Mejora Y Conservacion Genetica Canina

Citation preview

N.° 47 • OCTUBRE 2000

PUBLICACION CIENTIFICO TECNICA PARA EL PROFESIONAL DE LA CLINICA DE PEQUEÑOS ANIMALES

Director:

Dr. Fidel San Román Ascaso

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA Dirigen y coordinan esta monografía:

Dr. Cecilio José Barba Capote Dr. Juan Vicente Delgado Bermejo

AULA VETERINARIA

Monografías de actualidad

PUBLICACIÓN EDITADA POR LUZÁN 5 S.A. DE EDICIONES

CANIS ET FELIS N.o 47

taff PROGRAMA 2000 N.o 43 (Febrero) BASES PARA LA GESTIÓN EN CENTROS VETERINARIOS Juan A. Aguado N.o 44 (Abril) INTERPRETACIÓN DE ELECTROCARDIOGRAMAS Paloma García N.o 45 (Junio) PATOLOGÍA DEL OÍDO EN PERRO Y GATO Fidel San Róman N.o 46 (Agosto) ENFERMEDADES ESPINALES (II) Tomás Fernández N.o 47 (Octubre) MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA Cecilio José Barba Juan Vicente Delgado N.o 48 (Diciembre) ATOPIAS Y ALERGIAS ALIMENTARIAS EN PERRO Y GATO Ana Ríos

DIRECTOR: Dr. Fidel San Román Ascaso Director del Hospital Clínico Veterinario. Catedrático de Cirugía Facultad de Veterinaria. Universidad Complutense de Madrid

Dirección Editorial: Guillermo Garzón Fdez.-Conde Coordinación Editorial: Elena Malmierca Lerma

DIRECTOR HONORíFICO: Dr. Juan José Tabar Barrios Centro Policlínico Veterinario “Raspeig” San Vicente. Alicante DIRECTORES DE LA MONOGRAFíA: Dr. Cecilio José Barba Capote Dr. Juan Vicente Delgado Bermejo Departamento de Genética. Universidad de Córdoba COLABORADORES: Benavente, M. Camacho, M. E. De la Fuente, L. Garrido, J. J. Gómez, M. Jiménez, A. López, M. Morera, L. Sanz, R. Sereno, J. R. B. Silveira, C. Suárez, M. V.

Dirección de Producción: Fernando Latorre Margolles Dirección Artística: José Luis García Alonso Coordinación de Realización: Isabel Velasco Granados Maquetación: Pablo Bravo Avilés Reproducción Fotográfica e Infografía: Enrique Leiva Hidalgo Supervisión y Corrección de Textos: Marta Martínez Sandoval Composición de Textos: Mª Dolores Llano García Colaboradores: Mª Luz Franco Fdez-Conde Beatriz García Martín Cristina Plaza Fonseca Publicidad Madrid: Mariló Santos Carreras

Pasaje Virgen de la Alegría, 14 Teléfono 91 405 72 60 / 91 405 15 95. Fax 91 403 49 07 e-mail: [email protected] http://www.aulaveterinaira.com 28027 Madrid Publicación bimestral. Reservados todos los derechos de edición. Se prohíbe la reproducción o transmisión total o parcial del contenido de este número, ya sea por medio electrónico o mecánico, de fotocopia, grabación u otro sistema de reproducción, sin autorización expresa del editor. Tarifa de suscripción anual: Mediante cheque bancario adjunto de 6.656 ptas. Mediante contra reembolso de 7.280 ptas. Ejemplar suelto: 1.850 ptas. (IVAincluido). Empresa periodística núm. 3.725. Depósito legal: M. 1137-1993 ISSN: 1133-2751 Imprime: EGRAF, S.A.

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

CANIS ET FELIS N.o 47

ndice EDITORIAL FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA TEGNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU” TEGNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU“ ÍNDICE DE COLABORADORES

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

CANIS ET FELIS N.o 47

ditorial

H

AN pasado

cuatro años desde la publicación de la primera monografía sobre Mejora genética canina en esta revista y durante dicho periodo de tiempo hemos observado cómo el “mundo del perro” ha sufrido profundos cambios en estos aspectos, especialmente en los referidos a la utilización en cinotecnia de las técnicas que nos ofrece la biología molecular (ADN). Tanto es así que desde esa fecha hasta la actualidad un elevado número de alumnos y numerosos profesionales han manifestado un interés creciente por la genética canina. En el ámbito de la clínica canina ha sido notoria la demanda de diagnosis de maternidad, y especialmente de paternidad, así como de técnicas de identificación individual mediante la elaboración de un perfil genético. Esta situación obligó, en algunos casos, a que distintos grupos de investigación en varias Facultades de Veterinaria ofertaran sus servicios al público en general, e incluso para cubrir esta necesidad se han constituido empresas por iniciativa privada. Por otra parte, destacamos también el acercamiento tanto de técnicos como de asociaciones de criadores interesados en estudios de endogamia, de frecuencias de genes deletéreos, etc. que han hecho posible iniciar relaciones de colaboración en distintas poblaciones, resaltando especialmente algunas de ellas que rebasaron incluso nuestras fronteras, como es el caso del perro Cimarrón Uruguayo, que nos permitió contactar con la Facultad de Veterinaria de Montevideo. En la presente monografía diferenciamos cuatro bloques temáticos, uno inicial donde, en el capítulo primero, recordamos los fundamentos genéticos de la cinotecnia mientras que en el segundo profundizamos en el estado actual en que se encuentran los diferentes recursos genéticos autóctonos españoles. En un segundo bloque, que comprende los capítulos tercero y cuarto, abordamos los objetivos y criterios de selección y los diferentes programas de mejora genética de las distintas razas respectivamente, haciendo especial hincapié en los aspectos funcionales y, en particular, en el discutido tema de la agresividad canina. Como bloque central, o capítulo quinto, se muestra la actualidad de la biología molecular, centradas, en los polimorfismos bioquímicos del ADN (microsatélites), que, hoy por hoy, se utilizan en las tareas anteriormente citadas amén de su empleo en la asignación de grupos raciales y próximamente en el ámbito de usuario para la detección y control de enfermedades hereditarias.

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

CANIS ET FELIS N.o 47

Finalmente, el cuarto bloque temático se presenta sensiblemente ampliado respecto a la monografía anterior y se ocupa de la conservación genética. Esto es así, por un lado, debido a la demanda por parte de varias asociaciones de criadores en dicha materia, cuyos frutos son la puesta en marcha de dos convenios de colaboración científica y técnica entre la Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba y la Sociedad Española para el Fomento y Cría del Alano y la Asociación de Criadores del Perro Maneto, entes que demandan sendos planes de conservación y preservación en sus poblaciones. Por otro lado, hay que sumar a estas iniciativas que desde hace algún tiempo nuestro equipo es un grupo activo en conservación canina dentro de la Sociedad Española para los Recursos Genéticos Animales (SERGA), que tiene su sede en nuestra Universidad. En el sexto capítulo abordamos los aspectos de la conservación in situ apostando por las fórmulas modernas de “reintroducción y reintegración” de razas autóctonas en su hábitat natural en las funciones de animales auxiliares de la renta, fundamentalmente en el empleo como perros de ganado. Y por último, en el capítulo séptimo, la concepción de la conservación ex situ en esta especie, no sólo desde la óptica de la creación de bancos de germoplasma sino también desde otras perspectivas como es el mantenimiento de estos perros fuera de su hábitat natural en utilizaciones recientes dentro de la sociedad moderna. Una vez más, esperamos haber cumplido con los objetivos planteados ofreciendo al lector una herramienta útil para profundizar en la genética canina.

CECILIO JOSÉ BARBA CAPOTE Becario de la Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba JUAN VICENTE DELGADO BERMEJO Profesor Titular de la Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

C. BARBA 1, J. V. DELGADO2, M. B ENAVENTE3, C. S ILVEIRA4 1Investigador

Contratado Titular 3Colaborador Departamento de Genética. Universidad de Córdoba 2Profesor

4Profesora Asociada Departamento de Mejoramiento Genético Animal Universidad de la República. Montevideo. Uruguay

T

RADICIONALMENTE la selección genética en la especie canina ha estado en manos de los criadores y de forma general siempre basada en caracteres cualitativos, los cuales en su mayoría siguen una herencia mendeliana simple. Pero hay que tener en cuenta que la mayor parte de los caracteres funcionales tienen una naturaleza cuantitativa, donde su expresión fenotípica depende del propio genotipo y del medio ambiente que los rodea. Nuestro objetivo es conocer los valores genéticos de los caracteres a evaluar en los animales estudiados, y para ello necesitamos conocer tanto los principales parámetros genéticos (heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) como los efectos no genéticos (ambientales) y la importancia “económica” de los caracteres a seleccionar. En este capítulo se ofrece la definición de dichos conceptos y se describen diversos ejemplos utilizando los numerosos estudios existentes llevados a cabo por los principales investigadores de este área en el ámbito mundial.

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

T

la cría canina no ha estado dirigida por genetistas sino que en general han sido los propios criadores los encargados de orientar el progreso genético de sus poblaciones, basándose en la selección masal como única herramienta de trabajo. A primera vista puede parecer que los resultados obtenidos hasta ahora han sido espectaculares, como podría deducirse de la existencia de gran número de formas genéticas diferentes dentro de la especie, con logros tan divergentes como la existencia de Mastines y Chihuahuas. Pero realmente esto no es así, los avances genéticos más importantes dentro de los perros domésticos acontecieron en los periodos próximos a su domesticación, ya que su origen polifilético dio opción a establecer grandes especializaciones funcionales, que se mantienen aún en nuestros días1. La espectacularidad de los frutos obtenidos por los criadores en épocas recientes obedece a los trabajos desarrollados en torno a los caracteres de naturaleza cualitativa, como el color del pelo y las mucosas, la forma y aspecto del pelo, posición de las orejas, la acondroplasia de las extremidades, etc. La selección de este tipo de caracteres da magníficos resultados en un corto plazo de tiempo y es aplicable de una manera sencilla al seguir fielmente los preceptos mendelianos, presentando así escasas influencias del medio ambiente en su expresión fenotípica. No obstante, algo muy diferente ha ocurrido con los caracteres de naturaleza cuantitativa, como son la mayor parte de los que presentan un interés funcional en RADICIONALMENTE

el perro. En este caso los avances han sido menos llamativos y en muchas razas podríamos asumir un retroceso debido a la nefasta gestión genética de las razas por parte de sus respectivas asociaciones de criadores u otras organizaciones cinófilas. Los principales aspectos erróneos rutinariamente aplicados se muestran en las tablas I y II. NATURALEZA GENÉTICA DE LOS CRITERIOS DE SELECCIÓN La mayor parte de los caracteres de interés “económico” en cualquier especie doméstica, incluidos los perros, son de naturaleza cuantitativa, lo que implica que su expresión fenotípica es muy compleja ya que depende de la expresión de un gran número de genes que se relacionan entre sí mediante distintos tipos de acción (aditividad, dominancia y epistasia), aunque el efecto de alguno de ellos destaca sobre el resto mostrando una acción mayor sobre la expresión final del carácter. Además existen diversos efectos ambientales que actúan sesgando en uno u otro sentido el valor final del carácter y hay que contar con algunos efectos complemen-

TABLA I Algunos errores frecuentes en la cría canina

• Una misma raza se ha seleccionado al mismo tiempo con criterios divergentes, neutralizándose cualquier tipo de respuesta a la selección. • Se ha transformado la naturaleza funcional de muchas razas, sin tener en cuenta el distanciamiento entre las razas originarias y las derivadas. • Multitud de razas cosmopolitas han estado muy atomizadas en pequeñas subpoblaciones en las que los criadores, funcionando de una manera autónoma y descoordinada, han producido como resultado una anarquía genética que dificulta el progreso.

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

tarios como son la interacción genotipoambiente y la correlación genotipoambiente, que también influyen en el resultado final de la expresión. Este conglomerado de efectos hace que la información que nos da un valor fenotípico aislado respecto al valor genotípico del animal sea prácticamente nula. Por esta razón, para trabajar con estos caracteres eficazmente nos vemos obligados a observarlos en el ámbito de grupo, utilizando diferentes recursos estadísticos, como medias, desviaciones y sobre todo varianzas, ya que la descomposición de estas últimas mediante la utilización de complejos métodos matemáticos nos permite conocer qué proporción de la misma en una determinada población se debe a cada uno de los efectos mencionados anteriormente, o al menos a la mayor parte de ellos. De hecho, cuando accedemos al valor genético de un animal, realmente no se trata de un valor propiamente dicho, sino de una desviación con respecto a la media de la población o frente al valor genético de otro animal que actúa como patrón. Por ejemplo, si tras una evaluación genética determinamos que el valor genético de un Pointer para la aptitud de muestra (carácter que se mide sobre 4 puntos) es de + 0,5 puntos, quiere decir que su genotipo para este carácter supera a la media de la población o al individuo patrón en ese valor. Por tanto, no se ofrece un valor absoluto, sino un valor relativo, el cual puede variar si se cambian las circunstancias de la evaluación genética, por ejemplo, que entren nuevos animales al cómputo global de la valoración o la inclusión de más información del animal, etc. Como quiera que sea, nuestro interés al obtener los valores genéticos de los animales es ordenarlos de acuerdo a su calidad genética, con el objeto de tomar

TABLA II Algunos errores frecuentes en la gestión genética de las poblaciones caninas

• La evaluación de los caracteres de interés en los animales se ha desarrollado de una manera subjetiva por parte de evaluadores generalmente no especializados en razas concretas y, por tanto, escasamente conocedores de las peculiaridades de la raza evaluada. • Los criterios comerciales a corto plazo se han antepuesto a cualquier gestión genética razonable desde el punto de vista funcional que asegure la supervivencia de las razas a medio y largo plazo. • La cría se ha basado casi exclusivamente en la sobreexplotación de la consanguinidad como vía para conseguir una concentración de genes favorables. La consecuencia colateral ha sido el convertir a la especie canina en líder en cuanto a dolencias producidas por genes deletéreos (descritas en la bibliografía).

decisiones selectivas, es decir, decidir qué animales van a ser los responsables de producir la siguiente generación y cuáles no. Por estas razones es preciso alcanzar un equilibrio entre la selección ejercida y la pérdida de variabilidad genética de la población, con vistas a conseguir una mejora sin poner en peligro la supervivencia de la población a medio y largo plazo. CARACTERÍSTICAS GENÉTICAS Y AMBIENTALES DE LOS CARACTERES FUNCIONALES Como veremos en capítulos posteriores, son múltiples los criterios de selección a nuestra disposición para producir un progreso genético de las poblaciones acorde con nuestros

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

TABLA III Efectos de la respuesta a la selección sobre la población

• La media de la población para ese carácter va a ir aumentando generación a generación, con una velocidad mayor en función de la heredabilidad del carácter (variabilidad genética de partida), de la presión selectiva (proporción de seleccionados con respecto a la población total), precisión de las estimas de los valores genéticos (correlación entre el valor aditivo real y el estimado) y el intervalo generacional (tiempo transcurrido entre generaciones). • La variabilidad genética va disminuyendo, cada vez más los individuos presentan valores más próximos a la media y son más raros los animales que se alejan de ella. • En las primeras generaciones se nota un gran avance y cada vez éste es más lento, pudiendo alcanzarse un límite en el cual la variabilidad genética es tan pequeña que apenas se nota un progreso. Generalmente nunca se alcanza este límite ya que antes los esfuerzos selectivos empiezan a ser antieconómicos. • Cuando la presión selectiva es excesiva repercute en la elevación de los niveles de consanguinidad de la población, la cual produce una pérdida de vitalidad de los animales, una disminución de la eficacia reproductiva y el incremento de la aparición de la expresión de genes deletéreos.

objetivos. Los caracteres medidos en los campos de prueba precisan de un estudio profundo para convertirse en criterios de selección, así como también es muy necesario conocer los efectos ambientales que afectan a su expresión (edad, entrenamiento, adiestrador, etc.) y asimismo su repercusión económica en el valor final del animal, amén de la dificultad en la evaluación y el coste de su control fenotípico. De esta manera podremos llegar a conocer la respuesta a la selección y sus características en cada población (tabla III). Parámetros genéticos Las características genéticas del carácter son definidas por sus parámetros

genéticos, los cuales son una propiedad exclusiva de la población donde se midieron y en el momento en el que realizó la evaluación. La heredabilidad nos informa de la capacidad de transmisión hereditaria del carácter. Las correlacio nes genéticas nos ilustran sobre las relaciones entre los genotipos vinculados a dos caracteres distintos. Unos valores altos (positivos o negativos) de este parámetro indican una fuerte relación genotípica entre dos caracteres (sinérgica o antagónica), y por tanto una gran susceptibilidad para obtener en un carácter respuestas indirectas a la selección cuando se está actuando sobre otro carácter. Y por último, la repetibili dad es la medida estadística de la estabilidad de la expresión de un carácter cuando se mide repetidamente en los mismos animales2. En la especie canina se han calculado parámetros genéticos tanto en variables morfológicas como funcionales. En el primer caso, Willis (1992) obtuvo heredabilidades por encima de 0,4 para variables simples como es el caso de las

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

medidas corporales3, mientras que las variables funcionales han sido los aspectos más intensamente investigados en los perros desde este punto de vista, abarcando casi todas las aptitudes funcionales que han sido estudiadas4-9. En la función de guarda nos encontramos la referencia de Degauchy (1992), en la que ofrece valores de heredabilidad muy extremos (entre 0 y 0,54) para variables ligadas a la agresividad del Pastor Belga medidas en pruebas de campo, mencionando un valor de 0,17 para la heredabilidad del índice total de guarda y un valor de 0,51 para el temperamento, coincidiendo Mckensie et al. (1986) para caracteres similares (ataque). Sin embargo, Reutewall y Rymann (1973) ofrecieron valores medios-bajos (entre 0,03 y 0,24) para caracteres ligados a la defensa. Por otro lado, sobre perros de guía para ciegos Goddard y Bailharz (1982) mencionaron valores que oscilaron entre 0,09 y 0,46 para caracteres vinculados a esta función medidos en pruebas de campo específicas. Las aptitudes cinegéticas son sin duda algunos de los aspectos más estudiados. Así, nos encontramos los trabajos de Vagen y Klemetzdal (1988), en los que se midieron valores para la repetibilidad que oscilaron entre 0,34 para la afición por la caza en el Setter Inglés y 0,14 para la habilidad para encontrar la pieza en el Spitz Finés. Mientras que los valores registrados por estos autores para las heredabilidades oscilaron entre 0,22 para la afición por la caza en el Setter y 0,22 para el latido en el Spitz. Estos autores citan valores de 0,19 y 0,25 para la repetibilidad; así como de 0,17 y 0,11 para la heredabilidad del índice total de caza del Setter y el Spitz respectivamente. Por otra parte, Kreiner et al. (1992), en Bracos Austríacos evaluados en circuitos de pruebas no encuentran valores de las

heredabilidades de los caracteres estudiados por encima de 0,18. Recientemente Liinamo et al. (1997) han realizado el trabajo más brillante desarrollado en cría canina10, en el cual se aplicó por primera vez la metodología estadística del modelo animal para calcular la heredabilidad y repetibilidad de 32 caracteres vinculados a la función de caza en una raza autóctona finlandesa utilizando modelos univariantes. En todos los casos obtuvo valores bajos para la heredabilidad y la repetibilidad, que oscilaron entre 0,01 y 0,15 para la heredabilidad y 0,03 y 0,20 para la repetibilidad, a excepción en este último caso de las variables puntuación del ladrido (0,3-0,36), carácter sexual (0,45) y puntuación del asomo al rastreo (0,32), lo que evidencia en estos casos un alto valor de los efectos ambientales permanentes. También obtuvieron medidas de las correlaciones genéticas y heredabilidades de cinco variables complejas construidas con la combinación de variables simples relacionadas con funciones parciales de caza; estos últimos valores se muestran en la tabla IV. Otro trabajo destacado y muy reciente es el realizado por Schmutz y Schmutz (1998) en las razas Pointer Alemán de pelo corto (GSP), Pointer Alemán de Pelo largo (GWP), Grifón (G), Gran Munsterlander (LM) y Pudelpointer (Pp), en circuitos de caza 11. En este trabajo se obtuvieron valores de la heredabilidad (calculados mediante regresión entre la media de los padres y la descendencia) que oscilaron enormemente entre un carácter y otro, así como entre razas, como puede apreciarse en la tabla V. La conclusión fundamental de los valores de los parámetros genéticos obtenidos para las distintas razas de perros y las diversas funciones estudiadas nos muestra una gran variabilidad entre los valores observados, lo que nos pone sobre aviso de que no todos los caracteres analizados nos ofrecen unas buenas perspectivas en cuanto a respuesta esperada a la selección en población cerrada. Por tanto, es evidente que antes de enfrentarnos a un programa de selección exhaustivo debemos estudiar con detenimiento las características genéticas de los caracteres que se van a tener en cuenta como criterios de selección. Efectos no genéticos Los caracteres mencionados son el resultado de la expresión del genotipo de los animales y de la desviación que sobre esta expresión producen los efectos ambientales12.

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

TABLA IV Heredabilidades (diagonal) y correlaciones genéticas entre caracteres complejos de la función de caza del podenco Finés. (Tomado de Liinamo et al, 1997)

Búsqueda

Puntuación final

0,29

Asomo al rastreo 0,05

0,07

0,44

1,00

0,13

–0,12

0,26

0,12

0,37

Búsqueda

Persecución

Lengua

0,05

0,06 0,12

Persecución Lengua Asomo al rastreo Puntuación final

0,75

0,10

TABLA V Valores de la heredabilidad para diversos caracteres funcionales de caza en cinco razas de perros. (Tomado de Schmutz y Schmutz (1998))

Olfato

GSP

GWP

G

LM

Pp

TOTAL

0,35

0,32

0,33

0,19

0,19

0,02

Búsqueda

0,48

0,31

0,18

0,19

0,12

0,19

Trabajo en el agua

0,13

0,32

0,30

0,24

0,31

0,17

Muestra

0,25

0,13

0,13

0,31

0,10

0,18

Persecución

0,48

0,14

0,13

0,80

0,17

0,07

Afición por el trabajo

0,31

0,14

0,21

0,22

0,05

0,10

Cooperación

0,22

0,34

0,06

0,25

0,09

0,13

0,27

0,22

0,33

0,08

0,09

Índice Total

0,35

Para acceder a la expresión de los genotipos de manera eficaz, debemos controlar los efectos ambientales mencionados y para ello contamos con diversas medidas zootécnicas, tratando de que todos los animales expresen el carácter bajo las

mismas condiciones ambientales (algo casi imposible), y con medidas estadísticas, utilizando los tradicionales coeficientes de ajuste (aditivos y multiplicativos) o, como han desarrollado Liinamo et al. (1997), introduciendo estos efectos como factores o como covariables en el modelo estadístico de análisis (modelos mixtos) 10.

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Por una u otra vía los efectos ambientales que más frecuentemente se han tenido en cuenta en la valoración de las diferentes pruebas de trabajo son el sexo, la edad, la duración de la prueba, el juez, el año, el circuito, la estación, la climatología, el entrenador, e incluso el establecimiento de subclase con la combinación área de prueba-año-mes. Aspectos económicos En este ámbito tenemos que tener en cuenta dos consideraciones generales. Por un lado, que el coste económico del control de rendimientos de la prueba de

trabajo y el registro de los caracteres a valorar superen a los beneficios esperados en la mejora de la población. Y en segundo lugar, los distintos pesos económicos de todos los caracteres que intervienen en la valoración final del animal. Por tanto, no podemos diseñar unos circuitos de pruebas de trabajo que económicamente no sean asumibles por las asociaciones de criadores que desarrollan el programa de mejora, ni tampoco es posible medir variables que sean muy dificultosas; y por último, hay que darle una mayor importancia relativa a las variables que sean esenciales para la correcta valoración de los animales. De estas consideraciones queda claro que uno de los primeros trabajos a realizar, una vez decididos los caracteres de interés, es la evaluación del coste del control y la proporcionalidad de su repercusión económica con vistas a su correcta ponderación a la hora de seleccionar.

BIBLIOGRAFíA 1. Camacho ME, Delgado JV, Molina A. Antepasados del perro, domesticación y evolución. Canis et Felis. Nº 20. Ediciones Luzán. Madrid, 1996. 2. Falconer DS. Introducción a la Genética Cuantitativa. Edito ri a l Continental México, 1990. 3. Willis MB. Practical Genetics for Dog Breeders. Ed. F. & G. Witherby Ltd. Londres, 1992. 4. Delgado JV, Rodero A, Barba C, Camacho ME, Gómez M. Conservación de los Recursos Genéticos Caninos. Canis et Felis. nº 20. Ediciones Luzán. Madrid, 1996. 5. Mackenzie SA, Oltenacu EA, Houpt KA. Canine behavioural

genetics- a review. Appl. Anim. Beh. Sci., 1986. 15(4): 365-393. 6. Reutewall C, Rymann N. An estimate of the magnitude of aditive genetic variation of some mental characters in Alsatian dogs. Hereditas, 1973. 73: 277-284. 7. Goddard ME, Bailharz RG. Genetic and environmental factors affecting the suitability of dogs as guide dogs for the blind. Theor. and Appl. Genet., 1982. 62: 97-102. 8. Vagen O, Klemetsdal G. Genetic studies of Finnish and Norwegian test results in two breeds of hunting dogs. Proc. VI World Conference on Animal Production. Helsinki. Finlandia, 1988.

CAPÍTULO I FUNDAMENTOS GENÉTICOS DE LA CINOTECNIA

9. Kreiner M, Stur I, Mayhofer G, Müller S. Heritabilities and phenotipic correlations of behavioural traits in four Austrian Bracken breeds. J Anim Breed and Genet, 1992. 109(6): 425-432. 10. Liinamo AE, Karjalainen L, Ojala M, Vilva V. Estimates of genetic parameters and environmental effects for measures of hunting performance in Finish hounds. Journal of Animal Science. Vol 75 1997, (3): 622629. 11. Schmutz SM, Schmutz JK. Heritability estimates of behaviors associated with hunting in dogs. Journal of Heredity. Vol. 89 1998 (3): 233237.

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

M. V. SUÁREZ1, M. G ÓMEZ2, L.

DE LA

FUENTE3, M. L ÓPEZ1, C. B ARBA4

1Colaborador.

Departamento de Genética. Universidad de Córdoba Servicio de Ganadería. Diputación Foral de Vizcaya 3Colaboradora. Facultad de Veterinaria. Universidad de León 4Becario. Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética. Universidad de Córdoba 2 Investigador.

E

SPAÑA presenta gran diversidad de razas caninas autóctonas las cuales a su vez también gozan de una rica variabilidad interna. Bajo una visión generalista los recursos genéticos caninos españoles podemos dividirlos en tres grupos: las razas que cuentan con reconocimiento en el ámbito nacional e internacional, las razas reconocidas sólo en el ámbito nacional y las agrupaciones raciales que carecen de reconocimiento de ningún tipo. Dentro del primer grupo destacamos 15 razas que varían unas a otras desde una situación crítica de conservación hasta la plena estabilización de las mismas. En el segundo grupo tenemos razas de formación reciente que se encuentran en vías de expansión y que actualmente se podrían considerar preservadas, mientras que el tercer grupo está compuesto por las agrupaciones raciales generalmente en situación crítica de conservación.

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

E

SPAÑA destaca tanto por el número de razas caninas autóctonas como por la ancestralidad de las mismas, debido fundamentalmente a la influencia de grandes culturas asentadas en toda nuestra geografía a lo largo de la Historia. Tanto es así que desde los fenicios hasta los árabes pasando por romanos y germánicos, se consideran responsables bien de la introducción de algunos de los recursos genéticos existentes actualmente en nuestro país, bien del fomento y utilización de las poblaciones caninas ya existentes. Si a esto le sumamos la amplia variabilidad orográfica y climatológica de España, se obtiene como resultado la génesis de abundantes poblaciones caninas y dentro de ellas la aparición de una gran riqueza genética intrarracial que se traduce en la expresión de diferentes ecotipos o adaptaciones ecológicas1. No obstante, hay que tener en cuenta que, si bien han sido numerosas las poblaciones caninas autóctonas que han llegado a nuestros días, también es cierto que otras muchas desaparecieron por completo quedando de ellas sólo algunos testimonios 2. Actualmente, a diferencia de lo que ocurre con el resto de las especies de animales domésticos, no existe un reconocimiento oficial de las distintas razas caninas españolas que cuente con un patrón racial y un libro genealógico en funcionamiento avalados por parte del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (MAPA), sino que, por el contrario, la gestión de estos recursos recae en una asociación privada denominada RSCE, la cual a su vez está federada en otra

asociación privada de ámbito supranacional, Federación Cinológica Internacional (FCI), que coordina estas mismas acciones en los países de nuestro entorno. Como quiera que la mayor parte de los criadores, técnicos y aficionados a la cinotecnia están familiarizados con esta estructura, y las administraciones correspondientes aún no se han pronunciado a este respecto, al abordar la situación actual en que se encuentran en estos momentos nuestros recursos genéticos caninos autóctonos dividimos las diferentes razas en tres niveles: primeramente las razas que cuentan con reconocimiento oficial en el ámbito nacional e internacional, a continuación las razas que cuentan con reconocimiento oficial sólo en el ámbito español y finalmente las agrupaciones raciales pendientes de dicho reconocimiento. RAZAS CON RECONOCIMIENTO NACIONAL E INTERNACIONAL En este primer grupo incluimos las razas caninas españolas que cuentan con reconocimiento en los estamentos cinófilos nacionales e internacionales referidos anteriormente, muchas de las cuales se pueden considerar como razas emblemáticas al ser reflejadas, caracterizadas y descritas en la bibliografía cinófila desde antiguo, y que en algunos casos cuentan con registros genealógicos desde principios del siglo XX. Asimismo, presentan una amplia distribución geográfica de sus censos y se encuentran plenamente consolidadas en la cinofilia de nuestro país; además intervinie-

Fig. 1.— Ejemplar de la raza Sabueso Español.

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

ron en la formación de múltiples poblaciones europeas y americanas. En este grupo contamos con un total de 15 razas, las cuales actualmente se encuentran bien estructuradas e incluso un número elevado de ellas presentan censos de cierta importancia en países extranjeros; pero no debemos olvidar que estos animales, al igual que otras muchas razas cosmopolitas, están integrados en circuitos cinófilos que generalmente los valoran excesivamente o exclusivamente como animales de compañía, por lo que su selección radica en criterios meramente exterioristas –gozar de morfoestructuras atractivas sin tener la seguridad de conocer si conser van aún sus cualidades funcionales originarias– y, por tanto, corren el riesgo de perder su acervo genético. De estos grupos raciales destacamos primeramente al Sabueso Español (fig. 1) ya que, hoy por hoy, cuenta con importantes censos, fundamentalmente en sus áreas de difusión natural (cornisa cantábrica), y una población bien estructurada donde la asociación de criadores de la raza lleva a cabo una correcta política de cría centrándose especialmente en las valoraciones funcionales de sus animales. Por tanto, podemos considerar que esta raza se encuentra perfectamente estabilizada desde el punto de vista de la conservación e incluso es susceptible próximamente de iniciar un programa de mejora genética. Por otro lado, existen otras razas como el Mastín Español (fig. 2), Galgo Español (fig. 3) y Gos D´atura que si bien tienen unos censos más o menos estabilizados hemos de tener en cuenta que encontramos núcleos de cría integrados en el medio rural dedicados a labores de guarda, caza de liebres y como perro pastor respectivamente, al mismo tiempo que existen otras subpoblaciones utilizadas como animales de com-

Fig. 2.— Mastín Español.

pañía y alejadas de sus empleos tradicionales3,4. Dentro del Galgo Español, a diferencia del resto de estas poblaciones, hay que considerar dos cuestiones de cara a salvaguardar la variabilidad genética presente en esta raza: la primera, el riesgo de mestizaje o absorción que corre esta población en el medio rural, ya que cohabita en muchos casos con otros galgos que presentan sangre inglesa, y por otro lado, la no diferenciación en la gestión genética de la raza de las dos variedades presentes, donde encontramos que la variedad de pelo liso es mayoritaria respecto a la variedad de pelo duro (“peluzones”), que puede terminar por absorberla si no se desarrollan las medidas oportunas. Por otra parte, tenemos otro conjunto de razas que, si bien algunas de ellas tienen una gran solera en la historia cinófila española, nunca han tenido una gran expansión geográfica debido a ser razas insulares propias de ambos archipiélagos u ocupar nichos ecológicos muy específicos. Este sería el caso del Podenco Ibicenco y Podenco Canario como perros para la caza del conejo; el primero de ellos posiblemente sea el can autóctono que más difusión tenga fuera de España de entre todas las razas, y el segundo, el cual cuenta con una población muy bien estructurada, que junto con el Sabueso Español serían dos de las razas de caza susceptibles de involucrarse en programas de mejora. Por otro lado, tanto Perdiguero de Burgos, Ca de Bestiar como Mastín de los Pirineos necesitan desarrollar los correspondientes programas de conservación y preservación que eviten que dichas razas lleguen a un estado de peligro incre-

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

mentando sus censos. Finalmente, en el caso del Ca de Bou es necesario la puesta en marcha de un programa de recuperación y conservación de la raza. Recientemente a este grupo de razas se ha incorporado el perro de Agua Español (fig. 4), cuyo reconocimiento internacional se produjo a finales del año pasado. Esta raza, que tiene una historia cinófila muy reciente, presenta tres variedades o ecotipos perfectamente diferenciados: variedad serrana, variedad marismeña y variedad norteña, aunque se mantiene un patrón racial homogeneizador que va en detrimento del mantenimiento de la variedad genética intrarracial, todo ello por la falta de documentación y la ausencia de técnicos en la dirección de la raza 5.

Fig. 3.— Ejemplar de Galgo Español, variedad de pelo duro o “peluzón”.

RAZAS CON RECONOCIMIENTO NACIONAL Este segundo grupo lo configuran cuatro razas reconocidas internamente en nuestro país que se encuentran a la espera de su reconocimiento internacional, como son el Presa Canario y el perro Bardino o Majorero, representantes del archipiélago canario, el Podenco Andaluz, que si bien es una raza antiquísima hasta muy recientemente no se ha sido oficializada, y por último el Pastor Vasco, que hasta el momento es la última de las razas españolas que adquirió este reconocimiento. El Presa Canario, a pesar de la insularidad de su origen, es la raza que mayor expansión está alcanzando en España en los últimos años llegando a casi el millar de inscripciones de nacimientos anuales, posiblemente debido a la moda reciente en la crianza de animales de presa aprovechando su utilidad en labores de guarda. Se trata de una raza consolidada en una situación estable de con-

Fig. 4.— Perro de Agua Español, variedad serrana.

servación y que en fechas próximas, de seguir creciendo como hasta ahora, podría considerarse como raza a mejorar. En las Islas Canarias, también encontramos al perro Majorero (fig. 5), que al contrario de la anterior cuenta con una escasa población hasta el momento localizada en Fuerteventura, Gran Canaria y Lanzarote, el cual requiere también un adecuado programa de conservación. Por otra parte, contamos con el Podenco Andaluz (fig. 6), raza milenaria originaria del primitivo grupo de los podencos que se distribuye fundamentalmente por el sur de la

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Península Ibérica, en la cual bajo un mismo patrón racial coexisten nueve variedades diferentes atendiendo a los tamaños y tipos de pelo que presentan. Por tanto, estamos ante la raza canina española que mayor variabilidad intrarracial posee, posiblemente debido a los diferentes tipos de caza en los que se ha empleado y a su adaptación a muy distintos entornos. Dentro de esta raza podemos referir desde variedades que se encuentran per fectamente implantadas y en plena expansión, sometidas ya en la actualidad a un plan de mejora genética, como son la variedad de talla media y pelo liso y la variedad de talla grande de pelo duro, hasta las tres pertenecientes a la talla chica, la variedad de talla grande y pelo liso y la variedad de talla media y pelo largo, las cuales se encuentran en peligro de extinción; pasando por las variedades talla media de pelo duro y la talla grande de pelo largo que se consideran preservadas hasta el momento6, 7. Finalmente, la última raza de este grupo sería el Pastor Vasco Euskal Artzain Txakurra, sobre la cual nos extendemos sucintamente: raza en peligro de extinción; el Euskal Artzain Txakurra, perro de pastoreo originario de Euskal Herria, es una raza que presenta dos variedades: Gorbeiakoa e Iletsua, que fueron reconocidas oficialmente por la Real Sociedad Canina de España el 1 de junio de 1995. La primera es originaria de los municipios integrantes del Parque Natural del Gorbeia entre Bizkaia y Álava y de los colindantes. La segunda presenta una distribución más homogénea por todo el país. Desde la antigüedad han sido utilizados en el manejo de rebaños de ovino sobre todo, aunque también de caprino, bovino y equino. El color característico de los Gorbeiakoas es el rojo fuego, presentando características particulares como el rabillo del ojo y el quíntuple lunar facial.

Fig. 5.— Perro Majorero.

En la variedad Iletsua las capas características son la rubia y leonada. Ambas variedades son eumétricas, longilíneas y de perfil craneal subconvexo. El tipo funcional es la hembra mientras que el tipo morfológico es el macho. Las alzadas medias a la cruz son de unos 54 cm para los machos y 51,5 cm las hembras, lo que indica que son perros de tallas medianas. El color del iris es castaño o ámbar. Es deseable la presencia del doble espolón en cada pata trasera, sobre todo en la variedad Gorbeiakoa. No se admiten animales con colas cortas de nacimiento ni amputadas. Existe un club de

Fig. 6.— Tres de las variedades del Podenco Andaluz.

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

la raza, el Euskal Artzain Txakurraren Elkartea, con sede en Atxondo (Bizkaia) que organiza anualmente la monográfica en Busturia (Bizkaia)8. AGRUPACIONES RACIALES PENDIENTES DE RECONOCIMIENTO El Alano Español9 (fig. 7), raza que se consideró extinta durante cierto tiempo, hoy por hoy se encuadra dentro de este grupo por la carencia de estructuras organizativas en el pasado, por lo que siendo la raza autóctona española más reflejada en la bibliología antigua se considera que éste es su estatus oficial. En España existe un elevado número de estas agrupaciones propiamente dichas que aún no tienen reconocimiento oficial, lo que hace que su conservación y preser vación se vea seriamente dificultada. Dentro de ellas señalamos aquéllas dedicadas a la guía y conducción del ganado como pueden ser el Pastor Gara fiano en las Islas Canarias, el Carea Manchego, el Carea Leonés y el Villano de las Encartaciones, este último relacionado con el manejo del ganado vacuno en el País Vasco. Del mismo modo, existen otras agrupaciones de perros ratoneros como son el Ca de Rater Mallorquín en Baleares, el Gos de Rater Valencía en el Levante, el Ratonero-Bodeguero Andaluz en el sur de la Península y el Villanuco de las Encartaciones en Euskadi. Entre los perros de caza significamos el Sabueso Vasco y el Erbi-txakurra como agrupaciones vascas en situación crítica de conservación, el perro Maneto y el Paternero en Andalucía y otras agrupaciones menores no definidas hasta el momento tanto en Galicia como en las Islas Baleares. Finalmente, mencionamos otras poblaciones que no han sobrevivido hasta nuestros días y que se consideran extintas:

Fig. 7.— Cachorro de la raza Alano Español.

serían el Gorgas Alicantino en Levante, y el Urthakurra, el Chimbero y Pachón de Vitoria o navarro en el País Vasco2. En este apartado destacamos el Carea Leonés al ser la agrupación racial mejor estructurada hasta el momento que ha sido descrita recientemente y que además cuenta con un programa de conser vación en marcha que garantiza la viabilidad de estos animales9. Actualmente, el perro de Carea Leonés no posee el reconocimiento oficial como RAZA, y se considera como AGRUPACIÓN RACIAL. Hasta hace unos años, la existencia del Carea Leonés no había sido promovida ni fomentada, y si se ha mantenido hasta nuestros días ha sido precisamente por su gran utilidad en el manejo del ganado, permaneciendo relativamente a salvo del mestizaje que irremisiblemente ha afectado a otras razas autóctonas. Es a partir de 1984, cuando por medio de iniciativas particulares se comienza un proceso de búsqueda de ejemplares en el medio ganadero, y de cría más o menos dirigida. Con la colaboración e impulso de la Sociedad Canina Leonesa, se comienzan a organizar concentraciones de perros de Carea una vez al año, coincidiendo generalmente con la final del Campeonato de Mastín Español en la localidad leonesa de Mansilla de las Mulas. La asistencia a estas concentraciones es bastante variable en función de los años. Ante las dificultades encontradas en movilizar a los propietarios con estos eventos y, por tanto, de localizar un mayor número de ejemplares, y por otro lado, con el objeto

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

de poder llevar a cabo una tipificación racial, se realizó con la ayuda de una beca de Investigación de la Junta de Castilla y León una tesis doctoral10 en el Departamento de Producción Animal II, en la Universidad de León. Sus objetivos fundamentales han sido: investigar las fuentes relacionadas con el pastoreo de ganado ovino en Castilla y León, realizar un muestreo de los perros de pastoreo

existentes en la provincia de León, obtener los perfiles fenotípicos (zoométricos y fanerópticos) y a partir de ellos hacer una descripción etnológica. Asimismo, se pretendía realizar una propuesta de estándar racial para solicitar el reconocimiento oficial por los organismos competentes. El trabajo anteriormente citado constituye la base sobre la que puede y debe asentarse el reconocimiento de este tipo de perro de pastor. La Junta de Castilla y León acaba de editar un Catálogo Oficial de Razas Autóctonas donde ya se cita al Carea Leonés. 10

BIBLIOGRAFíA 1. D e l gado, J.V.; Molina A. y Rodero A. In situ and ex situ actions on the spanish domestic animal genetic resources: developments, researches and plans. I n te rnational Symposiun Medite rranean Animal Germp l a s n and Future Human Challenges. Benemento. Italy. 1995. 2. Sarazá, R. Canicultura. Razas y explotación del perro. Ed. Salvat, S.A. Barcelona. 1953. 3. Benito, E. y Malo, R. Las razas caninas españolas. Hispano Europea, S.A. Barcelona. 1992. 4. Delgado, J.V.; Barba, C. y Rodero, E. Clasificación funcional de

las razas caninas. Canis et Felis, 1996, nº 20: 19-25. 5. Barba, C. y B. Moreno Arroyo. El Perro de Agua Español. Una raza autóctona a conservar. Editorial Jabalcuz. Torredonjimeno, Jaén. 123 pp. 1997. 6. Barba, C; Delgado J.V.; Lobo, M. Plan de preservación para las variedades minoritarias de la raza canina Podenco Andaluz. Archivos de Zootecnia, 1998, Vol. 47, nº 178179, pp. 441-445. 7. Barba, C; García de los Ríos, A; Delgado, J.V.; Ginés J. Planificación de un programa de conservación y preservación en la agrupación

racial del perro Maneto. Archivos de Zootecnia, 1998, Vol. 47, nº 178-179, pp. 497-501. 8. Gómez, M. Razas autóctonas vascas. Catálogo etnológico. Ediciones Mesa Técnica de Recursos Genéticos Animales. Vitoria. 43 pp. 1997. 9. Barba, C.J.; García, J.R.; Gutiérrez, J.; Martínez, E. y Delgado, J.V. Origen, evolución y situación actual del perro Alano Español. Archivos de Zootecnia, 1998, Vol. 47 (178-179) extra: 553-556. 10.De la Fuente, I.L. El Perro de Carea Leonés. Descripción Etnológica y Tipificación Racial. Tesis Doctoral. Universidad de León. 2000.

CAPÍTULO II SITUACIÓN ACTUAL DE LOS RECURSOS GENÉTICOS CANINOS AUTÓCTONOS

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

J. V. DELGADO 1, C. B ARBA2 , M. E. C AMACHO3 , R. SANZ3 1Profesor

Titular Contratado 3 Colaborador Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. 2Investigador

L

programas de selección en la especie canina deben por un lado garantizar un progreso adecuado y por otro lado asegurar una correcta gestión genética de las razas. Los objetivos de selección en es ta especie deben emanar de su especialización funcional y su traslado a los criterios de selección debe hacerse por su estrecha correspondencia con dichos objetivos y su facilidad de registro. Los criterios de los caracteres funcionales y sometidos a selección positiva se deben evaluar en los field trials o circuitos de pruebas con el objeto de homogeneizar el medio ambiente y así obtener valoraciones genéticas más precisas. La selección negativa de los caracteres deletéreos (cualitativos, umbrales y cuantitativos) es sumamente compleja en el caso de los criterios de selección de naturaleza cuantativa –como ejemplo presentamos la displasia de cadera– ya que la expresión de estos caracteres está fuertemente afectada por muchos efectos ambientales. Finalmente, se hacen algunas consideraciones y reflexiones sobre el carácter de agresividad con especial referencia a las razas de mayor formato. OS

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

E

la actualidad la mejora genética animal ha alcanzado grandes avances y todos estos conocimientos técnicos son perfectamente aplicables a las razas caninas. Los genetistas podemos poner al alcance de los criadores caninos los medios necesarios para establecer programas de selección que garanticen un progreso genético sostenido y una correcta gestión genética de las razas. El primer paso consiste en lograr el conocimiento de hacia dónde debe dirigirse la raza, estableciendo lo que los técnicos conocemos como objetivos de selección. Para determinarlos deben interactuar las ideas de los propios genetistas con las de las asociaciones de criadores, teniendo en cuenta para ello circunstancias comerciales (características que demanda el mercado), sociopolíticas (legislación), culturales y tradicionales (adecuación a su contexto social) y ecológicas (adecuación a su contexto ambiental), entre otras. Una vez decidido hacia dónde debe ir la raza, los genetistas necesitamos unas características medibles fenotípicamente en los animales, que estén fuertemente relacionadas con los objetivos y que sean transmisibles a la descendencia. Estas va riables las conocemos como criterios de selección. Sirvámonos de un ejemplo para la comprensión y diferenciación correctas de estos conceptos: si la aptitud de la caza de pluma fuese un objetivo de selección para una determinada raza, la puntuación de la muestra sobre la pieza en un circuito de caza podría ser un buen criterio de selección. N

OBJETIVOS DE SELECCIÓN El perro es quizás la especie que presenta una mayor complejidad para la mejora genética dentro de los animales domésticos, ya que nos ofrece la mayor versatilidad funcional. Por tanto, los grandes objetivos de selección de las distintas razas emanarían de la especialización de su grupo funcional1, los cuales se describen en la tabla I. La mejora de estas aptitudes son los objetivos genéricos de selección para las razas que se adscriben a una u otra funcionalidad. Como vemos, algunas de estas aptitudes podrían ser complementarias, aunque otras son completamente antagónicas. Por tanto, una misma población no debe seleccionarse a la vez para dos aptitudes diferentes, ya que, aunque estos objetivos pudieran ser compatibles, la TABLA I Objetivos de selección en la especie canina acordes con la funcionalidad original

Aptitud de caza • Caza menor de pelo a la carrera • Caza mayor o menor de monte (monterías) • Caza de la pluma con muestra • Caza raposera Aptitud de guarda Aptitud para el manejo de ganado • Pastoreo • Manejo de animales mayores (Boyeros)

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

respuesta esperada a la selección es inversamente proporcional al número de c a ra c te res seleccionados simultáneamente. CRITERIOS DE SELECCIÓN Como podemos observar, para el desarrollo de cualquiera de las aptitudes anteriormente referidas es necesario que en los animales coexistan una gran cantidad de cualidades psíquicas y físicas que les hagan tener el deseo de desarrollar una determinada acción y a la vez tener la posibilidad de realizarla. Como ejemplo, pongamos que un buen galgo debe sentir el deseo de perseguir a la liebre, pero a la vez debe presentar unas cualidades físicas que le permitan alcanzarla (fig. 1). Los criterios de selección son, por tanto, cualquier tipo de carácter medible y heredable vinculado a los objetivos de selección de la raza y que imprescindiblemente tienen una repercusión directa sobre la eficiencia funcional de los animales. De esta forma nos encontramos con criterios que se seleccionan en positivo, es decir, a favor de los animales que expresan los mayores valores del carácter. Y en otros casos, la selección habrá de hacerse en sentido negativo, eligiéndose como reproductores aquellos animales que presentan los valores mínimos del carácter. En un perro de guarda, la puntuación de su comportamiento territorial debe seleccionarse positivamente, es decir, buscaremos los ejemplares mejor dotados, mientras que la displasia de cadera es un carácter a erradicar en la población por restar funcionalidad a las animales y por tanto debe seleccionarse negativamente, o sea, a favor de los animales que menos porten dicho carácter.

Fig. 1.— Ejemplar de la raza Grey-Hound seleccionado en su país de origen por velocidad en canódromo.

CARACTERES DE SELECCIÓN POSITIVA Dentro de este epígrafe nos vamos a centrar en el estudio de variables funcionales del perro debido a que dentro de la cinotecnia estos aspectos se han desarrollado en menor medida que los aspectos morfológicos. Para la evaluación funcional de los animales es necesario contar con los llamados field trials, o campos de ensayo, que son circuitos de pruebas concienzudamente diseñados para obligar a los animales a expresar sus cualidades para una determinada función. Por esta razón existen distintos modelos de campos de ensayo para cada uno de los grupos funcionales mencionados con anterioridad. La creación y existencia de estos circuitos se justifica por la necesidad de homogeneizar el medio donde se deben valorar los ejemplares y será obligación de la asociación de criadores correspondiente, ya que existen escasas analogías entre los distintos circuitos diseñados para la aptitud de arrastre, con los de guía para ciegos, de caza, de pastoreo, etc. Los animales se someten a estas pruebas bajo la atenta mirada de jueces funcionales especializados (tablas II y III), los cuales van recogiendo las puntuaciones de cada animal para distintos aspectos relacionados con su función, que, correctamente ponderadas mediante su multiplicación por los correspondientes coeficientes2, darán lugar a un valor funcional global (valor de guía, valor de caza, etc.).

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Como ejemplo, a continuación se describirá de manera resumida la sistemática aplicada recientemente por Schmutz y Schmutz (1998) en perros de caza de Norteamérica3 (tabla IV). En España se vienen desarrollando desde 1998 unas pruebas de esta naturaleza sobre una de nuestras razas autóctonas más emblemáticas dedicadas a la caza, como es el caso del Podenco Andaluz4, encuadradas dentro del programa de

mejora genética de esta raza desarrollado por nuestro departamento. CARACTERES DELETÉREOS Hasta ahora nos hemos ocupado de aquellas variables cuya selección se realiza en sentido positivo, es decir, a favor de los animales que presentan unos valores del carácter más elevados. Pero en muchas ocasiones nos encontramos con unos caracteres cuyo objetivo de selección es su erradicación de la población o bien un control de los mismos

TABLA II Criterios de selección y valoración de pruebas funcionales en la caza (I)

1.- USO DE LA NARIZ: • 4 puntos: El perro da indicaciones repetidas de la localización del rastro que dejó un ave observada por los jueces; el perro olfatea la pieza a considerable distancia; el perro olfatea los rastros viejos brevemente y se mueve rápidamente; el perro olfatea una gran proporción de las aves colocadas. • 1 punto: Opuesto a lo anterior. El perro se mueve pero las aves no son encontradas. 2.- BÚSQUEDA: • 4 puntos: El comportamiento perseverante del perro sugiere ansia por encontrar la pieza. El perro se mueve al ritmo puesto por la densidad de la vegetación y las condiciones del viento. • 1 punto: Opuesto a lo anterior. El perro no está dispuesto a moverse de la proximidad del cuidador. 3.- C OBRO EN EL AGUA: • 4 puntos: El perro entra al agua directamente y nada en torno a una línea en respuesta de un muñeco de lona o de plástico, y animado por su criador. Una puntuación media de 1-2 puntos se da si un ave muerta es requerida para que el perro se introduzca en el agua. • 0 puntos: El perro rehúsa entrar en el agua o rehúsa un segundo cobro. 4.- MUESTRA: • 4 puntos: El perro establece una postura intensa por al menos dos segundos sobre el olfateo, pero sin ver el ave. Cuando el perro hace la muestra más de una vez, el registro es promediado pero el mejor registro se le da con un peso extra. • 0 puntos: El perro olfatea la pieza pero no muestra ninguna excitación y no la captura ni causa su vuelo.

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

a unas frecuencias muy bajas, por ser su presencia devaluante en los animales que los portan, ya que comprometen su eficacia funcional, reproductiva y en ocasiones su supervivencia. Éste es el caso de los caracteres deletéreos, cuya naturaleza es muy variada, desde cualitativos (autosómicos y ligados al sexo), hasta los de tipo umbral y cuantitativos. Los genes responsables de anomalías que presentan una herencia de tipo cualitativo tienen un tratamiento selectivo relativamente sencillo. Si se trata de genes que actúan por distinto grado de dominancia,

es muy simple la detección de los portadores tanto en homocigosis como en heterocigosis. Si se trata de genes recesivos sólo podemos identificar los genotipos homocigotos, quedando el gen escondido en los heterocigotos que son portadores inaparentes. De cualquier forma, el análisis del pedigrí nos permite seguir la pis ta del gen desde el animal hacia sus ancestros. Las decisiones selectivas deben orientarse en el sentido de eliminar los portadores del gen como reproductores allí donde se detecten. Más compleja es la selección en contra de caracteres deletéreos cuantitativos, como es el caso de la displasia de cadera, ya que la presencia de este mal se debe al efecto de múltiples loci que hacen que el carácter se exprese en la

TABLA III Criterios de selección y valoración de pruebas funcionales en la raza (II)

5.- SEGUIMIENTO: • 4 puntos: El perro marca el recorrido del ave repetidamente y aparentemente persiste en el uso de ese rastro para guiar la dirección de su carrera. • 0 puntos: El perro marca el recorrido de la pieza al menos una vez pero no muestra intención de usar ese rastro para marcar el recorrido de su carrera. 6.- DESEOS DE TRABAJAR: • 4 puntos: El comportamiento del perro sugiere que intenta superar todas las tareas con lo mejor de sus habilidades. • 1 punto: Opuesto a lo anterior. El perro siente miedo del ave; el perro exhibe un comportamiento de descanso prolongado dejando al margen la caza. 7.- COOPERACIÓN: • 4 puntos: El perro mantiene contacto visual y ajusta su búsqueda a la ruta tomada por el cuidador sin mostrar signos de no cooperación para encontrar la pieza con el cuidador. La simple obediencia (por ejemplo venir cuando se le llama) no se espera del perro en este test de habilidad natural. • 1 punto: El perro deja el área para cazar por su cuenta.

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

población de acuerdo a una distribución continua, estando fuertemente afectado su valor por efectos ambientales como es el caso del método de valoración y la experiencia del evaluador (Stur et al., 1996)5. AGRESIVIDAD

TABLA IV Objetivos de selección en la especie canina de reciente implantación

Aptitud como animal de compañía Aptitud para el rescate en la montaña

Desgraciadamente, este carácter comportamental, por su actualidad, exige un tratamiento aparte, ya que la vía genética es la única existente para compatibilizar la supervivencia de algunas razas especializadas en la guarda y defensa, con la necesidad de asegurar la seguridad ciudadana, controlando la alarma social que últimamente ha producido este tipo de perros. En principio debemos hacer una serie de consideraciones: 1. Debemos comprender que la agresividad potencial es un carácter inherente a la especie, por tanto, todos los perros de cualquier raza son portadores de los genes responsables. 2. No podemos olvidar que éste es un carácter cuantitativo y por tanto poligénico. Por tanto, la agresividad en una población o raza se distribuye normalmente. Por esta razón, se puede asegurar que cualquier población es susceptible de ser mejorada para este carácter a favor de los genotipos de menor agresividad potencial. Es cierto que existen unas razas potencialmente más agresivas que otras, debido a sus orígenes ancestrales en troncos que presentaban esta característica y a la selección masal ejercida por los criadores a favor de este carácter. La peligrosidad de los animales es función tanto de su agresividad como de su estructura física. En este caso la capacidad de “pro-

Aptitud de arrastre Otras actitudes derivadas: • Guías para ciegos • Peleas • Búsqueda (drogas, explosivos, desastres)

ducir daño” depende del deseo del animal combinado con la capacidad física para llevarlo a cabo. No se debe confundir lo que podríamos llamar la “agresividad fisiológica” con la “agresividad patológica”. La primera es aquélla arraigada en el carácter de cada animal, la cual es función del genotipo del individuo y de las desviaciones producidas por efectos ambientales tan importantes como el criador o el adiestrador; ésta nos permite predecir el comportamiento que cabe esperar de cada animal en cada momento. Sin embargo, el perro se cría muy vinculado al modo de vida del ser humano y por esta razón llega a padecer enfermedades psicológicas propias del mismo ser humano, tales como depresiones, bulimias y, algo mucho más peligroso, ataques de ansiedad que se corresponden con lo que hemos llamado “agresividad patológica”. En este último caso, el animal actúa de manera inesperada, por tanto es difícil establecer las correctas precauciones frente a un animal que nunca había exhibido esa agresividad hasta el momento de producir el daño. Sobre este tipo de agresividad es difícil actuar genéticamente ya que no se conoce su mecanismo de actuación, el cual puede estar ligado a un gen mayor responsable de la predisposición a padecer este tipo de comportamiento. En las razas que han sido seleccionadas a favor de ese componente de agresividad, sí podemos establecer unos

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

programas de mejora genética en sentido inverso, basándonos en la evaluación de campo de la expresión de la agresividad, seleccionando en favor de los animales genéticamente menos agresivos. Un carácter como la defensa propia en el Pastor Alemán mostró una heredabilidad

de 0,26 (Reutewall y Rymann, 1973)6, y la aptitud de ataque un valor de 0,54 en el Pastor Belga Malinés (Degauchy, 1992)7, lo que nos da un buen margen para el trabajo selectivo. Desconocemos estudios genéticos realizados en razas más específicamente de guarda, en las que tal vez podrían encontrarse valores más bajos de la heredabilidad para caracteres como los mencionados.

BIBLIOGRAFíA 1. Delgado, J. V.; Barba C. y Rodero E. Clasificación funcional de las razas caninas. Canis et Felis. Nº 20. Ediciones Luzán. Madrid. 1996. 2. Delgado, J. V.; Molina A., Camacho M. E., Barba C. y Rodero A. Planificación de la mejora genética canina. Canis et Felis. Nº 20. Ediciones Luzán. Madrid. 1996. 3. Schmutz, S. M. and Schmutz, J. K. Heritability estimates of beha-

viors associated with hunting in dogs. Journal of Heredity 1998. Vol. 89 (3): 233-237. 4. Barba, C. Organización de la mejora genética en la raza Podenco Andaluz. Ediciones C.N.P.A. Sevilla. 1997. 5. Stur, I., Koppel E. and Schroder K. Population genetic aspects of Hip Dysplasia diagnostics in dog evaluation under consideration of differing HD-findings. Wiener Tie-

rarzliche monatsschrieft 1996. Vol 83 (3): 91-97. 6. Reutewall, C y Rymann, N. An estimate of the magnitude of aditive genetic variation of some mental characters in Alsatian dogs. Hereditas, 1973. 73: 277-284. 7. Degauchy, J.M. Etude génétique des performances en concours en ring du Berger Belge Malinois. Tesis Doctoral. Univ. Alfort. 1992.

CAPÍTULO III PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA I: OBJETIVOS Y CRITERIOS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

J. V. DELGADO1, C. B ARBA2, M. E. C AMACHO3, R. S ANZ3 1 Profesor

Titular Contratado 3Colaborador Unidad de Veterinaria. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba 2 Investigador

L

OS programas de mejora genética en la especie canina, al igual que ocurre en el resto de especies, previamente a su desarrollo deben sustentarse en la organización adecuada del sustrato de la mejora, que pasa por contar con una caracterización completa de la población a mejorar (patrón racial), el funcionamiento correcto del libro genealógico y la gestión democrática de las asociaciones de criadores específicas. Se recomienda la aplicación de modelos mixtos de análisis utilizando metodología REML (máxima verosimilitud restringida) para la estimación de parámetros genéticos y se señala la idoneidad de la aplicación del BLUP Modelo Animal para la valoración de reproductores. Se propone un esquema general de selección centrado en tres estratos diferenciados dentro de la población de libro genealógico como proceso de mejora directa y la difusión de la mejora al resto de la población como acciones indirectas de mejora.

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

D

E forma general, podemos decir que no existe referencia alguna sobre programas de mejora genética canina desarrollados de forma masiva en esta especie, a imagen de los que se están llevando a cabo en otras especies, algunas de ellas muy afines por la similitud en los modelos utilizados en la valoración de los candidatos a reproductores, como es el caso de los equinos 1. En el presente capítulo exponemos una secuenciación de las acciones a desarrollar para poner en marcha un esquema de selección en la especie canina que aporte la posibilidad de conseguir un progreso genético sostenido, de una manera racional, utilizando las más modernas metodologías que tenemos a disposición.

SUSTRATO DE LA MEJORA Al igual que en el resto de especies de animales de renta, previo al desarrollo de cualquier acción selectiva, debemos contar con unas estructuras básicas donde apoyar nuestras acciones. El primer elemento del sustrato es, por supuesto, el animal. Por tanto, para iniciar el proceso de mejora debemos contar con una población (raza) corre c ta m e n te definida (caracterizada de forma morfológica, funcional y genética). Con esta i n fo rmación se habrá elaborado el patrón racial, el cual debe ser lo suficientemente estricto para asegurar la definición racial, pero lo suficientemente flexible para poder ser modificado cuando la evolución de la población así lo requiera.

Este patrón debe obtenerse después de contrastar profundos estudios científicos, avalados por especialistas en etnología y en genética, donde se considere el total de la población en sus diferentes estratos. Nunca debe basarse en consideraciones subjetivas y arbitrarias de criadores con mayor o menor significación en la raza, como lo ocurrido en varias razas autóctonas españolas en las cuales se ha sesgado la variabilidad genética intrarracial por el efecto isla y el efecto fundador. El segundo elemento imprescindible es la existencia de una asociación de criadores específica que se centre en la cría y mejora de cada raza en concreto, y que se responsabilice de la gestión genética correcta de su raza. El reconocimiento oficial de estas asociaciones debe recaer en el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, el cual tiene establecidos unos requerimientos mínimos, legales (registro como asociación, estatutos democráticos, principio de nodiscriminación entre socios, etc.) y sobre infraestructuras (programa informático de gestión, métodos de valoración consolidados, programa de mejora avalado, etc.) con objeto de asegurar la competencia de la asociación para el desempeño de sus funciones. Bajo nuestro punto de vista, se debe huir en lo posible de las mega-asociaciones versátiles que admiten y gestionan cualquier tipo de forma y función sin seguir los más básicos conceptos de la zootecnia. Asimismo, son contraproducentes las asociaciones cinófilas inespecíficas que se comportan más como un estamento cultural. El tercer elemento necesario es el libro genealógico, el cual debe ser específico e individual para cada raza, evolucionando bajo una gestión independiente. El seguimiento de la eficiencia en la gestión de los libros debe correr también a cargo de la Dirección General de Ganadería del Ministerio de Agricultura (razas ubicadas en varias comunidades) y de las correspondientes Consejerías de Agricultura de las diferentes Comunidades Autónomas (razas ubicadas en sólo una región), al igual que ocurre en el resto de las especies de animales de renta. El libro genealógico se debe estructurar como mínimo en cuatro registros (Fundacional, Auxiliar, de Nacimientos y Definitivo) como ya apuntamos en un trabajo anterior (Delgado et al,. 1996)2, con la posibilidad de extenderse a un quinto registro de Extranjeros en aquellas razas que se críen en más de un país y entre cuyas asociaciones nacionales exista un convenio de reconocimiento mutuo. Además, la fiabilidad del mismo debe contrastarse mediante la fiscalización de

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

sondeos aleatorios de las certificaciones de maternidad y paternidad utilizando las modernas técnicas de los polimorfismos bioquímicos del ADN (microsatélites). SELECCIÓN La mayor parte de los tratados sobre cría y mejora canina tienden a considerar al criador de perros como un ente individualista que debe plantearse la mejora de sus animales por su cuenta (Hutt, 1979; Willis, 1987 y 1992; Robinson, 1990)3-6. Pero trabajos más recientes han demostrado que es posible establecer pro gramas de mejora ge n é t i c a poblacionales que sigan los modelos más avanzados de la cría moderna animal. Liinamo et al. (1997)7 llegan a aplicar modelos mixtos de análisis utilizando metodología REML (máxima verosimilitud restringida) para la estimación de parámetros genéticos en diferentes aptitudes de caza. En su trabajo ya apunta la posibilidad e idoneidad de la utilización de BLUP (mejor predictor lineal insesgado) Modelo Animal para la estimación de valores de cría en la especie canina al menos en la funcionalidad de caza. Aspecto que ya apuntábamos nosotros en el mencionado trabajo anterior2. Por otra parte, resulta sorprendente que en estructuras organizativas tan sofisticadas como las descritas por Liinamo et al. (1997) para el Podenco Finés, gestionado por el Finnish Kennel Club, o la descrita por Schmutz y Schmutz (1998) para varias razas gestionadas por la North American Versatile Hunting Dog Association (NAVHDA), se limiten a ofrecer valores de evaluación fe n otípica individual para qu e cada asociado tome las decisiones individuales que estime oportuno.

Nuestro modelo de programa de mejora genética se fundamenta en una gestión más solidaria de las razas, tratando de producir un avance genético común que, en definitiva, beneficie a todos los criadores que se involucran en el proceso de mejora; secundariamente estos avances redundarán en toda la raza mediante los procesos de difusión de la mejora genética. Para la obtención de valores genéticos de alta calidad nos reiteramos en la proposición de la utilización de BLUP Modelo Animal. Para ello ha de contarse con una serie de requerimientos: •Conocer con el mínimo error posible las relaciones familiares de los animales, dispongan o no de observaciones fenotípicas, ya que el modelo propuesto nos permite utilizar toda la información disponible (individual, colaterales, ancestros y descendientes) en la evaluación. •Minimización del error de muestreo en la recogida de información en los field-trials, con vistas a conseguir una correcta calificación de los animales. •Control eficaz de los efectos ambientales que afectan significativamente a las observaciones, con vistas a introducirlos en el modelo de análisis como factores o como covariables en función de su naturaleza. •Es imprescindible la conexión genética entre los niveles de los efectos fijos tenidos en cuenta. Por ejemplo: si queremos conectar genéticamente el efecto de dos adiestradores, se harán dos grupos con los descendientes del mismo animal y cada adiestrador se encargará de uno de estos grupos. Esto nos permitirá corregir el efecto adiestrador. Algo similar ocurre con otros efectos como el campo de trabajo, el criador, el juez, el año, la estación, etc. •Se deberá contar con los medios necesarios (hardware and software) para la realización del análisis, así como del personal especializado necesario. En este sentido lo más procedente es establecer contacto con departamentos de Genética Animal de las Facultades de Veterinaria o de los institutos de investigación existentes en toda la geografía española dedicados rutinariamente a la cría y mejora animal. Nosotros proponemos el modelo animal general descrito por Degauchy (1992) como ejemplo a seguir 9:

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Yijk = µ + a i + m j + Eijk Donde: Yijk = Observación de la variable Y en el perro i µ = Media de la población ai = Efecto aleatorio del valor genético aditivo del animal i mj = Efectos fijos de los factores no genéticos y sus interacciones Eijk = Efectos residuales no controlados por el modelo Las variables tenidas en cuenta serán los criterios de selección elegidos para cada raza y funcionalidad. Por tanto, se aportarán valores genéticos para distintas características, pudiendo resultar un determinado animal mejorante para un carácter y no mejorante para otro. Es importante, una vez llegados a este nivel, establecer índices genéticos complejos que incorporen los valores aditivos de distintos caracteres de diversa naturaleza convenientemente ponderados por su peso económico. De esta forma podremos contar con un valor sintético que nos permita clasificar a los animales por la globalidad de su capacidad genética. Por último debemos tener en cuenta que los distintos efectos fijos dependerán en cada caso de la funcionalidad específica que se esté valorando y de los métodos de evaluación utilizados.

Fig. 1.— Valoración funcional del Podenco Andaluz en pruebas de grupo (montería). Cortesía de D. Manuel Arenas Molina.

Fig. 2.— Valoración funcional individual del Podenco Andaluz en circuito de prueba: escena de búsqueda.

ESQUEMA DE SELECCIÓN En 1996 propusimos un esquema de selección general 2, que en la actualidad hemos implantando en la raza Podenco Andaluz (figs. 1, 2 y 3), en el cual se establecían tres categorías genéticas entre los animales evaluados. En la categoría A se

recomienda a los criadores el acoplamiento entre machos y hembras dentro de la categoría, admitiéndose la influencia de los machos de la categoría A sobre la categoría B, en la que se admiten apareamientos internos en la categoría y la influencia de los machos sobre la categoría C, recomendán-

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

dose la no utilización de los machos de esta categoría en la reproducción. De esta forma se van conformando las sucesivas generaciones. Este esquema se centra en un programa de cría y reproducción basado exclusivamente en la monta natural, ya que la inseminación artificial en la especie canina para esta finalidad tendría sentido en el caso de la utilización de semen congelado, pero estas técnicas, a nuestro modo de ver, todavía no cuentan actualmente con ratios suficientes de fertilidad. En el esquema puede apreciarse cómo los animales inscritos en el libro genealógico son los implicados en el proceso de selección, recibiendo los animales externos al libro una influencia indirecta del progreso genético conseguido. Estos animales son los que nos proporcionan la información funcional y ambiental (desde los fields-trials) y la información genealógica (pedigrí) para

Fig. 3.— Valoración funcional individual del Podenco Andaluz en circuito de prueba: escena de detección de la pieza.

la realización de los análisis genéticos, los cuales se llevan a cabo mediante el BLUP Modelo Animal. En la figura 4 puede observarse esquemáticamente el funcionamiento descrito.

Fig. 4.— Esquema de selección.

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

BIBLIOGRAFíA 1. Tavernier, A. Genetic evaluation of horses based on rank in competitions. Genet. Sel. Evol. 1991, 23, 159-173. 2. Delgado, J. V., Molina A., Camacho M. E., Barba C. y Rodero A. Planificación de la mejora genética canina. Canis et Felis. 1996, Vol. 20: 39-49. 3. Hutt F.B. Genetics for dog breeders. Ed. Freeman and Co. San Francisco. 1979. 4. Willis, M.B. Breeding dogs for

desirable traits. J. Small Anim. Prac. 1987, 28(11): 965-973. 5. Willis, M.B. Practical Genetics for Dog Breeders. Ed. F. & G. Witherby Ltd. Londres. 1992. 6. Robinson, R. Genetics for dog breeders. Ed. Pergamon Press. Oxford. 1990. 7. Liinamo, A. E., Karjalainen L., Ojala M. and Vilva V. Estimates of genetic parameters and environmental effects for measures of hunting performance in Finish

hounds. Journal of rger Belge Malinois. Tesis Doctoral. Univ. Alfort. 1992. 8. Schmutz, S. M. and Schmutz, J. K. Heritability estimates of behaviors associated with hunting in dogs. Journal of Heredity. 1998, Vol. 89 (3): 233-237. 9. Degauchy, J.M. Etude génétique des performances en concours en ring du Berger Belge Malinois. Tesis Doctoral. Univ. Alfort. 1992.

CAPÍTULO IV PROGRAMAS DE MEJORA GENÉTICA CANINA II: ESQUEMAS DE SELECCIÓN

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

L. MORERA1, C. B ARBA2, A. J IMÉNEZ3, J. J. G ARRIDO2 1Profesor

Titular Contratado 3Becaria de Doctorado Departamento de Genética. Universidad de Córdoba 2Investigador

AS técnicas y métodos de análisis de la genética molecular se han aplicado durante los últimos años para el desarrollo del mapa genético del perro. Se ha obtenido un mapa genético integrado en el que se combina la información procedente de los mapas de ligamiento de microsatélites y de los mapas RH. Este mapa incluye 724 marcadores, de los que dos tercios son microsatélites y un tercio genes, y abarca todos los cromosomas caninos. Una aplicación importante de estas investigaciones será el desarrollo de pruebas basadas en análisis de ADN, específicas o de ligamiento, que permitan detectar animales portadores de genes responsables de defectos o enfermedades genéticas. Actualmente se realizan ya, comercialmente, pruebas de este tipo. Se estima que en un plazo no superior a diez años pueden estar en uso pruebas para la mayoría de las enfermedades genéticas de los perros. Los microsatélites se han convertido en los últimos años en los marcadores genéticos usuales para el análisis de variabilidad genética y controles de paternidad en perros. Estudios realizados en razas españolas han detectado una variabilidad genética similar a la descrita en otras razas, y, con ello, la posibilidad de realizar eficazmente controles de paternidad en estas poblaciones.

L

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

técnicas y métodos de análisis desarrollados por la genética molecular han encontrado aplicaciones imp o rta n tes en todas las especies animales de interés para el hombre, y los perros no han sido una excepción. Así, la base de datos MEDLINE, del NIH de los Estados Unidos (http://www.ncbi.nlm.nih.gov) cita más de 10.500 trabajos publicados sobre este tema en los últimos años. Este interés por los estudios genéticos en perros tiene al menos dos justificaciones.

L

AS

1. La relación directa del hombre con el perro, superior a la que hay con cualquier otra especie, tanto desde un punto de vista emotivo (como animal de compañía), como por las múltiples actividades en las que el perro colabora con el hombre (pastoreo, caza, seguridad, etc.), lo que se traduce en un elevado interés económico potencial, y en algunos países real, de las investigaciones relacionadas con el perro. Así, por ejemplo, sólo en los Estados Unidos se considera que más de 52 millones de perros son utilizados como animales de compañía y que el gasto anual en asistencia sanitaria a estos animales es superior a 7.000 millones de dólares1. 2. La elevada incidencia de enfermedades genéticas en los perros, especialmente enfermedades autosómicas recesivas, hecho que no debe sorprender si se considera el alto grado de homogeneidad genética en las razas, debido tant o

a su historia como grupos de reproducción aislados, procedentes, a menudo, de un reducido número de animales fundadores, así como a la utilización de la consanguinidad, en cierta medida, como método de selección. Esto ha convertido al perro en el modelo ideal para el estudio de enfermedades genéticas humanas. Así, de las más de 370 enfermedades genéticas descritas hasta ahora en perros, más de la mitad tienen una semejanza estrecha con enfermedades humanas, habiéndose demostrado verdadera homología genética (es decir, el mismo gen implicado) en 41 de éstas2. En este capítulo se revisan las aplicaciones más interesantes de la genética molecular a la cinotecnia, comenzando por la que consideramos la más importante de todas, ya que ofrece el soporte ideal para las demás, como es el establecimiento del mapa genético del perro. EL MAPA GENÉTICO DEL PERRO El genoma del perro, con una longitud total de ≈ 3 x 109 pb, es tá organizado en 38 pares de pequeños autosomas acrocéntricos, más un par XY de cromosomas sexuales. Los autosomas son difíciles de distinguir por las técnicas citogenéticas clásicas y, hasta ahora, solo 21 pares han sido claramente identificados3. El conocimiento de la posición precisa en este genoma, si no de todos los genes, sí de aquéllos que tengan interés desde el punto de vista humano, es el objetivo último de la construcción del mapa genético canino. Las investigaciones para la construcción de este mapa se vienen desarrollando desde los comienzos de la pasada década (fig. 1). El objetivo inicial de estos trabajos fue la identificación de marcadores genéticos polimórficos, regularmente distribuidos por todo el genoma, que pudieran ser utilizados como referencia para localizar cualquier otra región genética de interés. Con este fin, los microsatélites4, y más concretamente los basados en repeticiones de secuencias t etranucleotídicas, que se han mostrado como los más variables en las poblaciones caninas5, han sido los marcadores utilizados preferentemente. En 1997 se publicó el primer mapa de ligamiento del genoma canino6, en el que se describían 16 grupos de ligamiento utilizando 43 marcadores. Muy pronto, en ese mismo año, se publicó un segundo mapa de ligamiento1, mucho más com-

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

pleto, que comprendía 150 microsatélites y 30 grupos de ligamiento, con una distancia media entre marcadores de 14,03 cM y una cobertura estimada de 2073 cM (76% del genoma canino). El último mapa de ligamiento publicado7 comprende 341 marcadores, distribuidos en 39 grupos de ligamiento, con una distancia media de 9 cM entre ellos y una cobertura total estimada de 2700 cM, es decir, prácticamente la totalidad del genoma. Estos mapas de ligamiento iniciales, basados en microsatélites, han sido el punto de partida para la obtención de objetivos tales como la asignación de grupos de ligamiento a cromosomas caninos específicos o la obtención de mapas de ligamiento más completos. La técnica utilizada para alcanzar el primero de estos objetivos es la hibridación in situ de preparaciones celulares en metafase con sondas marcadas con colorantes fluorescentes (FISH). Como sondas se utilizan fragmentos clonados de ADN, por ejemplo, cósmidos que incluyen un determinado marcador. Recientemente se ha desarrollado y caracterizado un conjunto de sondas específicas para cada uno de los cromosomas caninos8. La unión de la sonda a su cromosoma específico produce una señal luminosa, que es detectada directamente por microscopía. Los resultados más recientes obtenidos aplicando esta técnica han consistido en la asignación de 15 grupos de ligamiento, que en su conjunto representan un 42% del genoma canino, a sus correspondientes cromosomas específicos7. Por otra parte, para lograr mapas de ligamiento más completos se ha utilizado el mapeo mediante amplificación por PCR de ADN extraído de células híbridas obtenidas por fusión de células caninas, previamente irradiadas, con células de ratón o de hámster (RH mapping)9,10. Esta técnica permite obtener grupos de

Fig. 1.— Desarrollo de las investigaciones sobre el mapa genético del perro.

ligamiento que incluyen tanto regiones polimórficas (microsatélites), en general no conservadas evolutivamente, como regiones no polimórficas, que contienen secuencias codificadoras (genes), mucho más conservadas evolutivamente. Esto permite aprovechar la información existente sobre mapas genéticos que se hallan en un estado más avanzado de desarrollo, como son los de la especie humana y el ratón. El mapa de ligamiento más reciente, obtenido aplicando esta técnica 10, incluye 600 marcadores (218 genes y 300 microsatélites), de los cuales 523 (87%) se distribuyen en 77 grupos RH, con una distancia media entre marcadores de 24,3 cR5000. Por último, y como avance más reciente, se ha obtenido un mapa integrado en el que se ha combinado la información procedente de los mapas de ligamiento de marcadores polimórficos (microsatélites) y de los mapas RH9. Este mapa integrado incluye 724 marcadores, de los cuales dos tercios son microsatélites y un tercio genes, y tiene una longitud similar a la del mapa de ligamiento más completo7,

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

aunque la densidad de marcadores es prácticamente el doble. Estos marcadores abarcan, en su conjunto, todos los cromosomas caninos: 38 autosomas (CFA 1 → 38) y el cromosoma sexual X (CFA X). La figura 2 muestra uno de los grupos de ligamiento de este mapa genético integrado. DETECCIÓN DE PORTADORES DE GENES DELETÉREOS RECESIVOS Y PLANES DE CONTROL/ERRADICACIÓN DE ENFERMEDADES Una aplicación práctica importante de las investigaciones realizadas para el establecimiento del mapa genético del perro será un incremento enorme en las posibilidades de detectar animales portadores de genes alterados, responsables del desarrollo de defectos o enfermedades genéticas, mediante pruebas basadas en análisis de ADN. Esta detección es de interés especial en el caso de genes recesivos, ya que una par te importante de la población puede estar compuesta por animales heterocigóticos, portadores de una sola copia del gen mutado, que no desarrollan la enfermedad pero sí transmiten el gen alterado a sus descendientes. También es importante en el caso de animales homocigóticos para genes recesivos o portadores de genes dominantes, si la enfermedad se desarrolla a una edad (1-1,5 años) en la que el animal probablemente ya haya sido cruzado. Los análisis de ADN que se realizan para la identificación de animales portadores de genes mutados son de dos tipos: específicos y de ligamiento. En los tests específicos el análisis se hace directamente sobre el gen implicado en la enfermedad y se requiere, pues, que

RYR1(T) ATP1A FH2294 4.3 P450IIB 35.4 8.7 3.1 VASP 9.4 FH2598 24.6 FH2634

FH2294

35.4

FH2326 6.5 CO1.164 0.7 3.4 FH2598 CO1.643 2.8 3.5 AHT138

46.2

13.6

FH2309

17.6 C5R1

27.9

LHB

AHT117 3.5 CO1.236.A CO1.251 1.2 CO1.424 18.6

12.9 ARGES 9.0 REN06N11 14.7 REN04I24

CO1.164 CO1.643 AHT138 32.3 HuEST-L33987 ZO2

41.7

8.9

FH2313

9q13

FH2309

33.0 REN04K01 16.8

PGKAM CO1.673

48.7

3.9

REN04H08 AHT117 CO1.251 19.1 CO1.236 5.7 CO2.509 5.8 25.7 PLN 9.6 CO1.424

AHT107 HuEST-M13150

6q22 6q24

CO1.246

9.7

RAB2

FH2016 7.4

4p16

30.8

24.3

5.6

19q13 19q13

26.9

39.3

CO1.246

19q13 19q13 19q13

FH2326

31.6 8.8

19q13

8q

29.1

CO1.673

FH2452 40.8

FH2313 FH2016

Fig. 2.— Mapa integrado del cromosoma 1 canino (CFA 1). A la izquierda se representa el mapa de ligamiento y a la derecha el mapa de radiación-hibridación (RH mapping). Los marcadores comunes a ambos mapas están en rojo y unidos por líneas punteadas. Los marcadores relacionados con regiones codificadoras (genes) están en azul. La localización de los genes humanos homólogos a los correspondientes caninos se indica en las cajas de la derecha. La gráfica ha sido obtenida en la página web del Dog Map Project: http://www.fhcrc.org/science/dog_genome/dog.html

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

pleto, que comprendía 150 microsatélites y 30 grupos de ligamiento, con una distancia media entre marcadores de 14,03 cM y una cobertura estimada de 2073 cM (76% del genoma canino). El último mapa de ligamiento publicado7 comprende 341 marcadores, distribuidos en 39 grupos de ligamiento, con una distancia media de 9 cM entre ellos y una cobertura total estimada de 2700 cM, es decir, prácticamente la totalidad del genoma. Estos mapas de ligamiento iniciales, basados en microsatélites, han sido el punto de partida para la obtención de objetivos tales como la asignación de grupos de ligamiento a cromosomas caninos específicos o la obtención de mapas de ligamiento más completos. La técnica utilizada para alcanzar el primero de estos objetivos es la hibridación in situ de preparaciones celulares en metafase con sondas marcadas con colorantes fluorescentes (FISH). Como sondas se utilizan fragmentos clonados de ADN, por ejemplo, cósmidos que incluyen un determinado marcador. Recientemente se ha desarrollado y caracterizado un conjunto de sondas específicas para cada uno de los cromosomas caninos8. La unión de la sonda a su cromosoma específico produce una señal luminosa, que es detectada directamente por microscopía. Los resultados más recientes obtenidos aplicando esta técnica han consistido en la asignación de 15 grupos de ligamiento, que en su conjunto representan un 42% del genoma canino, a sus correspondientes cromosomas específicos7. Por otra parte, para lograr mapas de ligamiento más completos se ha utilizado el mapeo mediante amplificación por PCR de ADN extraído de células híbridas obtenidas por fusión de células caninas, previamente irradiadas, con células de ratón o de hámster (RH mapping)9,10. Esta técnica permite obtener grupos de

Fig. 1.— Desarrollo de las investigaciones sobre el mapa genético del perro.

ligamiento que incluyen tanto regiones polimórficas (microsatélites), en general no conservadas evolutivamente, como regiones no polimórficas, que contienen secuencias codificadoras (genes), mucho más conservadas evolutivamente. Esto permite aprovechar la información existente sobre mapas genéticos que se hallan en un estado más avanzado de desarrollo, como son los de la especie humana y el ratón. El mapa de ligamiento más reciente, obtenido aplicando esta técnica 10, incluye 600 marcadores (218 genes y 300 microsatélites), de los cuales 523 (87%) se distribuyen en 77 grupos RH, con una distancia media entre marcadores de 24,3 cR5000. Por último, y como avance más reciente, se ha obtenido un mapa integrado en el que se ha combinado la información procedente de los mapas de ligamiento de marcadores polimórficos (microsatélites) y de los mapas RH9. Este mapa integrado incluye 724 marcadores, de los cuales dos tercios son microsatélites y un tercio genes, y tiene una longitud similar a la del mapa de ligamiento más completo7,

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

TABLA I Enfermedades para las que se realizan en la actualidad pruebas de ADN (*)

RAZAS

ENFERMEDAD

TIPO DE PRUEBA(**)

Atrofia retinal progresiva (PRA)

Setter Irlandes Perro de agua portugués Labrador retriever Cocker Spaniel

Específica(a)(b)(c) Ligamiento(b) Ligamiento(b) Ligamiento(b)

Ceguera nocturna estacional congénita (CSNB)

Briard

Específica(a)(b)

Deficiencia en fosfofructoquinasa

Cocker Spaniel Springer Spaniel

Específica(a)(c) Específica(a)(c)

Deficiencia en piruvato quinasa

Bansenji

Específica(a)(c)

Enfermedad de Von Willebrand (vWD)

Doberman Poodle Scottish Terrier

Específica(a)(c) Específica(a)(c) Específica(c)

Deficiencia en adhesión leucocitaria (CLAD)

Setter irlandés

Específica(b)

Toxicosis por cobre

Bedlington Terrier

Ligamiento(c)

(*) la información ofrecida en esta tabla ha sido obtenida de la página web “The Canine Diversity Project” (http://www.magma.ca/kaitlin/dnatest.htlm) (**) se indica entre paréntesis la empresa que ofrece la realización de las pruebas. (a): GeneSearch LLC (http://genesearch.net), (b): Optigen LLC (http://www.Optigen.com); (c): VetGen (http://www.VetGen.com)

dad (95-99%) es necesario, pues, encontrar un gen marcador tan próximo como sea posible al gen principal. Es en este contexto en el que la gran cantidad de marcadores desarrollados para la elaboración del mapa genético canino encuentra una aplicación concreta. Por otra parte, identificar un marcador ligado a un gen implicado en una enfermedad, significa identificar la región cromosómica en la que se halla este gen, lo cual es el primer paso para clonarlo,

detectar la alteración molecular responsable de la mutación y diseñar una prueba específica. En la tabla I se muestran las enfermedades caninas para las cuales se realizan en la actualidad, comercialmente, pruebas de ADN. El ritmo al que se desarrollan las investigaciones genéticas en el perro permite predecir que en un plazo no superior a diez años pueden estar en uso pruebas para la mayoría de las enfermedades genéticas de los perros14. Por último, consideramos muy importante destacar que la información apor tada por las pruebas genéticas ha de ser utilizada con precaución por las asociaciones de criadores,

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

TABLA II Variabilidad genética detectada en 5 razas caninas españolas (Galgo, Podenco Andaluz, Perro de Agua, Maneto y Alano), así como eficiencia para la realización de controles de paternidad en estas razas, utilizando microsatélites

MICROSATÉLITE

AHT101

VIAS-D10

CXX.30

CXX.140

Tamaño del alelo/

124/0,17

109/0,04

151/0,36

133/0,06

Frecuencia

126/0,03

113/0,15

153/0,22

135/0,01

128/0,04

117/0,24

155/0,16

137/0,08

130/0,04

121/0,19

157/0,10

139/0,30

132/0,23

125/0,16

159/0,05

141/0,20

134/0,09

129/0,16

169/0,02

143/0,31

136/0,12

133/0,06

171/0,05

145/0,05

138/0,09

173/0,03

140/0,11 142/0,07

PE1

0,734

0,653

0,587

0,542

PE2

0,577

0,480

0,408

0,365

PID

0,031

0,053

0,077

0,095

Probabilidad acumulada de exclusión: PEG = 1 – (1 – PE1)(1 – PE 2) ... (1 – PEn) 25, • Si se dispone de ambos padres: PEG = 0,9825 • Si sólo se dispone de un padre: PEG = 0,9173 Probabilidad acumulada de identidad genética: PID = PID = PID1 x PID2 x .... x PID n16 = 1,2 x 10 -5

si es que deciden iniciar un programa de cruces para eliminar o reducir la incidencia de una enfermedad en una determinada raza. Este programa de cruces deberá tener en cuenta que se ha de mantener la diversidad genética de la raza; un programa de cruces radical, como sería cruzar solamente homocigotos normales x homocigotos normales llevaría, muy probablemente, a la pérdida de características genéticas importantes

para la raza. La situación descrita para la enfermedad de Von Willebrand en el Doberman15, en la que sólo entre un 15-20% de los animales son homocigóticos normales, es un buen ejemplo de esto. ANÁLISIS DE VARIABILIDAD GENÉTICA Y CONTROLES DE PATERNIDAD Junto con su utilización en la elaboración del mapa genético, los microsatélites se han convertido en los últimos años

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

en los marcadores genéticos fundamentales para estudios, en poblaciones de perros, de variabilidad genética16-18 y para la realización de controles de paternidad19-21. La tabla II muestra la variabilidad detectada en cinco razas españolas, utilizando microsatélites22. Los cuatro loci estudiados fueron polimórficos en las cinco razas, con un número medio de alelos por locus y raza de 6,1 y una heterocigosidad media H = 0,74 ± 0,02. Esta variación es similar a la descrita en el Pastor Alemán (5 alelos/locus, H = 0,60)17, pero mayor que la encontrada en otras razas, tales como Dachshund (5,6 alelos/locus, H = 0.55)16, Greyhound (2,5 alelos/locus, H = 0,36)18 o Labrador

(3,3 alelos/locus, H = 0,48) 18. El cálculo de las distancias genéticas mostró que las dos razas más parecidas son Galgo y Podenco Andaluz, siendo la raza más próxima a ellas el Perro de Agua y la más alejada el Alano (fig. 4). Para esta última raza se obtuvieron las mayores distancias genéticas respecto a cualquier otra, lo que puede ser debido, al menos en parte, a un efecto de deriva genética causado por la reducción drástica de tamaño sufrida por esta población en el pasado siglo, hasta el punto de que se consideró extinguida23. Por otra parte, y también en los Alanos, se ha detectado la existencia, para uno de estos marcadores, CXX30, de alelos que aparecen, en el grupo estudiado, como específicos de raza (alelos 1 y 3) o como prácticamente exclusivos de esta raza (alelo 2, que sólo se ha detectado, además de en los Alanos, en Manetos, con frecuencia inferior al 2%)24. En la tabla II se indica también, para cada microsatélite, la probabilidad de exclusión de paternidad en dos supues-

Fig. 4.— Representación gráfica de las distancias genéticas, calculadas mediante el estadístico FST de Wright, entre cinco razas caninas españolas, obtenida mediante el método UPGMA. Para el cálculo de las distancias genéticas y para el agrupamiento se utilizó el programa TFPGA (Miller, 1997)26.

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

tos25: el más corriente, en el que se dispone de muestras de una madre y su progenie y de un macho al que se le imputa la paternidad (PE1), y en la situación, menos frecuente, que se da cuando sólo se dispone de uno de los padres (PE2). También se indica la probabilidad de identidad genética por azar (PID)16, es decir, la probabilidad de que un segundo individuo, aleatoriamente escogido en la población, tenga el mismo patrón de alelos que el individuo imputado como padre. La probabilidad acumulada de

exclusión para todos los marcadores es superior al 98% si se pueden analizar ambos padres y superior al 90% si sólo se puede analizar un padre. La probabilidad acumulada de identidad genética es del orden de 10-5. Recientemente nuestro grupo ha ampliado a ocho el número de microsatélites estudiados, con lo que las probabilidades de exclusión de paternidad son superiores al 99% y al 96%, respectivamente, y la identidad genética acumulada del orden de 10-8 (datos no publicados). Estos valores son un promedio para las razas estudiadas y no pueden ser extrapolados a otras razas diferentes. Si se quisiera conocer la eficiencia de este conjunto de marcadores en otras razas sería necesario un estudio específico en ellas para determinar los alelos presentes y sus frecuencias en la población.

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

BIBLIOGRAFíA 1. Mellers CS, Langston AA, Acland GM, Flemming MA, Aguirre CD, Ostrander EA. A linkage map of the canine genome. Genomics 1997, 46: 326-336. 2. Ostrander EA, Galibert F, Patterson DF. Canine genetics comes of age. Trends in Genetics 2000, 16: 117-124. 3. Switonski M, Reimann N, Bosma AA, Long S, Bartnitzke S, Pienkowska A et al. Standardization of the G-banded canine karyotype. Chromosome Research 1996, 4: 306-309. 4. Morera L, Sánchez A, Delgado JV, Moreno M, de la Haba M. Biotecnología aplicada a la mejora genética del perro. Canis et Felis, 1996, 20: 73-80. 5. Francisco LV, Langston AA, Mellersh CS, Neal CL, Ostrander EA. A class of highly polymorphic tetranucleotide repeats for canine genetic mapping. Mammalian Genome 1996, 7: 359-362. 6. Lingaas F, Sorensen A, Juneja RK, Johansson S, Fredholm M, Wintero AK et al. Toward construction of a canine linkage map: establishment of 16 likage groups. Mammalian Genome 1997, 8: 218-221 7. Werner P, Mellersh CS, Raducha MG, DeRose S, Acland GM, Prociuk U et al. Anchoring of canine linkage groups with chromosomespecific markers. Mammalian Genome 1999, 8: 814-823. 8. Breen M, Langford CF, Carter NP, Holmes NG, Dickens HF, Thomas RF et al. FISH mapping and identification of canine chromosomes. Journal of Heredity 1999, 90: 27-30. 9. Priat C, Hitte C, Vignaux F, Renier C, Jiang Z, Jouqouand S, Cheron A et al. A whole-genome radiation hybrid map of the dog genome. Genomics 1998, 54: 361-378.

10. Mellersh CS, Hitte C, Richman M, Vignaux F, Priat C, Jouquand S et al. An integrated linkageradiation hybrid map of the canine genome. Mammalian Genome 2000, 11: 120-130. 11. Skelly BJ, Wallace M, Yajpurohit YR, Wang P, Giger U. Identifica tion of a 6 base pair insertion in West Highland White Terriers with erythocyte piruvate kinase deficiency. American Journal of Vete ri n a ry Research 1999, 60(9): 1169-1172. 12. Yuzbasiyan-Gurkan V, Blanton SH, Cao Y, Ferguson P, Venta PJ, Brewer PJ. Linkage of a microsatellite marker to the canine copper toxicosis locus for Bedlington terriers. American Journal of Veterinary Research 1997, 58: 23-27. 13. Rothuizen J, Ubbink GJ, van Zon P, Teske E, van den Ingh TS, Yuzbasiyan-Gurkan V. Diagnostic value of a microsatellite DNA marker for copper toxicosis in West-European Bedlington terriers. Animal Genetics 1999, 30: 190-194. 14. Whiteley M. Genetic testing: a guide for breeders. En “The Canine Diversity Proyect”, 1997. http://www.magma.ca/kaitlin/ dnatest.htlm. 15. Brewer GJ. DNA studies in Doberman von Willebrand’s disease. En “The Canine D i ve rsity Proyect” 2000, http://www.magma.ca/kaitlin/ dnatest.htlm. 16. Fredholm M, Wintero AK, Variation of short tandem repeats within and between species belonging to the Canidae family. Mammalian Genome 1995, 6: 11-18. 17. Pihkanen S, Väinölä R, Varvio S. Characterizing dog breed differentiation with micro s a te l l i te markers. Animal Genetics 1996, 27: 343-346.

CAPÍTULO V USO DE LA GENÉTICA MOLECULAR EN LA CINOTECNIA

18. Zajc I, Mellersh CS, Sampson J. Variability of canine microsatellites within and between different dog breeds. Mammalian Genome 1997, 8: 182-185. 19. Usha AP, Simpson SP, Williams JL. Probability of random sire exclusion using microsatellite markers for parentage verification. Animal Genetics 1995, 26: 155-161. 20. Fredholm M, Wintero AK. Efficient resolution of parentage in dogs by amplification of microsatellites. Animal Genetics 1996, 27: 19-23. 21. Koskinen MT, Bredbacka P. A convenient and efficient microsatellite-based assay for resolving pare n ta ges in dogs. Animal Genetics 1999, 30: 148149. 22. Morera L, Barba CJ, Garrido JJ, Barbancho M, de Andrés DF. Genetic variation detected by microsatellites in five Spanish dog breeds. Journal of Heredity 1999, 90(6): 654-666. 23. Sanz JM, Marín H. Los molosos de presa españoles. En: I Symposium Nacional de las Razas Caninas Españolas, Córdoba, Marzo, 19-21. 1982. Un i ve rs idad de Córdoba, 187-195. 24. Morera L, de Andrés DF, Barbancho M, Garrido JJ, Barba CJ. Detección de variabilidad genética por microsatélites en el Alano español. Archivos de Zootecnia, 1999, 48: 63-70. 25. Jamieson A, Taylor CS. Comparisons of three probability formulae for parentage exclusion. Animal Genetics 1997, 28: 397-400. 26. Miller MP. TFPGA: A Windows p ro gram for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Dpt. Biological Sciences-Box 564 0 . Northern Arizona University.

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

C. BARBA1, C. SILVEIRA2 , M. B ENAVENTE3, M. E. C AMACHO2, J. V. DELGADO4 1Investigador

Contratado. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España 2Profesora Asociada. Departamento de Mejoramiento Genético Animal Universidad de la República. Montevideo. Uruguay 3Colaborador. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España 4Profesor Titular. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España

L

OS programas de conser vación in situ de las razas minoritarias se basan en el mantenimiento de animales vivos dentro de su hábitat natural, siendo preciso establecer una correcta gestión de dichos recursos garantizando el mantenimiento de la variabilidad genética intrarracial a lo largo de las generaciones futuras al mismo tiempo que se minimice el incremento generacional de la consanguinidad mediante la planificación de los apareamientos futuros. Esta misma filosofía es igualmente aplicable al caso de las poblaciones minoritarias de razas exóticas que se encuentren en nuestro país en pequeños núcleos aislados reproductivamente. Otra iniciativa, reciente e innovadora en la especie canina, es la puesta en marcha de unos programas de reintroducción de razas autóctonas en su medio natural ligados a las labores de perros de ganado, como modelos alternativos de gestión, basados en la redefinición del concepto de reintroducción de los animales en el campo, la participación de las diferentes instituciones, la inducción al conocimiento científico de estas razas y la transformación de esta filosofía en mandatos organizativos dentro de las asociaciones de criadores. Finalmente se hace una pequeña semblanza de los resultados obtenidos hasta el momento y de las iniciativas futuras.

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

L

A conservación de la biodiversidad ha adquirido en los últimos tiempos una gran trascendencia en el ámbito mundial, y en el caso particular de los recursos genéticos de los animales domésticos, la FAO ha manifestado la preocupación de desarrollar una estrategia para la gestión y mantenimiento de esta variabilidad genética1. Por supuesto, nuestro equipo, en combinación con la SERGA (Sociedad Española para los Recursos Genéticos Animales)2, defiende la inclusión de la especie canina en estos programas en el caso de las razas caninas autóctonas ligadas a la ganadería y a la cinegética mediante sus labores tradicionales de guarda, pastoreo y caza3. En este particular, al perro lo consideramos como especie auxiliar de la renta, que si bien no es un ente económico que dé beneficios directamente sí que contribuye a la rentabilidad de las expotaciones4. Por tanto, la conservación de las razas caninas autóctonas ligadas al medio rural no sólo debemos abordarla desde la panorámica general del mantenimiento de ese legado biológico, histórico y cultural, sino que ellas mismas, conjuntamente con el resto de especies de animales domésticos, la flora y el suelo, deben concebirse desde la óptica de la conservación integral del medio y sus usos tradicionales5. Por otra parte, el resto de las razas, las extranjeras o exóticas, no ligadas a función alguna dentro del medio rural hemos de considerarlas como animales de compañía (pet) y su tratamiento desde el punto de vista de la conservación contempla aspectos diferentes a los tratados anteriormente, pues generalmente éstas son poblaciones que proceden por derivación

de otras razas nativas y que se han seleccionado para ciertos fines o utilizaciones en relación con la vida urbana. De forma general y según la FAO1, los métodos de conservación se dividen en dos grandes grupos: en primer lugar, los métodos de conservación in situ, a partir de animales vivos en sus áreas de difusión y hábitat naturales; y en segundo lugar, los métodos de conser vación ex situ, centrados en la creación de bancos de germoplasma donde se conserven diversos tipos de materiales genéticos y donde también se considere a los animales vivos que se mantienen fuera de sus condiciones naturales. En el presente capítulo primeramente abordaremos las estrategias de la gestión genética de las pequeñas poblaciones, comunes tanto a la conservación in situ como ex situ, y posteriormente expondremos un programa alternativo de gestión de los recursos genéticos caninos españoles tomando como referencia las estrategias utilizadas en la recuperación de la raza Alano Español6. GESTIÓN GENÉTICA DE PEQUEÑAS POBLACIONES Esta filosofía, aunque destinada a las pequeñas poblaciones o razas minoritarias de cualquier especie, tiene especial impor tancia en el perro, ya que la correcta gestión de los recursos, casi siempre limitados, contribuirá al mantenimiento de la variabilidad intrínseca de estas razas y a su supervivencia en el tiempo. Las estrategias de la gestión genética de pequeñas poblaciones se aplican tanto a las razas caninas locales, de reducidos censos, como al caso de aquellas razas exóticas que en nuestro país cuentan con un reducido número de ejemplares; por tanto, en ambos casos se precisa por un lado el mantenimiento en las poblaciones futuras de las mayores frecuencias de genes de los animales fundadores7, y por otro lado, el establecimiento de unos apareamientos adecuados en las próximas generaciones que eviten el incremento de los niveles de consanguinidad individual y poblacional y por ende que reduzcan el riesgo de aparición de los efectos perniciosos de la depresión endogámica, como son la pérdida de vigor híbrido en los animales y la expresión de genes deletéreos8 (fig. 1). Estas iniciativas, en el caso de razas en peligro de extinción o que se encuentren en una situación crítica de conservación, deben partir de las correspondientes asociaciones de criadores, ya que, al igual que las expuestas en los programas de mejora genética, se sustentan en ese sustrato que es

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Fig. 1.— Expresión del carácter enorquidia en una línea altamente consanguínea.

la raza y deben formar parte del correspondiente programa específico de recuperación y/o conservación. En el caso de poblaciones exóticas minoritarias estas acciones corresponden a criadores particulares o incluso centros de cría o clínicas veterinarias que se encarguen de garantizar el mantenimiento de la población con la máxima variabilidad posible9. PROGRAMAS DE REINTRODUCCIÓN Y CONSERVACIÓN “IN SITU” DE LAS RAZAS CANINAS AUTÓCTONAS COMO UN MODELO ALTERNATIVO DE GESTIÓN H i stó ri c a m e n te las razas caninas autóctonas se han considerado como

perros de función tal y como se ha visto en capítulos anteriores, pero debido a los cambios acontecidos en la ganadería y agricultura a lo largo del siglo XX, muchas de estas razas sufrieron grandes retrocesos en sus censos, lo que las situó en serio peligro de extinción, e incluso otras terminaron por desaparecer. De ahí que desde hace varios años exista en España un grupo de investigadores, técnicos y criadores que tratan en unos casos de conservar y preservar, y en otros de recuperar y reintroducir, las razas autóctonas dedicadas a labores de pastoreo y caza en sus usos tradicionales, que son totalmente compatibles con las estrategias de conservación del medio expuestas en las directrices de la Política Agraria Común (PAC). Sirva como un claro ejemplo de estas iniciativas el programa de recuperación, conservación y preser vación de la raza Alano Español que está desarrollando en nuestro país la Sociedad Española de Fomento y Cría del Alano, el cual es aplicable al resto de los recursos genéticos caninos autóctonos dedicados a labores tradicionales de perros de ganado o pastor, y que se fundamenta en la definición de un modelo de gestión alternativo de estas razas como perros de función auxiliares de la renta, en contraposición a las corrientes cinófilas internacionales que orientan la cría de esta especie hacia la selección por aspectos relacionados con la belleza exterior, olvidando completamente la funcionalidad originaria de estas poblaciones animales. Por esta razón, nuestros planteamientos en la concepción y desarrollo de los programas de conservación in situ se basan en el diseño de este modelo alternativo (Martínez, 1999) sustentado en los pilares que se exponen a continuación6. Redefinir el concepto de recuperación A nuestro entender la “recuperación” de una raza canina no se puede concebir como la “extracción” de perros de su medio de difusión natural y la “introducción” en otro, generalmente urbano, sino que la preservación de estas poblaciones se debe centrar primeramente en el conocimiento de los animales (aspectos morfológicos, funcionales y genéticos) y posteriormente garantizar el mantenimiento de los mismos como animales de trabajo, integrados en su hábitat natural y dedicados a los diferentes empleos tradicionales, como la mejor forma de asegurar el mantenimiento de la variabilidad genética presente en estas poblaciones. Creemos que la forma correcta de proceder es la rein troducción constante de animales en su medio natural, de

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

forma que, aunque se contemplen otras medidas de conservación ex situ (bancos de germoplasma o tenencia de animales vivos en granjas parque o granjas escuela), siempre exista un núcleo de perros de referencia ligado al medio en el que se seleccionaron, hasta tal punto que se consiga estabilizar una población suficientemente numerosa. Sólo la existencia de una población significativa de perros en conexión con sus usos tradicionales que marque el camino a seguir por el conjunto de la raza garantizará la pervivencia de la misma y de sus singularidades. Participación de instituciones públicas y privadas en la promoción y recuperación de las razas autóctonas La participación es el único camino que permite que sean los usuarios finales –ganaderos– y los técnicos no comprometidos en la crianza –veterinarios de las distintas instituciones– los que, en colaboración con los criadores, determinen los objetivos y criterios de selección de la raza. Por este motivo se hace necesaria una estrecha colaboración entre las asociaciones de criadores, los estamentos c i e n t í ficos y las administ raciones y empresas privadas, para que se aúnen esfuerzos y se consigan cubrir las metas planteadas. Propiciar el conocimiento científico de la raza En nuestro caso han sido cruciales los resultados científicos del conocimiento de esta raza, fruto de la estrecha colaboración con diversas instituciones científicas mediante la firma de convenios de colaboración, tal y como ha

ocurrido también con otras razas españolas como el Perro de Agua Español, el Podenco Andaluz y el Perro Maneto10,11. Esta relación en el caso del Alano Español ha deparado frutos en su primera fase con la creación de un banco de germoplasma de la raza (del que hablaremos en el siguiente capítulo) y posteriormente con la consecución de la caracterización en el plano morfológico y exteriorista (Barba, 1998 a y b)12,13 así como genético (Morera et al., 1999) 14. Transformar esta filosofía en mandatos organizativos Nuestra constante preocupación es garantizar la continuidad y viabilidad de esta filosofía en el futuro. A tal fin proponemos que se introduzcan ciertas normas en las asociaciones de criadores que otorguen mayores incentivos a los socios con participación activa en los distintos convenios con asociaciones de ganaderos y otras normas que obliguen a todos los asociados a la aportación a estos programas –con independencia de participar o no en los convenios que puedan suscribirse– de un cierto número de cachorros que son cedidos a los ganaderos. De esta forma aseguramos un continuo flujo de animales desde los núcleos de cría hasta su destino final en el campo. SITUACIÓN ACTUAL Y PERSPECTIVAS FUTURAS Hasta el día de hoy los resultados del programa de recuperación, reintroducción, cría y selección en esta raza se pueden considerar muy positivos en dos vertientes. La primera consiste en la recuperación de perros del campo, los cuales en muchos casos llevaban varias generaciones aislados reproductivamente, lo que sirvió para garantizar la supervivencia de la población al mismo tiempo que dichos ejemplares se utilizaron para el refrescamiento genético de los núcleos de cría existentes. Y en segundo lugar, otra vertiente es la reintroducción de más de 200 ejemplares de esta raza que han sido cedidos a distintas ganaderías de la Unión de Criadores de Toros de Lidia y la Asociación Nacional de criadores de Ganado Selecto de Raza Avileña-Negra Ibérica, donde actualmente contribuyen al control y manejo del ganado (figs. 2 y 3). Como planteamientos futuros, presentamos una iniciativa similar a la anterior, que se pondrá en marcha en Andalucía

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Fig. 3.— Alano Español en el acoso de un ejemplar de raza de lidia. Cortesía de la revista 6 toros 6.

Fig. 2.— Alano Español en la guía y conducción de una manada de toros de lidia. Cortesía de la revista 6 toros 6.

a lo largo del año 2000, donde se amplía la participación tanto de las razas de ganado como de las razas caninas, ya que este programa se extiende en este caso a las especies ovinas y caprinas con la reintroducción del Perro de Agua Español en funciones de pastoreo en las sierras andaluzas (figs. 4 y 5) y del Perro Ratonero-Bodeguero Andaluz en labores de desratización de almacenes y graneros de las granjas (fig. 6). Finalmente, no podemos olvidar la colaboración entre las Facultades de Veterinaria de la Universidad de La

Fig. 4.— Imagen de las sierras sub-béticas cordobesas: rebaño caprino guiado por un perro de Agua Español.

Fig. 5.— Perro de Agua Español con corte de pelo tradicional “a lo león”.

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

República (Montevideo, Uruguay) y la Universidad de Córdoba (España), la Asociación de Criadores del Perro Cimarrón y la Sociedad Española de Fomento y Cría del Alano en la conservación y preservación de estas razas parientes en las referidas labores tradicionales de manejo del ganado.

Fig. 6.— Perro Ratonero-Bodeguero Andaluz, especializado en la desratización de pajares y graneros.

BIBLIOGRAFíA 1. FAO. La estrategia mundial para la gestión de recursos genéticos de los animales de granja. Publicaciones FAO, 1998. 2. SERGA. 2000. Sociedad Española para los Recursos Genéticos Animales. http://www.uco.es/organiza/ d e p a rta m e n to s / ge n et i c a / s e rga. 2000. 3. Delgado, J. V., Camacho M. E., Bolivar R. , Vázquez I., Molina A., Rodero E. y Rodero A. In situ and ex situ actions on the Spanish domestic animal genetic resources: developments, researches and plans. International. Proceeding Mediterranean Animal Germplans and Future Human Challenges. Benevento, Italia. 1995. 4. Barba, C.; Moreno-Arroyo, B.; Amezcua, A. y Delgado, J.V. La conservación del Perro de Agua Español en los Espacios Naturales protegidos de Andalucía. Archivos de Zootecnia. 1998, Vol. 47 (178-179) extra: 487-490. 5. Camacho, M. E., Barba C. y Delgado J. V. Descripción de los recursos genéticos españoles: situación

actual y perspectivas futuras. 1ª Reunión de Coordinación de la Red Iberoamericana sobre la conservación de las razas locales de animales domésticos y el desarrollo rural sostenible. Mérida, Yucatán. México. 1999. 6. Martínez, E. El proyecto de recuperación de la Sociedad Española de Fomento y Cría del Alano. El Mundo del Perro, 1999, 231: 92-98. 7. Alderson, G.L.H. A system to maximizethe maintenance of genetic variability in small populations. Genectic Conservation of Domestic Livestock. C A B International. Wallingford. Oxon (UK) 1992. 8. Barba, C., Lancho G. y Rodero A. Evaluación y control de la endogamia. Canis et Felis. 1996, Nº. 20: 51-60. 9. Gandini, G.C. and De Filippi, P. Minbreed - Software package for the genetic management of small breeds. Proc. Of the 6th Wld Cong Genet. Appl. Livst. Prodn. 1998. 10. Barba, C.; García de los Ríos, A.; Delgado, J.V. y Ginés, J. Planificación de un programa de conservación y preservación en la agrupación racial

CAPÍTULO VI TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN I: PROGRAMAS “IN SITU”

del perro Maneto. Archivos de Zootecnia. 1998, Vol. 47 (178-179) extra: 497-501. 11. Barba, C. Conservación del Perro de Agua Español: caracterización morfoestructural y genética. Tesis de Licenciatura. Universidad de Córdoba. 1994. 12. Barba, C.; Castro, R.; García, J. R.; Moreno-Arroyo, B. y Delgado, J.V. Conservación del Alano Español: caracterización faneróptica. En: II Congrés Nacional de la Societat Espanyola per als Recursos Genétics Animals (SERGA). Mallorca. 1998a. 13. Barba, C.; Castro, R.; García, J. R.; Sierra, A. C. y Delgado, J. V. Caracterización morfoestructural del Alano Español como base para su conservación: resultados preliminares. En: II Congrés Nacional de la Societat Espanyola per als Recursos Genétics Animals (SERGA). Mallorca. 1998b. 14. Morera, L.; De Andrés, D. F.; Barbancho, M., Garrido, J. J. y Barba, C. Detección de variabilidad genética por microsatélites en el Alano Español. Archivos de Zootecnia. 1999, 48 (198): 63-70.

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

M. BENAVENTE1, C. S ILVEIRA2, C. B ARBA3, M. E. C AMACHO1 , J.R. B. S ERENO1, J. V. DELGADO4 1Colaborador.

Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España Asociada. Departamento de Mejoramiento Genético Animal. Universidad de la República. Montevideo. Uruguay 3Investigador Contratado. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España 4Profesor Titular. Departamento de Genética. Universidad de Córdoba. España 2Profesora

L

A conservación ex situ puede abordarse mediante el mantenimiento de animales vivos fuera de su hábitat natural o bien mediante la creación de los bancos de germoplasma. En el primer caso describimos el funcionamiento de un programa informático para el control y gestión de las pequeñas poblaciones caninas (GESPA 2000) desarrollado especialmente para la conservación de las razas caninas españolas, en especial del Alano Español, pero potencialmente utilizable en cualquier tipo de población. En el segundo caso, los bancos de germoplasma garantizan la supervivencia de estos recursos mediante la crioconservación de ovocitos, espermatozoides y embriones. Por otra par te, también se exponen otros métodos indirectos como pueden ser la creación de los bancos de genes, los usos de la especie canina en servicios alternativos dentro de la sociedad moderna y la creación de bancos de datos para el control de la población con relación a las nuevas tecnologías.

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

INTRODUCCIÓN

CTUALMENTE la FAO1 define la conservación ex situ como el mantenimiento de los animales vivos fuera de su hábitat natural, o sea, en las granjas parque o en zoológicos, o bien mediante la congelación del material genético, y esto ocurre generalmente cuando dichos animales no resultan productivos para los criadores. Esta definición, establecida para los animales domésticos de renta, precisa ciertos matices en la especie canina pues la “productividad” de los mismos puede variar enormemente de unas razas a otras y en función de qué entorno se trate. En el caso de las razas autóctonas dedicadas históricamente a su utilización en medio rural en labores cinegéticas, de pastoreo o de guarda, la cinofilia actual, centrada en el culto a la belleza exterior de los animales, ha derivado a gran parte de los censos de las razas españolas hacia el medio urbano, donde podemos considerar que se está llevando a cabo un tipo de conservación ex situ aunque no haya garantías del mantenimiento del acervo genético de los aspectos funcionales. Por otra parte, las razas sintéticas, que cuentan con un origen más o menos reciente en el tiempo, o las razas cosmopolitas, que hace mucho tiempo que derivaron hacia otros fines, se encuentran en el medio urbano y no se pueden considerar en esta situación ya que su utilidad está orientada como animales de compañía o bien en otros usos dentro de la sociedad urbana. En el presente capítulo nos corresponde exponer los diferentes métodos de conservación ex situ en la especie canina haciendo especial referencia a las razas

A

caninas autóctonas españolas. Para ello, en primer lugar describiremos el funcionamiento de un programa informático de gestión denominado GESPA 2000, desarrollado para garantizar el mantenimiento de la variabilidad genética de las pequeñas poblaciones, que, si bien su utilización corresponde tanto a la metodología in situ como ex situ, creemos que tendrá una g ran importancia en la gestión futura de los bancos de germoplasma en esta especie. Además ofrecemos otros métodos de conservación ex situ alternativos como pueden ser la creación de los referidos bancos de germoplasma y los bancos de genes, la utilización de estos perros en granjas escuela y en otros usos dentro de la sociedad moderna, y otros métodos indirectos como la creación de bancos de datos para el control de la población gracias al actual desarrollo de las nuevas tecnologías (Internet). GESPA 20002 En el seno de un convenio de colaboración científica, técnica y cultural entre la Unidad de Veterinaria del Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba y la Sociedad Española de Fomento y Cría del Alano (SEFCA) denominado “Planificación de un programa de conservación y preservación en la raza Alano Español”, desde el departamento de genética se ha impulsado el desarrollo de un programa informático GESPA 2000 que tiene como objetivo la gestión genética y demográfica de las pequeñas poblaciones animales para planificar los cruzamientos futuros de las próximas generaciones con vistas a minimizar el incremento anual de los niveles de consanguinidad. Dicho programa se basa en el análisis genético de la población mediante el estudio de los niveles de endogamia en el ámbito individual y poblacional amén de un análisis demográfico anual, y todo ello con la posibilidad de planificar los apareamientos futuros entre los reproductores machos y hembras que se consideren útiles a tal efecto en cada generación3. GESPA 2000 utiliza una base de datos en la que cada animal queda registrado al rellenar una ficha de inscripción con los siguientes campos: nombre o clave de identificación del individuo en cuestión, del padre y de la madre, afijo, criador o propietario al que pertenece dicho animal, sexo, las dos últimas cifras del año de nacimiento y el término de “disponible para cruzamientos” si en el momento del análisis puede considerarse como reproductor, ya que puede ocurrir que esté muerto y dispongamos de dosis seminales conge-

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

ladas, lo que a efectos de procrear en la siguiente generación lo convierte en reproductor “útil”, o bien, que sea un animal fallecido recientemente, que esté vivo pero castrado o en cualquier otra circunstancia que a efectos de cruzamiento lo ubique en la condición de “No útil”. De esta forma se configura el archivo actual e histórico de la población, que se va incrementando conforme se inscriben nuevos individuos. Para evitar errores en este apartado cada registro será válido siempre que se hayan completado todos los campos que solicitan información del individuo a excepción de la identificación del padre, de la madre o de ambos, en cuyo caso dicho ejemplar se considera como fundador o proveniente de un registro auxiliar de la raza (fig. 1). El programa organiza el pedigrí de los animales, utilizando la base de datos existente y recabando información hasta

llegar a los padres de los tatarabuelos, en caso de que estuviesen registrados. Al organizar el pedigrí automáticamente para cada animal se calcula su coeficiente de consanguinidad individual, quedando almacenado en el archivo histórico (fig. 2). De la misma forma, el resultado del conjunto de la población se muestra en forma gráfica mediante un histograma de frecuencias en clases con un intervalo de cinco puntos en la tasa de endogamia y en forma numérica expresando el coeficiente de consanguinidad poblacional. Estos resultados se presentan tanto por años como por los acumu lados en total de la población en activo. De esta forma es posible observar la evolución de año en año del valor medio de la consanguinidad de los animales nacidos en los últimos 17 años; también muestra las frecuencias de cada tramo en los valores de la consanguinidad de todos los animales y de cada uno de los años en los que ha habido nacimientos. Este apartado del programa tiene como finalidad contrastar si la gestión que se está realizando sobre la población de animales es eficiente y tiende a disminuir de año en año los niveles de consanguinidad (fig. 3). Por otra parte, se puede consultar el pedigrí de cada uno de los animales para conocer tanto su filiación en las últimas

Fig. 1.— Ficha de inscripción y registro de los individuos en el programa GESPA 2000.

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Fig. 2.— Imagen de la pantalla del pedigrí y coeficiente individual de consanguinidad de un ejemplar cualquiera.

generaciones como para comprobar el coeficiente individual de consanguinidad. El otro gran apartado del programa es el que se encarga de la planificación futura de los apareamientos. Y consiste fundamentalmente en establecer una tabla de coascendencia de todos los individuos “útiles para cruzamientos” entre sí, cuyo resultado se nos muestra de forma ordenada, por valores de menor a mayor de los coeficientes de endogamia de la descendencia, o bien, del listado de machos y hembras útiles se pueden seleccionar aquéllos de los que nos interese conocer su coascendencia. El resultado

se obtiene de inmediato pudiendo consultar también cómo sería la filiación y pedigrí del posible cruzamiento (fig. 4). Finalmente, en la descripción del programa sólo nos queda comentar las diferentes opciones de impresión que oscilan desde la emisión del pedigrí de un animal, incorporando su coeficiente individual de consanguinidad a modo de emisión de cartas genealógicas, hasta la impresión de los listados del diseño de los posibles cruzamientos o bien del pedigrí de un cruzamiento futuro donde en ambos casos también se muestra el coeficiente de consanguinidad. Como ampliaciones futuras del programa, pendientes todavía de adhesión en el actual software, que actualmente se encuentran en fase de realización, destacamos otro apartado consistente en el análisis de los animales fundadores de la población donde automáticamente al introducir

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Fig. 3.— Distribución de frecuencias de los niveles de consanguinidad en diferentes periodos de tiempo.

la filiación de un ejemplar el programa informa del porcentaje de animales fundadores que dicho individuo presenta en su genealogía con vistas a que en la programación de los apareamientos se utilice también este criterio para maximizar la variabilidad genética en las siguientes generaciones. De esta forma, las tablas de coascendencia de los candidatos a reproductores para las futuras generaciones se realizarán mediante la programación lineal de los distintos criterios de conservación3.

BANCOS DE GERMOPLASMA Los bancos de germoplasma garantizan el mantenimiento de material genético crioconservado por un periodo indefinido de tiempo hasta llegado el momento de que dichos recursos sean utilizados. Dicho material puede ser desde células espermáticas hasta ovocitos pasando por embriones, si bien hoy por hoy, los bancos de germoplasma caninos se centran fundamentalmente en la congelación de células espermáticas debido al coste de las técnicas y a que se trata de una especie donde aún no se ha investigado suficientemente en estos aspectos quedando por detrás de otras especies ganaderas4.

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

Fig. 4.— Tabla de coascendencia para la optimización de los apareamientos en el programa GESPA 2000.

Aunque hablar de los bancos de germoplasma conllevaría obligatoriamente tratar los aspectos de la reproducción asistida, como son la recolección de semen en el macho y las técnicas de congelación de las células espermáticas, hay que tener en cuenta que no podemos abordarlos por razones de espacio en esta monografía y porque quienes subscribimos no somos especialistas en esta

materia. Pero lo que sí creemos importante destacar es la gestión de esos recursos crioconservados que conforman los bancos de germoplasma, para lo que ofrecemos la utilización del programa GESPA 2000 descrito en el epígrafe anterior3. Hasta ahora en España existen escasos bancos de germoplasma canino, la mayoría de los cuales no han sido concebidos desde el punto de vista de la conservación de razas, sino desde la óptica del mantenimiento de semen

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

congelado en el ámbito individual de reproductores destacados. Tan sólo en el caso del Centro de Reproducción y Selección de Colmenar Viejo (Madrid) podemos hablar de la existencia de un banco de congelación de semen canino donde existe un importante número de dosis seminales congeladas de Alano Español (fig. 5) fruto de un convenio de colaboración entre la Comunidad de Madrid y la Sociedad Española para el Fomento y Cría del Alano5. Finalmente no podemos olvidar que los bancos de germoplasma no solamente sirven para garantizar el acervo genético de aquellas razas en peligro sino también de líneas o estirpes pertenecientes a razas con censos es tabilizados que por cuestiones de modismos pueden perderse; es otra forma de conservar la variabilidad (fig. 6). BANCOS DE GENES En aquellas razas o poblaciones minoritarias que se encuentren en franco peligro de extinción sería conveniente proceder a la crioconservación de cualquier tipo de material genético para evitar que se pierdan definitivamente dichos genotipos en espera de que los avances científicos en estos aspectos nos permitan utilizarlos en la recuperación de los animales en programas in vivo. De ahí que nos planteemos como un último objetivo a desarrollar dentro de la conservación ex situ la creación de un banco de genes a través de la crioconservación de células mesenquimatosas indiferenciadas obtenidas del cordón umbilical de cachorros neonatos. Las nuevas fronteras que nos abre la biotecnología, a través de la transgénesis y de la clonación, nos sugieren al banco de genes como una gran nueva vía para la conservación ex situ de la variabilidad genética de las especies6.

Fig. 5.— Alano Español, única raza española integrada en un programa de conservación que cuenta con banco de germoplasma.

OTROS MODELOS ALTERNATIVOS Generalmente la conservación ex situ de los animales salvajes o silvestres pasa por su mantenimiento en parques zoológicos, mientras que el resto de los animales domésticos pueden conservarse en granjas parque donde además pueden ser utilizados como complemento educativo en las visitas de los centros escolares. En el caso del perro, y en especial de ciertas razas autóctonas, bien podría considerarse la posibilidad de conservar estos recursos mediante su mantenimiento en las granjas escuelas y emplearse en los programas de acercamiento e integración de los niños en el medio rural 7,8. Por otra parte, habría que estudiar como otro método de conservación ex situ la utilización del perro en diferentes actividades dentro de la sociedad moderna, que oscilan desde su empleo para la detección de drogas y explosivos por parte de las fuerzas de seguridad del estado9 hasta su utilización en programas de educación especial10, pasando por otros usos como es el caso del perro trufero11, etc. PAGINAS WEB Y BANCOS DE DATOS Finalmente, aprovechando las posibilidades que nos ofrece el desarrollo de Internet, apostamos por un método indi-

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

MEJORA Y CONSERVACIÓN GENÉTICA CANINA

recto de conservación complementario a los vistos anteriormente, como es el caso de la creación de una página web que incluya un banco de datos de las diferentes poblaciones en peligro de conservación, al igual que ocurre con otras especies (DAD-IS, SERGA), de manera que tanto los criadores como las asociaciones dispongan de un medio de comunicación rápida para la actualización de la información existente sobre estas razas. De esta forma se podrían optimizar los recursos disponibles para maximizar la variabilidad genética de las diferentes poblaciones.

Fig. 6.— Podenco Andaluz (talla media y pelo largo): un ejemplo de una variedad minoritaria dentro de una raza en situación crítica de conservación que necesita urgentemente la creación de un banco de germoplasma.

BIBLIOGRAFíA 1. FAO. La estrategia mundial para la gestión de recursos genéticos de los animales de granja. Publicaciones FAO, 1998. 2. Benavente, M.; Tallón, J; Barba C. y Delgado J.V. GESPA 2000. F. Veterinaria. Universidad de Córdoba. 2000. 3. Gandini, G.C. and De Filippi, P. Minbreed - Software package for the genetic management of small breeds. Proc. Of the 6th Wld Cong Genet. Appl. Livst. Prodn. 1998. 4. Poto, A. Comunicación personal. 2000. 5. Dochao, J. Datos sin publicar. 2000. 6. Peinado, B. Comunicación personal. 2000.

7. Barba, C; Pulido, E., MorenoArroyo, B. y Galisteo, D. La especie canina en las granjas escuela: un complemento en la formación social y medioambiental integral en la infancia. III Congreso de Fundación Purina: Animales de Compañía, Fuente de Salud. Barcelona. 1998. 8. Barba, C.; Caballero P., Amezcua A., Ál varez M. S. y MorenoArroyo B. Programa de socialización infantil con el perro en los colegios de Educación Primaria: experiencias con la raza perro de agua español. III Congreso de Fundación Purina: Animales de Compañía, Fuente de Salud. Barcelona. 1998.

CAPÍTULO VII TECNOLOGÍA DE LA CONSERVACIÓN II: PROGRAMAS “EX SITU”

9. Barba, C. y Moreno-Arroyo B. El perro de agua español: una raza autóctona a conservar. Editorial Jabalcuz. 1997. 10.Strimple, E. O. El papel de los animales de compañía en la rehabilitación penitenciaria y en la educación de niños en situación de riesgo. III Congreso de Fundación Purina: Animales de Compañía, Fuente de Salud. Barcelona. 1998. 11. Moreno-Arroyo, B.; Gómez J., Barba C. y Calonge F. D. Métodos faunísticos para la búsqueda de hongos hipógeos con especial atención a la especia canina. Boletín Sociedad Micológica de Madrid. 1997, Vol. 22: 97-103.

BAYER

BAYTRIL

BAYER

DRONTAL

NUTRAL

KILINA

PFIZER

RIMADYL

PURINA

CNM

SYVA

FLUMESYVA / SYVAQUINOL