Les mégaherbivores (Éléphantidés et Rhinocérotidés) au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest: Paléoécologie, taphonomie et aspects palethnographiques 9781841718873, 9781407328966

Table of contents :
Front Cover
Title Page
Copyright
Opening Quotation
Remerciements
Table des matières
Introduction
PREMIERE PARTIE Problématiques et Définitions des termes du sujet
DEUXIEME PARTIE Deux méthodes relatives à l’acquisition et au traitement des mégaherbivores
TROISIEME PARTIE Étude de trois gisements à mégaherbivores
QUATRIEME PARTIE Les mégaherbivores au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest
CINQUIEME PARTIE Élargissement géographique et chronologique
Discussion & Conclusion
Bibliographie
Index
Table des figures
Table des tableaux
Planches
Annexes

Citation preview

BAR S1451 2005 LOUGUET-LEFEBVRE LES MÉGAHERBIVORES AU PALÉOLITHIQUE MOYEN

B A R

Les mégaherbivores (Éléphantidés et Rhinocérotidés) au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest Paléoécologie, taphonomie et aspects palethnographiques

Sophie Louguet-Lefebvre

BAR International Series 1451 2005

Les mégaherbivores (Éléphantidés et Rhinocérotidés) au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest Paléoécologie, taphonomie et aspects palethnographiques

Sophie Louguet-Lefebvre

BAR International Series 1451 2005

Published in 2016 by BAR Publishing, Oxford BAR International Series 1451 Les mégaherbivores (Éléphantidés et Rhinocérotidés) au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest © S Louguet-Lefebvre and the Publisher 2005 The author's moral rights under the 1988 UK Copyright, Designs and Patents Act are hereby expressly asserted. All rights reserved. No part of this work may be copied, reproduced, stored, sold, distributed, scanned, saved in any form of digital format or transmitted in any form digitally, without the written permission of the Publisher.

ISBN 9781841718873 paperback ISBN 9781407328966 e-format DOI https://doi.org/10.30861/9781841718873 A catalogue record for this book is available from the British Library BAR Publishing is the trading name of British Archaeological Reports (Oxford) Ltd. British Archaeological Reports was first incorporated in 1974 to publish the BAR Series, International and British. In 1992 Hadrian Books Ltd became part of the BAR group. This volume was originally published by Archaeopress in conjunction with British Archaeological Reports (Oxford) Ltd / Hadrian Books Ltd, the Series principal publisher, in 2005. This present volume is published by BAR Publishing, 2016.

BAR

PUBLISHING BAR titles are available from:

E MAIL P HONE F AX

BAR Publishing 122 Banbury Rd, Oxford, OX2 7BP, UK [email protected] +44 (0)1865 310431 +44 (0)1865 316916 www.barpublishing.com

« Les vastes plaines ouvertes, les belles collines qui ondulent et les ruisseaux qui serpentent n’étaient pas sauvages à nos yeux. C’est seulement pour l’homme blanc que la nature était sauvage, seulement pour lui que la terre était « infestée » d’animaux « sauvages » et de peuplades « barbares ». Pour nous, la terre était douce, généreuse, et nous vivions comblés des bienfaits du Grand Mystère. (…) »

Luther Standing Bear, Chef Sioux Oglala (né en 1868) In Paroles indiennes (M. Piquemal, 1993)

3

4

Remerciements

___________________________________

Je tiens à remercier les personnes qui m’ont fait l’honneur d’entrer dans la constitution de mon jury ce mercredi 1er décembre 2004, à savoir Alain Tuffreau, Professeur à l’Université de Lille 1, Jean-Laurent Monnier, Directeur de recherches au CNRS, Marylène Patou-Mathis et Patrick Auguste, Chargés de recherches au CNRS, et Claude Guérin, Maître de conférence à l’Université de Lyon 1. J’adresse mes sincères remerciements à Monsieur Alain Tuffreau qui a accepté de me confier cette recherche. Je le remercie pour sa confiance et pour la grande liberté qu’il m’a accordées dans la réalisation de ce travail. Je le remercie également d’avoir mis à ma disposition une partie du matériel de Biache-saint-Vaast. Je tiens à exprimer toute ma gratitude à Monsieur Patrick Auguste pour avoir eu l’extrême gentillesse d’encadrer ce travail. Je le remercie pour sa grande disponibilité, ses relectures, ses judicieux conseils et pour son soutien. Je souhaite également remercier tous les autres membres du Laboratoire de Préhistoire et Quaternaire de Lille I, et notamment Agnès Lamotte qui, par son enseignement, m’a donné l’envie de suivre la voie de la Préhistoire. Je remercie l’équipe du Musée Départemental de Préhistoire d’Arras pour leur accueil, et notamment Monsieur Jean-Luc Marcy pour la mise à ma disposition du matériel de Biache-Saint-Vaast. J’adresse mes sincères remerciements à Monsieur Jean-Laurent Monnier qui m’a accueillie à plusieurs reprises au sein du Laboratoire d’Anthropologie de Rennes afin de me permettre de mener à bien l’étude portant sur les mégaherbivores du Mont-Dol. Je tiens également à remercier le Professeur Pascal Tassy, du Laboratoire de Paléontologie du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris, d’avoir mis à ma disposition une partie de la collection du Mont-Dol. Un grand merci à Monsieur Georges Roques sans qui les vestiges de Hanhoffen n’auraient pu être étudiés. J’adresse mes sincères remerciements à Madame Mietje Germonpré du Département de Paléontologie, de m’avoir accueillie au sein du Muséum de Bruxelles et de m’avoir permis d’accéder aux vestiges dentaires de Rhinocérotidés d’Hofstade. Je remercie enfin le personnel du Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris de m’avoir laissée consulter une partie de leur collection tout à fait impressionnante.

À Cédric

5

Table des matières

__________________________________________

Remerciements

5

Table des matières

6

Introduction

8

Partie 1 : Problématiques et Définitions des termes du sujet

9

I- Problématiques du sujet I.1- Principale problématique du sujet I.2- Autres problématiques du sujet

10 10 12

II- Définition des termes du sujet II.1- Limites chronologiques et culturelles : le Paléolithique moyen II.2- Cadre géographique : l’Europe du Nord-Ouest II.3- Définitions : paléoécologie, taphonomie, palethnographie II.4- Ce que l’on entend par mégaherbivores

12 14 14 14 24

Partie 2 : Deux méthodes relatives à l’acquisition et au traitement des mégaherbivores

29

I- Méthode relative à l’usure dentaire I.1- L’usure dentaire chez les Éléphantidés I.2- L’usure dentaire chez les Rhinocérotidés I.3- Intérêt de la méthode : réalisation de profils de mortalité

30 30 43 52

II- Fracturation osseuse et marques de boucherie II.1- Traitement de la matière première animale II.2- La fracturation osseuse II.3- Apports et limites de la méthode

62 62 65 72

Partie 3 : Étude de trois gisements à mégaherbivores I- Hanhoffen (Bas-Rhin, France) I.1- Présentation du gisement I.2- Étude des Éléphantidés

73 74 74 78

II- Le Mont-Dol (Ille-et-Vilaine, France) II.1- Présentation du gisement du Mont-Dol II.2- Étude des mégaherbivores II.3- Tentative d’interprétation palethnographique

84 84 91 100

III- Gisement de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais) III.1- Présentation du gisement III.2- Étude des mégaherbivores III.3- Tentative d’interprétation palethnographique

101 101 114 122

Partie 4 : Les mégaherbivores au Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest

125

I- Les mégaherbivores au Weichselien I.1- Stades isotopiques 3 et 4 I.2- Stade isotopique 5a à 5d

127 127 132

II- Les mégaherbivores à l'Eemien II.1- Gisements à forte population II.2- Gisement présentant plusieurs individus II.3- Gisements présentant peu de vestiges II.4- Gisements dépourvus de mégaherbivores

138 138 138 139 139

6

III- Les mégaherbivores au Saalien III.1- Stade isotopique 6 III.2- Stade isotopique 7 III.3- Stade isotopique 8 : Gisements présentant plusieurs individus III.4- Autres gisements saaliens

139 139 150 154 155

IV- Les gisements anté-Saaliens IV.1.- Gisements à forte population de mégaherbivores IV.2- Gisements présentant plusieurs individus IV.3- Gisements présentant peu de vestiges

156 156 158 162

V- Bilan V.1- Représentation géographique et chronologique des mégaherbivores V.2- Localisation topographique des gisements à forte population de mégaherbivores V.3- L’outillage et les mégaherbivores

164 164 172 172

Partie 5 : Élargissement géographique et chronologique

175

I- Acquisition des mégaherbivores dans le monde au Paléolithique I.1- Âge des mégaherbivores I.2- « Armes » et mégaherbivores

177 177 193

II- Les mégaherbivores : source de matière première II.1- Les habitats en os et défenses de Mammouth II.2- Conception d’outils en os de Proboscidiens

195 195 200

Discussion & Conclusion

207

Bibliographie

212

Index

233

Table des figures

235

Table des tableaux

241

Planches

245

Annexes

263

7

Introduction

____________________________

Les vestiges de mégaherbivores, Proboscidiens et Rhinocérotidés, mis au jour dans les gisements archéologiques du Paléolithique inférieur et moyen suscitent souvent la polémique. En effet, si le traitement des mégaherbivores par les Hominidés ne laisse souvent aucun doute du fait des indices laissés sur les os (marques de découpe et fracturation intentionnelle sur os frais), la question se pose néanmoins quant aux modalités d’acquisition de ces animaux, au cuir épais, dont le poids se compte en tonnes. Les vestiges osseux de mégaherbivores sur les sites attestant d’une occupation humaine, de plus ou moins longue durée, peuvent ainsi résulter de chasse, de « charognage » ou de collecte. Toutefois, le fait que les Néandertaliens aient pu être capables de stratégie de chasse face aux mégaherbivores est loin de faire l’unanimité. Nous allons par conséquent tenter de clarifier, tout au long de ce travail, la nature du principal agent responsable des accumulations de vestiges de Rhinocéros, de Mammouths ou encore d’Éléphants. Pour ce faire, nous faisons appel à deux méthodes pouvant nous renseigner, d’une part, sur le traitement des animaux et, d’autre part, sur leur mode d’acquisition par les Hominidés. Tout d’abord, l’étude de la fracturation osseuse et des éventuelles marques de boucherie, couplée à la représentation souvent caractéristique des éléments anatomiques d’une population, nous informe sur la nature de l’occupation humaine et sur le traitement des animaux. Par ailleurs, la méthode consistant à dresser des profils de mortalité à partir de vestiges dentaires est capitale puisqu’elle est souvent en mesure de valider ou d’infirmer une hypothèse telle qu’une présomption de chasse. A ce propos, nous espérons que nos propres modèles d’usure dentaire permettront de simplifier un minimum une méthodologie souvent complexe, notamment concernant la détermination de l’âge des Rhinocérotidés. Les méthodes précédemment exposées sont directement appliquées à l’étude de trois gisements du Pléistocène moyen ou supérieur témoignant d’importantes populations de mégaherbivores. L’étude des Rhinocéros, dans le cas de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais) et du Mammouth dans celui du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine) concernent directement notre problématique. Quant au gisement paléontologique de Hanhoffen (Bas-Rhin), il constitue une référence idéale en terme de mortalité massive d’origine naturelle ayant affecté des populations de Mammouths, ici en déclin, offrant ainsi un modèle de comparaison avec le type de profil pouvant être obtenu sur les gisements archéologiques. L’étude comparée de 31 gisements, soit de 73 niveaux archéologiques, présentant plus ou moins de vestiges de mégaherbivores attribués au Paléolithique moyen d’Europe du Nord-Ouest est ici entreprise. Cependant, sont également abordés 11 grands gisements, soit 22 niveaux, attribués à la fin du Paléolithique inférieur, qui, s’ils sont nettement moins nombreux, alimentent néanmoins la même problématique. Plusieurs paramètres sont pris en considération dans le cadre de cette étude comparative, à savoir les contextes topographique, climatique, paléoécologique, taphonomique, culturel… Quant à la région d’étude, nous l’avons volontairement limitée afin de garantir une cohérence dans la comparaison des différents gisements, la limite méridionale étant constituée par l’axe Est-Ouest de la vallée de la Loire, la limite orientale étant figurée par le bassin rhénan. Un élargissement géographique et chronologique est également envisagé au terme de ce travail. La prise en considération de certains grands gisements d’Europe centrale, d’Europe méridionale comme d’Amérique, nous permet d’acquérir une meilleure compréhension du comportement des Hominidés vis à vis des mégaherbivores, dans l’espace et dans le temps, comportement inévitablement empreint des différentes identités culturelles.

8

PREMIERE PARTIE

__________________________

Problématiques et Définitions des termes du sujet

9

I- PROBLEMATIQUES DU SUJET

Néandertaliens n’auraient chassé ni chevaux, ni Bovidés, et donc en aucun cas le Rhinocéros, l’Éléphant ou le Mammouth. Les Hommes se seraient en fait contentés de récupérer des carcasses abandonnées par les carnivores. (Binford, 1984).

I.1- Principale problématique du sujet Les gisements archéologiques présentant de nombreux restes de Proboscidiens ou de Rhinocérotidés, en association avec des vestiges lithiques témoignant de la présence d'Hominidés, ne sont pas rares en Europe du Nord-Ouest au Paléolithique inférieur et moyen. Toutefois, si l’utilisation de ces mégaherbivores par les Hommes préhistoriques ne fait souvent aucun doute, les modalités de leur acquisition sont, elles, loin d’être évidentes. Par conséquent deux hypothèses s’offrent à nous quant à l’origine des ossements exploités par les Hominidés. Ceux-ci peuvent résulter soit d’une chasse, soit de l’acquisition d’animaux déjà morts, autrement dit de « charognage ». C’est là la principale question que nous sommes amenés à nous poser ici et à laquelle nous allons tenter d’apporter des éléments de réponse au terme de ce travail.

« Le degré d’anthropicité des assemblages osseux « archéologiques » est faible ou difficile à mettre en évidence (…) Les reconstitutions sur l’acquisition et l’utilisation de ces ressources animales par les hommes paléolithiques peuvent être décrites non pas comme une chasse, mais plutôt comme un charognage opportuniste (rencontre de carcasses) et/ou méthodique (connaissance de zones de piégeage naturel). Les critères permettant une réelle distinction chasse/charognage, à partir des vestiges osseux de grands herbivores, restent néanmoins à trouver. » Ph. Fosse, 1998 (p. 105) L’avis de Ph. Fosse est quant à lui plus modéré, puisqu’il parle de « charognage » faute de preuves en ce qui concerne la chasse des mégaherbivores, et plus particulièrement les Proboscidiens (Fosse, 1998). De plus, il distingue le « charognage opportuniste » d’un « charognage méthodique » qu’il envisage et qui sousentend déjà une réelle démonstration d’intelligence.

I.1.1- Arguments qui desservent l’hypothèse de la chasse La nourriture carnée devait, déjà à l’époque, constituer la base de l’alimentation humaine, notamment en période froide. Par conséquent la quête de viande devait être une des principales préoccupations des Pré-Néandertaliens et des Néandertaliens. Toutefois, le fait que les Hommes du Paléolithique inférieur et moyen aient pu être capables de stratégie de chasse face à de grands mammifères est loin de faire l’unanimité. Une capacité intellectuelle inadaptées d’après certains

et

une

Enfin, Cl. Guérin pense qu’il est impossible d’envisager une chasse au Rhinocéros au Paléolithique, les armes ne faisant d’après lui pas le poids face à la puissance et à l’agressivité de ces animaux à la peau épaisse (Guérin, 1980 ; Guérin et Faure, 1983).

technologie

Comportement des espèces actuelles face au danger La connaissance de l’éthologie des espèces animales est capitale dans la compréhension des comportements de subsistance alimentaire des Hominidés. Ainsi, les mégaherbivores actuels nous apportent, entre autres, des éléments quant à leur comportement face au danger. Prenons l'exemple des Rhinocéros. Ils compensent une très mauvaise vue par une ouïe et un odorat très développés. Le Rhinocéros noir est ainsi capable de détecter un danger (Homme ou lion) à près de 800 m (Guggisberg, 1966). Hormis un comportement agressif au combien naturel de femelles défendant leurs petits, les mégaherbivores actuels ne sont la plupart du temps pas agressifs de nature. Toutefois, ceux-ci n’hésitent pas à devenir menaçants lorsqu’ils sont en période de reproduction ou lorsqu’ils se sentent attaqués. C’est pourquoi, il est d’autant plus difficile et périlleux de les chasser. Il nous est alors permis de penser qu’il devait en être de même s’agissant des espèces fossiles.

Parmi les chercheurs, certains pensent que les Hominidés du Paléolithique inférieur et moyen ne possédaient ni la capacité cognitive, ni les technologies qui leur auraient permis de chasser de grands mammifères, c’est pourquoi ils s’en seraient tenus à récupérer des cadavres ou à chasser des animaux de taille relativement modeste. D’après eux, les Néandertaliens subissaient surtout les contraintes de leur environnement, et par conséquent avaient un mode de subsistance opportuniste. « It is relatively easy to demonstrate that the role of the nonhominid predator-scavengers as contributors to deposits in which occur traces of hominid behaviour has been generally overlooked and in many cases unrealistically denied. » L.R. Binford, 1981 (p. 293) Au vu des études qu’il a menées sur les ossements provenant de sites du Pléistocène inférieur et moyen (comme Torralba et Ambrona, Combe-Grenal ou l’abri Vaufrey), L.R. Binford conclut qu’avant 40 000 ans BP les Hominidés n’étaient capables technologiquement que de chasser de petits herbivores vivant de manière grégaire, et que pour le reste il n’aurait s’agit que de comportement de « charognage ». Par conséquent, les

Éléphants, Rhinocéros et Hippopotames ne connaissent pas de prédateur autre que l’Homme, pourvu qu’ils aient atteint leur taille adulte et qu’ils soient en bonne santé. Lionnes, panthères et hyènes d’Afrique, ou tigres d’Asie, n’hésitent toutefois pas à s’attaquer aux animaux affaiblis comme aux plus jeunes individus isolés, plus insouciants

10

et moins conscients du danger que leurs parents (Haynes, 1991). Finalement, la mortalité de ces mégaherbivores peut être le résultat de combats effrénés entre mâles adultes ayant occasionné de sévères blessures. Mais le décès peut également être dû à des maladies, des accidents, ou encore dans le cas des Rhinocéros et des Éléphants, à des enlisements, des noyades ou des famines liées par exemple à une forte sécheresse.

On notera que la chasse au Mammouth ne semble en tout cas plus faire de doute au Paléolithique supérieur comme l’atteste la récente découverte d’une vertèbre de Mammouth percée par la pointe d’une lance sur le site de Lugovskoe en Sibérie (Mashchenko, 2004), site sur lequel nous reviendrons ultérieurement.

I.1.2- Arguments qui appuient l’hypothèse de la chasse

Concernant la chasse, celle pratiquée par les populations actuelles de chasseurs-cueilleurs peut nous apporter des éléments d’information. Ainsi l’on apprend que les Rhinocérotidés, comme les Éléphantidés, sont très difficiles à chasser par les populations actuelles, car protégés par un cuir épais et une importante couche de graisse difficilement franchissables, excepté par les balles ou par des lances en fer comme celles qu’utilisent les pygmées. Seuls un coup foudroyant (atteinte directe au cerveau ou à la colonne cervicale), une chute avec immobilisation (lésion de la colonne vertébrale, de la ceinture scapulaire ou de la ceinture pelvienne) ou le déclenchement d’une hémorragie interne (atteinte aux organes, aux artères…) peuvent entraîner la mort de l’animal (Guérin, 1980). De plus, si l’Homme ne parvient qu’à blesser le mammifère, même si ce dernier a un membre brisé, cela ne contribuera qu’à attiser sa colère et l’animal chargera alors son adversaire à mort.

Une capacité adaptées ?

intellectuelle

et

une

Les populations actuelles de chasseurs-cueilleurs

technologie

Un certain nombre d’armes en bois végétal a été mis au jour sur des gisements du Paléolithique inférieur et moyen (Schöningen et Lehringen en Allemagne, Clactonon-Sea en Grande-Bretagne…). Leur réelle utilisation est toutefois controversée comme nous le verrons par la suite, notamment lorsqu’il est question des mégaherbivores. Nombre de chercheurs européens pensent que, s’il est vrai qu’il paraît très difficile pour les Néandertaliens de s’être attaqués quasiment au corps à corps à ces mammifères de plusieurs tonnes, il n’est pas pour autant impossible qu’ils aient pu établir des stratégies de piégeage et fait usage de ruse pour compenser leurs modestes armes face à de tels pachydermes. Bien sûr, le piégeage de ces mégaherbivores, s’il a eu lieu, devait impliquer un certain nombre de paramètres, tels qu’une parfaite connaissance des habitudes de ceux-ci, une bonne condition physique, une stratégie élaborée, une solide organisation sociale, ainsi qu’une technologie un minimum adaptée (incluant probablement des armes faites de bois végétal durcies au feu). Et même si cela semble requérir de très gros moyens et une capacité intellectuelle certaine, nous ne pouvons exclure la possibilité pour les Hominidés d’avoir eu recours à l’utilisation de fosses, tout au moins en période interglaciaire, voire d’avoir profité des pièges naturels que pouvaient constituer les falaises ou les marécages. Quoi qu’il en soit, si tel a été le cas, nous pouvons supposer que les connaissances de l’éthologie de ces mégaherbivores ainsi que celles se rapportant aux techniques de chasse ou de piégeage devaient probablement résulter d’un long apprentissage. Pour ces auteurs, la stratégie alimentaire, de même que la collecte de matériaux lithiques (et végétaux), traduisent chez les Néandertaliens un mode de pensée structurée (Patou, 1989). Pour d’autres encore, l’Homme de Néandertal vivait en parfaite symbiose avec son environnement, au gré des aléas climatiques, et n’était en aucun cas obligé de lutter pour se maintenir en vie, comme cela est souvent sous-entendu dans les différents propos (Otte, 1997).

Des ethnies actuelles, qui chassent encore les mégaherbivores de manière traditionnelle, se tournent parfois vers l’utilisation de fosses-pièges bien que cellesci ne permettent qu’une chasse aléatoire du gibier. Une autre technique de chasse, plus usitée, est pratiquée par les Pygmées d’Afrique équatoriale. Elle consiste à s’approcher de l’Éléphant et à lui lancer une nuée de flèches empoisonnées, tandis qu’un Homme surgit entre ses pattes afin de lui porter à l’aide d’une sagaie un coup fatal au niveau de la panse. Notons qu’une chasse de cette envergure n’est pas sans danger pour les Hommes et les résultats de celle-ci demeurent imprévisibles. Cette chasse est accompagnée de chants et de rituels sacrés. Ainsi, au moment où la chasse commence, les Hommes suivis à distance par les femmes et les enfants commencent leur premier chant : « Père Éléphant, nous sentons de loin ta présence (…) Chasseur montre ton courage, glisse, cours, marche. La viande est là devant toi, l’énorme morceau de viande qui marche comme une colline … ». Une fois l’animal tué, le chef de l’expédition pose deux guirlandes de fleurs autour du cou et des défenses de l’animal et la chanson se poursuit : « (…) Ne sois pas en colère contre nous, à partir de maintenant ta vie sera meilleure : tu vis dans la terre des Esprits » (http://www.chez.com/clairvivre/J4recherchepygme.htm). Ainsi, au vu des comportements observés chez les peuples chasseurs-cueilleurs actuels, et au vu de rites religieux mis en évidence dès le Paléolithique moyen (sépultures moustériennes à la Ferrassie, La Chapelleaux-Saints…) nous pouvons supposer que l’acquisition

« La notion de « subsistance » paraît spécialement inadéquate dans un milieu culturel en parfaite harmonie avec l’environnement et en perpétuelle expansion » M. Otte, 1997

11

du gibier devait également être empreinte de rituels et de croyances plus ou moins prononcés (Otte, 1997 ; 1998). Nous pouvons également présumer que le choix de l’espèce chassée, de même que le choix de l’Homme qui porterait le coup fatal à l’animal, ou le traitement que l’on en ferait, étaient dictés par des croyances, probablement propres à chaque groupe humain. Toutefois, ces éventuelles croyances sont très difficiles à mettre en évidence, hors des contextes de sépulture. C’est pourquoi nous nous en tenons souvent à interpréter la chasse préhistorique comme moyen de subvenir à des besoins matériels (alimentaires comme utilitaires), en omettant peut-être une dimension plus spirituelle malheureusement insaisissable sur les gisements avec le recul que nous avons de plusieurs dizaines de milliers d’années.

I.2- Autres problématiques du sujet - Dans quelles proportions les profils de mortalité de mégaherbivores semblent-ils résulter de mort naturelle ou de chasse (par l’Homme ou autres carnivores) ? - Lorsque les mégaherbivores dominent, est-ce lié à un environnement spécifique ou à une topographie particulière qui aurait pu constituer un piège naturel (escarpement, marécage…) ? - Les dites « sagaies » en bois végétal sont-elles toujours associées à des restes de mégaherbivores ou pas forcement ? - Les mégaherbivores sont-ils appréhendés de la même manière en période de grands froids qu’en période tempérée, tant du point de vue de leur acquisition que de leur traitement ? - Existe-t-il des gisements où les os n’ont pas été fracturés malgré des conditions climatiques très rudes ? - Y-a-t-il des gisements fortement dotés en Proboscidiens et dépourvus de Rhinocérotidés, et vice-versa ? - Y-a-t-il des gisements archéologiques présentant des Hippopotamidés en grande quantité comme c’est le cas pour les Éléphantidés et les Rhinocérotidés ? - Y-a-t-il des différences notables, de quelque nature que ce soit, entre les gisements à mégaherbivores et d’autres qui en sont quasiment dépourvus ? - Un type d’artefact en particulier est-il associé aux gisements à mégaherbivores, qui laisserait supposer qu’il puisse être lié à l’acquisition et / ou au traitement des pachydermes ? - Dans quelle mesure les éléments de carcasses de mégaherbivores ont-ils été exploités à des fins utilitaires ?

I.1.3- Synthèse sur les notions de chasse et de « charognage » Nous noterons que chasse et « charognage » ne s’opposent pas, comme nous pouvons aisément le constater chez certaines populations actuelles de chasseurs-cueilleurs, mais également bien évidemment chez les prédateurs non-humains. La maîtrise de la chasse n’a apparemment pas empêché les Hommes préhistoriques de se repaître d’animaux morts trouvés ici et là (Stiner, 1994). Il n’y a donc pas de graduation entre « charognage » et chasse. La pratique du « charognage » n’est pas un indicateur chronologique, pas plus qu’elle n’est caractéristique de cultures peu évoluées (PatouMathis in Guérin & Patou-Mathis, 1996). Par « charognage », nous distinguerons, le « charognage passif » consistant à ramasser des animaux retrouvés morts ici ou là et déjà entamés par l’action des carnivores, du « charognage actif », aussi appelé méthodique, consistant à guetter les zones de piégeage naturel et à se tenir prêts outils en mains, afin d’arriver les premiers sur les lieux. Les accumulations osseuses provenant de gisements du Paléolithique inférieur et moyen témoignant du traitement total de mégaherbivores, peuvent ainsi résulter d’un « charognage actif » à défaut de chasse avérée. Nous pouvons également imaginer que des animaux vulnérables, juvéniles, isolés, malades ou blessés, aient été victimes de prédateurs que les Hommes auraient ensuite effrayés afin de les contraindre à abandonner leur proie (par exemple par des cris, gesticulations, jets de projectiles, ou peut-être par l’utilisation du feu). Mais, il ne s’agit ici que d’une hypothèse. Cette pratique est en tout cas attestée chez les peuples chasseurs-cueilleurs du Kalahari qui contraignent le prédateur à partir avec un unique morceau de viande en abandonnant derrière lui le reste de son dû (Patou-Mathis in Guérin et Patou-Matis 1996). Sans cela, il est difficile de passer après les carnivores qui ne laissent quasiment rien, d’où l’intérêt aussi de pouvoir fracturer les ossements afin de récupérer la moelle épargnée par les carnivores, à l’exception des hyènes.

Voilà une série non-exhaustive de questions que nous serons amenés à nous poser dans le cadre de notre étude des mégaherbivores en Europe du Nord-Ouest, au Paléolithique moyen, et auxquelles nous tenterons de répondre en tenant compte d’un certain nombre de paramètres pour chacun des gisements (annexe 10). Pour chacun des thèmes abordés, nous chercherons ensuite davantage d’éléments de réponse sur un plus long laps de temps chronologique, et à moindre échelle géographique. II- DEFINITION DES TERMES DU SUJET Afin de considérer au mieux les mégaherbivores nous avons été amenés à envisager ces derniers selon une double approche, géographique comme chronologique. En effet, si la majeure partie de notre travail traite des mégaherbivores en Europe du Nord-Ouest au Paléolithique moyen, notre dernière partie considère, quant à elle, des gisements du monde entier et cela sur une échelle chronologique beaucoup plus longue, puisqu’il s’agit de l’échelle de l’Humanité. Les gisements seront abordés dans leur contexte stratigraphique, paléoécologique, culturel… A noter que, dans ce travail, l’accent sera essentiellement mis sur les gisements archéologiques témoignant à la fois d’une activité humaine et de la présence d’espèces animales.

12

Figure 1 : Courbe climatique du Quaternaire néerlandais, d’après Zagwijn, 1985. * : inclut plusieurs glaciaires et interglaciaire

13

Néanmoins, nous traiterons également de quelques gisements paléontologiques à titre de point de comparaison, notamment celui de Hanhoffen dans le BasRhin.

éoliens. C’est ce qui explique le choix de cette délimitation qui ne prend pas en considération, par exemple, les gisements karstiques du Sud de la France, de même que les gisements sous influence trop continentale du climat d’Europe centrale (République Tchèque, Pologne…) où les différences sont telles qu’elles ont des incidences notables sur l’environnement. Et puisque la topographie et la biogéographie conditionnent le peuplement des espèces animales, elles conditionnent également le mode de vie des Hommes qui s’en nourrissent, si bien que la comparaison de tels gisements avec ceux de notre zone d’étude est plus sujette à caution. Toutefois, dans la dernière partie de notre travail, nous reviendrons fort heureusement sur un certain nombre de gisements qui sortent du champ d’étude initial, puisque nous travaillerons à l’échelle mondiale. Ainsi, nous traiterons de manière brève de problématiques qui se posent quant à l’acquisition et au traitement de ces mégaherbivores en Allemagne orientale, en Europe centrale, en Italie, en Espagne, ou encore sur les continents africain et américain.

II.1- Limites chronologiques et culturelles : le Paléolithique moyen Notre étude concerne essentiellement les gisements archéologiques du Paléolithique moyen en Europe du Nord-Ouest. Cette période, définie sur des bases culturelles, coïncide avec le développement et la généralisation sur le territoire de la technique Levallois, aux alentours de 300 000 ans BP (Tuffreau, 1992). La méthode Levallois consiste à obtenir un éclat de forme prédéterminée par une préparation préalable du nucléus. Le Paléolithique moyen est essentiellement caractérisé par les différentes industries moustériennes, c’est à dire par une production importante d’outils sur éclats, tels que les pointes, les racloirs (simples ou doubles), ou encore les denticulés ; les encoches étant également très caractéristiques de cette période. Par ailleurs, les bifaces sont moins nombreux qu’ils ne l’étaient durant l’Acheuléen, et sont aussi moins épais. Enfin, les industries semblent être associées à une forme archaïque de Néandertalien en ce qui concerne les gisements anciens du Paléolithique moyen tel que celui de BiacheSaint-Vaast (Pas-de-Calais) aux alentours de 250 à 200 000 ans BP (Tuffreau et Sommé, 1988). Pour le reste, les industries du Paléolithique moyen seraient l’œuvre de l’Homme de Néandertal proprement dit (Homo neanderthalensis). Le Paléolithique moyen se termine lors de l’émergence de l’Homme moderne en Europe du Nord-Ouest et des nouvelles technologies qui lui sont associées vers 35 000 - 30 000 ans BP.

II.3Définitions : palethnographie

paléoécologie,

taphonomie,

L’étude archéozoologique, soit l’analyse d’une accumulation osseuse provenant d’un gisement archéologique, consiste en plusieurs étapes, le but étant de reconstituer l’environnement ainsi que le mode de vie des Hominidés ayant vécu sur le site. Le rôle de la paléontologie sera, tout d’abord, de déterminer les taxons présents, voire aussi l’âge et le sexe de chacun d’eux à partir des vestiges osseux conservés, c’est-à-dire de la taphocénose. Celui de la paléoécologie sera lui de nous donner une idée la plus proche possible de la réalité de ce que devait être le paléoenvironnement qui existait en ce lieu à la date considérée. Quant à l’étude taphonomique, elle sera utile à la connaissance de l’origine et de l’histoire de l’accumulation osseuse. Finalement, l’étude palethnographique nous permettra de mieux comprendre les comportements de « subsistance » des Hominidés.

Toutefois, seront également abordés quelques grands gisements datant de la fin du Paléolithique inférieur puisque la problématique demeure la même que dans le cas des gisements du Paléolithique moyen. II.2- Cadre géographique : l’Europe du Nord-Ouest

II.3.1- La Paléoécologie La région étudiée, si l’on excepte la dernière partie de ce travail, coïncide en fait avec la partie la plus occidentale et la plus septentrionale de la vaste plaine d’Europe du Nord-Ouest. En effet, la zone d’étude a été volontairement limitée, d’une part par l’axe Est-Ouest de la vallée de la Loire, constituant sa limite méridionale, et, d’autre part, sans aller au-delà du bassin rhénan, pour sa limite orientale. Si ce territoire géographique semble restreint, il constitue néanmoins une unité dont l’avantage est de prendre en considération des gisements souvent proches du point de vue de leur contexte paléogéomorphologique comme du point de vue des grandes influences climatiques qu’ils subissent, ce qui rend possible nombre de comparaisons. Ces gisements sont ainsi en majorité en plein air, les vestiges proviennent essentiellement de dépôts fluviatiles ou

Il est toujours très difficile de parvenir à nous imaginer le contexte naturel dans lequel vivaient nos ancêtres, au beau milieu d'une végétation basculant entre la steppe et la forêt au gré des variations climatiques (fig. 1) et des glaciations. D’autant plus que cette végétation accueillait une faune bien plus diversifiée que celle que nous connaissons aujourd’hui et dont certaines espèces ont malheureusement disparu. Ainsi, le grand intérêt de la paléoécologie est de nous donner des informations sur le paléoenvironnement de l’époque. Bien sûr il s’agit là encore d’une science pluridisciplinaire puisqu’elle rassemble une série de spécialités telles que la palynologie, la malacologie, l’étude des rongeurs comme celle des autres mammifères… Elle étudie, entre autres, les exigences écologiques des espèces animales associées

14

au sein de leur communauté de mammifères. Il est toutefois important de rappeler que les vestiges fauniques mis au jour dans un gisement archéologique ne traduisent que de manière plus ou moins imparfaite ce qu’était la biocénose animale aux environs du site (Guérin, 1998). En effet, tris et conservation différentielle vont se succéder au cours de la vie des ossements. II.3.1.1- Caractéristiques Pléistocène

de

l’environnement

Cette situation particulière ne connaît aucun modèle actuel (Poplin, 1979). Par conséquent une partie des chercheurs conçoit qu’il est difficile d’imaginer la steppe et la forêt se fondant sur l’ensemble du territoire eurasiatique, comme Nord-américain, formant ainsi un milieu unique (si l’on excepte les zones montagneuses). Cependant, pour ces personnes, ce phénomène pour le moins exceptionnel est observable, car mis en évidence par les études palynologiques et faunistiques, et semble donc bien réel.

au

Au Pléistocène, le milieu végétal était complètement différent de celui que nous connaissons actuellement. En effet, à l’Holocène s’est produit un bouleversement climatique et écologique majeur occasionné par la modification du mouvement de la Terre par rapport au soleil et par la modification de sa position par rapport aux autres planètes (Bard, 2004). Le climat de l’époque était bien moins stable que celui que nous connaissons aujourd’hui. Ainsi, lors des périodes glaciaires une véritable mosaïque de végétation, encore appelée « Steppe à Mammouths », s’étendait sur les vastes plaines du continent eurasiatique et de l’Amérique du Nord, si l’on excepte les zones victimes de l’avancée des inlandsis (Graham, 1990 ; Guthrie, 1995 ; fig. 2). Cet environnement végétal mêlait une végétation rase et discontinue composée d’herbacés, essentiellement de graminées, et une forêt mixte constituée de feuillus et de conifères. C’est pourquoi ce complexe végétal est souvent comparé à une mosaïque de végétation ou encore à un patchwork. Cohabitaient sur ce territoire de nombreuses espèces dont les descendants appartiennent pourtant aujourd’hui à des biotopes bien différents. En effet, on rencontre fréquemment à l’époque, au sein d’une même communauté de mammifères, des espèces qui de nos jours caractérisent un milieu plutôt steppique (Cheval, Bison, Bœuf musqué, Antilope saïga…) associées à des espèces qui vivent aujourd’hui en milieu semi-désertique de type toundra et dont le Renne est le meilleur exemple.

Toutefois, les alternances glaciaire-interglaciaire, commandées par les variations de l’orbite terrestre, ne sont pas sans conséquences sur cette mosaïque de végétation, puisqu’elles entraînent des modifications cycliques de la végétation, fortement dominée parfois par la steppe et d’autres fois par la forêt. Ces lentes transformations des biotopes sont à l’origine d’importantes migrations de grands herbivores et mégaherbivores s’effectuant sur plusieurs milliers d’années. A une autre échelle, des variations s'opèrent également au cours des saisons occasionnant là-aussi la migration d’espèces animales, et par là même, nombre de migrations humaines. En période glaciaire Les milieux glaciaires sont caractérisés par un sol quasiment inexistant couplé en plaine avec un système fluviatile en tresses. Ils sont donc fortement victimes de l'érosion, notamment en période de fonte des glaces qui occasionnent de fortes crues. Les paysages sont caractérisés, dans notre région d’étude, par d’importants dépôts lœssiques ainsi que par le retrait de la mer, dû, en ce qui concerne l’Europe, à la croissance de l'inlandsis scandinave et à son avancée à l'intérieur des terres (fig. 3). On notera à ce propos que la régression marine est de l’ordre de 110 m au cours des dernières glaciations. Le paléoenvironnement qui correspond à ces phases froides est à dominante steppique, ouvert, avec toutefois la présence ponctuelle de forêts galeries et de marécages en fond de vallées. Concernant les mégaherbivores, Mammouth (Mammuthus primigenius) et Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) regagnent le Sud lors des périodes froides en direction de l'Europe du NordOuest sous le fait de l’avancée des inlandsis. Le déploiement de la « Steppe à Mammouths » sur ce territoire fournit de nouveau la quantité de nourriture nécessaire aux besoins alimentaires de ces animaux. A ces migrations de mégaherbivores, récurrentes au cours des périodes glaciaires, s’ajoute celle du Renne (Rangifer tarandus). Le Bison des steppes (Bison priscus), peu sensible aux basses températures, et les Chevaux, eux aussi amateurs de graminées, sont également caractéristiques de cet environnement ouvert à forte dominante steppique. On notera qu’en période de très grand froid, Mammouths et Rennes atteignent occasionnellement le Nord de l’Italie comme le Nord de

« Although the mammoth steppe was heterogeneous in character, it had a physiognomic integrity. This is especially true with regard the large mammal community » d’après R.D. Guthrie, 1990 Au Pléistocène, les variations journalières de températures étaient bien plus importantes ce qui devait favoriser la coexistence d'espèces normalement incompatibles de par leurs exigences écologiques, permettant ainsi une plus grande diversité animale sur un territoire restreint. « … un milieu uniforme développe une faune spécialisée, à spectre étroit, alors qu'un milieu varié dans le temps, à forte alternance des jours et des nuits, et des saisons, encourage la diversité… » F. Poplin, 1976

15

Figure 2 : Répartition géographique de la « Steppe à Mammouths », d’après R.D. Guthrie, 1990

Figure 3 : Extension maximum de l’inlandsis au stade isotopique 6 (~150 000 ans BP), d’après T.H. van Andel et P.C. Tzedakis, 1996

16

l’Espagne. Mais sont aussi présentes, dans ce contexte plutôt froid, bon nombre d’espèces à caractères plus tempérés tel que le Cerf élaphe (Cervus elaphus) qui persiste au sein des forêts résiduelles, ou encore le Mégalocéros (Megaloceros giganteus) lorsque le taux d’humidité est suffisant. Par ailleurs, ne parvenant plus à se faire une place dans cet environnement aux espaces boisés restreints, l'Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) comme le Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki) s’absentent de ce milieu pour vraisemblablement migrer en direction de régions plus méridionales.

Finalement, l’interglaciaire actuel n’a rien de comparable avec les interglaciaires précédents. En effet, le climat est aujourd’hui bien plus stable qu’auparavant (Bard, 2004). Le bouleversement climatique survenu il y a près de 10 000 ans BP, voire également la chasse exagérée de certaines espèces animales, ont largement contribué à appauvrir, au début de l’Holocène, la diversité animale. Sous la trop forte pression anthropique, certains animaux ont été contraints à se réfugier dans des biotopes différents de ceux qui étaient les leurs à l’origine, tandis que d’autres, traqués impunément pour des raisons économiques, sont malheureusement en voie d’extinction. De même, concernant la taille des différents taxons, celle des mammifères terrestres actuels n’a souvent plus rien à voir avec celle que connaissaient leurs ancêtres ou cousins de l’époque, le plus souvent beaucoup plus imposante.

En période interglaciaire On notera, tout d’abord, la relative similitude qui existe entre tous les interglaciaires du Pléistocène. En effet, durant ces périodes clémentes vont s'accomplir les processus de pédogenèse et la mise en place de pédocomplexes, le tout associé à l’encaissement des cours d’eau. Les sols bruns riches en humus vont alors permettre l'installation et le bon développement d'une végétation plus dense et plus diversifiée, la recolonisation de la végétation se faisant tout d'abord par le Bouleau (Betula), puis par le Pin (Pinus), pour ensuite laisser place aux espèces thermophyles telles que le Chêne (Quercus robur), l'Orme (Ulmus) ou le Tilleul (Tilia) (Munaut, 1984). On constate dès lors le retour d’espèces animales adaptées à un milieu forestier sous climat tempéré au détriment d’autres grands mammifères contraints à migrer vers le Nord. Ainsi, en Europe du Nord-Ouest, Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) et Rhinocéros de Merck (Dicerhorinus mercki) remplacent progressivement Mammouth (Mammuthus primigenius) et Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis). De la même manière, l’Aurochs (Bos primigenius) semble reprendre le pas sur le Bison (Bison priscus). Sont également souvent bien représentés lors des interglaciaires le Sanglier (Sus scrofa), le Cerf élaphe (Cervus elaphus), le Mégalocéros (Megaloceros giganteus) ou l’Hippopotame (Hippopotamus incognitus). Le Mammouth, quant à lui, préférant les vastes plaines herbeuses, se voit dans l'obligation de parcourir parfois de très longues distances de façon à retrouver un environnement écologique favorable qui lui permette de subvenir à ses besoins alimentaires. Car ce ne sont pas tant les oscillations climatiques qui occasionnent la migration de ce mégaherbivore mais le manque de nourriture. En effet, même s'il semble être adapté à un climat très rude, cet animal à la toison abondante tolère aussi les températures plus chaudes causées par les importants écarts thermiques journaliers de l'époque. Il est donc dépendant du milieu et non du climat.

Fin de la végétation en mosaïque, fin de la « Steppe à Mammouths » Ce n’est qu’à la fin du Pléistocène, au tout début de l’Holocène, que la végétation en mosaïque prend fin au profit d’une végétation étagée selon les latitudes, c’est-àdire répartie en zones latérales (fig. 4). La steppe disparaît alors de l’hémisphère Nord pour laisser place à la toundra au Nord, puis à la taïga, et finalement aux prairies et forêts plus au Sud. Cette importante modification du paysage est la conséquence écologique du bouleversement climatique survenu il y a près de 10 000 ans BP et de la nouvelle stabilité du système océanatmosphère qui l’a accompagné (Bard, 2004). Ce changement s'est traduit par une amplification des variations de températures annuelles, des rythmes saisonniers différents, une augmentation du taux d'humidité de l'air et par des vents plus importants. Le fort taux d’humidité de l’air occasionnera, dès l’Holocène, des étés plus humides aux sols plus ou moins marécageux, et des chutes de neige plus importantes l'hiver. On voit également se développer les mousses, et apparaître les premiers arbres caducifoliés dont les feuilles tombent durant la saison froide (Guthrie, 1982). La diversité réduite de la végétation, la trop courte durée de la saison fertile pour les végétaux, le surplus de neige en hiver et le substrat trop humide sont autant de causes qui ont entraîné, à l’Holocène, un rétrécissement du territoire favorable aux ongulés. Par conséquent, la quantité de nourriture nécessaire à l'ensemble de la faune devient insuffisante. Dès lors, les animaux n'ont plus tous les moyens de répondre correctement à leurs besoins alimentaires et la compétition s'instaure rapidement entre eux. Ce bouleversement écologique majeur ne fut pas sans conséquence sur l’extinction de certaines espèces. En effet, les espèces qui parviennent les premières à s'adapter à un nouvel environnement en un temps restreint sont celles à courte durée de vie et capables de se reproduire rapidement, tels que les rongeurs par exemple. A l’inverse, la durée de gestation d'une femelle

« Considérer la seule présence du Mammouth ou de l’Antique comme déterminante pour caractériser des climats respectivement froids ou chauds, paraît de plus en plus illusoire » M. Beden, 1976, p.418

17

Figure 4 : Du paysage végétal caractéristique du Pléistocène à celui de l’Holocène, d’après R.D. Guthrie, 1984

Légende : a : R = rongeurs ; I = insectivores ; Pri = primates ; Ar = artiodactyles ; C = carnivores ; Per = périssodactyles ; Pro = proboscidiens ; A = autres b : I = insectivores ; F = frugivores et granivores ; HB = herbivores brachyodontes ; HH = herbivores hypsodontes ; C = carnassiers; O = omnivores c : AB = 1 kg ; C =1-10 kg ; D = 10-45 kg ; E = 45-100 kg ; F = 100-200 kg ; G = 200-1000kg ; H = > 1t d : GTf, GTu, GTc = grands mammifères terrestres forestiers, ubiquistes, coureurs ; PT = petits mammifères terrestres ; Gr-Ar = grimpeurs et arboricoles ; Aq = aquatiques ; Ae = aériens, Fo = fouisseurs Figure 5 : Interprétation des diagrammes écologiques : profils d’histogrammes théoriques en milieux extrêmes, d’après S. Péan, 2001

18

Mammouth est supérieure à deux ans et son espérance de vie est estimée à 60 ans (Haynes, 1991). Cette nouvelle végétation, au substrat plutôt pauvre et dépendante des rythmes saisonniers, n’a probablement pas suffit à répondre aux besoins alimentaires des Mammouths, estimés à environ 200 ou 300 kg de fourrage par jour.

La méthode des cénogrammes L’étude effectuée par S. Legendre sur les faunes actuelles a mis en évidence une forte corrélation entre la distribution pondérale des espèces et leur environnement. La méthode des cénogrammes de J.A. Valverde (1964) modifiée par S. Legendre (1988) consiste ainsi à reporter en abscisse les différents taxons, classés par ordre décroissant de poids, et en ordonnée le logarithme de leur poids. Le poids de l’espèce fossile est attribué en fonction de la surface de sa première molaire, selon une formule spécifique et des constantes, propres à chaque grand « groupe » de mammifères, présentées ci-dessous (Legendre, 1988) :

On notera d’ailleurs une diminution de taille notable chez certaines espèces d'Éléphantidés dont le territoire vital s'est vu amoindri, comme ce fut le cas des Éléphants des îles méditerranéennes dont certains ne dépassaient pas 90 cm au garrot (Kotsakis, 1985 ; Palombo, 2001) et dans une moindre mesure celui des derniers Mammouths, attestés il y a près de 4 000 ans sur l’île de Wrangel en Mer de Sibérie, dont la taille maximale atteignait à peine 2 m au garrot (Lister, 1993 ; Vartanyan et al., 1993). Concernant maintenant le délicat sujet de l’extinction du Mammouth, il semblerait que le facteur déterminant ait été l'incapacité de l'animal à s'adapter à un environnement qui ne lui convenait plus, ce qui l'aurait rendu plus vulnérable. Mais ce phénomène fut vraisemblablement aggravé par la pression anthropique, c’est à dire par la chasse, toujours plus stratégique et pratiquée à l'aide d'outils de plus en plus appropriés.

Log Y = Log b + k Log x avec :

k = coefficient d’allométrie Log b = constante x = surface de la M1 Y = poids de l’espèce

et : k

Log b

Insectivores

1,8228

1,4461

II.3.1.2- Méthodes relatives à la Paléoécologie

Rongeurs

1,7548

2,0875

Les proportions relatives de chaque taxon, que l’on a pu identifier au sein d’une accumulation osseuse conservée, sont loin d’être toujours représentatives de la réalité écologique de la situation pré-dépositionnelle. Comme nous allons le voir ultérieurement, il nous est très difficile, voire impossible, de savoir à quel niveau la perte d’informations a été la plus déterminante. Enfin, dans un gisement archéologique, les vestiges fauniques reflètent en majorité le comportement de l’Homme, ce qui fausse en partie notre interprétation du paléoenvironnement. Par conséquent nous ne pouvons juger de la réelle valeur de l’échantillon mis à notre disposition. Les paléoécologistes ont toutefois mis au point plusieurs méthodes nous permettant, à partir de données faunistiques plus ou moins abondantes, d’appréhender le milieu environnemental dans lequel évoluaient les Hommes préhistoriques. Les méthodes les plus communément utilisées sont présentées ici, il s’agit de celle des cénogrammes et celle des histogrammes écologiques. Ces deux méthodes ont comme principal avantage de prendre en considération la communauté de mammifères dans son ensemble en prenant en compte tous les taxons présents sur le site, même de ceux qui ne sont que très faiblement représentés, chaque espèce ayant son importance au sein de la communauté mammalienne. Il est important de croiser les données obtenues par plusieurs méthodes (deux au minimum) de manière à obtenir une reconstitution du paléoenvironnement des environs du gisement la plus juste possible.

Artiodactyles

1,5416

3,5346

Périssodactyles

1,5594

3,2818

La courbe obtenue est comparée aux courbes de référence établies dans différents biotopes actuels, et interprétée en fonction de l’importance de la pente et de ses irrégularités (fig. 6). Ainsi, tandis que les espèces comprises entre 500 g et 8 kg sont abondantes en milieu fermé forestier, elles se font bien plus rares en milieu ouvert steppique ou mixte, ce qui se traduit par une rupture de pente. Par ailleurs, plus le contexte sera humide plus la diversité écologique sera favorisée, d’où une pente plus aplanie que dans le cas d’un environnement semi-désertique (Legendre, 1988 ; Montuire & Marcolini, 2002).

Figure 6 : Interprétations des cénogrammes, d’après S. Montuire et F. Marcolini, 2002

19

Les histogrammes écologiques

ossements, et d’autre part, aux conditions de conservation pas toujours favorables (fig. 7).

La méthode consistant à dresser et à interpréter différents histogrammes écologiques tient compte de la systématique de chaque espèce, mais également de sa masse, de son régime alimentaire et de son adaptation locomotrice (fig. 5). Elle a été définie par T.H. Fleming en 1973 sur les communautés mammaliennes actuelles d’Amérique centrale et d’Amérique du Nord (Fleming, 1973). La méthode a ensuite été transposée aux espèces fossiles par P. Andrews et al. (1979), puis modifiée par Cl. Guérin et M. Faure (1987). Chaque gisement est ainsi caractérisé par quatre histogrammes écologiques :

II.3.2- La Taphonomie La taphonomie, science à caractère pluridisciplinaire, analyse les processus post-mortem et nous renseigne sur l’origine et l’histoire des accumulations osseuses. Autrement dit, elle étudie tous les phénomènes physicochimiques, biologiques et climatiques que subissent les corps après leur mort, avant et durant leur enfouissement (Efremov, 1940 ; Lyman, 1994). La taphonomie et l’archéozoologie sont étroitement liées. Nous allons nous intéresser dans un premier temps aux agents qui peuvent être à l’origine de l’accumulation osseuse, ainsi qu’à ceux qui peuvent la modifier. Nous verrons ensuite dans quelle mesure les propriétés intrasèques des ossements peuvent influer sur la conservation différentielle de ces derniers.

a/ Histogramme taxonomique b/ Histogramme des adaptations alimentaires des espèces c/ Histogramme des masses d/ Histogramme des adaptations locomotrices des espèces Les histogrammes « a » et « b » rendent surtout compte de la biodiversité, quant aux histogrammes « c » et « d », ils traduisent plutôt le milieu environnant, soit le paysage végétal, le relief ou l’humidité (Guérin, 1998). Les histogrammes deviennent significatifs à partir d’une vingtaine d’espèces. Et si le premier histogramme donne déjà une bonne idée du paléoenvironnement, les trois autres complètent avantageusement celui-ci.

II.3.2.1- Origine de l’accumulation osseuse Connaître l’origine d’une accumulation osseuse et déterminer l’éventuelle part de l’Homme dans la constitution du gisement est loin d’être chose aisée. En effet, une ou plusieurs causes peuvent être à l’origine d’une accumulation de vestiges de nature animale découverts dans un site archéologique. En voici quelques exemples :

II.3.1.3- De la mort de l’animal à son étude : une perte d’informations

- Les pièges naturels : marécage, aven… - L’eau : puissant agent de transport capable de disperser ou accumuler les vestiges - L’Homme - Les autres prédateurs

En effet, le premier tri a lieu en amont de la chaîne dès lors que l’Homme préhistorique choisit probablement de chasser un animal plutôt qu’un autre. Le choix du gibier peut se faire en fonction de sa taille, de son âge, de son sexe, de son état de santé, de son potentiel nutritif, du fait qu’il soit grégaire ou non, agressif ou pas, ou plus ou moins difficile à capturer. Mais le choix peut aussi dépendre de préférences culinaires ou de l’intérêt de l’animal pour la matière première. Suite à cela, va également s’effectuer un traitement différentiel provenant du choix des parties anatomiques de l’animal qui seront exploitées sur le lieu d’abattage ou transportées au camp, abandonnées ou finalement rejetées plus loin. Des agents de remaniements tels que ceux que nous avons cités précédemment peuvent aussi être cause de dispersion voire d’accumulation des vestiges (cours d’eau, animaux, autres hommes…). Par ailleurs, le phénomène de conservation différentielle, dû à la nature du sol, à l’action de l’eau et du climat, ou aux agents biologiques, comme nous l’avons également vu, a un rôle déterminant puisque nombre de vestiges seront malheureusement détruits. D’autre part, les conditions d’exhumation du matériel (superficie de la zone de fouille, temps consacré à celle-ci…) sont également causes de découvertes différentielles. Enfin, le pourcentage de pièces osseuses qui sont déterminées totalement par rapport à la totalité des vestiges mis au jour est minime. Cela est dû, d’une part, à la fracturation, intentionnelle ou non, des

II.3.2.2- Agents modificateurs de l’accumulation osseuse Rappelons, tout d’abord, que la fossilisation, soit le passage d’un corps organique à un vestige minéralisé, demeure un phénomène exceptionnel qui requiert un certain nombre de conditions favorables. Plus vite les vestiges seront mis à l’abri de l’air plus ils auront de chances d’être conservés. Mais si cette condition est indispensable elle ne suffit pas. En effet, l’action de certains agents contribue à modifier la taille, la structure et la composition des ossements, pouvant les mener jusqu’à leur totale destruction. Rappelons ici les différents agents pouvant modifier une accumulation osseuse (Patou-Mathis, 1994 a). Les agents édaphiques La nature du sol, de même que les propriétés physiques et chimiques des sédiments, jouent un rôle essentiel dans la conservation des vestiges osseux (Auguste in PatouMathis, 1994 a). Tout d’abord, les sédiments doivent être les plus fins possibles de manière à rendre le système plus compact et ainsi permettre une meilleure protection des vestiges contre les eaux de percolation, ou encore contre

20

Figure 7 : Modalités d’intervention des facteurs édaphiques et climatiques au cours des processus taphonomiques, d’après P. Auguste, 1990 (modifié d’après Meadow, 1976 ; Patou, 1984 ; Davis, 1987)

21

les pressions dynamiques extérieures. De plus, la nature du sol doit également être la moins acide et la plus minéralisée possible pour favoriser la conservation. En général, les dépôts marneux ou argileux caractéristiques des milieux lacustres sont excellents pour la conservation des vestiges. Les travertins et les sédiments fluviatiles fins y sont eux plutôt propices. Tandis qu’un sol granitique, trop acide, est lui grandement défavorable à la conservation. Quant aux lœss, cela dépendra de leur acidité : car tandis que les uns, calcaires, constituent un milieu plutôt protecteur, les autres, plus acides, sont plus destructeurs. Plus le pH du sol est éloigné de la valeur neutre de l’os moins le milieu est propice à la fossilisation. Dans ce cas, les premières parties des os à être détruites sont les épiphyses riches en spongiosa. Par ailleurs, les facteurs édaphiques sont fortement liés à la nature du site (grotte, terrasse fluviatile…) et aux conditions de dépôts qui lui sont associées. On rappellera finalement que, durant toute la durée de leur enfouissement dans le sol, système en constante évolution, la conservation des vestiges est tributaire des processus pédologiques.

Les changements brutaux de taux d’humidité comme de température entraînent la détérioration des ossements et parfois même l’éclatement de ceux-ci, de même que l’éclatement de dents (alternances gel / dégel, humidité / sécheresse…). La fracturation dans ce cas suit les lignes de fragilité naturelle de l’os (Auguste in Patou-Mathis, 1994 a). L’eau L’eau disperse ou accumule les vestiges selon les cas. En effet, un cours d’eau qui sort de son lit, lors d’une trop grande crue, balaie tous les vestiges sur son passage pour les abandonner de manière éparse souvent bien plus loin. Au contraire, carcasses ou ossements peuvent être emmenés par la rivière en crue, puis stoppés et accumulés lors du premier obstacle rencontré, tel que celui constitué par le passage difficile d’un méandre. Dans ce cas sont stoppées les pièces les plus lourdes et les plus volumineuses tandis que les plus légères poursuivent leur route jusqu’à un prochain obstacle, ou se désagrègent. M.R. Voorhies (1969) a ainsi défini trois groupes selon lesquels le matériel faunique se dépose dans une vallée. On notera par ailleurs que les plus petits vestiges ont tendance à se déposer parallèlement à l’axe du cours d’eau. Enfin, l’action de l’eau est plus ou moins perceptible sur les ossements (pièces lustrées, roulées, ou partiellement détruites…).

Le « weathering » Mot anglophone parfois traduit par le terme d’« intempérisation », le « weathering » témoigne des dégradations physiques et chimiques des ossements dues à l’action du temps et du climat, avant comme pendant l’enfouissement. Les différentes étapes qui le caractérisent sont l’apparition de fissures longitudinales, suivies d’un écaillement marqué, puis d’une modification de la surface osseuse, d’un détachement d’esquilles et finalement d’une perte de fragments osseux. Les différents stades qui le composent (de l’os intact, st. 0, à l’os partiellement détruit, st. 5), définis par A. K. Behrensmeyer, permettent d’apprécier la durée relative du séjour des os à l’air libre (Behrensmeyer, 1978). Les facteurs qui interviennent dans le « weathering » sont, entre autres, la durée d’exposition des ossements au soleil et aux intempéries, mais aussi, après enfouissement, le taux d’humidité, la température et le pH du sol ; les modifications post-dépositionnelles demeurant de loin les plus importantes.

L’Homme L’Homme peut bien évidemment contribuer à modifier de manière déterminante une accumulation osseuse, dont il est ou non à l’origine, en important ou en exportant sur le site certaines parties de l’animal plutôt que d’autres, mais aussi en fracturant les ossements, en les transformant à différentes fins ou en les calcinant. Nous reviendrons sur la fracturation d’origine anthropique dans notre prochaine partie. Les autres agents biologiques Il s’agit essentiellement des carnivores, des rongeurs, et plus modérément des oiseaux et des mollusques, auxquels nous ajouterons les plantes qui puisent avec leurs racines les sels minéraux présents dans l’os et nécessaires à leur croissance, ainsi que les bactéries et les micro-organismes. L’action la plus importante est celle des carnivores qui importent les squelettes d’animaux dans leurs repaires et détériorent ensuite la majeure partie des ossements. Les carnivores s’attaquent ainsi, dans un premier temps, aux parties épiphysaires des ossements. Puis, des carnivores, comme c’est le cas de certaines hyènes, vont fracturer leurs diaphyses et digérer une partie de leurs fragments. Quant aux rongeurs, ils sont capables de déplacer des vestiges osseux d’une couche à une autre (plus anciennement datée !). Les rongeurs s’attaqueront en premier lieu aux arêtes des ossements en y laissant également des stigmates spécifiques.

La solifluxion Ce processus, caractéristique des contextes périglaciaires, consiste en un déplacement différentiel du versant. Lors des dégels, les niveaux supérieurs gorgés d’eau glissent sur les niveaux encore gelés suivant un mouvement lent. Ce phénomène contribue à déplacer une partie ou la totalité des vestiges. Les ossements entraînés dans ce glissement porteront des stigmates d’origine mécanique (stries, chocs…) (Auguste in Patou-Mathis, 1994 a). Le climat

22

que l’analyse fonctionnelle de l’outillage, l’archéologie expérimentale, la taphonomie, l’étude de l’occupation spatiale, l’ethnologie… (Leroi-Gourhan, 1970). Nous allons en premier lieu présenter quelques éléments méthodologiques nous permettant de mieux appréhender une accumulation osseuse du point de vue palethnographique. Puis nous donnerons les principales caractéristiques des différents types de sites dont la fonction de chacun est en relation directe avec la subsistance.

Le piétinement Il peut être produit par les occupants d’une grotte (Hominidés, ours…), comme par un troupeau de grands herbivores, en contexte de plein air. Il entraîne une fracturation intense caractéristique, et peut également provoquer de courts déplacements verticaux et horizontaux du matériel au sein d’une même couche. Le feu

II.3.3.1- L’étude d’une accumulation osseuse

Le feu altère de manière plus ou moins importante la structure et la texture des ossements (écaillement, esquillement, éclatement…), parfois jusqu’à leur totale destruction.

L’étude d’une accumulation osseuse consiste en plusieurs étapes (Brugal et Patou-Mathis, 1993 ; Lyman, 1994). Face à une accumulation osseuse, devront tout d’abord être déterminés les différents taxons présents, et en quelles proportions, ainsi que le taux de détermination de chacun de leurs ossements (NRDt : Nombre de restes déterminés totalement, …). A partir de là on sera en mesure de calculer le nombre minimal d’individus de chacune des espèces correspondant au nombre le plus élevé d’un même élément anatomique (os ou dent) latéralisé, il s’agira du NMI de fréquence. Celui-ci deviendra NMI de combinaison lorsque seront également pris en considération les âges des individus. Par ailleurs on tentera dans la mesure du possible de calculer le NME par espèce (Nombre Minimal de chaque Élément anatomique). Il nous sera aussi possible de connaître, parmi de nombreux indices, celui par exemple de l’intensité de la fragmentation des ossements d’une espèce (% d’os entiers / % d’os fragmentés), ou le pourcentage relatif des éléments nutritifs par rapport aux éléments moins riches, le MGUI désignant la valeur nutritive d’un élément anatomique (Binford, 1978)… Nous nous attacherons également à déterminer l’âge des individus (et leur sexe lorsque cela est possible) de manière à pouvoir interpréter les causes possibles de leur mort. Par ailleurs, une des composantes de la palethnographie qui va retenir notre attention est celle qui traite de la fracturation intentionnelle des ossements frais, ainsi que des stigmates d’origine anthropique présents à leur surface, témoignant du traitement de l’animal par l’Homme préhistorique. Toutefois, nous ne détaillerons pas ici d’avantage ce en quoi consiste l’étude de la fracturation et des stigmates d’origine anthropique car nous aurons l’occasion d’y revenir plus en détail en seconde grande partie de notre travail.

II.3.2.3- La conservation différentielle Les facteurs intrasèques aux ossements, soit leurs propriétés physico-chimiques et mécaniques, déterminent en grande partie la résistance de ceux-ci aux agressions extérieures. Ainsi, les dents, fortement minéralisées, se conservent mieux que les os. Selon le même principe, les ossements d’adultes sont plus résistants que ceux provenant d’individus juvéniles. Par ailleurs, les os à cavité médullaire réduite sont moins en prise à la fracturation que les os à grande cavité, plus fragiles. Quant aux parties osseuses à compacta, elles sont mieux préservées que les parties à spongiosa. Ainsi les épiphyses des os longs sont plus facilement dégradées que leurs parties diaphysaires. Enfin, la forme de l’os, elle aussi, contribue à rendre celui-ci plus ou moins sensible à la destruction. En effet, côtes et vertèbres sont plus sollicitées par la fracturation que les os courts tels que les phalanges ou les os du carpe et du tarse. Ainsi, les caractères intrasèques aux ossements jouent un rôle nonnégligeable dans la conservation différentielle, et ont donc des conséquences notables sur les proportions des éléments anatomiques découverts dans un gisement, au même titre que certains autres facteurs modificateurs que nous avons cités (Bouchud, 1977). II.3.3- La Palethnographie La palethnographie consiste à émettre des hypothèses sur les comportements de « subsistance » des Hominidés dont le but premier est, outre la récupération de matière première d’origine minérale en vue de la fabrication d’outils, la récupération de matière d’origine animale à des fins d’abord alimentaires puis utilitaires. La subsistance est par conséquent étroitement liée aux notions de mobilité et de territoire. Ainsi, l’étude de l’industrie lithique et de la provenance des matériaux nous donne une idée de l’ampleur des déplacements effectués par les Hommes. Afin de mieux comprendre les modalités du comportement humain, il faut donc intégrer les vestiges osseux dans un contexte global. Cela sousentend de faire appel à diverses disciplines variées, telles

II.3.3.2- Fonctions des différents sites Avant de pouvoir être en mesure d’avancer des hypothèses quant au mode de vie des Hominidés et à leur rapport avec l’environnement, il nous faut définir, dans la mesure du possible, le site dans lequel nous nous trouvons, de par sa fonction ainsi que sa durée d’occupation. Les paramètres qui nous permettront de définir la fonction principale du site seront la nature et la proportion des éléments anatomiques d’origine animale

23

représentés, l’importance relative de la fracturation osseuse et des marques de découpe, la présence ou non d’outils lithiques, les éventuelles traces de foyer, la mise en évidence de zones d’activités, voire de structures d’habitat… Parmi les différents sites, nous distinguerons, entre autres, les habitats des sites d’abattage, de « charognage » et de boucherie (Patou-Mathis, 1994) :

Le site de boucherie Il correspond au premier lieu de traitement des animaux. Il se situe le plus souvent à l’intérieur même de l’habitat, mais il arrive que site de boucherie et site d’abattage ne fassent qu’un. On trouve sur le lieu de boucherie des ossements en grand nombre dont beaucoup portent des marques laissées par les outils lithiques. Il n’est d’ailleurs pas rare de retrouver sur les lieux quelques silex dont certains ont probablement servi à découper les animaux. Le type de site ainsi que sa localisation semblent avant tout dépendre des modalités de transport des animaux à partir du lieu de chasse. On notera enfin qu’il n’est pas rare que le site ait été le siège de plusieurs fonctions. En effet, notamment dans le cas des gisements de mégaherbivores, le site d’abattage faisait aussi souvent office de lieu de dépeçage et cela pour des raisons pratiques, voire de lieu de première consommation. En effet, le poids colossal d’un tel animal ne permettait évidemment pas le transport de sa carcasse entière. Et si parfois les membres étaient découpés et transportés, d’autres fois seule la viande était apportée au camp. Lorsque les membres étaient transportés, ils subissaient d’autres actes de boucherie sur le lieu de campement (décharnement, fracturation des os longs…).

Les sites d’habitats - Le camp de base, habitat de longue durée, est caractérisé par de nombreux vestiges lithiques et osseux, voire par la mise en évidence de foyers, de zones d’activités ou de structures d’habitat. - Le camp temporaire, dont l’occupation peut être de l’ordre de la saison par exemple, présente les mêmes caractéristiques que le camp de base mais dans des proportions moindres. - La halte de chasse est destinée à abriter un nombre restreint d’individus et cela juste le temps de la chasse. Les aménagements y sont par conséquent très sommaires et essentiellement liés aux traitements des animaux. Le site d’abattage

II.4- Ce que l’on entend par mégaherbivores

Il s’agit du lieu de chasse ou de piégeage des animaux. Il peut correspondre à un emplacement stratégique, notamment dans le cas de mégaherbivores. Il se peut ainsi qu’il soit localisé à proximité d’un marécage, de l’engorgement d’une rivière ou au pied d’une falaise… Le site d’abattage est souvent utilisé de manière récurrente par les Hominidés. Des animaux, il ne reste généralement que les côtes et les vertèbres, les membres ayant été prélevés par les Hominidés et transportés, soit sur un site de boucherie, soit sur le lieu d’habitat. Le crâne est généralement emporté lui-aussi sur le lieu d’habitat. Quant aux vestiges lithiques, ils ne sont représentés que par de rares outils, voire la plupart du temps par de simples éclats non retouchés.

On entendra par mégaherbivores les mammifères herbivores dont le poids dépasse la tonne. Sont donc inclus les Éléphantidés, les Rhinocérotidés ainsi que les Hippopotamidés. En revanche, en ce qui concerne les Hippopotamidés, du fait de la rareté des vestiges dentaires et osseux retrouvés dans la région et pour la période considérée, il ne m’a pas été possible de les inclure dans la partie méthodologique. Toutefois, lorsque la présence d’un de leurs représentants a été attestée sur un site, nous l’avons pris en considération au même titre que les représentants des Éléphantidés et des Rhinocérotidés. En outre, il m’a paru indispensable à une meilleure compréhension de ce travail de rappeler brièvement les caractéristiques de chacune des espèces constitutives de ces trois familles d’ongulés, tout au moins pour la période qui nous concerne.

Le site de « charognage » Il correspond au lieu de mort d’animaux, victimes de prédateurs ou morts naturellement, ensuite exploités par les Hominidés. Selon les cas, soit les ossements restants portent des marques de carnivores, soit ils demeurent situés à proximité d’un lieu ayant fait office de piège naturel (marécage, rivière, aven, falaise, …), voire les deux. Dans tous les cas, les Hommes préhistoriques vont prélever des carcasses les parties qui les intéressent le plus. Les animaux représentés sur un site de « charognage » seront essentiellement des individus très âgés, voire en fin de vie, ainsi que des individus juvéniles en quantité moindre. On parlera ici de mortalité « attritionnelle » où les animaux meurent de façon régulière et continue dans le temps (Shipman, 1983).

II.4.1- Famille des Éléphantidés Les Éléphantidés appartiennent à l’ordre des Proboscidiens. La famille des Éléphantidés apparaît à la fin du Miocène en Afrique, vers 7 MA, et a pour origine un groupe également ancêtre des Mastodontes (Tassy, 2004). Deux lignées d’Éléphantidés vont nous intéresser, à savoir d’une part la lignée Palaeoloxodon à laquelle appartient P. antiquus, et, d’autre part, la lignée Mammuthus comprenant pour la période qui nous M. trogontherii et concerne M. meridionalis, M. primigenius. La famille des Éléphantidés n’est plus représentée aujourd’hui que par les Éléphants d’Afrique et d’Asie.

24

II.4.1.1- Brève présentation des Éléphantidés de la période concernée

Palaeoloxodon antiquus (Falconer et Cautley, 1847) Cousin de l’Éléphant actuel, P. antiquus apparaît vers 900 000 ans BP et disparaît à la fin du Pléistocène supérieur (Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). C’est la seule espèce de la lignée Palaeoloxodon qui soit continentale, les autres espèces sont des formes naines et se rencontrent uniquement dans les îles méditerranéennes. P. antiquus est présent dans toute l’Europe et s’épanouit en période interglaciaire, dès lors que les étendues forestières reprennent le pas sur la steppe. Sa taille peut dépasser 4 m au garrot. Enfin, ses défenses sont longues, presque droites et divergentes.

Mammuthus meridionalis (Nesti, 1825) Il existe depuis le Villafranchien moyen, plus précisément depuis 2,6 MA, et disparaîtrait du continent eurasiatique aux alentours de 700 000 ans BP (Lister et Sher, 2001). Il y a 1,5 MA, le Mammouth méridional profitera de l’assèchement du détroit de Béring pour gagner le continent américain où il donnera ensuite naissance à Mammuthus columbi (Tassy, 2004). M. meridionalis est de grande taille, pouvant atteindre 4 m au garrot, et possède de très grosses défenses légèrement recourbées vers le haut. Son alimentation se compose d’herbes, de graminées et principalement de feuillage.

II.4.1.2- Éléments supplémentaires apportés par les espèces actuelles Les connaissances que nous avons des Éléphants actuels peuvent peut-être nous aider à aborder de manière moins interrogative la physiologie et la structure sociale des Éléphantidés aujourd’hui disparus et dont nous ne savons que peu de choses. Toutefois, il nous faut rester prudents dans l’interprétation car la transposition de données obtenues à partir d’espèces actuelles à celles du passé reste plus que délicate.

Mammuthus trogontherii (Pohlig, 1885) Il est le descendant de M. meridionalis. Tandis qu’il est déjà présent en Sibérie il y a 1 MA, on ne rencontre M. trogontherii en Europe qu’aux alentours de 600 000 ans BP. A partir de 450 000 ans BP la détermination de l’espèce est plus délicate (Lister et Sher, 2001). M. trogontherii est le plus grand des Mammouths, sa taille pouvant dépasser 4,30 m au garrot, et ses défenses, légèrement recourbées vers le haut, peuvent mesurer près de 5 m de long. Son régime alimentaire est composé d’herbes, de feuilles et de branches (Tassy, 2004).

Caractères physiologiques des Éléphants actuels A sa naissance, le petit Éléphant mesure moins d’1 m au garrot pour un poids de 100 kg, et grossit ensuite de 1 kg par jour jusqu’à atteindre son poids définitif. L’Éléphant d’Afrique mesure 4 m au garrot pour un poids approximatif de 7 t, celui d’Asie, plus petit, mesure moins de 3 m au garrot et n’excède guère 5 t. L’Éléphant peut boire jusqu’à 180 l d’eau et mange de 200 à 300 kg de nourriture par jour (Haynes, 1991). Étant dépourvu de glandes sudoripares, il se baigne régulièrement afin de se rafraîchir. A ce propos, on notera que l’Éléphant est aussi très bon nageur. Par ailleurs, Éléphant d’Afrique et Éléphant d’Asie émettent des ultrasons sur une portée qui pourrait atteindre 10 km. Enfin, leur longévité est estimée à près de 60 ans.

Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) Il apparaît en Sibérie orientale dès 800 000 à 600 000 ans BP et n’aurait gagné l’Europe occidentale qu’aux alentours de 190 000 à 150 000 ans BP (Lister et Sher, 2001). On découvre ses ossements dans la majorité des alluvions quaternaires. Quant au permafrost, il nous livre aujourd’hui encore des cadavres de Mammouths gelés très bien conservés qui nous fournissent de nombreuses informations à son sujet, notamment sur son régime alimentaire. Par ailleurs, il se fait plutôt rare dans les régions méridionales (Péninsule ibérique, Italie, …) qui constituent l’extrême limite de son habitat. Le Mammouth profitera d’une glaciation pour traverser le détroit de Béring asséché afin de gagner le continent américain. Il y sera présent jusqu'à la fin de la dernière glaciation, aux alentours de 12 000 ans BP, tandis qu’une forme plus petite a perduré bien après le passage à l’Holocène sur l’île de Wrangel en Mer de Sibérie il y a 3 700 ans BP (Lister, 1993 ; Vartanyan et al., 1993). La taille de M. primigenius est relativement petite et se rapproche de celle de nos Éléphants actuels, inférieure à 3 m au garrot, tandis que ses défenses de près de 4,5 m, enroulées en spirales, peuvent peser jusqu’à 120 kg. Enfin, M. primigenius, se nourrissant essentiellement de graminées, préfèrera la végétation courte et discontinue qu’offre le milieu steppique au milieu forestier.

Structure sociale des Éléphants actuels Les Éléphants sont des animaux grégaires. Le troupeau, pouvant contenir jusqu’à une trentaine d’individus d’une même famille, est conduit par une matriarche. Il est principalement composé de femelles, de jeunes et d’un mâle âgé. Tandis que les mâles ayant atteint la maturité sexuelle depuis deux ou trois années sont exclus du troupeau et adoptent alors une vie solitaire pour ensuite se regrouper entre eux, ne retournant voir les femelles que pour la procréation (Haynes, 1988 ; Laws, 1966). La maturité sexuelle semble atteinte à l’âge de 14 ans mais la femelle n’accepte l’accouplement que vers l’âge de 18 ou 20 ans. La durée de gestation est approximativement de 22 mois, tandis que le petit est allaité parfois jusqu’à ses

25

5 ans. Finalement, la femelle garde ce dernier sous sa protection encore quelques années après cela, 10 à 15 ans de plus.

Dicerorhinus auquel appartiennent certaines espèces actuelles. Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799)

II.4.2- Famille des Rhinocérotidés

Le Rhinocéros laineux apparaît en Europe à la fin du Pléistocène moyen pour disparaître comme ses contemporains à la fin du Pléistocène supérieur. L’étendue spatiale de cette espèce est très vaste puisque l’on retrouve Coelodonta antiquitatis jusqu’en Corée (Guérin, 1980). Sa taille est très importante et peut être comparée à celle du Rhinocéros blanc actuel (Ceratotherium simum) pour un poids d’approximativement 3 t. Il est également bicorne, sa corne postérieure pouvant dépasser 1,30 m de long. Les études menées sur les Rhinocéros laineux livrés par les pergélisols de Sibérie, ou par les hydrocarbures affleurants de Pologne, nous montrent que ces grands herbivores possédaient une anatomie réellement adaptée aux conditions climatiques les plus rudes, ainsi qu’une épaisse toison faite de poils lisses et de longues jarres raides. Le port bas de tête de Coelondonta antiquitatis lui permet sans peine de manger graminées et autres herbes qui constituent, avec les rameaux d’aulne et de saule, son alimentation favorite. Ainsi, de même que le dernier représentant des Mammouths (Mammuthus primigenius) avec lequel il partage volontiers son territoire, le Rhinocéros laineux s’épanouit en milieu steppique, à climat froid de préférence. Cependant, à l’inverse du Mammouth, le Rhinocéros n’a pas traversé le détroit de Béring et par conséquent est absent du continent américain. Dans la littérature il n’est pas rare de le voir cité sous le nom de Rhinoceros tichorhinus.

Le Rhinocéros appartient à l’ordre des Périssodactyles au même titre que le tapir ou le cheval. La famille des Rhinocérotidés tiendrait ses origines d’une espèce, proche du groupe Hyrachyus Leidy, présente en Eurasie durant l’Eocène supérieur et en Amérique du Nord dès l’Oligocène, soit aux alentours de 36 MA (Prothero, Guérin et Manning, 1989). Les Rhinocérotidés sont représentés aujourd’hui par cinq espèces dont certaines sont malheureusement en voie de disparition. II.4.2.1- Brève présentation des Rhinocérotidés de la période concernée Dicerorhinus etruscus (Falconer, 1859) De petite taille, à peine 1,5 m au garrot, le Rhinocéros étrusque se plaît aux abords des zones buissonneuses. On le rencontre en Europe et au Moyen-Orient depuis le Villafranchien inférieur jusqu’au-delà de 500 000 ans BP. Dans certains gisements du Pléistocène moyen le Rhinocéros étrusque côtoie le Rhinocéros de Merck. Dicerorhinus mercki (Jäger, Kaup, 1839-1841) Le Rhinocéros de Merck, aussi appelé Rhinocéros de forêt, apparaît dès le début du Pléistocène moyen, et disparaît à la fin du Pléistocène supérieur. Il est présent dans toute l’Europe jusqu’au Moyen-Orient. Il s’agit d’un animal de grande taille pouvant atteindre 2,5 m au garrot et bicorne. Son anatomie (en particulier son port haut de la tête) s’adapte volontiers à un milieu de forêt claire ou de lisière. En effet, ses molaires, très volumineuses mais relativement basses, à l’émail très épais, correspondent parfaitement à un régime alimentaire composé de buissons et de rameaux (Guérin, 1980). On le rencontrera aussi parfois sous le nom de Stephanorhinus kirchbergensis.

II.4.2.2- Caractéristiques physionomiques et écologiques des Rhinocéros actuels Les espèces actuelles appartenant à la famille des Rhinocérotidés sont au nombre de cinq, à savoir deux espèces africaines (le Rhinocéros blanc et le Rhinocéros noir) et trois espèces asiatiques (le grand Rhinocéros indien, le Rhinocéros de Sumatra, et le Rhinocéros de Java). S’ils sont présents en Afrique ainsi qu’en Asie, où leur survie est malheureusement menacée par l’Homme moderne, ils sont absents du continent américain.

Dicerorhinus hemitoechus (Falconer, 1868) Le Rhinocéros de prairie apparaît il y a environ 500 000 ans BP pour disparaître à la fin du Pléistocène. Sa présence est attestée dans toute l’Europe ainsi qu’au Proche-Orient, mais également au Maghreb dès le début du Pléistocène supérieur. Il est de taille moyenne à grande et bicorne lui-aussi. Anatomiquement, il se rapprocherait de notre Rhinocéros noir actuel (Diceros bicornis). Son crâne porté à mi-hauteur et ses molaires sub-hypsodontes lui permettent un régime alimentaire varié. Il se plaît ainsi dans un environnement de prairies parsemées de bosquets d’arbres (Guérin, 1980). Dans la littérature certains auteurs préfèrent rapporter cet animal au genre Stephanorhinus plutôt qu’à celui de

Caractères physiologiques des Rhinocéros actuels Le poids du Rhinocéros à la naissance varie selon les espèces. Pour en avoir une idée on notera qu’il est approximativement de 60 kg pour le Rhinocéros blanc et de près de 40 kg pour le Rhinocéros noir. La taille du petit animal augmentera ensuite progressivement jusqu’à ses neuf ans. Le poids du Rhinocéros noir adulte approche les 3 t. La femelle est mature entre l’âge de 5 à 7 ans. Pour ces cinq espèces de Rhinocéros actuelles, la durée de gestation est approximativement comprise entre 16 et 18 mois. Enfin, la longévité de ces grands mammifères est estimée à 50 ans.

26

Ethologie des Rhinocéros actuels

Ses canines, courbes, impressionnantes, qui peuvent mesurer jusqu’à 70 cm, lui servent surtout à combattre ses adversaires. Tandis que ses incisives, droites, peuvent atteindre 30 cm de long. Les Hippopotames actuels sont des animaux grégaires dont chaque groupe, dirigé par un mâle, est composé d’une quarantaine d’individus. Ils sont également d’excellents nageurs et passent la majeure partie de leur temps dans l’eau. On notera que ces animaux peuvent rester totalement immergés jusqu’à 6 minutes à la recherche d’algues et de plantes aquatiques. Ainsi, ses oreilles de même que ses narines possèdent des valves qui se referment lorsqu’il est sous l’eau, ce qui ne gêne en aucun cas son ouïe.

En règle générale, la femelle Rhinocéros allaite son petit pendant un an. Ensuite, le jeune Rhinocéros reste un minimum de 2 à 4 ans sous la protection de sa mère. Selon les espèces, les Rhinocéros actuels sont, soit solitaires, soit grégaires. Chez le Rhinocéros blanc par exemple, le troupeau regroupent deux à quatorze individus selon les cas, mais le plus souvent plus d’une dizaine. Il est composé d’un mâle chef, de plusieurs femelles, de juvéniles et de quelques adolescents (Groves, 1972). Par ailleurs, les Rhinocéros sont des animaux ubiquistes mais plutôt sédentaires, aux habitudes régulières et dont le biotope est toujours lié à la présence d’un point d’eau qu’ils viennent visiter quasiment à heure fixe. Par contre, en cas d’obligation, ils peuvent effectuer de courtes migrations, le plus souvent afin de trouver de l’eau. II.4.3- Famille des Hippopotamidés Appartenant à l’ordre des Artiodactyles, les Hippopotamidés, lointains cousins des cétacés (Lecointre et Le Guyader, 2001), sont présents en Europe dès le Miocène Supérieur. Toutefois, ils en sont absents durant le Villafranchien et ne réapparaissent sur le territoire qu’à la fin de celui-ci. Les Hippopotamidés sont également très répandus à l’époque en Asie mais n’ont jamais peuplé le continent américain (Faure, 1983). Ils ne sont plus représentés aujourd’hui que par deux espèces africaines : le grand Hippopotame des cours d’eau d’Afrique subsaharienne et l’« Hippopotame nain » de la forêt équatoriale. Présentation d’Hippopotamus incognitus Faure, 1984 L’Hippopotamus incognitus est le seul représentant des Hippopotamidés présent en Europe durant la période qui nous concerne puisqu’il y fait son apparition durant le Pléistocène moyen et y est attesté jusqu’au début du Weichselien. Par ailleurs, il ne paraît pas être le descendant d’H. major présent sur ce même territoire durant la première moitié du Pléistocène moyen (Faure, 1983). Il s’agit d’un animal de grande taille puisque celleci dépasse celle d’H. amphibius vivant actuellement en Afrique. Ce grand mammifère possède, par demimâchoire, deux incisives et une importante canine. Quant à ses jugales, quatre prémolaires et trois molaires, elles sont adaptées à un régime de graminées. La présence sur un site de cet animal, au mode de vie semi-aquatique, implique un paléoenvironnement en liaison étroite avec la présence permanente d’eau, pouvant correspondre à un bras de rivière, un lac ou un marécage. Éléments apportés d’Hippopotamidés

par

les

espèces

actuelles

Le grand Hippopotame africain (Hippopotamus amphibius) mesure 4 m de long et peut peser jusqu’à 3 t.

27

28

DEUXIEME PARTIE __________________________

Deux méthodes relatives à l’acquisition et au traitement des mégaherbivores

29

Si par le biais d’études taphonomiques et archéozoologiques les vestiges osseux nous informent de manière relativement précise sur le traitement des animaux, il n’en est malheureusement pas de même en ce qui concerne les méthodes d’acquisition de ces très gros herbivores par les Hommes préhistoriques. Ainsi, toute la difficulté que l’on rencontre face à ce type de gisements réside dans le fait de savoir si cette accumulation osseuse résulterait plus probablement de la chasse ou de la récolte d’animaux morts naturellement ou victimes de prédateurs autres que l’Homme. Par conséquent, il est intéressant de connaître l’âge au décès des différents individus des populations fossiles concernées, et cela principalement en appliquant, la méthode relative à l’usure dentaire.

dent, qu’elle Mammouth.

provienne

d’un

Éléphant

ou

d’un

I.1.1.1- Caractéristiques de la dentition des Éléphantidés Un renouvellement Éléphantidés

dentaire

propre

aux

Tout d’abord, il est important de noter que chez les Éléphantidés, le renouvellement dentaire se fait d’une manière tout à fait particulière (Beden, 1979 ; Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Le Mammouth comme l’Éléphant possède au total 28 dents réparties au cours de sa vie, dont 4 sont des incisives et 24 sont des dents jugales. Si l’on se place au niveau de la demi-mâchoire :

I- METHODE RELATIVE A L’USURE DENTAIRE - 2 incisives supérieures se succèdent ; la première, de taille réduite, tombe très tôt, avant que le mammifère n’ait atteint ses 2 ans, tandis que celle qui lui succède grandit en même temps que l’animal vieillit, il s’agit là de la défense, dont la taille et la courbure varient en fonction de l’âge, du dimorphisme sexuel (Beden, 1979), mais surtout en fonction des espèces comme nous l’avons vu précédemment. - 6 molaires, aussi appelées dents jugales, se succèdent au cours de la vie de l’Éléphantidé, elles comprennent 3 molaires de lait que l’on note D2, D3 et D4 de la première à la troisième (que certains auteurs allemands nomment mm1, mm2 et mm3), et 3 molaires définitives que l’on note M1, M2 et M3.

Sa structure et sa composition confèrent à la dent une meilleure conservation que celle d’un ossement, c’est pourquoi les restes dentaires sont les plus étudiés. De plus, l’étude de l’usure dentaire nous informe sur l’âge de la mort des individus constitutifs de la population fossile. Par conséquent cette méthode peut nous renseigner sur les modes d’acquisition des animaux par les Hominidés. Dans ce travail, la méthode relative à l’usure dentaire concerne dans un premier temps les Éléphantidés et dans un second temps les Rhinocéros, c’est-à-dire exclusivement les mégaherbivores dont la question de la chasse par les hommes préhistoriques est aujourd’hui encore à l’origine de polémiques. Cette méthode est l’étape préalable à l’établissement de courbes de mortalité, qui, une fois replacées dans un contexte d’étude globale, pourront être interprétées. Ainsi, pour chacune des deux familles de mammifères concernées, nous allons, en premier lieu, exposer l’état des données méthodologiques relatives à leur dentition. Puis nous ferons part de nos propres apports méthodologiques concernant l’usure dentaire des Éléphantidés comme des Rhinocérotidés.

Le mode de remplacement des dents jugales est ici tout à fait original puisqu’il se fait de manière « horizontale » (suivant en fait une courbure bien spécifique) et non verticale comme c’est le cas chez la plupart des mammifères. Ainsi, lorsqu’une molaire est en grande partie usée par phénomène d’abrasion, elle est immédiatement poussée par la suivante et disparaît alors progressivement au profit de celle-ci, de plus grande taille et en tout début d’usure. Ainsi, il n’y a jamais plus de deux dents en fonction à la fois présentes sur une demimâchoire, maxillaire ou hémi-mandibule (fig. 8).

I.1- L’usure dentaire chez les Éléphantidés Afin d’être en mesure d’aborder le thème de l’usure dentaire des Éléphantidés, il est important de présenter les caractéristiques de leur dentition. Ainsi, dans un premier temps, nous allons présenter le mode de remplacement dentaire tout à fait particulier qui est celui des Éléphantidés et la méthodologie qui s’y rapporte, sans oublier les spécificités dentaires de chaque espèce.

Figure 8 : Disposition des molaires dans le crâne chez L. Africana, d’après M. Beden, 1979

I.1.1- La dentition des Éléphantidés Une molaire unique d’Éléphantidé, même si elle n’est pas entière, fournit à elle seule de nombreuses informations très utiles, comme l’espèce à laquelle elle appartient ainsi que son degré d’évolution, mais aussi l’âge de l’individu. Toutefois plusieurs étapes explicatives sont nécessaires à la bonne compréhension de la détermination d’une telle

30

Figure 9 : Annotation d’une molaire d’Éléphantidé, d’après illustration de Y. Coppens, 1965

31

Figure 10 : Critères de distinction des molaires supérieures et inférieures Dents supérieures :

Dents inférieures :

Lames

rectilignes

courbes (forme de « S »)

Table d’abrasion

convexe

concave

Forme de la dent

profil triangulaire

sorte de « sabot »

Usure

plus forte du côté interne

plus forte du côté externe

Racines

2 racines antérieures

1 grosse racine antérieure

séparées du reste

en forme de « crochet »

Figure 11 : Morphologie des molaires, d’après M. Beden, 1979

Figure 12 : Position des molaires dans le maxillaire et dans la mandibule, d’après M. Beden, 1979

32

Cette succession, « à la manière d’un tapis roulant » (Coppens, 1965), ne vient à son terme que lorsque la M3, dernière molaire définitive, a fini, elle aussi, de s'user, car aucune autre ne la remplace ; l’animal, dans l’incapacité de se nourrir, meurt alors, souvent autour de 60 ans, voire même plus, si l'on se réfère aux espèces actuelles (Haynes, 1988 ; Laws, 1966).

quelques lames, cela s’avère un peu plus complexe, mais le principe reste le même. Données biométriques : étape nécessaire à la détermination de l’espèce Une série d’observations et de mesures sont nécessaires à la détermination de l’espèce à laquelle la dent appartenait. Mais au préalable, il nous faut définir chaque paramètre utilisé dans cette optique, avec le plus de précision possible, dans le but, par la suite, de pouvoir comparer avec plus ou moins de prudence nos résultats avec ceux d’auteurs qui auront travaillé sur différents gisements. Il s’agit en fait de détailler la légende correspondant à nos bases de données.

Structure et composition de la molaire La molaire de l’Éléphantidé est constituée par une série plus ou moins importante de lames transversales tenues les unes aux autres par une matière que l’on appelle le cément. Ces lames sont elles-mêmes formées par un fin repli d’ivoire recouvert par une couche d’émail plus épaisse (Beden, 1979). Les lames s’usent perpendiculairement en fonction de l’abrasion, ainsi leur taille diminue au fur et à mesure, ce qui fait par conséquent baisser la hauteur de la dent (fig. 9).

- Le nombre de lames : N

Données morphologiques des jugales : première étape dans la détermination Face à une jugale d’Éléphantidé, la première chose à faire est de déterminer s’il s’agit d’une dent supérieure ou inférieure, puis de différencier sa partie antérieure de sa partie postérieure. Ce n’est qu’après avoir effectué cette démarche qu’il est possible de connaître sa position droite ou gauche dans le maxillaire ou dans la mandibule de l’animal. Distinction entre molaires supérieures et inférieures : figures 10 et 11 L’orientation de la dent Tout d’abord, les lames les plus abrasées appartiennent à la partie antérieure de la molaire, tandis que les lames encore fermées indiquent sa partie postérieure. Le sens est donc facile à discerner dans la mesure où il s’agit de dents entières. Toutefois, lorsqu’il ne s’agit que d’un fragment de molaire, voire de quelques lames, il nous faut observer les extrémités apicales des lames quasiment non usées, car elles sont toujours déjetées vers l’avant. De plus, si nous avons la chance de posséder encore la racine, il faut savoir que la partie postérieure de celle-ci s’étire vers l’arrière de la molaire.

N indique le nombre total de lames présentes sur la dent. Il comprend également les lamelles, antérieures et/ou postérieures, quand elles existent encore. On ne se préoccupera pas de savoir, ici, si les lames sont cassées ou non, et le moindre morceau d’émail indiquant l’existence d’une lame suffira à faire augmenter N. Il se peut également qu’une demi-lame s’interpose entre deux lames, avec plus ou moins de conséquences pour les autres : déformation ou décalage de celles-ci. Etant donné qu’une demi-lame est un indicateur d’évolution (Beden, 1979), nous indiquerons sa présence en remarque et nous l’inclurons dans N comme une lame à part entière. De la même manière, une lame se subdivisant en deux comptera alors pour deux lames. L’ajout du signe « ? » à la suite du nombre de lames signifie que la lecture de N est difficile en partie postérieure de la dent, souvent à cause d’une couverture de cément trop importante englobant encore plusieurs lames non-usées. Il s’agit alors d’une estimation. - La formule laminaire : Nd Nd correspond, quant à elle, à une formule plus développée, elle regroupe un grand nombre d’informations, concernant à la fois l’état d’usure de la dent, mais aussi son état de conservation. Elle est donc d’un intérêt non négligeable. La présence éventuelle d’une lamelle, antérieure ou postérieure, est signifiée par le symbole « X ». Celle-ci est très facilement reconnaissable étant donné son aspect atrophié ; elle n’est quelquefois représentée que par un ensemble de petits tubercules (Beden, 1979). On notera « X- » une lamelle brisée dont il ne reste qu’une infime partie, et de la même manière « X°° » signifie que la lamelle, en contact avec la dent suivante, est déjà très usée. Quelquefois, il peut arriver que rien ne soit indiqué en avant du nombre de lames, cela signifie que la lamelle n’est pas visible, car cachée sous une couche de cément ou alors déjà usée par contact avec la dent suivante ou précédente. Un certain nombre de lames peuvent avoir été usées, soit par abrasion, c’est ce que nous appelons « usure

Reconnaître la jugale droite de la gauche Reconnaître une molaire droite d’une molaire gauche est souvent très simple dans le cas de dents entières, à condition toutefois de savoir s’il s’agit d’une jugale supérieure ou inférieure. Les dents supérieures, provenant du maxillaire, voient leurs côtés concaves se tourner vers l’intérieur, tandis que les dents inférieures ayant appartenu à la mandibule, les voient se tourner vers l’extérieur (fig. 12). A l’échelle d’un fragment de

33

La longueur ne sera évidemment mesurée que sur des dents entières et dont le degré d’usure ne sera pas encore trop avancé (soit aux stades A, B voire C, définis postérieurement). L'outil utilisé pour mesurer la longueur le plus « précisément » possible sera le compas d’épaisseur. On notera finalement que la longueur d’une molaire définitive inférieure (M1, M2 ou M3) sera toujours très légèrement supérieure à celle de la molaire supérieure correspondante.

horizontale », soit par contact de deux dents successives, qui correspond quant à elle une « usure verticale ». Dans ce cas, nous notons cette disparition de lames par l’adjonction du symbole « °° » à l’avant ou à l’arrière de la formule. Il arrive aussi que des lames manquent à cause d’une cassure survenue sur la dent au moment de son transport, de sa conservation, ou de sa découverte. Le signe « - » à l’avant ou à l’arrière du nombre de lames indique ainsi qu’il y a eu cassure de la dent, dans sa partie antérieure ou dans sa partie postérieure. Maintenant, si une cassure située en partie médiane de la dent a engendré une disparition de lames, on signale la partie manquante de la dent par le signe « = » que l’on intercale entre le nombre de lames antérieures à la cassure et le nombre de lames postérieures à cette dernière.

- La largeur de la dent : l Elle correspond à la largeur de la lame la plus large. Ainsi, sur un fragment dentaire, nous nous assurerons que la partie la plus large est encore réellement représentée avant de prendre notre mesure. En effet, s’il ne reste qu’un très petit nombre de lames, il nous est souvent très difficile de savoir si elles correspondent bien à la partie la plus large de la dent ; la mesure devient donc inutile. La largeur n’est également valable que si le degré d’usure de la dent le permet (stades A, B voire C). La largeur est le plus souvent mesurée perpendiculairement à la hauteur de la lame, à l’endroit où celle-ci présente sa largeur maximale, et à l’aide du compas d’épaisseur. Toutefois, lorsque s’ajoute à cette largeur une forte couche de cément enveloppant la dent, la mesure est plus que faussée. Dans ce cas , exceptionnellement, la mesure de la largeur peut être prise en surface occlusale, de même que dans le cas d’une dent encore en place dans le maxillaire ou dans la mandibule. Il est alors très important de le noter en remarque.

- Le nombre de lames fonctionnelles : Nf Nf représente, d’après Moisan 1992, le nombre de lames « fonctionnelles », c’est-à-dire, le nombre de lames « ouvertes », du fait de l’usure. Lorsque nous indiquons « ? » à la suite du nombre de lames, cela signifie que nous ne savons si la dernière lame de la table d’abrasion a réellement été ouverte de façon naturelle ou s’il s’agit de cassure ; nous nous accordons alors, dans ce cas, une marge d’erreur possible d’une lame. - La longueur de la dent : Li Par longueur (Li) de la dent, nous entendons ici la longueur prise à la base de la couronne dentaire (excepté pour la D3 où la longueur maximale sera mesurée à mihauteur des lames) (fig. 13). Des auteurs ont parfois préféré mesurer la longueur (L) à mi-hauteur de la dent et perpendiculairement aux lames. Cependant, L varie selon le positionnement de la dent que l’on choisit mais aussi en fonction de son degré d’usure. C’est pourquoi, au cours de notre étude, nous avons choisi Li plutôt que L. Toutefois, ce qui importe surtout est de bien préciser quelle méthode est utilisée.

- La hauteur de la dent : H Elle correspond en fait à la hauteur de la lame la plus haute. Cette mesure n’est également réalisée que si le niveau d’usure de celle-ci ne dépasse pas le stade B4, ou le stade C selon les cas. La hauteur sera mesurée de la base de la lame, soit à partir de la couronne dentaire, jusqu'à sa digitation la plus haute. - L’épaisseur d’émail : e On calcule l’épaisseur d’émail en faisant une moyenne de plusieurs mesures prises en différents points de la table d’abrasion, en prenant garde d’être bien positionné perpendiculairement à la lame. De même, les plissements, les lames en état d’usure très avancée de la partie antérieure de la dent, ou au contraire les îlots d’émail de sa partie postérieure, sont à éviter, car dans ces trois cas la mesure sera faussée et l’émail paraîtra beaucoup trop épais. L’outil idéal pour mesurer « e » reste le pied à coulisse. - L’indice d’hypsodontie : h L’indice d’hypsodontie traduit la relation entre la hauteur et la largeur de la dent. Il se calcule très simplement en divisant la hauteur de la dent par sa largeur et en

Figure 13 : Prise de mesure de la longueur Li d’une molaire d’Éléphantidé, d’après L. Moisan, 1992

34

multipliant le tout par 100, h = H/l x 100 (Moisan, 1992). Une dent d’Éléphantidé basse et large aura un indice proche de 100, tandis que celui correspondant à une dent plutôt hypsodonte pourra aller jusqu'à atteindre 230. Cet indice aide à distinguer l’Éléphant du Mammouth, et reste aussi un très bon indicateur d’évolution. En effet, le Mammouth récent possède des molaires dont l’indice d’hypsodontie sera plus fort que celui des dents de Mammouths anciens. Toutefois l’interprétation de cette information est à nuancer si l’on tient compte du fort dimorphisme sexuel existant chez certains Éléphantidés.

paramètres de détermination plutôt que F qui reste dépendante de la longueur de la dent et pas uniquement du nombre de lames qu’elle présente (Lister, 1996 ; Lister et Sher 2001). - Les différents types de morphologie d’émail : Le sinus simple : il s’agit d’un net repli, tourné vers l’extérieur des lames, et se situant sur un axe médian. Il va de paire avec un émail relativement épais et très plissé sur la totalité du ruban d’émail (fig. 15). Il peut passer inaperçu sur les lames trop ou pas assez usées, dans ce dernier cas le ruban d’émail prendra progressivement la forme, plus ou marquée, d’un losange, on parlera de ruban losangique. Le sinus simple caractérise l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus).

- La fréquence laminaire : F La fréquence laminaire consiste à mesurer le nombre de lames présentes sur une longueur rapportée à 10 cm (une demi-lame comptant là encore comme une lame à part entière). Les différentes façons de mesurer F, qui varient selon les auteurs, nous conduisent à être vigilants en ce qui concerne les comparaisons de données. En effet, certains auteurs tel que Maglio (1973) prennent la mesure en latéral, tandis que d’autres tel que Aguirre (1968-69) la mesurent sur la surface d’abrasion. Si nous avons choisi la seconde méthode plutôt que la première, c’est pour des raisons pratiques. En effet, il est parfois difficile de distinguer le nombre de lames sur la partie latérale de la dent car celles-ci sont parfois recouvertes d’une importante pellicule de cément. Nous mesurerons donc F en surface occlusale en prenant soin d’éviter, si possible, de choisir les lames antérieures en cours de disparition, trop larges, de même que les lames postérieures en début d’ouverture beaucoup plus minces et trop rapprochées les unes des autres (fig. 14). Notons également qu’il nous arrive de nous trouver face à un fragment de petite taille, dans ce cas nous estimons F et nous le notons en remarque. Par ailleurs, il faut savoir que F peut varier légèrement, de plus ou moins une lame, en fonction du degré d’abrasion de la jugale.

Le sinus complexe se caractérise par une zone d’élargissement des lames au niveau médian. L’émail demeure très finement plissé que se soit au niveau de cet évasement de la lame ou au niveau du reste du ruban d’émail (fig. 15). Le sinus complexe, lorsqu’il est associé à une épaisseur d’émail relativement faible, est caractéristique du Mammouth souvent le plus évolué (Mammuthus primigenius). Les rubans sinueux subparallèles : il s’agit d’une série d’importants replis et d’irrégularités sur toute la longueur du ruban d’émail. La répartition de ces bouleversements au niveau de celui-ci est tout à fait aléatoire. Lorsque ce phénomène est associé à un émail un peu plus épais, il caractérise un Mammouth plus ancien (Mammuthus trogontherii par exemple). La place de la dent dans la série jugale : première estimation de l’âge de l’animal La détermination de la place de la dent dans la série jugale est une étape délicate. Entre autres paramètres (fig. 16), on se fiera essentiellement à ce que sont les proportions globales de la dent ainsi que le nombre de lames quand il s’agit de jugales entières. Les molaires de lait D2 : Première molaire La D2, mesure à peine 30 mm de long pour 25 mm de large, avec une fréquence laminaire de plus de 15 si l’on rapporte ses quelques lames à 10 cm. D3 : Seconde molaire La D3 mesure elle 45 à 75 mm de long pour 25 à 45 mm de large, pour un nombre de lames inférieur ou égal à 10 et une fréquence laminaire comprise entre 9 et 15.

Figure 14 : Prise de mesure de la fréquence laminaire F, d’après L. Moisan, 1992 Enfin, la fréquence laminaire et l’épaisseur d’émail, anciennement utilisées dans la détermination des espèces, ne sont plus considérées aujourd’hui comme étant des critères diagnostiques. La longueur de la dent, l’indice d’hypsodontie et le nombre total de lames seraient, d’après A.M. Lister et K.A. Joysey (1992), les principaux

D4 : Troisième molaire La D4 est plus longue et possède une largeur qui n’excède que très rarement 60 mm. De plus, si son

35

Figure 15 : Deux types de morphologie de lame de jugales d’Éléphantidés, d’après M. Beden, 1979

Figure 16 : Critères de distinction des molaires d’Éléphantidés, d’après M. Beden, 1979

36

nombre de lames est plus important, sa fréquence laminaire reste comparable à celle de la D3. Enfin, son émail est fortement plissé sur les bords latéraux des lames.

relativement comparables chez ces deux espèces et ne peuvent donc suffire à la détermination de celles-ci. Palaeoloxodon antiquus possède des dents dont l’épaisseur d’émail est le plus souvent comprise entre 2 et 3 mm, du moins en ce qui concerne ses dernières molaires définitives. Quant à sa fréquence laminaire, elle ne dépasse que très rarement 7. Si l’on ajoute à cela un sinus simple marqué, ou sinus loxodonte, comme nous l’avons décrit précédemment, ainsi qu’un festonnement régulier de l’émail sur toute la longueur de la lame, alors nous avons la quasi certitude qu’il s’agit de l’Éléphant antique et non du Mammouth. Par ailleurs, l’une des plus grandes particularités que possèdent les molaires de l’Éléphant antique est leur forme très hypsodonte. En effet, à l’inverse de M. trogontherii, les jugales de Palaeoloxodon antiquus sont très hautes pour une faible largeur. Toutefois, il existe des M3 de largeur plus grande chez certains représentants de cette même espèce. Il n’est pas rare que la largeur atteigne près de 100 mm. Le tableau 1 compare ainsi les données morphologiques et biométriques d’un Éléphant antique provenant de la partie inférieure des alluvions d’Abbeville dans la Somme, datant du Pléistocène moyen, à deux populations dont l’une provient du gisement de Steinheim en Allemagne, attribué à l’Holsteinien, tandis que l’autre, provenant de Taubach-Ehringsdorf, serait d’un âge plus récent puisqu’il daterait de l’Eemien (Guenther, 1977).

Les molaires définitives S’il est facile de distinguer les molaires de lait de par leurs dimensions caractéristiques, il n’en est pas de même en ce qui concerne les molaires définitives plus sujettes aux différenciations, entre espèces bien sûr, mais aussi individuelles et sexuelles (une petite M3 de femelle gracile peut être confondue avec une M2 ayant appartenu à un mâle). M1 : Quatrième molaire La M1, première molaire définitive, se distingue de la D4 essentiellement par une largeur pouvant dépasser 60 mm et par une fréquence laminaire moins importante. M2 : Cinquième molaire Tandis qu’il peut arriver à la M1 de posséder un émail plissé sur les bords latéraux de ses toutes premières lames, cela ne se rencontre jamais sur une M2. De plus, la M2 est moins hypsodonte que la M1. M3 : Sixième et dernière molaire La M3 se distingue de la M2 par l’absence de contact en sa partie postérieure qui indiquerait la présence d’une dent suivante (la lamelle postérieure est intacte), ainsi que par un nombre plus grand de lames et souvent par des dimensions globales plus importantes.

Caractéristiques des molaires de Mammuthus meridionalis Les molaires ayant appartenu à un représentant de Mammuthus meridionalis sont de forme moins hypsodonte (Pontier,1928). En ce qui concerne la morphologie de leurs lames, ces dernières possèdent un émail peu plissé dont l’épaisseur est relativement importante puisqu’elle peut atteindre 4 mm. A l’inverse, le nombre de lames de la dernière molaire n’est pas élevé puisqu’il se situe le plus généralement entre 11 et 15 (Lister et Sher, 2001). Enfin, la morphologie de la lame indique une importante dilatation médiane, fortement plissée si on la compare à la région latérale du ruban d’émail. On parlera ici de sinus médian de forme elliptique.

I.1.1.2- Morphologie et biométrie des molaires selon les espèces Ce n’est qu’après avoir effectué bon nombre de mesures sur chacune des molaires, et après avoir confirmé leur place dans la série jugale, qu’il est possible de procéder à une détermination de l’espèce à laquelle l’animal appartient. Les principales mesures qui vont nous intéresser seront l’épaisseur d’émail, la morphologie de la lame et la fréquence laminaire (Beden, 1979 ; Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Aussi, les études déjà menées par plusieurs auteurs sur les différentes espèces d’Éléphantidés appartenant à d’autres gisements nous seront très utiles à titre de comparaison.

Caractéristiques des molaires de Mammuthus trogontherii

Caractéristiques des molaires de Palaeoloxodon antiquus

Le nombre de lames d’une dernière molaire de M. trogontherii pourrait varier de 14 à 21 (Guenther, 1969), toutefois d’après Lister et Sher (2001) il serait plus typiquement compris entre 17 et 22 lames. La détermination de l’espèce dont les dernières molaires possèdent 14 à 17 lames serait d’après eux plus sujette à caution. L’épaisseur d’émail de M. trogontherii serait très variable puisqu’elle se situerait entre 1,8 et 2,5 mm (Guenther, 1969). De plus, les lames des molaires de cette espèce, dont l’émail est modérément festonné, sont irrégulières à tous niveaux et peuvent présenter un léger

L’Éléphant antique se différencie très facilement du Mammouth, peu importe lequel, par la morphologie des lames transversales qui constituent ses molaires ainsi que par ses proportions générales (Aguirre, 1968-69). Ce sont essentiellement ces deux paramètres qui nous permettent de distinguer Palaeoloxodon antiquus de Mammuthus trogontherii. En effet, les seules mesures de l’épaisseur d’émail et de la fréquence laminaire sont parfois

37

élargissement médian. Cette dilatation est présente sur la molaire découverte dans le niveau de Griesheim de la carrière d’Obrecht, dans le Bas-Rhin, qui daterait de la fin du Pléistocène moyen (Théobald, 1958). Elle est également observable sur quelques molaires d’Abbeville, dans la Somme, attribuées au complexe cromérien (Pontier, 1928). Cet aspect plus ou moins visible du ruban d’émail n’est pas réellement lié, ici, à un degré d’évolution, puisque sa présence n’est qu’occasionnelle et se retrouve sur toute la période d’existence de l’espèce. M. trogontherii a été défini à Süssenborn en Allemagne, gisement attribué au complexe cromérien (Guenther, 1969). Ses mesures sont présentées dans le tableau 2 et comparées aux données obtenues sur le Mammouth saalien de la Fage, en Corrèze, sur lequel nous allons revenir (Beden et Guérin, 1975). Cette forme de Mammouth dernièrement citée semblerait également avoir été décrite dans les gisements d’Achenheim, dans le Bas-Rhin, et d’Ehringsdorf en Allemagne (Guenther, 1971 et 1975), et a aussi été mise en évidence à Hanhoffen dans le Bas-Rhin (Louguet 2000).

dent semblent être plutôt dues, quant à elles, au dimorphisme sexuel, ou encore aux particularités que possède chaque individu (tabl. 4). Espèce

Longueur de la M3 Moyenne

Mammuthus meridionalis

210 - 300

255

Mammuthus trogontherii

230 - 370

300

Mammuthus primigenius

180 - 310

245

Tableau 4 : Longueurs moyennes (en mm) de M3 supérieures mesurées chez différentes espèces d’Éléphantidés, d’après E.W. Guenther, 1975 Le régime alimentaire semble être à l’origine de l’évolution dentaire, puisque, en plus d’accroître la hauteur des lames, l’évolution tend également à multiplier le nombre de lames, comme nous pouvons le constater dans le tableau 5. De plus, le festonnement du ruban d’émail est, lui aussi, de plus en plus important. Cette augmentation de surface, dure et plus résistante à l’abrasion, permet aux animaux de broyer tous types de végétaux et surtout plus de graminées, telles que celles rencontrées dans la steppe arborée de l’époque, véritable « mosaïque de végétations », aussi appelée « Steppe à Mammouths » lors des périodes froides. En effet, les pergélisols de Sibérie orientale ne cessent de nous livrer des cadavres encore gelés de Mammuthus primigenius, le plus évolué de la lignée des Mammouths. Leur exceptionnel état de conservation a permis aux scientifiques de déterminer avec précision les derniers aliments ingérés par ces mégaherbivores du Pléistocène. Ainsi, on sait que le régime alimentaire de M. primigenius comprenait des graminées, des mousses et fougères, mais aussi des rameaux de saule, d’aulne ou de bouleau, ainsi que certains conifères tels que le mélèze (Haynes, 1991 ; Patou-Mathis, 1996).

Caractéristiques des molaires du Mammouth typique : Mammuthus primigenius Le Mammouth typique est le plus évolué de la lignée et possède ainsi des jugales encore mieux adaptées à une alimentation végétale variée essentiellement composée de graminées. Les lames sont ainsi plus nombreuses pour une longueur de la dent moindre, ce qui implique des lames plus serrées. Le nombre de lames d’une troisième molaire définitive de M. primigenius est situé entre 18 et 25 (Musil, 1968). Néanmoins, si le nombre de lames augmente, l’épaisseur d’émail diminue quant à elle, et ne dépasse que rarement les 2 mm. Par ailleurs, en ce qui concerne la morphologie de la lame, les rubans d’émail sont fortement plissés et présentent une dilatation médiane quasi systématique, aussi appelée sinus complexe défini auparavant. Ces deux phénomènes contribuent d’autant plus à réduire l’abrasion de la molaire. Le tableau 3 présente les mesures moyennes obtenues sur deux individus provenant de la grotte de Jaurens, en Corrèze (Beden, 1980), ainsi que celles obtenues sur le Mammouth typique de Predmosti, situé en République Tchèque (Musil, 1968), sites tous deux attribués au Pléistocène supérieur.

Si la tendance évolutive globale de la lignée Mammuthus tend à une augmentation du nombre de lames accompagnée d’une moindre longueur de la molaire, celle-ci ne s’est pas faite de manière graduelle. Les irrégularités que l’on peut constater au sein de cette évolution s’expliqueraient par la complexité des échanges migratoires des Éléphantidés, courants lors des grands changements climatiques. En effet, A.M. Lister et A.V. Sher (2001) ont pu constater que la morphologie du Mammouth présent en Sibérie aux alentours de 800 à 600 000 ans BP, se rapproche en bien des points de celle de M. primigenius, anticipant ainsi sur la lignée européenne de plusieurs centaines de milliers d’années. Le rapide remplacement, en Europe, de la morphologie de M. trogontherii par celle de M. primigenius, probablement entre 190 et 150 000 ans BP, renverrait l’origine de la morphologie de M. primigenius au NordEst de la Sibérie, suivie ensuite de son extension en Europe. Cette forme avancée de M. primigenius venue de

Tendance de l’évolution des Mammouths Les caractères évolutifs des Éléphantidés concernent essentiellement les proportions du crâne et de la mandibule, des défenses et des jugales (Tassy, 2004). L’évolution des représentants de la lignée des Mammouths se traduit, au niveau des jugales, par une augmentation du volume de celles-ci, soit par une plus grande hauteur de lame pour une moindre largeur, ce qui implique un indice d’hypsodontie globalement plus important. Néanmoins, les variations de longueur de la

38

N L l H e F h

Palaeoloxodon antiquus Abbeville 100 130 5 130

Palaeoloxodon antiquus Steinheim 245 - 362 63 - 105 93 - 215 2,3 - 3,5 -

Palaeoloxodon antiquus Taubach 234 - 290 70 - 95 142 - 212 2,2 - 3,8 -

Tableau 1 : Mesures des M3 de Palaeoloxodon antiquus, provenant des alluvions inférieures d’Abbeville, d’après G. Pontier, 1928, et des gisements de Steinheim et de Taubach-Ehringsdorf, d’après E.W. Guenther, 1977

N L l H e F h

M. trogontherii typique Süssenborn 14 / 21 260 / 370 85 / 120 158 1,8 / + de 2 ,5 5,3 / 8,1 (calculée) 132 / 186

Mammouth saalien de La Fage 24 300 / 305 96 / 102 152 / 158 1,5 / 2 6,1 / 6,8 149 / 154

Tableau 2 : Mesures des M3 du M. trogontherii de Süssenborn, d’après E.W. Guenther, 1969, et du Mammouth saalien de la Fage, d’après M. Beden et Cl. Guérin, 1975

N L l H e F h

Mammuthus primigenius Mammuthus primigenius Predmosti Jaurens 18 / 25 225 / 250 75 / 104 96 157 / 174 1,6 / 2,1 1,5 / 2 9,5 / 10,3 8 167 / 209 -

Tableau 3 : Mesures des M3 du Mammuthus primigenius de Predmosti, d’après R. Musil, 1968, et de celui de Jaurens, d’après M. Beden, 1980 M. meridionalis (1) M. trogontherii (2) M. primigenius (1) 10 - 15 17 - 22 (3) 20 - 28 (3) 10 - 16 16 - 21 ~ 24 M2 8 - 11 11 - 15 ~ 16 7 - 11 11 - 15 ~ 16 M1 8-9 10 - 12 ~ 12 7-9 11 - 13 ~ 12 D4 7-8 ~9 ~ 12 7-8 ~ 10 ~ 12 M3

Tableau 5 : Formules lamellaires des dents en fonction de leur place dans la série jugale, d’après les données de Y. Coppens, 1965 (1), W. Soergel, 1913 (2), Lister et Sher, 2001 (3). [~ : moyenne de ]

39

l’Est se serait, en Europe, substituée à la forme archaïque de M. primigenius européen, voire selon les auteurs à une forme tardive de M. trogontherii. En résumé, les différentes phases de spéciation se seraient produites en Sibérie, jusqu’à ce que, après une brève période de cohabitation, les populations occidentales moins évoluées soient remplacées par les nouvelles (Tassy, 2004). Cette hypothèse remettrait en cause l’existence d’une espèce intermédiaire entre M. primigenius et M. trogontherii définie par Cl. Guérin et nommée M. intermedius (Guérin & Patou-Mathis, 1996). Le débat demeure donc ouvert.

B4 : près des trois quarts des lames sont entamés par l’abrasion Stade C : fonction optimale de la dent. Les lames sont quasiment toutes ouvertes, sauf parfois les toutes dernières. Les toutes premières lames, quant à elles, ont parfois déjà disparu à ce stade. Stade D : disparition progressive des lames D1 : les premières lames ont disparu D2 : moins de la moitié des lames a disparu D3 : environ la moitié des lames a disparu D4 : chicot de quelques lames très abrasées

I.1.2- Complément méthodologique relatif à l’usure dentaire des Éléphantidés

Il est à noter que l’on peut observer le contact de la partie antérieure de la molaire avec la dent précédente au niveau des stades A et B, voire C ou encore D1. Ainsi, de la même manière, la dent suivante peut commencer à pousser notre molaire dès le stade B4, mais le plus souvent cela n’est visible qu’à partir du stade C.

Plusieurs méthodes ont été proposées dans le but d’apprécier le degré d’usure des jugales d’Éléphantidés, parmi lesquelles nous retiendrons, entre autres, le rapport Nf / N fréquemment utilisé (nombre de lames ouvertes / nombre total de lames). Toutefois, si cette formule est plus que convaincante en ce qui concerne les molaires entières, elle n’est pas suffisante, spécialement dans le cas de fragments de dents. C’est pourquoi nous opterons plutôt ici pour la classification des stades d’usure de molaires d’Éléphantidés, dont M. Beden (1979) a créé un modèle théorique applicable aux dents inférieures, et dont nous avons, de la même manière, conçu celui applicable aux dents supérieures à partir du Mammouth du gisement de Hanhoffen dans le Bas-Rhin (Louguet, 2000 ; fig. 17 ; annexe 1). M. Beden a ainsi défini différents stades d’usure, en partant de la dent neuve (stade A0) à la dent en fin de vie, abrasée à 100 % (stade D4), en passant par les stades de destruction progressive des lames (des stades A1 à D3 inclus). La connaissance du stade d’usure de la dent est un paramètre très important car la seule position de la molaire dans la série jugale ne suffit pas à attribuer un âge à l’animal, ou alors celui-ci serait beaucoup trop approximatif, notamment s’agissant des dernières molaires. Cette méthode tient à la fois compte de la quantité relative de lames en fonction, mais également de l’estimation en proportion des lames disparues par usure par rapport à la totalité des lames qui devaient exister. Par ailleurs, il est indispensable quand cela est possible de prendre en considération l’aspect morphologique de la dent dont l’intérêt est capital dans le cadre de cette méthode (fig. 17).

Stades d’usure des jugales supérieures définitives (Louguet 2000, modifié) Stade A : dent neuve, aucune marque d’usure n’est encore perceptible Stade B : les lames entrent en fonction progressivement, mais aucune n’a encore disparu. L’axe de la couronne dentaire est incliné de plus de 45° par rapport à la table d’abrasion B1 : la première lame est entamée par l’usure (pas forcément ouverte) B2 : plusieurs lames sont ouvertes B3 : environ un tiers de lames ouvertes B4 : environ la moitié de lames ouvertes Stade C : un grand nombre de lames est en fonction. L’axe de la couronne dentaire est incliné à environ 45° par rapport à la table d’abrasion. Les toutes premières lames ont déjà disparu Stade D : disparition progressive des lames. L’axe de la couronne dentaire devient progressivement parallèle à la table d’abrasion, elle est maintenant inclinée de moins de 45° D1 : plusieurs lames ont disparu D2 : moins de la moitié des lames a disparu D3 : environ la moitié des lames a disparu D4 : chicot de quelques lames

Stades d’usure des jugales inférieures définitives, inspirés de M. Beden

L’angle que fait l’axe de la couronne dentaire par rapport à la table d’abrasion sera particulièrement utile et permettra de situer un unique fragment dentaire supérieur au sein du modèle (stade A, B, C ou D) (Louguet, 2000). Cependant ce paramètre ne sera pas utilisable dans le cas des molaires de Mammuthus meridionalis dont la morphologie diffère sensiblement de celles des autres espèces plus récentes, notamment par son aspect plus brachyodonte.

Stade A : dent neuve, aucune marque d’usure n’est encore perceptible Stade B : ouverture progressive des lames B1 : la première lame est entamée par l’usure (pas forcément ouverte) B2 : plusieurs lames sont entamées par l’abrasion B3 : environ la moitié des lames est entamée par l’abrasion

40

41

Figure 17 : Stades d’usure des molaires d’Éléphantidés, d’après M. Beden 1979, pour les dents inférieures, et S. Louguet 2000, pour les dents supérieures

DENTITION Dents rencontrées (Laws, 1966) D2 D3 D4 D3 D4 M1 D4 M1 M2 D4 M1 M2 M1 M2 M3 M2 M3 M3

DES

ELEPHANTIDES

ESTIMATION

Stades d’usure dentaire (Louguet, 2000) Tous AàC A D B et C A C à D3 A à B3 (A) D4 C à D2 A à B2 D3 et D4 B3 à D2 A à B2 D3 et D4 B3 à C D

DE L’AGE

d'après l'Éléphant d'Afrique (Laws, 1966 ; Craig in Haynes, 1991) moins de 2 ans

~ 2 à 5 ans

~ 5 à 12 ans

~ 12 à 22 ans

~ 22 à 35 ans ~ 35 à 48 ans ~ 48 à 60 ans

Tableau 6 : Groupes d’âges attribués aux Éléphantidés à partir de leurs molaires

Figure 18 : Crâne (à gauche) et mandibule (à droite) de Rhinocéros d’après L. Pales et M.A. Garcia, 1981

42

I.1.1.5- Définition des différentes classes d’âge

Quant aux carnivores, aux molaires bunodontes, M.C. Stiner a élaboré une méthode fondée sur les secondes molaires (Stiner, 1998). Ainsi, neuf classes d’âge ont pu être déterminées, de la dent non usée à la dent complètement usée.

Si de nombreuses classifications ont été publiées par différents auteurs afin de définir les classes d’âge d’Éléphantidés, notre choix se porte ici sur la méthode qui consiste à prendre les Éléphants actuels comme modèles. Les stades d’usure précédemment présentés sont corrélés avec les données de R.M. Laws obtenues sur des populations d’Eléphants d’Afrique. A chaque ensemble ainsi défini est donc attribuée une classe d’âge estimée d’après le modèle que nous apportent les Éléphants actuels (Laws, 1966 ; Craig in Haynes, 1991). En effet, les Éléphants d’Afrique et d’Asie ont une formule dentaire identique à celle que possédaient le Mammouth et l’Éléphant antique. De plus, tout laisse à penser que l’espérance de vie de ces derniers devait être quasiéquivalente à celle des espèces actuelles. Par conséquent, les classes d’âge obtenues à partir des espèces actuelles semblent offrir une marge d’erreur limitée (tabl. 6).

Dans le cas des Rhinocérotidés, ils peuvent présenter simultanément jusqu’à six dents par demi-mâchoire, prémolaires et molaires. Ainsi, le niveau d’usure des dents de Rhinocéros, comme c’est également le cas chez la plupart des autres espèces, diffèrera en fonction de la position de chacune dans la série dentaire. Par conséquent, notre méthode consistera à attribuer à chaque dent un stade d’usure en fonction de l’aspect de sa surface d’abrasion, puis à considérer l’ensemble des dents constitutives d’une même série dentaire afin d’attribuer un âge à l’individu. I.2.1- État des données méthodologiques

I.2- L’usure dentaire chez les Rhinocérotidés

I.2.1.1- Présentation générale de la dentition des Rhinocérotidés pléistocènes

Si, en ce qui concerne les Éléphantidés, il est relativement aisé, en tenant compte du niveau d’usure de l’unique dent en fonction, de déterminer l’âge de l’individu au moment de sa mort, la méthode devient plus complexe dans le cas des autres mammifères terrestres. Quoi qu’il en soit, quelles que soient les espèces concernées, les méthodes relatives à la détermination de l’âge d’animaux mis au jour dans un gisement archéologique s’appuieront principalement sur l’étude des espèces actuelles. Ces méthodes sont le plus souvent basées sur le degré d’éruption dentaire, le remplacement des dents déciduales par les définitives, et le degré d’usure des différentes jugales. Trois catégories d’âges sont ainsi définies, à savoir les juvéniles, caractérisés par leur dentition lactéale, les adultes dotés d’une dentition définitive optimum, et les anciens qui voient le nombre de leurs dents diminuer peu à peu car trop usées (Stiner, 1998). La dentition des Bovidés comme celle des Équidés, par exemple, est caractérisée par la présence de molaires hypsodontes. Une des méthodes de détermination de l’âge des individus consiste, dans ce cas, à décrire le degré d’usure de chaque dent, ainsi que le degré de jonction des deux lobes constitutifs des molaires (Brugal et David, 1993 ; Frison et al., 1976). Chez certains auteurs, une seule dent est à la base des séquences d’usure dentaire. Dans ce cas, le choix de la dent repère, déciduale comme définitive, est dû au fait de sa morphologie spécifique qui la distingue aisément des autres. L’avantage est que la dent choisie ne sera complètement usée qu’à un âge déjà très avancé, perdurant ainsi une grande partie de la vie de l’animal (Stiner, 1994). Ainsi, chez les Cervidés et les Bovidés, les séquences d’usure dentaire sont en général basées sur la quatrième prémolaire inférieure, tandis qu’elles sont basées sur la seconde prémolaire dans le cas des chevaux.

Les jugales de Rhinocérotidés, au même titre que celles de Mammouths, sont lophodontes, c’est-à-dire que leurs tubercules fusionnent en crêtes longitudinales et/ou transversales (Beaumont et Cassier, 1987). Les Rhinocéros fossiles possèdent, par demi-mâchoire, quatre dents de lait, les déciduales, qui sont progressivement remplacées au cours de la vie de l’animal par six dents définitives, partagées entre prémolaires et molaires ; la formule dentaire correspondante étant : i 0/0, c 0/0, p 34/3-4, m 3/3 (Guérin 1980). On notera que chez les espèces fossiles l’étude porte exclusivement sur les jugales (molaires et prémolaires) puisque la denture antérieure, présente chez certaines espèces actuelles, est ici inexistante (fig. 18). Ordre d’apparition des jugales L’apparition de la dentition se fait dans un ordre particulier qui est approximativement le suivant, et le même qu’il s’agisse des dents inférieures ou supérieures (Guérin, 1980) : - Sortie de D3, puis de D2, de D4 et finalement de D1 - Sortie de M1 - Chute de D2 et sortie de P2 - Chute de D3 et sortie de P3 - Sortie de M2 - Chute de D4 et sortie de P4 - Sortie de M3 - (Chute de D1, si ce n’est pas déjà fait)

43

44

Le stade d’usure de chaque dent au sein de la série dentaire témoigne de leur ordre d’apparition : M1, puis P2 et P3, M2, P4 et enfin M3

Figure 19 : Série dentaire supérieure droite, P2 à M3 de droite à gauche, et série inférieure gauche, P3 à M3 de droite à gauche, provenant de deux représentants de Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast (Dessin S. Louguet)

Figure 20a : Nomenclature des dents jugales supérieures de Rhinocérotidés, d’après Cl. Guérin, 1980 En haut à gauche : D2 sup. g., vue occlusale ; En haut à droite : P4 sup. g., vue occlusale ; En bas : M3 sup. d., vue occlusale

Figure 20b : Nomenclature des dents jugales inférieures de Rhinocérotidés, d’après Cl. Guérin, 1980 Exemple d’une M3 inf. g. en vue occlusale

45

Cet ordre d’arrivée spécifique implique un niveau d’usure propre à chaque dent au sein d’une même série dentaire. Nous pouvons vérifier ce fait sur la représentation des séries supérieure et inférieure, présentées figure 19, provenant de deux individus de la population de Dicerorhinus hemitoechus mis au jour à Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Effectivement, la dent la plus usée est incontestablement la M1, suivi des P2 et P3, puis de la M2, de la P4, et finalement de la dernière molaire, soit la M3 (qui, dans le cas de la série dentaire supérieure, devait encore se situer à l’intérieur de la gencive).

contemporains, car plus caractéristiques, avec une forme de croissants plus « carrée » et un émail plus rugueux surtout visible sur les molaires. Quant-aux dents supérieures de cette même espèce, hypocône et protocône regardent le côté lingual de manière plus franche et prennent ainsi la forme de virgules accentuées. Dans les tableaux suivants ont été répertoriés les différents paramètres morphologiques utiles à la détermination des jugales selon les espèces, d’après les données de Cl. Guérin (1980), (tabl. 7a à 7d) dans lesquels sont précisées : Pour les dents supérieures :

Morphologie générale des jugales - La description du profil ectolophique (présence importance des plis de la muraille externe : pli paracône , pli du métacône…). - La présence relative de la crista, des crochets anticrochets, et dédoublement éventuel de ceux-ci. - La fréquence de médifossettes fermées. - La relative présence du cingulum interne et l’étranglement du protocône.

D’un point de vue morphologique, les dents supérieures sont composées de trois lames, qui sont, le protolophe supportant l’anticrochet, l’ectolophe donnant naissance à la crista et le métalophe avec le crochet (fig. 20a). Elles peuvent toutes s’inscrire dans un carré si l’on excepte la dernière molaire qui, elle, possède un fût à section triangulaire. Quant aux jugales inférieures, elles sont composées de deux lames adjacentes, dont l’une, en croissant, et l’autre, en demi-croissant, donnent à la dent une allure générale en sorte de « m » s’inscrivant cette fois-ci plutôt dans un rectangle (fig. 20b).

et du et de

Pour les dents inférieures : - La forme des vallées. - La différence, plus ou moins notable, de niveau entre les vallées. - La présence ou l’absence de cingulum latéral

I.2.1.2- Détermination des différentes dents par espèce de Rhinocérotidés

Les notes suivantes se doivent d’accompagner ces données :

Chaque dent de Rhinocérotidés, supérieure comme inférieure, possède des dimensions et des caractéristiques morphologiques spécifiques qui peuvent varier selon les espèces. Distinctions morphologiques des jugales selon les espèces Selon les espèces de Rhinocérotidés, les dents seront, selon leur fonctionnalité, plus ou moins hypsodontes et leur émail plus ou moins important. Ainsi, tandis que chez Dicerorhinus mercki les molaires sont massives à émail relativement épais, adaptées à un régime alimentaire forestier, chez Coelodonta antiquitatis cellesci sont plus étroites et plus hypsodontes, à émail plus fin et chagriné soutenu par une plus grande quantité de cément. Cette augmentation des capacités de résistance et d’abrasion est caractéristique du régime alimentaire de ce dernier, composé essentiellement de graminées. En ce qui concerne maintenant Dicerorhinus hemitoechus, le Rhinocéros de prairie, ses dents sont plus petites que celles de D. mercki, et surtout moins larges. Quant à leur émail, à l’aspect lisse et régulier, il est relativement fin. Les dents de D. hemitoechus sont adaptées à un régime alimentaire varié. Par ailleurs, les jugales ayant appartenu à une mandibule de Coelodonta antiquitatis sont plus faciles à reconnaître que ne le sont celles de ses

- Les qualificatifs d’"absent" ou de "toujours présent" ne tiennent en fait pas compte des quelques exceptions qui ne représentent jamais plus de 5 % de la totalité de l’effectif. - On note médifossette fermée, lorsque crochet et crista sont présents, même si celle-ci ne l’est que partiellement. Paramètres métriques relatifs aux différentes jugales de chaque espèce Les différentes prises de mesures, que nous effectuons à l’aide d’un pied à coulisse, sont présentées ici (fig. 21a à 21c). Concernant les dents supérieures, notre choix se porte sur la prise de hauteur au paracône. Quant à la M3 supérieure, deux prises de mesures sont nécessaires, s’agissant de la largeur et de la longueur, soit la prise de mesure absolue et la prise de mesure anatomique. Les données métriques relatives à la position de chaque dent pour chacune des espèces ont été établies par Cl. Guérin à partir des mesures collectées sur des populations de Rhinocérotidés provenant de nombreux gisements. Cette étude constitue une référence en ce qui concerne les données métriques dentaires de ces mégaherbivores, par conséquent nous renvoyons le lecteur à ce travail pour plus de précisions (Guérin, 1980).

46

47

Tableau 7a : Caractéristiques morphologiques des dents déciduales inférieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980)

48

Tableau 7b : Caractéristiques morphologiques des dents définitives inférieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980)

49

Tableau 7c : Caractéristiques morphologiques des dents déciduales supérieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980)

50

Tableau 7d : Caractéristiques morphologiques des dents définitives supérieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980)

Figure 21a : Prises de mesures concernant les dents inférieures de Rhinocérotidés. A gauche : vue linguale d’une M3 (d’après Cl. Guérin, 1980) ; à droite : vue occlusale d’une P3 inf. g.

Figure 21b : Prises de mesures utilisées dans le cas des dents supérieures de Rhinocérotidés. A gauche : vue occlusale d’une M2 sup. d. ; à droite : vue vestibulaire d’une P4 sup. d. (d’après Cl. Guérin, 1980).

Figure 21c : Prise de mesures utilisées dans le cas d’une M3 supérieure de Rhinocérotidé. Exemple d’une M3 sup. d. en vue occlusale.

51

I.2.2- Apport méthodologique relatif à l’usure dentaire des Rhinocérotidés

séparément pourvu qu’elles comportent au minimum deux dents ayant appartenu à un même individu. Ainsi, pour chacune des séries a été répertorié le stade d’usure correspondant à chaque dent constitutive de celle-ci (annexe 2b). Ainsi les 343 séries dentaires, supérieures et inférieures, de Dicerorhinus hemitoechus mises au jour à Biache-Saint-Vaast nous ont permis de définir nos huit grands groupes d’âges. Les tableaux 8a et 8b présentent les caractéristiques de chaque groupe d’âges. Le premier tableau correspond à la méthode applicable aux dents supérieures, tandis que l’autre correspond à la méthode applicable aux dents inférieures. Notre définition des groupes d’âges intègre les données de M. Germonpré (1989) auxquelles nous ajoutons les caractéristiques d’usure de chaque dent constitutive de la série afin de gagner en précision. Quant à l’attribution des classes d’âge, elle découle de l’étude effectuée sur le Rhinocéros noir par J. Goddard (1970). Une fois la combinaison des différents stades d’usure dentaire établie pour une même série, il nous est possible de connaître avec plus ou moins d’exactitude la classe d’âge à laquelle l’animal appartenait au moment de sa mort. Il suffit pour cela de nous situer à l’intérieur du modèle, de telle sorte que même une dent isolée peut être en mesure, en fonction du niveau d’usure de sa table d’abrasion, de nous fournir un intervalle d’âges. Enfin, même si morphologie ou biométrie diffèrent suivant les espèces de Rhinocérotidés pléistocènes, il n’en demeure pas moins une constance dans l’ordre d’arrivée des jugales. C’est pourquoi ce modèle peut aussi bien être appliqué à Dicerorhinus mercki, qu’à Dicerorhinus hemitoechus ou à Coelodonta antiquitatis.

L’importante série dentaire de Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus) provenant du gisement de Biache-Saint-Vaast dans le Pas-de-Calais, composée de 329 dents supérieures pour 319 inférieures (annexe 2a), nous a permis d’établir un modèle d’usure dentaire relativement fiable. Ce modèle pourra aussi être appliqué à ces mêmes herbivores sur d’autres gisements, ainsi qu’au Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki) dont la morphologie de la dentition est proche de celle de D. hemitoechus (fig. 22a à 22d). En ce qui concerne maintenant le Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis), les schémas d’usure dentaire ont été effectués à l’aide des vestiges exhumés d’Hofstade dans la vallée flamande en Belgique (fig. 22e à 22g). Le principal avantage de cette méthode est qu’elle permet de considérer la dent isolée dans un ensemble, à savoir la série dentaire. I.2.2.1- L’élaboration de séquences d’usure La méthode a tout d’abord consisté à établir, pour chaque espèce concernée, plusieurs schémas d’usure dentaire correspondant aux différentes phases de la vie de chacune des dents. Ces schémas, établis en fonction de l’aspect de la table d’abrasion de chaque jugale, ont contribué à fixer les limites de nos stades d’usure (fig. 22a à 22g). Il est important de noter que les schémas d’usure ne correspondent en aucun cas aux hauteurs de la dent. Car, si notre première idée fut d’établir un schéma d’usure pour chaque centimètre de hauteur de dent, nous nous sommes rapidement aperçus de notre erreur. En effet, si des dents de tailles moyennes, relativement semblables, ont été intentionnellement choisies pour servir de modèles aux schémas, il n’en demeure pas moins une grande variabilité existante. Les différences de hauteurs perceptibles au niveau des jugales sont en grande partie dues au dimorphisme sexuel mais également à certaines variations individuelles notables. Ainsi, au sein d’une même espèce, il n’est pas rare de noter une différence de hauteur entre deux dents de même rang, atteignant parfois près de 15 mm ou exceptionnellement 20 mm, comme cela peut être le cas par exemple entre deux P2 supérieures non-usées. Ces différences de hauteurs sont d’ailleurs perceptibles sur les tableaux de mesures prises par Cl. Guérin (1980). Par conséquent, si l’on se référait uniquement aux hauteurs, 1 cm de plus ou de moins pourrait entraîner un stade d’usure moindre ou plus grand que celui qu’il aurait dû être, et au final la classe d’âge que l’on obtiendrait serait faussée. C’est pourquoi il est capital de se fier aux schémas d’usure relatifs plutôt qu’aux seules hauteurs afin d’éviter toute erreur en amont même de la méthode.

I.2.2.3- Principales limites de la méthode La seule dent déciduale D1 ne suffit pas à donner un âge, même approximatif, à l’animal, étant donné qu’elle arrive très tôt et que nous ne savons pas à quel moment elle tombe, ceci étant propre à chaque individu. Il arrive que la D1 persiste tout au long de la vie de l’animal. Toutefois, ce n’est pas le plus gênant, les D1 isolées restant très rares. Par contre, et c’est ce qui constitue la principale limite de notre méthode, l’éruption des prémolaires supérieures ne se fait pas toujours au même moment, loin de là, à l’inverse des autres dents, si bien qu’avec leur unique présence il est souvent difficile d’attribuer un âge même approximatif à l’animal. C’est pourquoi les classes d’âge intermédiaires ne sont pas rares. Plus nous disposerons de dents constitutives d’une même série, plus l’intervalle d’âges aura la possibilité d’être affiné. I.3- Intérêt de la méthode : réalisation de profils de mortalité

I.2.2.2- Définition de classes d’âge

L’intérêt de la méthode relative à l’usure dentaire est de connaître l’âge des individus au moment de leur mort,

Toutes les séries dentaires ont ensuite été envisagées

52

Figure 22a : Stades d’usure dentaire des dents déciduales inférieures de Dicerorhinus hemitoechus

Figure 22b : Stades d’usure dentaire des dents déciduales supérieures de Dicerorhinus hemitoechus

53

54

Figure 22c : Stades d’usure dentaire des prémolaires supérieures de Dicerorhinus hemitoechus

55

Figure 22d : Stades d’usure dentaire des molaires supérieures de Dicerorhinus hemitoechus

56

Figure 22e : Stades d’usure dentaire des prémolaires supérieures de Coelodonta antiquitatis

57

Figure 22f : Stades d’usure dentaire des molaires supérieures de Coelodonta antiquitatis

58

Figure 22g : Stades d’usure dentaire des dents définitives inférieures de Coelodonta antiquitatis

59

Tableau 8a : Définition des classes d’âge de Rhinocérotidés d’après les dents supérieures, obtenue d’après l’étude du Dicerorhinus hemitoechus de Biache

60

Tableau 8b : Définition des classes d’âge de Rhinocérotidés d’après les dents inférieures, obtenue d’après l’étude du Dicerorhinus hemitoechus de Biache

et à partir de là, de dresser le profil de mortalité de la population étudiée. En comparant ensuite le profil à des modèles bien définis, mais aussi en gardant en mémoire l’éthologie des espèces actuelles, il nous sera possible d’émettre des hypothèses quant à ce qui a pu causer la mort des mammifères. Quatre types de profils de mortalité ont ainsi été établis par G. Haynes (1987) à partir de populations d’Éléphants actuels. S’il est vrai que le mode de vie des Rhinocérotidés diffère quelque peu de celui des Éléphantidés, et que leur espérance de vie est légèrement moindre, il est néanmoins possible de rencontrer le même type d’allure générale concernant les histogrammes de mortalité des uns et des autres. Par conséquent nous nous réfèrerons aux modèles établis par G. Haynes dans les deux cas.

I.3.2- Modèle de chasse sélective sur troupeau mixte

Classes d’âge approximatives

Sont présentés ici les trois principaux types de profil définis par G. Haynes auxquels nous ajoutons un profil obtenu d’après les données de Guenther (1969) sur la population de Mammuthus trogontherii provenant du gisement de Süssenborn (fig. 23a à 23d).

Figure 23b : Histogramme de mortalité de type B, d’après G. Haynes, 1987 La chasse sélective sur troupeau mixte est caractérisée par un nombre extrêmement important de très jeunes et de juvéniles de moins de 12 ans, regroupant plus des deux tiers de l’effectif total de la population. A côté de cela, quelques jeunes adultes d’approximativement 13-24 ans, ainsi que quelques individus en fin de vie, de plus de 49 ans, peuvent également être représentés. Néanmoins, les adultes et les adultes âgés, d’environ 22 à 48 ans, plus à même de se défendre et de déjouer les pièges tendus par les hommes, ne sont quasiment pas visibles sur l’histogramme de mortalité de type B. Ce profil peut résulter de l’action humaine comme de celle des carnivores, d’où la grande importance de l’étude taphonomique qui nous en dira plus quant à l’origine de l’accumulation osseuse.

I.3.1- Modèle de mortalité de masse sur une population stable

I.3.3- Profil de mortalité non-sélective sur une population en déclin Classes d’âge approximatives

Figure 23a : Histogramme de mortalité de type A, d’après G. Haynes, 1987 L’histogramme de type A présente le profil d’âge attribué à une mortalité de masse affectant une population mixte, stable et en pleine expansion. Sa spécificité est qu’elle comprend essentiellement des individus très jeunes ou juvéniles, d’approximativement moins de 12 ans, représentant près de 50 % de la totalité. Quant aux autres classes d’âge leur effectif décroît en fonction que l’âge augmente (Haynes, 1987). Ce profil s’apparenterait, à peu de choses près, à la pyramide des âges de la population lorsqu’elle était vivante. La mortalité de masse correspond souvent à une mort catastrophique pouvant résulter d’une épidémie, d’une inondation, d’une trop forte sécheresse ou d’un incendie…

Classes d’âge approximatives

Figure 23c : Histogramme de mortalité de type C, d’après G. Haynes, 1987

61

Les principales victimes sont ici les adultes d’environ 2536 ans, suivis ensuite par les jeunes adultes de 13-24 ans ainsi que par les adultes âgés de 37-48 ans. Les très jeunes individus et les juvéniles d’approximativement moins de 12 ans, comme les plus anciens de plus de 49 ans, sont par conséquent sous représentés. Ce profil peut correspondre à une mortalité catastrophique survenue sur une population en déclin.

pré-dépositionnelles, comme de phénomènes survenus pendant la période d’enfouissement. Notre rôle est par conséquent de déterminer au mieux le ou les facteurs qui sont la cause de cette fracturation, et de mettre en évidence une éventuelle intervention de l’Homme sur les ossements. Ces composantes de la taphonomie, qui nécessitent une détermination préalable des ossements la plus complète possible, requièrent une connaissance des bases de l’ostéologie, en l’occurrence celle des mégaherbivores pour ce qui nous concerne, que nous ne détaillerons pas ici. Sont juste présentés les squelettes de ces mégaherbivores figures 24a et 24b. Pour plus de détails concernant l’anatomie des Rhinocérotidés nous renvoyons le lecteur aux travaux de Cl. Guérin (1980), ainsi qu’aux ouvrages de M. Beden (1979) et de S.J. Olsen (1979) en ce qui concerne les Éléphantidés. Quant à la terminologie que nous emploierons pour décrire les ossements, elle est celle utilisée par R. Barone (1986) et A. von den Driesch (1976).

I.3.4- Modèle de mort naturelle

> 35

18-35

4-18

0-4

%

II.1- Traitement de la matière première animale

Classes d’âge approximatives

Il n’est pas rare que des stries soient perceptibles sur les vestiges osseux, qu’ils soient ou non fracturés, provenant de gisement archéologique. Toutefois, nombre de facteurs peuvent laisser de telles stigmates (charriage, piétinement, marques de silex…). Ainsi, tandis que les stries de charriage sont généralement relativement nombreuses et de longueur importante, les marques d’origine anthropique sont, elles, significatives car localisées à certains endroits spécifiques. Ces marques de découpe intentionnelles sont localisées comme suit, selon les phases de traitement auxquelles elles correspondent (fig. 25). Et comme tous les ossements peuvent être concernés par ce type de stigmates, ceux-ci sont minutieusement répertoriés, qu’ils proviennent d’individus juvéniles comme d’individus adultes. La localisation des stries, leur nombre, leur orientation comme leur longueur relative, sont autant d’éléments qui nous fourniront des indications sur le mode de traitement des animaux.

Figure 23d : Profil établi d’après les données de E.W. Guenther (1969) sur la population de Mammuthus trogontherii de Süssenborn Ce profil est caractérisé par la croissance progressive de l’effectif en fonction de l’augmentation de l’âge. Ainsi, tandis que les jeunes individus sont sous représentés et donc moins touchés par la mortalité, les adultes âgés d’approximativement plus de 35 ans et les plus anciens représentent plus de 50 % de la totalité de la population fossile. Ce profil correspond probablement à une mort naturelle. En effet, les Éléphantidès atteignent quasiment tous ici l’âge adulte et meurent probablement de vieillesse pour la plupart. Si ce profil avait compté plus de jeunes individus, on se serait trouvé face à une courbe dite « attritionnelle », autrement dit typique de mort naturelle non catastrophique. II- FRACTURATION BOUCHERIE

OSSEUSE

ET

MARQUES

DE

La phase d’éviscération

L’étude de la fracturation osseuse et des marques de découpe présentes à la surface d’ossements mis au jour dans un gisement archéologique nous informe sur l’éventuel traitement des animaux par les Hominidés. En effet, les fractures, de même que les stries visibles à la surface des vestiges osseux, peuvent avoir été occasionnées, soit par l’Homme, soit par un quelconque prédateur, notamment la Hyène des cavernes (Crocuta crocuta spelaea) capable de briser les ossements à la force de sa mâchoire, ou encore être dues à diverses causes naturelles ou accidentelles telles qu’un piétinement intensif, des fractures dues au gel… De la même manière, ces stigmates peuvent résulter d’actions

Cette étape, ainsi que le fait d’ôter les organes, peuvent occasionner de nombreuses stries à l’intérieur des côtes. La phase de dépouillage Le dépouillage, soit le fait d’ôter la peau donne lieu à des stries, souvent transversales, sur les os du carpe et du tarse, voire sur les métapodiens, et aussi sur le crâne. La phase de dépeçage Elle consiste à découper l’animal en gros quartiers en fonction de ses membres. Elle peut occasionner

62

Figure 24a : Anatomie de l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus), d’après la reconstitution de H. Thieme et S. Viel, 1985

Figure 24b : Squelette de Rhinocéros, d’après L. Pales et M.A. Garcia, 1981, modifié par P.Auguste

63

Figure 25 : Dommages causés aux vestiges osseux par l’Homme, d’après M. Patou, 1981, modifié

64

d’éventuelles marques perceptibles, soit au niveau des articulations, soit au niveau du sommet des épiphyses. Des marques de chocs, effectuées à l’aide d’une pierre, peuvent également être perçues au niveau du fémur et de l’os coxal lors de la phase de dépeçage, ces deux éléments n’étant pas si faciles à désolidariser.

cas des fragments osseux peu ou pas retouchés. En effet, celui-ci, plus ou moins marqué selon l’intensité de l’usure que l’os a subie, caractérise la partie de l’outil la plus sollicitée. La calcination Les vestiges osseux qui ont été cuits directement au contact de la flamme présentent des marques de calcination à leurs extrémités.

La phase de désarticulation Cette étape consiste à individualiser les éléments anatomiques. Elle peut laisser des marques similaires à celles citées précédemment, mais cette fois-ci au niveau des épiphyses de tous les os longs, comme au niveau de la patella.

II.2- La fracturation osseuse Notre but étant ici de savoir si l’Homme est à l’origine de la fracturation osseuse ou non, ne sont pris en considération que les fragments de diaphyses d’os longs d’individus adultes présentant une ou plusieurs fractures. Bien entendu, les fractures récentes ne seront pas incluses dans cette étude archéologique. Il est par conséquent important de préciser ce que nous entendons par os longs chez les mégaherbivores étant donné que la définition diffère selon les taxons. Les os longs regroupent donc, dans le cas des espèces qui nous concernent, humérus, fémur, radius, ulna, tibia et fibula, s’opposant ainsi aux os plats de même qu’aux os courts. Toutefois, n’entreront dans le cadre de notre étude sur la fracturation que les os pourvus de cavité médullaire, plus ou moins développée selon les cas, soit les ossements susceptibles d’avoir été brisés intentionnellement par les Hominidés en vue de récupérer la moelle convoitée. Ulna et fibula, démunis de cavité, n’entreront donc pas en ligne de compte. Mandibule et métapodiens sont également très riches en moelle osseuse indispensable au renouvellement cellulaire. Toutefois, l’Homme ne peut avoir aisément accès à la substance graisseuse qu’en faisant bouillir l’os puisqu’elle demeure, dans les deux cas, prisonnière du tissu osseux et d’une cavité médullaire fort restreinte. Par conséquent ces éléments anatomiques ne sont qu’exceptionnellement fracturés. Par ailleurs, ne sont capables de nous fournir des indices valables que les fractures diaphysaires issues du tissu compact de l’os (compacta), et non les fractures épiphysaires, provenant des extrémités spongieuses de l’os (spongiosa), souvent illisibles. Ne sont pas non plus concernés les os provenant de trop jeunes individus. En effet, leur structure diffère de celle des os d’adultes par leur fragilité accrue qui induit une réponse différente à la fracturation. C’est pourquoi ces vestiges n’entrent pas en ligne de compte dans notre étude.

La phase de décharnement L’action de décharner donne lieu, quant à elle, à des stries de découpe assez franches au niveau des zones d’insertions musculaires, pourvu que la viande soit découpée crue (la découpe de la viande cuite laissant rarement des traces). Les stries sont le plus souvent obliques et regroupées par lot de deux ou trois parallèles entre elles, il est plus rare qu’un seul coup de silex suffise à rompre le tendon. La fracturation Elle peut avoir nécessité une préparation préalable de la surface osseuse, par raclage de la membrane protectrice de l’os, aussi appelée le périoste. L’onde de choc induite par l’impact subi provoque généralement le détachement d’encoches, voire un esquillement de l’os pouvant être cortical ou médullaire. L’éventuelle transformation de matière animale La conception d’outils à partir de matière osseuse semble attestée dès le Paléolithique inférieur comme c’est par exemple le cas sur le site de Castel di Guido en Italie, où a été mis au jour, parmi d’autres pièces, un biface taillé dans un os d’éléphant (Pitti et Radmilli, 1984). La présence d’outils en os, tout au moins décrits comme tels, est néanmoins très controversée concernant nombre de gisements tels que, par exemple, Torralba et Ambrona en Espagne (Aguirre, 1985), tandis qu’elle semble faire l’unanimité dans le cas de Bilzingsleben en Allemagne (Mania U., 1995), comme dans d’autres cas (Castel di Guido en Italie, la Polledrara, Fontana Ranuccio...). Nous aurons l’occasion de revenir plus en détails sur ces gisements dans la dernière grande partie de notre travail. Les transformations peuvent consister, pour ce qui est du Paléolithique inférieur et moyen, à travailler le fragment osseux par l’adjonction d’un certain nombre de retouches (enlèvements, encoches...). Le poli sera un indice d’utilisation de l’os non négligeable, notamment dans le

Les expérimentations menées par un certain nombre de chercheurs ont permis d’accroître nos connaissances en matière de fracturation osseuse. Parmi les paramètres contribuant à définir la nature de la fracturation, la morphologie de fracture et les indices de fracturation seront les plus significatifs.

65

Figure 26 : Résultat de fracturation au percuteur lourd d’un humérus de bœuf posé sur enclume (2 coups d’impact), d’après J-P. Brugal et A. Défleur, 1989

Figure 27 : Résultat de fracturation au percuteur lourd d’un tibia de bœuf posé sur enclume (2 coups d’impact), d’après J-P. Brugal et A. Defleur, 1989

66

Figure 28 : Deux techniques de fracturation de diaphyse d’os longs au percuteur sur enclume(s), d’après E. Johnson, 1985

Figure 29 : Reconstitution de fracturation d’un os long long de Mammouth posé sur enclume à l’aide d’un percuteur, basée sur l’analyse du gisement de Owl Cave (Idaho), d’après S.J. Miller 1989

67

II.2.1- Méthodes de fracturation intentionnelle des os longs

disposé sur enclume(s) (Ginsberg in Stanford et al., 1981 ; Miller 1989 ; fig. 29). De la même manière que dans le cas des grands mammifères, les fractures obtenues seront hélicoïdales. De plus, cupule d’écrasement et éclats osseux seront caractéristiques de cette méthode de fracturation.

Afin de récupérer la moelle osseuse contenue dans les os longs des grands herbivores et mégaherbivores, les Hommes du Paléolithique ont vraisemblablement eu recours à diverses méthodes de fracturation. Les expérimentations effectuées par plusieurs préhistoriens ont permis de mettre en évidence les méthodes les plus efficaces.

Fracturation longitudinale

II.2.1.1- Fracturation des os longs de grands herbivores et de Rhinocérotidés Fracturation à l’aide d’un percuteur : sur enclume(s) ou au sol La première méthode consiste à percuter l’os, maintenu sur une voire deux enclumes, à l’aide d’une lourde pierre (fig. 26 à 28). Cette méthode est celle qui fournit les meilleurs résultats pour un moindre effort (Vincent, 1985). Deux ou trois fragments osseux résultent de ce type de fracturation, dont un présente un contrecoup. Les études expérimentales menées sur les os longs de Bovidés indiquent que la structure hélicoïdale de l’humérus permet d’obtenir une fracture suffisamment vaste pour ôter la moelle très aisément. Ce qui n’est pas le cas du tibia dont la structure ne favorise pas une telle propagation de la cassure et dont il a fallu aller chercher la moelle logée aux extrémités à l’aide d’un « instrument » étroit, de façon à ne pas souiller d’avantage la moelle avec de trop nombreuses esquilles, conséquences d’une fracturation excessive (Brugal et Defleur, 1989). La fracturation au percuteur (dur ou tendre) d’un os de type fémur de Bovidé posé sur le sol fournit des résultats semblables (Rorive, 2000).

Le principe est de fissurer l’os à l’aide d’un percuteur de pierre ou de préparer sa surface par raclage, d’insérer ensuite un coin (outil biseauté de nature dure ou tendre) dans la fissure obtenue, et de porter une série de coups sur celui-ci jusqu’à ce que l’os se fende dans la longueur. Ce procédé contribue à diviser l’os en deux parties longitudinales. L’efficacité de la fracturation longitudinale est avérée, y compris sur les ossements de mégaherbivores. Cette technique est notamment attestée sur des fémurs et ulnas de Palaeoloxodon antiquus provenant du gisement du Paléolithique inférieur de Bilzingsleben (Mania U., 1995). Fracturation par coup direct sur enclume Cette technique est très difficilement concevable face à un fémur ou un humérus entier de Proboscidien, ce procédé demandant beaucoup trop de puissance. Toutefois, la fracturation par coup direct sur enclume (fig. 30) serait envisageable dans le cas de radius ou de tibia (Biberson & Aguirre, 1965). On notera que des défenses auraient aussi bénéficié de cette technique de fracturation (Mania, 1986). Figure 30 : Fracturation par coup direct sur enclume, d’après E. Aguirre 1986

Fracturation par coup direct sur enclume Ce procédé de fracturation consiste à percuter violemment, à une ou à plusieurs reprises, un os long, tenu fermement à deux mains, sur une enclume naturelle (bloc de granite, de calcaire, dalle de silex…), jusqu’à l’obtention de deux ou trois fragments selon les cas, euxmêmes accompagnés d’esquilles osseuses. La partie de l’os destinée à frapper l’enclume correspondra de préférence à une arête ou tout au moins à une zone anguleuse (expérimentations sur os de bœuf, Rorive, 2000).

II.2.1.3- Réponse des ossements de grands mammifères à un impact

II.2.1.2- Fracturation des os longs de Proboscidiens Fracturation à l’aide d’un percuteur : sur enclume(s) ou au sol Des expérimentations menées par différents chercheurs nous indiquent que les os longs de Proboscidiens peuvent être fracturés à l’état frais à l’aide d’un percuteur lourd de plusieurs kilos, sans nécessairement que l’os soit

68

Les chercheurs à l’origine des expérimentations précédentes ont également testé les réponses des ossements à la fracturation selon leurs différents états. Les principales tendances qui découlent de ces expériences sont les suivantes. L’os frais, encore suffisamment imbibé de matière grasse, garde, durant près de 3 jours, une élasticité homogène offrant une protection aux agressions extérieures. Cette élasticité confère à l’os la capacité de reprendre sa forme initiale

malgré le « stress » subi, et cela jusqu’à son seuil d’encaissement, c’est à dire la fracture. L’os frais, en réponse à l’impact, engendrera ainsi une onde de choc, qui, de la surface corticale de l’os se propagera jusqu’à la cavité médullaire formant ainsi une fracture en spirale dite hélicoïdale (Marshall, 1989 ; Johnson, 1989). Il en est quasiment de même pour l’os cuit dont la souplesse oppose une relative résistance aux chocs. Quant aux os secs, démunis de matières graisseuses, ils se brisent sans peine selon des directions longitudinales (Vincent, 1985). Par conséquent, l’idéal est de fracturer l’os dès le lendemain de la mort de l’animal (car trop élastique le jour même), ou dans les quelques jours qui suivent. Il est à noter que les ossements susceptibles d’être sollicités en vue de l’élaboration d’outils, même archaïques, devront également être travaillés (à la pierre comme au bois animal) à l’état frais. Enfin, l’os, du fait de sa structure spécifique, ne réagira pas exactement de la même façon à la fracturation que la pierre.

nous attribuerons non seulement la pièce étudiée à une espèce, mais aussi nous déterminerons l’élément anatomique concerné, ainsi que la localisation précise du fragment sur celui-ci (fig. 31 et 32). II.2.3- Morphologie de fracture La fracturation témoigne d’une rupture physique de l’os sous le fait d’une contrainte mécanique extérieure, qu’il s’agisse d’une force dynamique (choc violent), statique (pression) ou d’une torsion. La morphologie de la fracture (fig. 33) dépendra ainsi du type de contraintes infligées à l’ossement, mais aussi de la nature et de la structure de l’os, de son état au moment de la cassure, etc. (Vincent, 1985 ; Stanford et al., 1981). L’étude morphologique de la fracture osseuse se décline en trois étapes d’observation principales dont les caractéristiques théoriques sont présentées ci-dessous (Johnson 1985 ; Marshall, 1989 ; Gifford-Gonzalez, 1989 ; Villa et Mahieu, 1991).

II.2.1.3- Réponse des ossements de Proboscidiens à un impact

L’angle de fracture (formé par le plan de fracture et la surface corticale)

Malgré la plus grande robustesse des os de Proboscidiens, la réponse de ces derniers à l’impact ne sera pas foncièrement différente de celle engendrée par un impact sur os de grand mammifère ou de Rhinocérotidé, pourvu que le poids du percuteur et la puissance fournie au moment de l’impact soient adaptés en conséquence. Des expérimentations de fracturation ont été menées par Ginsberg sur les ossements d’une femelle d’Eléphant d’Afrique décédée dans un zoo à l’âge de 23 ans ainsi que sur un fémur d’Eléphant d’Afrique mort depuis 4 ans au moment de l’expérience. Un fémur de chacun des animaux fut frappé à l’aide d’un galet rond de 5,9 kg. L’os sec se brisa offrant des fragments osseux de formes triangulaires et rectangulaires aux bords de fracture présentant un aspect rugueux. Dans ce premier cas, les ondes de choc se propagèrent au-delà des extrémités épiphysaires. Quant à l’os frais, élastique et plus résistant, il réagit à l’impact par la production de fractures en spirales. Dans ce second cas, les bords de fracture étaient assez lisses et formaient des angles aïgus et obtus, aussi bien avec le long de l’axe osseux qu’avec la surface externe de l’os. La fracturation ne concerna dans le cas de l’os frais que la diaphyse, les ondes de chocs ayant été absorbées ou déviées par le tissu spongieux des extrémités épiphysaires. Enfin, cupules d’écrasement et éclats osseux, conséquence de l’effondrement de la cavité médullaire, laissèrent des cicatrices négatives à la surface de l’os au niveau du point d’impact (Stanford et al., 1981).

Angle oblique Ce type d’angle s’obtient sur os frais encore très élastique. Il peut être aigu ou obtus. Il va généralement de paire avec un bord de fracture lisse. Angle droit Il résulte d’une cassure sur os sec. Il peut par exemple être dû à un piétinement intensif post-dépositionnel, voire à toutes autres causes naturelles, mais n’est probablement pas l’œuvre de l’Homme. L’angle droit est souvent étroitement lié à un profil de fracture transverse. Angle variable Il est, comme l’angle droit, occasionné par une cassure survenue sur os sec. En général l’angle variable est plus couramment rencontré que l’angle droit. Cette appellation peut également conjuguer angle oblique et angle droit. Dans ce dernier cas, l’interprétation devient délicate. Le profil de fracture Profil transverse La fracture s’est faite selon un plan perpendiculaire à l’axe de l’os. Il est caractéristique d’une cassure sur os déjà en partie minéralisé.

II.2.2- Localisation du fragment osseux étudié

Profil courbe

La détermination de l’espèce, à laquelle un fragment osseux appartient, n’est pas toujours aisée, et la majeure partie des fragments sont ainsi généralement classés indéterminés. Quoi qu’il en soit, lorsque cela est possible,

Le plan de fracture correspondant à ce profil est oblique par rapport à l’axe de l’os. Le profil courbe est très souvent lié à la fracture hélicoïdale.

69

Figure 31 : Localisation transversale du fragment osseux, d’après M. Patou, 1985, modifié

Figure 32 : Nomenclature directionnelle ostéologique, d’après A. von den Driesch, 1976, modifié

70

Figure 33 : Différents types de morphologies de fractures. 1 : angle oblique et profil courbe ; 2 : angle droit et profil transverse ; 3 : profil accidenté ; 4 : angle oblique, profil courbe et bord lisse ; 5 : profil accidenté (ici « en escalier »). Photos 2 et 5 d’après D. Gifford-Gonzalez, 1989

Profil Accidenté

Bord lisse

Ce type de profil témoigne des dommages extérieurs, biologiques et climatiques (exposition au soleil, action de l’eau…), voire du piétinement, infligés aux ossements avant comme pendant leur enfouissement (Olivier 1989). On reconnaît notamment dans ce cas l’action destructrice du « weathering ».

Il est la conséquence d’une force dynamique, que ce soit sur os frais ou non, dont il reste à déterminer la nature en fonction de l’angle de fracture et de son profil. Morphologie de fracture dont l’origine est anthropique

Profil longitudinal

La fracturation anthropique typique se situe idéalement au niveau des fractures obliques, courbes et lisses, résultat d’un impact dynamique sur os frais tel qu’une percussion (Villa et Mahieu, 1991). Mais toutes les fractures hélicoïdales ne sont pas d’origine anthropique, et ne résultent pas forcément d’un choc violent sur os frais, mais peuvent être la conséquence d’une forte pression due à la mâchoire d’un carnivore, du piétinement… (Evans, 1973 ; Johnson, 1985) ; la chute d’une pierre par exemple, notamment dans un gisement en grotte, peut occasionner un résultat similaire. A l’inverse des fractures transverses et intermédiaires peuvent être dues au « weathering », à la pression des sédiments, au gel, ou encore à des mouvements tectoniques (Auguste, 1994). Finalement, une fracturation au percuteur sur enclume est généralement associée à un point d’impact ainsi qu’au contrecoup de celui-ci. Le point d’impact peut être signifié soit par une encoche, soit par un esquillement plus ou moins important, ou encore par un ou plusieurs enlèvements, médullaires ou

Sous le fait d’une importante pression, l’os peut se fracturer sur une bonne partie de sa longueur, occasionnant des fragments en forme dite de « baguette ». Ce type de fracturation est celui qui caractérise le mieux les dommages effectués par la Hyène des cavernes. Les Hominidés ont également pu obtenir ce type de profil par la méthode qui consiste à fendre l’os sur sa longueur à l’aide d’un coin. Le bord de fracture Bord dentelé Le bord dentelé comme le bord en biseau sont la conséquence d’une force statique, le plus souvent d’origine naturelle survenue sur un matériel déjà altéré (Olivier, 1989 ; Marshall, 1989). Ils peuvent également être dus à une torsion puis à un déchirement dont l’origine peut être anthropique.

71

corticaux. La fracturation peut également engendrer des éclats osseux de plus grande taille.

L’étude de la fracturation osseuse est de plus en plus pratiquée en archéologie car elle nous renseigne directement sur le traitement des herbivores par les Hominidés, et cela dès le Paléolithique inférieur.

II.2.4- Indices de fracturation Lorsque les fractures sont en majeure partie hélicoïdales (obliques, courbes et lisses), résultant d’une force dynamique sur os frais, elles ont de fortes chances d’avoir une origine anthropique. Toutefois, ce type de fracturation peut également caractériser les dommages engendrés par certaines Hyènes (Crocuta crocuta spelaea), c’est pourquoi il nous faut être d’autant plus vigilants lorsque la présence de celle-ci est attestée sur un site (Bunn 1989 ; Johnson, 1989). Par conséquent, la relative importance de la circonférence de la diaphyse, de même que l’estimation relative de la longueur du fragment considéré, voire son rapport largeur par longueur, vont nous donner les éléments complémentaires nous permettant de nous orienter vers l’une ou l’autre des hypothèses émises (Bunn, 1983 ; Johnson 1985 ; Villa et Mahieu, 1991). Ainsi, les fragments résultant d’une fracturation d’origine anthropique seront souvent caractérisés par une circonférence inférieure ou égale à un quart de la circonférence totale, et par une longueur inférieure à un quart de la longueur totale estimée de la diaphyse. Un fragment obtenu sous la forte pression d’une mâchoire de Hyène sera quant à lui beaucoup plus allongé. II.3- Apports et limites de la méthode Un unique fragment osseux peut très bien présenter deux types de fractures distincts. Lorsqu’il s’agit d’une fracture d’origine anthropique accompagnée d’une fracture dont l’origine est naturelle cela ne constitue guère un obstacle à l’interprétation qui coule de source : l’Homme a eu accès au matériel intact puisqu’il a pris soin de fracturer les ossements frais en vue de récupérer la moelle. Il en est tout autrement lorsque les deux fractures sont d’origine naturelle ou accidentelle. Dans ce cas, celles-ci peuvent très bien être survenues sur un ossement fracturé au préalable de la main de l’Homme et dont nous n’avons aujourd’hui plus de trace. En effet, un os déjà fracturé sera fortement fragilisé et donc plus sensible aux nouvelles agressions extérieures auxquelles il réagira d’autant plus violemment. En résumé, une fracture sur os sec, engendrée par les dégradations naturelles pré ou post-dépositionnelles, peut malheureusement masquer une fracture d’origine anthropique effectuée antérieurement sur os encore frais. Par ailleurs, si l’on observe, par exemple, sur un animal, les stigmates relatifs à la phase de dépouillage, jusqu’à ceux correspondant à la phase de décharnement, nous pouvons déduire que le traitement de l’animal par les Hommes fût total. Maintenant, si sur ces mêmes ossements sont également présentes des marques de rognage attribuables aux carnassiers, alors nous pouvons conclure que ces derniers n’ont eu accès aux vestiges osseux qu’une fois ceux-ci abandonnés par les Hommes.

72

TROISIEME PARTIE __________________________

Étude de trois gisements à mégaherbivores

73

Trois gisements de France septentrionale à grandes séries dentaires et osseuses de mégaherbivores sont présentés ici, à savoir Hanhoffen (Bas-Rhin) et le Mont-Dol (Illeet-Vilaine), riches en vestiges d’Éléphantidés, et BiacheSaint-Vaast (Pas-de-Calais), riche en vestiges de Rhinocérotidés. Ces gisements, dont certains nous ont permis d’établir précédemment notre méthodologie, ont livré nombre de vestiges de mégaherbivores. L’étude des deux gisements archéologiques ainsi considérés sont d’une importance capitale dans le cadre de notre travail puisqu’ils concernent directement notre problématique sur l’acquisition et le traitement, par les Néandertaliens, des Rhinocéros, dans le cas de Biache-Saint-Vaast, et du Mammouth dans celui du Mont-Dol. Quant au gisement paléontologique de Hanhoffen, il constitue une référence idéale en terme de mortalité massive d’origine naturelle ayant affecté des populations de Mammouths en déclin, offrant ainsi un repère comparatif avec les profils obtenus sur les gisements archéologiques. Nous allons ici montrer quelle est la portée des méthodes présentées précédemment, à savoir celle de l’usure dentaire et l’étude de la fracturation osseuse et des traces de boucherie. Nous expliquerons leur réel intérêt dans le cadre de l’étude archéozoologique d’un gisement présentant des restes de mégaherbivores.

au Nord-Est de Strasbourg, et plus précisément au Sud de l’agglomération de Bischwiller, soit à près de 9 km du cours actuel du fleuve (fig. 34). I.1.2- Contexte stratigraphique Les conditions d’acquisition du matériel faunique de Hanhoffen sont tout à fait particulières puisque le matériel a été récolté par G. Roques au fur et à mesure de l’extraction des sédiments de la gravière. Cela ne nous a malheureusement pas permis de situer chacune des pièces extraites stratigraphiquement. Toutefois, G. Roques ne s’est pas contenté de collecter les vestiges paléontologiques mais aussi bon nombre d’informations qui lui ont permis, appuyé par les sondages géologiques réalisés par F. Geissert (1987) et G. Dubois (1931), d’établir la succession chronologique des alluvions de la gravière de Hanhoffen sur près de 30 m de profondeur (fig. 35). Cette coupe stratigraphique met en évidence la présence de deux ensembles sédimentaires reposant chacun sur un lit d’argile. L’étude malacologique effectuée par F. Geissert attribue le niveau d’argile le plus récent à l’interglaciaire Holsteinien. Dans ce contexte fluviatile, il nous est possible de discerner une succession de cycles interglaciaire-glaciaire, bien que les périodes tempérées passent souvent inaperçues, comme c’est le cas de l’Eemien, qui présente un hiatus dans la stratigraphie. Les périodes froides sont, quant à elles, nettement représentées. L’ensemble sédimentaire supérieur est ainsi dominé par d’importantes accumulations de galets et de graviers, caractéristiques des périodes glaciaires, tandis que l’ensemble inférieur est dominé par les sables et limons.

I- HANHOFFEN (BAS-RHIN, FRANCE) Hanhoffen correspond à un gisement de gravières, situées sur une terrasse quaternaire de la vallée du Rhin, desquelles ont été extraits de nombreux restes osseux et dentaires ayant appartenu à de grands mammifères, essentiellement à des Proboscidiens, datant du Pléistocène moyen et supérieur. Des milliers de pièces ont ainsi été mises au jour. Cette collection faunique, tout à fait inédite et exceptionnelle, est le fruit d’un lourd travail de récolte du matériel effectué par G. Roques, durant plusieurs dizaines d’années (Roques, 1993). La diversité et la richesse de ce matériel offre par conséquent un support d’étude non négligeable en terme de connaissance des grands herbivores et mégaherbivores pléistocènes. Finalement, le matériel de Hanhoffen n’a fourni aucun témoignage de présence humaine, ni outils, ni stigmates d’origine anthropique sur les ossements… (P. Auguste, comm. pers.).

Le degré d’évolution spécifique des taxons de Proboscidiens, ainsi que l’association probable de certains mammifères, ont permis, en nous appuyant sur les travaux de Cl. Guérin (Guérin et Patou-Mathis, 1996), de replacer les espèces et formes évolutives dans leur cadre chronostratigraphique. La période chronologique concernée semble particulièrement conséquente. La forme de Mammuthus meridionalis qui a été identifiée à Hanhoffen est proche de celle retrouvée à Wissant (Bouchud, 1963), ce qui indiquerait au moins un âge attribuable au complexe cromérien pour la base des dépôts. La limite supérieure de la séquence semble, elle, être corrélée avec la fin du Weichselien comme en témoigne la forme la plus avancée de Mammuthus primigenius.

I.1- Présentation du gisement I.1.1- Situation des gravières de Hanhoffen Le gisement de Hanhoffen se situe sur un fossé d’effondrement correspondant au graben du Rhin. Ce dernier s’étend sur près de 300 km de long, pour environ 30 km de large, des Vosges jusqu'à la Forêt Noire. La partie la plus affaissée qui résulte de ce phénomène tectonique correspond à la vaste plaine du Rhin, celle-ci étant bordée par un important système de terrasses quaternaires. Ce gisement appartient à la terrasse de Haguenau, située dans la vallée du Rhin, à environ 30 km

I.1.3- Taphonomie générale L’État général des ossements est très bon et correspond au stade 0 du « weathering » (Behrensmeyer, 1978), c’est-à-dire qu’il y a eu enfouissement rapide des vestiges (P. Auguste, comm. pers.). Ils ne présentent aucune marque de découpe ou autres stigmates d’action anthropique. La plupart des ossements ont été retrouvés entiers ou sub-entiers, ce qui explique que seuls 13 % de

74

Figure 34 : Situation géographique du gisement de Hanhoffen, dans le Bas-Rhin, et de l’agglomération de Bischwiller, d’après Ciry, 1969

la totalité des herbivores sont indéterminés. Par ailleurs, les os rongés par des carnivores totalisent moins de 5 %. La répartition des os de Proboscidiens selon les groupes de Voorhies (1969) confirmerait cet état de fait. En effet, la représentation des différents groupes nous permet de comprendre la manière dont le matériel faunique s’est déposé dans la vallée :

s’agit des os du crâne et de la mandibule, auxquels nous rajouterons défenses et fragments de défenses. Il est toutefois important de préciser que si l’on a ici tenu compte des défenses et fragments de défenses, que l’on a attribués au groupe III, nous n’avons pas considéré les molaires et fragments de molaires. Pourtant, ces dernières représentent près d’un tiers des découvertes concernant les Proboscidiens, mais il demeure très difficile de les situer dans l’un ou l’autre des groupes. En effet, si les dernières molaires définitives sont si massives qu’elles entreraient dans le groupe III, ou tout au moins dans le groupe II, les quelques fragments comprenant peu de lames, de même que les dents déciduales, se situeraient quant à eux plus vraisemblablement dans le groupe I. L’importance des groupes II et III de Voorhies pourrait indiquer que les ossements d’Éléphantidés n’ont pas subi d’important transport fluviatile. Seules les côtes et les vertèbres, très peu représentées ici (groupe I), ont dû être transportées par les courants sur de très longues distances. Nous noterons enfin que la prise en considération des molaires n’aurait probablement pas gêné cette interprétation, étant donné qu’elles se seraient essentiellement ajoutées aux groupes dominants.

- Le groupe I de Voorhies totalise 8,65 %. Il s’agit d’ossements qui sont facilement transportés par les courants, même légers et sur de très longues distances, parfois sur plusieurs kilomètres : côtes, vertèbres, sacrum, os du carpe ou du tarse, métapodiens et phalanges. - Le groupe II de Voorhies totalise 44,53 %. Il s’agit d’ossements déplacés graduellement par des courants modérés, tels que les os longs, omoplates et os du bassin. - Le groupe III de Voorhies totalise 42,63 %. Seuls les courants les plus rapides et à forte capacité sont capables de transporter ce type de matériel faunique. Ces vestiges osseux et dentaires se retrouvent ainsi plus à la traîne et sont enterrés plus près de l’aire de source. Il

75

Figure 35 : Stratigraphie de Bischwiller (à environ 1500 m au Nord du site de Hanhoffen), d’après les données de G. Dubois, 1931 [* : d’après Zagwijn, 1985].

76

ORDRE

Artiodactyles

Périssodactyles

Proboscidiens

Carnivores

Taxons

NR

%

Aurochs (Bos primigenius)

8

0,20

Bison (Bison priscus)

36

0,90

Boviné indéterminé

198

4,93

Cerf (Cervus elaphus)

196

4,88

Mégalocéros (Megaloceros giganteus)

383

9,53

Chevreuil (Capreolus capreolus)

7

0,17

Renne (Rangifer tarandus)

2

0,05

Cervidé indéterminé

38

0,95

Sanglier (Sus scrofa)

3

0,08

Artiodactyle indéterminé

78

1,94

Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis)

5

0,12

Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus)

2

0,05

Rhinocéros indéterminé

121

3,00

Cheval (Equus sp.)

387

9,63

Equidé indéterminé

2

0,05

Petit Equidé (Equus hydruntinus)

2

0,05

Proboscidien : os et défenses

1361

33,86

Proboscidien : molaires

642

15,97

Herbivore indéterminé

504

12,54

Gros herbivore indéterminé

20

0,50

Canis

1

0,02

Renard (Vulpes vulpes)

1

0,02

Renard ou Canis

1

0,02

Chat (Felis)

1

0,02

Blaireau (Meles meles)

1

0,02

Ours (Ursus sp.)

7

0,17

Ours brun (Ursus arctos)

1

0,02

Lion des cavernes (Panthera spelaea)

2

0,05

Carnivore indéterminé

4

0,10

Total NR

4019

Tableau 9 : Inventaire des taxons présents à Hanhoffen, d’après P. Auguste (comm. pers.)

77

23,62

12,90

49,84 13,04

0,47

100

I.1.4- Brève présentation de la faune

définitives, soit les M3, c’est-à-dire ayant appartenu aux individus les plus âgés, sont ici majoritairement représentées, aussitôt suivies des M2, avant-dernières molaires.

Au total, on compte 4019 restes osseux et dentaires de mammifères ayant été extraits des gravières de Hanhoffen, dont le détail des espèces est présenté tableau 9. Parmi ces vestiges osseux, 49,8 % sont des restes de Proboscidiens, dont un tiers sont des molaires ou fragments de molaires. Ensuite, 23,7 % du nombre de restes sont des Artiodactyles comprenant essentiellement des Cervidés, à savoir le Mégalocéros (Megaloceros giganteus), suivi du Cerf élaphe (Cervus elaphus), du Chevreuil (Capreolus capreolus), mais très peu de Renne (Rangifer tarandus), ainsi que des Bovinés dont quelques Bisons des steppes (Bison priscus) et quelques Aurochs (Bos primigenius). 12,9 % sont des Périssodactyles, dont le Cheval (Equus sp.), le Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis), et le Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus). Enfin, les carnivores ne représentent que 0,5 % de l’effectif total avec essentiellement des restes d’Ours (Ursus sp.), mais aussi deux restes de Lion des cavernes (Panthera spelaea) (P. Auguste, comm. perso.). Si les carnivores sont si peu représentés, c’est peut-être parce qu’ils ne fréquentaient les vallées que dans le but de s’approprier leur nourriture.

La figure 36 nous permet d’apprécier la forte inégalité qui existe dans la représentation des différentes populations d’Éléphantidés du gisement de Hanhoffen. Ainsi, le Mammouth le plus récent, à savoir M. primigenius, est largement majoritaire avec un nombre minimal de 99 individus, sur un total de 169 toutes espèces confondues, tandis que M. trogontherii semble ne regrouper qu’un sixième des individus avec un NMI de 30 (annexe 1). En outre, le choix peut paraître parfois plus que délicat lorsqu’il s’agit de situer un individu donné soit en M. trogontherii soit en M. primigenius. C’est ce qui explique un NMI de 19 concernant une forme de Mammouth que nous n’avons pu déterminer, ici nommée Mammuthus species. Quant au Mammouth le plus ancien représenté (M. meridionalis) et à l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) ils représentent à peine 6 % chacun de la population globale. Il est important de noter que les attributions taxinomiques n'ont pu être effectuées que d’après l’observation morphologique des molaires et fragments de molaires, par conséquent la prudence reste de mise quant à l'attribution de certains individus.

I.2- Étude des Éléphantidés I.2.1- Intérêt de cette étude

Nous allons présenter ici les principales caractéristiques des dernières molaires de chacun des groupements d’Éléphantidés présents à Hanhoffen. Seules les données concernant les M3 sont ici synthétisées, à des fins comparatives, car ce sont les plus abondantes sur le gisement.

Les milliers de pièces fauniques mises au jour sur le gisement, couvrant une large période chronologique, constituent une réelle opportunité en terme d’étude de la phylogénie du groupe des Mammouths. Les différentes espèces, voire formes évolutives de Mammouth, qui se sont succédé durant le Pléistocène moyen et supérieur vont ainsi être individualisées dans la mesure du possible. Enfin, l’intérêt de replacer les différents taxons au sein de la chronostratigraphie, grâce à leur degré d’évolution respectif, est indiscutable dans ce type d’étude. En effet, cette démarche permet de pallier le positionnement stratigraphique des vestiges qui fait malheureusement défaut dans certains gisements suite à leurs conditions d’extraction, comme c’est le cas, par exemple, de l’importante collection de mammifères de la Mer du Nord dont l’intérêt est pourtant essentiel (van Kolfschoten et Laban, 1995).

Caractéristiques de l’Éléphant antique de Hanhoffen Palaeoloxodon antiquus semble représenté par 32 jugales. Toutefois 8 ne sont pas déterminées de manière sûre étant donné le peu de lames qu’elles présentent. En effet, le sinus loxodonte, caractéristique de l’espèce, n’est présent qu’en milieu de lame, c’est-à-dire qu’on ne le perçoit pas forcément sur un petit fragment de dent si celle-ci est en début ou au contraire en fin d’usure (pl. 1). De plus, sur deux ou trois lames brisées, il est souvent difficile d’apprécier l’hypsodontie de même que la fréquence laminaire qui aident habituellement à différencier P. antiquus de M. trogontherii. Finalement, les M3 représentent 53 % de l’effectif total, suivies des M2 avec 20 %. Le tableau ci-dessous présente ainsi les résultats d’une étude malheureusement effectuée à partir de seulement 11 dernières molaires définitives, ce qui est important à noter puisque cela relativise notre interprétation (tabl. 11). La position de la dent dans le maxillaire ou dans la mandibule n’interférant pas ici sur la moyenne obtenue, nous n’avons pas fait la distinction de manière à regrouper un plus grand nombre de molaires.

I.2.2- Présentation du matériel étudié Notre base de données a été établie à partir de 642 molaires et fragments de molaires d’Éléphantidés découverts dans les gravières de Hanhoffen (tabl. 10 ; annexe 1). Nombre de mesures et de calculs ont pu être effectués sur les molaires de Proboscidiens. Parmi la totalité des jugales retrouvées 98,3 % sont directement utilisables dans notre étude. Notre travail de synthèse a par conséquent porté sur 613 jugales, dont 77 dernières molaires complètes. Enfin, d’une manière générale, nous avons pu remarquer que les dernières molaires

78

Nature des ossements Crâne + mandibule (sans dents) Défense Omoplate Humérus Radius-Cubitus Côte Vertèbre Sacrum Os du bassin Fémur Tibia Péroné Os du carpe ou du tarse Métapodien Os longs indéterminés Os indéterminés

NR 91 489 48 32 9 55 47 2 79 41 54 5 11 3 338 57

% 6,7 35,93 3,53 2,35 0,66 4,04 3,45 0,15 5,8 3,01 3,97 0,37 0,81 0,2 24,84 4,19

Total ossements

1361

100

Molaires

642

TOTAL

2003

Age estimé d’après les ossements Adultes Jeunes et sub-adultes

NR 1315 46

% 96,62 3,38

Tableau 10 : Inventaire des restes osseux d’Éléphantidés de Hanhoffen, d’après P. Auguste

NMI=11

Mammuthus meridionalis Mammuthus trogontherii Mammuthus species Mammuthus primigenius Palaeoloxodon antiquus

NMI=10

NMI=30

NMI=19

NMI=99

Figure 36 : Répartition des populations d’Éléphantidés présents à Hanhoffen, en NMI de combinaison

79

N moyenne mini 17 maxi >19 écart type CV -

Li 230 267 -

l 77,38 64 91 9,81 12,68

H 152,50 135 166 12,34 8,09

h e F 207,72 2,35 6,5 166 1,8 5,5 227 3 7,5 22,26 0,42 0,63 10,71 17,75 9,73

Tableau 11 : Mesures obtenues à partir de 11 M3 de Palaeoloxodon antiquus provenant de Hanhoffen

M3 inférieures (6) 1 complète M3 supérieures (9) 2 complètes

N moyenne mini maxi >14 écart type CV moyenne mini maxi >13 écart type CV -

Li 252 191 259 -

l 83,80 74 91 7,09 8,45 94,17 76 112 12,97 13,77

H 132,00 103 178 32,28 24,45 134,00 124 141 6,89 5,14

h e F 157,51 2,88 5,42 113 2,1 4,5 212 3,6 6,5 43,62 0,6 0,74 27,69 20,97 13,59 144,90 2,8 5,39 117 2,2 4,5 186 3,2 6,5 27,78 0,3 0,65 19,17 10,71 12,06

Tableau 12 : Mesures obtenues à partir de 15 M3 de Mammuthus meridionalis provenant de Hanhoffen

M3 inférieures (22) 5 complètes

moyenne mini maxi écart type CV M3 moyenne supérieures mini (30) maxi 11complètes écart type CV

N Li l H - 295,40 89,86 124,09 228 72 81 22 345 113 155 46,88 11,61 24,49 15,87 12,92 19,74 - 267,18 92,21 157,05 222 73 114 23 320 122 206 27,06 10,91 27,28 10,13 11,83 17,37

h 130,03 101 147 14,96 11,51 171,29 113 215 30,55 17,83

e F 2,16 7,05 2 5,5 2,5 8 0,17 0,81 7,87 11,48 2,19 7 1,9 5,5 2,6 9 0,2 0,96 9,13 13,66

Tableau 13 : Mesures obtenues à partir de 52 M3 de Mammuthus trogontherii provenant de Hanhoffen

80

M3 inférieures (18) 3 complètes M3 supérieures (20) 8 complètes

moyenne mini maxi écart type CV moyenne mini maxi écart type CV

N >24 >21 -

Li l 92,60 320 76 330 109 10,98 11,86 247,86 89,89 188 76 >300 111 27,96 8,93 11,28 9,93

H 129,38 110 153 14,69 11,35 160,81 100 220 29,29 18,21

h e 141,92 1,71 128 1,5 161 1,9 11,46 0,12 8,07 6,81 179,91 1,60 115 1,2 220 1,8 26,02 0,20 14,46 12,33

F 7 6 7,5 0,42 6 6,95 6 7,5 0,43 6,13

Tableau 14 : Mesures obtenues à partir de 38 M3 attribués à Mammuthus species.

M3 inférieures (70) 21 complètes

moyenne mini maxi écart type CV M3 moyenne supérieures mini (104) maxi 22 complètes écart type CV

N Li - 279,95 20 252 >25 330 22,71 8,11 253 214 27 305 28,58 11,3

l 82,27 66 100 8,67 10,54 87,75 70 111 8,47 9,65

H 129,46 74 160 16,09 12,43 158,59 81 205 23,71 14,95

h e F 158,55 1,66 9,61 94 1 8 208 2,3 12 20 0,31 1,24 12,61 18,67 12,91 179,5 1,66 9,4 103 1,1 8 216 2,4 13 23,31 0,23 1,05 12,99 13,86 11,17

Tableau 15 : Mesures obtenues à partir de 174 M3 de Mammuthus primigenius de Hanhoffen

81

Si l’on compare les M3 provenant des populations d’Éléphants antiques de Taubach-Ehringsdorf et de Steinheim à celles de Hanhoffen, dont les mesures sont présentées tableau 11, on constate que les premières citées sont légèrement plus hautes, pouvant atteindre 215 mm de hauteur (Guenther, 1977). En ce qui concerne l’épaisseur d’émail, elle est ici comprise entre 1,8 et 3 mm, avec un coefficient de variation relativement important (17,8). Elle est donc moins importante que ne l’est celle de Steinheim ou celle de Taubach-Ehringsdorf avec respectivement 3,5 et 3,8 mm (Guenther, 1977). La fréquence laminaire est en moyenne de 6,5 et reste proche de l’indice établi à Ehringsdorf, tandis qu’elle n’est que de 5 chez l’individu mis au jour à Abbeville (Pontier, 1928).

pas aussi bon marqueur biostratigraphique que ne le sont ses successeurs. La biozone MNQ 22 est également celle qui caractérise la faune du Lœss Ancien Inférieur de Achenheim. Le Mammouth (Mammuthus sp.)

Caractéristiques du Mammuthus meridionalis de Hanhoffen Parmi les 20 dents de M. meridionalis retrouvées, deux sont de détermination incertaine, et trois ont une position imprécise dans la série jugale. Ensuite, 15 d’entre elles correspondent à des dernières molaires définitives. Nos calculs ont donc essentiellement porté sur les M3, comme nous l’indique le tableau de synthèse (tabl. 12). Les quelques jugales représentatives du M. meridionalis de Hanhoffen n’offrent donc pas, du fait de leur petit nombre, la possibilité d’établir une étude statistique fiable. Cependant, ces quelques mesures envisagées séparément demeurent de bons indicateurs quant à la morphologie des dernières molaires de cette espèce qui sont globalement courtes et larges, ne possédant jamais plus de 16 lames (pl. 1). Enfin, l’épaisseur d’émail est très importante puisqu’elle varie entre 2,1 et 3,6 mm. Les mesures morphologiques et biométriques des jugales du M. meridionalis de Hanhoffen, et essentiellement la courte taille caractéristique de celles-ci, le rattacheraient tout naturellement au M. meridionalis découvert à Wissant (Bouchud, 1963). En Europe, la forme tardive de M. meridionalis correspond biochronologiquement à la biozone MNQ 20, voire au tout début de la biozone MNQ 21, toutes deux mises en corrélation avec le complexe cromérien.

indéterminé

de

Hanhoffen

Comme nous l’avons mentionné précédemment, lors de notre étude des Éléphantidés de Hanhoffen, nous nous sommes heurtés à des problèmes de détermination concernant certains individus que nous avons choisis de nommer provisoirement Mammuthus species. Ce groupe est représenté par 59 jugales, dont 4 sont de position indéterminée. Plus des deux tiers des dents sont des M3 (pl. 1 et 2), soit 72 %, tandis que les M2 représentent 17 % et que les M1 ne totalisent que 3 dents. Les données de morphologie dentaire générale obtenues sur la population de Mammuthus sp. de Hanhoffen (tabl. 14) coïncident quasiment parfaitement avec celles obtenues sur les individus du gisement de la Fage attribués par Cl. Guérin à Mammuthus intermedius (Beden et Guérin, 1975). Par conséquent, les deux populations de Mammouths, provenant de Hanhoffen et de la Fage, appartiendraient bien à la même forme. Du point de vue chronostratigraphique, la forme de Mammouth ici nommée Mammuthus sp. mise au jour à Hanhoffen, puisqu’elle semble identique au Mammuthus intermedius défini par Cl. Guérin, caractériserait la partie de la biozone MNQ 24 corrélée avec le stade isotopique 6 et mise en contemporanéité avec le Saalien (Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Caractéristiques du Mammuthus primigenius de Hanhoffen

Caractéristiques du Mammuthus trogontherii de Hanhoffen Le M. trogontherii de Hanhoffen semble représenté par une petite centaine de molaires. Mises à part quelques M1, les découvertes portent essentiellement sur les M3 (tabl. 13 ; pl. 1), majoritaires avec plus de 50 % de représentation, et aussi sur les M2 qui représentent un quart de la totalité. D’un point de vue chronostratigraphique, M. trogontherii est surtout caractéristique de la biozone MNQ 22 et dans une moindre mesure des biozones MNQ 23 et MNQ 21 (Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Il n’est, par conséquent,

82

Le M. primigenius est ici représenté par 421 jugales, dont certaines sont encore en place dans la mandibule (pl. 1 et 2). Parmi elles 21 % appartiennent à une position jugale indéterminée. Les M3 sont toujours majoritaires, avec 52 %, tandis que les M2 totalisent 20 %, les M1 15 % et les D4 7,5 %. Enfin, une unique D3 appartenant à cette espèce a également été extraite des gravières (pl. 2). Les mesures des M3 sont présentées tableau 15. Le M. primigenius de Hanhoffen et celui découvert à Predmosti, en République Tchèque, datant du Pléistocène supérieur, présentent bon nombre de points communs (Musil, 1968). Toutefois, le nombre de lames ne dépasse pas 25 dans le cas de Predmosti, tandis qu’il atteint un maximum de 27 pour certains représentants de Hanhoffen. Le Mammouth typique mis au jour à Hanhoffen est caractéristique de la biozone MNQ 26 (Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Cette biozone peut être corrélée aux stades isotopiques 5d à 2, soit à la période glaciaire weichselienne à laquelle appartiennent également les faunes du Lœss Récent de Achenheim.

I.2.3- Structures des populations d’Éléphantidés de Hanhoffen

Figure 38 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus sp. de Hanhoffen (NMIc = 19)

Si l’on en juge par les observations d’épiphysation des os longs, effectuées par P. Auguste sur les vestiges osseux d’Éléphantidés provenant de Hanhoffen, près de 96,6 % des ossements seraient attribuables à des adultes et seulement 3,4 % seraient attribuables à des juvéniles ou à des jeunes adultes. L’intérêt d’établir des profils de mortalité est de préciser, pour chaque espèce, la structure des populations des animaux décédés. Le faible nombre de jugales déterminées, 17 dans le cas de Palaeoloxodon antiquus et 13 dans celui de Mammuthus meridionalis, n’a pas permis de dresser un profil de mortalité fiable de ces deux espèces.

NMI 8 6 4 2 0 0 -6 48

8 -4 35

5 -3 22

2 -2 12

12 5-

5 2-

2 0-

Classes d'âge approximatives (en années)

Structure de la population de Mammuthus trogontherii M. trogontherii est représenté par 98 jugales ayant appartenu à un minimum de 30 individus. Au vu de l’histogramme, les individus âgés de 35 à 48 ans sont décédés en majorité avec plus de la moitié de l’effectif total de la population (NMI = 16). Pour le reste, les jeunes adultes d’approximativement 12-22 ans et les adultes de 22-35 ans sont de représentation moyenne avec respectivement 7 et 5 individus (fig. 37).

Structure de la population de Mammuthus primigenius M. primigenius est représenté par 421 jugales ayant appartenu à un minimum de 99 individus. Toutes les classes d’âge sont ici représentées, ceci ayant probablement été favorisé par le plus grand nombre de dents utilisées dans la constitution de l’histogramme (Louguet 2001 ; fig. 39). Figure 39 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius de Hanhoffen (NMIc = 99)

Figure 37 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus trogontherii de Hanhoffen (NMIc = 30)

NMI 40

NMI 16

30

12

20 10

8

0

4

0 -6 48

8 -4 35

5 -3 22

2 -2 12

12 5-

5 2-

2 0-

0 0 -6 48

8 -4 35

5 -3 22

2 -2 12

12 5-

5 2-

2 0-

Classes d'âge approximatives (en années)

Classes d'âge approximatives (en années)

On remarquera aisément que les individus composant la population de M. primigenius sont décédés à un âge moyennement plus jeune que ne l’ont été les espèces précédemment citées. En effet, nous pouvons observer un décalage des effectifs à la faveur des premières classes d’âge. Ainsi, les adultes âgés d’approximativement 35 à 48 ans ne représentent plus que 18 %, contre près de 50 % chez les autres espèces. La tranche d’âge qui domine est maintenant celle des adultes de 22-35 ans, avec près d’un tiers de l’effectif total, suivie de celle des jeunes adultes de 12-22 ans avec une représentation de 20 %.

Structure de la population de Mammuthus sp. L’histogramme a été effectué à partir de 52 jugales ayant appartenu à un minimum de 19 individus précédemment attribués à Mammuthus species. Nous pouvons constater ici une représentation couvrant essentiellement les classes d’âges correspondant aux jeunes adultes et aux adultes matures, à savoir aux individus âgés approximativement de 12 à 48 ans (fig. 38).

83

Hypothèses sur les causes de la mort des Éléphantidés de Hanhoffen Les profils de mortalité des populations d’Éléphantidés de Hanhoffen ne présentent pas de fort effectif de très jeunes individus, comme cela est le cas des modèles de chasse sélective ou de mort massive catastrophique affectant une population stable. De plus, on ne constate pas non plus de sur-représentation des individus les plus âgés qui caractériserait une population dont les individus seraient essentiellement morts de vieillesse, toutes les classes d’âge étant ici représentées. Les profils de mortalité se rapprocheraient plus facilement de l’histogramme de type C défini par Haynes (1987), caractéristique de mortalité catastrophique ayant affecté des populations en déclin. Cependant, les histogrammes ayant été établis à partir de restes osseux couvrant apparemment de très longues périodes il est plus que probable que l’on puisse ajouter à ce paramètre d’autres facteurs plus ponctuels. Il peut s’agir de la maladie, d’accidents, auxquels nous pouvons certainement ajouter l’intervention des prédateurs, ici autres que l’Homme puisque à Hanhoffen la chasse ne semble pas avoir été pratiquée. Enfin, on peut remarquer sur l’histogramme de mortalité de la population de Mammuthus trogontherii que la classe des 12-22 ans est relativement importante. Toutefois, ce déséquilibre peut s’expliquer si nous comparons nos espèces fossiles aux espèces actuelles. Les Éléphants d’Afrique, par exemple, atteignent leur maturité sexuelle entre 8 et 14 ans, tandis que chez les individus vivant en Asie, la puberté se produit entre 8 et 10 ans. Deux ou trois années plus tard, le jeune mâle quitte le groupe et part vivre seul pendant un certain temps, ce qui le rend plus vulnérable essentiellement vis à vis des prédateurs qui s’attaquent très peu aux animaux grégaires (Laws, 1966 ; Haynes, 1988).

Ces biozones correspondraient à une période s’étendant du complexe cromérien moyen au Weichselien final. Les profils de mortalité obtenus à partir des différentes populations de Proboscidiens de Hanhoffen coïncident, à peu de choses près, avec le modèle d’histogramme de type C défini par G. Haynes (1987) et correspondraient à une mortalité de masse d’origine naturelle ayant affecté des populations en déclin. Toutefois, ces profils de mortalité ne traduisent qu’une tendance générale perceptible sur un long terme qui masque probablement une certaine quantité de phénomènes ponctuels, puisque ce matériel faunique s’est déposé de manière graduelle, et que l’accumulation qui en résulte couvre une vaste période, débutant dès la moitié du Pléistocène moyen pour se terminer à la fin du Pléistocène supérieur. Finalement, le gisement de Hanhoffen semble s’inscrire parfaitement dans l’évolution du cadre environnemental dépeint dans cette région grâce aux apports de gisements mieux connus, en particulier celui de Achenheim, dont le contexte stratigraphique pourrait fort bien servir de modèle à celui de Hanhoffen si l’on considère la similitude de la faune retrouvée sur ces gisements et leur proximité géographique. A Achenheim, est ainsi présente, dans le Lœss Ancien Moyen mis en corrélation avec les stades isotopiques 6 et 7, une forme anciennement dénommée M. trogontherii-primigenius. D’autre part, le pédocomplexe de l’Eemien (Achenheim I) ainsi que le Lœss Récent weichselien, ont également livré des vestiges de M. primigenius typique (Wernert, 1957). L’étude des Éléphantidés de Hanhoffen confirme ainsi la place primordiale occupée par les Proboscidiens au cœur du biotope et leur intérêt d’ordre biochronologique. II- LE MONT-DOL (ILLE-ET-VILAINE, FRANCE) Le gisement, fouillé par S. Sirodot en 1872, est situé au pied de la falaise du Mont-Dol. Il a livré, en plus d’une faune extrêmement riche et variée de grands herbivores fortement dominée par le Mammouth, une importante industrie moustérienne témoignant d’une occupation humaine incontestée (Sirodot, 1873). Il constitue un gisement exceptionnel si l’on considère les mauvaises conditions de conservation des vestiges osseux qui caractérisent habituellement le Massif armoricain du fait de son sol acide. Les niveaux archéologiques du gisement Paléolithique moyen du Mont-Dol seraient attribuables à une phase froide du Weichselien et mis en corrélation avec le stade isotopique 5d, sa datation ESR ayant fourni un âge de 106 000 (+/- 4 000) ans BP (Laurent, 1993). L’association mammalienne coïncide finalement avec la biozone MNQ 26 de Cl. Guérin.

I.2.4- Conclusions sur les Éléphantidés de Hanhoffen Si les conditions d’extraction des ossements n’ont malheureusement pas permis de situer les vestiges au sein de la stratigraphie, il n’en demeure pas moins que la richesse et la diversité du matériel de Hanhoffen offre un support d’étude non négligeable en terme de connaissance des mégaherbivores en Europe du NordOuest. La richesse des vestiges de Proboscidiens nous a notamment permis de préciser la phylogénie du Mammouth et d’en identifier plusieurs espèces, voire formes évolutives. Au même titre que les études déjà menées sur les faunes Quaternaires de la Mer du Nord (van Kolfschoten et Laban, 1995), celle de Hanhoffen nous a permis de replacer les différents taxons du superordre des Proboscidiens dans leur cadre chronostratigraphique (Guérin in Guérin et Patou-Mathis, 1996). Ainsi, le M. primigenius, Mammuthus sp., M. trogontherii et la forme tardive de M. meridionalis rencontrés à Hanhoffen, sont respectivement caractéristiques des biozones MNQ 26, 24, 22-23, et 21.

II.1- Présentation du gisement du Mont-Dol II.1.1- Situation du Mont-Dol Le Mont-Dol correspond à une butte essentiellement granitique de 65 m de haut pour un diamètre de base maximal de 800 m. Il domine la plaine du Marais de Dol,

84

Figure 40 : Localisation du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine), d’après P. Simonet et J.-L. Monnier, 1991

1 : remblais anciens et récents ; 2 et 3 : sable granitique (solifluxion) ; 4 : dépôts argileux carbonatés ; 5, 7 et 9 : blocs granitiques ; 6 et 8 : limon sablo-argileux ; 10 : sol ancien (terre végétale mélangée au gravier) ; 11 : gravier marin ; 12 : substratum schisteux (+ 3 m 13 au dessus du niveau actuel de la mer) ; 13 : paroi granitique. Figure 41 : Coupe stratigraphique du gisement du Mont-Dol (J.-L. Monnier 1980, d’après les données de S. Sirodot 1973)

85

Tableau 16 : Caractéristiques typologiques de l’industrie du Mont-Dol, d’après J.-L. Monnier, 1980 Liste typologique, indices et groupes (Méthode F. Bordes)

86

87 Figure 42 : Industrie du Mont-Dol, d’après J-L. Monnier, 1987

au même titre que le Mont-Saint-Michel ou le Mont Tombelaine (fig. 40). Si une digue protège aujourd’hui le mont de l’avancée de la mer, cette dernière charria le pied de la falaise à maintes reprises durant les phases de transgressions marines (Simonet et Monnier, 1991). Les versants sont abruptes, excepté au Sud. C’est d’ailleurs au pied de la partie Sud de la butte, à l’emplacement même d’une ancienne petite baie de près de 1 300 m² de superficie, qu’a été mis au jour le matériel archéologique (Sirodot, 1873).

fragilités intrinsèques de l’os, semblent démontrer l’origine non naturelle de la fracturation chez la plupart des espèces (Simonet et Monnier, 1991). L’intervention de l’Homme sur les carcasses d’animaux, à des fins alimentaires, ne paraît ici faire aucun doute. En effet, même si ces stigmates extrinsèques se font extrêmement rares, si l’on considère l’importance des vestiges étudiés, ces traces correspondent néanmoins à des actions de dépeçage et de décharnement. Enfin, des sédiments prélevés dans les niveaux archéologiques indiquent la présence de charbon de bois, de silex et d’ossements brûlés, résultant probablement de foyers. Les vestiges brûlés correspondent à plusieurs centaines de petits fragments osseux, dont un os crânien de petit cervidé, un condyle occipital de Cheval, ainsi qu’un fragment crânien et divers fragments d’os longs de grands herbivores indéterminés (Monnier, 1980 ; Sirodot, 1873).

II.1.2- Contexte stratigraphique du Mont-Dol L’analyse granulométrique, effectuée par J.-L. Monnier, des niveaux 6 et 8 desquels ont été extraits les vestiges indique un sable, à l’origine calibré, correspondant à une plage ou une dune ancienne (fig. 41). La base du gisement, quant à elle, correspondrait à un sol ancien limoneux (Monnier, 1980). Les trois niveaux de blocs correspondent à des éboulements de roche granitique détachée de la falaise par la force de l’érosion marine, et dont les fragments, anguleux à arrêtes vives, pouvaient atteindre 5 à 6 m3 (Sirodot, 1873). Si deux hypothèses s’opposaient auparavant quant à l’origine du matériel archéologique, la première consistant à penser que les vestiges étaient tombés de la falaise (Sirodot, 1873), la seconde présumant de l’origine du site au pied de la falaise (Monnier, 1980), cette dernière ne fait plus de doute aujourd’hui. Ainsi, les Hommes avaient choisi d’installer leur campement sur la plage anciennement située au pied de la falaise tandis que la mer était alors en retrait, se localisant ainsi à l’abri des vents dominants et, qui plus est, bénéficiant d’une parfaite exposition au soleil (Monnier, 1980).

II.1.4- Archéologie du Mont-Dol Brève présentation de l’industrie : L’industrie du Mont-Dol est très riche, essentiellement en galets de silex d’origine marine de provenance plus ou moins proche. Elle est caractérisée par un débitage Levallois relativement important (IL de 28) tandis que l’indice laminaire est moyen (I.lam de 9,3) (Simonet et Monnier, 1991). Elle est également caractérisée par la présence de nombreux racloirs de types variés et d’excellente facture, de nombreux outils à bords convergents retouchés (racloirs convergents, pointes moustériennes…), par de rares encoches et denticulés, et finalement par une absence de bifaces (tabl. 16 ; fig. 42). Typologiquement, l’industrie du Mont-Dol se rapprocherait du Moustérien de type Ferrassie (Monnier, 1987 ; Monnier, 1998). Par ailleurs, si les galets semblent être de provenance parfois proche, il n’en est pas de même pour les rognons de silex (Sirodot, 1873). Enfin, l’industrie et les ossements sont étroitement liés dans les trois niveaux archéologiques.

II.1.3- Taphonomie générale La plupart des ossements du Mont-Dol présentent une surface lisse, soit un très bon état de conservation, correspondant au stade 0 du « weathering », ce qui implique un enfouissement rapide des vestiges (Behrensmeyer, 1978). Seules les défenses se sont mal conservées. Aucun ossement n’est roulé et les traces de charriage sont exceptionnelles, ce qui exclut l’eau en tant qu’agent accumulateur des vestiges archéologiques. Par ailleurs, l’action des carnivores semble ici extrêmement limitée. Seuls 1,46 % des ossements de Proboscidien présentent des marques de rognage. La fracturation d’origine anthropique semble concerner presque tous les herbivores représentés et tous les types d’ossements. Dans le cas du Cheval, les os longs semblent avoir été couramment fracturés à l’état frais au niveau de la diaphyse, ainsi que les os du métacarpe et du métatarse contenant eux-aussi une importante cavité médullaire (Monnier, 1980). De même, la fracturation des os longs est aussi présente chez le Rhinocéros et semble quasi systématique chez le Mammouth, comme nous le verrons ultérieurement. La fréquence et la position des points de fracturation sur les os longs, indépendantes des

Brève présentation de la faune : Le Mammouth laineux (Mammuthus primigenius), avec un NMIc de 58 pour ce qui est de la part de matériel que nous avons pu étudier, est l’espèce la mieux représentée au MontDol, suivie du Cheval (Equus caballus) avec un NMI de 54 attribué par P. Simonet (Simonet et Monnier, 1991) et du Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) avec un NMI de 19. Ensuite viendraient le Renne (15), le Cerf élaphe (10) et le Bison des steppes (10) (tabl. 17 ; fig. 45). Les carnivores quant-à eux représentent près de 7 % de la totalité de la faune, avec le Loup (Canis lupus) et l’Ours des cavernes (Ursus spelaeus) en tête, suivis par le Lion des cavernes (Panthera spelaea) et le Renard (Vulpes vulpes). On notera enfin l’absence de la Hyène au Mont-Dol, ce qui a son importance dans un gisement où la fracturation osseuse sur os frais est très fréquente.

88

TAXONS

NR

%TOT

%H

ONGULÉS Artiodactyles Sanglier (Sus scrofa) Cerf élaphe (Cervus elaphus) Mégalocéros (Megaloceros giganteus) Renne (Rangifer tarandus) Daim (Dama dama) Chevreuil (Capreolus capreolus) Cervidés indéterminés Aurochs (Bos primigenius) Bison des steppes (Bison priscus) Bovidés indéterminés Bouquetin (Capra ibex)

3 137 96 118 2 2 48 7 107 175 1

0,07 3,29 2,31 2,84 0,05 0,05 1,15 0,17 2,57 4,21 0,02

0,3 3,38 2,37 2,9 0,05 0,05 1,18 0,17 2,64 4,31 0,02

1 10 6 15 2 1

0,52 5,20 3,11 7,77 1,04 0,52

0,56 5,60 3,33 8,33 1,12 0,56

2 10

1,04 5,20

1,12 5,60

1

0,52

0,56

Périssodactyles Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) Cheval (Equus caballus) Petit équidé (Equus hydruntinus)

350 1821 2

8,42 43,78 0,05

8,63 44,89 0,05

19 54 1

9,84 27,98 0,52

10,56 30 0,56

PROBOSCIDIENS Mammouth (Mammuthus primigenius)*

1188* 28,56* 29,28*

58*

30,05* 32,22*

Sous-total 1

4057

97,54

180

93,26

CARNIVORES Lion des cavernes (Panthera spelaea) Panthère (Panthera pardus) Panthera sp. Loup (Canis lupus) Dhôle (Cuon sp. ?) Renard (Vulpes vulpes) Ours des cavernes (Ursus spelaeus) Ours brun (Ursus arctos) Ursus sp.

17 2 7 43 1 3 17 4 8

0,41 0,05 0,17 1,03 0,02 0,07 0,41 0,1 0,19

2 1

1,04 0,52

4

2,08

2 3 1

1,04 1,55 0,52

sous-total 2

102

2,45

13

6,74

TOTAL

4159

100

193

100

100

NMI %TOT

%H

100

RONGEURS Campagnol des champs (Microtus arvalis) Campagnol nordique (Microtus oeconomus-malei) Campagnol des hauteurs (Microtus gregalis) Rat taupier (Arvicola cf. terrestris) Lemming gris des steppes (Lagurus lagurus) Marmotte (Marmota marmota primigenia) Tableau 17 : Inventaire des taxons présents au Mont-Dol, d'après les données de P. Simonet et J.-L. Monnier 1991, et de J.-L. Monnier 1980, modifié (* d’après étude du matériel à disposition)

89

Log Y (poids)

16

Non-carnivores Carnivores

14 12 10 8 6 4 2 0 0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

22

24

26

Espèces classées par ordre décroissant de poids

Figure 43 : Cénogramme du Mont-Dol (Légende en annexe 9)

Régime alimentaire

Systématique % 40

% 40

30

30

20

20

10

10 0

0

R

I

Pri

Ar

C

Per Pro

I

A

F

HB

HH

C

O

Locomotion

Masses % 30

% 40

30

20

20 10

10 0

AB

C

D

E

F

G

H

0

GT f GT u GT c

Figure 44 : Diagrammes écologiques du Mont-Dol (Légende en annexe 9)

90

PT

Gr-Ar

Aq

Ae

Fo

Autres Carnivores 7% herbivores 7% Cerf 5%

Le cénogramme obtenu est présenté figure 43. Il est aisé de remarquer que toutes les espèces y sont représentées, même les plus grandes, ce qui se traduit graphiquement par un aplanissement de la pente (en référence au paragraphe II.3.1.2 de la première partie de notre travail). Cette diversité accrue de la faune nous indique plus concrètement que le milieu était relativement humide. D’un autre côté, la présence d’espèces intermédiaires, dont le poids est compris entre 500 g et 8 kg, est ici plutôt rare. Ce fait se traduit sur le cénogramme par une rupture de pente assez nette qui souligne l’ouverture du milieu, et par conséquent ici la prédominance de la steppe sur la forêt.

Mammouth 30 %

Bison 5% Renne 8%

Rhinocéros 10 %

Histogrammes écologiques du Mont-Dol :

Cheval 28 %

Rongeurs, Artiodactyles et Carnivores sont mieux représentés dans un environnement ouvert et diversifié, ce qui est nettement le cas au Mont-Dol puisqu’ils représentent respectivement 23,08 %, 34,62 % et 26,92 % de la faune totale. De plus, peu d’espèces de taille moyenne sont représentées. Seuls 11,54 % ont un poids compris entre 1 et 45 kg, ce qui caractérise un milieu ouvert dominant, à l’inverse du milieu forestier qui les aurait abrités en grand nombre. Le pourcentage non négligeable d’herbivores brachyodontes (23,08 %), de même que celui de grands mammifères forestiers (26,92 %), attestent néanmoins la présence de forêts. Finalement, les grands herbivores et mégaherbivores sont bien mieux représentés en milieu humide qu’en milieu aride, or, au Mont-Dol, plus du tiers des animaux ont un poids supérieur à 200 kg (38,47 %) et 7,7 % pèsent plus d’une tonne. En résumé, Hominidés et animaux du MontDol semblent bien, au vu des diagrammes, avoir évolué au sein d’une steppe, quelque peu arborée, relativement humide, en contexte ouvert nettement dominant et par conséquent fortement diversifié (fig. 44).

Figure 45 : Composition faunique du gisement du MontDol (d’après les données de Simonet et Monnier, 1991, modifiées). II.1.5- Paléoenvironnement D’après les exigences écologiques des espèces présentes, la steppe herbacée devait de loin dominer le paysage. Ce fait est, entre autres, attesté par la présence du Cheval (Equus caballus), du Bison des steppes (Bison priscus), du Mammouth (Mammuthus primigenius) et du Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis). Toutefois, nombre de petits bosquets et de forêts galeries ne sont pas à exclure de ce paysage, comme en témoignent les espèces sylvicoles, dont le Cerf élaphe (Cervus elaphus) est de loin le mieux représenté. Et tandis que la présence du Renne (Rangifer tarandus) témoigne d’un climat froid, celle du Mégalocéros (Megaloceros giganteus) indique qu’il devait également être relativement humide et marécageux. On notera finalement au Mont-Dol la présence du Bouquetin (Capra ibex). Le contexte environnemental de l’époque devait donc être ouvert sous climat froid et humide, à dominance steppique, bien que les forêts aient toujours leur place dans le paysage. Ces conclusions concernant le paléoenvironnement du MontDol sont confortées par le cénogramme (fig. 43) ainsi que par les quatre diagrammes écologiques (fig. 44).

II.2- Étude des mégaherbivores Le gisement du Mont-dol a fourni des restes dentaires et osseux de mégaherbivores. Ces vestiges sont nombreux dans le cas du Mammouth typique (Mammuthus primigenius), et moins importants dans le cas du Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis). Seront traitées les séries dentaires de Mammouth, suivies de l’étude des ossements de ce dernier ainsi que ceux de Rhinocéros. Néanmoins, nous n’évoquerons pas ici les restes dentaires de Rhinocéros dont nous n’avons eu accès qu’à une soixantaine de dents, contre près de 180 mentionnées dans l’inventaire originel de S. Sirodot (1873). Toutefois, les informations concernant les quelques jugales examinées sont présentées en annexe (annexe 5).

Cénogramme du Mont-Dol : Les logarithmes de poids, attribués aux espèces présentes au Mont-Dol, ont été soit repris de données d’auteurs (Legendre, 1988 ; Desclaux, 1992), soit calculés dans le cas du Rhinocéros, soit estimés dans le cas du Mammouth (annexe 9). En effet, la méthode ne peut être appliquée à ce dernier en raison du mode de remplacement dentaire tout à fait original qu’est celui des Éléphantidés.

91

% NMIc

40 estimation d'après M. Sirodot, 1891 (758 molaires)

30 20

étude de S. Louguet (304 molaires)

10 0 0-2

2-5

5-12

12-22

22-35

35-48

48-60

Classes d'âges estimées

% NMIc

60

estimation d'après M. Sirodot, 1891 (758 molaires)

40

étude de S. Louguet (304 molaires) 20

0 0-12

12-22

22-35

35-48

48-60

Classes d'âges estimées

Figure 46 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius du Mont-Dol

92

II.2.1- Étude des séries dentaires de mégaherbivores

Il est aisé de constater, figure 46, que la grande majorité des molaires provient d’individus jeunes, âgés de 5 à 12 ans, et secondairement de jeunes adultes, âgés de 12 à 22 ans, les 22-35 ans se positionnant au troisième rang. Ainsi, près de 50 % des individus auraient moins de 12 ans, dont près de la moitié aurait moins de 5 ans. Si l’on ramène maintenant le profil à 5 classes d’âges, le profil de mortalité semble se rapprocher du « modèle de type A » défini par G. Haynes (1987) caractérisant une mortalité massive d’origine naturelle sur population stable. En effet, les effectifs de la population décédée semblent décroître progressivement au fur et à mesure que l’âge des individus est avancé.

Présentation du matériel étudié : Le matériel du Mont-Dol, exhumé il y a plus d’un siècle, est aujourd’hui entreposé en majeure partie au laboratoire d’Anthropologie de Rennes. Néanmoins, concernant les restes dentaires de mégaherbivores, seule une partie est stockée au sein des locaux de l’Université, soit 206 molaires de Mammouth et seulement 32 dents isolées de Rhinocéros. Une autre partie, entreposée au laboratoire de Paléontologie du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris, est constituée de 98 molaires de Mammouth, et de 14 dents isolées plus 4 séries dentaires de Rhinocéros (annexes 4 et 5). Les dents de Mammouth mises au jour au Mont-Dol concernent exclusivement l’espèce la plus évoluée de la lignée à savoir Mammuthus primigenius. L’étude de ces vestiges dentaires, soit 304 au total (dont 125 jugales supérieures et 162 inférieures ; tabl. 18), provenant d’un minimum de 58 individus (NMI de combinaison), a donc été entreprise avec la plus grande précision (annexe 4). Toutefois, il apparaît que nous n’ayons eu accès pour cette étude qu’à une partie du matériel (soit 2/5e) puisque le décompte détaillé effectué par M. Sirodot en 1891, dans le compte rendu des fouilles du Mont-Dol, atteint 758 molaires de Mammouths, 416 supérieures pour 342 inférieures, ayant pu appartenir d’après notre estimation à plus d’une centaine d’individus. Pourtant, hormis sept fragments dentaires détenus par le Musée Départemental de Nantes, aucun autre lieu détenant des molaires de Mammouths provenant du Mont-Dol n’a malheureusement été porté à notre connaissance. C’est pourquoi, afin de dresser le profil de mortalité de la population, ont exceptionnellement été prises en considération les dents que M. Sirodot a inventoriées, et dont il a heureusement pris soin de préciser le rang de chacune dans la série dentaire. Ainsi, avaient été exhumées 2 premières déciduales, 78 D3, 223 D4, 190 M1, 208 M2 et 57 dernières molaires.

II.2.2- Étude des ossements de mégaherbivores II.2.2.1- Étude des ossements de Mammouth Présentation du matériel étudié : Les restes de Proboscidiens du Mont-Dol sont tous attribuables à une même espèce, à savoir Mammuthus primigenius. L’étude des ossements de Mammouth a porté sur 1 288 vestiges osseux dont près de 24 % sont des restes dentaires (annexe 6 ; tabl. 18). Ont été rajoutés à l’inventaire de P. Simonet et J-L. Monnier (1991) nombre d’ossements qui faisaient partie des esquilles indéterminées, soit près de 400 fragments d’os longs supplémentaires. Nous avons pu constater, à l’inverse, un manque au niveau des vertèbres répertoriées à l’origine, comme c’était également le cas au niveau des restes dentaires. Nous garderons en tête le décompte originel lors de notre interprétation. L’un dans l’autre, l’effectif total des vestiges osseux et dentaires de Mammouth devait ainsi atteindre, à l’origine, plus de 1 700 restes. Étude taphonomique : L’étude de la fracturation des os longs a finalement porté sur 164 fragments de diaphyses ayant appartenu à des individus adultes, soit sur 267 fractures osseuses. Par os long de Mammouth nous entendons l’humérus, le fémur et le tibia, soit les ossements munis d’une importante cavité médullaire capable de contenir cette matière, si convoitée pour son riche intérêt nutritif, qu’est la moelle osseuse. Malheureusement l’intensité de la fracturation n’a pas souvent permis de distinguer les humérus des fémurs. Nous les avons par conséquent regroupés sous le terme d’os longs indéterminés. La morphologie spécifique du tibia a heureusement permis une détermination des fragments plus aisée, c’est pourquoi il paraît sur-représenté par rapport aux autres os longs, ce qui n’est pourtant pas le cas. On traitera donc les os longs dans leur globalité (annexe 7). Sont ici repris les principaux critères nous permettant de connaître la nature de la fracturation. Ces critères comprennent la description de la morphologie de fracture et les indices de fracturation (Villa et Mahieu, 1991).

Structure de la population de Mammouths : Afin de dresser l’histogramme de mortalité de la population de Mammuthus primigenius du Mont-Dol nous avons tenté d’attribuer au mieux des classes d’âge aux molaires décrites par M. Sirodot. Il est important de préciser que, pour ce faire, et ne connaissant pas le degré d’usure des dents, nous avons choisi de procéder à une répartition équitable des dents à l’intérieur des différents stades d’usure. Par conséquent, l’attribution approximative des classes d’âge a certainement occasionné de plus ou moins importantes variations concernant les classes d’âge se rapportant aux individus âgés de plus de deux ans. Quoi qu’il en soit, l’interprétation du profil de mortalité dans sa globalité demeure tout à fait possible. Interprétation du profil de mortalité :

93

Crâne Condyle occipital Rocher Os hyoïde Hémi-maxillaire Mandibule Jugale supérieure [d'après biblio*] Jugale inférieure [d'après biblio*] Jugale indéterminée [Total jugales d'après inventaire biblio*] Défense Squelette de la tête Atlas Axis Vertèbre cervicale (3e à 7e) Vertèbre thoracique Vertèbre lombaire Vertèbre caudale + sacrum Vertèbre indéterminés Sternum Côte Squelette axial Scapula Os coxal Fragments d'os plats Squelette cingulaire Humérus Radius Ulna Scaphoïde Semi-lunaire Pyramidal Pisiforme Trapèze Trapézoïde Magnum Onciforme Métacarpien Membre antérieur Fémur Patella Tibia Fibula Astragale Calcanéus Naviculaire Cuboïde Cunéiforme Métatarsien Membre postérieur Phalange proximale Phalange intermédiaire Phalange distale Grand sésamoïde Os long déterminé ou indét. (+ patella) Carpe + tarse Métapodien Phalange (+ sésamoïde) TOTAL

NR

NME

Qsp **

NMIc

UAM

% UAM

9 (11) (54) 0 12 16 125 [416] 162 [342] 17 [758] 2 [+] 797 26 3 1 6 7 0 6 0 ~283 ~332 23 10 13 46 20 11 16 2 5 9 2 7 1 5 7 11 96 10 4 64 10 23 8 16 12 26 21 194 24 6 7 0 281 123 32 37

1 (11) (54) 0 1 8 125 [416] 162 [342] 17 [758] 1 [+] 769 26 3 1 6 7 0 6 0 ~30 ~79 6 1 7 5 7 10 2 5 9 2 7 1 5 7 11 71 3 4 4 3 23 ~5 16 12 17 21 103 24 6 7 0 36 111 32 37

1 (2) (2) 2 2 1 6 (2-6) 6 (2-6) 2 20 1 1 5 19 (18-20) 4 (3-5) 22 (24-28) 1 38 (36-40) 91 2 2 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 10 32 2 2 2 2 2 2 2 2 4 10 30 20 16 20 40 ? 14 28 20 56 (+ 40)

1 6 34 0 1 8 58 [ >100 *] - [ >100 *] 58 [ >100 *] 1 58 [ >100 *] 26 3 1 1 1 0 0 1 26 3 1 3 3 5 5 1 5 5 1 4 1 4 4 3 5 2 2 2 2 12 3 8 6 6 2 12 2 1 1 0 5 12 3 2

1,00 5,50 27,00 0,00 0,50 8,00 20,17 [69,33] 12,67 [57] 0,50 10,40 26,00 3,00 0,20 0,32 1,75 0,00 0,00 0,79 0,87 3,00 0,50 1,75 2,50 3,50 5,00 1,00 2,50 4,50 1,00 3,50 0,50 2,50 3,50 1,10 2,22 1,50 2,00 2,00 1,50 11,50 2,50 8,00 6,00 4,25 2,10 3,43 1,20 0,37 0,35 0,00 2,67 3,96 1,60 0,67 (0)

1,4 7,9 38,9 0,0 0,7 11,5 29,1 [100] 18,3 [82,22] 0,7 15,0 37,5 4,3 0,3 0,5 2,5 0,0 0,0 1,1 1,3 4,3 0,7 2,5 3,6 5,0 7,2 1,4 3,6 6,5 1,4 5,0 0,7 3,6 5,0 1,6 3,2 2,2 2,9 2,9 2,2 16,6 3,6 11,5 8,7 6,1 3,0 4,9 1,7 0,5 0,5 0,0 3,9 5,7 2,3 1,0 (0)

1648

1071

273

58 [ >100 *]

1,87

2,7

*: estimé selon iventaire de Sirodot, 1881.** d'après G. Haynes, 1991 et S.J. Olsen 1979

Tableau 18 : Représentation anatomique du Mammouth du Mont-Dol

94

On notera que, étant donné la faible représentation de fragments de fémurs et d’humérus déterminés, les pourcentages se rapportant à leur nombre de restes n’ont pas été reportés dans les tableaux suivants afin de maintenir une lisibilité optimale des résultats.

41,18 % des ossements ont une longueur comprise entre un quart inclus et la moitié de la diaphyse, dont cette foisci 88,89 % de tibias. En résumé seuls 2 fragments osseux, de tibia, atteignent une longueur équivalente à plus de la moitié de la longueur totale de la diaphyse sur les 119 fragments considérés (tabl. 23). 94 % des fragments de diaphyses de tibias et 90 % de ceux du reste des os longs ont une circonférence conservée inférieure à la moitié de la circonférence totale de la diaphyse sur les 162 fragments concernés (tabl. 24). De plus, sur 36 fragments de diaphyses de tibias considérés, 88,89 % ont à la fois une longueur comprise entre un quart et la moitié de la totalité de la diaphyse et une circonférence inférieure à la moitié de la circonférence totale, contre seulement 20,24 % du reste des os longs dont les fragments de diaphyses sont à 76,19 % inférieurs à un quart de la longueur totale et à la moitié de la circonférence diaphysaire.

Morphologie de la fracture Comme nous l’avons vu précédemment (en deuxième partie), trois paramètres sont pris en considération dans la description de la fracture, à savoir, l’angle formé par le plan de fracture et la surface corticale, le profil et le bord de la fracture. Au niveau de l’angle qui caractérise la fracture, nous remarquons une homogénéité des résultats selon qu’il s’agit des tibias ou du reste des os longs indéterminés (se répartissant entre fémurs et humérus). Un peu plus de la moitié des fragments de diaphyses d’os longs dans leur ensemble (54,31 %) présentent un angle oblique de fracture, impliquant une fracturation sur os frais encore très élastique, c’est à dire survenue dans les jours suivant tout juste la mort de l’animal. Le pourcentage des fractures dont l’angle est variable ou droit, résultant de cassures sur os sec, est toutefois loin d’être négligeable avec 45,70 % (tabl. 19). Le profil de fracture est lui majoritairement courbe, au détriment des profils accidenté et transverse, et cela que l’on prenne en considération les tibias ou le reste des os longs (tabl. 20). Ce qui signifie que les os ont subi des contraintes aussi bien à l’état frais, pour 54,68 % d’entre eux, qu’à l’état déjà avancé de leur minéralisation, pour le pourcentage restant. Finalement, le bord de fracture, lisse dans plus d’un cas sur deux (56,55 %), est la conséquence d’une force dynamique sur l’ossement, que celui-ci soit ou non minéralisé. Nous noterons l’extrême constance qui existe dans la distribution des pourcentages bord lisse / bord dentelé, du point de vue des tibias et du reste des os longs (tabl. 21).

En résumé, les os longs de Proboscidiens du Mont-Dol ont été systématiquement fracturés et aucun n’est entier ou sub-entier. Les fragments de taille relativement réduite sont caractéristiques d’une fracturation intense dont l’origine anthropique se précise. Stigmates d’origine anthropique Seuls 8 fragments de diaphyses d’os longs présentent des stries de découpe sur les 164 étudiés (annexe 7 ; tabl. 25). Ce phénomène, aussi minime soit-il, suffit à prouver que les Hommes ont bien ôté eux-mêmes la viande de certains animaux avant d’en fracturer les ossements, sans compter que le décharnement dans le dans des Proboscidiens peut ne laisser aucune marque sur les os. Par ailleurs, 18 points d’impact et 6 éclats osseux ont pu être dénombrés, avec au moins une fracture hélicoïdale (oblique/courbe/lisse) associée dans plus de la moitié des cas, conséquence de la force dynamique exercée sur os frais. Le faible nombre d’ossements déterminés entièrement n’a malheureusement pas permis de localiser les points d’impact sur chaque type d’ossement. Toutefois, les points d’impact, pouvant être caractérisés par une encoche, par un esquillement médullaire ou cortical plus ou moins important, ou encore par un ou plusieurs enlèvements, semblent indépendants des fragilités intrinsèques des os, ce qui confirme l’origine non-naturelle de la fracturation. Autrement dit nous sommes en présence ici d’une fracturation intentionnelle dont l’origine humaine est certaine à condition que l’action de carnivores de type Hyénidés soit exclue. Les contrecoups d’impact attestés sur certains fragments d’os longs pourraient résulter d’une fracturation intentionnelle sur enclume à l’aide d’un percuteur.

Un fragment sur deux est caractérisé par au moins une fracture hélicoïdale (OCL : angle oblique, profil courbe et bord lisse) résultant d’un impact sur os frais survenu avant l’enfouissement (tabl. 22). De plus, 8,6 % des fragments présentent une double fracture OCL. La morphologie de fracture répond ici en majorité à une force dynamique sur os frais, semblant caractériser une action anthropique, bien que d’autres paramètres doivent également être pris en considération pour pouvoir le confirmer. Indices de fracturation L’étude de la longueur relative des fragments osseux a été effectuée à partir de 119 pièces sur les 164 fragments d’origine. En effet, n’ont été conservées pour cette étude que les pièces dont les deux fractures étaient nonrécentes. En globalité, 57,14 % des fragments ont une longueur inférieure à un quart de celle de la diaphyse, dont seulement 5,56 % sont des tibias contre 81, 33 % d’os longs indéterminés (humérus ou tibias). Ensuite

Action des carnivores Globalement, seuls 14 ossements de Proboscidiens sont rognés sur presque mille vestiges osseux étudiés, soit 1,46 %.

95

Angle fracture

Oblique

Droit

Variable

Total

Nombre

%

Nombre

%

Nombre

%

fractures

Humérus

8

-

1

-

5

-

14

Fémur

1

-

0

-

2

-

3

Tibia

46

56,79

8

9,88

27

33,33

81

Os long

90

53,25

12

7,1

67

39,64

169

Total

145

54,31

21

7,87

101

37,83

267

Nature de l'os

Tableau 19 : Répartition des types d’angle de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol

Profil fracture

Courbe

Transverse

Accidenté

Total

pièces

%

pièces

%

pièces

%

fractures

Humérus

7

-

0

-

7

-

14

Fémur

1

-

0

-

2

-

3

Tibia

46

56,79

5

6,17

30

37,04

81

Os long

92

54,44

13

7,69

64

37,87

169

Total

146

54,68

18

6,74

103

38,58

267

Nature de l'os

Tableau 20 : Répartition des types de profil de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol

Bord fracture

Lisse

Dentelé

Total

pièces

%

pièces

%

fractures

Humérus

8

-

6

-

14

Fémur

1

-

2

-

3

Tibia

46

56,79

35

43,21

81

Os long

96

56,80

73

43,20

169

Total

151

56,55

116

43,45

267

Nature de l'os

Tableau 21 : Répartition des types de bord de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol

96

Fracture OCL

Double

OCL

NR

%

Nature de l'os

OCL

simple

Total

OCL

Humérus

1

2

8

-

Fémur

0

1

2

-

Tibia

4

22

50

52

Os long

9

41

103

48,54

Total

14

66

163

49,08

Tableau 22 : Répartition des fractures hélicoïdales selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol

Longueur

3/4 ≤ L < 1 1/2 ≤ L < 3/4 1/4 ≤ L < 1/2

%

L < 1/4

%

Nature de l'os

Total NR

Humérus

0

0

3

-

4

-

7

Fémur

0

0

0

-

1

-

1

Tibia

0

2

32

88,89

2

5,56

36

Os long

0

0

14

18,67

61

81,33

75

Total

0

2

49

41,18

68

57,14

119

Tableau 23 : Longueur relative de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Mammouth du MontDol

Circonférence

C=1

3/4 ≤ C < 1 1/2 ≤ C < 3/4 C < 1/2

%

Nature de l'os

Total NR

Humérus

1

0

1

6

-

8

Fémur

0

0

1

1

-

2

Tibia

1

0

2

47

94

50

Os long

0

0

1

101

99,02

102

Total

2

0

5

155

95,68

162

Tableau 24 : Circonférence de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol

97

Stries découpe,

Stries

Découpe Découpe Impact Contrecoup Impact Eclat osseux

impact ou éclat os. découpe

seule

+ impact

sans découpe

( + au moins 1 OCL)

Humérus

3

1

1

0

2

1

2 (1)

0

Fémur

1

0

0

0

1

1

1 (1)

0

Tibia

10

4

4

0

5

1

5 (3)

1 (1)

Os longs

17

3

2

1

10

1

11 (6)

5 (2)

Total

31

8

7

1

17

4

18 (11)

6 (3)

Tableau 25 : Stigmates de découpe et d’impacts présents sur les fragments de diaphyses d’os longs de Mammouth du Mont-Dol

Fragments d'épiphyses

Fragments de diaphyses

Totalité

Rognés

Totalité

Rognés

Humérus

10

4

10

0

-

Radius

10

2

1

0

-

Fémur

7

3

3

0

-

Tibia

7

0

57

1

-

Os longs

28

1

128

0

-

Patella

4

1

-

-

-

Métapodien

-

-

-

-

1

Scaphoïde

-

-

-

-

1

66

11

199

1

2

Total

Tableau 26 : Action des carnivores sur les ossements de Mammouth du Mont-Dol

98

Autres

dents vertèbres côtes scapula

Données de P. Auguste (1996) et S. Louguet

humérus

Données de P. Simonet et J-L. Monnier (1991)

radius ulna os du carpe Mc os coxal fémur tibia fibula os du tarse Mt métap. indét. phalanges sésamoïdes

NR 0

10

20

30

40

50

60

Figure 47 : Représentation anatomique du Rhinocéros laineux du Mont-Dol

99

70

Si l’on considère maintenant les épiphyses d’os longs, mets favori des carnivores, seule une épiphyse sur six porte des marques de rognage. Toutefois nous ne savons combien ont été totalement détruites ou emportées dans les tanières ou ailleurs. Quoi qu’il en soit, si certaines épiphyses encore présentes sont très fortement entamées par l’action des carnivores (pl. 3), seul un unique fragment de diaphyse d’os long présente des marques de rognage sur 164 fragments diaphysaires étudiés (tabl. 26). Il s’agit d’un fragment de diaphyse de tibia dont la partie médullaire est rognée. En considérant qu’un infime pourcentage d’ossements présente des stigmates de carnivores, et étant donné que la Hyène, seule carnassière capable de fracturer les os, est absente du Mont-Dol, l’Homme est sans aucun doute responsable de la fracturation.

entier ou sub-entier, à l’inverse des métapodiens, ainsi que des os du carpe et du tarse, qui ont quasiment tous été retrouvés intacts. II.3- Tentative d’interprétation palethnographique L’emplacement du site d’habitat au pied du Mont-Dol semble avoir fait l’objet d’un choix judicieux de la part des Hominidés. En effet, le campement était situé à proximité de sources de silex, puisque ce dernier provenait, entre autres, de galets marins vraisemblablement disponibles sur le littoral de l’époque. Par ailleurs, nous pouvons supposer que les Hommes profitaient du sommet du mont pour guetter les troupeaux de grands herbivores et mégaherbivores empruntant les passages naturels lors de leurs migrations saisonnières. Le site semble avoir été occupé préférentiellement à la fin de l’hiver voire au tout début du printemps, comme le laissent présumer cinq fragments provenant de bois de chute de Cervidés présents sur les lieux, mais pas uniquement si l’on considère que sont aussi présents deux bois de massacre (Simonet et Monnier, 1991).

II.2.2.2- Étude des ossements de Rhinocéros laineux Présentation du matériel étudié L’étude des vestiges osseux attribués au Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) a été entreprise par P. Auguste (Auguste 1996 ; Auguste et al., 1998) à partir des éléments déterminés par Cl. Guérin et stockés au laboratoire d’Anthropologie de Rennes. A ces vestiges ont ensuite été ajoutées quelques pièces provenant du Muséum National d’Histoire naturelle de Paris. L’inventaire fut ainsi constitué de 320 restes déterminés, sans compter plusieurs fragments de côtes ainsi que bon nombre de fragments d’os longs difficilement identifiables. En outre, même si nous ne parvenons pas, comme dans le cas du Mammouth, au décompte originel de P. Simonet (notamment au niveau des vestiges dentaires, des côtes et des vertèbres), en tenant compte des données de celui-ci, ainsi que de notre propre décompte, la distribution des éléments anatomiques nous indique tout de même que toutes les parties du squelette sont apparemment présentes (fig. 47).

Les éléments anatomiques du Mammouth sont inégalement représentés sur le gisement du Mont-Dol. On notera notamment une nette sur-représentation des molaires totalisant plus de 40 % des vestiges fossiles et provenant vraisemblablement d’une centaine d’individus contre seulement 34 pour ce qui est des seuls vestiges osseux (tabl. 18). La présence de nombreux fragments d’os longs et d’os des extrémités des membres, de même que l’importante proportion des atlas additionnée à celle des restes dentaires et de la cinquantaine de rochers, associées à la faible représentation des éléments du squelette axial (côtes, autres vertèbres, sacrum, os coxaux), tendraient à indiquer que seuls les membres et les crânes de Proboscidiens auraient été importés sur le site. Les crânes ont probablement été désolidarisés du reste du corps au-delà de l’atlas. D’autre part, le membre antérieur pourrait avoir été découpé au-delà de la scapula comme l’attestent les 23 fragments de scapula dont neuf sont des fragments d’épiphyse. Le site semble avoir fait office de site d’habitat, comme l’attestent l’importance et la diversité de l’industrie lithique de même que l’importance de la fracturation intentionnelle des os longs.

Étude taphonomique Sur la totalité des éléments déterminés, soit plus de 320, seules 3 pièces résultent d’une fracturation dynamique sur os frais dont l’origine est probablement anthropique puisque des stries de découpe sont également observables sur 2 de ces fragments. Il se peut que des fractures survenues après la fossilisation aient masqué des fracturations intentionnelles. Par ailleurs, 9 fragments osseux présentent des stigmates vraisemblablement occasionnés par l’Homme (annexe 8). Il s’agit soit de marques de découpe, soit d’esquillements ou d’enlèvements (corticaux ou médullaires) situés en périphérie des bords de fracture, indiquant les points d’impact et contrecoups. Ces stigmates semblent témoigner d’activités de boucherie (désarticulation, décharnement, fracturation dynamique sur os frais). P. Auguste ajoute que la fracturation concerne essentiellement les os longs dont aucun n’a été retrouvé

Par ailleurs, au vu du profil de mortalité, il semblerait que les Mammouths aient été victimes de morts d’origine naturelle, bien que la chasse d’individus jeunes ne soit pas exclue. Finalement, plusieurs troupeaux de Mammouths pourraient avoir été victimes de chutes lors de glissements de terrain, comme ils pourraient avoir été victimes d’enlisements dans les marécages ou encore de noyade lors de fortes crues. Il est impossible d’en savoir plus dans l’état actuel des connaissances. De même, rien ne permet de prétendre que les Hommes aient pu inciter les animaux à tomber de la falaise en usant de quelques moyens que ce soit (jet de projectiles, feu…).

100

Toutefois, si le profil de mortalité du Mammouth du Mont-Dol est d’après nous caractéristique d’une mortalité massive d’origine naturelle, d’autres chercheurs y voient un profil résultant d’activités cynégétiques. Cette divergence d’opinion permet de mesurer toute l’importance de travailler sur des référentiels de mortalité naturelle, obtenus en contexte paléontologique ou actuel, afin de pouvoir apporter de solides arguments en faveur ou en défaveur d’une chasse aux Proboscidiens, notamment concernant le Mont-Dol.

isotopique 7 mis en contemporanéité avec un interglaciaire Saalien. L’étude stratigraphique a permis d’attribuer les niveaux archéologiques à une période antéEemienne et plus précisément intra-Saalienne (Sommé, 1978, 1988). La thermoluminescence semble confirmer cette attribution chronologique puisque le résultat obtenu d’après six silex chauffés, extraits du niveau II a, est de 175 000 (+/- 13 000) ans BP (Aitken et al., 1986). Toutefois, la fiabilité des résultats obtenus par cette méthode de datation absolue est très discutée du fait que les silex ont été mis au jour plusieurs années avant leur datation. L’un des deux crânes d’Hominidés exhumés sur le gisement, a quant à lui fourni un âge spectro-gamma de 253 000 (+ 53 000, - 37 000) ans BP (Yokoyama, 1989), tandis qu’un os provenant du même niveau donnait un âge uranium-thorium de 182 000 (+ 46 000, - 31 000) ans BP. L’analyse pollinique de la séquence stratigraphique, comme l’étude malacologique, met en évidence une phase tempérée saalienne, concernant les niveaux à occupations, suivie d’une période pléniglaciaire (Munaut, 1988 ; Rousseau et Puisségur, 1988). On notera que l’interprétation découlant de l’étude des micromammifères se démarque néanmoins des précédentes puisqu’elle place la séquence de Biache à la fin du Saalien (Chaline, 1988). Finalement, l’étude des grands mammifères est en accord avec la plupart des résultats précédemment cités (Auguste, 1995 a). L’occupation humaine la plus importante (niveaux I à D0) se situerait en fin de période interglaciaire ou interstadiaire très marquée. La seconde occupation (niveaux D1 et D), succédant à une période froide, coïnciderait avec une nouvelle phase tempérée, mais cette-fois d’importance moindre. Les Hommes auraient ainsi occupé le territoire lors des deux phases tempérées du Saalien, mises en corrélation avec le stade isotopique 7, soit durant une période comprise approximativement entre 245 000 et 190 000 ans BP. Enfin, les onze niveaux fossilifères que caractérise cette association mammalienne peuvent être attribués à la biozone MNQ 24 de Cl. Guérin (Auguste, 1988 ; Auguste, 1995 a).

Il est néanmoins intéressant de constater que les animaux du Mont-Dol ont fait l’objet d’un traitement total et intense attribuable aux Hominidés. Si les ossements ne portent que de très rares marques de silex, celles-ci sont toutefois présentes sur les faces internes et externes des fragments de côtes de Mammouths, comme de Rhinocéros (Simonet in Simonet et Monnier, 1991). Ces marques résultent des phases d’éviscération et de décharnement des animaux. D’autre part, l’intense fracturation intentionnelle des os longs de mégaherbivores par les Hommes témoigne de la volonté de ceux-ci de récupérer la moelle, reconnue pour sa qualité nutritive, et probablement aussi la cervelle des animaux. On notera que quelques fragments d’os longs provenant d’espèces diverses ont également été retrouvés calcinés sur les lieux (Simonet in Simonet et Monnier, 1991). De plus, si les Hommes ont pu tirer bénéfice de la moelle contenue à l’intérieur des os longs cela signifie qu’ils ont eu accès très rapidement aux animaux après leur mort. Par conséquent, les carnassiers, aussi diversifiés soientils, font plutôt figure de rôdeurs convoitant les restes du festin laissés par les Hominidés du Mont-Dol. III- GISEMENT DE BIACHE-SAINT-VAAST (PAS-DECALAIS) Le gisement Pléistocène de Biache-Saint-Vaast, dans le Pas-de-Calais, fouillé de 1976 à 1982 sous la direction de A. Tuffreau dans le cadre d’une opération de sauvetage, a livré, en plus de deux restes crâniens attribués à deux représentants de « Pré-Néandertaliens », une industrie moustérienne associée à une importante faune de grands mammifères. Ce gisement témoigne de plusieurs occupations humaines, récurrentes lors des périodes tempérées. Il a d’ailleurs fait fonction de lieu de découpe et de consommation de grands animaux (Ours, Aurochs et Rhinocéros) et probablement aussi de lieu d’abattage. Nous aborderons plus en détail la délicate question de la chasse. Le gisement a été attribué par diverses méthodes au stade

III.1- Présentation du gisement III.1.1- Situation du gisement Le gisement de Biache-Saint-Vaast fut découvert en 1976 lors de la construction d’un bâtiment annexe d’une usine métallurgique située entre Arras et Douai dans le Pas-deCalais (fig. 48 et 50). Près de 1 000 m2 furent fouillés, répartis en trois lieux distincts, tous localisés en périphérie d’un bâtiment existant (fouille de 1976, Chantier Nord, Chantier Sud). Par conséquent, la surface du gisement est estimée à beaucoup plus (Tuffreau, 1984 a).

101

Figure 48 : Vallée de la Scarpe dans la région de Biache-Saint-Vaast (A) et coupe semi-schématique du versant de Biache (B), d’après J. Sommé, 1988

102

Figure 49 : Unités stratigraphiques de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais), d’après J. Sommé, 1988

103

Figure 50 : Localisation du gisement de Biache-Saint-Vaast, d’après A. Tuffreau, 1988 a

III.1.2- Contexte géomorphologique et stratigraphique

observés à la surface du niveau IIa (Tuffreau, 2001), attestant là encore du rapide recouvrement par les sédiments. Si la terrasse calcaire a semble-t-il protégé les vestiges osseux des agressions post-dépositionnelles (Auguste, 1994), à l’inverse, les ossements mis au jour dans les dépôts lœssiques (niveaux D et D1) sont eux plus altérés. Il résulte de ce phénomène de conservation différentielle une sur-représentation, dans ces niveaux, des restes dentaires au détriment du matériel osseux. Les animaux mis au jour sur le site ont fait l’objet d’un traitement total. En effet, sont présentes sur les ossements des marques de silex témoignant d’activités de découpe (sur près de 30 % des pièces déterminées), allant du dépouillage au décharnement. La fracturation des os longs à des fins alimentaires est attestée quelque soit l’espèce, bien que son intensité varie en fonction des taxons, des pièces anatomiques et des niveaux archéologiques (Auguste, 1995 b). Ainsi, la fracturation anthropique des os longs d’Aurochs est plus systématique que celle des os longs d’Ours brun (Rorive, 2000 ; Marx 2001), elle-même plus pratiquée que celle des os longs de Rhinocéros. On notera également que la surface osseuse est parfois préparée avant fracturation par raclage du périoste, notamment dans le cas de l’Aurochs. Les marques de décharnement sont également plus communes chez l’Aurochs, tandis qu’elles sont plutôt faibles chez le Rhinocéros de prairie. Les Hommes de Biache ont donc prélevé des animaux la viande, la moelle, la cervelle et la peau dans le cas de l’ours (Auguste, 2003). Les Hommes se sont aussi servi des ossements en tant que percuteurs aussi appelés retouchoirs. En effet, ont été dénombrés 333 os à impressions sur le site, dont 90 % proviennent du niveau IIa, soit 303 pour 449 outils retouchés en silex

Le gisement de Biache-Saint-Vaast est localisé sur le versant de la rive gauche de la vallée de la Scarpe. La séquence de Biache est composée d’une succession de dépôts grossiers puis de fines formations calcaires, surmontés de dépôts d’érosion, et finalement de deux épaisses couches de lœss séparées par un pédocomplexe (fig. 48 et 49). Cette stratigraphie, typique d’une séquence de terrasse fluviatile, repose enfin sur le substrat crayeux de la basse terrasse de la vallée de la Scarpe (Sommé, 1978). Onze niveaux archéologiques sont inclus dans cette séquence, notamment dans les unités 2b, 3a, 3b et 5. Le paléosol 9 et le complexe limoneux qui lui succède permettent de les attribuer à l’Eemien et au début Weichselien. En effet, cet ensemble est corrélable avec le pédocomplexe reconnu de Rocourt-Warneton (Sommé, 1978). Les unités stratigraphiques sous-jacentes contenant les niveaux d’occupation humaine seraient par conséquent de datation anté-Eemienne et plus précisément intra-Saalienne (Sommé, 1988). III.1.3- Taphonomie générale Le très bon état général des ossements provenant des niveaux fluviatiles de Biache-Saint-Vaast (IIa, IIα et IIbase), attribuables au stade 0 du « weathering » (Behrensmeyer, 1978), ainsi que la rareté des marques de carnivores (inférieures à 5 %, d’après Auguste, 1995 b) indiquent un enfouissement rapide des vestiges dans un sédiment relativement fin et très calcaire, idéal à la conservation. Des empreintes de sabots d’Aurochs et de Chevaux ainsi que des pas humains ont également pu être

104

(Auguste, 2002). Les os à impressions sont caractérisés, le plus souvent, par une plage d’entailles visibles sur la surface corticale de l’os. Ces outils en os sont majoritairement constitués d’éclats de diaphyses, notamment de tibia et de radio-ulna, provenant de différentes espèces, principalement de l’Aurochs (le Rhinocéros n’ayant été sollicité que dans 1 % des cas) (Auguste, 2002). Le raclage préalable du périoste constaté sur la plupart de ces pièces osseuses plaiderait pour une préparation volontaire des supports. Enfin, deux fragments d’os coxaux de Rhinocéros, extraits du niveau archéologique IIa, donnent l’impression d’avoir servi de plans de découpe comme semblent l’indiquer les multiples stries entrecroisées situées sur la partie concave de l’os ilium (pl. 8). III.1.4- Niveaux archéologiques Caractéristiques principales

1 : faune ; 2 : rognons ; 3 : éclats Levallois et outils ; 4 : débitage.

Si onze niveaux archéologiques ont été mis en évidence sur le site de Biache-Saint-Vaast, il n’en demeure pas moins une forte inégalité de leurs représentations. Nous nous attarderons ici sur les niveaux les plus intéressants du point de vue archéologique. Le niveau archéologique le plus riche en silex taillés et vestiges osseux est le niveau fluviatile fin IIa qui semble résulter de plusieurs occupations humaines, tandis que le climat était des plus favorables. Ce niveau ne permet malheureusement pas de distinguer d’éventuelles zones d’activités tant les vestiges sont nombreux et se superposent les uns aux autres. En effet, ont été dénombrés, sur les quelques centimètres d’épaisseur du niveau, 3 231 artefacts pour pas moins de 197 210 pièces osseuses (Tuffreau, 2001), ce qui équivaut à une soixantaine d’ossements pour un unique artefact. Le niveau IIα est relativement riche en os et en silex mais dans une moindre mesure. Le niveau IIbase, correspondant au limon humifère, est plus pauvre en vestiges que les deux niveaux précédents, avec 343 pièces lithiques et 3 725 pièces osseuses dénombrées, ce qui équivaut cette fois à une dizaine d’ossements pour un silex. Néanmoins, ce niveau archéologique offre un avantage sur les deux précédemment cités, puisqu’il semble résulter d’une occupation unique. Il semble en effet correspondre à un sol d’habitat où sont reconnaissables foyers et zones d’activités (débitage des silex, façonnage des outils, exploitation des carcasses animales, consommation, déchets…). Tandis que les restes osseux de la partie nord sont souvent fracturés, ceux de la partie sud ont une taille plus importante, comprenant même certains ossements en connexion anatomique. Enfin, les vestiges osseux sont spatialement liés à de lourds rognons de silex, moins à des outils. La répartition spatiale des vestiges est présentée figure 51.

Figure 51 : Répartition spatiale des vestiges archéologiques du niveau IIbase de Biache-Saint-Vaast, d’après A. Tuffreau et J-L. Marcy, 1988 a Toutefois, ont été mis en évidence des sols d’habitat conservés à la base de la couverture de lœss. Les niveaux D et D1 semblent ainsi correspondre à au moins deux sols d’occupation humaine de courte durée. Ces ensembles organisés en zones d’activités s’étendent respectivement sur 120 m² et 115 m² (Tuffreau, 1988 b), bien que la densité des vestiges passe du simple au décuple. Le niveau D compte 310 artefacts pour 177 ossements (Tuffreau, 2001), ce qui signifie que l’on a quasiment un tiers de pièces osseuses pour deux petits tiers de silex. Le niveau D1 est nettement plus riche en vestiges puisqu’il a livré 2 683 artefacts et 434 ossements, ce qui équivaut à plus de six silex pour un seul os. Ces deux niveaux D et D1 sont principalement caractérisés par l’activité de débitage de silex occasionnant nombre d’éclats corticaux et petits éclats dont la plupart sont non Levallois. Les éclats Levallois présentent essentiellement des encoches et denticulés, mais ne sont que rarement transformés en outils. Au vu de la quantité relativement élevée de nucleus Levallois du niveau D1, il est possible que nombre d’éclats Levallois aient été taillés en dehors de la zone fouillée. Concernant maintenant les vestiges du niveau D1, ils se répartissent en deux ensembles distincts séparés par une aire démunie de vestiges. L’une des deux zones de concentration de vestiges mises en évidence présente la quasi-totalité des couteaux à dos, ceux-ci étant situés à proximité de grands restes osseux (Tuffreau et Marcy, 1988 b). Quant à la répartition spatiale des vestiges, le niveau D comprend trois concentrations de natures différentes. Les restes osseux, d’une part, résultant probablement du rejet de pièces encombrantes, sont localisés dans la cuvette

Les niveaux correspondant aux dépôts lœssiques, caractéristiques de périodes climatiques plutôt rudes, sont particulièrement pauvres en informations archéologiques.

105

Indices typologiques et groupes :

Tableau 27 : Industrie de la série IIa de Biache-Saint-Vaast : caractéristiques typologiques et techniques, d’après A. Tuffreau, 1988 c

106

107

Figure 52 : Industrie lithique de Biache-Saint-Vaast : à gauche : niveau IIa, d’après A. Tuffreau 1988 c (1: racloir convergent. 2: pointe moustérienne. 3 à 11: pointes moustériennes allongées) ; à droite : niveau IIbase, d’après A. Tuffreau et J.-L. Marcy, 1988 a (1 et 2: racloirs convergents. 3: racloir transversal. 4: éclat tronqué. 5: couteau à dos naturel. 6: burin. 7: outil mixte)

Nord. Les rognons et galets, d’autre part, témoignant d’une récolte, voire d’un stock de matière première, sont localisés au niveau de la butte centrale. Finalement la majeure partie de la production de débitage provient de la cuvette située au sud du gisement (Tuffreau et Marcy, 1988 c).

mm, soit 722 outils en décompte réel, 342 en décompte essentiel, et 290 en décompte réduit. Elle a également livré 336 nucléus ou fragments de nucléus. On notera l’importance des éclats Levallois non retouchés puisqu’ils représentent à eux seuls un bon tiers de la série en décompte réel (Tuffreau, 1988 c). Toutes les étapes de la chaîne opératoire sont ainsi représentées ici. Les analyses tracéologiques appliquées à divers outils provenant du niveau IIa indiquent que les pièces allongées ont servi à travailler la peau et le bois, tandis que les outils plus courts sont associés aux actions de découpe. Cette étude indique que la partie retouchée des racloirs est bien la partie active. Par ailleurs, les traces laissées sur les outils à bords convergents témoignent de l’importance de leur emmanchement (Beyries, 1988). La série IIbase, elle, a livré, en plus de nombreux galets et rognons de silex, 343 artefacts, soit 147 outils en décompte réel, 68 en décompte essentiel et 62 en décompte réduit. Le débitage Levallois y tient une bonne place (IL = 36,29) et les pièces laminaires, à débitage essentiellement Levallois, sont bien représentées (ILam = 25,08). Les outils sont dominés par les racloirs simples (22,58 % réd.), suivis des outils à bords convergents (20,96 % réd.) et des racloirs doubles (17,74 % réd.) (Tuffreau et Marcy, 1988 a).

Les Hominidés de Biache Les restes humains, attribués par B. Vandermeersch (1978) à des « PréNéandertaliens », proviennent tous deux du niveau archéologique IIa. Le premier, qui correspond à la partie postérieure d’un crâne, accompagné de 6 molaires, fut découvert en 1976 par F. Carré dans la partie supérieure de la couche. Les caractéristiques de ce crâne indiquent qu’il devait appartenir à un jeune individu, probablement féminin. Le second, mis au jour en 1986 par P. Auguste et étudié par M.-A. de Lumley, comprend la partie supérieure gauche d’un crâne, dont les torus sus-orbitaires et l’occipital. Il est intéressant de remarquer qu’aucune autre partie anatomique provenant d’humains n’a été découverte sur le site. Par ailleurs, les vestiges crâniens étaient mêlés à des restes d’animaux ayant été consommés. Brève présentation de l’industrie

Enfin, concernant les niveaux D et D1, plus pauvres en vestiges, leur attribution certaine à une culture demeure plus délicate, quoi que la série lithique du niveau D1 semble s’apparenter à un Moustérien à denticulés (Tuffreau et Marcy, 1988 b).

Le silex travaillé par les Hominidés de Biache-SaintVaast semble provenir du lit même de la Scarpe (alluvions grossières), à moins qu’il ne provienne du talus crayeux qui dominait faiblement la vallée à l’époque. Quelques pièces ont également été taillées dans un silex des environs, tandis que d’autres, extrêmement rares, ont été façonnées dans du grès local. L’état de fraîcheur des artefacts est variable selon les niveaux. Ainsi, tandis que des niveaux présentent des pièces très patinées comme dans le niveau IIbase, les pièces provenant d’autres niveaux témoignent d’une fraîcheur exceptionnelle, comme c’est le cas des artefacts du niveau IIa. L’industrie du site s’apparente parfaitement à l’industrie de la phase ancienne du Paléolithique moyen du Nord de la France et de la Picardie. En effet, ont été reconnus sur ce site plusieurs types de Moustériens de faciès Levalloisien assez évolué à forte tendance laminaire. Ces industries moustériennes sont caractérisées, d’une part, par un débitage Levallois récurrent, consistant à produire plusieurs éclats prédéterminés à partir d’une même surface de préparation, et, d’autre part, par l’absence de biface.

Brève présentation de la faune Le gisement de Biache-Saint-Vaast a fourni, en plus des vestiges de PréNéandertaliens (Vandermeersch, 1978) et de son importante industrie lithique, plus de 220 000 vestiges fauniques aujourd’hui conservés au Musée Départemental de Préhistoire d’Arras, ce qui en fait actuellement le site Paléolithique le plus riche du Nord de la France (Auguste, 1995 a). Il est important de noter que la faune n’est présente à Biache que dans les niveaux archéologiques témoignant d’une ou plusieurs occupations humaines (tabl. 28). Malgré la quantité impressionnante de ces pièces osseuses, il n’en demeure pas moins qu’elle ne représente qu’un échantillonnage de ce qui devait exister. En effet, la fouille de sauvetage, qui a permis de mettre au jour ce matériel archéologique, s’est effectuée sur un territoire limité par les constructions déjà existantes de l’usine. De plus, seuls 10 % des vestiges fauniques ont pu être déterminés avec précision (Auguste, 1995 a).

Le matériel lithique des niveaux archéologiques IIbase et IIa présente un Moustérien de type Ferrassie. Il est essentiellement composé d’outils sur éclats à bords convergents, tels que des racloirs doubles, mais surtout ici des pointes moustériennes dont beaucoup présentent une section asymétrique avec un tranchant moins aigu que l’autre (fig. 52) (Tuffreau, 1984 b, 1986). La série IIa, présentée tableau 27, est la plus importante. Elle compte 3 231 artefacts de longueur supérieure à 30

Au total 20 espèces sont représentées. La faune est essentiellement dominée par trois espèces caractéristiques du climat tempéré de l’époque, qui sont, par ordre d’importance, l’Aurochs (Bos primigenius), l’Ours brun (Ursus arctos) et le Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus), qui rassemblent à elles seules plus des

108

NIVEAUX ESPECES

I

H

G

F

En

IIa

IIα IIbase D0

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

D1

D

+

+

+

+

+

+

Artiodactyles Sanglier (Sus scrofa) Cerf élaphe (Cervus elaphus)

+

Mégalocéros (Megaloceros giganteus)

+

Chevreuil (Capreolus capreolus) Aurochs (Bos primigenius)

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Périssodactyles Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus) Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki)

+

Dicerorhinus sp.

+

+

Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) Cheval de Mosbach (Equus mosbachensis)

+

+

Petit équidé (Equus hydruntinus)

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Proboscidiens Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus)

+

+

Carnivores Loup (Canis lupus)

+

Renard (Vulpes vulpes)

+

Chat sauvage (Felis silvestris)

+

Lion des cavernes (Panthera spelaea)

+

Ours brun (Ursus arctos)

+

+

Ours de Deninger (Ursus deningeri) Ursus sp.

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Loutre (Aonyx antiqua)

+

Martre des pins (Martes cf. martes)

+

+

Rongeurs Castor (Castor fiber)

+

Tableau 28 : Répartition stratigraphique des différents taxons identifiés à Biache-Saint-Vaast, d’après P. Auguste, 1995 a

109

deux tiers du NMI total, et dont la représentation est exposée figure 53.

des graminées au profit d’espèces arboricoles boréales comme tempérées. Chêne (Quercus), bouleau (Betula) et pin (Pinus), associés aux graminées, composent ainsi un paysage forestier ouvert, voire celui d’une prairie arborée. Cette supériorité de la forêt traduit un climat nettement tempéré (Munaut, 1988). Cet environnement propice est également confirmé par l’étude des grands mammifères des niveaux IIa et IIbase qui caractérisent par ailleurs un climat plus continental qu’aujourd’hui marqué par une plus grande amplitude thermique (Auguste, 1995 a ; figures 55 et 56). En effet les diagrammes écologiques y traduisent une abondance et une diversité écologique notables, de même qu’une différenciation dans les régimes alimentaires des espèces (herbivores hypsodontes plutôt steppiques, brachiopodes plutôt forestiers), et finalement une bonne représentation des petits animaux comme des plus grands. Le cénogramme du niveau IIa traduit ainsi un environnement mixte au couvert végétal très développé (très faible rupture de pente, petites et moyennes espèces bien représentées) en contexte nettement humide (pente aplanie, grande diversité faunique). L’environnement du niveau IIbase est ouvert (rupture de pente notable) mais de vastes zones forestières persistent (petites espèces bien représentées) en contexte nettement humide lui-aussi. Quant au milieu correspondant au niveau IIα, il est à dominante ouverte en contexte humide (seules les espèces de tailles déjà conséquentes y sont représentées).

Autres espèces Equidés 9% 6% Aurochs 39%

Cervidés 8% Autres Rhino 6% Rhino de prairie 15%

Ours brun 17%

Figure 53 : Composition faunique du gisement de Biache-Saint-Vaast par rapport à un nombre minimal d’individus de 626 au total, d’après P. Auguste, 1995 b Il ne fait aucun doute que les carcasses aient été l’objet d’un traitement total, essentiellement à des fins alimentaires. En effet, bon nombre d’ossements portent des stigmates de découpe, soit 20 à 30 % du nombre de restes toutes espèces et tous niveaux confondus (Auguste, 1993). Par ailleurs, aux marques de silex s’ajoutent une fracturation très importante, voire systématique des os longs, notamment chez l’Aurochs, et dans une moindre mesure chez l’Ours, témoignant de la récupération de la viande et de la moelle osseuse. D’après l’emplacement des stries sur les ossements, il semblerait qu’elles résultent essentiellement d’actions de boucherie (dépeçage, désarticulation et décharnement), bien que l’Ours brun semble avoir été également fortement sollicité pour sa fourrure comme en témoignent des marques de silex localisées au niveau du crâne et des extrémités des pattes (Auguste, 1995 b). On rappellera enfin la présence sur le site de quelques ossements calcinés pouvant être assimilés à des restes de cuisine.

Niveau D0 Le contexte climatique correspondant au niveau d’occupation paléolithique D0 appartenant à l’unité stratigraphique 3b est plus continental et donc plus froid que précédemment. La steppe reprend alors le pas sur la forêt (Munaut, 1988). L’étude paléoécologique des grands mammifères indique un milieu ouvert parsemé de zones boisées en contexte nettement humide. Niveaux D1 et D Les pollens mis au jour au sein de l’unité limoneuse 5, dans laquelle sont présents les niveaux d’occupation humaine D1 et D, traduisent un réchauffement du climat par rapport au climat frais de l’unité sous-jacente 4. En effet, A. Munaut met en évidence dans cette unité 5 un nouvel optimum forestier attesté par la présence du pin (Pinus), du bouleau (Betula), du chêne (Quercus) ou de l’aulne (Alnus), caractérisant un second interstade tempéré. Cet environnement semi-sylvicole accueille d’ailleurs le seul représentant des Proboscidiens mis au jour à Biache, à savoir l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) (Auguste, 1995 a). Toutefois, la présence de chevaux et celle du Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) attestent également de l’existence de grandes étendues steppiques. Mais ce second optimum climatique est loin d’atteindre l’intensité du premier. Quant à l’étude malacologique de même que celle des grands mammifères, elles caractérisent un environnement peu

Paléoenvironnement Niveaux IIa, IIα et IIbase Les niveaux archéologiques IIa et IIα, inclus dans les sédiments fluviatiles fins, soit dans le tuf calcaire de l’unité 2b, correspondent si l’on se fie aux données granulométriques à une zone d’inondation périodique (Sommé, 1988). Les associations de mollusques présents au sein de l’unité stratigraphique 2b caractérisent un milieu marécageux et forestier (Rousseau et Puisségur, 1988). Le paléoenvironnement attaché à l’unité 3a en est également assez proche. Si l’on se réfère à l’analyse pollinique, l’environnement végétal des niveaux IIa, IIα (unité 2b) et IIbase (unité 3a) connaît un recul progressif

110

111

Figure 54 : Diagrammes écologiques de certains niveaux de Biache-Saint-Vaast, d’après P. Auguste, 1995 a (légende en annexe 9)

Figure 55 : Cénogrammes de certains niveaux de Biache-Saint-Vaast, d’après Auguste, 1995 a, avec en abscisse les espèces rangées par ordre décroissant de poids et en ordonnée le logarithme de leur poids (légende en annexe 9)

112

Figure 56 : Reconstitution des différents paysages reconnus à Biache-Saint-Vaast, d’après G. Leroy 1990

113

humide de type prairie dans lequel semblent persister, dans le cas du niveau D, quelques bosquets arborés (Rousseau et Puisségur, 1988).

III.2.1- Étude des séries dentaires de Rhinocéros

Conclusions générales sur le paléoenvironnement de Biache

Si les nombreux restes dentaires ayant appartenu à D. hemitoechus nous permettent aisément de dresser un profil de mortalité fiable, il en est autrement concernant D. mercki dont la population n’est pas statistiquement significative ; le nombre de séries dentaires de cette dernière espèce n’atteignant pas les 30 minimales requises en statistique, il n’a pas été possible de la prendre en compte dans la conception des graphiques. Concernant maintenant le Rhinocéros de prairie, un profil de mortalité avait déjà été établi d’après l’ensemble de ses vestiges osseux et dentaires par P. Auguste (1995 b). Une étude approfondie de la dentition a permis d’obtenir un nombre de classes d’âge plus important et donc un profil plus détaillé. En effet, D. hemitoechus est représenté par de nombreux vestiges osseux, d’une part, et par 647 restes dentaires, d’autre part, tous niveaux confondus, soit 329 ayant appartenu au maxillaire et 318 à la mandibule. Les profils de mortalité, présentés figures 58 et 59, ont ainsi été établis d’après les vestiges dentaires de D. hemitoechus provenant du niveau IIa, soit 554 dents ayant appartenu à un minimum de 41 individus (32 P4 supérieures gauches et 9 D3 inférieures droites, annexe 2c), 294 dents attribuées au maxillaire et 260 à la mandibule ; les niveaux IIα et IIbase ne possédant pas assez de restes pour établir un graphique fiable. En effet, le niveau IIa regroupe à lui seul 85,63 % de la totalité des vestiges dentaires du Rhinocéros de prairie, le niveau IIα 8,35 %, le niveau IIbase seulement 2,63 % (annexe 2a). S’agissant des autres niveaux, ils ne regroupent pas 3 % des vestiges. Toutefois, nous noterons que ces données, même restreintes, semblent conforter, elles aussi, la tendance générale.

Présentation du matériel étudié

Bien que les rongeurs ne soient pas extrêmement bien représentés sur le site de Biache-Saint-Vaast, excepté dans le niveau 3a, ils n’en demeurent pas moins de bons indicateurs paléoenvironnementaux. Ainsi, la microfaune indique, au sein d’un contexte en mosaïque, la présence d’un cours d’eau, bordé de marécages et de prairies humides (Chaline, 1988). Quant aux données fournies par les cénogrammes et diagrammes écologiques de Biache, elles traduisent une diversité faunique importante, pour ce qui est des niveaux IIa, IIbase et D0, ce qui témoigne là aussi d’un paysage en mosaïque où la forêt tient une place importante (fig. 54 et 55). Une reconstitution des paysages qui se sont succédé à Biache est ainsi proposée figure 56, d’après G. Leroy (1990). S’agissant maintenant du climat, il semble qu’il soit passé à plusieurs reprises, au gré des oscillations, d’un type tempéré froid à un type boréal continental plus contrasté. Ces nouveaux résultats confortent en grande partie ceux obtenus d’après la palynologie, la malacologie, comme par l’étude des grands mammifères. On ajoutera par ailleurs que des évènements tectoniques, survenus au cours du Pléistocène moyen et supérieur ont fortement affecté la région, notamment au niveau de certaines rivières dont le cours a été modifié (Sommé, 1977). On notera finalement que les Hominidés ont occupé le site, de manière récurrente, toujours lorsque les conditions étaient les plus favorables, pour eux comme pour le gibier tant convoité, notamment lors du premier optimum climatique (unité 2b, niveau IIa essentiellement). III.2- Étude des mégaherbivores

Structure de la population du Rhinocéros de prairie du niveau IIa

Les trois espèces de Rhinocérotidés du Pléistocène moyen final sont présentes à Biache-Saint-Vaast, bien qu’appartenant à des biotopes différents. D’après les restes dentaires, il est évident que le Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus) domine de loin la population de Rhinocérotidés avec un NMI de 61, tous niveaux confondus (annexe 2c), contre seulement 11 pour le Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki). Quant au Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis), sa présence n’est qu’anecdotique. Quelques restes d’Éléphantidés, ayant appartenu à au moins 6 représentants de Palaeoloxodon antiquus ont également été mis au jour dans plusieurs niveaux. Cependant, il s’agit essentiellement de fragments d’os indéterminés ou de fragments dentaires ne comprenant que quelques lames et desquels il est difficile de tirer des enseignements, si ce n’est que les fragments dentaires semblent provenir de dernières molaires, voire d’avant dernières molaires.

NMI 12 9 6 3 0 2 >2

9

1 -2

8-

7

14

6-

5

3 -1

4-

3

10

1-

2) ; 1 ou 2 : 1 ou 2 artefacts ; 0 : absents). Tableau 42 : Fréquence des galets aménagés et des bifaces dans les niveaux archéologiques du Paléolithique inférieur et moyen

considération la représentation des galets aménagés comme celle des bifaces, notamment dans le cas des niveaux archéologiques présentant une fracturation d’os longs de mégaherbivores sans distinction chronologique ou culturelle. Il ressort de cette étude qu’aucun outil lithique plutôt qu’un autre ne semble être associé au traitement des mégaherbivores. Ni les galets aménagés, ni les bifaces les plus robustes, ne paraissent entrer en ligne de compte dans le cadre de la fracturation osseuse des mégaherbivores, pas même dans celle des Rhinocéros (tabl. 42). Ces résultats sont en accord avec l’étude déjà menée sur certains sites à Rhinocéros par P. Auguste, MH Moncel et M. Patou-Mathis (1998), ainsi qu’avec les expérimentations menées par plusieurs auteurs, présentées en seconde grande partie de notre travail. Ces dernières indiquent, en effet, que la fracturation par coup direct sur enclume est davantage concluante, pour ce qui des os longs de Rhinocérotidés, que la fracturation de l’ossement, posé sur une ou deux enclumes, à l’aide d’un percuteur. Par ailleurs, aucune de ces deux méthodes ne semble être envisageable dans le cas de vestiges d’Éléphantidés. De plus, en admettant que la méthode de

l’enclume ait été sollicitée, bien d’autres objets auraient pu faire office de percuteurs (pierre, rognon de silex, gros galet…). Finalement, concernant les ossements d’Éléphantidés, la fracturation longitudinale qui consiste à fissurer l’os demeure, d’après les auteurs, la plus avérée. Enfin, la pointe de 38,5 cm de long, de ce qui semble être un épieu en bois d’if (fig. 76), retrouvée sur le site de Clacton-on-Sea accompagnant, entre autres espèces, des vestiges de Rhinocéros et d’Éléphant, pourrait avoir eu un lien étroit avec l’acquisition de ces mégaherbivores bien que rien ne nous le prouve. Les témoignages d’utilisation d’outils en bois végétal demeurent malheureusement exceptionnels, les matières ligneuses exigeant des conditions de conservation très particulières. Toutefois, la présence de ne serait-ce qu’un échantillon d’armement conçu en matière végétale suffit à nous éclairer sur une facette du comportement de subsistance des Hominidés, et cela dès le Paléolithique inférieur, bien que nous ne sachions pas si elle s’appliquait à l’acquisition des mégaherbivores.

174

CINQUIEME PARTIE ___________________________

Élargissement géographique et chronologique

175

176

Figure 83 : Localisation des gisements européens cités dans le texte

Après avoir étudié de grands gisements archéologiques à mégaherbivores en Europe du Nord-Ouest telle que nous l’avons définie, au Paléolithique inférieur et moyen, nous allons nous intéresser à d’autres gisements, présents en Europe (fig. 83) et ailleurs dans le monde, ayant notamment livré des vestiges de Proboscidiens, y compris ceux attribués au Paléolithique supérieur. I- ACQUISITION DES MEGAHERBIVORES DANS LE MONDE AU PALEOLITHIQUE Afin de tenter de répondre à la question de l’acquisition des mégaherbivores, nous allons, entre autres paramètres, prendre en considération la structure des populations concernées, de même que l’âge des individus lorsqu’ils sont peu nombreux ou isolés. Ensuite, nous présenterons des gisements ayant livré des vestiges d’« armes » susceptibles d’avoir pu jouer un rôle dans les activités de chasse aux mégaherbivores. I.1- Âge des mégaherbivores I.1.1- Structures des fortes populations Sont ici présentées les structures de fortes populations de mégaherbivores selon les différents modèles de profils de mortalité définis pas G. Haynes (1991). Nous nous sommes fortement inspirés de ces modèles, entre autres éléments, lors de notre tentative d’interprétation. Quelques grands gisements paléontologiques sont ici également pris en considération à titre de comparaison. Profils de type A : représentation décroissante avec l’augmentation de l’âge

l’Ours (Ursus sp.), le Loup (Canis lupus) et le Renard polaire (Alopex lagopus). L’accumulation d’ossements de Mammouth du secteur B s’étend sur une surface de 8 m x 18 m, soit sur 144 m ². Les 71 Proboscidiens (Mammuthus primigenius), ici représentés par 5 845 vestiges, témoignent inévitablement d’un voire de plusieurs longs processus d’accumulation (Escutenaire et al., 1999). Le profil de mortalité obtenu d’après les vestiges dentaires des mégaherbivores (fig. 84) indique une dominance des juvéniles suivie d’une diminution décroissante du nombre d’individus au fur et à mesure de l’accroissement de l’âge (comme c’est aussi le cas dans le gisement de Dolni Vestonice I, également situé en contexte de versant de pente). Ce type de profil semble s’apparenter à une mortalité d’origine naturelle ayant affecté des populations stables ou en expansion et n’est en tout cas pas caractéristique d’une mortalité sélective qui aurait touché les individus très jeunes comme les plus âgés au détriment des jeunes adultes et des adultes matures. Toutefois, la combinaison de morts naturelles et de chasse pratiquée par les Hominidés n’est pas exclue étant donné l’importante quantité d’animaux présents et le caractère récurrent du site (Wojtal, 2001). Par ailleurs, tous les éléments anatomiques des Mammouths sont représentés, même si la conservation différentielle a inévitablement favorisé la conservation d’ossements plutôt que d’autres (défenses très fragmentées, mandibules mieux conservées…). Par conséquent, les Proboscidiens ont dû périr sur les lieux ou à proximité. Enfin, si les marques attribuables aux carnivores sont clairement attestées sur 6 % des os, les stigmates témoignant d’activités de boucherie sont, eux, bien plus exceptionnels (Lipecki et Wojtal, 1996).

Krakow-Spadzista, Pologne Krakow-Spadzista, gisement paléolithique supérieur fouillé depuis 1967, se situe sur le Mont Saint-Bronislava en Pologne. Le gisement est situé à 260 m d’altitude sur un promontoire surplombant la rencontre des vallées de la Vistule et de la Rudawa. La zone de fouille des secteurs B et B1 consiste en un complexe de sites gravettiens de dépôts lœssiques pléniglaciaires qui se seraient mis en place entre 23 000 et 20 000 ans BP. Ont pu y être mis en évidence dans le secteur B de nombreux vestiges fauniques, notamment des amas d’os de Mammouth, mais également des structures d’habitats, des zones d’ateliers, des foyers ainsi qu’une industrie (240 outils) composée de pointes à cran de Kostienki, de couteaux de Kostienki, de lames à dos ou de burins (Escutenaire et al., 1999).

% du NMI 80

40

0 > 49

s an

s an

s an

8 -4 37

s an

s an

6 -3 25

12

4 -2 13


49

s an

s an

8 -4 37

s an

s an

s an

6 -3 25

12

4 -2 13


60 cm

47 mm

II

2,30 m

> 60 cm

37 mm

III

1,82 m

> 25 cm

29 mm

Tableau 43 : Caractéristiques des javelots découverts à Schöningen (13), d’après H. Thieme, 1996

Figure 101 : Deux javelots en bois de Sapin découverts à Schöningen (13), d’après H. Thieme, 1996

192

vertèbres, scapula). Les défenses étaient encore agencées dans le crâne. Les os longs témoignent d’une fracturation intentionnelle dont le but alimentaire ne fait pas de doute, ainsi que peut-être le crâne de l’animal (Chavaillon et al., 1987). Les Hominidés de Barogali (probablement Homo erectus), ont vraisemblablement su tirer parti de ce mégaherbivore, qu’il ait été mis en difficulté dans les marécages ou déjà mort à leur arrivée.

complètes découvertes en Europe. Les javelots étaient associés aux vestiges lithiques et aux restes de boucherie, c’est-à-dire à des os portant des marques de découpe et à des os fracturés intentionnellement, provenant notamment de plusieurs Chevaux. Clacton-on-Sea, Angleterre Nous rappellerons que la séquence fluviatile de Clactonon-Sea, située sur la côte Est de l’Angleterre, a également livré un fragment de pointe d’« arme » en bois d’if, long de 38,5 cm, associé à une faune tempérée à Éléphants antiques (Palaeoloxodon antiquus) et Rhinocéros de prairie (Dicerorhinus hemitoechus) ainsi qu’à une industrie lithique (Oakley et al., 1977). L’attribution chronologique du gisement pourrait correspondre à l’interglaciaire holsteinien, soit au stade isotopique 11 ou au stade 9.

Olduvai FLK N, Tanzanie Le gisement FLK N de la gorge d’Olduvai en Tanzanie a livré au sommet du bed I un site de boucherie visant un jeune Éléphant (Elephas recki). Les outils qui accompagnaient le squelette quasi-complet du Proboscidien, ainsi que quelques vestiges provenant d’autres espèces, étaient constitués de simples éclats et d’un protobiface. Les os de l’Éléphant portent des stigmates diagnostiques d’activités de découpe (Leakey, 1971).

Lehringen, Allemagne Le gisement de Lehringen, situé en Basse-Saxe en Allemagne, avait déjà livré, en 1948, au sein de dépôts lacustres attribués à l’Eemien, une arme complète en bois végétal de 2,38 m de long. Cette arme d’hast en bois d’If était positionnée entre les côtes d’un Éléphant adulte isolé dont le squelette complet était associé à une trentaine d’éclats Levallois et à un fragment de biface (Thieme et Veil, 1985). Cette constatation a valu au gisement l’interprétation hâtive de site de chasse à l’Éléphant bien que rien ne permette de prouver que l’arme n’ait pas été destinée à d’autres espèces de moindre taille et déplacée ensuite. En effet, même si le lien entre la carcasse d’Éléphant et celles des autres espèces demeure incertain, les carcasses sont au nombre d’une dizaine sur le gisement. La faune comprend ainsi, en plus de l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus), le Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki), le Cheval (Equus sp. et Equus hydruntinus ?), l’Aurochs (Bos primigenius), le Mégalocéros (Megaloceros giganteus), le Daim (Dama dama), le Cerf élaphe (Cervus elaphus), le Chevreuil (Capreolus capreolus), l’Ours (Ursus arctos), le Loup (Canis lupus) et le Castor (Castor fiber) (Kolfschoten van, 2002), caractéristiques d’un climat nettement tempéré et humide où forêts, prairies et marécages ont pris le pas sur la steppe. Le fait que la plupart des individus soient représentés par des carcasses souvent complètes et la disposition particulière de cellesci dans le bassin lacustre ont conduit Sickenberg (1969) à conclure à une accumulation d’origine naturelle. Par ailleurs, S. Wenzel ajoute que les Hommes, comme les carnivores, ont su tirer profit au mieux de ce contexte de piège naturel (Wenzel, 1998). En effet, stries de découpe comme marques de rognage de carnivores ont pu être observées à la surface d’ossements.

I.2- « Armes » et mégaherbivores Schöningen, Allemagne Le gisement de Schöningen est situé au Nord des montagnes de Harz en Allemagne, non loin de la vallée de l’Elbe. Il fut fouillé dès 1983 par H. Thieme. La tourbe de Schöningen a notamment livré un niveau d’occupation humaine en bord de lac duquel ont pu être exhumés plusieurs javelots en bois végétal très bien conservés (Thieme et al., 1993 ; Thieme 1996 et 1997). L’attribution chronologique de ce niveau paléolithique inférieur demeure indécise mais pourrait correspondre au stade isotopique 11. Plus de 10 000 vestiges osseux ont été dénombrés, à Schöningen II, sur une surface de fouilles de 1 200 m ². La faune se compose principalement de Chevaux (Equus sp.), suivis d’Éléphants antiques (Palaeoloxodon antiquus), de Rhinocéros de Merck (Dicerorhinus mercki), de grands Bovidés (Bos/Bison), de Cerfs élaphes (Cervus elaphus), de Chevreuils (Capreolus capreolus), d’Ours (Ursus sp.) et de deux Castors (Castor fiber et Trogontherium cuvieri). Ces espèces témoignent d’une sylvo-steppe dominée par les espaces forestiers et les prairies sous climat nettement tempéré et humide. L’industrie lithique, essentiellement en silex, est dominée par les encoches et denticulés, mais comprend également des pointes, des perçoirs et quelques nucléus. La grande originalité de ce gisement du Paléolithique inférieur réside en la présence de plusieurs emmanchements en bois végétal pour pièces lithiques, d’un bâton appointé des deux côtés d’approximativement 80 cm de long et de trois javelots en bois de sapin de plus de 2 m de long pour deux d’entre eux (fig. 101 ; tabl. 43). L’étude menée par H. Thieme indique que, l’équilibre se faisant aux deux tiers de la longueur, il s’agit bien de javelots et non de lances. Il s’agit des plus anciennes armes de jet

Il ne serait donc peut-être pas question de chasse à l’Éléphant à Lehringen. De la même manière, à Schöningen comme à Clacton-on-Sea, rien n’indique que

193

Figure 102 : Pointes de Clovis de Lange-Ferguson, d’après L.A. Hannus, 1989

les armes mises en évidence sur les gisements, qu’elles aient été de type sagaie ou épieu, étaient destinées à l’Éléphant ou au Rhinocéros et non aux espèces de moindre taille.

Lugovskoe, Sibérie orientale Le gisement de Lugovskoe, en Sibérie orientale, consiste en un vaste marécage ayant livré 27 Mammouths (plus de 5 000 restes de Mammuthus primigenius), ainsi que des vestiges de Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis), de Bisons (Bison priscus) et de nombreux carnivores. L’originalité de ce gisement, âgé de 10 000 ans BP, tient dans le fait qu’une vertèbre de Mammouth présente un fragment de lame de quartzite fichée en elle. Des Hommes étaient effectivement installés sur les lieux comme l’atteste la présence de 300 outils lithiques et osseux, ainsi que des cendres. L’artefact en quartzite semble provenir d’une arme de jet lancée avec force d’une distance probable de moins de 5 m, peut-être à l’aide d’un propulseur. La femelle Mammouth était vraisemblablement déjà en difficulté dans le marécage lorsque les Hommes l’ont attaquée (Mashchenko, 2004).

Lange Ferguson, Dakota du Sud Une douzaine de gisements américains a livré des vestiges de Mammouths associés à des pointes de Clovis, à l’origine fixées à l’aide de tendons à de longs manches en bois constituant ainsi des armes destinées à être lancées. Si la chasse aux Mammouths est fortement présumée dans ces sites, la découverte de telles armes sur les gisements n’en constitue toutefois pas la preuve indéniable. Toutefois, nombre d’éléments étayent cette hypothèse. Les gisements à pointes de Clovis, attribués aux alentours de 11 000 ans BP, sont souvent situés dans les vallées de simples ruisseaux. Par ailleurs, le profil de mortalité le plus couramment rencontré sur les modestes populations de Proboscidiens représentées dans ce type de gisement (toujours moins d’une quinzaine d’individus) s’apparente au modèle de type B, soit résultant d’une mortalité sélective (Haynes, 1995).

Yana, Sibérie Le gisement de Yana, situé sur une ancienne terrasse fluviatile dans le Grand Nord de la Sibérie, a livré une hampe de lance en corne de Rhinocéros laineux et d’autres en ivoire de Mammouth. Le gisement pourrait être daté de 27 000 ans BP (Pitulko et al., 2004). La hampe de lance en corne mesure 478 mm de long pour un diamètre de 15 mm, elle était associée à deux autres hampes, celles-ci en ivoire, à des outils lithiques et de nombreux fragments osseux. Les vestiges fauniques comprenaient un fragment de crâne, un fragment de vertèbre de jeune animal et des fragments d’os longs de Mammouth (Mammuthus primigenius), ainsi qu’une dent de Rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis).

Le gisement de Lange-Ferguson, dans le Dakota du Sud, a livré les carcasses de deux Mammouths de Colomb (Mammuthus Columbi), l’un adulte et l’autre juvénile, dépecés et associés à des pointes de Clovis (fig. 102). Les mégaherbivores auraient péri dans un marécage il y a approximativement 11 000 ans BP. Par ailleurs, les Hommes de Clovis auraient élaboré des outils à partir des ossements comme semble l’attester la présence de deux haches conçues dans des scapulas de Proboscidiens (Hannus, 1989). Il est envisageable que les Hommes soient intervenus sur des animaux déjà mis en difficulté dans le marécage (embourbés…).

194

II- LES MEGAHERBIVORES : SOURCE DE MATIERE PREMIERE

Les Hommes préhistoriques ont très tôt utilisé toutes les matières mises à leur disposition (pierre, bois végétal, ossements…). La sollicitation de certaines matières premières ne fit que s’accroître avec le temps, en particulier en ce qui concerne la matière osseuse et l’ivoire, atteignant son apogée avec les huttes construites à partir de vestiges de Mammouths en Europe centrale, l’outillage toujours plus élaboré, en os comme en ivoire, de même que l’essor de l’art mobilier, les éléments de parures… Nous ne reviendrons pas ici sur le large éventail de l’outillage en os au Paléolithique supérieur, ni même sur l’extrême diversité de l’art mobilier remarquable par la beauté et la minutie de certaines pièces. Nous nous attacherons cependant à présenter les premiers outils façonnés dans de l’os de Proboscidiens et cela dès le Paléolithique inférieur tardif en Europe. II.1- Les habitats en os et défenses de Mammouth Dolni Vestonice, République Tchèque Le gisement de Dolni Vestonice en Moravie, situé au pied des collines de Pavlov bordant la rivière Dyje, est fouillé depuis 1924 (Absolon, 1938 ; Klima, 1963). Plusieurs campements de plein air, attribués approximativement à 22 000-29 000 ans BP, y ont été mis en évidence, mais également une industrie lithique et osseuse ainsi que de nombreuses statuettes et des éléments de parure en ivoire. Une sépulture triple a également été mise au jour à DV II. L’industrie lithique est dominée par les burins et comprend également des grattoirs et outils à dos ainsi que des galets de quartz ou de quartzite aménagés et des nucléus. L’industrie osseuse comprend des poinçons, de longues baguettes, des côtes de Mammouth travaillées ainsi que des « pelles » conçues dans des éclats d’os longs de Mammouth également.

Mammouths étaient mêlés quelques vestiges de Chevaux (Equus), de Rennes (Rangifer tarandus) et de Loups (Canis lupus). Les Proboscidiens seraient au nombre de 30 à 40 d’après les squelettes, 70 à 75 d’après les vestiges dentaires (in Escutenaire, 1999). Milovice, République Tchèque Dans le secteur G de Milovice en République Tchèque, a été mise en évidence une structure circulaire en os de Mammouth, de 4 à 5 m de diamètre, interprétée par M. Oliva comme étant le vestige d’une structure d’habitat bien qu’aucun empilement d’ossements ni trou de poteaux n’ait pu être mis en évidence (Oliva, 1988). A l’intérieur de cet espace clos se trouvaient quelques outils lithiques ainsi qu’un foyer plus en périphérie. Tous les éléments anatomiques sont représentés, les mandibules, scapulas et os coxaux étant les plus couramment rencontrés, ce qui tend à indiquer que les animaux seraient morts sur place même si les côtes et les vertèbres sont proportionnellement sous-représentées. Par ailleurs, des stries de dépouillement, dépeçage et désarticulation sont attestées sur certains ossements (Péan, 2001). Enfin, la population dominée par les individus juvéniles, subadultes et adultes pourrait résulter d’une mortalité naturelle. Predmosti, République Tchèque Le gisement de Predmosti, situé dans le bassin Morave, a révélé, comme Milovice et Doni Vestonice, des amas d’ossements de Mammouth. Toutefois, l’ancienneté des fouilles n’a malheureusement pas permis de mettre en évidence d’éventuels fonds de cabane. Les dépôts lœssiques de Predmosti ont fait l’objet de fouilles dès 1882, puis à plusieurs reprises jusqu’en 1971, et seraient attribuables à 27 000-26 000 ans BP par la méthode du 14 C (Absolon et Klima, 1977). L’industrie lithique est composée d’outils sur petits galets de diverses roches, surtout de quartz. Les éclats retouchés, d’assez petite taille, comprennent des racloirs et des denticulés. L’industrie osseuse, quant à elle, regroupe des baguettes, des côtes de Mammouth, des « pelles »…(Valoch, 1982). Les éléments de parure (perles, pendeloques…) et l’art mobilier sont également extrêmement bien représentés, comme c’est le cas dans la plupart des gisements d’Europe centrale à cette époque. Predmosti a ainsi révélé des statuettes féminines, des sujets anthropomorphes, ainsi qu’un Mammouth en ivoire et une femme stylisée gravée sur une défense, pour ne citer que ces exemples. Enfin, a été mise au jour une sépulture collective de vingt individus reposant à proximité de deux scapulas de Mammouth qui devaient probablement recouvrir les corps.

Plusieurs amas d’ossements de Proboscidiens, chacun situé à proximité d’aires d’habitat ont été mis en évidence à Dolni Vestonice (Absolon, 1938 ; Klima 1963). La faune de la station DV I est dominée par le Mammouth laineux (Mammuthus primigenius) qui serait représenté par 150 individus (Musil, 1959 ou 1994). Le plus gros amas d’ossements contenait un minimum de 18 individus, essentiellement des jeunes. Les ossements couvrent une surface de 12 x 42 m, soit 540 m². L’amas était composé de mandibules, atlas, scapulas, os coxaux, fragments d’os longs fracturés associés à des outils fracturés ainsi que des os calcinés, les côtes et les vertèbres étant sousreprésentées (Absolon, 1938 ; Klima, 1963). La disposition circulaire de l’amas osseux a poussé B. Klima a l’interpréter comme une structure d’habitat. Cependant, l’amas ayant révélé les ossements de Mammouths en plus grand nombre, était en fait une fosse indépendante de la structure d’habitat, de 6 m de diamètre, elle-aussi constituée d’ossements d’Éléphantidés. Aux os de

Revenons-en maintenant à la découverte du gisement. Il est important de préciser que l’annonce initiale d’un minimum de 1 000 Proboscidiens à Predmosti se fondait sur une estimation obtenue en fait à partir de fragments

195

Figure 103 : Vestiges de la cabane n°1 de Mezhyrich, d’après I.G. Pidoplichko in Klein, 1973

Figure 104 : Complexes d’habitats de Mezin, d’après Shovkoplyas in Klein, 1973

196

osseux et non réellement à partir du nombre d’éléments anatomiques. Une réinterprétation du décompte originel fournit, à partir des jugales, un nombre minimum d’individus réévalué à 70, pour une cinquantaine à partir des os longs et une quarantaine d’individus à partir des scapulas (Péan, 2001). Cette représentation, bien que sans commune mesure avec la précédente, est toutefois très impressionnante et cette-fois tout à fait comparable à la découverte faite dans le secteur B de Krakow-Spadzista en Pologne. Par ailleurs, il semblerait que les individus âgés de 10 à 12 ans soient majoritaires. L’ancienneté des fouilles et l’absence d’étude archéozoologique poussée ne permettent malheureusement pas d’en savoir davantage sur les complexes d’habitats fortement présumés à Predmosti.

Kostienki, Russie D’importants sites de plein air ont également été mis au jour en Russie. Parmi eux, le gisement gravettien de Kostienki, à proximité du Don, a livré de nombreuses constructions en os et défenses de Mammouth comprenant notamment deux structures ovales de 35 m de long par 15 m de large, avec à l’intérieur de chacune des foyers alignés selon leur axe principal. Des fosses utilitaires, remplies d’os elles aussi, ont été mises au jour. Plusieurs sépultures associées à des ossements de Proboscidiens ont également été exhumées sur les différents gisements de Kostienski (Klein, 1969). Bilan sur les constructions en os de Mammouths d’Europe centrale

Mezhyrich, Ukraine

Tout d’abord, rappelons que les gisements à fortes accumulations de Mammouth ne constituent qu’une infime partie des gisements gravettiens et épi-Gravettiens d’Europe centrale (Péan, 2001). Pourtant, près de 70 constructions en ossements de Mammouth, réparties sur une quinzaine de sites, ont déjà pu être dénombrées dans cette région.

Nombreux sont les gisements épi-Gravettiens (19 00013 000 ans BP) de la région du bassin moyen du Dniepr témoignant d’une exploitation intensive du Mammouth, notamment pour la construction de cabanes. Le gisement de Mezhyrich en Ukraine, daté d’environ 15 000 ans BP, a ainsi livré quatre huttes à l’architecture élaborée distantes de 10 à 24 m les unes des autres, dont la plus grande, de 5 m de diamètre, était constituée de 378 éléments dont 43 crânes et 95 mandibules empilés (Pidoplichko I., 1998) (fig. 103 et 104). Les différentes cabanes totalisent 137 crânes de Proboscidiens. Au total 149 individus seraient représentés. Si la manière exacte dont étaient disposés les ossements est encore aujourd’hui discutée, notamment au niveau du toit des huttes, les éléments entrant dans la constitution des édifices sont connus. En effet, tous les éléments anatomiques de grande taille sont sollicités : mandibules, crânes, os longs, omoplates, scapulas et défenses de Mammouth. Les habitations contenaient plusieurs foyers et disposaient à l’extérieur d’aires d’activités, de fosses à os, de zones de déchets et là-aussi de foyers. Toutefois, chaque hutte possédait ses particularités (architecture, taille, décorations…) (Pidoplichko I., 1998 ; Péan, 2004). On notera finalement la présence, entre autres ossements, d’un crâne de Mammouth décoré à l’ocre de symboles géométriques à l’entrée probable de la hutte principale.

En Moravie, les vastes amas d’ossements de Mammouth sont tous attachés à une unique unité culturelle qu’est le Gravettien (20 000-30 000 ans BP). Leur formation coïncide donc avec les détériorations climatiques survenues autour du dernier maximum glaciaire. Le climat est le plus souvent froid à très froid et sec à cette période et le paysage steppique avec persistance résiduelle de petites zones boisées composées de conifères et de feuillus. Les villages de chasseurs gravettiens ont tous une position topographique privilégiée et attractive, à savoir une localisation de versant de pente (de basse ou moyenne altitude) dominant une partie du corridor Morave parcouru par le Danube et ses affluents qui se fraient un chemin entre les montagnes de Bohème et des Carpathes. Tous dominent ainsi le passage obligé emprunté par les troupeaux lors de leurs migrations saisonnières liant la vallée du Danube aux plaines du Nord et de l’Est. Quant à la localisation des sites épi-Gravettiens, elle aussi a fait l’objet d’un choix stratégique, les sites étant situés sur des promontoires dominant les vallées de Dniepr ou de ses affluents. L’emplacement des villages est par conséquent stratégique. De plus, dans un tel environnement topographique, il est aisé d’imaginer nombre de pièges naturels susceptibles de surprendre de mégaherbivores (escarpements, glissements de terrain, marécages, fortes crues…). On notera que les profils de mortalité sont de « type A » dans la plupart des cas, correspondant à des mortalités non-sélectives ayant affecté des populations stables ou en expansion (Haynes, 1995).

Mezin, Ukraine Le gisement de Mezin, également en Ukraine, a livré cinq complexes d’habitat (fonds de cabanes, foyers, aires d’activités, fosses à os…). L’une des constructions était constituée de 273 éléments provenant d’une trentaine de Mammouths, mais d’architecture beaucoup moins complexe qu’à Mezhyrich. Là-aussi, nombre d’ossements de Mammouths ont été décorés de motifs géométriques tracés à l’ocre.

197

Figure 105 : Grotte du Renne, couche X : En haut : niveau Xc2 ; En bas : Niveau Xb2, d’après A. Leroi-Gourhan, 1961 Légende : M : fragments de Mammouth ; Mg : manganèse ; Oc : ocre ; Déf : défenses ; . : outils en silex ; + : vestiges osseux

198

Figure 106 : Différenciation et complexité de la production d’outils et utilisation des ossements de mégaherbivores à Bilzingsleben, d’après Mania, 1995

199

Les accumulations d’os de Mammouth se situaient parfois à l’intérieur de la zone habitée, parfois plus à l’écart, voire dans les zones marécageuses, à l’intérieur de fosses de 2 à 8 m de long et profondes de parfois 1,50 m. Nous ne connaissons pas la nature exacte de ces fosses à os (de Mammouths comme d’autres animaux), toutefois plusieurs hypothèses sont envisageables. Peutêtre s’agissait-il de lieux de stockage de matière première pour la construction et l’outillage, de réserve de combustible, voire de zones de déchets. Les constructions en os de Mammouth, attestées par exemple à Dolni Vestonice en Moravie, à Mezin et Mezhyrich en Ukraine, à Krakow en Pologne comme à Kostienki en Russie, témoignent d’une société aux portes de la sédentarité. Outre les habitats, les outils et ustensiles en os, comme les éléments de parures et art mobilier en ivoire, démontrent le caractère intensif de l’exploitation du Mammouth ainsi que la richesse culturelle de ces différents peuples. Si les jeunes individus semblent avoir été les plus sollicités par les Hominidés, il demeure très difficile d’émettre des hypothèses quant aux circonstances de leur mort. Les hypothèses ici les plus probables concernant l’acquisition des mégaherbivores sont le charognage et la collecte d’ossements, s’agissant soit d’animaux entraînés par les cours d’eau lors de débâcles annuelles, soit pourquoi pas de fossiles mis au jour dans le permafrost. On notera à ce propos que la plupart des défenses était dissociée des crânes de Proboscidiens sans que ceux-ci aient eu besoin d’être fracturés, ce qui signifie que les os étaient secs lors de la dissociation des éléments (Guérin in Leroi-Gourhan, 1992). L’étude archéozoologique des gisements moraves et du Sud de la Pologne actuellement en cours (étude menée par S. Péan, D. West et P. Wojtal) pourrait nous éclairer sur le mode d’acquisition des mégaherbivores par les Hommes du Paléolithique supérieur dans cette région du monde aux spécificités culturelles témoignant d’une exceptionnelle richesse.

qu’une industrie osseuse comprenant de grosses sagaies en ivoire confectionnées à partir de défenses, de même que des poinçons et des pioches conçus dans les côtes de ces mégaherbivores. Les couches X et IX pourraient être mises en contemporanéité avec le stade isotopique 3. II.2- Conception d’outils en os de Proboscidiens Bilzingsleben, Allemagne Parmi la centaine d’outils en os mis au jour à Bilzingsleben II, 90 % ont été façonnés dans de l’os compact d’Éléphant (plus exceptionnellement dans de l’ivoire) et 10 % dans des os de Rhinocéros ou de Bisons. Concernant les ossements de Proboscidiens, ils semblent, d’après U. Mania, provenir d’animaux morts naturellement, puisque seuls les ossements d’individus adultes, à la structure suffisamment compacte, peuvent être appréhendés dans l’outillage. Les parties utilisées sont principalement des fragments de diaphyse de tibia, fémur et humérus (os compact), bien que la scapula, le pelvis ou les côtes aient également été sollicités dans certains cas. De grands racloirs, des couteaux à dos, des ciseaux ou encore des rabots ont ainsi été élaborés à partir de fragments de diaphyse d’os longs d’Éléphant essentiellement obtenus par fracturation longitudinale (fig. 106 et 107) (Mania D., 1988 ; Mania U., 1995). Un outil bifacial a également été obtenu par cette méthode de fracturation (fig. 108). Par ailleurs, des os longs d’Éléphants et des défenses ont également servi de support au travail du bois, comme l’attestent les nombreuses stries de découpe présentes à leur surface. Castel di Guido, Italie La région des anciens volcans italiens, aujourd’hui région de Rome, abritait au Paléolithique inférieur une concentration de gisements témoignant d’importantes richesses en vestiges d’Éléphants et d’artefacts lithiques. Parmi eux, nous citerons les plus importants à savoir Castel di Guido, la Polledrara, Fontana Ranuccio ou Rebibbia.

Arcy-sur-Cure, Yonne Les niveaux X et IX de la grotte du Renne à Arcy-surCure, attribués au Châtelpérronien final (~33-30 000) ont livré une dizaine de sols d’occupation sur une épaisseur d’à peine 40 cm (Leroi-Gourhan, 1961). Ces sols présentaient des défenses de Mammouth (Mammuthus primigenius), associées à des trous au sol et des blocs de pierre, et furent aussitôt interprétés par les auteurs comme les vestiges d’une structure d’habitat circulaire au centre de laquelle se trouvait un foyer (fig. 105). Toutefois, la faiblesse des éléments tangibles dont nous disposons sur ce site n’est pas en mesure de corroborer cette hypothèse. Par ailleurs, les vestiges de Mammouth, provenant d’un unique individu, couche XI, et de deux concernant la couche Xc , sont en majorité constitués de fragments indéterminables et de fragments de défenses (David et Poulain, 1990). Ont également été exhumés, mêlés à la faune, des blocs d’ocre, de nombreux objets de parure et une industrie comprenant pointes, racloirs et burins, ainsi

Le gisement de Castel di Guido, fouillé de 1980 à 1990 par A.M. Radmilli et G. Boschian, a livré des vestiges de huit Éléphants (Palaeoloxodon antiquus) témoignant d’activités de boucherie et accompagnés d’artefacts (Radmilli et Boschian, 1996). Près de 1 300 artefacts lithiques et 3 000 vestiges osseux, ainsi que cinq fragments d’ossements humains provenant d’au moins deux individus, ont été exhumés d’une surface de 1 200 m ². Les dépôts fluvio-lacustres ayant livré les vestiges archéologiques pourraient être corrélables avec le stade isotopique 9 (Caloi et al., 1998). Les autres espèces de grands mammifères présentes sur les lieux sont l’Aurochs (Bos primigenius), qui domine largement l’ensemble de la faune avec un NMI de 57, suivi du Cheval (Equus sp.), dont le NMI est de 23 et du Cerf élaphe (Cervus elaphus) avec un NMI de 18, et

200

Figure 107 : Ciseau en os compact d’Éléphant, Bilzingsleben, d’après Mania, 1988

Figure 108 : Outil bifacial en os d’Éléphant, Bilzingsleben, d’après Mania, 1995

201

Figure 109 : Biface en os d’Éléphant, Castel di Guido, d’après Campetti et al. in Gaudzinski, 1999

Figure 110 : Outil en os d’Éléphant, Rebibbia, d’après A.P. Anzidei et al., 1999

202

203

Figure 111 : Outils en os d’Éléphant, la Polledrara, d’après A.P. Anzidei et al., 1999

secondairement de l’Hippopotame (Hippopotamus sp.), du Sanglier (Sus scrofa), du Loup (Canis lupus) et d’un grand Félin (Panthera leo sp.) (Anconetani et Boschian, 1998).

Rebibbia, Italie Le gisement italien de Rebibbia fouillé de 1981 à 1986, et situé sur la moyenne terrasse fluviatile de l’Aniene, dans la région de Rome, pourrait être mis en corrélation avec le stade isotopique 7 et serait par conséquent plus jeune que La Polledrara ou Castel di Guido corrélables avec le stade 9 (Anzidei et Ruffo, 1985 ; Caloi et al., 1998). Les 1 200 m ² de fouilles ont livré 2 200 vestiges fauniques, 1 500 artefacts lithiques conçus dans de petits galets siliceux et un outil façonné dans une diaphyse d’os long d’Éléphant (fig. 110) ainsi qu’un fragment de pariétal humain (Anzidei et al., 1999). La faune est composée de l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus), de l’Aurochs (Bos primigenius), de l’Hippopotame (Hippopotamus sp.), du Cerf élaphe (Cervus elaphus), du Daim (Dama dama), du Chevreuil (Capreolus capreolus), du Cheval (Equus caballus), du Rhinocéros (Dicerorhinus sp.), de la Hyène (Crocuta crocuta) et du Loup (Canis lupus). Les différents degrés de conservation du matériel de Rebibbia montre qu’il a subi un important remaniement fluviatile. Il demeure par conséquent difficilement interprétable du point de vue palethnographique.

Parmi les huit Éléphants, certains sont jeunes (d’environ 2 à 13 ans) comme l’atteste la présence de dents déciduales, d’autres sont âgés de plus de 40 ans. Les individus sont essentiellement représentés par le squelette axial et par des vestiges crâniens. Les os sont en bon état relatif de conservation et les phénomènes de fracturation post-dépositionnelle sont limités. Les os longs comme les mandibules témoignent la plupart du temps d’une fracturation intentionnelle sur os frais. Enfin, l’étude taphonomique a décelé peu de stries de découpe mais en revanche de nombreux indices de fracturation intentionnelle des os longs (Anconetani et Boschian, 1998). On rappellera que le dépeçage comme le décharnement peuvent parfois ne laisser aucune marque sur les os. L’industrie lithique est dominée par les bifaces, mais contient également des éclats non retouchés, racloirs, choppers et chopping-tools. Parmi les ossements, toutes espèces confondues, 373 sont considérés comme étant des outils, plus ou moins élaborés, et 99 seraient des bifaces façonnés dans des diaphyses d’os longs d’Éléphants (fig. 109) (Anzidei et al., 2001). Finalement, si rien ne nous informe sur leur mode d’acquisition, au regard des nombreux outils en os exhumés du gisement d’Isernia, l’exploitation des mégaherbivores par les Hominidés ne fait quant à elle aucun doute (Anconetani et Boschian, 1998).

Grotte d’Oblazowa, Pologne

Fontana Ranuccio, Italie De la même manière, le gisement moins récent de Fontana Ranuccio, à 50 km au Sud de Rome, a livré une riche faune de grands herbivores et mégaherbivores ainsi qu’une industrie lithique et osseuse, attribuée au début de l’Acheuléen, et pourrait être mis en corrélation avec le stade isotopique 12 (Biddittu et Segre, 1982). Si le matériel, situé sous une coulée de solifluxion ne semble par fournir de réponse quant à l’acquisition des animaux, leur exploitation par les hominidés est, elle, sans équivoque. Plusieurs bifaces en os d’Éléphant ont ainsi pu, là-aussi, être exhumés de ce gisement. La Polledrara, Italie Parmi les ossements de la Polledrara, présentée plus amplement précédemment, huit sont des outils façonnés en os d’Éléphant (fig. 111) dont deux racloirs, des denticulés et autres outils mais aucun biface, à l’inverse du site voisin de Castel di Guido qui aurait livré près de 100 bifaces en os (Radmilli et Boschian, 1996).

Figure 112 : Boomerang en ivoire, gisement de Oblazowa, d’après Valde-Nowak et al., 1987

204

Le niveau gravettien VIII de la grotte de Oblazowa, localisée sur le versant d’une colline, à 670 m d’altitude dans les Carpathes polonaises, a livré une arme tout à fait étonnante. Il s’agit d’un boomerang en ivoire vieux de 23 000 ans BP (fig. 112), long de 71 cm pour 6 cm de large et épais d’1,5 cm (Valde-Nowak, 1987). La face convexe correspond à la partie externe de la défense, tandis que l’autre face quasiment plate résulte d’un polissage. Une réplique de cette arme, aux bords très effilés, a fait l’objet d’expérimentations (Evers et ValdeNowak, in Bahn, 1995). La trajectoire du boomerang est unidirectionnelle et peut atteindre une cible éloignée de 66 m. On notera que le Renard commun (Vulpes vulpes), le Renne (Rangifer tarnadus) et le Renard polaire (Alopex lagopus) sont les espèces les mieux représentées sur le gisement archéologique de Oblazowa. Enfin, hormis le boomerang en ivoire, aucun vestige de Mammouth n’a été exhumé du gisement, ni fragment osseux, ni fragment de défense.

205

206

Discussion & Conclusion

______________________________________________________________________

207

L’Homme de Néandertal a-t-il ou non chassé les mégaherbivores ? Telle est la principale question qui a guidé notre travail de recherche en Europe du Nord-Ouest, problématique à laquelle nous allons ici tenter d’apporter des éléments de réponse. Il apparaît tout d’abord, au terme de notre étude menée sur 31 gisements du Paléolithique moyen en Europe du NordOuest, soit 73 niveaux archéologiques, que les fortes populations de mégaherbivores sont indéniablement liées à une localisation privilégiée du gisement. En effet, la situation des gisements dont il est question est dans la grande majorité des cas liée à la présence d’un piège naturel, falaise dans le cas du Mont-Dol et dans celui de la Cotte-de-Saint-Brelade, marécage dans les cas de Biache-Saint-Vaast, Bad-Cannstatt et peut-être Abbeville. Toutefois, cela ne nous éclaire pas sur la manière dont les Néandertaliens auraient pu tirer avantage de ces situations. Les Hominidés ont-ils usé de ruse afin de contraindre les Proboscidiens à tomber de la falaise, en ayant recours par exemple à des incendies ? De la même manière, ont-ils eu la présence d’esprit de piéger le fond des marécages à l’aide de pieux avant la venue quotidienne des grands herbivores et mégaherbivores… ? D’après K. Scott, la Cotte de Saint-Brelade aurait constitué un site d’abattage et de boucherie de Proboscidiens qui auraient été rabattus au sommet de la falaise puis précipités dans le vide (Scott, 1986 a). C’est ce qui expliquerait d’après elle, la mise au jour de, respectivement, sept et onze Mammouths laineux, juvéniles, jeunes adultes et adultes, dans les niveaux pléniglaciaires 3 et 6 corrélables avec le stade isotopique 6 (Callow, 1986). Quant au gisement Paléolithique du Mont-Dol, situé non loin du gisement précédent et mis en corrélation avec le stade isotopique 5d, il est comme le précédent situé au pied d’une falaise et a également livré nombre de Mammouths (Simonet et Monnier, 1991). Nous avons pu estimer, d’après les seuls vestiges dentaires, la population de Mammouth laineux du Mont-Dol à plus d’une centaine d’individus, pour 34 individus attestés par les vestiges osseux. Le profil de mortalité que nous avons dressé, obtenu d’après les vestiges dentaires de Proboscidiens, caractériserait une mortalité massive d’origine naturelle de type catastrophique ayant affecté une population stable, le profil se rapprochant du modèle de type A établi par G. Haynes (1987). Les troupeaux de Mammouths pourraient avoir été les victimes de glissements de terrain, d’enlisement dans les marécages ou de noyade. Rien ne permet de prétendre que les Hommes aient pu inciter les animaux à tomber de la falaise en usant de quelques moyens que ce soit (jet de projectiles, feu…). La question de l’acquisition des mégaherbivores par les Hommes préhistoriques du Mont-Dol restera malheureusement ici sans réponse. Toutefois, il est intéressant de constater que les animaux ont fait l’objet d’un traitement total et intense attribuable à ces mêmes Hommes (actes de boucherie et fracturation des os longs). Venons-en maintenant au gisement de Biache-Saint-Vaast. S’il ne fait quasiment aucun doute que l’Homme soit le principal agent accumulateur des ossements (Auguste, 1995 b), nous sommes moins catégoriques quant aux modalités d’acquisition des Rhinocérotidés du niveau IIa. Notre étude approfondie de ces mégaherbivores indique une surreprésentation de juvéniles et de jeunes âgés de 6 à 9 ans. Ce profil pourrait correspondre, soit à des décès successifs de jeunes femelles accompagnées de leurs petits (Auguste, 1995 a), soit à une forte mortalité infantile tout à fait naturelle à laquelle se serait ajoutée la mort de jeunes mâles solitaires depuis peu et donc plus vulnérables. Le recour à différents référentiels en terme de mortalité naturelle de Rhinocéros pourrait nous permettre de confirmer ou d’infirmer l’hypothèse, émise par P. Auguste (1995 b), d’un site d’abattage de mégaherbivores mis en difficulté dans les marécages de Biache-Saint-Vaast. Quoi qu’il en soit, les Hominidés de Biache auraient fait preuve d’une bonne adaptation à leur environnement, puisque les modalités de subsistance semblent découler directement de l’environnement écologique dans lequel ils évoluaient. Il semble qu’ils aient aussi été capables de gérer différemment les ressources animales en fonction de leurs besoins et dans tous les cas la mort de l’animal semble avoir été rentabilisée au mieux. Si dans les gisements à localisation privilégiée, tels que ceux précédemment cités, rien ne prouve que des stratégies de piégeage aient existé, nous pensons qu’elles sont envisageables au même titre qu’une mortalité naturelle. Quoi qu’il en soit, les Hommes ont fait preuve d’une intelligence certaine en s’installant à proximité de lieux de piégeage naturel, qu’ils aient été ou non impliqués dans la mort des mégaherbivores. En effet, en exploitant les avantages que leur offraient la topographie et l’environnement, les Hommes ont su s’affirmer face à la concurrence des autres carnivores. Qu’il ait été question de chasse dite « opportuniste » ou de charognage dit « méthodique » nécessitant une connaissance des habitudes des animaux, voire des deux méthodes d’acquisition, le fait est que les Hommes du Paléolithique moyen ont su tirer un avantage certain des piéges naturels mis à leur disposition. Par conséquent, il nous paraît difficile d’adhérer à la vision de L.R. Binford (1981) qui prône le rôle passif de l’Homme de Néandertal qui, dépourvu de capacités cognitives et technologiques suffisantes, aurait subi tant bien que mal les contraintes extérieures de son environnement et se serait contenté d’un mode de subsistance opportuniste où il n’était guère question de chasse aux grands herbivores et mégaherbivores. D’après cet auteur, avant approximativement 40 000 ans BP les Hominidés s’en seraient tenus au charognage de carcasses découvertes par hasard, le plus souvent abandonnées par les carnivores

208

(Binford, 1984). Par ailleurs, si le charognage semble être l’activité préconisée dans la plupart des gisements à mégaherbivores, il n’en demeure pas moins une activité de chasse parallèle aux autres espèces. Les modalités d’acquisition adoptées par les Néandertaliens semblent ainsi être adaptées aux différentes espèces convoitées. En élargissant notre champ d’étude, nous constatons qu’en Europe méridionale au Paléolithique moyen, de même que dans les gisements gravettiens d’Europe centrale, les fortes accumulations d’ossements de Proboscidiens semblent résulter de catastrophes naturelles. Toutefois, la prudence reste de mise quant à l’interprétation de certains gisements, notamment celui de Bilzingsleben en Allemagne de l’Est, où les Éléphants semblent être représentés par une écrasante majorité de juvéniles, ou celui de Taubach où les Rhinocérotidés juvéniles dominent nettement l’ensemble de la population. Le doute persiste également à Terra Amata, dans le Sud de la France, où les quelques Éléphants représentés sont principalement des juvéniles. Au terme de ce travail, il apparaît que très peu de fortes accumulations de mégaherbivores semblent imputables à une chasse en masse pratiquée par les Néandertaliens. Par ailleurs, si l’utilisation de fosses-pièges est attestée chez certains peuples de chasseurs-cueilleurs actuels, cette pratique n’est pas prouvée au Paléolithique, au même titre que l'emploi de poison. Concernant maintenant les « armes » susceptibles d’avoir pu jouer un rôle dans l’acquisition des mégaherbivores, rien ne prouve leur utilisation au Paléolithique inférieur et moyen en Europe du Nord-Ouest. S’il apparaît que les Hominidés maîtrisaient les techniques de fabrication des armes de jet bien avant le Paléolithique inférieur tardif, comme en témoigne la technicité déjà avancée des lances en bois de sapin découvertes à Schöningen en Allemagne de l’Est, aucune arme de ce type n’a pu être mise au jour en Europe du Nord-Ouest. Cependant, le fait qu’une pointe d’épieu en bois d’if ait été exhumée du gisement de Clacton-on-Sea en Angleterre témoigne de l’étendue géographique des armes en bois végétal. Ainsi, il est plus que probable que ce type d’armes fut également sollicité sur l’ensemble de l’Europe du Nord-Ouest bien que les conditions de conservation n’aient malheureusement pas permis leur préservation. Ces découvertes ponctuelles sont capitales dans la compréhension du mode d’acquisition adopté par les Hominidés. Ces témoignages, même isolés, présument que la chasse faisait partie intégrante du mode de vie des Pré-Néandertaliens et des Néandertaliens, y compris en Europe du Nord-Ouest, même s’il est possible qu’elle ne s’en soit tenue qu’aux grands herbivores. En effet, rien ne prouve que ces armes aient réellement servi à abattre des animaux de plusieurs tonnes à la cuirasse épaisse. Même plus tard, au Paléolithique supérieur, la question de l’acquisition de mégaherbivores par les Hommes demeure sans réponse faute de preuves concrètes, excepté dans le cas du gisement de Lugovskoe en Sibérie orientale, attribué à 10 000 ans BP, dans lequel les Hommes semblent avoir profité du fait qu’un Mammouth soit en grande difficulté dans un marécage pour l’achever. Concernant maintenant la question de l’outillage mis au jour dans les gisements archéologiques à mégaherbivores, notre étude n’a donné aucun résultat probant si ce n’est qu’en Europe du Nord-Ouest au Paléolithique moyen les outils lourds, tels que les galets aménagés et les bifaces, n’entrent pas obligatoirement dans le cadre des activités de fracturation osseuse, bien au contraire. C’est pourtant ce qui semble apparaître dans les gisements plus méridionaux d’Europe au Paléolithique inférieur tardif. Toutefois, il ne semble pas s’agir d’une évolution dans la manière de fracturer les ossements de mégaherbivores puisqu’à Bilzingsleben, attribué au Paléolithique inférieur tardif, c’est la fracturation longitudinale par fissuration à l’aide d’un coin qui est attestée. Par ailleurs, l’intérêt de groupes humains pour la matière première d’origine animale, notamment provenant de mégaherbivores, est attestée en Europe dès le Paléolithique inférieur comme en témoignent , entre autres, les outils en os compact d’Éléphant de Bilzingsleben en Allemagne de l’Est (Mania D., 1988 ; Mania U., 1995), de Castel di Guido (Anzidei et al., 2001) ou de Fontana Ranuccio en Italie (Biddittu et Segre, 1982). Ainsi, l’idée avancée par L.R. Binford selon laquelle les Néandertaliens n’auraient pas perçu l’intérêt utilitaire des matières animales est assurément remise en question (Binford, 1981). Au Paléolithique moyen une industrie osseuse peu élaborée est attestée en Europe du NordOuest, notamment à Biache-Saint-Vaast. Parmi les 303 outils à impressions (retouchoirs) mis au jour dans le niveau IIa de Biache, pour 449 outils retouchés en silex, seul 1 % a été conçu en os de Rhinocéros (Auguste, 2002). Les Hominidés ont visiblement de très loin préféré les os d’Aurochs. Néanmoins, deux fragments d’os coxaux de Rhinocéros exhumés de ce même niveau archéologique paraissent avoir servi de plans de découpe comme semblent l’indiquer les multiples stries entrecroisées situées sur la partie concave de l’os ilium. Le fait que les Hominidés aient sollicité plutôt les ossements d’Aurochs en guise de percuteurs s’accompagne d’une fracturation systématique des os longs de cette espèce (Rorive, 2000), à des fins alimentaires, plus intense que dans le cas de l’Ours brun (Marx 2001) et sans commune mesure avec la fracturation des os longs du Rhinocéros de prairie comme nous avons pu le constater au cours de l’étude taphonomique que nous avons menée. En effet, si tous les animaux mis au jour sur le site ont fait l’objet d’un traitement total, allant du dépouillage au décharnement, l’intensité de la fracturation des os longs à des fins alimentaires voire utilitaires, attestée quelque soit l’espèce, varie en fonction des taxons (Auguste, 1995 b).

209

Par ailleurs, notre étude menée sur les gisements d’Europe du Nord-Ouest semble indiquer que l’acquisition des mégaherbivores par les Néandertaliens ne semble pas dépendre des conditions climatiques, ou très peu. De plus, la quête de matière lipidique contenue dans la moelle osseuse des os longs se rencontre indifféremment en période froide, comme c’est par exemple le cas au Mont-Dol, ou en période tempérée, comme nous avons pu le constater à BiacheSaint-Vaast, bien que dans ce dernier cas le site semble avoir été occupé préférentiellement à la fin de l’hiver (Auguste, 1995 b). De la même manière, la fracturation intentionnelle des os longs à l’état frais n’est pas systématique en période froide. Ces différences de comportement ne sont pas aisées à interpréter et pourraient correspondre à des disparités culturelles entre différents groupes humains. Enfin, si le traitement des mégaherbivores est souvent perceptible et quantifiable, il en est autrement de leur mode d’acquisition. A partir d’uniques ossements, il demeure très complexe et délicat de plaider pour la chasse ou le charognage des animaux. Si bien que, malgré leurs différences culturelles et technologiques, il est très difficile de percevoir une différence de comportement entre l’Homme de Néandertal et l’Homme moderne vis à vis des mégaherbivores. En effet, dans un cas comme dans l’autre l’intérêt des Hommes pour les mégaherbivores est très présent mais, dans l’état actuel de nos connaissances, il demeure difficile de répondre à la non moins passionnante question de leur acquisition. C’est pourquoi, le recours à autant de référentiels en terme de profils de mortalité détaillés obtenus en contexte naturel paraît capital, lors d’études de gisements Paléolithiques, puisqu’il peut être en mesure de nous éclairer sur le degré d’implication de l’Homme dans l’acquisition de ces mégaherbivores que sont les Mammouths, Éléphants ou Rhinocéros.

210

211

Bibliographie

_______________________________

ABSOLON K., 1938 : Die Erforschung der diluvialen Mammutjäger-Station von Unter-Wisternitz in Mähren. Arbeitsbericht über das zweite Jahr 1925. Brünn, Polygrafia, 101 p. ABSOLON K. & KLIMA B., 1977 : Predmosti. Ein Mammut Jägerplatz in Mähren, Fontes Archaeologiae Moraviae , VIII, 215 p. ADAM K.D., 1954 : Die Mittelpleistozäne Faunen von Steinheim an der Murr (Württemberg). Quaternaria, 1, p. 131144. AGUIRRE E., 1968-69 : Revision sistematica de los Elephantidae por su morfologia y morfometria dentaria. Estudios Geologicos, Madrid, I : XXIV : 109-168 ; II : XXV : 123-177 ; III : XXV : p. 317-367. AGUIRRE E., 1985 : Torralba : débitage d’ossements d’éléphants. Approche d’une analyse morphotechnique. In Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés I, Artefacts 1, p. 33-46. 2 pl. AGUIRRE E., 1986 : Format et technique dans la fracturation d’ossements à Torralba (Soria, Espagne). In : Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés II, Artefacts 3, p.81-92. 2 pl. AITKEN M.J., HUXTABLE J. & DEBENHAM N.C., 1986 : Thermoluminescence dating in the Palaeolithic : burned flint, stalagmitic calcite and sediment. In Chronostratigraphie et faciès culturels du Paléolithique inférieur et moyen dans l’Europe du Nord-Ouest (A. Tuffreau et J. Sommé éd.), 22e Congrès Préhist. Fr., Suppl. Bull. AFEQ, 26, p. 7-14, 2 fig. ANCONETANI P., 1999 : An experimental approach to intentional bone fracture : a case study from the middle Pleistocene site of Isernia la Pineta. In : The role of early Humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien Römisch-Germanischen Zentralmuseums n°42, p. 121-138, 9 fig., 4 tabl. ANCONETANI P. & BOSCHIAN G., 1998 : A case study from Castel di Guido (Rome, Italy) Elephas namadicus. In Économie préhistorique : les comportements de subsistance au Paléolithique. Éds. APDCA, Sophia Antipolis, p. 121-131, 7 fig., 2 tabl. ANDEL T.H. VAN & TZEDAKIS P.C., 1996 : Palaeolithic landscapes of Europe and environs, 150 000-25 000 years ago: an overview. Quaternary Science Reviews, 15 : p. 481-500. ANDREWS P., LORD J.M. & NESBIT-EVANS E.M. 1979 : Patterns of ecological diversity in fossil and mammalian faunas. Biology journal Linnean Society, London, 11, p.177-205. ANTOINE P. & AUGUSTE P., 2001 : La paléofalaise et le site paléolithique d’Ault-Onival (Somme) : données anciennes et nouvelles recherches. In J.M. Hoeblich : Les falaises de Picardie : état des lieux, enjeux, actions. Actes du colloque 6 et 7 avril 2001, p. 39-46, 2 fig., 2 photos. ANZIDEI A.P., ARNOLDUS-HUYZENDVELD A., CALOI L., LEMORINI C., PALOMBO M.R., 1999 : Two middle Pleistocene sites near Rome (Italy): La Polledrara di Cecanibbio and Rebibbia - Casal de’Pazzi. In: The role of early Humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien RömischGermanischen Zentralmuseums n°42, p. 173-195, 18 fig. ANZIDEI A.P., BIDDITTU I., GIOIA P., MUSSI M., PIPERNO M., 2001: Lithic and bone industries of OIS 9 and OIS 7 in the Roman area. In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 3-9, 1 tabl., 4 fig. ANZIDEI A.P. & RUFFO M., 1985 : The Pleistocene deposit of Rebibbia- Casal de’Pazzi (rome, Italy). In C. Malone et S. Stoddart (Eds.): Papers in Italian Archaeology. IV: part. I. The human landscape, BAR i.s., 243, p. 69-85.

212

AUGUSTE P., 1988 : Étude des restes osseux des grands mammifères des niveaux D, D1, II base. In Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, A. Tuffreau et J. Sommé dir., Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 133-169, 23 fig., 10 tabl. AUGUSTE P., 1990 : Contribution à l’étude des grands Mammifères du site pléistocène moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais, France). Études paléontologiques, taphonomiques et palethnologiques du niveau IIbase. Mémoire DEA, MNHN, Paris, 285 p., 43 fig., 24 tabl., 14 pl. AUGUSTE P., 1993 : Acquisition et exploitation du gibier au Paléolithique moyen dans le nord de la France. Perspectives paléo-écologiques et palethnographiques. In Exploitation des animaux sauvages à travers le temps, XIIIe rencontres internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes. APDCA éd., Juan-les-Pins, p. 49-62, 5 fig., 2 tabl. AUGUSTE P., 1994 : Relations entre la taphocénose et l’évolution géologique d’un site préhistorique. L’apport du gisement pléistocène moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais, France). In M. Patou-Mathis (Eds.), Outillage osseux peu élaboré IV. Taphonomie/Bone modification, Artefact, 9. p. 29-40. AUGUSTE P., 1995 a : Cadres biostratigraphiques et Paléoécologiques du peuplement humain dans la France septentrionale durant le Pléistocène. Apport de l’étude paléontologique des grands mammifères du gisement de Biache-Saint-Vaast. Thèse, MNHN Paris, 5T, 723 p. AUGUSTE P., 1995 b : Chasse et charognage au Paléolithique moyen : L’apport du gisement de Biache-Saint-Vaast (Pasde-Calais), Bull. Société Préhistorique Française., Tome 92, n°2, p. 155-167. AUGUSTE P., 1995 c : Révision préliminaire des grands mammifères des gisements du Paléolithique inférieur et moyen de la vallée de la Somme. Bulletin Société Préhistorique Française, 92, n° 2, p.143-154, 2 fig. AUGUSTE P., 1996 (Inédit) : Rapport d’analyse des ossements de Rhinocéros du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine). 4 p. AUGUSTE P., 2002 : Fiche éclats diaphysaires du Paléolithique moyen : Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais) et Kulna (Moravie, République Tchèque). In M. Patou-Mathis (dir.) : Industrie de l’os préhistorique - Cahier X : Compresseurs, percuteurs, retouchoirs. Éd. Société Préhistorique Française, p. 39-57, 15 tabl., 7 fig. AUGUSTE P., 2003 : La chasse à l’ours au Paléolithique moyen : mythes, réalités et état de la question. In Le rôle de l’environnement dans les comportements des chasseurs-cueilleurs préhistoriques. Actes du XIVè congrès UISPP, Université de Liège, Belgique, 2-8 septembre 2001, B.A.R. Int. Series, 1105, p. 135-142. AUGUSTE P., CLIQUET D., HERVIEU G., LIOUVILLE M., LOUGUET S., MONNIER J-L. & RORIVE S. (sous-presse) : Stratégies de subsistance dans l’Ouest de la France au Paléolithique inférieur et moyen : acquisition et traitement des matières premières d’origines minérale et animale à Piégu (Côtes-d’armor), Ranville (Calvados) et au Mont-Dol (Ille-et-Vilaine). BAR int. Series, Colloque Rennes sept. 2003. AUGUSTE P., MONCEL M-H. & PATOU-MATHIS M., 1998 : Chasse ou « charognage » : acquisition et traitement des rhinocéros au Paléolithique moyen en Europe occidentale. In Économie préhistorique : les comportements de subsistance au Paléolithique. Éds. APDCA, Sophia Antipolis, p. 133-151. 2 fig. AUGUSTE P. & PATOU-MATHIS M., 1999 : Beauvais (Oise, France) : un nouveau gisement du Paléolithique moyen dans le Bassin Parisien. In : The role of early Humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien Römisch-Germanischen Zentralmuseums n°42, p. 343-366, 8 fig., 5 tabl. AULT DU MESNIL G. D’, 1896 : Note sur le terrain quaternaire des environs d’Abbeville. Revue de l’École d’Anthropologie Paris, 6, p. 284-296. BARD E, 2004 : Le climat peut-il basculer ? La Recherche, mars 2004, n°373, p. 30-37, 6 fig. BARONE R., 1986 : Anatomie comparée des mammifères domestiques. T1: Ostéologie. Vigot, Lyon, 761 p, 423 pl. BEAUMONT A. & CASSIER P., 1987 : Biologie animale. Les cordés, anatomie comparée des vertébrés. Dunod Université, Paris.

213

BEDEN M., 1976 : Les Proboscidiens. In La Préhistoire française, 1 : Les civilisations paléolithiques et mésolithiques de la France, 9è congrès UISPP, Nice, CNRS Édit., p. 416-418. BEDEN M., 1979 : Les Eléphants d’Afrique Orientale : systématique, phylogénie, intérêt biochronologique. Thèse de la Faculté des Sciences Universitaires de Poitiers, 2 vol., 567 p. BEDEN M., 1980 : Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens à Nespouls, Corrèze, France : Le Mammouth. Nouvelles Archives Musée Histoire naturelle, Lyon, fasc. 18, p. 103-109. BEDEN M. & GUERIN C., 1975 : Les Proboscidiens du gisement pléistocène moyen des Abîmes de la Fage à Noailles (Corrèze). Nouvelles Archives Musée Histoire naturelle, Lyon, fasc. 13, p. 69-87. BEHM-BLANCKE G., 1960 : Altsteinzeitliche Rastplätze im Travertingebiet von Taubach, Weimar, Erhingsdorf. AltThüringen 4, 246 p., 66 fig., 103 pl. BEHRENSMEYER A.K., 1978 : Taphonomic and ecologic information from bone weathering. Paleobiology, 4 (2), p. 150162. BEYRIES S., 1988 : Étude tracéologique des racloirs du niveau IIa. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I . Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 215-230, 14 fig., 1 tabl. BIBERSON P., 1968 : Les gisements acheuléens de Torralba et Ambrona (Espagne) : Nouvelles précisions. L’Anthropologie, T 72, n° 3-4, p. 241-278, 6 fig., 5 pl. BIBERSON P. & AGUIRRE E., 1965 : Expériences de taille d’outils préhistoriques dans des os d’éléphant, Quaternaria, 7, p. 165-185. BIDDITTU I. & SEGRE A.G., 1982 : Pleistocene medio-inferiore con industria lithica arcaica su ciottolo nel bacino di Anagni (Lazio). In: Atti della XXIIIe Riunione Scientifica dell’Istituto Italiano di Preistoria e Protostori, p. 567-576. BINFORD L.R., 1978 : Numamiut Ethnoarchaeology. New York, San Francisco, London, Academic Press, 283 p. BINFORD L.R, 1981 : Bones : Ancient men and modern myths. Academic Press, Inc., Orlando, 320 p. BINFORD L.R., 1984 : Faunal remains from Klasies River Mouth. New York, Academic Press, 283 p. BINFORD L.R., 1987 : Were there elephant hunters at Torralba ? In (M.H. Nitecki & D.V. Nitecki Eds.) The Evolution of Human Hunting. New York Plenum Press, p. 47-105. BITTMANN F., 1995 : Vegetationsgeschichtliche Untersuchungen an mittel- und jungpleistozänen Ablagerungen des Neuwieder Beckens (Mittelrhein). Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 38, p. 83-190. BOGAARD C.V.D., BOGAARD P.V.D. & SCHMINCKE H-U., 1989 : Quartärgeologisch-Tephrostratigraphische Neuaufnahme und Interpretation des Pleistozänprofils Kärlich. Eiszeitalter und Gegenwart, 39, p. 62-86. BOGAARD P.V.D. & SCHMINCKE H-U., 1990 : Die Entwicklungsgeschichte des Mittelrheinraumes und die Eruptionsgeschichte des Osteifel-Vulkanfeldes. In W. Schirmer (ed.), Rheingeschichte zwischen Mosel und Maas, 166-90, Hannover: deuqua-Führer 1. BOSINSKI G., 1967 : Die Mittelpaläolithische Funde im westlichen Mitteleuropa. Fundamenta, série A, vol. 4, 205 p., 16 fig., 15 + 197 pl., 7 cartes. BOSINSKI G., 1986 : Chronostratigraphie du Paléolithique inférieur et moyen en Rhénanie. In Actes Coll. intern. « Chronostratigraphie et faciès culturels du Paléolithique inférieur et moyen dans l’Europe du Nord-Ouest », 22è congrès préhist. Fr., suppl. Bull. Association française Étude du Quaternaire, 26, p. 15-34. BOSINSKI G., 1995 : The earliest occupation of Europe: Weastern Central Europe. In Roebroeks W. & Kolfschoten T. van (Eds.), The earliest occupation of Europe. Proceedings of the European Science foundation. Workshop at Tautavel (France) 1993, Leiden, p. 103-128, 11 fig.

214

BOSINSKI G., 1996 : Les origines de l’homme en Europe et en Asie. Atlas des sites du Paléolithique inférieur. Archéologie aujourd’hui. Ed. Errance, Paris, 176 p. BOSINSKI G., BRUNNACKER K & TURNER E., 1983 : Ein Siedlungsbefund des Frühen Mittelpaläeolithikums von Ariendorf, Kr. Neuwied. Archäologisches Korrespondenzblatt, 13 (2), p. 157-69. BOSINSKI G., KOLFSCHOTEN T. VAN & TURNER E., 1988 : Miesenheim I. Die Zeit des Homo erectus. Andernacher Beiträge, 2 (Gebrüder Wester, Andernach), 56 p. BOSINSKI G., KRÖGER K., SCHÄFER J. & TURNER E., 1986 : Altsteinzeitliche Sied-lungsplätze auf den OsteifelVulkanen. Jahrb. RGZM, 33, p. 97-130. BOUCHUD J., 1963 : Etude sommaire de la molaire d’Éléphant trouvée à Wissant. Revue anthropologique. p. 83-85. BOUCHUD J., 1977 : Étude de la conservation différentielle des os et des dents. In H. Laville & J. Renault-Miskovsky : Approche écologique de l’Homme fossile. Suppl. Bull. AFEQ, p. 69-73, 5 tabl. BOURDIER, 1974 : Le complexe Mindelien : I- La haute terrasse de la Somme. Bulletin de l’Association Française pour l’Étude du Quaternaire, 11, p. 165-168. BRATLUND B., 2000 : Taubach revisited. Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums Mainz, 46, p. 61-174. BRUGAL J.-P. & DAVID F., 1993 : Usure dentaire, courbe de mortalité et « saisonnalité » : les gisements du Paléolithique moyen à grands bovidés. In Exploitation des animaux sauvages à travers le temps, XIIIe rencontres internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes. APDCA éd., Juan-les-Pins, p. 63-77, 3 fig. BRUGAL J.-P. & DEFLEUR A., 1989 : Approche expérimentale de la fracturation des os des membres de grands mammifères. In Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés III, Artefacts 7, p. 15-20, 5 fig., 3 photos. BRUGAL J.-P. & PATOU-MATHIS M., 1993 : L’assemblage osseux des Canalettes : présentation générale. In l’Abri des Canalettes, (dir. L. Meignan), Paris, Éditions CNRS, Monographie CRA, 10, p. 77-87. BRUNNACKER K., JÄGER K.D., HENNIG G.J. & PREUSS J., 1983 : Radiometrische Untersuchungen zur Datierung mitteleuropäischer Travertinvorkommem. Ethnogr. Archäol. Zeitsch., 24 (2), p. 217-266. BRUNNACKER K., LÖHR H., BOENIGK W., PUISSÉGUR J-J., POPLIN F., 1975 : Quartär-Aufschlüsse bei Ariendorf am unteren Mittelrhein. Mainzer Naturwiss. Archiv., 14, p. 93-141. BRUNNACKER K., STREIT R. & SCHIRMER W., 1969 : Die Aufbau des Quartär-Profils von Kärlich/Neuwieder Becken (Mittelrhein). Mainzer Naturwiss. Archiv, 8, p. 102-133. BUNN H.T., 1983 : Comparative analysis of modern bone assemblages from a San hunter-gatherer camp in the Kalahari desert, Bostwana, and from a spotted hyena den near Nairobi, Kenya. In J. Clutton-Brock & C. Gringson (Eds.) : Animals and Archaeology: 1.Hunters and their prey. BAR International series n°163, p. 143-148. BUNN H.T., 1989 : Diagnosing Plio-pleistocene Hominid activity with Bone fracture evidence, In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 299-315. BYRNE N. & PRAT F., 1978 : Grands mammifères des lœss d’Achenheim. Lœss gris verdâtre (couche F). Sol 74 (couche B). Cervidae, Bovidae, Elephantidae, Equidae. Rech. géogr. Strasbourg, 7, p. 97-114, 6 tabl., 2 pl. CAHEN D. & MICHEL J., 1986 : Le site Paléolithique moyen ancien de Mesvin IV (Hainaut, Belgique). In : Chronostratigraphie et faciès culturels du Paléolithique inférieur et moyen dans l’Europe du Nord-Ouest (A. Tuffreau et J. Sommé éd.), 22e Congrès Préhist. Fr., Suppl. Bull. AFEQ, 26, p. 89-102, 7 fig., 1 tabl. CALLOW P. & CORNFORD J.-M., 1986 : La Cotte-de-Saint-Brelade, 1961-1978. Excavations by C.B.M. McBurney. Norwich : Geo Books, 424 p.

215

CALOI L., PALOMBO M., ZARLENGA F., 1998 : Late Middle Pleistocene mammal faunas of Latium (Central Italy): Stratigraphy and environment. Quaternary International 47-48, p. 77-86. CARPENTIER G., GUILBAUD M. & DESCOMBES J.C., 1992 : Un cimetière de Mammouths en Normandie. Archéologia, mars 1992, p. 60-66, 3 fig., 4 photos. CHALINE J., 1988 : Les Arvicolidés (Rodentia). In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 103-105, 2 fig., 1 tabl. CHALINE J., 1993 : Les rongeurs pléistocènes de Mutzig et leur signification. In J. Sainty et al. : Mutzig : Les chasseurs de Mammouths dans la vallée de la Bruche. Catalogue d’exposition du Musée archéologique de Strasbourg, Fouilles récentes en Alsace, Tome II, p. 47-48. CHALINE J. & BROCHET G., 1986 : The rodent fauna. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 139-144. CHAVAILLON J., BERTHELET A., BOISAUBERT J.L., FAURE M., GUÉRIN C., WARSAMA S.A., 1987 : Le site de dépeçage pléistocène à Elephas recki de Baragoli, République de Djibouti. Nouveaux résultats et datations. Comptes rendus de l’Académie des Sciences Paris II, 305, p. 1259-1266. CIRY R. (dir.), 1969 : Alsace - Vosges – Bourgogne. Livret - guide de l’excursion A1, VIIIe congrès INQUA, Paris, 27 p. COMMONT, 1910 : Niveaux industriels et fauniques dans les couches quaternaires de Saint-Acheul et de Montières. 6e Congrés Préhistorique Française, Paris, p. 3-8. COMMONT V., 1912 : Moustérien à faune chaude dans la vallée de la Somme à Montières-lès-Amiens. In : Congrès International d’Anthropologie, d’Archéologie et de Préhistoire, CR.14e ses., Genève, p. 291-300, 3 fig. CONARD N.J., 1992 : Tönchesberg and its position in the Palaeolithic prehistory of Northern Europe. Römish German. Zentralmuz., Monograph., 20, 176 p., 69 fig., 21 tabl. CONARD N.J., ADLER D.S., FORREST D.T., KASZAS P.J., 1995 : Preliminary archaeological results from the 1991-1993 excavations in Wallertheim. Archäologisches Korrespondenzblatt, 25, p. 13-27. CONARD N.J. & NIVEN L., 2001 : The Palaeolithic finds from Bollschweil and the question of Néandertal mammoth hunting in the Black Forest. In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 194-200, 6 fig., 1 tabl. COPPENS Y., 1965 : Les Eléphants du Quaternaire français : dentition systématique, signification en préhistoire. Congr. Préhist. Fr., 16e session, Monaco, 1959, Société Préhistorique Française, p. 403-431. CORDY J-M., 1992 : Bio- et chronostratigraphie des dépôts quaternaires de la grotte Scladina (Province de Namur, Belgique) à partir des mammifères. In : Recherches aux grottes de Sclayn, vol. 1 : Le Contexte, ERAUL, 27, p. 79125. CORDY J-M., 1993 : La grotte de la Belle-Roche (Sprimont, Province de Liège) : un gisement paléontologique et archéologique d’exception au Benelux. Bulletin de la Classe des Sciences, 6e ser., t. IV, p. 165-186, 7 fig., 3 tabl. CURRANT A .P., 1984 : The mammalian remains. In H.S. Green : Pontnewydd Cave. A Lower Palaeolithic Hominid site in Wales. The First Report, Nat. Mus. Wales, Quaternary Studies Monography, n°1, p. 171-180. DAVID F. & FOSSE P., 1999 : Le bison comme moyen de subsistance au Paléolithique : gisements de plein air et sites en grotte. In Brugal J.P., David F., Enloe J.G., Jaubert J. (Dir.) : Le bison : gibier et moyen de subsistance des Hommes du Paléolithique aux Paléoindiens des grandes plaines. Actes du colloque international, APDCA éd., Antibes, p. 121-141, 14 fig., 1 tabl.

216

DAVID F. & POULAIN T., 1990 : La faune de grands mammifères des niveaux XI et Xc de la grotte du Renne à Arcysur-Cure (Yonne). Paléolithique moyen récent et Paléolithique supérieur ancien en Europe. Colloque international de Nemours, 9-11 mai 1988, Mémoires du Musée de Préhistoire, Île-de-France, 3, p. 319-323, 3 fig. DAVIS S.J.M., 1987 : The archaeology of animals. Batsford, London, 224 p. DESCLAUX E., 1992 : Les petits vertébrés de la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées-Orientales) : paléontologie, paléoécologie, taphonomie. Thèse Doct. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris, 444 p. DESCOMBES J.C. & CARPENTIER G., 1987 : La faune de grands mammifères de Tourville-la-Rivière. Bulletin du Centre de Géomorphologie CNRS, 32, p. 19-23, 1 fig. DRIESCH A. von den, 1976 : A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites. Peabody Museum Bulletin, 1, 137 p, 62 fig. DUBOIS G., 1931 : Forage à Bischwiller, Bulletin Association philomathique Alsace-Lorraine, 7, 6, p. 468-473. EFREMOV J.A., 1940 : Taphonomy : New Branch of Palaeontology, Pan-American Geologist, n° 74, p. 81-93. ESCUTENAIRE C., KOZLOWSKI K.J., SITLIVY V., SOBCZYK K.,1999 : Les chasseurs de mammouths de la vallée de la Vistule - Krakow-Spadzista B, un site gravettien à amas d’ossements de mammouths. Monographie de Préhistoire générale, 4, Musées royaux d’Art et d’Histoire & Université Jagellon de Cracovie, Bruxelles, 99 p. EVANS F.G., 1973 : Mechanical properties of bone, Springfield, Illinois, Thomas Charles C. publisher. EVERS D. & VALDE-NOWAK P., 1994 : Wurfversuche mit dem Jungpaläolithischen Wurfgerät aus der Oblazowa-Höhle in den Polnischen Karpaten. Archäologisches Korrespondenzblatt, Römisch-Germanisches Zentralmuseum, 2 (2), p. 137-144. FALGUERES C., YAKOYAMA Y. & QUAEGEBEUR J-P., 1991 : Datation par résonance de spin électronique (ESR) de sédiments quaternaires. In : Datation et caractérisation des Milieux Pléistocènes, Actes des symposiums 11 et 17 de la 11e RST, Clermont-ferrand, 1986, Cahiers du Quaternaire, 16, p. 39-52. FAURE M., 1983 : Les Hippopotamidae (Mammalia, Artiodactyla) d’Europe occidentale. Thèse 3e cycle paléontologie, université Claude Bernard, Lyon 1, n° 1367, 233 p. FEUSTEL R., 1983 : Zur zeitlichen und kulturellen Stellung des Paläolithikums von Weimar-Rhringsdorf, Alt-Thüringen, 19, p. 16-42. FISCHER K., GUENTHER E.W., HEINRICH W.-D., MANIA D., MUSIL R. & NÖTZOLD T., 1991 : Bilzingsleben IV. Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle, 44, Berlin, 248 p. FLEMING, T.H., 1973 : Numbers of mammal species in north and central America forest communities. Ecology, Durham, 54, n°3, p. 555-563. FOSSE PH., 1998 : Les Proboscidiens au Paléolithique inférieur : une origine anthropique ? In Économie préhistorique : Les comportements de subsistance au Paléolithique. XVIIIe Rencontres Internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes, Éd. APDCA, Sophia Antipolis, p. 105-119, 2 tabl., 5 fig. FRECHEN M., 1990 : TL-Datierungen in Ariendorf. In W. Schirmer (ed.), Rheingeschichte zwischen Mosel und Maas, 114-7, Hannover: deuqua-Führer 1. FRISON G.C., WILSON M., WILSON D.J., 1976 : Fossil bison and artefacts from an early altithermal period arroyo trap in Wyoming. American Antiquity, 41, 1, p.28-57. GAUDZINSKI S., 1995 : Wallertheim Revisited : a Re-analysis of the Fauna from the Middle Palaeolithic Site of Wallertheim (Rheinhessen/Germany). Journal of Archeological Science, 22, p. 51-66, 10 fig., 3 tabl.

217

GAUDZINSKI S., 1996 : Kärlich-Seeufer - Untersuchungen zu einer Altpaläolithischen Fundstelle im Neuwieder Becken (Rheinland-Pfalz). Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 234 p., 127 fig., 48 tabl., plusieurs planches. GAUDZINSKI S., 1998 : Knochen und Knochengeräte der Mittelpaläolithischen Fundstelle Salzgitter-Lebenstedt (Deutschland). Römish German. Zentralmuz., Monographien, 45, 220 p., 17 fig., 15 tabl., planches GAUDZINSKI S., 1999 : The faunal record of the Lower and Middle Palaeolithic of Europe: remarks on human interference. In Roebroeks W. & Gamble C. (Eds.) : The Middle Palaeolithic occupation of Europe. Leiden, p. 215233, 10 fig., 2 tabl. GAUDZINSKI S., 2002 : The Eemian interglaciaire (OIS 5e) in Northern Europe : Remarks on Hominid subsistence. Le Dernier interglaciaire et les occupations humaines du Paléolithique moyen. Publications du CERP, 8, p. 41-51, 3 fig. GAUDZINSKI S., STREET M. & TURNER E., 1995 : Aspects of hominid occupation during the Middle and Upper Pleistocene from the Neuwied Basin region of Western Germany. An excursion guide. In The role of early humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages, p. 39-74. GEISSERT F., 1987 : Aus fernen und nahen Zeiten Geologie aus nah und fern. F. Geissert (Eds.), 128 p. GERMONPRÉ M., 1989 : De boven-pleistocene zoogdieren uit de oostelijke uitloper van de Vlaamse Vallei (België). Doctoraal proefschrift. Vrije Universiteit Brussel, 234 p + 204 p. GERMONPRÉ M., 1993 : Taphonomy of Pleistocene mammal assemblages of the Flemish Valley, Belgium – Bulletin Institut Royal Sciences Naturelles de Belgique, 63, p. 271-309, 11 fig., 16 tabl. GEWELT M., GASCOGNE M., QUINIF Y. & CANTILLANA R., 1984 : Les datations radiométriques, Kölner geogr. Arb., 45, p. 95-104. GIFFORD-GONZALEZ D., 1989 : Ethnographic Analogues for Interpreting Modified Bones: Some Cases from East Africa. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 179-246. GIOT P-R., MONNIER J-L. & L’HELGOUAC’H J., 1998 : Préhistoire de la Bretagne. Rennes, Éditions Ouest-France, 589 p. GODDARD J., 1970 : Age criteria and vital statistics of a black rhinoceros population. East African Wildlife Journal, 8, p.105-121. GRAHAM R.W., 1990 : Evolution of New Ecosystems at the End of the Pleistocene. In L.D. Agenbroad, J.I. Mead & L.W. Nelson (Eds): Megafauna and Man. Flagstaff, Arizona. p. 54-60, 4 fig., 1 tabl. GREEN H.S., BEVINS R.E., BULL P.A., CURRANT A.P., DEBENHAM N.C., EMBLETON C., IVANOVICH M., LIVINGSTON H., RAE A.M., SCHWARCZ H.P. & STRINGER C.B., 1989 : LE site Acheuléen de la grotte de Pontnewydd, Pays de Galles : géomorphologie, stratigraphie, chronologie, faune, Hominidés fossiles, géologie et industrie lithique dans le contexte paléoécologique. L’Anthropologie, 93 (1), p. 15-52. GROTE K., 1978 : Die Grabung 1977 in der mittelpaläolitishen Freilandstation Salzgitter-Lebenstedt, Archäologisches Korrespondenzblatt, 8, p. 155-161. GROVES C.P., 1972 : Ceratotherium simum. Mammalian species, n°8, p.1-6, 5 fig. GUENTHER E.W., 1969 : Die Elefantenmolaren aus den Kiesen von Süssenborn bei Weimar. Paläontologie Abhandlungen, Abt. A. III. Fasc. 3-4, p. 711-734. GUENTHER E.W., 1971 : Die Faunen von Achenheim-Hangenbieten im Elsaß und ihre Aussage zur Altersdatierung der Lößprofile. Quartärpaläontologie, 22 : p. 55-71.

218

GUENTHER E.W., 1975 : Die Backenzähne der Elefanten von Ehringsdorf bei Weimar. Abhandlungen Zentrum Geologie Institut, 23 : p. 399-451. GUENTHER E.W., 1977 : Die Backenzähne der Elefanten von Taubach bei Weimar. Quartärpaläontologie, 2, p. 265304. GUENTHER E.W., 1991 : Die Backenzähne von Mammuthus primigenius und Mammuthus primigenius-trogontherii von Salzgitter-Lebenstedt und einigen anderen Fundorten. In (R. Busch & H. Schwabedissen Eds.): Der altsteinzeitliche Fundplatz Salzgitter-Lebenstedt. Teil II. Naturwissenschaftliche Untersuchungen. Köln : böhlau Verlag, p. 101-147. GUERIN C., 1978 : Les nouveaux restes de Rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) recueillis dans la formation pléistocène d’Achenheim (Bas-Rhin), Rech. géog. Strasbourg, 7, p. 115-121, 4 tabl. GUÉRIN C., 1980 : Les rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pléistocène supérieur en Europe occidentale. Comparaison avec les espèces actuelles. Document du Laboratoire de Géologie de Lyon, 79, 3 fasc., 1 185 p. GUÉRIN C., 1998 : Mammifères, datations et paléoenvironnements en Préhistoire. Quaternaire, 9, (4), 1998, p. 249-260. GUÉRIN C. & FAURE M., 1983 : Les hommes du Paléolithique européen ont-ils chassé le rhinocéros ? In : La faune et l'homme préhistorique. Mémoires de la Société Prehistorique Française. T 16, p. 29, 2 fig. GUÉRIN C. & FAURE M., 1987 : Grands Mammifères. In Géologie de la Préhistoire : méthodes, techniques, applications, J.C. Miskovsky et Collab., Géopré édit., Maison de la Géologie, Paris, p. 801-830. GUÉRIN C. & PATOU-MATHIS M. (dir. de), 1996 : Les grands mammifères plio-pléistocènes d’Europe. Masson, Paris, 291 p., 2 tabl., 73 fig. GUGGISBERG C.A.W., 1966 : SOS Rhino. East African Publishing House, Nairobi, et André Deutsch. Londres, édit., 174p., 1 texte-fig., 8 pl. photo, 5 cartes. GUTHRIE R.D., 1982 : Mammals of the Mammoth steppe as paleological indicators. In D.M. Hopkins et al. (Eds) : Paleoecology of Beringia, Academic Press, New York, p. 307-326. GUTHRIE R.D., 1984 : Mosaics, Allelochemics and Nutrients. In Quaternary extinctions. Martin & Klein (Eds.), University of Arizona Press, Tucson, p. 259-293, 4 fig., 2 tabl. GUTHRIE R.D., 1990 : Late Pleistocene faunal revolution – A new perspective on the extinction debate. In L.D. Agenbroad, J.I. Mead & L.W. Nelson (Eds): Megafauna and Man. Flagstaff, Arizona. p. 42-53, 8 fig. GUTHRIE R.D., 1995 : Mammalian evolution in response to the Pleistocene-Holocene transition and the break-up of the Mammoth steppe: two cases studies. Acta Zoological Cracoviensia, 38 (1): p. 139-154. GYSELS J. & CAHEN D., 1981 : Premiers résultats de l’analyse des traces microscopiques d’usure de quelques outils de Mesvin IV, Notae Praehistoricae, 1, p. 75-82. HAESAERTS P., 1990 : Stratigraphical approach to the Pleistocene deposits of the Schneider quarry at Ariendorf (Middle Rhine, Germany). In W. Schirmer (ed.), Rheingeschichte zwischen Mosel und Maas, 112-14, Hannover: deuquaFührer 1. HALLÉGOUËT B., MONNIERJ-L. & BIGOT B., 1987 : Rapport préliminaire sur le gisement paléolithique moyen de Piégu, commune de Pléneuf-Val-André (Côtes-du-Nord). Rennes, Service Régional de l’Archéologie Bretagne, 7 p. (non publié) HAMILTON D. & SMITH A.J., 1972 : The origin and sedimentary history of the Hurd Deep, English Channel, with additional notes on other deeps on the western english Channel. Mém. Bur. Rech. Géol. Min., 79 : 59-78.

219

HANNUS L.A., 1989 : Flaked Mammoth Bone from the Lange/Ferguson Site, With River Badlands Area, South Dakota. In: Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 395-412, 20 fig., 5 tabl. HAYNES G., 1987 : Proboscidean die-offs and die-outs : Age profiles in fossil collections. Journal of Archaeological Sciences. 14(6) : p. 659-668. HAYNES G., 1988 : Longitudinal studies of African elephant death and bone deposits. Journal of Archaeological Sciences, 15 : p.131-157. HAYNES G., 1991 : Mammoths, mastodonts and elephants. Biology, behavior, and the fossil record. Cambridge, Cambridge University Press., 413 p. HAYNES G., 1995 : The role of mammoths in rapid Clovis dispersal. In G. Haynes, J. Klimowicz & J.W.F. Reumer (Eds): Mammoths and the Mammoth Fauna: Studies of an extinct Ecosystem, First International Mammoth Conference, St-Petersburg, Russia, Oct. 16-21, p. 9-38, 2 fig., 10 tabl. HEIM J., LAUTRIDOU J.P., MAUCORPS J., PUISSEGUR J.J., SOMME J., THEVENIN A., 1982 : Achenheim : une séquencetype des lœss du Pléistocène moyen et supérieur. Bull. Ass. fr. Ét. Quat., ser. 2, 10-11, p. 147-159, 5 fig. HOURS F. & KARLIN C., 1982 : L’organisation de l’espace dans la couche XII de la grotte du Renne à Arcy-sur-Cure (Moustérien à denticulés). In : Les habitats du Paléolithique supérieur. Actes du Colloque international en hommage au professeur André Leroi-Gourhan, Roanne-Villerest, vol. 1, p. 93. HUXTABLE J., 1986 : The thermoluminescence dates. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 145-150. JOHNSON E., 1985 : Current developments in bone technology. Advances in archaeological method and theory, vol. 8, Schiffer M.B. (Éd.), Acad. Press, Orlando, p. 157-235, 29 fig., 2 tabl. JOHNSON E., 1989 : Human-modified bones from early southern plains sites. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 431-471. JONES P.R. & VINCENT A., 1986 : A study of bone surfaces from La Cotte de St-Brelade. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 185-192. JONES R.L., 1986 : The flora and vegetation of La cotte de St. Brelade and its environs. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 99-106. JULIEN M-A., 2004 : Étude archéozoologique du site d’Hénin-sur-Cojeul (Pas-de-Calais, France). Mémoire DEA, MNHN Paris, 93 p. JUNKMANNS J., 1995 : Les ensembles lithiques d’Achenheim d’après la collection de Paul Wernert. Bull. Soc. Préhist. Fr., Tome 92, n°1, p. 26-36, 4 tabl., 8 fig. JUSTUS A., 1996 : Les gisements Néandertaliens des volcans de l’Eifel oriental (Rhénanie). La vie Préhistorique. Éd. Société Préhistorique Française et Faton, p. 38-41, 1 fig., 2 pl. JUSTUS A., URMERSBACH K.H., URMERSBACH A., 1987 : Mittelpaläolithische Funde von Vulkan « Wannen » bei Ochtendung, Kreis Mayen-Koblenz. Archäol. Korrenspond., 17, p. 409-417. KAHLKE H.D., 1975 : The Macro-faunas of continental Europe during the Middle Pleistocene: Stratigraphic Sequence and Problems of Intercorrelations. In Butzer & Isaac (Eds.): After the Australopithecines, Mouton, Paris, p. 309-374. KAHLKE R-D. (ed.), 1997 : Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meiningen (Thüringen). Teil 1. Monographien Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 40 (1), 418 p.

220

KAHLKE R-D., 2002 : The Late Lower Pleistocene (Epivillafranchian) faunal site of Untermassfeld. In R.A. Meyrick & D.C. Schreve (ed.) : The Quaternary of Central Germany (Thuringia & Surroundings), Quaternary Research Association, London, p. 97-111, 9 fig. KLEIN R.G., 1969 : Man and Culture in the Late Pleistocene. A case study. Chicago, Chandler Publ., 259 p. KLEIN R.G., 1973 : Ice-Age hunters of the Ukraine. The University of Chicago Press, Chicago, 131 p., 27 fig., 5 tabl. KLEIN R.G., 1987 : Reconstructing how early people exploited animals: Problems and prospects. In (M.H. and D.V. Nitecki Eds.): The Evolution of Human Hunting. New York Plenum Press, p. 11-45 KLIMA B., 1963 : Dolni Vestonice. Vyzkum taboriste lovcu mamutu v letech 1947-1952. Praha : Ceskoslovenske Akademie Ved, 276 p. KOLFSCHOTEN T. VAN, 1990 : The Evolution of the Mammal fauna in the Netherlands and the Middle Rhine area (Western Germany) during the late Middle Pleistocene. Mededelingen rijks geologische dienst, 43, 3, 69 p. KOLFSCHOTEN T. VAN, 2002 : The eemian mammal fauna of the Northwestern and central european continent. Le Dernier interglaciaire et les occupations humaines du Paléolithique moyen. Publications du CERP, 8, p. 21-30, 1 fig., 1 tabl. KOLFSCHOTEN T. VAN & LABAN C., 1995 : Pleistocene terrestrial mammal faunas from the North Sea. Mededelingen rijks geologische dienst, 52, p. 135-151. KOLFSCHOTEN T. VAN & ROEBROEKS W. (Eds.), 1985 : Maastricht-Belvédère: Stratigraphy, palaeoenvironnement and Archaeology of the Middle and Late Pleistocene deposits. Mededelingen rijks geologische dienst, 39, 1, p. 1-121. KOTSAKIS T., 1985 : Vertebrati insulari e paleogeografia : alcuni esempi. Bol. Soc. Paleont. Ital., 24 (2-3), p. 225-244. KRÖGER K., BOGAARD P. v.d., BITTMANN F., TURNER E., 1991 : Der Fundplatz Kärlich-Seeufer. Neue Untersuchungen zum Altpaläolithikum im Rheinland. Jahrbuch des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, 35, p. 111-135. KULEMEYER J., 1988 : Die alt- und mittelpaläolithischen Funde von Kärlich (Ph. D. thesis Universität Köln). LACOMBAT F., 1999 : Le Rhinocéros du Pléistocène moyen de la Pineta à Isernia (Molise, Italie). Systématique, Taphonomie, Palethnographie). Mémoire de DEA, MNHN de Paris, 118 p. LAMOTTE A. & TUFFREAU A., 2001 a : Les industries lithiques de la séquence fluviatile fine de Cagny-l’Épinette. In : L’Acheuléen dans la vallée de la Somme et Paléolithique moyen dans le Nord de la France : données récentes, Publications du CERP, 6, p. 113-130, 8 fig., 5 tabl. LAMOTTE A. & TUFFREAU A., 2001 b : Les industries lithiques de Cagny-la-Garenne II. In : L’Acheuléen dans la vallée de la Somme et Paléolithique moyen dans le Nord de la France : données récentes, Publications du CERP, 6, p. 5982, 21 fig., 21 tabl. LAURENT M., 1993 : Datation par résonance de spin électronique (ESR) de quartz de formations quaternaires : comparaison avec le paléomagnétisme. Thèse Doct. MNHN Paris, p. 1-103. LAURY R.L., 1990 : Geologic History of the Mammoth site and Surrounding Region Hot Springs Area, Fall River and Custer Counties, South Dakota: An Overview. In L.D. Agenbroad, J.I. Mead & L.W. Nelson (Eds): Megafauna and Man. Flagstaff, Arizona. p. 15-21, 7 fig. LAUTRIDOU J.P. (dir.), 1983 : Le Quaternaire de Normandie (version française de The Quaternary of Normandy). Centre de Géomorphologie CNRS, Caen, 160 p. LAUTRIDOU J-P., SOMMÉ J., HEIM J., MAUCORPS J., PUISSÉGUR J.J., ROUSSEAU D.D., VLIET-LANOÉ B. VAN, 1986 : Corrélations entre sédiments quaternaires continentaux et marins (littoraux et profonds) dans le domaine France septentrionale-Manche. Rev. Géol. Dyn. Géogr. Phys., 27 (2) : 105-112.

221

LAWS R.M., 1966 : Age criteria for the African elephant, Loxodonta a. africana. East African Wildlife Journal. 4 : p. 137. LEAKEY M.D., 1971 : Olduvaï Gorge. Excavations in Beds I and II. 1960-1963 Cambridge University Press, 299 p. LECOINTRE G. & LE GUYADER H., 2001 : Classification phylogénétique du vivant. Belin, Paris, 543 p., nombreuses figures. LEGENDRE S., 1988 : Les communautés de mammifères du Paléogène (Éocène supérieur et Oligocène) d’Europe occidentale : structures, milieux et évolution. Doctorat d’État, Université des Sciences et techniques du Languedoc, Montpellier, 265 p. LEROI-GOURHAN A., 1961 : Les fouilles d’Arcy-sur-Cure (Yonne). Gallia Préhistoire, 4, p. 3-16, 8 fig. LEROI-GOURHAN A., 1970 : Leçon inaugurale de la chaire de Préhistoire au collège de France, le 5 décembre 1969, Collège de France, Paris, 1983, p 234 sq. LEROI-GOURHAN A., 1992 (ouvrage collectif dirigé par J. Garanger) : La Préhistoire dans le monde. Nouvelle édition de « La Préhistoire », PUF, Paris, 837 p. LEROY G., 1990 : Définition d’une méthode de reconstitution graphique de paléoenvironnements et de son application à la sequence pléistocène moyen de Biache-Saint-Vaast. Mémoire de Maîtrise, UST Lille-Flandres-Artois. 109 p. LHOMME V., BEMILLI C., BEYRIES S., CHRISTENSEN M., CONNET N., 1998 : Soucy 1 (Yonne) : interprétations et réflexion sur un site du Pléistocène moyen en contexte alluvial. In Économie préhistorique : les comportements de subsistance au Paléolithique. Éds. APDCA, Sophia Antipolis, p. 259-271, 6 fig. LHOMME V., BEMILLI C., CHAUSSE C., CONNET N., KOLFSCHOTEN T. VAN, LIMONDIN-LOZOUET N., 2000 : Le gisement paléolithique inférieur de Soucy 5 (Yonne), Revue archéologie de l’Est de la France, 49, p. 5-30, 24 fig. LHOMME V., CONNET N., BEMILLI C., CHAUSSE C., 2001 : Essai d’interprétation du site paléolithique inférieur de Soucy 1 (Yonne), Gallia Préhistoire, 42, p. 1-44, 30 fig., 3 tabl. LHOMME V., CONNET N., CHAUSSE C., DAVID F., GUADELLI J-L., 1996 : La gravière des Grandes Pièces et les sites paléolithiques inférieurs de Soucy (Yonne). Bull. Soc. Préhist. Fr., 93, p. 483-493. LIOUVILLE M., 2002 : Le Cerf élaphe (Cervus elaphus, Linné 1758) du gisement pléistocène moyen de Piégu (Côtesd’Armor ; France) : Caractérisation, approches écologique et cynégétique. Mémoire DEA Université Paris X, 65 p. LIPECKI G. & WOJTAL P., 1996 : Mammoth population from Cracow Spadzista Street (B) site. Acta Zoologica Cracoviensia, 19 (1), p. 289-292. LISTER A.M., 1993 : Mammoths in miniature. Nature, London, 362 : 288-289. LISTER A.M., 1996 : Evolution and taxonomy of Eurasian mammoths. In J. Shoshani, P. Tassy (Eds) : The Proboscidea : Evolution and Paleoecology of Elephants and their relatives,., Oxford Univ. Press, p. 203-213. LISTER A.M. & JOYSEY K.A., 1992 : Scaling effects in elephantid dental evolution – the example of Eurasian Mammuthus. In P. Smith, E. Tchernov (Eds) : Structure, function and evolution of Teeth, Freund, Tel Aviv, p. 185213. LISTER, A.M., & SHER, A. V., 2001 : The Origin and Evolution of the Woolly Mammoth. Science. Vol. 294, p. 10941097, 3 fig. LOCHT J.L., SWINNEN C., ANTOINE P., AUGUSTE P., PATOU-MATHIS M., DEPAEPE P., FALGUERES C., LAURENT M., BAHAIN J.J., MATHYS P., 1995 : Le gisement paléolithique moyen de Beauvais (Oise). Bull. Société Préhistorique Française, 92, p. 213-226, 17 fig.

222

LOUGUET S., 2000 (unpublished) : Etude des molaires d’Eléphantidés de Hanhoffen (vallée du Rhin) datant des Pléistocènes moyen et supérieur : caractéristiques biométriques, paléontologiques, taphonomiques et biochronologiques. Mémoire DEA, UST Lille I, 94 p. LOUGUET S., 2001 : The Middle and Late Pleistocene Mammoth remains from Hanhoffen. In The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 Oct., Cavarretta G. et al. (Eds), p. 209-213, 3 fig., 1 tabl. LUMLEY H. de, LUMLEY M-A. de, MISKOVSKY J-C. & RENAULT-MISKOVSKY J., 1976 : Le site de Terra Amata. In H. de Lumley (ed.) : Sites paléolithiques de la région de Nice et Grotte de Grimaldi, Livret-guide de l’excursion B1, IXe Congrès UISPP, 53-54. LYMAN R.L., 1994 : Vertebrate taphonomy. Cambridge, Cambridge University Press, 524 p., 133 fig., 64 tabl. MAGLIO V.J., 1973 : The origin and evolution of the Elephantidae. The American Philosophical Society, 62 : 149 p. MANIA D., 1986 : Zur Technologie der Knochen und gerveihartefakte von Bilzingsleben, Berlin, EAZ, XX, p. 708-722. MANIA D., 1988 : Le Paléolithique ancien et moyen de la région de la Saale et de l’Elbe, Allemagne de l’Est. L’Anthropologie, T 92, n° 4, p. 1051-1092, 32 fig., 1 tabl. MANIA D., 1995 : The Elbe-Saale region (Germany). In Roebroeks W. & Kolfschoten T. van (Eds.), The earliest occupation of Europe. Proceedings of the European Science foundation. Workshop at Tautavel (France) 1993, Leiden, p. 95-101, 6 fig., 1 tabl. MANIA D., MANIA U. & VLCEK E., 1995 : Dernières découvertes de restes humains dans le travertin du Pléistocène moyen de Bilzingsleben : état actuel des recherches. L’Anthropologie, T. 99, n° 1, p. 42-54, 5 fig. MANIA D., THOMAE M., LITT T. & WEBER T., 1990 : Neumark-Gröbern. Beiträge zur Jagd des mittelpaläolithischen Menschen. Berlin: Deutscher Verlag der Wissenschaften, 319 p. MANIA D. & WEBER Th., 1986 : Bilzingsleben III. Veröffentlichungen des Landesmuseums für Vorgeschichte in Halle, 39, Berlin, 400 p. MANIA U., 1995 : The utilisation of large mammals bones in Bilzingsleben – a special variant of Middle Pleistocene Man’s relationship to his environment. In H. Ullrich (ed.): Man and environment in the Palaeolithic, ERAUL 62, Liège, p. 239-246, 7 fig. MARCY J.L., AUGUSTE P., FONTUGNE M., MUNAUT A.V. & VLIET-LANOË B. VAN, 1993 : Le gisement moustérien d’Hénin-sur-Cojeul (Pas-de-Calais). Bulletin de la Société Préhistorique Française, 90 (4), p. 251-256, 2 fig. MARETT R.R., 1912 : Pleistocene Man in Jersey. Archaeologia, London, 62 (2), p. 450-480. MARSHALL L., 1989 : Bone Modification and “The Laws of Burial”. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 7-24, 1 fig., 1 tabl. MARX O., 2001 (unpublished) : Fracturation des os longs d’Ursidés : Étude du gisement paléolithique moyen ancien de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Mémoire de Maîtrise. UST Lille I, Villeneuve d’Ascq, 150 p. MASHCHENKO E., 2004 : Le chasseur et le mammouth. Pour la Science, n°317, mars 2004, p. 12, 1 fig.. MEADOW R.H., 1976 : Methodological concerns in Zoo-Archaeology. In Problèmes ethnographiques des vestiges osseux, F. Poplin dir., Thème spéc. B, 9ème Congrès UISPP, sept. 1976, Nice, p. 108-123. MILLER S.J., 1989 : Characteristics of Mammoth bone reduction at Owl Cave, the Wasden site, Idaho. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 381393, 16 fig., 1 tabl. MITCHELL G.F., PENNY L.F., SHOTTON F.W., WEST R.G., 1973 : A correlation of Quaternary deposits in the British Isles. London: Geological Society of London Special Report Number 4.

223

MOIGNE A.M. & BARSKY D.R., 1999 : Large mammal assemblages from Lower Palaeolithic sites in France: La Caune de l’Arago, Terra Amata, Orgnac 3 and Cagny l’Épinette. In : The role of early Humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien Römisch-Germanischen Zentralmuseums n°42, p. 219-235, 9 fig., 4 tabl. MOISAN L., 1992 : Les molaires d’Elephas des abris Bourgeois Delaunay et Suard à la Chaise de Vouthon (Charente). Paléo., n°4, p. 49-60. MONCEL M-H., PATOU-MATHIS M. & OTTE M., 1998 : Halte de chasse au chamois au Paléolithique moyen : la couche 5 de la grotte Scladina (Sclayn, Namur, Belgique). In Économie préhistorique : Les comportements de subsistance au Paléolithique. XVIIIe Rencontres Internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes, Éd. APDCA, Sophia Antipolis, p. 291-308, 5 fig., 2 tabl. MONNIER J.-L., 1980 : La station paléolithique du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine, France). Dossiers du centre archéologique d’Alet. Ce R.A.A. Saint-Malo, c., p. 3-20, 7 fig., 4 tabl. MONNIER J.-L., 1987 : Les sites Moustériens de Bretagne. L’Anthropologie, 91 (1), p. 197-210. MONNIER J.-L., 1998 : Les premiers groupes humains en Armorique, des origines au Ve millénaire (Première partie). In P-R Giot, J. L’Helgouac’h et J-L. Monnier : Préhistoire de la Bretagne. Éd. Ouest-France, Rennes, p. 39-230. MONTUIRE S. & MARCOLINI F., 2002 : Palaeoenvironmental significance of the mammalian faunas of Italy since the Pliocene. Journal of Quaternary Science. Vol. 17(1). p. 87-96. MOURER-CHAUVIRE C. & RENAULT-MISKOVSKY J., 1980 : Le paléoenvironnement des chasseurs de Terra Amata (Nice, Alpes-Maritimes) au Pléistocène moyen. La flore et la faune de grands mammifères. Géobios, 13, p. 279-287. MUNAUT V., 1984 : L’Homme et son environnement végétal. In D. Cahen & P. Haesaerts (Éds.) : Peuples chasseurs de Belgique préhistorique dans leur cadre naturel. Inst. Roy. Sci. nat. Belgique, Bruxelles, p. 59-66, 3 fig. MUNAUT V., 1988 : Étude palynologique. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 77-88, 4 fig., 1 tabl. MUSIL R., 1968 : Die Mammutmolaren von Predmosti. Paläontologie Abhandlungen, Abt. A. t. III, fasc. 1, 192 p. MUSIL R., 1994 : Hunting game from the culture layer at Pavlov. In Svoboda J. (ed.): Pavlov I : excavations 1952-1953, The Dolni Vestonice Studies, Vol. 2, ERAUL, 66, p. 170-196. NEER W. VAN, 1986 : La faune saalienne du site Paléolithique moyen de Mesvin IV (Hainaut, Belgique). In : Chronostratigraphie et faciès culturels du Paléolithique inférieur et moyen dans l’Europe du Nord-Ouest (A. Tuffreau et J. Sommé éd.), 22e Congrès Préhist. Fr., Suppl. Bull. AFEQ, 26, p. 103-111, 1 fig., 4 tabl. OAKLEY K.P., ANDREWS P., LAWRENCE H.K., CLARK J.D., 1977 : A reappraisal of the Clacton spearpoint. Proc. Prehistoric Society, 43, p. 13-30. OLIVA M., 1988 : A Gravettian site with mammoth-bone dwelling in Milovice (Southern Moravia). Anthropopogie, 26 (2), p. 105-112. OLIVIER J.S., 1989 : Analogues and site context: Bone damages from Shield Trap Cave (24CB91), Carbon county, Montana, USA. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 73-98, 22 fig., 7 tabl. OLSEN S.J., 1979 : The American Mastodon and the Woolly Mammoth. Osteology for the archaeologist. Vol. 56, n° 3, 47 p, 36 fig.

224

OSWALD G., 1993 : Une région encore peu explorée. In J. Sainty et al. : Mutzig : Les chasseurs de Mammouths dans la vallée de la Bruche. Catalogue d’exposition du Musée archéologique de Strasbourg, Fouilles récentes en Alsace, Tome II, p. 9-10. OTTE M., 1997 : Autres regards sur la chasse préhistorique. In M. Patou (Dir.) : L’Alimentation des Hommes du Paléolithique, approche pluridisciplinaire, ERAUL n° 83, p. 293-309. OTTE M., 1998 : Modes de vie contre “subsistance”. In Économie préhistorique : Les comportements de subsistance au Paléolithique. XVIIIe Rencontres Internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes, Éd. APDCA, Sophia Antipolis, p. 451-460. OTTE M., PATOU-MATHIS M. & BONJEAN D. (dir.), 1998 : Recherches aux grottes de Sclayn. Vol. 2 : L’archéologie. Vingt ans de recherches à la grotte Scladina. Études et Recherches archéologiques de l’Université de Liège, 79, 437 p. PALES L. & GARCIA M.A., 1981 : Atlas ostéologique des Mammifères, n°II : Tête et rachis, ceinture scapulaire et pelvienne. Herbivores. Éd. CNRS., Paris, 177 pl. PALES L. & LAMBERT C., 1971 : Atlas ostéologique des Mammifères. Herbivores, Carnivores, n°I : Les membres, Éd. CNRS., Paris, 132 pl. PALOMBO M.R., 2001 : Endemic elephants of the Mediterranean Islands : knowledge, problems and perspectives. In The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., Cavarretta G. et al. (Eds), p. 486-491. PATOU M., 1981 : Étude de la fracturation des os longs de mammifères, élaboration d’un lexique et d’une fiche type d’étude, Bull. Soc. Préhist. Fr., 78 (9), p. 269-270. PATOU M., 1984 : Contribution à l’étude des Mammifères des couches supérieures de la grotte du Lazaret (Nice, AlpesMaritimes). Thèse universitaire. Paris 6/MNHN Paris, 437 p. PATOU M., 1985 : La fracturation des os longs de grands mammifères : Élaboration d’un lexique et d’une fiche type. In Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés, Artefacts 1, p. 11-21, 1 tabl. PATOU M., 1989 : Subsistance et approvisionnement au Paléolithique moyen. In L’Homme de Néandertal, Vol. 6, La Subsistance, ERAUL n°6, Liège, p. 11-18. PATOU-MATHIS M. (Éd.), 1994 a : Outillage osseux peu élaboré IV. Taphonomie/Bone modification, Artefact, 9. 232 p. PATOU-MATHIS M., 1994 b : Actions anthropiques sur les assemblages osseux et sur les ossements du Paléolithique : état des recherches. In Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés IV , Taphonomie / Bone modification, Artefacts 9., CEDARC éd., p. 133-142. PATOU-MATHIS M., 1997 : Les grands mammifères de la couche 5 de Mutzig I (Bas-Rhin). La subsistance au Paléolithique moyen en Alsace. Anthropozoologia, N° 25, 26, p 363-374, 11 fig., 3 tabl. PATOU-MATHIS M., 1999 : A new Middle Palaeolithic site in Alsace : Mutzig I (Bas-Rhin). subsistence behaviour. The role of early humans in the accumulation of European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages. Monographien Römisch-Germanischen Zentralmuseums n° 42, p 325-341, 4 fig., 15 tabl. PATTE E., 1967 : La basse terrasse de Sempigny (Oise) : ses industries osseuses et lithiques, sa faune. L’Anthropologie, 71 (5-6), p. 104-434, 14 fig. PÉAN S., 2001 : Comportements de subsistance au Gravettien en Europe centrale. Thèse Doct. MNHN Paris. 413 p, 187 fig., 21 tabl., 4 annexes. PEAN S., 2004 : Vivre du mammouth au Paléolithique en Ukraine. Pour la Science, n°317, mars 2004, p. 82-89, 7 fig. PERETTO C. (dir.), 1996 : I reperti paleontologici del giacimento paleolitico di Isernia la Pineta, Istituto regionale per gli studi storici del Molise “V cuoco”, cosmo iannone editore, 625 p.

225

PÉREZ-GONZALEZ A., SANTONJA M. & BENITO A ., 2001 : Geomorphology and stratigraphy of the Ambrona site (central Spain). In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 587-591, 2 fig. PERPERE M., 1999 : Le débitage Levallois d’Ault (Somme, France). L’Anthropologie, 103, 3, p. 343-376. PIDOPLICHKO I.G., 1998 : Upper Palaeolithic dwellings of mammoth bones in the Ukraine : Kiev-Kirillovski, Gontsy, Dobranichevka, Mezin and Mezhirich, BAR International Series, 712 p. PIPERNO M., 1992 : Il Paleolitico inferiore. In : A. Guidi et M. Piperno (Eds.), Italia preistorica, p. 139-169. PIQUEMAL M., 1993 : Paroles indiennes. Carnets De Sagesse, Albin Michel, 52 p., nombreuses photos (par E.S. Curtis). PITTI C. & RADMILLI A.M., 1984 : La stazione del Paleolitico inferiore a Castel di Guido presso Roma. Atti XXIV Riunione Soc. It. Preist. Protost., 8-11, p. 73-87. PITULKO V.V., NIKOLSKY P.A., YU. GIRYA E., BASILYAN A.E., TUMSKOY V.E., KOULAKOV S.A., ASTAKHOV S.N., YU. PAVLOVA E. & ANISIMOV M.A., 2004 : The Yana RHS Site: Humans in the Arctic Before the Last Glacial Maximum. Science, 303 (January), p. 52-56, 6 fig. PONTIER G., 1914 : Etude sur l’Elephas primigenius de la vallée de l’Aa. Annales de la société géologique du Nord, T. 43, p. 30-89, 14 fig. PONTIER G.,1928 : Les Eléphants fossiles d’Abbeville. Annales de la Société géologique du Nord, T. LIII, 159, p. 2046. POPLIN F., 1976 : Les grands vertébrés de Gönnesdorf. Fouilles de 1968. F. Steiner édit., Wiesbaden. 212 p. POPLIN F., 1979 : Le destin de la grande faune européenne à la fin des temps glaciaires, le changement de nature et l’appel à la domestication. In Coll. Intern. CNRS. n° 2710. p. 77-83. PROTHERO D.R., GUÉRIN C. et MANNING E., 1989 : The History of the Rhinocerotoidea. In The Perissodactyl Symposium, Prothero et Schoch (Eds.), IV Theriological Congress of Edmonton, Alberta, 1985, Oxford University Press, 15 p. PUISSEGUR J.J., 1978 : Les mollusques des séries lœssiques à Achenheim. Rech. géog. Strasbourg, 7, p. 71-96, 14 fig. RADMILLI A.M. & BOSCHIAN G., 1996 : Gli scavi di Castel di Guido, il piu antico giacimento di cacciatore del Paleolithico inferiore nell’Agro Romano, Istituto Italiano di Preistoria e Protostoria, Firenze, 306 p. REBMANN T., 1993 : Une vaste gamme de matières premières lithiques. In J. Sainty et al. : Mutzig : Les chasseurs de Mammouths dans la vallée de la Bruche. Catalogue d’exposition du Musée archéologique de Strasbourg, Fouilles récentes en Alsace, Tome II, p. 37-46. ROBERTS M.B., GAMBLE C.S. & BRIDGLAND D.R., 1995 : The earliest occupation of Europe: The British Isles. In W. Roebroeks & Th. van Kolfschoten (Eds.): The earliest occupation of Europe: Proceedings of the European science foundation workshop at Tautavel (France), 1993, p. 165-191, 13 fig., 1 tabl. ROBERT M.B. & PARFITT S.A., 1999 (dir.) : Boxgrove : a Middle Pleistocene hominid site at Earthan Quarry, Boxgrove, West Sussex. English Heritage, Archaeological report 17, 456 p. ROEBROEKS W., CONARD N.J. & KOLFSCHOTEN T. VAN, 1992 : Dense Forests, Cold Steppes, and the Palaeolithic Settlement of Northern Europe. Current Anthropology, 33, n° 5, p. 551-586, 5 fig., 2 tabl. ROQUES G., 1993 : L’apport des sites de gravières. In Les chasseurs de Mammouths dans la vallée de la Bruche. Musée de la ville de Strasbourg, T2, p. 61-63.

226

RORIVE S., 2000 (unpublished) : La fracturation des os longs d’herbivores par les Néandertaliens. Mémoire de Maîtrise. UST Lille I, Villeneuve d’Ascq, 179 p. ROUSSEAU D.D. & PUISSEGUR J.J., 1988 : Analyse de la malacofaune continentale. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I., Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 89-102, 5 fig., 1 tabl. SAINTY J., 1992 : Mutzig, un exceptionnel gisement du Quaternaire alsacien. Première partie : le gisement et l’atelier de taille. Cahiers alsaciens d’Archéologie, d’Art et d’Histoire, Strasbourg, 35, 5-14. SAINTY J., 1993 : Un gisement étagé du Paléolithique moyen. In J. Sainty et al. : Mutzig : Les chasseurs de Mammouths dans la vallée de la Bruche. Catalogue d’exposition du Musée archéologique de Strasbourg, Fouilles récentes en Alsace, Tome II, p. 11-17 et 23-31. SAINTY J. & THEVENIN A., 1978 : Le sol 74. Rech. géog. Strasbourg, 7, p. 123-137. 11 fig., 1 pl. SALOMON A., 1913 : Découverte d’un troisième gisement moustérien sur le territoire d’Hermies (P.-de-C.), au lieudit la Vallée de Bertincourt. Bull. Soc. préhist. fr., 10, p. 191-196. SANTONJA M., LOPEZ-MARTINEZ N., QUEROL A. & SOTO-RODRIGUEZ E., 1980 : Estudio de las dispersiones de la industria litica y de los restos de vertebrados en Aridos 1 (Arganda, Madrid). In M. Santonja, N. Lopez-Martinez & A. Pérez-Gonzales (Eds.): Occupaciones achelenses en el valle del Jarama., Arqueologia y Paleoecologia 1, Madrid, p. 279-295. SANTONJA M. & VILLA P., 1990 : The Lower Palaeolithic of Spain and Portugal. Journal of World Prehistory, 4, p. 4593. SCHÄFER J., 1987 : Der altsteinzeitliche Fundplatz Schweinskopf am Karmelenberg, Gem. Bassenheim, Kreis MayenKoblenz, Vorbericht. Archäol. Korrenspond., 17, 12 p. SCHMIDTGEN O. & WAGNER W., 1929 : Eine altpaläolithische Jagdstelle bei Wallertheim in Rheinhessen. Notizblatt des Vereins für Erdkunde und der Hessischen Geologischen Landesanstalt zu Darmstadt, 11, p. 1-31 SCHREVE D.C., 2000 : The vertebrate assemblage from Hoxne, Suffolk. In S.G. Lewis, C.A. Whiteman, R.C. Preece: The Quaternary of Norfolk and Suffolk. Quaternary Research Association, London, p.155-163, 2 tabl. SCHUMACHER E., 1914 : Achenheim als geologisch-praehistorische Station. Die Vogesen, 12, p. 144-146, 1 fig. SCOTT K., 1986 a : The large mammal fauna. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 109-137. SCOTT K., 1986 b : The bone assemblages of layers 3 and 6. In P. Callow & J.M. Cornford (Eds.) : La Cotte de St. Brelade 1961-1978. Excavations by C.B.M. Mc Burney, GeoBooks, Cambridge, p. 159-183. SCOTT K., 1989 : Mammoth bones modified by Humans : evidence from the Cotte de Saint-Brelade, Jersey, Channel Islands. In Bone Modification. Bonnichsen & Sorg (Eds), Center for the Study of the First Americans, University of Maine, p. 335-346, 12 fig., 1 tabl. SERRE F., 1991 : Étude taphonomique des restes fossiles du gisement pléistocène moyen de Terra Amata (Nice, AlpesMaritimes). L’Anthropologie 95, p. 779-796. SHACKLETON N.J., 1987 : Oxygen isotopes, ice volume and sea level, Quaternary Science Reviews 6, p. 183-190. SHIPMAN P., 1983 : Early hominid lifestyle: Hunting and gathering or foraging and scavenging. In Clutton-Brocks J. and Grigson C. (Eds.) : Animals and Archaeology: 1-Hunters and their prey, BAR, International series, 163, p. 3150. SICKENBERG O., 1969 : Die Säugetierfauna der Kalkmergel von Lehringen (Krs. Verden/Aller) im Rahmen der eemzeitlichen Faunen Nordwestdeutschlands, Geologisches Jahrbuch 87, p. 551-564.

227

SIMONET P., 1992 : Les associations de grands mammifères du gisement de la grotte Scladina à Sclayn (Namur, Belgique). In Recherches aux grottes de Sclayn, vol. 1 : Le Contexte, ERAUL, 27, p. 127-151. SIMONET P. & MONNIER J.-L., 1991 : Approche paléoécologique et taphonomique de la grande faune du gisement moustérien du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine, France). Quaternaire, 2, 1, p. 5-15, 5 fig., 2 tabl. SINGER R., GLADFELTER B.G. & WYMER J.J., 1993 : The Lower Palaeolithic site at Hoxne, England, Chicago, Univ. Press. SINGER R., WYMER J.J., GLADFELTER B.G., WOLFF R.G., 1973 : Excavation of the Clactonian industry of the Golf Course, Clacton-on-sea, Essex. Proc. Prehistoric Society, 39, p. 100-128. SINGHVI A.K., SAUER W., WAGNER G.A. & KRÖGER K., 1986 : Thermoluminescence Dating of Lœss deposits at Plaidter-Hummerich and its implications for the chronology of Neanderthal Man. Naturwissensch., 73, p. 205-207. SIRODOT S., 1873 : Conférence sur les fouilles exécutées au Mont-Dol (Ille-et-Vilaine) en 1872. Mém. Soc. d’Emulation des Côtes-du-Nord, t. XI, p. 59-108. SIRODOT S., 1891 : Les Éléphants du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine). Comptes rendus des séances de l’Académie des Sciences, t. CXII. Paris, 4 p. SOERGEL W., 1913 : Elephas trogontherii Pohl. und Elephas antiquus Falc. Ihre Stammesgeschichte und ihre Bedeutung für die Gliederung des deutschen Diluviums. Palaeontographica, vol. 60. SOMMÉ J., 1977 : Les plaines du Nord de la France et leur bordure. Étude Géomorphologique. Thèse Doct. État (1975), Paris et Lille, 2 vol., 810 p., 185 fig. h. t. SOMMÉ J., 1978 : Géomorphologie et lithostratigraphie du gisement paléolithique de Biache-Saint-Vaast (Pas-deCalais). Bulletin AFEQ, p. 27-34. SOMMÉ J., 1988 : Géomorphologie et stratigraphie. In Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-deCalais). Volume I, A. Tuffreau et J. Sommé dir., Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 27-45, 15 fig. SOTO E., SESÉ C., PÉREZ-GONZALEZ A., SANTONJA M., 2001 : Mammal fauna with Elephas (Palaeoloxodon) antiquus from the lower levels of Ambrona (Soria, Spain). In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 607-610, 1 tabl. SPETH J.D., 1987 : Les stratégies alimentaires des chasseurs-cueilleurs. La recherche, vol. 18, n°190, juillet-août, p. 894-903. STANFORD D., BONNICHSEN R. & MORLAN R.E., 1981 : The Ginsberg Experiment : Modern and Préhistoric Evidence of a Bone-FlakingTechnology. Science, New Series, Vol. 212, n° 4493, p. 438-440, 1 fig. STAPERT D., 1983 : Early Middle Paleaolithic finds from ice-pushed deposits near Rhenen (The Netherlands). Stud. Praehist. Belg., 3, p. 103-133. STEINER W., 1979 : Der Travertin von Ehringsdorf und seine Fossilien. Die neue Brehm. Bückerer, A. Ziemsen, Wittemberg Lutherstadt, 200 p. STINER M.C., 1994 : Honor Among Thieves : A Zooarcheological Study of Neandertal Ecology. Princeton university press, Princeton, 447 p. STINER M.C., 1998 : Ours des cavernes et outillages paléolithiques de la grotte de Yarimburgaz : recherche taphonomique sur les causes de cette association. In Économie préhistorique : les comportements de subsistance au Paléolithique, XVIIIe rencontres internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes, APDCA éd., Sophia Antipolis, p. 73-83, 3 fig., 1 tabl.

228

STOCK C. & HARRIS, J.M., 1992 : Rancho la Brea : A record of Pleistocene Life in California 7th ed. Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles county, Los Angeles. 113 p. TASSY P., 2004 : La famille du mammouth. Dossier pour la Science : La vie au temps des mammouths, n°43, avril-juin, p. 6-13. THEOBALD N., 1958 : Elephas trogontherii Pohlig dans les alluvions anciennes du niveau de Griesheim (Bas-Rhin). Bulletin Service Carte. Géol. d’Alsace-Lorraine, t.11, fasc. 2, Strasbourg, p. 21-24. THIEME H., 1996 : Altpaläolithische Wurfspeere aus Schöningen, Niedersachsen - ein Vorbericht - Archaeologisches Korrespondenzblatt, 26, p. 377-393, 10 fig., 1 tabl. THIEME H., 1997 : Lower Palaeolithic hunting spears from Germany, Nature, p.807-810, 5 fig., 1 tabl. THIEME H., URBAN B., MANIA D. & KOLFSCHOTEN T. VAN, 1993 : Schöningen (Nordharzvorland). Eine altpaläolithische Fundstelle aus dem mittleren Eiszeitalter, Archaeologisches Korrespondenzblatt, 23, p. 147-163, 8 fig. THIEME H. & VEIL S., 1985 : Neue untersuschungen zum eemzeitlichen Elefanten. Jagdplatz Lehringen, Ldkr. Verden., Die Kunde, N.F., 36 : 11-58. TINNES J., 1987 : Ausgrabungen auf dem Tönchesberg bei Kruft, Kreis Mayen-Koblenz. Archäol. Korrespond., 17, p. 419-427. TOEPFER V., 1970 : Stratigraphie und Okologie des Paläolithikums. Periglazial-Löss-Paläolithikum in Jungpleistozän der Deutschen Demokratischen Republik. Erggänzungsheft n° 279 zu Petermanns Geographischen Mitteilungen, p. 329-422. TUFFREAU A., 1984 a : Le gisement paléolithique moyen d’âge pléistocène moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-deCalais). Musée de la Chartreuse, Département d’Archéologie, Douai : 1-6. TUFFREAU A., 1984 b : Le Paléolithique dans le Nord de la France et la Picardie. Cahiers de géographie physique, 5, p. 7-29, 7 fig. TUFFREAU A., 1986 : Biache-Saint-Vaast et les industries moustériennes du Pléistocène moyen récent dans la France septentrionale. Sup. Bull. AFEQ n°6, 22e Congrès Préhist. Fr., Paris, p. 197-207, 6 fig. TUFFREAU A., 1987 : Le Paléolithique inférieur et moyen du Nord de la France (Nord Pas-de-Calais Picardie) dans son cadre stratigraphique. Thèse Doct. État, UST Lille-Flandres, 2 t., 609 p. TUFFREAU A., 1988 a : Historique des fouilles effectuées à Biache-Saint-Vaast. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 15-24, 10 fig. TUFFREAU A., 1988 b : Stratigraphie de la séquence archéologique. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume ., Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 123-131, 13 fig. TUFFREAU A., 1988 c : L’industrie lithique du niveau IIa. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 171-183, 8 fig., 2 tabl. TUFFREAU A., 1992 : Middle Palaeolithic Settlement in Northern France. In: H.L. Dibble and P. Mellars (eds), The Middle Palaeolithic: Adaptation, behaviour and variability, Philadelphia: The University Museum / University of Pennsylvania, p. 59-73. TUFFREAU A., 2001 : Contextes et modalités des occupations humaines au Paléolithique moyen dans la France septentrionale. In N.J. Conard (eds) : Settlement dynamics of the middle Palaeolithic and middle Stone Age, Tübingen (Germany), p. 293-314, 5 fig., 1 tabl.

229

TUFFREAU A. & ANTOINE P., 1995 : The earliest occupation of Europe: Continental Northwestern Europe. In W. Roebroeks & Th. van Kolfschoten (Eds.) : The earliest occupation of Europe: Proceedings of the European science foundation workshop at Tautavel (France), 1993, p. 147-163. TUFFREAU A. & MARCY J-L., 1988 a : Le niveau II base. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 231-261, 28 fig., 2 tabl. TUFFREAU A. & MARCY J-L., 1988 b : Le niveau D1. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p. 263-289, 18 fig., 3 tabl. TUFFREAU A. & MARCY J-L., 1988 c : Le niveau D. In A. Tuffreau & J. Sommé (Dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, p.291-299, 7 fig. TUFFREAU A., MUNAUT A.V., PUISSEGUR J.J. & SOMME J., 1981 : Les basses terrasses dans les vallées du Nord de la France et de la Picardie : stratigraphie et Paléolithique. Bulletin Société Préhistorique Française, 78, 10-12, p. 291305. TUFFREAU A. & SOMMÉ J., 1988 (dir.) : Le gisement paléolithique moyen de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais). Volume I, Mémoires Société préhistorique française, 21, Paris, 336 p. TURNER C. & KERNEY M.P., 1971 : A note on the age of the Freshwater Beds of the Clacton Channel. Journal of the Geological Society of London, 127, p. 87-93. TURNER E., 1989 : Middle and Late Pleistocene Macrofaunas of the Neuwied Basin Region (Rhineland-Palatinate) of West Germany. Ph. D. Diss. Univ. Birmingham, 480 p. TURNER E., 1991 : Pleistocene stratigraphy and vertebrate faunas from the Neuwied Basin region of Western Germany. Cranium, 8, p. 21-34. TURNER E., 1997 : Ariendorf, Quaternary deposits and Palaeolithic excavations in the Karl Schneider gravel pit. Römisch-Germanisches Zentralmuseum, Mainz, 191 p. TURNER E., 1998 : Pleistocene deposits and archeological horizons in the Ariendorf Gravel Quarry, Lower Central Rhineland, Germany. In N. Ashton, F. Healy & P. Pettitt (eds): Stone Age archaeology. Oxbow Monograph 102. Lithic Studies Society Occasional Paper 6. Oxbow Books, Oxford, 7 fig., 1 tabl. TURNER E., 1999 a : Lithic artefacts and animal bones in Flood-plaindeposits at Miesenheim I (Central Rhineland, Germany). In: the role of early Humans in the accumulation of European lower and Middle Palaeolithic bone assemblages, Monographien Römisch-Germanisches Zentralmuseum, n° 42, p. 103-119, 4 fig., 2 tabl. TURNER E., 1999 b : The Problems of Interpreting Hominid Subsistence Strategies at Lower Palaeolithic Sites : Miesenheim I - a case-study from the Central Rhineland of Germany. In: H. Ullrich (ed.), Hominid Evolution (Edition Archaea. Gelsenkirchen/Schwelm), p. 365-382, 5 fig., 5 tabl. VALDE-NOWAK P., NADACHOWSKI A. & WOLSAN M., 1987 : Upper Palaeolithic boomerang made of mammoth tusk in South Poland, Nature, 329, p. 436-438. VALENSI P., 2001 : The Elephants of terra Amata open air site (Lower Palaeolithic, France). In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 260-264, 1 fig., 1 tabl. VALLIN L., 1991 : Un site de boucherie probable dans le Pléistocène moyen de Tourville-la-Rivière (Seine-Maritime). Cahier du Quaternaire, 16, p. 241-260, 12 fig., 1 tabl. VALOCH K., 1982 : Die Beinindustrie von Predmosti in Mähren (Tschechoslowakei)., Anthropologie, 20 (1), p. 57-69.

230

VALVERDE J.A., 1964 : Remarque sur la structure et l’évolution des communautés de vertébrés terrestres. Terre et Vie, III : 121-154. VANDENBERGHE J., MÜCHER H.J., ROEBROEKS W. & GEMKE D., 1985 : Lithostratigraphy and palaeoenvironment of the pleistocene deposits at Maastricht-Belvédère Southern Limburg, the Netherlands – Mededelingen rijks geologische dienst, 39, p. 7-18. VANDERMEERSCH B., 1978 : Étude préliminaire du crâne humain du gisement paléolithique de Biache-Saint-Vaast (Pasde-Calais), Bulletin AFEQ, 54-56 : 65-67. VARTANYAN S., GARUTT V.E. et SHER A.V., 1993 : Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic. Nature, London, 362 : 337-340. VILLA P., 1976 : Sols et niveaux d’habitat du Paléolithique inférieur en Europe et au Proche-Orient. Quaternaria, 19, p. 107-134, 7 fig. VILLA P., SOTO E., SANTONJA M., PÉREZ-GONZALEZ A., MORA R., PARCERISAS J. & SESÉ C. (sous-presse) : New data from Ambrona: closing the hunting versus scavenging debate. Quaternary International, 18 fig., 9 tabl. VILLA P. & MAHIEU E., 1991 : Breakage patterns of human long bones. Journal of Human Evolution, 21, p. 27-48. 14 fig., 2 tabl. VINCENT A., 1985 : Préliminaires expérimentaux du façonnage de l’os par percussion directe. In Outillage peu élaboré en os et en bois de Cervidés, Artefacts 1, p. 23-32, 3 fig. VOGT H., 1977 : Les paysages naturels du Val de Bruche. Saisons d’Alsace, 63, p. 9-12. VOLLBRECHT J., 1992 : Das Altpaläolithikum aus den unteren Schichten in Kärlich (Magisterarbeit Univerität zu Köln). VOORHIES M.R., 1969 : Taphonomy and population dynamics of an Early Pliocene Vertebrate Fauna, Knox County, Nebraska. Contributions Geology, University Wyoming, Special Paper, N°1: 69 p. WAGNER E., 1990 : Ökonomie und Ökologie in den altpaläolithischen Travertinfundstellen von Bad Cannstatt. Fundberichte aus Baden-Württemberg, 15, p. 1-15, 5 fig. WAGNER E., 1992 : Les découvertes paléolithiques des travertins de Stuttgart Bad Cannstatt. L’Anthropologie, Tome 96, n° 1, p. 71-86, 6 fig. WENZEL S., 1998 : Die Funde aus dem Travertin von Stuttgart-Untertürkheim und die Archäologie der letzten Warmzeit in Mitteleuropa. Universitätsforschungen zur prähistorischen Archäologie. Bonn : Habelt, 272 p., 105 fig., 16 tabl. WERNERT P., 1957 : Stratigraphie paléontologique et préhistorique des sédiments quaternaires d'Alsace - Achenheim. Mémoire Service Carte. Géol. Alsace-Lorraine, Strasbourg, 14 : 262 p. WINDHEUSER H., MEYER W. & BRUNNACKER K., 1982 : Verbreitung, Zeitstellung und Uraschen des quartären Vulkanismus der Osteifel. In Zeitschr. für Geomorphologie, N.F. Suppl. Bd. 42, p. 177-194. WOJTAL P., 2001 : The wolly mammoth (Mammuthus primigenius) remains from the Upper Palaeolithic site Krakow Spadzista Street (B). In Cavarretta G. et al. (Eds) : The World of Elephants, 1st international congress, Roma, 16-20 oct., p. 367-372, 4 fig., 2 tabl. WÜRGES K., 1984 : Altpaläolithische Funde aus der Tongrube Kärlich (Schmicht H, unten), Kreis MayenKoblenz/Neuwieder becken. Archäologisches Korrespondenzblatt 14, P. 17-22. WYMER J., 1999 : The Lower occupation of Britain. Vol. 1, Wessex Archaeology and English Heritage, 215 p. YOKOYAMA Y., 1989 : Direct gamma-ray spectrometric dating of Anteneandertalian and Neandertalian Human remains. In Hominidae, Proc. 2 Intern. Congr. Hum. Paleonto., sept.-oct. 1987, Jaca Book, Milan : p. 387-390.

231

ZAGWIJN W.H., 1985 : An outline of the Quaternary stratigraphy of the Netherlands. Geologie en Mijnbouw, 64 (1) : p. 17-24. ZAGWIJN W.H., 1992 : The beginning of the Ice Age in Europe and its major subdivisions, Quaternary Science Reviews 11, p. 583-591. ZÖLLEN L., STREMME H. & WAGNER G.A., 1988 : Thermolimineszenz-Datierung an Löss-Paläoboden-Sequenzen von Nieder-, Mittel- und Oberrhein/Bundesrepublik Deutschland. Chem. Geol. (Isot. Geosc. Sect.), 73, p. 39-62.

(369 références bibliographiques)

232

Index

____________

Abbeville : 37-39, 82, 155, 169-170, 172, 208 Achenheim : 132-134, 138, 144, 149-152, 154, 160161, 169-172 Ambrona : 187 Arcy-sur-Cure : 130-131, 169, 171, 200 Aridos : 189-190 Ariendorf : 153-155, 170-171 Arques : 143 Ault-Onival : 127, 169 Bad Cannstatt : 138, 169, 172,208 Barogali : 191, 193 Beauvais : 128, 169 Belle-Roche : 163-164, 170 Biache-Saint-Vaast : 46, 52, 101-123, 150, 170-172, 208-210 Bilzingsleben : 68, 179-181, 199-201, 209 Bollschweil : 143, 169 Boxgrove : 158-159 Cagny-la-Garenne : 163 Cagny-l’Épinette : 163 Castel di Guido : 200, 202, 204, 209 Clacton-on-Sea :162, 174, 193, 209 Cotte-St-Brelade : 127, 139-143, 146, 152, 169-172, 208 Dolni Vestonice : 177, 195, 200 Ehringsdorf : 37-39, 82, 179 Fontana Ranuccio : 200, 204, 209 Grainfollet : 149, 169 Gröbern : 189-190 Hanhoffen : 40, 74-84, 183 Hénin-sur-Cojeul : 131, 169 Hofstade : 52, 181-182 Hot Springs : 187 Hoxne : 158 Hummerich : 139, 146, 169 Isernia-la-Pineta : 183, 204 Kärlich : 156-157, 164 Kostienki : 197, 200 Krakow-Spadzista : 177-178, 197, 200 Lange Ferguson : 194 La Polledrara : 183-184, 200, 204 Lehringen : 193

Lugovskoe : 194, 209 Maastricht-Belvédère : 136, 153, 169-170 Mesvin IV : 154, 170-171 Mezhyrich : 196-197, 200 Mezin : 196, 200 Miesenheim : 161-162 Milovice : 186, 195 Mont-Dol : 84-101, 127, 132, 169, 171-172, 178, 208210 Montières-lès-Amiens : 152, 170 Mosbach : 184 Mutzig : 127-130, 169, 171 Neumark : 189 Notarchirico : 189 Oblazowa : 204-205 Olduvai : 193 Piégu : 156, 170 Pontnewydd : 151, 170 Predmosti : 82, 195, 197 Rancho La Brea : 187 Ranville : 151, 170-172 Rebibbia : 200, 202,204 Rhenen : 151, 170 Roc-en-Pail: 136, 169 Salzgitter-Lebenstedt : 178 Scladina : 135, 169, 172 Schöningen : 192-193, 209 Schweinskopf : 146-148, 169, 171-172 Soucy : 162-163, 172 Steinheim : 82, 184 Swanscombe : 159 Taubach : 37, 39, 82, 122, 184-185, 209 Terra Amata : 191, 209 Tönchesberg : 131-132, 136, 146-147, 149, 169, 171 Torralba : 187-189 Tourville-la-rivière : 148-149, 152, 169-170 Untermassfeld : 186 Wallertheim : 137, 139, 169 Wannen : 135, 146-148, 169 Yana : 194 Zemst : 180-182

233

234

Table des figures

_______________________________________

Figure 1 : Courbe climatique du Quaternaire néerlandais, d’après Zagwijn, 1985.......................................................... 13 Figure 2 : Répartition géographique de la « Steppe à Mammouths », d’après R.D. Guthrie, 1990................................. 16 Figure 3 : Extension maximum de l’inlandsis au stade isotopique 6 (~150 000 ans BP), d’après T.H. van Andel et P.C. Tzedakis, 1996 ........................................................................................................................................................ 16 Figure 4 : Du paysage végétal caractéristique du Pléistocène à celui de l’Holocène, d’après R.D. Guthrie, 1984 ........ 18 Figure 5 : Interprétation des diagrammes écologiques : profils d’histogrammes théoriques en milieux extrêmes, d’après S. Péan, 2001........................................................................................................................................................... 18 Figure 6 : Interprétations des cénogrammes, d’après S. Montuire et F. Marcolini, 2002................................................ 19 Figure 7 : Modalités d’intervention des facteurs édaphiques et climatiques au cours des processus taphonomiques, d’après P. Auguste, 1990 (modifié d’après Meadow, 1976 ; Patou, 1984 ; Davis, 1987)....................................... 21 Figure 8 : Disposition des molaires dans le crâne chez L. Africana, d’après M. Beden, 1979 ........................................ 30 Figure 9 : Annotation d’une molaire d’Éléphantidé, d’après illustration de Y. Coppens, 1965 ...................................... 31 Figure 10 : Critères de distinction des molaires supérieures et inférieures...................................................................... 32 Figure 11 : Morphologie des molaires, d’après M. Beden, 1979..................................................................................... 32 Figure 12 : Position des molaires dans le maxillaire et dans la mandibule, d’après M. Beden, 1979 ............................. 32 Figure 13 : Prise de mesure de la longueur Li d’une molaire d’Éléphantidé, d’après L. Moisan, 1992.......................... 34 Figure 14 : Prise de mesure de la fréquence laminaire F, d’après L. Moisan, 1992 ........................................................ 35 Figure 15 : Deux types de morphologie de lame de jugales d’Éléphantidés, d’après M. Beden, 1979 ........................... 36 Figure 16 : Critères de distinction des molaires d’Éléphantidés, d’après M. Beden, 1979.............................................. 36 Figure 17 : Stades d’usure des molaires d’Éléphantidés, d’après M. Beden 1979, pour les dents inférieures, et S. Louguet 2000, pour les dents supérieures ……………………………………………………………………..………………...41 Figure 18 : Crâne (à gauche) et mandibule (à droite) de Rhinocéros d’après L. Pales et M.A. Garcia, 1981 ................. 42 Figure 19 : Série dentaire supérieure droite, P2 à M3 de droite à gauche, et série inférieure gauche, P3 à M3 de droite à gauche, provenant de deux représentants de Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast ………………..…...44 Figure 20a : Nomenclature des dents jugales supérieures de Rhinocérotidés, d’après Cl. Guérin, 1980 ........................ 45 Figure 20b : Nomenclature des dents jugales inférieures de Rhinocérotidés, d’après Cl. Guérin, 1980......................... 45 Figure 21a : Prises de mesures concernant les dents inférieures de Rhinocérotidés. A gauche : vue linguale d’une M3 (d’après Cl. Guérin, 1980) ; à droite : vue occlusale d’une P3 inf. g. ..................................................................... 51 Figure 21b : Prises de mesures utilisées dans le cas des dents supérieures de Rhinocérotidés. A gauche : vue occlusale d’une M2 sup. d. ; à droite : vue vestibulaire d’une P4 sup. d. (d’après Cl. Guérin, 1980). ................................... 51

235

Figure 21c : Prise de mesures utilisées dans le cas d’une M3 supérieure de Rhinocérotidé. Exemple d’une M3 sup. d. en vue occlusale. .......................................................................................................................................................... 51 Figure 22a : Stades d’usure dentaire des dents déciduales inférieures de Dicerorhinus hemitoechus ............................ 53 Figure 22b : Stades d’usure dentaire des dents déciduales supérieures de Dicerorhinus hemitoechus ........................... 53 Figure 22c : Stades d’usure dentaire des prémolaires supérieures de Dicerorhinus hemitoechus ……………………………54 Figure 22d : Stades d’usure dentaire des molaires supérieures de Dicerorhinus hemitoechus ………………………………..55 Figure 22e : Stades d’usure dentaire des prémolaires supérieures de Coelodonta antiquitatis ……………………………….56 Figure 22f : Stades d’usure dentaire des molaires supérieures de Coelodonta antiquitatis ……………………………………57 Figure 22g : Stades d’usure dentaire des dents définitives inférieures de Coelodonta antiquitatis ………………………….58 Figure 23a : Histogramme de mortalité de type A, d’après G. Haynes, 1987 ................................................................. 61 Figure 23b : Histogramme de mortalité de type B, d’après G. Haynes, 1987 ................................................................. 61 Figure 23c : Histogramme de mortalité de type C, d’après G. Haynes, 1987.................................................................. 61 Figure 23d : Profil établi d’après les données de E.W. Guenther (1969) sur la population de Mammuthus trogontherii de Süssenborn ......................................................................................................................................................... 62 Figure 24a : Anatomie de l’Éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus), d’après la reconstitution de H. Thieme et S. Viel, 1985................................................................................................................................................................ 63 Figure 24b : Squelette de Rhinocéros, d’après L. Pales et M.A. Garcia, 1981, modifié par P.Auguste.......................... 63 Figure 25 : Dommages causés aux vestiges osseux par l’Homme, d’après M. Patou, 1981, modifié ............................. 64 Figure 26 : Résultat de fracturation au percuteur lourd d’un humérus de bœuf posé sur enclume (2 coups d’impact), d’après J-P. Brugal et A. Défleur, 1989 .................................................................................................................. 66 Figure 27 : Résultat de fracturation au percuteur lourd d’un tibia de bœuf posé sur enclume (2 coups d’impact), d’après J-P. Brugal et A. Defleur, 1989............................................................................................................................... 66 Figure 28 : Deux techniques de fracturation de diaphyse d’os longs au percuteur sur enclume(s), d’après E. Johnson, 1985......................................................................................................................................................................... 67 Figure 29 : Reconstitution de fracturation d’un os long long de Mammouth posé sur enclume à l’aide d’un percuteur, basée sur l’analyse du gisement de Owl Cave (Idaho), d’après S.J. Miller 1989.................................................... 67 Figure 30 : Fracturation par coup direct sur enclume, d’après E. Aguirre 1986............................................................. 68 Figure 31 : Localisation transversale du fragment osseux, d’après M. Patou, 1985, modifié ......................................... 70 Figure 32 : Nomenclature directionnelle ostéologique, d’après A. von den Driesch, 1976, modifié .............................. 70 Figure 33 : Différents types de morphologies de fractures. 1 : angle oblique et profil courbe ; 2 : angle droit et profil transverse ; 3 : profil accidenté ; 4 : angle oblique, profil courbe et bord lisse ; 5 : profil accidenté (ici « en escalier »). Photos 2 et 5 d’après D. Gifford-Gonzalez, 1989................................................................................. 71 Figure 34 : Situation géographique du gisement de Hanhoffen, dans le Bas-Rhin, et de l’agglomération de Bischwiller, d’après Ciry, 1969................................................................................................................................................... 75

236

Figure 35 : Stratigraphie de Bischwiller (à environ 1500 m au Nord du site de Hanhoffen), d’après les données de G. Dubois, 1931 [* : d’après Zagwijn, 1985]............................................................................................................... 76 Figure 36 : Répartition des populations d’Éléphantidés présents à Hanhoffen, en NMI de combinaison ....................... 79 Figure 37 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus trogontherii de Hanhoffen (NMIc = 30) .................... 83 Figure 38 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus sp. de Hanhoffen (NMIc = 19) ................................... 83 Figure 39 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius de Hanhoffen (NMIc = 99)..................... 83 Figure 40 : Localisation du Mont-Dol (Ille-et-Vilaine), d’après P. Simonet et J.-L. Monnier, 1991 .............................. 85 Figure 41 : Coupe stratigraphique du gisement du Mont-Dol (J.-L. Monnier 1980, d’après les données de S. Sirodot 1973) ....................................................................................................................................................................... 85 Figure 42 : Industrie du Mont-Dol, d’après J-L. Monnier, 1987 ……………………………………………………………………...87 Figure 43 : Cénogramme du Mont-Dol ........................................................................................................................... 90 Figure 44 : Diagrammes écologiques du Mont-Dol ........................................................................................................ 90 Figure 45 : Composition faunique du gisement du Mont-Dol par rapport à un NMI total de 208 (d’après les données de Simonet et Monnier, 1991, modifiées).................................................................................................................... 91 Figure 46 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius du Mont-Dol (NMIc = ~224) ................. 92 Figure 47 : Représentation anatomique du Rhinocéros laineux du Mont-Dol................................................................. 99 Figure 48 : Vallée de la Scarpe dans la région de Biache-Saint-Vaast (A) et coupe semi-schématique du versant de Biache (B), d’après J. Sommé, 1988 ..................................................................................................................... 102 Figure 49 : Unités stratigraphiques de Biache-Saint-Vaast (Pas-de-Calais), d’après J. Sommé, 1988.................... 103 Figure 50 : Localisation du gisement de Biache-Saint-Vaast, d’après A. Tuffreau, 1988 a .......................................... 104 Figure 51 : Répartition spatiale des vestiges archéologiques du niveau IIbase de Biache-Saint-Vaast, d’après A. Tuffreau et J-L. Marcy, 1988 a ............................................................................................................................. 105 Figure 52 : Industrie lithique de Biache-Saint-Vaast : niveau IIa, d’après A. Tuffreau 1988 ; niveau IIbase, d’après A. Tuffreau et J.-L. Marcy, 1988 a ……………………………………………………………………………………………………...107 Figure 53 : Composition faunique du gisement de Biache-Saint-Vaast par rapport à un nombre minimal d’individus de 626 au total, d’après P. Auguste, 1995 b............................................................................................................... 110 Figure 54 : Diagrammes écologiques de certains niveaux de Biache-Saint-Vaast, d’après P. Auguste, 1995 a ………..111 Figure 55 : Cénogrammes de certains niveaux de Biache-Saint-Vaast, d’après Auguste, 1995 a, avec en abscisse les espèces rangées par ordre décroissant de poids et en ordonnée le logarithme de leur poids................................. 112 Figure 56 : Reconstitution des différents paysages reconnus à Biache-Saint-Vaast, d’après G. Leroy 1990................ 113 Figure 57 : Profil de mortalité du Dicerorhinus hemitoechus, du niveau IIa de Biache-Saint-Vaast ............................ 114 Figure 58 : Représentation anatomique du Rhinocéros de prairie de Biache-Saint-Vaast, d’après les données de P. Auguste (1995 a) ................................................................................................................................................... 115 Figure 59 : Localisation anatomique des marques de découpe observées sur les ossements de Rhinocéros de BiacheSaint-Vaast, d’après P. Auguste, 1995 b ............................................................................................................... 119

237

Figure 60 : Localisation des marques de découpe et des impacts présents sur les humérus (à gauche) et les fémurs (à droite) de Rhinocéros de Biache-Saint-Vaast ………………………………………………………………………………….....120 Figure 61 : Localisation des marques de découpe et des impacts présents sur les radius-ulna (à gauche) et tibias (à droite) de Rhinocéros de Biache-Saint-Vaast …………………………………………………………………………………….121 Figure 62 : Localisation géographique des gisements d’Europe du Nord-Ouest cités dans le texte.............................. 126 Figure 63 : Topographie du site de Mutzig, d’après Th. Rebmann in Sainty, 1993 ...................................................... 129 Figure 64 : Localisation du gisement de Mutzig I et II au pied du rocher du Felsbourg, d’après J. Sainty, 1993......... 129 Figure 65 : Stratigraphie, industries paléolithiques et faunes des lœss d’Achenheim, d’après Heim et al., 1982......... 133 Figure 66 : Squelette d’Éléphant mis au jour dans les travertins de l’un des sites de Stuttgart Bad-Cannstatt, d’après Wagner, 1990 ........................................................................................................................................................ 138 Figure 67 A : Localisation de la Cotte de Saint-Brelade sur l’île de Jersey, d’après K. Scott (1989) ........................... 141 Figure 67 B : Localisation du gisement de la Cotte de Saint-Brelade, d’après K. Scott (1989) .................................... 141 Figure 67 C : Stratigraphie de la Cotte de Saint-Brelade, d’après K. Scott (1989) ....................................................... 141 Figure 68 : Plan des niveaux 3 et 6 de la Cotte de St-Brelade et représentation anatomique des Mammouths et Rhinocéros (nombre de fragments osseux / NMI) (Scott, 1989) …………………………………………………………...142 Figure 69 : Plan du « sol 74 », d’après Sainty et Thévenin, 1978 ................................................................................. 145 Figure 70 : Industrie du « sol 74 », d’après Sainty et Thévenin, 1978 .......................................................................... 145 Figure 71 : Cénogramme du « sol 74 » d’Achenheim

……..……………………………………………………………………….…144

Figure 72 : Coupe stratigraphique schématique d’un volcan de l’Eifel oriental, d’après A. Justus, 1996..................... 147 Figure 73 : Représentation anatomique (en NR) du Cheval et du Rhinocéros de Schweinskopf-Karmelenberg, d’après Gaudzinski et al., 1995.......................................................................................................................................... 147 Figure 74 : Stratigraphie simplifiée des gisements de Kärlich (profil principal) et de Kärlich-Seeufer, modifiée d’après Gaudzinski et al., 1995.......................................................................................................................................... 157 Figure 75 : Chronostratigraphie établie à partir des données de W.H. Zagwijn, 1985 .................................................. 159 Figure 76 : Pointe d’épieu de Clacton-on-Sea, d’après Oakley et al., 1977 .................................................................. 162 Figure 77 : Représentation des mégaherbivores au Pléniglaciaire weichselien (stades 3 et 4) en Europe du Nord-Ouest .............................................................................................................................................................................. 166 Figure 78 : Représentation des mégaherbivores au début du Weichselien (stades isotopiques 5a à 5d) en Europe du Nord-Ouest............................................................................................................................................................ 166 Figure 79 : Représentation des mégaherbivores à l’Eemien (stade isotopique 5e) en Europe du Nord-Ouest.............. 167 Figure 80 : Représentation des mégaherbivores au stade isotopique 6 en Europe du Nord-Ouest................................ 167 Figure 81 : Représentation des mégaherbivores au stade isotopique 7 en Europe du Nord-Ouest................................ 168 Figure 82 : Représentation des mégaherbivores au stade isotopique 8 en Europe du Nord-Ouest................................ 168

238

Figure 83 : Localisation des gisements européens cités dans le texte ……………………………………………………………...176 Figure 84 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius de Krakow-Spadzista, d’après les données de P. Wojtal, 2001................................................................................................................................................ 177 Figure 85 : Profil de mortalité du Mammouth laineux de Salzgitter-Lebenstedt, d’après S. Gaudzinski, 1998............ 178 Figure 86 : Profil de mortalité de la population d’Éléphants du travertin inférieur d’Ehringsdorf, d’après E.W. Guenther in Fischer et al., 1991............................................................................................................................................ 179 Figure 87 : Plan de répartition des vestiges de Bilzingsleben, d’après Mania D., 1995 ................................................ 180 Figure 88 : Profil de mortalité de la population d’Éléphants antiques de Bilzingsleben, d’après E.W. Guenther in Fischer et al., 1991 ................................................................................................................................................ 181 Figure 89 : Profil de mortalité du Mammuthus primigenius de Zemst IIB obtenu d'après 94 molaires (NMI=18), d’après M. Germonpré, 1993 ............................................................................................................................................. 182 Figure 90 : Profil de mortalité du Mammuthus primigenius de Hofstade I obtenu d'après 50 molaires (NMI=17), d’après M. Germonpré, 1993 ............................................................................................................................................. 182 Figure 91 : Profil de mortalité du Coelodonta antiquitatis de Hofstade I obtenu d'après 22 mandibules, d’après M. Germonpré, 1993 ............................................................................................................................................. 182 Figure 92 : Courbe de mortalité du Rhinocéros d’Isernia la Pineta, d’après les données de F. Lacombat, 1999 .......... 183 Figure 93 : Profil de mortalité du Mammuthus trogontherii de Mosbach, d’après E.W. Guenther in Fischer et al., 1991 .............................................................................................................................................................................. 184 Figure 94 : Profil de mortalité de l’Éléphant de Steinheim an der Murr, d’après K.D. Adam, 1954 ............................ 184 Figure 95 : Profil de mortalité de l’Éléphant de Taubach, d’après E.W. Guenther in Fischer et al., 1991.................... 185 Figure 96 : Profil de mortalité de la population de Rhinocéros de Taubach, d’après B. Bratlund, 2000....................... 185 Figure 97 : Profil de mortalité de la population de Mammuthus primigenius du niveau gravettien de Milovice G, d’après les données de S. Péan, 2001.................................................................................................................... 186 Figure 98 : Vestiges osseux du niveau AS3 de Torralba en Espagne, d’après Villa et al., sous-presse

…………………..188

Figure 99 : Carcasse d’Éléphant et artefacts lithiques de Aridos 2, d’après M. Santonja et al., 1980........................... 190 Figure 100 : Carcasse d’Éléphant mise au jour à Gröbern, d’après Mania et al., 1990 ( ..: artefacts lithiques) ........... 190 Figure 101 : Deux javelots en bois de Sapin découverts à Schöningen (13), d’après H. Thieme, 1996........................ 192 Figure 102 : Pointes de Clovis de Lange-Ferguson, d’après L.A. Hannus, 1989 .......................................................... 194 Figure 103 : Vestiges de la cabane n°1 de Mezhyrich, d’après I.G. Pidoplichko in Klein, 1973 .................................. 196 Figure 104 : Complexes d’habitats de Mezin, d’après Shovkoplyas in Klein, 1973 ..................................................... 196 Figure 105 : Grotte du Renne, couche X : niveaux Xc2 et Xb2, d’après A. Leroi-Gourhan, 1961 ............................... 198 Figure 106 : Différenciation et complexité de la production d’outils et utilisation des ossements de mégaherbivores à Bilzingsleben, d’après Mania, 1995 ...................................................................................................................... 199 Figure 107 : Ciseau en os compact d’Éléphant, Bilzingsleben, d’après Mania, 1988 ................................................... 201

239

Figure 108 : Outil bifacial en os d’Éléphant, Bilzingsleben, d’après Mania, 1995 ....................................................... 201 Figure 109 : Biface en os d’Éléphant, Castel di Guido, d’après Campetti et al. in Gaudzinski, 1999 .......................... 202 Figure 110 : Outil en os d’Éléphant, Rebibbia, d’après A.P. Anzidei et al., 1999 ........................................................ 202 Figure 111 : Outils en os d’Éléphant, la Polledrara, d’après A.P. Anzidei et al., 1999 ………………………………………..203 Figure 112 : Boomerang en ivoire, gisement de Oblazowa, d’après Valde-Nowak et al., 1987 ................................... 204

240

Table des tableaux

___________________________________________

Tableau 1 : Mesures des M3 de Palaeoloxodon antiquus, provenant des alluvions inférieures d’Abbeville, d’après G. Pontier, 1928, et des gisements de Steinheim et de Taubach-Ehringsdorf, d’après E.W. Guenther, 1977 ............ 39 Tableau 2 : Mesures des M3 du M. trogontherii de Süssenborn, d’après E.W. Guenther, 1969, et du Mammouth saalien de la Fage, d’après M. Beden et Cl. Guérin, 1975 .................................................................................................. 39 Tableau 3 : Mesures des M3 du Mammuthus primigenius de Predmosti, d’après R. Musil, 1968, et de celui de Jaurens, d’après M. Beden, 1980 .......................................................................................................................................... 39 Tableau 4 : Longueurs moyennes (en mm) de M3 supérieures mesurées chez différentes espèces d'Eléphantidés, d'après E.W. Guenther, 1975 38 Tableau 5 : Formules lamellaires des dents en fonction de leur place dans la série jugale, d’après les données de Y. Coppens, 1965 (1), W. Soergel, 1913 (2), Lister et Sher, 2001 (3). ....................................................................... 39 Tableau 6 : Groupes d’âges attribués aux Éléphantidés à partir de leurs molaires.......................................................... 42 Tableau 7a : Caractéristiques morphologiques des dents déciduales inférieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980) 47 Tableau 7b : Caractéristiques morphologiques des dents définitives inférieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980) ……………………………………………………………………..48 Tableau 7c : Caractéristiques morphologiques des dents déciduales supérieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980) ……………………………………………………………………..49 Tableau 7d : Caractéristiques morphologiques des dents définitives supérieures selon les différentes espèces de Rhinocérotidés, d’après les données de Cl. Guérin (1980) ……………………………………………………………………..50 Tableau 8a : Définition des classes d’âge de Rhinocérotidés d’après les dents supérieures, obtenue d’après l’étude du Dicerorhinus hemitoechus de Biache ………………………………………………………………………………………………...59 Tableau 8b : Définition des classes d’âge de Rhinocérotidés d’après les dents inférieures, obtenue d’après l’étude du Dicerorhinus hemitoechus de Biache ………………………………………………………………………………………………...60 Tableau 9 : Inventaire des taxons présents à Hanhoffen, d’après P. Auguste (comm. pers.) .......................................... 77 Tableau 10 : Inventaire des restes osseux d’Éléphantidés de Hanhoffen, d’après P. Auguste ........................................ 79 Tableau 11 : Mesures obtenues à partir de 11 M3 de Palaeoloxodon antiquus provenant de Hanhoffen....................... 80 Tableau 12 : Mesures obtenues à partir de 15 M3 de Mammuthus meridionalis provenant de Hanhoffen..................... 80 Tableau 13 : Mesures obtenues à partir de 52 M3 de Mammuthus trogontherii provenant de Hanhoffen...................... 80 Tableau 14 : Mesures obtenues à partir de 38 M3 attribués à Mammuthus species. ....................................................... 81 Tableau 15 : Mesures obtenues à partir de 174 M3 de Mammuthus primigenius de Hanhoffen..................................... 81 Tableau 16 : Caractéristiques typologiques de l’industrie du Mont-Dol, d’après J.-L. Monnier, 1980 .......................... 86 Tableau 17 : Inventaire des taxons présents au Mont-Dol, d'après les données de P. Simonet et J.-L. Monnier 1991, et de J.-L. Monnier 1980, modifié .............................................................................................................................. 89

241

Tableau 18 : Représentation anatomique du Mammouth du Mont-Dol .......................................................................... 94 Tableau 19 : Répartition des types d’angle de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol...... 96 Tableau 20 : Répartition des types de profil de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol .... 96 Tableau 21 : Répartition des types de bord de fracture selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol ..... 96 Tableau 22 : Répartition des fractures hélicoïdales selon la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol ........... 97 Tableau 23 : Longueur relative de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Mammouth du MontDol........................................................................................................................................................................... 97 Tableau 24 : Circonférence de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Mammouth du Mont-Dol ................................................................................................................................................................................ 97 Tableau 25 : Stigmates de découpe et d’impacts présents sur les fragments de diaphyses d’os longs de Mammouth du Mont-Dol................................................................................................................................................................. 98 Tableau 26 : Action des carnivores sur les ossements de Mammouth du Mont-Dol....................................................... 98 Tableau 27 : Industrie de la série IIa de Biache-Saint-Vaast : caractéristiques typologiques et techniques, d’après A. Tuffreau, 1988 c ............................................................................................................................................... 106 Tableau 28 : Répartition stratigraphique des différents taxons identifiés à Biache-Saint-Vaast, d’après P. Auguste, 1995 a.................................................................................................................................................................... 109 Tableau 29 : Répartition des types d’angles de fracture selon la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache ................................................................................................................................................................... 117 Tableau 30 : Répartition des types de profils de fracture selon la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache ................................................................................................................................................................... 117 Tableau 31 : Répartition des types de bords de fracture selon la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache ................................................................................................................................................................... 117 Tableau 32 : Répartition des fractures hélicoïdales selon la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache ................................................................................................................................................................... 117 Tableau 33 : Longueur relative de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache ......................................................................................................................................................... 118 Tableau 34 : Circonférences de diaphyse conservée en fonction de la nature des ossements de Rhinocéros du niveau IIa de Biache............................................................................................................................................................... 118 Tableau 35 : Stigmates de découpe et d’impacts présents sur les fragments de diaphyses d’os longs de Rhinocéros du niveau IIa de Biache.............................................................................................................................................. 118 Tableau 36 : Révision partielle de la stratigraphie du Pléistocène moyen et supérieur, d’après Roberts et al., 1995 (1 : Mitchell et al., 1973 ; 2 : Roberts et al., 1995 ; 3 : adapté de Zagwijn, 1992 ; 4 : Shackleton, 1987) .................. 160 Tableau 37 : Répartition chronologique des gisements à plus ou moins forte représentativité de mégaherbivores (selon les stades isotopiques) ………………………………………………………………………………………………………………….165 Tableau 38 : Niveaux présentant des marques de boucherie sur ossements de mégaherbivores en fonction de leur propre représentation ............................................................................................................................................ 171 Tableau 39 : Nombre de niveaux, présentant plus ou moins de mégaherbivores, répartis en fonction d’une éventuelle localisation privilégiée du gisement ..................................................................................................................... 171

242

Tableau 40 : Représentation de chaque taxon qui domine la faune des différents niveaux archéologiques, en fonction des différents stades isotopiques ……………………………………………………………………………………………………..173 Tableau 41 : Fréquence de chaque taxon dominant, en fonction de la représentativité des mégaherbivores dans les différents niveaux archéologiques …………………………………………………………………………………………………..173 Tableau 42 : Fréquence des galets aménagés et des bifaces dans les niveaux archéologiques du Paléolithique inférieur et moyen................................................................................................................................................................ 174 Tableau 43 : Caractéristiques des javelots découverts à Schöningen (13), d’après H. Thieme, 1996........................... 192

243

244

Planches

________________________

245

Pl a n c h e 1

_______________________

Dernières molaires des différents Éléphantidés de Hanhoffen (Musée départemental de Préhistoire d’Arras ; Photos de M-Cl. Mussault ; Dessins S. Louguet), avec de haut en bas : - M3 supérieure droite de Mammuthus meridionalis (pièce HAH 2464), vue occlusale - M3 supérieure gauche de Mammuthus trogontherii (pièce HAH 2608), vue occlusale - M3 inférieure gauche de Mammuthus primigenius archaïque (pièce HAH 2542), vue occlusale - M3 inférieure droite de Mammuthus primigenius typique (pièce HAH 2366), vue occlusale - M3 inférieure gauche de Palaeoloxodon antiquus (pièce HAH 2623), vue occlusale

246

247

Pl a n c h e 2

_______________________

Molaires d’Éléphantidés de Hanhoffen (Musée départemental de Préhistoire d’Arras ; Photos de M-Cl. Mussault) : - Haut : M3 inférieure gauche de Mammuthus primigenius archaïque (pièce HAH 2542), vue linguale - Centre : D3 inférieure droite de Mammuthus primigenius (pièce HAH 2109), vue occlusale - Bas : mandibule avec M3 de Mammuthus primigenius (pièce HAH 2518), vue occlusale

248

249

Pl a n c h e 3

_______________________

Dents et ossements de très grands herbivores du Mont-Dol (photos S. Louguet) : - Haut gauche : hémi-maxillaire (P3-M3d.) de Coelodonta antiquitatis (pièce n° Dol 006) (MNHN Paris) - Haut droite : D3 inférieure droite de Mammuthus primigenius (Rennes I) - Milieu gauche : M1 inférieure droite de Mammuthus primigenius (pièce n° 34) (MNHN Paris) - Milieu droit : D4 inférieure droite de Mammuthus primigenius (pièce n° 25) (MNHN Paris) - Bas gauche : épiphyse proximale de radius gauche de Mammuthus primigenius présentant des marques de rognage de carnivores (pièce n° MD5190) (Rennes I) - Bas droite : tête de fémur de Mammuthus primigenius nettement entamée par l’action des carnivores (Rennes I)

250

251

Pl a n c h e 4

_______________________

Fragments osseux, d’os longs de Mammouth du Mont-Dol, résultant d’une fracturation dynamique sur os frais (Rennes I ; Photos S. Louguet) : - Haut : fragment d’os long de Mammuthus primigenius présentant une fracturation dynamique sur os frais, deux vastes enlèvements corticaux (impact), et un contrecoup - Centre : fragment de tibia (DP-DMp) de Mammuthus primigenius présentant une fracturation dynamique sur os frais, une petite encoche (impact), et un contrecoup - Bas : fragment d’os long de Mammuthus primigenius résultant d’une fracturation dynamique sur os frais

252

253

Pl a n c h e 5

_______________________

Fragments osseux, d’os longs de Mammouth du Mont-Dol, résultant d’une fracturation dynamique sur os frais (Rennes I ; Photos S. Louguet) : - Haut : fragment d’os long de Mammuthus primigenius résultant d’une fracturation dynamique sur os frais (à droite : face corticale ; à gauche : face médullaire) - Bas : fragment d’os long de Mammuthus primigenius résultant d’une fracturation dynamique sur os frais

254

255

Pl a n c h e 6

______________________

Fragments osseux, d’os longs de Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast, résultant d’une fracturation dynamique sur os frais (Musée départemental de Préhistoire d’Arras ; Photos S. Louguet) : - Haut gauche : fragment d’humérus gauche de Dicerorhinus (DD crâniale) présentant une fracturation dynamique sur os frais et de courtes stries transversales (pièce n° 19) - Haut droite : fragment d’humérus gauche de Dicerorhinus (DMp-DDp médio-crâniale, face médullaire) présentant une fracturation dynamique sur os frais, une vaste encoche (impact), et un contrecoup (pièce n° R8446) - Bas gauche : fragment de tibia droit de Dicerorhinus (DMd-DDd latérale) présentant une fracturation dynamique sur os frais (et deux longues stries obliques) (pièce n° 4) - Bas centre : fragment de tibia droit de Dicerorhinus (DMd-DDd latérale, face médullaire) présentant une fracturation dynamique sur os frais (n° 4) - Bas droite : fragment d’humérus de Dicerorhinus (DP-DM médiale) présentant une fracturation dynamique sur os frais, un esquillement médullaire (impact), et un contrecoup (pièce n° R8439)

256

257

Pl a n c h e 7

_______________________

Troisième trochanter de fémur droit de Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast présentant un vaste enlèvement cortical ainsi que des stries transversales et obliques (pièce n° R7466) (Musée départemental de Préhistoire d’Arras ; Photos S. Louguet) : - Haut : enlèvement cortical et stries - Bas : stries en gros plan

258

259

Pl a n c h e 8

_______________________

Fragment d’os coxal droit de Dicerorhinus de Biache-Saint-Vaast présentant de très nombreuses stries entrecroisées (pièce n° R7537 ; Musée départemental de Préhistoire d’Arras ; Photos S. Louguet) : - Haut : fragment de l’os ilium en vue latérale - Bas : gros plan sur les multiples stries

260

261

262

Annexes

______________________

263

Annexes 1 & 4

________________________________

LEGENDE : Position (de la dent) : •

D2, D3 et D4 sont les dents de lait • M1, M2 et M3 sont les dents définitives • inf./sup. : inférieure/supérieure • d./g. : droite/gauche

Nombre de lames : • N : nombre total de lames • Nd : formule laminaire On notera que «°°» signifie que les lames ont disparu par usure, « - » indique une cassure de la dent, « x » une lamelle (première ou dernière lame) • Nf : nombre de lames fonctionnelles (lames ouvertes) Biométrie et morphologie de la molaire : • • • • •

Li : longueur (en mm), soit la longueur de la couronne dentaire l : largeur (en mm) H : hauteur (en mm) h : indice d’hypsodontie, soit H/l x 100 A : dent quasiment neuve u : stades d’usure : B : nombre croissant de lames en fonction (de B1 à B4) C : dent en milieu de vie ; fonction optimale D : les lames disparaissent petit à petit (D1 à D4) Indications d’usure : PU : dent peu usée TU : dent très usée • e : épaisseur d’émail (en mm) • F : fréquence laminaire, soit le nombre de lames présentes sur 10 cm. F est ici mesurée en surface occlusale. F est estimée sur 5 cm, voire sur moins de 5 cm, lorsque la longueur de la dent est insuffisante (« F sur 5 cm » ou « F sur - de 5 cm ») • Sinus : Morphologie du ruban d’émail Remarques : • « F sur 5 cm » ou « F sur - de 5 cm » : signifie que F a été estimée sur 5 cm, voire sur moins de 5 cm, lorsque la longueur de la dent était insuffisante • ½ lame : présence d’une demi-lame supplémentaire Bourgeon dentaire, chicot dentaire…

264

Annexes 2 & 5

________________________________

LEGENDE : Pièce/série : • Pièce : il s’agit d’une dent isolée qui semble n’appartenir à aucune série dentaire • Série : il s’agit d’une dent qui appartient à une série dentaire composée d’un minimum de deux dents Dent : • • • • •

D1, D2, D3 et D4 sont les dents de laits P2, P3 et P4 sont les prémolaires M1, M2 et M3 les molaires inf./sup. : inférieure/supérieure d./g. : droite/gauche

Biométrie : • L : longueur (en mm) • l : largeur (en mm) • h : hauteur (en mm) Usure : Il s’agit de l’usure relative de la dent évaluée d’après l’aspect de sa table d’abrasion. • NU : dent non usée • TPU : dent très peu usée • PU : dent peu usée • U : dent moyennement usée • TU : dent très usée Stade d’usure : Le stade d’usure de la dent est attribué en fonction des schémas d’usure établis dans notre modèle (fig. 22a à 22g). Lorsqu’il y a un doute quant à l’attribution de la dent à un stade d’usure on note les deux stades possibles : « x/y ». On notera qu’en Annexe 2b, les stades d’usure attribués aux dents de lait sont marqués « * ». Classe d’âge : La classe d’âge est attribuée selon le modèle, en fonction des stades d’usure de chaque dent constitutive de la série dentaire (tabl. 8a et 8b). Les classes d’âge sont au nombre de huit.

265

Annexes 3 & 6-8

____________________________________

LEGENDE : Espèce (Esp.) : • •

Dh : Dicerorhinus hemitoechus Dm : Dicerorhinus mercki

Il n’est pas toujours facile d’attribuer un fragment osseux à l’une ou l’autre des espèces, c’est ce qui explique le nombre important de « ? » Pièce anatomique : • • • • • • • • • • • • •

Fgt : fragment d./g. : droite/gauche EP : épiphyse proximale DPp : diaphyse proximale proximale DPd : diaphyse proximale distale DMp : diaphyse médiane proximale DMd : diaphyse médiane distale DDp : diaphyse distale proximale DDd : diaphyse distale distale ED : épiphyse distale Ant. : antérieur Inter. : intermédiaire Post. : postérieur

Fragmentation : • •

L : longueur (en mm) l : largeur (en mm)

Fracture : • • • •

Angle : O : oblique D : droit V : variable Profil : C : courbe T : transverse A : accidenté Bord : L : lisse D : dentelé Cassé : signifie que la fracture initiale décrite a été cassée postérieurement.

Indice de fracturation : • •

C : circonférence de la diaphyse (en rapport avec sa circonférence totale) L : longueur de la diaphyse (en rapport avec sa longueur totale)

266

Annexe 10

_______________________

LEGENDE : •

Contexte sédimentaire é : éboulis. Contexte primaire (Contexte I) : x ? : non certain ; x + : pas seulement (en général solifluxion également).

•

Climat (Clim.) - : transition tempéré/froid

•

Environnement (Env.) - : végétation de transition

•

Nombre de grands mammifères Il comprend les grands herbivores et les carnivores, donc pas les rongeurs. Il inclut l’Homme, même quand sa présence n’est attestée que par des vestiges lithiques.

•

Famille/Groupe dominant D’après le NMI (nombre minimum d’individus). P : Proboscidea ; Rh : Rhinocerotidae ; Bo : Bos primigenius ; Bi : Bison priscus ; B/B : Bos/Bison ; E : Equus ; Ce : Cervus elaphus ; Ra : Rangifer tarandus ; Ca : Capreolus capreolus ; U : Ursus. / : pas d'espèce réellement dominante ; - : pas d'information sur le groupe dominant.

•

Mégaherbivores P : Proboscidea ; R : Rhinocerotidae Lorsque le NMI est connu il est indiqué.

•

Taphonomie (Tapho.) Concerne uniquement les mégaherbivores, pas les autres espèces du gisement ! - : peu de stigmates ; + : de nombreux stigmates.

•

Attribution anthropique du site (Anthrop.) Concerne uniquement les mégaherbivores, et non les autres espèces du gisement. Localisation (Loc.) privilégiée : M : zone marécageuse ; F : proximité d'une falaise (FR : ~ et proximité d’une rivière) ; S : sommet d’une butte, d’un cratère, haut d'un escarpement (plateau)… offrant un large panorama sur la vallée…

•

Culture Ach. : Acheuléen (M : moyen ; > : supérieur) ; Cl : Clactonien ; EA : Epi-Acheuléen ; GA : industrie sur galets aménagés ; PM : Paléo. moyen (A : ancien) ; M : Moustérien (T : typique ; TA : de tradition acheuléenne ; TF : de type Ferrassie ; d : à denticulés ; L : Levallois) ; CTF : Charentien de type Ferrassie ; IE : Industrie sur éclats ; Ch : Châtelperronien ; IL : Industrie laminaire.

•

Outillage Le chiffre indique le nombre d’artefacts (lorsqu’il est très peu élevé ou inexistant). é : éclats à retouches irrégulières.

267

Pièce HAH 2300 HAH 2048 HAH *116* HAH 2105

Pièce HAH 2212 HAH 2269 HAH 2359 HAH 2396 HAH 2535 HAH 2520 HAH 2395 HAH 2469 HAH 2619 HAH 2529 HAH 2197 HAH 2409 HAH 2117 HAH 2280 HAH 2464 HAH 2508 HAH 2158 HAH 2260 HAH 2380 HAH 2272 HAH 2023

Annexe 1

N 3 5 4 7 4 10 7 12 10 6 14 5 12 13 11 11 12 12 11 5 10

Nd -3-5-3x -7-3x?°° -9x -6x °°11x -10x5°°13x -5-11x°°12x °°10x -5=5x -11x °°11x -10x -4x °°10-

Position M inf. M inf. d. M inf. g. M inf. g.

N 3 6 7 2

Nd -3°°6°°7-2-

Mammuthus trogontherii :

Position M inf. d. M sup. d. M sup. g. M2? sup. d. M2 sup. g. M3 inf. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 sup. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 inf. g.

Mammuthus méridionalis :

6 7

Nf

8 9 4 5 6 8 5 5 10

Nf 3 5 0 7 3 0 2 9 7 4 13

Li

191

259

252

Li

l

112 106 91 92 88 76 81

80

84 91 74 90

90

l

h

157 186 156

138 141 126

H

122 117 143

212 113 172 133

h

137 124 130

178 103 127 120

H

D3 D1

u

D1

C C C C C C C

C

C D B B B3 B3

u D3 C

e 2 2.2 1.9 2.4

e 2.6 2.6 3.5 2.3 3.4 3.6 3.3 2.2 3.1 3 2.1 2.5 3 2.8 3 3.2 2.7 2.2 3 2.8 2.2

F 6 6 6

F 6 5 4.5 5.5 5 5.5 6.5 4.5 5 6 5 6.5 5.5 4.5 5 5 5 5 6 6 5

Sinus

Complexe Complexe

Sinus

Email plissé

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles ?

Rubans sinueux. e très plissé

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Cassée

Remarques Roulée. F estimée sur - de 5 cm

Cassée Présence d'une demi-lame

Double rupture de lames

Anomalie à la base des lames.

Remarques F estimée

page 1 sur 23

Pièce HAH 2502 HAH 2072 HAH 2110 67BGR556 HAH 2116 HAH 2400 HAH 2437 HAH 2377 HAH 2213 HAH 2070 HAH 2522 HAH 2560 HAH 2563 HAH 2617 HAH 2349 HAH 2061 HAH 2475 HAH 2516a HAH 2597 HAH 2343 HAH 2588 HAH 2627 HAH 2240 HAH 2444 HAH 2202 HAH 2579 HAH 2088 HAH 2151 HAH 2478 HAH 2498

Annexe 1

Position M inf. g. M inf. g. M inf. g. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. d. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M1 inf. d. M1 inf. g. M1 sup. g. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. g. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g.

N 4 8 10 4 3 4 8 3 9 7 7 11 11 6 9 13 10 10 16 7 8 15 8 9 8 16 7 15 6 13

Nd -4-5-3°°10°° -4-3-4-7x -3°°4-5-7-7°°11-11°°6°°9 °°12x °°9x °°10°° °°15x -6x -8-14x °°8°° °°9°° °°8°° -15x -6x -15°° -5x °°12x°°

Mammuthus trogontherii :

83

h

D3

u

7 6 12

5 14 8 9 8 11

76

77

82

74

75 83

(119)

94

144

184

93

127

187

224

112

135

B4 C C

B3 C D3 C D3 B

C D1 D4 C D3 D2 D1

54

H

9 6 9 11 10 10 16

65

l

C D1 D

221

Li

3 9 7 7

3

10

Nf 0

e 2.2 2 1.8 2.3 2 1.9 1.8 1.8 2 2.2 2.4 1.8 1.8 2.3 2 2 2 2.3 2.3 2.3 2 2 2 2.2 2 2.3 2.3 2.3 2.3 1.9 7 8 7.5 8 7 6.5 7 8 7 8 6 5.5 7 8 7 7 8 8 6.5 7 7 5.5 7 6 6

F 8 7 8 6.5

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Email plissé Complexe

Email plissé ?

Email plissé

Couverte de cément

Rupture de 3 lames successives

Rupture de 2 lames successives

2 dents sur une demi-mandibule Morceau d'os Cassée

Roulée Chicot dentaire

Roulée. Une demi-lame

Cassée Roulée Cassée Cassée F estimée sur - de 5 cm Une demi-lame. Dent roulée Roulée. F estimée Roulée Cassée

Complexe Complexe ? Complexe

Remarques

page 2 sur 23

Sinus

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Pièce HAH 2043 HAH 2340 HAH 2581 HAH 2585 HAH 2589 HAH 2297 HAH 2015 HAH 2064 HAH 2550 HAH 2022 HAH 2032 HAH 2062 HAH 2417 HAH 2516b HAH 2609 HAH 2041 HAH 2083 HAH 2192 HAH 2382 HAH 2621 HAH 3292 HAH 2305 HAH 2058 HAH 2031 HAH 2089 HAH 2176 HAH 2263 HAH 2461 HAH 2030 HAH 2035

Annexe 1

Position M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup? g. M2? inf. d. M2? inf. g. M2? sup. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g.

N 9 14 8 13 7 5 10 8 4 16 7 8 19 16 13 16 11 21 22 21 5 4 12 9 9 13 9 21 10 20

Nd -9°° °°13x -8-13-6x -5°°10°°8°° -4°°16-6x -7x 1916°°12x °°15x -10x °°20x 22-20x -5-4-11x -8x -8x -12x -8x-20x -9x -19x

Mammuthus trogontherii :

0 9 14 10 16 15 15 0 4 11 7 5 8 0 15 0 18

5 7

10 4 4 10 8

Nf 4 12

85

302

120

149

97 132 115

95 84 90 85 113

112 144 155

153 81

107

H 190 153

80 77 72 92 98 111

87

89

87

72

l 86 78

330

345

272

228

Li

141

132

115 147 135

122 147 140

101

120

h 221 196

B4

B4

C C B2 B3

D C D1 B4 A B3 C C B4 B4 B4

C D3

B4 C

u C C

e 2 2.2 2 2.2 2 1.8 2 2 2 2 2.3 2.1 2 2.3 2.1 2.1 2.3 2 2.1 2.3 2 2 2.1 2.4 2.3 2 2.5 2 2.2 2 6.5 8 7 6.5 6.5 7 8 7.5

F 8 6.5 8 7 7 7 6 5.5 6.5 7 8 5.5 7.5 8 5.5 6.5 7 7.5 6 7.5 simple

Sinus

Complexe

Complexe ?

Rubans sinueux subparallèles Complexe

Sinus complexe Complexe Complexe Rubans sinueux subparallèles Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Complexe

Complexe (émail très plissé)

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Sorte de petit abcès

Rupture de 5 lames successives

2 sur 1/2 mandibule. Bourgeon

Cassée. Dent large Cassée

Difficulté : M inf. ou M sup.?

Cassée

Remarques

page 3 sur 23

Pièce HAH 2527 HAH 2020 HAH 2157 HAH 2350 HAH 2365 HAH 2541 HAH 2598 HAH 2002 HAH 2047 HAH 2059 HAH 2326 HAH 2591 HAH 2618 HAH 2000 HAH 2125 HAH 2128 HAH 2154 HAH 2156 HAH 2226 HAH 2310 HAH 2466 HAH 2488 HAH 2608 HAH 2611 HAH 2042 HAH 2085 HAH 2237 HAH 2514 HAH 2593 HAH 2249

Annexe 1

Position M3 inf. g. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g.

N 7 17 12 12 19 18 15 23 15 21 12 18 17 20 20 11 14 15 11 15 21 6 16 17 19 23 16 23 22 15

Nd -6x °°16x x11°°12°°18x -17x °°14?x -22x °°15°°20x -12-18°°16x -20°°19x -11-5-9-14x -11°°14x°°11-9x -5x °°15x °°17°°19°°22x -8=8°°22x °°21x °°14x

Mammuthus trogontherii :

12 13 11 14 12 17 18 13

Nf 7 14 1 10 14 14 14 14 11? 15 0 10 11 11 14 8 10 8 8 10 17

253 264 237

288

245

222 320

275

276

280

113 186 185 165 180 188 160

160 179 173 153 180 125

158 215 126 212

200

201

114

166 170 126 206

105 79 100 97 101 84 86 97 105 85 96 78

194

73 99 97

137 147

178 120 189

95 95 122 82

175 201 122

159 171 115 187 126 155

170

h

136

279

H

80 87 91 85 94

l

Li

C C C C C C B C

u C C B1 C C C D C C C B B C C C C D1 C C C C

e 2.5 2.3 2.3 2.1 2 2.3 2.2 2 2 2 2 2.2 2.2 2.1 1.9 2.2 2.3 2.5 2 2 2 2.5 2.4 2.2 2 2.3 2 2.6 2.5 2.5

F 8 6.5 6 8 6.5 6.5 8 7.5 6 7.5 8 8 7 8 6.5 7.5 6 5.5 7 6 7 6 5.5 5.5 6.5 8 7.5 8.5 9 7

Sinus

Rubans sinueux subparallèles

Complexe

Sinus complexe

Rubans sinueux subparallèles Complexe

Rubans sinueux subparallèles Complexe Complexe Complexe

Rubans sinueux subparallèles Email plissé Rubans sinueux subparallèles

Sinueux Email plissé Email dentelé

Email plissé

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Possède 1 excroissance latérale

Morceau de maxillaire

Cassée

Rupture d'une lame

Cassée

Une lame se subdivise en 2

F mesurée en latéral Rupture de 3 lames successives Roulée

Cassée. F mesurée en latéral

Remarques

page 4 sur 23

Pièce HAH 2472 HAH 2421 HAH 2079 HAH 2145 HAH 2413 HAH 2532 HAH 2221 HAH 2097 HAH 2134 HAH 2538 HAH 2152 HAH 2543 HAH 2407 HAH 2294 HAH 2033 HAH 2243 HAH 2282 HAH 2081 HAH 2175 HAH 2575 HAH 2576

Pièce HAH 2321 HAH 2329 HAH 2393 HAH 2392

Annexe 1

N 13 5 9 4

Position M sup. M sup. M sup. d. M sup. d. M1 inf. d. M1 sup. d. M1? sup. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d.

N 6 3 4 8 9 9 4 15 12 11 14 13 10 6 15 8 12 14 15 11 12

Mammuthus species :

Position M3 sup. g. M3? sup. M3? sup. g. M sup. d.

Nd -5x -3-4-8°°8x -9-4°°14x °°11x °°11°° °°13x -12x -10°° -6°° °°15°°8°° -12-13x -14x -10x °°11x

Nd °°12x x48-1-4-

Mammuthus trogontherii :

4 12 10 11 14 9 10 6 11 8 12 8 9 9 12

Nf 0 3 0 7? 9

0

Nf 12 0

232

Li

Li

175

153 134

152

110 119 115

87

78 86

151

116

77

104 99

h

h

79 80

H

H

76 81

l

72

l

C C D2 D2 B4 D2 D2 C D3 D1 B3 B3 B3 D1

D2 A D1 D1 D

u

u D1 A

e 1.6 1.6 1.6 1.7 1.3 1.4 1.7 1.7 1.6 1.7 1.5 1.5 1.5 1.5 1.4 1.5 1.7 1.7 1.7 1.6 1.5

e 2 2 2.3 2.7

F 7 7 7.5 7.5 7.5 7 7 6.5 7 7.5 7 7 7.5 6.5 7 7 7 6.5 7 7.5 6.5

F 7.5 6 6.5 6

Sinus

?

Sinus

Complexe Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Roulée

2 lames fusionnent en une.

Deux demi-lames Roulée

Complexe Rubans sinueux subparallèles Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Présence d'une demi-lame

Cassée F estimée sur - de 5 cm

F estimée Cassée. Bourgeon. F en latéral

Remarques

Remarques Cément: mesure en occl. Petite. Bourgeon dentaire

page 5 sur 23

Rubans sinueux subparallèles Complexe Complexe

Rubans sinueux subparallèles Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Pièce HAH 2007 HAH 2602 HAH 2095 HAH 2227 HAH 2248 HAH 2614 HAH 2465 HAH 2203 HAH 2388 HAH 2415 HAH 2462 HAH 2090 HAH 2106 HAH 2542 HAH 2493 HAH 2126 HAH 2012 HAH 2381 HAH 2224 HAH 2245 HAH 2370 HAH 2459 HAH 2559 HAH 2601 HAH 2153 HAH 2556 HAH 2450 HAH 2205 HAH 2199 HAH 2268

Annexe 1

Position M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g.

N Nd 17 °°1724 °°23x 16 °°1616 °°1613 °°1316 °°15x 10 °°108 -816 °°15x 22 °°2218 °°1815 °°14x 19 -18x 24 °°23x 12 °°1221 °°10=4=6x 19 -18x 12 °°1221 °°20x 20 °°19x 14 °°13x 15 °°1518 °°13-5 19 °°18x 11 x1012 -11x 20 °°19x 17 °°16x 11 °°10x 15 -15-

Mammuthus species :

16 13 12 10 8 12 17 18 12 12 16 6 13 12 7 15 15 13 7 8 12 0 11 14 11 9 6

Nf 9 17

259

250

272 246 188

267

320

328

330

Li

92 102 87 84

90 93 91 92 80 85 88 90 80 76 102 98 86 83

76 102

106

l 95 109

152 115 202

100 170

187 190 180 194 158 216 192 178 220

135 144 193

138

h 161 128

140

159 167 162 155 120 220 188 153 183

126 131 178

141

H 153 140

C B4 D1 C B3 B4 B3 C C B3 C C C B2 B3 C A D3 C C C B3

D2

u B3 B4 D1 D1 B4

e 1.7 1.6 1.8 1.8 1.8 1.8 1.5 1.6 1.7 1.6 1.9 1.8 1.8 1.8 1.8 1.7 1.7 1.6 1.6 1.2 1.6 1.2 1.8 1.8 1.8 1.8 1.5 1.6 1.7 1.6

F 7 7.5 7 7 7 7 6 7.5 7 7 7 6.5 7.5 7.5 7.5 6.5 7 7 7.5 7 7.5 7 7 7 7 7 7.5 6 6 7

Sinus

Complexe Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Simple Complexe

Complexe

Complexe Complexe Rubans sinueux subparallèles

Sinus complexe

Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Présence d'une demi-lame

Bourgeon. F mesurée en latéral 2x1/2 lame, lames déformées 1/2 lame. Rupture de 4 lames

l mesurée en occlusal. Large.

Présence d'une demi-lame

Roulée. Présence d'1/2 lame

Roulée

Dent large

Remarques

page 6 sur 23

Pièce HAH 2109 HAH 2136 HAH 2209 HAH 2309 HAH 2418 HAH 2348 HAH 2485 HAH 2616 HAH 2010 HAH 2165 HAH 2171 HAH 2507 HAH 2364 HAH 2383 HAH 2482 HAH 2489 HAH *133*

Pièce HAH 2257 HAH 2287 HAH 2456 HAH 2573 HAH 2052 HAH 2468 HAH 2219 HAH 2534

Annexe 1

N 16 19 20 8 14 14 5 7

Nd °°15x °°15-4°°20x7°°14°°13x °°5-7-

Position D3 inf. d D4 inf. d. D4 inf. d. D4 inf. d. D4 inf. d. D4 inf. g. D4 inf. g. D4 inf. g. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. d. D4 sup. g.

N 6 11 11 10 16 14 10 10 15 8 11 13 11 5 6 5 6

Nd °°6°° °°11°° 11°°10°° °°15x 13x °°10°°9x 15°° °°8°°11 13-11-5°°6°° 5-6-

Mammuthus primigenius :

Position M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g.

Mammuthus species :

4 11 5 6 5 6

Nf 6 11 11 10 9 12 10 10 13 8

10 5 7

Nf 12 10 13 0

88

158 123

Li (44)

>300 253

Li

54

57 58

56

51 45 60 51 47

l (30)

85

l 84 111 90 98

85

98 66 65

H

131

H 135 193 150

147

163 129 138

h

154

h 161 174 167

B3 C B4 D2 C D1 C B2 D D D4 C D

u D2 D3 B4

u C B4 C A D1 C D D1

e 0.9 1.1 0.7 ? 1.6 1.4 1.1 1 1 1.2 1 1 1 1.2 0.9 1.1 1.2

e 1.6 1.2 1.5 1.7 1.6 1.3 1.4 1.7

F >15 11 11 11 12 12 10 9 13 11 13 13 10 10 13 10 12

F 6.5 7 7 7 7.5 7 6.5 6

Complexe Complexe

?

Sinus Email plissé Complexe

Complexe

Sinus Rubans sinueux subparallèles Sinus complexe Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Roulée. F estimée sur - de 5 cm

Partiellement roulée Présence d'une demi-lame F estimée sur - de 5 cm. Chicot

Roulée

Roulée Surface occlusale illisible

Remarques F estimée sur - de 5 cm

Cassée. F mesurée en latéral Rupture de 3 lames +1/2. Cassée l mesurée en occlusal Roulée

Remarques l mesurée en occlusal Li estimée car dent cassée

page 7 sur 23

Pièce HAH 2215 HAH 2270 HAH 2384 HAH 2403 HAH 2406 HAH 2446 HAH 2308 HAH 2314 HAH 2422 HAH 2274 HAH 2141 HAH 2526 HAH 2118 HAH 2172 HAH 2019 HAH 2049 HAH 2050 HAH 2104 HAH 2111 HAH 2029 HAH 2513 HAH 2040 HAH 2086 HAH 2096 HAH 2169 HAH 2123 HAH 2006 HAH 2060 HAH 2138 HAH 2148

Annexe 1

Position D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. D4 sup. g. M M d. M d. M inf. M inf. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. g. M inf. g. M inf. g. M inf. g. M inf. g. M inf. g. M inf. g.

N 9 9 4 8 12 12 12 13 11 2 7 19 5 3 10 11 13 5 12 10 8 6 13 13 8 4 9 3 5 10

Nd 9°°9-4°°8°° 12°°11x 11x °°13°°10x -2°°7°°19 °°5°° -3x9-11x12-5°°12°°10 °°4=4-6-13-13-8-4°°9-3-5-9x

Mammuthus primigenius :

175

138 113 136 109

h

D2 B1 C C B3 C

u B1 C

5

9

13 6 8

12 10 7

68

128

114

78

77 71

135

77

166

146

C

D3

D1 D3 D B B B3

B2 B A

83 62 68 59

H

5 3? 0

60 55 50 54 49

l 52 52

17 5

(>75)

Li

D3 D D4

8 5 11 6 4 10 2

Nf 9 8

e 1 0.8 1 1 1 0.5 1 1.1 1.1 1.4 1.8 1.7 1.5 1.6 1.6 1.4 1.4 1.5 1.5 1.7 1.8 1.5 1.6 1.3 1.4 1.5 1.6 1.4 1.5 1.5 12 10

10 9.5 11 11 9 8 8 10.5 8 11.5 12 10.5 8

9 10 10

F 12.5 11 12 9.5 13 12 12 13 12

Sinus

Rubans sinueux subparallèles

Complexe Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

F estimée sur - de 5 cm Une lame se sépare en 2 F relativement élevée Cassée. F estimée sur - de 5 cm Cassée

Présence d'une demi-lame

Roulée

Roulée

Roulée Bourgeon. F mesurée en latéral

Cassée

Roulée. F relativement élevée Roulée

Roulée. F estimée sur - de 5 cm

Remarques

page 8 sur 23

Pièce HAH 2173 HAH 2303 HAH 2298 HAH 2435 HAH 2440 HAH 2441 HAH 2480 HAH 2453 HAH 2100 HAH 2140 HAH 2142 HAH 2374 HAH 2490 HAH 2631 HAH 2371 HAH 2447 HAH 2066 HAH 2067 HAH 2445 HAH 2296 HAH 2399 HAH 2473 HAH 2481 HAH 2587 HAH 2429 HAH 2071 HAH 2076 HAH 2077 HAH 2098 HAH 2112

Annexe 1

Position M inf. g. M inf. g. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup. M sup? d M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. d. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g.

N 4 5 4 4 7 3 4 5 5 3 5 4 3 7 10 8 12 13 7 9 4 10 5 12 4 14 6 12 9 8

Nd -4-5-4-4°°7°° -3-4-5-5-3-5-4-34=3 °°10°° °°8°°12-13°°7°°9°°4°°10-5-12-4-14°°6°° °°12-9-8-

Mammuthus primigenius :

9 0 14 6 12 0 8

7 9 4

5 4 3 7 10 8 12

74

72

90

5

l

66

Li

7 3

Nf

H

h

D1 D3 D1 A D1

D1

C C

D4 D4 D1

D4

u

e 1.7 1.6 1.4 1.5 1.2 1.6 1.4 1.3 1.7 1.6 2 1.2 2.1 1.7 1.3 1.5 1.5 1.5 1 1.4 1.8 1.7 1.7 1.4 2 1.3 1.6 1.3 1.4 1.3 10.5 10 9 9 9.5 8.5 10.5 9

10 10 9 11 8 10 11 9.5 8.5

10.5

10 8 8

11

11 10

F

Sinus

Complexe

Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

F estimée sur - de 5 cm l mesurée en occlusal Roulée Roulée

Cassée. F estimée sur - de 5 cm Cassée F estimée sur - de 5 cm Cassée Cassée

Roulée Roulée

Dent roulée Cassée. F estimée Cassée Chicot. Une lame se sépare en 2 Chicot dentaire. Dent roulée

Cassée F relativement élevée

Remarques Cassée Roulée. F estimée sur - de 5cm Cassée. F estimée sur - de 5cm Relativement hypsodonte! Chicot dentaire F relativement élevée Cassée. F estimée

page 9 sur 23

Pièce HAH 2307 HAH 2312 HAH 2497 HAH 2505 HAH 2024 HAH 2051 HAH 2087 HAH 2147 HAH 2208 HAH 2233 HAH 2320 HAH 2402 HAH 2431 HAH 2492 HAH 2586 HAH 2376 HAH 2011a HAH 2146 HAH 2293 HAH 2412 HAH 2519a HAH 2530 HAH 2428 HAH 2477 HAH 2011b HAH 2484 HAH 2073 HAH 2137 HAH 2545 HAH 2610

Annexe 1

Position M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M sup. g. M. sup. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. g. M1 inf. g. M1 inf. g. M1 inf. g. M1 inf. g. M1 inf. g.

N 5 4 8 4 6 9 11 7 7 9 4 5 7 5 11 3 14 16 13 15 5 12 9 15 14 8 5 11 10 9

Nd -5-4-8-4°°6-9x10°°7x6-9-4-5°°7-5x10-313x -15x -12x 14x °°5°° °°12-8x °°1513x °°8°° -5°°11°° -9x°° °°8x

Mammuthus primigenius :

11 9 9

110

171

61 60

157 147

115

78

96 88

147

88

D2 D D4

C C C C D4 D2 D2 B4 C D4

60 85 68 66

13 15 12 15 5 12 8 13 13 8

110

A

73

2

155

C D3

5 7

80

113

187

118

u B4

B3 D2 A

84

h

H

5 7 0

l 68 63

D3

Li

4 6

Nf 5

e 1.2 1.6 1.6 2.2 1.3 2 2.2 1.4 1.7 1.6 1.6 1.6 1.7 2 1.4 1.6 1.3 1.4 1.6 1.3 1 0.9 1.6 1 1.3 1.5 1.6 1.2 2 1.5 10 9 10 12 12 11.5 8 10 8

12 10 9 10.5

F 11 11 10.5 10 8.5 9.5 8.5 9 10 10 8.5 9 8 10 11

Sinus

Complexe Rubans sub-losang. et complexe

Complexe

Rubans sinueux subparallèles Complexe Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Chicot dentaire

En place dans la mandibule Chicot dentaire Cassée. F estimée sur - de 5 cm

En place dans la mandibule

l en occlusal. Hémi-mandibule

Roulée Bourgeon dentaire F relativement élevée En place dans la mandibule

Cassée F mesurée en latéral Cassée Roulée. F estimée sur - de 5 cm F estimée sur - de 5 cm

Rupture de 4 lames successives

Hypsodonte. F sur - de 5 cm Roulée F estimée sur - de 5 cm

Remarques

page 10 sur 23

Pièce HAH 2014 HAH 2063 HAH 2065 HAH 2284 HAH 2302 HAH 2390 HAH 2405 HAH 2512 HAH 2124 HAH 2290 HAH 2386 HAH 2423 HAH 2436 HAH 2483 HAH 2503 HAH 2027 HAH 2044 HAH 2045 HAH 2056 HAH 2114 HAH 2264 HAH 2318 HAH 2347 HAH 2361 HAH 2387 HAH 2411 HAH 2524 HAH 2552 HAH 2606 HAH 2017

Annexe 1

Position M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g.

N 6 12 14 14 9 15 10 9 10 12 5 14 8 6 15 5 11 9 12 10 15 18 8 14 6 11 13 13 13 10

Nd -612°°13x -13x °°9°° 14x °°10°° °°8x °°10°° °°12°° °°5°° 13x°°7x °°6°° °°14x -5°°11-9°°11x °°10°°14x °°18-8°°14°° °°6°° °°11°° °°12x °°13°° °°13-10°°

Mammuthus primigenius :

10 10 14 7 8 12 6 11 12 13 1 10

Nf 0 12 13 12 9 10 10 9 10 12 5 5 8 6 14 5 11

135

125

122

109

Li

70

59 75 71 69

63

54

74

63

107

120

104

97

90 106 80

60 68 69 52

H

l

153

160

193

187

150 156 116

h

C D D4 D2 D D3 B1 D1

D1 C B4

B3 C C D3 B4 D3 C D4 C D4 B3 D2 D4 C C D1

u

e 1.1 1.4 1.6 1.5 0.9 1.2 1.3 1.6 1.2 1.4 2 1.6 1.2 1.4 1.2 1.5 1.1 1.8 1.3 1 1.4 1.1 1.4 1.6 1.2 1.2 1.3 1.2 0.9 1.6

F 12 10 9 10 12 12 11 8 12 8.5 10 11 8 10 11.5 10 10 8 8 12 11 12 12 11 12 10 11 11 12 8

Sinus

Rubans sinueux subparallèles ? Rubans sinueux subparallèles

Email plissé Rubans sinueux subparallèles Complexe

Complexe Complexe Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

F mesurée en latéral

F estimée sur - de 5 cm. Chicot

Présence d'une demi-lame Rupture de 4 lames successives

Roulée

Chicot dentaire

Chicot dentaire

Chicot dentaire

Présence d'une demi-lame

Remarques F mesurée en latéral

page 11 sur 23

Pièce HAH 2228 HAH 2355 HAH 2479 HAH 2506 HAH 2584 HAH 3293 HAH 2491 HAH 2055 HAH 2577 HAH 2311 HAH 2025 HAH 2625 HAH 2184 HAH 2519b HAH 2155 HAH 2439 HAH 2455 HAH 2470 HAH 2583 HAH 2624 HAH 2229 HAH 2094 HAH 2200 HAH 2223 HAH 2271 HAH 2275 HAH 2344 HAH 2430 HAH 2438 HAH 2537

Annexe 1

Position M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1 sup. g. M1? inf. d. M1? inf. g. M1? sup. d. M1? sup. g. M1? sup. g. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g.

N 5 12 10 9 8 12 5 4 6 17 8 17 19 18 19 19 14 17 15 9 13 11 12 14 11 7 12 17 18 11

Nd °°5°° -12°°10°° °°9x7-12-5-4-6-16x -7x 16x -19°°17x °°19°°19-13x 9-8-14x -8x -12x -7-3x °°11x -14°°x10-7-12°° 16x °°17x °°11-

Mammuthus primigenius :

12 12 0 3 12 11 13 11

7 7 15? 11 0 11

6 12 6 15 15 13

Nf 5 12 10 9 0 7

231

203

237

140

Li

111

111 109

66 80

66

74

66

133 125

112 (111) 113 125 122

133 90

78 53

58 (54) 75 82 63 81 72 77 62 80

H

l

168 136

150

100

185 162

193 206 151 152 194

171 170

h

C B D2 C A B D B4 B4 D3

D C D1 C B4 C B B2 B4 B4 B4

u D3 D1 D1 D2 A D1

1.5 1.8 1.7 1.5 1.5 1.7 2.1 1.6 1.3 1.5

e 1.3 1.5 1.6 1.6 1.7 1.3 1 1.4 1 1.5 1.7 1.8 1.5 1.4 1.5 1.4 1.4 1.5 2.2 10 10 11.5 10 8.5 10 11 8 10 11 10 10 12 10 8 9.5 8.5 12 11 10 10 8 8

F 9 10 8 9 11 12

Complexe

Sinueux Complexe

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Email plissé

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Complexe

Sinus Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Roulée Bourgeon dentaire Roulée

Roulée

Cassée Présence d'une demi-lame Mandibule

Dans la mandibule. l en occlusal Cassée

Mandibule. Excroissance émail

F relativement élevée Roulée. F estimée sur - de 5 cm

Bourgeon. F mesurée en latéral

Remarques

page 12 sur 23

Pièce HAH 2544 HAH 2555 HAH 2561 HAH 2564 HAH 2571 HAH 2426 HAH 2595 67BGR312 HAH 2003 HAH 2131 HAH 2220 HAH 2222 HAH 2295 HAH 2301 HAH 2317 HAH 2345 HAH 2443 HAH 2452 HAH 2533 HAH 2604 HAH 2570 HAH 2078 HAH 2217 HAH 2283 HAH 2354 HAH 2425 HAH 2457 HAH 2113 HAH 2119 HAH 2132

Annexe 1

Position M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2? inf. d. M2? inf. g. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g.

N 9 10 13 8 11 11 5 13 12 16 12 15 8 8 18 8 16 21 17 13 13 8 8 8 14 8 15 10 10 16

Nd -9-3-4-3°°12x -7x -11-11-5-13°°-11x 16°° -1214x -8-818°° -8°°15x °°20x °°16x -13°°12x -7x -8-8°°13x -8°°14x -10-9x°° °°16°°

Mammuthus primigenius :

13 0 0 11 0 15 21 14 6 7 7 8 3 11 5 13 10 8 14

5 15

13 5 9 5 0

Nf 6

103 134 206 214 167

94 111 130 152 122

145 144 140

114 112

82 83 77

82

201

139

177 173 182

187

142

76 75 91 83 63 71 73

156

84 121 187

h

117

68 102 129

H

75

85

74

81 84 69

l 69

135

Li

C C C B2 C D1 D1 B3 C C D1 D2 C D1

B3

C D1 C

C

D1 C C B

u B4

e 1.7 1.8 1.6 1.7 1.6 1.5 2 1.5 1.7 1.3 1.4 1.3 1.2 1.4 1.5 1.5 1.6 1.4 1.3 1.6 1.3 1.5 2.2 1.5 1.8 1.6 1 1.4 1.6 1.3

F 11 10 8.5 10 9 11 12 10 9.5 12 11 12 8 13 10 12 9 11 12 10 8 8 9 8 9.5 10 10 10.5 10 8

Sinus

Rubans sinueux subparallèles Complexe Complexe

Email plissé

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Roulée

Roulée Roulée

Rupture de 3 lames successives

Dent hypsodonte Dent relativement hypsodonte

F mesurée en latéral

Cassée F mesurée en latéral

Demi-lame et rupture de lames

Cassée

Remarques Roulée Cassée

page 13 sur 23

Pièce HAH 2186 HAH 2198 HAH 2236 HAH 2239 HAH 2325 HAH 2337 HAH 2338 HAH 2351 HAH 2369 HAH 2375 HAH 2580 HAH 2613 HAH 2463 HAH 2504 HAH 2120 HAH 2121 HAH 2135 HAH 2276 HAH 2501 HAH 2549 HAH 2566 HAH 2360 HAH 2385 HAH 2420 HAH 2115 HAH 2218 HAH 2511 HAH 2629 HAH 3291 HAH 2101

Annexe 1

Position M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M2? sup. d. M2? sup. d. M2? sup. d. M2? sup. g. M2? sup. g. M2? sup. g. M2? sup. g. M2? sup. g. M3 inf. d.

N 20 18 16 13 11 14 17 19 18 8 9 17 13 9 13 12 8 12 8 11 8 7 8 15 8 8 8 15 6 14

Nd °°20°°18°°15x -13°° -11°°9°°16x -19-18°°8°° -9°°16x °°13-3-1-4x °°12x°° x11-8°°12°°8°° -11-7x -7-8°°10-5°°8-8-815-6-7-4-3-

Mammuthus primigenius :

8 8 8 12 0 8

12 8 11 4 7 8

12 0

6 8

Nf 13 17 10 11 4 9 15 11 13 8 177

Li

91

58

72

74 67

69 96

81 78 72 68

72 71 90 75

l 85 98 80

136

141

122

159 133

147 114 133 133

H 170 138 141

234

191

177

204 185

207 127 177

h 200 141 176

B3

B

D4 D C D

D1 A C D2 D3 D C

B2 B3

u B3 C B3 D1 C B C B C D4

e 1.5 1.7 1.6 1.7 1.7 1.6 2 1.8 1.4 1.3 1.7 1.4 1.4 1.7 1.6 1.8 1.4 2 1.8 1.7 1.5 1.4 1.3 1.5 1.5 1.6 1 1.9 1.5 1.6

F 11.5 10.5 10 11 10 11 11 13 10 9 10 11 10 8 8.5 10 9 9 8.5 8 9 12 12 9 8.5 8 10 11.5 12 10.5

Sinus

Complexe Complexe Complexe

Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Roulée Présence d'une demi-lame Cassée

Roulée

l mesurée en occlusal Bourgeon dentaire

Dent roulée Chicot dentaire Cassée

Présence d'une demi-lame

Remarques Une lame se subdivise en 2

page 14 sur 23

Pièce HAH 2103 HAH 2194 HAH 2231 HAH 2234 HAH 2251 HAH 2330 HAH 2341 HAH 2368 HAH 2547 HAH 2572 HAH 2574 HAH 2166 HAH 2285 HAH 2304 HAH 2008 HAH 2021 HAH 2069 HAH 2084 HAH 2099 HAH 2122 HAH 2168 HAH 2179 HAH 2196 HAH 2207 HAH 2238 HAH 2261 HAH 2265 HAH 2315 HAH 2357 HAH 2366

Annexe 1

Position M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d.

N 20 21 25 22 25 22 19 14 16 21 19 15 14 6 23 18 9 13 11 13 11 19 22 23 22 14 20 15 12 22

Nd °°20-16-4x °°2510-12°°25°°22-19°°14°° °°16°°20x -18x -15°°x13-5x °°22x -6-4-7x -9°°12x -10x x12-11°°18x2222x°°21x °°14°°20°°11-4-11x °°21x-

Mammuthus primigenius :

10 11? 13 8 13 7 6 16

Nf 15 12 9 15 14 8 9 14 8 15 15 7 0 6 13 14 3 13 5 5 11

306

288

252 276

291

253 252

255 275

Li

117 133

70 76 90 71 81 98 75 85 91 85 74 90 134

132 150 122 128 130 138

134 74

144 110 107 128 160

94 79 88 94 100 77 79

H 144 126 135 122 140 117 136

l 79 78 76 84 75 72 76

149

163 153 163 151 143 162

167 175

174 94

153 139 122 136 160

h 182 162 178 145 187 163 179

u B4 B3 B2 B4 B3 B2 B3 D4 B3 B4 B4 B A D B4 C B D1 B2 B2 B B4 B2 B3 B3 B3 B3 B2 B2 B4

e 1.4 1.3 1.5 1.6 1.3 1.4 2.2 1.7 1.4 1.5 1.3 2.1 1.6 1.8 1.7 1.4 2 1.4 2.2 1.2 2.1 1.6 1.6 1.5 1.5 1.7 1.7 1.5 1.9 1.3

F 9.5 11.5 11 9 11 12 9 11 10 9 9 9 8.5 10 8 8.5 10 8.5 11 10 9.5 8.5 11 8.5 9 8 8.5 9.5 12 8 Rubans sinueux subparallèles

Complexe

Présence d'une demi-lame

Demi-mandibule. l en occlusal

F mesurée en latéral

Cassée

Complexe

Bourgeon dentaire

Rupture de 4 lames successives

Chicot dentaire

Double rupture de lames

Remarques

Rupture de 4 lames successives Présence d'une demi-lame

?

Sinus

page 15 sur 23

Complexe Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Pièce HAH 2391 HAH 2518b HAH 2567 HAH 2600 HAH 2525 HAH 2352 HAH 2201 HAH 2323 HAH 2267 HAH 2557 HAH 2401 HAH 2632 HAH 2057 HAH 2164 HAH 2028 HAH 2034 HAH 2092 HAH 2163 HAH 2177 HAH 2214 HAH 2250 HAH 2254 HAH 2277 HAH 2281 HAH 2288 HAH 2373 HAH 2448 HAH 2449 HAH 2582 HAH 2458

Annexe 1

Position M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3? inf. d. M3? inf. d. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g.

N 10 22 9 18 13 20 5 13 18 24 12 8 7 24 22 23 15 18 23 7 16 22 21 25 23 19 21 20 21 24

Nd -9x °°21x -918°°13-19x -5-13-17x23x -12°°8-6x °°23x °°2223-5-1018°°23-6x -16°°10-12-20x °°24x x21x -19-2119x -21°°23x-

Mammuthus primigenius :

8 6 16 8 13 8 15 11 4 4 6 14 11 9 7 14 15 12 13

270

17 9 0 7 12 3 0 15? 12

295

279

271 265 265

310

261 330

Li

Nf

89 73 100 81 79 87 80 84 73 69 66 80 80 66 90 74 92

102 140 132 151 143 137 149 108 116 116 120 137 136 117 127 136 111 126

96 146

151 153 111 132

84 90 71 86 84 93

123

H

80

l

157 181 151 177 173 171 135 138 159 174 208 170 146 192 151 150 137

114 157

180 170 156 153

154

h

D4 C B4 B2 B3 B B4 B3 C B3 B2 B3 B2 B2 B2 B4 B4 B3 B3

C B3

u B C B A B2 B3 B

e 2.1 2 1.4 1.8 2.3 2.3 1.8 1.8 1.8 2 1.6 1.7 2 2 1.4 1.7 1.6 1.5 1.7 2.2 1.6 1.3 1 1.5 1.2 1.1 1.2 1.5 2 1.8

F 10 9 9 10 9 9.5 8.5 8 8 8 8 8 8 8 11 8 10 10 10 10 12 11 9.5 12 12 12 12 9 9.5 8.5

Sinus

Simple sur lames postérieures

Rupture de 4 lames successives

Petite M3 Petite M3

Présence d'une demi-lame

Cassée Chicot dentaire

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

F mesurée en latéral Cassée

Bourgeon dentaire

Paire sur mandibule entière

Remarques

page 16 sur 23

? Rubans sinueux subparallèles

Email plissé

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Pièce HAH 2013 HAH 2016 HAH 2036 HAH 2038 HAH 2161 HAH 2191 HAH 2210 HAH 2256 HAH 2291 HAH 2518a HAH 2626 HAH 2133 HAH 2356 HAH 2548 HAH 2187 HAH 2523 HAH 2001 HAH 2018 HAH 2054 HAH 2093 HAH 2102 HAH 2149 HAH 2162 HAH 2190 HAH 2195 HAH 2206 HAH 2211 HAH 2225 HAH 2235 HAH 2255

Annexe 1

Position M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3? inf. g. M3? inf. g. M3? inf. g. M3? inf. g. M3? inf. g. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d.

N 13 6 16 10 24 14 8 22 19 22 20 13 9 9 16 10 19 20 18 12 21 24 21 19 22 17 8 19 18 10

Nd -13-3-3-16-1023xx -13x -821x x18°°21x 19x °°12x -9-9-16°°10°°18x -20°°17x 12°°20x °°23x -2119°°21x °°16x -8°°19°°13-5-10-

Mammuthus primigenius :

5 10

294

12 8 17 11 12 9 9 7 10 15 12 14 5 21 17 13 8 13 13 85 100 97

94 100 76 80 72

303

245

93 84 82 92

75 71

79 77 83

99

90

l

233

271

320

Li

14 0

6

Nf

180

193 206 113

147 165 81

180

188

146 167 168 166

176

152 182 148

142

167

h

177

136 140 138 153

125

120 140 123 140

141

150

H

C B2 C

B2 D4 C C C B2 C C B4 B3 B4 C

B3 B2 C B3 D1

B B B4

u

e 1.7 1.5 2.1 2.2 1.7 1.6 1.4 1.4 1.7 2 1.6 1.2 1.5 0.9 1.5 1.8 1.7 1.6 1.5 1.4 1.7 1.4 1.7 1.3 1.8 1.6 1.7 1.7 1.6 1.4

F 9 9 9 8.5 8 9 11 9 11 9 10 8 11 11 10 9 9 10 8.5 8.5 9.5 8 9 11 9 9 12 9 10 8

Sinus

Rubans sinueux subparallèles

Complexe

Complexe

Email plissé

Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Petite M3 Cassée Cassée Compression des lames

Présence d'une demi-lame

Double rupture de lames.

Présence d'une demi-lame Chicot. 1 lame se subdivise en 2

Roulée

Paire sur mandibule Mandibule

Rupture de 2 lames.Double talon F mesurée en latéral Cassée

Roulée

Remarques

page 17 sur 23

Pièce HAH 2273 HAH 2319 HAH 2324 HAH 2333 HAH 2342 HAH 2372 HAH 2394 HAH 2427 HAH 2454 HAH 2467 HAH 2494 HAH 2510 HAH 2531 HAH 2558 HAH 2565 HAH 2569 HAH 2592 HAH 2599 HAH 2603 HAH 2605 HAH 2129 HAH 2167 HAH 2299 HAH 2328 HAH 2336 HAH 2495 HAH 2568 HAH 2620 HAH 2009 HAH 2181

Annexe 1

Position M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d.

N 17 17 20 21 22 19 14 9 23 21 23 27 9 8 17 21 23 15 17 19 20 13 3 10 17 11 10 5 20 23

Nd °°16x °°17°°19x -20x °°21x -8=3-8x13-918-5-2122x 5=21x -9-8°°17-5-15x -22x -15-17-18x -20°°12x-310-17x10°°8-2-5°°19x °°22x

Mammuthus primigenius :

262 305

87 105

5 15 12

83 82 74 79 91 87 88 82 82 99 92 84 96

70

l 77 85 79 90 102

88 82 89 82

215

247

303

239

Li

0 4

12 5 7 8 9 4 5 12 8 10 6 12 9 12

Nf 6 5 14 14 14 10 0

165 177

143

190 169

174

185

194 185 178 201 191 183 171 204

169 163 146 165 189 168 144 196

152

195 188 192 216

h 195 195 162 159 177

162 154 142 171

H 150 166 128 143 181

C B4

A B2 B C

B4 B2 B3 B C B B2 B4 B B B2 C B3 D1

u B2 B2 C C B C A

1.7 1.8 2 2.4 1.9 2

e 1.1 1.7 1.5 1.9 2 1.3 1.5 1.6 1.6 1.6 1.5 1.4 1.5 1.5 1.5 1.6 2 2 2 1.6 1.7 1.8 1.7 9 8.5 8.5 8.5 9 8 8

F 10 9 10 10 9 8 11 8 9.5 12 9 13 9 10 9 10 10 12 8 10 9.5 9

Sinus ?

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Sinus complexe (pics)

Email plissé

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Cassée

Présence d'une demi-lame

Anomalie N°3 Présence d'une demi-lame Cassée. F relativement élevée

Dent large

Roulée

Cassée

Double rupture de 3 lames. Paire

Remarques

page 18 sur 23

Pièce HAH 2474 HAH 2230 HAH 2244 HAH 2471 HAH 2004 HAH 2005 HAH 2014 HAH 2046 HAH 2075 HAH 2127 HAH 2130 HAH 2143 HAH 2144 HAH 2160 HAH 2178 HAH 2180 HAH 2188 HAH 2193 HAH 2246 HAH 2247 HAH 2253 HAH 2258 HAH 2259 HAH 2262 HAH 2266 HAH 2306 HAH 2316 HAH 2327 HAH 2332 HAH 2334

Annexe 1

Position M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g.

N 7 8 8 14 20 12 12 20 12 11 15 19 19 14 19 21 24 13 24 25 19 23 12 16 24 11 21 19 8 22

Nd 7-7x -8-13x x19-1212°°19x -3-8x-11°°15°°18x °°18x °°14°°18x °°20x °°23x °°13°°24°°15-10°°1923-12-9=6x 23x -1121-19-8°°21x

Mammuthus primigenius :

236

10 4 8 15

259

226

214 231 261

6 14 10? 14 17 16? 22 1 6 25 19 10 8 7 6 80 90 86 91

73 75 82 92 79 94 87 88 89 81 78

93 81 74

80

19 5

l

87 95

Li

8

Nf 7 0 6 0

133

173 186

154

169 165

136 140 157

142

185

180

H

146

216 207

197

192 185

166 152 199

178

195

h

B4 B C C

B B3 B D1 C B B2 C B4 D4 C C C B1 B2 C D1 B4 B3 B3 B3

B3

u B3

e 1.8 2 2 1.8 1.8 1.5 1.7 1.6 1.7 2 1.1 1.3 1.5 2 1.8 1.6 1.6 1.6 1.3 1.6 1.3 1.6 1.6 1.6 1.5 1.5 1.7 1.6 1.6 1.9

F 8 8 8 8 10 9.5 9 10 11 11 9 9.5 10.5 10 9.5 9 11 10.5 10.5 10 9 10 8.5 10 9.5 11 10.5 10 8 10 ?

Sinus

Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles

Complexe Complexe Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Double rupture de 3 lames. Paire

Présence d'une demi-lame

Roulée

F mesurée en latéral

Chicot dentaire

F mesurée en latéral Roulée

Cassée F mesurée en latéral Cassée Présence d'une demi-lame Roulée

Remarques

page 19 sur 23

Pièce HAH 2379 HAH 2414 HAH 2416 HAH 2419 HAH 2476 HAH 2487 HAH 2553 HAH 2590 HAH 2594 HAH 2622 HAH 2053 HAH 2091 HAH 2107 HAH 2189 HAH 2204 HAH 2252 HAH 2279 HAH 2286 HAH 2292 HAH 2313 HAH 2353 HAH 2367 HAH 2378 HAH 2389 HAH 2432 HAH 2433 HAH 2451 HAH 2509 HAH 2554 HAH 2607

Annexe 1

Position M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g.

N 17 20 14 18 19 17 10 17 22 26 21 23 11 10 9 20 18 17 23 6 14 19 15 5 14 9 21 19 6 14

Nd °°16x °°19x -14-18°°19°°17°°1017°°21x -25x °°20x °°22x °°11-9x -9°°19x °°17x °°17°°23°°6-14-4-11-4°°15-514x8-20x °°9-9x -6-13x

Mammuthus primigenius :

10

Nf 13 19 4 10 10 1 1 5 15 9 10 14 11 0 0 16 16 5 12 1 7 8 5 5 7 0 12 13 233

277

74

95 83 81 96

83 85 93 98 87 96 86 107

221

290

277

l 101 111 93 85 94 98 85 85 94 98 90 92 96

Li 247 242

100

135

194 136

157 131

183

196 163

188

180

155

169 131 189 209

185 195 184 191 199 168 207 190 186

157 183 180 162 169 158 203 171 171

140 111 176 205

h 159 103

H 161 114

B4

B3 A C C

C C B2 B4 B1? B B3 B2

u C C B B4 B4 B1 B1 B2 B B B4 C C

e 1.7 1.8 1.7 1.6 1.6 1.6 1.5 1.7 2 1.8 2.1 2 1.9 1.6 1.6 1.5 1.7 1.4 1.7 1.7 1.2 1.7 1.3 1.9 1.7 1.5 1.4 1.8 1.4 2.2

F 9 9 9 9.5 9 9 10 11 10 10 8.5 8.5 8.5 9 8 8 8.5 11 9 10 8 9 9 10.5 9 9.5 9 8.5 8 10

Sinus

Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Email plissé

?

Rubans sinueux subparallèles

Rubans sinueux subparallèles Complexe Complexe

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Cassée

Dent à forte courbure Bourgeon dentaire

Lames sinueuses Cassée

Présence d'une demi-lame

l mesurée en occlusal

F mesurée en latéral

F mesurée en latéral Compression des lames 1 lame se sépare en 2

Roulée. F mesurée en latéral 1/2 lame et rupture de 4 lames

Remarques Dent large

page 20 sur 23

Pièce HAH 2410 HAH 2039 HAH 2139 HAH 2596 HAH 2037 HAH 2397 HAH 2536 HAH 2346 HAH 2241 HAH 2442 HAH 2335

Pièce HAH 2521 HAH 2434 HAH 2539 HAH 2528 HAH 2562 HAH 2460 HAH 2540 HAH 2183 HAH 2232 HAH 2242 HAH 2322 HAH 2363 HAH 2398 HAH 2358

Annexe 1

N 7 12 11 11 8 9 11 17 4 9 18 8 16 7

Nd -7-12°°11x10-8-9°°11°°17-4°°9°°18-8-16-7-

Position M M inf. M sup. M sup. M3 inf. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 sup. sup sup. ?

N 2 2 2 3 4 6 4 3 5 4 2

Nd -2-2-2-3-4-6-4-3-5-4-2-

Mammouth indéterminé :

Position M3? sup. M3? sup. d. M3? sup. d. M3? sup. d. M3? sup. d. M3? sup. d. M3? sup. d. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g. M3? sup. g.

Mammuthus primigenius :

4 2

2 0 3

Nf

(105)

67

l

80

6

89

l 79 73 80 85

71

Li

Li

9 5 8

0? 5 17

Nf 5 5 5 0

121

H

181

h

176 187

141 159

141

h 210

H 166

B

u

C B2

B D3

u B B B2 A

e 2.7 1.9 2 1.8 2.2 2.6 2 2.2 1.3 1.5 1.8

e 1.7 1.5 1.8 1.7 1.6 2 2 1.5 1.6 1.6 1.5 2.2 1.5 1.4

10

F

F 9 12 10 9 9 8 8 11.5 10 10 9 9 13 12

Sinus

?

? (fragment trop petit)

Sinus ?

Complexe

Rubans sinueux subparallèles

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Roulée : illisible! Roulée Cassée

Cassée

F relativement faible. Cassée

Remarques Couverte de cément F relativement élevée

1/2 lame. F mesurée en latéral Cassée Roulée

Roulée F mesurée en latéral Bourgeon dentaire Roulée Cassée F mes. en latéral. 1/2 lame Une lame se subdivise en 2 Cassée. F estimée sur - de 5cm

Remarques

page 21 sur 23

Pièce HAH 2408 HAH 2108 HAH 2026 HAH 2362 HAH 2404 HAH 2080 HAH 2170 HAH 2082 HAH 2500 HAH 2331 HAH 2499 67BGR691 HAH 2278 HAH 2546 HAH 2150 HAH 2068 HAH 2159 HAH 2578 HAH 2612 HAH 2623 HAH 2515 HAH 2615 HAH 2517 HAH 2289 HAH 2496 HAH 2628 HAH 2630 HAH 2182 HAH 2216

Annexe 1

Position D4 sup. g. M inf. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M inf. d. M1 inf. d. M1? inf. g. M1 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. g. M2 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. M2? inf. g. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. M3 sup. g. M3 inf? d. M3? inf. g.

N 5 2 5 6 7 11 13 8 8 6 9 13 15 11 14 14 15 9 13 16 17 14 12 19 7 13 12 4 11

Nd -5-2°°5°° -6°°7-11°°12x -8-7x -6-8x -13-14x -10x °°13x °°13x °°14x °°9-13-1616x -14-12-8-10x -7-12x -12-4°°10x

Palaeoloxodon antiquus :

13 12 0 11

Nf 5 2 5 6 7 11 13 5 7 1 3 10 7 9 14 14 13 9 ? 10 13 12 12 13 267

230

251

Li

182

162 166

143 161 148

69 71 89 74 78 73 84 91 76 239

208 227

207 227 166

211

154 133 153

135

220 185 225

127 96 160

51 56 73 64 70 72 68 60 64

249 171 219

H 99

l 46

h 215

C C A? D2

B3 B4 B4 B4 C

D D D2 B C B3 B C B3 C C D3 C

D3

u B

e 1.4 2.2 2.7 2 2 2 1.5 1.7 1.9 3 2.6 1.8 1.4 2 1.6 1.8 2.2 2 2.3 2.5 3 2.7 3 1.8 2.3 3 2.3 2.3 2 5.5 8 5 7 9 8 6.5 8 8 6 8 6 7.5 7 6 6 7 6.5 7 5.5 7 6 7 6 7.5 6 6.5

F 9.5

Sinus Simple ? Simple Rubans losangiques Simple Rubans losangiques Simple Simple? Simple Simple ? Rubans losangiques Rubans losangiques Simple? (pas assez de lames) Rubans losang.Sinus complexe Simple ? Simple Simple Simple Simple Simple Simple ? Simple ? (pas assez de lames ouvertes) Simple Simple ? (pas assez de lames ouvertes) Rubans losangiques

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Rupture de 3 lames successives Hypsodonte

Mandib. 3 lames se soudent en 1

Cassée

Roulée

Dent hypsodonte

Dent hypsodonte Hypsodonte

Cassée Roulée Cassée Présence d'une demi-lame Rupture d'une lame

Remarques Hypsodonte

page 22 sur 23

Position M3 sup. M3 sup. d. M3 sup. d.

N 4 15 9

Nd -4-5-4-6°°9-

Palaeoloxodon antiquus : Nf 4 5 9

Li

l (98) 77 86

H 207 164

h -211 213

u B B2

e 2.6 1.8 1.8

F 5.5 8 5

Sinus Simple? ? (pas assez de lames ouvertes) Rubans losangiques

Restes dentaires des Eléphantidés de Hanhoffen

Note : les attributions taxinomiques n'ont pu être effectuées que d'après l'observation morphologique des molaires, par conséquent la prudence reste de mise quant à l'attribution de certains individus.

Pièce HAH 2486 HAH 2185 HAH 2551

Annexe 1

Remarques De très grande taille Relativement hypsodonte Dent relativement large

page 23 sur 23

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 1633 R 1339 R 10355 R 1283 22 R 10654 R 10374 R 7404 R 7404 R 7404 29 a et b 26 26 R 1559 R 1384 96 96 96 96 R 2315 7 7 3 5 5 5 5 5 5 R 1241 R 1191 R 1191 R 1191 R 1191 R 1324 R 10726 R 1483 a R 1483 b R 1757 R 1757 R 1757 R 1200 R 1190 R 1264 R 1264 R 1264 R 1264 R 10737 R 10737 R 10737 R 1293

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIb X IIa X IIa X E X IIb X IIa X IIa X IIa X IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIα X IIα X II a

page 1 sur 16

Dents supérieures Zone 15L NW 16G NW 27K SW 11I 28B 32G NE 21B NW 10P-Q 10P-Q 10P-Q 8J 32Y 32Y 9V 8F SE 16I 16I 16I 16I 190 190 33M 16N 16N 16N 16N 16N 16N 10D NE 21D NW 21D NW 21D NW 21D NW 15T SE 9R SE 3E 3E 21F NE 21F NE 21F NE 21A,B,F,G 21Q SE 10Q-L 10Q-L 10Q-L 10Q-L 28X SE 28X SE 28X SE 14F NE

Dent D3 sup. g. P2 sup. d. D4 sup. d. P4 sup. d. D3 sup. g. M3 sup. d. P2 sup. d. P2 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. D4 sup. g. D1 sup. d. D2 sup. d. D1 sup. d. D1 sup. d. D1 sup. d. D2 sup. d. D4 sup. d. M1 sup. d. D2 sup. g. D3 sup. d. D4 sup. d. D1 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. D4 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. D2 sup. g. D3 sup. g. D4 sup. g. D1 sup. g. M1 sup. d. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g.

Usure Stade usure Classe d'âge PU 3 I U 2 V/VI U 3 I/II U 4 IV/V U 3 I TPU 6 IV/V U 2/3 ? TU 1/2 V U 4/5 V U 3/4 V U 3 I/II U 2 II U 2 II TPU 3 I PU 2 II PU 2 II U 2 II U 3 II U ? II U 3 I TPU 3 I NU 4 I U 2 ? TU 1/2 VI/VII TU 1/2 VI/VII TU 1/2 VI/VII TU 1/2 VI/VII TU 2 VI/VII TU 1/2 VI/VII TU 2 II/III PU 6 IV U 4/5 IV PU 6 IV ? ? IV U 5 III/IV U 5 IV/V U 3 IV/V PU 4/5 IV/V U 2/3 I U 3 I U 3 I PU 2/3 I U 5 III/IV U 3 IV U 3/4 IV U 5 IV U 4 IV U 4/5 IV/V PU 6 IV/V NU 6 IV/V NU 6 IV/V

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche R 10716 a X IIα R 10716 b X IIα R 11602 X IIα R 1460 a X IIa R 1460 b X IIa R 1766 * X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1272 X IIa R 1273 X IIa R 1273 X IIa R 1273 X IIa R 1273 X IIa R 1273 X IIa R 1273 X IIa 246 X IIa 246 X IIa 246 X IIa 246 X IIa 246 X IIa R 7402 X IIa R 7402 X IIa R 7402 X IIa R 7402 X IIa R 7402 X IIa R 1230 X IIa R 1230 X IIa R 1230 X IIa R 1230 X IIa R 1230 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1443 X IIa R 1327 X IIa R 1194 X IIa R 1194 X IIa

page 2 sur 16

Dents supérieures Zone 15T NE 15T NE 15T NE 22F SE 22F SE 16W SW 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 22F SE 28L SW 28L SW 28L SW 28L SW 28L SW 28L SW 19O 19O 19O 19O 19O 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 16V 16V 16V 16V 16V 9M 9M 9M 9M 9M 9M 9M 9M 9M 9M 16L SW 10C SE 10C SE

Dent P2 sup. g. P3 sup. g. P3 sup. g. M1 sup. d. P4 ou M ? P4 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. g. M3 sup. g.

Usure Stade usure Classe d'âge NU 4 III/IV NU 5/6 III/IV NU 6 III U 4 IV/V U ? IV/V U 3 V/VI U 3 IV PU 4/5 IV PU 6 IV U 4/5 IV PU 6 IV NU 6 IV PU 4/5 IV PU 6 IV U 4/5 IV PU 6 IV NU 6 IV U 2/3 IV/V U 3/4 IV/V U 4/5 IV/V U 4 IV/V U 5 IV/V PU 5/6 IV/V U 2 IV/V U 4 IV/V U 5 IV/V U 4 IV/V U ? IV/V U 2/3 V U 4 V U 4 V U ? V U 5 V U 2/3 IV PU 4/5 IV PU 6 IV U 5 IV PU 6 IV TU 1/2 V/VI TU 2 V/VI TU 2/3 V/VI ? ? V/VI U 4/5 V/VI TU 1/2 V/VI TU 2 V/VI TU 2/3 V/VI TU 1/2 V/VI PU 6 III/IV U ? IV NU 6 IV

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 1307 R 1439 R 1244 R 2307 R 2318 R 2206 R 1227 R 1227 R 1227 127 a 127 b R 1340 R 1772 a R 1772 b R 1543 a R 1543 b R 1237 R 1886 R 1886 R 1295 R 10296 R 10296 R 10296 R 1347 R 1343 a R 1343 b R 1352 R 1352 R 1352 R 1352 R 1352 R 1317 a R 1317 b R 10005 R 1349 R 10769 R 10722 R 10635 R 1467 a R 1467 b R 1263 a R 1263 b R 10029 R 1342 R 1640 R 1442 a R 1442 b R 1337 R 1337 R 1337 R 10718

Pièce Série Couche Zone X IIa 21W NW X IIa 3J X IIa 21D SW X IIa X IIa X IIa X IIa 10P-Q X IIa 10P-Q X IIa 10P-Q X IIa 15X NE X IIa 15X NE X IIa 16M SW X IIa 21R SW X IIa 21R SW X IIa 9Y X IIa 9Y X IIa 10E X IIa 10K X IIa 10K X IIa 17V X IIb 15Q S X IIb 15Q S X IIb 15Q S X IIa 16U SE X IIa 21F SE X IIa 21F SE X IIa 8E S X IIa 8E S X IIa 8E S X IIa 8E S X IIa 8E S X IIa 8B NE X IIa 8B NE X F 44H X IIa 8E SE X IIα 8E X IIα 9K SW X H 54O X IIa 15E SW X IIa 15E SW X IIa 10P-Q X IIa 10P-Q X T SON27-28D X IIa 21R NE X IIa 15U SW X IIa 9M X IIa 9M X IIa 8E X IIa 8E X IIa 8E X IIα 9L SW

page 3 sur 16

Dents supérieures Dent P4 sup. g. P3 sup. g. M3 sup. d. P4 sup. g. P4 sup. d. M1 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. g. M1 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. P2 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. M2 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. P3 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. M2 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. d. M1 sup. g. D2 sup. g. M1 sup. d. P4 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P4 sup. d. M2 sup. d. M1 sup. d. M1 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. d. M2 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. M1 sup. g. P4 sup. d.

Usure Stade usure Classe d'âge U 3/4 V/VI U 4 IV/V NU 6 IV PU 5/6 III/IV PU 6 III/IV U 5 III/IV TU 1/2 V U 3/4 V U 3/4 V TU 1/2 VI U 3 VI PU 6 III/IV TU 1/2 V/VI U 3/4 V/VI U 3/4 V U 4 V TU 2 V/VI U 2 V/VI ? ? V/VI PU 6 III/IV U 3 IV PU 5 IV PU 6 IV TU 2 VI U 3 V/VI U 3 V/VI TU 2/3 IV/V U 4 IV/V U 4 IV/V U 5 IV/V PU 6 IV/V TU ? IV/V U 5 IV/V U 5 V U 3/4 ? PU 3 I TPU 6 II/III TU 3 V/VI U 3 VI U 3 VI TPU 6 IV U 5 IV TU 2 VI/VII U 5 III/IV NU 6 III/IV U 5 IV PU 6 IV TU 2 V U 4 V U 4 V TPU 6 IV

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 10718 R 10718 R 10718 R 7399 R 1404 R 1404 R 1404 R 1404 R 1404 R 1404 R 1404 R 1363 R 1381 R 11604 R 1256 b R 1256 a R 1459 a R 1459 b R 1370 R 1370 R 1370 R 1370 R 1370 R 1370 R 1407 R 1407 R 1407 R 1289 R 1568 a R 1568 b R 10142 R 2311 R 1441 R 1430 R 1430 R 1430 R 1430 R 1209 R 2208 R 1391 R 2207 R 2207 R 2207 R 2207 R 1488 R 1488 R 1488 R 1488 41 R 1554 R 10329

Pièce Série Couche Zone X IIα 9L SW X IIα 9L SW X IIα 9L SW X IIa 9R SE X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 8A X IIa 3D X IIα 9R SW X IIa 16V X IIa 16V X IIa 22R SW X IIa 22R SW X IIa 15O NE X IIa 15O NE X IIa 15O NE X IIa 15O NE X IIa 15O NE X IIa 15O NE X IIa 3I X IIa 3I X IIa 3I X IIa 13J X IIa 9 X IIa 9 X T SON27-28D X IIa X IIa 3J X IIa 8K X IIa 8K X IIa 8K X IIa 8K X IIa 10M SE X IIa X IIa 8N X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa 9W X IIa 9W X IIa 9W X IIa 9W X IIa 33Q X IIa 15C NW X IIb 26J SE

page 4 sur 16

Dents supérieures Dent M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P4 sup. g. P ? sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. P4 sup. d. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M? P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. P3 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. M2 sup. d. P2 sup. d. M3 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. P ou M ? P3 sup. d. M2 sup. g. M2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M1 sup. d. M1 sup. g. P2 sup. g.

Usure Stade usure Classe d'âge U 4/5 IV PU 6 IV NU 6 IV U 5 IV U ? IV/V U 3 IV/V U 4 IV/V U 5 IV/V U 4 IV/V U 5 IV/V PU 6 IV/V NU 6 IV U 5 V PU 5 IV NU 6 III NU 6 III U 5 III/IV U ? III/IV U 2 V U 3 V U 5 V U 3/4 V U 3/4 V PU 5 V NU 4 III NU 6 III NU 6 III PU 5 IV U 2/3 ? U 3/4 ? U 4 V PU 4 III/IV NU 6 IV U 2/3 V U 4 V U 3/4 V ? ? V TU 3 V NU 6 III NU 6 III U 3/4 IV/V PU 5/6 IV/V U ? IV/V U 3/4 IV/V U 4 IV/V PU 5/6 IV/V ? ? IV/V U 5 IV/V TU 2 VI/VII U ? ? U 2 V/VI

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche R 1727 X IIa R 10717 X IIα R 10717 X IIα R 10717 X IIα R 10717 X IIα R 10767 a X IIα R 10767 b X IIα R 1525 a X IIa R 1525 b X IIa R 1464 a X IIa R 1464 b X IIa R 1517 X IIa R 1689 X IIa R 1418 X IIa R 1748 X IIa R 1748 X IIa R 1748 X IIa R 1290 X IIa R 1290 X IIa R 1290 X IIa R 7403 X IIa R 1668 a X IIa R 1668 b X IIa R 1755 X IIa R 1563 a X IIa R 1563 b X IIa R 2204 a X IIa R 2204 b X IIa R 1378 X IIa R 2205 X IIa 15 X IIa R 2327 X IIa 9 X IIa R 1398 X IIa R 1398 X IIa R 1398 X IIa R 1398 X IIa R 1398 X IIa R 1398 X IIa R 1281 a X IIα R 1281 b X IIα R 1383 X IIa R 1383 X IIa R 1383 X IIa R 1383 X IIa 1 X IIa R 2330 X IIa R 1270 X IIa R 1270 X IIa R 1270 X IIa R 1270 X IIa

page 5 sur 16

Dents supérieures Zone 3D 15T NE 15T NE 15T NE 15T NE 10J 10J 9J 9J 9R SE 9R SE 9I SE 15I NW 8F N 8H SE 8H SE 8H SE 28G NW 28G NW 28G NW 10P-Q 3I 3I 8E SE 22A SW 22A SW 8M 9L 32X 3C 3C 3C 3C 3C 3C 27Q 27Q 8B SW 8B SW 8B SW 8B SW 33W 16B SW 16B SW 16B SW 16B SW

Dent M1 sup. g. D1 sup. g. D2 sup. g. D3 sup. g. D4 sup. g. D3 sup. g. D4 sup. g. D1 sup. d. D2 sup. d. D1 sup. d. D2 sup. d. D2 sup. g. D2 sup. d. D2 sup. d. D1 sup. d. D2 sup. d. D3 sup. d. D2 sup. g. D3 sup. g. D4 sup. g. M1 sup. d. D1 sup. d. D2 sup. d. D1 sup. d. D3 sup. g. D4 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. M2 sup. g. P4 sup. d. M1 sup. g. M2 sup. g. P2 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. P2 sup. g. M1 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g.

Usure Stade usure Classe d'âge U 4/5 ? TU 1 II TU 1 II TU 2 II U 2/3 II TU 2 II U 3 II U 2 II U 2/3 II U 2 II U 2 II NU 3 I PU 3 I NU 3 I PU 2 I/II U 2 I/II U 2/3 I/II TU 1/2 II U 2 II U 2/3 II TU 3 V/VI U 2 II TU 2 II U 2 II U 2/3 I NU 4 I NU 4 III NU 6 III U 5 IV/V NU 6 III/IV TU 2 VI/VII PU 6 III/IV U 3 IV/V U 2/3 IV U 3/4 IV U 5 IV U ? IV U 5 IV PU 6 IV U 4 V U ? V TU 1/2 VI/VII TU 1/2 VI/VII TU ? VI/VII TU ? VI/VII U 3 IV/V U 5 III/IV U 2/3 IV U 4 IV U 5 IV U ? IV

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche R 1270 X IIa R 1271 X IIa R 1271 X IIa R 1271 X IIa R 2331 X IIa R 1236 a X IIa R 1236 b X IIa R 1314 X IIa R 1314 X IIa R 1314 X IIa R 1314 X IIa R 1314 X IIa R 1314 X IIa R 1277 X IIa R 1277 X IIa R 1277 X IIa R 1277 X IIa R 1192 X IIa R 1192 X IIa R 1192 X IIa R 1192 X IIa R 1192 X IIa R 1192 X IIa R 1471 X IIa R 1471 X IIa R 1471 X IIa R 1628 X IIa R 1463 X IIa R 1463 X IIa R 1463 X IIa R 10353 X IIb R 1803 X IIa R 1803 X IIa R 1803 X IIa R 1371 X IIa R 1371 X IIa R 1371 X IIa R 1315 X IIa R 1315 X IIa R 1315 X IIa R 1315 X IIa R 1254 X IIa R 1254 X IIa R 1254 X IIa R 1254 X IIa R 2328 X IIa R 1346 ** X IIa R 1311 ** X IIa R 7400 X IIa R 7400 X IIa R 7400 X IIa

page 6 sur 16

Dents supérieures Zone 16B SW 14A SW 14A SW 14A SW 10Q-L 10Q-L 8B NW 8B NW 8B NW 8B NW 8B NW 8B NW 4B 4B 4B 4B 10P 10P 10P 10P 10P 10P 9D NE 9D NE 9D NE 15D SE 9R SE 9R SE 9R SE 21A 21Y SE 21Y SE 21Y SE 8H SW 8H SW 8H SW 21A SW 21A SW 21A SW 21A SW 16W NE 16W NE 16W NE 16W NE 16R 16P SE 16V 16V 16V

Dent M3 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M3 sup. g. M2 sup. d. M? sup. d. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. P? M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. P M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. P M3 sup. d. P P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. P2 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P4 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. D4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d.

Usure Stade usure Classe d'âge U ? IV U 2/3 IV U 4 IV PU 5/6 IV U 4 VI NU 6 III NU 6 III U 3 IV U 3/4 IV PU 5/6 IV U 4 IV U 5 IV TPU 6 IV TU ? V U 3/4 V U 5 V PU 5/6 V U 2/3 V U 3/4 V U 4/5 V U 3/4 V U 5 V U 5 V U 3/4 V U 4/5 V PU 5/6 V PU 5/6 IV/V U 3 IV U 4 IV U 5 IV U 2/3 ? U 2/3 V U 3/4 V U 3 V U 3 IV/V U 5 IV/V U ? IV/V U 4 IV U 5 IV U 4 IV PU 6 IV U 4/5 IV PU 6 IV U 5 IV PU 6 IV U 4/5 IV/V TU 2 VI TU 2 VI TU 1/2 III PU 6 III PU 6 III

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 7400 R 1226 R 1226 R 1226 R 1226 R 1226 R 2325 R 2320 R 1294 R 1447 R 1447 R 1447 R 1447 R 1447 R 2324 R 1335 R 2308 R 2322 R 1193 R 1193 R 1193 R 1193 R 1193

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa

page 7 sur 16

Dents supérieures Zone 16V 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 28U NE 9E 9E 9E 9E 9E 16W NW 10P 10P 10P 10P 10P

Dent M? P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M2 sup. d. P4 sup. g. P3 sup. d. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. d. P3 sup. d. P3 sup. g. M1 sup. d. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. ?

Usure Stade usure Classe d'âge ? ? III U 2/3 V U 3 V U 4 V U 4/5 V U ? V PU 5 IV/V NU 6 III/IV U 3/4 IV/V TU 3 V U 3/4 V TU 2/3 V U 5 V PU 5 V PU 5/6 IV/V U 4 IV/V TU 2/3 V/VI U 4 IV/V U 2 V U 3 V U 3/4 V U 4 V U ? V

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche 37 X IIa R 10762 X IIα R 2294 X IIa R 1309 X IIa R 1612 X IIa R 1482 X IIa R 2298 X IIa R 1643 X IIa R 10736 X IIα R 1376 X IIa R 1468 X IIa R 11601 X IIα 179 X IIa R 1326 X IIa R 1322 X IIa 7 X IIα R 1350 X IIa R 10725 X IIα R 1187 X IIa R 1187 X IIa R 1187 X IIa R 1187 X IIa R 1823 a X IIa R 1823 b X IIa R 1747 a X IIa R 1747 b X IIa R 10279 * X IIb R 10280 * X IIb R 10281 * X IIb 79 X EN R 1770 a X IIa R 1770 b X IIa R 1250 X IIa R 1545 X IIa R 1545 X IIa 118 X IIa R 1328 X IIa R 1534 X IIa R 1534 X IIa R 1534 ' X IIa R 1534 ' X IIa R 1687 X IIa R 1548 a X IIa R 1548 b X IIa R 1215 X IIa R 1710 X IIa R 1825 X IIa R 1498 X IIa R 10136 X H R 1658 X IIa R 1703 X IIa

page 8 sur 16

Dents inférieures Zone 15W NW 11Q 15R NW 15L NE 9M SW 15V 9R SW 8N 22P NE 10F NW 15V 27U NE 27R NW 8I 8C SW 10C 21E SW 21E SW 21E SW 21E SW 28K NW 28K NW 8G NW 8G NW 26E SE 26E SE 26E SE 33K 10Q-L 10Q-L 10G NE 9D 9D 15V 16Q SE 9L SW 9L SW 9L SW 9L SW 3J 9B SW 9B SW 21S NW 15H SE 15T NW 3G 48G 15M SE 21G NE

Dent P2 inf. g. P4 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. d. D4 inf. d. D1 inf. d. M2 inf. g. P3 inf. g. P2 inf. d. D2 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. g. P4 inf. d. P3 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. P4 inf. g. P2 inf. g. D1 inf. g. D2 inf. g. D3 inf. g. D4 inf. g. D2 inf. d. D3 inf. d. P ou M inf. P4 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. D2 inf. d. D3 inf. g. D4 inf. g. D2 inf. d. D3 inf. d. D4 inf. d. D3 inf. d. P4 inf. d. D2 inf. d. D3 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. d. D1 inf. d. D3 inf. d. D4 inf. d. D3 inf. d. D1 inf. g. P3 inf. d. P2 inf. g. D1 inf. g. D1 inf. d. D2 inf. d.

Usure Stade usure Classe d'âge PU 3 ? U 2 VI/VII PU 4 IV/V U 3 IV/V NU 3 I TPU 2 I U 3 ? U 3 ? U 2 ? U 2 I NU 5 IV NU 5 IV NU 4 III/IV U 3 ? U 3 ? U 3 V/VI NU 4 III/IV U 2 ? NU 2 I PU 2 I PU 3 I PU 3 I NU 2 I NU 3 I ? ? ? U 2/3 ? U 2 V/VI U 2/3 V/VI U 3 V/VI PU 2 I U 2 II U 2 II TU 1 II/III NU 3 I NU 3 I NU 3 I NU 4 III/IV NU 2 I NU 3 I NU 4 III NU 4 III TPU 2 I/II U 2 I PU 3 I U 2 I/II PU 1 ? U 3 ? U 2 ? NU 2 I NU 2 I PU 2 I

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 1703 R 1703 R 2296 R 1393 R 1600 R 1351 R 10749 R 10036 R 1446 R 1635 70 R 10034 R 10464 R 10087 R 7393 R 1262 103 R 1362 R 2287 R 1474 R 1514 R 1331 R 1321 R 1702 R 1189 R 1637 R 1466 R 1851 R 1503 R 1636 R 1636 R 1636 R 1636 R 1436 7 7 7 7 R 1364 R 1364 R 1364 R 1240 a R 1240 b R 10715 R 10715 R 10715 R 10715 R 10715 R 10715 R 1438 R 1438

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X H X IIa X IIa X IIa X E3 X IIb X H X IIa X IIa X IIa X IIa-IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa-IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIα X IIα X IIα X IIα X IIα X IIa X IIa

page 9 sur 16

Dents inférieures Zone 21G NE 21G NE 8D 15A NW 3D 8D 52K 9W 15P NW 9N 35J 11A 51I 32X 10Q-L 9I 8E SE 9B 9E 8H NW 16K NE 8J SE 21H SW 9M E 22F SW 21P NW 9X 15S NW 15S NW 15S NW 15S NW 3C 19E 19E 19E 19E 8B NW 8B NW 8B NW 10T SE 10T SE 15T NW 15T NW 15T NW 15T NW 15T NW 15T NW 8D 8D

Dent D3 inf. d. D4 inf. d. P2 inf. d. M1 inf. g. D2 inf. d. P2 inf. g. P3 inf. d. P4 inf. g. P2 inf. g. P3 inf. d. P3 inf. d. P3 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. d. P3 inf. d. P2 inf. g. P2 inf. g. D1 inf. g. P3 inf. d. P4 inf. d. P4 inf. d. P3 inf. g. D1 inf. g. D3 inf. g. P4 inf. d. P4 inf. d. M2 inf. g. D2 inf. g. P3 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. d. P2 inf. d. P2 inf. g. P3 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. g. M2 inf. g. M3 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d.

Usure Stade usure Classe d'âge PU 2 I NU 3 I PU 2 ? PU 3 IV/V PU 2 I PU 2 ? U 2 V/VI PU 3 V/VI PU 2 ? TU 2 V/VI NU 4 III U 2 V/VI PU 3 ? PU 4 IV/V U 2 V/VI U 2 ? U 2 ? PU 2 I/II NU 4 III/IV PU 4 IV/V NU 4 III/IV NU 4 III/IV TPU 2 I NU 3 I NU? 4 III/IV NU? 4 III/IV NU 5 III NU 2 I NU 4 III U 2 V U ? V U 3 V TPU 4 V NU 5 IV NU 3 III NU 3 III NU 4 III NU 4 III TU 2 V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI TU 2 V/VI TU 2 V/VI U 2 VI U ? VI U 3 VI TU 2 VI U 3 VI U 2/3 VI U 2 V/VI U ? V/VI

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche R 1438 X IIa R 1221 X IIa R 1221 X IIa R 1221 X IIa R 1221 X IIa R 2301 X IIa R 1402 X IIa R 1402 X IIa R 1402 X IIa R 1634 X IIa R 1261 X IIa 94 X R 1276 X IIa 16 X IIa R 1448 X IIa R 1395 X IIa-IIα R 10745 a X IIα R 10745 b X IIα R 1360 X IIa R 1700 X IIa R 1594 X IIa 49 X IIa 4 X IIα R 1198 X IIa R 10357 X IIb R 1267 X IIa R 1267 X IIa R 1523 a X IIa R 1523 b X IIa R 1480 X IIa R 1480 X IIa R 1480 X IIa R 1279 ** X IIa R 1279 ** X IIa R 1279 ** X IIa R 1279 ** X IIa R 1279 ** X IIa 7? X IIa 7? X IIa 7? X IIa 7? X IIa R 1282 X IIa R 1282 X IIa R 1282 X IIa R 1255 X IIa R 1255 X IIa R 1255 X IIa R 1255 X IIa R 1255 X IIa R 1255 X IIa R 1336 X IIa

page 10 sur 16

Dents inférieures Zone 8D 10Q-L 10Q-L 10Q-L 10Q-L 15U NE 15U NE 15U NE 15P NW 10Q-L 14K NW 19O 3C 8J NW 8G 8G 8H 15V 15E NW 9N 8J 10M SW 16P 10Q 10Q 9S SW 9S SW 3E 3E 3E 27M NE 27M NE 27M NE 27M NE 27M NE 10C NW 10C NW 10C NW 10C NW 11A NW 11A NW 11A NW 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 10P-Q 21R NW

Dent M1 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. d. M3 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. P3 inf. g. M2 inf. g. M2 inf. d. P4 inf. g. D1 inf. g. M3 inf. g. P4 inf. d. M2 inf. g. M3 inf. g. D1 inf. d. D2 inf. d. P2 inf. g. M2 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. M3 inf. d. P ou M inf. M2 inf. g. M inf. M1 inf. d. M1 inf. g. M2 inf. g. M3 inf. g. P3 inf. d. P4 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. M inf. d. M inf. d. P4 inf. g. M3 inf. g. D inf. M2 inf. d. M3 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. M2 inf. d. M1 inf. g. M2 inf. g. P2 inf. d.

Usure Stade usure Classe d'âge TU 2 V/VI NU 4 IV NU 4 IV NU 5 IV NU 5 IV U 4 IV/V NU 3 III/IV NU 4 III/IV NU 4 III/IV U 3 ? U 3 ? U 3 ? NU 4 ? TPU 2 I U 3 V/VI PU 4 ? U ? V/VI U 3 V/VI TPU 2 I NU 2 I U 2 ? U ? ? NU 3 ? NU 4 III/IV PU 4 IV/V U ? ? U 3 ? U ? ? U 2/3 ? U 2 V/VI U 2/3 V/VI U 3 V/VI U 2/3 V PU 3 V TU 2 V U 2/3 V PU 4 V ? ? V U 2/3 V U 3 V PU 4 V TU ? V U 3 V U 3 V PU 2/3 IV U 3 IV PU 4 IV PU 4 IV U ? IV U 4 IV PU 3 IV/V

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 1336 R 1355 R 1426 R 1426 R 1299 R 1299 R 10318 R 10318 R 10318 R 10318 R 10318 R 2223 29 29 29 R 1478 R 10723 R 10723 R 1319 R 1319 R 1319 R 1458 R 1458 R 1458 R 1228 R 1228 R 1228 R 1348 R 1348 R 1348 R 1211 R 1211 R 1924 R 1924 R 1924 R 1924 R 1924 R 1453 R 10041 R 1592 R 7398 R 10139 R 1275 R 1495 R 1408 R 1408 R 1408 R 10733 R 1301 R 1867 R 1867

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIb X IIb X IIb X IIb X IIb X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X H X IIa X IIa X I X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIa X IIa X IIa

page 11 sur 16

Dents inférieures Zone 21R NW 8C NW 15M NW 15M NW 20P 20P 15E NE 15E NE 15E NE 15E NE 15E NE 9N 9N 9N 9F 10F NW 10F NW 16N 16N 16N 22W SW 22W SW 22W SW 10R SE 10R SE 10R SE 8F NW 8F NW 8F NW 10G-H 10G-H 21R NE 21R NE 21R NE 21R NE 21R NE 15W 54 F 15R SW 9N NW 50H 14K NW 3G 8K 8K 8K 9I 11H NW 21Y NE 21Y NE

Dent P3 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. g. M3 inf. g. M2 inf. d. M3 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. g. M2 inf. g. M3 inf. g. M3 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. g. P2 inf. g. P3 inf. g. P4 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. P2 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. M2 inf. g. M3 inf. g. P2 inf. g. P3 inf. g. P4 inf. g. P3 inf. d. P4 inf. d. M2 inf. g. M2 inf. g. M1 inf. g. P4 inf. d. M3 inf. g. M1 inf. g. M3 inf. d. P2 inf. d. P4 inf. d. M3 inf. g. M3 inf. d. M2 inf. g. P2 inf. g. P3 inf. g.

Usure Stade usure Classe d'âge U 3 IV/V TU 2 V/VI TU 2 VI/VII U 2 VI/VII U 2 V/VI U 3 V/VI TU 2 VI U 2/3 VI TU 1/2 VI TU 2 VI U 3 VI NU 5 IV TU 1/2 ? TU 1/2 ? U 2/3 ? U 2/3 ? PU 3 IV TPU 4/5 IV U 2 V/VI U 2 V/VI U 3 V/VI U 2 ? U 2/3 ? U ? ? PU 3 V U 3 V PU 3 V U 2 V/VI U 2 V/VI TU 2 V/VI U 2/3 V/VI U 3 V/VI U 2 VI U 2 VI U ? VI U ? VI U 2 VI NU 5 III U 3 ? TPU 4 III NU 4 ? U 2 VI/VII U 3 IV/V U ? ? PU 2/3 V/VI PU 3/4 V/VI U 3 V/VI TPU 4/5 IV PU 4 IV PU 3 IV/V U 3 IV/V

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro R 1867 R 1867 7 R 1334 a R 1334 b R 1450 R 10724 R 10724 R 1481 R 1304 R 7397 R 1409 R 1409 R 1456 a R 1456 b R 1434 R 1392 R 1392 R 1392 R 10038 R 10040 R 1219 R 1219 R 1219 R 1219 R 1219 R 1219 R 1219 R 1219 R 1312 R 1537 R 1537 R 1537 R 1537 13 13 R 1399 R 1399 R 1399 R 1399 R 1399 R 1444 R 1444 R 1444 R 1444 R 1444 R 1444 R 1329 R 2219 R 2219 55

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X H X H X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa

page 12 sur 16

Dents inférieures Zone 21Y NE 21Y NE 33M 16K SE 16K SE 3I 9N 9N 3H 16U-V 15P NE 8M 8M 15N NE 15N NE 15H NW 8D SE 8D SE 8D SE 48I 52J 10P 10P 10P 10P 10P 10P 10P 10P 16A NW 9T 9T 9T 9T 32X 32X 8E S 8E S 8E S 8E S 8E S 9W 9W 9W 9W 9W 9W 21G NW 9D

Dent P4 inf. g. M inf. g. M3 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. g. ? M2 inf. g. M3 inf. g. M2 inf. g. M1 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. D2 inf. g. D2 inf. g. D3 inf. g. D4 inf. g. M2 inf. d. M3 inf. g. M1 inf. g. M2 inf. g. M3 inf. g. P2 inf. d. P4 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. P3 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. d. M2 inf. d. M2 inf. g. M3 inf. g. P3 inf. g. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. M2 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. P2 inf. g. P3 inf. g. P4 inf. g. M1 inf. g. P3 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. g.

Usure Stade usure Classe d'âge PU ? ? U ? ? NU 5 IV U 3 IV PU 4 IV U 3 ? U 2/3 ? ? ? ? U 2/3 ? NU 5 IV U ? ? U 3 IV U 3/4 IV TU 1/2 VI/VII TU 2 VI/VII TPU 2 I U 2 II U 2 II U 2 II U 2/3 ? TPU 4/5 IV TU 2 V U 2/3 V PU 4 V U 2 V U 3 V U ? V U ? V PU 4 V TU 2 V U 3 V U 3 V U 3 V U ? V U 3 IV/V PU 4 IV/V U 3 V TPU 3 V U 3 V U 3 V U ? V U 2 V/VI U 2 V/VI U 3 V/VI U 2 V/VI U ? V/VI U 3 V/VI NU 5 II/III TU 1 ? TU ? ? TU 2 ?

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro Pièce Série Couche 55 X IIa R 1302 X IIa 15 X IIa R 1515 X IIa 91 X IIa 94 X IIα R 1297 X IIa R 1595 X IIa R 1265 X IIa R 1923 X IIa R 1923 X IIa R 1210 X IIa R 7395 a X IIa R 7395 b X IIa R 10721 X IIα R 1374 a X IIa R 1374 b X IIa R 1303 X IIa R 1359 X IIa R 1377 X IIa R 10766 X IIα R 1472 X IIa R 1487 X IIa 25 X IIa R 1812 a X IIa R 1812 b X IIa R 1802 a X IIa R 1802 b X IIa 52 X IIα R 1455 X IIa R 1469 a X IIa R 1469 b X IIa R 1431 X IIa R 1366 X IIa R 1366 X IIa R 1366 X IIa R 10746 X IIα R 10728 X IIα R 1341 X IIa R 1475 X IIa R 10032 X H R 1570 X IIa R 1344 X IIa R 10773 X IIα R 10773 X IIα R 1320 X IIa 113,135 *** X EN 182 *** X EN 50 X IIa 4 X IIa 4 X IIa

page 13 sur 16

Dents inférieures Zone 9D 11J SE 9N 9E 15V 8J 10Q 15W 21X SE 16H SW 16H SW 10D 9F NE 8N 8N 16U 8G NW 8N 160 90 3H 15X SE 10M SW 10M SW 21G SW 21G SW 8I 9N 22P NE 22P NE 15W 8H NE 8H NE 8H NE 16X SE 9L SW 16G SW 15C SE 55G 22Q NW 16U 15O NW 15O NW 28U NE 38M 38L 25O 33W 33W

Dent M3 inf. g. M2 inf. d. M3 inf. d. M3 inf. d. M2 inf. d. M1 inf. g. M3 inf. d. M1 inf. d. M3 inf. d. P2 inf. d. P4 inf. d. M3 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. M2 inf. d. P4 inf. d. M inf. M1 inf. d. M2 inf. d. P3 inf. g. M3 inf. d. P4 inf. g. M3 inf. d. M3 inf. d. D3 inf. d. D4 inf. d. D4 inf. d. M1 inf. d. D3 inf. g. M2 ou 3 inf. P ou M inf. M2 inf. g. M3 inf. g. P3 inf. g. P4 inf. g. M inf. P4 inf. g. P4 inf. d. P4 inf. d. D2 inf. g. P2 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. g. D1 inf. d. ? D4 inf. g. M3 inf. d. (M3 inf. d.) M3 inf. d. P2 inf. d. P3 inf. d.

Usure Stade usure Classe d'âge TU 2 VI/VII U 3 ? U 3 V/VI NU 5 IV U 3 ? U 2 V/VI NU 5 IV TPU 5 II/III NU 5 IV PU 3 V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI TPU 5 III PU 3/4 V U ? V U 3 IV U 3 V/VI NU 4 III/IV TU 2 VI/VII U 2 VI/VII TPU 4/5 IV U 3 V/VI TU ? II U 2 II U 2 II TPU 5 II TU 1/2 II U ? ? U ? ? PU 4 ? TU ? ? U ? V/VI PU 3 V/VI ? ? V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI U 3 V/VI PU 2 I U 2 ? U 2 ? NU 4 III/IV TPU 2 I U ? I NU 3 I U ? ? U ? ? U 3 V/VI U 2 V/VI U 2/3 V/VI

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus hemitoechus : Numéro 4 4 4 4 R 1732 b R 1732 a R 1274 R 1484 a R 1484 b R 11572 R 10741 R 1824 3

Notes :

Pièce Série Couche X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa-IIα X IIa-IIα X IIα X IIα X IIa X IIα

Dents inférieures Zone 33W 33W 33W 33W 8D 8D 14K NW 9M E 9M E 15R 15S N 10D 11P

Dent P4 inf. d. M1 inf. d. M2 inf. d. M3 inf. d. P2 inf. g. P3 inf. g. M3 inf. g. M1 inf. d. P ou M inf. P3 inf. d. P4 inf. d. P3 inf. g. M2 inf. d.

Usure Stade usure Classe d'âge U 3 V TU 2 V U 3 V PU 3/4 V NU 3 III/IV NU 4 III/IV U 3/4 V TU 2 ? ? ? ? U ? ? U 3 V/VI U 3 ? U 2 ?

* : 79, 80, 81: même série. ** : hémi-mandibule droite *** : les fragments 113, 135 et 182 appartiennent à une même dent.

Répartition des restes dentaires de Dicerorhinus hemitoechus selon les différents niveaux

Niveau II a II a - II alpha II alpha II b E EN E3 F H I T Tous niveaux

Dents sup. 294 0 23 7 0 1 0 0 1 1 0 2 329

page 14 sur 16

Dents inf. 260 5 31 10 1 0 2 1 0 7 1 0 318

Total 554 5 54 17 1 1 2 1 1 8 1 2 647

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus mercki : Numéro Pièce Série Couche Zone R 1382 X IIa 3D R 10752 X IIα 9H R 2215 X IIa R 2215 X IIa R 2215 X IIa R 2215 X IIa R 2215 X IIa R 2329 X IIa R 1239 X IIa 10T R 1330 X IIa 8H R 1258 X IIa 10E R 1667 X IIa 8D SW R 1470 X IIa 3G 385 X E2 ou E3 37M NW R 10732 b X IIα 9K SW R 10732 a X IIα 9K SW R 10302 X IIb 15P S R 10302 X IIb 15P S R 10302 X IIb 15P S R 10302 X IIb 15P S R 10302 X IIb 15P S R 10302 X IIb 15P S R 1369 X IIa 8N R 1305 X IIa 32Y R 1224 b X IIa 10U R 1224 a X IIa 10U R 1412 X IIa 15F SW R 1412 X IIa 15F SW R 1412 X IIa 15F SW R 10603 X fondations niv. fer. < R 1268 X IIa 21A NW R 1268 X IIa 21A NW R 1496 X IIa 9N R 1496 X IIa 9N R 1552 a X IIa 9T R 1552 b X IIa 9T R 2332 X IIa R 2304 X IIa -

page 15 sur 16

Dents supérieures Dent M2 sup. d. M3 sup. g. P2 sup. g. P3 sup. g. P4 sup. g. M1 sup. g. M2 sup. g. P4 sup. g. P4 sup. d. P2 sup. g. M3 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. P2 sup. d. P3 sup. d. P4 sup. d. M1 sup. d. M2 sup. d. M3 sup. d. M3 sup. g. M1 sup. d. P3 sup. g. M1 sup. g. P2 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. M2 sup. g. M2 sup. g. M3 sup. g. M3 sup. g. M et P D3 sup. g. D4 sup. g. M3 sup. d. P P3 sup. d.

Usure Stade usure Classe d'âge NU 6 III U 4/5 V/VI U 3 IV U 4 IV PU 6 IV PU 5/6 IV PU 6 IV U 5 IV TU 2 VI U 2/3 IV/V TPU 6 IV/V NU 6 III TPU 6 IIIIV TU 2/3 VI/VII U 5 IV/V PU 5/6 IV/V U 2/3 IV/V U 3/4 IV/V U 5 IV/V U ? IV/V U 5 IV/V PU 5/6 IV/V TPU 6 VI/VII TU 2 VI/VII U 3/4 VI/VII TU 2 VI/VII TU 1/2 VI TU 1/2 VI U 4 VI U 3/4 V/VI TU 2 VI U 4 VI U 3/4 VI U ? VI U 2/3 I TPU 4 I PU 5/6 IV/V U 3 V

Annexe 2 a

Restes dentaires des Rhinocérotidés de Biache-Saint-Vaast

Dicerorhinus mercki : Numéro R 10039 R 1856 R 1856 76 R 2284 R 2293 R 1316 9 R 10263 R 10768 R 1718 R 1718 R 1718 7 bis a 7 bis b R 1400 R 10037 R 1214 a R 1214 b 17 R 1310 R 1593 R 1338 R 1333 242 R 1451 R 1578 a R 1578 b R 1278 R 1278 R 1278 R 11600 R 11600 R 11600

Pièce Série Couche X H X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIb X IIα X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X H X IIa X IIa X EN X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIa X IIα X IIα X IIα

page 16 sur 16

Dents inférieures Zone 48G 16B SW 16B SW 9N 16Y SE 8H 16J SE 8O SE 8E NW 8E NW 8E NW 19E 19E 8E 49J 10B 10B 31H 15T NE 15R SE 16P SE 8B SW 9I 3I 15P NE 15P NE 7J SW 7J SW 7J SW 15T N 15T N 15T N

Dent M2 inf. d. P3 inf. d. P4 inf. d. D3 inf. d. D2 inf. d. P4 inf. g. P4 inf. g. D4 inf. g. P4 inf. d. D2 inf. g. D2 inf. d. D3 inf. d. D4 inf. d. D4 inf. g. M1 inf. g. P3 inf. d. M1 inf. g. P4 inf. g. M inf.? D1 inf. g. D4 inf. d. M1 inf. g. P4 inf. g. M3 inf. d. D2 inf. d. P2 inf. d. P4 inf. d. M1 inf. d. M1 inf. g. M2 inf. g. M3 inf. g. M1 inf. d. M2 inf.d. M3 inf.d.

Usure Stade usure Classe d'âge U 3 V ? ? VII TU 2 VII TU 1 II/III PU 2 I U 3 V/VI TU 2 VII U 3 I U 3 V/VI U 1 II/III U 2 I U 2 I TPU 3 I TU 2 II PU 3 IV TU 2 V/VI TU 1 VII U 2 VII ? ? VII TPU 2 I U 2 I/II TTU 1 VII U 2 VII U 2/3 VI U 2 I PU 3 III/IV U 3 V/VI U 2/3 V/VI PU ??? ??? U ??? ??? TU ??? ??? U 3 IV U 4 IV PU 4 IV

Annexe 2 b

Page 1 sur 3

Séries dentaires du Dicerorhinus hemitoechus de Biache

Séries dentaires supérieures

N° série dentaire R 7404 26 96 7 5 R 1191 R 1483 R 1757 R 1264 R 10737 R 10716 R 1272 R 1273 246 R 7402 R 1230 R 1443 R 1227 R 127 R 1772 R 1543 R 10296 R 1343 R 1352 R 1467 R 1263 R 1442 R 1337 R 10718 R 1404 R 1256 R 1370 R 1407 R 1430 R 1568 R 2207 R 1488 R 10717 R 10767 R 1525 R 1464 R 1748 R 1290 R 1668 R 1563 R 2204 R 1398 R 1383 R 1270 R 1271

D1* 2* 2* 1* 2* 2* 2* 2* -

-

D2*/P2 1/2 2* 2* 1/2 3 2*/3* 3 4 3 2/3 2 2/3 2/3 2 1/2 1/2 3 2 3 2 4 2/3 2/3 1* 2*/3* 2* 2* 1*/2* 2* 4 2/3 1/2 2/3 2/3

D3*/P3 3* 1/2 4/5 3* 3/4 5/6 4/5 3/4 4 4 4/5 2/3 3/4 5 3 2/3 4 4 6 3 6 4 3/4 3/4 4 2* 2* 2*/3* 2* 2*/3* 6 3/4 1/2 4 4

Stade d'usure. D4*/P4 4/5 3* 4* 1/2 6 3* 5 6 4/5 5 4 6 2/3 3/4 3/4 6 3 4 6 6 5 6 5 6 3/4 5/6 5/6 2*/3* 3* 2*/3* 4* 5 ? 5 5/6

M1 3/4 ? 1/2 4/5 4 4/5 4/5 4 4 ? 5 1/2 1/2 3/4 4 4 5 4 4/5 4 3/4 ? ? ? -

M2 2 6 6 6 5 ? 5 6 4/5 3 5 3 5 6 6 5 3/4 3/4 5 5

M3 1/2 ? 6 6 5/6 6 3 6 6 5 6

-

-

Annexe 2 b

Page 2 sur 3

Séries dentaires du Dicerorhinus hemitoechus de Biache

Séries dentaires supérieures

N° série dentaire R 1314 R 1277 R 1192 R 1471 R 1463 R 1803 R 1371 R 1315 R 1254 R 7400 R 1226 R 1447 R 1371 R 1193

D1* -

D2*/P2 3 2/3 3 2/3 2/3 2

D3*/P3 3/4 3/4 4 3/4 3 4 4/5 3 3 3 3

Stade d'usure. D4*/P4 5/6 4/5 5 3 5 5 6 1*/2* 4 3/4 5 3/4

M1 4 3/4 3/4 3/4 ? 4 5 6 4/5 2/3 4

M2 5 5 5 4/5 6 6 6 ? 5 -

M3 6 5/6 5 5/6 5 -

Séries dentaires inférieures

N° série dentaire R 1187 R 1823 R 10279 R 1770 R 1545 R 1534 R 1703 R 1636 7 R 1364 R 1240 R 10715 R 1438 R 1221 R 1402 R 1480 R 1279 7? R 1282 R 1255 R 1336 R 1426 R 1299 R 10318 R 10723 29 R 1319 R 1458

D1* 2* -

D2*/P2 2* 2* 2 2* 2* 2 3 2 2 3 2/3 3 2 2

D3*/P3 3* 3* 2/3 2* 3* 3* 2* ? 4 ? ? 4 4 2/3 3 3 2 2 2/3

Stade d'usure. D4*/P4 M1 3* 3 2* 3* 3* 3 4 2 2 3 2 2 4 4 2 3 2 3 4 2/3 1/2 1/2 3 ? -

M2 3 2 3 2/3 2/3 3 4 2 2 2 3 1/2 -

M3 4 3 2/3 5 3 4 4 3 2 3 3 4/5 2/3 -

Annexe 2 b

Page 3 sur 3

Séries dentaires du Dicerorhinus hemitoechus de Biache

Séries dentaires inférieures

N° série dentaire R 1228 R 1348 R 1211 R 1924 R 1408 R 1867 R 1334 R 1409 R 1456 R 1392 R 1219 R 1537 13 R 1399 R 1444 55 R 1923 R 7395 R 1802 4 R 1732

D1* -

D2*/P2 3 2 2 2/3 3 2* 2 3 2 3 2 3

D3*/P3 3 2 2 3 2* 3 3 2 2/3 4

Stade d'usure. D4*/P4 M1 3 2 3/4 3 3 2* 3 2 3 2 3 3 3 2* 5 3 2 -

M2 2/3 4 3/4 1/2 2/3 ? 3 ? 2 3 3 -

M3 3 3 2 4 4 2 3 3/4 -

Annexe 2 c

Page 1 sur 2

NMI du Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast

Le NMI de combinaison du Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast, tous niveaux confondus, est égal à 61, soit :

41 pour le niveau IIa 7 pour le niveau II alpha 4 pour le niveau II b 9 enfin pour les autres niveaux

Note : Le NMI noté en bas à droite du tableau correspond au NMI de combinaison, soit à l'addition du NMI de fréquence, obtenu sur les dents définitives, additionné, dans la mesure du possible, à celui des déciduales.

Niveau II a : NR D1 sup. D2 sup. D3 sup. D4 sup. D sup. D1 inf. D2 inf. D3 inf. D4 inf. D inf. P2 sup. P3 sup. P4 sup. P sup. P2 inf. P3 inf. P4 inf. P inf. M1 sup. M2 sup. M3 sup. M sup. M1 inf. M2 inf. M3 inf. M inf. Sup. indet. Inf. indét. Total

Gauche 2 3 5 4 4 5 3 3 21 25 32 13 17 13 27 19 12 7 15 12 242

Droite 5 7 2 3 4 7 9 7 14 19 18 16 22 22 21 16 13 17 19 22 263

Indet. 0 1 3 4 3 5 2 0 18

Total 7 10 7 7 0 8 12 12 10 1 35 44 50 3 29 39 35 4 48 35 25 3 24 34 34 5 2 0 523

NMI f Total 5 7 5 4 0 4 7 9 7 1 21 25 32 16 22 22 27 19 13 17 19 22 41

Annexe 2 c

NMI du Dicerorhinus hemitoechus de Biache-Saint-Vaast

Niveau II alpha : D1 sup. D2 sup. D3 sup. D4 sup. P2 sup. P3 sup. P4 sup. M1 sup. M2 sup. M3 sup. D1 inf. D2 inf. D3 inf. D4 inf. P2 inf. P3 inf. P4 inf. M1 inf. M2 inf. M3 inf. Sup. indet. Inf. indet. Total

Gauche 1 2 2 3 1 2 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 3 2 3 4 28

NR Droite 0 0 0 0 0 0 2 3 3 2 1 0 0 0 3 2 3 0 3 2 24

Total 1 2 2 3 1 2 2 3 4 3 1 0 1 0 4 3 6 2 6 6 0 2 54

NMI Total 1 2 2 3 1 2 2 3 3 2 0 0 1 0 3 2 3 2 3 4 0 7

D1 sup. D2 sup. D3 sup. D4 sup. P2 sup. P3 sup. P4 sup. M1 sup. M2 sup. M3 sup. D1 inf. D2 inf. D3 inf. D4 inf. P2 inf. P3 inf. P4 inf. M1 inf. M2 inf. M3 inf. Total

Gauche 0 0 0 0 3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 1 11

NR Droite 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 6

Total 0 0 0 1 4 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 3 2 1 1 2 17

NMI Total 0 0 0 1 3 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 1 1 1 1 4

Niveau II b :

Page 2 sur 2

Annexe 3 a

Répartition des très grands herbivores selon les niveaux de Biache

d'après les données de P. Auguste (comm. pers.)

Très grands herbivores Niveaux D D1

D

Pa

TGH

espèces présentes*

NR

12

-

-

-

-

12

105

NMI

3 22 2 -

2 1

1 1

17 3

1 1 -

3 23 3 20 5

13 85 11 118 22

-

21 4 77 8

4 2 8 3

37 4 98 5

-

62 10 183 16

514 41 1099 58

-

942 54 12

101 12 4

1703 28 52

13 1 1

2759 95 69

18321 405 227

-

3 3

2 -

4 -

1 1

10 4

23 12

-

1 8 3 1 1

3 2 -

5 2 9 3 -

1 6 1 -

2 5 2 26 9 1 1

6 7 4 118 18 25 6

34 5

1066 75

121 22

1921 49

22 5

3164 156

20631 607

NR

NR

NR

NR NMI

IIa

NR NMI

En

NR NMI

F

NR NMI

G

NR NMI

H

NR NMI

I

TOTAL

Dm

NMI

II alpha

TOTAL

Dh

NMI

II base

Eléph.

Ca

NMI

D0

Rhinocérotidés

NR NMI

TOTAL TGH

NR

tous niveaux

NMI

Légende : * : seules les espèces présentes dans les niveaux archéologiques sont prises en considération Ca : Coelodonta antiquitatis Dh : Dicerorhinus hemitoechus Dm : Dicerorhinus mercki D : Dicerorhinus Pa : Palaeoloxodon antiquus Eléph. : Eléphantidés TGH : très grands herbivores

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

IIa

101

106

R14564

R7424

R7454

R8421

R8422

R8424

R8427

R8428

R8430

Niveau

19

pièce

N°

Annexe 3 b

3O

9D

14A NE

9D NE

16G NE

22F

10M NE

16P SE

10G-H

15W

15V

0

?

?

?

?

?

?

?

?

?

?

?

?

Zone Esp.

Humérus DP-DMd

Humérus d. DM

Humérus d. DD

Humérus d. DM-ED

Humérus g. DMd-ED

Humérus d. DMd-DDd

Humérus g. DD

Humérus g. DMd-ED

Humérus d. DM-DDp

Humérus. DD

Humérus d. DMd-DDd

Humérus g. DD

anatomique

Pièce

Médiale

Médio-caudale

Crâniale

-

Caudale

Caudale

Caudale

Médiale

-

Caudale

-

Crâniale

fragment

Localisation

136

96

79

156

116

158

92

95

-

89

119

79

L

-

-

-

0.6 65 0.48

58

73 0.92

-

75 0.64

57 0.36

91 0.98

56 0.59

-

67 0.75

-

Fracture

VAD

OCL

OCL

OCL

VAL

OCL

OCL

OAL

OAL

cassé

OAL

OAL

OCL

DAL

cassé

spongiosa

spongiosa

spongiosa

cassé

spongiosa

cassé

OAL

spongiosa

OCL

l/L Angle/Profil/Bord

73 0.92

l

Fragmentation

1/4