaických znaků, jako kolmé postavení širokého ramene čelisti, stejnou výšku těla čelisti v celé jeho délce, chybění prostoru za poslední stoličkou u výstupu ramene čelisti a zmnožení bradových otvorů (foramina mentalia). Podle I. Tatersalla a J. H. Schwartze jsou rozdíly mezi bilzingslebenskými fosiliemi takové, že mohou náležet odlišným populacím. Steinheim, Německo. Ve štěrkovně poblíž Stuttgartu se v roce 1933 našla lebka dospělé ženy, která se původně stala holotypem zvláštního druhu, Homo steinheimensis. Mozková kapacita je menší (1000–1200 cm3) a týl je zakulacen podobně jako u neandertálců. Přestože je obličej postdepozičně deformován, je nicméně dobře patrno, že byl

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

285

Obr. XIII. 13 Bilzingsleben, Německo. Sídliště s drobnotvarou pazourkovou industrií, staré asi 350 tisíc let, ležící v dosahu fosilního minerálního pramene a překryté posléze pevným travertinem (1981). Vlevo vedoucí výzkumu Dietrich Mania s Gerhardem Bosinským. (Foto JS)

Obr. XIII. 14 Bilzingsleben, Německo. Výsek plochy zkoumané v roce 1981, s čelistí slona a zbytky další fauny. (Foto JS)

na rozdíl od neandertálců plochý. Nález lebky provázela teplomilná fauna, náležející zřejmě předposlednímu interglaciálu (MIS 7) – slon, nosorožec, prase, jelen a celá plejáda šelem. Swanscombe, Berkshire, Anglie. Při těžbě v  tamní štěrkovně byly v letech 1935, 1936 a 1955 nalezeny fragmenty jiné, celkově však podobné lebky (obr. XIII. 16). Jde o silné týlní a temenní kosti muže s větším objemem mozkovny (1325 cm3) a podle J. J. Hublina je tvar jeho týlu neandertaloidní. Nález provázela teplomilná interglaciální fauna se slonem, bovidy, koňmi, jeleny a celým spektrem šelem; průvodní kamenná industrie náleží acheuléenu. Boxgrove, Anglie. V roce 1993 došlo v Anglii k dalšímu nálezu. Při výzkumu ve štěrkovně se střídajícími se vrstvami říčních písků, hlin a štěrkopísků byla objevena lidská kost holenní, datovaná před 500 tisíc let. Tento člověk žil v teplém interglaciálu, v bahnitém pobřežním prostředí málo porostlém vegetací, spolu s nosorožci, medvědy, jeleny a bobry. Industrie opět náleží acheuléenu. Znovu Atapuerca, Cueva Mayor, Sima de los Huesos, Španělsko. Vápencový ostrov Atapuercy prostupuje několik podzemních krasových systémů (obr. XIII. 17), z nichž nejlépe prozkoumána je Cueva Mayor. Jistě proto,

Obr. XIII. 15 Bilzingsleben, Německo. Výsek zkoumané plochy s čelistí, obratli a parožím středopleistocenní fauny. (Foto JS)

286

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

že není zaplněna sedimenty. Za současnou vstupní halou následuje křižovatka chodeb. Pravá větev prudce klesá úzkou plazivkou směřující šikmo dolů, kde ústí do rozlehlých dómů Galeria des Silices, s výchozy štěpných silicitů, s velmi mladými jeskynními malbami na stěnách a s bohatým keramickým i holocenním antropologickým materiálem v redeponovaných suťových kuželích. Levá větev pokračuje asi 2–3 km dlouhým, vodorovným koridorem, nejprve míjí prehistorické obilní jámy (Cueva de los Silos), další suťové kužele s materiálem a keramikou z nadloží a stopy medvědích škrábanců. Poté prochází úžinami a  plazivkami, až posléze jedna z  jejích větví končí u ústí 15 m hluboké Šachty kostí (Sima de los Huesos). Šachta je přístupná po visutém žebříku a výzkum Obr. XIII. 16 Swanscombe, lebka. (Kresba PD) na jejím dně je náročný, jak pro obtížnou dostupnost, tak pro nedostatek kyslíku. Sedimentární výplň šachty obsahuje četné zvířecí kosti, náležející především šelmám, archaickým formám Ursus deningeri, Panthera leo cf. fossilis a Myodes acrorhiza. Podle dat získaných pomocí ESR a uranu z nadložních sintrů přesahuje stáří výplně šachty 530 tisíc let a zanášela se tedy během stadií MIS 14/16. V přilehlém Sálu Kyklopů leží pouze kosti medvědů, nikoli lidí. Antropologický soubor ze Sima de los Huesos zahrnuje více než 6000 zlomků lidských kostí z 28 jedinců, dospělých i dětí. Na lebkách nápadně vystupuje přední část obličeje, hruškovitý otvor dosahuje maximálních rozměrů, nadočnicové útvary jsou oddělené do dvou oblouků a je patrna mezera za třetí stoličkou. Nápadným rysem je ovšem velká variabilita v kapacitě mozkovny. JeObr. XIII. 17 Atapuerca, klenba dosud neprobádané jesdinec SH4 dosáhl maximální hodnoty 1390 cm3, zatímco kyně Cueva Mirador (2001), uvnitř stojí Eudald Carbonell jedinec SH5 pouhých 1125 cm3 a jedinec SH6 1225 cm3 de la Roura. (Foto JS) (nové výpočty tyto hodnoty mohou změnit). U jedince SH5, přezdívaného Miguelón, se projevil absces čelisti v důsledku postižení zubním kazem (obr. XIII. 18). Unikátním nálezem je kostěná pánev muže, podle rýmu se slovem „pelvis“ přezdívaného Elvis. Byl robustní, s velkou svalovou silou, dosáhl výšky 173–180 cm a hmotnosti minimálně 95 kg. Našla se dokonce i vzácná jazylka a další drobné kosti, například prstní články. Proto je pravděpodobné, že do šachty původně padala celá lidská těla a k jejich rozkladu a redepozici došlo až při posunech na nerovném dně. Společně s těly skončily v šachtě také artefakty, mezi nimiž vyniká dokonalý acheulský pěstní klín. Cova Negra, Valencie, Španělsko. Při výzkumu jeskynního sídliště byla v roce 1933 nalezena pravá temenní kost člověka, krátká a nápadně vyklenutá. Caune de l’Arago, Tautavel, Francie. Vysoko ve skalnaté stráni nad říčkou Verdouble, která právě zde vytéká z úzkého skalního kaňonu na tautavelskou planinu, se otevírá mo-

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

287

hutný portál této jeskyně (obr. XIII. 19). Od roku 1964 objevili Henry a Marie-Antoinette de Lumley v několika vrstvách středopleistocenní jeskynní výplně několik desítek lidských fosilií. Nejvíce pozornosti vyvolal v roce 1971 robustní skelet obličeje A 21 s charakteristickými obdélníkovitými, daleko od sebe zasazenými očnicemi (obr. XIII. 20). Nadočnicové oblouky jsou masivní a viditelně oddělené, čelo je nízké a šikmé a horní čelist vystouplá (alveolární prognatismus). Později se našly dvě dolní čelisti jiných jedinců (A2 žena, A13 muž) a pánevní kost (A44). Výplň jeskyně tvoří několik archeologických vrstev, které vznikaly za mírně teplého a vlhčího podnebí, které přerušoval sled chladných klimatických fází. Časté nálezy koní a nosorožců svědčí pro otevřenou krajinu, byť paleobotanické nálezy širokého spektra dřevin dokládají také ostrůvky lesa. V letech 1977–1978 jsem měl možnost analyzovat bohaté nálezy kamenných artefaktů a zaměřil jsem se na srovnání jednotlivých archeologických vrstev. Prvým trendem byl určitý ústup od surovin méně kvalitních, ale na místě dostupných, konkrétně vápence, a naopak nárůst kvalitních importovaných silicitů. Většina artefaktů měla výrazně drobnotvarý charakter, který se s postupem času ještě dále standardizoval a v nejvyšších vrstvách se ustálil na  šířce 1–3 cm oproti všem větším i menším rozměrovým kategoriím. Nakonec přibývalo nástrojů retušovaných oproti neretušovaným. Zdálo by se tedy, že tento trend odráží postupnou adaptaci dané lidské skupiny na prostředí tohoto regionu. Montmaurin, severní předhůří Pyrenejí, Francie. Série šesti jeskyní, zkoumaná mezi lety 1946–1961, vydala v roce 1949 nález lidské dolní čelisti, tehdy charakterizované jako „primitivní“, a lidské obratle. Pocházejí z výplně komína pod abri de La Terrasse, kde ležely společně Obr. XIII. 18 Atapuerca, Sima de los Huesos, lebka jedince s  faunou středního pleistocénu (MIS 9 nebo MIS 7?). A 5 zvaného Miguelón. (Kresba PD) Fragmenty čelistí a ojedinělé zuby se ovšem našly také v dalších jeskyních tohoto areálu. La Chaise, grotte Suard, Charente, Francie. Rozměrná jeskyně v údolí říčky Tardoire. Při systematickém výzkumu v letech 1949–1960 poskytla sérii lidských pozůstatků, převážně fragmentů lebky dospělých i  dětí, spolu s industrií a faunou předposledního glaciálu. Fontéchevade, Charente, Francie. Během výzkumu této jeskyně byly ze sídlištních vrstev předposledního glaciálu vyjmuty fragmenty čelní a temenní kosti, zřejmě ze dvou jedinců. Morfologicky jsou dobře srovnatelné s lebkou ze Steinheimu. Zdroj kamenné suroviny byl nedaleko a průvodní industrie je nápadně archaická. La Payre, Ardèche, Francie. Systematický výzkum Obr. XIII. 19 Portál jeskyně Caune de ľArago nad Tautaveútesu 60 nad stejnojmennou říčkou odkryl souvrství lem (1979), Francie. (Foto JS)

288

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIII. 20 Lebka A 21. (Foto MF)

MIS 7–MIS 5, které vedle kamenných artefaktů a fauny vydalo ojedinělé nálezy lidských zubů a zlomek temenní kosti. Teprve v roce 2010 byla objevena také dolní čelist staršího dospělého jedince. Je patrna kompletní oblast symfýzy a většina pravé části těla čelisti, až po úroveň druhé stoličky. Ukazuje na kombinaci archaických a neandertaloidních znaků, má archaicky ustupující profil symfýzy bez patrného mentum osseum a je v této části vy-

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

289

soká a masivní. Radiometrická data ukazují na konec stadia MIS 7, takže předpokládáme, že v této části Evropy nebyla v této době dosud neandertálská morfologie plně dotvořena. Biache, severní Francie. Při systematickém výzkumu otevřeného sídliště byla mezi faunou nalezena týlní část lebky. Jeskyně Lazaret, Nice, Francie. Vchod do Lazaretu se dnes otevírá ve svahu nad středomořským pobřežím; prehistorické sídliště leží hlouběji uvnitř při pravé jeskynní stěně, už prakticky mimo dosah denního světla. Při systematickém výzkumu objevil Henry de Lumley v 50. a 60. letech minulého století temenní kost člověka, svým tvarem spíše delší a zploštělou. Provázely ji jednotlivé lidské zuby. Průvodní kamenná industrie náleží mladému acheuléenu středomořské facie. Na základě pečlivých terénních pozorování bylo dokonce rekonstruováno jakési obydlí opřené o skalní stěnu, které by bylo v průběhu osídlení na témže místě opakovaně obnovováno. Grotte du Prince, Balzi Rossi, Itálie. Na východ odtud tvoří tato další středomořská jeskyně mohutně vyklenutý portál při okraji komplexu grimaldských jeskyní (obr. XIII. 21, XVII.15). Při výzkumu jeskynní výplně, původně zaplňující téměř celý portál, byla v roce 1968 objevena část lidské pánevní kosti, tehdy první nález svého druhu v Evropě. Svým tvarem i svalovými úpony už připomíná moderní anatomii. Ceprano, Itálie. Lidská mozkovna, nedávno nalezená při výkopu pro dálnici v okolí Říma, zasáhla do diskuse nejprve svým vysokým stářím – kladla se totiž až k 900 tisícům let. Po deseti letech dalšího výzkumu poklesla střízlivější datování jen ke 400 tisíc let. Neméně sporná byla ovšem i klasifikace lebky, která byla nejprve označena jako pozdní Homo erectus (jemuž se podobá výraznou morfologií nadočnicových oblouků i zalomením týlu přímým okcipitálním valem), poté jako Homo antecessor či dokonce Homo cepranensis, ale morfometricky zapadá do  variačního rozpětí Homo heidelbergensis, ovšem s větší podobností vůči nálezům asijským a africkým než k Evropě. Altamura, Itálie. Poměrně hluboko v jeskynním systému Altamury byly v  roce 1993 překvapivě objeveny pozůstatky jedince, který tu zřejmě zemřel vsedě, jeho kostra se rozpadla, lebka se dostala k nohám a celou tuto unikátní situaci posléze překryl a zakonzervoval jeskynní sintr (obr. XIII. 22). Pokud vím, pro technické potíže dosud nebyly kosterní pozůstatky z  jeskyně vyzvednuty a chybí tak jejich podrobnější morfologický popis. Možná budou nakonec přisouzeny neandertálci. Visogliano, severovýchodní Itálie. Velký krasový závrt, jehož svrchní část je vyplněna vrstvami středního pleistocénu, usazenými před 400–200 tisíci lety. Skalní kryt jedné z jeho stěn sloužil jako útočiště hyen a přechodně Obr. XIII. 21 Portál jeskyně Grotte du Prince, Grimaldi i člověka. Kromě kamenné industrie zde byl nalezen zlo- (Balzi Rossi), Itálie. (Foto JS)

290

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XIII. 22 Altamura, Itálie. Lebka a části postkraniálního skeletu na místě nálezu hluboko v jeskyni. (Foto Università di Bari, Soprintendenza Archeologica della Puglia a E. Vacca)

Obr. XIII. 23 Petralona, Řecko. Lebka. (Kresba PD)

č l o v ě k a

mek lidské dolní čelisti (bohužel ne v jasném kontextu) a série jednotlivých zubů (v celé mocnosti souvrství). Petralona, severní Řecko. Tato nejlépe dochovaná lebka Homo heidelbergensis má bohužel nejproblematičtější nálezový kontext (obr. XIII. 23). Objevili ji totiž speleologové v pevné sintrové krustě při stěně jeskyně, přičemž odpovídající sedimenty mezitím poklesly podstatně hlouběji do  jeskyně. Z  toho důvodu byl těžko prokazatelný původní vztah této unikátní fosilie ke stratigrafii a fauně. Tak jako v případě Ceprana také u nálezu z Petralony se nejprve uvažovalo o velmi vysokém stáří, dokonce přes 1 milion let, ovšem realistické odhady zůstávaly na  úrovni 350 tisíc a  dokonce jen 150 tisíc let. Proponenti obou směrů, Poulianos a Xirotiris, se střetávali v četných diskusích, například na antropologickém kongresu v brněnském hotelu Voroněž v roce 1980. Na popisu lebky se podílel rovněž Emanuel Vlček. Lebeční kosti jsou mimořádně silné a mozkovna je dosud nízká a široká, přestože její kapacita dosahuje 1200 cm3. Velký robustní obličej s masivními, leč jasně oddělenými nadočnicovými oblouky připomíná neandertálce, zatímco okcipitomastoidní oblast neandertálský charakter nemá a týlní val, uzpůsobený k připojení krčních svalů, je utvářen podobně jako ve Vértésszőlős. Apidima, poloostrov Mani, jižní Řecko. Tento krasový komplex vydal v roce 1978 pozůstatky dvou jedinců, Apidima 1 a 2. Nález číslo 2 je kompletnější a umožňuje tak lepší srovnání s Petralonou. Nízko klenutá mozkovna má protáhlý tvar. Prognátnímu obličeji dominuje výrazný nadočnicový val, velké, od sebe odsazené a okrouhlé očnice a velký hruškovitý otvor, tedy vesměs neandertálské rysy (a někdy se tento nález skutečně přiřazuje až časným neandertálcům). Protože stavba obličeje je poměrně gracilní, považuje se za ženský. Mala Balanica, Nis, Srbsko. Dvě těsně vedle sebe položené jeskyňky, Velká a Malá Balanica, obsahovaly výplně s paleontologickým a archeologickým materiálem středního pleistocénu, převážně MIS 7. Při výzkumu Malé Balanice byl objeven také zlomek lidské dolní čelisti, jejíž minimální stáří je zatím stanoveno na pouhých 113 tisíc let, ale která přes svou fragmentárnost vykazuje archaické znaky, a autoři ji proto označili jen jako Homo sp. Nevylučují, že na Balkáně mohly přežívat odlišné lidské formy ještě v době, kdy neandertálci již ovládli Evropu – ale spíše bude datování příliš nízké.

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

Asijský Homo heidelbergensis Do této skupiny provizorně zařadíme fosilie, které se evidentně liší od staršího asijského Homo erectus. Diskutuje se o tom, zda je tato odlišnost dána lokálním vývojem v Asii nebo je introdukována novými migračními vlnami ze západu. Čínská věda již tradičně hájí představu místního mozaikovitého vývoje a minimalizuje vliv odkudkoli zvnějšku. Pak by asijský Homo heidelbergensis byl logickým vývojovým mezičlánkem mezi místním Homo erectus a Homo sapiens. V tom s nimi souhlasí protagonisté multiregionálního vývoje, především Milford Wolpoff, podle nichž by nezávislý vývoj v Asii plynule vyústil ve formování moderních Australanů. Ale už Rigthmire upozornil, jak nízký je počet skutečně shodných znaků mezi Homo erectus a moderními Austrálci. Fylogenetické postavení této skupiny je tedy nejasné a archaická DNA se u tak starých nálezů, nadto v tropech a subtropech, dochová těžko. Takže nelze nepoložit otázku, zda to nesouvisí například se záhadnými děnisovci? Datování: 280–100 tisíc let Rozšíření: Asie, především Čína a jihovýchodní Asie Alternativní a regionální názvy: Časný Homo sapiens, Homo soloensis Charakteristika: varianta Homo heidelbergensis, která je vymezena zatím spíše geograficky než morfologicky.

Lokality a fosilie Mugharet el-Zuttiyeh, Izrael. Zlomek lebky z této jeskyně poblíž Galilejského jezera, přezdívaný rovněž galilejská lebka, je v literatuře obvykle předmětem kontroverzí. Byl nalezen na bázi jeskynní výplně spolu s artefakty pozdního acheuléenu a odhad stáří osciluje podle jednotlivých autorů mezi 350 a 120 tisíci lety. Je to zlomek obličejové části a  mozkovny s  masivními nadočnicovými oblouky, které odděluje hluboká a  výrazná brázda od čelní kosti. Robusticita nadočnicových oblouků kontrastuje s drobnými lícními kostmi. V této práci se přikláníme k zařazení k Homo heidelbergensis, přestože tento západoasijský nález bude ve svém regionu geograficky izolován. Může být samozřejmě také předkem pozdějších neandertálců Předního východu, ale kontinuita doložena není (fragmentární lebka z turecké lokality Kocabaş se připisuje Homo erectus a zuby z nové lokality Qesem zůstávají rovněž neurčitelné). Azych, Azyšská jeskyně, Ázerbajdžán. Dalším geograficky izolovaným nálezem v západní Asii je pravá část lidské dolní čelisti, nalezená v komplexním profilu Azyšské jeskyně. Jeskyně leží na jihovýchodních svazích Kavkazu, v nadmořské výšce 900 m n. m. nad říčkou Kuručaj, a je asi 200 m dlouhá. Bázi profilu tvoří vrstvy spadající podle fauny do spodního pleistocénu. Lidská fosilie náleží vrstvě VI, která spadá do středního pleistocénu a jejíž stáří lze jen odhadovat na 300–350 tisíc let. Čelist náleží dospělému, je však poměrně malá a silná, se zřetelnými svalovými úpony a větším retromolárním prostorem. Rovněž stoličky jsou malé. Kamenná industrie této vrstvy náleží acheuléenu. Narmada (Hathnora), Madhja Prádeš, Indie. Toto sídliště, ležící na říční terase v údolí Narmady u obce Hathnora, objevil v roce 1982 A. Sonakia. Stratigrafii tvoří říční štěrk překrytý mocným souvrstvím tmavých a světlých jílů. Fosilní materiál, lidský i zvířecí, spolu s kamennými artefakty acheuléenu pocházejí z povrchu říční terasy. Jde o poměrně dobře zachovalou lidskou kalvu, zřejmě ženskou, s mohutným nadočnicovým valem, ale

291

292

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

strmým čelem a zaobleným týlem. Nápadný je její objem (1288 cm3) a malý bradavkový výběžek. Ťin-niou-šan, Kopec zlatého vola, severovýchodní Čína. Na bázi výplně krasové pukliny nebo jeskyně byly v roce 1984 nalezeny kosterní pozůstatky člověka, datované před 280–160 tisíc let. Datum dobře odpovídá i bohatým nálezům fauny, které tuto puklinu vyplňují. Našla se lebka spolu s žebry, obratli, dlouhými kostmi a prstními články; mimořádný je nález pánevní kosti. Protože lebka je robustní a kloubní plochy velké, byl nález původně určen jako mužský, nicméně analýza pánve provedená později Karen Rosenbergovou svědčí spíše pro ženu. Tak se stává Ťin-niou-šan významnou lokalitou pro studium vývoje ženské pánve. Che-sien, Čína. Další nález poměrně kompletní kalvy, starý 190–150 tisíc let. Pohybuje se ve variační šíři mezi Homo erectus a Homo heidelbergensis. Ma-pa, Kwantung, Čína. V jeskyni byla v roce 1958 v kontextu fauny nalezena kalva dospělého muže s typickými nadočnicovými oblouky, kterou zveřejnil J. K. Woo, tehdy jako určitý přechod mezi čínským Homo erectus a hypotetickým asijským neandertálcem. Bohatá fauna zahrnuje tapíra, nosorožce, prase, jelena, tura, slona (Palaeoloxodon), tygra, hyenu, medvěda a další teplomilné druhy. Ta-li a Ting-cchun, Šan-si, Čína. Nálezové vrstvy těchto dvou lokalit probíhají ve fluviálních píscích a štěrkopíscích, které překrývá nejmladší spraš formace Malan. Datování je rovněž srovnatelné, 230–180 tisíc let pro Ta-li a 210–160 tisíc let pro Ting-cchun. Z prvé lokality pochází podstatná část objemné, ale nápadně nízké a celkově archaické lebky, z druhé jen jednotlivé zuby. Avšak kamenné artefakty jsou naprosto odlišné. V Ta-li jde o drobnotvarou úštěpovou industrii, drasadla, zobce a vruby z pazourku a křemene, která má v Číně dlouhou tradici vývoje. Industrie z Ting-cchunu je celkově větších rozměrů, úštěpy jsou pravidelnější a dominují zde nepravidelné pěstní klíny („dingcunské hroty“) a četné sféroidy, artefakty pečlivě obité do kulovitého tvaru. Jako celek tato industrie sice nemá charakter typického západního acheuléenu, ale může jím být ovlivněna. V nedávné době se uvažovalo i o tom, že jsou to jen polotovary neolitických seker. Další čínské lokality. Do této skupiny patří ještě nálezy z lokalit Čchao-sien (200–160 tisíc let), kost temenní ze Sü-t’ia-jao v doprovodu drobnotvaré industrie, ale opět s typickými sferoidy (200 tisíc, případně jen 125–104 tisíc let), Čchang-jang (215–175 tisíc let), Jin-šan, Tchung-c’ a další. Vietnamské lokality. Rozsáhlé vietnamské, americké a německé výzkumy v jeskyních vietnamského krasu vydaly vesměs jen jednotlivé lidské zuby, jejichž datování odpovídá průvodní fauně, ale morfologie není pro zařazení přesvědčivá. Jde o lokality Lang Trang (Tranh Hoa), kde ESR datace dosahuje až 500 tisíc let, dále mladší lokality Tham Khuyen (Lang Son), Tham Hai (Lang Son), Tham Om (Nghe Tinh) a Hang Hum (Hoang Lien Son). Ngandong, východní Jáva, Indonésie. Během 30. let minulého století získal tým von Koenigswalda ze svrchnopleistocenní ngandongské terasy (báze série kabuh) v severozápadní části sangiranské klenby soubor fragmentů 12 lebek a části postkraniálního skeletu spolu s bohatou faunou (prasata, jeleni). Mozkovny jsou již nápadně vyklenuté a objemné (kolem 1000–1250 cm3), ale temeno může být zalomeno podobně jako u starších nálezů z Číny a také v čelní a týlní části si uchovávají některé znaky Homo erectus. Kalva starší ženy Ngandong 1 byla považována za holotyp Homo soloensis, který by uzavíral vývoj předchozích asijských populací (obr. XIII. 24). Tomu nasvědčují i datování pomocí ESR,

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

293

Obr. XIII. 24 Ngandong, Jáva. Lebka. (Kresba PD) Obr. XIII. 25 Jeskyně Callao, Luzon, Filipíny. Působí paradoxně, že právě obrovské „katedrálové“ jeskyně v krasu jihovýchodní Asie vyhledávali lidé malého vzrůstu. (Foto JS)

294

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIII. 26 Děnisova jeskyně, Altaj, Rusko. Interiér jeskyně během výzkumu (2005), v popředí Sheila Misra, Bence Viola a A. K. Agadžanian. (Foto JS)

kombinovaná měření ESR/U ze zvířecích zubů a argonu ve vulkanických vrstvách, která ukazují na stáří 130 tisíc let. Odpovídají fázi celkového vyzdvižení terénu a zvýšené cirkulaci vody během MIS 5. Publikována však byla i data podstatně mladší. Callao, Luzon, Filipíny. Ostrov Luzon oddělovala od asijské pevniny vždy mořská úžina. Jeskyně Callao se otevírá v krasové oblasti na severu ostrova, podél řeky Cagayan. Jde o obrovskou prostoru, členěnou několika propasťovitými otvory (obr. XIII. 25). Sondáž ve vchodu poskytla ve vrstvě s faunou prasat a jelenovitých také nevelký metatarsus člověka (MT3), který Armand Salvador Mijares datuje až k 67 tisícům let. Další výzkum přináší část zubního oblouku, datovanou k 50 tisícům let, a jednotlivé prstní články. Kamenné artefakty z těchto vrstev ovšem chybí, takže doklady lidských aktivit představují jen zářezy ve zvířecích kostech. Velké šelmy, jmenovitě tygři, na ostrovy nepronikly. Vzhledem k malé velikosti všech kosterních pozůstatků, včetně zubů, se zdá, že se v jihovýchodní Asii začíná formovat populace nevelkého vzrůstu, zatím málo známí „hobitové“. Krasové oblasti jsou v jihovýchodní Asii četné a členité a jejich dómy dosahují skutečně „katedrálových“ rozměrů, ale prozkoumanost tohoto regionu je zatím dost nízká. Jeskyně a skalní převisy bývají upraveny jako buddhistické svatyně, na Filipínách i jako katolické kostely, takže nad fosiliferními sedimenty jsou budovány podlahy, stupně, sochy a další kultovní vybavení; možnosti prozkoumání jsou tím více než omezené.

Homo denisoviensis Pozice tohoto taxonu je zvláštní. Není vymezen na základě svérázné anatomie, ale pouze podle paleogenetické analýzy a specifického genomu jinak nevýrazného prstního článku a stoličky. Jako by nám tento „vztyčený prst“ obrazně naznačoval, jak je tradiční evoluční schéma oproti minulé realitě omezené a jaké změny můžeme ještě očekávat. Genom nového druhu byl poté srovnán také s genomem neandertálským, z čehož vychází odhad

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

295

divergence mezi nimi před 600–650 tisíci lety, a nejnověji i s genomem Homo heidelbergensis ze Sima de los Huesos, jemuž se podobá. Lidské kosterní fragmenty, z nichž byl tento záznam získán, se našly na jihozápadě Sibiře. V jeskyních Altaje se totiž, jak se zdá, archaická DNA dochovává dobře. Ale část jejich genetického záznamu je podle kolektivu D. Reicha dodnes patrná u obyvatel Nové Guineje, žijících 9000 km odtud, a podobný signál zjišťují tito autoři také u dalších současných populací jihovýchodní Asie, Austrálie a Melanésie, tedy v tropech a subtropech, kde archaickou DNA sotva získáme. Svou polohou by tedy altajský nález představoval pouze severozápadní periferii rozšíření této záhadné populace, jejímž skutečným domovem by byla spíš východní Asie a přilehlé části Tichomoří. Je proto pochopitelné, že v době psaní této knihy probíhají intenzivní odběry dalšího genetického materiálu z fosilií této oblasti (typu Ma-pa nebo Callao). Datování: 48–30 tisíc let Rozšíření: na základě osteologie zatím jen Altaj, jižní Sibiř Holotyp: prstní článek, Děnisova jeskyně

Lokalita a fosilie Děnisova jeskyně, Altaj, Rusko. V Děnisově jeskyni v předhůří Altaje dlouhodobě probíhá systematický archeologický výzkum středopaleolitických a  mladopaleolitických nálezových vrstev (obr. XIII. 26–27), ale lidské kosterní pozůstatky se zatím objevovaly

Obr. XIII. 27 Děnisova jeskyně, Altaj, Rusko. Profil jeskynními sedimenty. (Foto JS)

Obr. XIII. 28 Homo floresiensis, lebka. (Foto JS)

296

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

minimálně. V roce 2008 byl získán dětský prstní článek, tedy fosilie druhově nespecifická. Nálezová vrstva 11 je datovaná před 48–30 tisíc let a obsahuje artefakty přechodného charakteru mezi středním a mladým paleolitem. Ale archaickou mtDNA sekvenci vzápětí získal Johannes Krause a Svante Pääbo s kolektivem a analýza jaderné DNA těsně následovala. Závěr paleogenetických analýz je překvapením – kost patřila paleoantropologicky dosud neznámému druhu hominina, který by s neandertálci sdílel společného předka. Rok 2012 přinesl další potvrzení, lidskou stoličku, jejíž analýza vydala podobný záznam, zatímco jiný prstní článek z  téže jeskyně a  podobné polohy se naopak řadí k neandertálci. Potvrzuje se tak nejen to, že neandertálci žili na Altaji prakticky současně (což už bylo známo z jeskyní Okladnikovy a Čagyrské), ale dokonce navštívili tutéž jeskyni jako děnisovci.

Homo floresiensis

Obr. XIII. 29 Homo floresiensis, lebka a rekonstrukce. (Kresba PD)

V září 2003 objevil tým Michaela Morwooda a Radiena Soejona na ostrově Flores nápadně malé „hobití“ skelety. V  současné době existují tři hlavní hypotézy, jak tento nápadný nanismus u chronologicky mladých homininů vysvětlit. Podle první je Homo floresiensis pozdním potomkem staré a  nezávislé vývojové linie, jejíž kořeny je nutno hledat u nejstarších migrujících forem člověka, jako byl například Homo ergaster, ne-li ještě hlouběji v minulosti, až u afrických homininů. Poslední kladistická analýza dokonce naznačuje, že by tito hobiti sdíleli společného předka až s Homo habilis. Podle druhé hypotézy je nanismus důsledkem ostrovní izolace, do níž se archaické lidské populace na  ostrovech jižní Asie dostávaly (kapitola VI). Obě hypotézy se ostatně nijak nevylučují. Pouze třetí teorie, která zakrslost považuje za patologický jev, už dnes přijímána není – zkoumaní jedinci sice vykazují dílčí patologické znaky, ale celkově byli i při svém malém vzrůstu zdraví. Diskutuje se také o tom, jak tato zakrslá lidská forma zanikla, zda se to stalo samovolným snížením porodnosti, v důsledku pozdně pleistocénních erupcí na ostrově Flores či v konfliktech s moderními lidmi. Nezbývá než litovat, že se z těchto fosilií nepodařilo extrahovat aDNA. Vzhledem k nevelkému absolutnímu stáří to vyloučeno nebylo, ale zapůsobilo bohužel tropické klima. Datování: V rámci intervalu 95–13 tisíc let je hlavní soubor fosilií v literatuře převážně datován na 18 tisíc let. Také média v době objevu zvýrazňovala právě ta mladší

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

297

data, s poukazem na možnost přímého kontaktu „hobitů“ s  moderními lidmi. Podle současných diskusí budou naopak realističtější starší data (možná současná s antropologickými nálezy z Filipín), což by mohlo vrhnout více světla na otázku geneze této zakrslé lidské formy. Rozšíření: ostrov Flores, Indonésie Holotyp: LB1, poměrně kompletní jedinec; Peter Brown a kol. 2004 Postava. Výška (alespoň u  nejlépe dochovaného dospělého jedince) sotva přesahuje 1 m a hmotnost 25 kg. Udržují se archaické znaky, například široká pánev ženy a dlouhé paže sahající téměř ke kolenům, takže dolní končetiny se oproti horním jeví jako krátké. Pokud jde o celkové proporce postavy, srovnává se Homo floresiensis se svými dávnými příbuznými podobně malého vzrůstu, a to dokonce s Lucy. Zápěstní kosti jsou sice tvarem podobnější šimpanzům a australopitékům než moderním lidem, ale jako celek jsou ruce gracilní a nezdá se, že by sloužily k častému a efektivnímu šplhu. Lebka. Podle jediné hodnotitelné lebky LB1 se kapacita mozkovny redukovala na pouhých 416 cm3, což bylo dokonce více, než by odpovídalo izometrickému zmenšení vzhledem k výšce postavy (obr. XIII. 28–29). Architektura lebky je starobylá – nadočnicové oblouky jsou mírně vyklenuté, čelo šikmo ustupující. Dolní čelist, relativně masivní vůči celkové stavbě lebky, dokonce svým tvarem připomíná australopitéky. Chrup. Rovněž zuby jsou tvarově odlišné a poněkud „primitivní“, a to zejména zuby třenové.

Lokality a fosilie Liang Bua (Chladná jeskyně), Flores, Indonésie. Jeskyně ve výše položené západní části ostrova má opět obrovské „katedrálové“ rozměry, jak je to v tropickém krasu jihový- Obr. XIII. 30 Homo floresiensis, celková rekonstrukce. chodní Asie obvyklé. Výzkum zahájený v roce 2001 odkryl (Foto JS) o dva roky později ve spodních vrstvách téměř úplnou kostru zakrslého jedince, podle pánve ženy, a další lidské kosterní pozůstatky. V témže kontextu byly stopy ohně a kamenné artefakty, není ovšem prokazatelné, že jejich tvůrcem je skutečně tato zakrslá lidská forma. Celý soubor dat z jeskynní výplně totiž ukazuje na dlouhé období mezi 95 a 13 tisíci lety. Pokud se tito lidé neodvážili lovit slony rodu Stegodon, v ostrovní izolaci rovněž zakrslé, zbývali jim jako masitá potrava varani komodští nebo krysy floreské. Liang Toge, Flores, Indonésie. Připomeňme, že už v roce 1954 odkryl Theodor Verhoeven v jedné z jeskyní ostrova Flores fragmenty ženské kostry asi 30–40 let staré. Datoval ji tehdy až do mezolitu a označil jako zakrslou (pygmoidní) formu Homo sapiens.

298

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Adaptace a chování VÝ ŽIVA

Variabilita prostředí, do nichž lidé v této fázi svého vývoje vstupovali, určovala také nabídku zdrojů a skladbu výživy. Africké naleziště Kalambo Falls, které spadá do pozdního acheuléenu, uchovalo díky vlhkému prostředí v několika vrstvách celý výběr rostlinných makrozbytků, ořechů, semen a listů (paradoxně se kosti zvířat na této lokalitě nedochovaly). Oproti subtropickému a tropickému pásmu bychom předpokládali, že v chladném, částečně zalesněném nebo stepním prostředí Eurasie bude podíl masité potravy získávané lovem vyšší. Jako jednorázový zdroj bílkovin, tuku a suroviny byl významný především slon – a těch v  tomto období v  různých zeměpisných pásmech existovalo více druhů (Palaeoloxodon antiquus, Mammuthus trogontherii, Stegodon sp.). Slon poskytne jednorázově velké množství potravy, ale má nízkou reprodukční schopnost. Zhruba desetičlenné rodiny slonů mohou obývat území 10–70 km2, ale při migracích se zvířata sdružují do velkých, až desetinásobně větších stád. Slon má velkou spotřebu vody, a proto se stáda nevzdalují od sladkovodních jezer, vodotečí a pramenů; ocení také minerální složení vody, například její salinitu. Podél středomořského pobřeží i při sladkovodních nádržích nebo v říčních korytech se nahromadily velké akumulace kosterních pozůstatků slonů, na nichž bývají zřetelné i stopy lidské aktivity – zářezy kamenným nástrojem, štípané a lámané kosti i pohozené artefakty z kamene i kosti (vhod byla samozřejmě i samotná kost slona). V říčních sedimentech však takové unikátní terénní situace bývají vodním tokem redeponovány, takže rekonstrukce dávných lidských činností je obtížnější. V období MIS 9–MIS 7 se v korytech tehdejších řek v okolí Říma v Itálii (Castel Giudo, La Polledrara, Colloferro a další, obr. XIII. 31) a na acheulských lokalitách Torralba a Ambrona ve Španělsku akumulovaly kosti slonů v takové míře, že nám připomenou mnohem pozdější skládky mamutích kostí (obr. XVII. 53). Na středoevropských sídlištích, jako je Bilzingsleben, se slon rovněž vyskytne, ale už nepřevládá tak výrazně jako na jihu a provází jej širší spektrum průvodní fauny. Původně se víceméně automaticky předpokládalo, že na takových místech probíhal cílený lov slonů, ale kritický pohled současných badatelů (a jistě opět pod vlivem skepticismu Lewise Binforda) je ve svých závěrech opatrnější. Útok na  slona klade na  lovce značné nároky, fyzicky i intelektuálně. Optimální taktika zahrnuje selekci a oddělení vhodné oběti od stáda, využití členitého terénu, souhru lovecké skupiny, dobré zacílení na  zranitelná místa, jako je břicho nebo očnice, a především překonání psychických zábran při konfrontaci s tak mohutným zvířetem. I když nevylučujeme možnost záměrného zabití slona, spíše převládal jejich přirozený úhyn, z něhož pak lidé spolu s jinými predátory pouze kořistili. Dalším zdrojem výživy, především bílkovin, byl v Eurasii kůň. Rodina o zhruba 15 členech může obývat území o 20 km2, ale během migrací mohou také koně utvářet Obr. XIII. 31 La Polledrara, Itálie, akumulace kostí slonů stáda o 20–50 členech, která se ovšem v krajině pohybují ve starém říčním korytu. (Foto M. H. Moncelová) velmi rychle. Využití této nabídky tedy vyžadovalo nejen

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

značnou pohyblivost jednotlivého lovce, ale také vyšší míru strategie při kolektivní lovecké akci ve vhodném terénu. Přesto kůň v Torralbě a Ambroně početně následoval hned za slonem. Pro záměrnost lovu svědčí také selektivní přístup k jednotlivým druhům, tedy zacílení na konkrétní druhy nosorožců, turů, bizonů, jelenů a prasat. Z malých zvířat tuto nabídku doplňují zajíci, bobři a na jihu Evropy také makakové; ojediněle se objeví ptáci a želvy. V lesním prostředí je zvěř rozptýlena a převažuje tedy lov individuální, s použitím různých pastí, a samozřejmě sběr. Takové strategii by odpovídaly i menší sociální jednotky. Samozřejmě, že jako konkurenti se ve faunistickém spektru vyskytují také predátoři – lvi, hyeny, medvědi, vlci a rysi. Ostatně hodnoty izotopů uhlíku a kyslíku získané z lidských kostí ze šachty Sima de los Huesos se od tamních býložravců a medvědů liší, ale ukazují nejbližší shodu právě s masožravcem – lvem. Úspěch lovu vyžadoval nejen strategii, ale také odpovídající technologii. Poprvé jsou v této době doloženy dřevěné oštěpy s dostřelem kolem 35 m (ale maximálně až 75 m). Při zpracování potravy se poprvé široce uplatnila také pyrotechnologie. Člověk udržoval oheň na pevných místech – ohništích, čemuž nasvědčují nálezové situace v jeskyni Qesem, ve Vértésszőlős, Bilzingsleben, Přezleticích, Račiněvsi. Ta jistě využil k tepelné úpravě masa. V Terra Amata na Azurovém pobřeží objevil H. de Lumley v roce 1966 nápadně malé, ale zahloubené kruhové ohniště, které mělo být chráněno proti větrům zídkou z malých oblázků a tato interpretace byla od té doby všeobecně přijímána. Dnes, po několika desetiletích výzkumu na mladopaleolitických a mezolitických sídlištích, mi kotlíkovité ohniště z Terra Amaty velmi nápadně připomíná pozdější „varné jamky“ – jednoduchá zařízení, kdy valounky rozpálené v ohni (a někdy pak položené na hromádce vedle, jako právě v Terra Amatě) sloužily k ohřevu vody uložené v kožených vacích v zemi. Není to složité kuchyňské zařízení (obr. XVII. 54). Používalo se už v tak dávných dobách? SÍDLIŠTĚ

Jestliže u prvních migrantů máme doklady ohně, pak u evropského Homo heidelbergensis bylo systematicky a plošně prozkoumáno hned několik reprezentativních lokalit, které umožňují bližší vhled do struktury sídelní základny. Je zajímavé, že sídliště acheuléenu bývají rozptýlena na poměrně velkých plochách, které se mírně sklánějí k jezerům nebo k vodním tokům. Výzkumem nebo povrchovým průzkumem lze samozřejmě lokalizovat nápadné koncentrace artefaktů, zřejmě sídelní základny, ale jednotlivé charakteristické nástroje bývají rozptýleny i volně v okolní krajině, v okruhu jednotek až desítek kilometrů. S tím jsem se v acheulských areálech setkával opakovaně, při terénním průzkumu na Sahaře stejně jako v severních Čechách. Oproti pevněji vymezeným sídelním areálům mladého paleolitu se acheulská sídelní struktura jeví jako rozvolněnější, jakoby se archaičtí hominini ve vhodném prostředí pohybovali více oportunisticky, ale zároveň jim byla domovem celá krajina. Jinou otázkou je stavba prvních stavebních konstrukcí – chat a ohrazení, po nichž by na sídlišti zůstaly uchovány půdorysy (obr. XIII. 32). Archeologie skutečně zaznamenává určitá zahloubení (Terra Amata) nebo základové věnce z větších kostí či kamenů (Bilzingsleben, Přezletice). Je jistě zajímavé, že půdorys předpokládané chaty se vesměs jeví jako ovál, nikoli jako kruh. Standardní jsou i rozměry takové stavby, dosahující 7 × 4 m. Pokud hypotézu chaty v  otevřeném terénu přijmeme, je třeba povšimnout si ještě další zajímavé shody: ohniště totiž bylo na prozkoumaných lokalitách zakládáno spíše

299

300

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIII. 32 Soleihac, centrální masiv, Francie. Sídliště s drobnotvarou křemennou industrií staré asi 0,7 mil. let, ležící v pobřežní části fosilního jezera. Antropologové a archeologové diskutují, zda nalezené kameny představují záměrně budovanou zídku (1989). Zleva: Nicholas Rolland, Eugène Bonifay (vedoucí výzkumu), Karel Valoch, F. M. Cordy, Bernard Vandermeersch, Denise Ferembach, Eric Delson, Silvana Condemi a Gerlando Bianchini. (Foto JS)

v exteriéru, v zóně aktivit před vchodem nebo jako ochrana vchodu. V poměrně teplých klimatických podmínkách by ohniště zatím neplnilo výtopnou funkci. Jiná situace byla v jeskyních, mimo dosah denního světla, kde bychom očekávali arbitrární úpravu sice celoročně stabilního, ale celkově vlhkého a relativně chladného prostředí. V interiéru jeskyně Lazaret v Nice předpokládá Henry de Lumley na základě detailně provedeného výzkumu opakovanou výstavbu přístřešku o rozměrech 11 × 3,5 m, konstrukčně opřeného o skalní stěnu. Předpokládaná ohniště, zóny aktivit, pohybu i odpočinku by v tomo případě byly umístěny uvnitř. Všechny tyto nejstarší, jednoduché a archeologicky těžko čitelné architektonické rekonstrukce jsou v odborné literatuře průběžně konfrontovány s vlnami skeptických studií a kritických revizí. Etnoarcheologická pozorování nás poučí, jak vznikají pravidelné tvary na sídlištích mimoděk, „centrifugálně“. Ovál nebo kruh se vytvoří, pokud obyvatelé soustavně odklízejí větší předměty na okraj užívané plochy. A po opuštění lokality nastupují přirozené postdepoziční procesy a struktury zanechané lidmi se dále modifikují. PATOLOGIE

Některé zajímavé jevy se projevují na chrupu. V Atapuerce, a to ve starších i mladších souborech, byla pozorována hypercementóza zubních kořenů, snad v souvislosti se zvýšenými tlaky a pohybem zubů při žvýkání. V téže době zjišťujeme vzácný výskyt zubního kazu, například v Atapuerce či v Kabwe. To je paradoxní, jestliže právě v této době stoupl význam masité stravy, jejíž konzumace před zubním kazem spíše chrání. Kazivost tedy zřejmě vyvolaly nějaké potravní doplňky a pochutiny. EVOLUCE MYŠLENÍ

V této době a uvnitř široké variability lidských druhů se formují základní předpoklady pro takové formy chování, které posléze vyvrcholí v „lidské revoluci“. Objem mozku už byl dostatečný, jeho struktura připravená pro základní primární vědomí a následné anatomické

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

změny (například komplexnější struktura arterií patrná na jeho povrchu) už nebudou natolik převratné. V obecné rovině se proto předpokládá spíše změna konfigurace mozku a nová architektura myšlení. J. Onians ve svých pracech zvýrazňuje roli zrcadlových neuronů v mozku, Thomas Wynn definuje „vrstvy myšlení“ a Steven Mithen „modulové myšlení“. Vedle obecného vědomí se paralelně utváří také sebeuvědomění jednotlivce a empatie vůči ostatním, které do těchto procesů stále důrazněji vstupují. Lingvistické schopnosti archaických lidí lze zřejmě členit do víceméně diskrétních součástí, které se mohly vyvíjet samostatně vlivem selekce (kapitola VIII). V této fázi by komunikaci mezi jedinci (a tedy mezi jednotlivými mozky) zajišťoval hypotetický protojazyk – soustava slov, jejichž přesný smysl mohl být dán konkrétním kontextem. Příkladem jednoduchého pravidla upřesňujícího smysl věty je pořadí slov, ale také hlasová modulace a průvodní gesta. Pokud jde o anatomické doklady takového typu komunikace, pak nálezový soubor z Atapuerky umožnil zkoumat nejen mechanismus vysílání signálu – tedy morfologii jazylky ve vztahu ke krčním obratlům, ale také příjem – tedy sluchový aparát. V obou případech byl zjištěn výrazný evoluční posun směrem k modernímu člověku a předpokládá se, že archaičtí lidé disponovali celou škálou dnes používaných zvuků. Takže vokalizace řeči hlasovými orgány i její příjem sluchem byl už zřejmě zajištěn – i když asi jinak, než jsme zvyklí my. Často se v poslední době uvažuje o symbolickém významu pravidelných jamek zahlubovaných do skály v indických jeskyních (Daraki-Chattan) – pokud jsou skutečně tak vysokého stáří. Poprvé nám nálezové situace v jeskyních umožňují položit také otázku, jaký vztah ke smrti se u těchto populací vyvinul. Jsou to pozůstatky mrtvých nalezené hluboko pod zemí, konkrétně soubor jedinců v šachtě Sima de los Huesos v komplexu Atapuerky, ztracený jedinec v labyrintu Altamury či osamocená lebka z jeskyně Petralony. Vedou k hypotézám, že přinejmenším ve Středomoří někteří z těchto lidí v předtuše smrti sami záměrně vyhledali hluboké podzemí nebo tam jejich těla donášeli pozůstalí. Utváří se tak statut funerální jeskyně, jevu, který budeme moci sledovat dále během lidské evoluce. Taková jsou teoretická východiska, náznaky a případná potvrzení v antropologickém a archeologickém záznamu. Srovnáme-li etnickou, populační a kulturní diverzitu současných populací na různých kontinentech, vždy nás překvapí její pestrost a regionální specifičnost v chování a myšlení. Dnes mluvíme o odlišné mentalitě geograficky oddělených populací obecně, ale definovat tento fenomén exaktněji není snadné. Jak tedy máme postupovat do hloubky času, až tam, kde by lidská diverzita měla teoreticky kořenit a formovat se?

Technologie a kultury LEVALLOISKÁ TECHNIKA

Eponymní lokalita: Levallois, předměstí Paříže, Francie „Někdo odbil tyhle malé kousky“, vysvětloval Wattie Karawarra z australského kmene Unambal archeologovi Ch. Dortchovi, „aby dostal dobrý kámen tady odtud“. Dortch právě domorodci ukázal paleolitický nález levalloiského jádra a on ihned postřehl fázovitost jeho výroby. Žádná z dosavadních technik štípání kamene neodráží koncepci a plánovitost výrobního procesu tak zřetelně jako právě levalloiská technika. V přípravné fázi je jádro plošně obito do určitého tvaru (v podstatě podobným postupem jako při obíjení

301

302

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XIII. 33 Levalloiské jádro na povrchu pouště, Západní poušť, Egypt. (Foto MF)

Obr. XIII. 35 Acheuléen, pěstní klíny, severní Francie. V tomto období dosáhl pěstní klín svého dokonalého tvaru, který si dlouhodobě udržel. (Foto MF)

č l o v ě k a

Obr. XIII. 34 Levalloiský úštěp, severní Francie. (Foto MF)

X I I I .

v a r i a b i l i t a

p o p u l a c í

S t a r é h o

s v ě t a

pěstního klínu, obr. XIII. 33–35), ve fázi těžby postačí jediný úder do předem určeného bodu, aby se odštípl očekávaný úštěp či hrot. Když zavedli archeologové pracnou metodu skládání úštěpů zpět do původních jader (remontáž) a rekonstruovali tak celé výrobní sledy, operační řetězce, ukázalo se, že variabilita možných postupů při přípravě a těžbě jádra je velmi široká a že bude nutno přesněji definovat i levalloiskou techniku. Pravá levalloiská jádra jsou totiž plochá, určená v podstatě pro jediný dokonalý (cílový) úštěp, například pro typický levalloiský hrot. Teprve objemnější jádra poslouží k výrobě celých sérií úštěpů, hrotů nebo čepelí. Ve smyslu takzvané objemové koncepce je tedy podstatný počet úštěpů, hrotů nebo čepelí, které při daném objemu a tvaru jádra můžeme efektivně vytěžit. Zavedení této sofistikované techniky vnáší do pestrého obrazu středopleistocenních populací aspekt volby, tedy možnost vyčlenit lidské skupiny, které ji používaly a které nikoli. Obvykle provází levalloiská technika vyvinutý acheuléen spolu s precizně obitými pěstními klíny. Intenzivně se šíří v některých částech Afriky (například na Sahaře) a dále na Předním východě, na jih a západ Evropy, ale jen výjimečně pronikne dále na východ Evropy a hlouběji do Asie. V Čechách, které tehdy tvořily východní okraj západoevropské větve acheuléenu, je tato technologie doložena v Bečově, ve Stvolínkách a na dalších severočeských lokalitách. NEJSTARŠÍ ČEPELOVÉ INDUSTRIE

Čepel je zvláštní a efektivní typ úštěpu. Podle definice totiž její délka nejméně dvojnásobně přesáhla šířku, čímž vzniká dlouhé laterální ostří a praktická terminální část. Tradičně se výroba čepelí spojuje až s šířením moderního člověka, s kulturami mladého paleolitu a se specielně připravenými zploštělými jádry s kýlovitě vyčnělou přední hranou. A přece už u archaických lidí existovaly v prostoru levantského koridoru ve Středomoří a místy i v Evropě lokality, kde se čepele štípaly soustavně, i když ještě ze středopaleolitických typů jader. Typickým příkladem budiž období 380–200 tisíc let, středomořský acheulo-jabrudien, například jeskyně Qesem, která v jednotlivých sídelních horizontech dobře dokládá ústup typických pěstních klínů a systematickou výrobu prvních čepelí. Shodou okolností pocházejí z Qesem rovněž lidské zuby poměrně malých rozměrů – což ovšem neznamená, že je hned můžeme považovat za „moderní“, jak bylo nedávno naznačeno. A doba čepelí teprve přijde. VALOUNOVÉ, ÚŠTĚPOVÉ A DROBNOTVARÉ INDUSTRIE

V ostatních částech světa dále přetrvávají jednoduché, archaické či prostě konzervativnější technologie. Výrobní postup i budoucí tvar nástroje do značné míry predeterminuje kamenná surovina, její kvalita a štěpnost. Jednoduché a technologicky monotónní úštěpové techniky jsou typické především pro rozsáhlé oblasti východní a jihovýchodní Asie, kde s mírnými inovacemi přežívají až do počátku holocénu. Ve Středomoří je dobrým příkladem valounové industrie Terra Amata, kde byla valounová surovina sice dobře dostupná na mořské pláži, ale její kvalita byla nevalná. Podrobně provedený výzkum osídlené plochy umožnil nejen rekonstruovat postup odbíjení úštěpů, ale také je zpětně skládat do původního valounu pomocí remontáží. V některých částech Evropy vytvářel Homo heidelbergensis industrie extrémně drobnotvaré, kdy přímým úderem do valounu či bloku suroviny pod tupým úhlem vznikají malé,

303

304

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

široké a krátké úštěpy. Ty poté podél okrajů opatřil retušemi a vruby (obr. XIII. 36). Neliší se zásadně od drobnotvarých industrií, které vyráběl asijský Homo erectus, snad jen tendence ke zdrobnění je v Evropě ještě o něco markantnější. Pokud tedy mluvíme o standardizaci, chápeme ji spíše metricky než technologicky. Antropologický kontext Homo heidelbergensis je přímo doložen na sídlištích v jeskyni Arago, v Bilzingsleben a ve Vértésszőlős, ale tutéž technologii dobře reprezentují také velká jihoevropská sídliště bez antropologických nálezů v Isernia La Pineta nebo v jeskyni Yarimburgaz. V Čechách reprezentují drobnotvaré industrie nejlépe lokality Račiněves, Karlštejn a Mlazice. NÁSTROJE Z ORGANICKÝCH MATERIÁLŮ

Na některých lokalitách se už v této době výjimečně dochovalo i dřevo. V Kalambo Falls v Africe se z něho vyráběly jakési kyje a další podélné předměty, jejichž funkce není vždy jasná. Zato v Evropě už nastupují první specializované lovecké zbraně, jakými byly dřevěné oštěpy (Lehringen a Clacton-on-Sea). Zdá se dokonce, že předem vybroušený hrot zbraně byl ještě záměrně tvrzen v ohni. Podlouhlé dřevěné předměty neznámé funkce se místy dochovaly rovněž v Bilzingsleben. Oštěp je jednoduchá a  efektivní zbraň, využívající svalovou energii lovce, rychlost a přesnost vrhu a ostrost projektilu. V roce 1995 překvapil Helmut Thieme objevem celé série osmi dřevěných hrotů, dvojhrotů a  vrObr. XIII. 36 Drobnotvaré industrie, Vértésszőlős, Maďarhacích kyjů na  německé sídelní lokalitě Schöningen, sko. Národní muzeum Budapešť. (Kresba JS) opět v kontextu drobnotvarých industrií. Všechny ležely na prozkoumané ploše o rozměrech 25 × 10 m. Použité dřevo náleží převážně smrku, méně borovici, povrch je zbaven kůry a vyhlazen a délka dosahovala až 2,5 m. Vzhledem k jejich typickému a dodnes nezměněnému tvaru bodné a vrhací zbraně nepovažuji za pravděpodobnou domněnku Clive Gambla, že by šlo o tyče a kopáče k vyhrabávání potravy (například zmrzlých mršin ze sněhu). Přestože štěpnost čerstvé kosti je oproti kameni horší, na některých lokalitách je doložena technologie štípání velkých kostí chobotnatců. Dokonce byly v kosti imitovány klasické tvary pěstního klínu (Castel Guido, Bilzingsleben), drasadla či zoubkovaného nástroje, ale použily se také ostré úštěpy, které při štípání kosti vznikaly. Ale ne vždy je u obitých zvířecích kosti možné odlišit záměrnou výrobu nástrojů od běžného lámání, zpracování či stop konzumace morku. Nejasné je také použití parohů cervidů, snad kopáčů, které se na těchto sídlištích často objevují. Teprve na sklonku středního pleistocénu se v Evropě objevily i první záměrně vybrušované hroty z kosti, například v Lebenstedtu. Nové nálezy kostěných hrotů a dokonce i prvních harpun se zpětnými zoubky jsou v poslední době ohlašovány rovněž z Afriky a z Asie, i když jejich přesné stáří není zatím prokazatelné.

XIV. neandertálci Archaické, podunajské, asijské, západoevropské (klasické) a pozdní neandertálské populace

N

eandertálci se považují za domorodý lidský druh, ovládající na přelomu středního a svrchního pleistocénu Evropu a přilehlé části Asie (obr. XIV. 1). Lze dokonce říci, že morfologie lebky a fyziognomické znaky na obličeji by vyjadřovaly evoluční kontinuitu mezi evropským Homo heidelbergensis a Homo neanderthalensis lépe než v kterémkoli jiném případě. Tradičně jsou neandertálci také považováni za chladnomilnou formu lidské adaptace na podmínky severu. Většina klasických fosilií západní Evropy skutečně dokládá vývoj typicky neandertálské morfologie, která mohla v chladných fázích pleistocénu na samém západě kontinentu dospět nejdále, ať už v úplné nebo částečné izolaci. Ale reálná historie dokládá také schopnost adaptace neandertálců na radikální změny klimatu, které přežili v průběhu dvou interglaciálů (MIS 7 a MIS 5e) a dvou glaciálů (MIS 6, MIS 5d-a, MIS 4 a částečně ještě MIS 3). Současně neandertálci reagovali také expanzí do klimaticky odlišných pásem Středomoří a severní Asie a nakonec, v samém závěru svého vývoje, se naopak stahovali do periferních oblastí před šířícími se moderními lidmi. Podstatné je, že za tak proměnlivých přírodních podmínek a v různých situacích se základní neandertálská anatomie už prakticky neměnila. Podle demografického odhadu

Obr. XIV. 1 Mapa rozšíření neandertálců (červeně) a pozdních neandertálců (žlutě). (Podklad: ESRI Corp. USA) 1– Neandertal, 2–4 – Engis, La Naulette, Scladina, 5–11 – La Quina, La Chapelle-aux-Saints, La Ferrassie, Le Moustier, Regourdou, 12 – Pech-de-l’Azé, 13 – Hortus, 14 – El Sidrón, 15 – Gibraltar, 16 – Saccopastore, 17 – Monte Circeo, 18 – Krapina, 19 – Ehringsdorf, 20 – Švédův stůl, 21 – Kůlna, 22 – Šipka, 23 – Gánovce, 24 – Šaľa, 25 – Subalyuk, 26 – Tabun, 27 – Kebara, 28 – Amud, 29 – Dederíja, 30 – Šanidar, 31–32 – Kiik Koba, Zaskal’naja, 33 – Mezmajskaja, 34 – Tešik Taš, 35 – Okladnikova jeskyně, 36 – Spy, 37 – Arcy-sur-Cure, 38 – Saint Césaire, 39 – Zafarraya, 40 – Vindija, 41 – Remete Felső.

306

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

J. P. Bocquet-Appela mohl jejich počet dosáhnout 70 tisíc, z čehož 60 % by bylo v předreprodukčním, 35 % v reprodukčním a 5 % v poreprodukčním věku. U tak evolučně mladé populace a nadto v chladném klimatickém pásmu se již archaická DNA dochovat může. Díky paleogenetickým analýzám fosilií z Neandertalu, z jeskyně Mezmajskaja, z Vindije, El Sidrón a z dalších lokalit Evropy a Sibiře byly získány první úseky neandertálské mtDNA. Tým Svanteho Pääba sestavuje neandertálský mt genom, v roce 2010 jej publikuje na evropském a koncem roku 2013 i na sibiřském vzorku, což mj. umožňuje srovnání s děnisovským i naším, moderním lidským genomem. Odštěpení neandertálské a moderní lidské linie je podle posledních kalibrací doloženo mezi 482–326 tisíci lety, až v průběhu vývoje Homo heidelbergensis (nikoli na jeho počátku). Kdybychom se na základě zatím dostupných genetických výsledků pokusili datovat život neandertálské pramatky Evy, také bychom nedosáhli až k počátku druhu. Jak to bylo se vzájemným míšením? Chybí důkaz neandertálské mtDNA u časných moderních lidí – nazval v roce 2004 svůj článek D. Serre s kolektivem a měl tehdy pravdu, pokud vycházel z prvních vzorků aDNA získaných z moderních lidských fosilií mladopaleolitického stáří. Ale z hlediska současné DNA je situace složitější. Genetický výzkum vedený Richardem Greenem na všech kontinentech ukazuje, že neandertálci sdíleli určité sekvence DNA s některými dnešními populacemi Eurasie a Oceánie. Takže možnost míšení s moderními lidmi během celosvětových migrací musíme připustit. Dokonce lze říci, že podíl neandertálských sekvencí v DNA, byť malý, je dnes na jihovýchodě Asie a v Oceánii zhruba stejný jako v Evropě. Což je překvapující, uvážíme-li, že právě v Evropě se obě populace jistě dostávaly do nejtěsnějšího kontaktu a právě tam se posléze vystřídaly (viz také kapitolu V). Vedle těchto obecných poznatků doplňuje genetika u analyzovaných vzorků také některé dílčí zajímavosti, které ovšem nechceme zobecňovat. Například u jedinců z jeskyně El Sidrón byl zjištěn gen MC1R, indikující světlou pleť a snad i zrzavé vlasy (str. 118), zatímco gen FOXP2 zase naznačuje predispozice k artikulované řeči (str. 125).

Přírodní prostředí Jádro neandertálského území tvořila evropská krajina, která však nebyla uniformní, ale dynamicky proměnlivá v čase. Dokonce lze říci, že neandertálci byli konfrontováni s vyslovenými klimatickými extrémy (obr. VI. 1). V předposledním a posledním interglaciálu (treene MIS 7 a eem MIS 5e), kdy ještě teplota přesáhla o 2–4 °C dnešní průměr a zvýšila se také celková vlhkost, došlo k opětovné expanzi zapojeného lesa. Ten byl ve vrcholných fázích interglaciálu převážně listnatý (Quercetum mixtum), zatímco v počátečních a závěrečných fázích převládaly jehličnany. Pod lesní vegetací se tvořily odpovídající půdy, především parahnědozemě. U minerálních pramenů se formovaly pevné travertiny a tam vznikaly optimální biotopy pro malé a izolované neandertálské skupiny. Složení teplomilné fauny se rámcově podobalo předchozím interglaciálům, ať již šlo o měkkýše, drobné obratlovce nebo velké savce. V přechodném období časného glaciálu (MIS 5d-a), kdy se podnebí periodicky ochlazuje, les střídá lesostep a step, vznikají sledy černozemí, spraší, hlinopísků, sutí a dalších usazenin, a to v otevřeném terénu i v jeskyních. Také v tomto sedimentárním kontextu,

X I V.

n e a n d e r t á l c i

především ve velkých jeskyních s monumentálními vchody, se dochovaly bohaté doklady o životě neandertálců, fosilie, kosti živočichů i artefakty. Glaciální step tvořenou převážně travinami i nadále členily ostrůvky dřevin, a to borovice (Pinus sp.), břízy (Betula sp.), jilmu (Ulmus sp.), modřínu (Larix sp.) a smrku (Picea sp.). Vůdčími druhy chladnomilné fauny byl mamut (Mammuthus primigenius), srstnatý nosorožec (Coelodonta antiquitatis), hyena (Crocuta spelaea), lev (Panthera spelaea), různé druhy medvědů (Ursus spelaeus, U. arctos), běžná i polární liška (Vulpes vulpes a Vulpes lagopus), rosomák (Gulo gulo), sob (Rangifer tarandus), pižmoň (Ovibos moschatus), lumíci (Lemmus sp.), svišť (Marmota sp.), pišťucha (Ochotona sp.) a zajíc bělák (Lepus timidus). Teprve když periodické výkyvy glaciálu dosáhly svého prvního chladného maxima (MIS 4), za průměrných ročních teplot klesajících k –8 °C až –12 °C, za extrémní aridity a silné větrné činnosti převládla bezlesá krajina, zcela holá nebo pokrytá tundrovou vegetací. Akumulovala se spraš. Zdá se, že takové prostředí bylo kritické i pro otužilé neandertálce. Leslie Aiellová a Peter Wheeler, kteří neandertálskou anatomii srovnávají s odhady chladných ročních i sezonních teplot, uzavírají, že by nepřežili bez účinných prostředků kulturní adaptace. Jeskyně s velkými portály nebo s celoročně stabilními vnitřními teplotami si jistě vybírali záměrně coby ochranu proti klimatu, k  čemuž přispíval oheň a hypoteticky snad i nějaká forma odívání. O adaptačních schopnostech neandertálců však svědčí nejen dlouhodobé přežití na místě, ale také expanze do jiných, někdy až extrémních prostředí. I když nemůžeme doložit, že stopy osídlení až na 66° evropského severovýchodu (jeskyně Byzovaja) skutečně náležejí už neandertálcům, nemuselo by nás to překvapit – v Alpách pronikali do medvědích jeskyní až do výšek kolem 2000 m n. m. Na počátku glaciálu se objevili na Předním východě a nelze vyloučit, že tam přesídlili právě pod tlakem chladného evropského klimatu. Středomořské klima bylo jistě příznivější a nabízelo jinou strukturu potravinových zdrojů, menší kopytníky, kteří se nesdružovali do velkých stád, jiné suchozemské savce a také specifické zdroje přímořských pásem. V tomto krajinném rámci se zřejmě neandertálci poprvé střetli s anatomicky moderními lidmi, kteří by tam už byli usazeni. Lieberman a Shea se pokoušejí najít nějaké rozdíly v jejich chování a snad je skutečně shledávají ve struktuře osídlení a ve strategii čerpání okolních zdrojů. Zatímco neandertálci vytvořili systém radiace z jediné základny, většinou z nějaké velké jeskyně, moderní lidé spíše sezonně cirkulovali uvnitř celého systému základen – alespoň podle modelu obou autorů. V Evropě mezitím drsné glaciální maximum polevilo, aniž by neandertálskou populaci dovedlo k zániku. A když nastalo příznivější období interpleniglaciálu (MIS 3), neandertálci v Evropě stále ještě žili.

Homo neanderthalensis První fosilie evropských neandertálců objevovali lékaři, důstojníci či učitelé od počátku 19. století v jeskyních Belgie a Německa, ale profesionální přírodovědci je tehdy považovali spíše za patologický nebo jinak kuriózní jev. Na první pohled byla nápadná tloušťka lebečních kostí, dopředu vystouplé nadočnicové oblouky, svalové úpony na kostech končetin či velikost jednotlivých fragmentů. Stáří a morfologickou svébytnost druhu ovšem bylo nutné obhajovat u každého nového nálezu znovu a znovu (a to i v případě českých a slovenských nálezů).

307

308

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Teprve Schaaffhausen přiléhavě definoval neandertálce jako „nižší typ, než kterákoli ze žijících ras“ a vzápětí přiznal i T. H. Huxley, že lebka z Neandertalu „nejvíce připomíná opici ze všech, které kdy viděl.“ Po uznání druhové svébytnosti se neandertálcům v roce 1864 dostalo názvu Homo neanderthalensis, ale v druhé polovině 20. století byl neandertálec redefinován jako pouhý poddruh našeho vlastního druhu, tedy Homo sapiens neanderthalensis. Na základě nových morfologických i genetických studií se dnes váhavě a s určitými rozpaky vracíme k původnímu názvu a neandertálcům tak přiznáváme svébytnost. Datování: 220–35 tisíc let Rozšíření: Evropa, západní, střední a severní Asie Holotyp: Engis, Gibraltar, Neandertal; Fuhlrott 1856, King 1864 Starší a alternativní názvy: Homo primigenius, Homo sapiens neanderthalensis Postava. Jestliže dnes o neandertálské postavě víme poměrně více, na základě lépe dochovaných a relativně kompletních koster (včetně drobných kůstek ruky a nohy), pak za to vděčíme zvyku záměrného pohřbívání mrtvých. Typický habitus neandertálské postavy jistě do určité míry vyplynul z adaptace na chladné severské klima, jak se tradičně zdůrazňuje (kapitola VI), ale neméně, ne-li ještě významněji, souvisel také se zvýšenými nároky na pohyb a fyzickou zátěž. Neandertálci byli celkově menší, dosahovali výšky pouhých 150–165 cm a hmotnosti 73 kg. Výška ženské postavy dosáhla až 95 % výšky mužů, což je rámcově srovnatelné s pohlavním dimorfismem u naší moderní populace. Vyvinul se však u nich mimořádně robustní skelet s úpony pro mohutné a objemné svaly, s mírně zkráceným předloktím a bércem vůči celkové délce končetin. Neandertálský hrudník získal typicky objemný soudkovitý tvar, neboť uchovával velké plíce; spolu s ním se prodloužila i klíční kost a rozšířila lopatka (obr. XIV. 2), takže neandertálec by jistě zapůsobil svými širokými rameny. Tomuto celkovému habitu se podřídil tvar dlouhých kostí, které byly lehce zakřivené a vznikaly na nich větší plochy pro svalové úpony, čímž se měnily možnosti pohybu. Také neandertálská lopatka je postavena více šikmo a na dorzální straně mívá nápadný žlábek pro připojení malého svalu oblého (musculus teres minor), který ji spojuje s paží. Oproti moderním lidem se udržoval také široký loket a kolenní kloub. Geometrie řezu dlouhých kostí, kterou provádí Erik Trinkaus, ukazuje větší robusticitu končetin v relaci k délce kosti. Odlišuje se i tvar těchto průřezů, který u kosti stehenní vytváří optimální kruh (u moderního člověka je protáhlejší). Ale ve vztahu k celkovým proporcím těla není rozdíl podstatný a neandertálci i moderní lidé by zřejmě snesli obdobnou zátěž. Torze holenní kosti už usměrnila nohu při chůzi a běhu mírně šikmo vůči směru pohybu, podobně jako u moderního člověka (nebo dokonce o několik stupňů více směrem ven). Prstní články na noze byly v poměru k délce a robusticitě nohy celkově krátké, ovšem s širokými diafýzami, což mohlo souviset s rozložením zátěže při pohybu (takové krátké prsty se udržují ještě i u nejstarších anatomicky moderních lidí). Určité shody pozorujeme i v mechanismu ruky, přestože způsob úchopu se podle Leslie Niewohnera od moderního mírně liší, snad v souvislosti s jiným držením a vsazováním nástrojů. Charakteristická byla rovněž kostěná pánev s širokými kyčelními kostmi, prodlouženou stydkou kostí a odpovídajícím tvarem porodního kanálu. Robustní a těžké ženy jistě plodily také objemné děti, což vyžadovalo průchodnější porodní kanály; ostatně mozkovny dětí ze západoasijských jeskyní a pánev ženy z Tabunu posloužily k ilustrativnímu modelování takového porodu. Jeho průběh se nicméně podobal současnému, kdy novorozeně prochází analogickým sledem rotací a na svět pak také přichází v podobné poloze. Přes

X I V.

n e a n d e r t á l c i

uvedené odlišnosti lze uzavřít, že celkový postoj i  pohyb neandertálce byl srovnatelný s anatomicky moderním člověkem. Lebka. Také neandertálské znaky na lebce se někteří autoři snažili vysvětlit jako adaptaci na  chladné podnebí, ale jejich argumentace přesvědčivá není. Kapacita mozkovny dosáhla 1300–1700 cm3, ale ve  srovnání s  anatomicky moderní lebkou byla její stavba masivní, dlouhá a  více zakulacená, ale především nízko klenutá (obr. XIV. 3–5). Typické bylo ustupující čelo, ploché temeno a  zalomený týl se souvislým kostěným valem (torus occipitalis transversus) a s charakteristickými depresemi nad ním. Profil obličeje vystoupil výrazně vpřed, kde dominoval široký a objemný nos s typickým nasazením a nápadně velkým vchodem do nosní dutiny (apertura piriformis) – což ostatně koresponduje s  velkým hrudníkem, plícemi a dýchacím ústrojím celkově. Šikmo vpřed směřovaly také lícní kosti, takže ve frontálním pohledu se obličej jeví jako úzký. Rozměrné dutiny v okolí nosu dodávaly horní čelisti a lícím poněkud nafouklý vzhled. Nad obličejem dominoval kostěný útvar, který je však masivní spíše mediálně, zatímco laterálně vyznívá a v čelním úžlabí je přerušen výraznou skleslinou. Tak se u mužů i u žen utvořil typický tvar nadočnicových oblouků. Brázda, která je oddělovala od čelní kosti, může nebo nemusí být vyvinuta. Očnice jsou velké a zaoblené, rovněž tak otvor vnějšího zvukovodu (meatus acusticus externus) je okrouhlý, bradavkový výběžek spánkové kosti je malý a pod poměrně plochou lebeční bázi nevybíhá. Je otázka, do jaké míry souvisí malý bradavkový výběžek se sníženou motorikou hlavy. Dolní čelist byla robustní, ale nízká, v přední části plochá a většinou bez bradového hrbolu. Za neandertálský znak se považují rovněž čelistní jamky (pod M1), ty jsou však tvarově dost variabilní a objevují se i u jiných lidských forem – až do současnosti. Od moderního člověka se neandertálci odlišovali také menším vyklenutím orgánů vnitřního ucha, labyrintu, a to u dospělých i dětí. Jestliže plochý tvar lebeční báze mohl ovlivnit schopnost artikulované řeči, pak tvar labyrintu měl význam při hledání rovnováhy. Chrup. Určité rozdíly ve velikosti a tvaru zubního oblouku oproti moderním lidem jsou patrné, třenové zuby a stoličky bývají oproti moderním relativně velké, ale velikostní kritérium samo o sobě k odlišení neandertálského chrupu nestačí. Morfologické rozdíly na jednotlivých zubech jsou nepatrné a nebývají vždy plně vyvinuté. Opakovaně se však vytvářel volný retromolární prostor za M3, což se někdy vysvětluje částečnou gracilizací žvýkacího aparátu ve vztahu k zubnímu oblouku. Tloušťka zubní skloviny bývá oproti moderním lidem menší, a to u trvalého i mléčného chrupu. Funkční abraze chrupu je nápadná a přenáší se především na přední část chrupu, která zřejmě pomáhala při některých pracovních úkonech – byla to jakási „třetí ruka“. A pokud při výzkumu v terénu

309

Obr. XIV. 2 Homo neanderthalensis, postkraniální skelet muže pohřbeného v jeskyni Kebara. (Foto Archiv výzkumu Kebara)

310

Obr. XIV. 3–5 Homo neanderthalensis, kompletní rekonstruovaná lebka. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I V.

n e a n d e r t á l c i

311

nalezneme jen jednotlivé zuby, což je dost častý případ, ne vždy lze podle jejich tvaru a velikosti rozhodnout, zda jsou skutečně neandertálské.

Archaičtí neandertálci Nejstarší neandertálské nálezy jsou zatím vzácné, ale variabilní a řídce rozptýlené na celém území Evropy. Přechod se tedy zdá být poměrně pozvolný; někteří jedinci svými znaky navazují na předchozí evropskou populaci Homo heidelbergensis, jiní (například v rámci souboru z Krapiny) jsou již plně vyhranění neandertálci. Ehringsdorf, Weimar, Německo. Toto sídliště leží v pevném travertinu, který se tvořil ještě během předposledního interglaciálu (MIS 7), v absolutním datování před 220–127 tisíci let (Schwarcz) nebo 244–167 tisíci let (Brunnacker). Antropologické nálezy zde byly objeveny v letech 1908–1925 při těžbě travertinu v několika místních lomech. Průvodní industrie patří časnému moustérienu. Antropologický inventář zahrnuje celkem 9 víceméně zlomkovitých nálezů. Nejvýznamnější je fragmentární lebka dospělé ženy (H) a zlomky temenních kostí dalších čtyř dospělých (A, B, C, D). Z kostí obličeje byla objevena dolní čelist dospělého (F) a z postkraniálního skeletu zlomek stehenní kosti (E). Mimo dospělé jsou zastoupeny i pozůstatky skeletu dítěte (G). Lebka H, která je nejcharakterističtější, je dlouhá, úzká a nižší a nese dobře vytvořený nadočnicový útvar, který je od čelní šupiny zřetelně oddělen (obr. XIV. 6). V oblasti čelního úžlabí je vlnovitě prohnutý, ale není rozdělený. Tloušťka valu je rovnoměrná od čelního úžlabí až k processus zygomaticus ossis frontalis. Spánková čára je na kosti čelní hranovitě

Obr. XIV. 6 Časný Homo neanderthalensis, mozkovna Ehringsdorf H, rekonstruovaná podle F. Weidenreicha. (Foto MF)

312

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

vytvořená, ale nepřechází na kosti temenní. Šupina čelní kosti je strmá, čelo je vyklenuté, s maximálním zakulacením v oblasti metopia, kde vznikají čelní hrboly. Temenní partie jsou dobře klenuté a týlní partie, ač vytažené dozadu, jsou rovněž zakulacené, bez patrného zalomení. Na temenních kostech jsou dobře vytvořeny temenní hrboly. Při pohledu zezadu jsou stěny obrysu lebky postaveny paralelně a vytvářejí typický Hausform-Typus lebky. Kost spánková je malá, se slabě vyvinutým bradavkovým výčnělkem. Celkově musel Emanuel Vlček konstatovat, že některými znaky se lebka podobá moderním lidem více než neandertálcům. Gánovce, Spiš, Slovensko. Během posledního interglaciálu (MIS 5e) se kolem fosilního minerálního pramene poblíž Gánovců vytvořila mocná kupa travertinu, Hrádok (obr. XIV. 7). Travertiny se tam těžily, přičemž byl v roce 1926 při odstřelu kamene v lomu zachráněn zbytek lebky člověka, vyplněný usazeným travertinem. V letech 1955–1960 tam provádějí Emanuel Vlček a František Prošek revizní výzkum a přitom objevují ještě otisky vřetenní a lýtkové kosti člověka. Tři vzorky travertinu byly datovány metodou Th/U s výsledky 130, 105 a 84 tisíc let. Nálezová vrstva patří stratigraficky do druhé poloviny eemského interglaciálu, přesně na konec období Quercetum mixtum a nástupu jehličnanů. Spolu s interglaciální faunou a bohatou flórou byl ve čtyřech polohách zjištěn taubachien. Sídliště přiléhalo ke kruhovému bazénu teplého minerálního vřídla na vrcholu travertinové kupy. Endokranium je dokonale vylito travertinem, s  dobře otisknutým velkým týlním otvorem, otisky splavů žilních a  gyrifikací na  týlních, spánkových a  čelních lalocích (obr. VII. 23, XIV. 8). Na travertinu jsou přisedlé zlomky kosti temenní, levá kost spánková a část šupiny týlní, na spodině endokrania jsou zbytky kostěné báze a na čelních pólech zbytky čelní kosti. Pozůstatky patří nejspíše dospělé ženě. Kapacita lebky byla 1320 cm3. Celkově jde o nízkou a širokou mozkovnu. To naznačuje malý úhel kyfosy báze lební na zbytcích kostěné kalvy a zakulacení temenního hrbolu. Na CT řezech byly ve zbytcích čelní kosti zjištěny dutiny čelní, vytvořené toliko v masivu nadočnicových oblouků, neboť

Obr. XIV. 7 Gánovce, Spiš, celkový pohled na travertinovou kupu. (Foto JS)

Obr. XIV. 8 Gánovce, Slovensko, výlitek mozkovny, báze. Národní muzeum Praha. (Foto MF)

X I V.

n e a n d e r t á l c i

313

Obr. XIV. 9–11 Krapina, Chorvatsko. Jakov Radovčić demonstruje neandertálské fosilie. Patrné je anomální nasazení nosních kůstek, které je typické pro jedince z Krapiny. (Foto JS)

strop těchto dutin nevystupuje do čelní šupiny. Lze rovněž dedukovat, že nosní kořen byl široký a okrouhlé očnice stály daleko od sebe. Krapina, Chorvatsko. Lokalita, původně tvořící jakýsi převis v miocenních vápencích, byla objevena v roce 1899. Dnes je situace podstatně pozměněna. Vrstvy 3–8 poskytly kolem 874 kosterních zlomků neandertálců, a to 5 zlomkovitě dochovaných lebek, další lebeční fragmenty, četné zlomky dolních čelistí, jednotlivé zuby i části postkraniálního skeletu (obr. XIV. 9–11). Celkem bylo identifikováno na 80 jedinců, dětí i dospělých, ale variabilita tohoto souboru je značná. Například lebka Krapina 3 je masivní, s nápadně širokým obličejem a s výraznými nadočnicovými oblouky, zatímco Krapina 2 má vertikálně posazené čelo prakticky bez vystupujících oblouků. Zvláštní je u jedinců z Krapiny nasazení nosních kůstek, na které upozornil F. H. Smith. Na postkraniálním skeletu se variabilita projevila na morfologii a na robusticitě epifýz stehenních i pažních kostí. Zlomky kostěné pánve mají běžnou neandertálskou morfologii. Intenzita lámání kosterních pozůstatků z Krapiny je tak vysoká, že se uvažovalo o nějaké záměrnosti, což dokreslují pravidelně řazené krátké řezy na lebkách (například Krapina 3), na lopatkách i na zlomku diafýzy. Ale přirozené procesy, tlak nadloží a ohryz šelem (patrné na týchž fosiliích) se na této fragmentaci podílely rovněž. Datování pomocí ESR a uranu spadají mezi 178–120 tisíc let, se středními hodnotami kolem 130 tisíc let, což odpovídá poslednímu interglaciálu (MIS 5e). Průvodní kamenná industrie, štípaná z místních materiálů, rohovců a radiolaritů různých barev, je převážně úštěpová a menších rozměrů. Tím nápadnější jsou některé velké úštěpy s bohatými, stupňovitými a místy i plošnými retušemi, především z vrstvy 4. Získat DNA se nepodařilo, protože antropologický materiál byl kontaminovaný, ale výzkum izotopů dusíku a uhlíku byl úspěšný a přispívá k poznání neandertálské výživy. Saccopastore, Řím, Itálie. Ve štěrkovně na břehu řeky Aniene byla v roce 1929 objevena lebka dospělé ženy (1) v štěrkopískové vrstvě 5 a v roce 1935 následovala ještě lebka muže (2)

314

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

ve vrstvě 7. Nálezy provázela fauna teplého interglaciálního období s nosorožcem, hrochem, jelenem, turem a v případě svrchní vrstvy také slonem. Pro ženu ze Saccopastore je typické nízké čelo, vyklenutá mozkovna a dopředu vyčnívající obličej s širokým hruškovitým otvorem. Oproti pozdějším neandertálcům nejsou nadočnicové oblouky ani týlní zalomení výrazně vyvinuty, zato je nápadný bradavkový výběžek.

Podunajští neandertálci Podunajská neandertálská populace v období MIS 5d–MIS 4 není morfologicky dostatečně vyhraněná. Na tomto stavu se do určité míry podílí i zlomkovitost materiálu, který dnes z této části Evropy máme k dispozici. Odpovídá to však také průchozí geografické pozici Podunají, které tvoří spojnici mezi Předním východem a západní Evropou. Subalyuk, východní Maďarsko. Jeskyně se otevírá typicky lomeným portálem ve skalním masivu, dominujícím nad rovinatým terénem (obr. XIV. 12). Výzkum na plošině před vchodem otevřel sled 14 vrstev, z nichž vrstvy 3 a 11 obsahovaly industrie moustérienu s drasadly, včetně stupňovitých retuší (typ quina). Poslední uvedená vrstva poskytla rovněž kosterní pozůstatky dítěte, ženy a fragmenty skeletu dalšího jedince v kontextu industrie s drasadly a několika nepravidelnými plošně retušovanými hroty. Složení fauny již indikuje časný glaciál spíše než interglaciál a dokládá tendenci k postupnému ochlazování klimatu. Vindija, Chorvatsko. Široká jeskyně v miocenních vápencích se otevírá svým impozantním vchodem do úzkého bočního údolí. Prakticky všechny vrstvy této významné jeskyně charakterizuje vzácnost úštěpů i jader, chybění sídelních struktur a naopak početné kosterní pozůstatky jeskynních medvědů. V rámci této sekvence se neandertálské kosterní pozůstatky objevily ve vrstvě G3, v kontextu několika škrabadel a zřejmě i zlomků listovitých hrotů. Je to soubor fragmentů dolních čelistí, temenních a čelních kostí a jednotlivých zubů. Nadočnicový útvar je masivní, ale brázda oddělující jej od čelní kosti může nebo nemusí být vyvinuta. Na čelní kosti je patrna rovněž série zářezů kamenným nástrojem. Šaľa nad Váhom, jižní Slovensko. V roce 1961, při bagrování písku na písečném ostrově uprostřed řeky Váhu u obce Šaľa, 50 km od Bratislavy, objevil V. Černianský čelní kost člověka. Z téže polohy byla získána i fauna s druhy Dicerorhinus hemitoechus, Megaloceros giganteus, Bos primigenius a Elephas sp., která spolu se zjištěnou polohou řadí nález čelní kosti na počátek poslední doby ledové. Čelní kost Šaľa 1 patří dospělému jedinci, pravděpodobně ženě. Podle popisu E. Vlčka je šupina čelní nízká, ubíhající, ale mírně klenutá, v metopické linii s vytvořeným hřebínkem. Hrboly čelní jsou naznačeny. Nadočnicové oblouky jsou mohutné, v mediosagitální rovině jsou nepřerušené a laterálně přecházejí plynulým a stejně tlustým valem až k processus zygomaticus kosti čelní. Masiv nadočnicového útvaru je dobře ohraničen od čelní šupiny. Nosní kořen je nápadně široký a vykazuje primitivní uspořádání této krajiny. Podle tvaru svého horního okraje byly očnice oválné. Dutiny čelní jsou jednoduché a vyplňují celý nosní kořen, ale nevystupují do šupiny kosti čelní. Na výlitku čelních partií endokrania zjišťujeme menší rozvoj rostrum orbitale oproti starým nebo klasickým západoevropským neandertálcům. V letech 1993 a 1995 objevili členové archeologického kroužku v Šaľe další čelní a temenní kost jedince označeného jako Šaľa 2. Při porovnání s čelní kostí Šaľa 1, patřící ženě, druhý jedinec Šaľa 2 patří spíše muži.

X I V.

n e a n d e r t á l c i

315

Obr. XIV. 12 Jeskyně Subalyuk, Maďarsko. (Foto JS)

Šipka, Štramberk, české Slezsko. Při systematickém výzkumu sedimentů v jeskyni Šipce ve vápencovém kopci Kotouč (obr. XIV. 13) objevil K. J. Maška již v létě 1880 zlomek dolní čelisti dítěte. Fauna těchto vrstev indikuje spíše teplejší oscilace počátku posledního glaciálu ve dvou až třech stratigrafických horizontech a radiokarbonová data nově získaná z těchto kostí přesahují 40 tisíc let, takže leží na hranici metody a možností kalibrace (a data získaná ze sousední Čertovy díry s podobnou industrií jsou ještě mladší).

316

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIV. 13 Jeskyně Šipka, ČR. (Foto JS)

Kamenná industrie z obou jeskyní odpovídá typickému moustérienu s četnými drasadly, s prvky levalloiské techniky a s ojedinělými doklady plošné retuše. Vedle retuší však okraje artefaktů nesou i stopy poškození kryogenními procesy, což v neandertálských jeskyních nebyl neobvyklý jev. Už Maška si povšiml, že vzhledem k věku dítěte je výška a tloušťka těla čelisti nápadná (30 a 14 mm) a E. Vlček popsal také další morfologické znaky. Plocha alveolární je šikmá, s dobře vytvořeným torus transversus superior a dále je dobře vytvořené incurvatio mandibulae anterior. Na vnitřní ploše těla čelisti je horizontálně položená fossa musculi genioglossi na místě bradového trnu. Na bazální ploše těla je horizontálně položená široká jáma dvojbříškového svalu se zřetelně vytvořeným bazálním hrbolem. Všechny zuby vyhovují svými rozměry i morfologií variační šíři neandertálského člověka. Vykazují značný stupeň taurodontismu a druhý třenový zub má znaky podobné stoličkám. Řezáky jsou velké, s tlustými kořeny a s podélnou rýhou na mesiální i distální ploše. Švédův stůl, Ochoz, Moravský kras. V zadní části této rozlehlé jeskyně v jižní části Moravského krasu (obr. XIV. 14) objevuje Karel Kubásek v roce 1905 společně s faunou i zlomek dolní čelisti dospělého jedince s odlomenou bazální partií těla a obou ramen. Podle jeho vlastních údajů ji vyjmul z místa, kde nadloží už netvořil pevný strop ale sediment, a které je dnes otevřeno jako puklina směřující na povrch. Pozdější stratigrafická revize ukázala, že souvrství interglaciálu až časného glaciálu tvoří v této jeskyni komplex hlín a půdních sedimentů, jehož vývoj je ostře ukončen někdy na počátku interpleniglaciálu a následně překryt poslední würmskou spraší. Nepočetná industrie moustérienu, kterou v jeskyni získává převážně Bohuslav Klíma, odpovídá horizontu časného glaciálu. Právě tato stratigrafická úroveň se obvykle považuje za pravděpodobnou původní polohu oné lidské čelisti. Pochází-li však nález až ze zadní otevřené pukliny, nelze vyloučit jeho redepozici z povrchu.

X I V.

n e a n d e r t á l c i

317

Podle nedaleké obce se nálezu v pozdější literatuře dostává názvu „ochozská čelist“ a stává se předmětem četných diskusí o svém stáří a významu. Odlomení báze se původně považovalo za záměrné. E. Vlček na těle čelisti zdůrazňuje silný torus transversus superior na širokém planum alveolare a markantně vytvořené incurvatio mandibulae anterior. Chrup je úplný, ale značně obroušený. Na místě bradového trnu je opět vytvořená fossa m. genioglossi. Na přední ploše těla je tuber symphyseos. U všech zubů je patrný taurodontismus, především u stoliček. V r. 1964 objevuje J. Vaňura v přemístěných sedimentech ještě stoličku M3 dx dalšího jedince, spolu s dvěma zlomky lebky. Zub je pětihrbolkovitý, se silně vytvořeným hypokonulidem, kořen je tupě cylindrický a taurodontní. Systém rýh na oklusální ploše korunky je podobný jako u ostatních neandertálců. Kůlna, Sloup, Moravský kras. V této monumentální tunelovité jeskyni vedl systematický archeologický výzkum Karel Valoch v letech 1961–1976 a odkryl tak sled sedimentů předposledního glaciálu, interglaciálu až časného glaciálu (obr. XIV. 15–16). Chronologicky tento výsek jeskynní výplně zahrnuje závěr předposledního glaciálu (vrstva 14), vrchol posledního interglaciálu (vrstva 11), následný nástup stepní krajiny s glaciální faunou na počátku glaciálu (vrstvy 9b–7d) a minimálně dvě teplejší oscilace ve vrstvách 7c a 7a, oddělené nápadně mocnou sterilní polohou 7b. Z archeologického hlediska byl taubachien vrstvy 11 následován sekvencí industrií micoquienu v téměř všech nadložních polohách, z nichž vrstva 7a byla nejvýznamnější. Proto se i pokusy o datování zaměřují právě na tuto vrstvu. Industrie micoquienu je nelevalloiská, s výrazně zvýšeným podílem bifasů a plošné retuše obecně (tedy i na drasadlech). Data získaná metodami racemizace aminokyselin a ESR shodně ukazují na stáří kolem 50 tisíc let, což by odpovídalo i průměrným výsledkům radiokarbonových datací, pokud přihlédneme k určité kalibraci (blížíme se totiž k hranici možností této metody). Vývoj časně glaciálních sedimentů byl náhle ukončen někdy kolem posledního glaciálního maxima (problematická vrstva 6a) a po sedimentačním hiátu byl převrstven poslední würmskou spraší s již plně mladopaleolitickým osídlením. Ve vrstvě 7a se v roce 1965 objevuje zlomek pravé horní čelisti, v roce 1970 zlomek pravé kosti temenní a v letech 1966 a  1969 jsou při proplavování sedimentů získány ještě 3 mléčné stoličky, které souhrnně zveřejňuje Jan Jelínek. Na zlomku pravé horní čelisti popisuje Emanuel Vlček processus alveolaris, zachovaný v úseku I 1–M 1, se zasazenými zuby C – M 1. Okraje zubních lůžek jsou ztluštělé a vysoko ustupující, takže kořeny zachovaných zubů byly zřejmě patologicky obnaženy. To kontrastuje s  malou abrazí žvýkacích ploch dochovaných zubů. Z hruškovitého otvoru se zachovala dolní část nosního zářezu. Její okraj je ztluštělý a je v něm vytvořen sulcus praenasalis, vpředu ohraničený ostrou hranou a vzadu Obr. XIV. 14 Jeskyně Švédův stůl, Moravský kras. (Foto JS) zaobleným valem.

318

Obr. XIV. 15–16 Jeskyně Kůlna, Moravský kras. (Foto JS)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I V.

n e a n d e r t á l c i

Z pravé kosti temenní (Kůlna 2) je zachována střední část, která má tvar lichoběžníku se stopami úderů vedených z různých směrů. Na vnější straně je dobře dochována střední část horní spánkové čáry a malá část čáry spodní. Oba popsané zlomky lze připsat dospělému jedinci, pro malý stupeň abraze dochovaných zubů, ale při značných změnách na paradontu. Při proplavování zeminy z vrstvy 7a byly získány korunky horní stoličky a dvou dolních stoliček mléčného chrupu. Kořeny zubů jsou přirozeně resorbovány, takže máme důkaz, že jde o zuby vypadlé fyziologicky při výměně chrupu. Morfologie zubů je nevýrazná a vyhovuje opět jak neandertaloidním, tak sapientním formám.

Asijští neandertálci Na konferenci v Liège v roce 1986 přednesl Ofer Bar-Yosef poprvé svou teorii o tom, že neandertálci osídlili klimaticky příznivější východní Středomoří později, než se předpokládalo, teprve pod tlakem prvního glaciálního maxima (MIS 4). Tehdy vzbudil rozpaky, ale dnes „každý zpívá tuhle písničku“ (jak se sám vyjádřil). Neandertálci by tedy do této oblasti přišli a tamní prostorné jeskyně by osídlili až po prvních moderních lidech typu Qafzeh-Schul, s nimiž se zřejmě setkávali (obr. XIV. 17–19). A pokud pronikli dále na východ do Asie, mohli snad narazit také na děnisovce. Ale i tady vznikají otazníky. Galilejskou lebku z Mugharet et-Zuttiyeh jsme sice v předchozí kapitole přiřadili k druhu Homo heidelbergensis, ale nelze ji vyloučit ani jako po-

Obr. XIV. 17–19 Jeskyně Hayonim, Izrael, výzkum 1996. (Foto JS)

319

320

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XIV. 20 Homo neanderthalensis, lebka ženy z jeskyně Tabun. (Kresba PD)

Obr. XIV. 21 Rekonstrukce neandertálské ženy. (Kresba PD)

č l o v ě k a

tenciálního předka tamních neandertálců – pak by to ovšem byla populace autochtonní. Nadto se neandertálci Předního východu dlouho jevili jako relativně „progresivní“ a tedy fylogeneticky směřující k přímo modernímu člověku. Ovšem klasifikaci „progresivních neandertálců“ původně nesly také anatomicky zcela moderní fosilie z Qafzeh a Schul. Mugharet et-Tabun, Izrael. Lidské kosterní pozůstatky v jeskyni Tabun ve Wádí il-Mughara byly objevovány v letech 1929–1934 při výzkumu vedeném Dorothy Garrodovou. V roce 1932 vyšla na světlo téměř úplná kostra třicetileté neandertálské ženy (Tabun C1, obr. XIV. 20–21). Její lebka je poměrně gracilní a  celkově není dostatečně vyhraněná. Nadočnicové oblouky jsou sice mohutné a velké řezáky vystupují vpřed, ale mozkovna je vyklenutá a týl je téměř „moderně“ zaoblený, bez týlního valu. Přetrvávají pochyby o uložení stejně jako o stratigrafické provenienci. Pravděpodobně pochází z vrstvy Tabun C, ale může jít o zahloubení z vyšší úrovně Tabun B. Vrstva C je datována pomocí ESR na 102–119 tisíc let, vrstva B na 86–103 tisíce let; je mezi nimi patrna změna kultury (moustérien typu Tabun C/B), ale především změna fauny. Další lidské kosti a zlomky pocházejí z vrstev B, C a E. Amud (Sloup), Izrael. Název jeskyně, jejíž monumentální vchod se otevírá nedaleko Tiberiadského jezera, se odvozuje od  věžovité skály před vchodem. Antropologické nálezy pocházejí z vrstev, které byly pomocí termoluminiscence datovány na 53–45 tisíc let př. n. l. V  roce 1961 byla uprostřed vstupní prostory jeskyně odkryta kostra mladého, asi 25letého neandertálského muže Amud 1, s kompletní lebkou a fragmentárním postkraniálním skeletem. Překvapením byla velká kapacita mozkovny (1740 cm3), přestože její tvar je nápadně protažený a nízký (obr. XIV. 22). Čelo šikmo ubíhá zpět, v týlní oblasti je vyvinut souvislý kostěný val, zatímco poměrně vysokou obličejovou část charakterizuje typické vysunutí vpřed. Neandertálský charakter má okrouhlý otvor vnějšího zvukovodu. Nápadný je také retromolární prostor, jev, který se opakuje také u  neandertálců z  Šanidaru, Tabunu a  Kebary. Jiné znaky se zase blíží anatomicky moderní populaci. Bradavkový výběžek spánkové kosti je oproti evropským neandertálcům větší a má tendenci vybíhat pod lebeční bázi, podobně jako u  moderního člověka.

X I V.

n e a n d e r t á l c i

321

Amud 7, odkrytý v roce 1992, je pohřeb desetiměsíčního dítěte, u  něhož byla uložena horní čelist jelena, snad záměrně. Jeho skelet je srovnatelný s nálezy dvou dětí z Dederíje. Ve spodině lebeční je velký otvor typicky oválného tvaru. Další kosterní fragmenty z Amudu rovněž náležejí převážně dětem. Kebara, Izrael. V  jeskyni Kebara probíhal systematický výzkum v letech 1982–1990, během něhož vydala vrstva XII v roce 1983 hrob neandertálského muže (Kebara 2, obr. XIV. 2). Ležel opět v centrální části jeskyně, v záměrně vyhloubené hrobové jámě, která proťala starší vrstvy. Dochována je kostra trupu uložená na zádech, kostěná pánev, pokrčené horní končetiny, dolní čelist a dokonce i vzácná jazylka. Chybí však mozkovna a podstatné části dolních končetin. Artefakty a fauna nalezená v  zásypu jámy je spíše běžným inventářem sídelních vrstev než záměrně uloženým milodarem. Další nález zlomkovitě dochovaného skeletu náleží sedmi- až devítiměsíčnímu dítěti (Kebara 1); k tomu se připojuje velký počet drobných zlomků lidských skeletů. Datum TL pro vrstvy X–XII je 61–59 tisíc let, ESR 64–60 tisíc let. Šanidar, Irák. Další jeskyně v horách Kurdistánu se Obr. XIV. 22 Lebka z Amudu, Izrael. (Kresba PD) odlišuje vyšší nadmořskou výškou (765 m n. m.) a vyšším převýšením nade dnem údolí. V různých vrstvách její výplně nalezl R. Solecki kosterní pozůstatky 9 neandertálců, z toho 7 dospělých a 2 dětí, a rozdělil je do dvou chronologických skupin. Pozdější autoři se dokonce domnívají, že může jít o potomky dvou různých neandertálských linií, například původní populace typu Zuttiyeh a příchozích evropských neandertálců. Do starší skupiny, jejíž minimální stáří je 60 tisíc let, patří muž Sh 4, uložený přes dvě ženy Sh 6 a 8, pod nimiž bylo ještě dítě Sh 9. Mladší skupinu tvoří muži Sh 1, 3 a 5, datovaní radiokarbonovou metodou kolem 46 tisíc let př. n. l. (obr. XIV. 23–25). Pokud jde o určení individuálního stáří, podle E. Trinkause by se muž Sh 1 dožil 35–40 let, muž Sh 2 na 20–30 let, muž Sh 3 nad 40 let, muž Sh 4 na 30–45 let, muž Sh 5 na 35–50 let, žena Sh 6 na 20–35 let a dítě Sh 7 na 6–9 měsíců. Způsob úmrtí a depozice těl je ovšem nejistý. Muž Sh1 byl za života opakovaně zraněn, na čele, na očnici a na paži, nadto některé kosti postkraniálního skeletu nesou stopy infekcí, ale to všechno přežil. Někdy se za příčinu úmrtí považuje zřícení stropu jeskyně, všude se totiž kumulují velké kamenné bloky, ale jindy se uvažuje o tom, že týž zával měl chránit pohřbená těla před šelmami. Podle pylové analýzy mohl být hrob muže záměrně zasypán květy. Diskutuje se ovšem také o možnosti, že pyl květin byl do jeskyně zanesen náhodně. Pokud předpokládáme záměrnost, pak depozice květin nemusí mít jen význam estetický či symbolický, neboť Jano Lietava upozornil také na léčebné účinky některých determinovaných rostlin. Dederíja, severní Sýrie. V této rozlehlé jeskyni prozkoumala japonsko-syrská expedice vrstevní sled středního paleolitu s čepelovými industriemi na bázi a dvěma moustérskými industriemi v nadloží. Ve vrstvě mladšího moustérienu (srovnatelného s Tabunem B) byla

322

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIV. 23–24 Lebka Šanidar 1, Irák. (Foto ET)

v roce 1993 odkryta kostra neandertálského dítěte, uložená do země v anatomické poloze. Podle chrupu bylo dítě asi dvouleté, jeho tělesná výška dosahovala 82–83 cm. Následovala další dětská kostra a zlomky lidských kostí. Dětské lebky z Dederíje a Mezmajské jeskyně byly v kombinaci s ženskou pánví z Tabunu použity k počítačové simulaci porodu u neandertálců. Kiik Koba, Krym, Ukrajina. Tato lokalita vydala dva hroby, dospělého a dítěte. Všechny krymské hroby provází industrie micoquienu a lze je datovat do intervalu mezi 50 a 35 tisíci lety. Naproti tomu známý hrob z nedaleké lokality Staroselje se po revizním výzkumu jeví jako recentní, tedy zahloubený do micoqueské vrstvy dodatečně z nadloží. Zaskalnaja, Krym, Ukrajina. Lokalita Zaskalnaja VI představuje nápadnou akumulaci dětských hrobů, opět v micoqueském kontextu. Ve vrstvě IIIa byly uloženy tři dětské hroby a ve vrstvě III byly rozptýleny kosterní fragmenty pěti dětí a adolescentů. Lokalita Zaskalnaja V vydala pozůstatky dospělého neandertálce. Nové radiokarbonové datace se pohybují kolem 40 tisíc let. Mezmajskaja jeskyně, severní Kavkaz, Rusko. Poměrně kompletní kostra neandertálského dítěte (1) byla odkryta během výzkumu vrstvy 3 jeskyně Mezmajské. Byla jedna z prvních, na níž byla provedena analýza neandertálské DNA. Kolagen, který byl během labortorní přípravy extrahován, poskytl extrémně mladé radiokarbonové datum kolem 32 tisíc let př. n. l., které tento nález zařadily mezi nejmladší neandertálské populace. Ale realističtější budou korigovaná data mezi 43 a 47 tisíci lety př. n. l. a data ESR, dosahující 60–70 tisíc let. Další úlomky lebky (2) z nadložní vrstvy 2 však skutečně budou dosahovat pouze 40 tisíc let. Tešik Taš, Uzbekistán. Ve skalní stěně úzké prolákliny v horách jižního Uzbekistánu se otevírá těžko dostupná jeskyně Tešik Taš. V roce 1938 zde A. P. Okladnikov objevil neúplnou kostru osmiletého až devítiletého chlapce, kolem níž rekonstruoval ideální kruh z dvojic rohů kozorožce. Kritická revize záměrnost budování kruhu odmítá jako subjektivní vizi. Pro mrtvého chlapce je charakteristická dlouhá a nízká mozkovna, velká aper-

X I V.

Obr. XIV. 25 Lebka Šanidar 5, Irák. (Foto ET)

n e a n d e r t á l c i

323

Obr. XIV. 26 Středoasijská krajina v okolí jeskyně Obi-Rachmat, Uzbekistán. (Foto JS)

Obr. XIV. 27 Úlomky dětské mozkovny, jednotlivé zuby a složené artefakty, Obi Rachmat, Uzbekistán. (Foto JS)

324

p ř e d k o v é

–

Obr. XIV. 28 Z výzkumu jeskyně Obi Rachmat. (Foto JS)

Obr. XIV. 30 Okladnikova jeskyně či spíše převis, Altaj, Rusko. (Foto JS)

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIV. 29 Jeskyně Obi Rachmat, A. Krivošapkin a S. Vasiljev sledují profil hlavní sondy v roce 2004. (Foto JS)

X I V.

n e a n d e r t á l c i

tura piriformis, již vyvinuté nadočnicové oblouky a dolní čelist bez bradového výčnělku. Ale protože šlo o dítě a tyto znaky ještě nebyly vyvinuty naplno, potvrdila neandertálskou příslušnost teprve nová analýza aDNA. Obi Rachmat, Uzbekistán. Mohutný portál této jeskyně se otevírá v  hornatém terénu východního Uzbekistánu, dosud tvarovaném aktivními a  silnými prameny (obr. XIV. 26–29). Nový rozsáhlý výzkum odkryl několik metrů mocný sled vrstev s typickou čepelovou industrií, vyráběnou levalloiskou technikou. Na bázi sekvence byly nalezeny fragmenty lebky a zuby dítěte 9–11 let starého, které kombinují neandertálský charakter zubů horní čelisti s celkově moderním tvarem lebky. Do tohoto nálezu byly vkládány značné naděje, ale aDNA se nedochovala a jeho přiřazení neandertálcům nebo moderním lidem není možné. Okladnikovova a Čagyrská jeskyně, Altaj, Rusko. Okladnikova jeskyně, či spíše nízký a rozměrný skalní převis, leží ve vápencích severního předhůří Altaje (obr. XIV. 30). Vydala jen fragmenty lidských kostí a zuby, sice značně velké, ale morfologicky neurčitelné. Teprve analýza aDNA potvrdila neandertálskou příslušnost a tato lokalita se tak stala nejvýchodnějším bodem, jehož tato populace dosáhla. Nedávno to potvrdila také další paleogenetická analýza, provedená na zlomku dolní čelisti z Čagyrské jeskyně. Altaj se stává oblastí, kde se zřejmě neandertálci dostávali do kontaktu s děnisovci.

Západoevropští (klasičtí) neandertálci Na samém západě Evropy dosáhli neandertálci na počátku posledního glaciálu (MIS 5d–MIS 4) maximální specializace a  své typicky neandertálské morfologie. Díky intenzivnímu výzkumu, dobrým nalezištím v krasových jeskyních i pod skalními převisy i jejich specifickému charakteru (obr. XIV. 31) vykrystalizovala právě v tomto regionu ikona neandertálce – troglodyta. Zdá se rovněž, že v tomto „svém“ regionu také neandertálci poměrně dlouho přežívali. Neandertal, Německo. Krasové, původně úzké a hluboce zaříznuté Neanderovo údolí mezi Elberfeldem a Düsseldorfem, je dnes devastováno těžbou vápenců. Již na počátku těžby, která samozřejmě ničila také jeskyně, nalezli v roce 1856 dělníci neúplný skelet dospělého muže, asi 40–50 let starého. První přírodovědci, kteří místo dodatečně navštívili, nevyloučili, že tam mohla být původně pohřbena celá kostra. Dělníci nevyzvedli ani žádné kosti pleistocenní fauny či jiný průvodní materiál (pokud na místě vůbec byl), takže vyvolali přirozené pochybnosti o datování lidské kostry. Takto neúplný a tolik diskutovaný nález zahrnoval typickou neandertálskou kalvu, jednotlivé kosti končetin, žebra, lopatku a pánev, klíční kost a obě pažní kosti, takže snad mohlo jít o porušený hrob. Aktivity v Neandertalu, kde působí rovněž muzeum, ústav a konferenční centrum, pokračují i v současnosti. V posledních letech proplavili němečtí kolegové hlinité vyvážky z  místa původního nálezu, čímž zachránili doplňující antropologické nálezy. Připomeňme, že na těchto klasických fosiliích byla také poprvé testována metodika paleogenetického výzkumu neandertálské populace. Engis, Grotte Schmerling aux Awirs, Belgie. Již v letech 1829–1830 získal lékař Philippe-Charles Schmerling první neandertálské fosilie v druhé (nyní odtěžené) z jeskyní, ležících necelý kilometr od řeky Meusy. Jsou to dvě lebky bez obličejové části, náležející dospělému neandertálci a dítěti (ta byla jako neandertálská uznána až o století později),

325

326

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XIV. 31 Neandertálská krajina v údolí Vezery u Les Eyzies, Périgord. (Foto JS)

fragmenty čelistí a loketní kosti. Další fragment mozkovny byl nedávno objeven v reliktech místních brekcií. La Naulette, Belgie. V 60. letech 19. století navázal svými výzkumy v téže krasové oblasti Edouard Dupont, který v jeskyni La Naulette získal neandertálskou dolní čelist, zřejmě náležející mladší ženě, a části kostí končetin. Scladina, Sclayn, Namur, Belgie. Při dalším systematickém výzkumu jeskynního sídliště s moustérskou kulturou byla v Belgii až v letech 1993–1998 objevena dolní čelist, zlomky horní čelisti a jednotlivé zuby dítěte asi 10 let starého. Tyto nálezy jsou datovány do posledního interglaciálu (MIS 5), před 130–127 tisíci lety. Jednotlivé zuby, obratle a prstní a nártní kosti neandertálců však pokračují i v nadložních vrstvách z počátku posledního glaciálu, až k 40 tisícům let. La Chapelle-aux-Saints, jeskyně Bouffia Bonneval, Corrèze, Francie. V roce 1908 odkryli A. a J. Bouyssonie a L. Bardon v centrální části jeskyně kostru dospělého muže, asi 50 let starého. Jeho kostra byla mimořádně robustní, s reliéfem pro mohutné svaly a také neandertálské znaky na lebce jsou vyvinuty extrémně (obr. XIV. 32–33). V souladu s vyšším stářím jedince je i ztráta zubů a další patologické jevy, jako je arthritis a zlomeniny kostí. Podle objevitelů byl muž uložen v mělké jámě v středu jeskyně, jejíž výplň byla barevně kontrastní. Poprvé zde konstatovali také přítomnost milodarů, tedy kamenných artefaktů a zvířecích kostí, které měly být uloženy ještě s masem jako rituální „potrava“. Problém milodarů je ovšem na všech středopaleolitických lokalitách neřešitelný, neboť přirozenější vysvětlení je, že jde o běžný obsah kulturní vrstvy. Průvodní industrie náleží specifickému moustérienu s výraznými drasadly typu quina a jeho stáří se odhaduje na 50 tisíc let. La Ferrassie, Dordogne, Francie. Lokalitu tvoří mohutný skalní převis, původně zcela vyplněný sedimenty s komplexním sledem archeologických vrstev středního a mladého paleolitu. Ve středopaleolitických vrstvách nacházeli od roku 1909 D. Peyrony a L. Capitan kostry šesti neandertálců, uložených vesměs jednotně ve směru západ–východ. První se

X I V.

objevil muž (1), starý asi 45 let, mírně skrčený na úrovni kulturní vrstvy nedaleko ohniště. V roce 1910 následoval skelet ženy (2), staré 25–30 let, a v roce 1912 dvou nebo tří dětí (3, 4a a 4b), z nichž prvé dosáhlo věku deseti let a další dvě jsou novorozenci, případně (4b) plody. V roce 1920 následovala celá skupina devíti malých „mohylek“, z nichž devátá obsahovala pozůstatky dalšího nedonošeného dítěte (5). Poslední, v roce 1921, byla kostra asi tří až pětiletého dítěte (6), která ležela v trojúhelníkovité prohlubni, přičemž lebka byla oddělena a uložena zvlášť. Další fragmenty lidských kostí byly roztroušeny v okolí nebo získány až dodatečnými výzkumy. V celém souboru je nápadný silný obrus předních zubů, až k okrajům zubních lůžek. Některé vybrané nástroje, nalezené v okolí koster, byly interpretovány jako milodary, ale důkaz záměrnosti jako obvykle chybí. Zajímavější je asociace koster a kamenných bloků nebo vytváření hlinitých „mohylek“, které může naznačovat budování nějakých pohřebních struktur – alespoň tak to vnímali sami objevitelé. Le Moustier, Dordogne, Francie. Tuto lokalitu tvoří skalní převisy umístěné etážovitě nad sebou nad řekou Vezère. Hrob muže (1) pod spodním převisem odkryl v roce 1908 Otto Hauser. Muž byl jen asi 15–18 let starý a provázela jej kostřička dítěte v zahloubené jamce (2). Kostra muže nakonec skončila ve Státních muzeích v Berlíně, po válce se považovala za zničenou, ale posléze se opět vynořila a mohla být moderně zpracována. La Quina, Charente, Francie. Velký skalní převis kryje komplexní sled vrstev, zkoumaný od roku 1908 do roku 1920 H. Martinem a později G. Henri-Martinovou. Z vrstev s industrií moustérienu byl postupně získán soubor 27 antropologických nálezů. Nejúplnější nález H5 představuje lebku a podstatné části kostry dospělé ženy, nález H18 je lebka asi osmiletého dítěte, ostatní jsou převážně zlomky lebek, jednotlivé zuby a žebra. Regourdou, Dordogne, Francie. V  této jeskyni byla v roce 1957 nalezena neúplná kostra muže, z níž se zachovala jen dolní čelist a části postkraniálního skeletu. Snad byla kolem pohřbeného těla dokonce budována nějaká kamenná ochrana. Pod tělem muže byl zřejmě podobným způsobem uložen medvěd. Průvodní kamenná industrie náleží moustérienu (charentienu). Roc de Marsal, Dordogne, Francie. V roce 1961 byl téměř uprostřed prostorného jeskynního vchodu v Roc

n e a n d e r t á l c i

327

Obr. XIV. 32 Lebka z La Chapelle-aux-Saints. (Foto MF)

Obr. XIV. 33 Lebka z La Chapelle-aux-Saints, Francie. (Kresba PD)

328

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

de Marsal objeven další rituální hrob v záměrně vyhloubené jámě. Je to neúplná kostra tříletého dítěte, provázená industrií moustérienu. Pech-de-l’Azé, Dordogne, Francie. I–IV. Komplex jeskynních lokalit a převisů byl zkoumán dlouhodobě a výzkumy tu pokračují dosud (obr. XIV. 34). V letech 1954–1955 nalezl François Bordes pozůstatky dítěte, tehdy datované do posledního či předposledního glaciálu. Provázel je moustérien acheulské tradice. Nová data získaná metodou C14 i ESR ukazují na stáří kolem 40 tisíc let.

Obr. XIV. 34 Périgord, jeskyně Pech-de-l’Azé, výzkum 2005. (Foto JS)

Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Murcia, Španělsko. Propasťovitá jeskyně Sima de las Palomas poskytla celkem 8 částečně dochovaných dolních čelistí, z nichž čelist 1 je datována před 60–50 tisíci lety, zatímco všechny ostatní dosahují stáří pouhých 40 tisíc let. Celková robusticita, morfologie a orientace symfýzy, poloha bradového otvoru a další znaky je řadí mezi pozdní západoevropské neandertálce. Bañolas, Girona, Španělsko. Starší nález lidské dolní čelisti v travertinovém lomu nad městečkem, datovaný před 66 tisíci lety, je z hlediska archaické či moderní morfologie nevyhraněný. Monte Circeo, Guattariho jeskyně, Itálie. Neandertálská lebka uložená hluboko v jeskyni měla vylámanou spodinu lebeční (obr. XIV. 35). Objevitelům se zdálo, že kameny v okolí vytvářejí jakousi kruhovou strukturu, a proto se uvažovalo o rituální depozici lebky. I když o pravidelnosti kruhu dnes pochybujeme, sama skutečnost, že lebka se dostala tak hluboko do jeskyně, může znovu svědčit o nějaké souvislosti posmrtných rituálů s podzemním světem.

X I V.

n e a n d e r t á l c i

329

Mezi dalšími, spíše fragmentárními neandertálskými nálezy (včetně jednotlivých zubů) ze západní a jihozápadní Evropy lze jmenovat zlomek lebky nedávno vybagrovaný z mořského dna při nizozemském pobřeží, jeskynní nálezy z La grotte Lyell (Engihoul, Belgie), Abime à Couvin (Namur, Belgie), Combe Grenal (jihozápadní Francie), Hortus (jižní Francie), Marillac (jižní Francie), Baume des Peyrards (jižní Francie), Bau de l’Aubesier (jižní Francie), La Verrerie de Macassargues (jižní Francie), grotte de Rigabe (jižní Francie), grotte de La Masque (jižní Francie), grotte de La Crouzade (jižní Francie), abri Agut (seve-

Obr. XIV. 35 Lebka z Monte Circeo, Itálie. (Kresba PD)

rovýchodní Španělsko) a Carigüela (jižní Španělsko). Jako celek indikují vysokou hustotu neandertálského osídlení, vesměs s moustérskou industrií, podél evropského západu.

Pozdní neandertálci O tom, že se pozdní neandertálci dočkali prvních migračních vln anatomicky moderního člověka do Evropy před 50–30 tisíci lety (počátek MIS 3) už dnes není pochyb. Stále však není uzavřena diskuse o tom, zda jejich zánik vyvolala klimatická změna, nízká porodnost a další demografické trendy, nedostatek potravy, infekce nebo soutěž a konflikt s nově příchozími populacemi. Datace jednotlivých fosilií se průběžně upřesňují a posouvají se tím časově zpět, takže extrémní předpoklad o přežívání neandertálců až k pouhým  30–25 tisícům let se zase realisticky vrací do kritického období před 40–35 tisíci lety. Přesto je zřejmé, že v intervalu několika tisíciletí obě populace v Evropě koexistovaly nejen na  jakési lineární hranici, ale také uvnitř jednotlivých regionů a nik. Podle některých ba-

330

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

datelů nemohla soutěž sama o sobě vést až k extinkci (naopak, může stimulovat rozvoj obou populací), zatímco jiní zdůrazňují roli střetu dvou odlišných strategií uvnitř téže ekologické niky na úrovni „kdo s koho“. Po desetiletí diskuse a názorových zvratů dnes můžeme opustit představu, že by mezi oběma druhy vůbec neprobíhala výměna genů – času a příležitostí k tomu bylo dost. Někteří antropologové dokonce upozorňují na dílčí anatomické znaky, které by při takovém míšení mohly vzniknout (například bradový hrbol u pozdních neandertálců nebo nadočnicové oblouky či tvar kostí končetin u moderních lidí). Jak na sebe vzájemně pohlíželi neandertálci a moderní lidé? Viděli v „tom druhém“ potenciálního přítele, nepřítele či dokonce kořist? Jistě existoval celý komplex na první pohled viditelných odlišností v proporcích postavy a morfologii obličeje, v barvě kůže, vlasů, chlupů a očí. Více či méně to umocňovaly také odlišné artefakty, především hroty zbraní nebo osobní ozdoby, pokud byly viditelně nošeny a používány. Pro interakci invazivních populací s domorodci v témže časoprostorovém kontextu nám historie lidstva nabízí bezpočet analogií, všechny ale zůstávají uvnitř druhu Homo sapiens. Lze si představit i to, že se vzájemný vztah mohl v různých přírodních a sociálních podmínkách měnit podle toho, zda konkrétní situace vyžadovala spolupráci nebo soutěž v boji o teritorium a jeho zdroje. Důsledkem je pak obvykle odlišný demografický vývoj, růst invazivní populace a postupný zánik domorodců. Skutečností je, že v neandertálské kultuře se právě v její závěrečné fázi objevily nové jevy. Nejprve celková tendence k čepelové technice, čímž vznikly tzv. přechodné či tranzitní technokomplexy. Příkladem je technika otupeného boku čepelí v chatelperronienu, výskyt broušených nástrojů z kosti, parohu a mamutoviny v szeletienu a výskyt prvních osobních ozdob. Již několik desetiletí se intenzivně diskutuje o tom, zda k tomu dospěli neandertálci samostatným vývojem nebo akulturací, tedy pod vlivem šířících se moderních lidí. Prověřována je také průkaznost nálezové situace a stratigrafických vztahů na každé z kritických lokalit, a to v Arcy-sur-Cure, Saint-Césaire i ve Vindiji. Arcy-sur-Cure, Francie. Již André Leroi-Gourhan při výzkumu této jeskyně, navzdory kontextu tranzitní mladopaleolitické industrie chatelperronienu upozornil, že jednotlivé zuby mohou být ještě neandertálské. Podrobnější výzkum S. Baileyové dnes jeho předpoklad potvrzuje. Dalším nálezem byl zlomek spánkové kosti ročního dítěte. Labyrint vnitřního ucha srovnává J. J. Hublin s obecně neandertálskou morfologií. Stáří vrstvy (Xb) je radiometricky stanoveno kolem 37 tisíc let př. n. l. Saint-Césaire, Francie. V jeskyni La Roche a Pierrot v Saint-Césaire byl v roce 1979 odkryt pohřeb asi 36letého muže. Archeologický kontext utváří opět chatelperronien, tedy transitní kultura směřující k mladému paleolitu. B. Vandermeersch upozorňuje na chybění bradového hrbolu a mezeru za M3. Datum TL je (ovšem se značnou tolerancí) 34,3 tisíce let př. n. l., čímž se nález stal nejmladším neandertálským pohřbem. R. Gargett, který poukázal na silnou kompresi kostry a její fragmentární stav, hojný výskyt kamenných bloků a nízký počet artefaktů v okolí, se pokusil dokázat přirozený původ této depozice. Nejspíše tak, že by tohoto muže zabilo řícení jeskynního stropu. Jeho interpretace je ale dost násilná. Spy, Belgie. Tato osídlená jeskyně s kulturou moustérienu byla zkoumána od konce 19. století. Nově byli datováni tři jedinci, kteří tehdy byli objeveni, a  to Spy 1, 2 a  6, a 32 vzorků kosti a zubů lidí i zvířat. Výsledky spadají do intervalu mezi 40 a 36 tisíci lety

X I V.

n e a n d e r t á l c i

př. n. l. Kosti dvou neandertálců 1 a 2, byť zlomkovité, jsou natolik dobře dochovány a prosty ohryzu, že byla vyslovena hypotéza, že pocházejí z chráněných pohřbů. El Sidrón, Asturie, Španělsko. V této jeskynní galerii, asi 150 m daleko od vchodu, bylo nalezeno na 2000 lidských kosterních úlomků, náležejících minimálně třinácti jedincům, sedmi dospělým a šesti dětem. Datování pomocí C14 a aminokyselin ukazuje opět do období kolem 40 tisíc let př. n. l. Dochovány jsou i malé kosti jako prstní články a jazylka. Na některých lidských kostech jsou zřetelné stopy řezání, úderů a štípání. Také určité mozkovny byly rozbity záměrně, snad s cílem získat mozek. Kamenné nástroje jsou rozptýleny všude kolem, zatímco pozůstatky fauny jsou poměrně vzácné. Celkově se tato situace interpretuje jako doklad kanibalismu, přinejmenším u části této malé skupiny. Figueira Brava, masiv Serra da Arrábida, Portugalsko. Jeskynní systém s několika vchody. V letech 1987–1988 byla objevena moustérská industrie spolu s lidským zubem, zřejmě neandertálským, a souborem schránek měkkýšů Patella, Glycimeris a Mytilus, to vše datované k 33 tisícům let př. n. l. Nová revize a datování této nálezové situace vydala soubor dat mezi 45–38 tisíci lety př. n. l. Zafarraya, Španělsko. Výzkum v této jeskyni v 80. letech minulého století přinesl neandertálskou dolní čelist a část stehenní kosti, zřejmě mužské; posléze následovala ještě další, částečně spálená čelist a osamocený řezák. Čelist charakterizují malé, silně otřelé zuby (to je nápadné zvláště u zadní části chrupu), vsazené v masivním těle. Symfýza je vertikální, s velmi mírným výčnělkem, bradový otvor leží pod P1, patrný je retromolární prostor. Série radiometrických datací pomocí C14 a Th/U, provedená dodatečně, vydala překvapivě mladé výsledky. Svrchní část souvrství byla původně datována radiometricky na pouhých 30 tisíc let př. n. l., přičemž moustérské osídlení jeskyně snad pokračovalo ještě do nadloží. Zafarraya se proto považovala za důkaz nejmladšího neandertálského přežívání v Evropě. Ovšem vrstva s čelistí a přilehlé ohniště by realisticky odpovídalo dataci 36 tisíc let př. n. l. Gibraltar. Už v roce 1848 (tedy 8 let před objevem v Neandertalu) předvedl britský poručík dělostřelectva E. H. R. Flint Gibraltarské vědecké společnosti nález lebky z vápencového lomu Forbes Quarry v gibraltarském útesu, jehož přesné okolnosti jsou ale dodnes záhadné. Je to dospělá žena, s velkým, typicky dopředu vystupujícím obličejem a zpětně zkosenými lícními kosti. V roce 1926 následoval další nález pod Ďáblovou věží na severní straně útesu. Tentokrát to bylo pět zlomků dětské lebky, náležejících asi čtyřleté dívce. Absolutní stáří těchto fosilií však určeno není. Podél jihovýchodního pobřeží se táhnou velké portály jeskyní, dnes těsně nad mořskou hladinou, ale v minulosti samozřejmě dominující nad přímořskou planinou. A protože v Gorhamově jeskyni byl závěr pozdního moustérienu datován až kolem 35 tisíc let, považuje se výrazná skála Gibraltaru jako celek za jedno z posledních útočišť evropských neandertálců (obr. XIV. 36). Riparo Mezzena, Monte Polesini, severovýchodní Itálie. Skalní převis v poměrně nízké poloze vydal industrii pozdního moustérienu spolu s dolní čelistí a dalšími fragmenty lidských kostí, které rámcově odpovídají neandertálské morfologii (přestože na dolní čelisti shledává S. Condemi náznak bradového hrbolu). První analýzy DNA toto určení potvrzují. Radiokarbonové datum je pozdní – 37,5 tisíce let př. n. l. Znovu Vindija, Chorvatsko. V profilu této rozlehlé jeskyně (obr. XIV. 37) leží v nadloží vrstvy G3 ještě tenká, nepravidelná, ale výrazně načervenale zbarvená vrstva G1. Ta vydala další typickou neandertálskou dolní čelist a dva zlomky temenních kostí, ale artefakty již

331

332

Obr. XIV. 36 Gibraltar, poslední výspa neandertálců. (Foto JS)

Obr. XIV. 37 Vindija, Chorvatsko, naleziště pozdních neandertálců. (Foto JS)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

X I V.

n e a n d e r t á l c i

ukazují na vliv mladého paleolitu a potažmo moderního člověka. Zatímco listovitý hrot a (pravděpodobně) rydlo ukazují na szeletien, kostěné hroty s rozštěpenou bází typu Mladeč na aurignacien. Medvědí kosti z téhož kontextu byly původně datovány mezi 40 a 35 tisíc let př. n. l., ale přímé datování lidských kostí poskytlo data AMS mezi 33 a 32 tisíci lety př. n. l. Pomocí spektrometrie gama paprsků byla získána další, avšak vysoká a nespolehlivá data, a to z čelisti Vindija 207 (49 a 44 tisíc let př. n. l.) a z hrotu s rozštěpenou bází (43 a 28 tisíc let př. n. l.). Je přirozené, že společný výskyt všech těchto předmětů ve vrstvě pouhých 8–20 cm mocné a částečně deformované kryoturbací nevylučuje mechanické smíšení fosilií a artefaktů různého stáří. Někteří badatelé takto argumentují. Řešení by mohl přinést výzkum zbytku profilu. Remete Felső, Maďarsko. Poměrně (a až nápadně) jednoduchá stratigrafie této jeskyně zahrnuje dva hlavní horizonty časného glaciálu (vrstvy 5 a 4), z nichž svrchní (sprašová vrstva s vápencovou sutí) poskytla tři lidské zuby náležející témuž jedinci, a to dva řezáky a pravý špičák. Jsou poměrně velké a přirozeně abradované, avšak k jejich přesnější determinaci se zatím vyjádřit nelze. Kamenná industrie, zahrnující typické listovité hroty a retušované úštěpy (včetně levalloiského úštěpu), byla klasifikována jako szeletien, resp. jankovichien. Fauna, reprezentovaná jeskynním medvědem, hyenou, lvem a pižmoněm, naznačuje tendenci k ochlazování mezi spodním a svrchním horizontem.

Adaptace a chování VÝ ŽIVA

Neandertálci se považují za typické predátory chladného severu. Struktura výživy však svědčí spíše o schopnosti plasticky se přizpůsobit zdrojům, které jim poskytlo prostředí v měnícím se prostoru i čase. Už sám objem a robusticita neandertálského těla kladly značné požadavky na spotřebu bílkovin i tuků a na celkovou kalorickou hodnotu výživy (Sorensen a Leonard je odhadují na 4400–6700 kcal na osobu a den). Připomeňme, že v pojetí Lewise R. Binforda by všichni archaičtí lidé lovili jen malá zvířata, cervidy a menší druhy bovidů, kořistili z mršin větších savců, avšak zatím bez plánování a logistické organizace – tuto schopnost přiznává Binford teprve anatomicky moderním lidem. Podívejme se tedy z tohoto hlediska na skladbu velkých a středních býložravců, jak je dokumentována na jednotlivých neandertálských sídlištích. Je poměrně pestrá a musíme se ptát, zda odráží reálnou početnost určitého druhu kořisti v krajině nebo spíš její dostupnost, náročnost lovu, záměrnou selekci a specializaci lovce. Jestliže v teplých fázích středního pleistocénu dominovali mezi stádní zvěří jeleni a turovití, pak v chladných fázích se rozšířil sob, který může vytvářet stáda o 300–600 tisících kusů a byl tedy v krajině poměrně snadno dostupný. Podle souhrnné statistiky Donalda Graysona a Françoise Delpechové na sídlištích vrcholného středního paleolitu západní a severozápadní Evropy sob již zcela suverénně převládl (kolem 32 %) a během vývoje jeho význam dále vzrůstal (až 56 % v chatelperronienu). Následuje náročnější kořist, kůň (23 %), jelen (11 %) a bizon (10 %). Různé odchylky mohou odrážet dostupnost daného zvířete v okolí (kozoroh v horách středoasijského Tešik-Taš) nebo vhodnost zvlněného terénu pro lov (kůň v polském Zwoleni, bizon v pyrenejském Mauranu). Analýzy konkrétních lokalit tak v některých případech naznačují určitý stupeň plánování a organizace lovecké akce, jako by lidé již ve středním paleolitu byli schopni předvídat pohyby stád. Tušíme v nich

333

334

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

dopad určitých záměrných strategií lovu, snad podmíněných místem, ročním obdobím a záměrem. Slona během chladných období vystřídal mamut, například na sídlišti Molodova, ale v celkové statistice neandertálských lokalit se sloni ani mamuti výrazněji neprojevili. Šlo spíše o jednotlivé události, které archeologicky dokumentují místa zabití (killing-sites), lokality, kde byl zřejmě zabit a částečně rozporcován slon, ale kde se lidé trvale neusadili. V Neumark-Gröbern byly pozůstatky slona obklopeny kamennými artefakty a v Lehringen se vedle kostry našel i dřevěný zahrocený oštěp, kterým mohlo být zvíře s velkou pravděpodobností zabito. Je prokázáno, že taková ručně vržená zbraň, použitelná na poměrně krátkou vzdálenost (optimálně kolem 8 m), je při lovu velkých zvířat velmi efektivní. Nález oštěpu ale sám o sobě nemůže vyvrátit starou a stále platnou binfordovskou námitku, že člověk zvíře nezabil, ale pouze kořistil z nalezené mršiny. Neandertálci příležitostně pronikali také do jeskyní, které sloužily jako zimoviště medvědů, někdy i dost vysoko v Alpách. Medvěd je ovšem specifický druh kořisti, poskytuje poživatelné maso i tuk, hibernuje na zvláštních místech a přitom se člověku vzdáleně podobá postavou a schopností vzpřímené chůze, čímž může vyvolat symbolické asociace. V minulosti se předpokládal záměrný lov a konzumace medvědů, který měl tak či onak souviset s  kultem a  rituálem, jak to dosud dokládají třeba sibiřské medvědí kulty. Pečlivější stratigrafický výzkum naznačuje, že se lidé a medvědi v jeskyních střídali a lov medvěda by tedy byl spíše epizodický než soustavný. Pro člověka by takové místo mělo význam jako přechodné lovecké stanoviště, ale symbolický význam mu upřít nelze. Otázkou je, do jaké míry se na struktuře potravy podílel kanibalismus. Některé lidské kosterní pozůstatky evidentně nesou stopy tříštění a jiné křižují pravidelné zářezy kamenným ostřím, jmenovitě z jeskyní El Sidrón, Krapina, Vindija, Hortus, Combe-Grenal či Marillac. I když tomu nepřipisujeme základní význam ve struktuře potravy (nehledě na to, že řezání a štípání lidského těla mohlo mít i rituální význam), musíme i s tímto jevem u neandertálců vážně počítat. Především v pozdním období, kdy se neandertálská společnost dostávala do určitých krizí (El Sidrón). Uvedené výsledky můžeme srovnat s prvními analýzami izotopů C13 a N18 z kostí člověka a lovné zvěře. Na archeozoologickém materiálu z Krapiny, z kostí turovitých, koňovitých a jelenovitých takovou analýzu provedli M. Richards a E. Trinkaus a srovnali ji s podobnými výsledky přímo z kostí strávníka – neandertálce. Ten se nám tak představil jako masožravec podstatně specializovanější než moderní člověk. Podobné výsledky postupně přicházejí z dalších neandertálských jeskyní Předního východu a Altaje, kde jsou hodnoty C13 srovnatelné, ale hodnoty N15 ještě podstatně vyšší. Izotopové analýzy provedené na kostním kolagenu neandertálce z Riparo Mezzena v severovýchodní Itálii ukazují, že bílkoviny konzumované tímto jedincem pocházejí výlučně z terestrických zdrojů. Hodnoty dusíku jsou v rámci hodnot pro jiné neandertálce i pro šelmy žijící v téže době nejnižší, což v tomto případě naznačuje vyšší podíl rostlinné stravy. A protože v tomto případě jde o neandertálce pozdní, není vyloučeno, že určitý ústup od specializace na maso už byl vynucen v soutěži s prvními moderními lidmi. Na jižnějších lokalitách ve Středomoří, v Itálii a Izraeli, se ovšem struktura výživy v závislosti na prostředí mění dál. Vedle gazel, koz a jelenů konstatuje Mary Stinerová zvýšený podíl drobných zvířat, zajíců, ptáků, mořských měkkýšů a dokonce i želv. Traseologický

X I V.

n e a n d e r t á l c i

výzkum silných rýh na bukálních plochách korunek zubů z jeskyní El Sidrón a Figueira Brava naznačuje také žvýkání tvrdé rostlinné stravy. V zubním kameni jedince z iráckého Šanidaru byly nově objeveny fytolity a škrobová zrna, která znovu svědčí o rostlinné stravě. Tentokrát jsou to semena trav, zeleniny a datle. Amanda Henryová, Allison Brooksová a Dolores Pipernová se dokonce domnívají, že změny rostlinných tkání vznikly při vaření. Překvapit by nás to ale nemuselo. I typický neandertálec stále zůstával omnivorním, se sklony k oportunismu. Zřejmě se dokázal přizpůsobit jak chladné otevřené stepi s velkými stády kopytníků na severu, tak i teplejšímu a vegetačně bohatšímu prostředí na jihu svého regionu. Podobný výzkum na zubech z El Sidrón doplnil další rostliny hořké nebo úplně bez chuti, s nízkou nutriční hodnotou či s léčebnými účinky, takže neandertálci se v rostlinné nabídce orientovali dobře. SÍDLIŠTĚ

Principy neandertálských sídelních strategií se region od regionu liší. Například na Moravě se osídlení soustřeďuje téměř výlučně ve velkých jeskyních, zatímco v Dordogni vzniká souvislá síť jeskynních a otevřených sídlišť (a naopak v následném mladém paleolitu se osídlení v Dordogni stáhne do jeskyní). A v Alpách pronikali neandertálci do velehorských medvědích jeskyní, aby v nich zanechali jen ojedinělé kamenné artefakty. Zda tam chtěli medvědy lovit nebo snad uctívat, není jasné, ale viděli jsme, jak dobře byla celá jejich postava přizpůsobena k překonávání výškových rozdílů. Předpokládáme rovněž, že v chladném prostředí předposledního a posledního glaciálu se ohniště přesunulo dovnitř obydlí, nejčastěji přímo do jeho geometrického středu. Svou optimálně výhřevnou polohu si pak ohniště uchová i v mladém paleolitu, který se rozvíjel v podobném či identickém klimatu. Během činnosti tak praktické jako je stavba obydlí by sotva mohly odlišné biologické a fyziologické předpoklady neandertálců a moderních lidí sehrát podstatnější roli. Ale konkrétních archeologických situací, které by půdorys neandertálské stavby doložily v terénu, je stále málo a někdy je přání otcem myšlenky. Rekonstrukce obrovského obydlí na ukrajinské lokalitě Molodova, které mělo být vztyčeno nad zdánlivě kruhovitým seskupením zvířecích kostí o rozměrech 9 × 7 m a překrýt tak pět interiérových ohnišť, je už z technického hlediska nerealistická. Lepším příkladem je sídliště na Písečném vrchu u Bečova v Českém středohoří, kde Jan Fridrich prozkoumal oválný objekt obepnutý bočními kamennými zídkami o „lidských“ rozměrech 4,8 × 3,5 m, zřejmě původně krytý převisem místního kvarcitu. Podstatné je, že tento objekt byl vytápěn jediným centrálním ohništěm. Poskytl mimo jiné i doklady o roztírání minerálních barviv, jejichž úlomky lze na Písečném vrchu sbírat. DEMOGRAFIE, ZRANĚNÍ, MORTALITA

U odlišného druhu můžeme předpokládat také určité ontogenetické odlišnosti. Neandertálské děti dospívaly rychleji než děti moderních populací, alespoň soudě podle vývinu jejich dentice. Vysokou mortalitu u mladších neandertálských jedinců vysvětluje Erik Trinkaus rizikem, demografickým stresem a potřebou plné mobility u všech členů skupiny. Velmi mladí a staří jedinci by umírali v terénu, mimo sídliště, takže jejich pozůstatky nenajdeme. Nápadný je ovšem i vysoký počet zhojených těžkých zranění, která jsou na kostře viditelná. Erik Trinkaus s Thomasem D. Bergerem zjistili, že se soustřeďují v oblasti hlavy/krku, trupu, ramen/paží, rukou, pánve a nohou, což jim nejprve připo-

335

336

Obr. XIV. 38 Šanidar, Irák, pravá paže neandertálce se zhojenou zlomeninou. (Foto ET)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

mnělo zranění dnešních kovbojů při rodeu, ale později od této lákavé intepretace ustoupili. Alternativ a rizik bylo v tehdejší krajině podstatně více. Neandertálci byli jistě konfrontováni s  velkými kopytníky a  šelmami během lovu, ale zraňovali se také při soubojích mezi sebou. Dodejme, že zlomeniny dlouhých kostí se léčily a také se úspěšně hojily, což dokládá například opakovaně zlomená kost pažní ze Šanidaru (obr. XIV. 38). U  starších jedinců, které reprezentuje muž z  La Chapelle-aux-Saints, nastoupí artritida a přirozená ztráta zubů. Opakující se nápadný obrus předních zubů spíše souvisí s konkrétní činností, protože neandertálec si jimi zřejmě při práci vypomáhal častěji než moderní lidé. Objevuje se i hypercementóza, kterou jsme pozorovali už na chrupu předchozích archaických populací, ale jejíž původ není vždy zřejmý. Na čelisti z Riparo Mezzena je patrna bakteriální infekce, která čelist postihla zřejmě po mechanickém úrazu. Dodejme, že v závěru vývoje mohlo neandertálce postihnout i šíření nových nemocí, zavlečených na sever migracemi moderních lidí z Afriky. CHOVÁNÍ, SYMBOLISMUS?

Neandertálec je tedy naším odlišným a přece v mnoha směrech blízkým příbuzným. Když v 19. století první badatelé pohlédli do neandertálského obličeje, intuitivně z něj „vyčetli“ nižší stupeň inteligence. V posledních desetiletích se řada badatelů pokoušela tento rozdíl definovat exaktněji. Nejprve zpochybnil Lewis Binford schopnost plánování, především v lovecké a sídelní strategii, následovala všobecná skepse vůči adaptabilitě na extrémní klimatické podmínky a zejména vůči symbolickému myšlení. Thomas Gargett nakonec zpochybnil i pohřbívání mrtvých, ale to už evidentně přestřelil. Neandertálci byli jistě odlišní, ale některé aspekty svého chování a technologie sdíleli (v daném klimatickém prostředí) s moderními lidmi. Otázka, zda neandertálcům máme přisoudit symbolické chování a estetické cítění, je diskutovaná a živá dodnes. Nepochybně ovládali sobě vlastní protojazyk, přestože morfologie mluvidel svědčí o tom, že vyzníval jinak než ten náš. Komunikovali pomocí gest a zvuků, tak či onak standardizovaných a v rámci určité struktury, ale nevytvářeli žádné reprezentativní umění, hmotné symboly zvířat či lidí. Případ od případu použili minerální barviva (asi na vlastní tělo a možná už i na jeskynní stěny), vybírali a donášeli kameny zvláštních tvarů či barev, včetně zkamenělin, a některé předměty tvarovali způsobem, který nemusel být jen funkční. Příkladem budiž oválná „čuringa“ z Taty či klikatka vyrytá

X I V.

n e a n d e r t á l c i

337

na kosti z Bačo Kira. Nesporný je význam záměrného ukládání mrtvých těl do země, který odolal i tvrdé zkoušce Gargettovy kritiky a skepticismu. Některé pohřební zvyklosti se dokonce standardně opakují, neboť bývají voleny centrální části prostorných a běžně obývaných jeskyní, pro mrtvá těla se tam záměrně hloubily jámy a nemenší péče se věnovala i zemřelým dětem. Pokud jsou naopak lidské kosti roztříštěné, pořezané a volně rozptýlené v sídlištní vrstvě, uvažuje se obvykle o nějaké formě kanibalismu. Ve vrstvách s bohatou faunou není příliš pravděpodobné, že by se lidské maso pojídalo z nutnosti, zůstává však otevřený prostor pro úvahy o rituální či jinak symbolické motivaci kanibalismu. Pozdní neandertálci začali také provrtávat zvířecí zuby, schránky měkkýšů a další předměty, aby je použili jako ozdoby připevněné na těle či oděvu. Tak či onak tím dotvářeli svou lidskou identitu. Ale uvidíme, že pohřbívání v téže době aplikovali také moderní lidé východního Středomoří a že v jižní Africe používali moderní lidé ozdobné předměty i barvivo dokonce ještě dříve a ještě systematičtěji.

Technologie a kultury Moustérien Eponymní lokalita: převis Le Moustier, Dordogne, Francie. Tato klasická a téměř univerzální kultura středního paleolitu byla široce rozložená na území Evropy, Předního východu a severní Afriky v širokém časovém úseku od MIS 7 po MIS 4 (někde s přesahem až do MIS 3). Jejími tvůrci byli nesporně neandertálci, ale současně ji sdílely i další lidské druhy té doby. Jednotlivé techniky a facie moustérienu zatím nelze přiřadit některé konkrétní skupině neandertálců, děnisovců nebo prvních anatomicky moderních lidí. Naopak, technologické i typologické rozbory ukazují, že v jeskyních Předního východu používali neandertálci a první anatomicky moderní lidé moustérské techniky bez podstatnějších rozdílů. Moustérien se členil do  četných regionálních skupin a  chronologických fází, přičemž hlavní proměnné představovaly zjemňující se techniky plošné retuše při výrobě listovitých pěstních klínů a hrotů i rozvíjející se levalloiská technika při výrobě úštěpů a hrotitých úštěpů (obr. XIV. 40). V jihozápadní Francii člení François Bordes moustérien na několik facií na základě typologie drasadel a hrotů a jejich úprav pomocí různorodých retuší (typický moustérien, moustérien acheulské tradice, moustérien typu Quina-Ferrassie, zoubkovaný moustérien). Na Předním východě a místy i v jihovýchodní Evropě se výrazněji prosadila levalloiská technika, ve střední Evropě byly typické listovité pěstní klíny a listovité hroty. Existují i první stopy po vsazování kamenných hrotů do dřevěných ratišť či držadel pomocí fixativ, která byla právě k dispozici – Obr. XIV. 39 Čepelová kamenná industrie, Obi Rachmat, na Předním východě asfalt, ve střední Evropě zřejmě bře- Uzbekistán. Nálezy prohlíží Steven Kuhn a Foni Le Brun Ricallens. (Foto JS) zová smůla.

338

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Rovněž v  rámci moustérienu lokálně existovaly nápadné industrie s vyšším podílem čepelí, štípaných ovšem ze středopaleolitických typů jader. Jejich geografické rozšíření od  východního Středomoří po  Anglii (Hayonim, Hummal, Džurdžula, Obi-Rachmat, Piekary, Tönchesberg, Wallertheim, Rheidalen, Rocourt, Le Rissori, Riencourt, Seclin, Crayford, obr. XIV. 39) a datování nasvědčuje, že byly zřejmě vyráběny archaickými lidmi, nejspíše neandertálci. Ti využili jak délku a ostří bočních hran čepele, tak možnost dalších úprav v  terminální části (hrotité, škrabadlovité či rydlovité zakončení) a zřejmě i možnost upevnění báze do nějaké násady.

Taubachien Eponymní lokalita: Taubach, Duryňsko, SRN Taubachien byla středoevropská industrie středního paleolitu, navazující na drobnotvaré industrie předchozích interglaciálů (obr. XIV. 41–42). Antropologický kontext se zdá být zřejmý – taubachien byl evidentně produktem archaických neandertálců. Stratigraficky spadal do posledního, eemského interglaciálu (MIS 5e) a jeho vývoj pokračoval ještě do počátečních fází würmského glaciálu (MIS 5d-a). Absolutní datování se pohybuje mezi 130 až 80 tisíci lety (Karpatská kotlina) a 117 až 104 tisíci lety (Duryňsko). Zajímavá je vazba těchto industrií na vývěry minerálních pramenů, kde se utvářel travertin (Německo, Slovensko, Maďarsko); na Moravě se objevuje v terestricObr. XIV. 40 Moustérien, jeskyně Šipka. MZM Brno. kých sedimentech jeskyně Kůlny a v Předmostí II, tam ale (Kresba JS) zase v okruhu minerálních pramenů. Základním znakem taubachienu byla jednoduchá technologie štípání a standardně malé rozměry vzniklých úštěpů. Spokojila se s nejbližšími surovinami, bez ohledu na nižší kvalitu (například křemen). Převládla drasadla, vruby, zoubkované nástroje, v menšině se objevily mladopaleolitické typy (škrabadla, někdy vysoká, atypická rydla a vrtáky). V Karpatské kotlině se šíře projevila technika plošné retuše, zejména na listovitých hrotech, zatímco v Duryňsku, například v Taubachu, se zase prosadily prvky levalloiské techniky; v moravských industriích (Kůlna, Předmostí) se obě techniky prolínaly.

Micoquien Eponymní lokalita (paradoxně): převis La Micoque, Dordogne, Francie Navzdory svému názvu, nevhodně odvozenému od vzdálené francouzské lokality, osídlila tato specifická kultura geograficky vymezené areály v Evropě střední a východní, zejména v krasových oblastech Německa (jeskyně Balve), Polska (Okiennik, Ciemna, Wyłotne) a Krymu (Staroselje, Kiik-Koba, Zaskalnaja). Z antropologického hlediska byl micoquien jednoznačně kulturou neandertálců střední a východní Evropy.

X I V.

Obr. XIV. 41 Taubachien. Drobnotvaré, bohatě retušované drasadlo, Předmostí u Přerova. ARÚ Brno. (Foto MF)

n e a n d e r t á l c i

339

Obr. XIV. 42 Taubachien, Předmostí II. ARÚ Brno. (Kresba JS)

Na Moravě je stratigrafie micoquienu postavena na profilu jeskyně Kůlny (obr. XIV. 43), vrstvách 9b až 6a, které odpovídají úseku od konce posledního interglaciálu (MIS 5) po prvé glaciální maximum würmu (MIS 4); závěr tohoto souvrství je zatím nejasný. Technologicky byl micoquien konzervativní, s „nelevalloiským“ charakterem výroby z jader diskovitých a nepravidelných tvarů. Typologicky převažovala drasadla s bohatými plošnými a stupňovitými retušemi, bifaciální klíny a klínky, v Polsku též takzvané prądniky, nože micoqueských typů a ojedinělé listovité hroty. A protože vliv čepelové techniky a mladopaleolitických typů byl v tomto kontextu minimální, nepovažuje se micoquien za technologii schopnou vlastního progresivního vývoje, ale mohl vyústit v přechodný szeletien.

Chatelperronien: Akulturace pozdních neandertálců? Eponymní lokalita: Grotte des Fées, Chatelperron, Allier, Francie Starší pojetí Peyronyho: spodní périgordien Tato přechodná kultura mezi středním a mladým paleolitem se rozkládala ve Francii mezi Loirou a Pyrenejemi, s ojedinělými lokalitami zasahujícími do Španělska a Itá-

340

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XIV. 43 Micoquien, jeskyně Kůlna. MZM Brno. (Kresba JS)

č l o v ě k a

lie. Je datována mezi 40 a 35 tisíci lety př. n. l. (MIS 3). Nález pohřbu v  Saint-Césaire i  úlomků lidských kostí a jednotlivých zubů v Arcy-sur-Cure dokládá, že tvůrcem a nositelem této přechodné kultury byl ještě pozdní neandertálec (ale i toto zdánlivě jednoznačné konstatování podrobuje v poslední době kritice Ofer Bar-Yosef a jeho francouzští kolegové). Přirozeně je na místě nejprve prověřit stratigrafii i kvalitu výzkumu ve jmenovaných jeskyních. V každém případě však lze uzavřít, že chatelperronien nese silný vtisk několika inovací a technik přinášených v té době do Evropy moderními lidmi. Nejpravděpodobněji šlo o projev neandertálské akulturace. Diagnostickým artefaktem chatelperronienu byl nový typ – hrotitá čepel s obloukovitě otupeným bokem neboli hrot typu Chatelperron (obr. XIV. 44). François Bordes se svého času pokusil odvodit vznik chatelperronienu i jeho hrotů z místního středního paleolitu (věřil tehdy, že v Evropě již spolu s neandertálci žili i moderní lidé), ale jeho srovnávací studie přesvědčivá není. Svou technologií i stylem totiž chatelperronien imituje charakteristické typy hrotů původně vyráběné moderními lidmi v Africe, které se právě v této době šířily do jižní Asie, Středomoří a jižní Evropy. Většina průvodních artefaktů chatelperronienu odpovídala běžné struktuře mladopaleolitických industrií (škrabadla, rydla), zvláště nápadný však byl výskyt mikročepelí a kostěné industrie (bikónické hroty z mamutoviny, rourky z ptačích kostí, parohové nástroje). První estetické prvky reprezentovaly přívěsky z kosti a zubů, rýhy v kosti a ve vápencových blocích, někdy i pokryv celých sídelních ploch červeným barvivem.

Szeletien: Adaptace pozdních neandertálců?

Obr. XIV. 44 Chatelperronien, typické hroty s obloukovitě otupeným bokem. (Kresba JS)

Eponymní lokalita: jeskyně Szeleta, Bukové hory, Maďarsko Szeletien je další přechodná kultura mezi středním paleolitem a mladým paleolitem, s centrem v Karpatské kotlině a na Moravě, s izolovanými průniky dále na Balkán, do Čech, do Slezska a proti toku Dunaje do jižního Německa (obr. XIV. 45). Většina dat ze Slovenska (Čertova Pec) a Moravy (Vedrovice V, Moravský Krumlov IV) se koncentruje do doby tvorby interpleniglaciálních půd kolem 40 tisíc let př. n. l. (MIS 3).

X I V.

n e a n d e r t á l c i

341

Protože technologická kontinuita typické plošné retuše na  povrchu artefaktů zřejmě kořenila v  místním micoquienu, mohl být v případě szeletienu jejím nositelem ještě pozdní neandertálec. Hustota szeletských lokalit v Podunají však v relativně krátkém časovém úseku szeletienu byla taková, že by paradoxně naznačovala demografický růst pozdně neandertálských populací – a to je v rozporu s předpokladem postupné extinkce. V dané chvíli se tedy pohybujeme na úrovni hypotéz. Reálně můžeme druhovou příslušnost tvůrců szeletienu dedukovat jen nepřímo, z nepříliš spolehlivých nálezových situací a kontextů. Například je to asociace typického listovitého hrotu s fragmentárními fosiliemi pozdních neandertálců ve Vindiji (vrstva G1) a s jednotlivými zuby, u nichž je druhové určení obtížné (Remete Felső, mimo oblast szeletienu rovněž Couvin). Listovitý hrot byl pro szeletien diagnostickým typem nástroje a zbraně, ale charakteristická plošná retuš tvarovala také povrch drasadel a dalších nástrojů. Používala se úštěpová i čepelová technika těžby spíše nepravidelných a nepříliš připravených jader. Typologicky dominovala Obr. XIV. 45 Szeletien, Vedrovice V. MZM Brno. (Kresba JS) jak drasadla středopaleolitického charakteru, tak mladopaleolitická škrabadla, rydla, retušované čepele a vruby. Aby situace byla ještě složitější, objevují se v některých szeletských jeskyních také dlouhé hroty broušené z kosti, parohu a zuboviny, typické pro aurignacien. Můžeme diskutovat, zda šlo o mechanickou intruzi z aurignacké vrstvy, nebo zda tyto užitečné projektily používaly různé druhy lidí současně. A pokud byli tvůrci szeletienu pozdní neandertálci, pak by to byl další příklad jejich akulturace.

XV. moderní lidé tropického pásma Populace subsaharské Afriky, migranti jižní Asie a Austrálie

D

nes obývá povrch naší planety už jen jediný lidský druh – Homo sapiens. Po více než století hledali antropologové a archeologové jeho kořeny kdesi v tajemném nitru Asie, čím méně probádaném, tím lépe. Později převládl širší model multiregionálního vývoje anatomicky moderního člověka na jednotlivých kontinentech Starého světa paralelně, všude z předchozích archaických populací. Tím toto schéma připomínalo tvar víceramenného svícnu – moderní Evropané by byli potomky neandertálců, Australané a část Asiatů by pocházeli z pozdních asijských populací Homo erectus a v Africe by probíhal v podstatě kontinuální vývoj tamních populací z blíže nespecifikovaného předka. Tento model svého času definoval a dodnes jej alespoň v dílčích aspektech hájí Milford Wolpoff a jeho kolegové, například David Frayer. Sdílejí jej také s částí badatelů čínských a některých badatelů ruských, pokud obhajují nezávislý vznik moderního člověka v Asii. Ale jako celek už dnes model svícnu nefunguje, přestože některé dílčí aspekty multiregionalismu platí i nadále. Jako první tomu oponuje genetika, založená na srovnání mtDNA současných lidských populací. Už v roce 1987 předložila Rebecca Cannová se svými kolegy na konferenci Lidská revoluce (Human Revolution) v Cambridge výsledky rozsáhlé komparativní analýzy populací obývajících dnes jednotlivé kontinenty (kapitola V). Připomeňme, že ze 134 zjištěných typů mtDNA zjistila skupiny 1–7 pouze v subsaharské Africe (kde vykazují vysokou vnitřní variabilitu), zatímco skupiny 8–134 zahrnují všechny ostatní populace. Tým B. Henna později ukázal, že vyšší genomická diverzita by ukazovala spíše na jih tohoto kontinentu (nepočítá ovšem s tím, že dnešní khoisanské populace tam zřejmě přimigrovaly později). Nejstarší africké haploskupiny, označené převážně písmenem L, poté procházely diverzifikací, přičemž vznikaly další, již i mimoafrické skupiny (M, N…). Počátek procesu diverzifikace a vzniku nových mutací, který odpovídá momentu oddělení od společného předka (v tomto případě matky), byl původně kladen do širokého časového intervalu 500–50 tisíc let, poté se na dlouhou dobu ustálil na 300–200 tisíc let a dnes, po nových kalibracích molekulárních mitochondriálních hodin, by se snížil na pouhých 188–134 tisíce let. Což samozřejmě neznamená, že takto identifikovaná Eva byla tou první matkou nového druhu – je to prostě žena, k níž našimi metodami „dosáhneme“. Nezapomínejme ani na to, že diverzifikace se stále většinou chápe jako ideálně lineární proces, ale s ohledem na daleké migrace, změny prostředí a rychlé adaptace tomu tak být nemohlo. Kalibrace všech uvedených procesů se mohou zpřesňovat na základě analýz získaných přímo z fosilních kostí datovaných do mezičasu. Žádná z afrických fosilií zatím nevydala spolehlivou archaickou DNA, ale pro kalibraci dnes můžeme použít genom z několika dobře datovaných a chronologicky mladších anatomicky moderních fosilií ze severní Eurasie.

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

Model afrického původu rámcově potvrdí i  samy lidské fosilie. Anatomické podklady shromažďoval už v  80. letech minulého století Christopher Stringer a  v  roce 1987 přednesl výsledky svých srovnávacích morfologických studií na téže konferenci v  Cambridge. Oporou mu byly časné moderní fosilie z  jeskyně u  řeky Klasies v  jižní Africe a nové datování koster pohřbených v jeskyni Qafzeh v nejzápadnější Asii, které tehdy dosáhly stáří 90 tisíc let (a už tím převýšily dataci neandertálských nálezů z téže oblasti). Už v roce 1997 přibyly další objevy, a to lebky moderních lidí z Herto v Etiopii, datované na 160 tisíc let. Následovala nová datace lebek od řeky Omo (formace Kibiš), která už dosáhla plných 195 tisíc let a nápadně přesně se shodla s původním odhadem genetiků na vznik druhu (ale převýšila by odhad poslední). Jestliže geneze moderního člověka v Africe byla prvním aspektem Stringerova scénáře, pak následná kolonizace zbytku světa (Out of Africa) je aspektem druhým. Zdálo se, že v průběhu grandiózní migrace by na ostatních kontinentech došlo k prakticky úplné výměně lidských populací – „…snad kromě tvojí oblasti“, řekl mi v roce 1986 Stringer a myslel tím specifické nálezy ze střední Evropy. Ještě se k nim vrátíme. Znak po znaku musel Stringer a jeho kolegové revidovat dílčí morfologické podobnosti a domnělé vývojové vztahy mezi pozdními zástupci Homo erectus v Asii a současnými domorodci v Austrálii nebo mezi neandertálci a moderními lidmi v Evropě. Konstatoval, že my všichni jsme potomci malé, anatomicky moderní skupiny rodu Homo a hypotetické pramáti Evy, která v této skupině žila a měla potomky. Jinými slovy dnes vyjadřuje totéž genetik Svante Pääbo. „Všichni jsme ve své podstatě Afričané,“ říká, „to jenom některé naše populace krátkodobě obývají i ostatní kontinenty.“ Po vzniku druhu následovalo odštěpení africké a neafrické populace během emigrace z Afriky. Tento moment datovaly mitochondriální hodiny nejprve do rozmezí 130–100 tisíc let, ale po poslední kalibraci se snižuje na pouhých 95–62 tisíce let. Takže moderní lidé pohřbení v jeskyni Qafzeh a případné další fosilie v nejzápadnější Asii, pokud jejich poslední datování přesáhne 100 tisíc let, by představovali jen slepou vývojovou linii, jakýsi první a nepříliš úspěšný výsadek. Johannes Krause a jeho kolegové ukazují, že některé současné lidské populace uchovávají ve svém genomu i sekvence neandertálské či děnisovské aDNA. Překvapí nás, že u moderních Evropanů nedosahuje podíl neandertálských sekvencí vyšších hodnot než u Asiatů a Australanů – všude osciluje kolem hodnoty 2,5 %. Zdálo by se tedy, že k míšení s neandertálci muselo dojít hned na prahu Afriky, ještě někde v prostoru západní Asie. V každém případě se první vlny mezikontinentálních migrací z Afriky na Předním východě zastavily (a dost možná, že na tom právě neandertálci měli svůj podíl). Teprve poté zamířily migrující populace přes Arábii k východu takzvanou jižní cestou, takže zatím nevybočily z hranic tropického a subtropického pásma. Podél Indického oceánu pokračovaly jednak napříč Čínou až k japonským ostrovům, jednak do Indonésie, Austrálie a do přilehlého Tichomoří (obr. XV. 1). Podle genetických výzkumů kolektivu Mortena Rasmussena, zaměřených na„cílovou“ australskou populaci, by první migrace do Austrálie přes jižní Asii proběhla poměrně rychle před 75 až 62 tisíci lety. Srovnání mtDNA a jaderné DNA nejstarší australské populace (například jedinec LM 3) s populací současnou ukazuje jak rámcové shody, tak rozdíly, vyplývající ze série následných mutací. Další vlna, z níž by vzešla současná jihoasijská populace, následovala před 38 až 25 tisíci lety a genetikové mezi oběma předpokládají volný tok genů. Dodejme,

343

344

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XV. 1 Mapa rozšíření anatomicky moderního člověka z Afriky do Asie a Austrálie „jižní cestou“. 1 – Herto, 2 – Omo, 3 – Eyasi, 4 – Border Cave, 5 – Florisbad, 6 – Klasies, 7 – Jwalapuram, 8 – Liou-t’iang, 9 – souostroví Rjúkjú (Minatogawa, Jamašita-čo a další), 10 – Tabon, 11 – Niah, 12 – Mungo, 13 – Kow Swamp. (Podklad: ESRI Corp. USA)

že rozptyl antropologických a archeologických nálezů z téže doby by tomuto modelu neodporoval. Ještě jeden poznatek je podstatný. Bez ohledu na to, kolik migračních vln bylo, museli moderní lidé v Asii potkávat některé autochtonní archaické populace, nejprve snad pozdní formy Homo erectus, záhadné děnisovce a poté asijské „hobity“ (pokud další výzkum neukáže, že je to jedno a totéž). Ve srovnání s neandertálci však tito nevelcí lidé jistě nepředstavovali nebezpečné konkurenty.

Přírodní prostředí: jižní cesta Podle etnologických analogií (které nám u anatomicky moderních lovců a sběračů už nabídnou poměrně realistická srovnání) by hustota lidské populace dosahovala řádově 2–10 jedinců na 100 km2 a roční přírůstek takové populace byl velmi nízký (kapitola VIII). Ale v době velkých migrací moderního člověka musely být tyto hodnoty vyšší. Z etnologie víme, že některé populace jsou schopny při výjimečných situacích a následných migracích (například po přírodní katastrofě nebo epidemii) svou početnost navýšit velmi rychle. Zatímco pásmo jezer Východoafrického riftu tradičně nabízelo pohostinné prostředí všem homininům, genetické, antropologické i archeologické údaje o moderních lidských populacích ukazují také na samotný jih Afriky. Tamní pobřežní pásmo, ač chladné a větrné, bylo výjimečné hojností mořských zdrojů, lachtanů, ryb, měkkýšů a ptáků, takže demografický růst anatomicky moderních lidských komunit mohl být akcelerován už jen samotnou snadností přežití. Pak by první směr expanze v podstatě kopíroval pobřežní linii Indického oceánu až k Africkému rohu a dále na Přední východ (kde došlo ke kontaktu s neandertálci). Dále by pokračoval jednak na severovýchod přes Indii a Čínu směrem k Japonsku, jednak na jihovýchod napříč Sundskými ostrovy až dosáhl australské pevniny, Tasmánie a některých ostrovů Melanésie. Domnívám se ale, že typických potravinových zdrojů jižních moří, lachtanů a mořských ptáků, se v tropickém pásmu už nedostávalo

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

345

v takovém množství jako na jihu Afriky a že migrace mířily také hlouběji do vnitrozemí. Rozložení archeologických nalezišť by tomu nasvědčovalo. Role samotné úžiny Báb el-Mandab mezi Africkým rohem a Arábií byla zřejmě přeceněna, neboť stanoviště očekávaná podél východoafrického, arabského či jihoasijského pobřeží prostě chybí. Paul Mellars by je hledal ve zhruba 20 km širokém zaplaveném pásmu, tedy pod dnešní mořskou hladinou, ale jde spíše o jeho osobní očekávání. A pokud se moderním lidem připisují levalloiské a úštěpové industrie ze strategicky položených lokalit Arábie i Indie, pak je to činěno bez jakéhokoli důkazu. Spolehlivější jsou mapy, které vytvářejí Mike Petraglia a Ravindra Korisettar na základě šíření progresivních čepelových a mikročepelových technologií – a ty vzápětí pronikají až do nitra indického subkontinentu a do vnitrozemí jižní Číny. Tady už moderní lidé vcházeli do pestré mozaiky geografických pásem a vzájemně izolovaných ekologických nik a setkávali se s různorodými skupinami domorodých archaických lidí. Vznikaly jednak tlaky na různé formy adaptace, jednak na konfrontaci s odlišnými skupinami při čerpání potravních zdrojů.

Obr. XV. 1a Fylogenetický dendrogram založený na mtDNA 54 současných obyvatel různých kontinentů, 10 fosilních moderních lidí a 7 fosilních archaických lidí. Ve smyslu posledních kalibrací molekulárních hodin je uváděn časový interval, v němž došlo k oddělení jednotlivých linií od společného předka (podle Fu a kol. 2013).

346

Obr. XV. 2 Krajina Východoafrické příkopové propadliny vyplněná řetězcem jezer, v pozadí pohoří Fontale, Etiopie. (Foto MF)

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Kdyby se jedna generace posunula o pouhých 15 km, stačilo by modernímu člověku 20 tisíc let, aby dosáhl jihovýchodní Asie a Wallaceovy linie. Ale pokud alespoň část migrující populace sledovala pobřeží a byla vybavena čluny, musel být přesun rychlejší, než postihnou naše datovací metody. Kolonie zakládané po cestě v příhodném prostředí rychle rostly, část populace zůstává na místě, ale expediční skupiny by musely pokračovat, a to i napříč mořskými úžinami. V sundské oblasti lze využít poklesů mořské hladiny, které na celé planetě vyvolávala periodická ochlazení klimatu (například během MIS 4), ale úžina mezi jihovýchodní Asií a severní Austrálií, která se tehdy zmenšila na třetinu své současné délky, přece jen stále měřila zhruba 160 km – podstatně dále, než navigátor dohlédne. Odděleny zůstaly také ostrovy Japonska a Filipín. Podmínkou přechodu tedy byla nejen stavba odolného plavidla, ale i schopnost navigace. A pokud v úžinách už probíhal specializovaný rybolov (jak to dokazují například nálezy rybích kostí z Timoru), stala se pevná lana, sítě a kotvy standardní součástí výbavy. V Austrálii jsou nejstarší nálezy kamenných nástrojů z Malakananja datovány před 60–55 tisíci lety, ale už před 41 tisícem let se dostaly analogické artefakty až do Tasmánie. Před 49–44 tisíci lety osídlení dosáhlo Kosipe na Nové Guinei a před 40 až 30 tisíci lety také Bismarckových a Šalamounových ostrovů. Přestože se nová území od Afriky zásadně nelišila tropickými a subtropickými teplotami, krajina se podstatně odlišovala vlhkostí, vegetací i složením fauny, tropický listnatý les se střídal se suchými savanami, polopouš-

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

347

těmi a místy i pouštěmi. Na jihu v Austrálii lidé postupně procházeli savanou a pouští, až dosáhli lesů na jižním pobřeží. Na severu v Japonsku, kde jsou jejich stopy průkazné před 40 tisíci lety, pronikli do jehličnatého, převážně modřínového lesa. První obyvatelé Austrálie a Tasmánie vstoupili ještě do krajinných pásem osídlených svéráznou australskou megafaunou, která však na sklonku pleistocénu postupně vyhynula. Přežíval tam obří vombat (Diprotodon optatum), obří klokan (Procoptodon goliah) či vačnatý lev (Thylacoleo carnifex). Doklady o současnosti těchto zvířat a lidských artefaktů jsou sice vzácné, ale na některých lokalitách existují. Vzniká tak otázka, do jaké míry extinkci australské megafauny podmínil či urychlil člověk, ať už přespříliš intenzivním lovem nebo (pravděpodobněji) soustavným vypalováním lesa. A protože expanze moderního člověka je víceméně současná s procesy extinkce pleistocenní megafauny obecně, budeme podobnou otázku klást také na dalších kontinentech.

Malý počet, velká budoucnost: Homo sapiens Původní africké populace byly typické svou vysokou, robustní ale štíhlou postavu, kratším trupem, úzkou pánví a dlouhými a (v některých případech) přímějšími končetinami. Taková postava se vyvinula coby optimální adaptace na teplé a suché klima afrických savan, čímž by se mohla podobat současným africkým nilótům, Afarům, Somálcům či Masajům (obr. XV. 3). Podobný habitus si uchovají i ty moderní populace, které později zamíří na sever do severní Eurasie, a můžeme jej předpokládat také u nejstarších Australanů. Také stavba lebky je ve srovnání s archaickou gracilnější, s typicky kratším obličejem vsazeným pod vyšší a více zakulacenou mozkovnu. Tak se utváří „moderní“ a z našeho hlediska „inteligentnější“ fyziognomie. Čelní kost bývá postavena spíše vertikálně, zatímco spánkové šupiny i týlní kost jsou vyklenuty. Objem mozkovny se už sice absolutně nenavýšil, ale změnil se tvar mozku a jeho váha vzrostla oproti neandertálcům alespoň relativně, počítáme-li ji vzhledem k celkové váze těla. Dolní čelist vybíhá do bradového výběžku, zatímco směrem dozadu se její výška snižuje. U těchto prvních, „jižních“ populací se ovšem záhy projevila i značná regionální diferenciace. Některé africké fosilie si udržují nápadné pleziomorfní znaky na jinak moderně stavěné lebce, což bychom očekávali u těch starších, jako je Klasies a Hofmeyr, ale překvapí to u  těch velmi pozdních, jako je Iwo Eleru. Austrálci si uchovali podobné znaky dodnes, ať už jde o výrazný svalový reliéf, relativně (tedy v rámci moderní populace) Obr. XV. 3 Pro anatomicky moderní populace byla od povystouplé nadočnicové oblouky a velké stoličky – odtud čátku charakteristická vysoká, štíhlá a robustní postava. i argument multiregionalistů, že australská populace se U východoafrických nomádů vzpřímenou chůzi dokresluje měla vyvinout přímo z asijského Homo erectus. Naproti charakteristický způsob nošení pastevecké hole. (Foto MF)

348

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

tomu u moderních populací jižní i jihovýchodní Asie se vzápětí projeví nápadné tendence ke  zmenšování postavy, k  celkové gracilizaci a  k  velmi výraznému zakulacení mozkovny. Taková variabilita jistě může souviset s odlišným původem těchto populací od samého počátku, tedy už v Africe – což nevylučují ani tamní fosilie, ani současné genetické teorie. Mohla se však formovat také v průběhu adaptace v nově osídlených oblastech, míšením mezi různorodými migračními vlnami Homo sapiens, případně i s původními, asijskými druhy rodu Homo. Stále mějme na paměti, že Starý svět už z velké části nebyl liduprázdný a že dodnes vykazují v Asii a Oceánii tamní populace určité sekvence archaické mtDNA. Poslední archaické populace Homo erectus, Homo denisoviensis, Homo floresiensis či jakékoli jiné se mohly s novými příchozími mísit. A některé bizarní, byť celkově moderní lidské formy doložené v této oblasti (Ma-lu-tung, Lung-lin) mohly být jedním z výsledků takových procesů. Odlišnosti v barvě pleti, vlasů a ochlupení tuto pestrou regionální variabilitu bezesporu dotvářely a zvýrazňovaly. Stopy prvních migrantů se někdy dochovaly autenticky. Na okraji Langebaan Lagoon v jižní Africe nalezl Lee Berger v roce 1997 otisky lidských nohou ve ztvrdlém bahně dávných mělkých vod, které radiometricky datoval před 117 tisíc let; podobné stopy zanechala také skupina asi dvaceti dospělých a dospívajících jedinců v sopečném popelu pod sopkou v Engaro Sero v Tanzanii. A ve Willandra, až v jihovýchodní Austrálii, se před více než 20 tisíci lety otiskly šlépěje mužů, žen a dětí znovu, spolu se stopami klokana a ptáka emu. Pravděpodobně tam lidé lovili vodní ptactvo. Lze dedukovat, že muži byli vysocí, dobře živení a zdatní a rychlost jejich běhu dosahovala 20 km za hodinu; při běhu jim bláto pronikalo mezi prsty. Datování: 200 tisíc let–dosud Alternativní název: Homo sapiens sapiens (pro nejstarší africkou formu též Homo sapiens idaltu)

Lokality a fosilie Omo, Kibiš (KHS), Etiopie. Ve fluviálních slínech delty řeky Omo (formace Kibiš) nalezla v roce 1967 expedice vedená R. Leakeyem početné zlomky kostry a tří lebek (1–3). Kostra zahrnovala kosti končetin, prstní články ruky i nohy a obě klíční kosti. Poměrně kompletně byla in situ dochována lebka dospělé ženy, provázená souborem obratlů, dlouhých kostí, prstními články a levalloiskými úštěpy. Původní datování schránek měkkýšů z této vrstvy dosáhlo 130 tisíc let, což nová revize navýšila až na 195 tisíc let. Lebky 2–3 jsou povrchové nálezy. Celkově jsou to lebky masivní, ale vysoce vyklenuté a objemné (přes 1400 cm3), s širokou šíjovou oblastí a nízko položeným šíjovým valem. Výraznější nadočnicové oblouky jsou patrny na lebce Omo 3. Herto, střední Awaš, Etiopie. V roce 1997 byly na poloostrově Bouri u vesnice Herto nalezeny pozůstatky dvou dospělých a dítěte, datované pomocí izotopů draslíku a argonu a stratigrafického kontextu před 160–154 tisíci lety. Lidské fosilie ležely na okraji jezera, spolu s artefakty pozdního acheuléenu a afrického středního paleolitu (MSA) a s početnými kosterními pozůstatky hrochů. Dospělé lebky jsou vysoké, s objemnými mozkovnami, ale stále ještě s výraznými nadočnicovými oblouky (obr. XV. 4–7). Dospělá, zřejmě mužská lebka nese na parietální kosti jen ojedinělé svislé stopy zářezů kamenným nástrojem. Na druhé, fragmentární lebce jsou patrny některé velmi hluboké zářezy a stopy

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

349

Obr. XV. 4–6 Lebky Herto 1-3. (Foto MF)

350

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

Obr. XV. 7 Lebka muže z Herto a její rekonstrukce. (Kresba PD)

č l o v ě k a

oškrabování povrchu, zřejmě při odstraňování tkáně. Lebka dítěte byla modifikována nejvíce, velmi ostrým nástrojem, řezy a oškrabováním masa, zřejmě už po oddělení dolní čelisti. Snad byla objektem nějakého rituálu či alespoň pietního chování. Ale zářezy kamenným nástrojem jsou patrny také na kostech hrochů, nalezených v okolí. Úlomky postkraniálního skeletu byly zpočátku nápadně vzácné, ale podle osobního sdělení objevitelů zřejmě další výzkum tento nepoměr vyrovná. V původní publikaci byly lebky označeny vzhledem k  vysokému stáří jako nový poddruh Homo sapiens idaltu coby společný předek následných anatomicky moderních populací. Eyasi, Tanzanie. Kontroverzní lokalita, odkrytá již ve 30. letech minulého století expedicí L. Kohl-Larsena, jejíž stáří se odhaduje na 200–130 tisíc let. Pokusy sestavit z nalezených úlomků kompletní lebky nejsou přesvědčivé. Podstatné jsou dvě týlní kosti (1,2) s širokým a nevýrazným šíjovým valem. Rovněž na fragmentu čelní kosti (1) je náběh na nadočnicový val plynulý a nevýrazný. Znovu Laetoli, Ngaloba, Tanzanie. Lebka označená číslem H18 z vrstev Ngaloba je poměrně kompletní. Data získaná pomocí uranu její stáří kladou mezi 129 a 108 tisíc let, může však být starší. Lebeční kosti jsou nápadně silné. Celkově je lebka v africkém kontextu poměrně vysoká, což je dáno délkou a zkosením čelní kosti. Ve srovnání s Omo 2 je čelní kost menší a plošší, nadočnicové oblouky jsou méně vyčnělé a nadočnicová brázda chybí. Týlní kost je zaoblená a týlní val je vyvinut jen nepatrně. Nápadný je rovněž alveolární prognatismus. Znovu Olduvai, Tanzanie. Historický první nález lidské fosilie na této klasické lokalitě, OH 1, reprezentuje hrob v pozdně pleistocenních vrstvách formace Naisiusiu. Jeho stáří dosahuje pouhých 17 tisíc let. Nicméně je dobrým reprezentantem pleistocenní africké populace (obr. XV. 8–9). Klasies, Jihoafrická republika. Tato „hlavní“ jeskyně leží při ústí řeky Klasies do Indického oceánu. Příslušné vrstvy se usazovaly v delším časovém intervalu, ale lidské fosilie náleží dvěma skupinám. Stáří první přesahuje 110 tisíc let, stáří druhé osciluje mezi 104–64 tisíci lety. Od roku 1968 tyto vrstvy vydávaly větší počet fragmentů lebky, především kostry obličeje a čelistí, obratlů, dlouhých kostí a kostí nohy, které náležejí několika jedincům různého pohlaví. Také robusticita kostí je značně varia-

X V.

m o d e r n í

l i d é

bilní. K lámání kostí docházelo spíše přirozenými procesy. Nicméně na jedné z čelních kostí zjistil T. White typické zářezy kamenným nástrojem, což může naznačovat záměrné manipulace s lidskými pozůstatky. Artefakty z těchto vrstev odpovídají africkému střednímu paleolitu (MSA). Diepkloof, Jihoafrická republika. Komplexní výzkum tohoto převisu vydal pouze drobné antropologické nálezy (dva prstní články, stolička), ovšem dobře datované na 65–45 tisíc let. Border Cave, KwaZulu, Jihoafrická republika. Tato jeskyně na jihu Afriky měla potvrdit svědectví od řeky Klasies dalšími kosterními pozůstatky asi tří dospělých jedinců a dítěte. Většina byla nalezena v roce 1941, další v roce 1974. Jsou to převážně zlomky lebky, poněkud kompletnější je kostra dítěte ve věku 4–6 měsíců. Kamenná a kostěná industrie i drobné ozdobné předměty z této jeskyně náležejí střednímu paleolitu (MSA), s daty zhruba před 40 tisíci lety. Ale datování lidských fosilií není tak průkazné, jak si původně antropologové přáli, protože paleolitické vrstvy porušuje pozdější pohřbívání v době železné. Hofmeyr, Kapsko, Jihoafrická republika. V roce 1952 byla nalezena další lebka ve slínových vrstvách vyplňujících vyschlé koryto řeky Vlekpoort. Nyní byla datována pomocí OSL a radioaktivního uranu s překvapivým výsledkem 34,2 tisíce let př. n. l. Celkově je tato lebka anatomicky moderní, s nápadným zraněním na nadočnicovém oblouku a na okraji pravé očnice. Svým tvarem je už srovnatelná s eurasijskými populacemi té doby. Iwo Eleru, Nigérie. Tento pohřeb, odkrytý v roce 1965 pod skalním převisem v jihozápadní Nigérii, náleží dospělému muži s kamennou industrií afrického pozdního paleolitu (LSA). Prvé radiokarbonové datum dosáhlo pouhých 11 tisíc let př. n. l., další data jsou poněkud starší. Přesto si lebka muže pro svou zvláštní morfologii zasluhuje pozornosti. Je nápadně nízko vyklenutá, přičemž morfologie čelní kosti je natolik archaická, že se vyčleňuje mezi africkými populacemi podobného stáří. Spíše se podobá původním africkým populacím. Jwalapuram 9, Indie. Před 35 tisíci lety je ve stratigrafii této indické jeskyně doložen nástup osídlení s typicky obloukovitě otupenými hroty, zatím ale bez průvodních lidských fosilií. Zlomky lidských kosterních pozůstatků se objevují teprve v nadložních vrstvách, před 30 tisíci lety,

t r o p i c k é h o

p á s m a

351

Obr. XV. 8–9 Olduvai, lebka OH 1. (Foto MF)

352

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

a tady už je provázejí i ozdobné předměty. Na Srí Lance lze první fragmenty anatomicky moderních lidských pozůstatků datovat před 35 tisíci lety. Č’-že-tung, jižní Čína. Krasové oblasti jižní Číny tvoří další perspektivní oblast pro výzkum šíření moderního člověka k východu a severovýchodu. V roce 2007 nalezl Wu Liu se svým týmem v jeskyni Zhiren fragmentární lidské pozůstatky – dvě stoličky a přední část dolní čelisti. Datace pomocí uranu z nadložní sintrové vrstvy, podpořená i nalezenou faunou, překvapivě ukazuje na stáří více než 100 tisíc let. Čelist (3) je sice celkově robustní, ale tvar symfýzy s vystupujícím tuber symphyseos a s fossae mentales je moderní. Tak vzniká rozpor mezi vysokým datováním a současnými teoriemi o pozdním šíření moderního člověka do Číny. Liou-t’iang, Kuang-si, jižní Čína. V této jeskyni byla už v září 1958 nalezena lebka muže středního věku, provázená obratli, žebry, částí pánve a stehenními kostmi. Odlišný stav zachování ale naznačuje, že nemusí jít o téhož jedince. Fauna zřejmě náleží starším vrstvám než lidské pozůstatky a původně uváděnou dataci 67–70 tisíc let dnes čínští kolegové, například Xing Gao, nepovažují pro lidské nálezy za spolehlivou. Morfologicky se už projevují charakteristické východoasijské rysy pozdějších populací, tedy pravidelně zakulacená mozkovna, plochý obličej, lopatkovitý řezák a celkově malý vzrůst (kolem 156 cm). Spojují tak člověka z Liou-ťiangu s nálezy z Minatogawa a Niah. Podobného stáří mohou být v jižní Číně ještě fragmenty z Mulanshan. Ma-lu-tung, Jün-nan, Čína. Tato jeskyně poskytla větší soubor lidských kosterních fragmentů, lebečních i postkraniálního skeletu, jejichž popis a stratigrafický kontext vyjasňují teprve současné výzkumy. Série dat z jeskynní výplně je však už velmi pozdní, kolem 12,3 tisíce let př. n. l., a přece vykazují směsici znaků na lebce, které nejsou v rámci Homo sapiens zcela obvyklé a lze je považovat za pleziomorfní. Lung-lin, Kuang-si, Čína. Lebka, objevená v této jeskyni již v roce 1979 a nyní nově popsaná a datovaná na pouhých 9,5 tisíce let př. n. l., je ještě mladší. Ale protože je relativně kompletnější než lebeční zlomky z  Ma-lu-tungu, jsou některé pleziomorfní znaky zřetelnější a zřejmě náleží téže specifické populaci. Celkově je objem mozkoven nevelký, s malými bočními laloky a zkrácenými temenními kostmi. Obličej je na první pohled plochý a nápadně široký, s širokým hruškovitým otvorem, ale úzkými nosními kůstkami a s výrazně zešikmenými lícními kostmi. Nápadný je rovněž alveolární prognatismus, malá brada, široké korunky zubů v zadní části chrupu a vytvořený retromolární prostor. Minatogawa, Okinawa, Rjúkjú, Japonsko. Souostroví Rjúkjú tvoří do značné míry korálové vápence. Vertikální skalní puklina v Minatogawa vydala celkem čtyři lidské skelety; nejkompletnější je kostra muže provázená pozůstatky tří žen (obr. XV. 10). Žádné artefakty nalezeny nebyly a doprovodnou faunu tvoří převážně prasata a jeleni. Stáří se pohybuje kolem 21–19 tisíc let. Yousuke Kaifu a další japonští kolegové v diskusi připouštějí, že vrhání lidských těl do takových puklin mohlo mít ve své době rituální význam. Jamašita-čo, Okinawa, Rjúkjú, Japonsko. Jeskyně na témže ostrově poskytla stehenní a holenní kost asi 6letého dítěte. Radiokarbonové datum se pohybuje kolem 30 tisíc let. Další jeskyně na ostrovech Rjúkjú, a to Pinza-abu, Šimodžibaru a Širaho-Saonetabaru, poskytly rovněž zlomkovitý antropologický materiál z období před 25–15 tisíci lety a ukazují na značný význam a další potenciál výzkumu na tomto souostroví. Bohužel geologické podmínky ve vlastním Japonsku nejsou pro zachování kosterního materiálu příznivé.

X V.

m o d e r n í

l i d é

Niah, Sarawak, Malajsie. Jeskyně Gan Kira v tropickém krasu ostrova Borneo, členěná a s mnoha vchody, dosahuje obrovských („katedrálních“) rozměrů, takže Greame Barker nadneseně hovoří o pětinásobném objemu svatopetrské baziliky v Římě. Fosiliferní sedimenty však nejsou uchovány v celé její ploše. V roce 1959 objevil britský voják a přírodovědec Tom Harrison pod vrstvami rozsáhlých neolitických pohřebišť (dosahujících stovek pohřbů) takzvanou „Hlubokou lebku“ (Deep skull) a revizní výzkum této jeskyně provedl nedávno Greame Barker. Lebka náleží asi 20–25letému jedinci neurčitelného pohlaví, ale vzhledem k celkové gracilitě spíše ženského. Provázejí ji jednotlivé stoličky, stehenní kost, talus a další zlomky kostry, křemencový úštěp a fauna. Celou situaci posunul potok tekoucí tehdy na dně jeskyně a zřejmě se nejednalo o hrob. Dnes je poloha lebky datována na  36 až 37 tisíc let př. n. l., což je poněkud méně, než se původně domníval Harrison. Tabon, Palawan, Filipíny. Stopy osídlení této velké jeskyně s úštěpovou industrií a diskovitými jádry datuje ohniště staré zhruba 35 tisíc let. Nicméně archeologické, archeozoologické a antropologické nálezy jsou rozptýleny ve vrstvě více než 0,5 m mocné, jejíž stáří dosahuje až 47 tisíc let. Nejvýznamnějším objevem byla v roce 1962 malá, celkově moderně tvarovaná čelní kost, s ustupujícím čelem a s viditelnými nadočnicovými oblouky (obr. XV. 11). Jsou na ní patrné stopy červeného barviva. Další výzkum v Tabonu průběžně přináší doplňující zlomky lidských skeletů. Je to soubor dolních čelistí, které jsou typické jednak drobnými rozměry zubního oblouku, jednak masivností těla čelisti, do něhož jsou zuby vsazeny. Dále zlomek kosti lýtkové, loketní, obratel a článek prstu. Svými rozměry ukazuje tento soubor na značnou variabilitu této populace, přičemž jednotliví jedinci dosahovali různé výšky. Připomíná zakrslé lidské formy jihovýchodní Asie, ať už máme na mysli Homo floresiensis nebo současné filipínské negrity. Liang Lemdubu, Indonésie. V  převisu osídleném počínaje 28 tisíci lety byla ve vrstvách starých 18 tisíc let nalezena lidská kostra, snad záměrně pohřbená. Starší nález lidské lebky s nejasným datováním pochází rovněž z lokality Wadžak. Mungo, Austrálie. V kontextu sídlišť na dunách v pobřežním pásmu vyschlého jezera Mungo při potoku Willandra v Austrálii byly odkryty nejstarší známé pohřby

t r o p i c k é h o

p á s m a

353

Obr. XV. 10 Kostra muže z Minatogawa 1, souostroví Rjúkjú. (Foto Univerzitní muzeum, Tokio)

354

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XV. 11 Čelní kost ženy z jeskyně Tabon, Filipíny. Národní muzeum Filipín, Manila. (Souhlas s publikací udělil E. Dizon, foto JS)

na tamních sídlištích, datované celým souborem metod (radioaktivní uhlík a uran, TL, OSL a ESR) do intervalu 60–40 tisíc let. Navzdory tomuto opakovanému datování vyvolává první výskyt anatomicky moderního člověka tak časně a tak daleko od výchozího afrického kontinentu diskusi. Vysoký muž (LM 3) byl uložen na boku a zasypán červeným barvivem, tedy v duchu běžných paleolitických rituálů. Jiné tělo, náležející mladé ženě, však bylo podle hypotetického scénáře na břehu jezera spáleno, poté byly kosti sesbírány a pohřbeny v malé jamce. V tom případě by šlo o nejstarší doklad kremace. Třetí jednoduchý pohřeb u potoka Willandra může být zhruba stejného stáří. Kow Swamp, Austrálie. V Kow Swamp (stáří 13–9 tisíc let) odkryl A. Thorne pozůstatky více než 40 jedinců, mužů, žen i dětí. Z hlediska morfologie naznačují přítomnost jiné, paradoxně archaičtější lidské populace, než která je doložena na starší lokalitě Mungo.

Chování VÝ ŽIVA

Pro výživu prvních anatomicky moderních lidí je charakteristická široká variabilita zdrojů, vyplývající ze samotné různorodosti krajinných typů, jimiž procházeli. Ať už byl úživný

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

355

potenciál daného biotopu jakýkoli, zřejmý je tlak na maximální využití suchozemských a vodních zdrojů. V jihoafrických jeskyních převažují v osteologickém materiálu různé druhy antilop, které byly zřejmě naháněny hromadně, méně se objeví kapský druh bizona a prase; musíme předpokládat také konzumaci pštrosích vajec, což dokládají jejich skořápky. Ale pobřežní pásmo nejjižnější Afriky, omývané Atlantickým i Indickým oceánem a v dosahu antarktických mořských proudů, bylo specifické svými mořskými zdroji. To byli mlži, ryby, tučňáci a především lachtani; výjimečně i zbytky malé velryby. Zdá se, jakoby některé moderní populace, migrující na sever a poté k východu, stále hledaly mořské zdroje, i když v tropických oblastech už nemusely být tak bohaté. Vysoký podíl mořských i  sladkovodních ryb, tuňáků a  dalších druhů doložila Sue O’Connor až při výzkumech převisu Jerimalai a dalších lokalit na východním Timoru, a to počínaje 42 tisíci lety. Z vrstev starých 23–16 tisíc let získala také jemně vybrušované rybářské háčky z kosti. Doplňující složku potravy tvořili netopýři, krysy a plazi, podobně jako u Homo floresiensis v Liang Bua. Kdyby na těchto lokalitách nebyly tak dobré podmínky pro zachování organického materiálu, vůbec bychom nepostihli, že tu žili moderní lidé velmi specializovaným způsobem obživy. V Leang Sarru na Talaundských ostrovech zase dokládá Rintaro Ono specializovaný sběr měkkýšů v dlouhém období od 35 do 8 tisíc let, během něhož průběžně navýšili variabilitu sbíraných druhů. Také na jihu Austrálie, jmenovitě u jezera Mungo, se výrazněji projevily vodní zdroje (sladkovodní mlži, ryby a vodní ptáci). Na různé druhy jelenovitých a prasat naráželi moderní lidé v celé Asii. Na svazích hory Fudži, hory Ašikita i jinde v Japonsku objevil Hiroyuki Sato s dalšími japonskými kolegy doklady nového a vysoce efektivního způsobu lovu (obr. XV. 12). Napříč svahem byly vyhloubeny souvislé linie kónických lovčích jam 1,5–2 m hlubokých, které zřejmě sloužily k lovu jelenovitých nebo prasat. Dochovaly se díky tomu, že je vzápětí překryly polohy

Obr. XV. 12 Stopy sídlišť a systém lovčích jam (mimo obr.) na svazích hory Ašitaka na ostrově Honšú překrývají mocné vrstvy sopečného popela. Stáří 30 tisíc let. (Foto JS)

356

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

vulkanického popela hory Fudži; tyto vrstvy také datují podložní situace až ke 30 tisícům let. Kosti samotných zvířat se vzhledem k agresivitě sopečného popela nedochovaly. Ve východní Asii přetrvával podobný způsob lovu ještě nedávno (a ve Skandinávii byla taková technika lovu sobů zakázána až koncem 19. století). V Indii a na indonéských ostrovech nastupuje také nápadně vysoký podíl opic ve faunistickém materiálu z lidských sídlišť, a tak lze předpokládat, že také tato zvířata tvořila součást výživy. A je nutno připomenout, že na asijském kontinentu byly rozšířeny rovněž nebezpečné šelmy, jmenovitě tygři (zastavují se teprve na úžinách Wallaceovy linie). V tropech a subtropech tvoří významnou složku potravy také rostlinné zdroje. Potvrzují to drticí kameny, na jejichž povrchu se podařilo identifikovat škrobová zrna z rostlinných tkání, připravovaných ke konzumaci jako kaše nebo snad i mouka. V Ngalue v jižní Africe nebo v Kosipe na Nové Guineji se drtily kořeny a hlízy tropických rostlin, například jamu (Dioscorea alata), v Japonsku spíše kaštany a žaludy. V Niahu na Borneu byla škrobová zrna identifikována na kamenném úštěpu a z kulturních vrstev na téže lokalitě pochází parenchym jamu a vlákna bambusu. Technika zpracování není složitá. Dnešní Sanové pečou placky z kupované mouky přímo na uhlících v otevřených ohništích (a ověřil jsem si to i jednoduchým experimentem). Jiná otázka je, zda člověk už v této době podporoval šíření žádaných rostlin záměrným vypalováním okolního lesa. Při výzkumu na Borneu zjistil Greame Barker nápadné vrstvy uhlíků, které jej na takovou teorii přivedly, a žďáření se někdy předpokládá i v Austrálii. Tam dokonce v takovém měřítku, že by na vyhynutí původní megafauny mělo zhoubnější dopad než lov. Adaptabilita a potravní oportunismus byly tedy modernímu člověku od počátku vlastní. Spornější je otázka, jak dalece ho to zvýhodňovalo nad jinými zástupci rodu Homo, s nimiž se při svých migracích setkával a kteří mohli být ve svých domovských regionech specializovanější. SÍDLIŠTĚ

Dokladů obytných struktur je na sídlištích té doby poměrně málo a podmínky pro jejich dochování v otevřeném terénu tropického pásma celkově nejsou příznivé. Teprve v krasových oblastech jižní a jihovýchodní Asie, kde byly často osídlovány skalní převisy a jeskynní vchody, se uchovají alespoň zřetelně vymezená ohniště. V Japonsku, kde paleolitická sídliště překrývají a chrání vrstvy vulkanických tufů, lze zase v ploše analyzovat strukturu osídlených ploch a kumulace artefaktů, které tam bývají seskupeny do velkých kruhových nebo oválných tvarů. PL ÁNOVITÉ CHOVÁNÍ: KOŘENY SYMBOLISMU?

Tělo, ruce, mozek i orgány řeči prvních anatomicky moderních lidí se od těch současných nijak neodlišovaly, takže teoreticky by umožňovaly plánovité a symbolické chování tak, jak je chápeme dnes. Antropologové i archeologové tedy hledají u prvních anatomicky moderních lidí základy nějakých komplexnějších forem chování a myšlení, takzvané modernity, která by jim posléze umožnila úspěšné a velkorysé expanze. Ale po celou polovinu z 200 tisíc let vývoje Homo sapiens se zdá, že se v tomto ohledu nic mimořádného nestalo; v předposlední čtvrtině se určité změny začínají akumulovat, ale k rychlé a bezprecentní akceleraci dojde teprve v poslední čtvrtině – už mimo Afriku.

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

Na první pohled je zřetelný rozvoj mořeplavectví a navigace, která už přesáhla hranici 50–80 km. Z kontextu světových migrací vyvozujeme stavbu člunů vybavených kotvami a lany (i když se dosud žádný takový člun „archeologicky“ nenašel), které by umožnily nejen obeplouvat pobřeží kontinentů, ale vydat se také na otevřené moře. Na souši se rozvíjely nové techniky lovu zvířat, rybolovu, drcení rostlinné potravy a snad i záměrné vypalování lesa. Není to však obecný trend, neboť v některých regionech došlo k ústupu od původní komplexnosti a lidské populace tam zamířily hluboko pod své limity. První ucelenější „balíček“ moderního lidského chování sestavily pro Afriku Alice McBreatyová a Allison Brooksová. Celé vrstvy úlomků červených a okrových barviv, které se naakumulovaly v některých jihoafrických jeskyních, jsou svým objemem impozantní. Stopy barviv jsou doloženy na sídlištích téměř po celém území Afriky a přinejmenším část tohoto materiálu se zřejmě využila k malbě na povrchu lidského těla. Už před 80–50 tisíci lety byly v jihoafrických jeskyních Blombos, Wonderwerk, Howiesons Poort a Diepkloof do povrchu kamene nebo skořápek pštrosích vajec vyrývány také jednoduché geometrické vzorce z křížících se či paralelních linií a pásů. Před 30 tisíci lety se tytéž vzory objeví na skořápkách pštrosích vajec až v daleké Indii (Patne). K dekorativním účelům ovšem Afričané používali také první jednoduché závěsky, obvykle vyrobené prostým provrtem schránek mořských měkkýšů, zvířecích zubů a dalších naturfaktů. Typické jsou drobné provrtané kotoučky vybrušované z  úlomků skořápek  pštrosích vajec, které se z  jižní Afriky rychle šíří přes Asii (Jwalapuram 9, Batadomba-Iena) až do Japonska a dokonce do Austrálie (Mandu Mandu Creek). Vybrušovaly se také první nástroje a zbraně z kosti (harpuny), zatímco v kameni se nyní štípaly nové typy kamenných nástrojů, především tvarově variabilní a nápadné projektily oštěpů. Evropští archeologové namítnou, že v prostředí pozdních neandertálců shledávají v téže době některé podobné trendy. Nicméně v Africe jsou kvantitativně i kvalitativně natolik viditelné, že zřejmě představují pomalý, leč kumulativní předstupeň pozdější lidské revoluce – ať už máme na mysli technologii, lidskou komunikaci či symbolické chování. Ve východní Asii dostal „balíček“ moderního lidského chování poněkud jinou náplň. Přibyly v něm především broušené sekery, které jsou od 30 tisíc let doloženy v Japonsku a v severní Austrálii, a nové výrazné typy projektilů. Podle Mike Petraglii lze už do této doby klást i počátky skalních maleb na indickém subkontinentu. O podobném stáří se uvažovalo i u skalních maleb severní Austrálie (Arnhemská země, mys York, Kimberley), ale ty podle současných názorů svým stářím nepřesahují 20 tisíc let. Rozvoj prastarých tradic i jejich inovace jsou patrny v zacházení s mrtvými těly. Ořezávání a oškrabování lidských lebek, které jsme sledovali u Homo rhodesiensis, se nyní opakuje také v Herto a manipulace s lidskými pozůstatky se předpokládá i v jeskyni při ústí řeky Klasies. To vede k úvahám o nějakém posmrtném rituálu s hlubšími africkými kořeny. Ve vápencových skalních puklinách souostroví Rjúkjú se zase opakovaně nacházejí kosterní pozůstatky lidí, kteří tam byli ukládáni. Sotva to může být náhoda. Připomíná to totiž pohřební zvyklosti, které jsme pozorovali už v Sima de los Huesos u Homo heidelbergensis a uvidíme u prvních anatomicky moderních lidí v Mladči i jinde v Evropě, totiž vrhání lidských těl do otevřených podzemních dutin – funerálních jeskyní. Teprve mimo Afriku v jeskyni Qafzeh a u australských populací u jezera Mungo se objeví také záměrné pohřbívání celých mrtvých těl. U jezera Mungo se zřejmě současně pohřbívalo i žehem, což by bylo jevem zcela výjimečným (v Evropě se objeví až v mezolitu). Můžeme tedy

357

358

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

shrnout, že moderní lidé přistupovali ke svým mrtvým od počátku různorodě, podle regionu, spíše nevědomky přitom dodržovali dávné tradice předků, ale současně zaváděli způsoby inovativní.

Technologie a kultury Celkově je nutno říci, že dochovaná kultura prvních anatomicky moderních lidí má pramálo společného s  pozdějšími kulturami mladého paleolitu Eurasie. Technologie zpracování kamene je převážně úštěpová a nepřekračuje zatím rámec středního paleolitu (v Africe Middle Stone Age, MSA). Ale v některých regionech se objeví specifické typy kamenných projektilů, jako jsou hroty s  obloukovitě otupeným bokem (srpky) v  Africe a v jižní Asii, trapezovité hroty v Japonsku či hroty s řapem v Koreji. Nejnápadnější je technika jednostranného otupování boku čepelí a hrotů, sloužící k lepší fixaci protilehlého ostří během práce (obr. XV. 13). Její původ je zřetelně africký. Jen vzácně se dochovávají doklady industrií z organických materiálů, hroty, harpuny či rybářské háčky, ale jejich reálné rozšíření bylo nepochybně větší, než si dnes představujeme. O výrobě vláken, lan a sítí svědčí sám rozvoj rybolovu a námořnictví. Obr. XV. 13 Kultura Howieson’s Port, Nelson Bay, nejstarší artefakty s otupeným bokem a geometrické mikrolity. (Kresba JS)

AFRICKÝ STŘEDNÍ PALEOLIT MIDDLE STONE AGE, MSA

Africký kontinent pokryla pestrá mozaika kultur, v nichž však z obecně středopaleolitického kontextu (srovnatelného s vývojem v Eurasii) místy vykrystalizují nové prvky, technologické i dekorativní. V jižní Africe je nejlépe doložena kultura Howieson’s Poort, kterou podle datování z jeskyní Border, Klasies, Die Kelders a Diepkloof klademe před 80 až 60 tisíc let. Technologie je převážně levalloiská a na některých lokalitách výrazněji narůstá podíl čepelí. Typické jsou malé pěstní klíny a listovité hroty, moustérské hroty a sekáče (cleavers), tedy obecné typy středního paleolitu. Významný je však jiný, zcela inovativní typologický prvek – hroty s obloukovitě otupeným bokem, tedy diagnostický typ budoucího mladého paleolitu. Mezi 60 a 40 tisíci lety se takové hroty (nebo jejich jemnější a štíhlejší varianty) rozšíří východoafrickým koridorem do Keni, Tanzanie a Etiopie (Mochena Borago, Porc Epic, Enkapune Ya Muto). Pokračují pak směrem na východ do Indie a Japonska a na sever do celého Středomoří a dále do Evropy. V jihoafrické jeskyni Nelson Bay se rozvíjejí rovněž první geometrické formy, lichoběžníky a trojúhelníky v celé škále tvarů a ve východní Africe se podobné tvary objeví v kultuře Mumba. Kámen jako základní surovinu už doplní také hroty vybrušované z kosti a první osobní ozdoby, jejichž rozšíření napříč Afrikou a dále do jižní Asie a Evropy jakoby kopírovalo expanzi typických kamenných hrotů.

X V.

m o d e r n í

l i d é

t r o p i c k é h o

p á s m a

V následujícím, „posthowiesonském“ období se technologický vývoj více rozčlenil do regionálních variant a skupin, které dále rozvíjejí dílčí výrobní tradice předchozího období. Na jihu Afriky je nyní typická kultura fauresmith (podle stejnojmenné lokality v Oranžsku), datovaná před 60 až 40 tisíc let. V lesní zóně tropické Afriky se vzápětí zformoval sangoan, poměrně archaická kultura datovaná na 50 až 35 tisíc let. Nadále přežívají pěstní klíny a drasadla, ale zejména jsou typické bifasy – kopáče (picks) nápadně protáhlých tvarů, jejichž funkcí snad mělo být vyhrabávání kořenů a hlíz v lesním prostředí. Postupem času však zmizí a nahradí je štíhlejší a elegantnější listovité hroty. Z tropického pásma Afriky pocházejí také první harpuny vybroušené z kosti (Katanda). INDUSTRIE JIŽNÍ ASIE

Zhruba před 74 tisíci lety došlo k výbuchu sopky Toba na Sumatře. Tato exploze vyvrhla obrovské objemy sopečného popela s devastačním účinkem v celé jižní a jihovýchodní Asii a v tamních sedimentech tvoří výrazný horizont. Industrie tak můžeme dělit na ty, které výbuchu předcházely, a ty, které následovaly. Stopy moderního člověka obvykle leží až nad sopečným popelem z této exploze. Na Arabském poloostrově a v Indii jsou to nejprve úštěpové industrie, rámcově středopaleolitické a se silnou tradicí levalloiské techniky. Teprve později, kolem 35 tisíc let se napříč Indií náhle šíří čepelové a čepelkové industrie a hroty s obloukovitě otupeným bokem, oproti africkým jsou dokonce jemnější a nabývají vysloveně mikrolitických rozměrů (Jwalapuram 9, Patne, Batadomba-Iena). S příchodem takových artefaktů se pojí i kostěné hroty a harpuny a první provrtané ozdoby, například provrtané kotoučky ze skořápek pštrosích vajec, artefakty s  vrypy a úlomky barviv. INDUSTRIE JIHOVÝCHODNÍ ASIE A JIŽNÍ ČÍNY

Pro kamenné industrie jižní Číny, zadní Indie, Indonésie a Filipín je charakteristická tak vysoká konzervativnost, že je problematické vůbec hovořit o mladém paleolitu. Jde o jednoduché úštěpové industrie, ražené z nepřipravených jader a valounů nekvalitních materiálů. Protože nepředpokládáme zásadně nižší intelektuální a technologickou úroveň populací, které tyto industrie vytvářely, nabízí se jiné vysvětlení – kámen by byl jen podpůrnou surovinou pro podstatně komplexnější složku industrií z organických materiálů, kosti, dřeva a vláken. Značný význam se přikládá například bambusu, protože současné experimenty potvrzují, jak je štěpný a jak ostré hrany může vytvořit. Obvykle se tu předpokládají i počátky košíkářství. A konkrétním dokladem jsou jemně vybrušované rybářské háčky z kosti, které se shodou okolností dochovaly na východním Timoru (Jerimalai), stejně jako neméně jemná vlákna, na něž musely být upevněny. INDUSTRIE JAPONSKA A KOREJE

Japonsko představuje nejzazší konec severní větve jižní cesty, kde se mísí také vlivy ze severu. Vývoj kamenných industrií lze poměrně dobře členit do jednotlivých fází díky kulturně a chronologicky diagnostickým artefaktům. Před více než 40 tisíci lety se objevují typické kamenné projektily trapezovitého tvaru, které (s výjimkou lokality Buran-Kaja na Krymu) jinde na světě nemají obdoby. Již od 37,7–36 tisíc let je provázejí první broušené sekery (Šimizujanagikita). Před 33–30 tisíci lety dosáhly Japonska čepelové a čepelkové industrie s otupeným bokem (Doteue, Nakamijo) a současně se na tomto

359

360

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

souostroví začaly používat první drtící kameny. Poté se objevují listovité hroty a kolem 22 tisíc let nastupují ze severní Asie mikročepelové industrie. V  Koreji jsou naopak typické hroty s řapem (připomínající africký atérien), a to rovněž už před 40 tisíci lety. Prostupují celým dalším vývojem korejského paleolitu a později odtud zasáhly jižní části Japonska. INDUSTRIE AUSTRÁLIE

Nejstarší industrie, které před 60–55 tisíci lety člověk přináší do Austrálie, jsou technologicky jednoduché a typologicky nevyhraněné. To platí jak v severních savanách (převisy Malakananja a Nauwalabita), tak v centrálních pouštích (Puritjarra) či na jihu (jezero Mungo). Industrie jsou převážně úštěpové, ale už François Bordes naznačoval, že některé technologické postupy připomínají levalloiskou techniku. Podstatné je, že na severu Austrálie se v tomto kontextu od počátku objevují broušené sekery a jednoduché ozdoby (Mandu Mandu).

XVI. expanze moderního člověka v Eurasii Migranti Středomoří, Evropy a severní Asie

S

aharu a přilehlou část západní Asie tedy moderní lidé (Homo sapiens) zřejmě obsadili již během příznivého a vlhčího stadia MIS 5e, před 120–100 tisíci lety, tam se však migrace zastavila a s přesunem dále k severu váhali minimálně 70 tisíc let. Ani není divu, na severu vzápětí zavládlo drsné klima plné ledové doby (MIS 5d-a, MIS 4) a krajinu tam suverénně ovládali robustní, silní, dobře adaptovaní a svérázní domorodci – neandertálci. Proč se tedy nakonec anatomicky moderní populace přece jen dala na pohyb k severu? Přinejmenším některé odpovědi nabízí paleoklimatický a archeologický výzkum Sahary. Poslední vlhká fáze, kterou ještě využilo osídlení severoafrického atérienu, skončila někdy na počátku stadia MIS 3. Poté centrální Sahara náhle vysychá. Naproti tomu v Evropě zaznamenáváme v téže době výrazný nárůst počtu archeologických lokalit a tedy takový populační růst, který byl zrcadlovým obrazem vývoje na Sahaře. Paul Mellars jej v jeskyních a převisech francouzské Dordogne odhaduje na desetinásobný a naše pozorování na otevřených sídlištích Moravy by tomu příliš neodporovala. Poměrně stabilní zdroj potravy tam představovala obrovská stáda velkých savců v říčních údolích i na otevřených náhorních plošinách. Pro dobře organizovanou loveckou skupinu, aktivní ve větším prostorovém záběru a takticky využívající terén, to byl zdroj dostupný. V Eurasii ovšem vstoupili moderní lidé na tradiční neandertálské území. Etnologie a historie nám nabízí dostatek příkladů o tom, že pokud dané etnikum vstupuje do nového teritoria násilnou migrací (a někdy i vytrvalou difuzí), bude se cítit domorodcům nadřazené a bude je považovat za „barbary“. Potom zákonné normy platné uvnitř společnosti samé pro barbary neplatí a je povoleno je oloupit nebo zabít. Archeologie, tradičně omezená na technologii a styl artefaktů, nerozliší, do jaké míry reflektují nové technologie a celkový demografický růst příliv nových lidí a zda se na něm podílí také růst a akulturace domorodců (v téže době roste například i počet sídlišť szeletienu, který se tradičně považuje za produkt pozdních neandertálců). Jistě, v kamenné industrii můžeme identifikovat několik novátorských technologických linií, především levallois-leptolitickou technologii, mířící k jihovýchodu Evropy a do střední a severní Asie, a technologii čepelí s otupeným bokem, sledující severní Středomoří až na západ Evropy. Kořeny obou zřejmě sahaly do Afriky, tedy do areálu moderního člověka, ale během přesunu mohly být (a v případě chatelperronienu také skutečně byly) přejímány domorodci. Bohužel je kvalitních kosterních nálezů v dobrém archeologickém kontextu pro tak dramatické období kriticky málo (obr. XVI. 1). Nezbývá tak než uzavřít, že tyto technologie introdukovaly do Eurasie nový impulz a inspiraci, avšak ty mohly ocenit nejen příchozí, ale i domácí populace. Překryv technologií a populací není ani v tomto případě shodný. Podle genetických studií, založených na srovnávání genomů žijících populací, by se Evropané a Asiaté oddělili před 43 až 17 tisíci lety. To neznamená, že od tohoto momentu

362

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

Obr. XVI. 1 Mapa rozšíření anatomicky moderního člověka ze severní Afriky do Evropy a do Asie „severní cestou“. 1 – Taramsa, 2 – Nazlet Khater, 3 – Džebel Irhúd, 4 – Dar es-Soltán, 5 – Rabat, 6 – Haua Fteah, 7 – Schul, 8 – Qafzeh, 9 – Cavallo, 10 – Peştera cu Oasi, 11 – Peştera Mueior, 12 – Cioclovina, 13 – Kostěnki, 14 – Mladeč, 15 – Brassempouy, 16 – La Crouzade, 17 – Kent’s Cavern, 18 – Tchien-jüan, 19 – Čou-kchou-tien. (Podklad: ESRI Corp. USA)

se projeví i diverzifikace těchto populací, proces teprve započal. Bylo už uvedeno, že archaická DNA se u afrických fosilií špatně dochovává z tafonomických důvodů (a publikované výsledky z Taforaltu si nezískaly důvěru). V severní Eurasii jsou sice přirozené podmínky lepší, ale práci tam ztěžovala kontaminace recentní DNA všech, kdo se fosilií dotýkali a pracovali s nimi. Tento problém byl po dvě desetiletí zcela zásadní, aniž si to badatelé plně uvědomovali. Teprve současné analýzy, které statisticky hodnotí charakter a délku zjištěné DNA, včetně počtu následných mutací, mohou tuto kontaminaci se značnou pravděpodobností odhadnout a vyloučit předchozí zavádějící výsledky. Genom muže Kostěnki 14 v Rusku, datovaný před 35,5 tisíce let př. n. l., se jasně odlišuje od neandertálské mtDNA a nese pět diagnostických substitucí typických pro haploskupinu U2. Rovněž mladší gravettské vzorky z věstonického trojhrobu se hlásí k různým podskupinám haploskupiny U, stejně jako mladší analyzované vzorky z italských jeskyní a z Oberkasselu v Německu. V současné evropské populaci je haploskupina U vzácná a vyskytne se spíše na periferii kontinentu, například u skandinávských Sámů. Mohla by tedy charakterizovat prapůvodní evropské populace, které se později, před rozšířením neolitických zemědělců, stáhnou dále na sever. Některé pozdější mladopaleolitické vzorky z jeskyní Paglicci a Cussac se předběžně hlásí i k dalším haploskupinám (i když ne všichni kolegové tyto výsledky přijímají), zatímco vzorek ze severní Číny, z lokality Tchien-jüan, náleží haploskupině B (což pro tuto oblast stvrzuje i mladší vzorek z Bo-šan 11). Dnes je haploskupina B rozšířena ve východní Asii, Oceánii a Americe.

X V I .

e x p a n z e

m o d e r n í h o

č l o v ě k a

v   E u r a s i i

Přírodní prostředí: severní cesta Severní část Afriky dnes zaujímá Sahara, obrovské aridní území o celkové ploše 8,7 mil. km2, které se táhne v pásmu 5000 km dlouhém a 1500 až 2000 km širokém. Toto území prošlo několika miliony let postupné aridizace, jejíž postup lze korelovat jednak s globálními klimatickými změnami v pliocénu a pleistocénu, jednak s dílčími etapami lidského osídlení a expanzí ven z Afriky. Každý archeolog, který v tomto prostoru pracuje, si musel povšimnout nápadného jevu – rozsáhlé saharské plošiny jsou místy doslova posety kamennými nástroji afrického středního paleolitu (MSA), ať už šlo o pozůstatky sídlišť, dílen či přechodných loveckých stanovišť. Ale někdy před 60–40 tisíci lety, když v Evropě po prvním maximu ledové doby následují příznivější fáze interpleniglaciálu a rozvoj mladého paleolitu, nastupuje v severní Africe období hyperaridity. Stopy osídlení na centrální Sahaře končí, jako by se lidé stahovali na úzká pobřežní pásma podél Středozemního moře a do koridoru nilského údolí. Teprve na sklonku paleolitu se lidské osídlení do centrálních plošin Sahary vrací, ale už ne plošně – omezuje se na pánve kolem krátkodobě vznikajících jezer nebo na úpatí horských masivů, které zachycovaly srážkovou vodu. Hiát osídlení je na Sahaře tak nápadný, že jej archeologie přijala jako samozřejmost. A přece bychom se měli ptát, co se tehdy na Sahaře odehrálo. Zda aridita klimatu vyvolala úplnou extinkci tamních populací, jejich emigraci nebo kombinaci obou těchto procesů. A především, kam se emigrující populace přesouvaly? Na severní polokouli nám klimatický záznam potvrzuje, že před 65 až 60 tisíci lety dospěl postup ledovců a postupné ochlazování až ke svému prvnímu dramatickému vyvrcholení – k pleniglaciálu MIS 4. V nezaledněných oblastech severní Eurasie se tvořila mocná sprašová souvrství proložená horizonty sprašových hlín, hlinopísků a půd, která indikují dlouhá suchá období, prostřídaná periodami krátkých, ale prudkých dešťů a pedogeneze. Podle mrazových jevů, geliflukcí a kryoturbací, které postihly nálezové vrstvy (a dosud se tvoří například na Sibiři), odhadovali naši geomorfologové průměrné roční teploty na –12 °C až – 8 °C a moderní výzkum teplot podle izotopů jejich výsledky rámcově potvrzuje. Průměrné zimní teploty by podle téže metodiky dosahovaly – 20 °C až – 30 °C. V krajině převládly chladné otevřené stepi a tundry, ve vyšších polohách přecházející do polárních pouští. Na povrchu se utvářely soliflukční vrstvy, mocné polohy vápencových sutí a tříděné kamenné kruhy, jak to ilustrovaly například naše výzkumy na Stránské skále (obr. VI. 20–21). Ale po glaciálním maximu, někdy před 50 tisíci lety, převládlo mírně příznivější mezidobí označované jako interpleniglaciál (MIS 3), členěné rychlou sekvencí klimatických oscilací. Soudě podle záznamu v grónských ledovcích a hlubokomořských sedimentech bylo jednotlivých oscilací více než naše sprašové profily dokáží zachytit. Paul Haesaert v našich spraších napočítal na 17 převážně slabě odvápněných půd, které však nejsou vždy zřetelně odlišitelné. Rhiannon Stevensová, která roční teploty odvozuje z izotopů ve zvířecích kostech, by nyní průměrné roční teploty odhadovala na +1° až –2 °C a v létě až na příjemných 12 °C až 15 °C. Přestože celkově byly tyto epizody ještě poměrně suché, každá z nich indikuje určité zvýšení teploty a rozšíření křovinaté stepi. Sporné zůstává, do jaké míry se během těchto přechodných oteplení v krajině rozšířil zapojený les – spíše to byly jen ostrůvky dřevin, zejména jehličnanů na chráněných svazích a pásma vrb, olší a bříz podél rozlitých koryt mělkých, divočících řek. Stále častěji však paleobotanikové

363

364

p ř e d k o v é

–

e v o l u c e

č l o v ě k a

na nalezištích té doby nacházejí makrozbytky a pyl teplomilnějších listnáčů, takže krajinné rekonstrukce budou muset připustit také existenci klimaticky příznivějších prostředí, byť jen v rámci krátkodobých epizod MIS 3. V dnešní krajině bychom vhodnou analogii těžko našli. Populace anatomicky moderního člověka se neklidnému klimatu jednak přizpůsobovaly na  místě, jednak expandovaly dále, napříč různými klimatickými pásmy. Východiskem expanzí jistě bylo „měkké břicho Evropy“, teplejší a přívětivější Středomoří a Černomoří, oblast borových a listnatých hájů, trnitých křovin (macchie) a holých skal. Ale prostupnost křovin byla špatná a kopytníci střední velikosti, gazely či kozorožci, se tu objevovali jen v malých skupinách nebo spíš jednotlivě. Zato na sever od horských pásem Eurasie, za hřebeny Pyrenejí, Alp, Kavkazu, Ťan Šanu a Altaje se před moderními lidmi otevíral nový, nekonečně rozlehlejší a poměrně jednotvárný svět. Nestabilní, ale celkově suché a chladné klima tam podmínilo rozšíření charakteristických stepí a lesostepí s obrovskými stády velkých a středních býložravců. Pro vývoj lidských populací bylo takové prostředí unikátní tím, že umožňovalo daleké migrace, kontakt, soutěž a střetávání – spíše než izolaci. Velká stáda prošlapávala ve volné krajině široké zdusané cesty, jakési stepní dálnice mezi vodními zdroji, které se otevíraly také migrujícím lidem (podobně jako to bylo ještě v 19. století popsáno ze severoamerických prérií). V geomorfologicky členitějších oblastech, jako je Podunají a konkrétně Morava, hrál klíčovou roli systém přirozených geografických bran, jimiž stáda býložravců sezonně procházela (méně už například měkkýši či mikrofauna). Podle největšího savce, který v této jedinečné krajině tvořil živou dominantu, zavedl Dale Guthrie název mamutí step. Před 40 tisíci lety došlo v jihoitalské Kampánii k sopečnému výbuchu, jehož popel pokryl území Balkánu až po východoevropské roviny a na tamních archeologických lokalitách může být použit k poměrně přesnému datování. První nálezy přechodných a mladopaleolitických kamenných industrií v jeskyních Klissoura, Kozarnika a v Kostěnkách nacházíme už pod vrstvou této tefry; v jejím nadloží pak plynule pokračují. Pokud tyto technologie indikují šíření moderního člověka, pak na jejich postup a další rozvoj ani tak rozsáhlý výbuch zřejmě neměl podstatnější vliv.

Preaurignačtí a aurignačtí lidé Eurasijská populace působí svým fyzickým habitem poměrně jednotně. Když osídlovala nekonečné mamutí stepi severní Eurasie až po Čou-kchou-tien a dále na východ, musela být na první pohled odlišitelná od jižních populačních vln. Pokud vykazuje také svou vnitřní variabilitu, je přirozené, že právě v tom hledali europocentričtí antropologové minulého století kořeny všech budoucích světových ras (například typy Grimaldi, Chancelade či Brno). Dodnes nám z té doby zůstal také populární pojem kromaňonec. Ve své podstatě to není termín chybný, vždyť Crô-Magnon jistě není o nic horší eponymní lokalitou než například Neandertal. V celém eurasijském souboru je ovšem neméně výrazným jevem i pohlavní dimorfismus. Mužské lebky bývají celkově robustní a objemné, dlouhé a obvykle i široké, ale přitom nízké s typicky ubíhajícím čelem, s širokými a hranatými lícními kostmi, s očnicemi spíše rektangulárními a většinou také s výrazným bradovým výběžkem na masivní dolní čelisti. Muži mívají některé „archaické“ znaky, výraznější nadočnicové oblouky, krátké

X V I .

e x p a n z e

m o d e r n í h o

č l o v ě k a

v   E u r a s i i

a mohutné bradavčité výběžky na kosti spánkové, prognatii a někdy i typickou morfologii týlní kosti v místě připojení šíjového svalstva. Ve srovnání s tím se gracilnější ženské lebky se svislým čelem, kruhovými očnicemi a jemnějšími svalovými úpony mohou jevit jako „modernější“. Pokud náležejí mužské a ženské lebky z dvou poloh v Mladečských jeskyních skutečně téže populaci (jak se většinou předpokládá), pak budou takový pohlavní dimorfismus názorně ilustrovat. Zastánci teorie multiregionálního původu moderního člověka, jmenovitě Fred Smith, David Frayer a jejich spolupracovníci, interpretovali „archaické“ znaky na některých lebkách (především těch mužských) jako pleziomorfní, tedy jako zákonitý důsledek proměny neandertálské populace na místě, přímo ve střední Evropě. Erik Trinkaus argumentuje, že příchozí populace v některých regionech absorbovala tamní neandertálce a přejímala tak jejich určité znaky. Ale tytéž znaky mohly být přineseny už z Afriky, neboť původní variabilita tamních populací byla značná. Charakteristická morfologie kromaňonců se projevila i na jejich postkraniálním skeletu, na tělesných proporcích a svalových úponech, které rovněž vykazují určitý pohlavní dimorfismus. Je příznačné, že poté, co anatomicky moderní populace pronikly na chladná území, jejich tělesná výška a proporce nadále vyhovovaly původním tropickým podmínkám. Robusticita by měla odrážet schopnost pěších dálkových přesunů, transport nákladů a také rychlý rozvoj dálkových vrhacích zbraní. Ještě v severní Africe, na kostře Nazlet Khater 2, upozorňuje Isabelle Croevecoeurová na silné svalové úpony a tedy značnou biomechanickou zátěž, snad v souvislosti s dolováním kamenné suroviny doloženým na této lokalitě. U evropských populací se Steve Churchill zaměřuje na tvar lopatky, mechaniku ramenního kloubu a paže a svalové úpony těchto lidí, aby ukázal, jak bylo používání vrhacích zbraní obvyklé a časté (obr. VIII.9). A počínaje aurignacienem přibývá ještě svědectví nového typu. Na stěnách jeskyně Chauvet se poprvé objevily záměrné a autentické otisky lidské ruky v přírodním barvivu, pozitivní i negativní. Samozřejmě, že se od současné ruky už anatomicky nelišily. Konturu lidské postavy poprvé zachytilo také nejstarší umění. Přestože nejstarší zobrazení člověka byly spíše jen miniatury nebo schémata, dostatečně realisticky znázorňují štíhlou postavu a dlouhé končetiny Homo sapiens. Příkladem budiž reliéfní řezba člověka v mamutovině z Geissenklösterle nebo antropomorfní řezba v kameni ze Stratzingu, kde určení pohlaví nebylo jasné. Ale v roce 2009 tento soubor výrazně obohatila nejstarší řezba tělnaté matróny, první „venuše“ z Hohle Fels, jejíž hlavu nahradilo malé ouško pro zavěšení. K témuž kulturnímu okruhu se hlásí i theriantropní zobrazení, malba rohatého člověka z abri Fumane či velká řezba muže se lví hlavou z mamutího klu z jeskyně Hohlenstein. Všechna tato autentická vyobrazení svým stářím předcházejí 30 tisíc let. A pokud badatelé (například Nick Conard) krátkodobě připustili, že by aurignacké umění mohli vytvářet ještě poslední neandertálci, je na místě odpověď, že tělesné proporce zobrazených postav tomu nenasvědčují.

Lokality a fosilie Qafzeh (Kafza), Izrael. Tato jeskyně se otevírá v nehluboké roklině pod městem Nazaret (obr. XVI. 2). Izraelsko-francouzská expedice zde postupně odkrývala pozůstatky celkem 18 jedinců v různých vrstvách s moustérskou industrií (XV, XVII, XXII), datovaných pomocí TL před 92 tisíci lety a ESR před 96–115 tisíci lety. Nejkompletněji dochované jsou

365