De La Biologia Al Mito 2

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ACTO TERCERO Rocas, huesos, neuronas y genes, odas a la vida y su historia

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H. Azurduy-Ferreira

Cronos, dios del Tiempo, devoraba a todos los hijos que tenía, pues temía que alguno le quitara su trono. Entonces nació Zeus. Su esposa, Rea, lo dio a luz secretamente, y le entregó a su esposo, en cambio, una piedra envuelta en pañales. Cronos, engañado, devoró la piedra inmediatamente. Zeus fue criado por las ninfas y amamantado con la leche de cabra. Cuando creció, se hizo copero de su padre, y le echó una pócima en la bebida. Al beberla, Cronos vomitó a todos sus hijos, empezando por la piedra y siguiendo por Hades, dios del mundo de los muertos, Poseidón, dios de los mares, Deméter, diosa de las estaciones, Hera, con quien después se casaría Zeus, y Hestia, diosa del fuego del hogar.

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VIII

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EVIDENCIAS

1. Los fósiles Es factible imaginar el desconcierto de los primeros humanos que tuvieron conciencia de aquellas estructuras pétreas con formas que parecían haber sido esculpidas o grabadas. Las primeras explicaciones en relación a su naturaleza, fueron curiosas y llamativas, muchos pensaron que eran objetos malignos, experimentos del creador, restos dejados por el gran diluvio, etc. Richard Lyell es el primero en afirmar que la corteza terrestre no siempre tuvo la conformación actual, sino que gracias a las fuerzas internas de la Tierra (lo que hoy conocemos como movimientos convectivo s del magma), la misma sufrió muchos cambios, como la formación de montañas, elevación de grandes porciones terrestres, formación de valles, etc. Las consecuencias teóricas fueron evidentes; se comenzó a concebir que la Tierra era mucho mas antigua de lo que se pensaba; que los sedimentos o estratos rocosos no eran mas que vestigios de lechos marinos, lacustres, deltaicos o pluviales cuyas edades solo podían ser concebidas en millones de años y que los fósiles albergados en esas capas rocosas podían indicarnos las características de cómo fue la vida en el pasado incluso antes de que el mismo hombre ¨aparezca¨. La historia nos indica que el primero en afirmar, que los fósiles son vestigios de vida en el pasado, fue Leonardo da Vinci. Hoy en día, para un evolucionista, los fósiles se constituyen en una especie de ventanas a través de los cuales podemos rescatar fotografías del pasado, muchas veces estas fotografías pueden resultar no muy claras o con ciertas distorsiones de imagen, pero con la suficiente información como para formarnos una idea de qué hubo y cómo fue un “momento” determinado de la historia geológica. Cuando hablamos de historia geológica, es como hablar de un libro antiguo y polvoriento al que le puede faltar hojas, en este caso es evidente que no tendremos acceso al detalle de las hojas faltantes, lo que no impedirá que nos aproximemos al argumento general de la obra. Algún literato acucioso se preguntaría con mucho tino ¿y si falta el nudo de la obra? Al respecto, diría que es ahí cuando surgen los grandes problemas y conflictos en paleontología ya que son ¨hojas clave¨ que contienen una información importante para resolver nudos del gran teatro de la evolución, cuyo argumento del pasado venimos escribiendo en base a lo que nos dicen los fósiles.

Intento de definición de un fósil Para alguien sin formación previa, un fósil sería una piedra con un diseño llamativo. ¿Es dicha aseveración incorrecta? un paleontólogo diría que sí, ya que no incorpora los rasgos históricos del fósil. En realidad, ambos tendrían razón a medias ya que fácticamente los fósiles son rocas con un significado y cuya trascendencia, valor e implicaciones nacen de un enfoque individual que puede ser muy diverso o heterogéneo. De ahí la importancia de las definiciones científicas de consenso. En el caso de los fósiles, su definición antes que a su

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estructura como materia, recurre a su rasgo principal, el histórico, de ahí que esa estructura pétrea sin dejar de ser tal, adopta un significado a los ojos de quien sabe leer y entender no solo la forma biológica sino el espacio temporal. Dado el significado histórico, los fósiles son reconocidos ante todo como evidencias directas de organismos que vivieron en épocas geológicas pasadas. Dichas evidencias pueden ser restos del organismo fosilizado (huesos, pieles, dientes, hojas, troncos, huevos con embriones, organismos preservados en ámbar, etc.) o rastros indirectos que lograron preservarse y que demuestran su existencia (huellas, huevos, impresiones de piel y heces fecales reconocidas en Paleontología como coprolitos).

CENOZO ICO

ERAS

PERIODOS

Cuaternario Terciario

MESOZOICO

65 m.a.

PALEOZOICO

Origen y desarrollo del hombre moderno. Se desarrolla la agricultura y las civilizaciones. El mundo animal y vegetal adquiere su aspecto actual. Extinción de grandes aves y mamíferos. Radiación de los mamíferos, aves, serpientes, plantas angiospermas, insectos polinizadores, y peces teleósteos. Los continentes adquieren su posición actual. Se incrementa el frío (glaciaciones).

Cretácico

La mayoría de los continentes separados, incremento de la diversidad en angiospermas, mamíferos y aves (aunque se difunden aún las aves con dentición). Extinción en masa al terminar el periodo, incluyendo amonites y dinosaurios.

Jurásico

Diversidad de dinosaurios y otros reptiles. Aparecen las aves (Archaeopterix). Mamíferos arcaicos. Dominan las plantas gimnospermas. Evolución de las angiospermas. Prosperan los moluscos cefalópodos. Revolución marina en el mesozoico.

Triásico

Continentes comienzan a separarse. Diversificación de reptiles, incluyendo primeros dinosaurios y primeros mamíferos.

225 m.a. Pérmico

Continentes agregados en Pangea. Glaciaciones. Bajo nivel del mar. Diversidad de anfibios. Primeros reptiles. La mayor extinción en masa. Aparición de las gimnospermas.

Carbonífero

Se forma Gondwana. Primeros reptiles. Extensos bosques de tempranas plantas vasculares. Primeros insectos alados. Diversidad de anfibios.

Devónico Silúrico Ordovícico

570 m.a.

GRANDES EVENTOS Y VIDA CARACTERÍSTICA

Cámbrico

Diversificación de peces óseos. Gran diversidad de trilobites. Origen de los ammonoideos, anfibios, insectos, helechos, plantas con semilla, hongos. Plantas criptógamas invaden tierra firme. Diversificación de peces agnatos (sin mandíbulas). Origen de peces mandibulados. Primeras plantas terrestres vasculares. Continúa la diversificación de invertebrados marinos. Primeros peces agnatos (Sacabambaspis janvieri de Bolivia). Gran diversificación de invertebrados marinos. Aparición de la mayoría de los phyla en relativamente “corto” período de tiempo. Origen de protovertebrados.

ESCALA DEL TIEMPO GEOLÓGICO desde el Cámbrico y acompañada de los principales eventos biológicos y tectónicos que caracterizaron a cada periodo. (Modificado de Rich et al., 1996; Futuyma, 1998; Leakey y Lewin, 1995 y Long, 1995).

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Proceso de formación de un fósil o Tafonomía (Taquet, 1993a).

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Mensajes entre rocas (Opus 1) En su exploración de la costa Sudamericana, Darwin encontró muchos fósiles de mamíferos extintos como: gliptodontes, megaterios, milodontes, roedores, etc. una de sus impresiones sobre tales circunstancias podemos conocerla en un fragmento de su autobiografía: “A partir de septiembre de 1854, consagré todo mi tiempo a poner en orden mis notas y a hacer observaciones y experimentos sobre la transmutación de las especies. Durante el viaje del Beagle me sentía profundamente impresionado al descubrir en las llanuras pamperas grandes animales fósiles recubiertos de una armadura semejante a la de los armadillos actuales; después, por el orden en que los animales de especies casi semejantes se reemplazaban unos a otros a medida que se avanzaba hacia el sur del continente (hace referencia a América), y, en fin, por el carácter sudamericano de la mayoría de las especies de las Islas Galápagos y muy especialmente por la manera cómo ellas difieren ligeramente entre sí en cada isla del grupo…” Siendo los fósiles elementos naturales que nos permiten una aproximación al pasado geológico, sus acontecimientos, sus características biológicas, etc. Es que ha sido posible que los mismos contribuyan a proyectar una historia del pasado, cuyo desarrollo y con esa nuestra manía de historiadores hemos convenido en estratificar, buscando un modo sistemático de narrar la misma. De esta manera la historia geológica ha sido dividida en Eras, Periodos, Epocas y Edades teniendo como puntos de partida el origen de la Tierra (4.600 millones de años).

Las evidencias fósiles en base a las que se escribe la historia geológica son similares a los vestigios arqueológicos con los cuales tratamos de reconstruir el pasado del hombre ¿Podemos negar la existencia de la cultura egipcia? Parece que no, debido a las evidencias dejadas en obras tan monumentales como sus pirámides, sus papiros, materiales de cerámica o grabados en bajo relieve (izquierda abajo). De igual forma, las evidencias de vida conservadas en las rocas como Archaeopteryx (izquierda arriba) nos permite remontarnos millones de años atrás, hasta organismos sobre los cuales podemos no solo evidenciar su existencia sino, su significado en el proceso histórico de la vida. La diferencia radica en las magnitudes de tiempo en las que una (la arqueología) llega hasta los albores en los que Homo sapiens comienza a desarrollar cultura material, mientras que otra (la paleontología) se remonta a periodos en los que el hombre no había ¨arribado¨ aún, de modo que su tarea se complica de forma análoga a los vacíos y enigmas existentes aún en el conocimiento de muchas culturas humanas.

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Músculos, cerebros y sentidos Un anatomista, sabe que un hueso desprovisto de carne puede decirnos mucho sobre los músculos que lo circundaron. Es así, que un conglomerado de huesos armados siguiendo simples principios de anatomía (o anatomía comparada en el caso de organismos poco conocidos), nos puede dar una pauta real sobre la constitución anatómica y corporal de un vertebrado. De esta manera los dinosaurólogos, reconstruyen organismos enteros a partir de la conformación esquelética de un tipo de estos reptiles, la misma que nos da una valiosísima información sobre la forma. Conocida la conformación ósea y muscular podemos deducir aspectos relacionados con el movimiento. Conocido el movimiento, podemos pasar a ciertos aspectos relacionados con el comportamiento (velocidad, desplazamiento, hábitos, etc.). Los huesos pueden poseer marcas de los órganos que sostuvieron, indicándonos acerca de la forma y tamaño. Es el caso de los moldes cerebrales obtenidos a partir de los cráneos de homínidos arcaicos, a partir de los cuales sabemos cuál fue su capacidad cerebral, tamaño del cerebelo, disposición y abundancia de circunvoluciones cerebrales, ubicación del foramen magnum y sus implicancias en el andar bípedo, etc. Además de aspectos externos como la forma del rostro (frente, mentón, pómulos, boca, nariz, etc.) situación esta, que no es más que la aplicación de metodologías forenses que eventualmente se las realiza en humanos actuales para identificar por ejemplo, un cadáver del que solo se poseen restos óseos y no así datos de identificación. Los huesos también dejan rastros claros respecto a inserciones nerviosas que los recorrieron principalmente en cavidades y canales craneales y vertebrales, dándonos pautas acerca del sistema nervioso de los organismos en cuestión, teniendo de esta manera aún mas pistas para conocer aspectos no solo comportamentales sino de inteligencia. Es así, que gracias a los datos mencionados anteriormente sabemos sobre el sistema sensorial de muchos peces fósiles, conocemos también que los reptiles voladores (pterosaurios) tenían una capacidad visual extraordinaria pero un olfato muy pobre dado sus grandes lóbulos ópticos y pequeños lóbulos olfatorios en el cerebro, ó que los primeros mamíferos estuvieron provistos de un sentido olfatorio muy desarrollado. Barbara felis, una especie de tigre de dientes de sable (ya extinto), tuvo un cerebro muy pequeño en relación, a su masa corporal, es decir su envergadura era aproximadamente a la de un oso actual, mientras que su cerebro era casi equivalente al de un pequeño gato montes. Esto hace suponer que la inteligencia de B. felis no fue muy desarrollada. Al margen de ello, su conformación esquelética muestra a un animal lento y con cola muy corta y apenas visible, situación que describe a un animal que difícilmente pudo haber realizado persecuciones efectivas y de larga distancia, ya que una cola larga es fundamental para realizar giros bruscas durante la persecución, tal y como se ve en felinos actuales, como el, jaguar, tigres, leones, etc. En este sentido lo más probable es que B. felis usara como estrategia de ataque o cacería la emboscada aspecto que requeriría de un patrón de coloración efectivo de camuflaje, con lo que su reconstrucción respecto a su coloración podría mostrar un dientes de sable con manchas o franjas, características corporales, que constituiría la parte mas especulativa pese a que posean argumentos razonables o lógicos.

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Forma y función La forma de un esqueleto puede decirnos muchos acerca del organismo a investigar. Anteriormente habíamos indicado que la consecuencia anatómica inmediata de un esqueleto reconstruido es la forma del cuerpo que este sostuvo o protegió, esta situación, puede permitirnos discernir además, aspectos como la función de las estructuras y de esta manera conocer sus hábitos, hábitat, etc. Por ejemplo, si vemos pequeñas almejas actuales con espinas que las cubren, podemos deducir que las mismas se distribuyen en lechos muy lodosos e inestables ya que las espinas le son útiles para permanecer estables y de esta manera no hundirse considerablemente dentro del lodo. La ausencia de quilla en el esternón de algunas aves evidencia una clara incapacidad de volar, como fue el caso del ave dodo (Raphus cucullatus –ya extinto) de la isla Mauricio, quien además de ello redujo considerablemente los huesos de las alas. Los pingüinos dad o sus hábitos acuáticos han desarrollado una estructura alar particular, en la que el vuelo ha sido sustituido por el nado y en consecuencia, los huesos alares de los pingüinos son aplanados, completamente densos y cortos (no cilíndricos, huecos y largos como en aves típicamente voladoras), y usados a modo de remos. Los ejemplos de estructuras que hacen predecible los hábitos y hábitats de determinados organismos (como los anteriormente mencionados) son incontables. Así, es posible, establecer a partir de la observación de la estructura, si un determinado organismo es (o fue) vertebrado o invertebrado, si es (o fue) carnívoro o herbívoro, si es (o fue) cursorial (que corre), volador o fosorial, etc. Hábitos Los ensanchamientos en determinadas áreas cerebrales, pueden indicarnos si un animal cazador localizaba preferentemente su presa a través de la utilización de la vista o el olfato. El hallazgo in situ de algunos organismos nos puede permitir deducir algunas de las actividades realizadas por el mismo. Por ejemplo, cangrejos fósiles encontrados dentro de túneles de gusanos marinos, nos indica que el mismo utilizaba dicho microhábitat. Caracoles marinos fósiles encontrados sujetos a superficies de otros organismos nos indican evidentes indicios de que los mismos se alimentaban de desechos producidos por sus hospederos (comensalismo) cuando estos se alimentaban, así, como evidencias de parasitismo en aquellos casos en los que el hospedero demuestra orificios en su superficie, producto de la acción de caracoles con la habilidad de introducir una especie de lengua provista de diminutos dientecillos (radula) con la que devoraba la carne del interior de su presa, tal y como sucede con caracoles parásitos actuales. Las huellas fósiles mas allá de ser evidencias indirectas de la presencia o existencia de un organismo en un determinado lugar y tiempo, son signos de actividades desarrolladas por el mismo en un momento determinado de su existencia. Por ejemplo en Sucre, en las canteras de Kal Orq’o no se encontró dinosaurio alguno, pero sí se encontraron huellas que confirmaban su presencia. De las mismas se dedujeron velocidad aproximada de traslación, dirección, tamaño del animal, caminar bípedo o cuadrúpedo, cambio de velocidad, etc. Al margen de ello, huellas de esta naturaleza pueden sugerirnos si la traslación de un conjunto de organismos de la misma especie pudo haber sido en grupo o no, es decir la posibilidad de saber si los mismos formaban manadas, de donde tendríamos una idea acerca de la posible estructura social, cooperación, estrategias de sobrevivencia, dispersión, migraciones, etc.

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Huellas fósiles han sido cruciales a la hora de confirmar al primer homínido bípedo (Australopithecus afarensis) que vivió entre 3,6 y 3 m.a., y cuyas huellas fueron encontradas sobre ceniza volcánica petrificada, que geológicamente se correlacionan con estratos sedimentológicos en los que se encontraron cráneos de esta especie homínida; las mismas, evidencian claramente, bipedismo en el desplazamiento. Ambientes y asociaciones La presencia de determinados tipos fósiles pueden darnos datos valiosos en relación, a ciertos parámetros físicos de un determinado paleoecosistema; como temperatura, luminosidad, salinidad, zonas marinas (litoral, batial, abisal, etc.). Mientras que el estudio de los sedimentos puede establecer, direccionalidad de la corriente, ambiente (lacustre, deltaico, marino y/o fluvial), velocidad de sedimentación, granulometría, etc. Por ejemplo los corales fósiles pudieron haber estado asociados (como sucede ahora) a zonas no muy profundas y de aguas claras. Fósiles de palmas son signos de ambientes cálidos, así como los helechos fósiles son indicadores de ambientes húmedos. Restos fósiles de renos pueden ser claros indicadores de ambientes muy fríos. Métodos para la determinación de paleoclimas, han sido desarrollados, uno de ellos fue concretado en 1950 por H. C. Urey, quien en base, a isótopos de oxígeno de un belemnoide jurásico (pariente de los actuales pulpos, jibias, nautilos, etc.) de 150 m.a. de antigüedad, determinó que el animal desovaba en verano, que vivió casi cuatro años, y que murió en su cuarta primavera, y que además durante su periodo de vida, las temperaturas de verano fluctuaron entre 20 y 21 °C. A partir de los resultados obtenidos, la utilización del método de Urey se hizo común a la hora de abordar aspectos relacionados con paleoclimas. Por ejemplo, una serie de datos paleoclimáticos muestran que a finales de la era Mesozoica (era de los reptiles) el clima cambió considerablemente ante la baja de las temperaturas, este periodo de cambios climatológicos coinciden con el fin de los dinosaurios (fines del periodo Cretácico), lo que sugiere a su vez que dicho cambio fue uno de los factores que incidió en la desaparición de estos fascinantes reptiles. Evolución La progresión de formas simples a mas complejas, es evidente en el registro fósil, el mismo que tiene vestigios de vida de hace casi 3.600 m.a. con la aparición de las primeras algas verdeazules, las mismas que se conservan en estructuras fósiles denominadas estromatolitos. Estromatolitos actuales, pueden ser encontrados en costas australianas, donde aún se distribuyen y sobreviven. Posteriormente en el tiempo aparecen los primeros invertebrados marinos (ostras, braquiópodos, lirios de mar, corales, trilobites, caracoles marinos, etc.), les siguen los primeros peces, luego los anfibios, luego los reptiles y finalmente tanto aves como mamíferos (entre los que se encuentra el hombre). El gran perfil temporal que el registro fósil nos brinda debe ser tomado como una proyección parcial de la vida pasada, ya que si bien contamos con muchos de los protagonistas de esa historia pasada, hay muchos que no están conservados, de modo que en la trama que reconstruimos pueden eventualmente no estar incluidos. Esta situación ha sido y es uno de los temas más delicados y conflictivos cuando se habla de recrear tendencias evolutivas en base a los fósiles.

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La proyección de tendencias evolutivas a partir de fósiles tienen que ser tomados como un nivel de conclusiones temporal, dado el hecho de que el futuro nos puede traer nuevos elementos de juicio no considerad os en fases de investigación tempranas.

De los peces al hombre, una historia sin códices (Opus 2) El re gistro fósil nos muestra que los vertebrados más antiguos son los peces, aunque evidencias de notocorda (especie de cordón flexible que sostiene el cuerpo) son encontrados entre los representantes del Phylum Hemichordata. El pez más antiguo fue encontrado en Bolivia, en la localidad de Sacabambilla (Cochabamba), de ahí su nombre, Sacabambaspis janvieri, el nombre de la especie va en alusión a Philippe Janvier, un paleontólogo francés cuya labor es notoria en el campo de los peces devónicos del mundo. Este pez pertenece al periodo Ordovícico y es parte del grupo de los agnatos (peces sin mandíbula). Escena 1: El primer canto de una rana El siguiente paso evolutivo fueron los anfibios, los mismos que a finales del Devónico se convierten en los primeros vertebrados en colonizar tierra firme en forma de anfibios muy primitivos denominados laberintodontos (dientes con conducto longitudinal) Ejemplos de anfibios de esta etapa son Ichthyostega, Acanthostega, Cacops, Eriops, etc. Organismos intermedios entre pez y anfibio (Eusthenopteron) evidencian un traslado de los vertebrados del agua hacia ambientes terrestres. El paso evolutivo de peces a anfibios no incluye la pérdida de vértebras , sí, la de aletas, escamas, respiración branquial (en la fase adulta de su desarrollo), etc. y el desarrollo de nuevas estructuras, como miembros adecuados para el desplazamiento en tierra (aunque también sean efectivos para ambientes acuáticos). La poiquilotermia (incapacidad de regular la temperatura corporal) sigue siendo mantenida. Los resabios de lo que alguna vez fue una estricta dependencia del medio acuático son evidentes en su ontogenia temprana (fase larval). Es decir, una primera fase estrictamente acuática (renacuajo), en la que se evidencia el desarrollo progresivo de los miembros, el acortamiento paulatino de la cola hidrodinámica y la formación de branquias. En la segunda fase, aunque sus hábitos pueden ser predominantemente terrestres, no se desvincula completamente del medio acuático, ya que por ejemplo se reproduce en el agua, los huevos no pueden ser puestos en medios secos ya que no cuentan con una “cáscara” protectora a la desecación, etc. Escena 2: Escamas sobre tierra Los reptiles en el registro fósil, “aparecen” después que los anfibios (Carbonífero medio) y en forma de “lagartijas” pequeñas (Hylonomus), una de las “novedades” evolutivas más importantes en los reptiles, es la reproducción terrestre y el desarrollo del amnios (que posteriormente se mantiene en mamíferos y aves) cubierto por una “cáscara” externa que protege al embrión de la desecación cuando el huevo es ovopositado en ambientes secos. Con esta nueva adaptación los reptiles se “independizan” aún mas, de ambientes acuáticos. Al margen de ello, los reptiles muestran un mayor grado de osificación en relación, a los anfibios, lo que les proporciona una mayor efectividad de locomoción en ambientes terrestres.

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Escena 3: De los pelos y su origen Los mamíferos evolucionan a partir de “reptiles mamiferoides”, los mismos que denotan características intermedias entre ambos organismos. Con los mamíferos aparece la homeotermia (condición fisiológica que permite al organismo regular su temperatura, solo aves y mamíferos comparten esta propiedad), la misma que por ejemplo les permite aumentar sus posibilidades de dispersión en su distribución biogeográfica y ser más activos ante bajas temperaturas. Los primeros registros fósiles de mamíferos verdaderos (Megazostrodon) provienen del periodo Triásico tardío y su forma recuerda a la de las actuales musarañas, es decir, fueron muy pequeños y activos predadores de insectos, su principal dieta. La extinción de los dinosaurios hace 65 m.a. fue clave para que los mamíferos progresen en este planeta y se irradien evolutivamente a diferentes ambientes ecológicos que quedaron desocupados, es así que hoy vemos que los mamíferos han ocupado ambientes aéreos (murciélagos), acuáticos (ballenas, delfines, etc.) y terrestres los mas, entre ellos un organismo que hoy en día nos es demasiado familiar y al que conocemos con el denominativo de hombre. Los restos de los homínidos más antiguos provienen de Africa y pertenecen al género Australopithecus el mismo que como especies tiene a A. ramidus (4,4 m.a.), A. anamensis (4,2-3,9) m.a.), A. afarensis (3,6-3 m.a.), A. boisei (2,4-1 m.a.), A. aethiopicus (2,4-1 m.a.), A. robustus (2,4-1 m.a.). Todos ellos con capacidades craneales que oscilaron entre menos de 400 y 450 c.c. (centímetros cúbicos). Posteriormente son evidentes en el registro fósil especies del género Homo como: H. habilis (2,5-1,6 m.a. y con una capacidad craneal entre 600-800 c.c.), H. erectus (1,8 m.a.-300.000 años –aunque nuevas evidencias elevan las edades a rangos entre 53 y 27.000 años- y 1.000 c.c. de capacidad craneal), H. neanderthalensis (300.000 y 30.000 años, 1.500 c.c.) y H. sapiens sapiens (100.000 años a la actualidad y 1.400 c.c.). Aquí hay que destacar los hallazgos realizados en Atapuerca, España; en un complejo de yacimientos geológicos (que oscilan entre 1,2 m.a. y 300.000 años) y en los que han sido hallados, una gran cantidad de fósiles de homínidos europeos, entre ellos uno que data de hace 800.000 años (yacimiento de la Gran Dolina) y al que han convenido en denominar Homo antecessor. Escena 4: ¨Icarus primigenius¨ Las aves también son el producto de la evolución de los reptiles. Archaeopterix lithographica el ave mas antigua hasta hoy encontrada (calizas de Solnhofen, Alemania), data de hace aproximadamente 150 m.a. (Jurásico tardío), es decir, luego del surgimiento de los mamíferos. Los fósiles de Archaeopterix, excelentemente conservados, denotan la presencia de plumas, una cola muy larga, garras en las alas y dientes en las mandíbulas. De no haber sido preservadas las plumas, los primeros fósiles de Archaeopterix pudieron haber sido descritos fácilmente como los pertenecientes a un reptil, lo que nos da una idea de cuan sorprendente es esta forma intermedia entre ave y reptil. Los huesos alares por su lado, evidencian la ausencia de superficies de inserción para el músculo supracoracoideo, que es fundamental para que las alas sean elevadas hacia arriba durante el vuelo, lo que hace suponer que Archaeopterix mas que volar lo que hacía era planear o desarrollar un “vuelo” no efectivo. Posterior al registro de esta ave hubo un gran vacío de casi 65 m.a. en el registro fósil, lo que es fácil de explicar dada la baja probabilidad de fosilización de huesos de estos organismos (fragilidad ósea, poca probabilidad de un enterramiento inmediato, destrucción mecánica por parte de los predadores, acción de factores climatológicos como el viento, etc.) que

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son muy raros en el registro fósil; hasta que en España en la cantera de La Hoya fueron descubiertos restos fósiles de tres nuevas aves, mas recientes que Archaeopterix, su antigüedad bordea los 115 m.a. y una de ellas fue denominada como Iberomesornis. Las plumas han sido una de las grandes “novedades” evolutivas en las aves, cuyo origen (se supone) se desarrolló a partir de escamas reptilianas altamente modificadas. Las plumas son buenos aislantes con lo que ayudan a mantener el calor corporal y sin duda la función más efectiva se relaciona con el vuelo (tanto en alas como en cola). Las aves son hoy, los organismos voladores por excelencia, vuelan a alturas de 9.000 m., alcanzan distancias de hasta 38.000 km y desarrollan velocidades que bordean los 280 km/h.

Ante quimeras y mitos anatómicos (Opus 3) Los fósiles son estructuras naturales reales, es decir son tangibles a nuestros sentidos y por lo tanto sujetos de mensura y reproducción mental o material. De esa verdad inobjetable se pueden proyectar imágenes, significados, explicacione s y simbologías diversas, unas veces guiadas por constructos ideológicos de orden metafísico o estad ios de conocimiento de la lógica positivista, ambos aunque de líneas epistemológicas opuestos (no hay que olvidar) generados en la mente humana como una forma de interpretar y definir la vida en sus diferentes facetas.

Tendencia en la evolución iconográfica de Iguanodon, desde la primera de Gideon A. Mantell donde se aprecia la ubicación de la garra defensiva en la nariz, hasta la forma iconográfica actual. Esquina sup. izquierda: el primer esqueleto montado de Iguanodon cuya postura bípeda (nótese) difiere de la primera.

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La paleontología, como otras ciencias, posee un anecdotario que testimonia los cambios que la misma fue sufriendo, en función al desarrollo de tecnologías y metodologías a partir de las cuales se obtengan resultados más fiables. Es así que por ejemplo la cabeza de un reptil ya extinto (Plesiosaurus ) cuyas características son su cuello más largo que su cola, cabeza pequeña y cuerpo parecido al de una tortuga marina, estuvo posicionada por un tiempo en el extremo de su cola. Otro caso fue el de Iguanodon, un dinosaurio que poseía una tremenda uña de forma cónica en la muñeca para clavarla en el cuello de sus atacantes, pues bien, dicha uña aparece en sus primeras reconstrucciones, en la punta de la nariz. O el caso de una salamandra fósil que en un principio se pensó que era un ancestro del hombre. Y uno de los casos más curiosos fue el hallazgo de un hueso fósil que supuestamente evidenciaba un Homo fósil en Norteamérica!, resultó ser de un cerdo. Reconstruyendo un fósil Una de las experiencias mas excitantes que viví y espero seguir viviendo es el dar con entidades biológicas que no habían sido descubiertas o descritas antes. Y aquí, existen muchas posibilidades y dificultades de diferente índole. En organismos actuales el estudio sistemático puede tener muchas mas ventajas y elementos de análisis que en organismos fósiles, tal como ya se argumentó en párrafos anteriores. El cráneo de un roedor o murciélago perfectamente limpios, completos y acompañado de la piel taxidermizada y el resto del esqueleto son lujos impensables para el paleontólogo. Esta situación la experimenté de sobremanera durante la descripción de un mamífero ya extinto del grupo de los toxodontes y cuya envergadura era mayor a la de un hipopótamo o rinoceronte actual. Este enorme herbívoro al que bauticé como Cephalocristatus rosavespae deambuló y ramoneó en antiguos parajes de la zona de el Torno (Santa Cruz), sitio donde fue encontrado. Restaurar el enorme cráneo requirió de mucha paciencias hasta considerar que podía ser reconstruido. La reconstrucción no es mas que la definición anatómica en base a las estructuras óseas identificables y reproducibles. Si un hueso determinado no está presente en un lado, puede ser reproducible en la reconstrucción en base a su equivalente del lado contrario y así sucesivamente hasta obtener una representación esquemática de un cráneo que con mucha suerte y criterio puede ser reproducido de manera casi completa, aunque la labor puede no terminar ahí cuando se pretende ¨revivir ¨ o mejor dicho obtener una representación de cómo pudo haber sido el espécimen fósil en vida. Lo que esquematizo abajo es una secuencia simplificada de la reconstrucción de la cabeza de Cephalocristatus rosavespae.

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b

c

a

Reconstrucción de Cephalocristatus rosavespae. a. Cráneo reconstruido visto de arriba, la zona achurada define la expansión del sistema dentario. b. Esbozo craneal a vista lateral. En recuadro: fragmentos dentarios. c. Cabeza hipotética; la mandíbula inferior es inferida de la estructura mandibular superior. En recuadro: cráneo de un chancho tropero (Tayassu pecari) como escala.

2. La Biogeografía ¿Porqué hoy existen elefantes solamente en Africa y Asia?, ¿Cómo explicamos el hecho que aves muy emparentadas, como piyos, avestruces y casuarios, estén en continentes o ambientes insulares separados si no pueden volar?, ¿Porqué la ausencia de marsupiales en Africa y Eurasia, si los fósiles mas antiguos de este grupo de mamíferos están en Asia? Éstas son algunas preguntas que requieren de una revisión y escudriñamiento de los eventos físicos y biológicos que en el pasado pudieron haber intervenido en la conformación de los patrones de distribución actuales. Así como la Taxonomía, la Biogeografía puede tener profundas implicaciones históricas a la hora de tratar de entender ciertos patrones que la vida nos expone actualmente. Es como cuando de pronto nos enteramos que siendo bolivianos, tenemos raíces parentales en Portugal o Marruecos y que producto de movimientos itinerantes de nuestros ancestros la trama gene alógica puede ser tan errática, que podemos estar al lado de algún pariente en un bus sin siquiera imaginarlo. Una pregunta obvia al respecto sería. ¿Cómo llegué aquí si mis ancestros vivieron en Portugal? La respuesta que para algunos puede tener razones incluso existenciales, tiene una razón que quizás podemos resumir en una palabra: dinámica. Esta palabra tan simple ha tenido gran significado en la historia de las poblaciones biológicas en el transcurso del tiempo geológico, no olvidemos que las mismas son sistemas muy dinámicos en el tiempo y espacio, reaccionando, de manera drástica a estímulos

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ambientales extremos, de modo tal que pueden abandonar ciertos espacios para trasladarse a otros más confortables o adecuados para su subsistencia. Esta sola reacción ha sido una constante desde los grandes movimientos migratorios de grandes manadas de Dinosaurios en el Cretácico, hasta los desplazamientos de Homo desde Africa a diferentes partes de este planeta. En tal sentido si hablamos de raíces aún mas ancestrales nuestro centro de origen europeo lo tendríamos que trasladar en realidad a Africa y así entenderíamos que Tolstoi, Mandela y Lenon tienen un ancestro común que hace más de 100.000 años deambuló por las estepas africanas, sin imaginarse siquiera que su descendencia cambiaría de tal forma que si hoy se encontrara cara a cara con alguno de ellos, su sentido paternal tendría que ser muy fuerte para no huir de aquél extraño blanco con cabello rojo y lleno de pecas en el rostro. Si nuestros ancestros portugueses, deambularon tanto en tan poco tiempo como para desperdigarse por diferentes partes del mundo, otras poblaciones biológicas hicieron lo mismo en mucho más tiempo (millones de años). Llegando a zonas tan lejanas de su origen, que puede ser complicado entender el modo y la razón. Pero porqué nuestros ancestros tuvieron que moverse y salir hacia otros continentes; a respuesta podría estar en algún tipo de crisis que forzó un determinado desplazamiento, y aquí, hablamos de una causa similar en muchos grandes movimientos en el pasado. Si el espacio donde habito y me proveo de recursos sufre una sequía atroz o es sujeto de heladas prolongadas me veré obligado a buscar un mejor lugar, éste parece haber sido uno de los estímulos mas importantes de donde se generaron complejos patrones de desplazamiento en el pasado y que hoy constituyen unos de los temas fascinantes en el entendimiento de los patrones actuales de distribución. Bajo el mismo concepto, si nos proponemos entender la distribución actual de nuestro espectro parental, tendremo s que marcar puntos en un mapa donde sabemos que existe un pariente vivo, así quizás ubiquemos puntos en Sudamérica y Norteamérica quedando pendiente Portugal de donde tenemos entendido que provienen nuestros ancestro. ¿Qué pasaría si llegamos a concluir que no existen parientes vivos en Europa? Nos encontraríamos con la paradoja de que el espacio geográfico de donde vienen nuestras raíces ya no alberga a pariente alguno, así, los puntos de distribución no incluirán Europa sino solamente América. Si tal ejercicio lo hubiéramos realizado decenas de años atrás de seguro que nuestros puntos hubieran incluido Europa, mostrándonos de esta manera, que la distribución parental nuestra, fue más extensa en el pasado de la que que conocemos hoy. Esta situación que describimos como simple analogía, fue algo que sucedió en muchos grupos biológicos actuales y que condicionaron en muchos de ellos su actual distribución. Así, la línea de la biología encargada de estudiar la distribución de las especies extintas y/o actuales es la Biogeografía, una rama que además trata de explicar las causas y factores que intervinieron en el tiempo, para conocer la razón por la que por ejemplo, existan murciélagos vampiros solamente en Sudamérica y no así, en Europa, Asia, Oceanía y Africa. En este contexto es importante en Biogeografía entender que:

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1. Cada organismo es una entidad que esta ligada íntimamente a su medio en el que se desenvuelve, responde a sus estímulos y que posee un potencial evolutivo que se manifestará de acuerdo a sus cualidades genéticas y adaptativas. 2. Nuestro planeta es un sistema físico que responde a grandes fuerzas internas y externas que inciden sobre el mismo. Estas fuerzas interactúan para dar como resultado una paulatina y generalmente imperceptible dinámica, como la formación de valles, elevamientos de cadenas montañosas, elevamiento de considerables porciones de corteza terrestre, erosión devastas superficies, transporte de enormes cantidades de sedimento, deposición de los mismos en diferentes sistemas acuáticos y el desplazamiento paulatino de los continentes (derivas continentales). 3. Todo cambio físico de esta naturaleza incidirá directamente sobre la vida que se distribuye sobre su superficie, de tal modo que el cambio del medio incite a las poblaciones biológicas a una determinada respuesta evolutiva, que implique su adaptación a una nueva condición ambiental o en caso extremo su extinción. Balsas de piedra y las Derivas Continentales La idea de las derivas continentales se le ocurrió a Alfred Wegener, un meteorólogo alemán que nació en 1880. Wegener, concibe su idea en 1910 mientras observaba absorto, un mapa del mundo. Lo que observó en esa oportunidad, fue una congruencia entre las costas que separa el Atlántico, lo que le hizo pensar que alguna vez Sudamérica y Africa estuvieron unidas, y que por fuerzas, que él en ese momento no sabía explicar, se separaron. Esa sola idea a la postre se convirtió en una teoría que nos mostró una faceta de nuestro planeta en el que los continentes deambularon por millones de años como la metafórica ¨Balsa de Piedra¨ de Saramago y que geológicamente denominamos Derivas Continentales. Explicar el cúmulo de evidencias que explican las Derivas Continentales nos llevaría un capítulo integro, aunque podemos indicar que en este propósito intervinieron líneas como la geofísica, la geología, la paleontología, la paleoclimatología y la propia biogeografía. Del conjunto de datos provenientes de dichas fuentes, la tectónica de placas nos dice, que los continentes no siempre tuvieron la configuración actual, es mas, hubieron “momentos” en la historia geológica, en los que todos los continentes estuvieron juntos en un bloque supercontinental al que se denominó Pangea y de donde paulatinamente se fueron separando y adoptando ubicaciones diferentes, hasta lograr la conformación actual. Para entender aquello es importante entender que la corteza terrestre no es más que un enorme rompecabezas de cuyas piezas irregulares o placas, resulta un esferoide que es nuestro planeta. Todas las zonas de unión entre placas son altamente inestables tectónicamente, de modo que son muy susceptibles a eventos de temblores, terremotos y actividad volcánica. Lo que vemos como Sudamérica en un mapa Mundi no es más que la parte emergente de la Placa Sudamericana que se conecta en el margen oeste con la Placa de Nazca. Aquí, cabe señalar que las evidencias fósiles nos dicen que hace 190 m.a. estuvieron unidos América del Sur, Madagascar, India, Australia, Africa y la Antártida, en un bloque continental llamado Gondwana; mientras que Eurasia y América del Norte constituía otro bloque continental llamado Laurasia. La India, que formó parte de Gondwana, se separó de la misma y migró hasta chocar con la Placa Euroasiática dando origen a lo que hoy conocemos como la cordillera de los Himalayas y en la actualidad India y Australia son parte de una misma placa (la Placa Indoaustraliana).

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La Tierra, un enorme rompecabezas de ¨piezas móviles¨

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Placas tectónicas. 1. Placa de Nazca, 2. Placa de Los Cocos, 3. Placa del Caribe, 4. Placa Sudamericana, 5. Placa Africana, 6. Placa Arabe, 7. Placa Indoaustraliana, 8. Placa Euroasiática, 9. Placa Filipina, 10. Placa del Pacífico, 11. Placa Norteamericana, 12. Placa Antártica. Las flechas indican las principales tendencias respecto a la dirección de movimiento de las placas. Note el sentido opuesto entre 1 y 4, producto de ello la placa de Nazca subduye (se incrusta hacia abajo) en la Placa Sudamericana provocando el plegamiento o levantamiento de la costa oeste del continente sudamericano.

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150 m.a.

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2 a

b c d

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Madagascar

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39 m.a.

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Hoy

Fig. 6 Derivas continentales desde hace 150 millones de años, hasta la actualidad. El punto negro marca la ubicación actual del Polo Sur para tomarlo como referencia en relación a las diferentes posiciones de los continentes en el tiempo. El recuadro 1 muestra un sector de Gondwana: Sudamérica (a), Africa (b), India (c), Antártida (d), Australia (e). En el recuadro 6 la unión Sudamérica-Norteamérica a través del istmo de Panamá no está esquematizado. (Modificado de Begon et al., 1990).

Tal como se indicó, las derivas continentales condicionaron diversas configuraciones continentales de modo hubieron periodos de tiempo en los cuales algunos continentes se mantuvieron completamente aislados tal como Australia en nuestros días. Este fue el caso de Sudamérica que permaneció en ese estado aproximadamente 60 m.a. Este proceso en el que hubieron ¨momentos¨ de contacto y aislamiento entre continentes, determinó en el tiempo geológico: (1) la evolución

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de faunas con un conjunto de especies propias (si hablamos de aislamiento) o (2) el intercambio de especies de especies entre continentes en momentos de contacto intercontinental. Así, los marsupiales se encuentran en continentes aislados ya que como dijimos anteriormente, Sudamérica y Australia estuvieron unidos entre sí antes de que Gondwana se fragmente, aspecto que se ve reforzado por el registro fósil, que nos muestra que en el pasado geológico los marsupiales tuvieron una distribución más amplia, restringida hoy a dos continentes.

Cretácico tardío (68 MA)

HOY

Variación histórica en la biogeografía de los marsupiales. El achurado define la distribución de estos mamíferos tanto para el Cretácico como para la actualidad. Observe cómo los marsupiales están hoy ausentes tanto en Eurasia, Africa y gran parte de Norteamérica. En la foto: Pucadelphys andinus, marsupial fósil boliviano.

OJO: Si bien se consideraba que los marsupiales mas antiguos provenían de Norteamé rica, en un artículo reciente de la revista Science del 2003 se da ha conocer el hallazgo de Sinodelphys szalayi una especie descubierta en China y cuya antigüedad data de hace 125 millones de años, es decir 25 millones de años mas antiguo que el encontrado en Norteamérica. Este hallazgo cambia el escenario geográfico en la investigación sobre el origen de estos mamíferos y que nos enseña una lección muy importante en paleontología y biogeografía histórica: los centros de origen definidos en base a los restos fósiles más antiguos, pueden ser consideradas como una posibilidad temporal sujetas de una modificación o sustitución probable a futuro. Otro caso muy interesante es la distribución actual de las aves corredoras que c omo sabemos, no pueden volar. En la actualidad, familias vivientes de aves corredoras existen en Africa (Struthionidae –avestruces-), Sudamérica (Rheidae, -piyos y suris-), Australia y Nueva Guinea (Dromiceiidae –emus- y Casuariidae -casuarios-), Nueva Zelanda (Apterygidae –kiwi-) y América Tropical (Tinamidae -tinamus-).

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Los datos morfológicos y moleculares (DNA) indican este grupo de aves es monofilético, es decir comparten un ancestro en común y que no son producto de una convergencia evolutiva (ver modalidades de evolución más adelante). La pregunta en este caso es obvia, ¿cómo es que aves que no pueden volar y que están tan estrechamente emparentadas aparecen distribuidas en lugares tan distantes unas de otras, completamente aisladas entre sí y separadas incluso por océanos?. La respuesta puede estar en el entendimiento de los procesos tectónicos que se dieron en el pasado, es decir que el ancestro común tuvo que haberse distribuido en Gondwana y una vez que dicho supercontinente se fragmentó poblaciones del mismo quedaron aisladas unas de otras, favoreciendo de este modo a procesos de diferenciación (ver mas adelante especiación y biogeografía de islas). ¿Porqué existen grupos biológicos de Sudamérica y Africa que evidencian una mayor afinidad e ntre si, en relación grupos biológicos de Europa?, ¿porqué algunas especies de arañas sudamericanas tienen parientes muy cercanas en Australia, al punto de que hasta hace poco años muchas de ellas eran tratadas incluso como géneros similares tanto en Oceanía como en Sudamérica? Estas afinidades son interpretadas evolutivamente, como nexos que si bien en el tiempo se fueron diluyendo, no es más que el reflejo de un pasado en el que se compartió un espacio geográfico común. Diversas formas fósiles sugieren la existencia de Paleoprovincias que se caracterizaron por contener dentro de si formas de vida que los caracterizaron. La Paleoprovincia Malvinocáfrica (subregión de Gondwana) estuvo conformada por Sudamérica, Africa y posiblemente la Antártida; en cuyo dominio geográfico se distribuyeron trilobites endémicos típicos de la subfamilia Calmoniinae, los mismos que hoy en día es posible encontrarlos solamente en estratos geológicos de Brasil, Perú, Argentina, Uruguay, las Isla Malvinas y Sudáfrica. Cada año las placas tectónicas se mueven unos cuantos centímetros en determinadas direcciones. Cálculos de velocidades relativa de desplazamiento, dirección, tiempo y distancia hace prever que de aquí a 50 millones de años, Sudamérica volverá a estar completamente aislada, el Mar Mediterráneo entrará en contacto con el Mar Rojo, una parte de Africa (Placa Somalí) se separará del bloque continental principal, Australia (que se está moviendo hacia el Norte) colisionará con el sudeste de Asia y la región que hoy constituyen la ciudad de Los Angeles, San Francisco y la Península de California (parte de la Placa del Pacífico y cuya zona de contacto con la Placa Norteamericana es la falla de San Andrés) quedará completamente aislada del resto del continente Norteamericano.

Alfred Wegener, meteorólogo alemán quien en 1915 publica su libro clásico, Die Entstehung der Continente und Ozeane (El origen de los Continentes y Océanos) que a la postre se convirtió en la obra fundamental en el entendimiento de las derivas continentales y sus consecuentes implicaciones en el desarrollo de la biogeografía histórica, es decir, la manera en cómo las poblaciones biológicas fueron modificando su distribución geográfica en este planeta. Wegener Murió trágicamente en Groenlandia, durante una expedición cuyo propósito era el de seguir buscando evidencias que consoliden su teoría sobre el movimiento de las placas continentales.

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Eustasia y el gran intercambio Los factores abióticos que determinan la distribución de los organismos no son solo tectónicos sino también eustáticos (cambios en el nivel del mar) y regímenes climáticos. Estos tres factores han interactuado en el tiempo para por ejemplo crear barreras entre poblaciones, fragmentarlas y aislarlas entre sí, y condicionar procesos migracionales. Entendemos por migración a la aptitud de las poblaciones de trasladarse de un lugar a otro de manera periódica o no. Las causas pueden ser diversas y están condicionadas fundamentalmente por el clima, los recursos alimentarios y la época reproductiva. Las plantas también migran a través de vehículos como el agua y el viento los cuales transportan las semillas a considerables distancias, favoreciendo de esta manera a su dispersión. El registro fósil y la tectónica de placas nos indica que luego de permanecer aislada, Sudamérica establece comunicación con Norteamérica hace 6 m.a., a través del Istmo de Panamá que hasta ese “momento” yacía bajo el mar. Este hecho permitió que muchas especies migraran de Sudamérica a Norteamérica y viceversa, es así que hoy en día en Sudamérica podemos encontrar mamíferos como los jaguares, caballos, tapires, chanchos de monte, hurones, ratone s, ardillas, zorros y osos entre otros que son vinieron desde Norteamérica. Así como el Istmo de Panamá se constituyó en un puente de comunicación, actuó y actúa como una barrera para los organismos marinos del Atlántico y Pacífico. Puentes de esta naturaleza se formaron en diversas regiones y por determinado tiempo, y que por supuesto sirvieron para que diversos organismos se desplacen sobre los mismos y se dispersen hacia otras regiones y continentes de los cuales estuvieron completamente aislados y en es to no nos referimos exclusivamente a eventos tectónicos sino también eustáticos ya que por ejemplo durante los periodos de Glaciación los niveles del mar bajaron considerablemente (regresiones marinas), con lo que quedaron expuestas grandes extensiones de tierra permitiendo la conexión entre continentes o entre islas. Beringia (región que conectó Norteamérica con Eurasia), la conexión temporal entre islas del Archipiélago Malayo o la conexión también temporal del Japón con el resto de Asia, son algunos ejemplos de este tipo de eventos. Si en la taxonomía, el descubrir una nueva especie pue de ser una de las situaciones más emocionantes, en biogeografía, el registrar una especie en una zona geográfica que dista mucho de los límites conocidos puede significar algo similar. Momentos como éste los pudimos experimentar luego de una intensa campaña de campo en el Parque Noel Kempff, donde realizamos una especie de ¨retiro espiritual¨ con los murciélagos. De todo el conjunto de especies de estos mamíferos voladores una, cuyo nombre científico es Lionycteris spurrelli resultó ser primer registro para Bolivia, nuevo dato biogeográfico que además nos abrió nuevos cuestionamientos como el que describimos abajo (por cierto no resuelto aún). Si con el registro de Lionycteris spurrelli extendíamos la distribución amazónica de la especie alrededor de 700 km al sur, ¿qué interpretación podemos dar al hecho de que al sureste de Brasil, estado de Minas Gerais, exista una población aislada de la misma especie de murciélago , que habita medios semisecos, que contrastan contratan notoriamente con el hábitat de las poblaciones amazónicas? Tal cuestionamiento, nos grafica las implicaciones y alcances de la biogeografía en un contexto histórico ya que su resolución implicaría recurrir a hipótesis como por ejemplo: la existencia de corredores antiguos de vegetación, por

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donde, poblaciones amazónicas de L. spurrelli se pudieron haber conectado con regiones mas sureñas del Brasil; solo que cambios climáticos determinaron la fragmentación y modificación espacial de estos paleocorredores de vegetación, con el consiguiente efecto en la separación de poblaciones, entre ellas, esta especie de murciélago.

3. Homologías Homología, es un término acuñado por Richard Owen en 1848, quien aunque le asignó un sentido enfocado hacia una Morfologia Idealista, sirvió de base para que Darwin posteriormente redefina el concepto y cuyas implicaciones en nuestro entendimiento de las afinidades y relaciones evolutivas, adquieran un nuevo sentido. Según Darwin: “órganos de dos organismos son homólogos, si ellos han sido heredados de un órgano equivalente del ancestro común”. Este es uno de los conceptos claves en evolución que nos muestra a las homologías, como una forma de establecer afinidades evolutivas de los organismos que los poseen, o sea que si el órgano ¨x¨ de un murciélago es homólogo con el órgano ¨y¨ de una ballena, murciélagos y ballenas provienen de un ancestro común del que se derivaron tanto ¨x¨ como ¨y¨. Es importante señalar que pese a que órganos homólogos pueden sufrir cambios en las formas descendientes del ancestro, es asumido que los mismos se deben fundamentalmente al factor genético que gobierna el desarrollo del rasgo o carácter en cuestión. En tal sentido, analizando las estructuras óseas de los vertebrados se puede ver que existe una serie de aspectos anatómicos que expresan una organización corporal común. El contacto con colecciones de Museo me dio la posibilidad de entender la relación entre huesos de diversa naturaleza; desde vértebras de ballena azul (que circunstancialmente en alguna oportunidad usé de asiento), hasta la bulla auditiva de un murciélago insectívoro, cuyo diámetro no excede en algunas especies los 2 mm. Si vemos cualquier cráneo de mamífero, veremos que siempre habrá un hueso nasal, que dependiendo de la especie, posee una determinada forma, longitud, etc.

a

d

c b

Huesos nasales (sin escala) en cuatro especies de mamíferos.

a. Tapirus terrestris (anta), b. Tayassu pecari (chancho tropero, c. Ametrida centurio (murciélago), d. (Inia boliviensis (delfín de río o bufeo). Nótese las grandes modificaciones nasales (flechas) que al ser producto de modificaciones venidas de un ancestro común son estructuras homólogas.

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Los huesos pertenecientes a las extremidades delanteras en cocodrilos, aves, ballenas, caballos, murciélagos y seres humanos; están dispuestos de acuerdo a un mismo patrón, aunque al mismo tiempo evidencien modificaciones muy notorias como resultado de procesos de adaptación a determinados hábitos y medios ecológicos. Todos los vertebrados tienden a poseer cuatro extremidades (nunca poseen seis, veinte o un centenar), entre los mamíferos sean éstos jirafas o ratones, todos tienen siete vértebras cervicales. En este contexto, estructuras homólogas son todas aquellas que tienen un origen común pero que no cumplen necesariamente la misma función. Por ejemplo, las extremidades anteriores del caballo, cumplen funciones que en los murciélagos son muy diferentes de modo tal que aunque el caballo trote y el murciélago vuele, ambos están haciendo uso de estructuras cuyo origen es común. Si ponemos ante nosotros un televisor de alta tecnología y un celular con botones muy complicados de digitar, ¿encontraríamos alguna relación ¨de parentesco¨ entre ambos?. Si partimos de la forma, diríamos que ambos son tan diferentes que no guardan relación alguna. Al margen de ello, está la función; la una, proyecta un conjunto de información visual y sonora que informa y entretiene; la otra, posibilita una comunicación interpersonal sin cables y enchufes de por medio. Desde esa perspectiva no encontraríamos relación alguna. Pero ¿será que no habrá algún rasgo tecnológico que permita identificar un nexo común entre ambos? La fibra óptica puede ser la respuesta, dicho material resultado de una compleja aleación que determina sus atributos conocidos, posee principalmente cuarzo , sea para posibilitar la comunicación por celular o la definición de una imagen de nitidez absoluta. De este modo, por medio de la identificación de un rasgo tecnológico común estaríamos estableciendo un grado de relación entre dos artefactos que por sus dimensiones, forma y función aparentarían no tener nexo de parentesco alguno. Así, la imagen de TV y el sonido de un celular podemos considerarlos en nuestro ejemplo como funciones ¨homólogas¨ ya que el principio que las genera es el mismo. Así como existen estructuras anatómicas homólogas existen también estructuras análogas es decir, estructuras que si bien tienen la misma función su origen embrionario son diferentes, por ejemplo las garras de un Velociraptor (tipo de dinosaurio carnívoro) y las de un jaguar tienen la misma función y semejanza, pero un origen y estructura diferente.

4. Vestigios ¿Porqué muchas especies tienen órganos o estructuras que no usan?, ¿es esta una evidencia de la inexistencia de la intervención de un diseño divino?, ¿Si todo organismo es el resultado de un diseño perfecto, porqué incorporarle estructuras y moléculas que no va a utilizar y que por el contrario pueden ser una desventaja para el organismo que la porta? Las flores amarillas en Taraxacum officinale (diente de león) son casi indistinguibles para sus potenciales polinizadores, desarrollando semillas por apomixis, es decir sin fertilización. En palabras simples, ésta es una planta cuya flor ha prescindido de un polinizador para reproducirse. Peces que habitan en

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cavernas y otros animales despliegan ojos que degeneran en su proceso de desarrollo. Escarabajos que no vuelan, retienen alas rudimentarias que no tienen una funcionalidad. En estadios embrionarios tempranos, el hombre despliega 12 pares de sacos branquiales que posteriormente se cierran y degeneran. Darwin en su obra El Origen del Hombre, mencionó una serie de ejemplos de estructuras vestigiales en el hombre, como: el apéndice (que no tienen función alguna en los humanos y si en animales herbívoros como conejos o cobayos en los que es grande y alberga a bacterias que les permite digerir la celulosa), el hueso coxígeo (cuatro huesos fusionados y que son vestigios degenerados de vértebras caudales), músculos rudimentarios que permiten a algunas personas mo ver las orejas (como tantos mamíferos a la hora de despojarse de mosquitos que se posan en la misma), la erupción aberrante y dolorosa del molar extra conocido comúnmente en nuestro medio como la “muela del juicio” y que tiene que ser extraído para tranquilizar al individuo que sufre dicha dolencia. A nivel molecular se evidencian una serie de aspectos raros pero interesantes a la vez y que podemos incluir en este acápite. En el genoma de muchos organismos existen segmentos de DNA no funcionales, es decir, que no codifican nada; a los mismos se los conoce como segmentos “sin sentido” o ¨DNA basura¨, esto incluye a los pseudogenes, los mismos que no transcriben secuencia alguna y que guardan cierta similaridad con los genes funcionales de los que se derivaron (ver mas adelante tópicos referidos a genética). En el caso del hombre, más del 90% de su genoma no codifica nada y posee genes comunes con ratones y moscas.

Ejemplos de estructuras vestigiales o no funcionales

Isquion Pelvis Fémur

e a. En ballena. Rudimentos de su ancestro cuadrúpedo, b. Apéndice humano (flecha), c. Resabios de ancestros con cola en hueso coccígeo de humano., d. Dedos vestigiales (flechas) en caballo, e. Taraxacum officinale (diente de león) que se reproduce por apomixia (ver texto).

a

Vértebra coccígea

b

c

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5. El comportamiento En el patio de mi casa (así como en otras) durante los meses de octubre y noviembre, es posible observar crías de gorrión (Passer domesticus) siendo alimentadas por sus madres. Estas crías, inicialmente deambulan tras de su protectora esperando que se lo alimente, aunque semanas posteriores trata de “picotear”, no con mucho éxito los granos o migajas de pan. Paralelo al ejercicio del picoteo la cría sigue siendo alimentada, hasta que con el tiempo logra perfeccionar su comportamiento alimentario por medio de la experiencia. El comportamiento puede ser asumido de manera parcial, como una expresión de un substrato de carácter genético, nervioso y anatómico que en términos generales delimita, condiciona y direcciona la manifestación del mismo. Estos substratos a los que hacemos referencia, le dan a cada organismo, cualidades que le permiten tener una gama de respuestas y pautas motoras que en definitiva se constituyen en atributos evolutivos dados a lo largo de su filogenia y que a su vez le pueden permitir desplegar por un lado, comportamientos innatos y por otro, desarrollar estructuras cognitivas que le posibilitan incorporar y procesar una gama de información nueva a ser utilizada en su experiencia cotidiana. En las aves, el pico es una estructura cuya función puede intervenir en diferentes funciones (alimentación, acicalamiento, agresión, construcción del nido, etc.), es decir que por medio de esta estructura, el organismo puede manifestar diferentes acciones conductuales que le permitan desenvolverse en su medio. Si la estructura tiene un desperfecto, el comportamiento puede sufrir una modificación o simplemente no manifestarse, quedando como una simple potencialidad. Esto implica en líneas generales, una ineludible relación entre estructura y función. Por ejemplo, si bien todas las aves tienen picos, no todas las especies utilizan esta estructura con la misma finalidad . Existen aves que lo usan para cortar, otras no. Unas especies pueden desgarrar, otras filtrar; unas perforar, otras libar. Esta diversidad de usos y funciones tienen una estrecha relación con la forma y los hábitos, cuya gama es diversa, llegando en algunos casos a utilizar herramientas como el pinzón de las Islas Galápagos, que tiene la aptitud de usar con el pico, espinas de cactus para extraer insectos que pueden encontrarse en oquedades de troncos y a los que si no fuera por la espina le fuera imposible llegar.

a

c

b

d

Cuatro formas de pico que responden a estrategias alimentarias diferentes. a. pico carnívoro (ave rapaz), b. Pico filtrador (flamenco), este pico es uno de los más curiosos por la organización invertida, que evidencia, c. pico insectívoro (mirlo), d. frugívoro (loro).

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Escena 1: Un Homo sin Freud La Psicología tiene como objeto central, una especie con grandes conflictos y contradicciones. Como el surgimiento de la teoría de la gravitación universal o el Neodarwinismo, el Psicoanálisis marcó un hito en la búsqueda del entendimiento de la conducta humana; y así, Freud como el caso de Darwin, se erigió en un ícono en el desarrollo de la Psicología. Mis experiencias esporádicas impartiendo clases de etología a estudiantes de psicología me despertaron muchas preguntas respecto al modo en el que esta ciencia encara no solo el estudio, sino algo más delicado, su tratamiento y la esencia misma de su naturaleza inmensurable. En este aspecto noto que el conocimiento de la psicología humana irrumpe abruptamente en sus objetos de estudio y sin mayores consideraciones que el estado temporal actual. ¿Qué pensaría Freud al tener ante si, un molde cerebral de un homínido fósil o una secuencia de DNA que interviene en la manifestación de una determinada conducta?, ¿cuánto limita a la psicología tradicional la ausencia de una visión evolutiva del hombre? Son cosas que me pregunto al tiempo de imaginarme a Freud en una sesión de psicoanálisis para un Homo habilis.

?

: HOY

HACE 2,5 MILLONES DE AÑOS Homo habilis

Homo sapiens

De las primeras herramientas pertenecientes a Homo habilis, hasta el desarrollo de un ordenador cuántos eventos y cambios se produjeron en la evolución de la conducta humana y cuales fueron los logros evolutivos que se pueden destacar. La paleoantropología nos indica que los rasgos evolutivos más importantes del hombre son: -

Caminar bípedo, en grado de un notable caminar erecto. Reducción de dientes caninos. Modificación en la estructura de manos y pies. Cerebración (aumento paulatino del tamaño cerebral en relación a la masa corpórea). Desarrollo de un lenguaje particular y raro dentro del mundo animal. Razonamiento abstracto que le permite desarrollar signos, crear un mundo simbólico y tecnología.

De estos rasgos evolutivos en el hombre, tomemos el lenguaje, los símbolos o materiales y el bipedismo como ejemplos para tratar de entender algunos aspectos sobre la evolución comportamental del hombre.

Escena 2: El chimpancé que nunca habló En el caso del lenguaje se recurrieron al estudio de: (1) las impresiones cerebrales en los cráneos de homínidos fósiles, (2) estudio de la comunicación en primates, (3) los símbolos elaborados por el hombre arcaico en cuevas como las descubiertas en Francia (Altamira y Lascaux, entre las más famosas) y (4) finalmente, la

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interpretación de las herramientas y/o utensilios elaborados desde la aparición de Homo habilis (hace 2,5 millones de años). El estudio de los chimpancés (Pan troglodytes) con una perspectiva de afinidad evolutiva con nuestra especie fue particularmente interesante, dada la existencia de una amplia gama de rasgos comunes, entre los que podemos mencionar: -

Inteligencia Comunicación Socialización Facilidad de adaptación a ambientes ecológicos diversos Bipedismo Larga duración en la relación madre-hijo Tradición social Caza cooperativa Uso y elaboración de herramientas Similitudes anatómicas, fisiológicas y genéticas

Por otro lad o, los chimpancés pueden expresar rasgos comportamentales como la conspiración, el complot por el poder, el sadismo, la confabulación, el canibalismo, altruismo recíproco y un sistema social muy cohesionado producto de una fuerte interacción social. Los chimpancés poseen un gran sentido cooperativo en la cacería, formando grupos de persecución de la presa y un grupo de ataque que espera estático en una disposición en forma de semiluna. Una vez que la presa llega dentro de dicha semiluna, producto de la labor del grupo de persecución, la semiluna se cierra y ataca. Para tal efecto un chimpancé puede utilizar piedras o agarrarla y estrellarla contra el suelo o un tronco, luego procederá a desgarrarla y alimentarse de ella. Del cráneo sacará los sesos, que también es parte de su dieta, utilizando algún fragmento óseo en forma de palillo, los más jóvenes recurrirán a utilizar ramitas con el mismo propósito.

La división de labores entre macho y hembra, es evidente, la hembra puede recolectar alimentos vegetales o permanecer algún tiempo considerable cerca de los termiteros a los que introduce ramas largas y de esta manera obtiene termitas para su alimentación, la cría que esta junto a ella aprenderá este comportamiento, lo aplicará y lo transmitirá de la misma manera en que le fue transmitido y así mantener un conocimiento que en las sociedades humanas denominamos tradición cultural.

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Es sabido, que los chimpancés poseen una estructura laríngea y faríngea que no les permite emitir palabras, pero también es sabido que su lenguaje simbólico, es algo que pueden desarrollar con una suficiencia y creatividad tal, que pueden asimilar lenguajes simbólicos humanos desarrollados para personas sordomudas, con las cuales podrían comunicarse. Así, si estaríamos frente a dos homínidos de especies diferentes comunicándose por señas que no entendemos, nuestra presencia con todas las ventajas que el habla significa, estaría en desventaja ante otra entidad biológica capaz de descifrar gestos. Ejemplos clásicos venidos de la experiencia de etólogos como los esposos Gardner han permitido evaluar y tratar de entender la magnitud de las capacidades de aprendizaje de estos primates. Lana, Lucy o Washoe fueron chimpancés hembras muy famosas por lo que se llegó a indagar de ellas. En lo concerniente al estudio de impresiones cerebrales dejadas por homínidos extintos, es conocido que nuestro cerebro alberga dos centros que pueden ser evidenciados en una conformación cerebral normal, como son la zona o área de Broca (en honor a su descubridor, Paul Broca) y la zona o área de Wernicke.

Las Zonas de Broca y Wernicke Paul Broca (1824-1880) anatomista francés, descubrió, que una zona ubicada en la parte anterior del hemisferio izquierdo, estaba encargada del control de los movimientos de la lengua, boca y garganta para producir sonidos, es decir, la fonación. La zona de Wernicke por su lado se encarga, de que hagamos un ordenamiento correcto en las palabras para que las mismas tengan un sentido en relación a la idea que se pretende trasmitir, es decir, es el centro donde se organiza el sentido gramatical. La zona de Broca es evidente gracias a que la misma denota una protuberancia que puede ser detectada en moldes obtenidos de cerebros en humanos. Este razonamiento llevó a indagar en cerebros de otros homínidos, con la gran sorpresa de evidenciar zona de Broca incluso en Homo hábilis. Esto nos lleva a pensar en la posibilidad de que hace aproximadamente dos millones de años hubieron homínidos comunicándose entre sí, por medio de algún tipo de lenguaje hablado.

Area de Broca

Fascículo

Area de Wernicke

Corteza motora

Corteza visual

Corteza auditiva

Paul Broca (1824-1880)

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Escena 3: Símbolos y la palabra El tener en mis manos fragmentos de piedra de un Museo Paleontológico pertenecientes a las herramientas más antiguas hasta ahora encontradas (2,5 millones de años) fue una experiencia inolvidable que como nunca me condujo a tratar de ver más allá de las estructuras pétreas al frente mío. Y es que detrás de las mismas hubo una acción, una manos torpes que las manipularon, hubo una intención, una voluntad, un proceso mental en el que se establecieron nuevas rutas neuronales en el cerebro, hubo un indivíduo jadeante y sudoroso bajo el sol africano, hubo una mirada de alguien al que de manera un poco difusa es posible distinguir a través de unas simples esquirlas de piedra. En relación, al estudio de herramientas y símbolos dejados por homínidos extintos, y la relación de éstos con el lenguaje, podemos indicar que: - Un artefacto de piedra o de otra naturaleza, puede revelarnos, muchas veces mas aspectos relacionados con la mente del individuo que lo fabricó, que en relación, a su uso propiamente dicho. - Para la elaboración de símbolos son necesarias aptitudes lingüisticas. - Todo artefacto simbólico no tendría sentido ni razón de ser si previamente no se le ha asignado un nombre, un significado o un uso. Por lo tanto la necesidad de un lenguaje en este orden de cosas es fundamental. En otras palabras lo que nos quieren indicar los puntos anteriormente señalados es que las herramientas de piedra y elementos simbólicos (pinturas rupestres, estatuillas) encontrados, pueden ser indicios indirectos de que el que los construyó, hablaba de algún modo.

Escena 4: ¨Homo primigenius¨ El caminar completamente erecto es otro de los logros evolutivos importantes en la “carrera evolutiva” del hombre. Esta condición le permitió liberar dos extremidades para otro tipo usos que no sean los de traslación. En el cambio a un caminar bípedo intervinieron una serie de factores entre los que podemos mencionar: cambios climáticos, cambios en la distribución de vegetación, intensa interacción social, y un fuerte sentido de cooperación grupal. ¿Quien iba imaginar que esas criaturas marginales y que incluso disputaban carroña con otros organismos en sus fases tempranas, iba a convertirse en un evento evolutivo que rompió la monotonía natural?

Iconografía sobre la evolución del hombre, eventualmente mal interpretada y tergiversada. En realidad su desarrollo evolutivo es mucho más complejo que una fila de 5 homínidos ¨andando por el tiempo¨. Nuestro conocimiento sobre este proceso no es total pese a los grandes avances paleoantropológicos, así no nos extrañe si en el futuro el panorama evolutivo del hombre tiene nuevos integrantes o nuevas interpretaciones.

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Tradicionalmente, se pensaba que la causa que llevó al hombre a un caminar bípedo fue la necesidad de permanecer en postura de alerta frente a sus potenciales predadores en campos abiertos, claro que en este aspecto, no debemos olvidar que Africa sufrió grandes modificaciones en el paisaje, producto de cambios climáticos que incidieron en la reducción paulatina de bosques y el aumento a su vez de grandes sabanas, es decir grandes campos abiertos a los cuales los primeros homínidos tuvieron que trasladarse y tratar de adaptarse. Sabemos que el homínido más antiguo es Ardipithecus ramidus (4,4 m.a.), aunque de él no se tienen evidencias de un caminar bípedo. El caminar bípedo fue constatado por primera vez por Mary Leakey en Australopithecus afarensis (3,6 - 3 m.a.). Estos cambios de los que hacíamos referencia, hicieron pensar, de que el factor fundamental (y para muchos el único) fue el simple paso de ambientes boscosos, a sabanas. Hoy en día hay un gran consenso entre biólogos evolucionistas en que uno de los grandes factores, fue la interacción social dentro de las unidades sociales, debido a la vocación que los individuos tienen que seguir para permanecer incorporados dentro, ello implica: trasladar alimentos a la unidad social, (tal y como lo hacen mucho s primates no humanos actuales). El trasladar alimentos supone por lo tanto, utilizar fundamentalmente los brazos y un caminar bípedo obligado, si a esto anexamos los cambios en Africa mencionados, nos encontraremos con un escenario natural propicio para que un rasgo de esta naturaleza, se desarrolle, esto sin dejare de mencionar la influencia de la interacción social en el cuidado parental de las crías y la competencia entre unidades sociales.

La competencia entre unidades sociales por recursos, ¨premió¨ la inteligencia, la habilidad, la capacidad de aprendizaje de los individuos del grupo y la comunicación (básicamente un proceso de selección natural), la consecuencia de todo ello fue la evolución de las habilidades cognitivas, que intervinieron en la capacidad para resolver problemas, desarrollo de estrategias cada vez más complejas, ser más eficientes en el logro de recursos, logro de sistemas sociales donde las labores estén muy bien definidas, elaboración de herramientas cada vez mas complejas, etc.

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IX

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Etología y Evolución

El observar el modo en que una avispa construye el habitáculo en el que depositará sus huevos, fue para mi uno de los primeros acontecimientos que me llevaron a pensar sobre algunos aspectos del comportamiento y sus implicaciones en la evolución biológica. Para explicar esto quizás es necesario ¨confesar¨ algunas preguntas que para mí en ese momento no tenían respuestas: ¿El construir nidos, es un comportamiento que las avispas aprenden?, ¿Qué determina o condiciona las dimensiones y forma del nido?, ¿Todas las avispas construyen nidos?, si existe una gran diversidad de formas de nidos ¿puede el solo hecho de analizar la morfología de estructuras construidas por especies diferentes, darnos una pauta sobre su grado de afinidad evolutiva?, ¿qué diferencias o similitudes existen en el comportamiento de construcciones de nido entre avispas africanas, sudamericanas y australianas? El estudio de la evolución del comportamiento es tan antiguo como la teoría evolutiva. Darwin ya estableció muchas interrogantes con respecto al comportamiento y no solo en El Origen de las Especies sino en otras obras como The descent of Man (1871) y The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872). Posterior a esta fase, entre 1930s y 1950 se establece el periodo moderno del estudio comportamental (Etología). Así, K. Lorenz, N. Tinbergen y K. von Frisch, no se dedicaron solo a indagar en los mecanismos del comportamiento, sino además en aspectos adaptativos y de filogenia comportamental (Entender la evolución del comportamiento pasa por dar por hecho la base genética de muchos comportamientos y el efecto de la Selección Natural sobre los mismos). Sentado dicha preposición podemos darnos cuenta que tipos de comportamiento definidos genéticamente, pueden ser tratados como un carácter o rasgo susceptible de variación, cambio o evolución, de modo que así como la forma de los huesos craneales pueden sugerir grados de afinidad entre mamíferos, los movimientos con fuerte base genética en la construcción de un nido pueden señalarnos ciertos indicios de afinidad entre aves. Por ejemplo, los nidos de las palomas se caracterizan por no ser muy elaborados y de apariencia relativamente simple ya que usa generalmente ramitas que superpone formando una especie de plataforma circular, sin puntos de cohesión permanente; mientras que el de los picaflores es de estructura y elaboración más compleja en la que puede incluir musgos, fibras suaves e incluso tela de araña que tapiza la superficie interior. Y por lo que sabemos, hasta ahora una paloma no ha construido un nido en la forma del que construye un picaflor o viceversa

El ave cuclillo y ¨su¨ nido prestado Existen aves que no construyen nidos y que más bien usan los nidos de otros, estableciéndose de este modo un tipo de comportamiento cuyas connotaciones en aspectos ecológicos, energéticos y comportamentales nos puede abrir una perspectiva sobre la importancia de la interacción ecológica en procesos de evolución.

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El cuclillo (Cuculus canorus) es una ave que se caracteriza por no construir un nido donde nidificar, y recurre al uso temporal de nidos perteneciente a otras especies. Por tal motivo, la cuclillo hembra aprovecha alguna ausencia de la otra hembra que se encuentra incubando sus huevos, y ovoposita el suyo entre los mismos (a tiempo de quitar y tirar uno del nido); el grado de especialización es tal que el huevo de cuclillo, puede llegar a imitar los huevos de la especie a la que ¨visita¨. El huevo del cuclillo se desarrolla y eclosiona más rápidamente que los de la especie visitada. Una vez que el polluelo nace, se despliega un comportamiento duro y sorprendente a la vez. El polluelo de cuclillo nacido comienza sistemáticamente a deshacerse de los otros huevos, usando fundamentalmente su espalda sobre la que ubica el huevo flexionando luego las patas hasta que el huevo llega al borde, cayendo luego. La misma acción la repite con los huevos restantes, de modo tal que será el único habitante del nido y así, todo el alimento traído por la mamá ocasional será para él. El instinto materno en la especie parasitada es tan fuerte que pese a haber una notoria diferencia de tamaño, ésta seguirá alimentando a un polluelo que no es suyo, hasta que el mismo pueda volar.

Polluelo de Cuclillo siendo alimentado por una madre cuyo nido fue parasitado con el huevo de la cría que justamente alimenta.

El caso del cuclillo es un caso en el que la cría, y sin previo aprendizaje despliega un patrón comportamental guiado por el simple instinto. La palabra Instinto es y fue un término que la Psicología adoptó para asignarla a todo comportamiento exento de experiencia y el aprendizaje de modo que es una manifestación ¨innata¨. Lo instintivo y lo innato fueron términos de alcance y aplicación algo nebulosos, hasta que la etología describió al comportamiento como un rasgo evolutivo más de las especies. Las primeras luces en el ámbito de la etología sobre el tema de los instintos provienen de estudios realizados por Charles Otis Withman en colúmbidos (palomas) y Nico Tinbergen en láridos (gaviotas), quienes de manera independiente observaron que existen patrones conductuales que son similares e invariables entre diferentes especies separadas por miles de kilómetros, este hecho les hizo pensar de que el comportamiento podría tener mayores implicaciones que las conocidas hasta ese momento. Graficando de manera diferente lo pensado por Withman y Timbergen podemos recurrir a algo que es relativamente común escuchar de boca de

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cazadores o campeadores: ¨las antas tienen la maña de pisotear fogatas¨. Este tipo de comportamiento (pisotear fuego) es algo que también realizan los rinocerontes en Africa. Lo interesante es que ambos pertenecen al grupo de los ungulados perisodáctilos (con pezuñas impares) de modo que ese comportamiento que pudo haber sido ancestral sigue manifestándose hoy en organismos que habitan continentes diferentes, pero que guardan un determinado nivel de parentesco. Si entre anta y rinoceronte poseer pezuñas impares es un rasgo morfológico que evidencia un nivel de afinidad a nivel de Orden, el pisotear fuego puede ser un rasgo etológico de iguales connotaciones. De éste modo de razonamiento y de ver al comportamiento como evidencias del pasado, se incorpora la Teoría Evolutiva a la Etología, y así nace la Etología Clásica, de la que uno de sus principales impulsores fue Konrad Lorenz, quién alguna vez aseveró: “no solo ha evolucionado la estructura, sino también el comportamiento”. Uno de sus tantos razonamientos para llegar a tal sentencia detallamos a continuación: “Cualquiera que haya observado a un perro rascándose la mandíbula o a un pájaro limpiándose las plumas de la cabeza puede atestiguar que lo hacen de la misma manera. El perro se apoya en el trípode formado por sus ancas y sus dos patas delanteras y lanza su pata trasera hacia adelante, a la altura del hombro. El hecho curioso es que la mayoría de los pájaros (así como virtualme nte todos los mamíferos y reptiles) se rascan exactamente con el mismo movimiento! Un pájaro también se rasca con la pata trasera (con la garra) y al hacerlo baja el ala, alargando su pata hacia adelante a la altura del hombro. Uno podría pensar que sería más sencillo para el pájaro mover su pata directamente hacia la cabeza sin mover el ala, que puede permanecer plegada sin estorbar para nada el camino hacia la espalda. No veo como explicar esta torpe acción a menos que admita que es innata. Antes de que el pájaro se rasque, debe reconstruir la vieja relación espacial de miembros del pasado cuadrúpedo común que lo relaciona con los mamíferos”. Konrad Lorenz, etólogo alemán y principal impulsor de la Etología Clásica. Su labor y visión científica permitió incorporar la teoría evolutiva al estudio del comportamiento animal, siendo una de sus grandes pasiones el trabajo con anátidos, es decir patos o gansos. En la foto aparece con dos individuos juveniles que lo consideran su ¨madre¨, ya que fue con quien tuvieron el primer contacto visual y corporal (en etología este tipo de respuesta comportamental se denomina impronta).

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Estudios filogenéticos en base a datos comportamentales han sido realizados. R. O. Prum desarrolló un análisis filogenético a partir del estudio de ritos de cortejo en 28 especies de ave s de la familia Pipridae, algunas de las cuales mostraron comportamientos ritualísticos extraordinariamente complejos. Lo que hizo Prum fue inferir la filogenia de las 28 especies, a partir de datos anatómicos del aparato bucal. Luego distinguió 44 caracteres comportamentales, los mismos que están presentes en el repertorio de una o más especies y mapeo los mismos sobre el árbol filogenético construido lo que le mostró la secuencia histórica en el que los elementos comportamentales, fueron siendo sacados o incorporados en el repertorio conductual. Prum describe además, cómo elementos comportamentales complejos han sido a menudo derivados de elementos comportamentales primitivos y de la adición de otros nuevos.

1,5,7,25,29 16,26,35,37,38

Corapipo gutturalis 34,44,-2

Pipra

44,-1

3,31

Corapipo leucorrhoa Masius chrysopterus

Ilicura militaris Machaeropterus deliciosus Machaeropterus regulus Machaeropterus pyrocephalus Pipra serena Pipra suavissima Pipra coronata Manacus manacus Manacus vitellinus

Sección de un árbol filogenético sobre el que se mapearon caracteres comportamentales de 28 especies de aves de la familia Pipridae. En la parte superior y en la raíz del árbol se muestra un ejemplo de cómo es que los mismos fueron mapeados. Cada número simboliza un carácter, mientras que los números negativos son caracteres que desaparecieron en el curso evolutivo del grupo. Las líneas por su lado representan los grados de afinidad entre especies. (Modificado de Prum, 1990)

La intervención de los genes en el comportamiento es algo que vamos a tratar más adelante, aunque cabe señalar que los mecanismos por los cuales actúan, son mucho más complicados que los que se exponen, de modo que deben ser tomados como formas sintéticas de exponer el tema.

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ACTO CUARTO Mensajes ancestrales de un gen

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GENETICA Y EVOLUCION

Cuando hablamos de Genética básicamente nos referimos a la rama de la biología que se encarga de estudiar los principios, procesos y mecanismos de la herencia. Para entender su relación con la teoría evolutiva, veamos previamente algunos aspectos generales de los principios genéticos. MENDEL, DE UNOS GUISANTES AL CONCEPTO DE GEN

Gen

es una secuencia de nucleótidos (fragmento de DNA) que interviene en la conformación de las características y rasgos biológicos de un individuo, quien a su vez puede transmitir el mismo a una generación siguiente, siendo su manifestación o expresión acorde a determinados patrones de interacción y principios cuantitativos. Su descubridor, un monje agustino, de nombre Gregor Mendel, desarrolló su trabajo en un tranquilo jardín del monasterio de Brno (Checoslovaquia). Su trabajo desarrollado en base a experimentos con guisantes lo llevó a la conclusión de que existen unidades hereditarias (que él denominó factores) que son transmitidas a la descendencia y que se manifiestan siguiendo determinadas proporciones cuantitativas, hoy conocidos como las Leyes de Mendel. Este monje se dio cuenta que si cruzaba guisantes de flor roja con guisantes de flor blanca, la primera generación se componía de un 100 % de individuos que exhibían flores rojas, sin embargo luego de realizar cruces entre individuos de la primera generación, aparecían individuos que manifestaban flores blancas en una proporción 1:3 (de cada cuatro flores una era blanca). Esto hizo suponer que (1) el carácter rojo era dominante (genes dominantes) al blanco (genes recesivos), que (2) en la primera generación todos los individuos que aunque rojos, transportaban tanto e l gen que codifica el rojo como el gen que codifica el blanco (heterocigotos), que (3) los individuos parentales transportaban genes que solamente producían flores blancas o genes que solamente producían flores rojas (homocigóticos), que (4) el carácter do minante se puede expresar tanto en su condición homocigótica como heterocigótica, que (5) el carácter recesivo solo se puede manifestar en su condición homocigótica (eso explica la proporción 3:1 mencionada anteriormente). Todas estas conclusiones fueron ignoradas durante 35 años, siendo reconocidas recién en 1900 (año considerado como de nacimiento de la Genética) aunque para entonces Gregor Mendel ya había fallecido. Posteriormente y con el desarrollo de nuevas metodologías se descubrieron nuevas variantes y formas de expresión genética a las contenidas en dichas leyes, solo por mencionar: codominancia, alelos múltiples, herencia influenciada por el sexo, herencia limitada por el sexo, herencia ligada al sexo, epístasis, etc.

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WATSON Y CRICK, TOCANDO LA MOLÉCULA DE LA VIDA James Watson y Francis Crick se dieron a la tarea de determinar la estructura de la molécula de DNA, dicho propósito se concretó en 1953, el primero contaba en ese entonces con 23 años y el segundo con 34. Para tener una idea de la forma de esta molécula, imaginemos una escalera muy larga y flexible, luego giraremos sus extremos en sentidos opuestos, el resultado será una escalera helicoidal que en definitiva es el aspecto de una molécula de DNA. Si dicha escalera la fragmentamos por la mitad y en sentido longitudinal (es decir a lo largo), cada medio peldaño representará una base nitrogenada, por lo que uno completo equivale a un par de bases nitrogenadas. Existen cuatro tipos de bases nitrogenadas (Adenina, Citosina, Guanina y Timina) las mismas que se unen de forma específica entre sí (Adenina con Timina y Citosina con Guanina), tres bases juntas (codon) codifican un tipo de aminoácido, por lo que la sucesión de bases se constituye en un mensaje que definirá las secuencia de aminoácidos y por ende el tipo de proteína. De las cuatro bases (A,C,G,T) se pueden obtener 64 posibles combinaciones agrupándolos en tríadas (codones). Muchos aminoácidos pueden estar codificados por más de un tipo de codon, por eso es que no existen 64 tipos de aminoácidos sino, menos, al margen de que algunos codones no codifican nada sino simplemente son espaciadores o no funcionales. De todo ello podemos deducir que basta el cambio en la estructura de una base (mutación) para que se codifique un aminoácido diferente. Nuestro genoma está compuesto por un número haploide de 23 cromosomas (el número diploide es 46). Los cromosomas son corpúsculos que resultan de la condensación de hebras de DNA, cada hebra posee (para que tengamos una idea) 5.000 millones de pares de bases o sea 5.000 millones de peldaños en el modelo de escalera que habíamos imaginado. Si toda esta información la transformamos a bits veremos que la información acumulada en un cromosoma equivaldrá aproximadamente a 40 tomos de libros de 500 páginas cada uno.

A-T-C-G : EL ALFABETO DE LA VIDA Como se dio a entender anteriormente, una molécula de DNA básicamente tiene la función de albergar y transmitir un mensaje que puede ser de carácter estructural o comportamental y que va en “sobres cerrados” a los que llamamos genes, estos sobres, contienen dentro de sí fragmentos de DNA que determinan cualquiera de los mensajes mencionados anteriormente y así como nuestro alfabeto se compone de 23 letras en base al cual se fundamenta nuestro lenguaje, en el caso del mensaje genético este se compone de cuatro letras (A,T,C,G) que representan las bases nitrogenadas mencionadas anteriormente. Visto de esta manera, lo que hacen los progenitores de un hijo es mezclar la información que traen de manera individual en cada uno de sus sobres y transmitirlo a su descendencia. Dicho así, un hijo viene a ser una especie de misiva resultado de la combinación o ¨mezcla¨ de otras dos previamente escritas, de modo que su contenido epistolar dice algo de ambas, siendo este ¨juego de sobres y cartas¨ uno de los más dinámicos e importantes en biología. Por otro lado, es interesante saber que el lenguaje genético se repite en todos los organismos vivos sin excepción, es decir desde un virus hasta una ballena azul. En este contexto y si es que en verdad cada organismo fue creado de manera individual, ¿no sería lógico esperar que los mecanismos de herencia varíen?, ¿porqué tanto virus, bacterias, amebas, plantas, y animales (incluido el hombre) comparten este rasgo

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genético? Más allá de cualquier apreciación peyorativa lo evidente es que existe un lenguaje genético que viene hablándose a lo largo de millones de años y una de cuyas frases somos nosotros (simplemente como analogía, si el Esperanto no prosperó entre las sociedades humanas, el esperanto con el que la vida se escribe a sí misma, es una metáfora que quizás debemos a considerar en el futuro del hombre y su entorno).

C

D

G

P

T

P

C

P

D

D P

G

D

c

P

A

D

D

D P

T

A

D

b a a. Watson y Crick en circunstancias en las que se daba a conocer su descubrimiento producido 53 años luego de que se descubriera el trabajo de Mendel. b y c. Estructura simplificada de la molécula de DNA desde un modelo tridimensional de la molécula (A=Adenina, T=Timina, C=Citocina, G=Guanina, D=pentosa, P=Grupo fosfato).

CROMOSOMAS, VEHICULOS DE LOS GENES En una clase para estudiantes de Psicología me preguntaron que si al igual que el hombre, las moscas también tienen cromosomas y por qué. La primera parte de la pregunta era relativamente sencilla, ya que un abordaje eminentemente biológico bastaba, pero la segunda requería de argumentos evolutivos con una previa fundamentación genética como la que exponemos a continuación. Tal como se dijo anteriormente los cromosomas no son mas que moléculas de DNA en su máximo estado de co ndensación, por lo que la pérdida de un segmento de un cromosoma o el cromosoma entero implicará a menudo la inviabilidad de los gametos y la pérdida de genes. En los organismos eucariota como indicamos anteriormente, los

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cromosomas no son más que corpúsculos que resultan de la condensación de las largas moléculas de DNA y cuya forma y número difiere entre las especies. Si pensábamos que nuestro número cromosómico era el mayor, pues no es así, el número de cromosomas no determina niveles de inteligencia o evolución. Así, algunos gusanos poseen 2 cromosomas, la mosca común 12, el hombre 46, el chimpancé 48, el perro doméstico 78, la paloma común 80, existen cangrejos que poseen 200 y ciertos helechos pueden tener hasta 1.200 cromosomas! Hay que aclarar que ciertas especies pueden tener un igual número cromosómico pero en ese caso no es el número cromosómico lo que marca la diferencia entre especies, sino, el patrón de información contenida en los genes. Los cromosomas en los procesos de división en células somáticas (no sexuales) duplican su número (mitosis) para que ambas células mantengan el mismo número cromosómico, o en caso de células sexuales (óvulos y espermatozoides) existe un proceso de reducción a la mitad (meiosis) con la finalidad de que una vez unidos óvulos y espermatozoides se mantenga el número normal de cromosomas en la especie; claro que existen fenómenos naturales que en determinado momento pueden alterar el normal proceso mitótico o meiótico (situación a la que haremos referencia cuando hablemos sobre mutaciones), pero en todo caso es importante dejar sentado, que son precisamente estas alteraciones a procesos considerados normales los que eventualmente pueden producir poblaciones de organismos diferentes genéticamente hablando (nuevas especies).

1

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Cromosomas sexuales (XX) 19

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X

Y

Cariotipo de un individuo femenino de Homo sapiens que muestra los 23 pares que componen su genoma. En recuadro: La Venus de Milo.

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La forma de representar el número de cromosomas de una especie es lo que denominamos cariotipo, se lo obtiene por un proceso en el que básicamente se induce químicamente a una célula a que condense el DNA contenido en su núcleo y llegue a una fase en la que todos los corpúsculos de DNA condensados (cromosomas) se agrupen para luego ser sujetos de colorantes que los teñirán y así, posibilitar su observación desde un microscopio. De la microfotografía que se obtenga se obtendrán recortes es individuales de cada cromosoma para luego ser apareados (no nos olvidemos que expresará un número diploide) y acomodados tal como se muestra en la página anterior.

a

b

c

d

e

Aspecto de una Lemnacea

Wolffiella hyalina

Wolffiella lingulata

Wolffia columbiana

Morfología cromosómica en algunas especies de animales y plantas. Humano (a), ratón (b), anfibio (c), pez (d), tres especies de una planta acuática de la familia Lemnaceae (e). Notemos que la forma cromosómica humana difiere considerablemente de la de los peces, pero se asemeja más con la de los ratones, lo que evolutivamente significa que tenemos una mayor afinidad de parentesco con los ratones que con los peces. Abajo: nótese la gran similitud de formas entre las tres especies.

La morfología de los cromosomas varía en la medida que las especies pueden ser poco o muy afines evolutivamente hablando. Por ejemplo la forma de los cromosomas del hombre con los del chimpancé y gorila son más similares entre sí, en relación a la morfología de los cromosomas de la mosca de la fruta o plantas como las Liliáceas (lirios, azucenas) o Agaváceas (ágaves). Un ejemplo de aquello es lo que graficamos a continuación en base a la morf ología cromosómica del hombre, ratónes, anfibios y peces expuestos en la figura anterior.

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Hombre

Ratón

Anfibio

Pez

Afinidad cualitativa entre organismos basada en la morfología cromosómica

Cromosomas

La inferencia que podemos hacer de este esquema, es que considerando la mayor semejanza entre cromosomas de ratones y el hombre, ambos poseen una mayor afinidad evolutiva entre sí, respecto a peces y anfibios.

Meses atrás, tuve la oportunidad de ver por primera vez cromosomas de una lorita del género Myopsitta y quedé intrigado por la abundancia de cromosomas diminutos (Microcromosomas) que vistos al microscopio son solo pequeños puntos que dificultan grandemente su ordenamiento e identificación, este patrón cariológico, caracterizado por la abundancia de microcromosomas, es un rasgo frecuente entre las aves y que a su vez las diferencia por ejemplo de los mamíferos. Volvemos al sentido de una pregunta que nos hicimos en un apartado anterior, si tanto chimpancés, como gorilas y el mismo hombre hubieran sido creados independientemente y no tuvieran relación evolutiva alguna ¿no era de esperar que la morfología cromosómica fuera muy diferente entre sí? ¿Por qué esas diferencias genéticas leves entre organismos que por otras vías (anatomía, paleontología, etología, fisiología, etc.) y de manera

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independiente, se los ha definido como organismos afines? La respuesta puede ser entendida únicamente si se concibe una relación evolutiva entre los organismos en cuestión y por lo visto, no a partir de la suposición de creaciones individuales.

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EVOLUCION MOLECULAR

DNA es una molécula cuyas propiedades de transmisión y replicación, la hacen una herramienta molecular adicional, en la que pueden estar albergadas muchas respuestas evolutivas, ausentes en otro nivel de organización biológica mayor. Desde la etapa Darwiniana, el peregrinaje del conocimiento ha pasado por varias etapas; Darwin no tenía idea de términos como marcadores moleculares, codon, exones, intrones, DNA, u otras parecidas de uso corriente en la actualidad , y es que su universo de indagación estuvo condicionado entre otras cosas, por las limitaciones tecnológicas propias del momento. Darwin nunca vio un gen, pero lo intuyó , así como la Psicología clásica intuyó la influencia genética en el comportamiento sobre algo que denominó instinto. Los griegos no vivieron el momento del descubrimiento de Leweenhook cuando gracias a su primitivo microscopio pudo ver algo que ningún hombre había visto antes: una célula, pero pese a ello intuyeron niveles de organización orgánica menores a las que sus ojos les permitía ver.

Algo que Darwin e incluso biólogos de hace dos décadas no tuvieron la oportunidad de ver

Micrografía obtenida de la molécula de DNA, por el sistema Scanning Tunneling Microscope. Tecnología disponoble posible recién desde hace menos de 15 años.

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Un Sucha cabeza negra (Coragyp atratus) así como otras aves carroñeras posee quimiosensores olfativos tan sensible, que puede percibir olores a cientos de metros de altura. Cuando decimos ¨olores¨ estamos hablando fundamentalmente de moléculas cuya estructura determina una propiedad que es específica, de modo que todo cambio en su estructura significará un cambio en sus propiedades. De este modo vemos que los químicos no e s que trabajen con moléculas propiamente dicho , sino con la manifestación de sus atributos que pueden ser colores, olores, sabores, consistencia, textura, densidad, dureza, etc. En las hormigas la comunicación es fundamentalmente química y definida en cambios leves de las feromonas secretadas por otras hormigas; así el espectro de variantes en los niveles de feromonas define un conjunto de señales que pueden ser sinónimo de: alerta, amenaza, etc., pero no es que literalmente ¨lean moléculas¨, sino leves variaciones de sus manifestaciones. La molécula de DNA posee una propiedad fundamental en evolución: Se replica y puede ser transmitida. Este mecanismo de replicación y transmisión le ha posibilitado transitar por millones de años y gracias a diversos mecanismos reproductivos desarrollados en sus temporales portadores, de modo que muchos de los genes que portamos, han estado en el genoma de hombres primitivos como Homo habilis, Adelobasileus cromptoni (el mamíferos mas antiguo conocido), los primeros reptiles surgidos en el planeta, los primero s anfibios o los primeros peces. Tan solo con remontarnos a los primeros peces, hemos retrocedido cerca de 500 millones de años, tiempo en el cual la molécula ha dejado sus rastros en las formas de vida que ha producido (si tenemos en cuenta que toda estructura o forma de un organismo esta determinado por los genes), así la historia evolutiva podemos verla como la historia de los cambios genéticos, muchos de cuyos vestigios están desperdigados en el material hereditario de las especies actuales, de modo tal que interpretar la molécula de DNA y sus propiedades bioquímicas, en un contexto histórico puede permitirnos reconstruir rutas evolutivas y por ende sugerirnos cuan emparentado está un Itonama de Bolivia c o n u n Machiguenga del Perú, respecto a un Eyak del Artico. O en otro nivel de análisis, cuántos genes comunes tenemos con el Mono nocturno sudamericano, la rata canguro de Africa o la Tuatara de Nueva Zelanda. Bajo estas consideraciones la Evolución Molecular es una manera de indagar en evolución desde el estudio de moléculas orgánicas, bajo la presunción de que entender las rutas evolutivas de fragmentos clave de un genoma, puede ayudarnos a inferir las rutas evolutivas (valga la redundancia) de las especies portadoras de los mismos.

La praxis… Estudios sobre Evolución Molecular pueden tener dos tipos de enfoques: a) Aquellos dedicados al estudio de la evolución de moléculas, es decir cuya finalidad es la indicar cómo una mutación afecta la función de una determinada proteína (es más eficiente?, menos eficiente?, es funcional?, etc.). b) Aquellos que usan las moléculas para estudiar evolución en sí, o sea los que abordan problemas filogenéticos los que pueden ser inferidos a partir de la relación genética entre grup os (macroevolución) o aspectos relacionados con genética de poblaciones (microevolución).

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Dadas las características de esta parte del libro solo veremos de manera general como las moléculas pueden ser utilizadas para estudiar evolución; para ello realizaremos una sinopsis de las herramientas moleculares utilizadas en la actualidad, sin entrar en mayores detalles, y con la única finalidad de dar una idea de cómo pueden ser utilizadas las mismas.

Abriendo criptas A modo de hacer justicia y tratando de reflejar ciertas circunstancias en su real dimensión histórica, es necesario indicar que si bien Watson y Crick (1953) son los primeros en describir la estructura de la molécula de DNA, nueve años antes (1944) Avery, MacLeod y McCarty ya habían reconocido a la molécula de DNA como el material genético y tres años previos (1941) Beadle y Tatum identificaron a las proteínas como su producto genético primario.

MARCADORES MOLECULARES Existen cinco metodologías básicas para inferir relaciones evolutivas: a. Electroforesis de proteínas b. DNA-DNA hibridación c. RFLP (Iniciales de Restriction Fragment Length Polimorphisms) d. Microsatélites e. Secuenciación A. Electroforesis de proteinas Smithies (1955) introdujo el uso de electroforesis en gel de almidón para proteínas. Hunter y Markert (1957) y Markert y Moller (1959) establecen tinciones para actividades enzimáticas específicas. Esta metodología toma ventaja del hecho que proteínas no desnaturalizadas con diferente carga eléctrica migran a diferentes velocidades a través de diferentes tipos de gel preparados para tal efecto y a los que se aplica corriente eléctrica a ambos extremos, de tal manera que proteínas cargadas positivamente migrarán hacia el cátodo y las negativas hacia el ánodo (muchas proteínas tienen diferentes cargas producto de la composición diferente en relación a los aminoácidos). El alineamiento y/o ubicación de las proteínas teñidas (en forma de bandas) en el gel, nos dará datos en relación a genotipos para un determinado gen, monomorfia, polimorfia, etc. Su aplicabilidad puede estar relacionada con estructura poblacional, delimitación de especies, filogenia, sistemática, modos de especiación, paleobiogeografía, origen de plantas poliploides y tasas de evolución entre otros. Una de sus más evidentes limitaciones de esta metodología es que puede eventualmente esconder variación ya que no todas las substituciones en los aminoácidos cambian la movilidad electroforética de la proteína, aunque sorprendente e inexpectablemente Lewontin y Hubby (1966) reportaron que por medio de electroforesis de proteínas se detectó altos niveles de variación genética en Drosophila (mosca de la fruta), mientras que Harris (1966) reportó lo mismo para Homo .

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B. DNA-DNA H ibridación Wetmur y Davidson (1968) y trabajos posteriores, describen metodologías relacionadas con la hibridación de moléculas de DNA. Este método se fundamenta en la naturaleza (cadena doble) de la molécula de DNA y el hecho de que los nucleótidos se encuentran apareados en cadenas compleme ntarias unidas por enlaces de hidrógeno. A y T se unen específicamente por dos enlaces de hidrógeno mientras que C y G lo hacen siempre por tres. Cuando la molécula es expuesta a temperaturas de 100°C, los enlaces de hidrógeno se rompen y ambas cadenas se separan quedando como resultado dos cadenas simples, las mismas que pueden volver a unirse entre sí bajando la temperatura (no olvidemos que son cadenas complementarias). Es justamente este principio el que nos posibilita mezclar DNA proveniente de especies diferentes, hacer que las mismas se disocien y finalmente posibilitar de que las mismas se reasocien azarosamente y conformen una nueva molécula de doble hélice, pero en este caso una molécula de DNA híbrida. Es obvio esperar que mientras más relacionados (evolutivamente) sean los organismos en cuestión, el apareamiento correcto de bases nitrogenadas entre sí será mayor, sucediendo lo contrario en caso inverso. Es de esta manera que este método es muy utilizado en sistemática, filogenia y determinación d e relaciones evolutivas. Algunas limitaciones de este método son que gran cantidad de polimorfismo intraespecífico puede ser problemático en la determinación de relaciones filogenéticas, y que la comparación está restringida a una fracción (copia simple) del genoma. C. RFLPs (restriction fragment length polimorphisms) Linn y Arber (1968) y Meselson y Yuan (1968), descubren las endonucleasas de restricción, que en palabras simples son enzimas que tienen la cualidad de separar segmentos específicos de la molécula de DNA, es decir, son una especie de “tijeras inteligentes” que “saben” que regiones de la molécula tienen que cortar. Por ejemplo: la enzima EcoRI solo corta en zonas (*) donde existen las siguientes secuencias: 5’…G*AATTC…3’ o la enzima SpeI, 5’…A*CTAGT…3’ 3’…CTTAA*G…5’ 3’…TGATC*A…5’ " " " " John Avise (Universidad de Georgia), uno de los mas renombrados evolucionistas en la actualidad, presenta en 1978 y por primera vez, estudios pioneros sobre el uso de enzimas de restricción para el análisis de variación de DNA en poblaciones, constituyéndose así en la primera demostración de que era factible detectar polimorfismos en la molécula de DNA para ser aplicados en un nivel poblacional, lo que a su vez desencadenó un gran número de posibilidades investigativas en relación a explorar en segmentos discretos de DNA e indagar sobre su influencia en la evolución de determinadas poblaciones. Una de esas grandes aplicaciones se dio en estudios realizados a partir del uso de DNA mitocondrial (DNAmt o mtDNA) que es una molécula de forma circular encontrado en las mitocondrias, lo que implica a su vez que se trata de DNA extranuclear . El DNAmt se caracteriza por contener a 37 genes (entre ellos los más conocidos son citocromo b y la región de control), se transmite por vía materna (mitocondrias solo poseen los óvulos y no así los espermatozoides) y posee una alta tasa de mutaciones

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(10 veces mas que el DNA nuclear). Estas características sumadas a su fácil “manipulación” en laboratorio y análisis lo hacen atractivo para estudios poblacionales en animales. La combinación de las propiedades del DNAmt para estudios evolutivos y la utilización de relojes moleculares sustentó la hipótesis de que el ancestro de la humanidad vivió en Africa hace unos 200.000 años y a ese ancestro se le llamó “Eva” ya que como mencionamos anteriormente, el DNAmt es transmitido únicamente por vía materna. En el proceso, las enzimas de restricción cortan la molécula circular en segmentos, de tal manera que cualquier cambio en los pares de bases nitrogenadas será detectado ya que el mismo no podrá ser cortado, luego, la posición relativa de cada zona cortada es mapeada de tal manera que posteriormente se pueda comparar con el mapa proveniente de otro organismo y determinar los sitios específicos en los que ambos difieren. A mayor existencia de sitios comunes se considera que la relación evolutiva es mayor. Estudios de esta naturaleza (DNA extranuclear) son también realizados en plantas, es decir DNA de cloroplasto (cpDNA o DNAcp). Este tipo de DNA es transmitido en la mayoría de las plantas maternalmente, biparentalmente en algunas y paternalmente en muchas (principalmente gimnospermas). D. Microsatélites Son segmentos de DNA muy cortos (2 a 5 bp –pares de bases nitrogenadas-) y que poseen una alta tasa de variación. Estos segmentos tienden a estar distribuidos azarosamente a lo largo del genoma. Es necesario aclarar que no son sinónimo de minisatélites ya que éstos poseen hasta 20 bp. Los microsatélites mutan mucho mas rápido que un gen funcional y por ello son de mucha utilidad para estudios a nivel de poblaciones, el procedimiento para su obtención es también a través de la utilización de endonucleasas de restricción, descritas anteriormente. E. Secuenciación Cuando hablamos de secuenciación, nos referimos al proceso por el cual podemos determinar la secuencia de bases nitrogenadas en la molécula de DNA, como por ejemplo: …AAAATTCGGGTTTTTTTTGAAAACCCCAAAAAAA…etc. Kreitman (1983) estudia la variación en la secuencia de DNA en un gen de Drosophila melanogaster (mosca de la fruta). Entre 1985 y 1986 se desarrolla la tecnología de PCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa) que básicamente permite obtener copias (miles o millones) de una determinada molécula (o segmento) de DNA. El proceso de secuenciación (de manera simplificada) consiste en (1) extracción de DNA (nuclear o extranuclear), (2) purificación de DNA, es decir despojarla de las proteínas que envuelve (histonas), (3) amplificación o clonación de DNA, o sea, obtener muchas copias por medio de PCR, (4) pasar las muestras al secuenciador automático, de donde la información pasará a una base de datos informatizada de donde puede ser recuperada. El tratamiento de dicha información dependerá de las características intrínsecas de lo secuenciado y de los propósitos del trabajo que se pretende realizar. Los trabajos pueden estar relacionados con sistemática, biogeografía, estructura de poblaciones, conservación de vida silvestre, relaciones evolutivas, reconstrucción de filogenias, etc.

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En el caso de estudios eminentemente evolutivos las secuencias provenientes de diferentes organismos, pueden ser “vaciadas” a determinado tipo de programa (existen varios) que nos permitirán “manipular la información”, el proceso va acompañado por el manejo de una serie de modelos matemáticos complejos que guían al investigador. El resultado será la obtención una serie de gráficos (cladogramas) de los que se elegirá el mas parsimonioso. En el mismo, se evidenciarán las afinidades evolutivas de los organismos en cuestión. Un ejemplo muy simplificado sería el siguiente: Se han obtenido secuencias de DNAmt de individuos provenientes de 3 poblaciones y nuestra intención es saber por un lado el grado de afinidad evolutiva que existe entre las mismas e indagar en su historia. Las secuencias genéticas son: POBLACION 1 …AAAAATTTTTTTTTGGGGGCC… POBLACION 2 …AATTTTTTTTTTTTTTTTGGGG… POBLACION 3 …AAAAAATTTTTTTGGGGGGCC… Si analizamos las secuencias, las poblaciones 1 y 2 guardan una mayor similitud entre sí, que en relación a la población 3, esto implica que existe una mayor afinidad entre 1 y 3, entonces:

P1

…AAAAATTTTTTTTTGGGGGCC…

P3

…AAAAAATTTTTTTGGGGGGCC…

P2 La población 2 se separó primero en el tiempo, mientras que las poblaciones 1 y 3 lo hicieron con posterioridad.

…AATTTTTTTTTTTTTTTTGGGG… Existe una mayor afinidad evolutiva entre las poblaciones 1 y 3 en relación a la población 2.

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GENETICA, BIOLOGIA MOLECULAR Y NEODARWINISMO Una vez demostrada la base celular de la vida, los estudios sobre ultraestructura y bioquímica de la célula han revelado un sinnúmero de homologías nuevas en los niveles de organización ultramicroscópica y molecular en los organismos vivos. La conformación de la doble capa de las membranas celulares, el papel de los ribosomas en la síntesis de proteínas, la organización interna de las cilias y flagelos, la universalidad del código genético, entre otros, sugieren un sentido de ¨unidad biológica¨. Como hemos mencionado, una de las grandes falencias en la obra de Darwin, y tal como él mismo lo reconoció, era la ausencia de un mecanismo que explicase la herencia. Con los avances recientes de la genética se han podido resolver tres problemas que Darwin no pudo dilucidar: 1) Cómo se transmiten los caracteres genéticos de generación en generación, 2) porqué los caracteres genéticos no se mezclan y 3) cómo surgen las variaciones sobre las cuales actúa la Selección Natural. De la síntesis entre la teoría darwiniana y la teoría genética moderna, nace el Neodarwinismo o Teoría Sintética, con ello, el Darwinismo Clásico llenaba un vacío y se daba inicio a una nueva etapa en el desarrollo de la Teoría Evolutiva. Uno de los principales impulsores del Neodarwinismo fue el genetista Theodosius Dobzhansky (1900-1975) quien publicó en 1937, Genética y el Origen de las especies. Otros evolucionistas que impulsaron esta nueva concepción de darwinismo fueron el genetista J. B. S. Haldane, el paleontólogo G. G. Simpson, el ornitólogo Ernst Mayr y el botánico Ledyard Stebbins. Esta nueva perspectiva de le teoría evolutiva permitió indagar en un nuevo y vasto campo investigativo en el que la Biología Molecular, la Genética y la Bioquímica se encaminaban en una nueva dirección y bajo una nueva concepción: la Evolución. Con el advenimiento de la Biología Molecular y sus métodos para indagar en niveles muy finos de las moléculas de la herencia se hizo posible el abordar nuevos temas en Evolución hasta entonces no considerados; uno de ellos fue la Evolución Molecular , la misma surge en la década de los 60 con dos eventos principales: el primero, dos trabajos de Zuckerland y Pauling (1962 y 1965). El segundo, una serie de trabajos de Sarich y Wilson sobre la relación evolutiva entre la especie humana y varias especies de primates (chimpancés –Pan troglodytes- y gorilas –Gorilla gorillaentre otros). Los planteamientos esenciales de esos trabajos generaron enormes controversias, la razón era que los conceptos propuestos por dichos autores, contradecían expectativas en disciplinas como por la paleontología. Un ejemplo, la visión premolecular proponía que la línea que llevó a nuestra especie se separó de la que llevó a los monos superiores, hace 15 a 30 m.a.; los trabajos de Sarich y Wilson en cambio evidencian que dicha separación se produjo hace tan solo 5 m.a., sus resultados nos colocan mucho más cerca del chimpancé y del gorila, y mucho más lejos del orangután (Pongo pygmaeus). Todo ello derivó en que en la actualidad tanto humanos como simios sean incluidos en la misma familia (Hominidae); a diferencia de la anterior clasificación en la que los ¨simios¨ eran incluidos en una familia diferente (Pongidae). Ejemplos moleculares adicionales son los que concluyen que la hemoglobina humana (proteína encargada de transportar oxígeno en la sangre) posee los mismos aminoácidos que la hemoglobina de los chimpancés (Pan troglodytes) y que difiere solo en dos con los gorilas (Gorilla gorilla). Trabajos mas recientes (Bailey et al. 1991)

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demuestran que las secuencia de DNA de pseudogenes como el ? ? -globina poseen los siguientes niveles de divergencia:

ORANGUTAN ORANGUTAN

GORILA

CHIMPANCE

HOMBRE

3,39

3,42

3,30

1,82

1,69

GORILA CHIMPANCE

1,56

HOMBRE Niveles de divergencia genética (%) en secuencias de ? ?-globina (de Bailey et al. 1991)

Del cuadro anterior podemos interpretar que entre el hombre y el chimpancé (para ? ?-globina) existe una diferencia de 1,56% (o dicho de otra manera una similitud del 98.44%); mientras que para hombre -gorila 1,69%; hombre -orangután 3,30% y así sucesivamente. Taxonómicamente es evidente que el hombre y los chimpancés conforman un grupo hermano (rango filogenético que determina una muy estrecha afinidad entre quienes lo componen) que se diferencia o ¨aleja¨ progresivamente de los gorilas y considerablemente de los orangutanes. Graficando el cambio de posición sistemática del hombre respecto a los otros grandes primates en un contexto pre y post-molecular tenemos:

DEFINICIÓN PREMOLECULAR

Hombre

FAMILIA HOMINIDAE

Chimpancé Gorila

Orangután

FAMILIA PONGIDAE

DEFINICIÓN POSTMOLECULAR Hombre Chimpancé Gorila

FAMILIA HOMINIDAE

Orangután

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H. Azurduy-Ferreira DE KRONOS A LAS MOLÉCULAS

Volviendo a los trabajos de Sarich y Wilson, ¿cómo es que ellos pudieron a partir de datos moleculares, determinar el tiempo en el que dos ramas evolutivas divergieron en el pasado? o dicho de otro modo ¿cómo podemos a partir de las moléculas, saber hace cuanto tiempo se separaron gorilas, chimpancés y hombre de su linaje ancestral? Cuando se trata de hacer entender esta situación en el contexto de los relojes moleculares generalmente recurro a la siguiente metáfora: es, como lanzar dos proyectiles desde dos lugares diferentes al pasado, muy distantes entre sí y con un determinado grado de inclinación cada uno. El punto donde los mismos se intersecten marcará una determinada edad en el pasado, éste, será interpretado como el ¨momento¨ en el que dos linajes evolutivos se separaron o como diría Avise ¨el punto en el que dos linajes evolutivos Coalescen¨. El fundamento general para establecer el “momento” (a partir del uso de relojes moleculares) en el que dos líneas evolutivas se separaron radica en que primero, es obvio suponer que así como se fueron gestando cambios morfológicos divergentes a partir de estructuras preexistentes en la población ancestral, también se fueron dando cambios divergentes a partir de un pool génico (poza génica) común a dos grupos de organismos; segundo, existe una fuerte correlación entre divergencia en la secuencia genética y el tiempo en el que dicha divergencia se produjo, lo que quiere decir que la velocidad de substitución en el tiempo de un aminoácido por otro, es mas o menos constante en las especies. Por ejemplo Sarich utilizó albúmina como reloj molecular y determinó que en el transcurso de un millón de años se pueden dar entre 2.5 y 3 substituciones. De ahí es que Sarich y Wilson (considerando que en esta proteína en particular chimpancés y humanos difieren en 12 unidades) determinaron que ambas especies se separaron hace aproximadamente 5 millones de años. De esta manera (aunque los fundamentos son mucho mas complejos que los descritos) podemos darnos cuenta que los relojes moleculares no son mas que relojes evolutivos que marcan eventos de disyunción de linajes producidos millones de años atrás, pero que pueden ser rastreados a partir de evidencias actuales. Los relojes moleculares (con excelente calibración) pueden ser usados por ejemplo: - En la revisión (o eventual redefinición) de datos paleontológicos relacionados con separación de linajes. - En la combinación de datos paleontológicos y moleculares para la reconstrucción de filogenias ante la eventual ausencia de fósiles. - Predeterminarción de horizontes geológicos en los cuales (a partir del uso de relojes moleculares) es plausible buscar determinados ancestros fósiles de organismos actuales. De esta manera se descartarían muchas posibilidades en relación al piso(s) geológico(s) en el(los) que se tiene que buscar y circunscribirse de esta manera a espacios geológicos verticales mas reducidos y mejor definidos. Para concebir un reloj molecular ideal tenemos que asumir los siguientes hechos (factores). - El cambio molecular es una función linear de tiempo, con substituciones que se acumulan siguiendo una distribución de Poisson. Por ello las variaciones que observaremos serán estocásticas (debidas al azar).

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Tasa de cambio es igual a lo largo de todas las posiciones (nucleótidos) comparadas y a lo largo de todos los linajes. El árbol filogenético puede ser reconstruido sin error, y cada rama en el árbol puede ser analizada de manera independiente. El número de substituciones a lo largo de cada linaje en el árbol puede ser reconstruido sin error. Una regresión de tiempo, considerando un determinado número de substituciones puede ser realizado sin errores.

Especie A

TIEMPO

ACTUAL

x°

Especie B

y°

TIEMPO GEOLOGICO PASADO

(millones de años) Edad en el que A y B divergieron en el tiempo, según datos moleculares. Punto de coalescencia (Pool génico ancestral) Proyectiles

Representación esquemática de la determinación de un eve nto de divergencia evolutiva a partir del uso de relojes moleculares (elaboración propia). Las especies A y B son la representación de un proceso a lo largo de la historia geológica. Si las tasa de sustitución genética pueden ser constantes en el tiempo y de esta forma se puede predecir niveles de divergencia futura, entonces también es factible calcular las substituciones genéticas ¨en reversa¨, y así determinar un ¨momento¨ evolutivo.

Es importante afirmar que en el tema de los relojes moleculares, existe una brecha entre lo ideal y lo posible, la dimensión de la misma dependerá de la calidad del reloj molecular a utilizar, en tal sentido debemos indicar que no todos los relojes moleculares funcionan con la exactitud que se espera, haciendo una analogía, es como en el caso de la datación relativa a partir de los fósiles, algunos son excelentes marcadores de edades ya que poseen una estrecha distribución vertical en la secuencia geológica, mientras que otros son pésimos marcadores ya que su distribución ve rtical es tan amplia, que su utilización para la determinación de edades es imposible. En el caso de los relojes moleculares la exactitud del reloj molecular dependerá de la tasa de substituciones que lo caracterice, la relación en este sentido será: a menor número de

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substituciones el reloj molecular será más exacto. Por ejemplo en el trabajo de Sarich y Wilson, ellos trabajaron con un reloj molecular cuya tasa de substitución entre 2,5 y 3 lo que lo hace un excelente marcador, mientras que por otro lado se han determinado tasas de substitución en otras proteínas que oscilan entre 1 y 35 lo que los hace pésimos relojes moleculares, situación ésta que simplemente evidencia las fluctuaciones en las tasas evolutivas en el nivel molecular.

Un escarabajo para dos Tendría algún significado un contexto evolutivo, el hecho de que especies que habitan ambientes extremos en frío como ciertos insectos, peces o anfibios posea n una ¨proteína anticongelante¨ con una estructura molecular similar? O que un grupo de rana s sudamericanas y ciertas aves de Nueva Guinea produzcan sustancias tóxicas producida por un mismo tipo de moléculas? En 1992 en Papua, Nueva Guinea, se descubren dos géneros de aves (Pitohui e Ifrita) que evidenciaron concentrar batracotoxinas e n s u p i e l y plumas como uno de sus productos metabólicos. El caso es que hasta entonces, esta sustancia tóxica (una de las mas letales identificadas en la naturaleza) era conocida solamente en exudaciones dérmicas de la rana venenosa Phyllobates de América del Sur. Si bien la Homobatracotoxina es reconocida como la toxina g enérica, Dumbacher et al. (2000) reportan 6 tipos de batracotoxinas para Ifrita kowaldi. ¿Cómo explicamos el hecho de que tres géneros, dos de aves y uno de anfibios, separados continentalmente, compartan un complejo molecular con similar estructura y por ende similares propiedades? Obordar el cuestionamiento asumiendo de inicio un razonamiento filogenético (es decir estrictamente evolutivo), nos llevaría a considerar (HIPOTESIS A) posibles factores históricos que habrían intervenido en el pasado para que de un stock ancestral en la evolución de los anfibios a las aves, pasando por los reptiles se hubiera dado una especie de GAP (vacío) evolutivo en los reptiles, los cuales pudieron haber producido batracotoxinas, solo que ahora los mismos están extintos. Tratar de demostrar esta opción implicaría de antemano demostrar una coherencia biogeográfica histórica entre los grupos implicados ya que estaríamos suponiendo que se trata de rasgo derivado ancestral y descartar la posibilidad de una simple manifestación atávica fijada por selección natural. La otra posibilidad (HIPOTESIS B) nos lleva a preguntarnos el origen o raíz metabólica, es decir, establecer si la producción de batracotoxina se genera en el genoma o existe una fuente externa a partir de la cual tanto la rana sudamericana y las aves de nueva guinea, adquieren los insumos primarios con los que metabolizan la toxina. Bajo la HIPOTESIS B, recientemente Dumbacher et al. (2004) indagaron en la dieta de las aves guineanas, y observaron que uno de los itemes más consumidos era un escarabajo del género Choresine. Especimenes analizados de este escarabajo evidenciaron altas concentraciones de batracotoxina, aspecto que los llevó a concluir que la base de la batracotoxina en estas aves es tá en su alimento. Por otro lado dicho género es parte de la familia Melyridae que posee una amplia distribución en el mundo, incluyendo Sudamérica como parte de ella, suponiéndose que de igual forma que como las aves papuinas (Pitohui e Ifrita) la rana Phyllobates adquiere su fuente de batracotoxina. Así, interviene un tercer elemento en escena que aunque algo inesperado nos muestra los matices en los que nos podemos encontrar al pensar en moléculas y evolución.

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Pitohui Phyllobates

El ave Pitohui de Nueva Guinea y la rana venenosa Phyllobates de Sudamérica comparten la capacidad de sintetizar batracotoxinas. La fórmula que se presenta es del tipo homobatracotoxina.

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GENES FOSILES

Una de las experiencias inolvidables en esta aventura que significa la Biología fue la de tener entre mis manos restos de pelos de mamut, depositados en la colección de tejidos para estudios genéticos en un Museo para estudios del Artico. Palpar reliquias biológicas de e sta naturaleza puede estar entre las cosas más excitantes, ya que es lo más cercano a ¨acariciar¨ un megamífero pleistocénico como el mamut, que deambuló desde la estepa arcaica que fue Beringia hasta lo que hoy es México.

Reconstrucción iconográfica y una muestra de pelos de Mammuthus primigenius. La Muestra es parte de fragmentos de piel colectados de permafrost en la Siberia rusa. Materiales de esta naturaleza han podido conservarse gracias a las bajas temperaturas que circundaron al individuo muerto de modo que no solo se pudo conservar órganos como el sistema digestivo, piel u otros, sino además, DNA aún sin desnaturalizar.

Años atrás, la idea de extraer DNA a partir de material fósil podía haber sido considerado un argumento digno de una película de ciencia ficción, sin embargo, si un tejido (óseo, muscular, dérmico, etc.) se ha preservado durante miles o millones de años y bajo condiciones mínimamente favorables (bajas temperaturas), es factible esperar que del mismo pueda extraerse DNA antiguo (DNAa), si se da el caso, estaríamos ante una información genética que se asemeja a una ventana más abierta al pasado. Con tal finalidad, se han desarrollado una serie de protocolos especiales para la extracción de un material de esta naturaleza que dada sus características, es muy frágil y requiere de procedimientos muy delicados y precisos. Por lo demás, la aplicación de metodologías como DNA-DNA hibridación, secuenciación, RFLPs para

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microsatélites, DNAmt, o DNAn (nuclear), son factibles para ser aplicados a estudios de organismos antiguos en un nivel individual, intrapoblacional o interpoblacional. Muchos estudios sobre DNA fósil han sido realizados y con diferentes enfoques al margen de los eminentemente evolutivos, ellos son: patológicos, arqueológicos, genético poblacionales, conservacionistas, etc. Este enfoque no solo ha servido para que se centre la atención en organismos de millones de años de antigüedad sino también en especímenes que por ejemplo han permanecido guardados en MUSEOS DE HISTORIA NATURAL por mas de 100 años y de los cuales no se poseían datos genéticos. La labor de los MUSEOS en este sentido es muy importante, a fin de por ejemplo de comparar datos sobre variabilidad genética entre poblaciones con mas de una centuria de antigüedad y poblaciones actuales. Pero volviendo a organismos mucho más antiguos, de los resultados obtenidos a partir de trabajos realizados en DNA fósil, se ha llegado a la conclusión de que las moléculas de DNA pueden persistir cientos, miles y aún millones de años en ciertos especímenes extraordinariamente preservados. Producto del desarrollo de la biología molecular, se ha logrado extraer y secuenciar DNA proveniente de diferentes organismos cuya preservación es excelente, por ejemplo, organismos que hayan sido enterrados rápidamente por ceniza volcánica, organismos que hayan sido atrapados en resina vegetal (posteriormente transformada en ámbar), organismos preservados en permafrost (subsuelo congelado), organismos sumergidos en aguas bajas en oxígeno y organismos muertos en cuevas muy frías. Condiciones que exponen al organismo a altas temperaturas y a humedad tienden a desnaturalizar y destruir el DNA. En un laboratorio de Inglaterra se determinó que el DNA expuestos a los elementos, se degradaría completamente en 10.000 años a temperaturas moderadas. El DNA más antiguo extraído, proviene de insectos atrapados en ámbar (encontrados en el Líbano) y con una antigüedad de 120 millones de años (m.a.). Ha sido extraído también, DNA fósil de Proplebeia dominicana (tipo de abeja de 45 m.a.), Mammuthus primigenius (mamut de 50.000 años), Equus ferus (caballo euroasiático de 42.000 años), Equus hemionus (asno asiático de 27.000 años), Nothrotherium shastense (tipo de megaterio de 13.000 años), Bos primigenius (especie emparentada con los actuales vacunos de 6.500 años), Homo sapiens (especímen de hace 4.500 años), Aptornis otidiformis (tipo de ave de 3.000 años), Papio cynocephalus (primate africano de 2.300 años). La aplicación de una tecnología de esta naturaleza en el campo de la evolución es muy amplia y, dependiendo del grado de preservación, muy valiosa (recordemos las limitantes que significan para un paleobiólogo, el hecho de no poseer información de esta naturaleza), la misma va desde la biogeografía histórica hasta la filogenética pasando por la conservación de vida silvestre.

Los ¨quaggas¨ El gran misterio en relación a los quagga era si estos équidos , guardaban una mayor relación con los caballos o con las cebras. A través de simple morfología no era fácil discriminar grados de diferenciación, por lo que se recurrió a ut ilizar DNA antiguo de quagga y comparar su secuencia con DNA proveniente de caballos (Equus caballus) y de diferentes especies de cebra. El resultado demostró que los quaggas estaban más emparentados con las cebras que con los

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caballos. Este caso fue uno de los primeros en los que se aplicó la tecnología del DNA fósil a la resolución de un problema filogenético concreto.

La foto de este quagga (Equus quagga) es una de las 5 que se conservan en el mundo, la misma fue tomada en un zoológico europeo. Estos équidos vivieron en Sudáfrica y el último individuo de la especie murió en 1883. Restos de piel muy antigua conservados en un museo, permitieron obtener secuencias de DNA que posibilitaron dilucidar una gran incógnita sobre su grado de parentesco con los caballos y las cebras.

En el caso de Homo, en 1997 aparece un sorprendente trabajo de Krings y colaboradores, en el que se logró extraer y estudiar la secuencia de mínimos restos de DNA provenientes de osteocitos (células óseas que eventualmente pueden ser encontradas en los intersticios del tejido esponjoso del hueso fósil) perteneciente a un hombre de Neandertal. De hecho el material fue extraído de un húmero proveniente del sitio original en el Valle de Neander (Alemania). El propósito de dicho trabajo era dilucidar nuestro grado de parentesco que tenemos con los neadertales. El resultado: los neandertales se encuentran fuera del rango de variación de Homo sapiens, por lo que dicho resultado se vuelca en favor de la hipótesis de que los neandertales representan una especie diferente de Homo. Más aún, encaja perfectamente en las predicciones de las hipótesis del origen africano de nuestra especie, y de una historia de expansión a partir de Africa a expensas de otros homínidos.

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Principales impulsores del Neodarwinismo. Arriba (izq. a der.) R. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Right. Centro (Izq.) E. Mayr y J. Huxley. Abajo (Izq. a der.) L. Stebbins, G. G. Simpson y T. Dobzhansky. (De Futuyma, 1998)

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ACTO QUINTO Rutas y azar, tejiendo la vida

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MECANISMOS

La evolución llega a ser la ciencia en la que muchas de sus manifestaciones puede contradecir percepciones y conceptos que nos habíamos formado previamente. Alguna vez escuché adjetivos como ¨evolución imperfecta¨ o ¨evolución incoherente¨, lo perfecto e incoherente solo existe en nuestra mente y puede evidenciar simplemente nuestras limitaciones respecto a su entendimiento. Lo que parece imperfecto o aberrante en un lugar puede ser la mejor forma adaptativa en otro, esto según la manera de influencia de los mecanismos evolutivos. Cuando hablamos de mecanismos de la evolución tratamos de englobar un conjunto de principios que son los que intervienen y actúan de diversa manera sobre el genotipo y fenotipo de las poblaciones biológicas.

1. Selección Natural El Origen de las Especies se constituye en una gran argumentación de la idea darwiniana en relación a como los organismos se estructuran y adaptan para desenvolverse en su medio y condicionados por factores selectivos, pueden ser todos aquellos fenómenos o eventos naturales que regulan el crecimiento y dirección evolutiva de las poblaciones. Agentes selectivos pueden ser el alimento, las enfermedades, el clima, la predación, competencia por recursos, la reproducción, etc.

El caso de la ¨jacana¨ o ¨gallareta¨ En mis primeros días en el Museo y “curioseando” en las gavetas de colección de aves, di con un ejemplar de gallareta (Jacana jacana), en realidad era la primera vez que veía tan cerca algo así, me llamó mucho la atención la gran desproporción existente entre la longitud de sus dedos (tremendamente largos) y el cuerpo. Por entonces solo sabía que dicha especie era acuática y que su actividad se circunscribía en gran medida a las orillas y en especial sobre vegetación flotante. Pero mi gran duda estuvo relacionada con la razón para tal desproporción ¿porqué la gallareta tenía dedos tan largos y que beneficios le podría significar una característica de tal naturaleza en su medio?. Meses después, tuve la oportunidad de visitar “Lago Caimán” en el Parque Nacional Noel Kempff Mercado y donde me propuse dedicar algunos ratos a la observación de esta especie y tratar de r esponder el cuestionamiento planteado. Observar la manera efectiva en como se desenvuelve sobre vegetación flotante (tarope o repollitos de agua) me proporcionó muchas luces, ya que en sus desplazamientos, se observaba que los dedos largos y muy delgados le posibilitan una gran estabilidad en e l movimiento producto del área que abarcan una vez que los mismos se desplegan y posan sobre las plántulas flotantes. A ello se suman su tamaño pequeño y peso muy ligero al punto de que ocasionalmente cuando se desplaza sobre hojas que no emergen considerablemente del agua, da la apariencia de que “caminara” sobre dicho elemento. Si los dedos de Jacana jacana fueran muy cortos, entonces el grado de estabilidad no fuera el mismo y sus desplazamientos serían muy torpes e ineficientes si consideramos que de ello depende el éxito para conseguir alimento.

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En este caso y considerando que Jacana jacana no posee aptitud para el nado o carece de patas muy largas (como en las aves zancudas), era evidente que la “adquisición” de estructuras adaptativas de esta naturaleza le permitían acceder a lugares a los que de otro modo no lo podría hacer, y de esta manera responder a las necesidades alimentarias propias de la especie. Si descartamos la mutación como factor causal de este rasgo morfológico en la gallareta, es evidente que el desarrollo de tales estructuras en esta especie estuvo dirigida a un éxito alimentario de modo que la selección natural pudo haber actuado a favor de los individuos con dedos algo más largos, así y por selección el rasgo se fue fijando progresivamente en la población dado el éxito ecológico que le significó a la especie en su proceso evolutivo.

Es importante señalar que la SN no es una fuente de variación genética en si misma, es decir que por SN no se producen nuevos fenotipos (como es el caso de la mutación), sino, es una fuerza que actúa eventualmente y bajo determinadas circunstancias en contra de aquellos fenotipos que no tienen un valor adaptativo. Por lo tanto la SN se constituye en una fuerza que dirige el rumbo o dirección de los cambios que se producen debido a mutaciones, recombinación de material hereditario o deriva genética al azar. Una de las consecuencias de esta fuerza evolutiva es la adaptación. Bajo este contexto existen tres aspectos importantes a considerar en la poblaciones cuando se habla de SN: adaptación, sobrevivencia y reproducción; los mismos están íntimamente ligados y condicionados entre si, de tal manera que la disminución de uno de los factores incidirá en los otros dos.

Uno de los casos de adaptación mas sorprendente que he podido observar son estas moscas ectoparásitas de Murciélagos, cuya morfología nos recordaría por un momento a un ácaro, salvo por un detalle, los ácaros poseen cuatro pares de patas y en este espécimen solo vemos tres (rasgo de un insecto no de un acaro o garrapata). Observando la fotografía, notemos que en el individuo no se perciben alas y que posee patas con uñas muy desarrolladas. La razón de ambas características radica en sus hábitos, ya que se ha adaptado a una vi da parasitaria especializada en murciélagos , de los que se alimenta de pequeñas cantidades de sangre y con un efecto no traumático o mortal. Esculcando en la piel de murciélagos recién capturados se puede ver cuan efectiva es su morfología para ¨vivir entre pelos¨, no solo por sus movimientos, sino por su capacidad de aprehensión (importante si nos imaginamos un murciélago volando y maniobrando en el aire). Así, nos parece estar frente a una mosca que ya no necesita volar y que se vale de un organismos en el que no solo encuentra alimento sino también ¨transporte¨.

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El efecto mas inmediato de la SN está en la progenie y cómo esta se comporta ante una determinada presión selectiva hacia un determinado carácter, que dado un cambio ambiental, resulte no adaptativo. La difusión del carácter sustituto estará en función a la respuesta genética de la población y la dimensión del reservorio genético disponible para dicha respuesta. Poniéndolo en otros términos, toda población posee en su reservorio genético un conjunto de respuestas guardadas en caso de emergencia, si su reservorio o variabilidad disminuye, con ella se reducen el número de respuestas al examen que eventualmente tienen que rendir a la SN. Si llegado el momento sus respuestas son demasiado limitadas o nulas la SN no los aprobará, y sufrirán un aplazo que es sinónimo de extinción. Si en cambio de su reservorio sacan la o las respuestas adecuadas, entonces continuarán con su recorrido evolutivo. Para graficar mejor la idea sobre Selección Natural, visitemos por un momento las Islas Galápagos. En dicho lugar al margen de otros organismos existen iguanas, las que según el tipo, están aquellas cuya actividad es terrestre y las que son acuáticas. Las iguanas terrestres se caracterizan por no poseer membranas interdigitales en las patas y una cola redondeada; mientras que las marinas poseen membranas interdigitales y una cola aplanada (ambas características les permite un desplazamiento efectivo en el medio acuático). Consideremos que hipotéticamente las poblaciones ancestrales (que habitaban una de las islas pequeñas) se componían aproximadamente en un 50% de iguanas terrestres y un 50% de iguanas marinas, con el tiempo el alimento en tierra comenzó a ser escaso, mientras que en el medio acuático se mantuvo estable. Este factor selectivo (alimento) incidió negativamente sobre las poblaciones de iguanas terrestres las mismas que se comenzaron a ver limitadas en sus recursos, lo que a su vez incidió en la caída de sus niveles demográficos. Por su lado, las iguanas marinas, gracias a sus atributos evolutivos pudieron hacer uso del alimento disponible en el mar. Esta situación no solo las mantuvo estables demográficamente sino que además les permitió comenzar a ocupar espacios cedidos por iguanas terrestres y a las que anteriormente no se podía acceder producto de una intensa territorialidad por parte de las iguanas terrestres. Esta situación, permitió que los fenotipos acuáticos prosperen y se difundan considerablemente a diferencia de los fenotipos terrestres que comenzaron a desaparecer y a hacerse cada vez más raros. Influencias de la Selección natural La SN tiene diferentes formas de incidir sobre las poblaciones naturales, en este aspecto y para entender las variantes de este mecanismo podemos imaginar una población de serpientes (de la misma especie) que exhibe n una variedad de colores que van desde el azul intenso pasando por el verde oscuro hasta individuos que exhiben el verde claro. 1. Si la SN actúa con mayor intensidad contra los especímenes que exhiben los colores extremos (azul y verde claro) permitiendo que las formas intermedias (verde oscuro) se proliferen con notoria intensidad, entonces estamos hablando de una Selección Natural Estabilizante . Este tipo de SN generalmente ocurre en medios estables donde las condiciones tienden a reducir variación feno típica. 2. Si la SN favorece a una de las variantes de colores extremos (azul o verde claro), estamos hablando de una Selección Natural Direccional. La selección direccional es más común durante períodos de cambio ambiental o cuando miembros de una especie a un nuevo hábitat con condiciones ambientales diferentes. 3. Si la SN favorece a ambas variantes de colores extremos (azul y verde claro) en desmedro evidente de las

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N° de Individuos I

formas intermedias (verde oscuro), estaríamos haciendo referencia a un caso de Selección Natural Disruptiva. Esta variante de SN típicamente ocurre cuando las condiciones ambientales son variadas y las mismas benefician considerablemente a las formas, direccionando los fenotipos en sentidos diferentes, haciendo parecer a indivíduos de la misma especie, como si fueran de especies diferentes (especie polimórfa).

AL COMENZAR LA SELECCION

SELEC. ESTABILIZANTE

SELEC. DIRECCIONAL

SELEC. DISRUPTIVA

De la forma y sus atributos La forma es un tema fascinante en biología y ha sido uno de los tópicos fundamentales en la historia natural. ¿Qué hace que un insecto desarrolle tal modificación alar como para ser confundido con una espina?, ¿porqué unas aves han desarrollado picos muy largos y finos, mientras que otros poseen picos cortos y robustos?, ¿porqué algunos felinos como los dientes de sable desarrollaron en el pasado colmillos tan largos?, ¿a que se debe que existan roedores con cola mientras que otros prescindan de ella?, ¿porqué ciertos roedores llegaron a desarrollar envergaduras similares a la de un rinoceronte actual? La naturaleza está plagada de un sinnúmero de formas que pueden estar albergadas tanto en una gota de agua de estanque, como en el Océano Pacífico, esa perspectiva nos muestra organismos que se desplazan de un lado a otro en un medio acuático. Puede ser un milimétrico crustáceo u una orca marina. Esa sola perspectiva nos brinda tal diversidad de formas que el solo pensar en registrarlas nos llevaría a la conclusión de que necesitaríamos más de una vida. Pero que pasa si al azar hacemos un acercamiento a nivel microscópico en la porción distal de la pata de un crustáceo y de ahí comenzamos un ¨paseo¨ por todo el cuerpo del mismo, ese nivel de observación nos mostrará tal diversidad y complejidad de estructuras que el panorama

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organísmico que teníamos del mismo cambie producto de haber tenido un nivel de aproximación de mucho mayor detalle. Recuerdo que cuando me vi ante la tarea de describir trilobites durante la realización de mi tesis, no encontré una mejor estrategia que la de imaginarme caminando sobre la topografía corporal de los mismos y así, con la sola contemplación las palabras fluían espontáneamente. Las formas pueden cumplir una determinada función o no. Aquí es necesario recordar el caso de órganos vestigiales, los que llegan a un determinado nivel de desarrollo pero que no cumplen función alguna, de modo que muchas estructuras y formas pueden ser simples resabios o atavismos de fases evolutivas previas. Ante ellas veo estructuras ¨fósiles vivas¨ o recuerdos valiosos que con todos las complicaciones que nos puedan causar, son rastros históricos que la evolución ha dejado y a partir de los cuales podemos tratar de entender algo de la historia biológica.

El Aye-Aye (Daubentonia madagascarensis) , una oda a la forma Este prosimio que habita en Madagascar, fue identificado inicialmente como roedor por la forma de sus incisivos . De hábitos nocturnos, se desplaza sobre árboles en los que apoya sus grandes y sensibles orejas tratando de detectar sonidos de larvas de insectos que pueden estar en alguna oquedad. Si detecta algo, literalmente roe la corteza con sus incisivos muy especializados hasta que loqre un orificio por donde introducir su dedo medio, cuya longitud y estrechez (flecha) le permite colectar larvas que constituyen una parte importante de su dieta. La estructura de su mano es única entre los primates por poseer 4 garras y una sola uña en el pulgar. El Aye-Aye es uno de los innumerables ejemplos relacionados con estructuras y formas sorprendentes, resultado de un proceso natural de adaptación hacia una determinada forma de vida. Así, vemos en él un organismo cuyo efectivo sistema de detección y extracción de larvas es el resultado del uso combinado de estructuras especializadas y de cuya efectividad individual dependerá el éxito de la acción. Un Aye-Aye con sus dedos medios mutilados estará en desventaja y no podrá colectar larvas aunque los haya detectado. ¿Puede un gibón o un lémur, hacer lo que un Aye-Aye? Aparentemente no. Si en una noche de caminata y en media selva nos encontramos frente a frente con un Aye-Aye, ¿qué impresión nos causaría? Haciendo una pequeña prueba en mi casa sobre esta pregunta, la respuesta predominante fue: miedo. Aunque Lo cierto es que las atribuciones que le podemos asignar por su aspecto, no condicen con su historia natural la que

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nos indica que este primate es basicamente frugívoro e insectívoro de modo que simplemente se dedica a desarrollar sus hábitos naturales que le permitan subsistir. Los nativos Malagasy de Madagascar ven en el Aye-Aye al ¨ser portentoso que puede matar con la mirada¨ esta superstición que nace de su expresiva y envolvente mirada entre otros factores, han llevado a esta especie al borde de la extinción. De este modo podemos ver que la adaptación y las formas producto de un proceso de selección natural, pueden resolver muchos problemas y disyuntivas naturales en un grupo biológico, aunque es necesario también entender que el mito y la superstición son aspectos no previstos por la evolución.

Selección Artificial, el caso del perro que no dejó de ser lobo Todos los organismos que vemos hoy son la expresión de la forma y función en el tiempo, un tiempo en el que la Selección Natural elige y selecciona. Pero ¿Qué sucede cuando la forma es direccionada por un factor extranatural? Simplemente se convierte en selección artificial, siendo sus criterios fijados por la mente humana. Para graficar mejor la idea: Un abrupto cambio climático de índole glacial plantea diferentes problemas que tendrán que ser resueltos por los organismos afectados, de modo que los criterios de selección en esta circunstancia puede ser: expresión de colores corporales melánicos (negros), desarrollo de estructuras que eviten la pérdida de calor excesiva, etc. Estos, contrastan con criterios como una mayor producción de leche para cubrir mejor las demandas o lograr un mejor panorama económico. El perro puede ser un ejemplo al que podemos acudir, por lo familiares que nos resultan. Nuestros perros con los que jugamos, sacamos a pasear o aseamos los fines de semana, son el resultado de la domesticación de los lobos. A partir de tales circunstancias, su morfología fue progresivamente dirigida hacia fines tan diversos, que nos sería difícil concebir que un Chihuahua no es más que un lobo modificado. Los perros por mucho tiempo fueron considerados como Canis familiaris, es decir una especie diferente a Canis lupus (nombre científico del lobo). Hoy, los datos genéticos nos indican que el ¨perro¨ no ha dejado de ser Canis lupus de modo que si haríamos una equivalencia entre nombre común y nombre científico, el pequeño y juguetón caniche que sale a recibirnos meneando alegremente la cola, no es un perro sino un lobo modificado. ¿Qué pensamos cuando un perro ataca o mata? Este tipo de circunstancias debemos entenderlas como momentos en los que por estímulos determinados se desencadena una acción arquetípica o ancestral (Mecanismo Desencadenante Innato, como es denominada por los etólogos), y es que el ¨perro¨ pese a haber sido sometido a un proceso en el que se han reprimido muchas de sus acciones naturales de su pasado silvestre, puede mantener latente muchas conductas propias de un lobo. Además, sigue teniendo estructuras anatómicas propias de un carnívoro y que llegado el momento las puede usar (dientes caninos, capacidad olfativa, sistema auditivo, etc.).

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El lobo es uno de los grandes ejemplos sobre la diversidad de formas que pueden estar escondidas o latentes en la carga genética de una especie. Es como en Homo sapiens, un chino y un somalí no son de especies diferentes pese a mostrar diferencias considerables en color, conformación facial, etc. Así, potencialmente toda especie tiene aspectos y formas ¨guardadas en caso de emergencia¨. Una pregunta que alguna vez me hicieron es: ¿Porqué los lobos en la naturaleza no han desarrollado otras formas ya que tienen tanta potencialidad genética? El caso es que por un lado, no se ha presentado un factor selectivo de tal magnitud como para estimular una respuesta evolutiva que condicione cambios morfológicos considerables, y en segundo lugar , las razas de lobo desarrolladas por el hombre, generalmente no son aptas para desenvolverse en un medio silvestre (¿qué tiempo sobrevivía un perro pequinés liberado a su suerte en medio de un bosque amazónico?). Es más, muchas razas de perros tienen de por sí, varios problemas para sobrevivir, pensemos por un momento qué sucedería si reducimos drásticamente y por selección artificial el largo del pico de una garza o la trompa de un elefante. Lo más probable es que la garza pierda su efectividad en la pesca y el elefante se vean en grandes dificultades para obtener su alimento. Lo mismo sucede con las formas derivadas del lobo, e xisten razas como Bulldog que se pasan su vida con dificultades respiratorias, ya que el nivel de reducción de los huesos nasales ha sido tan drástico que los reportes veterinarios indican altos niveles de intervención para este problema en dicha raza. Muchas razas requieren de cesárea forzosa debido a que la cabeza del feto por nacer, es excesivamente grande o el caso del perro Doberman cuya masa cefálica puede llegar a ser mayor a su capacidad craneana, de modo que manifestará trastornos conductuales que lo llevarán a estadios de ¨locura¨ o agresividad indiscriminada (de ahí el mito que hemos creado para esta raza). Anomalías como ésta son comunes y producto de cambios drásticos, rápidos y sin valor adaptativo en estas formas biológicas casi artificiales forzadas a desarrollar estructuras que generalmente no responden a principìos funcionales, sino mas bien estéticas, culturales o de otra índole.

a

c

d

1890

b

1935

Los ¨perros¨ poseen aún estructuras (a) para desplegar comportamientos agresivos típicos de un lobo, su ataque por lo tanto puede ser tan letal como la forma ancestral. Medidas represivas ante tal circunstancia han sido desarrolladas (b). De la forma ancestral, es decir, el lobo (c), la progresiva selección, hacia formas de nariz achatada han dado lugar a la obtención de razas como el Bulldog (d) cuyo aspecto en 1890 difería del típico que conocemos hoy.

Entre c y d nótese la progresiva retracción de los huesos nasales y la mandíbula superior, hasta una forma en la que la mandíbula inferior se extiende considerablemente mas adelante que la superior. Todas las fotos (a, b, c y d) pertenecen a una sola especie: Canis lupus.

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Una de las grandes lecciones que podemos sacar de un hecho de esta naturaleza es que si los lobos han mostrado tal plasticidad morfológica y variabilidad genética como para expresar formas tan diferentes, como un pequinés y un San Bernardo, la posibilidad de que otro organismo biológicos desarrolle formas muy diferentes por selección natural en un periodo de tiempo determinado, es una alternativa de la que pueden hacer ¨uso¨ en momentos determinados de su historia evolutiva. Así, no nos debe extrañar el hecho de que de una forma ancestral, se hayan desarrollado en unos cuantos millones de años formas diferentes como un Aye,-Aye, un mono araña, un orangután y un hombre. Finalmente, creo que no podemos dejar de considerar lo que en algún momento pensó Darwin, quien en su libro y más específicamente en el capítulo referido a Selección Natural, o la supervivencia de los más aptos, resume una de las facetas fundamentales en la historia de la vida. “Si la selección natural ha obrado realmente de este modo, adaptando las diferentes formas orgánicas a las diversas condiciones y estaciones, es cosa que tiene que juzgarse por el contenido general de los capítulos siguientes y por la comparación de las pruebas que en ellos se dan. Pero ya hemos visto que la selección natural ocasiona extinción, y la geología manifiesta claramente el importante papel que ha desempeñado la extinción en la historia del mundo. La selección natural lleva también a la divergencia de caracteres, pues cuanto más difieren los seres orgánicos en estructura, costumbres y constitución, tanto mayor es el número que puede sustentar un territorio… Por lo tanto, durante la modificación de los descendientes de una especie y durante la incesante lucha de todas las especies por aumentar el número de individuos, cuanto más diversos lleguen a ser los descendientes, tanto más aumentarán sus probabilidades de triunfo en la lucha por la vida. De este modo las pequeñas diferencias que distinguen las variedades de una misma especie tiende constantemente a aumentar hasta que igualan a las diferencias mayores que existen entre las especies de un mismo género o aun de géneros distintos”.

2. Mutación En 1902 el botánico holandés Hugo de Vries (uno de los redescubridores de la obra mendeliana en 1900) publica los resultados de un trabajo realizado en una hierba llamada Oenothera lamarckiana (hierba del asno) y que a la postre se constituiría en el fundamento para la definición y conocimiento de los eventos que hoy conocemos con el nombre de mutación. En dicho trabajo se dio cuenta que en la planta mencionada, los patrones de herencia eran generalmente ordenados y previsibles, pero eventualmente aparecía un carácter que no existía en ninguno de los progenitores y ni siquiera en el linaje de esa planta en particular. De Vries supuso que estos caracteres obedecían a cambios abruptos en los genes o que el carácter producido por el gen cambiado se transmitía después, de la misma manera que cualquier otro carácter hereditario; De Vries denominó estos cambios mutaciones, y los organismos que exhibían los mismos vinieron a conocerce como mutantes. En esencia De Vries no se equivocó y el concepto terminó siendo

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aceptado por convención, salvo que de los 2.000 cambios en Oenothera lamarckiana que los tomó como mutaciones, solamente dos resultaron ser mutaciones verdaderas. Se considera mutación, todo cambio súbito en la estructura del material genético o hereditario (genes en sí o cromosomas), dichos cambios pueden ser inducidos o espontáneos, los primeros como su nombre lo indica, son provocados por el hombre a través de materiales radiactivos como por ejemplo el plutonio o los rayos X, que pueden actuar como agentes mutágenos (que inducen mutaciones), los segundos son provocados por elementos radiactivos naturales como los rayos ultravioleta (UV). Pero en ambos casos (inducidos o espontáneos) ocasionan un desorden molecular en los nucleótidos, este cambio a su vez ocasiona la codificación de un aminoácido diferente y por lo tanto la traducción del mensaje genético dará como resultado una proteína diferente (mutante ). Bajo estas condiciones la misma, no cumplirá con las funciones para las que fue sintetizada. Es así, que los organismos que sufren dicha anomalía son susceptibles de sufrir una o una serie de defectos patológicos, como el cáncer o la anemia falciforme por ejemplo. En el caso de la anemia falciforme basta la alteración de un aminoácido p ara que dicha anomalía se manifieste. La mutación actúa en diferentes niveles, a saber: a).- Mutaciones puntuales Que son a nivel molecular y que básicamente implican substituciones azarosas restringida generalmente a una sola base nitrogenada, estas pueden ser categorizadas de transiciones en el caso de que A mute a G o viceversa (AG) y C a T o viceversa (CT), mientras que en las transversiones A o G muta hacia C o T o viceversa (A o GC o T). b).- Mutaciones cromosómicas (alteraciones a nivel del cariotipo) Las alteraciones en el cariotipo pueden ser agrupadas en dos grandes grupos: (1) Poliploidias y (2) Rearreglos en uno o más cromosomas. -

-

Poliploidia Cada organismo posee un juego característico de cromosomas. En páginas anteriores mencionábamos números cromosómicos para diferentes organismos, esas cantidades mencionadas son números diploides para cada una de esas especies, entre los que figuraba Homo con un número diploide de 46. Cuando un organismo aparece súbitamente con un número mayor al diploide entonces estamos frente a un caso de poliploidia. En las plantas el duplicar el juego completo de cromosomas es muy común mientras que en los animales es algo muy raro y mortal. En Homo se dan casos en los que se producen individuos con un cromosoma adicional al número diploide, situación que influye en rasgos psíquicos y físicos característicos (síndrome de Down –trisomía 21-, síndrome de Klinefelter, etc.). Rearreglos cromosómicos Son cambios estructurales que se producen en los cromosomas, en los mismos, segmentos de cromosomas pueden sufrir ruptura y una posterior acomodación. Hablamos de inversiones cuando el segmento luego de separarse sufre un giro de 180° y se reacomoda (en el mismos cromosoma) en sentido inverso; en las translocaciones, dos cromosomas intercambian segmentos luego de sufrir la ruptura de los mismos; las deleciones posibilitan la pérdida de un segmento cromosómico y las duplicaciones permiten la adición de un segmento proveniente de un cromosoma homólogo.

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Como podrán suponer la gran mayoría de las mutaciones son perjudiciales, y una menor fracción de ellas son favorables. Considerando los resultados de varios estudios experimentales se ha determinado que la tasa promedio de mutación está en el orden de un alelo mutado en 100.000 gametos. Por su lado L. Stebbins (recordemos, uno de los impulsores del Neodarwinismo) sostiene que la proporción de mutaciones favorables puestas en una relación de una por cada mil, es una estimación prudente. Cálculos estimados, aseveran que en una población de 500.000 individuos, cerca de un millón de nuevas mutaciones se producen en cada generación, y aunque solo una ínfima cantidad fueran ventajosas, las mismas se tornan muy importantes si consideramos miles de generaciones y dimensiones temporales que abarcan miles o millones de años. Es de este modo que los organismos, eventualmente pueden tomar ventaja de determinadas características producidas por mutación y “usarlas” en procesos adaptativos.

c a

CN-1

CN-9

CN-16

Forma normal

a Forma mutante

b

d

Ejemplos de mutación. a. En cromosomas humanos (CN=Cromosomas normales y sus variantes mutantes, A-J para CN-1, K para CN-9 y L para CN-16). B. Sindactilia en humanos. C. mosca tetráptera (Drosophila melanogaster). d. Mutación inducida en una especie de peces (Fam. Characidae). La forma mutante llegó a estado adulto y no tuvo problemas para desarrollar sus actividades.

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Lo ¨anormal¨ y lo ¨feo¨ ante lo efectivo y adaptativo Si hay algo que aprendí de la Biología es que en la naturaleza no existe lo bonito ni lo feo, sino lo efectivo o inefectivo, de tal manera que la evolución es una competencia de formas y estructuras. En este juego de la efectividad pueden surgir organismos cuyo aspecto no concuerde precisamente con nuestra visión estética, pero que en términos de un desenvolvimiento natural pueden ser sorprendente y fascinantemente exitosos, de modo tal que en un contexto biológico, lo bonito y lo feo pueden ser considerados un invento nuestro.

Una de las cosas que aún no sé, es , en qué momento el hombre incorpor ó en su imaginario cultural sus símbolos estéticos, aunque a la luz de lo que vemos hoy nos podemos dar cuenta que es un sentido muy variable y que puede depender de varios factores de índole cultural con una ¨pizca¨ de genética. La voluptuosidad era para el hombre primitivo un símbolo de erotismo, y que quedaron testimoniados en hermosas estatuillas que expresan mujeres de dimensiones considerablemente voluptuosas. De este modo el ¨sentido erótico¨ ha tenido un tránsito fluctuante en la evolución humana. Alguna vez uno de los chicos del museo me preg untó si las lianas o bejucos eran una forma vegetal anormal y mi respuesta fue, no. Las lianas son de esas formas de vida que han demostrado una gran plasticidad evolutiva y que simplemente son el resultado de un proceso adaptativo hacia hábitos distintos a la forma típica de árbol. Como resultado, tenemos a formas vegetales serpentoides que trepan sobre árboles para llegar a exponerse a la luz solar con la finalidad de lograr el proceso de fotosíntesis. Tan solo por un momento invirtamos la situación e imaginemos ¨bosques¨ domina dos casi exclusivamente por lianas que se arrastran, crecen y se extienden sobre el suelo. En ese tipo de paisaje imaginario emergen muy de vez en cuando formas arb óreas que por el hecho de ser diferentes y menos evidentes no significa que sean formas de vida anómala. El fenómeno de la mutación es sinónimo de una posibilidad latente, ya que de la gran cantidad de formas no adaptativas y que la selección natural absorbe o desecha, pueden surgir eventualmente formas biológicas exitosas para determinados medios y bajo ciertas condiciones. De este modo, nuestro concepto de lo perfecto o normal puede verse afectado en casos en los que una mutación determine una forma de vida con rasgos grotescos o exóticos muy diferentes a lo que entendemos como ¨normal¨ o ¨bonito¨ pero cuya capacidad para desenvolverse en otro tipo de medios signific ará ciertamente su éxito. ¿Qué pensaríamos al ver una mosca sin alas? Respuestas como aberrante pueden ser comunes, aunque anteriormente vimos el caso de las moscas parásitas de Murciélagos que ¨han prescindido¨ de ellas, logrando así, un mejor desenvolvimiento en sus hábitos como ectoparásito. Existen además, casos en los que moscas mutantes ápteras (sin alas) prosperan a grandes alturas (montañas), esto, debido a que la selección natural elimina paulatinamente a individuos con alas ya que los mismos son presa fácil de los fuertes vientos que hacen que se estrellen y perezcan; de modo que en medios de esa naturaleza el poseer alas significa una desventaja o defecto. De esta forma de ver las cosas nace el concepto no coloquial de ¨monstruos prometedores¨, haciendo referencia a las impresiones humanas de lo diferente, y a la promesa que eventualmente puede significar un determinado tipo de mutación para la evolución. En la naturaleza, lo que definimos como bonito, no siempre es efectivo y los ¨mostruos¨ que emergen súbitamente y por azar, pueden ser actores nuevos y muy exitosos en el teatro de la vida.

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3.Deriva genética al azar La deriva genética es el cambio que se produce en el pool génico (poza génica) de una población pequeña como producto del azar. Al respecto hay que considerar que en poblaciones inmensamente grandes los cambios que se produzcan no afectarán considerablemente las frecuencias genéticas de la misma, en cambio en una población pequeña tendrá un efecto desproporcionadamente grande de una generación a otra. Si consideremos una población de solamente 10 iguanas marinas. Asumamos que tres poseen el genotipo TT (sin membranas en las patas), dos son Tt (también sin membranas) y cinco son tt (con membranas); ahora supongamos que tres de ellas sucumben ante un terremoto; si por azar los tres individuos muertos eran tt, entonces la frecuencia del alelo t sufrirá una drástica disminución. Este tipo de cambios relativos en la frecuencia de un alelo sería un caso de microevolución causada por el azar, ya que la SN en este caso no está implicada, debido a que asumimos que todos los individuos tienen las mismas condiciones, por lo tanto la muerte de los individuos fue producto deL azar. La situación de una población suficientemente pequeña como para produc ir Deriva Genética al Azar (DGA, de aquí en adelante) es conocida como cuello de botella. Los cuellos de botella en las poblaciones son producto de desastres que drásticamente reducen el tamaño poblacional. Eventos como terremotos, inundaciones o fuegos pueden matar gran cantidad de individuos sin que intermedie selección alguna, los mismos producen pequeñas poblaciones sobrevivientes que tienen que “rehacer” la población original, obviamente que las frecuencias génicas producto de la DGA no llegarán a ser las mismas aunque demográficamente la población se recupere. Un ejemplo dramático es el que se produjo en 1890 en los elefantes marinos de California, lugar en el que los cazadores redujeron la población a 20 individuos. Desde entonces (recién entonces) este mamífero fue protegido, producto de lo cual la población se recuperó a mas de 30.000 individuos, sin embargo luego de la examinación de 24 loci (plural de locus) de genes provenientes de elefantes marinos, no se encontró variación producto del cuello de botella al que la población fue sometida como consecuencia de un severo proceso de cacería. Por ello la recuperación demográfica no es suficiente y puede ser engañosa en el tiempo si se piensa en conservación desde una perspectiva evolutiva (ver el Acto 10). Otra situación que puede producir pequeñas poblaciones suficientes para DGA es la colonización de un nuevo lugar por un número pequeño de individuos. En este caso los cambios al azar en la poza génica es llamado efecto fundador. En casos muy extremos una hembra preñada o una simple semilla podría fundar una nueva población. El efecto fundador fue importante en la evolución de muchas especies en las Islas Galápagos. Es el caso de las iguanas marinas las mismas que son el resultado de la evolución de unas pocas iguanas terrestres provenientes de la zona continental de América del Sur, por lo tanto es de suponer que la poza génica de las iguanas marinas se debió haber derivado de esos pocos individuos provenientes de áreas continentales. Hasta esta parte del argumento podemos ver que en la evolución juega también al azar, en la gran ruleta que puede significar el desarrollo de la vida, de modo que si bien existen mecanismos conocidos, la modalidad de sus manifestaciones

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puede eventualmente ir incluso en contra de ciertas lógicas y tradiciones intelectuales.

4. Flujo génico Los genes no solo son viajeros en el tiempo sino también en el espacio. Su periplo iniciado hace millones ha sido posible gracias a las diferentes maneras de reproducción de sus circunstanciales portadores. Estos los han llevado y los llevan de un lugar a otro y toda vez que pueden los diseminan, estableciendo así un flujo genético entre individuos o poblaciones. Las poblaciones son entidades muy dinámicas que interactúan entre sí, a diferentes niveles. Uno de esos niveles es el genético y por medio del cual las poblaciones pueden “recibir” o “dar” genes. Pensemos en individuos de una población de pécaris que se encuentran con un grupo mas grande, si son aceptados, habrá la posibilidad de reproducirse y por ende incorporar a la población genes nuevos y que eventualmente pueden cambiar las frecuencias génicas de un determinado rasgo. Así, el flujo génico ocurre cuando individuos fértiles transfieren genes de una población a otra. En evolución, el concepto de flujo génico es importante dado el hecho de que su efecto tiende a reducir diferencias genéticas entre las poblaciones de modo tal que un eventual proceso de aislamiento se trunque y así, no logren especiarse Como hemos visto, el aislamiento de dos poblaciones pueden determinar el inicio de procesos de diferenciación entre sí y que eventualmente pueden determinar en el tiempo la obtención de dos especies. De este modo, si un evolucionista establece que entre dos poblaciones de arañas muy parecidas y separadas por un río, no existe flujo génico, las diferencias morfológicas entre ambas poblaciones, aunque leves, le pueden sugerir que algo está aconteciendo en términos evolutivos.

Variación geográfica en la serpiente Elaphe obsoleta de Norteamérica. Nótese que no son especies diferentes sino subespecies cuyas diferencias de alguna manera se han logrado por una paulatina reducción del flujo génico entre las mismas (de Futuyma, 1998).

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ACTO SEXTO Argumentos para un guión

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XIV

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PARADIGMAS

Una de las palabras que en biología me causa cierto ¨escozor mental ¨ es, modelo. Los modelos son instrumento estadístico que en teoría y a partir de la interpretación de un fenómeno, pueden adquirir un valor predictivo. Los modelos son útiles en tanto y en cuanto se haya hecho una lectura e interpretación adecuada del fenómeno. Situaciones ideales para los que elaboran modelos pueden ser la ciclicidad o cierta constancia en la manifestación de sus variables . Dadas las características estocásticas en ciertas facetas del fenómeno Evolución, los modelos pueden ser algo más complejos y grises. Darwin y sus contemporáneos interpretaron la faceta lógica de la evolución, mientras que la genética molecular descubrió otra cara en la que el azar es un factor que interviene considerablemente, así, la evolución nos puede poner en situaciones contradictorias y no consistentes con un determinado modelo preestablecido. Si alguien piensa que Darwin desenmarañó todos los aspectos de la evolución como fenómeno, no es así, históricamente el Gradualismo filético de Darwin permaneció como modelo evolutivo hasta que E. J. Gould y N. Eldredge en 1972, basados en anteriores observaciones de G. G. Simpson y postulados teóricos de E. Mayr, proponen el Equilibrio puntuado como modelo alternativo al conocido anteriormente. Como hemos indicado, para Darwin los cambios evolutivos en las especies se dieron de forma gradual es decir en base a transformaciones paulatinas y progresivas.

TIEMPO

Especiación

(Millones de años)

Cambios graduales en la morfología

MORFOLOGIA Representación del Gradualismo Filético de Darwin, modelo según el cual los cambios en los procesos evolutivos fueron graduales.

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En contraste, para Gould y Eldredge, el registro fósil describe muchas veces cambios súbitos en los organismos fósiles de un estrato sedimentario a otro, esto, los llevó a pensar que los cambios en realidad no son graduales sino abruptos y seguidos por largos periodos en los que no se produce cambio alguno (estasis o equilibrio). Dichos cambios abruptos serían sinónimos de especiación para los autores de este modelo, quienes observaron dicho patrón en linajes fósiles de invertebrados marinos (trilobites, briozoos, etc.).

TIEMPO (Millones de años)

Estasis (fase estacionaria)

Cambios rápidos en la morfología

MORFOLOGIA Representación del Equilibrio Puntuado de Gould y Eldredge, modelo según el cual los cambios en los procesos evolutivos rápidos y seguidos por una fase de estasis.

Patrones que reflejan equilibrio puntuado en el registro fósil, pueden ser ampliamente documentados, pero hay una gran discusión y desacuerdo entre los biólogos evolucionistas en relación a los mecanismos que producen este patrón. El debate principal en este sentido, radica en que si el equilibrio puntuado puede ser explicado por mecanismos neodarwinianos. Al respecto, algunos biólogos evolucionistas concluyen que diferencias morfológicas en el registro fósil representan eventos de especiación en los que la SN no influiría en gran medida; mientras que otros afirman que la SN puede causar transiciones rápidas pero al mismo tiempo graduales, quedando de esta manera el equilibrio puntuado explicado por principios biológicos neodarwinistas. Pruebas de esta última aseveración han sido presentadas a partir del estudio de organismos actuales. Un ejemplo es el trabajo desarrollado por Seeley (1986) quien reporta transiciones morfológicas rápidas ocurridas en Littorina obtusata (especie de caracol marino) entre 1871 y 1984 en Nueva Inglaterra en respuesta a una intensa SN provocada por Carcinus maenas (cangrejo, predador de L. obtusatta). Esta especie de cangrejo antes de 1900 no se distribuía en las costas de Nueva Inglaterra, llegando a migrar y distribuirse ampliamente en dicho lugar, posterior a ese año. Observando conchas de museo pertenecientes a L. obtusata, Seeley se dio cuenta que aquellas coleccionadas en las costas de Nueva Inglaterra antes de 1900 eran altamente espiraladas y de paredes muy delgadas, mientras que aquellas coleccionadas recientemente no lo eran tanto aunque de paredes gruesas. Hoy en día y por

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observación in situ es posible encontrar solo algunas poblaciones de L. obtusata altamente espiraladas y de paredes delgadas mientras que la predominancia de poblaciones de L. obtusata poco espiraladas y de paredes gruesas son claramente predominantes. Estas diferencias intraespecíficas llevó incluso a algunos sistemáticos a clasificar equivocadamente a algunos especímenes coleccionados antes de 1900 como una especie diferente (Littorina palliata). Estudios de campo y laboratorio demostraron que conchas altamente espiraladas y muy delgadas de L. obtusata son más vulnerables al ataque de Carcinus maenas que conchas poco espiraladas y de paredes gruesas, mientras que estudios genéticos demuestran que ambas formas de L. obtusatta no están aisladas reproductivamente, es decir que se pueden reproducir entre si. Otro aspecto muy interesante reportado por Seeley es el hallazgo de formas que pueden ser catalogadas como intermedias entre altamente espiraladas de paredes delgadas y poco espiraladas de paredes gruesas, estas formas intermedias, son poco frecuentes y un tanto raras de encontrar. Finalmente, en su trabajo Seeley señala las siguientes conclusiones: - La variación intraespecífica en L. obtusata es producto de la predación de Carcinus maenas. - Las formas altamente espiraladas y de paredes delgadas son mucho más vulnerables al ataque de C. maenas que las formas poco espiraladas y de paredes gruesas. - Los estudios acerca de predación de C. maenas sobre L. obtusata, se inclinan fuertemente en favor de la hipótesis de que la rápida transición morfológica (100 años) en L. obtusata fue en respuesta a una intensa Selección direccional provocada por C. maenas. - Modelos teóricos predictivos muestran que transiciones rápidas conducidas por SN, mostrarían una aparente discontinuidad en el registro fósil debido al breve periodo de tiempo transicional (si tomamos en cuenta el tiempo geológico). - Principios darwinianos clásicos no deberían ser desestimados a la hora de explicar discontinuidades en los linajes fósiles. El periodo y grado de respuesta a la Selección diferirá de acuerdo al tipo de organismo, estructura de la población, condición ecológica y grado al que cambios en un carácter son constreñidos en su desarrollo. De alguna manera, el trabajo de Seeley en organismos actuales, nos puede sugerir que lo que Gould y Eldredge suponen como cambios abruptos seguidos por un prolongado periodo de estasis (sin modificación), pueden ser periodos transicionales y de cambios graduales rápidos dirigidos por presiones selectivas (disruptivas o no) muy intensas sobre determinadas poblaciones de las que hay que considerar que poseen cualidades ecológicas, reproductivas y de dispersión, propias. De este modo el entendimiento de los procesos actuales puede ayudarnos a entender procesos biológicos del pasado. Moraleja paleontológica: En el caso de darse especiación alopátrica en el registro fósil, no tendríamos que esperar encontrar formas derivadas en una columna geológica ya que las mismas se encuentran en un área diferente producto de eventos migratorios que han hecho que la población se fragmente o separe provocando una divergencia geográfica en su distribución.

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Angeles fósiles Peces

Trilobite

Esto es algo que realmente no me ayuda para nada, en mi teoría sobre el gradualismo filético.

La eventual inconsistencia de ciertos modelos con determinad as evidencias de aparente incongruencia, pueden ser simplemente producto de las limitaciones propias del modelo aplicado , ante un probable mecanismo evolutivo desconocido y cuya manifestación fenomenológica obviamente diferirá de las hasta ese momento entendidas. No olvidemos que los modelos funcionan con variables verificables y aplicables en función de un determinado nivel de conocimiento cuyo dominio generalmente incluye una fracci ón de un todo; siendo la diferencia, el área gris de lo inentendido y al que , como el astrónomo Kepler aseveró, denominamos ¨lo ilógico¨.

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XV

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MODALIDADES

¿Qué direcciones ha adoptado la evolución en el tiempo?, ¿Porqué un tiburón y un delfín tienen similitud en su morfología general siendo el primero un pez y el segundo un mamífero acuático?, ¿porqué un ratón y un humano son tan diferentes siendo ambos mamíferos?, ¿por qué ciertas orquídeas han desarrollado modificaciones florales que imitan a una hembra de avispa a la algún desairado macho intentará copular? Estudiar la vida en una perspectiva evolutiva puede depararnos muchas y fascinantes sorpresas de la naturaleza. Solo se requiere de algo que quizás incluso los biólogos estamos perdiendo con tanta avalancha tecnológica y códigos binarios: la observación in situ. Cuando nos internamos en el ¨monte¨ hay muchas cosas que están aconteciendo y sonidos que se están ejecutando, muchos de ellos lamentablemente imperceptibles a nuestros oídos producto de las limitaciones auditivas y visuales propias de nuestra especie. El solo observar un tronco seco nos mostrará una gran variedad de formas biológicas desplazándose sobre él, esa sola contemplación y descripción de lo observado es algo que hicieron Darwin, Humbolt o d´Orbigny. Si de entre el conjunto de organismos que van y vienen sobre un tronco cualquiera ponemos atención en una hormiga que con mayor detalle notamos que tiene cuatro pares de patas y no 3 como todos los insectos ¿qué conclusión sacaríamos? Una mutación sería una posibilidad, pero luego vemos que no tiene antenas y que su estructura bucal no es propia del grupo de las hormigas y así sucesivamente hasta llegar a la conclusión de que se trata de una araña! ¿Porqué una araña tendría que desarrollar una forma parecida a la de una hormiga? Entender esta pregunta puede requerir de mucho tiempo y paciencia, para finalmente darnos cuenta que su nivel de especialización es tal, que no solo se puede confundir entre las hormigas para ingresar a sus cuevas , donde tomará hongos sembrados por sus circunstanciales hospederas; sino que además, su olor es tan similar que las hormigas, grandes expertas en la lectura de moléculas odoríferas llamadas feromonas, no percibirán a un extraño. Así, el mimetismo no solo es morfológico sino también molecular!

ups! ¨Conflictos¨ que puede generar la evolución (una hormiga poniendo al descubierto a una araña imitadora de hormigas luego de constatar que posee 8 patas y no 6)

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Conocido de alguna manera lo referido a la historia natural de tal interacción, la otra pregunta estaría referida a los mecanismos evolutivo s que intervinieron en el origen de una interacción de esta naturaleza. Así, del ejemplo descrito podemos identificar tres principales direcciones de la Evolución. (1) La aproximación a una morfología propia de un grupo biológico distinto (Convergencia adaptativa o Evoluci ón convergente), (2) la diferenciación morfológica de araña a hormiga (Divergencia Adaptativa o Evolución dive rgente), y (3) el progresivo desarrollo de caracteres en función a caracteres un grupo biológico diferente (Coevolución) .

1. Evolución convergente Sin necesidad de escudriñar demasiado en el registro fósil y fijando nuestra atención en organismos actuales podemos darnos cuenta que muchos organismos tanto vegetales como animales gracias a desenvolverse en ámbitos ecológicos comunes y sin tener parentesco cercano han desarrollado estructuras adaptativas similares o parecidas de carácter análogo u homólogo. Es el caso del caso organismos hipogeos (es decir que llevan una vida subterránea) que sin estar emparentados poseen hábitos parecidos fundamentados en sus estructuras adaptativas es decir: uñas fuertes, patas cortas, cuerpo relativamente cilíndriforme que le permite un movimiento efectivo dentro los túneles, orejas diminutas, resistencia fisiológica a las altas concentraciones de CO2 (dióxido de carbono), etc. Al oeste de la ciudad de Santa Cruz, pasando el Rio Piray y luego de un tramo boscoso, de manera súbita se hacen evidentes extensa pampas abiertas de rasgos relictuales. Las Pampas del Urubó como se las conoce, son el hábitat donde convergen dos tipos de mamíferos hipógeos. Uno, un roedor del género Ctenomys boliviensis (conocido localmente como Cujuchi) y otro, uno de los armadillos más raros del Neotrópico cuyo nombre científico es Chlamyphorus retusus (¨Tatujeicuarajoya¨ en guaraní). Ambos, aunque de aparente disimilitud han logrado adaptaciones como las mencionadas anteriormente de modo que ambos pueden ser considerados como especies resultado de un proceso de evolución convergente hacia una forma de vida hipógea. Otro ejemplo podría ser el que se da en plantas que viven ambientes desérticos o semidesérticos; todos sabemos como son los cactus (familia Cactaceae) y las características que los mismos tienen, en América los podemos encontrar en regiones como el Chaco, región andina, desiertos de Arizona y Sonora, etc. Las películas en el desierto de Sahara son muy famosas y en alguna ocasión escuché de boca de alguien, su admiración por los “cactus” que supuestamente se veían en la pantalla. Ciertamente, lo que dicha persona vio no fueron cactus sino más bien plantas xeromórficas (típicas de ambientes secos) de otras familias como Aclepiadaceae y Euphorbiaceae . Esta confusión es comprensible dado el parecido externo entre estas plantas pese a ser de familias diferentes. La razón para tal parecido parte de la ¨necesidad ¨ de adaptarse a ambientes parecidos es decir con poca o casi nula precipitación, altas temperaturas, posibilidades de altos niveles de evapotranspiración, etc. de modo que tenderán a desarrollar hojas diminutas o modificadas en forma de espinas. El registro fósil nos muestra otro ejemplo, los tigres dientes de sable se caracterizaron precisamente por la presencia de colmillos exageradamente grandes

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que le valieron su nombre. En Australia, fueron encontrados restos fósiles de un marsupial carnívoro con características parecidas fundamentalmente en lo que a los colmillos concierne. En tal sentido la evolución convergente surge como el resultado evolutivo de organismos no emparentados entre sí y que han logrado adaptarse e n ámbitos ecológicos similares desarrollando estructuras o fisonomías parecidas. Aquí cabe enfatizar la fuerza evolutiva del medio para modelar formas o estructuras biológicas que al estar expuestas a factores selectivos de igual magnitud o direccionalidad los ¨productos¨ tenderán a converger en distintos aspectos como la forma, la fisiología, el comportamiento, etc.

Dos formas de vida convergentes: Arriba: Hormigas. Abajo: Araña de la familia Salticidae. Lo que parecen antenas son las patas delanteras accionadas cual antenas, de modo tal que en realidad posee cuatro pares de patas y no tres como se puede observar en las hormigas.

2. Evolución divergente Esta es una modalidad evolutiva de sentido opuesto al caso anteriormente descrito, en esta modalidad , existe un ancestro común a partir del cual se originan diversas formas de vida adaptadas a variados ámbitos ecológicos, lo que implica cambios en la estructura aunque manteniendo un plan anatómico común, basado en homologías. Por ejemplo, la divergencia adaptativa en mamíferos placentarios puede ser rastreada en el registro fósil, el mismo que nos muestra que la divergencia se inicia durante el Paleoceno y se intensifica entre los 10-15 millones de años. Es en este lapso de tiempo, en el que se diferencian la mayoría de los órdenes modernos de mamífer os, aunque lastimosamente es la fase geológica que alberga al peor registro fósil de todo el Cenozoico. Pese a ello se han podido establecer ciertos lineamientos en el proceso de diferenciación de los mamíferos los mismos que tendrían como ancestro a un diminuto

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mamífero muy parecido a las actuales musarañas, a partir del que habrían divergido formas tan heterogéneas como las ballenas, murciélagos, osos hormigueros, monos, ratones, tapires o el propio hombre. Es evidente que la divergencia adaptativa ha dirigido a los mamíferos en corto período de tiempo (teniendo en cuenta el periodo geológico) hacia “destinos” ecológicos diversos, abarcando agua, aire y tierra e implicando eventos macroevolutivos (al nivel de orden) que explican lo drástico de los cambios logrados, aunque manteniendo en todos los casos ese ineludible nexo evolutivo. Al respecto, Darwin afirmó en El origen del Hombre: “Sabido es de todos que el hombre está constituido sobre el mismo tipo general o modelo que los demás mamíferos. Todos los huesos de su esqueleto son comparables a los huesos correspondientes de un mono, de un murciélago o de una foca. Lo mismo se puede afirmar de sus músculos, nervios, vasos sanguíneos, y vísceras internas”.

Dos arácnidos divergentes. Arriba: una tarántula (Theraphosidae). Abajo: Araña Salticidae que imita a hormigas.

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3. Coevolución La vida es un juego de interacciones y convivencias, unas veces deseadas y otras no, vemos formas de vida que en su trayectoria evolutiva ¨decidieron¨ vivir dentro de otros de modo tal que llegaron a depender de ellos a tal grado que muchas estructuras útiles en su forma de vida anterior ya no les sirvieron y terminaron prescindiendo de ellas. Plantas que desarrollaron un sinnúmero de estrategias para ser atractivas a sus polinizadores. Polinizadores que a su vez adaptaron sus estructuras bucales para lograr sus propósitos. En fin, Estructuras y hábitos de un organismo desarrollados en función de las características de otro, es una de las facetas de la Evolución con grandes implicaciones de naturaleza ecológica y de conservación biológica. La palabra coevolución es muy “gráfica” al darnos una idea de interrelación, interacción, interdependencia, etc., aunque es necesario indicar que existen diferentes formas de abordar el concepto. De hecho, existen dos grandes concepciones: el primero, que indica que la coevolución es un proceso de respuestas adaptativas recíprocas y el segundo, que asevera que la coevolución es un patrón evolutivo detectable por simple análisis filogenético. Aunque ambos conceptos asimilan de igual forma la idea de coespeciación. Como sabemos existen organismos que viven a expensas de otros, llegando a tener una relación en diferentes grados de dependencia, como aquellos extremos en los que la ausencia de uno condiciona la desaparición del otro. En estos tipos de relación puede darse el beneficio solo para uno y daño para el otro (parasitismo) o beneficio para ambos (mutualismo). Es producto de esta relación eminentemente alimentaria que surge una de las modalidades evolutivas más apasionantes y complejas en la naturaleza: la Coevolución. Darwin puso particular atención en el fenómeno de polinización; en el que aves, insectos o mamíferos (murciélagos), quienes a tiempo de utilizar un recurso (néctar floral) pueden polinizar la misma y así posibilitar la fecundación, así, fueron precisamente sus observaciones las que cimentaron la Coevolución como una línea teórica particular en Evolución. Entre los muchos ejemplos que existen podemos indicar el caso que se da en ciertas especies de plantas de Acacia, en las que viven algunas especies de hormigas del género Pseudomyrmex. Estas plantas, tienen una modificación especial en sus hojas que consiste en el desarrollo de glándulas en la nervadura principal, las mismas que segregan sustancias de las que las hormigas en cuestión se alimentan. Estas hormigas se caracterizan por ser muy agresivas y atacan intensivamente a cualquier herbívoro que se quiera alimentar de la planta, o en otro caso, matan a la planta que se quiera desarrollar sobre la misma. Literalmente pareciera que defienden (costo) la plantan y evitan su predación, a cambio del alojamiento y alimentación (beneficio) que la misma les provee. Ante la ausencia de estas hormigas se ha considerado que las plantas alcanzan tal grado de vulnerabilidad ante la ausencia de Pseudomyrmex que los niveles poblacionales de este tipo de acacias decae n considerablemente. La relación parásito-hospedero (endosimbiosis) demuestra otro grado de relación coevolutiva, en la que la direccionalidad evolutiva del hospedero condiciona la direccionalidad evolutiva del parásito. Bajo este criterio han sido elaborados árboles filogenéticos tanto de hospederos como de parásitos de manera independiente para

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buscar patrones que demuestren lo dicho. Es el caso de árboles filogenéticos construidos para algunas especies de artrópodos y sus respectivos endonsimbiontes (bacterias en este caso). Los resultados evidencian tal grado de paralelismo que ambos árboles filogenéticos (tanto de parásitos como de hospederos), se pueden superponer. El registro fósil, nos muestra evidencias de relaciones ecológicas por ejemplo del tipo predador-presa; dichas evidencias, aunque sean un tanto difíciles de establecer feacientemente, la evolución de rasgos de ofensiva y defensiva en organismos relacionables ecológicamente, sugieren que procesos coevolutivos han ocurrido. Por ejemplo durante el Mesozoico los moluscos (caracoles, ostras, etc.) se ven ante predadores cada vez mas especializados y altamente eficientes para vulnerar los diferentes tipos de conchas, entre ellos están nuevas formas de peces y crustáceos que desarrollan estructuras que aumentan su eficiencia a la hora de alimentarse de moluscos con concha externa. Evidentemente en este caso las fuerzas selectivas actuaron contra aquellas formas más vulnerables mientras que gracias a fuerzas selectivas direccionales o disruptivas, nuevas formas comenzaron a aparecer. Linajes con concha gruesa, bordes reforzados al nivel del orificio de apertura y lo más sorprendente, espinas muy grandes en la superficie que podrían ser efectivos por lo menos para algunos predadores. En este ejemplo, los moluscos desarrollan estructuras de defensa, condicionados selectivamente por el desarrollo de nuevas estructuras de ataque por parte de sus predadores; éste es un ejemplo que grafica muy bien esta tendencia evolutiva aparentemente infinita del cambio paralelo entre predador-presa.

Dos especies resultado de procesos de coevolución hacia hábitos diferentes. Arriba: el murciélago vampiro (Desmodus rotundus) de hábitos hematófagos, rostro retraído, incisivos prominentes, molares vestigiales. Abajo: un murciélago nectarívoro notablemente especializado (Musonycteris harrisonii, endémico de México) cuyo rostro prominentemente elongado le permite llegar al néctar albergado en flores tubulares.

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EVOLUCION INSULAR

Una de las escenas más excitantes en evolución, es el que se da en ambientes insulares dado que las islas se constituyen en laboratorios de evolución a ¨corto plazo¨ si consideramos factores como: alta competencia, limitadas fuentes de alimento, espacio restringido (mas aún si hablamos de grandes mamíferos o aves, topografía, escaso o nulo flujo génico lo que de por si conduce a un aislamiento geográfico seguro), relaciones tróficas especiales –ausencia de predadores en algunos casos-, poca chance de dispersión, nichos ecológicos limitados, etc. Estas condiciones hacen de estos ambientes propicios para encontrar indicios de evolución distintos a los que nos brindan áreas continentales. Las islas son centros en los que la variabilidad genética potencial tiene una gran chance de manifestarse producto de procesos selectivos intensos o su ausencia parcial en determinados casos y de esta manera evidenciar fenotipos extraños y raros para ámbitos continentales, como son aves que no vuelan, mamíferos pequeños que tienden al gigantismo, mamíferos grandes que tienden al enanismo, plantas con una casi nula capacidad de dispersión, etc. Así, cada isla es un laboratorio vivo de evolución, es un centro de especiación por excelencia, donde los organismos experimentan continuamente nuevos fenotipos, tal como Wallace, Darwin y Mayr lo percibieron. La teoría de la Isla Biogeográfica tiene como una de las principales referencias, la publicación de The Theory of Island Bi ogeography de Mac Arthur y Wilson (1967). Quienes, producto de una intensa recolección de datos biogeográficos en islas trataron de explicarse los factores que definían la diversidad en una isla, y elaborar modelos matemáticos en base a los cuales se puedan realizar predicciones al respecto. Es a partir de ahí que la teoría de Isla Biogeográfica se torna formal y sus conclusiones generales en este contexto, fueron: -

El número de especies en una isla se incrementa por colonización y decrece por extinción. Si la tasa de colonización excede la tasa de extinción el número de especies crece. Si la tasa de colonización es igual a la tasa de extinción el número de especies se mantiene sin cambio y en equilibrio. Islas muy pequeñas tendrán tasas de extinción más al tas. Existe relación entre la magnitud del área insular y el número de especies.

La fauna y formas insulares fueron motivo de atención para Darwin quien se cuestionó acerca del motivo de la incapacidad de volar de aves que habitan islas o plantas con estrategias pobres en dispersión. ¿Cómo llegan a una isla organismos con poca capacidad de “desplazamiento”? o, en otras palabras, ¿cómo se pueden explicar eventos de colonización insular por aves que no vuelan? Lo que él se imaginó fueron

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grupos de ancestros arrivando a islas y transformándose después a través de procesos selectivos en lo que él tenía al frente. Aunque, Darwin supuso en algunos casos, que las causas eran atribuibles al desuso de los órganos, lo que nos conduciría al pensamiento lamarckiano clásico sobre en “uso y desuso” de órganos.

Historias evolutivas en islas - Aves Ejemplos de aves con la incapacidad de volar podemos encontrarlos al menos en ocho ordenes de aves (Struthioniformes, Anseriformes, Psittaciformes, Strigiformes, Columbiformes, Gruiformes, Ciconiiformes y Passeriformes). En Nueva Zelanda alrededor del 35 % de aves tanto terrestres como de hábitos acuáticos son o fueron (en el caso de las ya extintas) incapaces de volar, mientras que en Hawai la proporción es del 24% (20 especies). La gran lista de este tipo de aves incluye al cormorán de las galápagos (Phalacrocórax harrisi), el dodo de la isla Mauricio (Raphus cucullatus), los solitarios de las islas Reunión y Rodríguez (Raphus solitarius y Pezophaps solitariaon respectivamente), aves elefante (Aepyornithidae) de Madagascar y las moas (Pachyornis spp) de Nueva Zelanda. Aves fósiles con la misma condición fueron encontradas en islas del Pacífico. La explicación más ampliamente aceptada para que aves sin la capacidad de volar se desarrollen están relacionadas con presiones selectivas asociadas a la ausencia de predadores y recursos alimentarios limitados. Bajo presiones selectivas reducidas tanto de predadores como de competidores, las poblaciones insulares parecerían estar libres de ciertas presiones selectivas que bajo otras condiciones actuarían produciendo otro tipo de fenotipos. Respuestas evolutivas pueden incluir: cambios con la finalidad de conservar energía, reducción del tamaño, reducción de tejidos metabólicamente caros, reducción de músculos implicados en el vuelo, etc. Si todos estos factores selectivos fueran combinados con variación heredable en relación, a la masa de los músculos de vuelo, su tamaño relativo y habilidad de volar se atrofiarían a través de generaciones. Así, la incapacidad de volar pudo haber sido logrado por la reducción de masa muscular relacionada con el vuelo y la consecuente reducción en la masa total. La evolución de la incapacidad de volar en algunas aves, a menudo esta asociado con el incremento de la masa corporal. Ante la ausencia de mamíferos predadores y otros grandes vertebrados terrestres, presiones selectivas pudieron haber promovido incremento del tamaño corporal sin un incremento compensatorio en la masa de los músculos que actúan en el vuelo. El resultado fueron aves como las moas, dodos, aves elefante, etc.

- Insectos Grupos de insectos insulares ápteros (incapaces de volar), han sido reportados en coleópteros, lepidópteros, dípteros, himenópteros, ortópteros y homópteros. Convergencias adaptativas a nichos ecológicos propios de mamíferos han sido evidenciados en algunos insectos, es el caso de Deinacrida rugosa, un insecto ortóptero que ante la ausencia de mamíferos con hábitos subterráneos, ha perdido la capacidad

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de volar, ha incrementado el tamaño corporal y ha ocupado nichos ecológicos que en otras circunstancia hubieran sido habitados por roedores geófilos. - Plantas – Carlquist, un evolucionista que trabajó en las islas Hawai y otras islas de la Polinesia escribió: “...mientras trabajaba, observé frutos y semillas que parecían incongruentemente pobres en su capacidad de dispersión. La flora de estas islas debe haber arribado producto de dispersiones de larga distancia, y es evidente que durante procesos evolutivos en áreas insulares, varios grupos de plantas han perdido su capacidad de dispersión”. Muchos de los cambios que resultan en la reducción de la capacidad de dispersión de las plantas, están asociados con adaptaciones para la colonización de hábitats propios de islas, estas adaptaciones son muy evidentes tanto en frutos como en semillas, las que tienden a ser mas pesadas, menos flotantes y menos resistentes a las aguas marinas, por otro lado, las estructuras que facilitan la dispersión por aire o mecanismos para adherirse a mamíferos (garfios, espinas y prolongaciones en forma de alas), son muy reducidas. Cambios morfológicos asociados con la reducción de la capacidad de dispersión, pueden desarrollarse muy rápidamente, quizás hasta en menos de una década. Diferencias entre plantas de continentes e islas fueron observadas por Darwin quien que plantas que son típicamente herbáceas en ambientes continentales, tienden a ser leñosas y de gran tamaño en islas. Los propágulos (semillas) de plantas herbáceas, tienden a ser mas fácilmente transportables por viento o agua, de esta manera, son las que tienen una mayor tasa de colonización en islas y una predominancia evidente. Muchas islas no poseen mamíferos herbívoros folívoros y ramoneadores, los mismos que se alimentan de plantas leñosas. Ante estas condiciones las plantas a menudo se desarrollan libremente y sin presiones selectivas por parte de sus potenciales predadores, lo que trae como consecuencia la aparición paulatina de tamaños y fenotipos diferentes a los que se ven comúnmente en áreas continentales, donde la presencia y acción de sus predadores (selección natural) dirige y conduce la expresión genética en un sentido diferente.

Islas y la evolución corporal A principios de 1997 aparece en el New York Times el siguiente titular : “Dwarf Mammoths may have put off demise”. Mamuts enanos que sobrevivieron a la gran extinción que supuestamente acabó con “todos” los mamuts? Esta fue una desconcertante noticia por dos cosas, la primera, porque alteraba considerablemente la fecha de extinción de los mamuts y la segunda, que evidenciaba la existencia de mamuts enanos insulares!. Pero más allá de ello, surgían preguntas en relación a los factores evolutivos se hubieran dado para que dichos mamuts enanos se desarrollen y las condiciones por las cuales éstos pudieron haber sobrevivido a diferencia de sus congéneres gigantes continentales.

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- La pesadilla de un mamut Tratemos de desarrollar el caso, los mamuts (Mammuthus primigenius) como sabemos fueron una especie de “elefantes lanudos” de gran tamaño y con colmillos particularmente largos y de una curvaturacaracterística. Habitaron enormes estepas de la actual Siberia y Alaska, las mismas que en un “momento” determinado formaron una gran región geográfica denominada Beringia. Beringia fue un gran puente intercontinental que mantuvo unidas a Norteamérica y E urasia por alrededor de 8.000 años producto de las bajas en el nivel del mar gracias a los efectos de la Glaciación Wisconsiniana, este gran puente sirvió para el paso de muchos organismos (incluyendo el hombre) de un continente a otro, sirviendo incluso en su momento de refugio (uno de los refugios pleistocénicos) para muchos animales que se dispersaban producto del clima adverso. E n Beringia habitaron leones, tigres dientes de sable, rinocerontes lanudos, bisontes, etc. y por supuesto el mamut, que siendo uno de los organismos dominantes de la estepa, su distribución llegó hasta lo que hoy conocemos como México produciéndose su extinción supuestamente hace 10.000 años aunque... La “historia de los mamuts enanos” comenzó cuando tres científicos rusos encuentran restos fósiles de mamuts “pequeños” en una remota isla del Artico (Isla de Wrangel de posesión rusa). El hallazgo consistió en 29 dientes completos y muchos fragmentos de dientes y huesos, lo sorprendente fue que los estratos sedimentarios que albergaban dichos restos eran 6.000 años más recientes que aquellos que marcaban la fecha de extinción. Por isótopos radiactivos se determinó que la antigüedad de los dientes oscilaba entre 4.000 y 7.000 años!. La conclusión era evidente, hace 4.000 años existían aún grupos de mamuts deambulando en la isla de Wrangel. Inicialmente la excitación del cambio de fecha respecto a la extinción de los mamuts quizás hizo perder un tanto la perspectiva en relación a cuestionarse sobre el tamaño de los dientes (25% mas pequeños) llegándose a pensar que s e trataba de individuos juveniles. Estudios posteriores determinaron que esos dientes pequeños pertenecían a individuos adultos con un peso de 2,4 toneladas (a diferencia de los adultos conocidos de 6,6 toneladas). Pero ¿cómo sobrevivieron y evolucionaron hacia formas más peque ñas estos peculiares mamuts? Si vemos los datos geocronológicos del área, vamos a ver que Beringia conectó ambos continentes aproximadamente entre 20.000 y 12.000 años, lo que hace suponer que en fechas inferiores el nivel mar comenzó a subir y a romper la conexión entre Eurasia y Norteamérica, de modo que la Isla de Wrangel emergía como un gran promontorio visible en la estepa de Beringia por entonces con la extensa superficie del suelo expuesta. La paulatina elevación del nivel del mar hizo de dicha irregularidad topográfica una isla donde se refugiaron entre otros organismos, mamuts. Una vez aislados, quedaron a expensas de los factores y condiciones insulares y pudieron subsistir 6.000 años más. Este aislamiento, sumado a las condiciones ecológicas insulares y la expresión de genotipos potenciales producto de intensas presiones selectivas, hizo que Mammuthus primigenius derive en una forma insular mucho más pequeña. Con todo, la extinción de este tipo de mamuts es aún un tanto controversial ; para algunos la razón fue el arribo de cazadores a la isla, aunque por otro l ado científicos rusos indican que no existen restos arqueológicos que demuestren la “coexistencia” entre mamuts enanos y el hombre, y que lo más probable es que la capacidad de carga (capacidad de un ecosistema de sostener los organismos que lo componen) de la isla, hubiera sido sobrepasada provocando la extinción de e stos

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lanudos y fascinantes habitantes. Esta última aseveración se pone en entredicho al haberse comprobado la presencia de Eskimos (Esquimales) en la isla 3.000 años atrás, y evidencias arqueológicas que indican actividad de cacería en la isla de Zhokov (de igual posesión rusa) 8.000 años atrás. ¿Tienen todavía alguna sorpresa escondida estos diminutos mamuts?

- Otros casos Anteriormente hemos visto casos de gigantismo en aves e insecto s y hoy un evidente caso de enanismo en mamíferos, esta cualidad de las islas de provocar fenotipos enanos o gigantes es denominado síndrome de isla. Muchos casos sobre síndrome de isla, han sido reportados al margen de los mencionados anteriormente. Es el caso de la existencia de elefantes enanos durante el pleistoceno de hasta 75 cm (Elephas falconeri) o 1 7 0 c m (Elephas mhaidriensis); en el pleistoceno también existieron ciervos enanos (Megaceros cretensis) de hasta 60 cm de altura; las moas (Diornis giganteus ), aves extintas 1.500 años atrás y mencionadas anteriormente, median poco más de 3 m de altura; las musarañas actuales que miden unos pocos centímetros, tuvieron ancestros insulares gigantes (Deinogalerix koenigswaldi) de hasta 55 cm (sin tomar en cuenta la longitud de la cola). Otros casos de enanismo han sido reportados en canguros, lacértidos (geckos o chupa-cotos), varánidos (lagartijas monitor), crotálidos (serpientes cascabel), tortugas, patos, etc. Casos de gigantismo han sido reportados también en iguánidos, teidos (lagartijas), varánidos (dragón de la Isla de Komodo), serpientes, tortugas, etc.

- El porqué Cuál es la razón para que ciertos organismos tiendan al gigantismo y otros al enanismos en ambientes insulares? Las ventajas para los organismos de gran tamaño puede n ser: -

Individuos más grandes pueden explotar una mayor diversidad de recursos. Por ejemplo, predadores grandes pueden alimentarse de presas grandes o pequeñas. Dado de que ellos pueden adquirir suficientes recursos para sobrevivir y reproducir, individuos más grandes pueden producir camadas más grandes. Aunque individuos más grandes pueden requerir más recursos, ellos pueden también dominar territorios más extensos. Individuos más grandes poseen una mayor energía y reservas de agua.

Respecto a organismos de tamaño pequeño, las ventajas serían. - Organismos más pequeños requieren menos recursos para sobrevivir y reproducirse. Esto sería particularmente importante en islas donde los recursos pueden ser muy limitados. - Individuos pequeños, producto de su requerimiento de menos recursos, tienden a ser mas especializados y más eficientes en la asimilación de nutrientes y energía. - Organismos pequeños pueden explotar pequeños espacios y refugiarse

mas fácilmente de predadores y de esta manera evitar condiciones ambientales de estrés, lo que animales mas grandes no pueden hacer.

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El concepto de isla en un contexto biogeográfico y evolutivo adquiere una dimensión y ac epción diferente al que generalmente estamos acostumbrados a usar. Biogeográficamente islas pueden ser todas aquellas porciones geográficas, que por factores geomorfológicos, climáticos, altitudinales, ecológicos, etc. retienen inconex as poblaciones biológicas. Así, las cualidades geotectónicas, climáticas, altitudinales y biológicas nos hacen ver en el S ubandino boliviano un complejo de islas geomorfológicas que brindan un escenario evolutivo de una dimensión y significancia distintas a las que Darwin visionó para las Islas Galápagos. (La imagen muestra el patrón geomorfológico de un sector del Subandino donde se delimita sectores de la Cuenc a Mizque y que se extiende entre los departamentos de Santa Cruz y Cochabamba ).

Las propiedades evolutivas insulares nunca nos terminarán de sorprender por los mecanismos y patrones ecológicos que las caracterizan, las mismas que incitan a que el acervo genético de una población “saque a relucir” formas conservadas para “determinadas eventualidades”, lo que a su vez nos hace prever la posibilidad de que a futuro nos sea posible evidenciar muchos fenotipos nuevos que pueden ser sinónimo de grotesco, raro, novedoso o singular. Con todas esas singularidades y propiedades como centros evolutivos, los sistemas insulares son al mismo tiempo los escenarios con las tasas de extinción más dramáticas de modo que el atributo insular se convierte en uno de los objetos de Conservación Biológica y aquí aplico el sentido lato (amplio) de isla, es decir cimas de montaña, pastizales de altura, valles, lagunas, etc.

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ACTO SEPTIMO Del sexo y la cultura, un réquiem a Freud

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SOCIOBIOLOGIA Y CULTURA

Sociedad, cultura y razonamiento, son algunos de los atributos que el hombre se asigna a sí mismo como exclusivos e imposibles de ser evidenciados en otros organismos. Kroeber (en Pelaez y Baró, 1997) dice que "la cultura... es el conjunto de hábitos, técnicas ideas, y valores - y los comportamientos que inducen- aprendidos y transmitidos...La cultura es el producto exclusivo y específico del ser humano y constituye sus características distintivas en el cosmos". Esta heterogeneidad de conceptos ha dado lugar a que ciencias como la etología, desarrollen vastos campos de investigación tendientes, entre otras cosas, a conocer las implicaciones evolutivas del comportamiento. Una de las consecuencias, fue el nacimiento de la Sociobiología, que se constituye en la última gran síntesis en el seno de la biología y cuyas repercusiones en sociología y psicología son muy evidentes. Todo grupo de organismos que posee cultura toma elementos de su entorno, los incorpora en su estructura cognitiva (basada en sus cualidades genéticas) y los aplica en su cotidianidad, es decir: sobrevivencia, socialización, rituales, etc. Esta incorporación de unidades de información cultural (que como veremos mas adelante Dawkins los denomina memes) condicionarán muchos rasgos comportamentales en el desenvolvimiento del organismo en su medio. Nadie nace con la idea de Dios fijada en su constructo mental , la capacidad de descifrar los códigos Hammurabi o leer las Escrituras del Mar Muerto, esto, es algo que se aprende. La fuerza cultural puede instaurar en el individuo determinados modelos mentales que condicionan su percepción de él mismo, los demás, el entorno o el cosmo s. Los Chiriguanos no apuntan al arcoiris porque creen que su mano quedar á tullida; los Machiguengas del Perú pintan con motas negras a sus hijos en los días de tormenta para que los espíritus vean en ellos a un jaguar y no se los lleven; desde la lógica Aymara el pasado esta adelante porque es lo que conocemos, mientras que el futuro esta detrás porque es lo que no conocemos. El nativo Chiquitano del oriente de Bolivia, ve en el arcoiris el camino del Jichi (deidad mitológica serpentiforme) y difícilmente vamos a convencerlo de lo contrario, si escucha un trueno nos dirá que dos jichis están peleando, esta forma de ver y explicar un fenómeno es algo que aprendió y lo asumió como algo cierto y verdadero, situación que además le facilita y permite una convi vencia social con los demás, ya que el asumir de manera colectiva una determinada percepción cultural , implica fortalecer los lazos entre los que componen el grupo; cualquier disonancia o asinomorfia introducida, puede romper el esquema social establecido.

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Los murciélagos, entre la Biología y el mito Una tarde tuve la visita de José Zansetenea (discípulo del arqueólogo argentino Dick Ibarra Grasso), quién entre otras cosas me comentó que asociados a un conjunto cerámico de la cultura Inca fue registrado un cráneo de murciélago aún sin identificar. Este hecho me hizo recordar algo que quizás hoy nos puede parecer raro pero que en su momento tuvo un significado muy fuerte en civilizaciones antiguas. Y es que los murciélagos eran concebidos como mensajeros de los dioses, y sus cuevas en las que habitaban como entradas o puertas al más allá. Por otro lado, el rey inca incluía en su atuendo real (pechera y capa) retazos de piel de murciélago, según crónicas de los propios españoles. Dicha forma de ver a estos mamíferos voladores se dio también entre los mayas y aztecas quienes reverenciaban a deidades como Kamazotz, que no es otro que el Guardián de Copan en el mundo Maya y que fue inspirado en el murciélago vampiro (Desmodus rotundus). Grupos de tierras bajas bolivianas como los Ayoreode, ven a los murciélagos (chavotós en su lengua) como elementos portadores de mala suerte, de modo que determinados sonidos o vocalizaciones provenientes de ellos tienen un efecto supersticioso. En nuestra sociedad de influyent e raigambre occidental, la creencia generalizada de que todos los murciélagos son vampiros o que son ratones transformados, ha determinado una percepción errónea de estos mamíferos que a la luz de su Historia Natural sabemos que son importantes actores de los procesos ecológicos en los ec osistemas donde se desenvuelven. Es decir, dispersan semillas, polinizan flores, controlan las poblaciones de insectos que eventualmente se constituyen en plagas para el propio hombre, etc. Su sistema de localización fundamentalmente en los insectívoros es notable, ya que el retorno del sonido emitido le proporciona no solo datos de distancia, sino también, de forma, envergadura, ubicación en tercera dimensión, etc. de modo que una vez procesan la lectura, en cuestión de segundos y de manera milimétrica y pasmosamente sincronizada pueden capturar una polilla al vuelo y usando su membrana que se extiende entre las patas (uropatagio) que utiliza como una especie de red. Existen murciélagos que por otro lado, modifican la morfología de hojas grandes para obtener refugios temporales en forma de tiendas en los cuales guarecerse. Mas allá de lo mencionado hasta aquí, uno de los grandes rasgos que me llamaron la atención de estos mamíferos voladores, son los fuertes lazos sociales y afectivos que poseen. Los propios murciélagos vampiros cuya diversidad se reduce a tres especies de las 210 registradas hasta ahora en nuestro país, tienen la cualidad de regurgitar partes de lo que tomó al que se lo solicita y de castigar con la indiferencia colectiva a aquél individuo que se niega a compartir su alimento. Son éstos fuertes nexos sociales los que posibilitan la conformación de grandes colonias que reproductivamente son importantes ya que permiten producir niveles de temperatura favorables para la supervivencia de las crías que nacen desnudas y con un sistema de regulación térmica algo deficiente y que requiere ser reforzado justamente por el calor proporcionada por el contacto corporal con otros individuos de la colonia, caso contrario corren el riesgo de perecer. Murciélagos en el hielo Visitar el Artico puede ser una de las experiencias con pocas expectativas en términos de diversidad biológica si tan solo vemos el caso de Alaska donde no existen serpientes, solo existe una especies de rana (Rana sylvatica) o una sola especie de murciélago, aunque durante mi estadía en esta región pude comprender que el gran valor evolutivo de sus pocas especies está en sus cualidades adaptativas de modo que pueden desenvolverse en condiciones tan extremas en las que pocas especies pueden subsistir. El único murciélago para Alaska (Myotis lucifigus) puede resistir el invierno con temperaturas mayores a -15° reduciendo al mínimo su metabolismo, ritmo cardiaco, respiración, etc. y estar en esa condición envuelto en una fría escarcha hasta que las temperaturas asciendan a niveles favorables, momento en el que volará con una carga energética mínima que le tiene que alcanzar exactamente para conseguir alimento, caso contrario perecerá por inanición.

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Educación ambiental, un reto en las sociedades modernas Quien haya tenido la paciencia de leer lo escrito hasta aquí, mínimamente se tendría que preguntar, qué tipo de concepto o idea nos evocan los murciélagos como entidades biológica y no como íconos modificados culturalmente que en sociedades ¨modernas¨ tienden a sufrir tal transformación, que nuestro desconocimiento sobre ellos no nos permite apreciar o al menos observar el modo en que varios murciélagos revolotean cerca de un poste de luz cazando insectos o e n temporada de fructificación del bibosi (Ficus bibosi) en áreas de la ciudad, se producen grandes aglomeraciones de murciélagos del género Artibeus a l o s que se puede observar con toda claridad el modo en que se alimentan. Los murciélagos, son solo uno de lo s casos cuyo concepto e idea cultural carece generalmente de elementos naturales en la mente colectiva, de modo que la apreciación es parcial y con una serie de matices cuyo tratamiento equilibrado en las sociedades humanas es uno de los grandes retos para lo que se ha venido en llamar Educación Ambiental.

Murciélago polinívoro. Su importancia en la polinización vegetal, así como otros aspectos, es generalmente desconocido en las sociedades modernas, donde se los generaliza equívocamente como vampiros. Foto: M. Tuttle

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E.O. Wilson, R.Dawkins y R.D. Alexander, biólogos evolucionistas e impulsores de la Sociobiología surgida en 1975 con la publicación de Sociobiology: The New Síntesis, describen a la misma, como una tendencia que se centra en la evolución de la conducta social como producto de la Selección Natural, o lo que es lo mismo, el estudio de los efectos de la SN sobre el comportamiento social. Para ello han integrado en su discurso ciencias como la sociología, ecología, genética de poblaciones, etología y evolución con la finalidad de tratar de explicar el comportamiento animal (Homo incluido). Uno de sus principales postulados es la dependencia genética de los organismos en su desenvolvimiento natural, en este sentido para los sociobiólogos, los organismos y sus adaptaciones (incluyendo su conducta) son formas que tienen los genes para producir más copias de si mismos. Las células y tejidos del organismo sostienen las funciones del sistema reproductor, cuya función es la transmisión de información genética para las siguientes generaciones. La idea de determinación biológica es importante para los sociobiólogos en este contexto; la misma, sostiene que ¨somos un producto primario de nuestra evolución y que por lo tanto respondemos al llamado primitivo de nuestra herencia¨. En síntesis, para los sociobiólogos, el comportamiento social evoluciona al igual que un carácter anatómico, es decir como la expresión de genes que han sido modelados por Selección Natural. Uno de los comportamientos mejor demostrados desde la óptica sociobiológica, es el comportamiento altruista en animales no humanos y en el que un individuo parece comportarse de tal manera que beneficia a otros en vez de beneficiarse a sí mismo, este patrón comportamental de cooperación puede observarse en los grupos sociales más complejos. Un caso de comportamiento altruista fue observado por los biólogos Watts y Stokes en el apareamiento de los guajolotes silvestres (pavos comunes). Varios grupos distintos de machos, en los cuales existe una jerarquía de dominancia, se reúnen en un territorio especial de apareamiento y ahí ejecutan sus vistosas exhibiciones de colas en abanico, arqueo y glugluteo ante las hembras, que también acuden al sitio de apareamiento. Como resultado, de todos los machos de un mismo grupo, uno acaba por dominar sobre los otros, con la ayuda de otros jerárquicamente inferiores. Después, el macho dominante del grupo vencedor se aparea frecuentemente con las hembras. Los machos que ayudaron a establecer el grupo dominante, pero que jerárquicamente son inferiores dentro del mismo, no ganan nada con su esfuerzo. Sin embargo luego de un estudio más detallado de un grupo, se ha mostrado que los miembros de un grupo son hermanos de la misma pollada, y puesto que comparten muchos genes con el macho dominante, perpetúan indirectamente muchos de sus genes. Este caso, de comportamiento altruístico, en el que los beneficiarios están relacionados genealógicamente (genéticame nte emparentados), es conocido como selección de linajes, y es evidente que el éxito de esta modalidad depende del número de copias de los genes comunes al grupo. Otro caso muy interesante es el que se presenta con los perritos de las praderas; estos roedores de hábitos fosoriales (construyen madrigueras) viven en grandes colonias en las que unos cuantos actúan como centinelas, emitiendo sonidos de alarma ante el asecho de algún predador. La vida de los centinelas se pone en peligro cuando el animal sale de su refugio para escudriñar el entorno. El centinela actúa de este modo para proteger a sus hermanos y parientes; al hacerlo, garantiza que los genes que comparte con ellos se perpetúen dentro de la población (otro caso de selección de linajes).

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Pero el altruismo no solo se da entre organismos emparentados, existen casos en los que existe cooperación entre individuos no emparentados estrechamente . Jane Goodall (famosa etóloga inglesa), descubrió que los chimpancés a veces salvan a otros chimpancés con los que no están emparentados. De modo parecido entre los delfines, existen madres que no tienen crías y que se prestan a cuidar a crías de otras hembras, sin embargo, en el futuro el eventual beneficiario puede ser recíproco y "retornar el favor" recibido. Esta variante de altruismo es conocida como altruismo recíproco, que no puede ser explicado por selección de linajes. Muchos biólogos se cuestionan, cómo la teoría sociobiológica puede ser aplicada. El debate se torna muy polémico cuando sus conceptos son aplicados al comportamiento social humano. En el libro de Wilson (antes mencionado) aunque la mayor parte es referida a indagar la sociobiología en animales no humanos, en el último capítulo, teoriza sobre bases evolutivas en ciertas clases de comportamiento social en humanos. Esta manera de abordar el tema, reaviva esa vieja discusión sobre el comportamiento humano referida a los genes versus ambiente. Al respecto, podemos tomar en cuenta un ejemplo que nos sirva de fondo para tratar de entender la posición sociobiológica. En general todas las culturas tienen leyes y tabúes que prohíben el incesto. ¿Nosotros los humanos evitamos el incesto principalmente porque estamos programados genéticamente para ello, o porque las tradiciones y leyes sociales (cultura) no lo permiten? Ante este cuestionamiento, el argumento en pro de la socialización asevera que el incesto es un comportamiento aprendido y que el estigma social fijado, en relación a él, es basado en la experiencia (se ha visto que gente que rompe con este tabú ha te nido hijos con defectos de nacimiento). Por su lado los sociobiólogos responderían de que, ¨la evasión del incesto es muy común en las culturas humanas y ocurre en muchos animales no humanos¨. Este hecho, por si mismo se puede constituir en evidencia de que el evitar el incesto, tiene un fuerte componente innato. Shepher (1983) nos muestra el caso de grupos comunales israelí es conocidas como kibbutzim (del singular, kibbutz), como un ejemplo de mecanismo social innato de evitar el incesto. En kibbutzim tradicionales, una vez que el niño alcanza una determinada edad, pasa gran parte de su tiempo en una especie de grandes centros de guarderías propios de un kibbutz (especie de clan familiar, en el que obviamente los usuarios tienen fuertes lazos familiares), este hecho hace de que el niño tenga una intensa interrelación social con otros niños miembros de su propio kibbutz. Posteriormente y a una relativa temprana edad, los padres persuaden a sus hijos a que los mismos se casen con algún miembro de su propio kibbutz. Sin embargo, en el estudio de Shepher en el que se toman en cuenta más de 5000 personas, los mismos que crecieron en este tipo de sociedad, mostraron que matrimonios entre miembros de un kibbutz fueron extremadamente raros, a pesar de los deseos de los padres y líderes del kibbutz (presión cultural). La conclusión sugiere que pese a que las personas de un kibbutz pasan mucho tiempo juntos y a una temprana edad, existe poca atracción sexual o interés romántico entre sí, cuando llegan a adultos. Para un sociobiólogo esta es una prueba en el que los humanos tienen una resistencia innata al incesto que generalmente se impone a las presiones culturales dadas por padre y líderes del grupo social. Generalmente los postulados de la Sociobiología han sido malinterpretados y llevados incluso al campo del sexismo y racismo, lo que demuestra cuán controversiales pueden ser, y es que en realidad el discurso sociobiológico, afecta y refuta abiertamente ideas como las que sostienen que nuestros patrones sociales son

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moldeados únicamente por cultura y aprendizaje, y que nosotros podemos cambiar cualquier patrón indeseable a través de educación, incentivos y programas sociales. Es evidente que dentro de este tema pueden darse posiciones extremas, incluso por parte de los Sociobiólogos los que en algunos casos han sido tan reduccionistas en sus hipótesis y aseveraciones, que han dificultado grandemente su interpretación y adecuación a un determinado cuerpo teórico o epistemológico. Los sociobiólogos en ocasiones son tachados de panseleccionistas, dado su íntima filiación con el programa adaptacionista y su a veces irreflexiva indiferencia a otros factores como los culturales, deriva genética al azar y correlaciones genéticas. Obviamente que no somos autómatas dirigidos por un rígido modelo genético, aunque del mismo modo, no existen razones para asumir que nuestro comportamiento no es afectado por nuestros genotipos (homosexualidad, distracción, bulimia, esquizofrenia, etc). Así como los individuos varían extensivamente en rasgos fisonómicos ¿porqué no esperar también variaciones hereditarias en el comportamiento? Lo cierto es que más allá de esas posiciones audaces e irreverentes en las que la sociobiología sostiene que el comportamiento humano en algún grado es programado a través de la evolución, están también sus argumentos en pro de la humanidad misma. - Los sociobiólogos argumentan que si nuestro comportamiento, es en algún grado genéticamente controlado e influe nciado, entonces deberíamos conocerlo en todo detalle. - No podemos esperar encontrar soluciones, si nosotros mismos hemos ignorado el rol de nuestra herencia biológica. - Finalmente, si en un contexto filosófico pretendemos un futuro social cierto, debemos tratar de entender las manifestaciones, mecanismos y fenómenos sociales en cada nivel y usar cada herramienta disponible para tal efecto, de modo que si se recurre a la genética en este caso es porque existen suficientes evidencias como para pensar que muchas respuestas sociológicas pueden estar escondidas en nuestro genoma.

Arañas coloniales, en plena evolución social Las arañas fueron algo ajenas a mi interés hasta que durante la búsqueda de huesos de dinosaurios en el Parque Nacional Amboró me encontré de manera inesperada (como muchas de las circunstancias en Biología) ante algo que me quitaría algunas horas de sueño posteriormente, y es que en un punto de una estrecha senda, estaba frente a un sistema de tela de araña de estructur a tridimensional (forma poliédrica) y que contenía dentro, cientos de diminutas arañas rojizas que al sentir vibraciones que provoquéa propósito, comenzaron a moverse de manera coordinada y siguiendo un patrón de desplazamiento grupal similar, cosa que en perspectiva, era una masa de puntos moviéndose al unísono, lo que me indicaba una forma de sistema social muy estrecha cuyas connotaciones evolutivas no comprendía en lo más mínimo en ese momento. Indagaciones posteriores me hicieron notar que la colonialidad (y sus variantes) son un evento evolutivo raro o al menos no muy frecuente entre los arácnidos, ya que de las alrededor de 40.000 especies de arañas conocidas alrededor de 40 desarrollan sistemas coloniales. El beneficio de un complejo ¨comunal¨ de arañas pude entenderlo un poco más, durante una expedición a una de las lagunas salinas del Chaco en el Parque Kaa -Iya, donde tuve la fortuna de registrar arañas coloniales enormes del género Eryophora cuyo sistema d e tela es predominantemente multiplanar, y estructurada en base a la unión de subunidades individuales menores, posicionándose en el centro un individuo por subcomplejo y cuyo número puede ser mayor a 200 entre hembras y machos. Si caía atrapada una polilla en uno de estos

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subsistemas, los individuos circundantes se dirigían hacia el sitio de captura y tomaban una parte de la polilla para luego retornar a sus sitios respectivos, quedándose el ¨dueño¨ del sitio de captura con su parte respectiva. La sola contemplación de un evento natural como éste, sin la pretensión inmediata de sacar conclusiones o mas preg untas (impulso siempre t entador) nos puede brindar un momento en el que el fenómeno se reduce a una pieza minúscula de un todo que funciona de manera silenciosa. La vida colonial puede tener diferentes aristas y producirse en arañas a las cuales tomaríamos como solitarias exitosas, en la India se han descubierto tarántulas coloniales cuya asociación (entiendo) puede ser una respuesta a una forma de presión selectiva que habría estimulado una respuesta adaptativa de índole comportamental. Así, si bien hasta ahora no se conocen tarántul as de hábitos coloniales en el Neotrópico, en el futuro y producto de determinadas presiones selectivas (nuevos y más agresivos predadores espec íficos, por ejemplo) pueden estimular ciertas respuestas evolutivas, una de las cuales puede ser la colonialidad. ¿Cómo se llega a una forma de organización social de esta naturaleza en un grupo de artrópodos constituido predominantemente por especies de hábitos solitarios muchos de los cuales han prescindido de las telas de araña llegando incluso a imitar la forma de heces de ave (olor incluido) con la finalidad de atraer sus presas? Preguntas como estas Darwin de alguna manera ya se las hizo, cosa que no es de extrañarse cuando ciertas rutas sinápticas del cerebro establecen formas de razonamiento homólogos aunque entre ambas mentes exista un espacio temporal de mas de dos siglos. Algo que hubiera querido contemplar junto con Darwin y Freud es un evento natural que observé en un punto del Chaco bolivian o. Me refiero a la elaborada estrategia de ataque de arañas a hormigas soldado, siendo las primeras mucho más pequeñas que las segundas. El ataque era grupal y consistía en que cada individuo se trepaba rápidamente en el dorso e hincaba sus quelíceros (mandíbulas) en la parte posterior de la cabeza, hasta dejarla inmóvil, luego la presa era transportada cooperativamente. En los alrededores comenzaron a aparecer arañas de otra especie un poco mas grandes y que intentaban quitar las presas obtenidas por las más pequeñas, la disputa fue intensa, logrando la especie ¨oportunista¨ algunas presas obtenidas por una especie a la que aparentemente siguen para actuar en el momento oportuno. Ahora bien, la razón por la cual me hubiera gustado observar algo así con Darwin y Freud, es imaginarme la discusión de ambos sobre el suceso. ¿Qué tipo de argumentos esgrimiría Freud sobre el oportunismo en animales no humanos?, ¿consideraría Freud a una araña como oportunista?, ¿Qué implicaciones evolutivas encontraría Darwin en un comportamiento como el ¨oportunismo¨ que compartimos con las arañas?, ¿Si se trataría de un comportamiento análogo y no homólogo, por qué asumir desde nuestra visión de humanos, que la acción de la araña ¨oportunista¨ es tal? De Darwin intuyo de alguna manera sus argumentos, mientras que de Freud no estoy siquiera seguro de su ánimo para responder cosas como éstas, después de todo, las arañas no pueden decir mucho en una sesión de psicoanálisis.

Psicología evolutiva En el sentido tradicional, si vale el término, la psicología evolutiva es entendida como "la evolución psíquica del ser humano, es decir, la psicología del recién nacido, de los niños, de los adolescentes, etc." En esta concepción la noción del tiempo esta limitado en un sentido meramente ontogénico. La otra acepción de Psicología Evolutiva entrelaza la teoría evolutiva y la Psicología Cognitiva con las que, el significado del comportamiento adquieren una dimensión filogenética en el tiempo. Dada esta perspectiva la Psicología Evolutiva se relaciona estrechamente con la Sociobiología y se fundamenta en el hecho de que la arquitectura heredada de la mente humana es el producto de procesos evolutivos por lo que se espera encontrar un engranaje funcional entre problemas adaptativos y la estructura de los mecanismos

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que se implican para resolverlos. Hoy en día el consenso general es que los humanos a diferencia de otras especies tienen una capacidad genética para el lenguaje (aunque el lenguaje hablado está determinado completamente por un aprendizaje social, no por genes). El lingüista Noam Chomsky (1986) arguye que todas las lenguas comparten ciertas propiedades fundamentales, aquí Chomsky habla de una "gramática universal" que responde a módulos especializados u "órganos mentales", responsables por la adquisición y expresión del lenguaje. Si esta hipotética arquitectura mental se fija y desarrolla por selección natural, es aún una controversia.

Cerebros del pasado El cerebro como hemos visto en secciones anteriores, es una estructura que alberga y nos revela aspectos importantes de la evolución animal y va en dimensiones desde una diminuta dilatación de la médula espinal en su extremo anterior, como en los Notocordad os (Gusanos bellota) hasta estructuras cerebrales tan complejas como el de un delfín, un pulpo, e l dinosaurio Troodon o el propio hombre. En su seno se procesa el razonamiento, las emociones, el deseo, el gusto, los olores, la memoria, el amor, el erotismo, la superstición, el remordimiento, los sueños, y una gran gama adicional desensaciones, funciones y capacidades cognitivas que no pretendemos desglosar. El cerebro humano a corte longitudinal podemos compararlo con un perfil geológico de tres estratos donde el superior es el más nuevo y el inferior el mas antiguos, así, la parte mas interna está ocupada por el Complejo-R (Reptiliano), el centro, por el Sistema Límbico y el externo por el Neocórtex. Sintéticamente, en el primero se albergarían los instintos primitivos, en el segundo las emociones y en el tercero el razonamiento complejo. Dicha esquematización de nuestro cerebro evidencia diferentes fases de nuestra evolución, muy instintiva primero y de procesos emocionales y cognitivos mas complej os después. Dicho de otro modo es como poseer tres estadios cerebrales cada uno de los cuales posee manifestaciones propias en una gama tal que en cuestión de segundos, un humano puede desplegar conductas equivalentes al ataque de un cocodrilo que degolla a un Ñu o la de un chimpancé macho que mata a crías de su misma especie, de modo que una acción de esta naturaleza, recorre en el tiempo millones de años atrás hasta el origen de nuestros impulsos reptilianos. La acción represiva y de control sobre el Complejo-R vienen tanto del S. Límbico como del Neocórtex y de cuya acción depende el los niveles y formas de expresión de los instintos primitivos, siempre latentes. De esta especie de convivencia e interacción de tres subcomplejos cerebrales en uno, se han generado en nuestra especie, las acciones de solidaridad y voluntad mas nobles, así, como los planes de destrucción y muerte mas siniestros que no tienen equivalente en otras especies biológicas.

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ENTRE EL SEXO Y EL TABÚ

Desde la dura tarea del escarabajo pelotero para obtener y transportar la bola mas grande de heces y así atraer a la hembra, la danza prenupcial tan elaborada del ave del paraíso, o el ramo de flores que un galán humano regala a su musa, constituyen estrategias cuya finalidad es común y que son el producto del constructo cognitivo y genético desarrollado a lo largo de millones de años de evolución. El sexo es una estrategia y un medio de multiplicación biológica. En la naturaleza tiene diferentes connotaciones y su importancia en la perpetuación de las especies es determinante. Las variaciones reproductivas son grandes en los diferentes grupos biológicos y los hay desde aquellos que para replicarse ¨inyectan subterfugiamente¨ su genoma a otro a quien usan como vehículo para producir copias de sí mismo (ejemplo: virus a las bacterias). Otros, no necesitan de un segundo y se reproducen a si mismos por gemación (como muchos protozoos) o hermafroditismo (organismos que poseen órganos masculinos y femeninos juntos). Así, el sexo como se cree generalmente ¨no siempre requiere de dos¨. Estrategias que necesitan de machos y hembras por separado (doiocos) son las más caras energéticamente y las más ¨burocráticas¨ en su proceso. Existen especies como algunos peces, que están constituidos exclusivamente por hembras (cinegénesis) y que usan machos de otras especies para estimular su propia reproducción (especie unisexual), tal como se describió al hablar sobre en concepto de especie.

Los peces rivúlidos El Chaco es de los medios que por sus niveles de sequedad se constituye en uno de los más difíciles para el desarrollo de la vida, los organismos que se han adaptado a medios extremos en sequedad, han desarrollado estrategias o adaptaciones fascinantes que son las que determinan por hoy su éxito evolutivo. Durante un viaje de prospección biológica a un punto del Parque Kaa-Iya y mas específicamente a una pequeña quebrada ya casi completamente seca. El caso es que vimos en el recorrido una pequeña charca de no más de un metro de diámetro que llamaba mínimamente la atención, hasta que removiendo el agua notamos la presencia de pequeños peces de la Familia Rivulidae (como el que aparece en la foto siguiente). Sabíamos que el tiempo de vida que les restaba era corto. ¿Cómo pueden estos peces subsistir en una región donde los cuerpos de sufren una sequía estacional? La respuesta con que me encontré luego de indagar un poco, fue sorprendente. Los peces rivúlidos que viven en charcas temporales, a poco de desovar mueren. De este modo todos los adultos de la población perecen ante la ausencia de agua. Lo sorprendente aquí, es que los huevos contenidos en el barro se enquistan, es decir que su cubierta se endura formando una costra que posibilita mantener en estado de letargo al embrión que contiene. El enquistamiento durará meses hasta las primeras lluvias que ablandarán el barro duro en el

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que estaban enterrados y posibilitará su eclosión. El crecimiento de los renacuajos nacidos, es una carrera contra la desecación de la charca de modo puedan llegar a su edad reproductiva y así poder desovar asegurando la supervivencia de la población. Esta adaptación reproductiva es la que le ha permitido a este grupo de peces el éxito evolutivo en ambientes xéricos (secos) como el Chaco.

Pez rivúlido del género Cynolebias colectado en un punto del Chaco cruceño.

Machos ¨a la carta¨, formas y colores bajo la decisión de las hembras Las variantes reproductivas pueden ser tan sorprendentes que llegan a requerir de intrincados factores o requisitos para su desarrollo, como: determinados niveles de temperatura, estación del año, intensidad de colores y tamaño de plumajes, tamaño de cornamentas, movimientos ritualísticos del cuerpo, composición molecular de ciertos olores, etc. La ostentación de movimientos corporales como una forma o estrategia reproductiva se da desde insectos hasta aves, y que tienen que ser tan precisos que si rompen un determinado patrón de movimiento, simplemente no tendrán el efecto esperado porque simplemente no llega a ser reconocido. Muchas aves en las que el macho difiere notoriamente de la hembra (dimorfismo sexual) tienen un patrón reproductivo en el que el macho que compite con otros, tiene que exhibir ciertos rasgos como dimensiones de la cola, el pico, intensidad y tamaño de manchas en las plumas, etc. De modo que ciertas cualidades fenotípicas sumadas a la efectividad de los movimientos ritualísticos influyen en la selección de la hembra. Este hecho que nos puede parecer tan simple ha tenido gran influencia en la evolución de ciertas formas y colores no solo en aves, sino en muchos otros organismos. Así, muchas de las formas que vemos hoy, como la presencia de penachos en aves macho o los llamativos colores que poseen y que contrastan notoriamente con las hembras, se debe en gran medida a la ¨decisión¨ de las mismas lo largo de la evolución de la especie y cuya preferencia o ¨gusto¨ hacia cierto tipo de formas y colores, ha determinado muchas de las características de los machos que observamos hoy.

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Graficando el tema diríamos que en este caso, ¨los gustos¨ de uno de los sexos ha incidido en la forma del otro. ¨Homo sexualis¨ El hombre es un organismo ritualístico en muchos de sus aspectos y al igual que otros animales despliega un conjunto de comportamientos cuya finalidad es de diverso orden, entre ellos obviamente el sexo. Las sociedades humanas en su evolución han ido desarrollando y construyendo un conjunto de elementos conductuales, iconográficos, religiosos, simbólicos, ideológicos, etc. que d e acuerdo a determinados preceptos pueden diferir de una sociedad a otra. Un hindú, verá la actividad sexual como una forma de liberación espiritual mientras que un hippie puede concebirla como una forma de protesta y un símbolo de paz en contra de la irracionalidad humana. Las formas de llegar al sexo entre los humanos puede n ser diversas, Marshall (1971) indica sobre los mangayanos de la Polinesia: ¨...la intimidad sexual no se alcanza primero por el efecto personal; más bien ocurre lo contrario. La muchacha mangayana recibe una demostración inmediata de virilidad y masculinidad sexuales como la primera prueba del deseo de su compañero por ella y como el reflejo de su propia deseabilidad. El afecto personal puede provenir o no de actos de intimidad sexual, pero los últimos son requisitos para el primero –exactamente lo opuesto a los ideales de la sociedad occidental¨. De este modo las sociedades humanas pueden tener actitudes y percepciones diferentes respecto a la actividad sexual. Los hindúes según Nag (1972) ven en el semen (como muchas otras sociedades) una fuente de fuerza que no debe malgastarse. ¨Todo el mundo sabía que el semen no se podía encontrar fácilmente; hace n falta cuarenta días y cuarenta gotas de sangre para hacer una gota de semen. Todos estaban de acuerdo en que el semen está finalmente almacenado en un depósito en la cabeza cuya capacidad es de veinte tolas (6,8 onzas). El celibato era el primer requisito de la verdadera salud, puesto que todo orgasmo sexual significa la pérdida de una cantidad de semen laboriosamente formado¨. Así, los tabúes, los mitos, las tradiciones y la superstición que nuestra especie ha creado alrededor del sexo, es una de las características que nos diferencia de otras especies animales, aunque al margen de aquellas que son eminentemente culturales exist en rasgos psicológicos, anatómicos y fisiológicos desarrollados a lo largo de nuestra evolución que cabe mencionar. Para ejemplificar aquello acudimos a un fragmento de Harris (1989): ¨Los humanos son una de las especies más eróticas del mundo animal. El pene del hombre es más largo y grueso que el de cualquier otro primate y sus testículos los más pesados que los del gorila y el orangután. Nuestra especie emplea mucho más tiempo en el cortejo que precede a la cópula, y las sesiones de cópula duran más que en el resto de los primates. La capacidad femenina para el orgasmo, aunque no exclusiva de los humanos como alguna vez se pensó, está muy desarrollada. La frecuencia de la cópula no es tan grande como

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en los chimpancés, pero hay que tener en cuenta que los humanos se enfrentan con el mayor número de restricciones a la sexualidad socialmente impuestas. Dichas restricciones conducen a poluciones nocturnas características de los machos –sueños húmedos- y una tasa de masturbación tanto masculinas como femeni nas que solo son igualadas por los primates cautivos en los laboratorios o en los zoológicos. La preocupación psicológica del macho humano por el sexo no tiene paralelo en otras especies¨. La homosexualidad : ante Dios, la sociedad y los genes Una mañana en un programa televisivo, vi como un sacerdote católico, un evangelista y un ciudadano discutían acerca del candente tema del momento: la concentración masiva y marcha gay por las calles de Santa Cruz de la Sierra, acontecimiento inédito y de seguro, un referente muy importante a tomar en cuenta a futuro por los sociólogos. La discusión en esencia giró alrededor del grado de aceptación que deben tener los homosexuales en la sociedad. Por supuesto, y como era de esperar, tanto el sacerdote y el pastor evangelista condenaron a todo homosexual, por que según su propia doctrina: “así lo mandan las escrituras”. Lo cierto es que más allá de enunciados morales y reducir todo a un acto de pecado, en ningún momento se habló sobre las razones o causas del homosexualismo, cosa que creo , no estaban con el ánimo de analizar. El comportamiento homosexual ocurre en casi todas las sociedades humanas, las que frente al homosexualismo poseen diferentes posiciones, desde las más liberales, hasta las más intolerantes y fundamentalistas. Paralelamente, la “homosexualidad” es un comportamiento que también se manifiesta en animales no humanos. Perkins y colbs. (1995) reportan comportamiento homosexual en ovejas en una proporción del 8,5% (cercana a la proporción que se da en sociedades humanas), ha sido también reportado comportamiento homosexual desde monos a insectos. Esto quiere decir que la ¨homosexualidad¨ es un rasgo comportamental no exclusivo de la especie humana. ¿Cómo aplicar entonces, el discurso freudiano a un escarabajo homosexual? ¿Cuán pecadora es una oveja ¨homosexual¨ que nunca tuvo conciencia de las leyes del hombre y sus dioses? Es importante dejar establecido que estudios relacionados sobre el nivel intelectual de personas homosexuales, han demostrado que poseen las mismas capacidades y potencialidades para desenvolverse en cualquier área del conocimiento, lo que descarta la creencia de que personas con esta condición son retrasadas, anormales o enfermas. Las investigaciones tendientes a indagar en la homosexualidad, fue inicialmente de carácter puramente patológico, aunque los actuales investigadores, tienden, a ver al homosexualismo como una parte de la variación en el comportamiento y genética humanas. Las teorías psicológicas basadas mayormente en estudios de psicoterapia atribuyen como causa, a la relación disfuncional del niño con sus padres; como puede ser el caso de un padre emocionalmente distante o una madre excesivamente dominante (Baron, 1999). Haldeman (1991), afirma que es claro que los homo sexuales no escogen su orientación sexual, es más, su orientación sexual aparentemente no puede ser cambiada por psicoterapia u otra clase de intentos para alterarlo. La otra respuesta alternativa para explicar la homosexualidad nació en el seno de la genética, bajo la hipótesis de que la causa podía residir en factores

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eminentemente hereditarios. Para ello se exploraron casos de gemelos idénticos bajo la lógica suposición de que si eran factores genéticos los que intervenían en la determinación de la homo sexualidad, entonces en ambos se tenía que manifestar el rasgo. Bajo esta óptica Bailey y Pillard (1991) realizaron un estudio para determinar el grado de concordancia de casos de homosexualidad en gemelos idénticos, gemelos no idénticos y hermanos adoptados. Como ambos investigadores predijeron, la mayor incidencia se dio en gemelos idénticos (52%), gemelos no idénticos (22%) y finalmente adoptados (11%). La evidencia mas fuerte y consistente en relación, a la hipótesis de que la homosexualidad puede tener una causa genética proviene de un trabajo de Hamer et al. (1993) quienes rastrearon la historia genética de la familia de un homosexual y descubrieron una mayor incidencia relativa de homosexualidad entre la línea proveniente de la madre que del padre, lo que sugería que el gen de la homosexualidad podría encontrarse en el cromosoma X (el único cromosoma heredado exclusivamente de la madre). Trabajos relacionados con genética del comportamiento como veremos más adelante, tiene décadas de desarrollo lo que nos muestra que no es una idea tan reciente. Experimentos fundamentalmente en moscas y ratones han sido realizados para tratar de explicar por ejemplo la influencia genética en la agresión o el alcoholismo. En este sentido, la variación genética y sus efectos en el comportamiento individual y social tendr á que ser tomado en cuenta, por lo menos en aquellos casos en los que el factor hereditario es evidente. La reducción de este tema a un ámbito exclusivamente moral o religioso es como indicar que si la ho mosexualidad está en los genes y los genes fueron creados por Dios, entonces, Dios es el responsable del homosexualismo.

XIX

EVOLUCION MEMÉTICA O CULTURAL

"El hombre es una máquina de sobrevivir, un vehículo autómata programado a ciegas con el fin de preservar las moléculas egoístas conocidas con el nombre de genes" Dawkins (El gen egoísta) Richard Dawkins se constituye en uno de los principales impulsores de la Sociobiología (en sus trabajos y ensayos, es evidente la influencia de esta escuela). Al margen de constituirse en uno de los defensores más fervientes de las ideas Darwinianas en la actualidad , es uno de los evolucionistas mas prolíficos en obras divulgación científica tales como : El gen egoísta, el Fenotipo extendido, El relojero ciego y Ríos fuera del Edén. Según Dawkins, nosotros existimos gracias a la necesidad que tienen los genes de autopreservarse, por lo que ese instinto de autoconservación que todos los organismos tienen no es que más que una de las estrategias que los mismos genes

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poseen para persistir en el tiempo . El argumento dawkinsiano en esencia es sencillo: el organismo individual es transitorio, el genotipo se desintegra en cada generación y todo lo que subsiste de una generación a la siguiente es el gen. La manera en el que el gen sobrevive consiste en formar réplicas. A mayor cantidad de réplicas, mayor probabilidad tienen de sobrevivir. Como el organismo es la máquina que hace sobrevivir a los genes, estos programan a la máquina para que produzca copias de sí mismos con mayor celeridad, cualquiera que sea el costo personal. Detrás de ese estilo particular que Dawkins tiene para explicar su teoría del gen egoísta existe todo un planteamiento teórico y epistemológico que ayuda a entender ciertos patrones sociobiológicos como el altruismo o la selección de linajes vistos anteriormente. Los memes Al margen de lo anteriormente expuesto, Dawkins plantea además, un nuevo tipo de substitución impulsada por factores culturales y fundamentada en determinados patrones y/o unidades de información a los que denomina memes, estos, serían al igual que los genes unidades autoreplicables y competitivas fijadas en el cerebro o en productos fabricados artificialmente por ellos (libros, computadoras, etc.). Su diseminación se produce de cerebro a cerebro, de un cerebro a un libro, de un libro a un cerebro, de un cerebro a una computadora, de una computadora a otra y así hasta el infinito. "Somos construidos como máquinas de genes y educados como máquinas de memes", asevera Dawkins. Bajo este contexto podríamos pensar que muchos modelos ideológicos (religión, evolución, economía, sociedad) vigentes actualmente, no serían más que memes que se impusieron o que mantienen una pugna por imponerse y cuyo crecimiento no es ni más ni menos como un árbol evolutivo. La "evolución memética" que plantea Dawkins no deja ser una forma metafórica de describir el desarrollo cultural del hombre y la diseminación de ideas, ideologías, culturas, pensamientos, dogmas, etc. Aunque muchos memes ya han sido establecidos para otros animales (mamíferos superiores fundamentalmente) desde el momento mismo en que la acepción de cultura alcanza el aprendizaje social en otros animales, son ejemplos extraordinarios las áreas culturales encontradas entre grupos de chimpancés distribuidos en zonas geográficas diferentes y que se caracterizan por poseer rasgos culturales que los diferencia en función al tipo de instrumento que han aprendido a usar para conseguir alimento y que han sido transmitidos por aprendizaje social de generación a generación; según esta última consideración, los chimpanc és desarrollan tres formas de áreas culturales (descritos en Pelaez y Baró, 1997) claramente definibles: (1) área cultural de los bastones, (2) área cultural de las hojas y los tallos, y (3) área cultural de las piedras.

El caso de los ¨macacos japoneses¨ Un caso famoso de transmisi ón y fijaci ón cultural de un comportamiento, es el que unos investigadores de manera accidental observaron en macacos japoneses, el caso fue que en una isla japonesa se estaba estudiando aspectos demográficos y alimentarios de estos primates. Sin mayores expectativas se decidió proporcionarles trigo, mismo que fue esparcido en la arena, es obvio que la separación del grano de la arena, implicó una tediosa labor que estos primates tuvieron que afrontar. Hasta que a una macaco hembra (a la que se llamó Imo) se le ocurrió

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tirar una mezcla de arena y granos al mar, esta acción permitió que la arena se vaya al fondo mientras que los granos quedaron flotando permitiendo de esta forma su rápida separación. Este proceso de cribado, fue advertido por los macacos más jóvenes quienes comprendieron la importancia de dicho descubrimiento y siguieron el ejemplo de Imo. La generación siguiente de macacos continuaron con la utilización de dicho método y en la actualidad es una actividad rutinaria entre dichos pr imates, constituyéndose de esta manera, en un ejemplo más de la incorporación y transmisión de una tradición cultural (meme) en animales no humanos.

Los memes son estudiados por la memética, ciencia que básicamente estudia la transmisión de unidades de información y los patrones implicados en el mismo. Un modelo memético simplificado puede ser como el se presenta abajo.

Este modelo simplificado puede ser aplicado a cualquier acto de transmisión de una unidad de información cultural (meme). Las flechas son la dirección de transmisión y los círculos, individuos.

Y es que todo organismo y teniendo en cuenta su complejidad, al momento de nacer ya traen una información consigo (gene s) y una estructura neuronal (cerebro) dispuesto a recibir nueva información (memes) que se incorporará durante la ontogenia del individuo. Siendo la cultura resultado de un diseño y una proyección humana que se transmite no genéticamente y que tiene la cualidad de direccionar, controlar o guiar la voluntad, entonces: lo que llamamos educación, moral y ética, ¿no serían simples formulas de autorepresión del instinto en pro de determinados prototipos de individuos que respondan a ciertos perfiles establecidos en diferentes momentos en la historia humana?. Así, nuestro instinto es moldeado y esculpido de diferentes formas y bajo diferentes finalidades sociales, religiosas, económicas o morales, somos en gran medida lo que un determinado sistema social quiere que seamos, de modo que nuestras decisiones nacen de un estrato genético y cultural en cuyo grado y nivel de influencia puede intervenir un tercer elemento denominado voluntad .

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La voluntad, ¿existe? ¨Todo hombre debería dudar de todo, al menos una vez en su vida¨ Descartes Lo expuesto hasta aquí me permite recordar una de las preguntas mas conflictivas en las que he estado enfrascado: Entre la influencia genética y cultural en nuestro comportamiento, ¿Cuál es el espacio real para la voluntad? Ésta, pareciera una pregunta que en el contexto del presente libro no tendría sentido, y en verdad me vi en el gran dilema de incluirla o no como un acápite complementario del mismo. Aunque luego de percibir el trasfondo biológico-cultural que dicha pregunta puede tener, decidí incluir un extracto de ensayo que describo a continuación. Siendo nuestro cuerpo un sistema susceptible de recibir estímulos y responderlos de acuerdo a sus atributos biológicos y cognitivos, nuestro ¨vivir¨ es una constante toma de decisiones y actitudes que pueden llegar a ser tan cotidianas, automáticas y rutinarias, que perdemos conciencia sobre la razón de las mismas. Cosas tan simples como la cantidad de sal que aumentamos a nuestra sopa, o de azúcar a nuestro café, están gobernados por nuestra constitución fisiología o costumbres culturales. Cabe preguntarnos entonces ¿qué grado de voluntad existe en ambos casos? Si hacemos un recuento de las decisiones y actitudes que están condicionadas ya sea por aspectos culturales, religiosos, biológicos, genéticos, etc. nos iremos dando cuenta que nuestro universo para la voluntad como tal se va reduciendo considerablemente hasta algo tan minúsculo en el que cabe solo la duda. Nuestra estructura biológica está predeterminada por los genes, de modo que antes de nacer, ya existen una gran cantidad de decisiones tomadas y albergadas en una molécula de DNA cuya combinación resulta de tal entramado de posibilidades que nuestro nacimiento no es mas que un evento probabilístico en la gran lotería genética de la vida, una lotería cuyos números se vienen rifando y jugando desde hace millones de años atrás. Así, nuestro apego por lo dulce o lo salado pueden estar contenidos en una simple molécula contra la cual eventualmente tenemos que lidiar ya que producto de ¨sus impulsos eventualmente exagerados¨ nuestra propia salud puede verse afectada. Al respecto, muchas veces nos puede causar extrañez a las reincidencias en algo ¨no adecuado¨, pero que pese a todo lo hacemos a sabiendas de sus consecuencias. Aquí, cabe preguntarnos si la voluntad no es más bien una forma consciente o inconsciente de ir en contra de una serie de esas decisiones albergadas en nuestros propios genes y que paradójicamente pueden impulsarnos a una especie de ¨masoquismo cotidiano¨. Visto de este modo, nuestras luchas internas pueden ser contra los patron es codificantes de una parte de nuestro genoma. Esta especie de contradicción y tensión entre genes y voluntad se traduce en estados de ánimo y emociones a las que Freud calificaría como una confrontación entre el Ello y el Super Yo, ó el Neocortex cerebral versus el Complejo R. Evolutivamente pienso que tal orden de cosas es entendible en una especie como la nuestra, que al anular en gran m edida los efectos de la selección natural por el desarrollo de sistemas artificiales o antroposistemas, ha ido reteniendo o ¨reciclando¨ genes cuya acción etotípica anormal tiende a mantenerse y proliferar en las poblaciones humanas, de ahí, la gran variedad de anormalidades comportamentales que estimo supera en mucho a cualquier otro grupo biológico. Es pues de prever, que nuevas formas de disfunciones y etotipos aberrantes vayan manifestándose en el futuro en Homo sapiens y para las cuales, Addler, Lackan, Piaget o el mismo Freu d, estoy seguro, que no han previsto respuestas.

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Si bien una buena parte de nuestro espectro de decisiones tienen un origen molecular, queda ¨un tanto¨, que generalmente es gobernada por la cultura o la religión, es decir instituciones extrabiológicas, que se encargan de moldear prototipos sociales y espirituales a través de una sistemática incorporación de información extragenética (memes) que influirá en el individuo en sus actitudes, convicciones y pensamiento futuros. ¿Qué efecto tendría la palabra Meca en un individuo sintoísta (que profesa el Sintoísmo)? ninguna, o ¿que tal si le pedimos a un musulmán que deje de inclinarse en dirección a la Meca por una semana? Ni en broma. Cada uno, tanto el sintoísta al que llamaremos Ho como el musulmán que bautizaremos como Alí responden a preceptos religiosos fuertes que gobiernan sus decisiones y su forma de ver el mundo. Aunque... que tal si por un momento imaginariamente hacemos un enroque mental entre Ho y Alí? De pronto veremos a un individuo de rasgos asiáticos (Ho) confundido entre un grupo de barbados ataviados con sendos turbantes, venerando la Meca y si de paso aprovechamos para preguntarle a Alí qué significa para él la Meca, de seguro nos mirará con indiferencia ya que en ese momento él no entiende cómo ese grupo de barbados, a los que por el momento desconoce, se pueden pasar la vida venerando a una piedra si en su religión (Sintoísmo) y teniendo una muerte de honor, el propio Alí puede llegar a ser venerado como una especie de semidios. Esta especie de clonación memética es un procesos que se ha ido dando a lo largo de la evolución de las sociedades humanas las que han ido desarrollando sistemas de convivencia unas veces fundamentadas en drásticos y posesivos preceptos religiosos (fundamentalismo) en los que la voluntad individual posee límites definidos estrictamente en un sistema de adoración y un absoluto sometimiento espiritual en el que se concibe una forma de libertad que debe ser mantenida de una forma inmaculada y sin mancha alguna, caso contrario puede ser objeto de la censura religiosa, cuyos matices coerciti vos pueden incluir la muerte. Esta visión que aparentemente tiene un enorme contraste con las sociedades llamadas liberales, veremos que sorprendentemente existen ciertos paralelismos que nos pueden hacer repensar esta aseveración. Si bien en las sociedades fundamentalistas los clones meméticos están programados para adorar y defender con su vida la fe, en el caso de las sociedades liberales y económicamente desarrolladas, existe un sistema de producción ávido de elementos humanos que deben mantener y alimentar el sistema, que como en el caso de las sociedades fundamentalistas está gobernada por un conjunto de códigos y preceptos si bien no religiosos, sí, sociales y económicos, que determinan una forma de desenvolvimiento en los que existen sensibles y complejos sistemas burocráticos de control impositivo. Desde esta perspectiva sociológica y sin desconocer las posibilidades propias de la individualidad humana, la voluntad puede ser ante todo una cualidad que en la evolución cultural del hombre ha sido el principal motivo para el establecimiento de determinadas reglas de juego colectivo, unas veces tratando de alcanzar un completo equilibrio espiritual como anhelo de vida, u otras, contribuyendo a óptimos y eficientes niveles de producción económica cuyos modos de incentivo mantienen un determinado ritmo competitivo ante otros semejantes. Los sistemas religiosos o económicos con un mejor control y manejo de las voluntades individuales muestran obviamente una mayor cohesividad y acción coordinada en diferentes niveles y aspectos de funcionamiento y reacción social. Desde la unión de un espermatozoide con un óvulo, la combinación genética de dos seres que se unieron por azar, hasta el segundo previo a la muerte; la voluntad ronda de alguna manera en nuestra mente. La direccionalidad que se le puede dar es incalculable para bien o para mal según se los conciba. ¿Cómo tomar conciencia de la voluntad?, ¿En qué grado somos n osotros mismos y no una simple abstracción o proyección genética o memética?, ¿Es la voluntad un resabio arquetípico o ancestral de nuestra forma de vida de cazadores recolectores que lidia en espacios mentales cada vez mas estrechos?, ¿Dónde comienza y termina realmente la voluntad?, ¿Es la voluntad un objeto metafísico o una simple abstracción mental de un anhelo o deseo?

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ACTO OCTAVO ¿Genes o memes?

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DE LOS GENES A LA MENTE (complemento)

“…debemos decir que, aunque algunos instintos sean mas poderosos que otros, provocando actos correspondientes, no basta esto para afirmar que los instintos sociales sean ordinariamente mas profundos o lo hayan llegado a ser por un hábito continuo en el hombre que los instintos, por ejemplo de la conservación, del deseo, de la venganza, etc. ¿Por qué el hombre se arrepiente (aun en el caso que puedan tratar de ahuyentar los remordimientos) de haber cedido a un impulso con preferencia a otro, y por qué siente a la par que ha de arrepentirse de su conducta?…” Darwin (El Origen del Hombre) El comportamiento es un fenómeno muy complejo que resulta de une serie de procesos cuyo entendimiento amerita un conocimiento profundo acerca de la naturaleza de los estímulos y la naturaleza de las respuestas. Los psicólogos cognitivos usan la palabra mente para denotar las funciones de procesamiento de información del cerebro (Cosmides et al., 1992). Esta concepción del término denota la convicción casi universal que la “mente” no existe independientemente de la estructura física y actividad cerebral, y de que todas las actividades mentales como la cognición y emoción tienen un factor causal estrictamente material, esto es, una fundación física en el sistema nervioso y órganos de los sentidos. La existencia de dicha fundación física es evidente a partir del hecho de que procesos cognitivos y emocionales de toda índole, pueden ser afectados por lesiones físicas y otra clase de disfunciones cerebrales (Futuyma, 1998). Ahora bien, toda fundación física (hormonas, estructuras anatómicas, aminoácidos, proteínas, etc.) en cualquier organismo vivo, tiene a su vez un origen genético que lo determina y a partir del cual se estructura. ¿Cuánto de genético existe en nuestro comportamiento? Esta es una pregunta que puede traernos conflictos en relación a terminar viéndonos como marionetas manipuladas por moléculas. Históricamente esta fue una situación que despertó susceptibilidades morales y religiosas. Los grandes avances de la genética y la biología molecular nos permitieron ¨fisgonear¨ con mucho mayor resolución en las intimidades de la molécula de la vida, de modo tal que nuestro conocimiento respecto a descifrar códigos y mensajes que emanan de ella nos permiten hoy, tener una mejor idea sobre sus ¨dominios¨, aunque la tarea recién empieza. El desarrollo de diseños experimentales adecuados, fue una de las claves para evidenciar los niveles de influencia o acción directa de lo genético sobre lo comportamental, de modo que en la cabeza de algún genetista pudieron haber rondado preguntas como: ¨si partimos del razonamiento de que el ambiente condiciona la manifestación de un determinado tipo de comportamiento, entonces porqué ratones que

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comparten el mismo ambiente, reaccionan de manera diferente a ciertos estímulos, manifestando predisposiciones que pueden ser transmitidas a su descendencia determinando de esta manera linajes comportamentales diferenciales?¨ La gran controversia genes vs. ambiente que floreció en los años 50s sirvió de estímulo para desarrollar una serie de investigaciones tendientes a indagar más sobre el tema. Producto del establecimiento de este gran campo de investigación, nace la genetica del comportamiento, que básicamente es el estudio de las causas genéticas y ambientales que determinan diferencias comportamentales entre organismos de la misma especie o de especies afines. El concepto reconoce la acción de otras fuerzas en la manifestación de un comportamiento al margen de los meramente ambientales y asigna una valoración importante a la relación filogenética de las especies (evolución). La genética del comportamiento a su vez ha ido estableciendo distintas especialidades o ramas de investigación en la medida en que se descubren comportamientos que están bajo un control genético parcial o total. En este contexto la Genética Comportamental se hace dos grandes cuestionamientos que a nuestro entender son importantes citar: • •

¿Cuánto es debido a genes y cuánto es debido al ambiente? ¿Cómo la herencia y el ambiente interactúan en la determinación de comportamientos?

Bajo estas dos grandes cuestiones la Genética Comportamental ha definido tres grandes formas de abordar el estudio de comportamientos con bases genéticas: 1.

La primera, implica la identificación de diferencias comportamentales entre razas genéticas de la misma especie o entre especies estrechamente relacionadas evolutivamente hablando (abordaje comparativo). Si organismos estrechamente relacionados viven en ambientes similares y sus necesidades de sobrevivencia son idénticas, entonces cualquier diferencia comportamental puede deberse a diferencias genotípicas.

2.

En la segunda, un rasgo comportamental es seleccionado de una población genéticamente heterogénea. Si este rasgo comportamental puede ser transferido a otro linaje por cruces genéticos, la influencia positiva del genotipo, está establecida.

3.

La tercera es muy usada hoy en día, y estudia los efectos de un solo gen (monogen) sobre determinados comportamientos. Aunque un rasgo comportamental puede ser controlado por muchos genes o mutaciones en un solo gen que puede alterar el comportamiento. Análisis genéticos del alelo mutante puede proporcionarnos una mejor comprensión del control genético de este gen sobre un determinado rasgo comportamental. Este abordaje provee la información mas objetiva concerniente al rol de genes en el comportamiento.

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Aquí cabe citar una aseveración de Baron (1999): ¨Los genes no controlan directamente el comportamiento, lo que sucede es que los genes ejercen su influencia indirectamente a través de la influencia de reacciones químicas en el cerebro u otros órganos. Estas reacciones en determinados casos pueden depender de determinadas condiciones ambientales.¨

Mirando atrás Sir Francis Galton (1822-1911) hablaba del genio hereditario a principios de siglo. Por cierto, esa era una época en la que el solo pensar que podría existir una relación entre genes y comportamiento era algo que rayaba en la locura. Lev Vigotsky (1896-1934) Psicólogo ruso afirmaba: “El pensamiento y lenguaje en su relación sufren muchos cambios y se ha establecido que sus cambios no son paralelos. Ambas curvas de crecimiento se entrecruzan, pueden desenmarañarse y discurrir lado a lado, aún fusionarse por un tiempo, pero siempre vuelven a divergir. Esto se aplica tanto a la filogenia como a la ontogenia”. La visión darwiniana de lo instintivo y lo innato fueron tardíamente tomados en cuenta por la Psicología. Lorenz (1986) se cuestiona acerca de ello y demuestra cómo los funcionalistas (McDougall y Edward Chase Tolman) mostraban al instinto como un agente para el que no se requiere ni es aplicable una explicación natural. Para McDougall (siguiendo al mismo Lorenz), todo comportamiento animal persigue un fin o propósito, el mismo que esta determinado por su instinto extranatural e infalible. Esta visión teleológica se contrapuso frontalmente a la de los conductistas (como Watson y Skinner) para quienes todo comportamiento es aprendido. De forma casi desapercibida y mientras la mencionada confrontación se desarrollaba, Charles Otis Withman y Oskar Heinroth describen la existencia de pautas motoras que como cualquier carácter morfológico tendrían un origen filogenético y estarían fijadas en el genotipo como producto de procesos selectivos dados en la evolución, esta visión teleonómica marcó el inicio para que se asiente y defina una nueva escuela que conocemos como Etología Clásica. Sentada la posibilidad de que determinadas pautas motoras fueran de origen genético, se comenzó a indagar, especular y teorizar en el ámbito de la etología y la genética comportamental fundamentalmente, con una clara repercusión en ámbitos como la lingüística y la psicología cognitiva. Chomsky (1986) habla sobre estructuras cognitivas innatas cuya existencia demostrarían la existencia de algo que él denomina “gramática universal”. Butterworth, citado por Shermann (1999), sostiene el argumento d e que nuestra capacidad numérica es tan innata, como nuestra capacidad de diferenciar colores.

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Diez casos: 1

Los periquitos (Agapornis roseicollis) de Sudáfrica, transportan material para construir un nido, colocándolos bajo sus plumas, otras especies acarrean el material en el pico. LoS híbridos se confunden y al principio tratan sin éxito, de transportar el material de ambas formas. Finalmente transportan el material en el pico, pero tardan alrededor de tres años para perfeccionar este comportamiento y quedan trazas de la conducta de arrastre por tiempo indefinido.

2 Los nidos de abejas, generalmente están infectados con Bacillus larvae, una bacteria que causa la “peste de abejas”. Esta enfermedad, puede ser controlada por las abejas obreras de la colmena que manifiestan el comportamiento higiénico, que consiste en que las obreras abren las celdas y remueven a aquellas larvas que están infectadas y las evacuan de la colmena. Colmenas en las que las obreras exhiben comportamiento higiénico son resistentes a la infección, mientras que aquellas colmenas en las que no existen obreras que manifiestan el comportamiento higiénico, son suceptibles a la enfermedad. En 1964, se publican resultados sorprendentes sobre el cruce entre linajes resistentes y no resistent es, mismos que indican una clara evidencia en favor de la suposición de que eran genes los que determinaban el comportamiento higiénico, dado de que las progenies obtenidas muestran una heterogeneidad en el comportamiento, como el hecho de que por ejemplo s existan híbridos que aunque manifiesten la capacidad de abrir celdas, no evacuen a las larvas infectadas o viceversa. Lo cierto es que se llegó a determinar que en el comportamiento higiénico existía la interveneción de dos g enes, r y u , el primero determina la capacidad de r emover larvas y el segundo determina la capacidad de abrir celdillas, mientras que sus genes dominantes, R y U, ejercen un efecto contrario. Es así, que por ejemplo individuos con el genotipo UuRr, éste no tendrá la capacidad de destapar celdas, ni de eliminar larvas infectadas; el que tenga el genotipo Uurr, eliminará larvas pero no destapará; el que posea el genotipo uuRr , destapará pero no eliminará, y el que tenga el genotipo uurr , destapará y eliminará.

3 Experimentos relacionados con preferencia y aversión, o tolerancia y suceptibilidad al alcohol en ratones y Drosophila (mosca de la fruta), concluyen que las diferencias en los rasgos mencionados son atribuidas a diferencias genotípicas entre individuos.

4 Relación entre geotaxia y herencia fue demostrada a partir de un experimento en Drosophila realizado durante casi 30 años y que abarcaron mas de 500 generaciones y mas de 80.000 moscas. Los resultados del mismo indican que el geotropismo (positivo o negativo) en Drosophila esta controlado por poligenes (dos a mas genes que controlan un rasgo morfológico o comportamental).

5 Caenorhabditis elegans, es un nemátodo (gusano) muy famosos en el ámbito de la genética y del que ya se posee el detalle de su genoma. Dada su simplicidad, ha sido el foco para estudios de diverso orden entre ellos por supuesto, aquellos relacionados con genética comportamental. Entre sus características podemos mencionar que es un nemátodo que en adulto no pasa el 1 mm de largo, está constituido por 959 células somáticas, 350 de las cuales aproximadamente, son neuronas. Sydney Brenner, quien comenzó los estudios en esta especie desde 1968, indujo

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diferentes mutaciones determinando la alteración de determinados patrones comportamentales; de esta manera logró establecer feacientemente el origen genético de quimiotaxias, termotaxias y comportamiento alimentario.

6 Mutaciones comportamentales espontáneas o naturales han sido descritas en muchas especies; entre ellas son famosos los ratones waltzers (danzarines) que según evidencias arqueológicas llamaron la atención a los chinos 80 a.C. Este comportamiento mutante consiste en movimientos circulares continuos, movimientos de la cabeza de arriba hacia abajo e hiperirritabilidad, la causa, es una anormalidad (mutación) genética que altera la estructura y funcionalidad de la cóclea y los canales semicirculares del oído interno. Hasta hoy se han detectado en los ratones, cerca de una veintena de comportamientos mutantes.

7

En 1956 Margaret Bastock, evidencia la gran influencia de una mutación de un gen recesivo (que determina el color amarillo) en el muy elaborado y complejo ritual de cortejo en Drosophila. Sus observaciones indican que los poseedores del gen mutante alteran considerablemente su comportamiento durante el cortejo, lo que disminuye sus probabilidades de reproducción e implica una fuerte presión selectiva sobre los individuos mutantes.

8 Durante el impulso nervioso, iones de sodio y potasio se mueven a través de la membrana plasmática de la neurona. Exper imentos en especímenes de Drosophila con anormalidades electrofisiológicas, han demostrado la acción de genes en la generación y transmisión del impulso nervioso, es decir en la eficiencia o deficiencia del movimiento ya sea de sodio o potasio. Aquí, n o p o demos olvidar la mutación que eventualmente pueden sufrir ciertas enzimas importantes en el accionar de los neurotransmisores, es el caso de la enzima monoaminoxidasa la misma que es producida por un gen que al mutar determina un ineficiente funcionamiento de los n eurotransmisores (serotonina, dopamina, norepinefrina, acetilcolina, GABA –Ácido gama amino butírico-, etc.) que como sabemos están implicados en aspectos como el aprendizaje, memoria, esquizofrenia, comportamiento agresivo, etc.

9 Pese a lo controversial que significa investigar sobre comportamientos con evidentes bases genéticas en el hombre, se han evidenciado u obtenido indicios en una serie de casos, relacionados fundamentalmente c on ciertos así llamados, desórdenes físicos o psicológicos, como por ejemplo: la enfermedad de Huntington, caracterizado por cambios en la personalidad, pérdida gradual de coordinación y degeneración progresiva del sistema nervioso, todo ello producto de la existencia de un extra trinucleótido –CAG- en el gen HD que desencadena procesos metabólicos anómalos. Desórdenes metabólicos de esta naturaleza se relacionan también con enfermedades como el síndrome de Lesh-Nyhan, enfermedad de Tay -Sachs, que es producido por un gen recesivo, ubicado en el cromosoma 15 y que determina una excesiva producción de lípidos en las células cerebrales que a su vez causan retardo mental en el individuo que lo produce. La enfermedad denominada como fenilcetonuria (PKU) es producida por un gen recesivo que determina una desmesurada producción de fenenilalanina (un aminoácido) que es incorporada en la sangre y que ocasiona un desarrollo anormal del cerebro, hiperactividad y r etardo mental. La enfermedad de Alzheimer es provocada p o r u n g e n dominante que determina una acumulación anormal de polipéptidos aberrantes en el cerebro y que causa retardo mental en el que lo sufre. Las anormalidades cromosómicas que desencadenan una serie de síndromes son también m u y conocidas (síndrome de Down, Klinefelter, Turner, etc.). Por otro lado, esta comprobado que tanto ezquizofrénicos c omo maníaco-depresivos poseen un componente genético que l os afecta, muchos investigadores hablan en estos casos, de poligenes que determinarían los mismos.

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10 Solomon Snyder y colaboradores, determinaron que la agresividad en ratones se relacionan con un gen que produce óxido nítrico. Al respecto, sería interesante saber (no se sabe aun) la relación entre los niveles de este compuesto metabólico y la agresividad en el hombre, para por ejemplo, dado el caso, elaborar inhibidores químicos en aquellos casos patológicos. La tendencia a la agresión producto de la herencia en humanos, ha sido reportada en 1993 en una familia de holandeses poseedores de un gen defectuoso para una determinada enzima, resultados estos, que concuerdan con otros realizados en ratones. S obre los ejemplos presentados ver para mayores detalles Klug y Cummings, 1997)

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SINOPSIS DE ALGUNAS VARIABLES Y EJEMPLOS DE ESTUDIOS EN GENETICA DEL COMPORTAMIENTO A. Variables •

Cualquier rasgo “Mental” Φ Retardo mental Φ Inteligencia Φ Desórdenes afectivos Φ Comportamiento agresivo Φ Comunicación Φ Destrezas comunicativas

•

Cualquier aspecto implicado en una “Elección” Φ Preferencia alimentaria Φ Exhibición en el apareamiento Φ Quimiotaxias/Fototaxias (taxias en general)

B. Ejemplos Bacterias (Escherichia coli) • Quimiotaxia Invertebrados • Mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) Φ Fototaxia / Geotaxia Φ Ritmos circadianos (ritmos relacionados con los relojes biológicos) Φ Mutaciones neurogenéticas Φ Alcoholismo (tolerancia/suceptibilidad) • Abejas Φ Comportamiento higiénico • Nemátodos (Caenorhabditis elegans) Φ Comportamientos mutantes / Termotaxia. Vertebrados • Ratones Φ Aprendizaje Φ Nerviosismo (estudios sobre defecación) Φ Alcoholismo Φ Agresión Φ Comportamientos mutantes • Perros Φ Proyecto Genoma del perro • Humanos Φ Inteligencia ϖ Síndrome de Down ϖ Fenilcetonuria (PKU) ϖ Enfermedad de Tay Sachs ϖ Enfermedad de Alzheimer

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ϖ Enfermedad de Huntington ϖ IQ (coeficiente intelectual) Φ Desórdenes de personalidad ϖ Esquizofrenia ϖ Depresión bipolar ϖ Alcoholismo ϖ Obsesión compulsiva ϖ Homosexualidad Φ Rasgos de personalidad ϖ Extroversión/ Introversión ϖ Personalidad Tipo A ϖ Neurotismo Φ Ritmos circadianos

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ACTO NOVENO El ocaso

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Iconografía de un paisaje que visto así, aunque fragmentario, nos es familiar y mínimamente al menos, aseveraríamos con seguridad de que se trata de algún punto de la Tierra.

Si quitamos los recuadros en blanco:

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La misma iconografía se complementa con elementos biológicos que podemos ver como discordantes, raros, extraños o ajenos a nuestra cotidianidad y universo de percepciones. Unos verían monstruos, enormes bestias, seres que nunca existieron, etc. Si podemos notar en la iconografía nosotros no estamos incluidos y no es casualidad ya que tal como hemos venido esgrimiendo, nuestro arribo a este planeta es muy reciente y mas de 65 millones de años después de que los dinosaurios , que vemos representados, se extinguen. Así, las extinciones han sido eventos que en la historia geológica han definido rupturas de continuidad evolutiva en muchos grupos biológicos, cuya trayectoria las vemos como una secuencia de sucesos unas veces exitosas en el tiempo y otras trucas en su carrera biológica.

(En la foto: Dinofauna Australiana)

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XXI

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EXTINCION BIOLOGICA

La desaparición de una especie del espectro biológico de este planeta tiene diversos significados e interpretaciones para la cultura y la ciencia. Entender no solo sus causas sino también sus consecuencias en el equilibrio y funcionamiento de la biosfera (de la que el hombre, con todas sus peculiaridades es parte) se constituye hoy en día, en una de las tareas más complejas, trascendentes e importantes en nuestro rol como especie biológica, cuya trayectoria e historia en un contexto cultural, nos hace prever circunstancias no muy alentadoras para ella misma y su entorno. Un entorno , que como hemos visto (gracias al registro fósil) posee una historia que nos revela eventos críticos suscitados millones de años previos a nuestro origen y ante los cuales, deberíamos cuestionarnos al menos sobre las lecciones que podríamos extraer respecto a la valoración y modo de administración actual del medio y la vida contenida en él. El último li bro de Richard Leakey (paleoantropólogo keniata) aparece con el muy sugestivo título: The Sixth Extinction, haciendo alusión a la así considerada, última gran extinción en la historia geológica de este planeta. Lo cierto es que la misma no la tenemos que ver muy lejos en el tiempo pasado ya que la seguimos viviendo en la actualidad, aunque con factores que no intervinieron en las anteriores grandes extinciones (de ello ya hablaremos mas adelante). Sobre el término extinción biológica pueden haber dos grandes acepciones: (1) Proceso de eliminación como en el caso de los genotipos menos aptos y (2) desaparición de una especie o taxón de un hábitat o biota dada, sin excluir una eventual colonización posterior proveniente de otros lugares. Darwin escribió en El Origen de las Especies: “La extinción de las formas antiguas es la consecuencia, casi inevitable, de la producción de formas nuevas. Podemos comprender por qué cuando una especie ha desaparecido, nunca reaparece. Los grupos de especies aumentan lentamente en número y resisten durante periodos desiguales de tiempo, pues el proceso de modificación es necesariamente lento, y depende de muchas circunstancias complejas. Las especies predominantes, que pertenecen a grupos grandes, tienden a dejar muchos descendientes modificados, que forman nuevos grupos y subgrupos. Cuando éstos se forman, las especies de los grupos menos vigorosos, debido a su inferioridad, heredada de un antepasado común, tienden a extinguirse a un tiempo y a no dejar ningún descendiente modificado sobre la superficie de la tierra; pero la extinción completa de un grupo entero de especies ha sido a veces un proceso lento, por la supervivencia de unos pocos descendientes que prolongan su existencia en localidades protegidas y aisladas. Cuando un grupo ha desaparecido por completo, jamás reaparece, pues se ha roto el eslabón de las generaciones”.

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Extinción Biológica y el Mito del Arca Finalizada una conferencia, una asistente me preguntó, por qué pensaba que el Arca de Noé era un mito, la respuesta a la misma es la razón de este paréntesis La historia geológica, según el registro fósil nos muestra 5 grandes extinciones en masa a lo largo de 570 millones de años en las que se extinguieron más del 99% de las especies originadas en este planeta, aunque algunos científicos tal como indicamos anteriormente, reconocen una Sexta Gran Extinción que estaría ocurriendo hoy, y en la que una especie (Homo sapiens) es uno de los factores causales más importantes. Mientras que dicho 99% representa la astronómica cifra de más de 2 billones de especies, el número de especies actual, no llega ni al 1% de la biodiversidad histórica de La Tierra. Nuestro conocimiento sobre la diversidad biológica actual cubre alrededor de 1, 5 millones de especies aunque estimaciones teóricas hablan de 29, 5 millones de especies que quedarían por descubrir. La sumatoria de lo conocido y de lo que restaría por conocer (30 millones de especies) es lo que no cubre ni el 1% de la diversidad que se ha producido desde que la vida se originara en este planeta (el fósil más antiguo data de hace 3600 millones de años). El conocimiento paleontológico y el biológico actual (ciencia), se tornan ¨incómodos¨ cuando existen pretensiones y esfuerzos innecesarios, de hacer un paralelismo con las escrituras bíblicas (fe), a raíz de lo cual y desde lo que de ha venido en denominar ¨creacionismo científico¨ surgen un conjunto de explicaciones que caen en un plano especulativo tal, que causan confusión por sus argumentos generalmente sofistas. El Arca de Noé y el gran diluvio es uno de esos casos y aunque se ha argumentado científicamente la imposibilidad lógica de que en el mismo hayan cabido al menos, más del 50% de las especies susceptibles de perecer en un evento catastr ófico de esta naturaleza, aseveraciones creacionistas insisten, en aspectos como la coexistencia entre dinosaurios y el hombre (no reflejadas precisamente en la Biblia), o declaraciones que afirman que ¨si los dinosaurios se extinguieron fue por que no pudieron caber en el arca por su gran tamaño¨, aunque sabemos que hubieron especies de dinosaurios del tamaño de una gallina actual. Otras aseveraciones creacionistas que contradicen a la primera, tratan de dar una salida afirmando que los dinosaurios fueron conservados en estadios de huevo y de los que se habrían colectado un par de cada especie, aunque, ¿cómo supieron distinguir los sexos en estadios embrionarios primarios sin que medien pruebas genéticas previas? o ¿cómo resolvieron los casos de viviparidad según se desprende de investigaciones últimas? etc. La existencia del Arca como tal es un asunto aún en discusión y es algo que dejamos a los arqueólogos, aunque si se lleg a a evidenciar la existencia de este mítico vehículo, se habrá dado con uno de los grandes ejemplos de conservación biológica, y aquí no interesa si fueron 10 o 10.000 especies las que se intentó salvar, sino, el esfuerzo de una familia y un hombre, Noé, que dado el caso, se constituiría en uno de los primeros hombres que intentó un acto de conservaci ón ante un poder de destrucción.

Para rastrear los eventos de extinción en el pasado, el indicador básico de información ha sido la diversidad del registro fósil a lo largo del tiempo, esto es en palabras simples, contar el número de especies fósiles, familias u órdenes existentes en determinados periodos geológicos, resultado de este trabajo es factible obtener diversos patrones de origen y extinción como el ejemplo simplificado que vemos a continuación.

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HOY RECIENTE TERCIARIO

Extinción de los dinosaurios

CRETACICO

JURASICO

TRIASICO

Reptiles Periodos de diversificación

Periodos de extinción

PERMICO

PENSILVANIANO

Periodos de origen

MISISIPIANO

DEVONICO

SILURICO ORDOVICICO CAMBRICO

Placodermos

Eventos de origen, diversificación y extinción en dos grupos de vertebrados (modificado de Simpson, 1966).

La figura precedente representa la progresión en la diversidad biológica de dos grupos: peces placodermos (Clase de peces extinta, cuyo evidente rasgo morfológico eran sus fuertes placas dérmicas) y los reptiles (dinosaurios, serpientes, lagartos, tortugas, etc.). En el primer caso vemos que los más antiguos placodermos provienen del Silúrico, prosperan en la transición hacia el Devónico y se extinguen paulatinamente al finalizar dicho periodo. El segundo caso (los reptiles) y siguiendo el registro fósil, se evidencia su origen en el Pensilvaniano a partir de donde se diversifica, sufre una gran crisis durante el Triásico, vuelven a diversificarse en gran parte del Jurásico y Cretácico aunque al finalizar este último periodo una gran extinción se produce reduciendo gran parte de su diversidad de la que fueron parte los dinosaurios, ictiosaurios, plesiosaurios, pterosaurios, etc. hoy extintos. Pese a dicha constricción en su diversidad, los reptiles como taxón persisten en nuestros días, aunque como vemos en el gráfico, fueron más diversos en el pasado, a tal punto de ser el grupo dominante

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en el Mesozoico (65 a 225 millones de años). Estas fluctuaciones de diversidad se repitió y afecto de diferente manera al desarrollo y evolución de la vida, de modo tal que hoy tenemos en nuestro entorno muchos de estos organismos que continúan en esta carrera evolutiva iniciada en muchos de ellos hace más de 500 millones de años y que como en los caracoles podemos verlos en nuestro jardín. Ecología y extinciones Aunque todos los organismos vivientes representan a un linaje evolutivo continuo que se extiende en el tiempo, hasta el origen mismo de la vida, el último evento de toda especie es la extinción. Hábitats tanto terrestres como acuáticos fueron ocupados por una biota muy diversa que formó comunidades ecológicas complejas. Sin embargo especies y géneros (así como familias y órdenes) que entonces fueron dominantes, han sido eliminados o drásticamente reducidos por extinción, una consecuencia de ello fue su reemplazo por parte de nuevos linajes (reemplazo ecológico). Por ejemplo en tierra, dinosaurios y otros grupos de reptiles fueron reemplazados por aves y mamíferos, mientras que helechos y gimnospermas fueron en gran medida suplantados por angiospermas. En los océanos, moluscos cefalópodos han sido suplantados por peces teleosteos, mientras que ictiosaurios y mesosaurios (reptiles) fueron reemplazados por delfines, ballenas, focas y leones marinos (mamíferos). La competencia, es otro factor a considerar pues la misma puede determinar el desplazamiento de un grupo (desplazamiento ecológico) por otro que resultó el “triunfador” de la disputa por el espacio y recursos producto de determinadas ventajas evolutivas traducidas generalmente en estructuras adaptativas novedosas y más eficientes para la explotación de los recursos por los que se compite. Fue el caso de los ostracodermos (peces sin mandíbula ya extintos) que se alimentaban de sedimentos (sedimentívoros) y que empezaron a declinar durante el Devónico con la aparición de los placodermos, primeros vertebrados con mandíbulas, estructuras estas, que se constituyeron en una novedad e innovación adaptativa que determinó su radiación en el Devónico y consecuente desplazamiento de muchos ostracodermos. Extinciones han ocurrido a través de toda la historia de la vida, aunque el registro fósil cataloga episodios ocasionales (como las cinco grandes extinciones que describiremos mas adelante) en los que gran parte de la biota fue afectada, aparentemente por drásticos cambios ambientales. G. G. Simpson habla de la integración organismo-ambiente, que requiere de un cambio adaptativo que ante la imposibilidad de realizarlo lo lleva a la extinción. La clase de cambios ambientales implicados p uede ser extremadamente heterogéneos y la inhabilidad de los organismos para una apropiada respuesta adaptativa es también un problema complejo . Un factor de importancia primaria e s la especificidad de adaptación; el caso de la dieta podríamos tomarlo como ejemplo. Una especie que puede vivir con un espectro alimentario amplio , tiene mayores posibilidades de sobrevivir, que otra que depende exclusivamente de una clase o tipo alimentario (sobreespecialización). En este contexto los biólogos estamos de acuerdo en que la eventual imposibilidad de adaptación a cambios en el ambiente, pueden ser causa de extinciones. Estudios ecológicos en poblacione s actuales demuestran que la destrucción del hábitat es de lejos, la más frecuente causa de extinción y son menores los ejemplos existentes respecto a extinciones provocadas por la introducción de predadores o enfermedades; y menores aún, los relacionados con competencia interespecífica. Si el crecimiento poblacional (demografía) se torna negativo producto de la persistente

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deterioración del medio, la extinción puede ser evitada solo si las especies cambian su distribución geográfica a través de la colonizac ión de lugares más favorables, ó, si se adaptan por cambios genéticos que mejoren suficientemente la progenie para reestablecer el crecimiento poblacional positivo. Emigraciones masivas de larga distancia en respuesta a la falta de recursos alimentarios es a veces visto en ciertos mamíferos y aves, pero en general (considerando a otros organismos) hay poca evidencia que las especies cambien su distribución geográfica como una respuesta inmediata a cambios como los relacionados con alteraciones de hábitat o la incursión de nuevos predadores y competidores. Extinciones en masa Se ha mencionado que ha lo largo de toda la historia de la vida se han producido extinciones según las evidencias provenientes del registro fósil, que nos muestra cinco grandes eventos de extinción que se distinguen notoriamente de otros menores y que se han convenido en denominar extinciones en masa, y que han sido registradas en periodos como el Ordovícico, Devónico tardío, transición Pérmico al Triásico, fin del Triásico, y durante la transición del Cretácico al Terciario. Para entender mejor la idea, podemos recurrir a un gráfico modificado de Jack Sepkoski (1984) que trabajó junto a otros famosos paleontólogos como David Raup, Steven Stanley, David Jablonski, Thomas J. Schopf, Daniel Simberloff, Luis Alvarez y el mismo Stephen Jay Gould quienes se dieron a la colosal labor no solo de cuantificar la diversidad del registro fósil en los diferentes periodos de la historia geológica, sino también de tratar de entender las causas de las fluctuaciones en la diversidad (extinciones) y los mecanismos que intervinieron en ellas.

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Periodos críticos de extinción en Plantas, Vertebrados e Invertebrados según el registro fósil. Las líneas describen fluctuaciones en los niveles de diversidad biológica, según ascensos (periodos de diversificación) o descensos (periodos de extinción). Nótese las coincidencias en las grandes crisis para los tres grupos biológicos fundamentalmente a fines del Paleozoico y fines del Mesozoico, momentos en los cuales se registran inflexiones de diversidad notables producto de eventos de extinción globales en el planeta. (La figura siguiente es una relación de extinciones combinada y que incluye o suma tanto plantas como animales). Modificado de Taquet (1993b).

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900

N° Familias

Radiación en el Mesozoico

= Extinción en masa

Radiación ordovícica

600

300

Radiación V- e

0

V

e

?

600

S

D

C

P

400

TR

J

K

T

200

0

Tiempo geológico (Millones de años) “Momentos” en los que se dieron las cinco grandes extinciones en masa y su efecto en la diversidad de familias en la historia geológica. Nótese el efecto de la gran extinción permotriásica en la diversidad, esta, es pues la mayor extinción en masa que se ha dado en este planeta. Nótese también los periodos de radiación, que implicaron una gran diversificación de la biota, entre ellas la diversificación del Vediano (V ) – Cámbrico (e), en la que se dio la primera gran explosión faunística de invertebrados. A continuación damos una relación de la proporción de familias, géneros y especies extinguidas durante los cinco grandes eventos de extinción (de Jablonski, 1995).

Evento de Extinción 1. Fin del Cretácico 2. Fin del Triásico 3. Fin del Pérmico 4. Devónico tardío 5. Fin del Ordovícico

Edad (mill. años) 65 208 245 367 439

Familias (%) 16 22 51 22 26

Géneros (%) 47 53 82 57 60

Especies (%) 76 ± 5 82 96 85 85 ± 3

En relación a las causas para las extinciones en masa, muchos factores han sido considerados como posibles, entre los mas aceptados están los cambios en el clima y/o el nivel del mar, debido en parte a los cambios en la configuración de las masas continentales (recordemos la dinámica interna de este planeta). De esta manera muchos factores pudieron haber actuado juntos y haber causado por ejemplo la caída en el nivel del mar (regresión). Regresiones del nivel del mar, reducen especialmente las áreas epicontinentales marinas poco profundas, este tipo de eventos acompañaron

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a cada una de las cinco extinciones. Sin embargo no todas las regresiones han sido acompañadas de tasas elevadas de extinción. De una capa de Iridio al último dinosaurio

Las extinciones producidas en la historia geológica pueden ser sujetas de diversas explicaciones, aunque el estudio e investigación de un conjunto de evidencias desperdigadas en la corteza terrestre o en el Cosmos son las que generalmente quitan el sueño a quienes buscan respuestas de esta naturaleza.

La causa por la que los dinosaurios se extinguieron

Las extinciones en masa cobraron gran vigencia científica cuando en 1980, Luis Alvarez, Walter Alvarez, F. Asaro y H. V. Michel, publican en Science un artículo titulado: Extraterrestrial cause for the Cretaceous-Tertiary extinción (Causas extraterrestres para la extinción del Cretácico-Terciario). En dicha publicación Luis Alvarez y sus colaboradores sugieren que la e xtinción de fines del Cretácico fue consecuencia del impacto de un cuerpo extraterrestre (un asteroide o gran meteoro) que se estrelló contra la tierra con una fuerza lo suficientemente fuerte como para que todo un manto de polvo sea arrojado a la atmósfera, lo que a su vez determinó el oscurecimiento del planeta y una baja paulatina en la temperatura. Esta situación impidió que el fitoplancton marino pueda desarrollar procesos de fotosíntesis normal, afectando obviamente al funcionamiento de la cadena alimenticia e influyendo a su vez, en el incremento de las tasas de extinción. La hipótesis del gran impacto esta soportado por anomalías químicas y minerales encontradas en delgadas capas sedimentarias que separan el Cretácico del Terciario. Al respecto, lo que sucedió en realidad (como muchas de esas anécdotas en ciencia) fue de que Luis Alvarez, un físico americano, y su equipo de trabajo se encontraban trabajando en la medición de tasas de deposición en varias formaciones sedimentarias, usando lógicamente, métodos químicos. Para su sorpresa en una muestra proveniente de sedimentos que marcan el fin del Cretácico encontraron niveles inusualmente altos de un metal no reactivo y pesado llamado iridio. Lo que sucede con este metal es que fue parte importante en las

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primeras fases de la formación de este planeta y cuando las rocas eran literalmente fundidas y eran incorporadas al interior del planeta, por ello hoy en día es muy raro poder encontrarlo en la corteza terrestre, aunque sí es un mineral importante en la composición de los meteoritos. De esta manera y luego de varias mediciones e indagaciones en sedimentos de varias partes del mundo que marcan la frontera entre estratos geológicos Cretácicos y Terciarios, llegaron a la conclusión de que fue la colisión de un meteorito con nuestro planeta, lo que causó la deposición de dicho mineral y la gran extinción de fines del Cretácico. Basados en mediciones del iridio presente, se determinó que el meteorito medía mas de 11 Km de diámetro y que era billones de veces mas potente que la bomba atómica de Hiroshima. Pasados diez años del anuncio de Alvarez y colaboradores, se descubrió un colosal cráter (el famoso Chicxulub) en la Península de Yucatán que data justamente de hace 65 millones de años (edad del gran impacto), este gran indicio evidencia que el meteorito cayó en dicha región y acompañado además de fragmentos de asteroides que produjeron otros cráteres menores al gran Chicxulub. Hoy en día, el acuerdo es generalizado entre los paleontólogos en sentido de que el impacto ocasionó la extinción del último dinosaurio, y de otras formas de vida. Una pregunta controversial es si los eventos de extinción en masa en el Fanerozoico ocurrieron con una periodicidad regular, producto de un ciclo astronómico aún desconocido. Si las extinciones en masa fueron realmente periódicas es un problema aún sin resolver. En todo caso no existe otra evidencia de extinción en masa por impacto de un cuerpo extraterrestre, al margen del proporcionado por Alvarez y su equipo.

La sexta gran extinción Producido el “arribo” del hombre en este planeta, ciertas cosas comenzaron a cambiar en el sistema. Este recién llegado que irrumpe en el último segundo de la historia geológica, estaba dotado evolutivamente de un andar bípedo, modificación en la estructura de manos y pies, cerebración considerable en relación a otros animales, capacidad de un lenguaje característico y razonamiento abstracto con cualidades propias, ello al margen de la capacidad de impactar de manera dramática a la diversidad. Este, es el único caso en toda la historia geológica, en el que una sola especie a decir de Leakey y Lewin (1995) causa una extinción en masa, de modo que desde su perspectiva la sexta extinción es algo que se está produciendo ahora. Hace 12.000 años, coincidiendo con la migración humana desde el Noreste de Asia hacia América vía Estrecho de Bering, la fauna pleistocénica de grandes mamíferos y aves como caballos, bisontes gigantes, mamuts, tigres dientes de sable, megaterios, cóndores gigantes, rinocerontes lanudos, y muchos otros, fueron enteramente extinguidos. Similares extinciones de grandes vertebrados ocurrieron luego de que el hombre colonizara regiones como Madagascar, Nueva Zelanda y Australia. Extinciones recientes En los últimos 200 últimos años, los humanos han causado la extinción de miles de especies, incluyendo, microbios, animales pequeños y plantas que habrán sido

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extinguidas sin que siquiera lleguemos a tener conciencia de ellos. Algunos ejemplos de extinciones recientes bien documentados son los que describimos a continuación. + La paloma mensajera (Ectopistes migratorius) fue increíblemente abundante en el Este de Norteamérica cuando el primer colono europeo arribó. Estimaciones del tamaño de la población indican que fueron billones. Como estas aves viajaban en densas bandadas y anidaban en enormes congregaciones, ellas fueron muy vulnerables a los humanos. En los 1870s, 2000 a 3000 palomas eran a menudo atrapadas con una sola red y en un solo día, y 100 barriles de palomas por día podían ser enviados a la ciudad de Nueva York. En 1890 las palomas virtualmente desaparecieron y en 1914 la última paloma mensajera murió en el Zoológico de Cincinnati. + Uno de los mejores casos documentados de extinciones locales recientes es el que se estudió en la Isla de Barro Colorado en Panamá. Antes de 1900, la isla no existía y era solamente un cerro en el paisaje del terreno del bosque tropical panameño. Durante la construcción del canal de Panamá, el Río Chagres fue represado por lo que las aguas del lago Gatun inundaron las áreas adyacentes creando lo que hoy conocemos como Barro Colorado, una isla de 16 km². A pesar de su tamaño relativamente grande no pudo contener por mucho tiempo muchas de sus especies de aves originales. Producto del seguimiento y monitoreo realizado por el Smithsonian Institution que instaló una estación biológica en el lugar, la biota de Barro Colorado es bien conocida y algunas de las extinciones ocurridas están bien documentadas. Usando los datos de monitoreo de biodiversidad realizado a lo largo de muchos años se determinó (en 1974) de manera un tanto conservadora que 17 especies de aves se habían extinguido, aunque posteriormente (1982) se estableció que desde que Barro Colorado fue convertido en Isla, el número de especies que han desaparecido es de 50. + En el caso de plantas podemos mencionar e l gran daño sufrido por la así denominada, ¨castaña americana¨ (Castanea dentata), especie esta que fue muy abundante en la región oriental de Norte América. En 1904 un hongo patógeno (Endothia parasitica) fue accidentalmente introducida aparentemente desde Asia, donde ataca a especies afines a C. dentata pero menos suceptibles. La enfermedad producida por este hongo se expandió rápidamente y en 40 años y C. dentata fue virtualmente eliminada de su amplio rango de distribución. En algunas áreas, pueden ser aún encontrados pequeños árboles dispersos que han retoñado de raíces que han logrado sobrevivir, pero desafortunadamente la enfermedad los mata antes de que lleguen, vamos a decirlo así, a la edad reproductiva. El cuestionamiento en este sentido es cuanto tiempo mas C. dentata evadirá su extinción absoluta. Otras extinciones recientes Especie Capra pyrenaica pirenaica Cervus schomburki Equus quagga quagga Discoglossus nigriventer Uperoleia marmorata

Geografía Europa Tailandia Sudáfrica Palestina Australia

Año de Extinción 2000 1932 1883 1955 1841

Nombre común Cabra montés, bucardo Ciervo Quagga Rana Rana

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El dodo habitaba en una isla donde no conocía enemigo alguno, por ello no desarrolló la aptitud de volar. Para él todos eran amigos, a la luz del sol, se dedicaba a alimentarse y recorrer eso que él entendía era su hogar. Hasta que un día observó cómo unos seres extraños arribaban en estructuras gigantescas de las cuales descendían en grandes cantidades, éstos seres eran enormes, se desplazaban en dos patas, tenían al cuerpo cubierto por cosas que en nada parecían plumas; estos extraños visitantes emitían sonidos raros y fuertes que no se podían entender. Desde una distancia prudente observó como sacaban enormes cosas desde esas estructuras gigantes que flotaban sobre el mar y las trasladaban a la playa donde eran amontonadas. Entonces con la lógica de no conocer enemigos se acercó a darles la bienvenida a su hogar y a ver de cerca esas cosas raras que descargaban constantemente. De forma un tanto dubitativa, se desplazó hasta el claro de la playa donde quedó expuesto a la vista de Redescubierta los recién llegados, vio que uno de ellos se percató de su presencia y dejó de hacer lo que estaba haciendo, aún así siguió avanzando; cada vez que avanzaba se daba cuenta cuan grandes eran, hasta que se ubicó muy cerca de ellos. Entonces vio como lo observaban y gesticulaban sonidos fuertes que se asemejaban a crujido de ramas, a los pocos momentos se dio cuenta cómo uno de ellos se acercaba considerablemente y de manera muy lenta, pero no retrocedió pensando en que así como él quería verlos de cerca lo mismo sucedía con ellos, vio como de un costado el extraño ser, sacaba algo brillante que emitía centelleos de luce s que incluso molestaron su vista, llegó a ver sus ojos muy cerca y en ellos observó algo que desconocía, en ese momento pretendió cantar, pero su voz se ahogó sintiendo ese algo brillante incrustado en su ser y el rostro que veía, se tiñó de rojo.

El último canto del Dodo (Narración)

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Crónicas de una isla El do do, es uno de los tantos casos dramáticos de extinción por la acción del hombre, como vimos anteriormente, en el acápite referido a la Teoría Biogeográfica de Islas, es un caso típico de especiación insular, es decir, producto de la ausencia de un predador importante, desarrolló la incapacidad de volar. Los dodos fueron aves de la familia Raphidae que habitaron tres Islas pequeñas al este de Madagascar: la Isla Mauricio que fue habitada por Raphus cucullatus (el dodo mas conocido y de color grisáceo), la Isla Reunión que fue habitada por Raphus solitarius (Dodo de color blanco. Su existencia real es aún un misterio) y la Isla Rodriguez en la que habitó Pezophaps solitaria (la especie de dodo más grande, 80 cm). La Isla Mauricio fue invadida por los portugueses en 1505, quienes al ver que esta ave no escapaba al ser asechada le dieron el nombre de “duodo” que quiere decir ¨estúpido¨, ¨necio¨, ¨bobo¨, ¨tonto¨. De este modo, una vez instalados en la isla, los portugueses se dieron a la tarea de cazarlos intensivamente y sin reparo alguno. Posteriormente llegaron los holandeses (1598) quienes instalaron una colonia penal, pero no solo trajeron criminales, sino también introdujeron cerdos, ratas, perros, monos, etc. y dados los hábitos del dodo de anidar en el suelo, sus huevos fueron un objetivo fácil para sus predadores, a partir de entonces, fue una especie que comenzó a agonizar y no tenía salida, ya que su imposibilidad de volar hizo de que la isla se convierta en su propia jaula. Los dodos en la Isla Mauricio resistieron hasta 1681, año en el que se supone, expiró el último individuo. Aunque no solo fue el dodo, de las 45 especies de aves existentes en la Isla Maurici o antes de la invasión por parte del hombre, solo quedaron 21 y muchas de ellas en peligro de desaparecer. Otro aspecto es el ecológico, en sentido de que el dodo era la única especie en la isla capaz de dispersar un árbol denominado Calvaria, es decir llevar dentro de sí las semillas luego de comer el fruto y depositarlas en otros lugares donde germinar, este árbol estuvo por ello a punto de extinguirse ya que el medio dispersor (el Dodo) desapareció. Para salvar a esta especie se tuvo que experimentar con una serie de aves un tanto parecidas en hábitos alimentarios hasta que se tuvo éxito con los pavos, los que hoy en día son utilizados como dispersores de semilla de Calvaria, por todo ello hoy en día a este árbol se lo conoce también con el nombre de árbol del Dodo. Sobre el Dodo no existen testimonios fotográficos, aunque quedan evidencias pictóricas de algunos especímenes que fueron llevados a Europa como una novedad exótica. Los pintores de dodos mas famosos fueron: De Bry (1661), Roelandt Savery (1626-28), Huntnagel (1626) y Ruthardt (1666). En las pinturas generalmente aparece un Dodo gordo, rechoncho y obeso, aunque se piensa que esa no haya sido su forma natural, sino simplemente el producto de una sobrealimentación en su condición de individuos ya “domesticados”. Del Dodo tampoco se conoce un esqueleto completo, por lo que el testimonio óseo es fragmentario aunque suficiente para reconstruirlo y tener una idea aproximada de como fue. Restos óseos fragmentarios existen en el Oxford Museum y el American Museum. En este sentido cabe resaltar la importancia del trabajo de los Museos de Historia Natural, que se convierten en repositorios de organismos para en el futuro tener un testimonio de los mismos, esto, al margen del aspecto educativo y la labor científica que tienen estos centros de investigación. Si no fuera el accionar de estas instituciones, muchos organismos hoy extintos no hubieran dejado testimonio de su existencia.

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A

B

TESTIMONIOS ICONOGRAFICOS DEL DODO. A. Pezophaps solitaria (por Francois Leguat, 1708); B. Raphus cucullatus (por Roelandt Savery, 1626); C. Raphus solitarius (por F. W. Frohawk).

C

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Cronología de una extinción anunciada, el caso del Bucardo La cabra montes, especie endémica de la Península Ibérica, ha sido históricamente objeto de polémica respecto al número de subespecies que podr ía incluir. En 1914 Cabrera distinguió cuatro subespecies, basándose en el diseño de las manchas negras en el pelaje de los machos adultos, en el tamaño de sus cuernos y en el tamaño total. Fruto de aquel estudio las poblaciones de cabra montes quedaron divididas en cuatro subespecies: el bucardo del Pirineo (Capra pyrenaica pyrenaica), la cabra montes de Gredos (Capra pyrenaica victoriae), la cabra del sur y este de la Península Ibérica (Capra pyrenaica hispanica) y la cabra montes que se extendía por el norte de Portugal, Galicia, y montañas cantábricas (Capra pyrenaica lusitanica). Esta subespecie fue la primera en extinguirse, hacia 1890. Aunque la polémica sobre esta división subespecífica ha sido intensa, desde 1995 los análisis genéticos realizados sugieren la existencia de diferencias relativamente importantes entre el bucardo y el resto de las subespecies. Dicha confirmación llegó cuando su extinción era ya inevitable.

El 6 de enero de 2000 apareció muerta en el paraje de la Faja de Pelay, dentro del Parque Nacional de Ordesa el último ejemplar de bucardo (foto). Aunque dicha muerte equivale al certificado de defunción de esta subespecie, la realidad es que se encontraba en estado terminal desde hace décadas.

Desde principios de este siglo el bucardo estaba considerado como una especie en regresión, lo que motivó que en 1918 se declarase el valle de Ordesa como parque nacional, protegiendo también al bucardo. La última evidencia de cría de esta especie data de 1987, y en 1990 se cifró su población en diez ejemplares, aunque existen serias dudas sobre dicha estimación. Sin embargo no fue hasta 1994 cuando se iniciaron los trabajos de campo, en los que se detectaron sólo tres hembras, capturándose una de ellas en enero de 1996, la cual murió al poco tiempo. Posteriormente, en 1997, se llevaron hasta Ordesa dos machos de cabra montes, de otra subespecie, provenientes de Beceite, con el objetivo de cubrir a la última bucarda, de avanzada edad, no obteniéndose ningún resultado. Finalmente en 1999 se capturó el último ejemplar para tomar muestras de ADN, liberándose posteriormente, hasta que el pasado 6 de enero de 2000 se la encontró muerta. En la extinción del bucardo han participado muchos factores, la caza ilegal, las molestias causadas por la masificación turística, la competencia con el sarrio, la endogamia, las enfermedades, y especialmente la combinación de todas ellas. (Tomado de: www.ecologistasenaccion.org/inicio/eventos/bucarda.htm )

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ACTO DECIMO Presagios…

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TRAMAS PARA UN MISMO FINAL

Hemos visto que el ritmo de extinción se incrementó, en tanto y en cuanto los europeos colonizaron diferentes sitios en el mundo. Faunas insulares (de islas) en particular, sufrieron la introducción de animales como cabras, ratas, cerdos y posteriormente mangostas, que destruyeron vegetación y depredaron aves nativas y otros animales. Desde entonces la acción humana ha impactado progresivamente sobre la diversidad biológica debido a dos factores fundamentales: una cada vez más sofisticada tecnología y un crecimiento exponencial de la población humana, la misma que se estima llegará a 11 billones de humanos el año 2035. Las tasas de crecimiento poblacional son mayores en países tropicales y subtropicales pero el impacto sobre el medio es mayor en países altamente industrializados. Por ejemplo un americano promedio tiene quizás un impacto ambiental 13 veces mayor a un brasilero promedio y 140 veces mayor a un nativo de Kenia en Africa, porque el país del Norte es un consumidor comparativamente, algo desmedido en recursos y energía. El bosque tropical húmedo que por 1989 fue reducido a la mitad de su área prehistórica, ha sido el más afectado en la pérdida de especies y su destrucción avanza a razón de 1,8 % por año. En este sentido se ha estimado que en los siguientes 30 años, 10 a 25 % de especies del bosque lluviosos tropical se extinguirán (Wilson, 1992). Hoy, la biodiversidad es muy inestable y los ritmos naturales han sido alterados a ritmos que la evolución no puede resolver, aunque muchos organismos (invertebrados fundamentalmente) hayan mostrado una gran flexibilidad genética para elaborar respuestas evolutivas casi inmediatas, pero esa no es la regla sino la excepción. Las tasas de extinción superan a las tasas de evolución ya que los ritmos acelerados de la misma (producto de la acción y actividad humanas) son un evento nuevo para los procesos naturales establecidos.

El ¨juego¨ de evolución versus extinción es el que definirá la diversidad futura de este planeta. Esfuerzos destinados a salvar las especies biológicas han instaurado un sistema de acciones que conocemos como Conservación Biológica y de la que se han desprendido una serie de líneas metodológicas y educativas tratando de difundir mensajes y conocimiento unas veces más efectivas, que otras.

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MAMIFEROS EXTINTOS desde 1500 dC

Causas desconocidas Extinción natural Sobreexplotación Alteración de hábitat Especies introducidas

Redescubierta Redescubierta

AVES EXTINTAS desde 1500 dC

Extinción natural Sobreexplotación Alteración de hábitat Especies introducidas

Redescubierta

Biogeografía de las causas de extinción en casos documentados para Aves y Mamíferos. Note la alta incidencia de extinciones documentadas en medios insulares y la mayor cantidad de casos en aves respecto a los mamíferos.

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Patrón de deforestación en un sector (círculo en el mapa) del denominado Proyecto Tierras Bajas del Este, Santa Cruz -Bolivia (Imagen Satelital LANDSAT-NASA, Agosto de 2000)

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Evolución y Conservación El hombre evidencia culturalmente tal nivel de aversión contra sí mismo que en este último tramo de su permanencia en el planeta, se la ha pasado desarrollando tecnologías, ideologías, sectas religiosas, modelos sociales y económicos tan contradictorios, que mientras unos se ocupan en diseñar mecanismos o tecnologías destructivas de efecto y uso son cuestionables, otros se forman y trabajan para tratar de contrarrestar aquellos. La Conservación, es un conjunto de respuestas a un conjunto de estímulos en forma de impactos nacidos de la acción humana y cuyo desarrollo en cierta medida han determinado una especie de coevolución memética, no solo tecnológica sino también política y donde un paso de uno influye en el paso siguiente del otro. Estas ambivalencias que descansan en un sustrato genético-cultural influyen en una visión del hombre generalmente dirigida a él mismo o a su lado metafísico, de modo tal que su universo pareciera haberse reducido de tal forma, que elementos foráneos a ese mundo le son difíciles de percibir o entender. ¿Qué es realmente Conservación?, ¿cuáles son los tiempos que maneja?, ¿qué postura tienen los conservacionistas tradicionales respecto a las extinciones naturales y los procesos evolutivos?, ¿es realmente conservar , el tratar de mantener escenarios naturales incambiables? Son algunas de las preguntas que me he hecho (igual que otros) y sobre las cuales expongo algunas ideas. En Latinoamérica el tema “evolución” es aún un elemento muy tangencial o inexistente en los sistemas académicos, pese a las diversas implicaciones de la Teoría Evolutiva sobre el pensamiento científico y filosófíco (Coollins, 1959; Paradis y Williams, 1989; Azurduy, 2000). Los trabajos en evolución y conservación han sido impulsados en gran medida gracias a los avances en la biología molecular. Aquí, cabe enfatizar el trabajo de John Avise de la Universidad de Georgia, quien focalizó muchos de sus trabajos a consolidar la Genética de la Conservación (Avise, 1989; 1992; et al.1992; 1993; 1995; 1998, entre otros), aunque cabe también mencionar a Frankham (1995), Richards y Leberg (1996) y Gordon y Cornuet (1998). La Sistemática Filogenética mostró a través de los trabajos de Vane-Wright, 1996; Karl y Bowen, 1999; Meffert, 1999; Avise y Johns, 1999; lo fundamental de la labor taxonómica en la definición de las unidades de conservación.

Las extinciones naturales ¿Hasta donde debemos intervenir?, esta es una pregunta que parte del hecho de qua la extinción natural es una de las opciones naturales de cualquier especie en su historia evolutiva. Entendida una extinción natural como un evento posible y probable, ¿hasta donde debe llegar nuestra acción en este fenómeno ? ¿Si por nuestra acción determinamos la permanencia ¨forzada¨ de una especie, no estamos incidiendo en un proceso natural en el que se ve implicada la chance evolutiva de otras especies? Esto parecería contradictorio y hasta incongruente con una postura de conservación, aunque aquí cabe esgrimir que toda extinción natural de una especie significa a la vez una oportunidad evolutiva para otras. Definir lo antrópico o lo natural como una causa de extinción en marcha, puede ser muy complicado sin un previo concenso respecto a la definición de conservación y el reconocimiento de métodos para tal efecto.

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Los impactos del hombre sobre la biodiversidad actual puede que no nos de tiempo para analizar tales dimensiones temporales si en un micrométrico periodo no estamos seguros de tener éxito, o de preguntarnos si realmente vale la pena pensar en evolución ante un conjunto de organismos que quizás y dadas las circunstancias actuales estarían destinados a desaparecer. Las direcciones de la evolución son diversas y no siempre en congruencia con nuestra lógica convencional o limitado universo de conocimiento, de modo que fundamentos conservacionistas tradicionales pueden ser algo limitados respecto a los megaprocesos en el tiempo geológico y su interpretación biológica en el estrato temporal actual.

La Viabilidad Evolutiva Tradicionalmente el parámetro de conservación al que se ha recurrido ha sido la demografía y la determinación de los Números Mínimos para que una población se mantenga viable, aunque hoy sabemos que el estado demográfico puede llegar a ser en ciertos casos el equivalente a una burbuja enorme cuya duración es muy efímera en el tiempo. La opción complementaria a la demografía, es la “salud genética¨ de una población, expresada y contenida en su grado y niveles de variabilidad. Puede haber poblaciones demográficamente saludables pero cuya variabilidad genética es muy pobre, lo que incidirá negativamente en sus posibilidades adaptativas a determinadas crisis ambientales. La variabilidad genética en este contexto, es como una cuenta bancaria de la que las especies pueden “echar mano”. Si su cuenta bancaria es poca o nula (poca variabilidad genética) no podrán cumplir con sus necesidades; en cambio, si su cuenta es razonablemente suficiente (alta variabilidad genética) tendrán la chance de ¨usar¨ en el futuro una variabilidad potencial que visto de otro modo puede significar una especie de seguro genético. Así, poblaciones con demografía alta, pero baja o nula variabilidad genética pueden ser vistos como individuo s muy bien ataviados pero con una cuenta bancaria sin fondos.

La Paleontología La Paleontología es poco o nulamente considerada a la hora de hablar de Conservación, pese a su potencial labor como una línea científica que proporciona el marco referencial histórico para el análisis, diagnóstico y valoración de determinados grupos biológicos sujetos de conservación, o de la interpretación de los grandes eventos sucedidos en la historia geológica, cuyas implicaciones en los procesos actuales pueden ser vistos de manera mas clara por un paleontólogo. Aquí, viene a mi memoria el argumento de la película Un día después de Mañana, que más allá de los condimentos extra-ciencia típico del mundo-Hollywood, plantea una situación en la que el tiempo es quizás el elemento central de la trama. Un paleoclimatólogo cuyos datos y modelo predictivo sugiere una súbita crisis climática en Norteamérica, es ridiculizado en su intento por alertar a instancias políticas mundiales sobre tal posibilidad. La situación se vuelve más adversa cuando modelos climatológicos basados en datos actuales contradicen la hipótesis del paleoclimatólogo que cae en el descrédito ante tal ambiente de incredulidad. El clímax de la trama se da en la súbita manifestación de grandes catástrofes climatológicas que conducen progresivamente a grandes inundaciones, ciclones, tornados y una disminución de la temperatura cuyo efecto en las poblaciones

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humanas pone al poder político en una situación de incertidumbre e indecisión entre la cuestión económica por un lado, y humana por otro. Más allá de ser solo una película, me hizo reflexionar sobre la perspectiva y valoración que la Conservación Biológica tiene sobre el tiempo geológico y quienes están implicados en su estudio e interpretación. Así, si dos aspectos fundamentales en la conservación de una especie son: conocer su identidad taxonómica y distribución biogeográfica, cuestiones ligadas a la trayectoria geológica conocida del grupo biológico al que pertenece, puede brindarnos un panorama sobre ciertos rasgos evolutivos que nos permita definir aspectos relacionados con su ancestralidad, historia geográfica o filogenético, etc. Al respecto, pueden existir grupos biológicos cuya declinación poblacional se haya iniciado, previa a la presencia del hombre y que en la actualidad simplemente estemos ante el tramo evolutivo final de los mismos. Peces como los bentones (género Hoplias) o el pezpulmonado Lepidosiren los tenemos en el registro fósil boliviano desde hace más de 60 millones de años y sin grandes cambios morfológicos. Roedores como la Pacarana (Dinomys branickii) es la última especie (taxón relictual) de un grupo de histricomorfos (Dinomyidae) muy diversos durante el parte del Terciario y parte del Pleistoceno (periodo en el que comienzan a declinar). Lo opuesto sucede con el roedor fosorial Ctenomys cuya diversidad entre el Pleistoceno (1,5 millones) y el Holoceno (periodo actual) se ha incrementado explosivamente gracias a eventos genéticos y geográficos cada vez más entendidos. Plantas del género Polylepis cuya distribución relictual de la generalidad de sus especies, las convierte en un grupo en estado crítico, están presentes en el registro fósil boliviano (Paleoflora de Potosí) desde hace 10 millones de años (Gregory-Wodzicki, et al., 1998), lo que nos muestra una relación espacio-tiempo cuya interpretación en términos de conservación podría ser establecida si se integra el conocimiento actual con lo que nos dicen los fósiles. Una de las grandes tragedias en Conservación sería el no acudir al conocimiento paleontológico, que por ese su ¨empecinamiento¨ de esculcar en el pasado, puede ser considerado como su brazo de análisis histórico que con todas sus dificultades y limitaciones es por hoy, una instancia que nos permite rastrear el pasado para tratar de definir ciertas decisiones y acciones sobre el futuro.

Una reliquia viviente Planta de Polylepis en la zona sur Parque Nacional Carrasco, Cochabamba, Bolivia. Fósiles encontrados con una antigüedad de 10 millones de años de esta planta, nos plantean interrogantes sobre su significado e importancia de tal hecho en la conservación de las especies actuales.

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En la actualidad, vivimos un periodo interglacial que comenzó hace

12.000 años y en aproximadamente 10.000 años (o menos) se prevé el inicio de un nuevo periodo glacial. ¿Qué nivel de análisis le asigna la conservación a eventos futuros de esta naturaleza y que sobrepasan los 100 años?, ¿Cómo nos imaginamos la diversidad en 200 años o más?...

E n la siguiente glaciación, o cualquier crisis global previa, tendremos (si permanecemos aún aquí) la posibilidad de evaluar estas preguntas y consecuentemente, los resultados de la visión de conservación biológica de nuestra especie.

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ACTO FINAL Elucubraciones desde un sótano. Cerrando el telón

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Con la muerte del último hombre, veo que se habrá producido no solo la extinción de una especie, sino también la última posibilidad de búsqueda en el conocimiento humano.

El planeta Tierra es un escenario de una obra teatral que se desarrolla en medio de la inmensidad del Cosmos desde hace más de 4000 millones de años. Sus actores, han ido apareciendo progresivamente en escena y se han acoplado para establecer una trama teatral en la que el azar interviene como uno de los actores principales y cuyo final es parte de un guión sin autor ni tiempo. Nuestro conocimiento y nivel de exploración del Cosmos es tan limitado que no podemos descartar la existencia de otros escenarios donde el teatro de la vida se lleva a cabo ; en unos casos pueden ser simples bacterias u organoides virales muy primitivos, o en otros, formas biológicas que no tienen que ser precisamente similares a las que cono cemos en nuestro planeta; de modo tal que no nos sorprendamos si de un vehículo espacial desciende un individuo con ventosas en sus miembros, ya que simplemente es parte de la diversidad biológica del Cosmos (igual que nosotros). Nuestro curso evolutivo ha sido tan azaroso, que si los dinosaurios no se hubieran extinguido, el sitio en el que me encuentro escribiendo estas líneas pudo haber estado ocupado por un individuo de naturaleza reptiloide como el que vemos abajo y cuya visión pudo haber dado como resultado un libro en el que de seguro Freud, Darwin o Dios, no estarían incluidos.

Proyección evolutiva hipotética del dinosaurio Troodon, considerado el más evolucionado y con capacidad de procesos cerebrales de mayor complejidad en relación a otros dinosaurios.

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En estos 15.000 millones de años del Cosmos, muchos eventos biológicos han podido desarrollarse en otros planetas. La Tierra ha estado ausente 10.400 millones de años en la evolución cósmica y nosotros como especie, hemos recorrido apenas los últimos 100.000 años, lo que significa que como entidades biológicas del Cosmos, hemos estado ausentes alrededor de 50.999.800.000 millones de años, tiempo que alberga tal cantidad de eventos, que descifrarlos es un afán en el que nuestra especie no lleva más de 200 años. Las limitaciones y dificultades para tratar de conocer lo sucedido en tales magnitudes de tiempo son enormes, y por hoy, la envergadura de las preguntas supera en mucho a las respuestas. Para darnos idea tan solo veamos los grandes vacíos que existen en el entendimiento de las propias culturas humanas de no más de 5000 años o menos. Sino preguntemos sobre el nivel de dudas sin respuesta respecto a culturas como los Incas, Mayas o Fenicios, que pese al gran desarrollo material son desconocidas en otras facetas, de modo que imaginemos la complejidad que significa el tratar de entender grupos humanos cuya cultura se fundamentó en gran medida, en la tradición oral, más que la escrita o el desarrollo de enormes íconos materiales. La indagación sobre un tiempo en el que no se ha estado presente requiere de un conjunto de datos y metodologías aún en proceso de desarrollo y cuya complejidad y dificultad aumenta cuanto más distante es el nivel temporal que queremos indagar, así: Las vasijas de cerámica antigua son para un arqueólogo, lo que los fósiles son para el paleontólogo o los quasares para un astrónomo que indaga en el tiempo cósmico.

Los estudiosos de las culturas humanas identifican un patrón en el que las mismas históricamente deambulan entre un tiempo sagrado (entre dioses o demiurgos) y un tiempo profano (que trasciende lo espiritual). Lo dicho, asigna al tiempo un rasgo cualitativo de cuya abstracción se pueden generar varias interpretaciones. ¿Fue Kronos realmente el Dios del Tiempo? o es una simple abstracción en la que los mitógrafos han condensado o reducido una percepción que puede ser mucho mas compleja en su esencia órfica? Si de tiempo se trata, los biólogos trabajamos con ¨tiempos prestados¨, que unas veces vienen de la geología y otras de principios moleculares a los cuales acudimos confiados de una certidumbre razonable. Este mismo libro, recurre a datos que suponemos ciertos y que constituyen el sustrato desde donde proyectamos ideas, argumentos y procesos biológicos que son solo eso, no más (si queremos marcar una diferencia con dogmas o ideologías). Así, en ciencia sabemos que nuestro conocimiento está condicionado por lo que podemos ver y a sabiendas que eso es solo una fracción de un todo sobre el cual nuestra ignorancia es aún descomunal La oscuridad es algo que existe en las fronteras del conocimiento, la misma alberga un conjunto de elementos a los que llamamos comúnmente misterios o secretos, y cuyo descubrimiento y dilucidación puede despertar nuestros

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sentidos hasta el borde del ¨morbo¨. Aunque e s justamente ese ¨morbo¨ (que puede ser entendido como curiosidad o acuciosidad) el que nos ha empujado tratar de entender el lenguaje de las ballenas, saber los factores que determinaron la extinción de los dinosaurios o desarrollar formas de tratar el cáncer. Ante este panorama de logros y tiempos prestados, cualquiera que indague en estos temas (evolucionista o nó), debe estar consciente de que los dogmas no deberían existir en la ciencia, y que así como se pueden generar teorías sólidas, también se pueden elevar castillos de naipes que si se caen, debemos asumirlos simplemente como un indicio de que el camino de indagación no había sido por esa dirección. Al respecto recuerdo una ocasión en la que uno de los chicos del Museo me confesó su frustración al no poder registrar una especie de pájaro carpintero en una zona del subandino de Santa Cruz donde se esperaba que esté. Lo que le hice notar al respecto es que el no encontrar algo bien buscado, puede ser también un dato. Sino, rescatemos la actitud de un buscador de barcos perdidos luego de una actividad exploratoria millonaria y que a la pregunta de si consideraba un fracaso su exploración, él respondió: ¨NO, por que ahora sé que no está aquí¨. Esta frase, quizás refleja la actitud con que un científico tendría que afrontar su actividad, por que en primera instancia, no manifiesta fatalidad ni tragedia (ya que es consciente que su búsqueda temporal agotó las posibilidades), segundo, porque sabe que obtuvo un dato que le indica que debe seguir otra ruta de búsqueda, y tercero porque denota estar presto a continuar con su búsqueda pese al desaire o situación adversa aunque en el fondo que esa experiencia le ha proporcionado elementos nuevos para continuar con itinerante pasión, es decir, buscar barcos perdidos.

¨El Azar y la Necesidad¨, título que usa Monod (1989) para su controvertido ensayo, nos retrotrae a una frase que acuñó el griego Demócrito: ¨Todo lo que existe en el mundo es fruto del azar y de la necesidad¨. En tal ensayo, Jaques Monod sintetiza y explica la esencia del desarrollo de la vida, con un planteamiento cuyos matices filosóficos en Biología divide dos grandes visiones: la de los organicistas (holistas) y la de los reduccionistas. Su argumento hilvana un argumento complejo alrededor del azar y la necesidad aspectos que considera los motores centrales en curso de la vida versus tiempo y que de algún modo se resume en su conocida sentencia: ¨La antigua alianza ya está rota; el hombre sabe al fin que está solo en la inmensidad indiferente del Universo, de donde ha emergido por azar. Igual que su destino, su deber no está escrito en ninguna parte¨. El efecto de una aseveración de esa naturaleza en nuestro pensamiento puede de alguna manera cuestionarnos o hacernos repensar al menos una vez, sobre la perspectiva de nosotros mismos respectos a nuestro entorno, nuestro pasado, la vida y el futuro. Cualquiera que sea nuestra conclusión al respecto no será buena o mala, correcta o incorrecta, adecuada o inadecuada; cualidades nacidas de la

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mente humana y según un determinado orden social, moral o religioso. De este modo y bajo la cruda realidad de los elementos, nuestras acciones y pensamientos son guiadas según nuestra carga cultural, genética o la consecuencia voluntaria con intereses comunes. La conservación es una de esas tareas en la que nos involucramos por que amamos la vida, sus procesos, sus manifestaciones, etc. Pero, porqué y para qué conservar? Cualquier respuesta al respecto nos daremos cuenta que nace de una razón que suponemos la mas adecuada o fuerte en nosotros y no de una ley, un dogma o mandato divino.

A tiempo de cerrar el telón de una obra aún inconclusa, indicar que el conjunto de apreciaciones y argumentos expuestos en el presente libro son solo eso y no una prédica evolucionista o Mandamiento para conservar la vida (que no hubiera sido tan malo como Undécimo Mandamiento bíblico después de todo), así, si el lector supone haber encontrado una verdad o una razón en nuestros argumentos, debe considerarlas como apreciaciones que no dejan de ser parte de mis tendencias de pensamiento y quizás hasta de mis fobias (que de seguro eventualmente no han perdido la oportunidad de salir a relucir). Pese a ello hubo en este libro, un pretexto ex profeso para además, narrar y difundir facetas de algo que reposa en las pupilas de la musa inspiradora, la impronta de un hueso fósil o el desplazamiento de un caracol, y que mas allá del complejo mundo que inventamos, reflejan algo tan simple y sencillo que inspiran: Vida y quizás algo más que eso.

Fin... 180

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A adaptación. 1: Proceso de adecuación de un organismo individual a la presión ambiental. 2: Proceso de modificación evolutiva cuyo resultado es una eficacia mayor de sobrevivencia y de las funciones reproductivas. 3: Cualquier carácter morfológico, fisiológico de desarrollo o de comportamiento que amplía el éxito reproductivo y de sobrevivencia de un organismo. alelo. Cualquiera de las formas distintas de un gen que ocupa la misma posición en cromosomas homólogos y que sufren apareamiento meiótico. altruismo. Conferir un beneficio a otro individuo con un aparente costo para el benefactor. anastomosis. Unión de las ramas biológicas para formar una red. año luz. Unidad de longitud utilizada para medir grandes distancias en el Universo. La misma es igual a la distancia que recorre la luz en un año en un vacío, es decir, 5,8786 billones de millas (un kilómetro es igual a 0,6214 millas). alocrónico. Que no es contemporáneo; que existió en otros tiempos. alopoliploide. Híbrido poliploide que posee conjuntos de cromosomas derivados de dos especies o géneros diferentes. apomixis. Reproducción sin fertilización donde la meiosis y la fusión de gametos se suprimen parcial o totalmente. árbol filogenético. Diagrama de ramificación en forma de árbol que representa las líneas que se han deducido sobre la descendencia. Sinónimo de filograma, árbol evolutivo, árbol filético. ATP. Molécula encargada de transferir energía para que la célula realice sus funciones biológicas. La misma está compuesta por una base nitrogenada de adenina, azúcar ribosa y tres residuos de ácido fosfórico.

B belemnoides. Invertebrados extintos que pertenecieron al grupo de los moluscos cefalópodos, es decir que fue un grupo afín a los actuales pulpos, calamares, jibias, nautilos, etc. Su endoesqueleto denota una forma de torpedo (fragmocono) cuya punta se dirigían sentido opuesto a la proyección de los diez tentáculos que nacían de la cabeza. En el registro fósil, aparecen en el Carbonífero inferior (Misissipiano, 350 millones de años aproximadamente), mientras que los últimos fósiles provienen del Eoceno (50 millones de años). Biología. Ciencia que se encarga de estudiar todo fenómeno que se relaciona con la vida. biología evolutiva. Ciencia integrada por la evolución, la ecología, el estudio del comportamiento y la taxonomía. bioluminiscencia. Luz producida por organismos vivos, y emisión de este tipo de luz, producida biológicamente. biota. El total de la fauna y flora de un área dada. braquiópodos . Grupo polifilético de invertebrados marinos cuyo cuerpo blando es protegido dentro de una concha constituida por dos partes, llamadas valvas, las mismas que se asemejan a las que poseen el grupo de las almejas, ostras, mejillones etc. Según el registro fósil, estos organismos se originan hace aproximadamente 570 millones de años y aunque muchos grupos taxonómicos de

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braquiópodos se extinguieron, hoy en día se evidencian representantes de cuatro órdenes: Terebratulida, Thecideina, Rhynconellida, Acrotretida y Lingulida, siendo los mas antiguos (desde el Cámbrico inferior) los dos últimos.

C capacidad de carga. Límite de la capacidad de un hábitat para sostener una población de organismos. cariotipo. El complemento de cromosomas de una célula, individuo o grupo. Características estructurales de los cromosomas. cigoto. Gameto fertilizado; célula diploide formada por la fusión de dos gametos haploides. Son sinónimos: zigoto, singameto. cladogénesis. Ramificación de linajes durante la filogenia. cladograma. Diagrama de ramificación que representa la relación entre caracteres o estados de caracteres, a partir de los cuales se pueden hacer inferencias filogenéticas. clasificación. 1: proceso de establecimiento, definición y ordenamiento de taxones dentro de series jerárquicas de grupos. 2: Serie jerárquica de grupos o taxones. código genético. Base bioquímica de la herencia; sucesión de pares de bases nucleotídicas en la cadena de DNA que codifica la información genética; dentro del árbol de códigos, pares de bases nucleotídicas (codon) sucesivos que codifican a un aminoácido simple. codon. Unidad de codificación genética; triplete de nucleótidos adyacentes en el DNA o RNA mensajero que especifica a un aminoácido en particular. comensalismo. Relación ecológica entre dos especies en la que una es bene ficiada y la otra ligeramente afectada. competencia. Demanda simultánea por parte de dos o mas especies de un mismo recurso. correlación. En Geología, el proceso de relacionar capas sedimentarias y formaciones geológicas de edad similar. creacionismo. Doctrina según la cual cada especie de organismo fue creada separadamente por un creador supernatural. cromosomas homólogos. Cromosomas estructurales similares que tienen posiciones genéticas idénticas en la misma secuencia y que se aparean durante la división celular. cromosoma X Cromosoma sexual cuya duplicidad determina el sexo femenino (XX) y su coexistencia con el cromosoma Y (XY), el masculino. Aunque existen variantes a esta regla, la misma es muy evidente en humanos y otros organismos. cronoespecie. Segmento de un linaje preservado en el registro fósil y que difiere morfológicamente lo suficiente de otros del mismo linaje, como para poder asignársele un nombre binomial. No equivale a especie biológica.

D diploide. Que posee un conjunto doble de cromosomas homólogos, común en la mayoría de los organismos que se derivan de células-huevo fertilizadas. disjunta. Separado en forma muy marcada; zona discontinua en la que una o mas poblaciones están separadas de otras poblaciones de cruce potencial por una distancia suficiente como para impedir el flujo de genes entre ellas.

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DNA o ADN. Acido desoxirribonucleico; material genético básico de una célula; polímero de los siguientes nucleótidos: adenina, citocina, guanina, timina. Contiene típicamente dos cadenas polinucleotídicas en forma de hélice doble; la sucesión de apareamientos de nucleótidos en las cadenas es la base del código genético; las moléculas de DNA son las moléculas mas largas biológicamente activas que se conocen.

E ecología. Estudio de las interrelaciones entre organismos vivos y su ambiente. Edad de Hielo. Periodo de Cuaternario en el que la glaciación se hallaba mas extendida que en la actualidad. electroforesis. Técnica de separación de mezclas de moléculas orgánicas basadas en las distintas velocidades de desplazamientos de las moléculas en un campo eléctrico. endémico. Nativo de una región geográfica particular y restringido a ella. endosimbiosis. Simbiosis en la que un simbionte (endosimbionte o simbionte morador) vive dentro del cuerpo de otro (simbionte habitado). enzima. Catalizador proteínico formado dentro un organismo vivo y que acelera reacciones químicas específicas. epistemología. Doctrina que versa sobre los fundamentos y métodos del conocimiento científico. Esperanto. El Esperanto es una lengua diseñada para facilitar la comunicación entre personas de diferentes países y culturas. Fue por primera vez publicado en 1887 por el Dr. L. L. Zamenhof (1859-1917) bajo el pseudónimo de "Dr. Esperanto", que significa 'el que tiene esperanza', de ahí viene el nombre. El Esperanto es considerablemente más sencillo que cualquier lengua nacional, dado que su diseño es mucho más simple y regular. También, a diferencia de las lenguas nacionales, el Esperanto permite una comunicación con una base común, sin que ninguno tenga la ventaja de conocer la lengua como materna. El propósito del Esperanto no es reemplazar a ningún idioma, si no suplementarlos: el Esperanto es utilizado como un idioma neutral cuando se habla con alguien más que no hable la lengua propia. El uso del Esperanto también protege a los idiomas minoritarios, que tienen a través del Esperanto la posibilidad de sobrevivir frente a 'lenguas absorbentes'. estocástico. Azaroso (azar). estrategia. Plan, método o estructura utilizados por un organismo o grupo de organismos para satisfacer un conjunto particular de condiciones. estrato. Capas de roca sedimentaria que fueron depositadas en diferentes tiempos. etología. Estudio comparado del comportamiento animal (incluido el hombre) y los factores culturales, evolutivos, genéticos, ecológicos y fisiológicos que influyen en su manifestación. eucariótico (eucariota). Organismo cuyas células tienen un núcleo discreto separado del citoplasma por una membrana, con DNA como material genético y organelos citoplasmáticos definidos. evolución. 1: Cualquier cambio direccional; desplegado. 2: Cualquier cambio acumulativo en las características de los organismos o poblaciones que se da de generación en generación; descender o desarrollarse con modificación. evolución reticulada. Evolución que depende del entrecruzamiento repetido entre un cierto número de linajes que originan una red de relaciones en una serie de especies alopoliploides relacionadas; los anastomosos de la red representan los lugares de hibridación.

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F fenograma. Diagrama de ramificación que representa los grados similitud fenética global de los taxones a partir de los cuales se pueden inferir relaciones filogenéticas. fenotipo. Suma total de las propiedades estructurales y funcionales observables de un organismo. filogenia. 1: La historia evolutiva de un grupo o linaje. 2: El origen y la evolución de los taxones superiores. frecuencia génica (frecuencia alélica). La proporción de copias de un gen en una población determinada.

G galaxia. Cualquiera de los miles de millones de sistemas de estrellas, nebulosas, materia interestelar, etc. que existen dentro del Universo. Las galaxias han sido clasificadas de acuerdo con su forma en tres tipos básicos: elípticas, espirales e irregulares. La galaxia espiral a la que pertenece nuestro sistema solar contiene alrededor de cien millones de estrellas, una de las cuales es nuestro Sol. Tiene forma de disco y nuestro Sol está a alrededor de 30.000 años luz de su centro. También se la denomina "galaxia de la Vía Láctea". gameto. Célula reproductiva madura (normalmente haploide) que se fusiona con otro gameto del sexo opuesto para formar un cigoto generalmente diploide; los gametos masculinos se denominan espermatozoides y os gametos femeninos óvulos. gen (gene). Unidad básica de la herencia, comprende una sucesión específica de nucleótidos en la cadena de DNA que desarrolla una función específica y ocupa un lugar específico (locus) en un cromosoma; las formas alternas de un gen se denominan alelos. genética. Ciencia encargada de estudiar la estructura, transmisión y expresión de la información hereditaria. genética del comportamiento. Estudio de los componentes ambientales y genéticos del comportamiento y sus diferencias entre individuos que viven en el tiempo presente. genoma. Conjunto mínimo de cromosomas no homólogos necesarios para el funcionamiento adecuado de una célula. Conjunto completo de factores hereditarios encerrados en un juego haploide de cromosomas. genotipo. Constitución hereditaria o ge nética de un individuo; todo el material genético contenido en una célula, al que por lo general, se denomina material nuclear. geocéntrico. Adjetivo que significa "centrado alrededor de la Tierra". En la visión geocéntrica del Universo, como la que planteaban Aristóteles y Ptolomeo, es decir que la Tierra estaba en el centro y el Sol, la Luna y los planetas giraban alrededor de ella. geófilo. 1: Que se desarrolla o crece en suelo. 2: Relativo a las plantas cuyo frutos nacen bajo la superficie de la tierra. geotaxia. Respuesta dirigida hacia (positivo) o alejándose de (negativo) de la dirección de la gravedad. geotropismo . Respuesta de orientación a la gravedad.

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Glaciación Wisconsiniana (=Würm 3 en el área Alpina). La glaciación mas reciente de la Edad de Hielo Cuaternaria en Norteamérica, con una duración estimada (junto con la Glaciación Iowana) de alrededor de 70.000 años. glacial. Relativo a los intervalos geológicos caracterizados por condiciones climáticas frías y glaciares y mantos de hielos en extensión. Hoy en día vivimos un período interglacial. gliptodontes. Mamíferos pleistocénicos extintos y perteneciente al Orden Xenarthra (al que también pertenecen los actuales armadillos, perezosos, osos hormigueros, etc.). Su característica principal fue la posesión de una enorme armadura o coraza protectora que resulta de la unión de pequeñas placas individuales (homólogas a la de los armadillos vivientes). Su cola era muy robusta y provista de grandes placas que la circundaban a modo de anillos que decrecían hacia la punta; eventualmente algunos megaterios, como Doedicurus, poseían en la zona terminal de la cola, masivas espinas que se proyectaban desde un punto central, mismas que eran utilizadas como un elemento adicional de defensa. Llegaban a medir cerca de 5 m de largo.

H haploide. Que solo posee un conjunto simple (la mitad) de cromosomas. heliocéntrico. Adjetivo que significa "centrado alrededor del Sol". En la visión heliocéntrica del Universo, como lo estableció Copérnico, el Sol está en el centro, con la Tierra, la Luna y los planetas que giran a su alrededor. heterocigoto. Individuo diploide formado mediante la fusión de gametos portadores de alelos diferentes en una posición dada, y que produce dos tipos de gametos que difieren con respecto al alelo en esa posición. híbrido. 1: Progenie de un cruce entre individuos genéticamente diferentes ; en taxonomía, con frecuencia el nombre se restringe a la progenie resultado de cruces interespecíficos. 2: Comunidad que comprende taxones derivados de dos o mas comunidades separadas o distintas. homocigoto. Individuo que tiene alelos idénticos en las dos posiciones homólogas de un par de cromosomas.

I isótopo. Forma alterna de un elemento que tiene el mismo número de protones y electrones, pero número diferente de neutrones.

L lamarckismo. Herencia de caracteres adquiridos; teoría que establece que los cambios en el uso y desuso de un órgano en un organismo traen como resultado cambios en el tamaño y capacidad funcional y que tales caracteres modificados, adquiridos por los organismos como respuesta a factores ambientales, son transmitidos a la progenie. linaje. Una serie de poblaciones ancestrales y descendientes a través del tiempo. locus. Punto particular del cromosoma en el que se encuentra el gen que determina un rasgo determinado. Loci, plural de locus.

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M macroevolución. Sucesos o tendencias evolutivas importantes normalmente vistos a través de la perspectiva del tiempo geológico; origen de las categorías taxonómicas mas altas. meiosis. División de reducción; las dos divisiones sucesivas de un núcleo diploide que preceden a la formación de gametos haploides o meioesporas, cada uno de los cuales contiene uno de cada par de los cromosomas homólogos de la célula padre. microevolución. Sucesos evolutivo s observados generalmente durante un corto periodo de tiempo y que consisten en los cambios en las frecuencias genéticas, en la estructura cromosómica o en el tamaño de una población a lo largo de unas cuantas generaciones. mitocondria. Organela citoplasmática en la que se desarrollan procesos que se relacionan con la producción de ATP (adenosín trifosfato) que a su vez esta relacionado con la dotación de energía para diferentes procesos fisiológicos. mitosis. Proceso de división y separación cromosómica que tiene lugar en una célula que se divide, produciendo células hijas de composición cromosómica equivalente a la célula madre; generalmente se reconocen cuatro etapas principales de la mitosis: profase, metafase, anafase, telofase. monofilético. Derivado del mismo taxón ancestral; grupo que comparte el mismo antepasado común. monomórfico. Población con respecto a la cual un alelo particular está presente en todos sus miembros. mutualismo. Relación simbiótica en la que cada una de las dos especies se beneficia producto de la interacción.

N nebulosa. Nube polvo y gases en el espacio, que puede verse como un parche de luz difusa en una región de oscuridad relativa, según la naturaleza y densidad de las nubes. En un artículo de 1715, Edmundo Halley hizo ya una conjetura relativamente acertada en cuanto a la naturaleza de las nebulosas, mucho antes del advenimiento del espectroscopio. nicho ecológico. Concepto que se refiere al espacio ocupado por una especie, que incluye tanto el espacio físico como el papel funcional de la misma; conceptualizado como un hipervolumen multidimencional que define el espacio biológico ocupado por una especie y que es único para la misma; las dimensiones de este espacio son los parámetros del nicho; algunas veces se utiliza erróneamente como el equivalente de microhábitat. nucleótido. Subunidad de las moléculas de DNA y RNA que comprende ácido fosfórico, una base nitrogenada y un azúcar.

O ontogenia. El curso de crecimiento y desarrollo de un individuo desde que el cigoto es fertilizado hasta la muerte del mismo. Ontogénesis. Orthoptera (ortópteros). Orden de Insectos al que pertenecen los, saltamontes, langostas, cucarachas, etc.

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P Paleoceno. Epoca geológica situada dentro del Periodo Terciario, que duró entre 65 y 54 millones de años. parsimonia, ley de la. Ley que establece que la hipótesis suficiente mas simple debe preferirse, aunque otras sean posibles. parsimonia máxima, hipótesis de la. Hipótesis que establece que la reconstrucción óptima de los estados característicos ancestrales es la que requiere el menor número de mutaciones en el árbol filogenético para explicar los estados característicos contemporáneos. partenogénesis. Desarrollo de un individuo a partir de un gameto femenino sin que haya habido fertilización por parte de un gameto masculino. plasticidad fenotípica. La capacidad de que se produzca una variación notable en el fenotipo como resultado de las influencias ambientales sobre el genotipo durante el desarrollo. pleistoceno. Epoca geológica del periodo Cuaternario que se extendió entre 1,6 y 0,01 millones de años antes del presente. población. 1: Grupo de organismos de una especie que ocupan un área definida y que normalmente están aislados, hasta cierto grado, de otros grupos similares. Poisson, distribución de. Distribución matemática empleada para describir o probar un proceso aleatorio, y como modelo de poblaciones distribuidas aleatoriamente en las que la presencia de un individuo en cualquier punto no incrementa o disminuye la probabilidad de que otro individuo se encuentre en las proximidades y de donde la varianza es aproximadamente igual a la media. polifilético. Que se deriva de dos a mas linajes ancestrales; grupo que comprende taxones derivados de dos a mas ancestros diferentes. 2: En estadística, grupo completo de los individuos o elementos bajo investigación. poligínica, especie. Especie en la que un macho se aparea con varias hembras. Término opuesto a especie poliándrica. polimórfico. Coexistencia de dos o mas formas segregantes discontinuas, determinada genéticamente, en una población en donde la frecuencia del tipo mas raro no se mantiene solo por mutación; las diferentes manifestaciones del polimorfismo incluyen: polimorfismo críptico, polimorfismo cromosómico, polimorfismo equilibrado, polimo rfismo fenotípico, polimorfismo genético, polimorfismo pseudoestacional, polimorfismo transitorio. poza génica (pool génico). Todos los genes presentes en una población. psicología. Ciencia que estudia la conducta y los procedimientos de adaptación de los organismos a su medio. En sentido estricto, estudio de la vida psíquica. psicología evolutiva. 1: Busca explicar el comportamiento humano basado en la combinación de la biología evolutiva, neurociencia, antropología y ciencia cognitiva. 2: Trata de explicar a través de mecanismos universales del comportamiento, porqué los humanos actúan de la manera en que lo hacen. 3: Busca reconstruir problemas que nuestros ancestros encararon en sus primitivos ambientes y los mecanismos que utilizaron para resolverlos.

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R radiación adaptativa. Divergencia evolutiva de una línea filogenética en una variedad de diferentes formas adaptativas, usualmente los taxones difieren en el uso de sus recursos o hábitats. refugio. 1: Area en la que una presa puede escapar o evitar a un depredador; escondite, madriguera. 2: Zona que ha escapado a los cambios climáticos importantes, típicos de una región como un todo, y que sirve de asilo a la biota anteriormente mas distribuida; hábitat aislado que retiene las condiciones ambientales que una vez fueron generales. relicto. Espacio geográfico generalmente aislado y de extensión limitada, sobre el que se establece una comunidad vegetal que es la expresión y representación histórica de una extensión geográfica que en el pasado alcanzó dimensiones geográficas mucho mayores y que producto de factores físicos (clima, geotectónica) ha sufrido una progresiva reducción que puede ser fragmentaria o nó.

S sedimentaria, roca. Rocas formadas de arena, lodo y otros materiales que resultan de su consolidación debido a procesos de sedimentación y agregación, esto les proporciona esa características capas en su estructura; por lo que también se las conoce con el nombre de "rocas estratificadas". Son en este tipo de tocas donde pueden ser encontrados fósiles. simbiosis. La vida en común de dos organismos; relación entre dos organismos o poblaciones interactuantes, comúnmente usada para describir todas las relaciones entre miembros de dos especies diferentes, y también para incluir asociaciones intraespecíficas; algunas veces restringida a aquellas asociaciones que son mutuamente beneficiosas. sincrónico. Que existe o que ocurre al mismo tiempo. Contemporáneo. sistemática. La clasificación de los organismos vivos en series jerárquicas de grupos, poniendo atención especial en sus relaciones filogenéticas; con frecuencia se le utiliza como equivalente de taxonomía. sistemática molecular. Estudio de los organismos y sus interrelaciones utilizando referencias bioquímicas y empleando técnicas como la electroforesis, hibridación de DNA, microsatélites, secuenciación y RFLPs; estudio de las relaciones evolutivas usando datos moleculares comparativos. sociedad. Grupo de organismos de la misma especie que tiene una estructura social y está formado por miembros repetidos o unidades modulares. sociobiología. Estudio de las bases biológicas del comportamiento social. sociología. Estudio de las comunidades o de los grupos organizados de animales (incluido el hombre) o plantas (caso de la fitosociología). subespecie. Una determinada raza geográfica; conjunto de poblaciones de la misma especie que comparten uno o mas rasgos distintivos y que ocupan áreas geográficas diferentes de otras subespecies. substitución. El reemplazo completo de un alelo por otro dentro una poblac ión o especies; el término substitución de nucleótido usualmente significa el reemplazo completo de un par de nucleótidos por otro dentro un linaje en un tiempo evolutivo.

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T taxón. Grupo taxonómico de cualquier rango, que incluye a todos los grupos subordinados; cualquier grupo de organismos, poblaciones o taxones considerados lo suficientemente distintos de otros grupos semejantes como para ser considerados una unidad separada; unidad taxonómica. Taxa: Plural de taxón. taxonomía. La teoría y la práctica de describir, nombrar y clasificar organismos. Son sinónimos: sistemática, biosistemática y genomia. territorio. Un área o volumen de hábitat defendido por un grupo o grupo de organismos contra otros individuos, usualmente de la misma especie. trilobites. Grupo de invertebrados (artrópodos) marinos ya extintos y que se distribuyeron (según el registro fósil) en toda la Era Paleozoica (570 y 225 millones de años) y cuyo exoesqueleto evidenciaba tres lóbulos longitudinales claramente distinguibles (de ahí su nombre). Poseían un céfalo, tórax y pigidio (región mas posterior). Poseían un gran número de patas que en su desplazamiento dejaban huellas características que han sido evidenciadas en el registro fósil y a las que se denomina Cruziana. Han sido descritos mas de 1500 géneros, muchos de los cuales contienen cientos de especies dentro de si, lo que denota su gran diversidad biológica. Varias especies de trilobites, dada su estrecha distribución vertical en la secuencia geológica, son usados como indicadores para determinar edades relativas estratos sedimentarios paleozoicos.

V variación. 1: Divergencia de las características estructurales y funcionales dentro de un grupo, en particular de las características que no se atribuyen a diferencias en edad, sexo o etapa de historia de vida. 2: Distribución o dispersión de valores alrededor de la media. vestigial, órgano. Degenerado o desarrollado imperfectamente; referente a las estructuras y funciones que se han disminuido o reducido durante el curso de la evolución u ontogenia. vicarianza. La existencia de taxones o biota estrechamente relacionados en áreas geográficas diferentes, que han sido separados por la formación de una barrera natural (evento de vicarianza).

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Literatura

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