Einführung in die Biologie [Reprint 2019 ed.] 9783486741056, 9783486741049

Table of contents :
Vorwort
Inhalts -Verzeichnis
Erstes Kapitel. Die Glieder der Pflanzen. Die Zelle
Zweites Kapitel. Bau und Leben der Lagerpflanzen
Drittes Kapitel. Bau und Leben der Moose und Farne
Viertes Kapitel. Bau und Leben der Samenpflanzen
Fünftes Kapitel. Die Ernährung der grünen Pflanzen
Sechstes Kapitel. Die Ernährung der Moderzehrer. Die Wärme
Siebentes Kapitel. Wechselbeziehungen zwischen lebenden Organismen
Achtes Kapitel. Die Wohnstätten der Pflanzen
Neuntes Kapitel. Das Bewegungsvermögen der Pflanzen
Zehntes Kapitel. Die Veränderlichkeit der Pflanzengestalt
Elftes Kapitel. Die Zelle
Zwölftes Kapitel. Der tierische Organismus auf der Stufe einer Zelle (Protozoen)
Dreizehntes Kapitel. Die tierische Organisation auf der Stufe der Schlauchoder „Pflanzentiere"
Vierzehntes Kapitel. Die tierisdie Organisation auf der Stufe der niedrigsten „Organtiere" (Würmer)
Fünfzehntes Kapitel. Das System der Tiere und seine Bedeutung
Sechzehntes Kapitel. Vegetative Organsysteme
Siebenzehntes Kapitel. Animale Organe
Achtzehntes Kapitel. Niedere Sinnesorgane
Neunzehntes Kapitel. Höhere Sinnesorgane
Zwanzigstes Kapitel. Tierische Entwicklung
Einundzwanzigstes Kapitel. Regeneration (Ersatzfähigkeit)
Zweiundzwanzigstes Kapitel. Befruchtung und Vererbung

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Einführung in die Biologie Von

Dr. Otto Maas a. o. P r o f e s s o r d e r Z o o l o g i e a n d e r U n i v e r s i t ä t M ü n c h e n und

Dr. Otto Renner P r i v a t d o z e n t d e r B o t a n i k an d e r U n i v e r s i t ä t u n d K u s t o s a m p f l a n z e n p h y s i o l o g i s c h e n I n s t i t u t in M ü n c h e n

Mit

197 i n d e n

Text

gedruckten

Abbildungen

M ü n c h e n und Berlin Druck

und Verlag

von

1912

R.

Oldenbourg

Vorwort. Als der Oldenbourgsche Verlag den Plan faßte, den neuen, gesteigerten Bedürfnissen des biologischen Unterrichts an den Mittelschulen durch die Herausgabe eines Lehrbuchs entgegenzukommen, erschien es notwendig, im Gegensatz zu vielen der bisher vorliegenden Bücher, den gesamten Stoff der Biologie n i c h t von einer Seite, sondern Botanik und Zoologie je von einem Vertreter des betreffenSo wurde die Gefahr umgangen, den Fachs behandeln zu lassen. daß das eine oder das andere Gebiet quantitativ zu kurz kam, und daß die Darstellung aus zweiter und dritter Hand statt aus den Quellen schöpfte. Die Verfasser haben natürlich nach gemeinsamem Plan gearbeitet, aber den Hauptteil ihrer Gebiete getrennt dargestellt (0. Renner Kapitel 1—10, O . M a a s Kapitel 11—22). Nur gewisse Grundprobleme des Lebens, wie Zellenlehre, Befruchtung, Vererbung, Abstammungslehre, haben für beide Organismenreiche gemeinsame Behandlung gefunden. Wenn einzelne Gegenstände an zwei Stellen des Buches erscheinen, so geschieht dies nicht ohne didaktische Absicht. Die erste Darstellung soll die Grundlagen bringen, auf denen die zweite weiterbaut, und damit soll zugleich der Verteilung des Lehrstoffs auf mindestens zwei Jahre Rechnung getragen werden. Biologische Gesichtspunkte stehen überall im Vordergrund; die Gestaltverhältnisse werden hauptsächlich in ihrer Bedeutung für die Lebensvorgänge behandelt. Bei der Auswahl des Stoffes war eine gewisse Willkür unvermeidlich. W i r haben lieber einzelnes Typische eingehender behandelt, statt eine Sammlung von Schlagwörtern zu geben; denn wir wollen nicht so sehr Einzelkenntnisse, als vielmehr Verständnis der Zusammenhänge vermitteln. I*

¡Vorwort.

IV

In beiden Abschnitten wird von Einfacherem zu Höherem an der H a n d von Beispielen fortgeschritten; f ü r den Menschen ist kein besonderer Abschnitt gemacht worden, dagegen an vielen Stellen (Stoffwechsel, Sinnesorgane) auf ihn verwiesen. Manches, was Fachgenossen als ungewöhnlich in der Darstellung auffallen mag, z. B. in der systematischen Tabelle, bei der Nervenleitung, ist aus didaktischen Gründen so gefaßt. Im botanischen Teil ist der Versuch gemacht, die fremdsprachigen Fachausdrücke soweit wie möglich durch deutsche Bezeichnungen zu ersetzen. In erster Linie soll das Buch Lehrstoff f ü r die Mittelschulen enthalten, dem Schüler das Material geben, dem Lehrer ein H a n d weiser sein. Wir hoffen aber, daß es sich auch f ü r weitere Kreise b r a u c h b a r erweisen wird. Die botanischen Abbildungen sind, wo nicht anders v e r m e r k t , Originale. Die zoologischen sind dies zum einen Teil, zum a n d e r n aus Fachwerken mit Angabe des A u t o r n a m e n s entnommen, teilweise umgezeichnet; bei ihrer Herstellung h a t Herr M. Ivanic freundlichst Hilfe geleistet. München,

November 1911. 0 . Maas 0 . Renner.

Inhalts -Verzeichnis. Seite

Vorwort

III

Erstes K a p i t e l : Die Glieder der P f l a n z e n . Die

Glieder als Organe.

Verzweigung

von

verhältnisse.

Verwachsung Formen

. . . .

Wurzel

und

Sproß.

Sproßachse

Sproß

und

Blatt.

Die

Wurzel,

F o r m w e r t und Leistung der Glieder. als S p r o ß ;

Die Z e l l e

Umgebildete Organe.

der Sproßverzweigung.

Blatt.

Wachstumspunkte.

und Vereintwachsen der B l ä t t e r .

Wurzel — Achse — B l a t t .

und

1

Die B l ü t e Symmetrie-

Versagen des

Die Zelle und ihre Organe.

Schemas

Zellteilung

und

Kernteilung. Zweites K a p i t e l : B a u und L e b e n der L a g e r p f l a n z e n . . . .

21

Spaltalgen und Spaltpilze. Geißelalgen: Euglena. G r ü n a l g e n : Mesocarpus ( F r u c h t s p o r e n ) ; Oedogonium ( S c h w ä r m s p o r e n , S a m e n s ä c k e und E i s ä c k e , geschlechtliche und ungeschlechtliche F o r t p f l a n z u n g ) ; V a u c h e r i a ; Cladophora (Scheitelzelle). R o t a l g e n : B a t r a c h o s p e r n i u m . Braunalgen: Fucus. Algenpilze: Saprolegnia, Mucor. Schlauchpilze: Penicillium, Erysiphe, Morchella. S t ä n d e r p i l z e : R o s t - und Hutpilze. D r i t t e s K a p i t e l : B a u und L e b e n d e r M o o s e und F a r n e Mnium: Eisäcke;

Ernährungs-,

Festigungs-,

Sporenkapsel;

Leitungsgewebe;

Zwischenzellräume,

. . . . Samensäcke

Spaltöffnungen;

Wurmfarn:

Grund-

Gefäßbündel,

und

Stranggewebe;

Gefäßpflanzen;

Generationswechsel.

Bau

Tüpfel der

Bärlapp:

Selaginella: Großsporen und

der Zellwand;

Blattspreite; Laubblätter

Sporensäcke;

und

und

Vorkeim;

Generationswechsel bei Moosen und Lagerpflanzen. und

Haut-, Zell-

Vorkeim;

Sporenblätter;

Blüte.

Kleinsporen.

Viertes K a p i t e l : B a u und L e b e n d e r S a m e n p f l a n z e n K i e f e r : S t a u b - und F r u c h t b l ä t t e r als S p o r e n b l ä t t e r ; S a m e ; Generationswechsel der Nadelhölzer. sämige.

Generationswechsel

K e i m e s aus dem Ei.

38

der

Der S a m e .

55 S a m e n a n l a g e und

N a c k t s a m i g e und B e d e c k t -

Bedecktsamigen.

Entwicklung

des

Gewebegliederung des Stengels, des

VI

Inhalts-Verzeichnis. Seite

B l a t t e s , der Wurzel. Zellbildung im W a c h s t u m s p u n k t des Sprosses und d e r Wurzel. Bildungsschicht der G e f ä ß b ü n d e l u n d des S t a m m e s , n a c h trägliches D i c k e n w a c h s t u m . Kork. E i n k e i m b l ä t t r i g e und Zweikeimb l ä t t r i g e . R ü c k b l i c k über die Zellsonderung. F ü n f t e s K a p i t e l : Die E r n ä h r u n g der g r ü n e n P f l a n z e n

.

. . .

7(3

D a s Wasser. Z e l l s p a n n u n g und Q e w e b e s p a n n u n g . V e r d u n s t u n g . S p a l t ö f f n u n g e n . W a s s e r a u f n a h m e u n d W a s s e r b e w e g u n g . Die Assimilation der Kohlensäure. Die A t m u n g als K r a f t q u e l l e . G e b u n d e n e S o n n e n k r a f t in der S t ä r k e . E n z y m e . Die S e l b s t s t e u e r u n g des Stoffwechsels. Verw e n d u n g der K o h l e h y d r a t e . Der Stickstoff. Die Aschenstoffe. Das Eiweiß. Die F a r b s t o f f e . Nebenerzeugnisse des Stoffwechsels u n d ihre Bedeutung. Sechstes K a p i t e l : Die E r n ä h r u n g der M o d e r z e h r e r .

Die W ä r m e

.

.

101

Die organischen u n d unorganischen N ä h r s t o f f e . Die Gärung. Betriebss t o f f e und B a u s t o f f e . Die G ä r u n g e n der K ü c h e . Verwesung und Fäulnis als W e r k von Lebewesen. L u f t s c h e u e B a k t e r i e n . Die B a k t e r i e n und der Stickstoff. Bildung und Zersetzung des H u m u s . Torf, Steinkohle. — Pflanzenleben und W ä r m e . Siebentes K a p i t e l : W e c h s e l b e z i e h u n g e n z w i s c h e n

lebenden Organismen

113

S c h m a r o t z e r p i l z e : Eindringen in den W i r t , V e r h a l t e n im W i r t , W i r k u n g auf den W i r t , W a h l des Wirtes, Wirtwechsel. S c h m a r o t z e n d e S a m e n p f l a n z e n : Vereinigung mit dem W i r t , A r t der g e r a u b t e n N ä h r s t o f f e . S y m b i o s e : Flechten, S a m e n p f l a n z e n m i t Pilzwurzeln, Bakterienknöllchen. T i e r v e r d a u e n d e P f l a n z e n , Pilze als K r a n k h e i t s e r r e g e r . S c h u t z gegen p f l a n z e n f r e s s e n d e Tiere. Gallen. Symbiose zwischen Tieren u n d Algen. Blüten und Insekten. Achtes K a p i t e l : Die W o h n s t ä t t e n J d e r P f l a n z e n ]

.

.

128

Die Grenzen des P f l a n z e n w a c h s t u m s a b h ä n g i g von Licht, S a u e r s t o f f , Wärme. Ergiebigkeit des P f l a n z e n e r t r a g s beeinflußt durch Wasser, N ä h r s t o f f e , V e r w i t t e r u n g , R o h h u m u s , J a h r e s z e i t e n . — Die P f l a n z e n vereine. Ihre A n p a s s u n g s f o r m e n a b h ä n g i g von der W a s s e r v e r s o r g u n g ; P f l a n z e n des Wassers, der f e u c h t e n u n d der trockenen S t a n d o r t e ; die lebende P f l a n z e als S t a n d o r t s f a k t o r ; der W i n t e r als Trockenzeit. Weitere Gliederung der Vereine d u r c h die chemischen E i g e n s c h a f t e n des S t a n d ortes. Der K a m p f der Individuen, A r t e n , Vereine. Der Zufall bei der Besiedelung. Neuntes Kapitel: D a s B e w e g u n g s v e r m ö g e n der P f l a n z e n .

. . . .

D a s L ä n g e n w a c h s t u m . Bewegung der S p r i n g k r a u t f r u c h t und des Mim o s e n b l a t t s ; m e c h a n i s c h e Auslösung u n d Reiz. R e i z w i r k u n g der Schwerk r a f t , des L i c h t e s ; Reizleitung. Richtungs- und Nickbewegungen; S c h l a f b e w e g u n g e n der B l ä t t e r . B e r ü h r u n g s r e i z e bei R a n k e n . Chemische Reize. U n a b h ä n g i g e B e w e g u n g e n ; W i n d e n . Freie O r t s v e r ä n d e r u n g .

146

VII

Inhalts-Verzeichnis.

Seite

Z e h n t e s K a p i t e l : Die Veränderlichkeit der P f l a n z e n g e s t a l t

. . . .

164

Die gewöhnliche Entwicklung h e r v o r g e b r a c h t durch die gewöhnlichen Außenbedingungen. Der Einfluß von Licht und Feuchtigkeit. Die amphibischen Pflanzen. Die Dorsiventralität der Pflanzenorgane. Die Periodizität der Entwicklung. Die Aufeinanderfolge der B l a t t f o r m e n ; die Blühreife. Blütenbildung und L a u b w a c h s t u m . Die Glieder einer Pflanze als Außenwelt f ü r andere Glieder; Beziehungen zwischen H a u p t lind Seitengipfel. Die E r s a t z b i l d u n g e n ; Wundschwielen. Propfung. Polarität. Die Wechselbeziehungen zwischen den Gliedern des Zellenstaates. E l f t e s K a p i t e l : Die Zelle

. . .

182

Die Zelle als letzte Lebenseinheit innerhalb des Organismus. Chemische und physikalische Eigenschaften der Zellsubstanz. A u f b a u der Zelle selbst, Zellkern. Pflanzliche und tierische Zellen; pflanzliche und tierische Form. Tierische Gewebe. Arbeitsteilung und Fortpflanzungszellen. Zwölftes K a p i t e l : Der tierische O r g a n i s m u s auf der S t u f e e i n e r Zelle (Protozoen) . . . . . . .

195

Unterschiede der wichtigsten Protozoengruppen. Lebensäußerungen: Fortbewegung, N a h r u n g s a u f n a h m e und Stoffwechsel, Empfindlichkeit, F o r t p f l a n z u n g an einem bestimmten Infusorienbeispiel. Geschlechtliche und ungeschlechtliche F o r t p f l a n z u n g auch bei Protozoen, Beispiel der Malariaerreger. Andere Protozoenparasiten. B e d e u t u n g der Protozoen im H a u s h a l t der N a t u r . Dreizehntes Kapitel: Die tierische Organisation auf derjStufe der Schlauchoder „ P f l a n z e n t i e r e " . . . . .

209

Zellvereinigungen übernehmen besondere Leistungen. Gewebstiere und Organtiere. Der Siißwasserpolyp als Beispiel; seine Lebensäußerungen: N a h r u n g s a u f n a h m e , Bewegung, Reizreaktionen und Fortpflanzung. Meerespolypen, ihre ungeschlechtliche F o r t p f l a n z u n g und Stockbildung, ihre Geschlechtstiere (Medusen). Polypen mit Kalkskelett (Korallen). Andersartige Schlauchtiere m i t H a r t s u b s t a n z (die Schwämme, Bades c h w a m m , Süßwasserschwamm). Vierzehntes Kapitel: Die] tierische] O r g a n i s a t i o n niedrigsten „Organtiere" (Würmer)

auf

der

Stufe

der 220

Die p l a t t e n Strudelwürmer des süßen Wassers als Beispiel der verschiedenen Lebensäußerungen. Die Saug- und B a n d w ü r m e r als parasitisch a b g e ä n d e r t e P l a t t w ü r m e r . »Niedere und höhere« W ü r m e r (Ringelwürmer). Der S c h l a m m r ö h r e n w u r m der T ü m p e l und der Regenwurm als Beispiele. Geschlechtliche und ungeschlechtliche F o r t p f l a n z u n g . F ü n f z e h n t e s K a p i t e l : Das S y s t e m der Tiere und s e i n e

Bedeutung

232

VIII

Inhalts-Verzeichnis. Seite

Sechzehntes Kapitel: Vegetative

Organsysteme:

A. D a r m u n d A n h a n g s d r ü s e n Begriff von Organ und Organismus.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

240

Einteilung der vegetativen Organ-

systeme. Nahrungsaufnahme im dreigeteilten Insektendarm (Beispiel der Heuschrecke), Vorbereitung, eigentliche Verdauung, Entleerung. Weitere Arbeitsteilung beim eigentlichen Verdauungsakt: Verdauungssaft a b scheidende Zellen und Drüsen und nahrungs a u f nehmende Darmpartien. Verdauung der Wirbeltiere (Beispiel des Froschdarms); Mundhöhle, Zähne, Zunge, Magen, Dünndarm mit Leber und Pankreas. Chemische und mechanische Darmtätigkeit. Enddarm. B. B l u t g e f ä ß s y s t e m

und A t m u n g s o r g a n e

255

Beide Systeme erst mit weiterer Arbeitsteilung im Stoffwechsel auftretend. Offenes und geschlossenes Blutgefäßsystem (Beispiel Arthropoden und Wirbeltiere). Blut und Wärme. Blut und Atmung. Kiemen, Tracheen und Tracheenkiemen f ü r Wasser- und Luftatmung bei Arthropoden. Kiemen und Lungen der Wirbeltiere. Mechanik der Atmung. C. E x k r e t i o n s s y s t e m

und G e n i t a l o r g a n e

.

.

.

.

271

Allgemeine Bedeutung der Exkretion, ihre stufenweise Beziehung zu Körpergewebe (Parenchym), zu einer besonderen Leibeshöhlenflüssigkeit und zum Blut. Die segmentalen Gefäße der Würmer, die Malphighischen Röhren der Insekten, die segmentale und die kompakte Niere der Wirbeltiere. Physiologische Beziehung der Genitalwege zu dem Exkretionssystem. Genital z e 1 1 e n und Genital O r g a n e . Verschiedenheit der Geschlechtszellen, Geschlechtsorgane und sekundären Geschlechtscharaktere bei Männchen und Weibchen. Geschlechtsorgane der Insekten und der Wirbeltiere als besondere Beispiele. Siebenzehntes Kapitel: Animale Organe'

. . .

284

M u s k u l a t u r , flächenhafte und kompakte Anordnung. Beziehung des Körperbaus zur Muskulatur. Rumpf- und Extremitätenmuskeln bei Arthropoden und Wirbeltieren. Veränderung der Wirbeltierextremität nach Leistung. N e r v e n s y s t e m in verschiedenen Stufen der Ausbildung; diffuses, strangförmiges, segmentiertes und röhrenförmiges Nervensystem. Die Bedeutung und das Zustandekommen eines Zentralnervensystems. Reizleitungs-, Schalt-, Aufbewahrungs-, Hemm- und Assoziationszellen. Beispiele bei Würmern, Insekten und Wirbeltieren. Rückenmark und Gehirn der Wirbeltiere, Funktionen der einzelnen Teile. Achtzehntes Kapitel: Niedere Sinnesorgane

.

.

.

Herleitung der verschiedenen Sinnesorgane durch Arbeitsteilung aus der allgemeinen Sinneswahrnehmung. Die Einteilung in fünf Sinne subjektiv und nicht einmal f ü r den Menschen ganz zutreffend. Niedere und höhere Sinnesqualitäten. G e f ü h l s s i n n und seine Abstufungen. Bedeutung

308

IX

Inhalts-Verzeichnis.

Seite

der

I l a u t b e s c h a f f e n h e i t f ü r die S i n n e s w e r k z e u g e

Tiergruppen. sinn.

Beobachtungen

G e s c h m a c k s Wirbeltieren.

Experimente.

verschiedenen

Temperatur-,

G e r u c h s i 11 11

und

E x p e r i m e n t e bei I n s e k t e n . bei

und

in d e n

A n a t o m i s c h e Einrichtungen f ü r beide

G 1 e i c h g e w i c h t s s i n n

p r ä g u n g d e s R a u m s i n n e s bei s c h w i m m e n d e n

als

und

Tonempfindung.

und fliegenden

Ohr

des

Strukturen.

niederen

Gesichtssinn

Licht-, Augen.

UmrißDie

apparate

und

Der

Farbensehen.

zusammengesetzten

des

Gesichtssinnes,

sondere Augenanpassungen im

Menschen.

Hören

der

und

Lichtauge

330

H ö r und

der

Abstufungen,

Bildatige. der

und

Wassertieren.

Für

Insekten seine

und

Facettenaugen

lichtbrechende bei

Aus-

Tieren.

. . . .

o r g a 11 e c h a r a k t e r i s t i s c h e Wirbeltiere.

Sinne

besondere

Neunzehntes Kapitel: Höhere Sinnesorgane Tonerzeugung

Raum-

zusammengehörig,

Kamera-

Insekten.

Hilfs-

bildeinstellende.

Rückbildung der

BeAugen

Dunkeln.

Zwanzigstes Kapitel: Tierische Entwicklung Ungeschlechtliche und geschlechtliche

351

Fortpflanzung.

eine N e u b i l d u n g , b e g i n n e n d m i t Z e l l t e i l u n g .

Die

Entwicklung

Die E t a p p e n d e r

e n t w i c k l u n g , zwei- u n d d r e i s c h i c h t i g e r Z u s t a n d

u n d die

Einzel-

Organanlagen.

Beispiel d e r E n t w i c k l u n g d e s F r o s c h e s im Ei bis z u r K a u l q u a p p e . phologische

und

biologische

direkte Entwicklung.

Ivnundzwanzigstes

der

Entwicklung.

Direkte

F.ihiillen d e r h ö h e r e n W i r b e l t i e r e .

Mor-

und

M e t a m o r p h o s e ; B e i s p i e l e bei W ü r m e r n ,

Insekten und Wirbeltieren. d e r F r u c h t bei

Seite

in-

Krebsen, Ernährung

Säugetieren. Kapitel: Regeneration

(Grsatzfähigkeit)

.

.

371

R e g e n e r a t i o n als e i n f a c h e r W a c h s t u m s p r o z e ß im P f l a n z e n - u n d T i e r r e i c h . Besonderheiten

der

tierischen

Regenerationskraft.

Unterschiede

einzelnen T i e r g r u p p e n nach O r g a n i s a t i o n s h ö h e und biologischen gungen. Gewebe.

Regenerationskraft Gesetzmäßige

Zellwachstum,

und

und

Alter.

H e r k u n f t der

unregelmäßige

in

Bedin-

regenerierenden

Regeneration.

Atypisches

Geschwülste.

Zweiundzwanzigstes Kapitel: Befruchtung und Vererbung

370

Die G e s c h l e c h t s z e l l e n als m a t e r i e l l e Ü b e r t r ä g e r d e r V e r e r b u n g . Samenreifung; der B e f r u c h t u n g s a k t

wicklung ohne B e f r u c h t u n g (Parthenogenesis). Zellbestandteile,

speziell

der

Kernstäbchen.

der Vermischung zweier I n d i v i d u a l i t ä t e n . lese.

Ei

im P f l a n z e n - u n d T i e r r e i c h .

und Ent-

B e d e u t u n g der einzelnen Biologische

Bedeutung

Die V a r i a b i l i t ä t u n d die A u s -

F l u k t u i e r e n d e und bleibende Variation im Pflanzen- und Tierreich.

Darwinismus der Arten

und

Lamarckismus.

beteiligt,

aber

Viele

Faktoren

die A b s t a m m u n g

selbst

bei d e r allgemein

Umbildung wirksam.

Erstes Kapitel.

Die Glieder der Pflanzen.

Die Zelle.

Die Glieder als Organe. Wurzel und Sproß. Sproßachse und Blatt. Verzweigung von Wurzel, Sproß und Blatt. Die Wachstumspunkte. Formwert und Leistung der Glieder. Umgebildete Organe. Die Blüte als Sproß; Verwachsung und Vereintwachsen der Blätter. Symmetrieverhältnisse. Formen der Sproßverzweigung. Versagen des Schemas Wurzel — Achse — Blatt. Die Zelle und ihre Organe. Zellteilung und Kernteilung.

Pflanze ist, wenn wir uns zunächst an die auffälligsten Formen, die Samenpflanzen, h a l t e n , ein Wesen, das an einem in Äste und Zweige auseinandergehenden S t a m m oder Stengel grüne B l ä t t e r und g e f ä r b t e Blüten in die Luft streckt und sich mit blassen Wurzeln durch den Boden saugt. Die Vierheit der Glieder, Wurzel, S t a m m , Blatt, Blüte, ist j e d e r m a n n geläufig, und nicht bloß im Sinn einer gleichgiltigen Formbildung, die Dasein besitzt ohne Wirken. Vielmehr geben die G l i e d e r sich ohne weiteres als O r g a n e zu erkennen, als Werkzeuge der E r h a l t u n g des einzelnen Pflanzenwesens und der Art, als Werkzeuge der E r n ä h r u n g und der F o r t p f l a n z u n g . Als Organe bet r a c h t e t , lassen die Glieder auch die Verschiedenheit ihrer Form verständlich erscheinen. Die Wurzeln wie T a u e die Pflanze im Boden vera n k e r n d und als weitverzweigtes Röhrenwerk die Erde nach Wasser durchsuchend. Die Blätter p l a t t ausgebreitet, in u n v e r k e n n b a r e r Beziehung zu Luft und Licht. Und der S t a m m ein strebefestes Gerüst, als Träger f ü r Blätter, Blüten und Früchte. D a ß sich mit den Leistungen eines Gliedes freilich die verschiedensten Formen vertragen, das beweist die endlose Mannigfaltigkeit der Gestalten, die uns beim Vergleich verschiedener Pflanzen vor Augen t r e t e n . Nicht minder regellos scheinen auf den ersten Blick auch die Lagebeziehungen zwischen den Gliedern. Ein Geraniumstock ist seiner Form nach sicher weniger streng bes t i m m t als ein K ä f e r oder ein Vogel, u n d die Gewächse, die nebeneinander auf der Wiese stehen, lassen vollends gemeinsame Züge in M a a s > R e n n e r , Biologie.

1

Erstes

Kapitel.

der A n o r d n u n g der Glieder n i c h t o h n e w e i t e r e s e r k e n n e n . Diese M a n n i g f a l t i g k e i t f o r d e r t einerseits d a z u h e r a u s , den e t w a i g e n Gesetzm ä ß i g k e i t e n n a c h z u s p ü r e n , die den K ö r p e r b a u der einzelnen P f l a n z e b e h e r r s c h e n u n d die vielleicht e i n e m g r ö ß e r e n K r e i s v o n F o r m e r s c h e i n u n g e n z u g r u n d e liegen, a n d r e r s e i t s d r ä n g t sich ü b e r a l l die F r a g e n a c h d e m w e c h s e l n d e n » S i n n « d e r w e c h s e l n d e n F o r m a u f , die Frage nach dem Z u s a m m e n h a n g zwischen Gestalt und Leistung. W i r h e b e n einen B o h n e n s t e n g e l o d e r einen G e t r e i d e h a l m a u s d e r E r d e u n d f i n d e n , d a ß eine s t a r k e W u r z e l n i c h t s a n d e r e s t r ä g t als W u r z e l n , die sich w i e d e r zu i m m e r f e i n e r e n W u r z e l f ä d e n v e r z w e i g e n . Im G e g e n s a t z d a z u b e s t e h t der o b e r i r d i s c h e Teil, der S p r o ß , w e n n wir f ü r s n ä c h s t e v o n den B l ü t e n a b s e h e n , a u s d u r c h a u s u n g l e i c h a r t i g e n Gebilden, n ä m l i c h a u s s ä u l e n a r t i g e n Gliedern, die in ihrer G e s a m t h e i t als S p r o ß a c h s e b e z e i c h n e t w e r d e n , u n d den seitlich an d e r A c h s e sitzenden flachen B l ä t t e r n . D e r W i n k e l zwischen S p r o ß a c h s e u n d B l a t t , die B l a t t a c h s e l , ist n u n die einzige Stelle, an der der S p r o ß sich v e r z w e i g t . Hier, im S c h u t z e des B l a t t e s , t r e t e n Seitensprosse (Achselsprosse) a u f , die sich wie der H a u p t s p r o ß a u s S p r o ß achse u n d B l ä t t e r n z u s a m m e n s e t z e n u n d die ihrerseits sich a u s den Blattachseln verzweigen können. Bei krautigen P f l a n z e n , wie bei F e u e r b o h n e , B a l s a m i n e , f i n d e t m a n h ä u f i g die Seitensprosse in den A c h s e l n n o c h frischer diesjähriger B l ä t t e r ähnlich e n t w i c k e l t wie den H a u p t s p r o ß . Bei H o l z p f l a n z e n d a g e g e n , z. B. b e i m Flieder, s t e h e n in den A c h s e l n der B l ä t t e r nur kleine K n o s p e n , und diese werden zu langen Zweigen erst im f o l g e n d e n Jahr, w e n n ihre »Tragblätter« s c h o n abgefallen sind. D a f ü r e n t d e c k t m a n aber unter j e d e m jüngeren Z w e i g des Flieders eine Narbe, ie Stelle, an der einst das B l a t t ansaß.

D a m i t ist d a s e r s t e G e s e t z , d a s die G e s t a l t u n g der S a m e n p f l a n z e n f a s t a u s n a h m s l o s b e h e r r s c h t , schon g e f u n d e n . Die W u r z e l e r z e u g t bei V e r z w e i g u n g n u r G l e i c h a r t i g e s , n u r W u r z e l n . Die S p r o ß a c h s e t r ä g t als S e i t e n g l i e d e r z u n ä c h s t A n d e r s a r t i g e s , n ä m l i c h B l ä t t e r , u n d erst in den B l a t t a c h s e l n n e u e b e b l ä t t e r t e S p r o ß a c h s e n . Der S e i t e n s p r o ß g e h ö r t u n t r e n n b a r m i t e i n e m B l a t t , seinem T r a g b l a t t ( D e c k b l a t t ) , z u s a m m e n , u n d f a s t e b e n s o allgemein gilt die Regel, d a ß ein B l a t t in seiner Achsel einen S p r o ß t r ä g t . Die Achselsprosse b r a u c h e n sich freilich n i c h t alle zu e n t w i c k e l n , sie k ö n n e n g r o ß e n t e i l s auf d e m K n o s p e n z u s t a n d s t e h e n bleiben u n d z u g r u n d e g e h e n , wie z. B. bei der U l m e . D e r Z u s a m m e n h a n g zwischen W u r z e l u n d S p r o ß ist z. B. bei d e r B o h n e der, d a ß die H a u p t w u r z e l sich u n m e r k l i c h in die S p r o ß a c h s e f o r t s e t z t . W i e wir sehen w e r d e n , v e r h a l t e n sich viele e r w a c h s e n e P f l a n z e n a n d e r s , a b e r u r s p r ü n g l i c h ist die B e z i e h u n g zwischen W u r z e l u n d S p r o ß

Die G l i e d e r d e r P f l a n z e n .

3

Die Zelle.

überall dieselbe, wie sie bei d e r B o h n e sich d a u e r n d e r h ä l t . Die S a m e n p f l a n z e n gehen j a aus einem S a m e n h e r v o r , u n d der S a m e e n t h ä l t in der F o r m des K e i m e s (des E m b r y o ) n i c h t s a n d e r e s als ein kleines, sehr e i n f a c h e s P f l ä n z c h e n . A m S a m e n der F e u e r b o h n e (Fig. 1) fallen n a c h E n t f e r n u n g der S a m e n s c h a l e zun ä c h s t zwei g r o ß e d i c k e Keimblätter ( K o t y l e d o n e n ) in die A u g e n , die, m i t p l a t t e n F l ä c h e n a u f e i n a n d e r g e p r e ß t , zus a m m e n einen e t w a e i f ö r m i g e n K ö r p e r bilden. An einer S c h m a l s e i t e werden die K e i m b l ä t t e r z u s a m m e n g e h a l t e n d u r c h ) W einen kleinen k e g e l f ö r m i g e n K ö r p e r (u>), der in seinem o b e r e n E n d e einen S t e n g e l , F i g . 1. K e i m a u s d e i n S a m e n d e r Feuerbohne, 3/2. D a s eine Keimin seinem a b g e w a n d t e n , freien Teil eine b l a t t ist e n t f e r n t . Wurzel darstellt. Zwischen die K e i m b l ä t t e r hinein s e t z t sich der K e i m s t e n g e l in ein K n ö s p c h e n m i t einigen kleinen B l ä t t e r n f o r t , a u s d e m bei der K e i m u n g d e r o b e r i r d i s c h e S p r o ß hervorgeht. Die e r s t e W u r z e l b l e i b t ganze mächtige

Wurzelwerk

z. B. bei d e n entsteht

Nadelbäumen

durch

die endlos

zeitlebens erhalten; wiederholte

das

Verzweigung

d e r K e i m w u r z e l . D a s ist w o h l a u c h d a s U r s p r ü n g l i c h e bei P f l a n z e n , die s e n k r e c h t in die Höhe wachsen Kriechende

u n d den

Platz,

Sprosse dagegen,

mögen

aus der Achse

in d e n

Stand,

Beiwurzeln

d e m sie g e k e i m t h a b e n ,

nicht

verlassen.

(Adventivwurzeln)

zu

treiben.

ver-

Das setzt

sie

sich v o n d e r K e i m w u r z e l u n a b h ä n g i g zu m a c h e n u n d sich v o m O r t

d e r K e i m u n g w e i t zu e n t f e r n e n . Dasein und

an

wie die d e s E f e u s , d e r G u n d e l r e b e ( G l e c h o m a ) ,

kann

S o g a r j e d e r Z w e i g f ü h r t ein z i e m l i c h s e l b s t ä n d i g e s

f ü r sich w e i t e r l e b e n , w e n n

Zweigen verbinden, z u g r u n d e gehen.

Stengelstücke,

die ihn mit

anderen

Auch viele nicht kriechende Pflanzen

lassen

d i e K e i m w u r z e l b a l d e i n g e h e n u n d e r s e t z e n sie d u r c h B e i w u r z e l n , die a u s d e m K e i m stengel entspringen; kriechenden

s o l c h e r A r t s i n d die g e b ü s c h e l t e n W u r z e l n d e r G r ä s e r .

An den

S t ä m m e n der gelben Teichrose e n t s t e h e n die W u r z e l n sogar aus

u n t e r e n Teilen der B l ä t t e r .

den

D i e L a g e b e z i e h u n g d e r W u r z e l n zu d e n ü b r i g e n G l i e d e r n

ist also z i e m l i c h l o c k e r ; W u r z e l n k ö n n e n sich f a s t ü b e r a l l a m P f l a n z e n l e i b b i l d e n . Das U m g e k e h r t e gilt n i c h t im selben Maß.

B l ä t t e r auf W u r z e l n g i b t es g a r n i c h t ,

u n d S p r o ß b i l d u n g auf W u r z e l n f i n d e t h a u p t s ä c h l i c h n a c h V e r w u n d u n g s t a t t .

Manche

k r a u t i g e n P f l a n z e n d a g e g e n , z. B. d a s L e i n k r a u t ( L i n a r i a v u l g a r i s ) , d a u e r n i m W u r z e l zustand

a u s u n d v e r j ü n g e n sich r e g e l m ä ß i g d u r c h

S p r o s s e , d i e auf d e n

Wurzeln

entstehen.

Die g e w ö h n l i c h e n B o d e n w u r z e l n sind ü b e r a l l dieselben s t i e l r u n d e n O r g a n e , b a l d d i c k e r b a l d d ü n n e r . A u c h die o b e r i r d i s c h e S p r o ß a c h s e v e r l ä ß t die S ä u l e n f o r m n i c h t leicht. D a g e g e n e n t f a l t e t sich ein a u ß e r o r d e n t l i c h e r R e i c h t u m in den G e s t a l t e n der L a u b b 1 ä 1 1 e r. G a n z g e w ö h n l i c h ist zwischen d e n S t e n g e l u n d die f l a c h e B l a t t s p r e i t e ein 1*

4

Erstes Kapitel.

stengelähnliches Stück, der Blattstiel, eingeschoben, der freie Bewegung in Wind und Regen g e s t a t t e t , oft auch die Spreite in helleres Licht bringt. Am G r u n d e des Blattstiels treten oft zwei flache d ü n n e Anhängsel; die Nebenblätter, auf, wie bei den Weiden, Kirschen; diese Bildung von Seitengliedern k a n n ganz wohl als Verzweigung des Blattes bezeichnet werden. Die N e b e n b l ä t t e r pflegen sich sehr f r ü h zu entwickeln und bilden eine schützende Hülle f ü r die zarte junge Spreite. Auch die Spreite k a n n sich verzweigen, wie beim H a h n e n f u ß , wo sie in schmale Lappen zerspalten erscheint. Bei der falschen Akazie (Robinia) ist eine ganze Anzahl von eiförmigen Blättchen in zwei Zeilen an der stielartigen Blattspindel aufgereiht, und jedes Blättchen hat sein eigenes Stielchen. Man k a n n n u n fragen, w a r u m dieses federartige Gebilde bei der Robinie als ein v e r z w e i g t e s B l a t t und nicht als ein mit einfachen Blättern besetzter Zweig bezeichnet wird. Wenn wir den Sproß der Buche in Achse und B l ä t t e r zerlegen, a h m e n wir in gewissem Sinn die Pflanze selbst nach, die ihn im W i n t e r zerlegt, indem sie die B l ä t t e r abwirft und die Sproßachsen behält. Dieses Entscheidungsmittel läßt uns aber in vielen Fällen im Stich. Bei der Robinie z. B. löst sich einerseits die Spindel v o m Zweig, anderseits die Blättchen von der Spindel, und bei der Kiefer werden die Nadelbüschel abgestoßen, ohne daß wir uns entschließen k ö n n t e n , sie als Einzelblätter aufzufassen. Es handelt sich also n u r um eine begriffliche Scheidung, die nicht anders als willkürlich sein k a n n . Sproßachse nennen wir ein Gebilde, das in eine Wurzel übergeht oder in der Achsel eines Blattes steht und (meist) B l ä t t e r t r ä g t ; B l a t t nennen wir ein Organ, das an einer Sproßachse sich bildet und (meist) in seiner Achsel einen Sproß t r ä g t . Man sieht, jede Definition b r a u c h t den anderen Begriff. ¡Um den F o r m w e r t 1 ) (morphologischen W e r t ) eines Gliedes zu ermitteln, ist es also nötig, die Lagebeziehungen des fraglichen Gliedes zu sämtlichen anderen Gliedern des Pflanzenleibes zu b e t r a c h t e n . Bei der Robinie sitzen die gefiederten Gebilde an u n v e r k e n n b a r e n Zweigen, also an der Sproßachse, und tragen in ihrer Achsel Knospen, w ä h r e n d zwischen der Spindel und den Blättchenstielen Knospen nicht zu entdecken sind. Wir können also nicht anders als von einem zusammengesetzten, genauer gesagt, gefiederten B l a t t reden, dessen Teile wir Blättchen nennen. Wenn die B l ä t t e r eine gewisse Größe erreicht h a b e n , hören sie auf zu wachsen. Wurzel und Sproß wachsen dagegen an der !) »Form« ist dabei der Inbegriff aller G e s t a l t v e r h ä l t n i s s e , wozu a u c h Lagebeziehungen zwischen d e n Teilen des Ganzen gehören.

die

Die Glieder d e r P f l a n z e n .

5

Die Zelle,

Spitze unbegrenzt weiter, sie sind bei a u s d a u e r n d e n Pflanzen überh a u p t nie ausgewachsen. Bei der Wurzel ist die wachsende Spitze, der W a c h s t u m s p u n k t (Vegetationspunkt), ein n a c k t e r Kegel; Seitenwurzeln treten in einiger E n t f e r n u n g von der Spitze auf, wachsen ebenfalls unbegrenzt und verzweigen sich selber wieder. Die Sproßgipfel, die dem austrocknenden Einfluß der L u f t ausgesetzt sind, haben die Beschaffenheit von Knospen, d. h. die eigentliche Spitze ist in einem Schopf von Blättern versteckt. Eine K n o s p e , die heimliche Werks t a t t des Sproßwachstums, untersuchen wir beim Flieder (Syringa), indem wir sie mit der Nadel von unten her zerpflücken. Mit bloßem Auge läßt sich erkennen, daß die dicht übereinander geschachtelten

F i g . 2.

K n o s p e n s p i t z e d e s F l i e d e r s im L ä n g s s c h n i t t , 3 5 / 1 . S c h n i t t e s b s e n k r e c h t zu d e r d e s S c h n i t t e s a.

Ebene

des

B l ä t t e r gegen die Spitze hin immer kleiner und zarter werden. Ein Längsschnitt durch die Mitte der Knospe (Fig. 2) zeigt u n t e r dem Mikroskop weiter, daß die Achse mit einer schwachen W ö l b u n g ( w p ) abschließt, und daß in nächster Nähe des Achsenendes die B l ä t t e r durch kleine s t u m p f e Höcker ersetzt sind. Bei der Esche (Fig. 3 a), deren B l ä t t e r im erwachsenen Z u s t a n d gefiedert sind, erscheint das letzte P a a r von Auszweigungen nicht anders als beim Flieder; die nächstu n t e r e n sind schon verzweigt, lassen die Fliederblättchen als lange Z ä h n e unterscheiden. W a s aus diesen einfachen oder gegliederten Höckern wird, können wir nicht mehr erfahren. Denn selbst wenn die Bloßlegung am festsitzenden Zweig vorgenommen worden wäre, würden die zarten Gebilde in wenigen Minuten durch Vertrocknen z u g r u n d e gehen. Sie schrumpfen unter dem Mikroskop zusehends und f ü h r e n in eindringlicher Weise vor Augen, welche B e d e u t u n g die feste Aufeinanderlegung der Blätter in der Knospe h a t . Aber wir gehen sicher nicht fehl, wenn wir die kleinsten, einfachsten Ausgliederungen f ü r die j ü n g s t e n

6

Erstes

Kapitel.

erklären, wenn wir a n n e h m e n , daß die a b w ä r t s anschließenden, gegliederten Blätter aus Anfängen von der gleichen Kleinheit und Einfachheit ihren Ursprung genommen haben, und d a ß die Höcker an der Spitze sich zu einer ähnlichen Gliederung erhoben h ä t t e n , wenn ihre E n t wicklung nicht durch die Präpariernadel u n t e r b r o c h e n worden wäre. Indem wir eine Anzahl Blätter nach dem Alter in eine Reihe ordnen, sehen wir darin ein Bild der E n t w i c k l u n g des einzelnen Blattes. Die flache K u p p e zwischen den jüngsten Blättern heißt auch hier W a c h s t u m s p u n k t . N u r hier gliedert sich der Sproß in Achse u n d Blätter, und zwar werden die B l ä t t e r in u n v e r r ü c k b a r e r Regel v o n u n t e n n a c h o b e n fortschreitend angelegt; eine nachträgliche E i n s c h a l t u n g von Blättern zwischen schon angelegte gibt es nicht. Die Blattanlagen liegen ursprünglich so dicht aneinander, daß eine freie Sproßachse in der Knospe fast f e h l t ; erst s p ä t e r strecken sich die Glieder der Achse zwischen den B l ä t t e r n . W e n n die Blätter sich verzweigen, so geschieht das auf den ersten Stufen der Entwicklung, kurz nach ihrer Ausgliederung am W a c h s t u m s p u n k t . Das weitere W a c h s t u m b e s c h r ä n k t sich auf eine Vergrößerung der v o r h a n d e n e n Teile, die freilich sehr ungleich ausfallen k a n n . Ein

junges

Blatt

der

Eiche

( F i g . 3 b) s i e h t k a u m a n d e r s a u s als

wp

ein s o l c h e s der E s c h e ( F i g . 3 a ) .

Fig. 3. a Knospenspitze der Esche. Vom jüngsten B l a t t p a a r ist das vordere Blatt entfernt, 45/1. b junges Blatt der Eiche, 24/1.

Aber

bei d e r E i c h e w ä c h s t der M i t t e l t e i l , auf d e m d i e Z ä h n e s i t z e n , s t a r k in d i e B r e i t e , u n d die Z ä h n e , d i e n i c h t i m s e l b e n M a ß e sich v e r g r ö ß e r n , w e r d e n

z u L a p p e n , die d u r c h b r e i t e B u c h t e n g e t r e n n t s i n d ; bei d e r E s c h e v e r b r e i t e r t sich d a s M i t t e l s t ü c k g a r n i c h t , es w i r d zur d ü n n e n S p i n d e l , w ä h r e n d d i e Z ä h n e z u f r e i stehenden, ansehnlichen Blättchen werden.

D e r B l a t t s t i e l u n d die G l i e d e r der S p i n d e l

w e r d e n i m m e r e r s t z i e m l i c h s p ä t , bei d e r E n t f a l t u n g d e s B l a t t e s , d u r c h der betreffenden Teile

Streckung

eingeschoben.

Die W a c h s t u m s p u n k t e des Sprosses wie der Wurzel erhalten sich in einem weichen, bildsamen Z u s t a n d , ähnlich dem, der den Keim ( E m b r y o ) im Samen auszeichnet, sie bleiben k e i m h a f t (embryonal). Und das befähigt sie eben, dauernd an der Spitze fortzuwachsen und Seitenglieder zu bilden. Am Sproßgipfel k o m m t ein Teil der Seitenglieder, die Blätter, aus dem k e i m h a f t e n Z u s t a n d bald heraus. Aber

Die Glieder der Pflanzen.

Die

Zelle.

7

in den Achseln der B l ä t t e r f i n d e t m a n f r ü h z e i t i g a n d e r e A b z w e i g u n gen des S p r o ß w a c h s t u m s p u n k t e s , kleine h ö c k e r f ö r m i g e S p r o ß a n l a g e n (k in Fig. 2), die f r ü h e r oder s p ä t e r zu A c h s e l s p r o s s e n w e r d e n k ö n n e n , freilich o f t auf deir. Z u s t a n d einer w e n i g e n t w i c k e l t e n K n o s p e s c h o n s t e h e n bleiben. Vom H a u p t w a c h s t u m s p u n k t w e r d e n also an vielen Stellen Ableger mit k e i m h a f t e n E i g e n s c h a f t e n z u r ü c k g e l a s s e n , die e n t w e d e r mit d e m H a u p t g i p f e l an der Vergrößerung des P f l a n z e n l e i b s fortbauen o d e r den H a u p t g i p f e l zu v e r t r e t e n ¡ i n s t a n d sind, w e n n er verloren g e h t . Im S ü d e n d e r Alpen ist ein kleiner, d o r n i g e r S t r a u c h einheimisch, der M ä u s e dorn ( R u s c u s aculeatus, Fig. 4), der im H e r b s t u n d W i n t e r b e s o n d e r s d u r c h seine k o r a l l e n r o t e n B e e r e n a u f f ä l l t . Diese sitzen auf d e r b e n s p i t z e n B l ä t t e r n , wo wir B l ü t e n u n d F r ü c h t e n i c h t zu f i n d e n g e w o h n t sind, u n d die B l ä t t e r s t e h e n in den Achseln kleiner, an den s t i e l r u n d e n Zweigen eing e f ü g t e r S c h u p p e n . N a c h u n s e r e n Definit i o n e n m ü s s e n wir diesen S c h u p p e n den F o r m w e r t von B l ä t t e r n z u e r k e n n e n , u n d die b r e i t e n spitzen Gebilde m ü s s e n wir Sprosse n e n n e n . Die l e t z t e r e n sind n i c h t bloß a c h s e l s t ä n d i g , sie t r a g e n a u c h selber wieder Schuppenblätter u n d in ihren Achseln die B l ü t e n , von d e n e n wir n u r Fig. 4. F r u c h t z w e i g des M ä u s e so viel v o r a u s n e h m e n k ö n n e n , d a ß sie dorns. Nat. Größe. k u r z e Sprosse d a r s t e l l e n . Die f l a c h e n g r ü n e n Sprosse h a b e n a u ß e r der F o r m m i t B l ä t t e r n n o c h d a s gem e i n , d a ß sie bald a u s g e w a c h s e n sind. Sie spielen im Leben der P f l a n z e a u c h sicher g a n z die Rolle von B l ä t t e r n ; wie s p ä t e r a u s e i n a n d e r g e s e t z t w i r d , ist f ü r die V e r r i c h t u n g e n der B l ä t t e r , d. h. f ü r die B e r e i t u n g v o n N a h r u n g , die g r ü n e F a r b e u n e r l ä ß l i c h u n d die f l a c h e A u s b r e i t u n g v o r t e i l h a f t . Bei der B e s t i m m u n g des F o r m w e r t e s setzen wir u n s z u n ä c h s t ü b e r die L e i s t u n g u n d a u c h ü b e r die ä u ß e r e G e s t a l t eines Gliedes h i n w e g . D a s Glied wird n a c h seinen L a g e b e z i e h u n g e n als W u r z e l o d e r als S p r o ß oder als B l a t t a b g e s t e m p e l t . A b e r wir bleiben d a b e i n i c h t s t e h e n . W i r k ö n n e n g a r n i c h t a n d e r s , als d a s Glied a u c h in seiner E i g e n s c h a f t als O r g a n b e t r a c h t e n . U n d erst d a m i t b e g i n n t die

8

Erstes Kapitel.

Einordnung in unser Formschema fruchtbar zu werden. Wir entdecken, daß beim Mäusedorn die, Glieder ihren gewöhnlichen, von der Mehrzahl der Pflanzen uns vertrauten Leistungen entfremdet sind. Die Blätter sind nur noch Schutzorgane für heranwachsende junge Teile und sterben bald ab; die Rolle der Nahrungsbereitung ist von Teilen der Sproßachse übernommen, und zugleich mit dieser Aufgabe ist diesen Seitensprossen auch die Form von Laubblättern eigen. Zunächst ist das nur die Erfahrung, daß Glieder, die wir ihrer Stellung nach Sproßachsen nennen, sich gebärden können wie die Glieder, die wir als Blätter bezeichnen. Aber wir legen noch etwas ganz anderes in diese Erfahrung hinein. Auf dem Boden der Entwicklungslehre stehend, nehmen wir an, daß die Vorfahren des Mäusedorns breite grüne Blätter und stielrunde Seitensproßachsen hatten wie andere Pflanzen auch, und daß erst nachträglich der T a u s c h der F o r m e n u n d d e r L e i s t u n g e n vor sich gegangen ist. Wir nennen die Blätter und Seitenzweige des Mäusedorns u m g e b i l d e t . Als ursprünglich gilt uns ein Sproß, der aus säulenförmigen Achsengliedern und grünen Blättern zusammengesetzt ist und sich in die Luft erhebt; als die Urform des Blattes das flache grüne Laubblatt; als normale Wurzel die fadenförmige Erdwurzel. Alles was von diesen Grundformen abweicht, wird als umgebildet bezeichnet. Bevor wir uns nach stark umgebildeten Organen umsehen, unterrichten wir uns darüber, welchem Wechsel die Gestalt des B 1 a 11 e s an einem und demselben Sproß ganz gewöhnlich unterworfen ist. Vor allem haben die K e i m b l ä t t e r meistens eine andere, und zwar eine einfachere Form als die späteren Blätter. Auch die ersten Blätter nach den Keimblättern unterscheiden sich oft noch von den später gebildeten (Feuerbohne, Efeu). Bei den einjährigen Ackerehrenpreisen (Veronica Buxbaumii usw.) sind alle Blätter laubig, auch die Deckblätter der Blüten, d. h. die, welche Blüten zu Achselsprossen haben. Bei der Feuerbohne dagegen tragen die Laubblätter in der Achsel einen mehrblütigen Sproß, einen Blütenstand, und an diesem sind die Deckblätter der Blüten klein, sie sind zu H o c h b l ä t t e r n umgebildet, die nur noch Schutzorgane für die jungen Blütenknospen darstellen. Farblose Schuppen als Hochblätter hat das Maiglöckchen, groß und auffallend rot gefärbt sind die des Wachtelweizens. Hochblatt heißt also jedes Blatt, das in der Blütengegend vorkommt, doch nicht zur Blüte selbst gehört und vom Laubblatt sich irgendwie unterscheidet. Bei ausdauernden Pflanzen pflegt noch eine weitere umgebildete Blattform aufzutreten. Der Stengel des Maiglöckchens z. B. trägt unter den beiden großen Laubblättern ein paar dünne, blasse, zusammengerollte Schuppen, die das junge grüne Laub vor der Entfaltung einhüllen. Sie heißen N i e d e r b l ä t t e r , weil sie am Grund des Sprosses auftreten. Niederblätter sind auch die Knospenschuppen der Holzpflanzen; sie sind ja an den Jahrestrieben die untersten. Auch wenn die Laubblätter reich gegliedert sind (Roßkastanie, Esche, Ahorn), haben die Niederblätter doch die Form einfacher breiter Schuppen.

Die Glieder der Pflanzen.

Die Zelle.

9

Bei d e r S u c h e n a c h u m g e b i l d e t e n O r g a n e n beginnen wir m i t d e n unterirdischen. W e n i g von einer gewöhnlichen Pfahlwurzel u n t e r s c h e i d e n sich die dicken » R ü b e n « bei der K a r o t t e ( D a u c u s c a r o t a ) u n d der R u n k e l r ü b e ( B e t a ) . Dagegen sind die rundlichen K n o l l e n der K n a b e n k r ä u t e r , der Feigwurz n i c h t m e h r sehr wurzelähnlich. Alle diese dicken W u r z e l n , die d u r c h den Mangel von B l ä t t e r n sich als Wurzeln zu erkennen geben, sind Speicher f ü r Wasser u n d N ä h r s t o f f e . H ä u f i g e r sind die Teile, m i t denen die n i c h t holzigen » S t a u d e n « im Boden a u s d a u e r n , S p r o ß o r g a n e . Die Kartoffelknollen sitzen an wurzelartigen S t r ä n g e n , die freilich v o m G r u n d des S t a m m e s , n i c h t von der H a u p t w u r z e l a u s g e h e n ; d a ß es Sprosse sind, sagen die kleinen s c h u p p e n f ö r m i g e n N i e d e r b l ä t t e r der Knolle, die in ihren Achseln Augen, d. h. S p r o ß k n o s p e n , t r a g e n . Die im Boden kriechenden S t ä m m e des W i n d r ö s c h e n s (Anemone), der großen M a i b l u m e ( P o l y g o n a t u m ) t r a g e n ebenfalls N i e d e r b l ä t t e r und erzeugen Sprosse, die sich ü b e r den Boden e r h e b e n . Diese W u r z e l s t ö c k e ( R h i z o m e ) wachsen a m einen E n d e f o r t u n d s t e r b e n v o m a n d e r n her a b ; ihre Wurzeln müssen also Beiwurzeln sein, die n u r eine Z e i t l a n g leistungsfähig sind u n d d a n n d u r c h neue, n ä h e r bei der Spitze gebildete ersetzt w e r d e n . W ä h r e n d bei den Sproßknollen der K a r t o f f e l die v e r d i c k t e Achse als S t o f f m a g a z i n dient u n d die B l ä t t e r ganz z u r ü c k t r e t e n , spielen in den Z w i e b e l n ( T u l p e , Küchenzwiebel) die B l ä t t e r die H a u p t r o l l e . Von einer k u r z e n , breiten S p r o ß a c h s e entspringen einerseits Wurzeln, a n d r e r s e i t s dicke N i e d e r b l ä t t e r , die Zwiebelschuppen, die sich d i c h t ü b e r e i n a n d e r lagern. Die Spitze der Zwiebelachse wird z u m b l ü h e n d e n L u f t s t e n g e l , in den Achseln der S c h u p p e n e n t s t e h e n K n o s p e n , die sich zu neuen Zwiebeln entwickeln. Der o b e r i r d i s c h e Sproß gliedert sich in schlanke L a n g t r i e b e und p l u m p e K u r z t r i e b e bei der Lärche. Die schlanken Zweigspitzen, die Langtriebe, t r a g e n z u n ä c h s t ziemlich locker gestellte N a d e l b l ä t t e r ; deren Achselknospen entwickeln sich im zweiten J a h r zu sehr kurzen Zweigen, K u r z t r i e b e n , die ihre Achse n i c h t strecken u n d m e h r e r e J a h r e lang an der Spitze je ein Büschel von e t w a 50 Nadeln erzeugen. Noch weiter geht der U n t e r s c h i e d zwischen Langu n d K u r z t r i e b e n bei der Kiefer. Die ersteren bilden n u r noch s c h u p p e n f ö r m i g e , h ä u t i g e N i e d e r b l ä t t e r , die K u r z t r i e b e in den Achseln dieser S c h u p p e n erschöpfen sich in der B i l d u n g einiger N i e d e r b l ä t t e r und 2 — 5 n a d e i f ö r m i g e r L a u b b l ä t t e r . Die K u r z t r i e b e der Kiefer e n t f a l t e n sich, anders als die Achselsprosse der Holzpflanzen sonst t u n , im selben J a h r wie die Langtriebe, an denen sie s t e h e n ; das h ä n g t d a m i t z u s a m m e n , d a ß die L a n g t r i e b e selber keine grünen B l ä t t e r h a b e n . B l a t t a r t i g e , flache K u r z t r i e b e haben wir beim M ä u s e d o r n kennen gelernt. Beim Spargel s t e h e n die zylindrischen, n a d e l a r t i g e n Gebilde, die die B l ä t t e r ersetzen, in den Achseln h ä u t i g e r N i e d e r b l ä t t e r , sie sind also blattlose K u r z t r i e b e . B l a t t l o s e Sprosse von sehr eigentümlichem V e r h a l t e n sind die verzweigten R a n k e n des W e i n s t o c k e s , die den k l e t t e r n d e n Stengel an t r a g e n d e S t ü t z e n f e s t b i n d e n . U m g e b i l d e t e B l ä t t e r , und z w a r N i e d e r b l ä t t e r , h a b e n wir des ö f t e r e n e r w ä h n e n m ü s s e n , u m umgebildete Sprosse nicht u n v o l l s t ä n d i g zu beschreiben. E s bleibt also wenig m e h r zu sagen übrig. Wie es S p r o ß r a n k e n g i b t , gibt es a u c h B 1 a 1 1 r a n k e n. Bei den E r b s e n , m a n c h e n Wicken wird die Spindel des zus a m m e n g e s e t z t e n B l a t t e s zu einem verzweigten R a n k e n f a d e n ; die Ä s t e der R a n k e e n t s p r e c h e n den B l ä t t c h e n der Spreite. Ganze B l ä t t e r sind zu einfacnen R a n k e n u m g e b i l d e t bei der Gurke. Beim S a u e r d o r n (Berberis) t r a g e n die Zweige zu dreispitzigen D o r n e n u m g e w a n d e l t e B l ä t t e r ; in ihren Achseln stehen k u r z e Zweige

10

Erstes Kapitel.

mit Laubblättern, die, ebenso wie bei der Kiefer, zugleich mit den Langsprossen austreiben. Die Nebenblätter werden zu Dornen bei der Robinie. Die stechenden Spitzen auf den Zweigen der Rosen, Brombeeren stehen in der Größe hinter den Blattdornen anderer Pflanzen oft nicht zurück. Sie haben aber keine bestimmte Lage und Anordnung, können auf der Sproßachse wie auf den Blättern als Auswüchse sich bilden. Solche Spitzen, die weder einem Blatt noch einem Sproß entsprechen, heißen S t a c h e l n , dem Sprichwort zum Trotz, das die Rose mit Dornen ausstattet. Ebenso unbestimmt in ihren Lagebeziehungen sind die vielerlei H a a r e und Borsten, die auf allen Pflanzenteilen als Anhängsel vorkommen.

Den B l ü t e n sind wir bis jetzt aus dem Weg gegangen. Ihre Stellung an der Spitze längerer Sprosse (Tulpe) oder in den Achseln von Blättern und ihre Zusammensetzung aus einer Achse und mehr oder weniger blattartigen Seitengebilden läßt sie als Sprosse erkennen. Sie sind Kurztriebe, deren Achsenglieder zwischen den Blättern sehr kurz sind und deren Blätter teilweise von Laubblättern in sehr auffälliger

i b Fig. 5. D o t t e r b l u m e , a S c h e m a t i s c h e r B i ü t e n l ä n g s s c h n i t t , 2/1. b Quers c h n i t t d u r c h den F r u c h t k n o t e n , c d u r c h die N a r b e , 20/1.

Weise abweichen, zudem in ihren Achseln nie Knospen tragen. Bei der Dotterblume (Caltha) sind die Blätter der B 1 ü t e n h ü 11 e (h in Fig. 5 a ) gelb gefärbt; sie schützen in der Knospe die übrigen Teile und sind nach der Entfaltung Wegweiser für sehende Insekten. Die S t a u b g e f ä ß e (st), die wir als die männlichen Fortpflanzungsorgane kennen lernen werden, bestehen aus dem dünnen Staubfaden und dem kopfigen Staubbeutel, in dem der Blütenstaub sich bildet, sind also wenig blattartig. Sie sitzen aber seitlich an der kegelförmigen Verängerung des Blütenstiels, der Blütenachse, und können deshalb wohl Staubblätter genannt werden. Auf der Spitze der Blütenachse stehen die weiblichen Organe, die S t e m p e l (fr); sie sind (bei anderen Pflanzen zum .mindesten in ihrem unteren, weiten Teil, dem Fruchtknoten) hohl und beherbergen in der Höhlung bei der Reife die Samen und vorher die Samenanlagen. An der nach innen gekehrten Kante jedes Stempels ist leicht eine schmale Rinne zu erkennen, und ein dünner Querschnitt (Fig. 5 b) zeigt, daß in der Fortsetzung der Rinne eine

D i e Glieder der P f l a n z e n .

11

Die Zelle.

d e u t l i c h e T r e n n u n g s l i n i e d u r c h die W a n d des F r u c h t k n o t e n s l ä u f t . Bei der R e i f e reißt die W a n d hier i h r e r g a n z e n L ä n g e n a c h a u s e i n a n d e r (Fig. 6 a), u n d n u n e r s c h e i n t der F r u c h t k n o t e n als ein breites, e t w a s gekieltes B l a t t , d a s auf der O b e r s e i t e an den frei g e w o r d e n e n R ä n d e r n die S a m e n t r ä g t . Bei der R e i f e g e h t d e r S t e m p e l den W e g , d e n er bei seiner E n t w i c k l u n g g e n o m m e n h a t , in u m g e k e h r t e r R i c h t u n g . E r e n t s t e h t n ä m l i c h a u s einer o f f e n e n B l a t t a n l a g e d a d u r c h , d a ß die R ä n d e r sich z u s a m m e n s c h l a g e n u n d v e r w a c h s e n ; j e d e r S t e m p e l der D o t t e r b l u m e ist ein F r u c h t b l a t t . b

c

a Fig. 6.

a Reife F r u c h t b l ü t e der D o t t e r b l u m e , 4 / 3 . b — d J u n g e F r u c h t b l ä t t e r des R i t t e r s p o r n s , nach P a y e r .

F i g . 6 b zeigt die d r e i F r u c h t b l ä t t e r d e s R i t t e r s p o r n s (die d e n e n d e r D o t t e r b l u m e s e h r ä h n l i c h s i n d ) als g a n z j u n g e , h u f e i s e n f ö r m i g e A n l a g e n v o n o b e n ; in c sind die R ä n d e r der von der Seite gesehenen F r u c h t b l ä t t e r schon e i n w ä r t s gebogen, u n d in d ist d i e V e r w a c h s u n g d e r R ä n d e r v o l l e n d e t . Die S p i t z e d e s F r u c h t b l a t t e s , die w o h l n o c h eine R i n n e , d o c h k e i n e H ö h l u n g b e s i t z t ( F i g . 5c), w i r d z u r N a r b e ; sie f ä n g t d e n B l ü t e n s t a u b m i t r a u h e r o d e r k l e b r i g e r O b e r f l ä c h e auf u n d h ä l t i h n f e s t . Bei d e r n a h v e r w a n d t e n K u h s c h e l l e ist z w i s c h e n die N a r b e u n d d e n F r u c h t k n o t e n n o c h d e r Griffel e i n g e s c h o b e n , ein S t ü c k F r u c h t b l a t t , d a s s e l b e r k e i n e n B l ü t e n s t a u b v o n a u ß e n a u f z u n e h m e n i m s t a n d e ist, a b e r die V e r b i n d u n g z w i s c h e n N a r b e u n d F r u c h t k n n t e n h ö h l e h e r s t e l l t . Die B l ü t e n a c h s e z w i s c h e n d e n F r u c h t b l ä t t e r n s t e l l t d a s W a c h s t u m ein. B e i m H a h n e n f u ß ist die B l ü t e n h ü l l e r e i c h e r g e w o r d e n .

Den S c h u t z der Knospe

b e s o r g t d e r g r ü n e K e 1 c h , die a u f f a l l e n d e g e l b e F a r b e ist d e n B l ä t t e r n d e r B 1 u m e n k r ö n e

vorbehalten.

Noch sind s ä m t l i c h e

n i c h t m e h r d e r Fall bei d e r L i c h t n e l k e . dar, dessen

Rand

Blätter der Blüte gesondert.

Der Kelch stellt hier einen engen

in f ü n f s p i t z e Z i p f e l a u s l ä u f t .

Die Z i p f e l e n t s p r e c h e n

Das

ist

Becher ebenso-

v i e l e n B l ä t t e r n , u n d d e r g e s c h l o s s e n e Teil d e s B e c h e r s k o m m t z u s t a n d e d u r c h V e r einigung der Blätter.

T r e n n u n g s l i n i e n s i n d n i c h t zti s e h e n , es h a n d e l t sich a l s o n i c h t

12

Erstes Kapitel.

um nachträgliche Verkittung ursprünglich getrennter Ränder. Vielmehr wächst der Bezirk der Blütenachse, auf dem die fünf Blattanlagen zunächst als ebensoviele Höcker ausgegliedert sind, als geschlossener Kreiswall in die Höhe und schiebt die Blattanlagen auf gemeinsamem Fußstück empor. Es liegt hier kein V e r w a c h s e n vor, sondern ein V e r e i n t w a c h s e n . Vereintblättrig ist außer dem Kelch auch die Krone bei der Schlüsselblume. Die Staubblätter sind zu einer Röhre vereint bei den Schmetterlingsblütlern, bei den Malven. Auch Blätter, die verschiedenartige Glieder der Blüte darstellen, können vereint wachsen; bei der Schlüsselblume stehen die Staubblätter hoch oben in der Kronröhre eingefügt, sind also mit der Krone vereint gewachsen. Kelch, Krone und Staubgefäße werden auf gemeinsamem Achsenwall in die Höhe gehoben bei der Kirsche (Fig. 7a); die Spitze der Blütenachse mit dem Stempel kommt so auf den Grund eines Bechers zu liegen, dessen Saum die sämtlichen übrigen Blütenglieder trägt. Am mannigfaltigsten sind die V e r w a c h s u n g s v e r h ä 11nisse der F r u c h t b l ä t t e r . Sie nehmen ja die Blütenspitze ein und können deshalb auch in anderer Weise als zu einer einfachen Röhre sich vereinigen. Dieser einfachste Fall ist verwirklicht bei den Veilchen (Fig. 7c). 1 Drei Fruchtblätter wachsen vereint und bilden zusammen einen einfächerigen Fruchtknoten, der an der Wand auf drei vorspringenden S a m e n l e i s t e n (Plazenten) die Samenanlagen trägt. Die Vereinigung der FruchtFig. 7. a Längsschnitt der Kirschblüte, b Längsschnitt einer sehr jungen Johannisbeerblüte, blätter erstreckt sich bis zur äußersten nach Church. c Querschnitt durch den Frucht- Spitze, Griffel und Narbe sind deshalb knoten des Stiefmütterchens, d—f Querschnitte Wenn die freien Spitzen durch den Stempel der Türkenbundlilie. 10/1. einheitlich. der Fruchtblätter sich verlängern, so wird der im übrigen verwachsenblättrige Fruchtknoten von mehreren Narben (Nelken) oder Griffeln (Johanniskraut) gekrönt. Bei den Lilien treten die Fruchtblätter außer an den Rändern auch in der Mitte, über die Blütenspitze weg, miteinander in Verbindung, so daß der Fruchtknotenraum durch Längswände in drei Fächer zerlegt wird. Im obersten Teil, der kopfigen Narbe, sind noch deutlich drei hufeisenförmig gefaltete Blätter zu erkennen, die sehr bald sich zur Röhre vereinigen. Der Griffel ist noch von einer einheitlichen Höhlung durchzogen, die Vereinigungsstellen der Fruchtblätter, die Samenleisten, springen aber schon nach innen vor (Fig. 7d). Wo der Griffel sich zum Fruchtknoten erweitert, sind die Leisten in der Mitte des Stempels aufeinandergetroffen (Fig. 7e); die Trennungslinien sind noch deutlich als Nähte zu sehen. Auf beiden Seiten tragen die Samenleisten je eine Reihe von Samenanlagen. Noch weiter abwärts ist die Achse des Fruchtknotens ganz solid, die Nähte sind verschwunden (Fig. 7f). Hier ist also die Blütenachse mitsamt den Fruchtblättern vereint gewachsen in der Weise, daß durch das Zurückbleiben der Achsenteile, die vor der Mitte der Fruchtblätter lagen, hier drei Gruben sich bildeten.

Die Glieder der Pflanzen.

13

Die Zelle.

W e n n die F r u c h t b l ä t t e r , wie es die A n o r d n u n g d e r B l ü t e n g l i e d e r a n d e r A c h s e z u n ä c h s t m i t sich b r i n g t , in d e r B l ü t e die o b e r s t e Stelle e i n n e h m e n , h e i ß t d e r ( o d e r h e i ß e n die) F r u c h t k n o t e n o b e r s t ä n d i g (Fig. 5a). M i t t e l s t ä n d i g ist d e r F r u c h t k n o t e n , w e n n er, wie bei der K i r s c h e (Fig. 7 a ) auf d e m G r u n d eines o f f e n e n A c h s e n b e c h e r s s t e h t . U n d w e n n in d e r V e r e i n i g u n g d e r B l ü t e n g l i e d e r d e r l e t z t e S c h r i t t g e t a n w i r d , w e n n a u c h die F r u c h t b l ä t t e r m i t d e r sich b e c h e r f ö r m i g a u s h ö h l e n d e n B l ü t e n a c h s e v e r e i n t w a c h s e n , so e n t s t e h t d e r u n t e r s t ä n d i g e F r u c h t k n o t e n . D a s ist z. B. d e r Fall bei d e r J o h a n n i s b e e r e (Fig. 7 b ) ; n a c h d e m die F r u c h t b l ä t t e r e b e n a u s g e g l i e d e r t s i n d , b l e i b t die M i t t e d e r B l ü t e n a c h s e im W a c h s t u m z u r ü c k , w ä h r e n d d e r R a n d sich b e c h e r f ö r m i g v e r l ä n g e r t u n d die F r u c h t b l a t t a n l a g e n m i t d e n ü b r i g e n Gliedern in d i e H ö h e h e b t ; die f r e i e n Teile d e r F r u c h t b l ä t t e r v e r h a l t e n sich wie s o n s t , w a c h s e n v e r e i n t , b i l d e n einen k u p p e i f ö r m i g e n A b s c h l u ß ü b e r d e r A c h s e n h ö h l e u n d an d e r S p i t z e Griffel u n d N a r b e ; zwei S a m e n l e i s t e n , die in d e r M i t t e n i c h t z u s a m m e n s t o ß e n , t r a g e n z a h l r e i c h e S a m e n a n l a g e n . — Die F ä c h e r u n g des u n t e r s t ä n d i g e n F r u c h t k n o t e n s ( W e i d e n r ö s c h e n , D o l d e n g e w ä c h s e ) k a n n auf dieselbe Weise b e w e r k s t e l l i g t w e r d e n wie die des o b e r s t ä n d i g e n . E i n e »vollständige« B l ü t e b e s i t z t B l ü t e n h ü l l e , S t a u b - u n d F r u c h t b l ä t t e r . D a z u k ö n n e n noch b e s o n d e r e O r g a n e k o m m e n , die d e r B e r e i t u n g v o n H o n i g s a f t ( N e k t a r ) d i e n e n , die H o n i g d r ü s e n ( N e k t a r i e n ) . G a n z e u m g e b i l d e t e K r o n b l ä t t e r sind d i e e n g e n B e c h e r d e r N i e ß w u r z . T e i l e v o n B l ä t t e r n d e r B l ü t e n h ü l l e sind o f t als h o h l e » S p o r n e « zu N e k t a r i e n u m g e b i l d e t . N o c h h ä u f i g e r als v o n u m g e w a n d e l t e n B l ä t t e r n w i r d die L i e f e r u n g des H o n i g s a f t e s v o n W u c h e r u n g e n d e r B l ü t e n a c h s e b e s o r g t , die n i c h t als B l a t t o r g a n e a u f g e f a ß t w e r d e n k ö n n e n ( L i p p e n b l ü t l e r , A h o r n , Kreuzblütler). A n s t a t t d a ß ü b e r z ä h l i g e Glieder v o r h a n d e n sind, k a n n d a s eine o d e r a n d e r e G l i e d a u c h f e h l e n . Die B l ü t e n h ü l l e g e h t z. B. d e n W e i d e n , den G r ä s e r n v o l l s t ä n d i g ab, u n d d a n n wird der Schutz der jungen Fortpflanzungsorgane von H o c h b l ä t t e r n ü b e r n o m m e n . B e s o n d e r e B e d e u t u n g h a t d a s S c h w i n d e n d e r einen o d e r d e r a n d e r e n Art von Fortpflanzungsorganen. Bei d e r L i c h t n e l k e sind an solchen S t ö c k e n , die g u t e n t w i c k e l t e S t e m p e l b e s i t z e n , die S t a u b b l ä t t e r klein u n d o h n e B l ü t e n s t a u b , a n a n d e r e n s i n d d i e S t a u b b l ä t t e r f r u c h t b a r u n d die S t e m p e l v e r k ü m m e r t ; die B l ü t e n s i n d also n a c h der L e i s t u n g ( p h y s i o l o g i s c h ) eingeschlechtig. Bei W e i d e , Birke, E i c h e f e h l e n in d e n m ä n n l i c h e n B l ü t e n die weiblichen O r g a n e g a n z , u n d u m g e k e h r t ; die B l ü t e n sind a u c h n a c h den G e s t a l t v e r h ä l t n i s s e n ( m o r p h o l o g i s c h ) e i n g e s c h l e c h t i g . W i r h a b e n bis jetzt die B l ä t t e r so w e i t wie m ö g l i c h einzeln, a u s d e m Zusammenhang

des Sprosses gelöst, betrachtet.

t e i l u n g

der

An

Bohnenstengel,

einem

Höhe

nur

ein

B l ä t t e r

Blatt

Schraubenlinie Staub-

Taubnessel gegenüber, besitzt

und

verbinden immer

bilden

der Wacholder,

N u n gilt es die V e r -

Sproßachsen

Blätter kann, zwei

ins A u g e

finden wir

zu fassen.

auf

gleicher

Die Blätter stehen zerstreut, oder, durch

eine den Stengel

s c h r a u b i g .

Fruchtblätter beim

stehen sie

der

den

einem Weidenzweig

eingefügt.

m a n die Ansatzstellen die

an

Hahnenfuß.

Blätter

zweigliedrige

auf

Quirle.

die Wasserpest,

weil

umkreisende

Ebenso verhalten sich Beim

Flieder,

gleicher

Höhe

Dreigliedrige

vielgliedrige

der

bei

der

einander Blattquirle

Tannenwedel

14

Erstes

Kapitel.

( H i p p u r i s ) . Die A n s a t z s t e l l e n d e r B l ä t t e r eines Quirls liegen auf einem Kreis, u n d von e i n e m K r e i s z u m n ä c h s t e n k o m m t m a n n u r d u r c h einen S p r u n g . D a s ist n u n die B l a t t a n o r d n u n g , die den B l ü t e n in den allerm e i s t e n Fällen z u k o m m t . Die B l ü t e n t e i l e der T u l p e s t e h e n in f ü n f dreigliedrigen K r e i s e n ; zwei K r e i s e e n t f a l l e n auf die Hülle, zwei auf die S t a u b b l ä t t e r , einer auf die F r u c h t b l ä t t e r . Die P r i m e l b l ü t e ist a u s vier K r e i s e n a u f g e b a u t ; K e l c h , K r o n e , S t a u b - u n d F r u c h t b l ä t t e r b i l d e n je einen f ü n f gliedrigen Quirl. W e n n B l ä t t e r in der B l ü t e v e r e i n t w a c h s e n , sind es in e r s t e r Linie Glieder d e s gleichen Kreises. D o c h k ö n n e n a u c h v e r s c h i e d e n e Kreise sich v e r e i n i g e n , wie so h ä u f i g K r o n e u n d S t a u b b l ä t t e r ( P r i m e l , Flieder), u n d s ä m t l i c h e K r e i s e bei der B i l d u n g des u n t e r s t ä n digen F r u c h t k n o t e n s . A u f e i n a n d e r f o l g e n d e Kreise p f l e g e n m i t e i n a n d e r a b z u w e c h s e l n , d. h. die B l ä t t e r des zweiten Quirls stellen sich in die L ü c k e n zwischen d e n B l ä t t e r n des e r s t e n . Beim Flieder z. B. sind die L a u b b l a t t p a a r e , v o n o b e n b e t r a c h t e t , m i t e i n a n d e r g e k r e u z t ; b e i m W a c h o l d e r z w e i g , bei d e r T u l p e n b l ü t e sind die dreigliedrigen Quirle so g e g e n e i n a n d e r g e d r e h t , d a ß i m m e r die B l ä t t e r des d r i t t e n Quirls ü b e r d e n e n des ersten s t e h e n . Bei L a u b b l ä t t e r n wird auf diese Weise a m a u f r e c h t e n S p r o ß die B e s c h a t t u n g , w e n n d a s Licht v o n oben k o m m t , v e r m i n d e r t . In der B l ü t e n h ü l l e wird j e d e L ü c k e zwischen den Gliedern des einen Kreises d u r c h ein B l a t t des a n d e r e n Kreises a u s g e f ü l l t , die S c h u t z wirkung der Hülle ges t e i g e r t , u n d im B l ü t e n innern wird der Raum vollkommen ausgenutzt. Auf Q u e r s c h n i t t e n d u r c h K n o s p e n stellen sich die Lagerungsverhältnisse oft sehr ü b e r s i c h t l i c h d a r (Fig. 8 a). Ein schematisierter Q u e r s c h n i t t wird als G r u n d l riß ( D i a g r a m m ) b e z e i c h n e t . F i g . 8. a Q u e r s c h n i t t e i n e r F l i e d e r k n o s p e , 4 0 / 1 . b B l ü t e n Der G r u n d r i ß ist h ä u f i g eine grundriß der Johannisbeere, nach Church. ha H a u p t Vereinigungmehrerer Quera c h s e , d D e c k b l a t t ; im W i n k e l z w i s c h e n h a u n d d s t e h t als Achselsproß die B l ü t e ; k Kelch, kr K r o n e , st S t a u b s c h n i t t e (Fig. 8 b ) ; ein u n blätter, ar Honigdrüse, fr Fruchtknoten. terständiger Fruchtknoten z. B., wie ihn die J o h a n n i s b e e r e h a t , k a n n j a v o m S c h n i t t n i c h t zugleich m i t d e r H ü l l e g e t r o f f e n w e r d e n . In den bis j e t z t g e g e b e n e n Beispielen sind die Sprosse n a c h allen R i c h t u n g e n d e s Q u e r s c h n i t t s hin gleich e n t w i c k e l t ; sie lassen

Die G l i e d e r d e r P f l a n z e n .

Die Zelle.

15

sich d u r c h m e h r e r e d u r c h die L ä n g s a c h s e gelegte T e i l u n g s e b e n e n in zwei H ä l f t e n zerlegen, die m i n d e s t e n s im G r u n d r i ß spiegelbildlich gleich s i n d ; sie heißen s t r a h l i g ( r a d i ä r ) . Bei einem f l a c h e n L a u b b l a t t d a g e g e n gibt es n u r eine einzige E b e n e , die d a s B l a t t s y m m e trisch h a l b i e r t , n ä m l i c h die s e n k r e c h t z u r Fläche d u r c h den M i t t e l n e r v g e l e g t e ; die b e i d e n F l a n k e n sind gleich, a b e r R ü c k e n - u n d B a u c h s e i t e sind v e r s c h i e d e n , d a s B l a t t ist d o r s i v e n t r a l . E i n e m solchen B l a t t ä h n e l n die g a n z e n Zweige bei B u c h e , U l m e ; die B l ä t t e r s t e h e n in zwei seitlichen R e i h e n w a g r e c h t a u s g e b r e i t e t , der g a n z e Zweig h a t deshalb verschiedene Ober- und Unterseite. Die S e i t e n z w e i g e des A h o r n s , d e r R o ß k a s t a n i e h a b e n vier B l a t t z e i l e n ; die seitlichen, auf den F l a n k e n des Zweiges e i n g e f ü g t e n B l ä t t e r sind gleich g r o ß , die auf d e r U n t e r s e i t e s t e h e n d e n sind g r ö ß e r u n d l ä n g e r gestielt, die o b e r e n sind die k l e i n s t e n . All d a s h ä n g t in d e u t l i c h s t e r Weise m i t d e r R i c h t u n g des L i c h t e s , d a s ja von oben k o m m t , z u s a m m e n . W e n n ein auf d e m B o d e n k r i e c h e n d e r S p r o ß , wie der des K a l m u s , o b e r s e i t s B l ä t t e r , u n t e n W u r z e l n bildet, so l e u c h t e t die B e z i e h u n g zwischen dem ' O r t u n d d e r L e i s t u n g der Glieder v o l l e n d s ein. A u s g e z e i c h n e t e Beispiele n i c h t s t r a h l i g e r Sprosse liefern die »unregelmäßigen« Blüten, in d e n e n o f t s ä m t l i c h e Kreise, a m s e l t e n s t e n der F r u c h t b l a t t k r e i s , d o r s i v e n t r a l sind. Es m a g n u r auf die S c h m e t t e r l i n g s b l ü t l e r , L i p p e n blütler, O r c h i d e e n hingewiesen sein. Die D o r s i v e n t r a l i t ä t s t e h t hier d u r c h w e g in a u g e n f ä l l i g e r B e z i e h u n g zu den G e p f l o g e n h e i t e n der blütenbesuchenden Insekten. Z u m S c h l u ß h a b e n wir den V e r z w e i g u n g s v e r h ä l t n i s s e n der S p r o s s e u n s e r e A u f m e r k s a m k e i t z u z u w e n d e n . Bei der T a n n e , Esche, im B l ü t e n s t a n d der G l o c k e n b l u m e n , der H y a z i n t h e bleibt die Spitze des H a u p t s p r o s s e s d a u e r n d e r h a l t e n . Der H a u p t s t a m m ist ein einheitliches, von e i n e m W a c h s t u m s p u n k t a u f g e b a u t e s Gebilde (ein M o n o p o d i u m ) ; er b e s t e h t a u s l a u t e r gleichwertigen Gliedern, die in ihrer G e s a m t h e i t die Achse e r s t e r O r d n u n g bilden, u n d seine S e i t e n zweige sind s ä m t l i c h Achsen z w e i t e r O r d n u n g ; B l ü t e n s t ä n d e dieser Art n e n n t m a n t r a u b i g (Fig. 9 a ) . G a n z a n d e r s v e r h ä l t sich die Mistel (Fig. 9 c). J e d e r Zweig s c h l i e ß t sein W a c h s t u m m i t der B i l d u n g einiger B l ü t e n ab, n a c h d e m er ein P a a r v o n L a u b b l ä t t e r n e r z e u g t h a t . Die F o r t s e t z u n g der Achse wird v o n S e i t e n s p r o s s e n ü b e r n o m m e n , die in g a n z gleicher S t ä r k e a u s d e n Achseln d e r beiden B l ä t t e r e n t s p r i n g e n u n d w e n n i h r e Zeit g e k o m m e n ist sich wieder g a b e l n . E i n e d u r c h l a u f e n d e H a u p t a c h s e k o m m t hier g a r n i c h t z u s t a n d e , der M i s t e l b u s c h g e h t n a c h allen R i c h t u n g e n in die B r e i t e a u s e i n a n d e r , u n d w e n n m a n v o n

Erstes Kapitel.

16

der Keimachse auf irgend einem Weg bis zu einem der j ü n g s t e n Zweiglein geht, so b e r ü h r t man Achsen höherer und immer höherer Ordnung. Auch bei Ulme, Linde, Buche v e r k ü m m e r t die E n d k n o s p e jedes Zweiges nach der Bildung einiger Blätter, und nun wächst ein Seitenzweig u n t e r der Spitze in der Weise aus, daß er sich in die Verlängerung des t r a g e n d e n Zweiges stellt. Die scheinbare H a u p t a c h s e eines solchen B a u m e s besteht also aus zahlreichen Achsen verschiedener O r d n u n g , sie ist eine Scheinachse (ein S y m p o d i u m , Fig. 9 b). In der Blütengegend ist diese zweite Art der Verzweigung, hier trugdoldig g e n a n n t , sehr gewöhn-

Fig. 9. a Schema der einheitlichen Achse, des traubigen B l ü t e n s t a n d s , b Schema der Scheinachse; es ist| zu b e a c h t e n , d a ß 'die D e c k b l ä t t e r [anders stehen als bei a. c Schema der gabelig-trugdoldigen |Verzweigung. 1 b e d e u t e t Achse erster O r d n u n g , 2 Achse zweiter O r d n u n g usw.

lieh. Bei manchen Nelkengewächsen z. B. endigt der H a u p t s p r o ß mit einer Blüte, und aus den Achseln der beiden letzten L a u b - oder Hochblätter (Fig. 9 c), oder auch n u r aus einer Achsel, entwickeln sich die Fortsetzungssprosse, die wieder ihren W a c h s t u m s p u n k t in der Bildung einer Blüte a u f b r a u c h e n und sich weiter verzweigen. Auf diese beiden G r u n d f o r m e n , die traubige und die trugdoldige Verzweigungsweise, läßt die ganze Mannigfaltigkeit der B l ü t e n s t ä n d e sich z u r ü c k f ü h r e n . *

*

Die drei Grundglieder Wurzel, Sproßachse, B l a t t in ihren gewöhnlichen Lagebeziehungen suchen wir im K ö r p e r jeder Samenpflanze wenn irgend möglich wiederzufinden. Stehen einmal seitliche Sprosse nicht in den Blattachseln, wie die B l ü t e n s t ä n d e des B i t t e r s ü ß (Solanum dulcamara), die Blüten des Vermeinkrauts (Thesium), so ergibt sich gewöhnlich, daß die Abweichung von der Regel auf f r ü h e n Entwicklungs-

Die Glieder der Pflanzen.

17

Die Zelle.

stufen noch nicht vorhanden ist, erst nachträglich durch ungewöhnliche Wachstumsverteilung in den Achsen zustande kommt. Aber diese Rettung des Schemas glückt doch nicht immer. An den Wasserlinsen ( L e m n a ) z. B. ist eine Sonderung des Sprosses in Achse und Blatt schlechterdings nicht zu entdecken, und daß Wurzeln gänzlich fehlen, ist nicht so sehr selten (Hornblatt, Wasserschlauch, Korallenwurz). Auch in allen derartigen Fällen tut der Vergleich mit dem Schema seine Schuldigkeit; die Eigenart wird erst durch die Vergleichung deutlich. In demselben Sinn wird uns die Gesetzmäßigkeit im Aufbau der Farne näher gebracht, wenn wir die Verzweigung nicht mehr an die Blattachsel gebunden finden, während Wurzel, Achse, Blatt sich noch unterscheiden lassen. Bei den Moosen fällt ein weiteres Vergleichsglied

F i g . 10. a und b Zellen der Schraubenalge, 220/1. c Z e l l e aus d e m B l a t t des D r e h m o o s e s ( F u n a r i a h y g r o m e t r i c a ) m i t den F a r b t r ä g e r n und d e m Z e l l k e r n , v o n dem P l a s m a s t r ä n g e ausgehen, d einzelne F a r b t r ä g e r m i t S t ä r k e k ö r n e r n , S t u f e n der T e i l u n g darstellend, 350/1.

fort: eine eigentliche Wurzel fehlt. Bei Algen, Flechten, Pilzen versagt unser Formenschema vollends; das L a g e r (der Thallus) kennt nicht die Gliederung in Achse und Blatt. Und in den kleinsten Algen von Kugel- oder Stabgestalt liegt die Pflanze in einer vollkommen gliedlosen Form vor uns. Dafür sind wir gezwungen, das Auge für das zu schärfen, was unter der marksteinlosen Oberfläche liegt. Und w i r finden den Faden, der uns durch alle Wandlungen der Pflanzenform hindurchzuleiten berufen ist, wir finden die Z e l l e . Die Fäden der Schraubenalge (Spirogyra), die in stehendem und fließendem Wasser weiche grüne Flocken bilden, erscheinen unter dem Mikroskop regelmäßig zylindrisch und durch gerade Platten in zahlreiche Abschnitte, Zellen, zerlegt. Die feste Form ist der Zelle (Fig. 10a) vorgezeichnet durch eine glashelle Haut, die Z e 11 w an d (Zellhaut, Zellmembran). Im Innern,, im Zellinhalt, fallen vor allem grüne Bänder (oder ein einziges Band) auf, die schraubig gewunden der Wand innen anliegen, die F a r b t r ä g e r (Chromatophoren). Genau in der Mitte der Zelle liegt ein linsen- oder kugelförmiger, weißlich glänzender Körper, der Maas-Renner,

Biologie.

2

18

Erstes

Kapitel.

Z e l l k e r n ; d ü n n e farblose Stränge verbinden ihn mit den F a r b t r ä g e r n . In einer dreiprozentigen Lösung von Salpeter (oder einer 1 5 p r o z . von Zucker) v e r ä n d e r t sich das Bild. Der Inhalt zieht sich als scharf umgrenzter Sack von der W a n d zurück (Fig. 10b); worauf das b e r u h t , wird uns später beschäftigen. An den gerundeten Enden, wo die in ihn eingebetteten F a r b t r ä g e r seine B e o b a c h t u n g nicht stören, ist der Sack ganz farblos. Wir unterscheiden eine feine H a u t , ähnlich der Zellhaut, aber dünner und von feinsten Körnchen durchsetzt. Innerhalb derselben müssen wir eine wässerige Flüssigkeit a n n e h m e n ; kleine Körperchen bewegen sich tanzend darin. Der Sack, der ursprünglich der Zellwand dicht anliegt, besteht aus P r o t o p l a s m a (abgekürzt Plasma), einer zähschleimigen, eiweißartigen Substanz. Eine besonders dichte Form von P r o t o p l a s m a ist der Zellkern. Und aus P l a s m a sind endlich die F a r b t r ä g e r gebildet; wenn der grüne Farbstoff, der sie d u r c h t r ä n k t , mit Alkohol herausgelöst wird, erscheint die feinkörnige, farblose Plasmagrundlage. Der ganze R a u m , den das Plasma frei läßt, ist von wässerigem Zellsaft erfüllt und heißt Zellsaftraum (Zellvakuole). In den F a r b t r ä g e r n sind noch rundliche Knöpfe zu erkennen. Wird den durch Alkohol e n t f ä r b t e n Fäden eine sehr verd ü n n t e J o d l ö s u n g ( J o d in wässeriger Lösung von Kaliumjodid) zugesetzt, so f ä r b t sich alles Plasma gelb, nur die K n ö p f e treten durch blaue bis schwarze F ä r b u n g scharf hervor. Das aus Kartoffeln oder Getreide gewonnene Stärkemehl f ä r b t sich mit J o d in derselben Weise; wir nehmen deshalb an, daß ein solcher Knopf S t ä r k e enthält, und nennen ihn S t ä r k e h e r d . Auch die Zellhaut wird durch J o d blau gefärbt, wenn zur selben Zeit Chlorzink oder Schwefelsäure einwirkt. Sie besteht aus einem der S t ä r k e nahestehenden Stoff, der nach seinem Vorkommen Z e l l u l o s e b e n a n n t wird. Die Zelle als Ganzes und ihre Bestandteile zeigen unter gewöhnlichen Bedingungen W a c h s t u m u n d V e r m e h r u n g . J e d e Zelle der Schraubenalge streckt sich bis zu einer gewissen Länge und zerlegt sich d a n n in zwei, indem sie in der Mitte eine P l a t t e aus Zellulose einschaltet. Schon bevor das geschieht, h a t der Zellkern sich in zwei gleiche Teile zerlegt, die n u n den beiden Tochterzellen zugeteilt werden und in deren Mitte w a n d e r n . Auch die F a r b t r ä g e r werden durch die neue W a n d zerschnitten, ebenso der Plasmaschlauch, und so ist jede j u n g e Zelle von vornherein in allen Stücken der Mutterzelle gleich. D a ß eine lebende Zelle aus t o t e m Stoff sich bildet, h a t noch niemand gesehen, aber ebensowenig k a n n einer der H a u p t b e s t a n d t e i l e der Zelle sich neu bilden; Zellkern und F a r b t r ä g e r entstehen nur durch Teilung schon

D i e Glieder der P f l a n z e n .

Die Zelle.

19

v o r h a n d e n e r . Die Z e l l h a u t d a g e g e n k a n n v o m P l a s m a n e u e r z e u g t w e r d e n ; wir k e n n e n Zellen, die erst n a c k t sind u n d d a n n eine Zelluloseh a u t a u s s c h e i d e n . W e n n es n a c k t e Zellen gibt, so ist die H a u t kein w e s e n t l i c h e r B e s t a n d t e i l der Zelle. A u c h die F a r b t r ä g e r f e h l e n zahllosen P f l a n z e n , z. B. den Pilzen, v o l l s t ä n d i g . Selbst der Zellkern g e h t d e n B a k t e r i e n a b . E s bleibt also in l e t z t e r Linie n u r d a s P r o t o p l a s m a , d a s d a s W e s e n der Zelle, des e i n f a c h s t e n O r g a n i s m u s , a u s m a c h t , w e n n a u c h w e i t a u s die m e i s t e n Zellen einen K e r n b e s i t z e n . Der N a m e Zelle, der so viel wie K a m m e r sagt, ist d e m n a c h e i g e n t l i c h recht u n p a s s e n d , aber seine V e r w e n d u n g ist g e s c h i c h t l i c h w o h l b e g r ü n d e t .

A n den ersten

p f l a n z l i c h e n Zellen, die m i t d e m Miskrokop u n t e r s u c h t w u r d e n ( u m 1670), z. B. an d e n e n des F l a s c h e n k o r k e s , w a r die W a n d der auffälligste, f a s t einzige der Zelle.

U n d als m a n dann s p ä t e r

den viel

wichtigeren

Inhalt

Bestandteil

der

Kämmer-

c h e n , den l e b e n d e n B e w o h n e r des t o t e n H a u s e s , e n t d e c k t e , k o n n t e m a n sich n i c h t e n t s c h l i e ß e n , die g e w o h n t e B e z e i c h n u n g

aufzugeben.

Die F a r b t r ä g e r , die den B l a t t g r ü n ( C h l o r o p h y l l ) g e n a n n t e n F a r b s t o f f e n t h a l t e n , h a b e n bei d e n m e i s t e n P f l a n z e n e i n f a c h e r e F o r m als bei d e r S c h r a u b e n a l g e , sie sind g e w ö h n l i c h l i n s e n f ö r m i g e S c h e i b c h e n , in d e n e n die S t ä r k e in F o r m kleiner K ö r n c h e n sich b i l d e t . In Moosb l ä t t e r n , die a u s einer e i n f a c h e n , d u r c h s i c h t i g e n Lage v o n f l a c h e n Zellen b e s t e h e n , sind sie b e s o n d e r s b e q u e m zu b e t r a c h t e n (Fig. 10c, d). W e n n sie sich v e r m e h r e n (Fig. lOd), so g e s c h i e h t d a s auf s e h r e i n f a c h e W e i s e ; sie s c h n ü r e n sich in der M i t t e bis zu völliger T r e n n u n g d u r c h . Im G e g e n s a t z d a z u ist die T e i l u n g d e s Z e l l k e r n s ein s e h r u m s t ä n d l i c h e r u n d v e r w i c k e l t e r V o r g a n g . A m b e s t e n l ä ß t er sich o h n e s c h w i e r i g e s F ä r b e v e r f a h r e n an d e n j u n g e n S t a u b f a d e n h a a r e n v o n T r a d e s c a n t i a ( F i g . 11) verfolgen, die R e i h e n ferbloser Zellen d a r s t e l l e n . 1 ) Im r u h e n d e n K e r n ist ein S t o f f , der sich m i t gewissen F a r b s t o f f e n s t a r k f ä r b t ( d a s C h r o m a t i n ) , als K e r n g e r ü s t i-j-**in k l e i n e n P a r t i e n m a s c h e n a r t i g v e r teilt (a). W e n n d e r K e r n sich zur b c Teilung a n s c h i c k t , o r d n e t sich d a s Fig. 11. 350/1. K e r n g e r ü s t in eine Anzahl v o n k u r zen, m e i s t g e k r ü m m t e n K e r n s t ä b c h e n ( C h r o m o s o m e n ) z u s a m m e n (b), die an den lebenden K e r n e n der Tradescantia weißlich glänzen. Die Zahl d e r K e r n s t ä b c h e n ist f ü r jede Pflanze s t r e n g b e s t i m m t ; sehr gering

M

') D i e lebend noch

Staubgefäße

in W a s s e r

werden

untersucht;

besser s i c h t b a r g e m a c h t

die

sehr

jungen

Kerne

Blutenknospen

können

durch

entnommen

und

Methylgrün-Essigsäure

werden. 2*

20

Erstes Kapitel.

ist sie bei Crepis, n ä m l i c h 6, w ä h r e n d sie bei gewissen F a r n e n ü b e r 100 bet r ä g t . A m h ä u f i g s t e n sind m i t t l e r e Z a h l e n ; Lilie u n d N i e ß w u r z z. B. h a b e n 24. Die K e r n s t ä b c h e n o r d n e n sich in der M i t t e der Zelle n e b e n e i n a n d e r , wo j e d e s sich d e r L ä n g e n a c h s p a l t e t . Die S p a l t h ä l f t e n w a n d e r n a u s e i n a n d e r (c), n a c h b e i d e n Seite j e eine, also im g a n z e n j e d e r s e i t s so so viel, als u r s p r ü n g l i c h im K e r n S t ä b c h e n v o r h a n d e n w a r e n . In j e d e r d e r b e i d e n G r u p p e n schließen sich die S t ä b c h e n z u s a m m e n , w e r d e n u n d e u t l i c h , u n d n u n sind zwei g e t r e n n t e K e r n e da, zwischen d e n e n eine Zellw a n d e i n g e s c h o b e n wird (d). D u r c h diese T e i l u n g s a r t wird die Masse des Kerngerüstes augenscheinlich mit peinlicher Genauigkeit halbiert. Die g e s c h i l d e r t e n G e s e t z m ä ß i g k e i t e n im B a u u n d Leben der Zelle w i e d e r h o l e n sich ü b e r a l l . In den b e i d e n n ä c h s t e n K a p i t e l n f ü h r e n wir u n s an der H a n d a u s g e w ä h l t e r Einzelbeispiele v o r A u g e n , in welcher A r t einf a c h e u n d k o m p l i z i e r t e P f l a n z e n f o r m e n a u s Zellen sich a u f b a u e n u n d welche W a n d l u n g e n d e r G e s t a l t u n d der L e i s t u n g e n die Zelle dabei e i n g e h t . V o r a u s g e n o m m e n soll noch w e r d e n , in w e l c h e r Weise die Zellen sich zu V e r b ä n d e n a n o r d n e n , w e n n sie sich n i c h t n a c h j e d e r T e i l u n g v o l l s t ä n d i g t r e n n e n . W e n n eine kugelige F a r n s p o r e k e i m t , so s t r e c k t sie sich zu einem z y l i n d r i s c h e n S c h l a u c h , u n d dieser z e r l e g t sich d u r c h m e h r e r e W ä n d e , die senkrechtzurLängsachsestehen und untere i n a n d e r parallel sind (Fig. 12a). So e n t s t e h t eine e i n f a c h e Z e l l k e t t e , ein Z e l l f a d e n , der bei B e t r a c h t u n g v o n d e r S p i t z e eine einzige Zelle sehen l ä ß t . N a c h e i n i g e r Z e i t t r e t e n an der S p i t z e des F a d e n s a u c h Z e l l w ä n d e a u f , die u n g e f ä h r parallel zur Längsachse laufen. AlleTeilungswände s t e h e n n o c h s e n k r e c h t zu einer E b e n e , a b e r u n t e r e i n a n d e r sind sie je u n d je geF i g . 12. a u n d b j u n g e V o r k e i m e d e s n e i g t ; die T e i l u n g e n erfolgen n a c h zwei K ö n i g s f a r n s ( O s m u n d a regalis). c Q u e r s c h n i t t d u r c h die R i p p e u n d die a n R i c h t u n g e n des R a u m e s , u n d das E r g e b n i s grenzenden Teile v o m Vorkeim des E n g e l s ü ß ( P o l y p o d i u m v u l g a r e ) . 150/1. ist eine Z e l l f l ä c h e ( b ) . Ein Q u e r s c h n i t t d u r c h die Zellfläche g i b t d a s Bild eines Z e l l f a d e n s . N o c h s p ä t e r w e r d e n a n d e m j u n g e n F a r n k e i m l i n g T e i l u n g s w ä n d e a u c h noch paralell z u r F l ä c h e der Zellscheibe gebildet.. E s ist also die d r i t t e R i c h t u n g des R a u m e s in die T e i l u n g e n a u f g e n o m m e n , u n d w ä s e n t s t e h t , ist ein Z e 11 k ö r p e r , der sich v o n a u ß e n g e s e h e n wie auf j e d e m beliebigen S c h n i t t (c) als Zellfläche d a r s t e l l t . Z e l l k ö r p e r sind die a l l e r m e i s t e n Lebewesen.

Zweites Kapitel.

Bau und Leben der Lagerpflanzen. S p a l t a l g e n und Spaltpilze.

Geißelalgen: Euglena.

G r ü n a l g e n : Mesocarpus ( F r u c h t -

s p o r e n ) ; O e d o g o n i u m ( S c h w ä r m s p o r e n , S a m e n s ä c k e und E i s ä c k e , g e s c h l e c h t l i c h e u n d u n g e s c h l e c h t l i c h e F o r t p f l a n z u n g ) ; V a u c h e r i a ; Cladophora (Scheitelzelle). Batrachospermum.

B r a u n a l g e n : Fucus.

pilze: P e n i c i l l i u m ,

A l g e n p i l z e : S a p r o l e g n i a , Mucor.

Erysiphe, Morchella.

S t ä n d e r p i l z e : R o s t - und

Rotalgen: SchlauchHutpilze.

Ziemlich abseits von den übrigen Gewächsen stehen die S p a l t p f l a n z e n (Schizophyten), so genannt, weil sie sich nur durch Querteilung ihrer Zellen vermehren. W a s sie vor allem auszeichnet, ist der Mangel eines Zellkernes. Je nach dem Vorhandensein oder Fehlen eines grünen Farbstoffs werden sie als Spaltalgen oder Spaltpilze bezeichnet, wie überhaupt die am einfachsten gebauten Pflanzen, die Lagerpflanzen (vgl. unten S. 38), nach der Färbung in Algen und Pilze geschieden werden.

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F i g . 13.

Spaltpilze und Spaltalgen.

460/1.

Die S p a l t a l g e n werden auch Blaualgen (Cyanophyceen) g e n a n n t wegen ihrer ins Blaue spielenden, nicht hellgrünen Farbe. Sie leben im Wasser oder auf feuchter Erde. Chroococcus (Fig. 13c)

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Zweites Kapitel.

h e i ß e n solche F o r m e n , d e r e n Zellen a n n ä h e r n d kugelig sind u n d sich n a c h d e r T e i l u n g g a n z v o n e i n a n d e r t r e n n e n o d e r in k l e i n e r e n o d e r g r ö ß e r e n K l u m p e n in losem Z u s a m m e n h a n g bleiben. Bei d e m S c h w i n g f a d e n (Oscillatoria, d), teilen sich die Zellen d u r c h l a u t e r p a r a l l e l e W ä n d e u n d bilden auf diese W e i s e z y l i n d r i s c h e , e i n f a c h e F ä d e n , die im W a s s e r l a n g s a m p e n d e l n . T o l y p o t h r i x (e) b r i n g t es bis z u r B i l d u n g v e r z w e i g t e r F ä d e n , in d e n e n s o g a r a u ß e r den g e w ö h n l i c h e n Zellen n o c h gelbliche, ihr l e b e n d e s P l a s m a v e r l i e r e n d e »Grenzzellen« (g) a u f t r e t e n . Die b l a u g r ü n e F ä r b u n g ist n i r g e n d s an a b g e g r e n z t e F a r b t r ä g e r g e b u n d e n , s o n d e r n d e r F a r b s t o f f d u r c h t r ä n k t g l e i c h m ä ß i g d e n ä u ß e r e n M a n t e l des Zellplasmas. Die Zellen u n d Z e l l v e r b ä n d e der S p a l t p i l z e ( B a k t e r i e n ) h a b e n g a n z ä h n l i c h e F o r m e n . Die Zellen sind kugelig (Coccus) o d e r h a b e n die G e s t a l t eines g e r a d e n (Bacillus, B a c t e r i u m , Fig. 13a) o d e r g e k r ü m m t e n S t ä b c h e n s ( S p i r i l l u m , b). Die S t ä b c h e n bleiben n a c h der T e i l u n g o f t zu F ä d e n v e r e i n i g t (a, M i l z b r a n d b a z i l l u s ) . Bei den F o r m e n , d e r e n Zellen einzeln im W a s s e r leben, t r e t e n h ä u f i g d u r c h die d ü n n e Z e l l h a u t sehr feine bewegliche P l a s m a f ä d e n , Geißeln (b) n a c h a u ß e n , m i t d e r e n Hilfe die Zellen r a s c h im W a s s e r zu s c h w i m m e n v e r m ö g e n . In F o r m v o n d i c k w a n d i g e n S p o r e n 1 ) , die d a s A u s t r o c k n e n v e r t r a g e n u n d bei B e f e u c h t u n g k e i m e n , w e r d e n die B a k t e r i e n ü b e r a l l h i n d u r c h die L u f t v e r b r e i t e t . U n t e r d e n B a k t e r i e n f i n d e n sich die a l l e r k l e i n s t e n Lebew e s e n ; m a n c h e sind n i c h t m e h r als 1 t a u s e n d s t e l Millimeter g r o ß . H ö h e r als bis z u r B i l d u n g eines v e r z w e i g t e n Z e l l f a d e n s e r h e b t sich die G l i e d e r u n g bei den Spaltpflanzen nicht. D e r H a u p t r e i c h t u m der G e s t a l t e n ist den m i t Zellkern a u s g e s t a t t e t e n Pflanzen vorbehalten. Ein e b e n f a l l s n o c h sehr e i n f a c h e s L e b e w e s e n , in d e m die K e n n z e i c h e n p f l a n z l i c h e r u n d tierischer O r g a n i s a t i o n , g r ü n e F ä r b u n g u n d freie F i g . 14. Euglena viridis, B e w e g l i c h k e i t , sich m i s c h e n , ist die ü b e r a l l in a schwimmend; b und c schmutzigemWasserlebende Geißelalge(Flagellatc) k r i e c h e n d , U m r i ß f o r m e n derselben Zellezu v e r s c h i e d e n e r E u g l c n a (Fig. 14). Ihr Leib ist eine s p i n d e l Zeit. 220/1. f ö r m i g e Zelle m i t elastischer, a u s d i c h t e m P l a s m a bestehender Haut. D e r P l a s m a k ö r p e r schließt einen Zellkern, einige S a f t r ä u m e (s) u n d m e h r e r e g r ü n e F a r b t r ä g e r ein, d e r e n F o r m e n infolge U n t e r S p o r e w i r d eine F o r t p f l a n z u n g s z e l l e v e r s t a n d e n , einer a n d e r e n Zelle zu v e r s c h m e l z e n , e n t w i c k l u n g s f ä h i g ist.

die,

ohne

mit

Bau und Leben der Lagerpflanzen.

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d e r A n h ä u f u n g stärkeähnlicher Körner gewöhnlich schwer zu erkennen sind. Außerdem liegt n a h e dem stumpferen E n d e ein dunkelrotes K o r n , der »Augfleck« (r). An demselben Ende t r i t t in einer Grube ein langer Faden von dichtem P l a s m a durch die Zellhaut nach außen, die Geißel (g), die das Wasser mit raschen peitschenartigen Bewegungen schlägt u n d es der Zelle möglich m a c h t , wie ein Fisch im Wasser zu s c h w i m m e n . Das geißeltragende E n d e geht dabei voran, und die ganze Zelle d r e h t sich f o r t w ä h r e n d um ihre Längsachse. Dann und w a n n kriecht die Zelle auch auf der Unterlage unter s t a r k e r V e r ä n d e r u n g der U m r i ß f o r m , sie bewegt sich nach Art einer tierischen Amöbe (b und c). Die V e r m e h r u n g erfolgt durch Längsteilung. Von dem tierähnlichen Gebaren der Geißelalgen h a t eine in Moorgräben häufige Fadenalge, die M i t t e l s p o r e n a l g e (Mesocarpus, Fig. 15),

c F i g . 15.

Mesocarpus.

220/1.

g a r nichts. Das Protoplasma der einzelnen Zelle ist ringsum von einer Zellulosehaut umschlossen, die der Zelle die Form eines Zylinders gibt, u n d e n t h ä l t einen großen plattenförmigen F a r b t r ä g e r mit mehreren S t ä r k e h e r d e n (vgl. S. 18). Der F a r b t r ä g e r kann sich u m seine Längsachse drehen (vgl. S. 162); seitlich liegt ihm der Zellkern an. Durch Teilung der Zellen entstehen lange Fäden, die sich zu dichten Flocken verschlingen. Im Mai oder J u n i hören die Zellteilungen oft auf. D a f ü r treiben in Fäden, die nahe nebeneinander liegen, die Zellen je einen fingerförmigen Fortsatz, und die Fortsätze gegenüberliegender Zellen wachsen auf einander zu (a). Wenn die Fortsätze sich ber ü h r e n , werden die trennenden W ä n d e an der Spitze aufgelöst, und es e n t s t e h t eine röhrenförmige V e r b i n d u n g zwischen beiden Zellen (b). In diesen Kanal, der sich nun kugelig a u f b l ä h t , w a n d e r t aus jeder Zelle der Plasmakörper samt dem Kern und dem zusammengeballten

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Zweites Kapitel.

F a r b t r ä g e r ein. Die b e i d e n P l a s m a b a l l e n v e r s c h m e l z e n zu einem einzigen, der sich seitlich gegen die b e i d e n e n t l e e r t e n Zellen d u r c h eine dicke H a u t a b g r e n z t u n d d a m i t z u r F r u c h t s p o r e wird (c). W ä h r e n d die leeren Z e l l h ä u t e a b f a u l e n , b l e i b t die d i c k h ä u t i g e S p o r e ü b e r den W i n t e r a m L e b e n , s p r e n g t im f o l g e n d e n F r ü h j a h r die d e r b e Hülle u n d k e i m t zu einer z y l i n d r i s c h e n Zelle aus, die einem Z e l l f a d e n den U r s p r u n g g i b t . — Die o b e n e r w ä h n t e S c h r a u b e n a l g e v e r h ä l t Nur wandert sich in allen S t ü c k e n g a n z ä h n l i c h wie M e s o c a r p u s . bei der Z e l l v e r s c h m e l z u n g der l e b e n d e I n h a l t der Zellen des einen F a d e n s d u r c h den K a n a l g a n z in die Zellen des a n d e r e n F a d e n s h i n ü b e r . Die F r u c h t s p o r e b i l d e t sich also i n n e r h a l b einer Zelle des F a d e n s , n i c h t im K a n a l , u n d u m g i b t sich r i n g s u m mit einer neuen H a u t . S p i r o g y r a u n d M e s o c a r p u s ziehen a u s d e m V e r e i n t b l e i b e n der Zellen n i c h t in der W e i s e N u t z e n , d a ß sie einzelnen Zellen b e s o n d e r e L e i s t u n g e n ü b e r t r a g e n . Alle Zellen v e r h a l t e n sich so, als ob sie g a n z f ü r sich l e b t e n , sie teilen sich, sie e r n ä h r e n sich, sie gehen P a a r u n g ein. D a s wird a n d e r s bei der E i b l a s e n a l g e (Oedog o n i u m , Fig. 16), die meist an g r ö ß e r e n Wasserpflanzen f e s t g e w a c h s e n lebt. F i g . 16. O e d o g o n i u m c r a s s u m , 1 5 0 / 1 ; c im Die m e i s t e n Zellen des F a d e n s sind optischen L ä n g s s c h n i t t , die a n d e r e n Fig. in A u f s i c h t ; S c h w ä r m e r s e r g ä n z t n a c h zylindrisch und haben scheibenförmige N. Pringsheim. o d e r s c h m a l b a n d f ö r m i g e , der W a n d a n l i e g e n d e F a r b t r ä g e r . Die Zelle, m i t der der F a d e n f e s t s i t z t , ist a b e r als F u ß (/ in a) a u s g e b i l d e t ; ihr u n t e r e s E n d e ist f a r b l o s u n d stellt eine b r e i t e H a f t s c h e i b e d a r oder ist in m e h r e r e f i n g e r f ö r m i g e Äste geteilt, d i e sich an der U n t e r l a g e f e s t k r a l l e n . A n d e r e Zellen, m e i s t n a h e der S p i t z e des e i n f a c h e n F a d e n s , h ö r e n a u f , sich zu teilen u n d lassen ihren g a n z e n I n h a l t d u r c h einen R i ß d e r Z e l l h a u t a u s t r e t e n . E i n e solche S c h w ä r m s p o r e ( ä h n l i c h s) b e s i t z t a m f a r b l o s e n V o r d e r e n d e eine g a n z e n K r a n z v o n b e w e g l i c h e n W i m p e r n , s c h w i m m t eine Zeitlang h e r u m u n d s e t z t sich d a n n i r g e n d w o f e s t , w o b e i die f a r b l o s e S p i t z e z u m H a f t o r g a n w i r d , das grüne E n d e zum Faden auswächst. Durch einfache Zellteilung wird d e r F a d e n n u r v e r l ä n g e r t . U m n e u e I n d i v i d u e n zu e r z e u g e n , l ä ß t der F a d e n einzelne Zellen in den Z u s t a n d der E u g l e n a ü b e r g e h e n ; die f r e i e B e w e g l i c h k e i t m a c h t es d e m S c h w ä r m e r m ö g l i c h , eine g ü n s t i g e Stelle a u f z u s u c h e n . A n d e r e F a d e n z e l l e n schwellen t o n n e n -

Bau und Leben der Lagerpflanzen.

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förmig oder kugelig an (daher der N a m e der Alge) u n d lösen ihre W a n d an einer kleinen Stelle zu einem Schleimtropfen auf (b). Im selben oder in anderen F ä d e n (c) zerlegen sich einzelne Zellen in niedrige Stücke und aus jeder der flachen Zellen gehen 1—2 vielwimprige, blasse Schwärmer (s) hervor, die durch die Ö f f n u n g der tonnenförmigen Zellen in diese eindringen, wenn sie in ihre N ä h e gelangen. Das ist wieder dieser Verschmelzungsvorgang, der aus zwei Zellen eine m a c h t . Und diesmal sind die Zellen sehr ungleich. Schon bei Spirogyra w a r eine Verschiedenheit im Verhalten, wenn auch nicht in der F o r m der P a a r u n g s zellen zu b e o b a c h t e n ; die Zellen des einen F a d e n s bleiben alle in R u h e , die des anderen w a n d e r n in die Zellen des ersten F a d e n s hinüber. Bei dem Oedogonium ist die eine Zelle noch beweglich wie eine Geißelalge und klein; sie mag S a m e n s c h w ä r m e r , die Zelle, in der die Schwärmer sich bilden, S a m e n s a c k (Antheridium) heißen. Die andere, viel größere, r u h e n d e Zelle wird als Eizelle bezeichnet, ihr Behälter soll E i s a c k (Oogonium) heißen. Die Eizelle wird von der eindringenden Samenzelle b e f r u c h t e t , d. h. sie wird zur E n t w i c k l u n g v e r a n l a ß t , w ä h r e n d sie ohne B e f r u c h t u n g z u g r u n d e geht. Die erste H a n d l u n g der bef r u c h t e t e n Eizelle ist die Bildung einer festen H a u t , u n d d a m i t wird sie zur Eispore (d). Nach längerer R u h e entstehen aus ihr 4 bis 8 Schwärmsporen, die sich bald festsetzen und zu Fäden auskeimen. In der Verschmelzung zweier Keimzellen zu einer F r u c h t löst sich, äußerlich b e t r a c h t e t , das Geheimnis der zweielterlichen Z e u g u n g bei den Lebewesen. Im allgemeinen sind die sich vereinigenden Keime verschiedener Art, verschiedenen » G e s c h l e c h t s « , wobei wir den in R u h e v e r h a r r e n d e n Teil als weiblich, den beweglichen Teil als m ä n n lich bezeichnen. Notwendig ist diese Verschiedenheit der Keimzellen nicht, wie aus dem Beispiel von Mesocarpus hervorgeht. Es ist aber üblich, immer von g e s c h l e c h t l i c h e r F o r t p f l a n z u n g zu reden, wenn eine Vereinigung zweier Zellen eintritt, auch d a n n , wenn die Paarungszellen nach Form u n d Verhalten nicht verschieden sind. Von u n g e s c h l e c h t l i c h e r (vegetativer) F o r t p f l a n z u n g redet m a n d a n n , wenn die V e r m e h r u n g durch einfache Zellteilung erfolgt, wie bei den Bakterien, oder wenn besondere Fortpflanzungszellen sich ohne p a a r weise Verschmelzung entwickeln, wie die Schwärmsporen von Oedogonium. Bei den bisher b e h a n d e l t e n Formen w a r K e r n t e i l u n g gleichbedeutend mit Zellteilung. Das ist nicht der Fall bei der im Wasser und auf f e u c h t e r E r d e lebenden Schlauchalge V a u c h e r i a (Fig. 17) 1 ). Die Fäden Nach dem Genfer Botaniker Vaucher benannt.

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Zweites Kapitel

haben vor denen des Oedogonium das voraus, daß sie sich verzweigen; einzelne Äste (w) dringen sogar als Wurzeln in den Boden ein und sind dann farblos, nicht mit kleinen plattenförmigen Farbträgern ausgestattet wie die grünen Äste, die im Licht wachsen. Aber der Faden ist bei all seiner reichen Verzweigung ein einfacher Schlauch, eine einzige große Zelle, die freilich zahlreiche Kerne besitzt. N u r die Äste, die Keimzellen bilden sollen, gliedern sich durch eine Querwand vom Hauptfaden ab (b). Die Eisäcke (e in b) sind bei Vaucheria repens eiförmige sitzende Körper, die eine Eizelle mit einem Kern enthalten. Die neben den Eisäcken stehenden Samensäcke (s) sind lang gestielt,

Fig. 17. a u n d b V a u c h e r i a repens, c V . geminata. b 150/1, a und c 35/1.

Fig. 18. C l a d o p h o r a glomerata, 20/1.

hornförmig eingekrümmt; sie erzeugen zahlreiche blasse, zweiwimperige Schwärmer, die durch die verschleimte Spitze in die Eisäcke eindringen. Bei anderen Arten sind mehrere Eisäcke und ein endständiger Samensack auf einem kurzen Seitenast vereinigt (c). Die befruchteten Eisäcke, in denen die Eizelle sich mit einer dicken Haut umgeben hat, lösen sich vom Faden ab, ruhen eine Zeitlang und keimen dann zu einem Faden aus. Auf ungeschlechtlichem Weg vermehrt sich die Alge durch große, vielwimperige Schwärmsporen; der Faden a ist durch Keimung einer solchen Spore (sp) entstanden. Die Einzelligkeit des Fadens hat einen großen Nachteil: wenn der Faden verletzt wird, fließt eine große Menge Plasma aus. Es ist deshalb verständlich, daß die größeren Algen des Süßwassers sich in ihrem Aufbau an den gegliederten Faden von Oedogonium anschließen. Die B ü s c h e l a l g e (Cladophora, Fig. 18) hat reich verzweigte Zellfäden und bildet, mit

Bau und Leben der Lagerpflanzen.

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Krallen an Steinen oder Balken a n g e h e f t e t , ansehnliche im W a s s e r f l u t e n d e Büsche. Die Äste wachsen fast n u r an der Spitze; die letzte Zelle jedes Astes bleibt als »S c h e i t e 1 z e 11 e« f o r t w ä h r e n d teilungsfähig, w ä h r e n d die von ihr abgeschnittenen Zellen sich n u r d a n n teilen, wenn sie am oberen E n d e sich seitwärts ausstülpen, also als Seitenzweige selber eine Spitze bilden. Die V e r m e h r u n g erfolgt durch Schwärmsporen. Noch viel reicher gegliedert ist das Lager der F r o s c h l a i c h a l g e ( B a t r a c h o s p e r m u m ) . Die Pflanze lebt in Form schwärzlicher, schleimiger K l u m p e n auf Steinen festsitzend im Wasser. In einem kleinen Gefäß geht sie an Sauerstoffmangel bald zugrunde, wobei das Wasser sich lebhaft rot f ä r b t . Die Alge gibt sich d a m i t als Angehörige des im Meer sehr verbreiteten S t a m m e s der R o t a l g e n (Florideen) zu erkennen, deren F a r b t r ä g e r , anders als die vorher geschilderten G r ü n a l g e n , neben dem oft ganz z u r ü c k t r e t e n d e n Blattgrün noch einen roten, in Wasser löslichen Farbstoff enthalten. Die reich verzweigten Äste bieten u n t e r dem Mikroskop ein sehr zierliches Bild (Fig. 19). Der Ast ist zur H a u p t sache ein aus großen zylindrischen Gliedern bestehender Faden (Fig. 20a). J e d e Zelle dieses Mittelfadens (m) t r ä g t an ihrem oberen Ende einen Quirl von kleinzelligen Kurz- trieben (k), die sich gabelig nach allen Seiten verzweigen; F i g . 19. Batrachospermum moniliforme. Nach Sirodot aus die Endzellen tragen oft ein dünnes farbloses Oltmanns. H a a r (h). Sämtliche Zweige wachsen mit Scheitelzelle. Von den untersten Zellen der Quirläste wachsen dünne, sich verzweigende Zellfäden (r) a b w ä r t s bis z u m nächsten Quirl; so werden die Zellen des Mitteifadens von einem Geflecht feiner Rindenfäden dicht u m s p o n n e n . Die G e s c h l e c h t s o r g a n e werden in sehr großer Zahl auf den Kurztrieben gebildet. Die Samensäcke (ss in c) sind wenig auffallende, kugelige Endzellen gegabelter K u r z t r i e b e ; sie entlassen je eine kugelige Samenzelle (s), die vom Wasser fortgetragen wird, sich nicht selbst bewegt. Die Eisäcke gehen aus der Scheitelzelle gewisser K u r z t r i e b e (w in a) hervor, die sich nicht gabelig verzweigen, sondern eine deutliche H a u p t a c h s e haben wie die Langtriebe und mit ihren von unten nach oben kürzer werdenden Seitenzweigen kegelförmig aussehen. Der Eisack (e in d) ist blaß, flaschenförmig; an dem d ü n n e n

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Zweites Kapitel.

H a l s (h) f a n g e n sich die S a m e n z e l l e n (s) u n d w e n n der I n h a l t einer m ä n n l i c h e n Zelle e i n g e d r u n g e n ist, w a n d e r t er d u r c h den H a l s zu d e r d i c k e r e n Eizelle (e), u m m i t deren K e r n zu v e r s c h m e l z e n . Die b e f r u c h t e t e Eizelle (eb in e u n d f) wird n u n n i c h t zu einer S p o r e , s o n d e r n sie k e i m t auf der M u t t e r p f l a n z e . Sie t r e i b t , i n d e m sie sich v e r g r ö ß e r t , z a h l r e i c h e A u s s t ü l p u n g e n , die zu reich v e r z w e i g t e n , k u r z g l i e d r i g e n F ä d e n w e r d e n (g), bis sich ein d i c h t e r k u g e l i g e r K n ä u e l (kn in b) b i l d e t . Die E n d z e l l e n d e r F ä d e n schwellen an u n d e n t l a s s e n schließlich je eine e i f ö r m i g e

F i g . 20.

Batrachospermum.

a u n d b 150/1. c — g 3 5 0 / 1 .

S p o r e (sp in g); so k ö n n e n a u s einer Eizelle s e h r z a h l r e i c h e S p o r e n h e r v o r g e h e n , u n d j e d e S p o r e k a n n eine n e u e P f l a n z e liefern. In der S o n d e r u n g der Glieder e r h e b t sich die F r o s c h l a i c h a l g e w e i t ü b e r die a n d e r e n Algen. Die L a n g t r i e b e sind n u r n o c h blasse T r ä g e r d e r an F a r b s t o f f reichen K u r z t r i e b e , der » B l ä t t e r « . D a s T e i l u n g s g e s c h ä f t ist d a u e r n d der Scheitelzelle j e d e s Zweiges ü b e r t r a g e n , alle a n d e r e n Zellen sind bald a u s g e w a c h s e n . Die G e s c h l e c h t s o r g a n e e n t s t e h e n an g a n z bes t i m m t e n Stellen des Lagers, u n d die weiblichen Zweige h e b e n sich s c h o n f r ü h d u r c h ihre W a c h s t u m s w e i s e ab. H ö h e r k a n n die G l i e d e r u n g a n e i n e m P f l a n z e n l e i b , d e r a u s einem v e r z w e i g t e n Z e l l f a d e n h e r v o r g e h t , k a u m mehr getrieben werden. An G r ö ß e wird die F r o s c h l a i c h a l g e v o n vielen m e e r b e w o h n e n d e n B r a u n a l g e n , d e r e n F a r b t r ä g e r d u n k e l b r a u n s i n d , z. B. v o m B l a s e n t a n g ( F u c u s vesiculosus), w e i t ü b e r t r o f f e n . D a ß die T a n g e g a n z riesige M a ß e erreichen k ö n n e n ( L a m i n a r i a o f t 3 m g r o ß , M a c r o -

Bau und Leben der Lagerpflanzen.

29

cystis in den südlichen kalten Meeren bis 200 m lang, also länger als die höchsten Bäume), rührt davon her, daß das Lager ein fest gefügter Z e l l k ö r p e r (S.20) ist, kein Zellfaden. Die dem Licht am besten zugänglichen äußeren Teile (n in Fig. 21b) sind reich an F a r b t r ä g e r n und besorgen die Ernährung, die tieferen Schichten bestehen großenteils aus dickwandigen, mechanisch widerstandsfähigen Schläuchen (s), die nachträglich aus gewissen Zellen heraus- und im Gewebe fortwachsen, und geben ein biegsames, aber zähes Gerüste ab, das den Bewegungen des Wassers stand hält. Äußerlich ist Fucus wenig gegliedert (Fig. 21 a). Das bandförmige Lager gabelt sich oftmals und der eine Gabelast bleibt

F i g . 21. F u c u s v e s i c u l o s u s . a Z w e i g d e s L a g e r s , ' / , n a t . G r . , n a c h O l t i n a n n s . b Teil eines L ä n g s s c h n i t t s d u r c h die R i p p e d e s L a g e r s ; die Z e l l w ä n d e s i n d im S ü ß w a s s e r s t a r k g e q u o l l e n .

nicht selten im W a c h s t u m zurück, wird zum Kurztrieb. Stellenweise bilden sich im Gewebe große lufterfüllte Hohlräume, die als Schwimmblasen dienen. Die Geschlechtsorgane entstehen in Gruben des Lagers auf d ü n n e n Fäden, die sich aus dem festen Gewebe erheben; hier wird Fucus also gewissermaßen zur Fadenalge. Die großen kugeligen Eier, die zu mehreren in einem Eisack sich bilden, werden entleert und a u ß e r h a l b der Pflanze von den kleinen zweiwimperigen Samenschwärmern b e f r u c h t e t . Die b e f r u c h t e t e Eizelle wird bei der K e i m u n g zu einem keulenförmigen Zellkörper, der sich mit Wurzelfäden auf Stein festklammert. Den mit Farbträgern ausgestatteten A l g e n (Algae) werden die farblosen Lagerpflanzen als P i l z e (Fungi) gegenübergestellt. Die einfachsten Pilze, wegen ihrer ausgesprochenen Algenähnlichkeit AI g e n p i l z e (Phycomyceten) genannt, schließen sich eng an Vaucheria an. Der W a s s e r s c h i m m e l (Saprolegnia), den man zu jeder J a h r e s z e i t

Zweites

30

Kapitel.

m i t S i c h e r h e i t e r h ä l t , w e n n m a n t o t e Fliegen in eine W a s s e r p r o b e aus einem T ü m p e l w i r f t , lebt auf I n s e k t e n l e i c h e n in F o r m v o n dicken, f a r b losen S c h l ä u c h e n , die wie bei V a u c h e r i a v e r z w e i g t , u n g e t e i l t u n d vielk e r n i g sind (Fig. 22a). Die g e w ö h n l i c h e , u n g e s c h l e c h t l i c h e A r t der Verm e h r u n g ist die d u r c h S c h w ä r m s p o r e n ; S c h l a u c h e n d e n g r e n z e n sich d u r c h eine Q u e r w a n d a b , der I n h a l t zerlegt sich in z a h l r e i c h e kleine Ballen (b), die z u l e t z t als z w e i w i m p e r i g e S c h w ä r m e r d u r c h eine Ö f f n u n g a n der S p i t z e des S p o r e n s a c k s e n t l e e r t w e r d e n (c) u n d a u s k e i m e n , w e n n sie einen zu i h r e r E r n ä h r u n g t a u g l i c h e n K ö r p e r g e f u n d e n h a b e n .

F i g . 22.

Saprolegnia.

a 50/1, b — e 200/1.

A l t e F ä d e n auf schon f a u l e n d e n Fliegen bilden G e s c h l e c h t s o r g a n e . D i e E i s ä c k e (es in d) sind kugelig, d u r c h eine W a n d v o n d e m t r a g e n d e n A s t a b g e t e i l t , u n d e n t h a l t e n m e h r e r e Eizellen. Die S a m e n s ä c k e (ss) sind d ü n n e Ä s t e , die sich a n einen E i s a c k anlegen, d u r c h d ü n n e Stellen d e r W a n d sich in d e n E i s a c k e i n d r ä n g e n u n d in die Eizellen ihren m e h r k e r n i g e n I n h a l t ergießen. J e d e Eizelle k a n n b e f r u c h t e t , zu einer E i s p o r e (sp) w e r d e n , die sich m i t einer d e r b e n H a u t u m g i b t . N i c h t selten e n t w i c k e l n sich die Eizellen a u c h o h n e B e f r u c h t u n g ( p a r t h e n o g e n e t i s c h ) . W i e eine L a n d f o r m d e s W a s s e r s c h i m m e l s e r s c h e i n t d e r K ö p f c h e n s c h i m m e l ( M u c o r , Fig. 23), der in m e h r e r e n A r t e n auf F r ü c h t e n , B r o t , Malz u s w . l e b t . Die reich v e r z w e i g t e n , q u e r w a n d l o s e n F ä d e n (a, b), in i h r e r G e s a m t h e i t als G e f ä d e ( M y c e l i u m ) b e z e i c h n e t , k r i e c h e n g r ö ß t e n t e i l s auf u n d in d e r n ä h r e n d e n U n t e r l a g e h e r u m . Bei M u c o r s t o l o n i f e r l a u f e n z a h l r e i c h e Ä s t e als bogig g e k r ü m m t e A u s l ä u f e r (/)

Bau und Leben der Lagerpflanzcn.

31

v o n den N ä h r ä s t e n f o r t , k l e t t e r n wohl a u c h ü b e r Glas, u n d h e f t e n sich je u n d je m i t e i n e m B ü s c h e l von W u r z e l f ä d e n (w in c) fest. Von den E n d e n der A u s l ä u f e r e r h e b e n sich einzelne Ä s t e s e n k r e c h t in die L u f t (c); i h r e S p i t z e schwillt kugelig an u n d d u r c h eine erst s c h w a c h (d), d a n n i m m e r s t ä r k e r g e w ö l b t e (e), k u p p e l f ö r m i g e W a n d wird ein v e r h ä l t n i s m ä ß i g kleiner Teil der A n s c h w e l l u n g , der S p o r e n s a c k , v o n d e m u n t e r e n Teil, d e m S ä u l c h e n (s) a b g e g r e n z t ; d a s S ä u l c h e n g e h t o h n e Q u e r w a n d in den Stiel ü b e r . Im S p o r e n s a c k , der reif t i e f s c h w a r z e r s c h e i n t , b i l d e n sich zahlreiche kugelige S p o r e n ; sie sind e n t s p r e c h e n d d e m L u f t l e b e n d e s Pilzes n i c h t n a c k t u n d b e w i m p e r t wie die des W a s s e r s c h i m m e l s , s o n d e r n d u r c h eine f e s t e H a u t g e s c h ü t z t u n d w e r d e n d u r c h die L u f t

F i g . 23.

Mucor stolonifer.

a 5 0 / 1 , b 2 5 0 / 1 , c 150/1, d — f 2 5 0 / 1 .

v e r b r e i t e t . W e n n die w a r z i g e W a n d des reifen S p o r e n s a c k s g e p l a t z t ist, b l e i b t d a s S ä u l c h e n als kugelige K r ö n u n g des Stieles e r h a l t e n ( f ) ; v o n einem j u n g e n S p o r e n s a c k ist ein S ä u l c h e n leicht zu u n t e r s c h e i d e n a n d e m k r a g e n f ö r m i g e n R e s t (kr), der v o n der W a n d des S p o r e n s a c k s ü b r i g bleibt. — M i t u n t e r v e r s c h m e l z e n zwei Ä s t e zu einer F r u c h t s p o r e , ä h n l i c h wie bei M e s o c a r p u s . V o n den A l g e n p i l z e n u n t e r s c h e i d e n sich die e c h t e n P i l z e , wie d e r g r ü n e P i n s e l s c h i m m e l ( P é n i c i l l i u m , Fig. 24c), d e r auf B r o t , O b s t u s w . der g e m e i n s t e Pilz ist, d u r c h m i t Q u e r w ä n d e n a u s g e s t a t t e t e , vielzellige F ä d e n . W i e bei M u c o r e r h e b e n sich v o n d e m G e f ä d e n u r die s p o r e n b i l d e n d e n Ä s t e ü b e r die U n t e r l a g e ; sie e r z e u g e n n i c h t I n n e n s p o r e n in einem S p o r e n s a c k , s o n d e r n A u ß e n s p o r e n . D e r S p o r e n t r ä g e r v e r z w e i g t sich m e h r f a c h q u i r l f ö r m i g u n d j e d e r Zweig s c h n ü r t an seiner S p i t z e eine K e t t e v o n sehr k l e i n e n , kugeligen, g r ü n l i c h e n

Zweites

32

Kapitel.

S p o r e n a b ; die S p o r e n g e b e n d e m Pilz seine g r a u g r ü n e F a r b e , d a s Gef ä d e ist s c h n e e w e i ß . Z u e r s t bildet sich d a s ä u ß e r s t e E n d e des Zweiges zu einer S p o r e u m , d a n n e n t s t e h t u n t e r dieser eine zweite u s w . ; die ä u ß e r s t e n S p o r e n sind also die ä l t e s t e n , die i n n e r s t e n die j ü n g s t e n . Die g e s c h l e c h t l i c h e F o r t p f l a n z u n g ist b e i m P i n s e l s c h i m m e l selten zu b e o b a c h t e n , g a n z g e w ö h n l i c h d a g e g e n bei den n a h e v e r w a n d t e n M e h l t a u p i l z e n ( E r y s i p h a c e e n ) , die auf B l ü t e n p f l a n z e n als S c h m a r o t z e r leben (vgl. K a p . 7). Bei S p h a e r o t h e c a C a s t a g n e i z. B., die auf d e m Wi'esenknopf ( S a n g u i s o r b a ) u n d v e r s c h i e d e n e n a n d e r e n P f l a n z e n

Fig. 24.

a und

b Sphaerotheca C a s t a g n e i , 2 2 0 / 1 ; in a d e r S c h l a u c h s h e r a u s g e q u e t s c h t , c P e n i c i l l i u n i g l a u c u m , 2 2 0 / 1 . d M o r c h e l l a c o n i c a , 150/1.

o b e r f l ä c h l i c h s c h m a r o t z t , v e r s c h m e l z e n zwei k u r z e Ä s t c h e n , Eisack u n d S a m e n s a c k , m i t e i n a n d e r u n d erzeugen n u n n i c h t u n m i t t e l b a r eine F r u c h t spore, s o n d e r n einen k u r z e n Z e l l f a d e n , an d e m eine g r o ß e blasige Zelle, ein S p o r e n s c h l a u c h ( A s k u s , s in Fig. 29a) mit a c h t I n n e n s p o r e n sich b i l d e t . Bei a n d e r e n G a t t u n g e n , die auf d e m W e i n , d e r Eiche, d e m S p r i n g k r a u t usw. leben, e n t s t e h e n sogar m e h r e r e S p o r e n s c h l ä u c h e a u s einem b e f r u c h t e t e n E i s a c k . D e r h e r a n w a c h s e n d e Eisack wird v o n z a h l r e i c h e n d i c h t a n e i n a n d e r g e d r ä n g t e n F ä d e n u m w a c h s e n , die a u s seinem Stiel e n t s p r i n g e n , u n d bei der Reife ist ein kugeliger G e w e b e k ö r p e r (a) v o r h a n d e n , der die S c h l ä u c h e einschließt, eine S c h l a u c h f r u c h t ; d u r c h Q u e t s c h e n lassen die S c h l ä u c h e sich h e r a u s d r ü c k e n . Einzelne O b e r f l ä c h e n z e l l e n der S c h l a u c h f r u c h t w a c h s e n h ä u f i g zu langen H a a r e n aus. — Von den F o r t p f l a n z u n g s z e l l e n a b g e s e h e n b e s t e h t d a s G e f ä d e

Bau

und

Leben

der

33

Lagerpflanzen.

a u s l a u t e r g l e i c h f ö r m i g e n Zellen. O r g a n e der u n g e s c h l e c h t l i c h e n F o r t p f l a n z u n g sind A u ß e n s p o r e n (Fig. 24b), die v o n e i n f a c h e n T r ä g e r n in K e t t e n a b g e s c h n ü r t w e r d e n , g a n z ä h n l i c h wie b e i m P i n s e l s c h i m m e l . Die viel g r ö ß e r e n F r u c h t k ö r p e r a n d e r e r S c h l a u c h p i l z e ( A s c o m y c e t e n ) sind als Beclierling (Peziza), M o r c h e l (Morchella, Fig. 25) usw. b e k a n n t . D a s G e f ä d e lebt weit im B o d e n a u s g e b r e i t e t , o b e r i r d i s c h m a c h e n sich n u r die F r u c h t k ö r p e r b e m e r k b a r , die d u r c h d i c h t e V e r f l e c h t u n g zahlloser v e r z w e i g t e r F ä d e n e n t s t e h e n . H i e r ist also ein dicker, d i c h t e r G e w e b e k ö r p e r auf g a n z a n d e r e W e i s e z u s t a n d e g e b r a c h t als b e i m B l a s e n t a n g . Die ä u ß e r e G l i e d e r u n g darf m a n n a t ü r l i c h n i c h t m i t d e m Lager einer Alge vergleichen, weil der K ö r p e r der Morchel f ü r seine E r n ä h r u n g selber gar n i c h t s t u t , sich v o m u n t e r irdischen G e f ä d e e r n ä h r e n l ä ß t u n d n u r T r ä g e r d e r S p o r e n ist. Bei der E n t s t e h u n g s a r t des F r u c h t k ö r p e r g e w e b e s , d a s seinen N a m e n besser v e r d i e n t als die m e i s t e n p f l a n z l i c h e n Gewebe, bleiben ü b e r a l l zwischen den F ä d e n enge l u f t erfiillte L ü c k e n , w a s f ü r die A t m u n g des dicken Gebildes w i c h t i g ist. Die S c h l ä u c h e (s in Fig. 2 4 d ) bilden sich auf der O b e r f l ä c h e der F r u c l i t k ö r p e r a u s Ä s t e n , die s e n k r e c h t n a c h a u ß e n a b s t e h e n . Bei den B e c h e r l i n g e n ist es die a u f w ä r t s g e w a n d t e I n n e n s e i t e des Bechers, bei den Morcheln sind es die v e r t i e f t e n Teile des g r u b i g e n H u t e s , die S c h l ä u c h e t r a g e n . Die S c h l ä u c h e s t e h e n in sehr g r o ß e r A n z a h l d i c h t g e d r ä n g t n e b e n e i n a n d e r , alle u n g e f ä h r gleich l a n g u n d d e s h a l b m i t ihren S p i t z e n eine g l a t t e F l ä c h e b i l d e n d , n u r mit d ü n n e n , d u r c h Q u e r w ä n d e gegliederten S a f t f ä d e n (sf in d) u n t e r m i s c h t . Die F i g . 25. M o r c h e l l a Zahl der Sporen ist wieder u n a b ä n d e r l i c h 8 ; d e r j u n g e c o n i c a , n a t . G r . , S c h l a u c h e n t h ä l t einen K e r n , a u s d e m d u r c h d r e i m a l i g e n a c h G i e s e n h a g e n . Z w e i t e i l u n g 8 h e r v o r g e h e n ; j e d e r K e r n u m g i b t sich m i t einer P l a s m a m a s s e u n d die j u n g e Spore b i l d e t schließlich eine H a u t . In den S p o r e n säcken von S a p r o l e g n i a wird alles P l a s m a f ü r die S p o r e n b i l d u n g a u f g e b r a u c h t . N i c h t so im S p o r e n s c h l a u c h . H i e r b l e i b t ein P l a s m a b e l a g an der W a n d e r h a l t e n , die kernlos g e w o r d e n e Schlauchzelle l e b t also n a c h der S p o r e n r e i f e selber n o c h u n d k a n n d u r c h A n s a u g e n v o n W a s s e r ihre W a n d so s t a r k s p a n n e n , d a ß diese sich a n d e r S p i t z e ö f f n e t . D a s g e s c h i e h t plötzlich, der S c h l a u c h zieht sich auf seiner g a n z e n L ä n g e z u s a m m e n , u n d ein g r o ß e r Teil d e s I n h a l t s w i r d m i t s a m t den S p o r e n a u s g e s c h l e u d e r t .

und

D i e S c h l a u c h p i l z e spielen als B e w o h n e r t o t e r o r g a n i s c h e r R e s t e l e b e n d e r P f l a n z e n eine a u ß e r o r d e n t l i c h w i c h t i g e Rolle. Bei all

Maas-Renner,

Biologie.

3

34

Zweites Kapitel.

ihrem unerschöpflichen R e i c h t u m fallen sie aber wenig in die Augen, weil die meisten recht unansehnlich sind. Zu den b e k a n n t e s t e n Pflanzenformen zählen dagegen jene Schlauchpilze, die als F l e c h t e n (Lichenes) bezeichnet werden. Genau genommen ist der Pilz n u r ein Bestandteil der Flechte, wenn auch meistens der überwiegende. Das aus Pilzfäden a u f g e b a u t e Flechtenlager beherbergt nämlich grüne oder b l a u g r ü n e Algen; und über diese Doppelwesen reden wir besser später (S. 122). Von den Schlauchpilzen entfernen sich die R o s t p i 1 z e (Uredineen) durch die A r t der Sporenbildung weit. Das d ü n n e Gefäde

F i g . 26. G e ö f f n e t e r S p o r e n b e c h e r v o n P u c c i n i a p o a r u m auf H u f l a t t i c h , bei e i n e m Q u e r s c h n i t t d u r c h d a s B l a t t d e r L ä n g e n a c h g e t r o f f e n , IOO/1.

(b in Fig. 26) lebt im Innern von Blütenpflanzen. Im F r ü h j a h r oder Sommer bilden sich in den befallenen Blättern z. B. des H u f l a t t i c h s kugelige F r u c h t k ö r p e r , hier Sporenbecher (Äcidien, Fig. 26) g e n a n n t . Innerhalb einer Schichte plattenförmiger Pilzzellen (p) enthält der Becher n u r a n n ä h e r n d kugelige rotgelbe Sporen; die Sporen werden, ähnlich wie an den Trägern des Pinselschimmels, von keulenförmigen Zellen a b g e t r e n n t , die am Grund des Bechers eine dichte runde Scheibe bilden, bleiben zu K e t t e n vereinigt und bilden in ihrer Gesamtheit eine dichte kugelige Masse. Bei der Reife wird die Hülle des F r u c h t k ö r p e r s und zugleich das überdeckende Gewebe der W i r t p f l a n z e gesprengt, wobei die Hülle sich in Form eines weiten Bechers ausbreitet. Die Bechersporen können nicht auf dem Huflattich keimen, sondern sie müssen auf ein Gras gelangen. Hier dringt der Keimschlauch durch eine S p a l t ö f f n u n g (vgl. S. 43, 80) ein und wächst in den Zwischenzellräumen weiter. Nach einiger Zeit schreitet das Gefäde wieder zur Erzeugung von Sporen.

Bau und Leben der Lagerpflanzen.

35

D i e s m a l sind es einzelne, e i f ö r m i g e S o m m e r s p o r e n ( U r e d o s p o r e n , Fig. 27 a) die einzeln auf s c h l a n k e n Stielen, u n t e r d e r O b e r h a u t des W i r t e s in s c h e i b e n f ö r m i g e n L a g e r n g e b i l d e t u n d d u r c h Zerreißen d e r D e c k e in F r e i h e i t g e s e t z t w e r d e n . Sie k ö n n e n a u g e n blicklich wieder auf einem Gras keimen. Das Gefäde, das ihnen den Ursprung v e r d a n k t , bildet wieder Sommersporen, daneben a b e r a u c h , meist in d e n s e l b e n L a g e r n , W i n t e r s p o r e n ( T e l e u t o s p o r e n , b), die d u r c h Zweizeiligkeit u n d d i c k e H a u t a u s g e z e i c h n e t sind. Diese l e t z t e S p o r e n f o r m ü b e r w i n t e r t u n d k e i m t im F r ü h j a h r . 1 ) Jede

a F i g . 27.

i

a Rost-, b Wintersporen von Puccinia graminis, Getreiderost, c—e Wintersporen G y m n o s p o r a n g i u m j u n i p e r i n n m . 230/1.

von

Zelle d e r g e t e i l t e n W i n t e r s p o r e n (c) t r e i b t einen z a r t e n Keiinschlauclr(ci), d e r d u r c h Q u e r w ä n d e vier Zellen a u ß e r d e m Stiel b i l d e t . Und jede d e r vier Zellen erzeugt s e i t w ä r t s eine d ü n n e lange A u s s t ü l p u n g , deren S p i t z e zu einer eiförmigen, d ü n n w a n d i g e n Spore wird (e). Sind die S p o r e n reif, so ist alles P l a s m a m i t den r o t g e l b e n Ö l t r ö p f c h e n a u s d e m K e i m f a d e n in sie e i n g e w a n d e r t . D e r g e t e i l t e K e i m f a d e n der W i n t e r s p o r e n h e i ß t S p o r e n s t ä n d e r (Basidie). Die S t ä n d e r s p o r e n k e i m e n a u g e n b l i c k l i c h , wo sie W a s s e r f i n d e n . Die des G y m n o s p o r a n g i u m k ö n n e n sich a b e r n u r auf e i n e m O b s t b a u m , die der P u c c i n i a auf d e m H u f l a t t i c h e n t w i c k e l n . U n d w e n n d a s gelingt, so sind in k u r z e r Zeit wieder die S p o r e n b e c h e r d a . ') Leichter als an der grasbewohnenden Puccinia ist die Keimung der Wintersporen an dem Gymnosporangium zu beobachten. Die Wintersporen treten hier im Mai als rotgelbe, hornförmige, gallertige Massen aus der Rinde der beherbergenden Wacholderzweige heraus und keimen sofort, wenn man sie auf feuchtes Fließpapier legt. 3*

Zweites

36

Kapitel.5

A u c h bei d e n S t ä n d e r p i l z e n ( B a s i d i o m y c e t e n ) g i b t es F o r m e n m i t g r o ß e n a u f f a l l e n d e n F r u c h t k ö r p e r n , u n d z w a r stellen diese d e n H a u p t anteil zu d e m H e e r d e r » S c h w ä m m e « , die auf der E r d e u n d an B ä u m e n in zahllosen A r t e n sich b r e i t m a c h e n . D a s G e f ä d e lebt weit v e r b r e i t e t in d e r U n t e r l a g e u n d t r i t t n u r z u r B i l d u n g der F r u c h t k ö r p e r an die Oberf l ä c h e . Die F ä d e n , die sich hiebei v e r f l e c h t e n (Fig. 28a, b) u n d ein N e t z v o n L u f t r ä u m e n (/) zwischen sich lassen, sind bald z a r t u n d s a f t i g wie b e i m C h a m p i g n o n ( A g a r i c u s c a m p e s t e r ) u n d a n d e r e n Speisepilzen, bald d e r b u n d holzig, wie bei vielen b a u m b e w o h n e n d e n L ö c h e r s c h w ä m m e n .

F i g . 28.

T i n t l i n g ( C o p r i n u s ) . a L ä n g s s c h n i t t , b Q u e r s c h n i t t a u s d e m Stiel d e s H u t e s , c Q u e r s c h n i t t der Sporenschicht, d j u n g e Basidie. 350/1.

Der F r u c h t k ö r p e r ist h ä u f i g in einen z y l i n d r i s c h e n Stiel u n d einen k r e i s r u n d e n , f l a c h e n H u t g e g l i e d e r t ; auf der U n t e r s e i t e t r ä g t der H u t bei den B l ä t t e r p i l z e n eine g r o ß e Z a h l d ü n n e r , v o m Stiel gegen d e n R a n d a u s s t r a h l e n d e r »Blätter«, d e r e n O b e r f l ä c h e die S p o r e n e r z e u g t ; bei den L ö c h e r s c h w ä m m e n , wie Steinpilz, Z u n d e r s c h w a m m ( B o l e t u s , P o l y p o r u s ) , ist die u n t e r e F l ä c h e des H u t e s v o n z a h l r e i c h e n z y l i n d r i s c h e n V e r t i e f u n g e n s e n k r e c h t d u r c h b o h r t , in d e n e n die S p o r e n g e b i l d e t w e r d e n . Die s p a l t e n - o d e r l o c h f ö r m i g e n V e r t i e f u n g e n des H u t e s , in d e n e n die S p o r e n sich b i l d e n , sind r e g e l m ä ß i g n a c h u n t e n g e w e n d e t , u n d z w a r g e n a u s e n k r e c h t . Die S p o r e n fallen n ä m l i c h , sie w e r d e n n i c h t a u s g e s c h l e u d e r t wie bei den S c h l a u c h p i l z e n , die d e s h a l b ihre S p o r e n s c h i c h t i m m e r n a c h o b e n o d e r s e i t w ä r t s k e h r e n . Die S p o r e n e n t s t e h e n zu v i e r e n an u n g e t e i l t e n S t ä n d e r n ( s t in c), die z u s a m m e n m i t S a f t f ä d e n (s/) eine l ü c k e n l o s geschlossene S c h i c h t b i l d e n ; b e s o n d e r s m ä c h t i g sind ein-

B a u und Leben der L a g e r p f l a n z e n .

37

zelne S a f t f ä d e n (s/ ) bei den T i n t l i n g e n e n t w i c k e l t . Der einzelne j u n g e S t ä n d e r ist k e u l e n f ö r m i g u n d e i n k e r n i g . E r t r e i b t an der S p i t z e vier im Kreis s t e h e n d e f a d e n f ö r m i g e F o r t s ä t z e , die a m ä u ß e r s t e n E n d e j e zu einer S p o r e anschwellen (d). D e r K e r n des S t ä n d e r s teilt sich in zwei, j e d e r T e i l k e r n teilt sich n o c h m a l s , u n d v o n den vier K e r n e n s c h l ü p f t n u n je einer in eine d e r j u n g e n S p o r e n h i n e i n . Die reifen S p o r e n (bei st in c) fallen von ihren Stielen a b u n d w e r d e n d u r c h d e n Wind fortgetragen. V o n den L e b e n s v e r h ä l t n i s s e n später (Kap. 6 — 8 )

eingehender

die

der L a g e r p f l a n z e n , v o r allem der Pilze, Rede

wird

sein.

W i r h a b e n die g e s c h i l d e r t e n M u s t e r b e i s p i e l e p f l a n z l i c h e r O r g a n i s a t i o n n a c h gewissen Ä h n l i c h k e i t e n g e o r d n e t , w o b e i wir m i t e i n f a c h e n F o r m e n b e g o n n e n u n d die k o m p l i z i e r t e r e n h a b e n f o l g e n lassen. Das ist bei den w e n i g e n b e h a n d e l t e n T y p e n leicht d u r c h z u f ü h r e n , l ä ß t sich a b e r auf s ä m t l i c h e O r g a n i s m e n a u s d e h n e n . W a s in d e r N a t u r u n m i t t e l b a r gegeben ist, sind allein die A r t e n . W e n n wir ä h n l i c h e A r t e n zu G a t t u n g e n , diese zu F a m i l i e n , diese w i e d e r zu K l a s s e n z u s a m m e n f a s s e n usf., so h a t die U n t e r b r i n g u n g der A r t e n in d e m F a c h w e r k eines » S y s t e m s « e i n m a l den p r a k t i s c h e n Z w e c k , die H e e r e d e r F o r m e n ü b e r sichtlich zu o r d n e n . A b e r a u ß e r d e m sehen wir, seit d e m Sieg der A b s t a m m u n g s l e h r e , die f ü r die B l u t s v e r w a n d t s c h a f t s ä m t l i c h e r L e b e w e s e n e i n t r i t t , in der A b s t u f u n g der Ä h n l i c h k e i t einen A u s d r u c k des Verw a n d t s c h a f t s g r a d e s u n d h a l t e n d a s E i n f a c h e f ü r den V o r l ä u f e r des Z u s a m m e n g e s e t z t e n . Ein » n a t ü r l i c h e s S y s t e m « , wie es die f o l g e n d e T a b e l l e f ü r die g r o ß e n G r u p p e n des P f l a n z e n r e i c h s g i b t , v e r s u c h t also s ä m t l i c h e bekannten Organismen, vom Einfachen zum Komplizierten fortschreitend, n a c h der V e r w a n d t s c h a f t a n z u o r d n e n (vgl. a u c h S. 232). 1. Z e l l p f l a n z e n . A. L a g e r p f l a n z e n . 1. S p a l t p f l a n z e n : B a k t e r i e n , B l a u a l g e n . 2. A l g e n : g r ü n e , r o t e , b r a u n e . 3. P i l z e : Algen-, S c h l a u c h - , S t ä n d e r p i l z e . B. Moose. II. G e f ä ß p f l a n z e n . A. F a r n e . B. S a m e n p f l a n z e n : n a c k t s a m i g e , b e d e c k t s a m i g e .

Drittes Kapitel.

Bau und Leben der Moose und Farne. Mnium: Ernährungs-, Festigungs-, Leitungsgewebe; Samensäcke und Eisäcke; Sporenkapsel; Zwischenzellräume, Spaltöffnungen; Vorkeim; Generationswechsel bei Moosen und Lagerpflanzen. Wurmfarn: Haut-, Grund- und Stranggewebe; Tüpfel der Zellwand; Gefäßbündel, Zell- und Gefäßpflanzen; Bau der Blattspreite; Sporensäcke; Vorkeim; Generationswechsel. Bärlapp: Laubblätter und Sporenblätter; Blüte. Selaginella: Großsporen und Kleinsporen.

Den L a g e r p f l a n z e n ( T h a l l o p h y t e n ) , die wir m i t d e n H u t pilzen beschlossen h a b e n , sind bei aller V e r s c h i e d e n h e i t zwei Z ü g e gem e i n s a m . Ihr Leib ist ein L a g e r ( T h a l l u s ) , n i c h t in A c h s e u n d B l ä t t e r gegliedert. U n d die O r g a n e d e r g e s c h l e c h t l i c h e n F o r t p f l a n z u n g , im Falle der G e s c h l e c h t e r t r e n n u n g S a m e n - u n d E i s ä c k e , sind E i n z e l z e l l e n ; die S a m e n z e l l e n u n d E i e r sind v o n einer e i n f a c h e n Z e l l h a u t u m h ü l l t . E b e n s o sind die S p o r e n s ä c k e , w e n n v o r h a n d e n , Einzelzellen. Bei d e n M o o s e n ist d a s alles a n d e r s . S p r o ß a c h s e u n d B l ä t t e r sind m e i s t e n s scharf g e s c h i e d e n ; die G e s c h l e c h t s o r g a n e sind Z e l l k ö r p e r , d. h. S a m e n zellen u n d E i e r sind in G e h ä u s e eingeschlossen, d e r e n W a n d von einer Zellschicht g e b i l d e t i s t ; u n d die S p o r e n v o l l e n d s bilden sich in Zellkörpern von sehr verwickeltem Bau. An d e m S t e r n m o o s ( M n i u m , Fig.29), d a s in G e b ü s c h e n u n d W ä l d e r n h ä u f i g w ä c h s t , b e s t e h t d e r o b e r i r d i s c h e Teil a u s einem z y l i n d r i s c h e n S t ä m m c h e n u n d f l a c h e n B l ä t t e r n . Im B o d e n ist d a s S t ä m m c h e n v e r a n k e r t d u r c h feine v e r z w e i g t e H a a r w u r z e l n , die sich u n t e r d e m M i k r o s k o p als b l a t t g r ü n f r e i e Zellreihen erweisen. D a s S t ä r n m c h e n ist ein fest g e f ü g t e r Z e l l k ö r p e r , den Fig. 3 0 a im Q u e r s c h n i t t zeigt. Zu ä u ß e r s t liegt ein M a n t e l v o n e n g e n , d i c k w a n d i g e n Zellen, die in g r ö ß e r e , z a r t w a n d i g e ü b e r g e h e n ; alle h a b e n die F o r m v o n P r i s m e n ( L ä n g s s c h n i t t Fig. 30b r e c h t s ) , die Q u e r w ä n d e s t e h e n s e n k r e c h t auf den L ä n g s w ä n d e n . G e w e b e solcher A r t soll F ü l l g e w e b e ( P a r e n c h y m ) h e i ß e n . Die M i t t e d e s S t ä m m c h e n s wird v o n s e h r engen, d ü n n w a n d i g e n Zellen e i n g e n o m m e n ,

Bau und Leben der Moose und Farne.

39

die auf dem Längsschnitt (b, links) lang u n d scharf zugespitzt erscheinen u n d teilweise n u r Wasser, kein lebendes P l a s m a e n t h a l t e n . Die übrigen

F i g . 29.

a—d Mnium undulatum.

e und f Polytrichum formosum.

3/2.

Zellen sind sämtlich mit einem Plasmaschlauch, Kern und etwas B l a t t grün versehen; die zartwandigen Zellen enthalten meist viel Stärke.

c F i g . 30.

Mnium.

a Querschnitt, b Längsschnitt aus dem S t ä m m c h e n , c aus dem Blatt. 150/1.

Querschnitt

Die B l ä t t e r ( Q u e r s c h n i t t Fig. 30c) sind größtenteils aus einer einfachen Zellfläche gebildet und reich an großen grünen F a r b t r ä g e r n , die den W ä n d e n anliegen. N u r in der Mitte, in der mit bloßem Auge erkennbaren

Drittes

40

Kapitel.

R i p p e , ist d a s B l a t t ein vielschichtiger Z e l l k ö r p e r ; zu i n n e r s t liegen wieder sehr enge lange Zellen, die v o n einem M a n t e l d i c k w a n d i g e r Zellen u m h ü l l t sind. N a c h G e s t a l t u n d L e i s t u n g e n lassen sich an d e m M o o s s t ä m m chen f o l g e n d e G e w e b e f o r m e n u n t e r s c h e i d e n : Die b l a t t g r ü n r e i c h e n Zellen der B l ä t t e r b e r e i t e n N a h r u n g , vor allem S t ä r k e ; a u f g e s p e i c h e r t wird die S t ä r k e in den ä h n l i c h e n z a r t e n Zellen des S t ä m m c h e n s ; F e s t i g u n g e r h ä l t die A c h s e u n d e b e n s o d a s B l a t t d u r c h die d i c k w a n d i g e n Zellen; u n d W a s s e r w i r d v o m B o d e n in d e m i n n e r s t e n G e w e b e s t r a n g , d e m L e i t b ü n d e l , d u r c h das S t ä m m c h e n bis in die B l a t t r i p p e bef ö r d e r t , v o n wo es in die d ü n n e B l a t t f l ä c h e a b f l i e ß t . D a z u k o m m e n d a n n n o c h als b e v o r z u g t e W e r k z e u g e der A u f n a h m e v o n W a s s e r u n d gelösten M i n e r a l s t o f f e n (denn a u c h die B l ä t t e r v e r m ö g e n v o n a u ß e n her W a s s e r a u f z u n e h m e n ) die H a a r w u r z e l n . Am W a c h s t u m s p u n k t des S t ä m m c h e n s ist v o n diesen U n t e r s c h i e d e n der G e w e b e n o c h n i c h t s zu e r k e n n e n . Die ä u ß e r s t e S p i t z e wird sogar v o n einer einzigen g r o ß e n Scheitelzelle e i n g e n o m m e n , die sich u n a u f h ö r l i c h teilt. Im F r ü h j a h r t r a g e n viele S t ä m m c h e n des S t e r n m o o s e s an d e r S p i t z e eine R o s e t t e b e c h e r f ö r m i g z u s a m m e n s c h l i e ß e n d e r B l ä t t e r u n d zwischen i h n e n eine b r ä u n l i c h e Scheibe (Fig. 29a). D a s sind die m ä n n lichen »Blüten« 1 ). W i e ein L ä n g s s c h n i t t (Fig. 31a) zeigt, f l a c h t sich der Gipfel ü b e r d e r B l a t t r o s e t t e b r e i t a b u n d t r ä g t an Stelle v o n B l ä t t e r n S a m e n s ä c k e (ss) u n d S a f t f ä d e n (sf), die d i c h t g e d r ä n g t die Scheibe b i l d e n . Die B l ä t t e r w e r d e n v o m S c h n i t t b a l d d u r c h die e i n s c h i c h t i g e F l ä c h e (rechts) b a l d d u r c h die m e h r s c h i c h t i g e R i p p e (links) g e t r o f f e n . Die S a f t f ä d e n sind b l a t t g r ü n f ü h r e n d e , a n der S p i t z e k e u l e n f ö r m i g v e r d i c k t e Zellreihen. Die S a m e n s ä c k e ( A n t h e r i d i e n ) sind länglich eif ö r m i g e , k u r z gestielte Säcke. Die a u s einer S c h i c h t f l a c h e r Zellen bes t e h e n d e W a n d u m s c h l i e ß t einen s e h r kleinzelligen Gewebekörper, die p l a s m a r e i c h e n M u t t e r z e l l e n der S a m e n s c h w ä r m e r . Bei d e r R e i f e v e r q u e l l e n die Zellen der W a n d a n der S p i t z e des S a m e n s a c k e s zu Schleim. A u c h die M u t t e r z e l l e n der S a m e n s c h w ä r m e r t r e n n e n sich v o n e i n a n d e r u n d bilden eine breiige Masse, die auf die W a n d einen D r u c k a u s ü b t . W e n n n u n die v e r s c h l e i m t e n Zellen an der S p i t z e n a c h geben u n d a u s e i n a n d e r w e i c h e n , so z i e h t die g e s p a n n t e W a n d sich z u s a m m e n u n d p r e ß t den S a m e n b r e i (s) a u s . T r i t t W a s s e r zu, so b e freien die S a m e n s c h w ä r m e r sich a u s der H a u t der M u t t e r z e l l e u n d s c h w i m m e n als g e w u n d e n e F ä d e n m i t Hilfe zweier W i m p e r n im W a s s e r h e r u m (Fig. 31 d). !)

»Blüte«

ist

dabei

in

ganz

anderem

Sinn g e b r a u c h t

als bei den S a m e n -

p f l a n z e n ; g e m e i n s a m ist in beiden Fällen, d a ß die B l ü t e der F o r t p f l a n z u n g d i e n t .

Bau und Leben der Moose und Farne.

41

Die weiblichen Blüten stehen auf anderen S t ä m m c h e n als die männlichen und machen sich weniger bemerkbar. Sie enthalten zwischen den eng zusammengerollten Hüllblättern eine Anzahl d ü n n e r S a f t fäden und wenige flaschenförmige E i s ä c k e (Archegonien, Fig. 31b, c). Der kurze Stiel des Eisackes verdickt sich zum Bauch, und dieser t r ä g t den langen schlanken Hals. Die Mitte des Halses ist im jungen Eisack (b) von einer Reihe schmaler Zellen (Kanalzellen) eingenommen und von einer einfachen Zellschicht (Halszellen) röhrenförmig umschlossen.