Ecología y conservación de bosques neotropicales [1 ed.] 9968801119, 9789968801119

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Tradicionalmente, el conoCIID.lento sobre la ecología de los bosques del trópico americano se ha vertido en libros específicos a una localidad particular. Este libro busca subsanar tal deficiencia y a su vez tiene como objetivo poner a disposición de la audiencia latinoamericana, y en su propio idioma, una revisión actualizada de los principales patrones y procesos ecológicos que caracterizan a los bosques húmedos y lluviosos neotropicales. El libro está organizado en seis secciones. En la Sección I se desclibe la evolución del bosque, comenzando con los fenómenos geológicos y de cambio climático global que han dictado su distribución y estructura a gran escala espacial y temporal , y tenninando con los factores históricos que han operado a escalas menores. La Sección II discute algunos de los factores abióticos más importantes en la biología del bosque, como son la luz, el agua y los nutrientes, y su interacción con la vegetación. La Sección III presenta algunos procesos ecofisiológicos esenciales como son la adquisición de carbono atmosférico por parte de las plantas y los patrones de flujo de agua a través de ellas. En la Sección IV se enfatizan algunos aspectos de la dinámica poblacional de organismos tales como árboles y mamíferos. La Sección V se centra en las interacciones entre organismos que modulan algunos de los principales procesos bióticos del bosque, como son las interacciones entre microorganismos y plantas, la herbivoría, la polinizae'i:ón, y la frugivoría. Finalmente, una sexta sección explora ciertos aspectos de la interacción contemporánea entre la acción del hoinbre y la ecología del bosque. El LIBRO UNIVERSITARIO REGIONAL espera que este libro sirva de fuente de conocimiento e inspiración para el desarrollo de futuras investigaciones, y que al mismo tiempo le sea de utilidad a estudiantes, profesionales, y a todos aquellos interesados en la conservación y uso racional de los bosques del Neotrópico.

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Ecología yconservación de

OSQUES Manuel R. Guariguata- Gustavo H. Kattan Editores

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Coeditores Dirección General pe Publicaciones y Fomento Editorial. UNAM (México) - ~\ .

Libro Universitario Regional Primera edición 2002 Primera reimpresión 2003

Editorial Tecn~ló gica dé- Costa Rica (Costa Rica) "· '•

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Universidad de Colima A.C. (México) Dirección de Publicaciones Universidad de los Andes (Mérida, Venezuela)

Ecología y conservación de bosques neotropicales 1 Manuel R. Guariguata, Gustavo H. Kattan, Editores. -- la. ed. -Cartago : Ediciones LUR, 2002.

Edítorial de la Universidad Nacional de Cuyo (Argentina)

692 p. i!us. Clasificación sugerida: 574.52642 ISBN 9968-801-11-9

Universidad Regional del Sureste A.C .. (Oaxaca, México)

l . Bosques 2. Ecología 3. Neotrópico 4 . Ecosistemas naturales

Consejo Editorial del LUR

Mario Castillo M., Presidente Costa Rica Costa Rica Rodrigo Carazo Odio José Castilho Marques Neto · Brasil México Guillermina Araiza Torres René Gotthelf Argentina

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La publicación de esta obra se ha realizado dentro del convenio de cooperación gubernamental entre Costa !Qca y Alemania, ejecutado por la Asociación de Editoriales Universitarias de América Latina y el Caribe (EULAC) y 1~ Agencia de Cooperación Técnica Alemana (GTZ).

ASOCIACION DE EDITORIALES .. UNIVERSITARIAS DE AMERICA LATINA Y. EL CARIBE_ .'

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Edl1nrlal Tccnológlcn ele Costil Rh.;,,

Céntro de producción (pre-prensa): Editorial Tecnológica de Costa !Qca.

© Libro Universitario Regional (EULAC-GTZ) Apartado postal 159-7050, Cartago, Costa Rica Tel. (506) 550-2297 1 550-2392 Fax (506) 552-5354 Hecho el depósito de ley. Impreso en Costa Rica.

Organización para Estudios Tropicales - OET \ (Costa Rica) Universidad Estatal a Distancia- UNED (Costa Rica) Convenio de Cooperación Universidad Tecnológica de Pereira 1Agencia Alemana GTZ -Convenio UTP/GTZ- .. _.. (Colombia) Ponticia Universidad J av~riana. / Centro Editorial Javeljano: eeja(Colombia) ·... · Centro Agronómico Tropical ... . .· . de Investigación y Enseñanza ~CATIE(Costa Rica) ' . ... , .

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Contenido

Presentación ... ... . . . . . ... . .......... .. .. . .... .. ...... ... . . . 11 Ernesto Medina Presentación . ... . (~~ - . ..... . . . .. . . .. . ........ .... . .. ... . . .. 15 Cristián Samper K. Prefacio . . ..

17

Introducción

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Sección I El bosque neotropical: pasado y presente

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l. El bosque neo tropical desde una perspectiva jerárquica . ... .... . .... . . 23 Frederick N. Scatena 2. Paleoecología de la flora boscosa . . .. . .. . ......... ... . . . .. . . . . .. 43 Henry Hooghiemstra, Thomas Van der Hammen y Antaine Cleef Recuadro por Mark B. Bush 3. Biogeografía de los bosques neotropicales Gary S. Hartshorn

.. . ........ ... .. . 59

4. Diversidad y endemismo en los bosques neotropicales de bajura ... . . . .. . .... . . . . . . .. ..... ..... .. . . ... .. 83 Paul E. Berry 5. El legado de la actividad humana en los bosques neotropicales contemporáneos . ... . ... .. . ... . .... . Diana C. García-Montiel

. ...... . . 97

Sección II Interacciones entre el ambiente abiótico y la vegetación 6. La luz solar: consecuencias biológicas y su medición Kevin P. Hagan y José Luis Machado

117 ... . .... . .. . ... 119

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Ecología y conservación de bosques neotropicales ··-- ----- ---- - - --- - - -- - - - -- -

Sección VI

7. Procesos hidrológicos ......... . ...................... .. ............................ 145 Jaime Cavelier y Gustavo Vargas

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. . .. . . . . . . . . • . . . . ' . . . . . . . . . . . .

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Recuadros por Nicho/as Brokaw, Wílliam F. Laurance, Luis M. Renjifo

9. Los factores edáficos y la distribución de las plantas ...................................... 193 David B. Clark

23. Sucesión secundaria Manuel R. Guariguat~

~· R~b~;;~ Os~~;t~~ · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ..

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Recuadros por Peter Bellingh.am, Eduard; S. Brondizio Dav¡d Kaimowitz, Lawrence R. Walker '

Sección III Procesos ecofisiológicos ......................................................... 223

11. El flujo de agua en los árboles del dosel: mecanismos y patrones ............... .. .. .... .. . 251 Guillermo Goldstein, Frederick C. Meinzer y José Luis Andrade Recuadro por Marco V. Gutiérrez

.,

- -· Fragmentacwn: patrones y mecanismos de e ·· · , , · Gustavo H. Kattan Xllncwn oe especres .... .. . . .... ...... . ..... . .. 561

8. Reciclaje de nutrientes ...... .. .. . . ... .. .. . ........ ...... . .. .................. . .....·· . 167 Florencia Montagnini y Carl F. lardan

10. La adquisición de carbono en las plantas ........ .... ......... : . .. .. ... ........... ... .. 225 Robin L. 'Chazdon y RebeccaA. Montgomery

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Efectos ecológicos de 1~ influencia humana contemporánea

24. Teledetección del bosque Jesús Danilo Chinea ...... . . . · · · · · · · · · · · · · ' · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ..... 625 Lista de autores Glosario . .. ................. . : ........ .. ... · · · . · · · · · · · · · · · · · · · · · · · : · · · · · 647

lndice ...••••.· • . • .•• • •••••••••••.•••.· •.•••••••.· . • • . • . • • • • • • • • • • • • • ••.· • • • • •

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12. La ecología y la fisiología de las epífitas y las hemiepífitas ................. ..... ......... 271 Gerhard Zotz y José Luis Andrade Sección IV Dinámica de poblaciones y comunidades . ........... .. ... ....... . ............ . . ..... 297

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13. La estructura genética de las poblaciones de árboles . .......... . . ...... ........ .. ...... .. 299 John D. Nason Recuadro por Osear J. Rocha 14. La regulación de las poblaciones de mamíferos . .. ... ...... .......... . ..... . ..... ....... 329 Gregory H. Adler 15 . Ecología de semillas ............................. . . . .. . . . ................ ..... .. .. 3·-. James W. Dalling Recuadros por Kyle Hgrms, Eugene W. Schupp

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16. La dinámica del bosque y la diversidad arbórea ..... . ... .......... . .. . . .......... .. ..... 377 . Nigel M. Asquith Recuadros por Pierre-Michel Forget, Rodolfo Dirzo 17. Patrones fenológicos . ...... .. . .. .... . .......... ..... . ..... . ..... ........ ... . .. .... 407 Guadalupe Williams-Linera y Jorge Meave Recuadro por S. Joseph Wright Sección V Interacciones planta-animal ....... .... ... . .... . ... .. ........ . ............ ......... 433 18. Interacciones entre microorganismos y plantas .... . ..... . .. ........ .. . .. ........... . ... . 435 Gregory S. Gilbert 19. Herbivorismo y las defensas de las plantas ... . . ........................................ 465 Jo/m A. Barone y Phyllis D. Coley 20. Ecología de la polinización ... ........ .. ........ . .... ....... , .. .. . . ................. 493 Carolina Murcia 21. Frugivoría . ...... ... . ..... .. . . .... ....... .... . ... ... .. . ... ... .. ............ . ..... 531 Carla Restrepo

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Presentación Ernesto Medina

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Distribución aproximada del bosque húmedo y lluvioso neotropical

La enseñanza de una disciplina científica requiere de una secuencia de transmisión de información sistematizada, por lo general enmarcada dentro de un modelo teórico . Aspectos descriptivos y funcionales se conjugan para proveer de un cuerpo doctrinario consistente. Frecuentemente este-enfoque no estimula una actitud creativa, pues no destaca las lagunas de conocimiento y los caminos mas prometedores para el descubrimiento de nuevas estructuras y procesos, que apoyen, rechacen, o modifiquen el paradigma vigente dentro del campo. En el caso de la ecología e~ta situación es particularmente . compleja, por la diversidad de temas que\-~ben ser abarcados y por su carácter multidisciplinario. La descripción de la estructura y funcionamiento de poblaciones, comunidades y ecosistemas es de una extensión tal que satura los períodos asignados al dictado de cursos introductorios. La formulación y puesta a prueba de modelos teóricos que ensamblen las interacciones dentro y entre niveles de organización orgánica, hace de este enfoque una tarea fatigosa y ~rudita. A pesar de fundamentarse en una inmensa masa de conocimiento factual, ella resulta poco fructífera en la formación de recursos humanos orientados al descubrimiento y exploración de áreas riuevas. .· Uno de los aspectos esenciales en la enseñanza de la ciencia es mostrar la conexión entre el cuerpo de conocimiento disponible y su interpretación teórica cqn la forma de obtener ese conocimiento. Frecuentemente discutimos en clase representaciones gráficas o tablas exhaustivas que describen la respuesta de un organismo a un determinado factor, o la distribución de comunidades a lo largo de presuntos gradientes ambientales. La discusión teórica explica el fenómeno, pero quedan ocultos los procedimientos necesarios para su registro y evaluación. Técnicas y procedimientos son cada vez más críticos por el rápido avance de las tecnologías disponibles, como se observa en las exigencias para una selección correcta de la escala de análisis y de -la técnica estadística apropiada para la evaluación de experimentos y observaciones.

Ecología y conservación de bosqu_es_n_e_o_tr_o_.P__ic_a_le_s_ _ _ _ _ _ _ _ _ ___ __ _ _ _ _ _ _ _ __

Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales es una obra que incorpora varios de los requisitos de enseñanza y formación delineados más arriba. Diseñar un libro de ecología de bosques redactado por múltiples autores es una empresa difícil, por lo que representa el ensamblar estilos y enfoques diferentes para la presentación de áreas científicas especializadas. El contenido del libro cubre el conjunto de áreas ecológicas en las cuales se investiga activamente en la región neotropical. Los temas son tratados por autores que han contribuido, en mayor o menor grado, al desarrollo de su respectiva especialidad. El libro no puede considerarse como un texto tradicional de ecología, sino mas bien como una introducción a la teoría y práctica de la ecología de bosques neotropicales. Aunque la obra no hace una presentación exhaustiva de todo el campo, lleva al lector desde los conceptos básicos de los diferentes niveles de organización ecológica, hasta los problemas que están sobre el tapete de la investigación de frontera. Estimo que Ecologíil y . Conservación de Bosques Neotropicales se convertirá en una referencia para estudiantes e investigadores activos, considerando la extensión de la revisión bibliográfica, la cual, con pocas excepciones, es excelente. Una característica relevante de esta obra es que cada capítulo termina con una visión en perspectiva de desarrollo para el futuro inmediato: líneas de investigación prometedoras, planteamiento de problemas de difícil resolución que requieren de avances en la metodología, o de concepciones teóricas novedosas. Encuentro que esas secciones serán de gran utilidad en cursos formales de prey postgrado en carreras de biología. Varios capítulos, además , incluyen de manera concentrada una descripción de los desarrollos tecnológicos que han permitido avances rápidos en el entendimiento de procesos ecológicos. El uso de isótopos estables, estadística multivariada, análisis múltiple de nutrientes, sistemas de ·posicionamiento geográfico, teledetección, y una amplia gama de técnicas bioquímicas, subrayan los requerimientos de dotación que se requieren actulmente para la formación de recursos humanos en el área de ecología. Dentro del 12

esquema temático no se incluyen capítulos específicos sobre modelos ecológicos a diferentes niveles, análisis climático (fenómenos episódicos como huracanes y movimientos de tierra), ecología molecular. Sin embargo, estos aspectos son tocados en alguno o varios de los capítulos, y todos ellos han sido incluidos en la~ referencias bibliográficas.

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Un elemento que no puede pasar desapercibido durante la lectura de esta obra, es el hecho de que la mayoría de los trabajos citados en los diferentes capítulos han sido desarrollados en áreas protegidas. La mayoría de ellas corresponden a Centroamérica y el Caribe y otras se encuentran en la Amazonia. Estas áreas bajo protección a largo plazo han jugado un papel determinante en la promoción de investigaciones ecológicas en condiciones naturales. Dentro del escenario actual de destrucción acelerada de ecosistemas naturales en el neotrópico, debe destacarse el papel que tendrá en el futuro inmediato la red de estaciones para estudios ecológicos a largo plazo que se está expandiendo en América Latina. Esta red, desarrollada por estímulo del proyecto "Longterm Ecological Research Sites" de la Fundación para la Ciencia de los Estados Unidos, puede alcanzar singular relevancia para profundizar el entendimiento de la estructura y funcionamiento de sistemas naturales, registrar el impacto ecológico del cambio de uso de la tierra y los cambios climáticos que se acentuan progresivamente y experimentar métodos y procedimientos para restauración y rehabilitación de áreas degradadas. Para poder cumplir estas funciones es indispensable el concurso decisivo de los Consejos de Investigación de los países latinoamericanos. Finalmente, esta obra va a tener una influencia notable en la enseñanza de la Ecología en América Latina por publicarse en castellano. La rapidez con que se genera el conocimiento actualmente, y la realidad de ser el idioma inglés el vehículo internacional para la comunicación científica, ha generado una especie de híbrido idiomático en nuestras universidades , que además de ser muy poc-o elegante, resulta frecuentemente incorrecto e innecesario. En el

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Manuel R. Guariguata, Gustavo!f:~-~-t~_,_Edito~:~~ ---- - -------- -- - . .

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. h hecho un esfuerzo en'utilizar sente libro se a 'fl . · · pre ~ · aprop1a . do. Esto no debería ser d1 1c11 s1 un 1 eXl~od ra que la gran mayoría de los términos d 1 e consl e s . · glés se derivan del latm o e t cmcos en m . e. ~ de las lenguas romances . En rru nego rruces g . . 1, la expansión del vocabulario hara mas opmwn · · t . la transmisión de conocnruen os en efectlVO países de habla hispana.

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Ernesto Medina Investigador Titular Centro de Ecología Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas Altos de Pipe, Venezuela Noviembre 2000

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Presentación Cristián Samper K.

Los bosques neotropicales han llamado la atención de los investigadores desde hace siglos. Los primeros exploradores del continente americano plasmaron en sus relatos y descripciones la enorme fascinación que les producía la exuberancia y riqueza de sus bosques. Por ejemplo, Alexander von Humboldt describía su llegada a las costas de Venezuela en el año de 179~ de · la siguiente manera: ·. . . \______..; "Cuando por primera vez penetra un viajero ... en las selvas de la América Meridional, se . le exhibe la naturaleza de una manera inesperada. Si es sensible a la belleza de los sitios agrestes, cuéstale trabajo darse cuenta de los sentimientos diversos que experimeryta. No sabe cómo discernir lo que más excita su admiración, si la belleza individual y el contraste de las formas, o la fuerza y verdor de la vida vegetal que caracterizan a los trópicos"

.. .

Desde la llegada de Humboldt, muchos han sido los investigadores que han coptinuado esta ardua labor de descubrir y describir los secretos encerrados . en los bosques neotropicales a lo largo de los últimos .dos siglos. Generaciones de investigadores oriundos de nuestros países latinoamericanos, asícomo un gran número de colaboradores de otros continentes han dedicado sus vidas al estudio de esta riqueza tropical. A pesar de este esfuerzo nuestro conocimiento es aun incipiente. En la actualidad posiblemente conocemos · sólo ellO% de los seres vivos que habitan estas selvas, y nuestra comprensión sobre las interacciones ecológicas entre ellos es precaria. .,, · Los avances en el conocimiento sobre la ecología de los bosques neotropicales se han centrado principalmente en un número reducido de estaciones de investigación, en tomo a las cuales se han aglutinado un gran número de investigadores. Algunos ejemplos son estaciones como Los Tuxtlas (México), La Selva (Costa Rica), Monteverde (Costa Rica), Barro Colorado (Panama), Luquillo (Puerto Rico), La Planada (Colombia), Manu (Peru) y Manaus (Brasil), entre ·otras. -En cada uno de estos lugares los \ .. esfuerzos de investigación durante las últimas décadas han permitido

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Ecología y conservación de bosques neotropicales ·- - - - - -

completar buena parte de los inventarios básicos, para dar paso a investigaciones ecológicas, y así develar lentamente las interacciones entre las especies y la dinámica de los ecosistemas. Este libro es un esfuerzo importante para avanzar en la síntesis del conocimiento actual sobre la ecología de los bosques neotropicales, y en este sentido es algo que hemos esperado durante muchos años. Por una parte los editores han logrado reunir un grupo sobresaliente de autores, reconocidos en sus campos de investigación a . nivel mundial y con un compromiso de muchos años hacia el estudio del neotrópico. Nadie mejor que este selecto grupo de autores para analizar los resultados de cientos de trabajos hechos en distintos lugares, identificar los aspectos más sobresalientes, e intentar una síntesis del estado del conocimiento en cada tema. El esfuerzo adicional que han realizado los editores para agrupar estos capítulos en grandes temas permite trazar un panorama que integra los temas del libro, como lo hacen las notas · introductorias a cada una de las secciones. Desde hace años hemos necesitado un libro sobre ecología de bosques neotropicales, editado por latinoamericanos para latinoamericanos. He tenido la fortuna de conocer a Manuel R. Guariguata y Gustavo H. Kattan hace años, y la oportunidad de seguir de cerca su desarrollo profesional. Ambos adelantaron sus estudios doctorales en universidades de Estados Unidos, y retomaron a América Latina para continuar su trabajo. A lo largo de los años hemos compartido muchos momentos en el campo, cuando ofrecíamos cursos en ecología tropical y biología de la conservación, y soñábamos con tener un texto en español que sirviera para capacitar a las nuevas generaciones de ecólogos de América Latina. En este sentido, este libro es un sueño hecho realidad, y un regalo para todos los que trabajamos en este tema. América Latina es un continente de enorme riqueza biológica, el mayor patrimonio de nuestras naciones . Es una región que está en pleno desarrollo, aquejada en los últimos años por infinidad de problemas sociales y económicos. Una región con grandes talentos humanos e instituciones de investigación, que se

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\ han visto afectados por el rezago de la inversión en ciencia y tecnología. A pesar de estas dificultades muchos reconocemos en nuestro continente un mundo lleno de oportunidades, así como un compromiso para contribuir en la búsqueda de un desarrollo que conserve y aproveche esta riqueza natural. En este .proceso de construcción del futuro que anhelamos, libros como éste son fundamentales ya que nos dan elementos para conocer, conservar y utilizar nuestro entorno natural.

Cristián Samper K. Director Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt · Villa de Leyva, Colombia Noviembre de 2000

Prefacio

Los estudios descriptivos y taxónomicos, al igual que aquellos que se dedican a dilucidar los procesos biológicos que tienen lugar en el tiempo y el espacio, constituyen los pilares fundamentales del desarrollo de la ecología del bosque tropical como disciplina científica. Es sólo cuando se estudia una localidad intensamente y por largo tiempo que se justifica prodl!cir una obra detallada y que ofrezca una visión lo más completa posible de la·e cología de · los bosques de un sitio en particular. En el neotrópico, tal es ·el caso del . Bosque Experimental de Luquillo en Puerto Rico (A TropÚ:al Rain [lárest: ~ ,. Study of lrradiation ánd Ecology at El Verde, Puerto Rico. U. ~ S. Atomi