L’origine delle specie

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importante della storia della biologia. La svolta decisiva nella sua carriera avvenne quando fu invitato ad imbar­ carsi sulla nave di Sua Maestà Beagle, come naturalista di bordo. Nei cinque anni passati sulla Beagle le sue mol­ te osservazioni di esseri viventi e fossili gli fecero balena­ re l'idea che animali e piante cambiassero col tempo, e che una specie si sviluppasse da un'altra. Dopo il ritorno, nel1836, Darwin non lasciò piu l'Inghilterra. Trascorse il resto dei suoi anni vivendo tranquillamente in campagna con la famiglia. Lesse molto, fu in corrispondenza con naturalisti di tutto il mondo, fece numerosi esperimenti. Il lavoro di quegli anni culminò con la pubblicazione, nel 1859, dell' Origine delle specie. In questo, che è il lavoro piu importante di Darwin, egli non ha fatto deliberata­ mente menzione delle sue idee sull'origine dell'uomo, poiché non voleva far nascere negli scienziati pregiudizi verso gli aspetti piu generali della sua teoria evoluzioni­ stica. Ma le implicazioni di questa teoria per l'uomo era­ no ovvie. Con la pubblicazione dell' Origine delle specie, Darwin, tranquillo naturalista sconosciuto al di fuori del mondo scientifico, divenne uomo pubblico, attaccato dalle gerarchie ecclesiastiche e ridicolizzato dai caricatu­ risti. All'inizio, la maggior parte degli scienziati contra­ stò le sue idee, ma successivamente esse ottennero ampio Charles Darwin (1809-1882) ha scritto di sé: «Credo che

riconoscimento, Darwin fu tenuto in grande considera­

mio padre e i miei maestri mi giudicassero un ragazzo

zione, e, quando mori, una petizione parlamentare ri­

mediocre, un po' al di sotto del livello intellettuale me­

chiese

dio». Tuttavia, Charles Darwin è divenuto la figura piu

nell'abbazia di Westminster.

che

l'«illustre

compatriota»

fosse

tumulato

Richard Leakey ha dedicato la sua vita alla ricerca di re­ sti fossili dell'uomo primitivo. Proseguendo gli studi in­ trapresi dai suoi genitori Louis e Mary Leakey, egli ha contribuito ad accrescere le nostre conoscenze sull'origi­ ne dell'Homo sapiens. Ha esposto in vari libri i risultati del suo lavoro. Rivdlgendo l'attenzione agli aspetti piu generali della biologia dell'evoluzione, ha ridotto e annotato, per que­ sta edizione, L 'origine delle specie. Nella sua introduzio­ ne egli racconta come è nato il libro di Darwin e illustra i problemi sorti dalle scoperte del grande naturalista. Lea­ key ha voluto non solo rendere accessibile ad un vasto pubblico il testo di Darwin, ma anche condurre il lettore attraverso un secolo di ricerche scientifiche, fino all'at­ tuale dibattito sulla teoria evoluzionistica.

Lire 30.000

La pubblicazione nel1859 dell Origine delle specie di Charles Darwin avviò una rivoluzione non solo nelle scienze biologiche, ma anche nella concezio­ ne filosofica e morale che l'uomo occidentale ave­ '

va di sé. La società vittoriana ne fu sconvolta, fu­ rono bruciate copie del libro e l'autore additato dal pulpito. La comunità scientifica si divise. Sor­ prendentemente, alcuni naturalisti e paleontologi, come Richard Owen in Inghilterra e Louis Agassiz in America, i quali avevano una profonda cono­ scenza degli esempi addotti da Darwin, furono tra i suoi piu settari e acerrimi critici. Altri eminenti scienziati, come Charles Lyell, Thomas Huxley, Joseph Hooker e, in America, Asa Gray, riconob­ bero la fondamentale importanza del lavoro di Darwin e divennero suoi strenui sostenitori. L 'origine delle specie ebbe sei edizioni fra il1859 e il 1862. In ogni nuova edizione Darwin aggiornò i dati in suo possesso, rivide alcune delle sue idee e rispose alle critiche. Questo testo è una versione ri­ dotta da Richard E. Leakey della sesta edizione. Riporta le riflessioni conclusive di Darwin sull'e­ voluzione e le sue brillanti confutazioni delle mol­ te obiezioni ad essa sollevate. Dopo piu di un secolo, in seguito ad una enorme quantità di ricerche nel campo della genetica, della paleontologia, dell'embriologia, dell'anatomia comparata e della fisiologia, della biochimica e dell'ecologia, abbiamo una piu piena comprensio­ ne dell'evoluzione della vita, e le teorie di Darwin sono quasi completamente confermate. Ovvia­ mente egli non poteva esser nel giusto per og'ni dettaglio, e Leakey ha annotato i passi del testo che la successiva ricerca ha dimostrato inesatti. Nella sua introduzione, Leakey mostra quanto gli scienziati abbiano accresciuto le nostre conoscen­ ze sui problemi che Darwin si era trovato di fronte e non aveva potuto risolvere, come per esempio i meccanismi dell'eredità. Il lettore può quindi, par­ tendo dalle teorie di Darwin, attraverso le stupefa­ centi conquiste di questo secolo, come la scoperta del DNA, arrivare a quegli aspetti della biologia evoluzionistica che sono oggetto dell'attuale di­ battito. Le numerose fotografie, cartine, disegni e dia­ grammi esplicativi, appositamente scelti per que­ sta edizione, costituiscono un ulteriore ed imme­ diato elemento di comprensione degli argomenti trattati nell Origine delle specie. '

In copertina: particolare del Giardino dell'Eden, di Roelant Savery (1576-1639). Il ritratto di Char­ les Darwin è riprodotto per gentile concessione del Royal College of Surgeons; la fotografia di Ri­ chard Leakey per gentile concessione della Anglia Television Ltd.

Charles Darwin

I: ORIGINE DELLESPEOE ========LEdizione

a cura

di

=

Richard E.Leakey

Editori Riuniti

I edizione: marzo 1 982 Titolo originale: The Illustrated Origin oj Species Impostazione grafica: Yvonne Dedman Ricerca iconografica: Elizabeth Eyres © Copyright by The Rainbird Publishing Group Ltd, London, 1 979 Traduzione di Alberto Ambrogio e Dario Cimaglia Traduzione del l 'Introduzione: Renata Buonomo © Copyright by Editori Riuniti, 1 982 Via Serchio 9/ 1 1 - 00 1 98 Roma CL 63-2409-6

Indice

Introduzione di Richard E. Leakey Introduzione

9

46

Variazione allo stato domestico 2 Variazione allo stato di natura 3 Lotta per l 'esistenza

50 61

66

4 Selezione naturale; o la sopravvivenza del piu adatto 5 Leggi della variazione

95

6 Difficoltà della teoria

103

7 Obiezioni varie alla teoria della selezione naturale 8 Istinto

122

130

9 Ibridismo

144

10 Sull ' imperfezione dei documenti geologici

151

11 Sulla successione geologica degli esseri organici 12 Distribuzione geografica

166

178

13 Distribuzione geografica (continuazione)

194

14 Affinità reciproche degli esseri viventi: morfologia, embriologia, organi rudimentali 15 Conclusioni Glossario

216 224

Fonti delle illustrazioni Indice analitico

233

231

205

75

Leggendo L 'origine delle specie non si può non ri­ manere colpiti dalla enorme quantità di argomenti trattati da Darwin per provare le sue teorie. Oggi è difficile che una sola persona possa conoscere in tutti i dettagli tanti vari argomenti . Sono quindi grato a coloro che mi hanno aiutato, tutti esperti di singole discipline. Sono particolarmente grato a William Bynum e J ohn Barrett, la cui vastità di conoscenze è inestimabile. Vorrei anche ringrazia­ re per i preziosi consigli John Thackeray, Peter Gautrey, Philip Burton, John Marchant, J.E. Hill, Gordon Corbet, Humphry Greenwood, Bru­ ce Campbell e Pau! Whalley. In ultimo, un ringra­ ziamento particolare va a Linda Gamlin, che mi è stata di grande aiuto per la realizzazione di questo lavoro .

Introduzione di Richard

Darwin e la sua teoria

Tutte le copie dell' Origine delle specie andarono esaurite Io stesso giorno di pubblicazione, il 24 novembre 1859. Una seconda edizione fu pronta nel gennaio del 1860 e complessivamente il libro ebbe sei edizioni durante la vita di Darwin. Co­ stantemente in ristampa fin dalla sua prima appa­ rizione, è stato tradotto in circa trenta lingue. Sebbene sia per prima cosa e soprattutto un classi­ co scientifico, L 'origine delle specie fu scritto per il lettore medio dei tempi di Darwin, e come tale gode di uno status letterario unico fra i lavori scientifici. Libro importante ai tempi di Darwin, tale rimane oggi, perché la teoria dell'evoluzione è il pilastro della biologia moderna ed il lavoro di Darwin ne costituisce la base. Tuttavia, Darwin non fu il primo ad avanzare l' idea che le specie di piante ed animali possono cambiare col tempo. Sul finire del XVIII secolo il nonno di Charles , Erasmus Darwin, scrisse un saggio sull'evoluzione, e poco dopo, nel 1809 , il naturalista francese Jean Baptiste de Lamarck pubblicò la sua Philosophie zoologique, in cui so­ no esposte riflessioni sulla variabilità delle specie biologiche. In realtà, lo stesso Charles Darwin contò non meno di venti predecessori che avevano scritto di aspetti dell'evoluzione. Ciononostante è da Darwin che deriva la teoria evoluzionistica mo­ derna. Perché? Si possono addurre due ragioni principali. I n primo luogo, Darwin vagliò pazientemente e sistematicamente ogni tipo di prova a sostegno delle sue tesi. Da giovane trascorse cinque anni come naturalista a bordo della nave di sua maestà Beagle ( 1831-1836); durante questo lungo viaggio Charles Darwin nel 1881, ventidue anni dopo la prima pubblicazione d eli' Origine delle specie.

E.

Leakey

intorno al mondo Darwin si rivelò un eccellente naturalista, osservando continuamente, racco­ gliendo materiale e riflettendo sui molti fenomeni geologici e biologici che si trovava di fronte. Già nel 1837 egli ebbe i primi dubbi sul fatto che le specie fossero permanenti e immutabili, e sebbene fosse impegnato dal 1837 al 1859 in molte attività scientifiche, si pose spesso il problema dell 'origine delle specie, problema che gli scienziati del suo tempo chiamavano «il mistero dei misteri» . Du­ rante quegli anni egli lesse e studiò molto, e fece accurati esperimenti . Come risultato , L 'origine delle specie è un lavoro di notevole ampiezza e profondità. In secondo luogo , Darwin fu capace di fornire un meccanismo plausibile per spiegare come le specie possono cambiare: la selezione naturale. Nel 1838 nacque i n Darwin l ' idea della selezione naturale, dopo la lettura del Saggio sul principio di popolazione di Thomas Malthus, ecclesiastico ed economista politico dell'inizio del XIX secolo. Malthus si interessò inizialmente delle popolazio­ ni umane, ma fece rilevare che è un principio ge­ nerale di natura il fatto che gli organismi viventi generino una progenie piu numerosa di quella che normalmente ci si può aspettare sopravviva fino alla maturità riproduttiva. Una quercia produce in un anno centinaia di ghiande, un uccello può generare diverse dozzine di piccoli durante l a pro­ pria vita, ed un salmone può deporre ogni anno migliaia di uova, ognuna delle quali può poten­ zialmente divenire un adulto. Malgrado questa grossa capacità riproduttiva, le popolazioni adul­ te tendono a rimanere stabili di generazione in ge­ nerazione. Il lavoro di Malthus aiutò Darwin ad afferrare un concetto importante: ci poteva essere selezione nella progenie per quelli che sopravvivevano e

IO

DARWIN E LA SUA TEORIA

quelli che perivano. Poiché i singoli individui di una specie variano leggermente fra loro, avrebbe­ ro avuto una elevata possibilità di sopravvivenza quegli individui con determinate caratteristiche che gli dessero un vantaggio, per esempio, nel procurarsi il cibo o nello sfuggire ai predatori. Data la variazione, le conseguenze della quale possono essere osservate ovunque, la selezione na­ turale poteva, secondo Darwin, essere responsabi­ le dell'evoluzione biologica (o quella che egli chia­ mava «discendenza con modificazione»). Proprio come l' uomo può determinare sorprendenti cam­ biamenti negli animali domestici, selezionando ar­ tificialmente le caratteristiche che egli trova desi­ derabili, cosi la natura «seleziona» quegli indivi­ dui di una specie piu capaci di lottare con successo contro i rigori della vita. Al mutare delle condizio­ ni ambientali, la selezione naturale assicura che certe caratteristiche, in una popolazione casual­ mente variabile, siano favorite. Come si espresse il filosofo evoluzionista del XIX secolo Herbert Spencer, la natura garantisce «la sopravvivenza del piu adatto». Darwin, quindi , non fu il primo a proporre una teoria dell'evoluzione, ma s ua fu la prima tratta­ zione completa e persuasiva. Come si sa, perfino la scoperta del principio della selezione naturale non fu unicamente sua: infatti il naturalista Al­ fred Russe! Wallace ( 1823-1913) lo scopri indipen­ dentemente nel 1858, prima che Darwin pubbli­ casse i risultati delle sue pazienti ricerche. Wallace non aveva mai incontrato Darwin, ma ne conosce­ va la fama di naturalista esperto che aveva alcune opinioni non ortodosse; essi ebbero uno scambio epistolare, in termini generali, sul problema se le specie fossero permanenti . Wallace inviò a Dar­ win il suo breve saggio intitolato On the tendancy of varieties to the part indefinitely from the origi­ nai type, nel quale erano spiegati i principi della selezione naturale, senza immaginare che Darwin aveva già scoperto la selezione naturale, o il grado col quale il suo saggio acquistava diritto di prela­ zione sull 'intero lavoro di Darwin. Nella lettera di accompagnamento Wallace pregava Darwin di leggere il saggio e, se lo avesse ritenuto opportu­ no, di inviarlo a Charles Lyell. Darwin, inizial­ mente, non sapeva che cosa fare , ma Charles

Il naturalista Alfred Russe! Wallace. Egli indipendentemente scoprì, nel 1858, il principio della selezione naturale e ciò spronò Darwin a pubblicare le proprie teorie. Wallace ha sempre attribuilo a Darwin il merito di essere stato il primo a scoprire la selezione naturale. Pur credendo fermamente nell'evoluzione, al contrario di Darwin egli difese l'idea che la mente umana non potesse aver avuto origine dai processi evoluzionistici.

Lyell e Joseph Hooker, che condividevano le sue idee e che lo avevano esortato a renderle note, predisposero una memoria congiunta di Darwin e Wallace sulla selezione naturale affinché fosse let­ ta alla Società Linneana nel luglio del 1858 e fosse pubblicata successivamente nel Journal of the L innean Society del 1858. Sia Darwin che Wallace si comportarono molto correttamente, e sebbene Wallace fosse egli stesso un naturalista molto insi­ gne, non mancò mai di dare a Darwin il riconosci­ mento di aver scoperto per primo il principio della selezione naturale. Come Darwin, Wallace era pervenuto al principio della selezione naturale do­ po aver letto Malthus. In seguito ai risultati otte­ nuti da Wallace, Darwin interruppe la stesura di un libro sulla selezione naturale, che aveva inizia­ to a scrivere nel 1856 (mai portato a termine), e rivolse invece le sue energie ad un piu breve lavoro sull ' evoluzione. Questo lavoro piu breve era L 'origine delle spe­ cie. Come abbiamo visto , con questo libro Dar­ win fornisce le prove dell'evoluzione e descrive un meccanismo col quale nuove specie si possono formare. Ma, durante la sua vita, Darwin ebbe

DARWIN E LA SUA TEORIA

maggior successo per aver fornito le prove dell'e­ voluzione: infatti, L 'origine delle specie convinse molti suoi colleghi del fatto che ci sia evoluzione biologica. Era cosi persuasiva la serie di prove che Darwin aveva raccolto, che, alla prima lettura del­ l'Origine delle specie, Thomas Huxley poté sol­ tanto commentare: «Quant' è sciocco non averci pensato ! » . Ma persino Huxley, che si autodefini­ va «bulldog di Darwin» e fu il più strenuo difen­ sore del lavoro di questi alla fine del XIX secolo, non credeva che la selezione naturale fosse stata dimostrata come il meccanismo primario dei cam­ biamenti evoluzionistici. Poiché la selezione natu­ rale non era stata sottoposta a prove sperimentali, Huxley e gli altri non l 'accettarono incondiziona­ tamente e lo stesso Darwin si mise alla ricerca di ulteriori meccanismi. Darwin scrisse un altro libro su uno di questi meccanismi accessori - la selezio­ ne sessuale - e lo discusse brevemente nella sesta edizione dell' Origine delle specie: edizione che co­ stituisce la base del presente volume. Ma è eviden­ te che perfino la notevole critica sull' inadeguatez­ za della selezione naturale nel rendere conto del­ l'evoluzione, non poté scuotere la convinzione di Darwin che questa fosse di gran lunga il meccani­ smo più importante. Solo nel XX secolo si sono potuti apprezzare pienamente il genio e la tenacia di Darwin, perché la genetica moélerna, l'osserva­ zione in molti campi e la ricerca di laboratorio ci hanno mostrato il reale potere esplicativo delle sue teorie. Specialmente dal 1920, con gli scritti dei genetisti delle popolazioni come Sir Ronald Fi­ sher , J . B . S. Haldane e Sewall Wright, è risultato chiaro che una sintesi del lavoro di Darwin sulla selezione naturale con quello di Mendel sulla ge­ netica, fornisce un quadro organico e intellegibile dei cambiamenti evolutivi. Questa è stata chiama­ ta sintesi neodarwiniana: «darwiniana» perché ac­ coglie la selezione naturale, «neo» perché usa la teoria dell'ereditarietà che Darwin non conosce­ va, anche se la pubblicazione del classico lavoro di Mendel è del 1 866. Torneremo in seguito sui particolari di questa sintesi neodarwiniana. È significativo il fatto che molti di questi neodarwinisti degli anni venti fosse­ ro interessati ad intere popolazioni di piante ed animali, perché fu soprattutto Darwin che intro-

11

dusse nella biologia moderna la sostituzione del modo di pensare tipologico con quello popolazio­ nistico. Prima di Darwin, la maggior parte dei bio­ logi aveva pensato alle specie come a gruppi fissi ed eterni, predestinati da Dio. Poiché Dio aveva creato direttamente le singole specie di piante ed animali, ogni specie possedeva le proprie essenziali caratteristiche definite - che si assumeva tacita­ mente fossero quelle possedute dal capostipite o dalla coppia riproduttiva di ogni tipo o specie. Sebbene i naturalisti riconoscessero che erano pos­ sibili alcune variazioni nell'ambito di una specie, gli scienziati prima di Darwin sostenevano che vi erano dei limiti naturali a queste variazioni . Darwin mostrò come la «discendenza con mo­ dificazione» potesse portare alla comparsa di nuove specie. Come i moderni biologi , egli si rese conto che, in un determinato momento, le specie hanno una reale esistenza: la nozione biologica non è semplicemente una costruzione umana. Per gli scopi della sua discussione, Darwin ha evitato Thomas Huxle)' aveva trentatré anni quando lesse L 'origine delle specie e commentò: > - e che perché emerga una nuova varietà o specie, la stessa variazione deve ricorrere ripetutamente e la popolazione deve essere isolata per impedire che la variazione venga sommersa.

Comunque, l'eredità di mescolanza piaceva a Darwin, poiché si accordava con la sua ipotesi basilare che natura non jacit saltum. Questa ipo­ tesi era anche il fondamento della sua convinzio­ ne che i cambiamenti evoluzionistici si manifesta­ no sempre gradualmente e lentamente. Chiara­ mente le sue teorie trassero beneficio dalla rivo­ luzione del pensiero sul «tempo geologico» men­ zionata in questo paragrafo. Ma l ' escursione so­ litaria di Darwin in un tentativo di analisi quanti­ tativa del tempo geologico, apri la porta ad un'altra fonte di difficoltà per lui. Nella prima edizione dell ' Origine delle specie egli incluse un calcolo, basato su una stima dei tassi di erosione, che suggeriva che il Weald, l ' ampia striscia di terra boscosa che si estende fra i North Downs e i South Downs in Inghilterra e rappresenta i resti erosi di una catena di colline, doveva aver richie­ sto circa 300 milioni di anni per essere ridotta al

DARWIN E NOI

suo livello attuale. Se ciò fosse vero, egli ragio­ nò, la Terra stessa doveva essere molto piu vec­ chia. «Come sono state incomprensibilmente va­ ste le ere passate ! » egli scrisse nella prima edizio­ ne dell' Origine delle specie. Anche all ' uscita del­ la prima edizione, comunque, fisici come Wil­ liam Thomson (piu tardi Lord Kelvin) stavano applicando la termodinamica alla questione del­ l' età della Terra. Il loro calcolo, basato sulla quantità di calore perso dalla superficie terrestre, pose l ' estremo limite dell'età complessiva della Terra a circa 200 milioni di anni : meno di quan­ to Darwin avesse calcolato per la formazione del Weald . Darwin elimi�ò questo calcolo dalle ulti­ me edizioni dell' Origine delle specie, ma il pro­ blema del tempo continuò a preoccuparlo . Di­ versi critici che non accettavano l ' evoluzione usarono il lavoro di Thomson, il piu prestigioso fisico della Gran Bretagna, come un' arma contro Darwin, che a sua volta dovette ammettere che il massimo di 200 milioni di anni dal consolida­ mento della crosta terrestre, assegnatogli da Thomson, era insufficiente per lo sviluppo delle varie forme di vita. Nonostante questo problema, Darwin rimase con i piedi per terra, e non abbandonò mai la sua teoria né scivolò in speculazioni su improvvi­ si bruschi cambiamenti che potessero miracolo­ samente accelerare l'evoluzione. Il problema non fu risolto che dopo la morte di Darwin, quando la scoperta della radioattività mise in luce un'al­ tra sorgente di calore all'interno della Terra, di­ mostrando cosi che i calcoli di Thomson erano di gran lunga troppo prudenti. Il decadimento ra­ dioattivo fornisce inoltre ai geologi odierni un metodo di datazione delle rocce, cosicché l 'età degli strati e dei fossili, che Darwin non era in grado di calcolare, può oggi essere determinata molto accuratamente. Il culmine del dilemma di Darwin sul tempo si raggiunge col fatto che uno dei suoi figli, l ' esimio astronomo Sir George Darwin, fu tra i primi a suggerire che si dovesse tener conto della radioattività nel rivedere le sti­ me dell'età della Terra. Le stime odierne pongo­ no l 'età della Terra a circa 4 miliardi e 600 milio­ ni di anni. Sfortunatamente è stato provato che i calcoli di Darwin sul Weald erano sbagliati: si sa

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oggi che esso h a un ' età tra i 2 0 e i 30 milioni di anni . Questi problemi - dei documenti fossili; delle origini degli adattamenti complessi e dei gruppi biologici superiori; della eredità e della variazio­ ne; e del tempo necessario perché si verifichino i processi evolutivi - sono solo alcuni di quelli af­ frontati da Darwin . Molti altri se ne possono trarre dall' Origine delle specie. Nelle edizioni successive del suo grande lavoro, Darwin cercò di includere le nuove conoscenze e di rispondere ai suoi critici . Sebbene L 'origine delle specie sia sostanzialmente cambiata fra la prima e la sesta edizione, lo scopo primario di Darwin rimase lo stesso: dimostrare il potere della selezione natu­ rale nella graduale formazione di nuove specie. La scienza moderna ha ampiamente dimostrato la validità della fiducia di Darwin nelle proprie scoperte. Darwin e noi

Darwin ha fornito, a sostegno della questione dell'evoluzione, molti differenti tipi di informa­ zioni, fra cui l 'eredità e la variazione, i fossili, le formazioni geologiche, la distribuzione geografi­ ca, l 'embriologia, la tassonomia e le omologie. Dai tempi di Darwin si sono fatti progressi in tutte queste singole discipline e alcune sono cam­ biate dal secolo scorso. Ma fu Darwin il primo a mostrarci dove cercare le prove dell'evoluzione. Esaminerò qui alcuni dei modi in cui la ricerca moderna ha messo insieme alcuni puzz/e di Dar­ win ed ha anche risposto a problemi che Darwin non poteva neppure formulare. Il primo campo in cui la nostra comprensione dell 'evoluzione trascende quella di Darwin è la genetica. Comprendiamo, se non tutti i dettagli , i principi generali dell'eredità; e la genetica mole­ colare è senza dubbio il risultato piu grande delle scienze della vita nel nostro secolo. Poiché la ge­ netica moderna deriva dal lavoro del monaco au­ striaco Gregor Mendel (1822- 1 884), Darwin se ne sarebbe potuto servire, ma l'importanza delle os­ servazioni di Mendel fu compresa soltanto dopo la morte di entrambi . Si crede comunemente a torto che il lavoro di Mendel del 1866 sull 'ibridi­ smo nelle piante sia rimasto del tutto sconosciuto

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Il diagramma a sinistra mostra uno dei classici esperimenti di Gregor Mendel sui piselli. Se una •·arietà alta viene incrociata con una varietà bassa, tutta la prima generazione sarà alta. Quando vengono incrociate due di queste piante, sono prodotti tre discendenti alti per ogni basso. Mendel vide che questi risultati potevano essere spiegati se i caratteri erano ereditati come particelle, di cui ogni pianta ne a'•eva due, e se un carattere era dominante sull'altro. In questo caso il carallere alto (A) era dominante rispetto al carattere basso (a). La sua interpretazione dei risultati, che è stata ampiamente confermata dalle ricerche successive, è mostrata nel diagramma a destra. Qui sono mostrate poche piante di piselli, ma in realtà Mendel ripeté l'incrocio molte volte e piantò migliaia di semi delle generazioni successive per ottenere i suoi risultati, perché le proporzioni si sarebbero manifestate soltanto studiando un grande numero di piante.

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fino al 1 900. In realtà, ci sono almeno otto rife­ rimenti al lavoro di Mendel nella letteratura scientifica fra il 1 866 e il 1 900, ma ciò non ebbe alcun impatto sulla comunità scientifica, poiché la teoria di Mendel sembrava essere in disaccor­ do con le osservazioni generali sull'eredità. Chi lesse lo scritto di Mendel pensò che i suoi casi di eredità particel/are fossero eccezioni alla regola generale. Il significato della teoria di Mendel fu riconosciuto solo alla fine del secolo. Le scoperte ed i concetti di Mendel sono rias­ sunti nel diagramma, cosi qui dobbiamo soltanto dire che le sue ricerche sugli schemi di eredità

delle piante, in particolare i piselli, lo portarono a proporre l'idea di un' eredità particellare. Men­ del , studiand o caratteri come il colore del fiore, l' altezza della pianta e la forma e la struttura del seme, notò che i contributi dei genitori erano espressi in maniera disuguale: non si verifica me­ scolamento. Per spiegare i propri risultati, Mendel ipotizzò che questi caratteri fossero ereditati come «ele­ menti» (che oggi chiamiamo gem) e che ogni ele­ mento fosse ricevuto da ciascun genitore. Alcuni elementi sono dominanti, altri recessivi, cosicché se la progenie ha entrambi gli elementi dominan­ ti, oppure un elemento dominante ed uno reces­ sivo, si osserverà il carattere dominante. Solo se sono presenti i due elementi recessivi apparirà il carattere recessivo. Mendel scelse deliberatamente, per i suoi espe­ rimenti, caratteri semplici, cioè caratteri con for­ me chiaramente distinguibili e mai intermedie. I caratteri che sono ereditati in questo modo sono chiamati mendeliani. La maggior parte dei carat-

Gregor Mendel, il monaco austriaco che scopri schemi di eredità parlicellare nelle piante, in particolare nei piselli. In maniera abbastanza strana un'analisi slatislica dei risultati di Mendel, fatta negli anni trenta da Ronald Fisher, mostrò che i casi favorevoli negli ultimi esperimenti di Mendel erano, in termini slalistici, troppi per essere veri. Ciò induce a pensare che, una volta formulata la teoria, gli esperimenti che non davano le proporzioni previste venivano ignorati da Mendel o dai suoi collaboratori.

Cromosomi che si separano durante la divisione cellulare. L'osservazione del comportamento dei cromosomi durante la divisione cellulare, conosciuta come meiosi, precedente la riproduzione sessuale, suggeri che essi potessero essere connessi con gli schemi di eredità osservati da Mendel.

teri, tuttavia, sono controllati da un certo nume­ ro di geni che agiscono insieme modificando l'at­ tività l ' uno dell'altro; e cosi, quando si studia la loro eredità, non si osserveranno rapporti sem­ plici, sebbene ogni singolo gene sia ereditato in maniera mendeliana. Questa è la ragione per cui si pensò inizialmente che l 'eredità particellare fosse l'eccezione piuttosto che la regola. Mendel stesso sviluppò i concetti di dominan­ za e recessività, e il suo lavoro implica una chia­ ra distinzione fra genotipo e fenotipo. Noi vedia­ mo il fenotipo (come la forma del seme o il colo­ re degli occhi), mentre la nostra conoscenza del sottostante genotipo deve essere raggiunta me­ diante mezzi piu sottili. Quando, nel 1900, il la­ voro di Mendel fu correttamente apprezzato , per mezzo del microscopio si aveva idea degli eventi che avvengono nei due tipi di divisione cellulare, la mitosi e la meiosi. Nella mitosi si può vedere che alcuni bastoncini del nucleo cellulare, chia­ mati cromosomi, si dividono ed ogni cellula fi­ glia ne riceve un intero corredo. La mitosi è il tipo comune di divisione cellulare. Ma le cellule sessuali subiscono un processo di divisione piu complesso, chiamato meiosi. La meiosi porta al­ la formazione dei gameti, che sono le uova o lo sperma. Questo implica due distinte divisioni del nucleo ma una sola duplicazione dei cromosomi; il risultato sono quattro nuclei figli, ciascuno dei quali possiede solo metà dei cromosomi della cel­ lula madre. Durante la riproduzione ogni genito­ re contribuisce con un gamete, cosi , quando l'uovo e lo sperma si uniscono, il prodotto è un

24

DARWIN

E NOI

Comportamento dei cromosomi nella riproduzione sessuale. Questo diagramma non mostra per intero i processi, ma per grandi linee quegli eventi rilevanti per le osservazioni di Darwin sull'eredità.

l.

Ogni cellula del corpo ha il suo proprio corredo di cromosomi.

Il numero di cromosomi varia da specie a specie ma è sempre pari, perché ogni cromosoma ha un cromosoma corrispondente, col quale può appaiarsi. Di questa coppia di cromosomi uno è

derivato dal padre, uno dalla madre. l geni sono trasportati allineati

lungo i cromosomi. Alcuni geni sono dominanti (A) ed altri

recessivi (a);

il secondo sarà espresso soltanto se accoppiato con un

identico gene recessivo. Prima della riproduzione sessuale sono formate, con la meiosi o divisione riduzionale, cellule speciali conosciute come gameti, che hanno soltanto metà del numero normale di cromosomi. Piu tardi due gameti, un uovo della femmina ed uno spermatozoo del maschio, si uniscono per dar vita ad una cellula con un corredo completo di cromosomi che poi si svilupperà in un embrione.

2.

Durante la meiosi i cromosomi si appaiano e giacciono affiancati

l'uno all'altro prima di venir separati in cellule diverse. Quando sono appaiati, i cromosomi possono rompersi e ricongiungersi con i cromosomi corrispondenti. Ciò è conosciuto come crossing over ed ha come risultato il riassortimento del materiale genetico; è un'importante fonte di variazioni nella discendenza. Piu vicini sono due geni su di un cromosoma, minore è la probabilità che un

DU DU

crossing over li separi. Questo significa che essi saranno ereditati

>
ed una cellula vivente, e nessuno era riuscito an­ cora a creare la vita in laboratorio . Ma gli espe­ rimenti di Miller e Urey e molta ricerca biochi­ mica di base, negli ultimi due decenni, hanno svelato alcune delle tappe probabili della primiti­ va evoluzione biochimica. È importante capire che una tale sintesi di composti organici era possibile soltanto in un'atmosfera priva di ossigeno. Inoltre, i raggi ultravioletti, cosi come i lampi, furono probabil­ mente un'importante fonte di energia per la sin­ tesi che ebbe luogo. Quando nell' atmosfera fu

DARWIN E NOI

prodotto l ' ossigeno (Oz), si sviluppò dall' ossige­ no uno strato di ozono (03}, e questo , adesso, fa da schermo alla maggior parte dei raggi ultravio­ letti provenienti dal Sole . Per queste ragioni, fra l ' altro, un organismo vivente totalmente nuovo non potrebbe comparire oggi sulla Terra. Ma al tempo di Darwin si riteneva general­ mente che una tale «generazione spontanea» po­ tesse verificarsi, poiché al microscopio, in un in­ fuso a base di sostanza vegetale, si potevano os­ servare creature piccolissime. Infatti, Lamarck e gli altri . evoluzionisti come Robert Chambers fa­ cevano assegnamento sulla generazione sponta­ nea per giustificare l 'esistenza di organismi infe­ riori. Essi vedevano il progresso evoluzionistico come inevitabile: una forza inesorabile che gui­ dava ogni creatura verso livelli sempre piu alti di perfezione, e per questa ragione le loro teorie non potevano comprendere l 'esistenza perma­ nente di « forme umili». Nello stesso tempo in cui veniva pubblicata L 'origine delle specie, Louis Pasteur stava conducendo gli esperimenti che hanno dimostrato che la generazione sponta­ nea non si verifica; ma le sue scoperte non pre­ sentavano alcun problema per Darwin, il quale non vedeva perché un organismo inferiore, se ben adatto, non dovesse conservarsi immutato. Tornando al problema dell' «esplosione cam­ briana» , sono state avanzate varie teorie nel ten­ tativo di spiegare questo fenomeno. Alcuni so­ stengono che l' «esplosione)) è illusoria, e che la prima diffusione degli invertebrati si ebbe duran­ te il Precambriano, ma in una area ristretta, o in una dove era improbabile la fossilizzazione. Questa fu poi seguita da una migrazione relativa­ mente rapida, dovuta a qualche cambiamento delle condizioni . Un altro gruppo di teorie addu­ ce un cambiamento dell ' ambiente come causa scatenante di una rapida diffusione delle forme. La piu plausibile di queste teorie dice che la con­ centrazione di ossigeno raggiunse un livello suffi­ cientemente alto da sostenere gli attivi animali pluricellulari soltanto nel tardo Precambriano . Un terzo gruppo di teorie cerca di spiegare l' «esplosione)) semplicemente in termini biologici o ecologici senza ricorrere ad alcun cambiamento climatico. Una teoria del genere sostiene che

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Louis Pasteur nel suo laboratorio. La dimostrazione di Pasteur che non si verifica generazione spontanea della vita è del periodo in cui comparve L 'origine delle specie, ma Darwin mantenne ancora un'opinione possibilista su questo argomento fino al 1872. l primi evoluzionisti come Lamarck credevano che l'evoluzione

biologica fosse inevitabile, e che dipendesse dalla generazione spontanea il mantenimento di una quantità stabile di organismi piti semplici. Al contrario, Darwin non vedeva alcuna ragione perché un organismo semplice, se bene adatlato al suo ambiente, non dovesse permanere immutato.

questa diffusione di forme fu scatenata dall'evo­ luzione delle cellule eucariote che, con i loro cro­ mosomi contenuti in un nucleo, realizzarono una forma efficiente di riproduzione sessuale scono­ sciuta fra i procarioti. Questo affinamento della riproduzione sessuale permise un grosso muta­ mento del tasso di variazioni genetiche che diede come risultato un'esplosione di diffusione adat­ tativa.

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BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

Dato che gli scienziati stanno tentando di com­ prendere eventi verificatisi migliaia di milioni di anni fa, noi non conosceremo mai la storia com­ pleta dell' origine della vita . Ma la teoria evolu­ zionistica è oggi probabilmente la teoria più fer­ mamente consolidata nella scienza della vita. Le osservazioni e le ricerche di domani potrebbero produrre l 'inaspettato. Chi avrebbe potuto pre­ vedere l'esistenza di un celacanto vivente, un pe­ sce che si pensava estinto da 100 milioni di anni? D'altro canto la gamma e la varietà dei fenomeni spiegabili con la teoria dell' evoluzione è sorpren­ dente. Darwin iniziò un programma di ricerca multidisciplinare che ha risposto, nel secolo scor­ so, a molti dei problemi sorti con L 'origine delle specie. Ma la biologia evoluzionistica contempo­ ranea non è priva di quesiti senza risposta e ar­ gomenti controversi; ci rivolgeremo ora ad alcu­ ni di questi. Ricerca e controversia: la biologia evoluzionistica oggi

(in alto) Fossili microscopici di 1.600 milioni di anni provenienti da rocce dolomitiche dell'Australia. Fino a qualche tempo fa non si conoscevano fossili provenienti da strati piu antichi del Cambriano. Oggi, accurate ricerche hanno rivelato microfossili come questi in rocce precambriane ed hanno esteso la documentazione della vita sulla Terra fino a circa 3.000 milioni di anni.

(in basso) Nel Precambriano superiore sono stati trovati pochi fossili di semplici animali pluricellulari, come una medusa. Tali animali devono essere stati di gran lunga piu comuni di quanto le rare testimonianze fossili possano suggerire, poiché gli organismi dal corpo molle si fossilizzano soltanto in circostanze eccezionali.

Ma quando si sono sviluppati, inizialmente, gli eucarioti? Alcuni paleontologi sostengono che ciò avvenne 1. 000 milioni di anni prima dell ' inizio del Cambriano, nel qual caso la teoria anzidetta non è molto convincente. Ma c'è disaccordo nel­ l ' interpretazione di questi antichi microfossili, e altri paleontologi pensano che gli eucarioti siano apparsi nel Precambriano molto più tardi .

Nel tratteggiare un secolo di biologia darwiniana, posso aver dato l'impressione che la maggior par­ te dei principali problemi evoluzionistici siano sta­ ti risolti. Questo non è vero, infatti ogni ramo del­ la scienza è in costante cambiamento, e la contro­ versia dà forza ed incitamento alle imprese scienti­ fiche. Comunque, abbiamo già visto parecchi punti che sembrano senza alcun dubbio fermi : la realtà dell'evoluzione; il DNA come materiale ge­ netico; il «dogma centrale» della genetica moleco­ lare . All' interno di ognuna di queste aree di cono­ scenza, naturalmente, vi sono ancora domande senza risposta, ma ciascun'area contiene un nu­ cleo di fatti certi nei quali possiamo confidare. Oggi si conducono ricerche di importanza evo­ luzionistica in ognuna delle singole discipline che Darwin setacciò per portare prove alla propria teoria. L'anatomia, l'embriologia, la fisiologia, la geologia, la paleontologia, la genetica, la tassano­ mia e l ' ecologia hanno qualcosa da dare alla teo­ ria evoluzionistica. Per prendere solo pochi esem­ pi, la teoria della deriva dei continenti stabilisce che i blocchi continentali attuali una volta erano connessi l ' uno all'altro . Ci sono molte prove che suggeriscono questo fatto , e che i continenti si

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

stanno ancora allontanando molto lentamente. Ciò che è comunemente noto sulla deriva dei continenti è riassunto in una serie di cartine alle pp. 1 88- 1 89. Questa teoria ha importanti conse­ guenze per le osservazioni dei geologi del XIX secolo sulla somiglianza di specie fossili trovate negli strati antichi del Vecchio e del Nuovo Mon­ do, in particolare nell' emisfero sud. I creazioni­ sii avrebbero spiegato facilmente ciò come risul­ tato della creazione diffusa, ma oggi è possibile comprendere questi fenomeni in termini di deri­ va dei continenti . Parimenti, usando i computers per maneggiare la grande quantità di informazio­ ni dettagliate da confrontare, si può ottenere una nuova comprensione delle relazioni tassonomiche tra le specie. L ' ecologia, di cui Darwin fu il pri­ mo ad afferrare tutta la complessità, è divenuta sempre più importante, poiché l' uomo modifica l'ambiente con un ritmo sempre crescente. La ge­ netica molecolare è oggi uno dei più affascinanti campi della ricerca biologica, e c'è molto da im­ parare sulla regolazione dei geni, l'espressione dei geni, ed i particolari della struttura e della funzione genetica negli organismi più complessi . La teoria dell' evoluzione è cosi fondamentale per le scienze della vita, che è ben poca la ricerca biologica che non sia, a qualche livello, attinente ad essa. Più impariamo sugli organismi, più pos­ siamo comprendere la loro evoluzione. Più specificatamente, tuttavia, sono da men­ zionare quattro o cinque più grandi argomenti di controversia nella moderna biologia evoluzioni­ stica. Questi comprendono il problema delle mu­ tazioni neutrali; l'universalità della selezione na­ turale come meccanismo evoluzionistico; l'evolu­ zione del sesso; l 'origine dell'altruismo; e la «so­ ciobiologia», o la possibilità di una sintesi della biologia evoluzionistica e delle scienze sociali. Noi considereremo brevemente ciascuno di questi temi. Abbiamo già visto che una mutazione implica un cambiamento nella molecola del DNA, che a sua volta riguarda le proteine la cui sintesi il DNA regola. La mutazione conduce a proteine alterate, e, in termini darwiniani di selezione na­ turale, le mutazioni benefiche sono favorite, le mutazioni deleterie sono eliminate. Ma cosa ac-

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cade ad una mutazione senza importanza per la selezione? Che cosa accade se la nuova molecola proteica, col suo amminoacido sostituito, compie la sua funzione con la stessa efficienza? In circo­ stanze normali, con una popolazione vasta e li­ bera di incrociarsi a caso, una tale mutazione non aumenterà in frequenza. Alcuni biologi, co­ munque, hanno sostenuto che è neutrale una percentuale abbastanza grande di mutazioni, nel qual caso ciò rappresenta un' importante fonte, non-darwiniana, di cambiamenti evoluzionistici (cioè una fonte di cambiamenti non influenzati dalla selezione naturale), anche se le mutazioni neutrali di per sé non portano a nuovi adatta­ menti. Con una serie di tecniche biochimiche possono essere svelate le differenze tra le proteine dovute a queste mutazioni. Intorno all'ultimo decennio i genetisti , usando queste tecniche, hanno scoperto nelle popolazioni un numero di variazioni protei­ che di gran lunga maggiori di quanto si pensasse possibile. L'esistenza di più di una forma protei­ ca in una popolazione è chiamata un polimorfi­ smo proteico . Perché un tale polimorfismo sia mantenuto attraverso la selezione naturale, do­ vrebbe morire una percentuale della popolazio­ ne, come nell'esempio anemia falciforme-mala­ ria. Se tutto il polimorfismo proteico che si è trovato fosse stato mantenuto costante attraver­ so la selezione naturale, allora, secondo i calcoli, il numero di individui che sarebbero dovuti mo­ rire è spesso più grande della capacità riprodutti­ va dell' organismo. Gli evoluzionisti sono cosi portati a concludere che queste varianti proteiche sono neutrali. Se è cosi, la loro frequenza non dovrebbe cambiare di generazione in generazione, e tutte le proteine dovrebbero presentare circa lo stesso ammontare di polimorfismo. Ma in realtà alcune proteine sono molto più variabili di altre: perché? Il pro­ blema delle mutazioni neutrali continua ad essere una delle questioni centrali della moderna teoria evoluzionistica. Le mutazioni neutrali rappresentano un modo in cui fattori diversi dalla selezione naturale pos­ sono operare sull' insieme dei geni ; un altro mo­ do è attraverso la deriva genetica, ma questa ri-

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BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

guarda soltanto piccole popolazioni. In assenza di selezione naturale, la frequenza di un gene non dovrebbe cambiare di generazione in genera­ zione. In una popolazione numerosa sarà gene­ ralmente cosi , ma in una popolazione piccola le frequenze geniche possono cambiare per caso. Se si lancia una moneta cento volte, è molto impro­ babile che si otterrà cento volte testa e mai cro­ ce, ma se si lancia una moneta due volte, è abba­ stanza probabile che si ottenga due volte testa e mai croce. Quando i numeri sono piccoli, que­ st'effetto dovuto al caso è quello che produce la deriva genetica. Nello studio di popolazioni poco numerose, umane cosi come di altri organismi, si possono spesso osservare gli effetti della deriva genetica. La frequenza dei caratteri in queste popolazioni poco numerose può differire di molto dalla fre­ quenza nelle popolazioni numerose da cui sono state isolate. Per esempio, nelle popolazioni uma­ ne vaste, molte anomalie genetiche sono per lo piu rare, ma in alcune comunità religiose chiuse, come gli Amish in Pennsylvania, le stesse anoma­ lie genetiche, come la sindrome di Troyer, una forma di distrofia muscolare, sono spesso abba­ stanza comuni. Di solito, in questi casi, le comu­ nità sono state fondate da un piccolo numero di individui, alcuni dei quali avrebbero portato rari geni recessivi, nella condizione eterozigote. Nella piccola popolazione interamente derivata da que­ sti fondatori, tali geni sono divenuti comuni per il processo casuale della deriva genetica, e individui omozigoti per i geni recessivi , e che quindi mo­ strano il carattere recessivo , si trovano con fre­ quenza maggiore che nel mondo circostante. Le anomalie genetiche sono solo le manifestazioni piu ovvie di un cambiamento globale delle fre­ quenze geniche nell' insieme dei geni della popola­ zione poco numerosa. Il dibattito sulle mutazioni neutrali e la deriva genetica rappresenta parte della controversia tra coloro che vorrebbero interpretare tutti i caratte­ ri che un organismo presenta come aventi un si­ gnificato adattativo, e coloro che credono che al­ cune strutture siano semplicemente fortuite o de­ rivino da costrizioni dello sviluppo, di cui non sempre possiamo renderei conto . Un esempio di

quest'ultimo caso è il mento dell' uomo. Questa struttura, che nessuna delle grandi scimmie pos­ siede, fu un rompicapo per i biologi, fino a che si comprese che esso non aveva alcun significato adattativo. Il mento è soltanto il prodotto di tas­ si di accrescimento diversi che hanno agito sui margini superiore e inferiore della mandibola. C ' è stato un rallentamento di entrambi i tassi di crescita rispetto ai nostri antenati , ma il tasso di Due membri degli Amish, una comunità religiosa chiusa della Pennsylvania. La frequenza genica in lali popolazioni piccole e genelicamene isolate differisce spesso da quella della popolazione presa nel complesso, poiché si è verificata la deriva genetica. Anomalie genetiche che sono in genere rare possono essere abbastanza comuni in una comunità chiusa.

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

crescita del margine superiore è diminuito mag­ giormente, producendo una sporgenza del margi­ ne inferiore : il mento. Questo è un esempio di un fenomeno generale conosciuto come a/lometria. Un esempio di questo tipo di discussione sul significato adattativo riguarda i disegni vari ed intricati osservati sulle conchiglie di molti mollu­ schi, che alcuni evoluzionisti credono non siano adattativi. Comunque, il significato funzionale di ogni carattere non può essere ovvio, a meno che il comportamento e le relazioni ecologiche dell 'organismo non siano pienamente comprese. Si credette per lungo tempo che i disegni poli­ morfici a bande e la colorazione di una specie di lumache terrestri, Cepea nemoralis, non avessero alcun significato adattativo . Queste lumache esi­ stono in forme rosa, gialla e marrone con cin­ que, tre, una o nessuna banda scura. Attraverso accurate osservazioni del tordo, uno dei predatori delle lumache, Philip Sheppard e Arthur Cain furono in grado di mostrare che i tordi tendono a prendere le lumache più vistose, e che per determinati habitat una forma era me­ glio mimetizzata delle altre. Su di un prato erbo­ so, per esempio, le lumache dal guscio marrone sono più facilmente catturate di quelle a guscio giallo, il cui colore le nasconde, ma fra le foglie morte sono meglio mimetizzate le lumache col guscio marrone. In un pascolo selvatico le luma­ che a cinque bande sono in vantaggio, poiché si confondono meglio su uno sfondo di sterpi. Pri­ ma di decidere che un organismo possiede una caratteristica non adattativa, se ne deve studiare accuratamente la sua biologia nell ' insieme. D' altro canto, i critici dell ' approccio «tutto è adattativo» hanno un argomento molto valido quando dicono che se si cerca una spiegazione adattativa è fin troppo facile trovarne una. Se ogni caratteristica è accettata automaticamente come adattativa, non è difficile, nella maggior parte dei casi, costruire spiegazioni plausibili. Darwin stesso riconobbe questa trappola quando scrisse: «Se esistessero soltanto picchi verdi, e non ci fossero i tipi neri e screziati , oserei dire che avremmo potuto pensare che il colore verde fosse uno splendido adattamento per nascondere questo uccello ai suoi nemici e di conseguenza

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che fosse un carattere importante e che fosse sta­ to acquisito per selezione naturale; invero, il co­ lore è probabilmente dovuto principalmente alla selezione sessuale». Il dibattito tra i «selezionisti» ed i «neutrali­ sti» non deve significare che siamo tornati indie­ tro al punto morto del XIX secolo , in cui molti scienziati che accettavano l ' evoluzione discuteva­ no se la selezione naturale fosse il suo principale meccanismo. Fin dal lavoro dei genetisti delle popolazioni degli anni trenta e quaranta, l'azio­ ne della selezione naturale sulle variazioni e sulle mutazioni, è stata largamente riconosciuta come la forza che guida il cambiamento evoluzionisti­ co, e la ricerca di molti evoluzionisti contempo­ ranei, come Ernst Mayr e Theodosius Dobzhan­ sky, ha teso a confermarlo. Ma ci sono ancora biologi insoddisfatti per il fatto che la selezione naturale sia un concetto cosi elastico. Sia l 'adattamento che la selezione naturale, sebbene facili da afferrare intuitivamente, sono frequentemente difficili da studiare con rigore: la ricerca su questi meccanismi implica non solo re­ lazioni ecologiche altamente complesse, ma an­ che la matematica avanzata della genetica di po­ polazioni. I critici della selezione naturale posso­ no aver ragione nel rifiutare la sua universalità, ma il significato di altri meccanismi quali le mu­ tazioni neutrali e la deriva genetica rimane anco­ ra sconosciuto. Al tempo stesso, è chiaro che la teoria evoluzionistica moderna si serve della sele­ zione naturale tanto quanto Darwin, sebbene la genetica delle popolazioni e quella molecolare abbiano trasformato il modo in cui noi arrivia­ mo a comprenderla. Anche il sesso e la riproduzione sessuale si so­ no evoluti attraverso la selezione naturale? La ri­ sposta senza dubbio è si, ma poiché è probabile che la riproduzione sessuale si sia sviluppata fra i 1. 000 e i 2. 000 milioni di anni fa, molti dettagli rimangono oscuri. In genere, la riproduzione ses­ suale è una caratteristica che distingue gli euca­ rioti dai procarioti, sebbene i procarioti si scam­ bino l'un l ' altro occasionalmente informazioni genetiche, ed alcuni eucarioti si riproducano asessualmente . Dal punto di vista dell'evoluzio­ ne, la riproduzione sessuale deve essere estrema-

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BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

mente importante, dal momento che molte specie dedicano ad essa tante energie. Il vantaggio della riproduzione sessuale è ovvio, poiché accresce enormemente la variabilità. Un organismo ases­ suato produce semplicemente copie identiche a se stesso e quindi il suo potenziale di cambiamenti è limitato, poiché questi si verificano soltanto per mutazione genetica. Con questo meccanismo, l'acquisizione di due mutazioni favorevoli da parte di un singolo individuo richiede due eventi indipendenti, laddove nelle specie che si riprodu­ cono sessualmente le possibilità che i geni si pre­ sentino insieme attraverso lo scambio genetico sono molto piu grandi . D' altro canto, un individuo femmina di una specie affermata che ha optato per la riproduzio­ ne asessuata, piu o meno raddoppierebbe imme­ diatamente il suo fitness (adattamento) genetico . Insomma, tutti i suoi sforzi sarebbero protesi nel riprodurre i propri geni , invece di investirne me­ tà nei geni di un accoppiamento , cosicché, a pa­ rità di condizioni, trasmetterebbe in doppio tante copie dei suoi geni alla generazione successiva. Ci si potrebbe quindi aspettare che gli individui di sesso femminile delle specie ben adattate pas­ sino piuttosto regolarmente alla riproduzione asessuata o partenogenesi (e quindi si abbiano popolazioni di sole femmine) . Il fatto che questo non avvenga testimonia la natura mutevole del­ l'ambiente, che richiede alle specie di adattarsi continuamente a circostanze lievemente diverse; questo fatto è conosciuto come inseguimento ambientale, o piu volgarmente come ipotesi della Regina Rossa, dal personaggio di Alice nel paese delle meraviglie, che deve correre per rimanere dov ' è . L 'individuo che, riproducendosi parteno­ geneticamente, mantenesse la propria progenie isolata dal pool genico (insieme dei geni), la con­ dannerebbe all ' estinzione; infatti , senza la varia­ bilità a cui provvede la riproduzione sessuale, la progenie non potrebbe tenere il passo con l'am­ biente. Molti animali invertebrati si riproducono, in certi momenti , partenogeneticamente, ma tale processo di solito è alternato con la riproduzione sessuata. Gli afidi , per esempio, si riproducono asessualmente in estate, quando il rifornimento

I disegni intricali e pieni di colore di queste conchiglie (in alto) hanno un significato adanativo per i molluschi che vivono in esse? Alcuni biologi evoluzionisti sosterranno di no, ed è un errore pericoloso presumere automaticamente che qualsiasi caralleristica di ogni organismo vivente abbia un significato adanativo. Ma uno studio piu approfondito dell'ecologia di questi molluschi può forse rivelare un ruolo funzionale dei loro disegni, come è successo con la lumaca terrestre Cepea nemoralis (in basso). Osservazioni accurate di uno dei predatori delle lumache, il tordo, banno mostrato che le differenti varietà delle lumache sono adalle a mimetizzarsi su sfondi differenti. La forma marrone è mimetizzata meglio sulle foglie morte, come si vede qui. La forma gialla non striata è meglio protella sullo sfondo uniforme dell'erba, mentre le lumache striate si confondono sullo sfondo delle siepi.

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

di cibo è facile. Sono prodotte femmine prive di ali che rapidamente generano nuove femmine senza ali, col risultato di un'esplosione della po­ polazione. I maschi nascono solo in autunno, quando ha luogo la riproduzione sessuale e sono deposte le uova che si schiudono nella primavera successiva. In alcune piante la riproduzione ses­ suale è divenuta relativamente poco importante, ma ciò è avvenuto soltanto per piante come i ro­ vi, specie Rubus, o i soffioni, specie Taraxacum, che hanno mezzi efficaci per diffondersi per mol­ tiplicazione vegetativa. Darwin sosteneva che la selezione naturale agi­ sce soltanto sull' individuo (sebbene egli facesse un'eccezione nel caso degli insetti sociali). Oggi i biologi evoluzionisti hanno un punto di vista molto simile, ma precedentemente da alcuni fu accettata una teoria sbagliata, ma largamente diffusa, secondo la quale la selezione naturale avrebbe operato a livello di specie . Questa teoria fu proposta per spiegare quelle che si presentava­ no come azioni altruistiche compiute da un ani­ male per un altro o piu animali. Nella forma vol­ garizzata della teoria si diceva che queste azioni erano «per il bene della specie». Alcune di queste spiegazioni possono essere confutate facilmente con una piccola riflessione: un uccello femmina non protegge e ciba i suoi

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Come si e evoluto il sesso? l o termini evoluzionistici la riproduzione sessuale deve essere importante poiché un numero mollo grande di specie vi dedica lanla energia. Qui si vedono una coppia di tartarughe giganti delle Gahipagos ed una coppia di farfalle verdi striate. Il vantaggio della riproduzione sessuale sia nel fano che essa aumenta enormemente la variabilità della progenie. Maggiore è la variabilità, maggiore è la probabilità che alcuni discendenti siano capaci di adallarsi all'ambiente in continuo cambiamento.

Molli invertebrati si possono riprodurre asessualmente, ma lo fanno sollanlo per una parle dell'anno. Qui una femmina di afide dà alla luce femmine senza ali, che poco dopo sono capaci esse stesse di riprodursi. Questo permelle una crescita rapida della popolazione durante l'eslale, quando il cibo è abbondante. In autunno sono prodolli i maschi ed ha luogo la riproduzione sessuala.

piccoli «per il bene della specie» ma per propa­ gare i suoi propri geni. (Si deve tener presente che questo non implica una sua motivazione, ma solo che, se essa non avesse un «istinto materno» determinato geneticamente, i suoi geni presto si estinguerebbero , poiché la sua progenie non so­ pravviverebbe.) Allo stesso modo, gli uccelli non limitano il numero delle uova che depongono per impedire un'esplosione di popolazione «per il be­ ne della specie» . Se depongono soltanto quattro uova lo fanno perché non sarebbero capaci di procurare cibo per cinque piccoli , col risultato che tutti o la maggior parte di essi morirebbero di fame e quindi non sarebbero trasmessi i geni dei genitori. Altri esempi di « altruismo» non possono esse­ re confutati cosi facilmente . Nei branchi di bab­ buini un membro può rischiare la vita in difesa del gruppo. In alcune specie di uccelli non tutti gli individui si accoppiano ed allevano i propri piccoli: quelli che non lo fanno possono aiutare un fratello ad avere un accoppiamento, o, in al­ tre specie, possono aiutare ad allevare i propri fratelli e sorelle piu piccoli. Una teoria che sem­ bra spiegare in termini darwiniani tutti questi

C'è un limite al numero di piccoli che una coppia di uccelli può allevare in una stagione: questo limite è imposto dalla quantità di cibo che essi possono raccogliere. Se fosse deposta una maggior quantità di uova, non ci sarebbe abbastanza cibo da distribuire e la maggioranza o tutti i piccoli morirebbero.

esempi di comportamento, è la selezione fam ilia­ re. Questa teoria, nella sua forma piu semplice, stabilisce che un fratello o una sorella condivido­ no con un altro fratello tanti geni (metà) quanti questo ne ha come figlio; e quindi , aiutando un fratello o una sorella a sopravvivere e a ripro­ dursi , contribuisce a perpetuare i propri geni (o per dirla in altro modo, si fa un progresso nel fitness genetico) come se proteggesse i propri fi­ gli. Il grado di parentela fra due individui è cal­ colato a seconda della percentuale di geni portati in comune, e si traggono da ciò previsioni sul grado di «altruismo» che questi due individui dovrebbero mostrare l'un l ' altro. La teoria è in­ teressante, ma lavori recenti suggeriscono che non è possibile, semplicemente cosi come è stato suggerito, paragonare la parentela al progresso nel fitness genetico dovuto ad un' azione altruisti­ ca, e che è necessario un approccio matematico molto piu complesso che tenga conto , per esem-

BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA OGGI

pio, dell'età e del potenziale riproduttivo del «parente». Per dirla in maniera molto semplice, il progresso nel fitness genetico che si ha soccor­ rendo un fratello o una sorella molto piu vecchi, i quali , comunque, è improbabile che sopravvi­ vano molto piu a lungo , è piccolo. Uno degli esempi di «altruismo» piu difficili da spiegare è quello dell'uccello che manda un grido di avvertimento all' avvicinarsi del falco. Questo grido dà la possibilità all ' intero stormo di volare via immediatamente, confondendo cosi il falco, e di ridurre il numero di uccelli cattura­ ti. Ma l 'uccello che manda il grido si rende piu evidente e quindi è piu probabile che venga ucci­ so. Questo comportamento può essere spiegato con la selezione familiare solo se un grande nu­ mero di uccelli dello stormo è imparentato con quello che manda il grido di avvertimento. Come Darwin aveva compreso, gli insetti so­ ciali sono un caso eccezionale e si può dire a buon diritto che l 'insetto operaio sterile lavori per il bene della colonia. La selezione naturale opera sulla colonia come un tutt'uno, non all'in­ terno di essa, e la colonia è quindi meglio conce­ pita come un iperindividuo, con ogni membro analogo a cellule del corpo. Poiché gli operai so­ no irreversibilmente sterili, la loro attività può difficilmente essere definita come «altruistica» : non è possibile sacrificarsi se non si ha qualcosa da sacrificare. Il reale rompicapo degli insetti so­ ciali risiede nei primi stadi della loro evoluzione. Il libero uso, in questo contesto, della parola . Per ulteriori spiegazioni si veda il testo.

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SELEZIONE N AT U R A L E

Mangiatori di frutta

230 specie

!

Mangiatori di

Onnivori che

polline e nettare

predano piccoli

30 specie

mammiferi e rettili 8 specie

Vampiri

3 specie

Mangiatori di insetti

oltre 660 specie

Mangiatori di pesci

4 spec1e

> Le origini di

tale processo di diversificazione possono essere osservate nei pipistrelli. Ci sono due grandi gruppi di pipistrelli, i megachiroptera, che si cibano fondamentalmente di frutta, e i microchiroptera, che mangiano soprattutto gli insetti. Fra i megachiroptera alcune forme si sono evolute in maniera da n utrirsi principalmente di p o lline e nettare. Fra i microchiroptera si è determinala una diversificazione ancora pili grande, e si sono evolute forme che si sono specializzate nel cibarsi di pesci, sangue, frutta, polline e nettare. Alcune forme hanno una alimentazione variata e assumono per esempio frutta, nettare e insetti. Alcune mangiano anche piccoli mammiferi e rettili. Questa diversificazione nell'alimentazione coinvolge relativamente poche specie in confronto con l'enorme numero di microchiroplera che si nutrono di insetti. Ma è probabile che noi stiamo osservando soltanto le primissime fasi di diversificazione alle quali potrebbe seguire un sostanziale aumento del numero delle specie.

otteniamo otto specie, contraddistinte dalle lettere comprese tra a14 e m14, tutte discendenti da A. Cosi le specie sono moltiplicate e i generi formati. In un genere vasto è probabile che piu di una specie vari . Nel diagramma, una seconda specie I ha prodotto, dopo diecimila generazioni, o due va­ rietà (w10 e z10) o due specie, a seconda della quanti­ tà di cambiamento rappresentata fra le rette oriz­ zontali. Dopo quattordicimila generazioni sono state prodotte sei nuove specie, indicate con le let­ tere da n14 a z14• In ogni genere, le specie già molto differenti fra loro, generalmente produrranno il maggior numero di discendenti modificati; poiché queste avranno maggiori possibilità di occupare

SELEZIONE NATURALE

nuovi e diversi posti nella natura: quindi , nel dia­ gramma, le specie A ed I hanno dato luogo a nuo­ ve varietà e specie. Le altre specie del nostro gene­ re originario possono , per periodi lunghi ma disu­ guali, trasmettere discendenti inalterati; ciò è mo­ strato dalle linee punteggiate che procedono dritte verso l'alto. Ma un altro principio, quello di estinzione, gio­ ca un ruolo importante. Poiché in ogni paese completamente popolato la selezione naturale agi­ sce necessariamente attraverso le forme seleziona­ te che hanno un certo vantaggio sulle altre forme nella lotta per la vita, i discendenti migliorati di una qualsiasi specie tendono a sostituire e a ster­ minare i loro predecessori e i loro progenitori . In­ fatti , la competizione sarà generalmente piu dura tra le forme piu strettamente legate per abitudini e struttura. Quindi, tutte le forme intermedie com­ prese fra gli stadi piu antichi e piu recenti, cosi co­ me la specie progenitrice, tendono ad estinguersi . Cosi avverrà per molte intere linee collaterali di discendenza, che saranno conquistate da linee piu recenti e migliorate. Se tuttavia la discendenza modificata si insedia in una regione diversa o si adatta rapidamente a qualche stazione completa­ mente nuova, in cui progenie e progenitore non entrano in concorrenza, possono entrambi conti­ nuare ad esistere. Se, allora, il nostro diagramma rappresenta modificazioni considerevoli, la specie A e tutte le varietà piu antiche si saranno estinte, venendo so­ stituite da otto nuove specie (da a14 a m14); e la specie I sarà rimpiazzata da sei nuove specie (da n I4 a zi4). Queste due specie, A e l , erano largamente dif­ fuse, avendo un qualche vantaggio sulla maggior parte delle altre specie del genere. I loro discen­ denti, alla quattordicimillesima generazione, avranno ereditato alcuni degli stessi vantaggi: essi sono stati anche modificati e migliorati in maniera differenziata. Quindi, probabilmente, essi avran­ no preso il posto di alcune delle specie originarie piu strettamente legate ai propri progenitori. Per­ ciò molto poche delle specie originarie avranno trasmesso discendenza fino alla quattordicimille­ sima generazione. Le nuove specie che derivano nel nostro dia-

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gramma dalle undici specie ongmarie, saranno ora quindici. Per la divergenza, le differenze tra a14 e z14 saranno molto piu grandi di quelle fra le piu diverse delle specie originarie. Inoltre, le nuo­ ve specie saranno affini in maniera largamente differente. Degli otto discendenti da A, i tre con­ trassegnati con a1\ q14 e p14 saranno strettamente legati essendo derivati di recente da a10; b 14 ed fl\ essendosi distaccati in un periodo precedente da a5, saranno in qualche misura distinti da questi tre; o 1 4 , e14 ed m1\ essendosi distaccati all' inizio della modificazione, saranno largamente differen­ ti dalle altre cinque specie e possono costituire un sottogenere o un genere distinto. I sei discendenti da I formeranno due sottoge­ neri o generi . Ma poiché la specie originaria I dif­ feriva largamente da A, i due gruppi si sono allon­ tanati in direzioni diverse. Le specie intermedie, che collegavano le specie originarie A ed l, si sono tutte estinte, eccetto F, e non hanno lasciato di­ scendenti . Dunque, le sei specie discendenti da I e le otto discendenti da A, debbono essere classifi­ cate come generi molto diversi o anche sottofami­ glie . Dunque, due o piu generi vengono prodotti, mediante discendenza con modificazioni, da due o piu specie dello stesso genere. E le due o piu spe­ cie progenitrici discendono da una specie di un ge­ nere anteriore. Nel nostro diagramma ciò è indi­ cato dalle linee tratteggiate al di sotto delle lettere maiuscole, convergenti verso il basso in un unico punto . La nuova specie fl4 ha strane affinità con le al­ tre quattordici nuove specie. Discendendo da una forma che stava tra le specie progenitrici A ed l , ora estinte e sconosciute, è in qualche misura in­ termedia fra i due gruppi discendenti da queste specie. Ma poiché questi due gruppi hanno proce­ duto divergendo dai propri genitori, la nuova spe­ cie fl4 non sarà direttamente intermedia fra esse ma piuttosto fra tipi dei due gruppi . Se, nel diagramma, la quantità di cambiamen­ to, rappresentata da ciascun successivo gruppo di linee punteggiate divergenti, è grande, le forme da a14 a p14, quelle contrassegnate con b14 ed f14 e quelle da o14 ad m1\ formeranno tre generi molto diversi . Avremo anche due generi molto distinti

90

SELEZIONE N AT U R A L E

discendenti da I che differiscono largamente dai discendenti di A. Questi due gruppi di generi for­ meranno due famiglie distinte, o ordini , secondo la quantità di modificazioni che si suppone rap­ presentata nel diagramma. Sono le specie appartenenti ai generi piu ampi che piu spesso presentano varietà. Quindi, la lotta per la produzione di discendenti modificati, av­ verrà principalmente fra i gruppi piu ampi . Un gruppo ampio ne conquisterà lentamente un al­ tro , ne ridurrà il numero e cosi diminuirà le sue possibilità di variazione e miglioramento. In uno stesso ampio gruppo , i sottogruppi piu recenti e piu altamente perfezionati tendono a soppiantare i sottogruppi piu vecchi e meno perfezionati . Gruppi e sottogruppi, piccoli e frazionati, alla fi­ ne scompariranno. I gruppi di esseri viventi che sono oggi ampi e vittoriosi, per un lungo periodo continueranno a migliorare. Ma quali gruppi alla fine prevarranno, nessuno può predirlo . Per il continuo miglioramento dei gruppi piu vasti , una moltitudine di gruppi piu piccoli si estinguerà; di conseguenza, delle specie ora esistenti, estrema­ mente poche trasmetteranno discendenti ad un lontano futuro . Perciò , estremamente poche delle specie antiche hanno trasmesso discendenti ai giorni d'oggi , e, poiché tutti i discendenti della stessa specie formano una classe, possiamo capire come mai esistano cosi poche classi in ogni divi­ sione principale dei regni animale e vegetale. Il livello al quale tende l'organizzazione

La selezione naturale agisce esclusivamente attra­ verso la conservazione e l'accumulazione delle va­ riazioni che sono benefiche nelle condizioni alle quali ogni creatura è esposta. Il risultato ultiii}O è che ogni creatura tende sempre piu a migliorare in relazione alle proprie condizioni . Questo miglio-

> .

214

ORGANI R U D I M ENTALI

nei feti della balena, che quando diventa adulta non ha un solo dente nella sua bocca; o i denti, che non spuntano mai dalle gengive, nella ma­ scella superiore dei vitelli prima della nascita? Gli organi rudimentali negli individui della stessa specie sono soggetti a variare per il grado del loro sviluppo e per altri aspetti. Nelle specie strettamente affini la dimensione alla quale il me­ desimo organo è stato casualmente ridotto diffe­ risce molto . Questo è ben mostrato dalle ali di farfalle femmine appartenenti alla stessa fami­ glia . Nel tracciare le omologie di una parte nella medesima classe, niente è più comune o, circa la completa comprensione dei rapporti delle parti, più utile della scoperta dei rudimenti . Questo è ben mostrato nei disegni di Owen delle ossa della zampa del cavallo, del bue e del rinoceronte. Gli organi rudimentali, come i denti nella ma­ scella superiore di balene e ruminanti, possono spesso trovarsi nell' embrione, ma successivamen­ te scompaiono del tutto . Credo sia una regola universale il fatto che una parte rudimentale sia di dimensioni più grandi nell' embrione che nel­ l ' adulto, rispetto alle altre parti, cosicché l ' orga­ no a questa prima età è meno rudimentale . Per­ ciò gli organi rudimentali nell' adulto sono spesso detti aver conservato la loro condizione embrio­ nale. Nel riflettere su questi fatti in riferimento agli organi rudimentali, chiunque sarà colto da stu­ pore; infatti, la stessa forza di ragionamento che ci dice che la maggior parte degli organi sono perfettamente adatti per certi scopi , ci dice con egual evidenza che questi organi rudimentali o atrofizzati sono imperfetti e inutili . Nei lavori di storia naturale, si dice generalmente che gli orga­ ni rudimentali sono stati creati «per amor di sim­ metria)) o allo scopo «di completare lo schema della natura)) . Ma questa non è una spiegazione, ma soltanto una riaffermazione del fatto. Né è coerente con se stessa: in questo modo il pitone ha rudimenti di arti posteriori e di una pelvi , e se si dice che queste ossa sono state conservate per «completare lo schema della natura>>, perché non sono state conservate anche dagli altri serpenti che non posseggono neanche una traccia di que­ ste ossa? Che cosa si penserebbe di un astronomo

il quale affermasse che i satelliti girano in orbite ellittiche intorno ai loro pianeti «per amore di simmetria)), perché cosi i pianeti girano intorno al Sole? Secondo la teoria della discendenza con modi­ ficazione, l' origine degli organi rudimentali è re­ lativamente semplice. Abbiamo moltissimi casi di organi rudimentali nei nostri animali domestici come il moncone di una coda in animali senza coda, la ricomparsa di piccole corna pendenti in razze di bovini privi di corna, specialmente nei giovani animali, e lo stato dell' intero fiore nel ca­ volfiore. Organi originariamente formati per se­ lezione naturale, quando siano inutili, possono ben essere variabili, perché loro variazioni non possono più a lungo essere ostacolate dalla sele­ zione naturale. Tutto ciò s'accorda bene con quanto vediamo in natura. Inoltre, in qualsiasi periodo di vita il non uso o la selezione riduce un organo, e ciò sarà generalmente quando l ' indivi­ duo è giunto a maturità ed ha fatto pieno uso delle sue facoltà, il principio di eredità ad età corrispondenti tenderà a riprodurre l ' organo nel suo stato ridotto alla stessa età, ma raramente ri­ guarderà l ' embrione. In questo modo possiamo capire le più grandi relative dimensioni degli or­ gani rudimentali nell 'embrione . Ci rimane, tuttavia, questa difficoltà. Dopo che un organo ha cessato di essere usato e diviene molto ridotto, come può essere ancor più ridotto

Le balene, quando molto tempo fa dalla terra ritornarono al mare, persero le zampe posteriori; ma all'interno della balena si trovano ossa rudimentali corrispondenti alla cintura pelvica e all'osso superiore dell'arto posteriore.

ORGANI R U D I :VIENTALI

di dimensione e alla fine cancellato? Il principio dell 'economia dell 'accrescimento, spiegato in un precedente capitolo, per il quale le materie com­ ponenti una parte, se non utili al possessore, so­ no quanto più possibile conservate, forse entrerà in gioco nel rendere rudimentale una parte inuti­ le. Ma questo principio sarà quasi necessaria­ mente limitato ai primi stadi del processo; infatti non possiamo supporre che un piccolo organo possa essere ulteriormente ridotto o assorbito per amor di risparmio di nutrimento. Alla fine, come gli organi rudimentali sono la testimonianza di un precedente stato di cose e so­ no stati conservati solamente attraverso l' eredità, possiamo comprendere, dal punto di vista genea­ logico di classificazione, come mai i sistematici, classificando gli organismi nel sistema della natu­ ra, hanno spesso trovato più utili parti rudimen­ tali che parti di rilevante importanza fisiologica. Gli organi rudimentali possono essere paragonati alle lettere di una parola, tuttora conservate nella grafia ma divenute inutili per la pronuncia, che servono però come chiave per la sua etimologia. Riassunto

In questo capitolo ho cercato di mostrare che l' ordinamento di tutti gli esseri in gruppi sotto al-

215

tri gruppi segue naturalmente, s e noi ammettia­ mo la comunanza di parentela di forme affini, insieme con la loro modificazione attraverso la variazione e la selezione naturale. Sulla base di questa stessa teoria di discendenza con modifica­ zione diviene intellegibile la maggior parte dei grandi fatti della morfologia. Secondo il princi­ pio delle variazioni successive, che non necessa­ riamente sopravvengono in un primo periodo di vita, e che sono ereditate ad una età corrispon­ dente, possiamo comprendere i principali fatti dell' embriologia, e per questi stessi principi la presenza di organi rudimentali avrebbe anche po­ tuto essere prevista. L'importanza dei caratteri embriologici e degli organi rudimentali nella clas­ sificazione diviene comprensibile in base alla teo­ ria che un ordinamento naturale deve essere ge­ nealogico. Le diverse classi di fatti che sono state conside­ rate in questo capitolo mi sembrano proclamare chiaramente che le innumerevoli specie, generi e famiglie che popolano questo mondo , sono tutti discesi, ognuno dentro la propria classe o grup­ po, da genitori comuni e sono stati tutti modifi­ cati nel corso della discendenza: tanto che adot­ terei senza esitazione questa teoria, anche se non fosse supportata da altri fatti o argomenti.

Capitolo

15

Conclusioni

Ho esposto ora i fatti e le considerazioni che mi hanno completamente convinto che le specie sono state modificate durante un lungo corso di di­ scendenza. Ciò è stato realizzato soprattutto at­ traverso la selezione naturale di numerose, suc­ cessive, lievi, favorevoli variazioni; aiutato in lar­ ga misura dagli effetti ereditati dell ' uso e non uso di parti; e, in modo non importante, che è in rela­ zione alle strutture non adattative, sia presenti che passate, dali' azione diretta delle condizioni esterne e dalle variazioni che, per la nostra igno­ ranza, ci sembrano nascere spontaneamente. Sembra che io abbia sottovalutato nel passato la frequenza e il valore di queste ultime forme di variazione, come conducenti a modificazioni per­ manenti di struttura indipendentemente dalla se­ lezione naturale. Ma poiché le mie conclusioni sono state , recentemente di molto travisate, e si è affermato che io attribuisco la modificazione di specie esclusivamente alla selezione naturale, mi si permetta di rilevare che nella prima edizione di questo lavoro e nelle successive, ho messo in una posizione molto in vista - cioè, alla fine dell ' In­ troduzione - le seguenti parole: « Sono convinto che la selezione naturale sia stato il piu importa� ­ te, ma non il solo, mezzo di modificazione» . Ciò non è valso a nulla. Grande è il potere di una continua travisazione; ma fortunatamente la sto­ ria della scienza dimostra che questo potere non dura a lungo . Si può difficilmente sostenere che una teoria falsa possa spiegare, in modo cosi soddisfacente come fa la teoria della selezione naturale, le nu­ merose grandi classi di fatti sopra specificati. Si è recentemente obiettato che questo è un pericoloso metodo di argomentare; ma è un metodo usato per giudicare dei comuni eventi della vita, e spes­ so è stato usato dai piu grandi filosofi della natu-

ra. Alla teoria ondulatoria della luce ci si è arri­ vati in questo modo ; e la convinzione della rota­ zione della Terra intorno al proprio asse era fino a poco tempo fa difficilmente suffragata da qual­ che prova diretta. Non vale l ' obiezione che la scienza non fa luce sul di gran lunga piu impor­ tante problema dell' essenza o origine della vita. Chi può spiegare qual è l' essenza della gravitazio­ ne? Nessuno oggi si rifiuta di trarre i risultati conseguenti di questo sconosciuto elemento di at­ trazione; nondimeno in altri tempi Leibniz accu­ sò Newton di introdurre «qualità occulte e mira­ coli nella filosofia». Non vedo alcuna buona ragione perché le tesi esposte in questo volume debbano turbare i senti­ menti religiosi di qualcuno. È soddisfacente, per mostrare quanto siano passeggere queste idee, ri­ cordare che la piu grande scoperta mai fatta dal­ l'uomo, cioè la legge di gravitazione, fu anche at­ taccata da Leibniz «come sovversiva della religio­ ne naturale, e quindi della religione rivelata>> . Un famoso autore e teologo mi ha scritto: «ho gra­ dualmente imparato a vedere che è proprio una sublime concezione di Dio credere che Egli abbia creato poche forme originali in grado di autosvi­ lupparsi in altre e necessarie forme, quanto cre­ dere che Egli sia ricorso ad un puro atto di crea­ zione per colmare i vuoti provocati dall' azione delle Sue leggi» . C i s i potrebbe chiedere, perché fino ad u n re­ cente periodo i piu autorevoli naturalisti e geologi viventi non credessero nella mutabilità delle spe­ cie. Non si può sostenere che gli esseri viventi allo stato di natura non sono soggetti a variazione; non si può dimostrare che la quantità di variazio­ ni nel corso di lunghi periodi è limitata; nessuna chiara distinzione è stata o può essere tracciata tra specie e varietà ben definite . Non si può affer-

CONCLUSIONI

mare che le specie, una volta incrociate, sono in­ variabilmente sterili e le varietà invariabilmente fertili; o che la sterilità è una dote speciale e se­ gno di creazione. La convinzione che le specie fossero produzioni immutabili fu quasi inevitabi­ le finché si credette che la storia del mondo fosse di breve durata; ed oggi che abbiamo acquisito una certa idea del lasso di tempo, siamo troppo propensi a supporre, senza prove, che i documen­ ti geologici sono cosi perfetti che ci avrebbero fornito chiari esempi della mutazione di specie se queste avessero subito mutazioni. Ma la causa prima della naturale riluttanza ad ammettere che una specie ha dato vita ad altre e distinte specie, è che noi siamo sempre lenti nel riconoscere i grandi cambiamenti dei quali non vediamo le tappe. La difficoltà è la stessa di quel­ la provata da molti geologi quando Lyell per pri­ mo sostenne che le lunghe scogliere interne e le grandi valli sono state formate dagli stessi agenti che vediamo ancor oggi al lavoro. La mente non può assolutamente afferrare il pieno significato di un periodo di tempo pari ad un milione di an­ ni; non può sommare e percepire i pieni effetti di molte lievi variazioni accumulatesi nel corso di un quasi infinito numero di generazioni. Sebbene io sia pienamente convinto della verità delle opinioni esposte in questo volume , non mi aspetto di convincere con alcun mezzo gli esperti naturalisti, le cui menti sono occupate da una moltitudine di fatti tutti esaminati, nel lungo cor­ so di anni, da un punto di vista diametralmente opposto al mio . È cosi facile nascondere la nostra ignoranza sotto certe espressioni come «piano di creazione», «unità di disegno», ecc . , e pensare di dare una spiegazione, mentre soltanto riesponia­ mo un fatto . Chiunque sia spinto per indole ad attribuire piu importanza alle difficoltà non spie­ gate che alla spiegazione di un certo numero di fatti , certamente respingerà la teoria. Pochi natu­ ralisti, dotati di grande elasticità mentale, e chi già ha incominciato a dubitare dell' immutabilità delle specie, potranno essere influenzati da que­ sto libro; ma io guardo con fiducia al futuro , ai giovani futuri naturalisti che saranno in grado di considerare con imparzialità entrambi i lati della questione. Chiunque sia portato a credere che le

217

«Non vedo alcuna buona ragione perché le tesi esposte in que{to volume debbano turbare i sentimenti religiosi di qualcuno . »

Cionondimeno lo fecero, in particolare quella che l'uomo fosse disceso dalla scimmia, idea che, anche se Darwin non l'aveva esplicitamente espressa, era implicita nell' Origine delle specie. Il vescovo Wilberforce di Oxford, il più irriducibile avversario di Darwin nel clero, scrisse che il cristianesimo «era del tutto inconciliabile con il concetto degradante dell'origine bruta di colui che era stato creato ad immagine di Dio». La moglie del vescovo \\'orcesler si espresse in maniera ancor pili semplice: «Discendere dalle scimmie! Mio caro, speriamo che non sia vero, ma se cosi fosse, preghiamo che non lo si venga a sapere>>.

218

CONCLUSIONI

specie sono mutabili renderà un grande serviZio esprimendo coscienziosamente la propria convin­ zione: solo cosi può esser rimosso il carico di pre­ giudizi dal quale è sommerso questo argomento . Molti eminenti naturalisti hanno recentemente espresso la propria convinzione che una moltitu­ dine di specie ritenute tali in ogni genere, non so­ no specie vere, ma che altre specie sono reali, cioè, sono state create indipendentemente. Que­ sto mi sembra porti ad una strana conclusione. Essi ammettono che una moltitudine di forme, che fino a poco tempo fa essi stessi pensavano fossero creazioni speciali, e che tutte hanno le fattezze caratteristiche di vere specie, siano state prodotte per mezzo della variazione, ma si rifiu­ tano di estendere la stessa idea ad altre e lieve­ mente differenti forme. Tuttavia, non pretendo­ no di poter definire, o anche congetturare, quali siano le forme di vita create e quali quelle prodot­ te da leggi secondarie. Essi riconoscono la varia­ zione come vera causa in un caso e, arbitraria­ mente, la respingono in un altro, senza stabilire alcuna distinzione nei due casi. Verrà il giorno in cui questo sarà dato come curioso esempio della cecità di idee preconcette. Questi autori non sembrano esser piu colpiti da un miracoloso atto di creazione che da una nasci­ ta ordinaria. Ma realmente essi credono che negli innumerevoli periodi della storia della Terra certi atomi elementari abbiano ricevuto l' ordine di dar luogo improvvisamente ai tessuti viventi? Credo­ no essi che per ogni supposto atto di creazione siano stati prodotti uno o piu individui? Tutti gli infinitamente numerosi tipi di animali e piante sono stati creati come uova o semi, o direttamen­ te adulti? e nel caso dei mammiferi, sono stati creati portando i falsi segni del nutrimento dal grembo materno? Indubbiamente alcune di que­ ste questioni non possono aver risposta da coloro che credono nell' apparizione o creazione di solo poche forme di vita, o di una forma soltanto. È stato affermato da diversi autori che è facile cre­ dere tanto nella creazione di un milione di esseri quanto di uno solo; ma l' assioma filosofico di Maupertuis «della minima azione» spinge piu vo­ lentieri la mente ad accettare il numero piu picco­ lo; e certamente noi non dovremmo credere che

gli innumerevoli esseri all' interno di ogni grande classe siano stati creati con chiari ma ingannevoli segni di discendenza da un unico progenitore. Come documento di un anteriore stato di cose , ho riportato nei precedenti paragrafi e altrove le diverse opinioni che stanno a significare che i na­ turalisti credono nella creazione separata di ogni specie; ed io sono stato molto criticato per esser­ mi espresso in questo modo . Ma indubbiamente questa era l' opinione generale quando apparve la prima edizione di questo libro . Tempo addietro parlai con molti naturalisti dell ' evoluzione, e mai una volta mi sono trovato in comune accordo. È probabile che a quel tempo alcuni credessero nel­ l' evoluzione, ma o tacevano o si esprimevano cosi ambiguamente che era impossibile comprendere il loro pensiero . Ora le cose sono del tutto cambiate e quasi tutti i naturalisti riconoscono il grande principio di evoluzione. Tuttavia, ci sono alcuni che ancora pensano che le specie hanno dato vita improvvisamente, attraverso mezzi del tutto in­ spiegati, a nuove e del tutto diverse forme: ma, come ho cercato di mostrare, si possono opporre importanti prove all ' ammissione di grandi e re­ pentine modificazioni. Da un punto di vista scientifico si guadagna poco col credere che le nuove forme si siano sviluppate all ' improvviso, in modo inspiegabile, da forme diverse, al di là dell' antica credenza nella creazione di specie dal­ la polvere della terra. Si può chiedere fin dove io estenda la dottrina della modificazione di specie. La questione è dif­ ficile da risolversi, perché quanto piu distinte so­ no le forme che noi consideriamo, tanto piu gli argomenti in favore della comune discendenza di­ ventano meno numerosi e deboli. Ma alcuni ar­ gomenti di piu grande importanza portano molto lontano . Tutti gli individui di un' intera classe so­ no collegati da una serie di affinità, e tutti posso­ no essere classificati secondo lo stesso principio in gruppi subordinati a gruppi. I resti fossili ten­ dono talvolta a colmare gli ampi intervalli tra gli ordini esistenti . Organi in una condizione rudimentale mostra­ no chiaramente che un antico progenitore aveva l ' organo in una condizione completamente svi­ luppata; e ciò in alcuni casi implica un gran nu-

CONCLUSIONI

mero di modificazioni nei discendenti . Da un ca­ po all' altro di intere classi, varie strutture sono formate sullo stesso modello, e ad una età molto precoce gli embrioni si assomigliano strettamente l'un l ' altro . Perciò non posso dubitare che la teo­ ria della discendenza con modificazioni compren­ da tutti gli individui della stessa grande classe o regno . Credo che gli animali siano discesi al mas­ simo da quattro o cinque progenitori, e le piante da un uguale o minor numero . L' analogia mi porterebbe piu in là, cioè a rite­ nere che tutti gli animali e tutte le piante discen­ dano da un unico prototipo. Ma l' analogia può essere una guida ingannevole. Tuttavia, tutti gli esseri viventi hanno molto in comune, nella loro composizione chimica, nella struttura cellulare, nelle leggi dell' accrescimento e nella loro sogge­ zione a influenze nocive. Vediamo ciò anche in un fatto cosi insignificante come quello che lo stesso veleno spesso interessa allo stesso modo piante e animali; o che il veleno secreto dalla ci­ nipe produce mostruose escrescenze sulla rosa selvatica o sulla quercia. Per tutti gli esseri orga­ nici , eccetto forse alcuni ai piu bassi livelli, la ri­ produzione sessuale sembra essere essenzialmente simile. Anche se consideriamo le due principali divi­ sioni - cioè, i regni animale e vegetale - certe for­ me inferiori hanno caratteri cosi intermedi che i naturalisti hanno discusso sul regno al quale do­ vessero essere attribuite . Come ha rilevato il pro­ fessar Asa Gray, «le spore e altri corpi riprodut­ tivi di molte alghe inferiori possono richiedere prima una esistenza tipicamente animale ed in se­ guito una esistenza inequivocabilmente vegeta­ le» . Quindi, in base al principio di selezione na­ turale con divergenza di caratteri, non sembra in­ credibile che, da qualche forma inferiore e inter­ media, possano essersi sviluppati insieme animali e piante; e se ammettiamo ciò, dobbiamo simil­ mente ammettere che tutti gli esseri organici che siano mai vissuti su questa Terra possano esser discesi da una qualche forma primordiale. Ma questa conclusione è fondata soprattutto sull'analogia, e non ha importanza se essa sia o no accettata. È senza dubbio possibile che agli inizi della vita si siano evolute molte forme diver-

219

s e ; m a s e fosse cosi, noi possiamo concludere che solo molto poche forme hanno lasciato discen­ denti modificati . Infatti, come ho rilevato riguar­ do ad ogni grande regno , abbiamo, nelle loro strutture embriologiche, omologhe e rudimentali, una chiara prova che tutti i membri sono discesi da un unico progenitore. Quando le opinioni esposte da me in questo volume e dal signor Wallace, o quando opinioni analoghe sull' origine delle specie verranno gene­ ralmente riconosciute, possiamo indistintamente prevedere che ci sarà una considerevole rivoluzio­ ne nella storia della natura. I sistematici potran­ no proseguire i loro lavori come fanno attual­ mente; ma non saranno incessantemente perse­ guitati dal vago dubbio se questa o quella forma sia una vera specie. Questo, ne sono certo e parlo per esperienza, non sarà di scarso aiuto. Le di­ scussioni senza fine, se una cinquantina di specie di rovi inglesi sono o no vere specie, cesseranno. I sistematici dovranno solamente decidere (non che questo sia facile) se una qualche forma sia sufficientemente costante e distinta da altre for­ me per essere suscettibile di definizione; e se defi­ nibile, se le differenze siano sufficientemente im­ portanti da richiedere un nome specifico. D' ora innanzi saremo costretti ad ammettere che la sola distinzione tra specie e varietà ben de­ finite è che le seconde sono conosciute, o ritenu­ te, esser collegate al giorno d' oggi da gradazioni intermedie, mentre le specie erano cosi collegate in altri tempi. Perciò , senza respingere la consi­ derazione della presente esistenza di gradazioni intermedie tra due qualsiasi forme, noi saremo portati a considerare piu attentamente e di piu al­ to valore l ' attuale ammontare di differenze fra loro . È del tutto possibile che, forme ora general­ mente riconosciute come semplici varietà, possa­ no in futuro essere considerate degne di nomi specifici, e in questo caso il linguaggio scientifico e comune concorderanno. In breve, dovremo trattare le specie nello stesso modo in cui tratta­ no i generi quei naturalisti i quali ammettono che i generi sono semplicemente combinazioni artifi­ ciali fatte per comodità. Questa può non essere una prospettiva incoraggiante; ma per lo meno saremo liberi dalla vana ricerca della sconosciuta

220

CONCLUSIONI

Il diluvio descrillo nella Bibbia era comunemente

invocato per conciliare le scoperte del XIX secolo di fossili di animali estinti con le credenze religiose sulla Creazione. Per questa ragione i dinosauri e gli altri esseri estinti furono spesso considerati come Hmostri antidilu danh�. Questa incisione mostra mammut che tentano invano di sfuggire al diluvio in Asia.

con una certa fiducia ad un sicuro futuro di gran­ de durata. E poiché la selezione naturale opera esclusivamente attraverso il bene e per il bene di

223

ogni essere, tutte le qualità corporee e mentali tenderanno a progredire verso la perfezione. È interessante contemplare un paesaggio lussu­ reggiante - ricco di molte piante di diversi tipi, con uccelli che cantano sui cespugli, con vari in­ setti svolazzanti , e con vermi che strisciano sul terreno umido , - e pensare che queste forme ela­ boratamente costruite, cosi diverse fra loro e di­ pendenti l'una dall 'altra in maniera cosi comples­ sa, siano state tutte prodotte da leggi che agisco­ no intorno a noi. Q ueste leggi, prese in senso piu ampio, sono quelle dell' accrescimento con ripro­ duzione; dell 'eredità, che è quasi implicita nella riproduzione; della variabilità, per l ' azione diret­ ta e indiretta delle condizioni di vita, e per l ' uso e non uso; del ritmo di accrescimento cosi alto da portare alla lotta per la vita, e conseguentemente alla selezione naturale, la quale comporta diver­ genza di caratteri e l ' estinzione delle forme meno perfette. Cosi, dalla guerra della natura, dalla fa­ me e dalla morte , discende direttamente il piu al­ to risultato che si possa concepire, cioè la produ­ zione degli animali superiori . C'è qualcosa di grande in questa concezione della vita, con le sue diverse forze, originariamente impresse dal Crea­ tore in poche o in una forma; e nel fatto che, mentre questo pianeta ha continuato a girare se­ condo la immutabile legge di gravitazione, da un cosi semplice inizio, innumerevoli forme, bellissi­ me e meravigliose, si sono evolute e si stanno evolvendo.

Glossario

Il glossario è stato ridotto rispetto alla versione origi­

Anellidi Classe di vermi comprendente i comuni vermi

naria e in alcuni casi le definizioni sono state riviste.

marini, i lombrichi e le sanguisughe.

Sono state anche aggiunte (in corsivo) definizioni che

Anfibi vedi Batraci.

tengono conto dell' Introduzione. Per la nomenclatura

Aberranti Forme o gruppi di animali o piante che de­

Anfiosso A nimale marino che vive in acque poco pro­ fonde e che esternamente assomiglia ad un piccolo pe­ sce. Appartiene ai cefalocordati, che forse sono stati la forma ancestrale dei vertebrati. Ha una corda dorsale ed è privo di cranio.

viano per importanti caratteri dai loro affini piu pros­

Antenne Organi articolati aggiunti sul capo di insetti,

delle ere geologiche si rinvia ai risguardi del libro.

simi .

crostacei e millepiedi.

Abortito Un organo è detto abortito quando il suo svi­

Antera Parte superiore degli stami dei fiori in cui viene

luppo è stato arrestato ad uno stadio prematuro.

prodotto il polline.

Acido carbonico A cido molto debole costituito da

Aplacentati vedi Mammiferi.

biossido di carbonio (presente nell'atmosfera) disciolto nell'acqua piovano.

Apofisi Protuberanze delle ossa che servono in genere

Albinismo Sono albini gli animali nei quali l'usuale so­

Archetipo Forma ideale primitiva sulla quale tutti gli

per l' attaccamento di muscoli e legamenti .

stanza colorante non è stata prodotta nella pelle e nei

esseri di un gruppo sembrano essere modellati.

suoi annessi. Albinismo è la condizione d'essere del­

Articolati (ora conosciuti come Artropodi) Grande di­

l'albino.

visione del regno animale; sono generalmente caratte­

Alghe Classe di piante comprendente le erbe marine e

rizzati dall' avere la superficie del corpo suddivisa in

le filamentose erbe d ' acqua dolce.

anelli chiamati segmenti, di cui un numero piu o meno

Allometria, Accrescimento allometrico Si dice che un

grande è fornito di zampe articolate; comprende inset­ ti, crostacei e millepiedi.

organismo mostra un accrescimento allometrico se le velocità di accrescimento di parti distinte sono diverse, cosicché queste parti non stanno nello stesso rapporto l'una con l'altra, in individui di dimensioni diverse. L 'allometria si può osservare tra individui della stessa specie e tra specie correlate; per esempio, in varie specie di daini, nella misura delle corna in rapporto al corpo.

tico e respira per mezzo di branchie (comprende rane,

Alternanza di generazioni Espressione usata per una

rospi e salamandre).

particolare forma di riproduzione, prevalente tra molti

Brachiopodi Classe di molluschi marini dotati di con­

Atrofizzato Che si è arrestato in una fase iniziale dello

sviluppo. Batraci (Anfibi) Classe di animali soggetti a particolare

metamorfosi: l'animale giovane è generalmente acqua­

animali inferiori, nella quale l' uovo produce una for­

chiglia bivalve; si attaccano ad oggetti sott' acqua me­

ma vivente completamente diversa dal suo genitore, ma

diante un peduncolo ed hanno braccia con le quali por­

dalla quale è riprodotta la forma del genitore.

tano il cibo alla bocca.

Ammoniti Gruppo di conchiglie fossili a spirale suddi­

Branchie Organi per la respirazione in acqua.

vise in camere da setti trasversali, affini all' attuale nau­ tilo perlaceo, ma con le separazioni tra le camere for­

Canidi Famiglia dei cani, comprendente il cane, il lu­

manti intricati disegni alla loro congiunzione con la su­

po, la volpe e lo sciacallo .

perficie esterna della conchiglia.

Carapace I l guscio che generalmente racchiude l a parte

Analogia La somiglianza di strutture che dipende da si­

anteriore del corpo dei crostacei; designa anche le parti

milarità di funzione, come nelle ali di insetti ed uccelli.

dure del guscio dei cirripedi.

Tali strutture si dicono analoghe e analoghe a vicenda.

Caudale Della, o relativo alla, coda.

GLOSSARIO

225

Cefalopodi Classe superiore dei molluschi , caratterizza­

Denudazione Il logoramento della superficie della terra

ti dall' avere bocca circondata da braccia carnose o ten­

per l'azione dell'acqua.

tacoli, i quali nella maggior parte delle specie viventi so­

Depositi lacustri Depositi di sedimenti nei laghi .

no forniti di ventose (esempi: la seppia, il polpo, il nau­

Deriva genetica Cambiamento nelle frequenze geniche dovuto al caso. È molto evidente nelle piccole comunità isolate.

tilo). Cellula Gli esseri organici sono costituiti di unità micro­ scopiche note come cellule. Le cellule sono separate fra loro per mezzo di membrane.

due cotiledoni e foglie a nervature reticolate.

Dicotiledoni Classe di piante caratterizzate dall'avere

Cetacei Ordine di mammiferi, comprendente le balene e

Differenziazione La separazione o distinzione di parti o

i delfini, che hanno corpo simile a quello dei pesci, pelle

organi che nelle forme di vita inferiori sono piu o meno

nuda, e soltanto gli arti anteriori sviluppati .

uniti.

Cheloni Ordine di rettili comprendente le testuggini e le

Dimorfo Avente due forme distinte.

tartarughe.

Dioiche Piante aventi gli organi sessuali su individui di­

Cirripedi Ordine di crostacei comprendente i balani. I

stinti.

piccoli sono simili a quelli di molti altri

Dominante Di una coppia di geni diversi per lo stesso carattere, quello che verrà espresso se i due diversi geni sono presenti. Un gene può essere dominante in presen­ za di certi geni ma non di altri, o la sua dominanza può dipendere dall'ambiente.

crostacei .

Da

adulti sono sempre attaccati ad altri oggetti per mezzo di un peduncolo o direttamente, ed i loro corpi sono racchiusi da gusci calcarei composti di piu pezzi, due dei quali possono aprirsi per far passare un fascio di tentacoli, attorcigliati e articolati, che rappresentano gli arti. Coleotteri Ordine di insetti che hanno apparato boccale

masticatore e il primo paio di ali (elitre), piu o meno cornee, che fanno da copertura al secondo paio e che generalmente si congiungono lungo una retta al centro del dorso. Composite Piante nelle quali l'infiorescenza è compo­

sta di numerosi piccoli fiori raccolti in un fitto mazzo, la base del quale è racchiusa da un comune involucro (esempi: la margherita, il dente di leone). Cotiledoni Foglie embrionali delle piante. Crisalide vedi Pupa. Cromosomi Bastoncelli osservabili al microscopio nei nuclei di tutte le cellule eucariote. Sono i portatori dei geni costituiti di DNA . Cromosomi omologhi Cromosomi che si accoppiano durante la meiosi. Crossing over Lo scambio di parti di cromosomi omo­ loghi nel corso della meiosi; vedi diagramma a p. 24. Crostacei Classe di animali articolati che hanno la su­

perficie del corpo generalmente piu o meno indurita da depositi di sostanza calcarea e che respirano per mezzo di branchie (esempi: il granchio , l'aragosta e il gambe­ ro). Cutaneo Della, o relativo alla, pelle.

Datazione radioattiva Stima dell'età delle rocce e dei re­ sti organici mediante la rilevazione delle sostanze ra­ dioattive in essi presenti. Degradazione Il logoramento della terra per l'azione

del mare o di agenti atmosferici.

Dorsale Del, o relativo al, dorso.

Ecologia Lo studio delle interrelazioni degli organismi

viventi tra loro e con il proprio ambiente. Ecosistema Termine usato per l'insieme delle interazio­

ni ecologiche all'interno di uno spazio fisico definito. Esso include tutti gli organismi viventi e tutte le sostan­ ze inorganiche interagenti con essi, in un 'area quale uno stagno, un bosco o una piccola isola. Elitre Ali anteriori indurite dei coleotteri. Servono di

copertura alle ali posteriori membranose, che costitui­ scono i veri organi di volo. Embriologia Lo studio dello sviluppo dell'embrione. Embrione L'animale giovane che si sviluppa nell 'uovo

o nel grembo. Endemico Peculiare di un dato luogo. Enzimi Proteine che fungono da catalizzatori nelle rea­ zioni chimiche che avvengono nel corpo. In ogni orga­ nismo vivente ci sono centinaia di enzimi diversi. Gli enzimi controllano le complesse trasformazioni chimi­ che necessarie per la vita, determinando il verificarsi delle reazioni e la loro velocità. Eredità particellare Eredità per unità discrete di mate­ riale ereditario. Ermafrodito Che ha gli organi di entrambi i sessi. Eterozigote Un organismo è detto eterozigote per i geni di un certo carattere, se i due geni portati per quel carat­ tere non sono identici. Eucarioti Organismi che hanno i cromosomi conten14ti in un nucleo e che si distinguono dai piu semplici proca­ rioti per altre strutture cellulari e alcune differenze nella funzione biochimica. Gli eucarioti comprendono piante

226

GLOSSARIO

e animali superiori, protozoi, funghi ed alghe eccetto quelle verdi-azzurre. Evoluzione convergente Se due forme discendono da progenitori molto diversi ma mostrano una reciproca somiglianza per l'adattamento a nicchie simili, si dice che esse mostrano evoluzione convergente (esempi: le balene, i pesci). Evoluzione parallela Se due forme derivano da un cep­ po comune ma hanno sviluppato indipendentemente adattamenti molto simili a nicchie ecologiche simili, es­ se sono dette presentare evoluzione parallela; per esem­ pio, le scimmie del Vecchio Mondo e quelle del Nuovo Mondo. Fauna L'insieme degli animali che abitano naturalmen­

Ganoidi Pesci ricoperti da particolari scaglie ossee

smaltate. La maggior parte di essi si è estinta. Gene Nome oggi dato all'unità ereditaria mendeliana. In termini genetici è la piu piccola, indivisibile unità ereditaria; in termini biochimici è un segmento di DNA che codifica una singola proteina. Genotipo L 'insieme delle informazioni genetiche di un organismo. Glottide Apertura tra la trachea e l'esofago. Gneiss Roccia che per composizione si avvicina al gra­

nito, ma in realtà è prodotta dall' alterazione di un de­ posito sedimentario dopo il suo consolidamento (vedi Rocce metamorfiche). Granito Roccia (plutonica) costituita essenzialmente di cristalli di feldspato e mica in una massa di quarzo.

te un certo paese o regione, o che vi sono vissuti in un dato periodo geologico . Fenotipo Le proprietà osservabili di un organismo. Il

fenotipo di un organismo comprende la sua forma este­ riore, la sua struttura interna ed esterna. Fetale Del, o relativo al, feto o embrione in corso di

sviluppo. Fitness

È la capacità di un organismo di trasmettere i

propri geni alle generazioni successive, in relazione alla capacità difar ciò di altri individui della stessa specie.

Habitat Luogo in cui una pianta o un animale vive na­

turalmente.

Ibrido Il prodotto dell'unione di due specie diverse. Icneumoni Famiglia di insetti imenotteri che depongo­

no le uova nel corpo o nelle uova di altri insetti. Imenotteri Ordine di insetti dotati di mascelle mastica­

torie e generalmente di quattro ali membranose con al­

Flora L 'insieme delle piante che crescono naturalmente

cune venature (comprende le api, le vespe e le formi­

in un paese o in un dato periodo geologico.

che).

Foraminiferi Classe di animali di infima organizzazione

Indigeni Animali o vegetali nativi del paese o regione in

e generalmente di piccole dimensioni con corpo gelati­

cui abitano .

noso, dalla cui superficie si possono estro flettere delica­

Infiorescenza Il modo di disporsi dei fiori delle piante.

ti filamenti per la presa di oggetti esterni. Hanno guscio

(Termine usato per indicare l'intero ramo di una pian­ ta, comprendentefiori, steli e brattee.)

calcareo o arenoso. Formazioni sedimentarie Rocce depositate come sedi­

Infusori Classe di animali microscopici, cosi chiamati

menti dall'acqua.

per essere stati osservati in un infuso di sostanze vegeta­

Fotosintesi Processo attraverso il quale la luce è usata

come fonte di energia da organismi viventi. È caratteri­ stica delle piante superiori, delle alghe e delle alghe ver­ di-azzurre (tutte cedono ossigeno nel processo). A vvie­ ne anche in alcuni batteri.

li . Sono costituiti di una sostanza gelatinosa racchiusa in una sottile membrana, tutta o in parte fornita di corti filamenti vibratili (ciglia) per mezzo dei quali gli infuso­ ri nuotano nell'acqua o portano il cibo alla bocca. Inselvatichito Che è divenuto selvatico da uno stato di

Funghi Classe di piante cellulari di cui i muschi, i fun­

coltura o domesticazione.

ghi e le muffe sono esempi comuni.

lnsettivori Ordine di mammiferi comprendente i topira­

gno, le talpe e i ricci. Gallinacei Ordine di uccelli dei quali il pollo, il tacchino

e il fagiano sono ben noti esempi. Gamete Una cellula che ha metà del normale numero di cromosomi, la quale si unisce con un altro gamete nella riproduzione sessuale per dare un uovo fecondato. Ne­ gli animali i gameti maschili sono conosciuti come sper­ ma, quellijemminili come uova.

lnsettivoro Chi si nutre di insetti. Invertebrati Animali che non posseggono una spina

dorsale o colonna vertebrale. l pertrofizzato Eccessivamente sviluppato.

Laringe La parte superiore della trachea che conduce

all'esofago.

Ganglio Una protuberanza o un nodo dal quale i nervi

Larva Condizione iniziale di un insetto quando esce

si dipartono come da un centro.

dall'uovo; generalmente in forma di bruco o di baco.

GLOSSARIO

Laurenziano Gruppo di rocce molto antiche (Precam­

227

Melanismo Il contrario di albinismo; un eccessivo svi­

briano) e fortemente alterate, abbondanti lungo il corso

luppo di sostanze coloranti nella pelle e suoi annessi

del San Lorenzo, in Canada.

(vedi anche Melanismo industriale). Melanismo industriale Il manifestarsi, in zone con molto smog, di varietà nerastre di specie che sono nor­ malmente di colore piu chiaro.

Leguminose Ordine di piante rappresentato dai comuni

piselli e fagioli. Lemuri Gruppo di mammiferi quadrumani, diversi dal­

le scimmie e simili agli insettivori per alcuni caratteri e

Membrana nittitante Membrana semitrasparente negli

abitudini. Gli appartenenti a questo gruppo hanno nari­

occhi degli uccelli, dei rettili e di alcuni mammiferi che

ci curve o ritorte, ed un artiglio al posto dell' unghia sul

serve a limitare gli effetti della luce o per eliminare gra­

primo dito della mano posteriore. (Notare che il «lemu­

nelli di polvere dalla superficie dell'occhio.

re volante» non è affatto un lemure, ma appartiene ad un suo ordine proprio piu strettamente affine agli inset­ tivori.)

Meticcio Il prodotto dell'incrocio di due distinte varietà della stessa specie. Microfossili Fossili di organismi di dimensioni micro­ scopiche. Micropaleontologia Lo studio dei microfossili. Mitosi Il normale processo di divisione cellulare in cui vengono prodotte due cellule figlie identiche.

Lepidotteri Ordine d i insetti che comprende l e farfalle e

le falene. Linkage Associazione di geni. I geni che sono presenti nello stesso cromosoma sono detti associati perché ten­ dono ad essere ereditati insieme. Piu i geni sono vicini fra loro, minore è la possibilità che essi siano separati per crossing over, e la probabilità che essi siano eredita­ ti insieme aumenta. Litorale Relativo alle coste marine.

Molluschi Una delle grandi divisioni del regno animale,

comprendente quegli animali che hanno un corpo mol­ le, generalmente munito di un guscio; la seppia, la co­ mune lumaca, il buccino, l' ostrica, la cozza, e il cardio possono servire da esempio . Monocotiledoni Piante in cui il seme emette un solo co­

Mammiferi La piu alta classe di animali, che compren­

de i comuni quadrupedi con pelo, le balene e l ' uomo, e caratterizzati dal fatto che la prole, dopo la nascita, è nutrita con il latte per mezzo dei capezzoli (ghiandole mammarie) materni. Una straordinaria differenza nello sviluppo embrionale ha portato alla divisione di questa classe in due grandi gruppi: in unò di questi si forma una connessione vascolare, chiamata placenta, tra l'em­ brione e la madre; nell'altro questo collegamento è as­ sente, e i piccoli sono partoriti in uno stato molto in­ completo. I primi, che comprendono la maggior parte di questa classe, sono detti mammiferi placentati; i se­ condi, detti mammiferi aplacentati, comprendono i marsupiali e i monotremi. Mandibole Negli insetti, il primo o principale paio di

mascelle che sono generalmente organi solidi, cornei e taglienti. Negli uccelli, il termine è riferito ad entrambe le mascelle con la copertura cornea.

tiledone; caratterizzate dalle venature delle foglie gene­ ralmente dritte (esempi : graminacee, gigli, orchidee e palme). Monotremi Gruppo di mammiferi che hanno diverse caratteristiche primitive, in particolare quella di depor­ re le uova invece di generare direttamente i loro piccoli. Si trovano solo in A ustralia e in Nuova Guinea e gli uni­ ci rappresentanti del gruppo sono l'ornitorinco e cinque specie di echidna. Morene Accumuli di frammenti di roccia portati a valle

dai ghiacciai. Morfologia La legge della forma o della struttura indi­

pendentemente dalla funzione. Mutazione Cambiamento spontaneo in un gene. Può

dipendere da una imperfetta duplicazione del DNA, co­ sicché si aggiunge o si perde una base, o una base è so­ stituita da un 'altra, o dalla perdita o inversione di un segmento di DNA .

Marsupiali Ordine di mammiferi in cui i piccoli na­

scono ad uno stato di sviluppo molto incompleto, e so­

Neutri Femmine non perfettamente sviluppate di alcuni

no portati dalla madre, finché lattanti, in una borsa

insetti sociali (formiche ed api), che svolgono i lavori

ventrale detta marsupio (esempi: i canguri e gli opos­

per tutta la comunità. Perciò i neutri sono anche detti

sum).

«operaie» .

Meiosi Processo di divisione cellulare dal quale si for­

Nicchia L a nicchia ecologica di u n organismo com­ prende il suo habitat, la sua fonte di cibo, il suo rifu­ gio, la sua interazione con altri organismi, e tutti gli altri fattori che definiscono la sua posizione nell'ecosi­ stema.

mano i gameti. Durante la meiosi avvengono due distin­ te divisioni, ma i cromosomi si replicano una sola volta cosi che i gameti hanno solo la metà del normale nume­ ro di cromosomi.

228

GLOSSARIO

Nucleo Parte interna della cellula eucariota, avvolta da

Pigmento Sostanza colorante prodotta nelle parti su­

una membrana, la quale contiene i cromosomi e l'appa­ rato di controllo della divisione cellulare.

perficiali degli animali. Le cellule che la secernono sono dette cellule pigmentarie. Pistilli Organi femminili di un fiore, che occupano una

Omologia Quella relazione tra parti, che risulta dal

loro sviluppo da corrispondenti parti embrionali, sia in animali diversi, come nel caso del braccio di un uo­ mo e l'ala di un uccello , che nello stesso individuo, come nel caso degli arti anteriori e posteriori dei mammiferi, e i segmenti di cui è composto il corpo di un verme. Quest'ultima è chiamata omologia seria­ le. Le parti che stanno in tale relazione sono dette omologhe, e una tale parte o organo è detto l'omolo­ go. Omozigote Un organismo è detto omozigote per i geni

di un certo carattere se i due geni portati per quel carat­ tere sono identici. Oolitiche Rocce del Secondario (Mesozoico), cosi dette dalla struttura di alcune di esse, che sembra esser costi­ tuita da una massa di piccoli corpi calcarei simili a uo­ va. (Questo tipo di calcare è presente nelle rocce di tutti

i periodi ma è particolarmente abbondante nel Giurassi­ co medio e superiore, che era un tempo chiamato siste­ ma Oolitico.) Operaie vedi Neutri. Ovario La parte piu bassa del pistillo o organo femmi­

nile del fiore, che contiene gli ovuli o semi incipienti; con lo sviluppo, dopo che gli altri organi del fiore sono caduti, si trasforma normalmente in frutto . Ovuli I semi allo stato primario.

Pachidermi Gruppo di mammiferi cosi chiamati per la

loro pelle spessa. Comprende l'elefante, il rinoceronte e l ' ippopotamo. Paleontologia Lo studio delle piante e degli animali del passato, basato soprattutto sull'esame dei fossili. Parassita Un animale o una pianta che vive su, o in, e a

spese di un altro organismo. Partenogenesi Produzione di organismi viventi da uova

o semi non fecondati.

posizione al centro degli altri organi floreali. Il pistillo è generalmente divisibile in ovario, stilo e stimma. Placentati vedi Mammiferi . Pleiotropico Un gene è detto avere effetti pleiotropici se controlla due o piu caratteri distinti. Polimorfico Che presenta molte forme. Polline Polvere finissima prodotta dalle antere delle

piante con fiore che, per contatto con Io stimma, fecon­ da i semi. Questa fecondazione avviene per mezzo di tu­ bi che escono dai grani di polline. (Ogni grano di polli­

ne contiene due gameti maschili.) Primarie Le penne che formano l'estremità delle ali di

un uccello. Procarioti Organismi aventi una cellula semplice priva di nucleo; ne sono rappresentanti i batteri e le alghe ver­ di-azzurre. Proteina Molecola organica costituita da una catena di amminoacidi. Le proteine sono di molti tipi, ed hanno negli organismi viventi una vasta gamma di funzioni. A lcune sono strutturali, per esempio nelle membrane; alcune hanno funzioni specifiche, come le proteine che determinano la contrazione muscolare; molte agiscono come enzimi, controllando i processi biochimici della cellula. Protozoi La piu bassa grande divisione del regno ani­

male. Questi animali sono costituiti di sostanza gelati­ nosa e raramente presentano tracce di organi distinti . Appartengono a questa divisione gli infusori, i forami­ niferi, le spugne, e alcune altre forme. (Questo termine è oggi usato per i soli animali unicellulari, quindi sono escluse le spugne.) Pupa Il secondo stadio nello sviluppo di un insetto, dal

quale esso emerge in forma alata riproduttiva. La mag­ gior parte degli insetti trascorre lo stadio di pupa in per­ fetto riposo . La crisalide è Io stato di pupa delle farfal­ le.

Pelvi (bacino) Arco osseo al quale sono articolati gli ar­

ti posteriori dei vertebrati. Periodo glaciale Periodo di grande freddo e con enor­

mi estensioni di ghiaccio sulla superficie della Terra. Si ritiene che i periodi glaciali si siano ripetuti spesso nel corso della storia geologica della Terra, ma il ter­ mine è generalmente riferito alla fine del Pleistocene, quando quasi l'intera Europa fu soggetta ad un clima artico. Phylum Categoria sistematica superiore alla classe e in­

feriore al regno.

Recente Il termine «Recente» era usato per indicare il periodo di tempo a partire dalla creazione dell'uomo e delle piante e animali attuali. Con l'affermarsi della teoria dell'evoluzione, questo termine ha perso signifi­ cato, ma è a volte usato come sinonimo di Olocene o epoca postglaciale, ed è in questo senso che Darwin lo usa. Va notato che Darwin considerava il Pleistocene appartenente al Terziario, perciò quando parla di « Ter­ ziario e Recente» egli si riferisce al Cenozoico nel suo complesso.

GLOSSARIO

229

Recessivo Di una coppia di geni diversi per lo stesso ca­

ralmente non lo fanno. Vedi anche Varietà.

rattere, quello che non verrà espresso se i d,ue diversi geni sono presenti. Vedi anche Dominante.

Specializzazione Separazione di un particolare organo

per l 'espletamento di una funzione particolare.

Retina Sottile rivestimento interno dell'occhio, formato

Speciazione Processo diformazione delle specie.

da filamenti nervosi che si diramano dal nervo ottico.

Specie La moderna definizione di specie è: gruppo di

Serve per la percezione delle impressioni prodotte dalla

individui tutti potenzialmente in grado di incrociarsi l 'un l'altro e produrre prole feconda. Il gruppo è gene­ ticamente isolato dagli altri gruppi e questo isolamen­ to genetico permette lo sviluppo di caratteristiche distintive proprie della specie. Va notato che Darwin ha evitato di definire la specie, dato che voleva dimo­ strare la non esistenza di una netta linea di demarcazio­ ne tra varietà e specie. Sebbene i biologi moderni una definizione la diano, riconoscono che le specie non so­ no immutabili ma cambiano nel tempo, e che la desi­ gnazione di un gruppo come specie è spesso alquanto arbitraria.

luce. Retrogressione lnvoluzione. Quando un animale, rag­

giunta la maturità, dimostra di essere meno organizzato di quanto ci si sarebbe potuti aspettare dai suoi primi stadi e dai rapporti noti, si dice che è soggetto a svilup­ po retrogrado. Reversione Ricomparso in un individuo di caratteristi­

che ancestrali non rilevate nelle generazioni intermedie. Ricombinazione genica Processo mediante il quale un individuo riceve una combinazione del tutto unica dei geni posseduti dai suoi genitori. La ricombinazione ge­ nica ha luogo nel corso della meiosi quando ogni game­ te riceve un solo cromosoma di ciascuna coppia di cro­ mosomi omologhi posseduti dai genitori, e quando par­ ti di cromosomi omologhi vengono scambiate mediante crossing over. Rocce metamorfiche Rocce sedimentarie che hanno su­

Stami Gli organi maschili delle piante con fiori, disposti

in circolo tra i petali . Generalmente consistono di un fi­ lamento e di un'antera, che è la parte essenziale in cui è prodotto il polline. Sterno Osso del petto. Stilo La parte mediana del pistillo che si innalza come

bito alterazioni, generalmente per azione del calore,

una colonna dall'ovario e sorregge alla sua sommità lo

successive alla loro deposizione e consolidamento.

stimma.

Rocce plutoniche Rocce prodotte da azione ignea nei

Stimma Parte terminale del pistillo dei fiori.

depositi della Terra.

Stipole Piccoli organi simili a foglie che si trovano alla

Roditori

Mammiferi

quali

ratti,

topi

e

scoiattoli.

base del picciolo delle foglie di molte piante.

Sono particolarmente caratterizzati dall'avere un paio

Suture Le linee di congiungimento delle ossa che com­

di denti incisivi simili a scalpelli in ogni mascella. Tra

pongono il cranio.

questi denti e quelli masticatori c'è un grande intervallo . Rudimentale Sviluppato in modo molto imperfetto. Ruminanti Gruppo di mammiferi che ruminano (esem­

Tarso Il piede composto degli animali articolati come

pi: buoi, pecore e cervi). Hanno zoccoli divisi e manca­

gli insetti .

no di denti nella mascella superiore.

Tassonomia Disciplina che si occupa della classificazio­

Scavatore Che ha la capacità di scavare. Gli imenotteri

scavatori sono un gruppo di insetti simili a vespe che scavano nel terreno sabbioso per farvi nidi per i loro piccoli. Sdentati Particolare ordine di mammiferi caratterizzati

dall'assenza di

almeno

un

dente incisivo

mediano

(esempi: il bradipo e l'armadillo). Segmenti Anelli trasversali di cui è composto il corpo di

ne degli organismi viventi in categorie quali specie, ge­ nere, famiglia, ordine, classe e phylum. Teleostei Pesci del tipo piu comune ai giorni nostri, con

scheletro in genere completamente ossificato e scaglie cornee. Trachea Condotto di immissione dell'aria nei polmoni. Trilobiti Un particolare gruppo estinto di animali mari­

ni. I loro resti fossili si trovano solo nelle rocce del Pa­ leozoico e in particolare nel Siluriano.

un animale articolato o anellide. Sepali L 'involucro piu esterno di un comune fiore. Nor­

Ungulati Mammiferi muniti di zoccoli .

malmente essi sono verdi ma a volte di colorazione bril­

Unicellulare Costituito di una sola cellula.

lante. Sottospecie Gruppo di individui all'interno di una spe­ cie con caratteristiche particolari; questi individui pos­ sono incrociarsi con altri membri della specie ma gene-

Variazione fenotipica Variazione nel fenotipo; cioè la

variazione che può essere osservata o direttamente, me-

230

GLOSSARIO

diante il microscopio, o per analisi biochimica. Questo termine esclude le variazioni nei geni, che non hanno espressione fisica. Varietà Gruppo di individui che hanno una o piu carat­ teristiche distintive all'interno di una specie, ma gene­ ralmente in grado di accoppiarsi liberamente con tutti gli altri membri della specie. Una varietà è meno diffe­ renziata dagli altri membri della specie di quanto lo sia

una sottospecie. Vascolare Contenente vasi sanguigni . Vertebrati La piu alta divisione del regno animale, cosi detta dalla presenza nella maggior parte dei casi di una colonna vertebrale costituita da numerose articolazioni o vertebre, che costituisce il centro dello scheletro e allo stesso tempo sostiene e protegge la parte centrale del si­ stema nervoso.

Fonti delle illustrazioni

8 10

National Portrait Gallery, London

48

Josephine Martin/The Garden Studio

11

National Portrait Gallery, London

49

disegno a colori : Josephin Martin/The Garden

12

fotografia: Derek Witty. Per gentile concessione

Studio

della London Library

disegni: Anthony Maynard

14

Syndics of Cambridge University Library

15

fotografia: Ardea, London disegno: Anthony Maynard

16 18

Radio Times Hulton Picture Library

50-1 in alto: Hereford City Library

in basso: FAO 52 53

disegno: Andrew Farmer fotografia: Heather Angel

19

in basso: The Mansell Collection

National Portrait Gallery, London

in alto: Radio Times Hulton Picture Library al centro: National Portrait Gallery, London in basso: Radio Times Hulton Picture Library

20

Eugene Fleury

54

Michael Holford Library

in alto: Mary Evans Picture Library in basso: Bruce Coleman fotografia: Derek Witty. Per gentile concessione di Colin Osman, The Racing Pigeon

56

Laurie Collard. Il cardo del follatore è stato gentilmente fornito dal Bankfield Museum, Halifax

22

Andrew Farmer

23

in alto: Mary Gibby in basso: The Mansell Collection

61

Bernard D' Abrera

24

Andrew Farmer

62

Leonard Lee Rue/Bruce Coleman

26

Anne Cumbers

64

27

Andrew Farmer

28

Anne Cumbers

67

Jane Burton/Bruce Coleman

30

Oxford Scientific Films

68

31

Eugene Fleury. Da Moths, Melanism and Clean A ir, J . A . Bishop e Lawrence M . Cook.

in alto: E. A. Janes/NHPA in basso: Stouffer Productions/Bruce Coleman

69

Oxford Scientific Films

Copyright © 1 975 by Scientific American, Inc.

71

Anthony Maynard

32

Heather Angel

72

Radio Times Hulton Picture Library

33

Heather Angel

Gillian Platt/The Garden Studio

35 36

76 77

in alto: Marjorie Muir, Australian Bureau of

Radio Times Hulton Picture Library Minerai Resources

57 58

41

79

in alto: Syndics of Cambridge University Library in basso: Graham Pizzey/Bruce Coleman in alto: J ane Burton/Bruce Coleman in basso: Hans Reinhard/Bruce Coleman

80

Udo Hirsch/Bruce Coleman

81

British Museum (Natura! History)

82

Leonard Lee Rue/Bruce Coleman

84 87

fotografia: Derek Witty. Per gentile concessione

in basso: lane Burton/Bruce Coleman

88

Andrew Atkins

Heather Angel

90

Josephine Martin

92

Andrew Atkins

96

Roger Perry /NHP A

Henri Cartier Bresson/Popperfoto alto: Laurie Collard

in in in in

basso: Heather Angel alto a sinistra: Heather Angel alto a destra: Neville Fox-Davies/Bruce

Coleman

42

cartina: Eugene Fleury gabbiani: Anthony Maynard

in basso: David Bayliss/RIDA Photo Library 38 40

lngrid Jacob Syndics of Cambridge University Library

43-4 Cooper Bridgeman Library 47 in alto: National Portrait Gallery, London

Jane Burton/Bruce Coleman del dott. W. F. Bynum

232

FONTI DELLE I LLUSTRAZIONI

97

British Museum (Natural History)

161

Popperfoto

98

Popperfoto

162

Laurie Collard

101

Daphne Machin-Goodall

163

Heather Angel

105 106

British Museum (Natura! History)

164

Derek Witty

Peter Ward/Bruce Coleman

168-9 Anthony Maynard

in alto: Ardea, London in basso: Charlie Ott/Bruce Coleman

170

The Mansell Collection

Gunter Ziesler/Bruce Coleman fotografia: Derek Witty. Per gentile

172

cartina: Eugene Fleury

concessione della London Library

175

Syndics of Cambridge University Library

diagrammi: Anthony Maynard

176

in alto: John Markham/Bruce Coleman in basso a sinistra: Michael Freeman/Bruce

107 108 109 110

cartine: Eugene Fleury

animali : Anthony Maynard

fotografie, in alto: Laurie Collard al centro: N. A. Callow/NHPA in basso: Jane Burton/Bruce Coleman

113

Anthony Maynard

114 1 17

Jane Burton/Bruce Coleman

118

Coleman

in basso a destra: Francisco Erize/Bruce Coleman

181

in alto: J . M. Start/Robert Harding Associates in basso: O. Luz/ZEFA Syndics of Cambridge University Library

fotografie: Radio Times Hulton Picture Library cartina: Eugene Fleury

184

in alto: Heather Angel in basso: Ake Lindau/ Ardea, London

119

Derek Witty

120

Pat Morris/Ardea, London

186-7 Aerofilms Ltd

124

Masood Qureshi/Bruce Coleman

188-9 Nicholas Hall

125

in alto: A-Z collection in basso: David Corke/ZEFA

190 192

Ardea, London

127

D. Baglin/NHPA

193

128

Stephen Dalton/Bruce Coleman

in alto: Heather Angel in basso: Densey Clyne

S. C. Bisserot/Bruce Coleman

196-7 Eugene Fleury

132

in alto: John Mason/Ardea, London in basso: Heather Angel

199 200

133

Syndics of Cambridge University Library

201

Heather Angel

134

J. P. Perrero/Ardea, London

202

Derek Witty

136 137

Aquila Photographics

203 207

Derek Witty

fotografia: Wayne Lankinen/Bruce Coleman disegno: Hilary Burn. Rielaborazione da

208

Anthony Maynard

Derek Witty

Anthony Maynard Heather Angel

Syndics of Cambridge University Library

fotografia, copyright: John Topham Picture

209

British Museum (Natura! History)

Library

211

Anthony Maynard

in alto: Gunter Ziesler /Bruce Coleman in basso: A. J. Deane/Bruce Coleman

212

British Museum (Natural History)

213

British Library

141

Derek Witty

214

Anthony Maynard

143 145

S. C. Bisserot/John Topham Picture Library

217

Mary Evans Picture Library

Eric Crichton/Bruce Coleman

220

Walker/NHPA

139

147

Jen and Des Bartlett/Bruce Coleman

221

Syndics of Cambridge University Library

149

Derek Witty

223

British Library

152-3 Aerofilms Ltd 154 Walter Rawlings/Robert Harding Associates 155

Popperfoto

Si ringraziano in particolare per l ' aiuto dato: Heather

157

Robert Harding Associates

Angel, Jen e Des Bartlett, Daphne Machin-Goodall, e

159

Anthony Maynard

Richard Moody della RIDA Photo Library.

Indice analitico

I numeri in corsivo si riferiscono alle didascalie delle illustrazioni

America meridionale, 46, 1 72, 1 7 8

Ascensione (isola), 1 96

1 23 , 1 42, 1 67 - 1 7 1 , 1 74, 1 76, 1 79, 1 94

Asini, 1 0 1 - 1 02

erosione costiera in, 1 56, 157 Abete di Scozia, 70-72

fossili dell ' , 160, 168, 1 72 , 1 74

Abitudini e istinto, 1 30

geologia dell ' , 154, 1 5 7 , 1 64, 1 72

Acclimazione, 97-98 Accoppiamento

Armadillo, 1 68, 1 74, 1 76

animali dell ' , 7 2 , 96, 106, 113, 1 1 6,

piante dell ' , 1 87- 1 9 1 , 193 America settentrionale

allevamento degli, 60 ibridi di, 147 Audubon John James, 97, 104, 1 08 , 1 3 1 , 195, 209, 212 Aukland (isola), 1 94, 1 95 , 197

fra specie, 3 3 , 144- 1 48 , 1 5 0

anemia falciforme in, 30

vantaggi dell ' , 40-42

animali dell ' , 8 1 , 96-97, 104, 105,

vedi anche Riproduzione sessuale

1 07 , 1 3 1 , 1 33 - 1 3 5 , 1 39, 168-1 69, 209

1 79, 207, 209

Acido carbonico, 1 53 , 1 5 5

animali domestici deli ' , 5 1

fossili del Precambriano i n , 36

Adattamento (coadattamento), 46, 48,

foreste dell', 73

49

fossili dell', 1 57 , 161, 1 63

Australia, 85, 1 7 8 , 202 animali dell', 74, 77, 1 26, 127, 1 74,

piante del l ' , 84, 190- 1 9 1 , 207 Avvoltoio, 1 1 6

come prova di evoluzione graduale,

geologia dell', /53, 1 55 , 1 57 - 1 5 8 , 1 72

Aye-aye, 76

1 28- 1 29

melanismo industriale in, 32

Azzorre (isole), 1 82, 1 97

difficoltà di, 39 Afidi

piante del l ' , 83, 86, 1 83- 1 85 , 1 87 Amish, 38

Babbuino, 42

e formiche, 1 3 1 , 132

Ammoniti, 1 18, 167, 1 7 1

Baer Karl Ernst von, 9 1 , 1 74

riproduzione asessuata negli, 41

Anatre

Balani, 99, 1 55 , 2 1 1

Africa, 1 7 8 anemia falciforme i n , 29-30 animali allevati in, 57

brachittere, 106

Balene, 1 73 , 205-206, 2 1 4

domesticate, 50-5 1

Bali eri n a , 71

e diffusione di molluschi, 194-195

Barrande M. Joachim, 1 63 , 1 64

animali dell' , 1 23 , 1 4 1 , 142, 156, 170,

Andamane (isole), 1 97

Bates Henry Walter, 206, 207

1 79, 207

Ande, 154, 1 72, 190

Batteri, 34

geologia dell ' , 1 72

vedi anche Cordigliera

resistenza alla penicillina dei, 28-29

piante dell ' , 1 87 , 193

Anemia falciforme, 29-30

Beag/e, 9, 1 3 , 32, 44-45, 46, 1 72

popolazione dell ' , 1 1 7

Anfibi, 18

Bellezza, acquisizione della, 1 1 6- 1 1 9

Agassiz Louis, 16, 1 59, 164

lotta per l ' esistenza fra gli, 67

Bering (ponte di terra), 181

Aguti, 169, 1 79

nelle isole, 1 97 - 1 98

Bermuda (isola), 1 96

Airone, 195

neotenia negli, 1 14

Beso in, 1 7 , /9

Akiapolaau, 76

selezione sessuale negli, 79

Bisonte, 181

Anfiosso, 9 1 , 1 1 2

Bizcacha, 1 79

capacità riproduttiva degli, 9, 68

Animali bianchi, particolarità degli, 5 1

Bombi

impollinazione degli, 83

Animali ciechi, 96-97

alveare dei, 1 38 , /39

Albero della vita, 94

Antartide, 1 87 , 190- 1 9 1 , 1 94

e orchidee, 1 1 5

Albinismo, 5 1

Antibiotici, 28-29

Aldabra (isola), 197

Api, 1 74

Alberi

e trifoglio, 7 3 , 82-83 Bonin (isole), 34

Aleutine (isole), 181

alveare delle, 1 38 , 139

Borneo, 1 90, 197, 220

Alghe verdi-azzurre, 34

in Australia, 74

Bovini

Alligatori, 79

istinti delle, 1 20, 1 3 8- 1 39

allevamento dei, 85, 1 7 1

Allometria, 39, 5 1

parassitismo nelle, 1 34

dell'America meridionale, 72-73, 1 1 6

Alpi, l 8 3 - 1 8 5

pungiglione delle, 1 20

domesticazione dei, 52-53

Alternanza di generazioni, 2 1 0

vedi anche Insetti sociali

mammelle dei, 5 1

Altruismo, 42-43

Archaeopteryx, 15, 1 60, 1 73

senza corna, 2 1 4

234

I N DICE ANALITICO

Bradipi, 168, 1 72, 1 74 , / 76

Cepea nemoralis, 39, 40

Branchie, 1 1 2

Cervo volante, 79, 80

altri libri di, 14, 17, 133, 149

Bronn Heinrich Georg, 1 22

Ceylon, vedi Sri Lanka

e il problema del tempo, 1 3 , 1 6 , 20-21

Buceri, 142

Chambers Robert, 1 5 , 35

e la comparsa impro�visa di gruppi di

Bulldog di Darwin, vedi Huxley

Charles (isola), 200, 203

animali, 1 5- 1 6, 1 28 - 1 29

Thomas Cain Arthur, 39 Cambriano improvvisa comparsa della vita nel,

Darwin Charles, 8,

Chatham (isola, Galapagos), 200, 203

e le credenze religiose, 1 02 , 143, 2 1 6 ,

Chatham (isola, Nuova Zelanda), 195,

217

197

e l' ereditarietà, 1 7 , 1 9-20, 5 1

L 'origine delle specie, 9- 1 3 , 20-2 1 ,

Cincia, 107, 1 39

e

Cinipe, 2 1 9

46

1 4, 33-36, 1 6 1 - 1 65

Cirripedi, vedi Balani

posizione dei continenti nel, 188-189

Classificazione, 205-209

e l 'origine dell'uomo, 1 4 Darwin Erasmus, 9

Clift William, 1 74

Darwin George, 2 1

evoluzione del, 1 7 3

Clima e selezione naturale, 69-70

Datazione radioattiva, 1 6 , 2 1

migrazione del, 181

Cammello

Coati, 169

Depositi lacustri, 1 5 5

Campbell (isola), 1 95 , 197

Cobites, 1 1 2

Deriva dei continenti, 3 7 , 1 63 , 1 7 1 , 1 80,

Canguro, 1 26, 209

Coccodrilli, 1 66

Cani, 58

Codice genetico, 26-28

Deriva genetica, 38

Coleotteri

Devoniano, J J3 , 1 7 3

allevamento dei, 57-58 domesticazione dei, 52

incapaci di volare, 92, 96

embrione di, 213

sviluppo dei, 2 1 3

istinti dei, 1 3 1 - 1 32 , 134 pointer, 58, 1 32, 134 selvatici, 7 1 , 77

Coleottero d'acqua

1 85 , 188-190

posizione dei continenti nel, 188-189 Diagramma dell'evoluzione, 87 Diatomee, 1 1 7

adattamenti del, 74

Differenze individuali, vedi Variabilità

e diffusione di molluschi, 1 95

Diffusione, mezzi di, 1 80- 1 83

Capacità riproduttiva, 9

Colibri, 81, 207

Dimorfismo reciproco, 148- 1 49

Capibara, 169, 1 79

Collemboli, 92

Dingo, 77

Capo Verde (isole), 1 87 , 197, 199

Combattente, 12

Dinosauri, 1 3 , 14, 161, 1 70, 1 7 3 , 223

Capre

Concepci6n , 190

Diorite, 1 57

domesticazione delle, 52-53

Condizioni di esistenza, 1 2 1

Dipnoo, J J3

mammelle delle, 5 1

Conglomerati, 1 54

Discendenza con modificazione, IO,

Caratteri embrionali e classificazione,

Coniglio, embrione di, 213

Il

Corallo, 1 80- 1 8 1 , 2 1 0

DNA, 26-28

Carbonifero, 1 7 3 , 188-189

Cordigliera, l5 4 , 1 79

Dobzhansky Theodosi us, 39

Cardo, 56

Cormorano, 96, 199

Documemi fossili, 1 3 - 1 4

Caribu, 62

Correnti oceaniche, 1 8 1 - 1 82 , 196, 197,

205

Caroline (isole), 197, 198

200

imperfezione d e i , 1 5 , 1 29, 1 5 1 - 1 65 Dogma centrale. 1 9, 28

Castoro, 1 79

Corvo di Noè, 161

Dryas octopetala, 185

Catskill (monti), 8 1

Cranio, 1 1 6, 2 1 0

Dugongo, 1 7 3

Cavalli

Creazionisti, vedi Specie, punto d i vista

allevamento di, 57, 58, 85 arti anteriori dei, 208, 2 1 4

creazionista Cretaceo, 1 7 1 - 1 72

Earl Windsor, 198 Economia dell'accrescimento, 99, 2 1 5

domesticazione dei, 52-53

animali marini del, 1 55 , 159, 1 6 1

E ffetto pleiotropico, 5 1

evoluzione dei, 1 28 , 1 5 1 , 1 7 3 , 208

animali terrestri del, 160- 1 6 1

Egitto, 52, 1 22

ibridi di, 147

posizione dei continenti nel, 188- 189

in America meridionale, 72-73,

Criceto, 169

Elefante, 69, 97, 1 70- 1 7 1 Embriologia, 1 1 2, 1 29, 2 1 0-2 1 3

1 67 - 1 70, 1 72

Crick Francis, 26

Emione, 102

migrazione dei, 181

Croll James, 1 54, 1 6 1 , 1 8 5 , 1 90

Emofilia, 25

striature dei, 1 0 1

Cromosomi, 23, 3 3 , 1 48

Emoglobina, 29-30

Caverne, fossili nelle, 1 3 - 1 4 , 1 55 , 1 74

del sesso, 24, 25

Emu, 1 79

Cavoletti di Bruxelles, 59

Crossing over, 24, 25

Enzimi, 28

Cavolfiore, 59, 2 1 4

Crostacei, 99, 1 5 5 , 199, 200, 2 1 0, 2 1 1

Eocene, 1 1 7 , 1 60

Cavolo, 59, 83, 99, 1 50

Cuculo, 1 30, 1 3 3 - 1 34, 136

Cefalopodi

Cuvier Frédéric, 1 30

Eozoon, 34, 1 63 , 164

Cuvier Georges, 1 3 , 1 60, 1 64, 21 1

Eredità

occhio dei, J J J , 1 1 4 sviluppo dei, 2 1 1

posizione dei conti nemi nel l ' , /88-189

di mescolanza, 1 9

Celacanto, 36, 156

Daiacco, 1 26

particellare, 2 2 , 77

Celebes (isola), 197, 1 98

Dalia, 5 8

vedi anche Ereditarietà

INDICEANALITICO

Ereditarietà, 1 6-20, 5 1 dei caratteri acquisiti, 1 7 - 1 9 , 95-96 dell'uso e non uso, 1 7- 1 9 , 50, 95-96

Fossili precambriani, 34, 35 vedi anche Cambriano

Gould John, 12, 81, 108 Gould Stephen J . , 1 5 Gran Bretagna

Fossili

Ermafroditi, 8 3 , 84

di forme di transizione, 15, ! 5 1

alberi in, 1 23 , 125

Erosione, 20, 153, ! 56, 157

d i organismi dal corpo molle, 36

animali della, 63, 69, 7 3 , 1 3 1 , 1 35 ,

Estinzione, 77, 89, 90, 1 67- 1 7 1 , 208,

di organismi microscopici, 36

140-142

formazione di, 1 56, ! 57

era glaciale in, 187

222

235

Eterozigote, 25

in caverne, 1 3- 1 4 , 1 55 , 1 74

fossili della, 1 62

Eucarioti, 34, 3 5 , 39

raccolti da Darwin, 1 72

melanismo industriale in, 30-32

Euglena, 220