Fisiologia umana. Un approccio integrato [7 ed.] 8891902179, 9788891902177

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Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini

Fisiologia umana Un approccio integrato Settima edizione

Fisiologia umana Un approccio integrato Settima edizione Dee Unglaub Silverthorn

Edizione italiana a cura di:

Barbara Colombini Università degli Studi di Firenze

Carla Perego Università degli Studi di Milano Statale

Stefano Rufini Università degli Studi di Roma Tor Vergata

ffi Pearson

O 2017 Pearson Italia, Milano

-

Torino

Authorized tronslation from the English language edition, entitled: HUMAN PHVSIOLOGY: AN INTEGRATED APPROACH, 7th Editìon, 9780321981226 bg DEE SILVERTHORN, published bg Pearson Education, Inc, publishing os Pearson, Copgright A 2U6.

All rights reserued. No part of this book mag

be reproduced or transmitted in ang form or by any

means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or bg ang information storage retrieual systern, uithout permission from Pearson Education, Inc.

Italian language edition published

bg Pearson

ltalia S.pA., Copgright @ 2017.

Per i passi antologici. per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest'opera, l'editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti rep,erire nonché per eventuali non volute omissioni elo errori di attribuzione nei riferimenti. È vietata Ia riproduzione, anche parziale o a uso interno didattico, con qualsiasi mezzo,

non autorizzata. I* fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del150/o di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall'art. 68, commi 4 e 5, dellalegge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da CLEARedi, Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali, Corso di Porta Romana 708,20122 Milano, e-mail [email protected] e sito web www.clearedi.org.

Edizione italiana a cura di: Barbara Colombini, Carla Perego, Stefano Rufini Traduzione: Aberto Portalupi

Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi Grafica di copertina: Maurizio Garofalo Stampa: Petruzzi srl - Città di Castello (PG)

Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-919-0217-7 LIBRI DI TESTO E SUPPORTI DIDATTICI ll sistema di oestione per laqualità della Casa Edilrice è certifcato in conformità alla norma t Nl EN lS0 $01:2008 per l'attività di progetbzione, reall@lore e Gommmializadone di prodott oditoriali scolasticl, lossicogralici, unlvoEltrri e di Eila.

Printed in Italy Lu

edizione: aprile 2077

Ristampa

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Prefazione per gli studenti:

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sull'Autore

Ringraziamenti )«iii Guida alla

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Le cellule degll ac ni secerfiono enzimi digestivi.

Attivazione degli zimogeni pancEatici

Lè cellule dei doti producono NaHCO3 che entra nel trato digerente.

(b) Gli enzimi secreti dal pancreas in forma Ìnattiva vengono ativail a casoata, ll fipsinogeno viene altivaio ln lrips na

da l'enzimaenteropeptidasi del'orletto a spazzola. La iripslna a sua volta altiva gli atl proenzimi pancreatic.

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SècBzione di bicarbonato (c) Secrezion dl blcarbonato nel pancreas e nel duodéno Cellule del dofta panc@tica o duodeneli

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Al volume è allegato un codice di accesso alla piattaforma Mastering Anatomy and Physiology@, un ambiente didattico integrato con animazioni, mappe interattive, casi di studio, simulazioni di attività di laboratorio, esercizi interattivi, test di verifica dei prerequisiti e delle competenze finali.

ln pafticolare all'interno della piattaforma sono presenti:

o

ll testo in formato digitale (eText)

con domande e risposte difine capitolo in italiano

.

Gli Study Tools, esercitazioni per la preparazione dell'esame, una parte propedeutica per affrontare il corso, mappe interattive, case

sfudies con i relativi pre-quiz e post-quiz

.

.

Le A&PFlix, 10 animazioni che ricreano in 3D le azioni e i processi delle strutture più complesse con i relativi quiz

Physioex 9.1, un software per la simulazione di laboratorio che consiste in 12 esercizi che contengono 63 attività.

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lnteractive Physiolosy 2.0 ll sito contiene dieci sezioni - con video, tutorial e quiz di verifica - dedicate ai sistemi e agli apparati del corpo umano che spiegano i concetti della fisiologia, sia a livello cellulare sia a livello molecolare in relazione a: Sistema muscolare,

Sistema nervoso (2 sezioni), Sistema cardiovascolare, Sistema respiratorio, Sistema urinario, Equilibrio fluidi, elettroliti, acrdo-base, Sistema endocrino, Sistema digestivo, Sistema immunitario. Le attività di autovalutazione

contengono domande a risposta multipla e quiz con animazioni interattive che aiutano lo studente nella memorizzazione dei concetti dei concetti più difficili.

La tendenza attuale del pensiero fisiologico tende chiaramente a enfatizzore sempre di più il funzionamento unitario del corpo umano. Ernest G. Martin, prefazione aThe Human Bodg,70" edizione, 1917

Benvenuti nell'affascinante mondo dello studio del corpo umanol Per gran parte della loro storia, gli esseri umani sono stati interessati a conoscere il funzionamento del loro organismo. Gli scritti degli antichi egizi, indiani e cinesi descrivono i tentativi dei medici di allora di curare varie malattie e di restituire la salute. Benché alcuni antichi rimedi come sterco di cammello o corno di montone polverizzato possano sembrare bizzarri, altri, come sanguisughe e sostanze chimiche derivate da piante medicinali, sono utilizzati ancora ossi, anche se con il passare dei secoli le modalità d'uso di tali trattamenti è cambiata, con l'aumento delle conoscenze sul corpo umano.

Non c'è mai stato un periodo più stimolante nella fisiolo§ia. La fisiologia è lo studio dell'organismo vivente e delle parti che lo compongono, inclusi tutti processi chimici e fisici alla base del suo normale funzionamento. In origine, in sreco antico il termine fisiologia indicava lo "studio della natura". Aristotele (384-322 a.C.) utilizzava questo termine per descrivere il funzionamento di tutti gli organismi viventi, non solo del corpo umano. Tuttavia, Ippocrate (circa 460377 a.C.), considerato il padre della medicina, usava la parola fisiologia per indicare "la forza risanatrice della natura", e successivamente questo campo divenne strettamente associato alla medicina. Già nel XVI secolo in Europa la fisiologia era stata formalizzata come lo studio delle funzioni vitali del corpo umano. Oggi il termine è usato in senso generale in riferimento allo studio delle funzioni di tutti gli esseri viventi, animali e vegetali.

Attualmente traiamo vantaggio da secoli di lavoro di fisiolosi che hanno costruito una base di conoscenze sulle funzioni del corpo umano. Fin da§li anni '70 del secolo scorso, il rapido avanzamento nei campi della biologia cellulare e molecolare ha intesrato questo iavoro. Poche decadi or sono si pensava che avremmo trovato la chiave per capire il segreto della vita sequenziando il genoma umano, il termine gienerale che si utilizza per indicare tutte le informazioni genetiche conTomografia del corpo umano. Le aree piùr calde sono di color rosso; quelle più fredde di color blu.

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COSa Credere?

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Jìmmy aveva appena lasciato l'aula delìa prima lezione di fisiologia quando ha ricevuto da sua madre il messaggio: Perfavore ,,, chiamami. Devo chiedefti qualcosa. Sua maclre manda di rado : sms, così Jimmy pensò che doveva essere importante. "Ciao I mamma! Cosa sta succedendo?" '

"Oh, Jimmy, non so cosa fare. Ho visto il medico questa mattina

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e mi ha detto che ho bisogno di prendere l'insulina. Ma io non voglio! ll mio tipo di diabete non ha bisogno di insulina. Credo

,

abbia ragione?"

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Jimmy si prese una pausa. "Non so, mamma. Probabilmente sta solo cercando di fare ciò che è meglio per te. Non gli hai parlato dei tuoi dubbi?"

che mettendomi in terapia con insulina stia solo cercando di far,: mi apparire la malattia più grave di quel che è. Non pensi che io

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, "Beh, ho provato, ma lui non ha avuto tempo di parlare. Stai : studiando queste cose. Non puoi informarti e vedere se ho vera., mente bisogno di insulina?"

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"Credo di sì. Fammi vedere cosa posso scoprire." Jimmy riat:: tacco e pensò. "E adesso?"

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16

19

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tenute nel DNA di una specie. Tuttavia, questo punto di vista riduzionistico delia biologra ha dimostrato di avere delle limitazioni poiché gli organismi viventi sono molto di più della semplice somma delle loro parti.

Molti sistemi complessi (inclusi quelli del corpo umano) possiedono proprietà emer§enti, cioè proprietà che non possono essere previste esclusivamente sulla base della co-

noscenza delle componenti individuali del sistema. Una proprietà emergente non è una proprietà di ciascun singiolo componente del sistema ed è più grande della.semplice somma delle parti individuali del sistema. Le proprietà emergenti derivano da interazioni complesse e non lineari tra diverse componenti.

GAPIT0LO

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1

lntroduzione alla Fisiol0gia

be potuto prevedere che la §iusta combinazione di elementi in molecole e l'assemblaggio delle molecole potesse tradur-

C0NC§T-fl

si in un orsanismo vivente? Fra le proprietà emergenti più complesse degli esseri umani vi sono le emozioni, l'intelligenza e altri aspetti del funzionamento cerebrale, nessuno

ll mondo che cambia: oma e omici Leggendo la letteratura scientifica, sembra che la ricerca contemporanea, utilizzando gli strumenti della biologia molecolare, sia esplosa in un'era di "oma" e "omici". Che cosa è un "oma"? La parola apparentemente deriva da un termine latino che significa massa o tumore, e viene ora ulilizzata per riferirsi a una serie di parti che producono un insieme, come il genoma. Una delle prime occasioni nelle quali è stato usato il suffisso "oma" in biologia è il termine bioma,termine che vuole indicare l'intera comunità di organismi che vivono in una grande regione ecologica, come per esempio nel caso del bioma marino o del bioma deserlico. Un genoma comprende tutti i geni di un organismo e un proteoma tutte le proteine di quell'organismo. Laggettivo correlato, "omiche", descrive la ricerca correlata allo studio di un "oma". Aggiungere "omiche" a una radice è diventato un modo per conferire un connotato moderno a un campo di ricerca. Per esempio, la proteomica,lo studio delle proteine negli organismi viventi, è oggi tanto importante quanto la genomica, il sequenziamento del DNA (il genoma). Se si cerca su lnternet, si trovano numerose voci come trascriptoma (studio dell'insieme degli RNA codificanti in una cellula), metabolomica (studio delle vie metaboliche) e farmacogenomica (l'influenza della genetica sulle risposte del corpo ai farmaci). Esiste persino una rivista scientifica dal

titolo "OMlCS"! ll Progetto Fisioma (www.physiome.org e physiomeproject. org) è un'iniziativa internazionale organizzata per coordinare informazioni su temi molecolari, cellulari e fisiologici riguardanti gli organismi viventi, tramite larealizzazione di una banca dati su lnternet. Scienziati di tutto il mondo applicano queste informazioni alla propria ricerca per creare farmaci o terapie genetiche migliori per curare e prevenire le malattie. ll Progetto Fisioma ha un obiettivo ambizioso, quello di integrare informazioni provenienti da diverse aree di ricerca al fine di migliorare la nostra conoscenza di quel complesso di processi che chiamiamo vita.

Per esempio, supponiamo che qualcuno scomponga un'automobile nelle sue componenti e Ie disponga sul pavimento. Secondo voi, questi pezzi di plastica e metallo opportunamente assemblati potrebbero formare un veicolo in grado di

convertire l'energia della benzina in movimento? Chi avreb-

dei quali può essere previsto dalla conoscenza delle proprietà individuali delle cellule nervose.

Il Progetto Genoma Umano (www.genome.gov) incominciò nel 1990 gli scienziati pensavano che attraverso l'identificazione e il sequenziamento di tutti i geni contenuti nel DNA umano sarebbero arrivati a comprendere il funzionamento del corpo. Tuttavia, al procedere della ricerca gli scienziati hanno dovuto rivedere la loro idea originale, che un determinato segmento di DNA contenesse un §ene che codifica una sin§ola proteina. Risultò chiaro che un gene può codificare molte proteine. Il progetto genoma umano fu completato nel 2003, ma prima di allora i ricercatori si erano diretti oltre la gienomica, verso la proteomica,lo studio delle proteine degli orÉianismi viventi.

Ora gli scienziati si stanno rendendo conto che il fatto di sapere che una proteina viene prodotta in una particolare cellula non è sempre in grado di dirci il significato di quella proteina per quella cellula, tessuto o funzione dell'organismo. Le nuove stimolanti aree della ricerca biologica sono ora la genomica funzionale, la biologia dei sistemi e la biologia integrativa, ma fondamentalmente questi sono tutti campi della fisiologia. Il particolare punto focale della fisiologia è l'integrazione delle funzioni attraverso molti livelli di organizzazione. (Integrara nel senso di unire tra loro vari elementi per creare un insieme unificato.) La Fislxn* '$,s mostra i vari livelli di organizzazione degli orsanismi viventi, che vanno da§li atomi a gruppi di soggetti delle stesse specie @opolozioni) a popolazioni di diverse specie che vivono insieme in ecosistemi e nella biosfero. Sono incluse nella figura le varie sotto-discipline della chimica e della biologia correlate allo studio di ciascun livello di organizzazione. C'è una considerevole sovrapposizione fra i differenti campi e queste suddivisioni artificiali variano a seconda di chi le definisce. Si noti, comunque, che nell'ambito della fisiologia si possono far ricadere varie altre discipline a partire dalla biologia molecolare per arrivare fino alla ecologia delle popolazioni. A qualsiasi livello, la fisiologia è strettamente legata all'anatomia. La struttura di un tessuto o di un organo è strettamente correlata al suo funzionamento. Per questa ra§ione è

FISIOLOGIA ECOLOGIA BIOLOGIA

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BIOLOGIA CELLULARE -haplrcouRe"i',

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E**t"r;-l*[,*;J 1*f,;;;l lorunaspecrel lorspecreorversel f.,,l...- m;J L l;;;--* l;;;;1_-f;*F;". I I I _____l I i I I I I " I ldrorganr I " I-fFr,.,"r-*t ffi*{}ffiA '1.'l Livelli di organizzazione e campi di studio correlati.

La Fisiologia e Una Scienza irìtegrata

quasi impossibile studiare la fisiologia di un organismo senza avere soiide basi sulla sua struttura anatomica. Data f interrelazione tra anatomia e fisiologia, nel testo sono inseriti dei

"sommari di anatomia".

Qu.esti particolari inserti illustrano

i sistemi fisiologici a diversi livelli di orsanizzazione. A1 livello più basso mostrato nelia Figura 1.1, gli atomi si legano insieme a formare molecole. La più piccola unità strutturale in grado direalizzare tutti i processi vitali è la cellula. Una barriera di lipidi e proteine, chiamata membrana cellulare (o plasmatica), separa le cellule dal loro ambiente esterno. Gli orÉanismi semplici sono composti esclusivamente da una cellula, gli organismi complessi hanno molte cellule con differenti specializzazioni strutturali e funzionali. L'insieme delle ceilule che presentano funzioni correlate costituiscono i tessuti ltexere, tessere]. I tessuti formano uniià strutturali e funzianali denominate organi lorganon, strumentol, e gruppi di organi inte§rano le loro funzioni per creare apparati (o sistemi). Il Capitolo3 tratta I'anatomia di cellule, tessuti e or§ani. I dieci apparati fisiologici del corpo umano sono illustrati nella §ig*re l.É. Molti sistemi hanno nomi alternativi (posti tra parentesi) che sono basati sugli organi del sistema piuttosto che sulla sua funzione. Il sistema te§umentario fintegumentum, copertura], composto dalla cute, forma una barriera protettiva che separa l'ambiente corporeo interno dall'am-

Nome

del

sistema

Circolatorio Digestivo

'

lnclude

Funzioni rappresentative

Cuore, vasi sanguigni. sangue

Trasporto di materiali tra tutte le cellule del corpo

Stomaco, intestinì,

Conversione del cibo in particelle che possono essere trasportate nel corpo; eliminazione di alcuni prodotti di scarto

Jegato, pancreas

Endocrino

Varie ghiandole che riversano il loro secreto nel torrente circolatorio

Coordinamento delle f unzioni corporee attraverso la sintesi e Ia secrezione di molecole regolatrici

lmmunitario

Timo, milza, linfonodi

Difesa da ditferenti tipi dì patogeni e in generale di fattori esterni

Tegumentario

Cute

Protezrone dall'ambienle esterno

Muscolo-

l\/uscoli

scheletrico

scheletrici, ossa

Nervoso

Riproduttivo Respiratorio

Urinario

f$S§& €.É

.

Coordinamento delle funzioni corporee altraverso segnali elettrici e rilascio di molecole

:

Perpetuazione delle specie

r

,

struttura anatomica conosciuta come sistema linfatico. Le celiule specializzate del sistema linfatico sono sparse in tutto il corpo. Esse proteggono l'ambiente interno da invasori esterni intercettando il materiale che può entrare attraverso f intestino e i polmoni o attraverso discontinuità della cute.

L'integrazione fra i sistemi dell'organismo

Sistema

'fesp;ratorio

Sostegnoemovimento

, Cervello, : midollo spinale , . . Ovaie e testicoli

biente esterno (il mondo esterno). Il sistema muscolo-scheletrico fornisce supporto e possibilità di movimento al corpo. Quattro dei sistemi scambiano materiali tra ambiente interno e ambiente esterno del corpo. I1 sistema respiratorio (polmonare) scambia i gas, il sistema digerente (gastrointestinale) assorbe nutrienti e acqua ed elimina le sostanze di rifiuto, il sistema urinario (renale) elimina l'eccesso di acqua e sali e i materiali di rifiuto, e il sistema riproduttivo produce uova o sperma. I rimanenti quattro sistemi si estendono attraverso tutto 1'organismo. Il sistema circolatorio (cardiovascolare) distribuisce materiali attraverso la circolazione del san§ue attraverso i vasi. I sistemi nervoso ed endocrino coordinano le funzioni corporee. Si noti che 1a figura li mostra come un continuo, piuttosto che due sistemi separati. Perché? Perché, man mano che si è approfondita la conoscenza della natura intesrata della funzione fisiologica, i confini fra questi due sistemi sono apparsi sempre più sfumati. L'unico sistema non mostrato nella Figura 1.2 è il sistema immunitario, che comprende ma non si limita alla

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utero, I

Polmoni, vie aeree

Scambio di ossigeno e anidride carbonica fra gli ambienti interno ed esterno

Reni, vescica

Regolazione delle concentrazioni ioniche e del volume acquoso dell'ambiente interno; rìmozione dei prodotti di scarto

Sistemi del corpo umano e loro integrazione.

Questo schema indìca le relazioni esistenti fra i sistemi che costituiscono il corpo umano, ll lume degli organi cavi (mostrato in bianco) si apre sull'ambiente esterno.

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1

lntroduzione alla Fisiol0gia

Inoltre, i tessuti immunitari sono in stretta associazione con il sistema circolatorio. Tradizionalmente i corsi di fisiologia e i libri di testo sono orsanizzati per sistemi di organi. Gli studenti studiano il sistema cardiovascolare e la regolazione della pressione del sangue in un capitolo, quindi studiano i reni e il controllo del volume corporeo in un capitolo diverso. Nell'orsanismo vivente, tuttavia, i sistemi cardiovascolare e renale comunicano tra loro e una variazione che compaia nell'uno può causare una reazione nell'altro. Per esempio, la pressione sanguigna è influenzata dal volume dei liquidi corporei e le variazioni della pressione sanguigna possono avere effetti significativi sulla funzione renale, poiché questa sottende alla regolazione del volume dei liquidi. Per questa rasione in questo libro troverete molti capitoli dedicati ad arElomenti correlati all'integrazione delle funzioni. Sviluppare competenze che vi aiutino a capire come i sistemi di organi diversi si integrino tra loro è importante tanto quanto memorizzare i meccanismi alla base del funzionamento dei singoli orsani. Un metodo usato dai fisiologi e che noi abbiamo privilegiato in questo testo. è quello di utilizzare rappresentazioni visive dei processi ii,.i, ,-,-=.i;i. chiamate schematizzazioni. L"'Approfondimento SU r:'r-iirt< in questo capitolo riguarda i diversi metodi di sch.: ::-zzrzione e vi può aiutare a costruire anche a voi degr SJ:.:.: esemplificativi utili nel vostro percorso di apprendi: .:.: . -. primo tipo di schema; nella "..:.''. : ,.i, è una rappr';!;r,,:zione schematica della struttura o funzione. Il secor.;: : -

di schema, nella Figura 1.3b, rappresenta la yaria.z;,-:.-- un dato processo fisioiogico in funzione del tempo. Q';..,. schematizzazioni sono chiamate diogrammi di flusso o rr,;:pe dei processi. Infine, le domande alla fine di ciascun c.pitolo del libro elencano termini selezionati che vi sarannc, utili per le vostre schematizzazioni.. ::;r-tii-r:: ,.

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Definiamo la fisiologia come lo studio delle funzionalità del corpo umano in una condizione di normalità, ma i fisiologi sono molto attenti alla distinzione tra funzione da meccanismo. La funzione di un sistema o di un evento fisiologico è il "perché" del sistema o deil'evento: perché una certa risposta aiuta un animale a soprawivere in una determinata situazione? In altre parole, qual è il significato adattatiuo di questo evento per questo animale? Per esempio, gli esseri umani sono animali grandi, mobili, terrestri e il loro corpo deve mantenere il contenuto di acqua relativamente costante pur vivendo in un ambiente esterno asciutto e molto variabile. La disidratazione è una minaccia costante per il nostro benessere. Quali processi si sono evoluti nella nostra anatomia e fisiolosia che ci permettono di soprawivere in questo ambiente ostile? Uno è la produzione renale di urina più o meno concentrata a seconda delle esigenze del corpo di consei",rare acqua. Questa frase ci dice perché produciamo urina più o meno concentrata, ma non ci spiega come il rene suolge questo compito. Rasionare su un evento scientifico in termini di significato adattativo si definisce approccio teleologico alla scienza. Per

esem!eritr,- : . ce-ssl:: : risp - . ,: ::

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-.ìeologica alla domanda del perché gli ,,ssigeno è "perché le cellule hanno ne-

. gli eritrociti glielo forniscono". Questa

, :--' : :e §li eritrociti trasportano ossigeno (la lor,- ---- -. -. rndicenulla sucome lecelluletraspor--

tin- .r.--:- - - r-:- . na§§ior parte dei fisiologi studia i proces-:i -. =*cli:l-:mi che sono alla base delle risposte fisio-

, -: li un sistema. L'approccio meccanicistico l,-,-.,-. . -, i , --,.;.ina il processo. La risposta meccanicistic:: : - --'-- Come gli eritrociti trasportano ossigeno" ì: .i- : :ga alle molecole di emoglobina negli eri, . -:: . r.sposta molto concreta spie§a esattamente a.

l- : -- ":'j -.

r:--:.'a. i-

- -:: ,'nano su arsomenti di fisiologia, §li stur - .:.fondono questi due approcci. Alcuni studi

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:a iomande con spiegazioni di tipo teleologico

r-:- : - .-. :ello spie§are che chiedersi perché un evento :. - -: .uogo significa in realtà chiedersi quale sia ii ^-'----- :- ::traverso il quale esso avviene. Essere consar: - - -...:: due approcci aiuterà a evitare confusione. -.--: :'::,rne del concetto di funzioni e meccanismi -.:i":. -,-rndamento della ricerca traslazionale, un ap-

:.:lr.

j- -:: : |

rrolte descritto come "bench to bedside". dal r- malato. La ricerca traslazionale ha come fine

:-.:r ), :" ricerche condotte sui meccanismi di base cel- .: . :isiologici. Per esempio, ricercatori che lavorano sui

:

: ':.'-) scoperto che una sostanza chimica prodotta dal r.r.-r::: :hiamata amilina, nei topi provoca una ridotta a,i-i-:- :.: li cibo. Questi risultati hanno portato direttame:,-. : --:-- studio di ricerca traslazionale, in cui ai volontari u:.::.. ..:ii'a iniettata una forma sintetica di amilina e quindi .:: .: r'egistrata la loro successiva assunzione cibo, ma senzÉ :: -:.:::are intenzionalmente il loro stile di vita2. Il farmaco ha s.:::'asso l'assunzione di cibo negli esseri umani, e piìr tar;: e -r:a:o approvato dalla Food and Drug Administration per ii :r-:-::mento del diabete mellito. A livello di sisremi, secoli di ricerca ci hanno portato a conoscere la maggl,,,r parte dei meccanismi della funzione corporea. Oggi le i,rmande che rimangiono senza una risposta riguardano l'inte§razione e il controllo di questi meccanismì, particolarmente a 1ivello cellulare e molecolare. Tuttavia, la spie§azione di quanto accade in una provetta o in cellule isolate può rispondere solo parzialmente alle doman..

' ò.n. ni.nuraìor. A.r^'.t of students' notions of body function as teleologic or mechanistic. Aduan Phgsiol Educ 258: 8-10, Jun 1990. (http://aduan.phgsiology.orgl 2 S.R. Smith et al. Pramlintrde treatment reduces 24-h caloric intake and meal sizes and improves control of eating in obese subjects: a 6-wk translational research study.;lln J Phgsiol Endocrinol Metab 293: E620-8627, 2007.

Temi della Fisiologia

de che si riferiscono alla funzione. Per questa raglione, sperimentazioni (trials) effettuate su animali e sull'uomo sono tappe essenziali del processo che ha l'obiettivo di applicare la ricerca di base al trattamento e alla cura delle malattie.

Temi della Fisiolosia "La Fisiologia non è una scienza o una professione ma un punto di vista"3. Per i fisiologi è motivo di orgoglio il riuscire a correlare

il meccanismo

che stanno studiando con

il

funzionamento dell'intero organismo. Per gli studenti, uno degli aspetti più difficili nell'apprendimento della fisiologia è riuscire a capire come si integrino le funzioni dei numerosi sistemi corporei. Se si vuole sviluppare una competenzanella fisiologia è necessario fare ben di più che semplicemente memorizzare fatti e imparare la nuova terminologia. La ricerca scientifica ha chiarito che la capacità di risolvere i problemi richiede una base concettuale, o "visione d'insieme" dell'intero settore. Questo testo vi aiuterà a costruire una visione di insieme della fisiologia sottolineando in modo esplicito i concetti biologici di base, o temi, che sono comuni a tutti gli orsanismi viventi. Questi concetti rappresentano i modelli che si ripetono più e più volte, e comincerete a riconoscerli quando li incontrerete in contesti specifici. Il riconoscimento del modello è un'abilità importante che contribuirà a semplificare l'apprendimento della fisiologia. Negli ultimi anni, tre diverse organizzazioni hanno pubblicato resoconti volti a promuovere f inse§namento della

bioloSia utllizzando questi concetti fondamentali. Anche se le descrizioni variano nei tre resoconti, emergono cinque temi principali:

7 2 3 4 5

P§OBIEMA I§

MIh,ERE

Al rientro nella sua stanza Jimmy si sedette al computer e si collegò a lnternet. Digitò diabete nella casella di ricerca e ottenne circa77,2 milioni di risultati. "Non sta funzionando. Proviamo con insulina;' 14 milioni di risultati. "Come per il resto del mondo, qualunque risposta devo cercarmela da solo"? Cliccò sul

primo link sponsorizzato, un sito chiamato type2-diabete-info. corn. Questo potrebbe essere buono. Sua madre era affetta da diabete di tipo 2. Ma era di una società farmaceutica che cercava di vendergli un medicinale. "E questo? Whylnsulin.com'. che possa dare delle risposte." Ma anche questo stava cercando di vendere qualcosa. "Forse il mio professore di fisiologia mi può aiutare. Glielo chiederò domani." D1= Quali termini di ricerca avrebbe

potuto utilizzare Jimmy per

ottenere un minor numero di isultati?

pitoli di questo libro. Cercateli sia nel sommario al termine di ciascun capitolo sia nelle domande di fine capitolo.

Primo terna: str*tura e funzione sono skettaments csnelati L'intesrazione fra struttura e funzione si estende a tutti i livelli di organizzazione, dal livello molecolare a quello dell'intero corpo. Questo tema si può suddividere in due idee principali: le interazioni molecolari e Ia compartimentazione.

lnterazioni moleGolari La capacità di molecole indivila correlazione tra struttura

e funzione a

tutti i livelli di

ganizzazione b iolo g i ca; il ruolo chiave del trasferimento, della conservazione e uso dell'energia; il flusso, l'archiviazione e uso delle informazioni all'interno di singoli organismi e alf interno di una specie; il concetto di omeostasi e i sistemi che la permettono; il ruolo della evoluzione. or

Inoltre, tutti e tre i resoconti sottolineano l'importanza di comprendere come è costruita la scienza e la natura quantitativa della biologia. La ?akella *.tr elenca i concetti fondamentali nel campo della biologia secondo i tre resoconti. In questo libro il focus è sui quattro temi più correlati alla fisiologia : r elazioni struttura-funzione, uso dell'energia biolosica, flusso di informazioni all'interno di un organismo e omeostasi e sistemi di controllo che la mantengono. I primi sei capitoli introducono i fondamenti di questi temi. Potreste già avere familiarità con alcuni di loro da precedenti corsi di biologia e di chimica. I temi e i concetti loro associati, con variazioni, appaiono più e più volte nei successivi ca-

3 R.W. Gerard.

Mirror to Physiology: A Self-Surueg of Phgsiological Scien-

ce. Washington, D.C.: American Physiology Society, 1958.

duali di legarsi o di reagire con altre molecole è essenziale per lafunzione biologica. Lafunzione di una molecola è intimamente correlata alla sua struttura e alla sua topologia; variazioni anche piccole della struttura o della forma possono avere effetti significativi sulla funzione.Il classico esempio di questo fenomeno è il cambiamento in un aminoacido della proteina emoglobina. (L'emoglobina è il pigmento del sangue che trasporta l'ossigeno.) La sostituzione di un singolo aminoacido converte la proteina emoglobina normale nella forma associata a una particolare patologia detta "anemia falciforme". Molte interazioni molecolari fisiologicamente significative che esamineremo in questo libro riguardano la classe di molecole biologiche chiamate proteine. Gruppi funzionali di proteine includono gli enzimi che accelerano le reazioni chimiche, molecole di segnalazione eproteine recettrici che lesano le molecole seSnale, o un'altra grande varietà di proteine le quali assolvono a ruoli così differenti come quello di pompe, filtri, motori o trasportatori biologici. (Il Capitolo 2 descrive in modo più dettagliato le interazioni molecolari che coinvolgono le proteine.) Le interazioni tra proteine, acqua e altre molecole influenzano sia struttura cellulare sia le proprietà meccaniche di cellule e tessuti. Le proprietà meccaniche che incontrerete nello studio della fisiologia comprendono contpliance (fa-

Metodi di schematizzazione schematizzazione è un modo di organizzare il materiale in maniera non lineare, che si basa sulla teoria che gli individui hanno i propri, unici, metodi di integrazione del nuovo materiale con quello che già conoscono. Si tratta di uno strumento di studio utile, perché ilfatto stesso di schematizzare richiede di comprendere al più alto livello la relazione tra ivari pezzi di informazione. Alcuni studi hanno dimostrato che quando si riorganizzano le La

informazioni in modo personale prima di memorizzarle, migliorano sia la comprensione sia la ritenzione delle informazioni.

PowerPoint 1. Selezionare la diapositiva completamente vuota da FORMATO > LAYOUT DIAPOSITIVA. 2. Utilizare FORMA >TAVOLOZZA DEGLIOGGETfl per creare box/ovali e frecce. Per formattare l'oggetto inserito fare clic con il tasto destro su di esso È possibile cambiare il colore di riempimento e colore delle linee.

3. Utilizzare INSERISCI > CASELLA

DITESTO per etichetta-

re le frecce e inserire le parole nelle forme.

Software schematizzazione non è solo un metodo di studio. Gli esperti in un determinato campo costruiscono schemi quando tentano di integrare nuove acquisizioni nella conoscenze di base, e possono preparare due o tre versioni dello stesso schema prima di esserne soddisfatti, cioè prima di raggiungere la convinzione che quello schema rappresenti in maniera soddisfacente la loro interpretazione. Gli scienziati schematizzano i vari passaggi nei loro esperimenti. I medici creano schemi che li guidino nella diagnosi e neltrattamento del paziente. La

Uno schema può assumere diverse forme, ma più frequentemente è costituito da termini (parole o brevi frasi) collegati da frecce per indicare le associazioni. Le frecce di connessione presenti in uno schema possono essere contrassegnate da parole che descrivono il tipo di col legamento tra i termin i (struttu ralfunzione, causa/effetto) o da frasi esplicative (t composto da..."). Potete anche scegliere di disegnare le frecce o di scrivere le parole in colori diversi per rappresentare le diverse categorie di concetti. Gli schemi in fisiologia sono usualmente focalizzati sulla relazione fra strutture anatomiche e processi fisiologici (schemi struttura/funzione,Figura l.3a), o sulle vie dei normali processi di controllo dellbmeostasi e sulle risposte anoma le (fisiopatologiche) (d iag ra m mi di fl u sso o fl ow charts, Figura 1.3b). Se viene considerato appropriato, uno schema può includere grafici o foto.

ln questo testo vi sono molti schemi che possono servire da punto di partenza per ivostri. ll reale beneficio della schematizzazione, tuttavia, si apprezza nel momento in cui in prima persona ci si cimenta nella realizzazione di uno schema. lnfatti, schematizzando il materiale individualmente, si pensa alle relazioni fra argomenti, si organizzano i concetti in una struttura gerarchica e si cercano somiglianze e differenze fra gli elementi della

struttura.Tale interazione con le informazioni a disposizione assicura un processo di memorizzazione a lungo termine, anziché una semplice memorizzazione di nozioni non correlate, fatalmente seguita dalla dimenticanza.

Software libero di schematizzazione dei concettiè disponibile sul sito della IHMC CmapTools all'indirizzo h@t/cmap.ihmc.us. Oppure cercare il termine schema concettuale gratuito per trovare altre risorse web. Un popolare progmmma commerciale perlarealizazione di schemi è lnspiration (www.i n spi rati o n.co m). Per

iniziare a preparare uno schema

l. Prima ditutto selezionate

iterminie i concetti da schematizzare (le domande alla fine diciascuno dei capitoli di questo testo comprendono almeno un elenco di termini da schematizzare). Talvolta può essere d'aiuto trascrivere itermini su strisce dicarta o su piccolifoglietti adesivi in modo da predisporre lo schema più facilmente. 2. Di solito la parte più difficile della schematizzazione è decidere da dove iniziare.lniziate nggruppando itermini in modo organizzato. Può capitare di voler inserire i medesimitermini in più di un gruppo. Prendete nota di questi termini, dato che probabilmente avranno più frecce che puntano verso di loro o che da essi si dipartono. 3. Ora provate a disporre itermini secondo un ordine gerarchico. Potete disporre itermini su un pezzo di carta o su un tavolo o sul pavimento. ln uno schema struttura/funzione iniziate dal concetto più generale, importante o prioritarig quello dal quale tutti gli altri avranno origine. ln un diagramma diflusso, o flow chart, iniziate dal primo evento che si verifica. Poi potete scomporre l'idea chiave in parti progressivamente più specifiche usando altri concetti, oppure seguire l'evento attraverso il suo decorso temporale. Usate le frecce per indicare la direzione dei collegamenti e aggiungete delle connessioni orizzontali per collegare i concetti. Lo sviluppo discendente dello schema, in genere, indicherà o l'aumento in complessità dei concetti o la sequenza temporale

deglieventi. Può accadere che alcune frecce s'incrocino. Spesso questo può essere evitato modificando la disposizione degli elementi nello schema. Può anche essere utile contrassegnare le frecce di connessione con parole esplicative. Per esempio:

proteine canale Ad alcune persone non piace la confusione degli schemi disegnati a mano. Ci sono diversi metodi per costruire schemi elettronici, inclusi PowerPoint e altri programmi

software liberi e commerciali.

GAPIToLo

I

lntroduzione alla Fisiologia

f to'mono,

canali aperti

ll colore può essere molto efficace negli schemi, Potete usare coloridiversi per i differentitipi dicollegamento

o per differenticategorie ditermini. Potete anche aggiungere nello schema figure e grafici associati a termini specifici.

(a)

schema di un processo o diagramma di flusso

(b) Esempio di

Esempio di schema che illustra la relazione struttura/funzione

Una persona lavora

all'apedo in una giornata

Pane c:efd",q"d-

EÈÉ Piadina § Tortilla § §r .*dr6M* §1 e!.rs.^fly

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DOMANDE SULLA FIGURA 1. Sapete aggiungere altri dettagli e colìegamenti allo schema (a)? 2. Quella che segue è una lista di terminì in ordine alfabetico da utilizzare per uno schema sul corpo umano. Prova a realizzarlo seguendo le istruzioni della pagìna precedente. Aggiungi altri termini a piacere. Troverai un esempio di soluzìone alla fine del capitolo. . sistema cardiocircolatorio . bocca ' sistema tegumentario . sistema urinario . sistema dìgerente . cerveìlo . stomaco . sistema endocrino , cuore . testicoli . sistema immunitario . il corpo . tìroide . sistema muscoloscheletrico . intestino . sistema nervoso . linfonodi 'utero . vasi sanguigni . ovaie . sistema respiratorio . vescìca . sistema riproduttivo . polmoni

.

reni

Una volta creato lo schema, fermatevi e riflettete. Gli elementi sono tutti al posto giusto? Guardando il quadro

complessivo può venir voglia di riaggiustarli. Rivedete il vostro schema per integrare in esso nuovi concetti o per correggere collegamenti errati. Riesaminatelo considerando i concetti principali e passando quindi ai dettagli più specifici. Per esercitare la vostra memoria ponetevi domande del tipo "qual è la causa? I-'effetto? Quali sono le parti coinvolte? Quali sono le caratteristiche principali?'i

Un modo utile di studiare con uno schema è quello di scambiare gli schemicon i compagni di corso e tentare di capire gli schemi altrui. Quasi certamente i vostri schemi NON saranno uguali ai lorol Questo è normale. Ricordate che il vostro schema riflette il modo in cui voi pensate all'argomento, che può essere diverso dal modo con cui lo pensa qualcun altro. Qualcuno di voi ha inserito qualcosa che gli altri hanno dimenticato? Qualcuno di voi ha stabilito una relazione non corretta fra due elementi? Esercitatevi a pÌeparare schemi. Le domande che troverete in ogni capitolo vi daranno unidea di che cosa vi può essere utile schematizzare.ll vostro insegnante può aiutarvi se non sapete come iniziare.

Temi della Fisiologia

GAPlI0t0

I

lnùoduzione alla Fisioiogia

mrcrtr Vision and Ghange (NSF eAAASF

The 2010 Advanced Placement Biology Curriculum (College BoardJ3

Struttura,4unzione: dalle molecole agli organismi

Struttura e funzione (anatomia e ftsilogia)

Relazioni fra struttura e funzione

Principi fisici applicati ai sistemi viventi Principi chimici applicati ai sistemi viventi

Flussi e trasformazioni di energia e materia

Trasferimento di energia

Molecole biologiche e loro funzioni

Flusso, scambio e archiviazione delle informazioni

Continuità e cambiamento

Scientific Foundations for Future Physicians (HHMI e AAMC)I

grado

Gli organismi rilevano sono in di percepire e di rispondere alle modificazioni del loro ambiente interno così come a molti cambiamenti esterni

Sistemi

Evolutioncomeprincipioorganizzativo

Evoluzione

Regolazione ("uno stato di equilibrio

dinamico")

Errcluione

1 Scientific Foundations for Future Physic,'alrs. Howard Hughes Medical lnstitute (HHMI) and the Associatin cf Arreri:an Medical Colleges (AAMC), 2009. www.aamc.org/scientificfoundations. 2 Visian and Change: A Call to Actlon. National Science Foundation (NSF) and American Association for ttìe Adr3rrc€rrErti of Science (AAAS) .2011 . hftp:llvisionandchange.org/finalrcpoft. ll report tratta anche l'integrazione tra scier,Iza e scirÈ3 College Board AP Biology Course Description, The College Board, 2010. http://apcentral.collegeboad.con'e. a.irrc;rcWsitoryl ap-biology-course-description-pdf, ll report AB tra gli otto argomenti, comprende anche "lnterdependence in li€Ère" e "Science, Technology and Society".

cilità di espandersi), elastanza (resistenza alla deformazione e capacità elastica) forza, flessibilità e fluidità (uiscosità).

terno della cellula chiarnati organelli. (La compartimenta-

Gompartimentazlone Per compartimentazione si intende la divisione di uno spazio in compartimenti separati. I compartimenti consentono a una cellula, un tessuto o un organo di specializzarsi e di isolare differenti funzioni tra loro. Ogni livello di organizzazione è associato a diversi tipi di compartimenti. A livello macroscopico, i tessuti e gli organi del corpo formano compartimenti funzionali distinti, quali le cavità corporee o f interno degli organi cavi. A livello microscopico, le membrane cellulari separano le cellule dal liquido extracellulare, e creano sottili compartimenti all'in-

Seeondo tema:

PROEIEMA IN ITINENE Dopo la seconda lezione di fisiologia Jimmy si presentò al suo professore e spiegò il suo problema. ll primo suggerimento del professore era semplice: cercare di restringere la ricerca. "Uno dei modi migliori per impostare la ricerca è quello di abbinare i termini utilizzando l'operatore di ricerca AND. Se dal corso di matematica ti ricordi la teoria degli insiemi, l'operatore AND ti darà l'intersezione degli insiemi. ln altre parole, otterrai solo i risultati che comprendono entrambi gli insiemi." Sembrava abbastanza semplice. Jimmy tornò a collegarsi a lnternet e cercò diabete and insulina. Questa ricerca fornì ancora 43,6 milioni di risultati, ma alcuni dei risultati sulla prima pagina, subito dopo gli annunci pubblicitari, sembravano abbastanza buoni: mayoclinic.com e diabetes.org. Ora stava trovando qualcosa di utile.

D2: Quali tipi di siti web dovrebbe prendere in considerazione Jimmy dalla sua lista dei risultati e come li riconosce?

zione è il tema trattato nel Capitolo 3.)

gli organismi viventi ridùe{hno energia Crescita, riproduzione. rnovimento, omeostasi: questi e altri processi che awengono negli orSanismi richiedono un continuo apporto di energia Da dove deriva questa energia, e come viene accumulata? liel Capitolo 4 risponderemo a queste domande e descriveremo alcune delle modalità con le quali l'enersia è usata nel corpo per la sintesi e il catabolismo delle molecole. In capitoli successivi imparerete come l'energia sia usata per trasporhre le molecole attraverso le membrane cellulari e per generare il movimento.

Terzo tema:

il flusso di informazioni coordina il fu nzionamento del corpo Il flusso di informazioni nei sistemi riventi varia dal trasferimento di informazioni archiviate nel DNA da una generazione all'altra (genetica) al trasferimento di informazioni alf interno del corpo di un singolo or§anismo. A livello organismico, il flusso di informazioni comprende la traduzione del codice senetico del DNA in proteine che sono responsabili della struttura e della funzione cellulare. Nel corpo umano, il flusso di inforrnazioni tra le cellule coordina la funzione. La comunicazione cellula-cellula utilizza segnali chimici, segnali elettrici o una combinazione di entrambi. Le informazioni possono passare da una cellula a quelle a lei vicine (comunicazione locale) o da una parte del corpo a un'altra (comunicazione a lunga distanza). (Il Capitolo 6 tratta la comunicazione chimica nel corpo.) Quando i segnali chimici raggiungono le loro cellule bersaglio, devono passare le informazioni che trasportano all'in-

0meostasi

terno della cellula. Alcune molecole sono in grado di attraversare la barriera costituita dalla membrana cellulare, ma le molecole di se§nalazione che non possono entrare nella cellula devono trasmettere il proprio messaggio attraverso que-

i quali le molecole attraversano le membrane biologiche sarà l'argomento del Capitolo 5.) sta membrana. (I metodi con

&uarto terna; l'omr:eostmsi rmantiene co§tnnte l'ambiente intermo

Gli orsanismi possono soprawivere anche in habitat estre-

mi, grazie alla loro capacità di contrastare le variazioni dell'ambiente esterno, mantenendo il loro ambiente interno relativamente stabile, una capacità nota come omeostasi lomoios, simile * -stasis, condizionel. L'omeostasi e la regolazione dell'ambiente interno sono i principi chiave della fisiologia e sono i temi enfatizzati in ciascun capitolo di questo libro. Il prossimo paragrafo esamina in dettaglio gli elementi fondamentali di questo importante tema.

0meostasi Il concetto di un ambiente interno relativamente stabile è stato per la prima volta formulato dal medico francese Claude

Bernard a metà del 1800. Durante i suoi studi di medicina sperimentale, Bernard notava la stabilità di varie funzioni fisiologiche, quali temperatura corporea, frequenza cardiaca e pressione arteriosa. Come direttore della cattedra di fisiologia dell'Università di Parigi, egli scrisse: "C'est la fixité du milieu intérieur qui est Ia condition d'une vie libre et indépendante" (La condizione per una vita libera e autonoma è la stabiiità dell'ambiente interno)4. Quest'idea venne applicata a molte delle osservazioni sperimentali effettuate in quel periodo, e diventò arsomento di discussione fra fisiologi e medici. Nel 1929, il fisiologo americano Walter B. Cannon scrisse un sa§glio per l'American Physiological Societys. Sulla base delle osservazioni fatte da numerosi fisiologi e medici durante il XIX secolo e f inizio del XX, Cannon propose un elenco di variabili che sono sotto controllo omeostatico. Ora sappiamo che Ia sua lista era accurata e completa. Cannon distingiueva le sue variabili in quelli che descriveva come fattori ambientali che influenzano le cellule (osmolarità, temperatura e pH) e "materiali per le necessità della cellula" (nutrienti, acqua, sodio, calcio, altri ioni inorganici, ossigeno) e "secrezioni interne che producono effetti generalizzati e continui". Quelle che Cannon chiamava "secrezioni interne" sono gli ormoni e altre sostanze chimiche che le nostre cellule usano per comunicare le une con le altre. Nel suo saggio Cannon coniò un nuovo termine, omeostasi, per descrivere la regolazione dell'ambiente interno. Egli spiegava di aver scelto il prefisso omeo- (significato; simile) piuttosto che il prefisso omo- (uguale, identico) poiché l'ambiente interno è mantenuto in un ambito di valori,

piuttosto che a un valore fisso preciso. Egli sottolineò che il suffisso -stasi in questo contesto significa una condizione, non uno stato stabile e immutabile. L'omeostasi di Cannon è pertanto il mantenimento di "una condizione simile", un concetto molto simile a quello di Claude Bernard riferito alla "relativa stabilità dell'ambiente interno". Alcuni fisiologi sostensono che un'interpretazione letterale di s/asi [uno stato di stabilità] nella parola omeostasi implica un stato statico e non variabile, e sosten§ono che dovremmo piuttosto usare il termine omeodinamico ldAnamikos, forzaf , che considera quindi le piccole variazioni che costantemente hanno luogo nel nostro ambiente interno. Comunque il processo sia chiamato, omeostatico o omeodinamico, il concetto importante da ricordare è che l'organismo è in grado di monitorare il proprio stato interno e intraprendere azioni atte a correggere le variazioni che minacciano la sua normale funzione. Se il corpo non mantiene l'omeostasi delle variabili critiche elencate da Cannon, la normale funzione viene danneggiata e a questo consegue uno stato di malattia, o condizione patologica fpathos, sofferenza]. Le malattie possono essere suddivise in due gruppi generali a seconda della loro origine: quelle nelle quali il problema nasce dall'interno, cioè dall'insuccesso da parte di qualche normale processo fisiologico nel corressere I'errore che si è creato, e quelle che originano da una sorsente esterna. Le cause interne della malattia includono una crescita anomala di cellule, che può causare cancro o tumori benigni; la produzione di anticorpi da parte del corpo contro i suoi propri tessuti (malattie autoimmuni); e la morte prematura delle cellule o danneggiamento dei processi cellulari. Si considera che anche le malattie ereditarie abbiano una causa interna. Le cause esterne di una malattia consistono nelf intervento di sostanze chimiche tossiche, traumi fisici e invasori esterni come virus e batteri.

Quando l'omeostasi è perturbata I'organismo tenta di compensare, e ciò si applica alle malattie che riconoscono cause sia interne sia esterne (Flgura 1.a). Se questo processo di compensazione ha successo, l'omeostasi è ristabilita. Se la compensazione fallisce, la conse§uenza può essere la malattia. Lo studio delle funzioni corporee in uno stato di malattia è noto come fisiopatoloÉiia. Incontrerete molti esempi di fisiopatolo€ia nel corso della descrizione dei vari sistemi corporei. Una condizione patologica molto comune ne§li Stati Uniti è il diabete mellito, una malattia metabolica caratterizzata dalla concentrazione abnormemente elevata di glucosio nel sansue. Benché si parli di diabete come se fosse una singola malattia, esso comprende un'intera famiglia di malattie con varie cause e vari sintomi. Troverete altre informazioni sul diabete nei box di approfondimento sparsi in tutti i capitoli di questo libro. L'influenza di questa malattia su molti sistemi corporei la rende un eccellente esempio per spiegare la natura integrata della fisiologia.

a C. Bernard.

§osa è §'amhiente interno deleonpo?

399-443,7929.

Claude Bernard ha scritto della "stabilità dell'ambiente interno", ma perché è così importante che questa stabilità ven-

Introduction d l'étude de la medicine, Paris: J.-B. Baillière, 1865. (www.Éutenberg.or5y'ebooksl76234). 2 W. B. Cannon. Orplanization for physiological homeostasis. Pftgsiol Reu 9:

10

GAPII0LO

1

Inlroduzione alla Fisiol0gia

," ,"

Per moiti organismi marini l'equilibrio dell'ambiente interno era basato sulla costanza dell'ambiente esterno. Alcuni orga-

Organismo in omeostasi

i-

Variazione

esterna

nismi sono migrati dagli antichi mari agli estuari, quindi in ambienti di acqua dolce e poi sulla terra, dove hanno incontrato ambienti esterni considerevolmente variabili. Le piogge diluiscono le acque salate degli estuari e gli organismi che vi vivono devono affrontare il problema dell'entrata di acqua nei loro liquidi corporei. Gli organismi terrestri cedono costantemente liquidi interni verso l'aria secca che li circonda. Mantenere un ambiente interno stabile, significa bilanciare

Variazione interna ..

\\

r :

ì La variazlone interna , { si traduee in perdita t' di omeostasi

;,,.,--r.- .-tr:::at,,i -*..tr

.

le perdite di acqua con una sua adeguata assunzione. Ma che cosa è esattamente l'ambiente interno del corpo? Per gli animali multicellulari è l'ambiente acquoso interno che circonda le cellule, un "mare all'interno" del corpo chia-

- - --:J.

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La compensazione ha successo

Stato di benessere

0meostasi,

mantenuta? Come abbiamo visto, la maggior parte delle cellule che compongono il nostro corpo non possiede una §rande tolleranza alle variazioni dell'ambiente esterno. Da questo punto di vista, esse sono simili asii antichi orsanismi che vivevano nei mari tropicali, un ambiente stabile nel quale la salinità, il contenuto di ossigeno e il pH variano poco e dove la luce e la temperatura presentano variazioni cicliche, La composizione interna di queste antiche creature era quasi identica a quella dell'acqua di mare e, se le condizioni ambientali variavano, le condizioni interne di questi organismi primitivi variavano parallelamente. Anche ogsi gli invertebrati marini non sono in grado di tollerare variazioni significative della salinità e del pH, come ben sanno quelli di voi che hanno tenuto un acquario di acqua salata. gia

(a) ll liquido esterno è un tampone fra le cellule e il mondo esterno.

mato liquido extracellulare (LEC) lextra-, fuori dal, un "mare interno" che circonda le cellule del corpo (Fi1q:.:r* -j"i,). Il liquido extracellulare rappresentala zona di transizìone fra l'ambiente esterno dell'organismo e il liquido intracellulare (LIC) alf interno delie cellule fintra, internol. Poiché il liquido extracellulare costituisce una zona cuscinetto fra il mondo esterno e la maggior parte delle ceilule del corpo, è possibile osservare l'evoluzione di processi fisiologici molto sofisticati che hanno lo scopo di mantenere relativamente stabile la composizione del LEC. Quando la composizione del liquido extracellulare varia al di là del normale ambito di valori, si attivano meccanismi correttivi che fanno sì che il LEC ritorni alle sue caratteristiche normali. Per esempio, quando beviamo grandi volumi di acqua, la diluizione che si verifica nel nostro liquido extracellulare stimola un meccanismo che induce il rene a rimuovere l'eccesso di acqua, facendo sì che le cellule non subiscano danni derivanti dalla variazione osmotica. La maggior parte delle cellule che componsono gli animali multicellulari non tollera grandi variazioni del liquido extracellulare; la costanza delle sue caratteristiche è il presupposto per il mantenimento delle normali funzioni cellulari.

U*rxeostes* r§ipemde da§§'uqui§lhr§o di mmssa Negli anni '60 del secolo scorso, un gruppo di teorici della cospirazione ottennero una ciocca di capelli di Napoleone Bonaparte e la inviarono per un'analisi chimica nel tentativo di dimostrare che era morto per awelenamento con arsenico. Oggi, un gruppo di amici condivide una bruschetta

(b) Un diagramma a scatola rappresenta il LEC, il LIC e l'ambiente esterno come tre compartimenti distinti.

Le cellule contengono liquido inlracellulare (LlC). La membrana cellulare separa le cellule dal LEC. Le cellule sono circondate dal liqurdo extracellulare (LEC).

Cellule

+LEC+

-------->---->

-

'l,S

->

il

Gli ambienti interni ed esterni nel corpo umano.

Liouido inrracetiutare

(LtC)

-

ri

t.._..,.. .......--.,....

i

Liouido

extraceltutare+ (LEC) -

.....

.. : -

Ffr*ɧ§ià

"T:]:I: eslerno

Ambiente estermo

+l

I

D0NANDA SULLA FIGURA

Contrassegnare con un aslerisco (-) la membrana cellulare del disegno.

1

0meostasi

11

(b) Equilibrio di massa nel corpo umano

(a) L'equlibrio di massa in un sistema aperto richiede che l'ingresso uguagli l'uscita.

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