Fundamentos de Sistemática Filogenética

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Fundamentos de Sistemática Filogenética Dalton de Souza Amorim

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Ribeirão Preto

2002

Dalton de Souza Amorim. Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Av. Bandeirantes 3900, 14.040-901 Ribeirão Preto SP. Endereço elelrônico: [email protected]

"2002, 2005 Dalton de SouzaAmorim

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Amorim, Dalton de Souza. Fundamentos de Sistemática Filogenética I Dalton de Souza Amorim. -- Ribeirão Preto: Holos; 2002. 156p. iI. ; 28 cm. 1. Biologia -Classificação. 2. Evolução. 3. Filogenia. I. Título.

ISBN 85-86699-36-5 9 788586 699368

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C.D.U.

tiragem (3.000 exemplares] - setembro.2002 tiragem (3.000 exemplares) - março.200S

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Proibida a reprodução total ou parcial. Os infrarores serão processados na forma da lei.

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"A educação deve abrir os olhos e permitir enxergar o Uno na diversidade." (Sathya Sai Baba)

irão ICO:

Sumário Prefácio 9 Prólogo " II Agradecimentos , , , ,.., ' 13 Capítulo 1 - Sistemática c Diversidade Biológica _•..•..••••..•.••••••.•••.••....... 15 15 Dimensionando a diversidade biológica O escopo de ação da Sistemática entre as ciências , 16 Disputa entre sistemas gerais de referência 17 Capítulo 2 • Tempo e Forma: Plesiomorfia e Apomorfia 19 , 19 Homologia Séries de transformação: plesiomorfia e npomorfia 21 Caracteres compartilhados: simplesiomorfias e sinapomorüas 24 Polarização de séries de transformação 25 Exercícios 28 Capítulo 3 - Forma e Agrupamentos Taxonômicos: Grupos Monofiléticos e Merofiléticos 30 Exercícios : 34 Capítulo 4 • Semelhanças Compartilhadas: Sinapomorfias e Homoplasias, Simplesiomorfias e Reversões 36 Método de reconhecimento de sinapomorlias e homoplasias 37 Capítulo 5 • Protocolos de análise e Matrizes de Informação 45 Escolha do Grupo de Estudo (Grupo interno) 46 Escolha dos Táxons Terminais , 46 Orientação de Matrizes 47 Sequências dos Táxons Terminais nas Matrizes 47 Lista de Caracteres 48 Caracteres Não comparãveis 49 Polarização 50 Variação em Táxons Terminais 50 Otimização 51 Grupos Externos Funcionais 52 Grupos Externos nas Matrizes 53 Estados na Matriz: Caracteres Ordenados/Não Ordenados 53 Caracteres de Estados Múltiplos 55 Natureza dos Dados de Matrizes 55 Capítulo 6 - Informação em Cladogramas 57 Filogenias, c1adogramas, árvores filogcnéricas 58 Poliromíus e cledogrames possíveis 62 Afirmações implícitas em c1adogramas 64 Consenso 66 Índices 69 Exercícios 73 Capítulo 7 - Construção de Cladogramas ., , " ••,••..•.........•,.......•..••.••.•••,•.•••,•••.•••,••,•......" 74 Transformação de matrizes de caracteres em cladogramas 74 Otimização 80 Exercícios 85 Capítulo 8 - Noções Básicas sobre Classificações Biológicas 88 O sistema geral de referência sobre a diversidade biológica e o sistema lineano 88 As escolas taxcnôrnicas: oruologias e princípios gerais 92 A escola lineana (ou esscncíalista ou tipológica) ,. 92 A escola "catalográfica" 92 A Taxonomia Numérica 92 A Sistemétíca Gradista 93 Os princrpíos gerais das classificações filogenéticas 95 Capítulo 9 - Classificações Filogenélicas ., , ,.............•...•.•.., ,••.••.,•.,., 99 Transformação de clndogramas em classificações 99 Classificações filogcnéticas c categorias taxonôrnicas 99 Subordinação 100

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Pnndarncruos de Sistemática Fi!tlgcn':tica

Scqücnclação 102 Fósseis c as classificações filogcnéticas ...............................................................•............................................. 103 Tempo. biogeografia e categorias não-lincunns 105 O sistema de classiflcaçüo de Pupnvcro. LLorente-Bousquesls & Abc (1992a) ..•.............~ 109 Capítulo lO - Ordenação do Conhecimento Biológico 114 Capítulo 11 - Manual de Projetes com Metodologia Filogenética _ 117 Estudos de séries de transformação de caracteres 117 Estudo de relações filogcnéticas , I I9 Capítulo 12 - Métodos Numérico -Algumas Considerações : 123 Critérios em diversas .etapas da análise 124 Homologia primária 125 Polarização 127 Elementos cognitivos e elementos computacionais nas análises filogenéticas 127 128 Etapas cognitivas (vmunuais") de uruilisc Pesagem a posteriorí de caracteres 131 Parcimônia simples e pesagem sucessiva 131 Apomorfias como aquisição ou perda de estruturas : 13r Estruturas simples c complexas 132 Ponderação a posteriori de caracteres 133 Conclusões 133 Capítulo 13 - Respostas aos Exercícios J35 Capítulo 14 - Glossário 147 Índice Remissivo 151

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D'.(/. Zoo/. 33: 1ü4·IIO, GOL[)MAN, N, 1988.Mcthcds fur discretc ccding ofmorpholcgicnl ehnrnctcrs for numcrical analysis. Clmli.sO raramente é ~JlCIl:l.'> com simpliflcaçõespor causa de uma amostragem limitada.

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de cometer erros primários na polarização dos caracteres no grupo interno, por conta de uma amostragem insuficiente. Portanto, em várias ocasiões pode ser ucccssãrio fazer inferências mais ou menos eo~nplet:ls para o plano b!WUI:J1S!S sopmsa ;;Ip ~lU:'l:JS:U:J UJ:JIlI!,1U mD ·S;'IP?USO ::Ip cpnpnuanb J01Ulllll umd llpUIUUi\:J1 J;)S opod ;'I Og3IlUUOJU! \JSSd cnb OlS!" 'UUJ:J1X:lI![f,ol~JJOUE uu m;\!q lUOO 'ouud lO!llltl u- ogôeuuojut cp odu um SOUdlU ojcd \lIO:1 ;;lIUdlU;;I1U:J1S!SUO:> nqptqun o OP!lI~l';)p Jutln:lO:lJd ::IS IU:JS '.\·d./iJ}:JfUV:J :Jp og:1n[oi\;'l nu sOPUSS;;IldIU! SdJopus!llbsdu '(ll:l!11!lU01S!S IIp S:J1UU1SlP SpllU SI!:JJJl op S:"IJopHs!nbsJd 110 or:'lnnpuJfl :"Ip SOUll]ll 'so:J!:J[) I'UDíl :JSS'JJJlll l lUO:l S:JJOI!O[ :U:l!I:'U;;lfi"0I!.'l C:lP!lUl:JIS!S UIJU s:JSSJJ:J1U[ S:J1U;;IlOJ!r UlO:l S:lJOI!::II.lduu:llll apu:J1JJd OJA!! :JISJ 'DjllOUlJOP:JjUU 0PlljU:JUl0:1 !oJ OIUO J 'SU1UlUJ)S!S UJIlU slllmdll? ogu H:l!1;'JU:li3'0I!.'.I 1~:l!lyl\l:J1S!S

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Quadru 11.1. EtapllS mi realização de um projeto de estudo da evoloçiin de uma estrutura biológica pnrticular (isto é, de uma série de tran.~formação).

1. Delimitar o grullU a ser analisado (uma espécie, um grupo de espécies em UIII gênero, um grupo de gêneros. um grupo de Iaruillas etc.). 2. Procurar deternlinarse o grupn escolhido é, de fato, ntonofilético. Case isso não seja possível, procurar um grupo mais ab':lnge1!t~para li qualliaja urna hlplitese razoável de monofilctismo (eventualmente, um sistcmata da ãrca pode fornecer essa iufonnação com relativa facilidade). 3. Determinar o tipo de informaçiillll ser levantada (fisiológica. comportamental, morfológica. hnunológica etc.). 4.Sclecionar uma e:;truturn particular ou um conjunto de estruturas que se pretenda compreender evotuuvamente. 5. Eliminar os ca~o.~ em que se suspeita de que a varillçiio encontrada ou a condição escolhida não tem base genética (.utefato ou Influência do ambiente). 6. Determinar quais espécies (ou IluaL~ populaçiie.~) apresentam a mesma condição. 7. No caso de haver mais de umn condiçiio da mesma estrutura, fazer uma verificação d:\ homologia, utilizandollS critéril~~ auxlllarcs de pusição, fornm etc. II. No caso de haver llI:IL~ de uma cundiçiio da estrutura, comparar as rcrmes encontradas dentro do grullu sclccionadu com II forma da estrutura CIII espécies externas ao ~nJpu, determinando qual das condições encontradas dentro do grupo é plcsiomórfiea c Ijuc tipo de lIIodificaçiie.~ OCOrrCrlUlI, gcrando n condição mais upomerítca (ou as cendlçêcs mais apom6rficas). ? Reunir as cspécks 'luC compartilham a condição apemérflcn cnconrrada. 10. Procurar determfuur se o.~ resultados encontrados, cm termos de apnmorflas compartilhadas, estão dc acorde ou cm conflito com os dadus conhecidos pura outros caracteres.

(4) há condições comportamentais derivadas a partir desse padrão'! É evidente que há perguntas prévias fundamentais a serem respondidas. Uma das principais é se a manifestação biológica observada tem base genética. Caso as diferenças encontradas cm uma espécie ou em uma população sejam simplesmente devido ti influência do meio no desenvolvimento da estrutura, o cararer não poderá ser incluído em um estudo evolutivo. Igualmente, lui de se questionar se aquilo que parecia um curdter não é algum tipo de ancfato. No Casa de caracteres com influência do ambiente, no entanto, pode-se apresentar a questão, às vezes nté mais interessante. de determinar em que nível surgiu a habilidade de responder diferentemente a diferentes condições do ambiente, produzindo a estrutura observada em uma condição particular. De modo geral, qualquer projeto de pesquisa de evolução de curucrcrcs rcsvulurá nas questões propostas acima. Se o projeto prevê o estudo de um grupo de espécies, as questões seriam ligeiramente diferentes: (I) Há uma única condição pura a enzima nesse grupo de espécies? (2) Há espécies externas ao grupo cm estudo que produzem a mesma enzima'! (3) Qual é :1 condição anterior a partir da qual essa enzima surgiu? No caso de

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estudo ctolõgtco:

(I) Hã um único padrão de comportamento nesse grupo de espécies'! (2) Há espécies externas ao grupo cm estudo que apresentam o mesmo padrão comportamental'! (3) Qual é a condição anterior a partir da qual esse padrão de comportamento surgiu'!

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Se a resposta

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primeira pergunta for negativa -sc

houver mais de uma condição-, surge um problema evolutivo adicional, qual seja, o de determinar a série de transformação que gerou as vririas condições conhecidas da enzima ou do comportamento. Nessa situação, o ponto de partida scnl determinar a condição mais plcsiomórfica dentro do grupo através de comparações com grupos externos (veja Quadro 11.1). Essas etapas estão sintetizadas em forma de um fluxograma na Figura 11.1. Nos estudos de uma única espécie, deverá ser mais comum a existência de uma única condição para um cnnitcr, de modo geral também encontrada em outras espécies. Contudo, se for feito um estudo de um grupo, aparecem problemas de outra ordem. É comum encontrar várias condições diferentes para uma mesma estrutura (bioquímica. comportamental, Fisiológica, morfológica ctc.). Às vezes, as condições encontradas em grupos diferentes são tão distintas que surgem dúvidas quanto à relação de homologia primária das estruturas comparadas. Em um estudo de comportamento de inseres sociais, por exemplo, a comparação entre duas espécies muito próximas pode mostrar ritos comportamentais idênticos ou quase idênticos para determinadas situações. Contudo, se espécies mais distantes são comparadas quanto ao comportamento. as diferenças podem ser tão grandes que duvidamos de que as respostas comportamentais tenham li mesma base genética, isto é, que lIS estruturas sejam, de fato, homólogas. Nesse caso, não é possível avançar na análise até que sejam sanadas as dúvidas quanto à homologia primária das estruturas comparadas. Para responder às perguntas de cunho evolutivo, alguns cuidados precisam ser tomados e uma lista de procedimentos pode ser proposta. A execução da análise deve gerar respostas quanto à condição plcsiomõrflca ou apomórfica de cada carátcr (em relação a outras condições encontradas) e ii generalidade da condição encontrada. Mesmo dentre dessa lista de procedimentos, no entanto, é possível trabalhar em níveis distintos de profundidade. O projeto mais simples seria eleger uma determinada estrutura em uma espécie e procurar determinar se outras espécies também apresentam essa mesma condição, verificando.

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