Darwin y el evolucionismo contemporáneo 9786070304316

Table of contents :
PREFACIO
AGRADECIMIENTOS
LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE
I. LA IDEA DE LA EVOLUCIÓN
ALEXANDER VON HUMBOLDT,VÍNCULO ENTRE LAMARCK Y DARWIN
EL ÁRBOL DE LA VIDA RECONSIDERADO*
EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE
EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y DARWIN: UNA MIRADA RETROSPECTIVA
DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL
COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS EN EL TRANSFORMISMO DE ÉTIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE
PASOS HACIA UNA NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVATOMÁNDONOS EN SERIO AL DARWIN NEOLAMARCKISTA
ASPECTOS METODOLÓGICOS DE LA TEORÍA DE LA HERENCIA DUAL EN LA EVOLUCIÓN HUMANA*
II. HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA EVOLUCIÓN
MÁXIMO Y BARTOLA. LOS ÚLTIMOS “AZTECAS”: INTERPRETACIONES EVOLUCIONISTAS DE LA ANOMALÍA EN EL SIGLO XIX
ALGUNOS USOS HISTORIOGRÁFICOS DE DARWIN
LAMARCKISMO Y DEGENERACIÓN EN LA PSIQUIATRÍA FRANCESA DEL SIGLO XIX
LA HERENCIA LAMARCKIANA DE COMTE*
LA INTRODUCCIÓN DEL DARWINISMO Y LAS IDEASDE LA HERENCIA DE LOS MÉDICOS EN MÉXICOA FINALES DEL SIGLO XIX
LOS USOS DE LAS MOLÉCULAS EN EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA: UN LARGO Y SINUOSO CAMINO
LOS HEREDEROS DE LAS PREOCUPACIONES DE ERASMUS SOBRE LAS ENFERMEDADES HEREDITARIAS: LOS CAMINOS DE LA HERENCIA EN LA FAMILIA DARWIN*
III. ANTROPOLOGÍA Y EVOLUCIÓN
FUEGUINOS, PAPÚAS Y EUROPEOS EN LA CONSTRUCCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL
DISCIPLINAS PALEOANTROPOLÓGICAS E HIPÓTESIS DARWINIANAS
ENFERMEDAD Y SELECCIÓN NATURAL
EVOLUCIÓN Y TEORÍA PSICOLÓGICA: PSICOANÁLISIS CLÁSICO Y TEORÍA DEL APEGO
EL COMERCIO COMO POSIBLE FACTOR DE LA EVOLUCIÓN HUMANA*
IV. PRIMATOLOGÍA Y COGNICIÓN
¿PUEDEN PENSAR LOS ANIMALES?
LA HUMANIZACIÓN DE LOS SIMIOS
JORDI SABATER PI (1922-2009): VIDA Y OBRA DE UN NATURALISTA Y EL DESCUBRIMIENTO DE LAS CULTURAS DE LOS CHIMPANCÉS IN MEMORIAM
EVOLUCIÓN Y RAZONAMIENTO HUMANO
LA EVOLUCIÓN DE LA AGENCIA
¿SELECCIÓN DARWINIANA EN UNA MENTE MODULAR?
REPRESENTACIÓN E INFORMACIÓN*

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filosofía

DARWIN Y EL EVOLUCIONISMO CONTEMPORÁNEO JORGE MARTÍNEZ CONTRERAS AURA PONCE DE LEÓN coordinadores

grupo editorial siglo veintiuno siglo xxi editores, méxico

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DIPUTACIÓN

GN281 D37 2012  Darwin y el evolucionismo contemporáneo / Jorge Martínez        Contreras, Aura Ponce de León, coordinadores. —        México : Siglo XXI Editores : Universidad       Veracruzana, 2012.        421 p. — (Filosofía)       ISBN: 978-607-03-0431-6        1. Evolución humana – Filosofía 2. Evolución      (Biología). 3. Selección natural 4. Darwin, Charles –      1809-1882. I. Martínez Contreras, Jorge, editor. II.      Ponce de León, Aura, editor. III. Ser.

Cada autor(a) es completamente responsable del contenido de su artículo, incluyendo textos, declaraciones, ilustraciones, figuras, fotografías y cualquier otra sección del mismo. primera edición, 2012 © siglo xxi editores, s.a. de c.v. © universidad veracruzana isbn 978-607-03-0431-6 derechos reservados conforme a la ley impreso en ingramex, s.a. de c.v. centeno 162-1 col. granjas esmeralda 09810, méxico, d.f. octubre de 2012

ÍNDICE

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PREFACIO AGRADECIMIENTOS LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE

Jorge Martínez Contreras, Aura Ponce de León y Víctor Romero Sánchez              15 I. LA IDEA DE LA EVOLUCIÓN ALEXANDER VON HUMBOLDT, VÍNCULO ENTRE LAMARCK Y DARWIN

Jaime Labastida 39 EL ÁRBOL DE LA VIDA RECONSIDERADO

Jean Gayon 50 EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE

Camilo J. Cela Conde y Cristina Rincón Ruiz 69 EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y DARWIN: UNA MIRADA RETROSPECTIVA

Ernesto Rodríguez Luna y Aralisa Shedden González 80 DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL

Raúl Gutiérrez Lombardo 96 COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS EN EL TRANSFORMISMO DE ÉTIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE

Gustavo Caponi 107 PASOS HACIA UNA NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVA: TOMÁNDONOS EN SERIO AL DARWIN NEOLAMARCKISTA

Eugenio Andrade

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ÍNDICE

ASPECTOS METODOLÓGICOS DE LA TEORÍA DE LA HERENCIA DUAL EN LA EVOLUCIÓN HUMANA

Paulo C. Abrantes 135 II. HISTORIA Y FILOSOFÍA DE LA EVOLUCIÓN MÁXIMO Y BARTOLA. LOS ÚLTIMOS “AZTECAS”: INTERPRETACIONES EVOLUCIONISTAS DE LA ANOMALÍA EN EL SIGLO XIX

José Luis Vera Cortés 155 ALGUNOS USOS HISTORIOGRÁFICOS DE DARWIN

Violeta Aréchiga C. 168 LAMARCKISMO Y DEGENERACIÓN EN LA PSIQUIATRÍA FRANCESA DEL SIGLO XIX

Luis Horacio Gutiérrez-González 179 LA HERENCIA LAMARCKIANA DE COMTE

Michel Bourdeau 193 LA INTRODUCCIÓN DEL DARWINISMO Y LAS IDEAS DE LA HERENCIA DE LOS MÉDICOS EN MÉXICO A FINALES DEL SIGLO XIX

Ana Barahona 204 LOS USOS DE LAS MOLÉCULAS EN EL ESTUDIO DE LA EVOLUCIÓN HUMANA: UN LARGO Y SINUOSO CAMINO

Edna Suárez-Díaz 218 LOS HEREDEROS DE LAS PREOCUPACIONES DE ERASMUS SOBRE LAS ENFERMEDADES HEREDITARIAS: LOS CAMINOS DE LA HERENCIA EN LA FAMILIA DARWIN

Carlos López-Beltrán 235 III. ANTROPOLOGÍA Y EVOLUCIÓN FUEGUINOS, PAPÚAS Y EUROPEOS EN LA CONSTRUCCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL

Juan Manuel Rodríguez Caso, Ricardo Noguera Solano y Rosaura Ruiz Gutiérrez, 255

ÍNDICE

9

DISCIPLINAS PALEOANTROPOLÓGICAS E HIPÓTESIS DARWINIANAS

Aura Ponce de León 270 ENFERMEDAD Y SELECCIÓN NATURAL

Cristina Rincón Ruiz y Alicia Bennàsar Rigo 279 EVOLUCIÓN Y TEORÍA PSICOLÓGICA: PSICOANÁLISIS CLÁSICO Y TEORÍA DEL APEGO

Fernando Ortiz Lachica 287 EL COMERCIO COMO POSIBLE FACTOR DE LA EVOLUCIÓN HUMANA

Fernando Leal Carretero 297 IV. PRIMATOLOGÍA Y COGNICIÓN ¿PUEDEN PENSAR LOS ANIMALES?

Antonio Diéguez 313 LA HUMANIZACIÓN DE LOS SIMIOS

Jorge Martínez Contreras 327 JORDI SABATER PI (1922-2009): VIDA Y OBRA DE UN NATURALISTA Y EL DESCUBRIMIENTO DE LAS CULTURAS DE LOS CHIMPANCÉS IN MEMORIAM

Joaquim J. Veà 343 EVOLUCIÓN Y RAZONAMIENTO HUMANO

Jonatan García Campos 353 LA EVOLUCIÓN DE LA AGENCIA

Pablo Quintanilla 369 CLAVES CEREBRALES DE LA EVOLUCIÓN DE LA APRECIACIÓN ESTÉTICA

Enric Munar, Marcos Nadal y Albert Flexas 384 ¿SELECCIÓN DARWINIANA EN UNA MENTE MODULAR?

Paola Hernández Chávez 397 REPRESENTACIÓN E INFORMACIÓN

Karla Chediak 408

PREFACIO

Reunir a especialistas en ramas muy diversas para sostener un amistoso diálogo interdisciplinario sobre un tema de investigación común, conduce indefectiblemente a interesantes procesos de producción y desarrollo de ideas, aprendizaje y enriquecimiento, así como modificación y enmienda de puntos de vista. En el texto que tenemos el gusto de presentar, el lector encontrará los resultados de un diálogo de esta naturaleza, enfocado en la investigación y discusión de distintos aspectos de la evolución. En numerosos simposios, congresos, estancias de investigación, y en general reuniones ad hoc, investigadores provenientes de disciplinas tan variadas como la filosofía, la biología, la psicología, la antropología, la medicina, la lingüística, la arqueología, la historia y la física, han presentado resultados de sus investigaciones sobre diversos aspectos de las teorías que se han desarrollado a partir de la obra de Charles Darwin y Jean Baptiste de Lamarck, que hoy toman forma en este libro. Así, un amplio grupo de investigadores de diversas lenguas y procedencias, a quienes une un interés común y además una amistad, se ha reunido en los últimos años en distintos países de América Latina y Europa en busca de un debate y de la mejor formulación de sus ideas en torno a los temas que particularmente investigan. La realización de este libro que reúne los resultados de estos trabajos requirió del concurso de muchas personas e instituciones, a las que estamos muy agradecidos. En primer lugar, la edición del libro no habría sido posible sin el concurso de la Universidad Veracruzana (uv) y muy especialmente de su Centro de Investigaciones Tropicales (Citro), institución coeditora de este texto, junto con Siglo XXI Editores. Asimismo, fue crucial la participación de la Universidad Autónoma Metropolitana (uam-i) y el Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano (cefpsvlt), instituciones en las que trabajamos los coordinadores, y a las que agradecemos por todo el tiempo y apoyo que nos otorgaron para que pudiéramos realizar esta tarea. Por otro lado, en la serie de reuniones arriba señaladas que condujeron a la producción de este texto, una de los más intere[11]

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PREFACIO

santes se realizó en la forma de un simposio internacional en Xalapa, Veracruz, bajo el nombre de Lamarck-Darwin 1809-2009: two hundred years of evolutionism, con el auspicio de la uam-i, la uv, el cefpsvlt, el Instituto Nacional de Antropología e Historia (inah), la Universidad de las Islas Baleares (uib) y la Universidad Autónoma del Estado de México (uaem). Otras reuniones también de gran importancia tuvieron lugar en las ciudades de Bogotá, Florianópolis, París y Mazatlán. En ellas, este amplio conjunto de investigadores estudió y discutió temas. Algunos de ellos constituyeron en abril de 2006 el Grupo Bogotá de Pensamiento Evolucionista, que toma su nombre por la ciudad en la que por primera vez se reunieron y que ha continuado su voluntad inicial de diálogo y deliberación; este grupo ha sido también de gran importancia en el impulso de los trabajos que aquí se presentan. Como el lector podrá constatar, los temas giran alrededor de una amplia gama de temas evolucionistas, explorada en y desde distintos niveles y con varios focos de atención: la naturaleza y causas de la evolución, la historia, filosofía e historiografía de los estudios evolucionistas, la evolución humana, la evolución primate, los aspectos comportamentales, la mente humana y animal, entre otros. Es quizá esta riqueza de aproximaciones lo que hace al texto de mayor interés, y la que más nos impulsa a invitar al lector cordialmente a su lectura. jorge martínez contreras aura ponce de león

Coordinadores

AGRADECIMIENTOS

institución coeditora de este libro:

Universidad Veracruzana

instituciones que contribuyeron a las diversas reuniones preparatorias de este libro:

Universidad Autónoma Metropolitana (Rectoría General y Unidad Iztapalapa) Universidad Veracruzana Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano-sep Instituto Nacional de Antropología e Historia Universidad Autónoma del Estado de México Universidad de las Islas Baleares

instituciones que colaboraron en la coordinación editorial del libro:

Universidad Autónoma Metropolitana (Unidad Iztapalapa) Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano-sep

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LAMARCK Y DARWIN: UN LEGADO CRECIENTE jorge martínez contreras* aura ponce de león** víctor romero sánchez***

Los griegos habrían desarrollado —o tal vez sólo roturado— los principales campos de la filosofía. Tan es así que es posible que todo lo que vino después de la época de oro de la filosofía griega fueran sólo notas al pie de página de los filósofos que los siguieron. Esa boutade provocativa de Whitehead tiene sin duda bastante de verdad. Pero si hay un campo del saber auténticamente nuevo, éste es el del evolucionismo. Es cierto que en la Antigüedad y en los siglos anteriores al xix mucho se había hablado de los monstruos, de su probable origen natural, de sus posibles transformaciones. Antes del desarrollo de la teoría de la evolución, y en relación con nosotros, los humanos, sólo había dos hipótesis posibles, concebibles: la de la creación divina o la de su surgimiento por algún accidente extraordinario de la naturaleza. Si la primera acompaña —con variaciones— al pensamiento mítico de toda sociedad humana conocida, la segunda mucho le debe a las explicaciones que se daban sobre el origen y la forma de los fósiles, caprichos de la naturaleza; recordemos cómo los fósiles que se iban encontrando eran vistos como formaciones aleatorias de la naturaleza, semejantes a las figuras, más o menos regulares y simétricas, que se pueden ver en la lava seca y en otras formaciones rocosas. Nos puede ahora parecer extraño que se crea que la estructura de un trilobite fósil, por ejemplo, es el resultado de fuerzas inorgánicas accidentales, pero entonces no había, además de ésa, otra explicación que no fuera la divina. Sin embargo, poco a poco surgen pensadores que proponían que los seres vivos podían modificarse por acción del medio. Recordemos * Departamento de Filosofía, uam-Iztapalapa. ** Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano, cefpsvlt-sep. *** Posgrado en Humanidades, uam-Iztapalapa.           

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que Buffon, tan influido por el desarrollo de la química de su tiempo, hablaba de moléculas orgánicas como base de los seres vivos. Para el francés, el Sol podía influir en los cambios del color de piel de los humanos haciendo, por ejemplo, que un blanco se volviera negro y viceversa, en muy poco tiempo, por acción de los rayos del astro. Su posición era, sin embargo, cartesiana: sea cual fuere la forma física de los humanos —por ejemplo al comparar a los europeos con los hotentotes— él encontraba que todos poseían razón y en ese sentido eran iguales, intuición cartesiana a la que Buffon permaneció fiel toda su vida. El autor de la gigantesca enciclopedia ilustrada de más de cuarenta volúmenes sobre Histoire naturelle générale et particulière tenía un rival “fijista”: Linneo. El sueco ya había alcanzado en su tiempo un prestigio mayor al del francés; el sistema de clasificación apoyado en los rasgos sexuales de las plantas y el consecuente sistema binario género/especies se había instaurado en el mundo biológico. En relación con los humanos, Linneo no era cartesiano. Pensaba que la forma del cuerpo de los humanos pudiera reflejar rasgos de sus caracteres y habilidades, haciendo del hombre blanco un ser particularmente racional. Si Homo sapiens se aplica a toda la especie, los blancos parecían ser, para él, más sapiens que las demás razas o variedades de nuestra especie. Ahora bien, Linneo, tan poco amigo de la posibilidad de cambios después de la creación, proveyó los instrumentos más útiles a los futuros evolucionistas: toda la vida parece susceptible de ser encasillada en categorías no arbitrarias que, como matrioshkas, incluyen las unas a las otras. El evolucionismo, con su teoría de un antepasado común, aprovechará enormemente esta estructura de  clasificación de las formas vivas y extintas; había pues una relación de parentesco generalizada que se podía seguir en los diferentes niveles de su clasificación. Todos los fenómenos de la vida parecían estar relacionados. Por otro lado, en el caso de la antropología e inspirándose en el anatomista inglés Tyson (1699), Linneo colocó a los humanos en el mismo orden biológico que los simios o antropoides (para él había dos variedades de “orangután”: una negra, africana, y otra roja, asiática) y los monos: el de los primates (primatis: los primeros por Dios creados). Sabemos la importancia que en la obra de Darwin tendrá postular la existencia de antepasados comunes en el orden Primates entre simios y humanos. En 1809, el año del nacimiento de Darwin, Lamarck funda la teoría de la evolución con su libro Filosofía zoológica. Discípulo de Buffon y de sus sucesores, Lamarck era, por sus propios trabajos en botáni-

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ca, un gran conocedor de los métodos de clasificación de Linneo. Heredero de ambas corrientes, el francés propone que las especies cambian por acción del medio y que estos cambios se heredan y transmiten a la descendencia, “la herencia de los caracteres adquiridos”, como se señalará más tarde. Sus ejemplos son interesantes: tomemos el caso del árbol x que tiene una altura promedio y: cuando vemos el mismo árbol a una altura mayor que la que normalmente abunda en las montañas, observamos que se empequeñece y que deja descendencia de su mismo tamaño: para Lamarck, el efecto del clima está creando, al cabo de muchas generaciones en que el fenómeno se repite, una nueva variedad estable. También en el siglo xviii algunos geólogos, como Hutton, proponen teorías semejantes a las de la evolución. Desde principios del siglo xix se habrán de efectuar extraordinarios viajes científicos: Von Humboldt y Bonpland recorren varias regiones de las Américas a partir de 1799 y durante cinco años, lo mismo Alcide d’Orbigny entre 1826 y 1833. Otros viajes paradigmáticos fueron los de los dos naturalistas ingleses que fundaron la teoría de la evolución por medio de la selección natural: Darwin, quien dio la vuelta al mundo a bordo del Beagle, y Wallace, quien colectó abundante material en América del Sur viajando en el Mischief, perdido en gran parte en un naufragio en otro barco a su regreso. Wallace iría luego al sureste asiático y es ahí donde crearía la “línea Wallace” que señala un límite biogeográfico (pues a pesar de la cercanía geográfica de las islas en la zona, hay gran variación de las poblaciones vegetales y animales) a través del archipiélago malayo que separa a los continentes de Asia y de Oceanía. Desde lo que es hoy Indonesia, Wallace le escribirá a Darwin proponiendo ideas semejantes a las del futuro autor de El origen de las especies. Como es sabido, Darwin recibe, asombrado, esa carta de Wallace donde éste le expresa una teoría muy semejante, con datos científicos, a la que él había intuido desde muy joven y sobre la que llevaba trabajando decenios, teoría que combina evolución con selección natural. El arribo de Wallace a la escena científica hizo a Darwin apresurarse a proponer una versión que hubiera podido quedarse aún más tiempo en el tintero. El encuentro entre los dos naturalistas se concretará en dos comunicaciones presentadas en una sesión ante la Linnaean Society, el 1 de julio de 1858, arreglada por los amigos de Darwin. En ambas tesis se expresa la coincidencia científica de los dos naturalistas, pero se le otorga la preeminencia a Darwin sobre Wallace, con el argu-

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mento —justificación moral de los colegas de Darwin— de que éste había ya comunicado con anterioridad sus propios hallazgos, por lo menos a ellos. La manera en que se le dio el papel principal en esta teoría a Darwin sobre su compatriota es motivo de debates, incluso en nuestros días. En todo caso, nace así la Teoría de la evolución por medio de la selección natural, que tomará auge internacional al aparecer, en noviembre de 1859, el libro On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life (reducido a The origin of species en 1872). Si numerosos fueron los viajes científicos y los descubrimientos durante la primera mitad del siglo xix, entre la obra fundacional de la evolución de Lamarck y la revolución darwiniana y wallaceana, gigantescos han sido los desarrollos del evolucionismo desde entonces. Los caminos recorridos por los estudiosos de la evolución desde los tiempos de Lamarck, en 1809, y de Darwin, en 1859, han mostrado que para comprender el mundo de la vida y el orden aparente que en él se encuentra, hay que aceptar que la evolución es el principio explicativo que más se ajusta a los diversos hechos y fenómenos que la biología considera relevantes para comprender la relación que guardan entre sí las especies vivas, y también las fósiles. Se ha sugerido que las tesis de Lamarck no tuvieron un impacto tan importante en la disciplina y que si hoy se le recuerda es para contrastar su idea de la herencia de los caracteres adquiridos con el pensamiento moderno sobre la evolución que propone que tales caracteres no se heredan y que las rutas de la evolución son otras. Las tesis lamarckianas, sin embargo, fueron de gran relevancia en la construcción del razonar evolutivo moderno y mucho más amplias que ese único aspecto recuperado por los historiadores de esta temática. El mismo Darwin acudió a ellas con frecuencia. Con El origen de las especies sin duda da inicio una revolución en el pensamiento de las ciencias de la vida al introducirse en ellas la perspectiva evolutiva que sostuvo Darwin: las especies actuales provienen de uno o unos cuantos antepasados comunes, son resultado de procesos evolutivos muy antiguos y de larga duración, regidos por la selección natural según la cual los organismos más aptos sobreviven, se reproducen, y son sus variaciones las que van configurando la aparición de variedades y especies. En torno a ello, estudiosos modernos de la evolución han contribuido enriqueciendo esta perspectiva del mundo vivo con diversas interrogantes: ¿qué es la evolución?, ¿cuáles son los aspectos históri-

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cos y filosóficos más significativos de las ciencias que se dedican a su estudio?, ¿cómo se ha caracterizado la particular trayectoria evolutiva del ser humano?, ¿cuáles son las particularidades del estudio de la evolución de lo mental, y cuál es el papel del comportamiento, el ambiente y la genética en todo ello? Éstas, entre otras, son algunas de las preguntas que guían el interés en este libro, pues es precisamente en torno a ellas que éste se conforma. Cada uno de sus capítulos presenta alguno de estos aspectos y su mayor interés radica en las diversas perspectivas y puntos de vista que se sostienen, a veces coincidentes, a veces divergentes, que hacen de esta obra una muestra plural que representa, como veremos a continuación, el amplio rango de temas, aspectos, objetos de reflexión y niveles de discusión a los que se orientan hoy los estudios sobre el pensamiento evolucionista. Iniciamos este libro explorando la idea de evolución a lo largo de la historia. En primer término se presenta un estudio sobre la obra de Alexander von Humboldt de Jaime Labastida. El autor señala cómo podemos ver en la obra del longevo naturalista, considerado como el padre de la biogeografía —y quien muere precisamente en 1859—. Una actitud científica que se pone en diálogo con los trabajos de Lamarck —como representante de la importante tradición francesa de aproximadamente un siglo (1747-1840) que desde Buffon hasta Cuvier y Étienne e Isidore Geoffroy Saint-Hilaire marcará un hito en la historia de la biología, no sólo francesa—. El francés ha sustituido al latín como lenguaje culto, diplomático y científico. Humboldt escribió la mayor parte de su obra en esa lengua, particularmente los treinta volúmenes de su Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente —también vivió en Francia durante tres decenios—. Para Labastida, Humboldt, por medio de su conocimiento personal de la mayoría de los naturalistas franceses de su tiempo, especialmente de Lamarck y, en la medida en que fue un continuador de la Ilustración francesa, se convirtió de hecho en un importante eslabón entre el siècle d’or biológico francés —antes mencionado— y las teorías de Darwin. Humboldt, gran viajero cuyos descubrimientos geográficos y biológicos en América fueron innovadores, propuso que todo el cosmos —usando el término clásico griego— estaba en movimiento; que todo, desde los minerales hasta las estrellas, desde las montañas hasta las sociedades y las lenguas, todo, cambiaba y evolucionaba. Su prestigio decayó en el siglo xix mientras que el de Darwin aumentaba. Desafortunadamente, la obra del naturalista germano-francés ha

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sido casi olvidada, excepto en varios países latinoamericanos, donde se le considera como el prototipo de un gran naturalista. Por su parte, Jean Gayon analiza el famoso diagrama de árbol ramificado que Darwin propusiera en El origen de las especies. La teoría del inglés sobre “descendencia con modificación a través de la selección natural” puede ser traducida en términos modernos como el “patrón” de la evolución —“descendencia con modificación”— y “selección natural” como la hipótesis explicativa que da cuenta de la modificación de las especies. El árbol de Darwin era su teoría, resumida en una ilustración, de la “descendencia con modificación”. En la medida en que, más que una simple imagen, el árbol era, en términos modernos, una conjetura sobre el patrón general de los fenómenos evolucionarios, a partir de dicha imagen Gayon propone desarrollar siete hipótesis. Procede analizando primero tres serios retos al bosquejo del árbol de la vida, uno de los cuales es reciente: se trata de aquel que defiende una representación no-gradual o saltacionista del origen de las especies; el segundo señala que la evolución no sucede sólo a nivel de las variedades y de las especies sino también en niveles taxonómicos superiores; y más recientemente, el tercero se expresa en la idea, totalmente nueva, del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould: la evolución no se encuentra confinada en el nivel de las especies. En conclusión, Gayon señala que esta extraordinaria y heurística ilustración ha sido puesta en duda seriamente en los últimos decenios. La idea de una ramificación irreversible a partir de nuevos retoños entra en conflicto con dos grandes clases de fenómenos: la transferencia horizontal de la información (transmisión lateral de genes y de otros componentes celulares) y la simbiosis. Es probable que uno de los conceptos más debatidos en biología sea el de especie. Pese a su indudable utilidad en aspectos teóricos y prácticos de la investigación, no puede hablarse de un acuerdo al respecto entre especialistas. Camilo José Cela Conde y Cristina Rincón abordan en su texto este concepto, analizando su importancia dentro del estudio de la evolución humana. En él exponen cómo esta noción, si bien puede ser útil en especies vivas tal como fue definido por Dobzanshky y afinado por Mayr, como grupo de organismos con aislamiento reproductivo, no es suficientemente útil cuando se trata de especies fósiles. La cladística, dicen los autores, ha suministrado ciertas herramientas para distinguir cuándo una especie se ha convertido en dos —la formación de un clado—, pero no ha proporcionado un instrumento

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para distinguir situaciones especiales. Por ejemplo, cuando se trata de cronoespecies y una de ellas no tiene modificación pero continúa viva, es a la vez madre de otras que también están vivas. La cladística las ha situado, no necesariamente con fortuna, como especies hermanas. Los investigadores señalan: “Estamos, pues, desde el punto de vista heurístico, ante una situación trágica (recuérdese el origen de esa palabra: aquello que es a la vez necesario e imposible). En el campo más sólido del análisis filogenético, el de la cladística, no contamos con conceptos lo bastante fuertes como para describir e interpretar las filogenias. Parece urgente la necesidad de revisar las herramientas taxonómicas, incluido el concepto de cronoespecie. Es preciso disponer de un sistema que sea capaz de identificar relaciones de ancestrodescendiente”. Debido a que se carece de conceptos sistemáticos fuertes para describir e interpretar filogenias y por requerirse una revisión urgente de las herramientas taxonómicas, entre ellos el de cronoespecies, los autores proponen que, dada la dificultad de concebir las herramientas adecuadas, se acuda a algunas ideas esbozadas en The descent of man, especialmente su alusión a los rudimentos y que, en particular en la evolución de la especie humana, se examinen también las culturas y las lenguas. En el capítulo que presentan sobre este concepto, Ernesto Rodríguez Luna y Aralisa Shedden realizan un recorrido histórico sobre las diversas opiniones y definiciones que el mismo ha recibido, deteniéndose en sus implicaciones para los problemas de la conservación de la naturaleza que numerosos conservacionistas, entre los cuales se cuentan ellos mismos, enfrentan. La presión actual que sobre los organismos vivos ha significado el desarrollo tecnológico es de gran envergadura; como sabemos, se ha postulado que estamos ante una sexta gran extinción. Organismos como la iucn —International Union for Conservation of Nature— han desarrollado trabajo de investigación en diversas partes del mundo para identificar a las especies que se encuentran más amenazadas y sugerir a los gobiernos acciones en consecuencia. El texto de Rodríguez y Shedden afirma que el concepto de especie se constituye en una herramienta valiosa para desarrollar acciones de conservación, aun cuando en esta rama son pocos los debates al respecto. Siguiendo esa idea, los autores realizan un recorrido histórico sobre las distintas aproximaciones a este concepto, desde la Grecia

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antigua hasta tiempos modernos, deteniéndose en algunos autores clásicos como Linneo, quien, señalan, tuvo una influencia decisiva en la investigación posterior, desafortunada en cierta medida pues, pese a la gran labor de este naturalista, influyó en la larga duración de una idea excesivamente fija de lo que es una especie. En una mirada posterior, la síntesis moderna de la biología abordó este tema con el planteamiento de Dobzhansky, quien exploró los aspectos de aislamiento reproductivo. Mayr, asimismo, desarrolló el que quizá es el concepto de especie más aceptado en la actualidad: grupos de poblaciones que pueden reproducirse entre sí y que están aislados reproductivamente. Quizá, como afirman los investigadores, la imperfección y diversidad del concepto estén vinculadas a la propia diversidad biológica, y seguirán utilizándose de acuerdo con su aplicabilidad a las disímiles circunstancias de investigación y conservación. Concerniente al mismo tópico —la conservación—, Raúl Gutiérrez Lombardo contribuye en este volumen con una disquisición sobre el darwinismo y la ética ambiental. Ante el desproporcionado uso que los humanos hemos hecho de los recursos del ambiente y las graves consecuencias que hemos obtenido, el autor se pregunta cuáles son los mejores valores que debemos considerar para hacer frente a todos los problemas de conservación de la naturaleza. A lo largo de su artículo, el autor muestra cómo el ser humano ha realizado su intervención sobre el ambiente rigiéndose por una ética profundamente antropocéntrica, lo que ha tenido un impacto muy negativo sobre la vida de las especies que pueblan el planeta. Muchas de ellas han desaparecido a causa de la acción humana, que, como sabemos, impacta tanto por ocupación de hábitats cuanto por el ataque o la depredación directa de las especies. ¿Cuál es, entonces, el equilibrio que debemos tratar de alcanzar?, se pregunta el investigador, ¿bajo qué tipo de ética?, ¿es la ética antropocéntrica que hemos sostenido hasta hoy la que nos permitirá salir de la crisis ambiental que hemos provocado, o es necesaria una transición, un cambio profundo a una ética biocentrista que considere al ser humano como una especie más entre millones? Estas preguntas y más son exploradas por Gutiérrez Lombardo quien presenta en breves páginas un estado general de la cuestión. En ellas, revisa desde los acuerdos internacionales que se han logrado entre naciones hasta temas técnicos, como la posibilidad de determinar la capacidad de carga del planeta, o incluso, la posibilidad —o

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no— de cambiar los cursos de acción que se iniciaron hace tiempo ya, especialmente a partir de la era industrial. En su artículo, Gustavo Caponi nos invita a reconsiderar la lectura de las tesis de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire: en un afán por buscar una mejor comprensión de la Filosofía anatómica del naturalista francés, hace una comparación crítica entre el principio de compensación de los órganos de Geoffroy y el principio de la correlación de las formas de Cuvier, intentando mostrar que “el programa de Geoffroy procuraba superar las anomalías del programa cuvieriano, integrando sus resultados, dentro de un cuadro teórico más amplio. Un cuadro que permitiese entender no sólo el funcionamiento, sino también la constitución de las formas orgánicas”. La pregunta que el autor intenta responder en su artículo es la siguiente: “¿es posible considerar al principio de compensación de los órganos como si él fuese una versión transformacional del principio de la correlación de las formas?” Caponi afirma que, a pesar de que la Ley de Cuvier no sea incompatible con reformaciones transformistas, el principio de compensación de los órganos busca explicar hechos diferentes de aquellos que podrían ser explicados por el recurso a un posible cuvierianismo transformacional. Si no fuese así, continúa el investigador, la filosofía anatómica de Geoffroy no hubiese sido otra cosa que una arriesgada aventura especulativa para explicar lo que la anatomía comparada de Cuvier ya permitía comprender. Geoffroy, sostiene Caponi, quería ir más lejos y dar una explicación para ciertas anomalías del programa cuvieriano, y su principio de compensación de los órganos era clave para el cumplimiento de dicho cometido, dado que precisaba un mecanismo que pudiese explicar cambios capaces de transformar un reptil en un ave o un pez en un reptil, por ejemplo. Invitamos al lector a seguir esta interesante lectura y a considerar junto con el autor los elementos con los que aventura una respuesta a la pregunta formulada inicialmente. La síntesis evolutiva moderna, que halló su origen entre los decenios de 1930-1940 ha sido, como sabemos, fuente de múltiples debates y precisiones a lo largo de su historia. Desde hace algunos decenios y, sobre la base de grandes avances empíricos en las ciencias biológicas, algunos investigadores han propuesto una Síntesis evolutiva expandida (ees por sus siglas en inglés), siendo uno de sus retos centrales la búsqueda por unificar de forma satisfactoria la teoría genética con la teoría de las formas. El artículo que nos presenta en este volumen Eugenio Andrade corre precisamente en tal sentido,

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mostrándonos una interesante aproximación teórica e histórica a los elementos que podrían configurar una Síntesis Evolutiva Expandida: la tarea que Andrade se impone es resumir las contribuciones del lamarckismo, el neolamarckismo, el darwinismo, el neodarwinismo y las teorías epigenéticas para contextualizar un modelo acerca del papel que han desempeñado los ajustes fisiológicos, ontogenéticos y de comportamiento ante el ambiente, con relación a la evolución. Sin duda uno de los temas centrales respecto de la evolución humana es, precisamente, aquel que atañe a la relación que existe entre los elementos culturales y los genéticos. La teoría de la herencia dual es, como señala Paulo C. Abrantes en su contribución a este volumen, uno de los principales acercamientos hacia tal problemática. El investigador se encarga de mostrarnos una reconstrucción de la metodología adoptada por Peter J. Richerson y Robert Boyd, representantes de la teoría mencionada, así como algunas de sus tesis metacientíficas: ¿es la cultura una adaptación?; ¿que tipo de modelos teóricos han de utilizarse para su análisis?; ¿por qué la cultura no se desarrolló en otros primates que tuvieron que lidiar con presiones ambientales similares a las de nuestra especie? Tales son algunas de las preguntas implicadas en el análisis. En el apartado que examina temas de la historia y la filosofía de la evolución, José Luis Vera presenta una reflexión sobre el papel que ha jugado la anormalidad en los estudios sobre evolucionistas. Por medio del caso de Máximo y Bartola, dos hermanos microcéfalos centroamericanos que en el siglo xix atrajeron el interés de cierto número de estudiosos de la evolución, Vera se pregunta por el lugar que El otro, el diferente, el anormal, ha jugado en la configuración del pensamiento antropológico: ¿cómo se configura ese juego de espejos que es la antropología a partir de la definición de la identidad y la alteridad? Otra línea de indagación en este artículo es la manera en que la anomalía fue vista como testimonio a favor de la teoría de la evolución darwiniana, al menos, en el imaginario colectivo de la época. Diversos seres anormales, señala el autor, fueron mostrados como eslabones intermedios entre especies: “Muchos de ellos fueron exhibidos como seres intermedios entre la animalidad y la humanidad, hombres osos, hombres simios, hombres lobos pueblan la escena en la que los observadores ponen en duda el estatus humano de los presentados. Su morfología se muestra intermedia y en la mayoría de los

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casos su exagerado hirsutismo correspondía con las narraciones si no de seres intermedios, de los eslabones perdidos, sí con el estereotipo del salvaje, donde la máxima pilosidad y la desmesura del comportamiento aproxima al individuo a un estado de naturaleza sobre el cual el ser humano fue capaz de sobreponerse imponiendo en ella el sello de la cultura”. Estos casos contribuyeron no sólo a la configuración de la particular aproximación de la antropología sino, señala Vera, a la popularización de las ideas evolucionistas. Cuando se trata de hacer historia de la ciencia y, como nos recuerda el siguiente artículo, parece que es imposible evitar completamente el presentismo. Sin embargo, es importante —y es la reflexión que Violeta Aréchiga nos invita a hacer en su contribución a este volumen— tener en cuenta que es valiosa la búsqueda por evitar uno de los errores historiográficos más evidentes, asociado con la historiografía whig: mutilar y hacer lecturas de textos e ideas que apoyan posturas actuales. En tal sentido, la investigadora nos muestra dos ejemplos, a saber: 1] La discusión entre las posturas “fundamentalista” y “pluralista” y 2] la polémica en torno a la idea de progreso en Darwin. Parece imposible, señala Aréchiga, establecer de una vez y para siempre lo que Darwin “realmente” quería decir porque, en cierto sentido al menos, no existe tal cosa, en espera de ser descubierta: aquello que podríamos esperar, en todo caso, es el resultado de la colaboración continua y dinámica entre autores y posturas. Luis Horacio Gutiérrez González, en su artículo, hace un recuento histórico de las ideas sobre las cuales se apoyaron los movimientos eugenésicos durante la primera mitad del siglo xx. El investigador destaca en Benedict Morel —cuyas ideas sobre degeneración dominaron a la psiquiatría francesa por más de un siglo— la influencia de las ideas de Cuvier, de Buffon, de Lamarck y, por supuesto, la influencia final y de largo plazo de su interpretación del evolucionismo darwiniano: Morel describió el proceso de degeneración de tal modo que iniciaba con inmoralidad, continuaba con alcoholismo y enajenación mental, culminando con la esterilidad en la cuarta generación. Parecería, señala, que los argumentos que apoyaban a la eugenesia se basaban, en última instancia, en una petición de principio. El evolucionismo, como sabemos, ha sobrepasado con frecuencia los límites disciplinarios de la biología. En cierto sentido podríamos hablar de que los límites entre las disciplinas son, cuando menos, difusos, y que ellas se relacionan, influyéndose, en más de un sentido.

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En el artículo con el que Michel Bourdeau participa en este libro nos señala, precisamente, la influencia del pensamiento de Lamarck en el positivismo de Auguste Comte y el problema de la jerarquía de las especies, enmarcado dentro de la controversia Lamarck-Cuvier. Para Comte, señala Bourdeau, el pensamiento de Lamarck era valioso respecto de dos puntos en particular: su contribución a la teoría ambiental y el modo en que concebía a la jerarquía animal. El primer punto ha sido ampliamente estudiado, mientras que no es así con el segundo, y es en tal sentido precisamente que apunta este artículo. Lo anterior dada la estrecha conexión entre la sociología y la biología en el positivismo comteano. Comte tomaría del pensamiento de Lamarck, afirma el investigador, aquel rasgo que señala que la serie animal lamarckiana es el primer ejemplo científico de progreso y el progreso social es sólo una extensión de él, a lo que se añade la insistencia del papel que las circunstancias externas juegan en tratar de salvar las dificultades que Lamarck encontró en la construcción de la serie animal. Como sabemos, la teoría de la evolución de Darwin modificó de forma crucial la manera en la que entendemos los procesos biológicos. La idea de selección natural como mecanismo central de la evolución, no obstante, fue admitida por pocos de sus contemporáneos. No fue sino hasta muy posteriormente, una vez que la genética moderna comenzó su desarrollo, que el mecanismo mencionado tuvo cabida en las explicaciones biológicas. La teoría de Darwin, en general, tuvo que pasar por distintos procesos de asimilación en distintas regiones, dadas las particularidades políticas y sociales de cada país. Al respecto, Ana Barahona hace un recorrido histórico por la inserción de las teorías darwinianas en el contexto mexicano del siglo xix. Aunque la completa aceptación, difusión y comprensión de las teorías darwinianas en México mostró cierta demora con respecto a otras latitudes, las discusiones acerca del evolucionismo no estaban ausentes y fueron una importante fuente para el desarrollo y establecimiento de la biología moderna en el país, pero, además, resultaron importantes  en cuanto al análisis de las problemáticas médicas locales, nos indica en  su interesante texto. En los últimos decenios se ha constatado que los contextos en que se desarrollan las investigaciones científicas tienen una influencia relevante en las rutas que ésta toma: sus derivas, sus logros, sus elecciones temáticas y metodológicas. Es decir, todo esfuerzo de investigación se encuentra inmerso en un contexto histórico y social que, en

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primer lugar, lo posibilita, y en segundo, le abre o cierra un determinado abanico de trayectorias para su continuidad. Así, se trata de un esfuerzo cuya dirección la traza, además de los desarrollos internos de la disciplina, una dialéctica entre las determinaciones históricas producidas por las rutas previas de esa particular línea de investigación, y las posibilidades que la sociedad en su conjunto le abre; ya sea por sus desarrollos tecnológicos, por sus circunstancias políticas o económicas, o por las personalidades de los individuos que participan de la actividad, entre otros factores. En el artículo de Edna Suárez encontramos un interesante recuento sobre la manera en que la investigación en antropología molecular se ha desarrollado, y una reflexión sobre cuáles han sido los aspectos contingentes de mayor relevancia en su modelación para llegar a ser lo que ahora es. Suárez señala que la historia de la diversificación y selección de algunas técnicas y de los datos que éstas producen, y la marginalización de otras, depende de contextos sociales y disciplinarios que son contingentes. La historia que quiero narrar no tiene nada que ver con la inevitabilidad de ciertos desarrollos, ni con la superioridad intrínseca de las secuencias y las técnicas de secuenciación sobre otros enfoques empíricos. El análisis de secuencias de dna y proteínas adquiere significado y relevancia sólo dentro del complejo arreglo de herramientas y redes sociales que son parte de las ciencias de la computación, la bioinformática y la perspectiva genético-genómica de los organismos.

¿Por qué, entonces, las secuencias han adquirido un lugar tan privilegiado en nuestra sociedad actual? Ése es el núcleo de la indagación de este artículo. En el texto encontramos una relación histórica de los principales desarrollos tecnológicos en el estudio de la evolución humana a través de los análisis sanguíneos, desde los estudios de Nuttal publicados en 1904 sobre las reacciones de precipitina de suero sanguíneo en diferentes grupos biológicos, entre ellos, artrópodos y primates, pasando por los estudios serológicos de Hirszfeld relacionados con la especie humana, hasta llegar al álgido debate que se dio en los años sesenta entre los biólogos moleculares, por ejemplo Zuckerkandl, Goodman y Margoliash, y los llamados arquitectos de la síntesis moderna, v. gr. Simpson, Mayr y Dobzhansky. El recorrido de la autora aborda los debates, las acusaciones, las respuestas, la disponibilidad de técnicas y

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otros aspectos, y muestra cómo el estado actual de esa área de investigación es un reflejo de la manera en que históricamente se construyó esta multifacética red de determinaciones. Continuando con la importancia del concepto de herencia durante el siglo xix, que entonces se volvería centro de teorización biológica, Carlos López Beltrán nos muestra un interesante acercamiento desde la perspectiva, precisamente, de casos de la propia familia Darwin: Erasmus, el mismo Charles y Francis Galton, primo de aquél. López-Beltrán señala de qué modo los Darwin, si bien jugaron un papel determinante en la configuración de la herencia como un recurso no sólo biológico, sino también cultural, pueden ser vistos además como representantes de tres estadios diferentes en la configuración de la idea de herencia, cuya preocupación central parecían ser las enfermedades hereditarias propias de su contexto. En el tercer apartado del libro abordamos temas referidos a la evolución humana y en general a la relación entre antropología y evolución. Los estudios sobre este campo del pensamiento evolucionista han indagado sobre las fuentes, los datos, los autores, las experiencias y otros factores que influyeron en la configuración de las hipótesis evolucionistas centrales. ¿Cuál fue, por ejemplo, el impacto que en el pensamiento darwiniano tuvo su contacto con poblaciones no europeas, particularmente los fueguinos o los aborígenes australianos? ¿En qué medida el prolongado contacto de Wallace con grupos indígenas del archipiélago malayo, como los Dayaks, contribuyó a su concepción de la teoría sobre la variación y la selección natural de la misma? En el texto con el que contribuyen a este libro, Juan Manuel Rodríguez Caso, Ricardo Noguera y Rosaura Ruiz examinan la influencia que tuvieron diversos factores sobre Darwin y Wallace para formular sus teorías; entre otros, su temprano interés por el origen de las razas humanas y, más tardíamente, el contacto con individuos de otras latitudes y culturas. En su texto los autores revisan las distintas informaciones y experiencias a las que estuvieron expuestos estos naturalistas durante sus respectivos viajes. Por su lado, Darwin, además de su acercamiento de primera mano a fósiles, aves, tortugas, etc., tuvo también una experiencia de convivencia cercana con los fueguinos que el capitán del Beagle llevó a Inglaterra para “civilizarlos”, experiencia que influyó considerablemente en su concepción sobre qué significaba ser humano. Wallace, señalan también los autores, tuvo de igual forma influencias de gran interés en las islas malayas,

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como el contacto cercano y la consecuente observación y formulación de juicios sobre la igualdad básica de todos los grupos humanos. Los autores analizan también la formación ecléctica de este naturalista y su postura más abierta a teorías provenientes no sólo de la ciencia sino de otras tradiciones de pensamiento. Su artículo revisa con detalle afinidades y diferencias de estos naturalistas en relación con sus concepciones sobre el ser humano, así como el impacto que ellas y los factores que las modelaron tuvieron en la construcción de la teoría de la selección natural. En el siguiente artículo, Aura Ponce de León revisa de qué manera las disciplinas paleoantropológicas se han vinculado con las tesis asentadas por Darwin en The descent of man y de qué manera ello ha modelado el conocimiento actual sobre ese proceso. Darwin, señala la autora, enumeró una serie de aspectos que había que evaluar para constatar si realmente el hombre descendía o no de una especie ancestral: si había variación, tanto en estructura corporal como en capacidades mentales, si tal variación era heredada, y si había en esta especie, al igual que en las demás, una lucha por la supervivencia y por tanto una selección natural. Darwin consideró que las respuestas a tales consideraciones eran positivas y orientó así su indagación a identificar cuáles serían los rasgos de interés para estudiar este fenómeno y cuáles las pruebas con que contaríamos para identificar su ocurrencia. Ponce de León destaca los tres conjuntos de rasgos que, de acuerdo con Darwin, habrían sido de mayor relevancia en el proceso, a saber: sus facultades mentales, sus hábitos sociales y su configuración corporal característica. A lo largo del artículo, la autora señala cuáles disciplinas de la paleoantropología se orientaron al estudio de cada uno de estos conjuntos de rasgos, entre otras: la arqueología, la antropología física, la ecología, la tafonomía y las ciencias cognitivas, con sus peculiares modos de indagación y selección de objetos de estudio y de resultados. Finalmente, reflexiona sobre la manera darwinista de aproximarse al estudio de lo evolutivo: una manera histórica y genética; aproximación que tiene, señala, su particular modo de indagación, orientado a la identificación, recopilación, comparación, ponderación e interpretación de cierta clase de datos relacionados con eventos contingentes. La enfermedad es un tema que, comparado con otros, ha merecido una proporción menor de estudios en las investigaciones evolucionistas. El texto de Cristina Rincón y Alicia Bennàsar analiza algunos

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aspectos de los modelos que tanto el neodarwinismo como la sociobiología han desarrollado para explicar la ocurrencia de la enfermedad —o la falta sistemática de la salud— así como el papel que pudo haber jugado en los procesos evolutivos. Como es sabido, la investigación sobre temas evolutivos reiteradamente se ha preguntado por qué ciertas enfermedades aparecen y se mantienen, contra la razonable expectativa de que los fenotipos sanos prevalezcan sobre los enfermos, dado que tendrían mayor aptitud biológica. Un ejemplo clásico sería la anemia falciforme, endémica en algunos grupos humanos del continente africano. Pese a ser una enfermedad con síntomas graves relacionados con la circulación y el sistema nervioso, que afecta la calidad de vida y las capacidades de quienes la sufren, también los protege, paradójicamente, ante el ataque de Plasmodium falciparum, el parásito responsable de la malaria, una de las principales causas de muerte en el mundo. Esa característica ha jugado un papel en la particular prevalencia de esta enfermedad en la región. Ampliando la reflexión a las enfermedades en general, las autoras buscan una explicación de las distintas interacciones posibles entre virus y huéspedes y cuál es el papel que éstas juegan en los procesos evolutivos. Rincón y Bennàsar exploran en su artículo la manera en que las distintas corrientes del pensamiento evolutivo han tratado de explicar esta interacción, tanto desde la perspectiva que concibe a la enfermedad como un instrumento de adaptación para el patógeno, como de la que la concibe como una presión del ambiente para el individuo enfermo. Ambas perspectivas, interesantemente, suministran respuestas a determinadas cuestiones sobre la evolución, incluyendo la posibilidad de que se hubiese dado una relación cooperativa en tiempos antiguos, al menos una vez, entre Eukarya, Archaea y Bacteria, cosa, por lo demás, imposible de probar, señalan. A continuación, en un análisis sobre la evolución y la teoría psicológica, Fernando Ortiz Lachica aborda las diferentes maneras en que la psicología ha asimilado e interpretado la teoría evolutiva para dar cuenta de las distintas maneras en que los seres humanos se relacionan con su entorno social, y la clase de vínculos que establecen con otros seres humanos. Según el autor, Freud hizo una lectura de la evolución como un proceso que tendía al perfeccionamiento o mejora, al progreso. En ello, señala, es un hombre de su tiempo. Por esa razón consideró que la civilización occidental era la más avanzada, la más evolucionada, e

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intentó explicar rasgos de la conducta humana actual en hipotéticos eventos que habrían sucedido en un pasado prehistórico del que no queda memoria sino en la conducta humana y en las normas. Así, en Tótem y tabú, Freud supone un acto de parricidio cometido contra el macho alfa de una tropa de homínidos como una causa prehistórica posible del tabú del incesto, de la evitación del canibalismo y de la religión. El autor revisa entonces la teoría del apego desarrollada por Bowlby y continuada por Ainsworth, basada en la teoría moderna de la evolución, que encuentra en el vínculo temprano entre un infante humano y su cuidador principal un vínculo claramente relacionado con la supervivencia. Numerosas conductas, analizadas a la luz de las tesis evolucionistas, se muestran vinculadas a la posibilidad de la sobrevivencia, tales como la relación entre la búsqueda de proximidad —patrón de apego— y la obtención de protección y cuidado. El recuento que presenta el autor incluye los interesantes resultados de distintos experimentos que se han realizado para fundamentar estas ideas, que señalan que la falta de cuidado en mamíferos, y en especial en primates, es incluso más peligrosa que el hambre o la sed, y que ciertos patrones de apego son predictivos de conductas futuras. Continuando en el tema de evolución humana, el artículo de Fernando Leal presenta una propuesta a favor de añadir el comercio a la lista de factores que nos hacen específicamente humanos. Al respecto, si bien es claro que los procesos biológicos de la evolución humana que llevaron a la aparición de nuestra especie tal como es ahora habrían concluido hace unos 120 000 a 200 000 años, ciertamente es probable que otros procesos comportamentales posteriores como el intercambio hayan tenido incidencia en la configuración ulterior de la que llamamos conducta humana moderna. En ese tiempo es probable que, en efecto, el comercio haya jugado un papel relevante, como lo afirma el autor. En nuestra cuarta y última sección abordamos el tema primatología y cognición. Durante mucho tiempo —herencia cartesiana tal vez— se ha tendido a pensar en otras especies vivientes como una clase de autómatas, mecanismos biológicos que “simplemente” respondían a estímulos, sin la mediación de una mente capaz de conceptualizar. Hoy continuamos una fértil discusión acerca de si existe o no, e incluso sobre atribuirles o no a los animales no humanos una mente y el vínculo exacto que guardaría con relación a nuestra especie. En un

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artículo de gran interés, Antonio Diéguez señala que un punto clave en tales discusiones es el lenguaje. ¿Es necesaria una sintaxis compleja para poseer creencias, deseos y estados intencionales en general? ¿Podemos pensar sin conceptos y éstos son privativamente lingüísticos y más aún, exclusivamente humanos? ¿Cómo se dan las relaciones cognitivas entre otras especies y su ambiente? La intervención de Diéguez desarrolla diversas líneas de indagación sobre estos temas. Jorge Martínez Contreras destaca en La humanización de los simios que la ausencia de primates no humanos en Europa puede haber retrasado el desarrollo de las teorías evolucionistas. Otra hubiera sido sin duda la situación si la ciencia —como la conocemos ahora— se hubiera desarrollado en un país que entonces competía en desarrollo tecnológico con Europa: China. Señala, por ejemplo, el impacto que tuvieron entre los pensadores del siglo xvii las primeras descripciones anatómicas de animales (chimpancés y orangutanes) descubiertos y descritos recién entonces como más cercanos a los humanos que al resto de los otros primates, incluso en comportamiento. Tan es así que un creacionista como Linneo no tuvo más remedio que situar a los antropoides cerca de los humanos en la Creación. El estudio del comportamiento de los primates ha contribuido enormemente al desarrollo del evolucionismo, pero estas analogías no dejan de crear cierta oposición: hay incluso en nuestros días, como señala el autor, una gran resistencia a aceptar que los antropoides son los seres vivos más cercanos a los humanos. En su contribución a este volumen, Joaquim J. Veà nos muestra, a manera de homenaje, un interesante acercamiento a las contribuciones del importante naturalista barcelonés Jordi Sabater Pi, estudioso de la etnografía, la arqueología, la herpetología, la etología de primates y, señala el autor, uno de los responsables de integrar a la etología como parte de la psicología en España. Entre tales investigaciones destacan, por supuesto, sus investigaciones en el campo de la primatología, particularmente el descubrimiento no sólo de la utilización y manufactura de varas a modo de herramientas entre chimpancés, sino también de la transmisión de tal conducta a otros individuos, unida a particularidades locales en algunas regiones donde se ha observado tal fenómeno. Este hecho, nos recuerda Veà, ha llevado a algunos científicos a sostener que existe un paralelismo o analogía entre tales conductas en chimpancés y las culturas humanas, entendiendo por cultura “un sistema complejo de conductas, herramientas y creencias que son transmitidas socialmente”.

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En ese mismo ámbito, recordamos que ya Darwin se ocupaba, como sabemos, de la búsqueda por aplicar su teoría de la evolución por selección natural a la psicología, en textos como On the origin of species, The descent of man, y The expressions of the emotions in man and animals. Uno de los proyectos contemporáneos que pretenden seguir tal línea es la psicología evolutiva. En su artículo, Jonatan García Campos muestra algunos de los presupuestos detrás del debate entre los psicólogos evolucionistas y sus críticos, donde se encuentra, señala el investigador, una discusión acerca de las implicaciones epistemológicas sobre el alcance de la biología, sobre qué es el conocimiento científico y sobre qué tipo de explicaciones podemos encontrar en la teoría evolutiva. Los puntos implicados involucran elementos tan complejos como la teoría de la modularidad masiva de la mente, el computacionalismo, el innatismo y el adaptacionismo. La mente humana es, como hemos visto, un objeto de estudio de numerosas disciplinas y permite aproximaciones desde distintos niveles y enfoques. Una de las facultades mentales que más nos ha intrigado a lo largo de los tiempos es el libre albedrío. Como se sabe, éste es un tema cuya investigación y debate es de larga data. El artículo de Pablo Quintanilla se propone analizar si existen elementos para pensar que la agencia o libre albedrío es una experiencia que puede ser considerada como un producto colateral de diversas funciones de adaptación que el ser humano posee. Su tesis principal, nos dice, consiste en que “la experiencia de la agencia es el producto de la superposición de algunas funciones cognitivas que tienen un importante valor adaptativo, especialmente inteligencia social, metarrepresentación, simulación, memoria episódica, lenguaje, conciencia extendida y deliberación”. A lo largo de su artículo, Quintanilla examina cada una de estas funciones cognitivas y señala cómo la investigación, ya sea en evolución humana, neurobiología, o psicología, ha ido caracterizándolas. El autor indica que la agencia es una experiencia que requiere la condición de una situación que demande la toma de decisiones; es decir: la existencia de alternativas posibles y una deliberación en la cual el individuo las revisa y decide el curso de su acción. Para que ello tenga lugar, señala, se requieren todas las capacidades enumeradas, todas las cuales son habilidades con funciones adaptativas. Por ejemplo, la inteligencia social se desarrolló, de acuerdo con el estado actual de conocimiento, debido a presiones evolutivas

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que seleccionaron a los individuos capaces de convivir interpersonalmente, concertar, coordinar, gestionar conflictos, construir alianzas. Ello es así pues como especie somos vulnerables en ciertos escenarios y la pertenencia a los grupos posibilitó recibir ayuda en caso de ser agredido. El autor argumenta, para cada una de las capacidades que analiza —memoria episódica, capacidad de simulación, capacidad lingüística, entre otras—, las ventajas adaptativas que habrían conferido a sus poseedores y formula hipótesis sobre cuáles serían las más importantes ventajas provenientes de cada una de estas capacidades, incluyendo la de deliberación. Un texto atractivo para quienes estén interesados en la manera en que las capacidades cognitivas actuales fueron conformadas a lo largo de procesos evolutivos. Cabe destacar también cómo, hacia el final de su texto, el autor apunta que si bien la tesis que él presenta se ha centrado en los elementos naturales del proceso evolutivo, no deben sin embargo olvidarse los elementos culturales que, necesariamente, se combinan con los naturales para producir la experiencia de la agencia. Dentro del mismo tópico, Enric Munar, Marcos Nadal y Albert Flexas presentan un texto de gran interés sobre uno de los aspectos que el mismo Darwin señaló como característica singular del ser humano: la capacidad de apreciación estética. Se ha dicho constantemente que estudiando el cerebro podemos ampliar nuestra comprensión de la evolución humana. Un número de estudios neurobiológicos parecen haber mostrado que la capacidad de obtener placer relacionado con ver o escuchar cosas bellas pudo haber jugado un papel importante en nuestra evolución. Munar, Nadal y Flexas señalan las posibilidades de esta aproximación, que ellos han llevado al terreno de lo experimental, así como sus inconvenientes, en especial la falta de hechos con los cuales pudiera afirmarse con mayor contundencia el importante papel de esta capacidad en, por ejemplo, la lucha por la supervivencia. Sin embargo, indican también cómo incluso en algunos datos aparentemente idóneos, como los utensilios, existe gran controversia sobre su potencialidad para contribuir a reconstruir el panorama de la evolución de la cognición. Sin embargo, señalan, algunos experimentos pueden realizarse con fines a documentar esta capacidad e inferir ciertas hipótesis sobre su evolución. En su texto, los autores exploran tanto la hipótesis “gradualista” como la interrumpida o puntuada, que ellos llaman la hipótesis de una “revolución” o cambio brusco y definido, indagando los datos

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que hay en el registro fósil y arqueológico a lo largo del Paleolítico. Revisan también los datos a la luz de la perspectiva geográfica, incluyendo detalles para África, Asia y Europa. Cabe destacar, de este texto, la incorporación de investigaciones que muestran que la creación y el uso de bienes decorativos se ha dado en tiempos y lugares muy amplios; por señalar un ejemplo: el uso del ocre hace 300 000 años, o de piedras decorativas hace 130 000 años de antigüedad. En ese marco, los autores presentan los resultados de su investigación con técnicas de neuroimagen sobre los procesos cognitivos. Como en otros lugares han señalado, su trabajo intenta identificar los procesos implicados en el reconocimiento de imágenes con distintos grados de belleza y las respuestas de los sujetos involucrados en la actividad. La reseña de esta actividad y de sus aportes resulta de gran interés, incluyendo la formulación final que hace de ciertas hipótesis con relación a la evolución de la apreciación estética. Por otro lado, Paola Hernández en su artículo nos muestra un acercamiento al problema de la arquitectura y de la modularidad de la mente. Al analizar los argumentos evolucionistas —particularmente aquellos adaptacionistas— y algunas de sus críticas, propone que si bien cuando exploramos tales cuestiones la evidencia proveniente del evolucionismo es bienvenida, ha de ser tomada con cierta modestia epistémica y no como un dogma listo para resolver cualquier pregunta. A partir de ahí, propone toda una serie de estrategias científicas para profundizar en este tipo de estudios. Karla Chediak, con cuya interesante contribución cerramos este volumen, discute la propuesta de la semántica de la información como fue entendida por Fred Dretske, para quien el contenido de las creencias puede ser determinado por la información que porta. Los conceptos implicados son, tradicionalmente, puntos críticos respecto de la representación, la intencionalidad y las creencias: la habilidad cognitiva, presente en más de una especie, es, sin duda, un rasgo que ha estado sujeto a la evolución, pero el punto a considerar es si esa característica, es decir, el hecho de que tal rasgo ha estado sujeto a procesos evolutivos, es un dato relevante para la explicación de los fenómenos cognitivos actuales entre las especies. Chediak sostiene que a pesar de que la semántica de la información y el concepto de representación, tomado desde una perspectiva naturalista y evolucionista, presentan ciertos problemas, son eficientes cuando se trata de explicar algunas representaciones mentales simples y sus contenidos, así como algunas actividades cognitivas.

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Tiene así el lector en sus manos un texto polifónico, multifacético, que lo invita a adentrarse en los numerosos aspectos del estudio de la evolución, así como a constatar la riqueza del pensamiento evolucionista y percibir en nuevas dimensiones la herencia legada por Lamarck y Darwin, y por los muchos pensadores que les sucedieron, al estudioso de nuestro tiempo.

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LA IDEA DE LA EVOLUCIÓN

ALEXANDER VON HUMBOLDT, VÍNCULO ENTRE LAMARCK Y DARWIN jaime labastida*

Propondré aquí y ahora, ante ustedes, científicos y filósofos de la ciencia, científicos y filósofos partidarios de la teoría de la evolución, una tesis que vincula, a través de Alexander von Humboldt, al naturalista francés Jean Baptiste Lamarck con el científico inmenso que fue Charles Darwin. Para iniciar, debo decir que, desde fines del siglo xviii y hasta bien entrado el siglo xix, la ciencia europea fue una ciencia cosmopolita y sin fronteras. Añado que la lengua francesa había sustituido al latín como la lengua de la cultura y de la diplomacia, pero también como la lengua de la ciencia. Por esa causa, Humboldt pudo escribir en francés la mayor parte de sus ensayos científicos y, en particular, los treinta volúmenes de su Voyage aux régions équinoxiales du Nouveau Continent. No era extraño que, por aquella época, un prusiano viviera en París a lo largo de treinta años ni que fuera amigo de los científicos franceses más importantes del periodo. Menciono, de manera arbitraria, a sólo algunos de esos científicos franceses con los que Humboldt cultivó amistad duradera: Joseph Gay-Lussac, François Arago, Georges Cuvier, Jean Lamarck, Pierre Simon de Laplace. Tampoco debe causar asombro que Darwin conociera de modo profundo la obra de Humboldt, pese a que no dominara el francés. Charles Minguet, sin duda uno de los más profundos investigadores que se hayan ocupado jamás de Humboldt, dice que éste, “por sus métodos y sus concepciones […] se aparece como un discípulo del pensamiento racionalista y materialista francés del siglo xviii. Con los enciclopedistas, comparte la misma concepción unitaria del universo, la creencia en el origen común del hombre, lo que implica una unidad biológica de principio, semejante confianza en la razón y en la inteligencia como un medio de progreso y de evolución de las sociedades políticas, en

* Siglo XXI Editores.

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JAIME LABASTIDA

fin, las mismas prevenciones ante el hecho religioso, considerado con mucho escepticismo, incluso hasta con hostilidad”.1 Minguet muestra cómo, ya desde esta primera etapa en París, la etapa previa a su viaje por América, Humboldt trabó amistad con los más altos científicos y sabios de la Francia revolucionaria. No voy a entrar en detalles superfluos que muestren (o demuestren), pues, el posible vínculo entre Lamarck y Darwin a través de Humboldt. Es de sobra conocido que Lamarck tuvo una relación estrecha con Humboldt, en especial cuando éste regresó del viaje americano; que Lamarck examinó algunas de las especies animales aportadas por Humboldt. Sin embargo, ese vínculo no es sólo un vínculo de amistad; si se detuviera allí, si se limitara sólo a eso, carecería de importancia; es más profundo y ha de situarse en el nivel de los conceptos. También podría decirse que el año de 1859 es una fecha sintomática: el año en que se publica On the origin of species 2 es también el año en que Humboldt muere, a los 90 años de edad. En ese año de 1859 acaso pueda advertirse un signo, un rasgo que debe ser considerado, al menos en cierto sentido, simbólico: en ese año de 1859 acaso se haya cerrado una etapa del desarrollo científico y se haya abierto otra: porque si Humboldt es sin duda el científico más importante de la primera mitad del siglo xix, Darwin es el científico decisivo de la segunda mitad de ese mismo siglo.3 1 Charles Minguet, Alexandre de Humboldt, historien et géographe de l’Amérique espagnole (1799-1804), París, Maspero, 1969, pp. 71-72. Charles Minguet concibió la Biblioteca Humboldt, que Siglo XXI ha publicado desde 1995. Ya muerto, hemos conservado su nombre en la Biblioteca como un mínimo homenaje a su memoria. 2 Charles Darwin, On the origin of species by means of natural selection or preservation of favoured races in the struggle for life, Londres, John Murray Editor, 1859. Sigo la edición de Encyclopaedia Britannica-The University of Chicago, Great Books, 1990. Hay una buena edición española, unam, 1959 (Colección Nuestros Clásicos, Prólogo de Juan Comas, reproducida por Universidad Veracruzana, 2008). 3 “El sucesor de Humboldt en la Gran Bretaña —afirma Walter F. Cannon— fue precisamente aquel joven que dijo inspirarse en la Personal Narrative de Humboldt; el que enfiló hacia Sudamérica y cubrió la parte del continente que Humboldt había omitido; el que publicó, imitando a Humboldt, su propia narración personal y el que trató de producir una teoría dinámica de extensión continental respecto de las montañas y los estratos de Sudamérica. Me refiero, por supuesto, al joven Charles Darwin”. “Bacon o Humboldt”, conferencia ante la History of Science Society, diciembre de 1969. La traducción española se debe a Jaime A. Shelley y Jaime Labastida; se publicó en la Revista de la Universidad de México, unam, vol. xxvi, núm. 3, noviembre de 1971; el texto citado corresponde a la p. 27.

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Hay una diferencia notable entre ambos, empero, y cabe subrayarla. La influencia de Humboldt poco a poco se desvanece a medida que el siglo xix avanza y sólo se conserva, acaso por causas de carácter político, en las Américas, igual en la América Latina que en la América anglosajona. Si he dicho que las causas de la presencia de Humboldt en América son de orden político, quiero decir que a Humboldt se le atribuye, en los seis países de la América española que recorrió, desde 1799 hasta 1804 (Cuba, Venezuela, Colombia, Perú, Ecuador y México), el papel de héroe cultural a quien se debe el haber descubierto, para la ciencia europea, las riquezas naturales de esos países.4 Por un notorio contraste, la influencia de Darwin en los más diversos campos de la ciencia no se diluye, antes se acrecienta, en el siglo xix, atraviesa todo el siglo xx y llega hasta el siglo xxi. Humboldt fue acostumbrado, a partir de Buffon y los enciclopedistas franceses, tal vez sobre todo por Diderot y Lamarck, a considerar que todas las especies biológicas y botánicas, mejor aún, la totalidad del cosmos (así lo llamaría, con el término griego clásico, en su obra póstuma y magna) se halla en movimiento; que de los minerales a las estrellas; de las cordilleras a las sociedades y a las lenguas, todo, todo cambia y evoluciona. Humboldt conoció el cuadro taxonómico de las especies biológicas expuesto por Lamarck en su Philosophie zoologique :5 aceptó, sin 4 En Cuba se le llama “el segundo descubridor de la isla”. El primero es, desde luego, Cristóbal Colón. La Academia Cubana de Ciencias colocó una placa de bronce en el pedestal de la estatua de Alexander von Humboldt, situada, al lado de la de su hermano Wilhem, en la entrada de la Universidad Humboldt, en Berlín; en ella lo califica así. 5 Jean Baptiste Lamarck, Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à l’histoire naturelle des animaux (la primera edición es de 1808. He trabajado sobre la edición, sin fecha, pero tal vez de principios del siglo xx porque tiene una “Nota de los editores” fechada el 25 de octubre de 1907, realizada en París por Schleicher Frères. El volumen pertenece al Acervo Histórico de la Biblioteca del Instituto de Biología de la unam. Agradezco la generosidad de la Biblioteca al permitirme su consulta). El cuadro taxonómico de Lamarck es, posiblemente, la mayor de las aportaciones de este científico a la teoría de la evolución, en la medida misma en que establece un orden razonado en la escala de las especies, paso obligado para determinar la teoría de la evolución por parte de Darwin. El cuadro se expone y se explica en el capítulo viii y último y va de la p. 230 a la 311; se subtitula “De l’ordre naturel des animaux et de la disposition qu’il faut donner à leur distribution générale pour la rendre conforme à l’ordre même de la nature”. Arranca por los animales sin vértebras (infusorios, pólipos, etc.), asciende a los insectos, los crustáceos y los moluscos, llega a los animales vertebrados (donde los peces y los reptiles forman parte del 5º grado de organización), sigue hasta los pájaros (ovíparos y sin glándulas mamarias) y termina en los mamíferos (vivíparos y con

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duda, sus tesis acerca de la variación de las especies, aun cuando mantuvo reparos en las tesis de Lamarck sobre la acción del medio, determinante, para éste, en la transformación de las especies.6 Humboldt también proporcionó a Cuvier el plano de las capas sedimentarias de la superficie terrestre, sobre el cual el científico francés elaborará la teoría de las revoluciones sufridas por el planeta y fundar así la paleontología.7 Humboldt aceptó, así, tal vez de una manera imprecisa y sin establecer cabalmente ni las causas ni las leyes que rigen el cambio, que la evolución es un hecho. Pero ¿esto es bastante para de allí concluir que el vínculo entre Lamarck y Darwin pasa por Humboldt? Desde luego que no. Escribí, hace varios años, en un texto que sirvió como prólogo a una antología de ensayos científicos de Humboldt, que el barón prusiano había ejercido una poderosa influencia sobre Darwin de tres maneras diversas: “primero, al través de la imitación consciente que el gran naturalista inglés emprendió de los viajes y aun del estilo literario de Humboldt; segundo, gracias a que resolvió o planteó problemas que después se presentarían a Darwin durante su viaje en el Beagle ; tercero, merced a la influencia indirecta que se manifiesta en Lyell y Herschell, autores que Darwin tomó como modelos”.8 Hoy, 36 años después, aunque ese texto todavía me parezca en lo fundamental correcto, conviene que lo matice y lo amplíe. Sin embargo, antes de establecer los matices y la ampliación, trataré un punto que no carece de importancia. En la “Noticia histórica” con la que abre On the origin of species, Darwin hace el recuento de glándulas mamarias). En el orden de los pájaros y los mamíferos, “los nervios llegan a un cerebro que llena la cavidad del cráneo”; poseen un corazón con dos ventrículos y sangre cálida (p. 240). 6 Émile Guyénot ha hecho, me parece, una exposición bastante completa de los antecedentes de la teoría de la evolución, poniendo énfasis suficiente en las aportaciones de Lamarck en su libro clásico Les sciences de la vie aux xviiº et xviiiº siècles. L’idée d’évolution (París, Albin Michel, 1957; la primera edición es de 1941). 7 Georges Cuvier, Discours sur les révolutions du Globe (la primera edición es de 1825. He usado, gracias a la cortesía del Acervo Histórico de la Biblioteca del Instituto de Investigaciones Biológicas de la unam, una edición hecha en 1861 por la Librairie de Firmin Didot Frères, en París). El cuadro de Humboldt, desplegado y en gran formato, aparece entre las páginas 184 y 185: va, en orden inverso, desde las formaciones primitivas hasta los depósitos de aluvión, en 16 capas sucesivas. No omito decir que Cuvier consideraba las teorías de Lamarck como “meras fantasías”. 8 “Las aportaciones de Humboldt a la investigación científica”, en El Humboldt venezolano, Caracas, Ediciones del Banco Central de Venezuela, 1977 (reproducido en mi libro Humboldt, ciudadano universal, México, Siglo XXI Editores, 1999, pp. 74-75).

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todos aquellos investigadores que han desarrollado ideas relevantes sobre el origen y las causas de la evolución de las especies. Dice que el primer autor que en los tiempos modernos ha tratado ese asunto con “espíritu científico” es Buffon; el segundo que menciona es, no podría ser de otro modo, Lamarck; después alude a investigadores de rango menor y señala, finalmente, a tres: Charles Lyell, Isidore Geo­ ffroy Saint-Hilaire y Thomas Henry Huxley. En la breve enumeración, la ausencia de Humboldt se vuelve por demás notoria.9 ¿Qué ha sucedido? ¿En dónde quedó aquel entusiasmo que Darwin expresó en su juventud por Humboldt? Dijo entonces que no sólo lo admiraba, sino que “lo adoraba”.10 ¿Se enfrió el entusiasmo juvenil? ¿Por qué? Darwin llevaba consigo, en el viaje del Beagle, la versión inglesa de la Relation historique du Voyage aux régions équinoxiales du Nouveau Continent.11 En diversas cartas Darwin expresó su admiración por Humboldt; empero, en la “Noticia histórica” no le dedicó ni la más leve mención ni lo reconoció como uno de sus antecedentes teóricos (ni siquiera, lo diré así, como impulso emotivo). ¿Qué sucede, insisto? ¿La influencia de Humboldt sobre Darwin, al paso del tiempo, se diluyó? Darwin ¿ya no quiso reconocerla? La influencia, si existió, ¿fue de carácter tan general y tan poco específica que a Darwin no le pareció necesario ni mencionarla? Tratemos de responder al problema. Entre Humboldt y Darwin hay un cambio fundamental de enfoque, a mi juicio. Cuando Humboldt examina la totalidad de la naturaleza, postula o, si se prefiere expresarlo de otra manera, se apoya, una y otra vez, en un concepto clave, el concepto de equilibrio. De tal concepto, quizás ahora se pudiera desprender la tesis de que Humboldt es un claro antecedente de las teorías ecológicas pero no me interesa entrar en ese asunto. Así, Humboldt sostiene que, tras las tormentas, lo mismo en la superficie de la Tierra que en los fluidos aéreo o pelágico, por igual en las actividades volcánicas que en los cataclismos

 9 “An historical sketch of the progress of opinion of the origin of species, previously to the publication of the first edition of this work”, On the origin…, op. cit., p.  1  ss. 10 The complete work of Charles Darwin on line, University of Cambridge. Muestra 378 referencias de Darwin sobre Humboldt. Dice en una de ellas: “Antes admiraba a Humboldt; ahora casi lo adoro”. Y en otro lugar: Humboldt, “como otro Sol, ilumina todas las cosas que contemplo”. 11 La traducción inglesa de los tres volúmenes de la Relation historique… (que Humboldt publicó en París: vol. i, Dufour, 1814; vol. ii, Maze, 1819; vol. iii, Smith et Gide Fils, 1825) responde al título de Personal narrative of a journey to the equinoctial regions of the New Continent.

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sociales, se trate de un ambiente selvático o bien de otro, desértico, tras las tormentas, insisto, vuelve siempre la calma. Por lo tanto, para Humboldt, el equilibrio es la constante, mientras que las turbaciones y los cataclismos son pasajeros. De acuerdo con el barón prusiano, en plazos largos se impone el equilibrio, por encima de cataclismos de cualquier tipo. El último gran libro escrito por Humboldt, póstumo de modo parcial (en tanto que el volumen quinto se publicó después de su muerte), Cosmos, aporta, hasta en el subtítulo, una prueba de lo que he dicho: Ensayo de una descripción física del mundo.12 Quisiera advertir que el propio Humboldt consideraba el libro como un ensayo (entwurf, en alemán, o sea, un esbozo, un bosquejo; essai, en francés); que lo calificaba sólo como la descripción (beschreibung, en alemán; description, en francés) física del mundo (Welt, en alemán; monde, en francés). Subrayo, pues, que la visión del cosmos que Humboldt ofrece es de orden comparativo y, al propio tiempo, estático; en todo caso, clasificatorio, aun cuando lo sea en una dimensión planetaria. La descripción de Humboldt es universal y para lograrla se apoya en vastas comparaciones planetarias, pero insisto: es equilibrada, armónica, estática. A la cosmovisión humboldtiana le hizo falta, se puede decir así, la semilla dinámica. Humboldt no se resiste al cambio, de ningún modo, pero no le ha sido posible expresar las leyes que rigen la evolución. Muestra las grandes transformaciones geológicas del planeta; examina la dirección que tienen las cordilleras; da cuenta de las corrientes pelágicas en el océano Atlántico y en el Pacífico (capta los cambios de temperatura en el Pacífico, frente a la costa de Perú y Ecuador, y así descubre la corriente que lleva su nombre); muestra los sistemas de isotermas e isobaras existentes en la Tierra; destaca el magnetismo terrestre; advierte cómo se distribuyen las plantas según la latitud, la longitud y la altura, desde el nivel del mar y hasta el límite de las nieves perpetuas; examina la situación de animales y seres humanos en los diversos continentes (se ocupa de las lenguas, pongo por caso); 12 A. von Humboldt, Kosmos. Entwurf einer physischen Weltbeschreibung, Die Andere Bibliothek, dirigida por Hans Magnus Enzensberger, Frankfurt am Main, Eichborn Verlag, 2004 (el primer volumen se editó en 1845; el quinto volumen en 1862, de manera póstuma, ya que Humboldt había muerto el año de 1859). La edición francesa, cuya traducción encomendó Humboldt a H. Faye y Ch. Galuski, la revisó François Arago, el matemático francés que fue amigo personal de Humboldt a lo largo de toda su vida; el  subtítulo de la edición francesa dice Essai d’une description physique du monde (obra en mi poder la cuarta edición, de L. Guérin, París, 1866-1867).

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todo eso es cierto, sin duda. Se puede decir que Humboldt realiza una labor científica, pues, de dimensiones vastas y novedosas, tanto, que nadie, nunca antes, en ningún lugar había sido capaz de llevar a cabo. Sin embargo, es cierto por igual que Humboldt no asume ni menos postula la ley que rige la evolución (ni geológica ni biológica). En este punto reside la falla, si se puede hablar de una falla, de Humboldt; grande frente a quienes le han precedido, resulta inferior frente a Darwin. Esto explica por qué su figura se desvanece poco a poco al avanzar el siglo xix, en tanto que se acrecienta la de Darwin. Me explico. El problema es, sin duda, de concepto y, por lo tanto, de concepción. Pensar que un evento biológico cualquiera (el mundo mismo, en suma) pueda cambiar, que se degrade o que degenere, no es un concepto novedoso. Esa idea se encuentra presente hasta en la arcaica visión hebreo-cristiana, por ejemplo: en la idea de que Dios hizo al hombre a su imagen y semejanza; que Dios ve su rostro en el espejo del mundo, con todo el dolor, el horror y el terror que esto implica. Dicho de otro modo: la idea de que lo inferior (el hombre y el mundo, en este caso) provengan de lo superior (de Dios), como los hijos provienen de los padres, no es cosa de ningún modo nueva. Lo nuevo, lo verdaderamente decisivo, y es lo que aportan Darwin y la teoría de la evolución, es la tesis inversa, la tesis de que lo superior, lo más complejo en cuanto a su nivel de la organización; la teoría de que los animales superiores en la escala biológica (y aquí no importa cuál sistema taxonómico utilicemos) vienen de los inferiores: he aquí lo verdaderamente revolucionario; esto, por encima de todo, es lo que hace época con Darwin. Por lo tanto, lo que asume importancia es que Darwin haya demostrado, y con pruebas irrefutables, cómo, de qué manera se produce el cambio, desde los organismos inferiores hasta los superiores y del protozoario al hombre. Dice Humboldt en el Cosmos que el resultado de sus indagaciones le ha conducido a establecer “la conexión de las fuerzas de la naturaleza” y el “sentimiento íntimo de su mutua dependencia”; que, lejos de proponerse la mera labor de recolección de datos empíricos, su esfuerzo se encamina a mostrar “el carácter invariable de las leyes de la naturaleza”, es decir, “la armonía y el orden en el universo”. Por lo tanto, afirma, sin vacilar, que “la naturaleza es el reino de la libertad”.13 Quisiera subrayar algunos conceptos utilizados aquí por 13 Kosmos…, op. cit. (p. 9 de la edición alemana); Cosmos, op. cit. (p. 2 de la edición francesa). Reza el texto alemán al que hago referencia: “Die Natur aber ist das Reich

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Humboldt; creo que son claves: conexión, dependencia mutua, carácter invariable de las leyes de la naturaleza, armonía, orden, libertad. Para Humboldt, el cosmos es un conjunto de eventos y de fuerzas conectadas entre sí, en relación de dependencia mutua, sometido a un orden armónico y regido por leyes invariables: eso produce el reino de la libertad. Ahora bien, ese cuadro, calmo y armónico, ¿está en la naturaleza o le ha sido impuesto por la razón, digo, por Humboldt en este caso? Humboldt ¿es un kantiano? No, de ninguna manera lo es. Kant había señalado, de modo preciso, que “la razón sólo reconoce lo que ella misma produce, según su bosquejo”;14 por lo tanto, que la razón prescribe las leyes y el orden a la naturaleza; que “sólo conocemos a priori de las cosas lo que nosotros mismos ponemos en ellas”.15 ¿Esto mismo es lo que propone Humboldt? No. Dice Humboldt en Cosmos: “La naturaleza considerada racionalmente, es decir, sometida en su conjunto al trabajo del pensamiento, es la unidad en la diversidad de los fenómenos, la armonía entre las cosas creadas, que difieren por su forma, su constitución propia y las fuerzas que las animan: es el Todo (tò pan) penetrado por un soplo de vida”.16 Por consecuencia (en eso estriba “lo más importante de un estudio racional de la naturaleza”), intenta “aprehender la unidad y la armonía en el inmenso conjunto de las cosas y de las fuerzas […] analizar el detalle de los fenómenos sin que sucumbamos bajo su peso”.17 La ciencia del cosmos “hará desaparecer una parte de esas contradicciones que parecen ofrecer, a primera vista, las complicaciones de los fenómenos y que se refieren a una multitud de perturbaciones simultáneas”; por eso, el conocimiento de las leyes que se imponen en el movimiento der Freiheit” (op. cit., p. 9); y la traducción francesa (op. cit., p. 2) dice: “La nature est le règne de la liberté”. 14 Immanuel Kant, Crítica de la Razón pura, prólogo, notas y traducción de Pedro Ribas (Alfaguara, 1978, p. 17). En la magnífica edición bilingüe de la Crítica de la razón pura, índices, notas y traducción de Mario Caimi (México, fce, uam, unam, 2009), el texto ha sido traducido así (p. 17): “la razón sólo entiende lo que ella misma produce según su/propio/plan”. El texto alemán, a su vez, dice: “die Vernunft nur das einsieht. Was sie selbst nach ihrem Entwurfe hervobringt”. Adviértase que Humboldt califica su Cosmos, en el subtítulo, con el mismo concepto que Kant ha usado para indicar aquello que la razón le prescribe a la naturaleza: Entwurf, es decir, “plan”, “bosquejo”, “esbozo”, “ensayo”. 15 Kant, ibid., p. 21 de la edición de Alfaguara; p. 20 de la edición bilingüe. 16 Kosmos, op. cit., p. 10; Cosmos, op. cit., p. 3. 17 Kosmos, ibid., p. 10; Cosmos, ibid., pp. 3-4.

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de los océanos o los cometas “eleva el sentimiento de la calma de la naturaleza”.18 Una vez más, retengamos algunos de los conceptos clave: naturaleza considerada racionalmente, trabajo del pensamiento, aprehensión de la unidad y la armonía, contradicciones aparentes, calma de la naturaleza. Pregunto de nuevo: esa imagen armoniosa del cosmos, ¿le ha sido prescrita al cosmos por la razón pura? O, por el contrario, ¿está en las cosas mismas? Humboldt ofrece la respuesta: “Ajeno a las profundidades de la filosofía puramente especulativa, mi ensayo sobre el cosmos es la contemplación del universo, fundado sobre un empirismo razonado, es decir, sobre el conjunto de los hechos registrados por la ciencia y sometidos a la operación del entendimiento que compara y combina”.19 Es necesario, sin duda, subrayar el sintagma: empirismo razonado. Humboldt se apoya en la investigación empírica de las ciencias naturales, pero no acumula los datos sin orden ni concierto; los organiza de acuerdo con un método racional. De allí que su ensayo sea ajeno tanto al empirismo crudo cuanto a las profundidades de una filosofía puramente especulativa, en clara alusión a Hegel. Hay otro aspecto de orden teórico que me interesa precisar. Se habrá advertido ya que existe una coincidencia aparente entre las tesis de Kant y las de Humboldt. Sin embargo, la diferencia es notable. Kant se ha ocupado en determinar las condiciones de posibilidad de todo conocimiento racional posible; examina así las condiciones puras y a priori que permiten al sujeto trascendental, en el nivel de la sensibilidad, aprehender los objetos: son las formas puras de la sensibilidad, tiempo y espacio, que el sujeto posee en su estructura cognitiva y que impone a la naturaleza.20 Pero Kant no acumula experiencias específicas de las ciencias naturales ni las vacía en cuadros de carácter sintético, lo que sí hace Humboldt. Un poco antes de que Humboldt publicara el primer volumen de su Cosmos, Hegel había publicado su Enciclopedia de las ciencias filosóficas (1832), cuyo segundo gran apartado se refiere a la naturaleza. Las tesis de Hegel le parecen a Humboldt fruto de una “ciencia puramente racional de la naturaleza” y las califica, con dureza, como producto de la ebriedad o la “presunta conquista” de un lenguaje “bizarro y Kosmos, ibid., p. 19; Cosmos, ibid., p. 25. Kosmos, ibid., p. 22; Cosmos, ibid., p. 36. 20 Immanuel Kant, ibid., “Doctrina trascendental de los Elementos. Primera parte, La estética trascendental” (pp. 65-91, edición de Riba; pp. 70-98, edición de Caimi). 18 19

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simbólico”, las fórmulas del “racionalismo escolástico”; “las saturnales de una ciencia puramente ideal de la naturaleza”.21 Se advierte, pues, que Humboldt se aparta por igual de los dos grandes filósofos alemanes que le han precedido, Kant y Hegel. Humboldt ha establecido, lo he dicho ya, comparaciones universales en los más diversos campos de la ciencia. Ha vaciado luego esos datos en grandes mapas que abarcan el planeta entero. Dice Cannon que Humboldt se valía, para obtener estos resultados, de lo que él llama “iso-mapas”: “un mapa que muestra las líneas de igualdad de cierta información: isóteras, isobáricas, isodinámicas, isógonas o isocualquier cosa que se prefiera”.22 Mostraré, por lo tanto, algunos de esos mapas, de una belleza y de una audacia científica gigantesca, que reproduzco del Atlas físico hecho por Heinrich Berghaus, en 1845, a partir del Cosmos de Humboldt.23 A] El primero de esos mapas es el del sistema de curvas isotermas. En él se muestra la temperatura media, o sea, el equilibrio térmico del aire, en Asia, África, el Viejo y el Nuevo Mundo. El promedio es de 28º. B] El segundo mapa es el de las curvas isotermas del Hemisferio Norte, representadas en proyección polar. C] El tercero proporciona la vista de los estados medios barométricos de los mares y de las oscilaciones en la presión atmosférica. D] El cuarto muestra las corrientes atmosféricas en el Atlántico Norte y en las zonas occidental del Viejo Mundo y oriental del Nuevo. E] El quinto ofrece el intento para observar las ondas atmosféricas. F] El sexto, la tabla de velocidades de la corriente del Golfo y el mapa del océano Atlántico con sus corrientes y sus rutas comerciales. G] El séptimo, en fin, las corrientes térmicas del océano Atlántico y las frías del Pacífico. Hago caso omiso de otra multitud de mapas en los que Humboldt y Berghaus muestran las plantas, las cuencas hidrográficas, los animales, los seres humanos (sus lenguas, sus religiones, sus sistemas de 21 El texto pertenece a la introducción del Cosmos, de la que se dice, expresamente, que ha sido “escrita en francés” por el propio Humboldt (op. cit., pp. 74-75). 22 Walter F. Cannon, op. cit., p. 28. 23 Heinrich Berghaus, Physikalischer Atlas oder Sammlung von Karten, auf denen die hauptsälichsten Erscheinungen der anorganischen Natur nach ihrer geographischen Verbreitung und Vertheilung bildlich dargestellt sind. Zu Alexander von Humboldt, Cosmos, Frankfurt am Main, Eichborn Verlag, 2004.

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gobierno). Son, en total, 90 planos en gran formato (ocupan ambas páginas del libro). Creo que lo que aquí ofrezco será suficiente para mostrar las vastas aportaciones de Humboldt al método científico y el carácter universal, novedoso y audaz de su investigación. Para concluir, solo debo decir que Darwin, al aportar la teoría y las leyes que rigen la evolución, logró, en ese espacio teórico preciso, en ese instante luminoso, en ese punto decisivo de la historia de la ciencia, dar el giro que nos ha hecho adoptar otra imagen del mundo, otro concepto del universo, otra idea, al propio tiempo diferente y grandiosa, humilde y soberbia, de nosotros mismos. A su vez, porque Humboldt pudo ofrecer una concepción universal y científicamente fundada, la descripción física del mundo como una totalidad, debe ser considerado el gozne que une a Lamarck con Darwin.

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introducción

Darwin se refirió a su teoría en El origen de las especies (OE ) como “descendencia con modificación a través de la selección natural” (Darwin, 1859: 459). Esta teoría estaba comprendida en dos partes: “descendencia con modificación” o, en términos modernos, como el “patrón” general de la evolución, y “selección natural”, o la principal hipótesis explicativa que da cuenta de la modificación de las especies. Darwin organizó el conjunto de su libro de tal manera que las dos partes se encuentran siempre estrechamente conectadas. Sin embargo, hay buenas razones para tomar en serio la distinción entre ellas. En primer lugar, Darwin estaba perfectamente consciente de su importancia, como lo demuestra la carta a Asa Gray del 11 de mayo de 1863: “personalmente, por supuesto, me preocupa mucho la selección natural, pero parece que es extremadamente poco importante comparada con la creación o modificación” (Burkhardt, 1985-2007: vol. xi, 403; itálicas y negritas originales). Otra razón es que la comunidad científica no reaccionó de la misma manera hacia las dos partes de la teoría de Darwin. “La descendencia con modificación” fue rápidamente renombrada “evolución” por los lectores de Darwin y por el propio naturalista, quien introdujo la expresión en la última edición de OE (1872).1 Esta parte de la teoría fue tan exitosa y tan rápidamente adoptada en el último tercio del siglo xix2 que se volvió habitual  * Traducción del francés por Jorge Martínez Contreras. ** Université Paris 1-Panthéon Sorbonne, Institute of History and Philosophy of Science and Technology (ihpst), 13 rue du Four, 75006, París, Francia; correo electrónico: .   1 Aquí, “evolución” aparece ocho veces, como una abreviación de “descendencia con modificación” de las ediciones previas (Darwin, 2002-2009: 201, 202, 215, 282, 424).   2 Peter Bowler dice que esto puede muy bien haber sido uno de los más espec-

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llamarla “el hecho general de la evolución”. En contraste, la explicación de este “hecho general” a través de la selección natural ha sido motivo de interminables controversias desde 1859. Este trabajo está dedicado exclusivamente a la primera mitad de la teoría de Darwin, comúnmente referida como el “árbol de Darwin”, debido al famoso diagrama arbolado que fue propuesto en El origen de las especies. En la primera parte de este trabajo daré por hecho que el diagrama expresa lo que podríamos llamar hoy un “marco”. Voy a resaltar la pregunta de si ese marco general de la evolución propuesto por Darwin ha sido puesto en duda o no desde 1859. En la segunda parte, cuestionaré la pretensión común de que dicho árbol describió únicamente un marco evolucionario, no un proceso.

el árbol de darwin o “el hecho general de la evolución”

El diagrama en forma de árbol de Darwin Darwin en OE no nos provee de una definición explícita de lo que quiere decir con “descendencia con modificación”, cosa que probablemente él consideraba evidente. Sin embargo, tiene una interpretación bastante restrictiva de esta idea —podríamos decir que tenía un modelo de la misma—. Este modelo está expresado en el famoso diagrama arbolado propuesto en el capítulo iv de OE (fig. 1). El diagrama se apoya en una serie de conjeturas:   1] Las especies están sujetas a modificación.   2] Esta modificación es lenta y gradual.   3] Muchas especies se extinguen.   4] Las especies que no se extinguen, normalmente se dividen en otras especies.   5] Una vez que dos o más especies se han dividido, divergen indefinidamente.   6] El diagrama se aplica en todos los niveles taxonómicos, desde las variedades locales inferiores hasta los grupos que más abarcan. Como consecuencia: taculares y rápidos ejemplos del “cambio paradigmático” en la historia de la ciencia (Bowler, 2003).

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6a] La clasificación está enteramente determinada por la genealogía. En consecuencia, hay tantos “rangos” como hay eventos conectivos de ramificación, y todas las categorías taxonómicas usadas en la sistemática (especies, géneros, familias, etc.) son arbitrarias. Veamos ahora la imagen. ¿Justificó y aceptó Darwin implícitamente esta imagen del árbol? De hecho, “Los cuadernos de la trasmutación” de 1837 muestran que dudaba entre dos imágenes, el “árbol de la vida” y “el coral de la vida”. “El árbol de la vida debiera tal vez ser llamado coral de la vida, con la base de las ramas muertas; así algunos pasos no pueden ser vistos” (Notebook “B”: 25). La imagen del coral era atractiva porque se adecuaba mejor con una clasificación genealógica en la cual la mayoría de las especies se hubieran extinguido. En un árbol las ramas están generalmente vivas. En un arrecife de coral sólo la parte superior está viva, mientras que

1. En cap. iv, las letras “A, B, C… L” representan a “las especies de un gran género en su propio país”. Los números romanos representan intervalos entre un gran número arbitrario de generaciones. Producen variedades locales que se modifican y divergen durante muchas generaciones. Por ejemplo, al final del proceso, la especie I lleva a ocho especies. En el cap. xiii, la letras “A, B, C…L” representan “géneros aliados” que llevarán a su vez a un mayor número de géneros. El mismo razonamiento puede ser aplicado a cualquier nivel deseado de categorías taxonómicas (Darwin, 1859: contra, p. 117). figura

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la mayor parte de la estructura inferior está muerta. Algunos autores han tomado la imagen del coral de manera muy seria, y han incluso propuesto que el origen del diagrama de 1859 era de hecho un borrador de un coral real que Darwin hizo cuando se encontraba en Patagonia (Bredekamp, 2008). Este hecho puede ser puesto en tela de juicio, pero no hay ninguna duda de que el coral puede ser una imagen atractiva. Maderspacher, que ha revisado la literatura más reciente sobre este tema, escribe: “el modelo de enramado del coral es menos jerárquico que el de un árbol y carece de un tronco. De esta manera puede evitar el problema de la direccionalidad o teleología” (Maderspacher, 2006). Sin embargo, Darwin escogió finalmente la imagen de un árbol, como es indicado en el siguiente párrafo de OE: Las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido a veces representados por un gran árbol. Creo que este símil expresa ampliamente la verdad. Los verdes y nacientes retoños pueden representar a especies existentes; y aquellos producidos durante cada año anterior pueden representar a la larga sucesión de especies extintas. En cada periodo de crecimiento todos los retoños crecientes han tratado, por todos lados, de volverse ramas, sobreponiéndose y matando a los retoños de los alrededores y a sus ramas, de la misma manera que las especies y los grupos de especies han tratado de subyugar a otras especies en la gran batalla por la vida (Darwin, 1859: 129).

En estas frases, Darwin aplica este diagrama a clases específicas. Pero al final del capítulo va más allá aplicándolo a la totalidad de la historia de los seres vivos: Los miembros divididos en grandes ramas, y éstos en cada vez más pequeñas ramas, fueron alguna vez, cuando el árbol era pequeño, retoños nacientes; y esta conexión de los retoños anteriores y de los presentes por medio de ramas que se desarrollan pueden muy bien representar la clasificación de todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a grupos (Darwin, 1859: 129-130).

Al final del capítulo, Darwin explícitamente usa el término “árbol de la vida”: Los brotes dan lugar al crecimiento de retoños frescos, y éstos, si son vigorosos, se ramifican y dominan por todos lados a las ramas más débiles, por

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ello mediante la generación pienso que ha sucedido con el gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la Tierra, y cubre la superficie con sus continuas ramificaciones en sus bellas ramas (Darwin, 1859: 130).

No hay duda, en consecuencia, que Darwin adoptó la imagen del árbol. El diagrama de Darwin no era solamente de “tipo arbóreo”, era representado como un árbol. En poco tiempo este diagrama se volvió la representación paradigmática de la evolución orgánica como un hecho establecido, el “hecho general de la evolución”. Su rápido y dramático efecto constituye uno de los más espectaculares ejemplos de un cambio paradigmático en la historia de la ciencia, para usar la famosa terminología de Thomas Kuhn. Sin embargo, la caracterización del árbol de la vida de Darwin como un “hecho general” de la naturaleza se presta a confusiones. Este diagrama con el nada trivial postulado ilustrado es una construcción teorética. El tipo de teoría que implica no es una teoría causal, se trata de un instrumento heurístico, una apuesta plausible en relación con la forma general y el ritmo de los fenómenos de los cuales la evolución es el resultado, y que también exige explicación. La teoría de Darwin de “descendencia con modificación” es resumida en este diagrama; es una teoría de bajo nivel, pero una teoría después de todo. En términos modernos, es una conjetura en relación con el marco general de los fenómenos de la evolución.

Impugnando el árbol de Darwin La pregunta ahora es: ¿ha sido amenazado de manera significativa el consenso científico en torno al llamado “hecho de la evolución”, tal como es representado por el diagrama de Darwin, desde los tiempos del inglés? Ha habido por lo menos tres retos serios al dibujo del árbol de la vida de Darwin. Cada uno de estos retos o tipos de criticismos tienen que ver con la forma del árbol. Los dos primeros han sido recurrentes desde los tiempos de nuestro naturalista. El tercero es reciente. El primer tipo de criticismo puede ser encontrado entre aquellos biólogos o paleontólogos que han defendido una representación no gradual o saltacionista del origen de las especies. Desde Thomas Henry Huxley las teorías saltacionistas han sido variadas y numerosas. Han sido propuestas por morfólogos, paleontólogos, ge-

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netistas y biólogos del desarrollo. Hoy, el ejemplo más famoso está representado por la teoría del “equilibrio puntuado” de Eldredge y Gould (Eldredge y Gould, 1972). Esta teoría postula que el cambio evolutivo ocurre principalmente durante los eventos de especiación o cladogénesis. Las teorías saltacionistas de la evolución implican una importante alteración del árbol de Darwin. En vez de ramas que divergen progresivamente, los árboles saltacionistas tienen la forma de candelabros sucesivos. El más famoso ejemplo es el “árbol” de Eldredge y Gould (1972) (fig. 2). Este tipo de criticismo que se enfoca en el nivel de la especie (o por lo menos en niveles taxonómicos inferiores) reta a los

M O R FO LO G ÍA

TIEMPO

A

B

MORFOLOGÍA

2. Leyenda original: “Esquema tridimensional que contrasta a un patrón de relativa estabilidad (A) con una tendencia (B), donde la especiación (líneas punteadas) ocurren en ambos de los linajes mayores. El cambio morfológico es representado aquí a lo largo del eje horizontal, mientras que el eje vertical es el tiempo. Aunque un patrón retrospectivo de selección direccional pudiera ser colocado como una línea recta en (B), el patrón actual es stasis dentro de la especie, y el éxito diferencial de la especie que exhibe cambio morfológico en cierta dirección” (Eldredge y Gould, 1972: 113). figura

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postulados señalados más arriba [2, 5 y 6]: la gradualidad en el cambio, la divergencia de especies como tales y la divergencia indefinida después de la escisión. Un segundo tipo de criticismos consiste en decir que la evolución sucede no sólo a nivel de las variedades y especies, sino también en niveles taxonómicos más altos. Este tipo de criticismo ha sido también popular entre morfólogos y paleontólogos desde Darwin. Según aquéllos, la modificación y multiplicación de las especies son fenómenos superficiales, no el núcleo del proceso evolucionario. Un ejemplo de este criticismo nos es dado por el morfólogo francés Louis Vialleton en 1929. Éste pensó que grupos mayores surgen más bien repentinamente. En consecuencia, argumentó que, en niveles taxonómicos mayores, el árbol de Darwin debe de ser remplazado por un “arbusto” con retoños paralelos que surgen de un nivel dado. Los árboles genealógicos, al ilustrar de manera sencilla un número infinito de relaciones complejas en el mundo verdadero, fueron muy útiles para la teoría transformacionista […]. Los primeros diagramas eran bastante satisfactorios. Representaban de manera impactante el desenvolvimiento evolutivo de los seres y parecían poder proveer sus relaciones naturales que durante tanto tiempo se buscaron. Pero la desilusión vino pronto […], rápidamente se mostró que los árboles genealógicos aparecían bastante diferentes de lo que lo hacían con anterioridad. En vez de mostrar un más o menos alargado tronco durante el periodo cuando supuestamente sólo la forma inicial existía, tenían la forma de arbustos cuyos retoños salían desde aproximadamente la misma altura del suelo, y se extendían de manera paralela entre sí, cada uno de ellos estando más o menos ramificado (Vialleton, 1929).

Para ilustrar estas dudas en torno a los árboles darwinianos, Vialleton propuso dos representaciones diferentes del árbol genealógico de los mamíferos. Uno adoptado del paleontólogo americano Henry Fairfield Osborn (fig. 3); el otro era la representación exacta de Vialleton de los mismos datos e interpretación (fig. 4). La representación de éste enfatiza la idea de que algo decisivo sucede en altos niveles taxonómicos. El francés pensó que el “transformismo” (su nombre para la evolución darwiniana —esto es, modificación y escisión gradual de las especies—) era sólo un fenómeno superficial, mientras que la “genuina” evolución era la generación o “creación” de novedades morfológicas mayores en grupos que aparecían de manera espontánea y que permanecían después aproximadamente estables.

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3. “Árbol genealógico de los mamíferos” [Genealogical tree of mammals (de Osborn)]. Vialleton se refiere a Osborn, 1917 (Vialleton, 1929: 183). figura

Más recientemente, el equilibrio puntuado de Eldredge y Gould ha proporcionado una versión nueva en su totalidad respecto de la vieja idea de que la evolución no se encuentra confinada en el nivel de la especie. Su famoso diagrama ilustra también la hipótesis de que una tendencia evolutiva dada en un grupo taxonómico (ya sea estasis o evolución direccional) puede muy bien resultar de cambios por encima del nivel de la especie en vez de que sea desde cambios dentro de las especies (véase fig. 2). Aunque esta manera de pensar está lejos de la aproximación tipológica de Vialleton (y, en ese sentido, es mucho más próxima a la de Darwin), sí ejemplifica otra manera de defender la evolución por encima del nivel de la especie y, consecuentemente, de retar al postulado [6] (cf. supra). La tercera clase de criticismos hacia el diagrama de Darwin es más reciente y radical. Se trata de la sospecha de que este dibujo representa sólo una fracción del patrón real de la historia de la vida. La imagen de Darwin representa la convicción de que un árbol de divergencia irreversible de especies representa adecuada y suficientemente la historia de la diversidad biológica. Un creciente número de fenómenos retan esta visión de las especies como mónadas (materia-

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figura

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4. Vialleton, 1929: 181. Árbol genealógico de los mamíferos.

les), “sin puertas ni ventanas”, para parafrasear libremente la famosa fórmu­la de Leibniz. Estos dos fenómenos son: las transferencias génicas laterales y la simbiosis. Semejantes nuevos retos se parecen al problema clásico planteado por la hibridación. Pero, aquí, el reto es mucho más profundo. Desde finales de los años 1990, la transferencia génica lateral ha constituido un problema mayor entre las eucariontes (Eubacteria y Archaea). Los procariontes son organismos unicelulares que carecen de un núcleo protegido por una membrana. Desde los trabajos pioneros

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de Carl Woese en los años setenta y ochenta del siglo pasado, han sido divididos en dos “dominios”: Bacteria y Archaea. Los eucariontes constituyen el tercer “dominio”, incluyendo a todos los organismos uni y multicelulares con un núcleo rodeado por membrana. Al principio, la aplicación de técnicas moleculares a los procariontes generó las esperanza de reconstruir un árbol de la vida único y universal (Woese, 1987). Pero un creciente número de anomalías llevaron al descubrimiento de que la transmisión de genes entre eucariontes no es sólo vertical sino también horizontal. La magnitud de este fenómeno ha sido debatida con ferocidad durante casi veinte años. Es claro ahora que es lo suficientemente importante como para poner en duda la propia existencia de un árbol único que represente la relación natural entre todos los organismos celulares o, por lo menos, sobre la posibilidad de reconstruir este árbol, si existiera (para una revisión, cf.: McInerney, Cotton, y Pisani, 2008). Esto es debido al hecho de que casi todos (si no todos) los genes procariontes han estado sujetos a las transferencia génica lateral. Que este ir y venir génico en eucariontes sea significativo o no, permanece como un debate abierto. Sin embargo, observamos ahora una intensa controversia entre dos maneras de representar al patrón genealógico de la historia de la vida: árbol y red (la mejor y más comprensiva explicación sobre esto puede encontrarse en Ragan, McInerney y Lake, 2009). Actualmente es incierto si la “red de hipótesis sobre la vida” será capaz de combatir con éxito a la “hipótesis del árbol de la vida”. En realidad es posible que tanto el árbol como la red tendrán que coexistir en un punto de vista pluralista de los patrones evolucionarios, donde varias historias son contadas usando varias metodologías (Doolittle y Bapteste, 2007). De hecho, los biólogos evolucionistas parecen ahora admitir que el diagrama de Darwin, que se enfoca exclusivamente en el nivel de las especies, encapsuló sólo una fracción de la historia de la vida. En el caso de los procariontes, por lo menos, la transferencia génica lateral ha sido lo suficientemente importante como para obliterar y, tal vez, superar la transmisión vertical en una amplia escala histórica. Otro proceso que compromete a la representación genealógica darwiniana es la simbiosis. La simbiosis ha sido probablemente un factor evolucionario mayor, en especial en el ámbito de la evolución celular (Margulis y Sagan, 2002). La simbiosis es mucho más rara que la transferencia génica lateral. Pero, cuando ocurre, puede tener dramáticos efectos porque implica la coexistencia de dos genomas

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completos. La simbiosis parece haber sido un proceso clave en la emergencia de un gran número de grupos de organismos eucariontes unicelulares y de los propios eucariontes. La simbiosis no confronta la noción de la divergencia irreversible de las especies, puesto que los organismos que se fusionan inician nuevas especies que divergen de las otras. Pero los eventos de fusión entre organismos introducen complicaciones que no pueden ser asimiladas por un patrón filogéni-

5. Papel de la simbiosis en el origen de la diversidad de Algae y de sus plástidos (Palmer, 2003). figura

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co exclusivamente arbóreo. La figura 5 ilustra el tipo de anastomosis que resulta de tales conjeturas en un grupo especial (Algae). La figura 6, un híbrido entre un árbol y una red, sintetiza la manera como la biología evolucionista representa hoy a la genealogía. En suma, el primer aspecto de la teoría de Darwin (“descendencia con modificación”) fue exitoso al proponer una visión de la historia de la vida en términos de genealogía y modificación, pero el modelo particular que propuso Darwin ha sido debatido con regularidad. Sin duda el diagrama del árbol ha mostrado ser inmensamente fértil y permanece como la intuición básica detrás de la mayoría de los trabajos sobre filogénesis. Pero no es cierto que el diagrama haya permanecido sin cambios. Muchos de los postulados implicados en la representación de Darwin aparecen ahora no exactamente como falsos, pero sí como expresando un punto de vista más bien sencillo. Por lo menos tres de los seis postulados que he enlistado han sido puestos en duda: [2] gradualismo de la modificación; [5] irreversible diversificación de las especies, y [6] validez uniforme del diagrama en todos sus niveles (los biólogos evolucionarios modernos parecen estar en contra de [2]: no están de acuerdo con la aserción de que la modificación de las especies es siempre lenta y gradual). La divergencia indefinida después de la escisión no es estrictamente falsa, pero es sólo una parte de la historia de la vida porque importantes relaciones horizontales también deben de ser tomadas en consideración (contra [5] y [6]).

(b)

(c) (a)

figura

2008).

6. Representación diagramática de toda la “red de la vida” (McInerney et al.,

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el árbol de darwin: ¿patrón o proceso?

Planteo ahora la pregunta de si Darwin y su diagrama representan un “marco” o un “proceso”. Aunque se trata de una distinción moderna, puede arrojar luz sobre lo que Darwin quería realmente expresar a través de su diagrama, así como si existe una continuidad entre la aproximación del inglés a los árboles filogenéticos y a las aproximaciones contemporáneas. La dicotomía marco/proceso surgió en el contexto teórico de la cladística, una teoría particular de clasificación también llamada “sistemática filogenética”. Se volvió modelo después de la publicación del libro de Joel Cracraft y Niles Eldredge, Phylogenetic patterns and the evolutionary process (1980). Después de la publicación y la traducción al inglés del libro de Willi Hennig Phylogenetic systematics ([1950], 1966), un creciente número de sistemáticos quedó insatisfecho con la apro­ ximación de la síntesis moderna a la clasificación. Le reprochaban a la “sistemática evolucionaria” (por ejemplo, Ernst Mayr y George Gaylord Simpson) que apoyara su método para la elaboración de la clasificación sobre hipótesis acerca de procesos evolucionarios. En este contexto, un patrón [pattern] es un esquema que reúne datos usando un método que es independiente de cualquier teoría explicativa. A la inversa, un proceso es invocado con el propósito de explicar cierto tipo de cambio. Por ejemplo, si calculamos la distancia genética entre chimpancés, gorilas y humanos, y si concluimos a partir de esto que los chimpancés y los humanos son más cercanos entre sí de lo que ambos son del gorila, entonces hacemos una aserción apoyados en un patrón, ordinariamente expresado a través de un dendrograma (Sober, 1991). Pero si proponemos una hipótesis sobre las condiciones ambientales y sobre las presiones selectivas que pueden haber llevado al linaje humano (a los homínidos) al bipedalismo, entonces decimos algo acerca de un proceso. La mutación, la recombinación, la selección natural y la extinción son procesos típicamente evolucionarios. En consecuencia, cuando el cladista dice que la sistemática filogenética debiera limitarse a elaborar “patrones”, expresa que la clasificación y la inferencia filogenética debieran ser en su totalidad independientes de cualquier hipótesis a priori sobre los procesos evolucionarios. Esta distinción parece intuitivamente fácil de entender, pero ha generado extremadas dificultades y problemas para los propios cladistas. Por ejemplo, para los cladistas clásicos, que se reclaman genuinos darwinianos en este respecto, un árbol filogenético es una clasifica-

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ción; de hecho, es el único tipo admisible de clasificación en sistemática. Para los “cladistas de patrón” la clasificación y la filogenia deberían ser cuidadosamente distinguidas. Los cladogramas tendrían que estar libres de toda referencia a la evolución, y los árboles filogenéticos debieran ser interpretaciones posteriores. No iré más a fondo en esta discusión (véase Panchen, 1992). Será suficiente mantener en mente la noción de marco evolutivo como una representación sistemática que está lo más libre posible de cualquier hipótesis particular acerca de procesos evolucionarios. Consideremos entonces el patrón arbóreo de Darwin desde esta perspectiva. No había por supuesto nada parecido a una distinción patrón/ proceso en los escritos de Darwin. Hay buenas razones para aplicarle retrospectivamente esta distinción. Consideremos en primer lugar la cuestión de las palabras. Darwin usó a la vez las palabras “patrón” y “proceso”, pero sólo usó una de las dos en el sentido evolucionario moderno. En OE “patrón” se aplica solamente a ciertas estructuras morfológicas concretas, no al diagrama tipo árbol. Pero sí usó la palabra “proceso” en el sentido común de una secuencia temporal de eventos que obedecían a ciertas “leyes”. Por ejemplo, Darwin caracteriza a la variación, a la selección natural, a la divergencia de caracteres y a la extinción como procesos. En consecuencia, es interesante examinar si Darwin hizo uso de “procesos” al comentar su diagrama del árbol de la vida. En OE Darwin consagra dos largos y bastante diferentes comentarios a su diagrama tipo árbol. Éstos aparecen en el capítulo 4, que es consagrado a la selección natural (Darwin, 1859: 116-126), y en el capítulo 13, que está dedicado a la clasificación (ibid.: 413-434). Consideremos en primer lugar el capítulo sobre selección natural. Muchos autores, entre los que me incluyo, han caracterizado al diagrama en este capítulo como representando a un patrón (e.g. Sober, 1991; Gayon, 2008, 2009). Sin embargo, el propio Darwin tuvo un punto de vista muy diferente. A través de once páginas de comentarios sobre su diagrama, se refiere muy a menudo a procesos. Aún más, nunca habla de su diagrama como una manera idealizada de representar datos, sino como una manera idealizada de representar lo que debiera suceder en la evolución si sus hipótesis explicativas fueran correctas. Lo que sigue son puntos clave, tomados en el orden en que Darwin los representa. Darwin primero explica que “los descendientes modificados de cualquier especie tendrán más éxito mientras mejor estén diversifica-

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dos en estructura y así posibilitados para habitar en lugares ocupados por otros seres” (Darwin, 1859: 116). El creciente número de estas variedades puede por sí solo ser el resultado de la selección natural. La selección natural debiera en efecto preservar las variaciones benéficas, o aquéllas adaptadas a nuevas circunstancias. En el diagrama esto es ilustrado por un pequeño conjunto de líneas punteadas en cada nivel. Estos conjuntos representan el efecto unido de la variación y de la selección natural. En consecuencia, Darwin conjetura que las variaciones más divergentes debieran ser preservadas porque autorizan a la especie a maximizar el número de lugares ocupados en la naturaleza (Darwin, op. cit.: 119). Esto es simbolizado en el diagrama por una tendencia general de los linajes más exitosos para generar repetidamente “variedades notables” cuyas características están más o menos diferenciadas. Esto, otra vez, es un proceso. Darwin explica también que las ramas mejoradas van a destruir a las menos mejoradas y a ocupar su lugar. “Esto es representado en el diagrama por alguna de las ramas inferiores que no alcanzan la parte superior de las líneas horizontales” (ibid.). En otras palabras, Darwin acepta aquí que la competencia y la eliminación diferencial ocurran no sólo entre las variedades locales, sino también entre las “muy marcadas variedades” o “razas”. Este principio de la competencia intergrupal se extiende también al nivel de grupos taxonómicos más grandes (especies, géneros, familias, etc.) que están sujetos a la extinción diferencial (Darwin, op. cit.: 121). Con el tiempo, esto trae consigo que el número de los grupos altamente diversificados sea limitado. Se puede ver con facilidad en el diagrama que sólo algunos de entre todos los grupos iniciales alcanzan el nivel superior. Solamente tres de los once grupos iniciales tienen descendientes al final del proceso. Al final, Darwin considera el embarazoso caso de especies que no cambian y todavía persisten (Darwin, op. cit.: 124). Tales casos plantean una delicada pregunta para los taxonomistas. Por ejemplo, mírese “F”: esta especie no cambia, pero se encuentra en una posición intermedia entre los tipos representativos de los descendientes de “A” e “Y”. Esto significa que las historias adaptativas de las especies no coinciden con sus historias genealógicas. La diferenciación adaptativa en los grupos más exitosos tiende a nublar los procesos subyacentes de secuencias puramente genealógicas. Vemos entonces que los comentarios de Darwin sobre su diagrama están saturados con hipótesis sobre procesos evolucionarios ta-

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les como variación, selección natural y competencia intergrupal y extinción. En consecuencia el diagrama del árbol presentado en el capítulo sobre “selección natural” (no es una coincidencia, porque la selección natural es el proceso clave que hace surgir a todos los otros procesos evocados por Darwin en sus comentarios) no puede ser interpretado en definitiva como un patrón usado en el sentido moderno de los biólogos evolucionistas. En el capítulo 13 de OE nos ofrece una nueva serie de comentarios sobre el diagrama del árbol (1859: 420-434). El tono de estos comentarios es bastante diferente de aquellos del capítulo 4. Darwin empieza diciendo que “toda verdadera clasificación es genealógica” (ibid.: 420). Comienza asegurando que “los grados de diferencia entre los descendientes de un progenitor común” no proveen una base segura para la clasificación, porque resultan del efecto adaptativo de la selección natural (ibid.: 433). La razón para esto es que la diferenciación adaptativa tiende a ocultar el nexo genealógico, que es lo único que cuenta cuando se trata de clasificación: No tenemos pedigrís escritos; tenemos que dar cuenta de la comunidad de descendencia por semejanzas de cualquier tipo. En consecuencia, elegimos aquellos caracteres que, tanto como lo podemos juzgar, son los menos factibles de haber sido modificados en relación con las condiciones de vida a la que cada especie se ha expuesto recientemente (ibid.: 425).

En consecuencia, Darwin recomienda que la sistemática minimice la historia adaptativa lo más posible con el fin de reconstruir una clasificación verdaderamente genealógica. También recomienda que deberían apoyarse sobre órganos rudimentarios y sobre caracteres embriológicos con el propósito de clasificación, tal vez como los órganos y caracteres que revelan las relaciones genealógicas muchas veces ocultadas por los rasgos adaptativos de los organismos (ibid.: 433). Excepto por estas recomendaciones prácticas, Darwin no tiene un método de inferencia filogenética definitivo que proponer. Esto sin duda porque sería anacrónico atribuirle a él una noción de patrón. Fue sólo en la segunda mitad de siglo xx que los métodos de la inferencia filogenética, razonablemente independientes de cualquier hipótesis evolucionaria particular, fueron propuestos. Pero Darwin estaba profundamente consciente de los diferentes niveles teóricos ante los cuales la teoría de la selección natural —la teoría de un proceso— y la teoría de la clasificación operaban.

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conclusión

Veamos ahora en retrospectiva el destino del diagrama tipo árbol de Darwin. Darwin distinguió cuidadosamente dos posibles sentidos de “árbol”. En el primer sentido, el árbol de Darwin era un instrumento metodológico que representaba la relación entre especies de un grupo dado de organismos en una perspectiva evolucionaria. En el segundo sentido, Darwin también habló de “El Árbol de la Vida” (en letras mayúsculas), lo que equivale a decir, la idea de una estructura genealógica entera de todos los organismos vivos, pasados y presentes. En cuanto al instrumento metodológico, hemos visto que la forma del árbol ha sido discutida una y otra vez desde su primera propuesta. También hemos observado que en los pasados 20 años este instrumento ha sido seriamente puesto en duda. Las ramificaciones irreversibles de arborescencias de especies entran en conflicto con dos clases mayores de fenómenos: la transferencia horizontal de información (transferencia génica horizontal o de otros componentes celulares) y la simbiosis. La evolución procariota también pone en duda la propia idea de un Árbol de la Vida. Un número de especialistas en evolución molecular de nuestros días dicen que este árbol es imposible de describir o que es, incluso, una ficción, debido a los procesos particulares de variación que se encuentran en las bacterias, en las Archaea, en los virus y, posiblemente, en otros grupos, en especial los organismos eucariontes unicelulares y los hongos (véase la extraordinaria crítica de Bapteste et al., 2009). Finalmente, en todos los casos, podemos observar que las representaciones cambiantes del marco general de la historia de la vida han sido afectadas por consideraciones acerca de procesos, tales como la selección natural en Darwin, la selección de especies en Eldredge y Gould, así como la transferencia horizontal y la simbiosis en los trabajos contemporáneos sobre organismos unicelulares.

reconocimientos

Agradezco a Rachel Bryant y a Abigail Lustig por sus fructíferas observaciones y correcciones lingüísticas en este trabajo.

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EL CONCEPTO DARWINIANO DE ESPECIE camilo j. cela conde* cristina rincón ruiz**

This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call Natural Selection. darwin

(1859), On the origin of species

Por razones obvias, la especie es un asunto central en la teoría darwiniana. Sin embargo, el concepto utilizado por Darwin plantea ciertas dificultades de cara a detallar cómo distintas especies pueden evolucionar a lo largo de un linaje. La cladística intentó resolver el problema tomando la cladogénesis como el único episodio de especiación que puede tomarse en cuenta en el registro fósil. La posibilidad de extender ese procedimiento a linajes monofiléticos llevó a la cladística reformada. Por desgracia, la idea esencial de la evolución de las especies, la de las relaciones que existen entre un antepasado y sus descendientes, se perdió en ese trayecto heurístico. Como consecuencia, no disponemos de un concepto de especie adecuado para describir procesos filogenéticos. En el año 2009 celebramos un siglo y medio de existencia de una idea que cambió el mundo. La idea fue propuesta por Charles Darwin ya en el prefacio de su libro más conocido, On the origin of species (1859), aunque atribuyéndola a “unos pocos naturalistas”. Aquellos que con anterioridad creían que: species undergo modification, and that the existing forms of life are the descendants by true generation of pre-existing forms.

 * EvoCog, Unidad Asociada del Instituto de Física Interdisciplinar y Sistemas Complejos (csis), Universitat de les Illes Balears (España). ** Hospital Infanta Leonor Instituto Madrileño de la Salud (España).

[69]

70 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ Como el propio Darwin reconoce, no fue él quien primero argumentó en favor de un proceso evolutivo. Lo que hizo es proporcionar abundantes pruebas acerca del mecanismo que la causa: la existencia de variación fenotípica, la lucha por los recursos, la actuación de la selección natural y, como consecuencia de todo ello, la evolución de las especies. Esa idea dotó a los episodios evolutivos de un estatus que, antes de Darwin, se reservaba sólo a la acción de Dios. Como escribe Darwin en el último capítulo de su libro: When I view all beings not as special creations, but as the lineal descendants of some few beings which lived long before the first bed of the Silurian system was deposited, they seem to me to become ennobled.

Sin embargo, ¿es justo decir de las especies que resultan ennoblecidas? La evolución no puede negarse, pero ¿qué sucede con la noción de “especie”? En contra de lo que cabe suponer, existen aún asuntos oscuros respecto de su evolución. ¿Qué queremos decir con eso de que una determinada especie evoluciona? Es probable que estemos sosteniendo que los descendientes de ciertos organismos con características fenotípicas específicas exhiben, muchas generaciones después, un aspecto distinto al de sus ancestros remotos. Pero, ¿cómo se relaciona el concepto de especie con ese fenómeno? Es más, ¿qué es una especie? Los autores han debatido de forma amplia acerca de cuál era el significado de “especie” que tenía Darwin en mente. El estatus ontológico de la especie no es de gran interés para los biólogos pero los filósofos le han dedicado mucho tiempo y muchos esfuerzos. Desde el punto de vista filosófico, o bien la especie es una herramienta heurística, un concepto arbitrario que se usa en las tareas taxonómicas, o cada especie tiene, como en el caso de los organismos, una existencia real. La postura de Darwin parece sugerir que veía la especie como un concepto nominalista. Por ejemplo, en el capítulo 2 del Origin (Darwin, 1859) escribió: I look at the term species, as one arbitrarily given for the sake of convenience to a set of individuals closely resembling each other, and that it does not essentially differ from the term variety, which is given to less distinct and more fluctuating forms.

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Medio siglo después de que apareciese el principal libro de Darwin, el asunto se encontraba aún bajo debate. En abril de 1908, la revista The American naturalist reunió varios artículos dedicados a los aspectos taxonómicos, fisiológicos y ecológicos de la especie, incluyendo una discusión acerca de “The species question”. Parece, sin embargo, que ni entonces se encontró ninguna solución adecuada, ni contamos con ella ahora. La “species question” permanece irresuelta hoy. La introducción a la 4a. edición del International Code of Zoological Nomenclature (iczn) establece en su Principio 1 lo siguiente: The Code recognises that the rigid application of the Principle of Priority may, in certain cases, upset a long-accepted name in its accustomed meaning through the validation of a little-known, or even long-forgotten, name.

Es decir, el iczn utiliza un criterio nominalista para identificar cualquier taxón, incluido el que corresponde a una especie. Como resultado, la libertad a la hora de clasificar especímenes queda limitada sólo a la necesidad de que se alcance un consenso. De tal suerte, la noción de especie se convierte en un instrumento nominalista, sin restricción biológica alguna. Pero, ¿qué tiene que ver ese concepto nominalista con la teoría darwiniana? No es difícil determinar que una idea de especie así no casa con las entidades descritas con Darwin como resultado de la evolución por selección natural. Darwin se refiere a seres vivos concretos que pertenecen a unos grupos adaptados a las presiones ambientales y capaces, con el paso de muchas generaciones, de alcanzar una condición anatómica y ecológica diferente. En el capítulo ii del The descent of man, Darwin (1871) escribió lo que sigue: As soon as some ancient member in the great series of the primates came to be less arboreal, owing to a change in its manner of procuring subsistence, or to some change in the surrounding conditions, its habitual manner of progression would have been modified: and thus it would have been rendered more strictly quadrupedal or bipedal. […] Man alone has become a biped.

La secuencia evolutiva que lleva desde el primate ancestral a la especie humana es como sigue: seres arbóreos-seres cuadrúpedosseres bípedos. Cada paso de la secuencia contemplada por Darwin se compone de organismos reales que, en su conjunto, forman en cada estadio una especie real. A su vez, cada especie cuenta de alguna

72 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ forma con sus ventajas adaptativas características. Las ventajas de los humanos bípedos son descritas de la forma siguiente: The hands and arms could hardly have become perfect enough to have manufactured weapons, or to have hurled stones and spears with a true aim, as long as they were habitually used for locomotion and for supporting the whole weight of the body, or, as before remarked, so long as they were especially fitted for climbing trees.

No parece que quepa lugar a las dudas acerca de lo que está evolucionando en cada caso: una especie con existencia tan real como la de cualquier organismo. De hecho, Darwin dio muy poca importancia (textualmente) a las cuestiones nominalistas. En el capítulo vii del mismo libro, Darwin (1871) escribió: Whether primeval man, when he possessed but few arts, and those of the rudest kind, and when his power of language was extremely imperfect, would have deserved to be called man, must depend on the definition which we employ. In a series of forms graduating insensibly from some ape-like creature to man as he now exists, it would be impossible to fix on any definite point where the term “man” ought to be used. But this is a matter of very little importance.

Dado que la progresión arbóreo-cuadrúpedo-bípedo es un constructo impuesto a la “series of forms graduating insensibly from some apelike creature to man”, Darwin presta poca atención al asunto de si una forma ancestral debería ser llamada “hombre” o no. El proceso evolutivo que conduce de los primates arbóreos a los humanos bípedos es, en el esquema que Darwin utiliza, una escala lineal con muchos pasos intermedios que resultan difíciles de detallar. Sin embargo, una cuestión muy diferente es la del estatuto ontológico de cada uno de esos pasos. No estamos ante nombres que evolucionan, sino ante especímenes que, en cada lapso de tiempo equivalente al de los primates actuales, forman especies diferentes. Tomando en cuenta ese hecho, la dificultad se traslada desde el nombre de “simio” o “humano” a la consideración de un proceso monofilético de evolución que impide describir los pasos intermedios. Dicho de otra forma, la forma gradual de la evolución convierte en difícil determinar las especies fósiles que van cambiando. Es ésa la “species question” que debemos abordar hoy: ¿cómo cabe determinar cuáles son las especies fósiles? En sí mismo, el concepto

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de especie parece estar ya bien fundamentado. La mayoría de los autores interesados en cuestiones teóricas está de acuerdo con el concepto biológico de especie formulado por Dobzhansky (1935, 1937) y desarrollado por Mayr (1942, 1963, 1970). Se basa en el criterio del aislamiento reproductivo entre grupos de organismos. Dos poblaciones pertenecen a diferentes especies si se encuentran reproductivamente aisladas una de otra. Sin embargo, este procedimiento no puede seguirse cuando se trata de especies fósiles: no podemos establecer si los especímenes fósiles podrían hibridarse o no. Las diferencias entre las concepciones actuales de la evolución humana son un buen ejemplo de las consecuencias inherentes a esa dificultad. Así, ha sido discutida la validez de no pocos taxa de homínidos. Por ejemplo, ¿constituyen los neandertales una verdadera especie o pertenecen a la nuestra, Homo sapiens? ¿Es un taxón independiente y válido Homo ergaster frente a Homo erectus? ¿Existe una especie Homo rudolfensis separada de Homo habilis? El concepto de especie de Dobzhansky y Mayr es fundamental para entender no sólo la procedencia biológica de los organismos actuales sino también su evolución por selección natural. Cada episodio relacionado con la aparición de nuevos rasgos (mutación, recombinación genética, adaptación) tiene lugar dentro de un conjunto reproductivamente cerrado de organismos: dentro de una especie. Así, los acontecimientos que determinan la puesta a punto de una especie no pueden “saltar” a los organismos de otra. El aislamiento reproductivo lo impide. Aunque no existe un criterio firme y ampliamente aceptado para determinar si un fósil ha sido clasificado de forma correcta, el principio de aislamiento reproductivo permite alcanzar ciertas claves. La cladística (Hennig, 1966) es la técnica que saca más provecho de esa posibilidad. Sin embargo, no está libre de dificultades que le son inherentes. Consideremos un concepto central en la teoría de Hennig: el de la “stem species”, o “especie madre”. Como cualquier otra especie, constituye una unidad reproductivamente aislada. De acuerdo con Hennig (1966), las relaciones de parentesco que se dan entre los individuos de una especie gracias a su comunidad reproductiva, lo que el proponente de la cladística llamó “tokogenetic relations”, suponen, por lo que hace a la stem species, que cesan cuando ésta desaparece, siendo remplazada por las dos nuevas “especies hijas” —“especies hermanas” entre sí—. La stem species y las daughter species forman en conjunto un

74 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ

1. Especie madre, basal o stem species, y especies hijas, con el nodo que indica el proceso de especiación de acuerdo con la formulación original de Hennig (1966). figura

clado, en el que cabe indicar el momento en que se produce el episodio de especiación o “nodo” (véase la figura 1). La prueba de la presencia de procesos de especiación a lo largo del tiempo se obtiene, por definición, señalando los clados y nodos. Se llega a ellos por medio de la identificación, a su vez, de las daughter species que forman grupos separados a partir de la stem species. Pero ¿cómo cabe distinguir entre las especies hermanas? Es sabido que gracias a las apomorfias, los rasgos derivados propios de cada especie que se separa en el nodo y que no serán compartidos a causa del aislamiento reproductivo. En realidad, el mecanismo heurístico es el contrario: en un yacimiento, y dentro del mismo horizonte estratigráfico, aparecen fósiles muy similares entre sí pero que forman dos grupos distintos, cada uno de los cuales es poseedor de un rasgo, al menos, ausente en el otro. Si se tratase de dos poblaciones de una misma especie —y si se eliminan los dimorfismos sexuales o la existencia de una variabilidad razonable—, no tendría sentido que haya tal separación de rasgos. Cabe concluir, pues, que estamos ante un fenómeno de aislamiento reproductivo cuya explicación más parsimoniosa se logra entendiendo que se trata de dos especies diferentes. Aun así, ¿qué sucede cuando no se presentan procesos de cladogénesis a lo largo de un linaje? Es bastante común nombrar en los trabajos paleontológicos diferentes especies a lo largo de un linaje filético. En ocasiones se recurre al término “cronoespecies” para distinguir entre grupos de organismos cuyo aislamiento reproductivo se justificaría porque viven en periodos temporales distintos, pero que

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se supone que mantienen una relación de antepasado-descendiente (figura 2). Por ejemplo, los caballos modernos, Equus, y sus antepasados de 50 millones de años atrás, Hyracotherium, reciben diferentes nombres porque, desde un punto de vista morfológico, son tan diferentes entre sí como lo son al menos los caballos actuales y las cebras (más aún, dado que se sitúan en dos géneros diferentes). El concepto de cronoespecie admite el reconocimiento de una evolución filética, sin ramificaciones, aunque, al no existir éstas, no contamos con acontecimientos cladísticos conocidos. Podría ser posible identificar una cronoespecie S2, hija de una especie madre S1 si, en un linaje filético, encontrásemos en un determinado momento especímenes contemporáneos de ambas. La cladística original de Hennig no permite tomar en cuenta ese proceso como propio de una especiación —no considera una posible presencia simultánea de especie madre y especie hija— pero la cladística transformada (Platnick, 1979), sí. Ésta acepta la presencia de una población hija S2 por medio de una apomorfia al menos, que la distingue de una especie madre S1 cuyos especímenes estén presentes en el mismo horizonte estratigráfico que el ocupado por S2. La manera de representar ese proceso propio de la cladística transformada consiste en considerar S1 y S2 como especies hermanas en el cladograma (figura 3). Una consecuencia importante que aparece al colocar las especies madre e hija como especies hermanas es la pérdida del sentido original de la stem species de Hennig. Como indicaron Schaeffer, Hecht y Eldredge (1972), todos los taxa, ya sean fósiles o actuales, deben

76 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ

3. Especie madre y especie hija representadas como especies hermanas en la cladística reformada. figura

ser considerados como taxa terminales en un cladograma que se ajusta a la cladística transformada. Por lo tanto, no contamos con ningún antepasado, ni siquiera hipotético, anterior al nodo —que era precisamente el papel asumido por la stem species—. Una vez que un taxón fósil es identificado de forma correcta, pasa a constituir —como taxón terminal— el grupo hermano de otro taxón o de otro conjunto de taxa; no es ningún “antepasado”. De acuerdo con esa idea, la stem species desaparece como parte del cladograma. No sólo su representación es la que se pierde, sino el propio concepto de espe-

figura 4. Representación como taxa terminales de todas las especies, fósiles o actuales,

de acuerdo con la cladística transformada.

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cie basal. A partir de esa exigencia, los cladogramas pierden el sentido de representantes de un proceso evolutivo (al estilo de los árboles fillogenéticos) que tenían en la propuesta original de Hennig, para reducirse a indicar la manera como los linajes se dividen en grupos hermanos (figura 4). La pérdida de la dimensión temporal es un precio muy alto pagado por la transformación de la cladística encaminada a albergar linajes filéticos. Los cladogramas no representan ya relaciones ancestrales. Por añadidura, el proceso de especiación a lo largo del tiempo no puede ser establecido. Como indicaron Delson, Eldredge y Tattersall (1977), el concepto de “especies hermanas” es un instrumento metodológico que debe ser aplicado incluso si 1] los taxa bajo consideración son dos especies que mantienen relaciones de antepasadodescendiente y no son, por lo tanto, verdaderos grupos hermanos; y 2] los taxa bajo consideración tienen parientes cercanos que no son conocidos. De acuerdo con Delson y colaboradores (1977), un cladograma construido de esa forma no indica si las ramas que proceden de un nodo indican especies hermanas o madre/hija. Las relaciones ancestrales desaparecen como objeto de investigación científica con arreglo a la cladística reformada dado que la hipótesis acerca de la relación ancestral de un taxón respecto de otro no puede ser sometida a prueba (Nelson, 1973; Cracraft, 1974; Delson et al., 1977). Esa misma idea fue expresada por Siddall (1998) al sostener que la búsqueda de relaciones evolutivas por medio de ancestros identificados en el registro fósil es algo así como la reaparición del culto al becerro de oro. Estamos, pues, desde el punto de vista heurístico, ante una situación trágica (recuérdese el origen de esa palabra: aquello que es a la vez necesario e imposible). En el campo más sólido del análisis filogenético, el de la cladística, no contamos con conceptos lo bastante fuertes como para describir e interpretar las filogenias. Parece urgente la necesidad de revisar las herramientas taxonómicas, incluido el concepto de cronoespecie. Es preciso disponer de un sistema que sea capaz de identificar relaciones de antepasado-descendiente. Pero resulta muy difícil imaginar siquiera cómo cabría proceder para llegar a esas herramientas conceptuales ausentes. Tal vez una relectura carente de prejuicios de las propuestas originales de Darwin pudiera ser un buen punto de partida. Como indicó Darwin en el capítulo 1 de The descent of man (1871):

78 c.J. CELA CONDE/C. RINCÓN RUIZ Thus we can understand how it has come to pass that man and all other vertebrate animals have been constructed on the same general model, why they pass through the same early stages of development, and why they retain certain rudiments in common.

Los rudimentos comunes y las particularidades de cada taxón en un esquema de especies hermanas son por supuesto la clave para entender los procesos evolutivos. No obstante, reducir las comparaciones a aquéllas que pueden llevarse a cabo mediante los procedimientos cladísticos al uso no parece suficiente. Entre las nuevas perspectivas a considerar se encuentra el estudio de caracteres funcionales incorporando el uso de herramientas cladísticas por lo que hace, al menos, a la evolución de las capacidades humanas como son la cultura y el lenguaje. De nuevo, Darwin y su The descent of man, nos dan la clave: He who wishes to decide whether man is the modified descendant of some pre-existing form, would probably first enquire whether man varies, however slightly, in bodily structure and in mental faculties; and if so, whether the variations are transmitted to his offspring in accordance with the laws which prevail with the lower animals.

referencias

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EL CONCEPTO DE ESPECIE EN LA OBRA DE LAMARCK Y DARWIN: UNA MIRADA RETROSPECTIVA ernesto rodríguez luna* aralisa shedden gonzález*

introducción

En el transcurso de la historia del pensamiento occidental, el significado del término especie se ha discutido desde diferentes perspectivas, incluyendo filosóficas, naturalistas y científicas, como puede apreciarse en las revisiones realizadas por Llorente y Michán (2000), De Queiroz (2005), Mallet (2007) y Maclaurin y Sterelny (2008), y, desde una visión general, la realizada por Zimmer (2008). En este escrito hacemos un recorrido histórico de las principales definiciones, aclarando que no se abarcan todas las conceptualizaciones existentes. Asimismo, intentaremos mostrar cómo las definiciones de especie han estado relacionadas con otras ideas, como por ejemplo creación, evolución, extinción y conservación. También mostraremos cómo estas concepciones se han transformado conforme al cambio histórico en las visiones sobre la naturaleza. La noción de naturaleza se ha expresado de distintos modos durante el desarrollo cultural de la humanidad (Rodríguez Luna y Shedden González en prensa). En especial, en el pensamiento occidental la idea de naturaleza se ha transformado históricamente conforme la filosofía y la ciencia la han redefinido; uno de los conceptos fundamentales y sujetos a esta transformación histórica en la explicación del mundo natural es el de especie. De acuerdo con Dobzhansky (1971), el concepto de especie es un instrumento operativo de primera importancia en biología sistemática y la biología sistemática, a su vez, es un auxiliar indispensable en todos los restantes estudios biológicos. Sin embargo, “rara o ninguna es la vez que conceptos e ideas son exactamente los mismos durante un periodo largo de tiempo. Aunque los nombres que les den los científicos no cambien, los conceptos funda* Centro de Investigaciones Tropicales; correos electrónicos: y .

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mentales suelen evolucionar hasta sobrepasar sus señas de identidad a lo largo del proceso histórico” (Kragh, 1989: 119). Asentamos, además, que emprendemos este ensayo asumiendo dos clases de riesgos: primero, como se ilustrará más adelante, el problema para definir lo que se refiere como especie ha sido largamente estudiado y discutido, sin que hasta el momento se haya logrado una solución que satisfaga a todos los expertos. Por ello, en este texto sólo pretendemos brindar una mirada retrospectiva que recorra las principales conceptualizaciones en relación al término especie, antes y después de las propuestas por Lamarck y Darwin. Al final de este recorrido histórico nos enfocaremos a las cuestiones contemporáneas que animan la discusión en torno al “problema de especie”: con mayor detalle, examinaremos las implicaciones del concepto especie para la conservación de la diversidad de plantas y animales, así como a la biodiversidad en su conjunto. En segundo lugar, deberemos asumir riesgos en la aplicación de un enfoque y metodología para el análisis histórico del concepto de especie, reconociendo que sería ingenuo pretender que en este ensayo podamos solucionar los problemas metodológicos que debe enfrentar cualquier historia de las ideas científicas. No obstante, sin que aquí se haga una revisión exhaustiva del enfoque, nos basamos en un planteamiento histórico anacrónico,1 es decir, tal como lo menciona Kragh (1989): “…debería estudiarse la ciencia del pasado a la luz de los conocimientos que hoy día tenemos, y además teniendo presente esa evolución posterior, así como a la manera en la que llegó a convertirse en lo que es en la actualidad”. De esta forma, las definiciones de especie que interpretemos de los escritos de Lamarck y Darwin son inevitablemente vistas desde nuestra perspectiva actual y, en particular, desde el problema conceptual que surge de la conservación de especies en nuestros días.

los conceptos de especie antes de lamarck y darwin

Los orígenes más remotos del concepto de especie pueden vislumbrarse en las ideas bosquejadas por Platón y Aristóteles. Estos dos filó1 Frente al planteamiento anacrónico, se presenta el diacrónico que, idealmente, propone que al pasado se le debe juzgar según sus propias premisas (Kragh: 1989).

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sofos de la Antigüedad, junto con otros pensadores pre-darwinianos del tema, practicaron una aproximación creacionista/esencialista para distinguir especies en el mundo natural: desde el planteamiento creacionista, se entiende que cada especie “fue creada individualmente por Dios” y, desde el punto de vista esencialista, cada especie “tiene su propia esencia” (Mayr, 1992: 40). El botánico J. Ray fue uno de los primeros en dar una clara definición de especie: “…fue Ray quien introdujo esta unidad, artificial sin duda, pero indispensable en la práctica, que se llama especie; desde entonces, la expresión carácter específico tiene el sentido que actualmente se le da” (Guyenot, 1956: 90). Para Linneo (1707-1778), las especies eran entidades creadas por Dios que podían observarse y describirse, pero que nadie podía cambiar ni observarlas cambiando (Dobzhansky, 1971), y con base en esta explicación creacionista realizó una contribución de gran importancia al reconocer la existencia de las especies como entidades en la naturaleza, aunque “no dio una definición precisa ni una concepción concreta” (Guyenot, 1956: 322). Fue a partir del siglo xviii, con sus esfuerzos, cuando se concibió un sistema de clasificación sencillo que pudiera usarse con todos los seres vivos, estableciendo, además, la nomenclatura binomial para la denominación de las especies (aunque antes de él su uso ya era corriente, pero no era norma universal [Guyenot, 1956]). Según Guyenot, aun cuando Linneo fue el “reformador ilustre de la sistemática y de la nomenclatura”, y cuya obra dio sentido práctico a la obra de taxónomos sucesores, su influencia pudo haber retrasado la marcha de las ciencias biológicas: La especie no era a sus ojos una simple unidad convencional, elemento de un sistema de determinación […] Linneo la consideraba como una unidad real y fija, expresión directa de la Creación. La sencillez del nombre específico, la supresión de variedades, consideradas como ocasionales y secundarias, contribuyeron a hacer de la especie la unidad elemental básica del mundo viviente (Guyenot, 1956: 94).

Según Guyenot: Se han necesitado los progresos de la genética para que nos diésemos cuenta de que la unidad biológica real no es la especie de Linneo, simple imagen artificiosa que la palabra hizo tomar por una realidad objetiva. En la escala de sus razas y variedades, y dentro de un ámbito, que Linneo eliminó de la

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nomenclatura, es donde se plantea, realmente, el problema de la descendencia (Guyenot, op. cit.).

Éste es un ejemplo de aplicación anacrónica (y diacrónica) de la historiografía: Guyenot interpreta y juzga según un conocimiento posterior. No obstante, el mismo Guyenot (op. cit.) refiere que “Linneo admitía un tipo de transformismo restringido: sólo los géneros han sido creados, las especies evolucionan por hibridación”. Durante el siglo xviii numerosos geólogos aún estaban influidos por la doctrina de la Biblia, según la cual la Tierra había sido creada hace unos 6 000 años. Ya en ese momento Buffon estimaba que la edad de la Tierra era mucho mayor. “La influencia de Buffon, además de desacreditar explicaciones bíblicas (como la del diluvio universal), contribuyó al reconocimiento de los fósiles como correspondientes a especies desaparecidas” (Guyenot, 1956: 318). Cuvier fue el primero que, basándose en abundante material, estableció el principio general de que los fósiles proceden de épocas en que la Tierra estaba habitada por animales distintos a los actuales. Durante la segunda mitad del siglo xviii, la idea de variabilidad de las formas organizadas se impone paulatinamente (Guyenot, op. cit.). Y es en el siglo xix, iniciando con las aportaciones de Lamarck “en el Discurse d’Overture del 21 Floréal del año viii (11 de mayo de 1800) cuando expone por primera vez las grandes líneas de la concepción transformista” (ibid.: 300), cuando el creacionismo es afrontado con argumentos sólidos, y comienza otra influencia importante para la definición del concepto de especie: el transformismo. “La noción de fijeza de las especies se fundaba, en gran parte, en la continuidad de las formas vivas a través de las generaciones sucesivas (generatio continuata), y la persistencia del tipo específico” (ibid.: 334). Para que la noción de evolución triunfara sobre la de creación, debieron coincidir varias circunstancias, una de las más importantes es que: Las palabras Creador y Ser Supremo fueron sustituidas por una invocación a la “naturaleza”, término vago detrás del cual cada uno podía colocar, a su gusto, ya el conjunto de las fuerzas puramente ciegas de un universo materialista, ya las cualidades de un mundo viviente que podían no estar desprovistas de finalidad y hasta de inteligencia (ibid.: 334).

La publicación de la Philosophie zoologique y On the origin of species marca un cambio crucial en cómo eran concebidas las especies y obli-

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ga a reflexionar sobre el significado del término especie, con base en tres cuestiones distintas: a] el hecho de la evolución, b] la historia evolutiva y c] los mecanismos por los que se producen los procesos evolutivos. Durante mucho tiempo, para tratar de comprender el mecanismo de evolución, los naturalistas no dispusieron más que de dos teorías: la de Lamarck y la de Darwin (Guyenot, 1964). El destino de la teoría de Lamarck había sido muy distinto del de la teoría de Darwin. Mientras que Darwin llegó a ser el máximo oficiante de la biología ortodoxa, Lamarck fue considerado por la mayoría de los biólogos como un “hereje lunático y poco fundamentado” (Wad­ dington, 1971).

el concepto de especie en la obra de lamarck

En su Philosophie zoologique, Lamarck remarcaba la importancia de clasificar los “productos” de la naturaleza, sin embargo, hacía notar la gran discrepancia existente en el momento sobre el número de clases, órdenes y géneros descritos y exhortaba a los naturalistas a llegar a un acuerdo que les permitiera trabajar sobre un mismo tipo de clasificación: “…que la sustitución de cada una de ellas (clasificaciones), esté sujeta a principios y que los naturalistas se sometan a su autoridad…” (Lamarck, 1809: 37), ya que consideraba que los autores cambiaban (sustituían) a su antojo las definiciones empleadas para formar la descripción de cada una de ellas. Sin embargo, creía que los nombres o clasificaciones eran una forma artificial de representar a la naturaleza. Lamarck consideraba el siguiente concepto de especie como el más exacto: “colección de individuos semejantes que fueron producidos por otros individuos parecidos a ellos” (Lamarck, op. cit.: 51). Pero aun cuando aceptó esta definición, estaba en contra de la suposición que la acompañaba: que las especies nunca variaban en su carácter específico y que tenían una permanencia absoluta en la naturaleza. En 1800, Lamarck impactó a Cuvier y al resto de Europa al declarar que la fijeza de las especies era una ilusión. Proponía que no todas las especies habían sido creadas en su forma actual en los principios del tiempo. Durante el curso de la historia de la Tierra nuevas especies se habían formado a través de la generación espontánea. Cada una llegaba a la existencia equipada con un “fluido nervioso” que

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gradualmente la transformaba, en el transcurso de las generaciones, a nuevas formas. Mientras las especies evolucionaban, adquirían distintos niveles de complejidad (Zimmer, 2006: 18). También consideraba un “impulso a la perfección” y a las circunstancias como hábitos formadores y modificadores de cada organismo. Finalmente, mencionaba que “…la parte del trabajo que concierne a la determinación de especies, llega a ser de día en día mas defectuoso, es decir más embarazoso y más confuso” (Lamarck, 1809: 52). Aun cuando Lamarck tenía, según su perspectiva, una explicación lógica sobre el problema de la determinación de las especies, menciona que no lograba entender los factores relacionados con la desaparición de éstas (extinción). En este caso particular, consideraba que los restos fósiles no eran de especies que habían dejado de existir, sino pruebas de especies que aún existían pero que no habían sido descubiertas o que su análogo actual no había sido identificado adecuadamente. Desechaba por completo la noción de que catástrofes universales causaran desapariciones masivas y creía que si en verdad existían especies perdidas, sólo podrían ser “…los grandes animales que viven sobre las partes secas del globo, donde el hombre, por el imperio absoluto que ejerce sobre ellos, ha podido llegar a destruir todos los individuos…” (Lamarck, op. cit.: 66). Para Lamarck, los cambios en las características de las especies eran dados por las condiciones naturales (como por ejemplo, el clima), y aseveraba que: Para llegar a conocer las verdaderas causas de tantas formas diversas y de tantos hábitos diferentes como nos ofrecen los animales, es preciso considerar que las circunstancias infinitamente diversificadas, en las cuales se ha encontrado cada raza, han producido para cada uno de ellos necesidades nuevas y cambios en sus hábitos, necesariamente (ibid.: 175).

En conclusión, Lamarck aseguraba que un animal podía cambiar en el transcurso de su vida y pasar sus características adquiridas a su progenie, pero existía poca evidencia de que esto era lo que realmente ocurría. Darwin buscó una explicación diferente de cómo sucedía la evolución (Zimmer, 2006).

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el concepto de especie en la obra de darwin

Darwin comenzó por creer, como la mayoría de sus contemporáneos, en la fijeza de las especies. Pero tal como lo han revelado sus historiadores, acumuló gradualmente un gran cuerpo de observaciones que lo convencieron de que había estado equivocado y de que las especies se modifican con el transcurso del tiempo (Waddington, 1971). En palabras de Dobzhansky (1971), Darwin demostró que las especies existentes, incluyendo el hombre, han evolucionado a partir de antepasados muy distintos y continúan evolucionando. Cuando Darwin publica El origen de las especies, en particular discute la dificultad que hay para establecer un consenso sobre el concepto especie y enfatiza que las variaciones son el punto más importante para determinar qué es una especie. Consideraba: “…la palabra especie como dada arbitrariamente, por razón de conveniencia, a un grupo de individuos muy semejantes y que no difiere esencialmente de la palabra variedad, que se da en formas menos precisas y más fluctuantes” (Darwin, 1859: 118). Aunque se mostraba de acuerdo con que las variaciones estaban dadas, en parte por las condiciones de vida a las que habían estado sometidas las especies, no creía que ésta fuera la única explicación, y mencionaba que “…no pueden atribuirse simplemente a esta acción las complejas e innumerables adaptaciones mutuas de conformación entre diferentes seres orgánicos que vemos por toda la naturaleza” (Darwin, op. cit.: 227). Mencionaba que las tendencias a variar, más que por condiciones ambientales, se producían por causas totalmente ignoradas. Pensaba, además, que las variedades provenían de una sola “especie madre” y que si llegaban a presentar mayor número de individuos que ésta, podrían suplantarla y eliminarla, o coexistir y convertirse en especies distintas. De modo general, puede reconocerse que en la explicación de especie que hace Darwin, ésta es considerada como una invención del hombre, útil para comprender la diversidad de plantas y animales así como su evolución. Sin embargo, Dobzhansky (1971) considera que esta interpretación del pensamiento de Darwin, de que las especies son ficciones ideadas para ayuda de los sistemáticos, es errónea. Y  hace la siguiente distinción: Darwin demostró que las especies son unidades tangibles en algún sentido más que los otros grupos (taxonómicos); las especies poseen propiedades especiales que hacen de ellas tanto fenómenos biológicos como un concepto de grupo (taxonómico).

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“Las afirmaciones contenidas en las notas de Darwin muestran que hacia 1837 había abandonado el concepto tipológico de especie y había desarrollado un concepto de especie basado en el aislamiento reproductivo” (Mayr, 1992). Y, aunque el concepto de especie se transforma para Darwin durante sus estudios, se puede concluir que “el concepto de especie que Darwin finalmente acepta, se encuentra claramente descrito en On the origin. Nada queda de los criterios biológicos que aparecían en sus notas y su caracterización de especie pasa a ser una mezcla de las definiciones tipológicas y nominalistas” (Mayr, 1992: 43).

redefiniciones del concepto de especie

A partir de la publicación de la obra de Darwin se plantean las principales cuestiones que animan la discusión de lo que se ha denominado el “problema de especie”. Bajo el enfoque de diferentes corrientes evolucionistas, el concepto de especie se ha redefinido en numerosas ocasiones. Algunas de las definiciones más importantes, o que han tenido mayor difusión, se exponen a continuación: Poulton (1904) plantea el entrecruzamiento entre miembros de la misma especie como la indiscutible clave del significado de ésta. En este sentido, Dobzhansky propuso el “concepto biológico de especie”, donde las características del entrecruzamiento y del aislamiento reproductivo se consideraban como el único y verdadero significado de especie. Este concepto biológico de especie es posteriormente redefinido y popularizado por Mayr (1970) en los siguientes términos: “las especies son grupos de poblaciones con entrecruzamiento natural, que están reproductivamente aisladas de otros grupos”. Esta definición fue muy aceptada, y parecía haber resuelto el problema del concepto especie. De acuerdo con este planteamiento, las especies fueron definidas por características importantes para su propio mantenimiento como entidades, es decir, por su función biológica. En su momento, Poulton, Dobzhansky y Mayr subrayaron que su nuevo concepto se basaba en la realidad de la especie, más que en ser, exclusivamente, un criterio útil para la taxonomía (Mallet, 2007). Sin embargo, este concepto también fue cuestionado cuando van Valen (1976) y otros investigadores formulan el “concepto ecológico de especie”, donde mencionan que el verdadero significado de la

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especie radica en su ocupación de nichos ecológicos, más que en los procesos de entrecruzamiento. Por otra parte, a principios de los años ochenta del siglo pasado, surge el concepto de “reconocimiento”, por medio del cual se explica a la especie como “la población más inclusiva de organismos, individualmente biparentales, que comparten un sistema de fertilización común” (Patterson, 1985). Y quizás una de las definiciones con mayor aceptación en la actualidad fue la acuñada por Cracraft (1989), quien propone: ‘‘Una especie filogenética es un conjunto irreducible (basal) de organismos, diagnosticablemente distintos de otros tales conjuntos, y donde existe un patrón parental de antepasados y descendientes” (Mallet, 2007). De acuerdo con la revisión de Mallet (2007), también existen otras aportaciones científicas que han cobrado gran aceptación para la determinación de las especies, en particular las que consideran aspectos genéticos y evolutivos utilizando diferencias diagnósticas entre poblaciones geográficas (en algunos casos, un solo par base de adn es el que diferencia una especie de otra). Finalmente, en nuestros días se considera que los conceptos “combinados” de especie son quizá la mejor aproximación para resolver la problemática en torno al concepto, ya que al incorporar los orígenes evolutivos y filogenéticos, junto con todo medio biológico posible, por el cual una especie se mantiene, estos conceptos combinados “cubren todas las bases”. Hoy en día también se ofrece un concepto unificado de especie, en el cual podemos percibir dos componentes principales: En primer lugar, se retiene un elemento en común, el concepto general de que las especies son segmentos evolutivos, separados de linajes a nivel poblacional. Esto significa que se retiene el criterio primario de las especies. En segundo lugar, se interpreta esta atribución como la única atribución necesaria de las especies (De Queiroz, 2005: 205). Quizás algún día los biólogos podrán encontrar un solo concepto que unifique la especie sexual, la no sexual y la cronoespecie en una sola unidad natural, poderosa desde una perspectiva teorética. Sin embargo lo dudo. El dinamismo de los procesos evolutivos y la individualidad de las especies vuelven altamente improbable que se obtenga una definición completamente universal. En vez de eso, dos o más conceptos seguirán siendo reconocidos, como las olas y partículas en la física, cada una aplicable en circunstancias distintas. De ambas, el concepto biológico de especie tiene grandes probabilidades de continuar siendo básica para la explicación de la diversidad global.

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Cualquiera que sea el resultado, las imperfecciones del concepto, y por lo tanto de nuestro sistema de clasificación, seguirán reflejando la idiosincrasia de la diversidad biológica (Wilson, 58: 1992).

Sin embargo, tal como señala Mayr (2006): “No existe otro problema en biología sobre el que se haya escrito más y sobre el que se haya logrado menos unidad que sobre el problema de la especie…” Como podemos advertir, hoy en día existen numerosas definiciones de especie que compiten como hipótesis rivales y que funcionan como presuposiciones instauradoras de sentido. Se ha mencionado la existencia de hasta 20 conceptos distintos de especie (Mayden, 1997). Sin embargo, aún no existe una definición que satisfaga las necesidades y criterios de cada rama de estudio relacionada con las especies.

la discusión contemporánea del concepto de especie

La existencia de especies se percibe intuitivamente, incluso por personas sin entrenamiento formal en biología. En la mayoría de los idiomas los nombres de los animales y plantas notorios se refieren usualmente a las que los biólogos denominan especies (Dobzhansky, 1971). Nadie pone en duda la existencia de especies animales y vegetales; sin embargo, no poseemos ni criterio ni definición general y satisfactoria para el concepto de especie. La determinación de las especies es, ante todo, cuestión de intuición, hasta de moda (Guyenot, 1964). En nuestros días el problema también se muestra desde una perspectiva práctica: los investigadores involucrados con la labor de delimitar las especies dentro de la naturaleza se encuentran generalmente inciertos sobre qué metodología es la más apropiada para su sistema y el tipo de datos que deben colectar (Sites y Marshall, 2004). Sin embargo, algunos han aseverado que, en la práctica, las especies se reconocen por características fenéticas, con grados variantes de éxito; y aquí es cuando intentan definir una especie en lo abstracto, cuando comienza la controversia teorética (no práctica) (Ridley, 2003). Pero ¿por qué ha sido tan importante para los estudiosos determinar el concepto de especie? En este recorrido histórico podemos advertir que la reconceptualización del término especie ha sido reflejo del intento por contestar distintas preguntas (véase Kragh, 1989: 74). Para Lamarck, la presencia de las variaciones entre los individuos

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de cada especie y la desaparición de especies (extinción) fueron temas centrales para el uso del término; en tanto que para Darwin, la variabilidad y la selección de ciertas características de la especie sobre otras así como la transmisión de éstas a los descendientes (supervivencia de los más aptos) lo llevaron a formular su visión sobre el concepto especie. Como se ha ilustrado en esta revisión histórica, desde las conceptualizaciones de especie hechas por Lamarck (1809) y Darwin (1959), hasta el amplio catálogo de conceptos vigentes (Mallet, 2007; De Queiroz, 2005, y Llorente y Michán, 2000), se han intentado responder diferentes preguntas mediante cada definición de especie. Hoy en día, el problema relacionado con las especies que suscita mayor interés es el relacionado con el fenómeno de la extinción masiva de plantas y animales. De igual forma, para los que se encuentran involucrados con la conservación biológica en nuestros días, el concepto se encuentra planteado desde la problemática siguiente: en la actualidad se estima la existencia de aproximadamente 2 000 000 de especies vivas aunque se calcula que podría haber en existencia al menos 10 000 000;2 pero sabemos que más del 99% de todas las especies que alguna vez han vivido sobre la Tierra se han extinguido sin dejar descendencia. Desde el comienzo de la vida sobre el planeta, hace más de 3 500 millones de años, el número de especies diferentes que han vivido sobre él probablemente supere los 1 000 000 000 (Ayala, 2007). De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (de la que hablaremos más adelante), de las especies descritas, aproximadamente 15 600 se encuentran amenazadas de extinción. Por esto, diversas organizaciones internacionales consideran que revertir la llamada “sexta ola” de extinciones es una acción crucial. También mencionan que los humanos somos responsables de las elevadas tasas de exterminio y que estas tasas se elevan a 100 y hasta 1 000 veces más que las tasas naturales. Aunque debemos señalar que la mayoría de las especies aún no han sido evaluadas, lo que significa que el problema de la extinción puede ser aún peor. Wilson (2006) asevera que “la Tierra nunca ha sido sujeta a nada que se parezca a la 2 Aristóteles, en el siglo iv antes de Cristo, reconoció 540 especies de animales; con Linneo en 1758, el número se elevó a 4 235; en 1946 Mayr calculó que las especies descritas se aproximaban a un 1 000 000; el número que de hecho existe sólo puede conjeturarse (Dobzhansky, 1971).

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fuerza destructiva de la humanidad” y explica que las presentes tasas de extinción exceden las de apariciones de nuevas especies, por lo que resulta “improbable recuperar el nivel original de biodiversidad dentro de un marco temporal humano”. Por otra parte, se han reconocido esfuerzos conservacionistas a través de la historia (relacionados con la protección de características estéticas y espirituales de la naturaleza, cotos de caza o recursos forestales, entre otros). Sin embargo, no es sino hasta 1978 cuando se define la conservación como una disciplina, cuando el ecologista M. Soulé organiza la primera “Conferencia Internacional de la Biología de la Conservación”. Hoy en día, la Conservación Biológica ha emergido como una combinación de disciplinas relacionadas por una filosofía común, cuyo propósito principal es prevenir la pérdida irreparable de vida en este planeta. Por ejemplo, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (iucn) cuenta con el apoyo de colaboradores de 181 países (con oficinas locales ubicadas en al menos 40 de ellos), distintas ong y dependencias gubernamentales (iucn, 2008); por su presencia e influencia global, podríamos considerar que la iucn representa tanto a la máxima autoridad científica y moral en este campo del conocimiento como a la política a escala mundial. Por ello, en este ensayo la tomamos como referente para exponer el uso contemporáneo del concepto especie. Además, uno de los problemas con mayor relevancia en el ámbito internacional sigue siendo el de la conservación de especies. Así ha sido para la iucn, que, para este fin, se ha apoyado en la Comisión para la Supervivencia de Especies (ssc), cuyo papel principal es dar a la iucn “la información necesaria para la conservación de la biodiversidad, sobre el valor inherente de las especies y su papel para el funcionamiento y estabilidad de ecosistemas, así como proveer servicios ecosistémicos para la subsistencia humana” (iucn, 2008). El producto más importante de la ssc es, sin duda, la Lista Roja de Especies Amenazadas, la cual se ha convertido en una de las herramientas más importantes para planear estrategias de conservación, manejo, monitoreo y para la toma de decisiones (Rodrigues et al., 2005). De acuerdo con Hoffmann et al. (2008), el concepto biológico de especie (Mayr, 1963) ha sido el concepto principal utiliza la iucn para elaborar sus planes para la conservación, sin embargo, los lineamientos de la Lista Roja de la iucn no aclaran cuál debe ser el término adecuado al momento de proporcionar información sobre la especie.

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También estos mismos autores mencionan que la inclusión del concepto filogenético de especie en la Lista Roja de especies podría aumentar el número de especies reconocidas y por lo tanto, se elevaría el número de especies consideradas como amenazadas (Hoffmann et al., 2008). Hay que decir que la adopción irregular de este último término ya ha dado como resultado discrepancias en las listas de especies a nivel mundial, y este problema se torna aún más severo al existir listas de especies regionales (por país o áreas) que utilizan criterios de delimitación completamente distintos (Hoffmann, op. cit.). Esta dificultad cobra un sentido preponderante, ya que organizaciones gubernamentales y no gubernamentales dependen cada vez más de la Lista Roja para conformar sus prioridades, legislaciones e inversiones en materias de conservación (ibid.). Por lo tanto, el uso de determinado concepto no es trivial, sobre todo si se considera que el concepto de especie que sea utilizado puede afectar significativamente los trabajos conservacionistas, por lo que la discusión referente a este término toma un giro adicional: para hacer conservación biológica efectiva es imperativo establecer una definición estipulativa y consensuada de especie. En las palabras de Ridley (2003), dentro de las prácticas conservacionistas, se ha hecho uso indistinto del concepto, dependiendo del fin último de cada investigación. Y esto nos lleva a preguntarnos si realmente necesitamos un concepto unificado de especie para la Conservación Biológica o si debemos seguir utilizando una combinación de conceptos de acuerdo con nuestras necesidades.

conclusiones

La importancia de considerar a las especies como elementos de conservación se ha basado en el reconocimiento de que ellas son la unidad privilegiada para expresar la biodiversidad, porque constituyen unidades naturales dentro de la evolución. Para la práctica conservacionista, su delimitación es más fácil que la de los ecosistemas. También es más sencillo identificarlas que determinar el conjunto de genes que las distinguen de otras especies (Mayr, 2006). Considerando estas cuestiones, resulta innegable la necesidad de reflexionar sobre las preguntas que, en su momento, pretendían contestarse Lamarck y Darwin al ofrecer sus definiciones para el concepto de especie. Y

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determinar cuáles son hoy en día las preguntas que nos proponemos contestar a partir de las definiciones actuales de especie. Retomando la visión de Khun y su terminología, asumimos que una parte constitutiva del paradigma, en este caso el evolucionista, es la historia de sus ideas fundamentales; así, la historia del concepto de especie queda como una tarea en curso para la historiografía sujeta a la discusión y replanteamiento contemporáneo de la teoría evolutiva. Durante esta revisión histórica, nos hemos enfrentado a los problemas y riesgos inherentes a la interpretación de lo que expresaron diversos autores en el pasado en relación con el término especie. Nos queda la inquietud de si hemos logrado analizar correctamente los textos originales, así como las interpretaciones que otros autores han hecho sobre los mismos originales. Por ello, coincidimos con la propuesta de Kragh (1984): Concluiremos que en la práctica el historiador no se enfrenta a una opción entre una perspectiva diacrónica u otra anacrónica. Generalmente, ambos elementos deberían estar presentes, dependiendo del peso que cada uno de ellos tenga sobre el tema que está siendo investigado y del objetivo final de la investigación (Kragh, 1989: 146).

La realización de esta revisión ha significado una aproximación heurística al “problema de la especie”, que, en nuestro caso, resulta de importancia fundamental para el diseño y aplicación de estrategias de conservación aplicadas a especies. Ha significado además un replanteamiento personal para determinar los problemas/factores metacientíficos que condicionan el éxito o fracaso del desarrollo de las ideas científicas. Por último, no obstante que nos dimos a la tarea de describir las dificultades a las cuales se enfrentan los investigadores involucrados con la conservación de especies, carecemos de propuestas que puedan ayudar a resolver este problema. Pero creemos que, en primer lugar, la iucn (que representa todos aquellos esfuerzos orientados a la conservación de las especies) podría requerir, como parte de la evaluación de cada taxón, que los investigadores especificaran qué método y concepto utilizaron para ello. En segundo lugar, la iucn debería definir categóricamente qué concepto ha empleado para formular sus estrategias, decisiones y criterios para la conservación de especies.

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DARWIN Y LA ÉTICA AMBIENTAL raúl gutiérrez lombardo*

introducción

Gracias a la teoría del Origen de las especies por selección natural de Charles Darwin (1859), como afirman autores como C. Cela Conde y F.J. Ayala (2007), nuestra visión del mundo cambió. Darwin llevó el origen y la diversidad de los organismos al dominio de la ciencia y demostró que los seres humanos formamos parte de la naturaleza, pues la vida, incluida la humana, está emparentada por descender de un antepasado común. Asimismo, en The descent of man (1871), Darwin demostró que la conciencia en los seres humanos es resultado de dicho proceso, a partir del cual emergieron las capacidades de abstracción, de categorización y de razonamiento lógico, que posibilitaron la aptitud para valorar nuestro comportamiento o conducta moral. La diversidad de conductas humanas fue entonces una respuesta adaptativa al entorno y a las condiciones históricas, por lo que la moralidad o ética fue una característica adquirida por la evolución humana, ya no biológica sino cultural, la cual comprende todos los hábitos y modos de vivir de la especie a lo largo de su historia social: las técnicas de hacer y usar objetos materiales, el lenguaje, las instituciones sociales y políticas, las tradiciones filosóficas y científicas y el arte. Dicho esto, la pregunta que quiero formular en este trabajo es: ¿qué valores son los mejores para afrontar los diversos problemas de preservación o conservación de la naturaleza que enfrenta actualmente nuestra especie?, esto es: ¿son válidas las éticas antropocéntricas que han reinado a lo largo de la historia humana, o se precisa de una ética biocéntrica, radicalmente distinta? Para responderla, voy a repasar de forma somera las distintas versiones de la ética basada en la visión antropocéntrica y aquéllas que se apoyan en la visión biocén-

* Centro de Estudios Filosóficos, Políticos y Sociales Vicente Lombardo Toledano.

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trica de la naturaleza para plantear las bases de una discusión sobre la necesidad de una ética ambiental.

la visión antropocéntrica de la naturaleza

Según autores como P.W. Taylor (1981), las tradiciones filosóficas de todas las culturas en la historia de la humanidad han tenido como preocupación fundamental dar un sentido y una explicación al hecho de la moral en sí mismo, dando el lugar preponderante al ser humano cualquiera que sea su tiempo y cualquiera que sea su enfoque, como si su actuar general estuviese al margen de la relación de éste con la naturaleza de la cual forma parte. La ética se ha preocupado, sobre todas las cosas, por las maneras en que habitamos el mundo; es decir, las normas, los principios, los valores y los ideales que articulan ese habitar. Desde este punto de vista, todos los deberes han tenido como objeto a los humanos y sólo a los humanos. Podríamos tener responsabilidades en relación con ese habitar, pero en cada caso estas responsabilidades se basan en el hecho contingente de que el trato que le damos y le hemos dado a nuestro hábitat puede promover la realización de valores o derechos humanos. La corriente filosófica más importante de esta tradición es el llamado racionalismo instrumental, cuyo mayor exponente es el filósofo y matemático René Descartes, quien estableció la dicotomía mecanicista del conocimiento al proponer una separación universal entre la res extensa, la realidad material determinada de la naturaleza, y la res cogitans, la realidad del pensamiento de las personas y de Dios. Descartes sostenía que el único ser que comparte atributos con Dios es el ser humano en la medida en que tiene alma. Los demás seres vivos, aun tratándose de los animales, aunque parece que sientan dolor, en realidad son máquinas que carecen de alma. Así pues, Descartes dividió la realidad en dos: por una parte, la conciencia humana y, por otra, el mundo insensible, objetivo o extenso, el cual podía medirse matemáticamente. Con ello preparó el camino para la investigación científica de una naturaleza construida de acuerdo con lo que llamó leyes matemáticas divinas. La idea dualística del mundo no va a ser superada, por lo menos teóricamente, hasta que se desarrolla la teoría moderna de la evolución, basada en la Teoría de la evolución por selección natural de Darwin (1859),

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enriquecida por los conocimientos de disciplinas como la genética, la biología molecular y las llamadas ciencias cognitivas. Por ejemplo, ahora se sabe por estudios neurofisiológicos, que la mente depende de sistemas cerebrales específicos es decir, que la mente, o conciencia, es sólo un estado funcional del cerebro; y los sistemas cognitivos son el producto de la interacción de mecanismos automáticos de supervivencia biológica y estrategias aprendidas de toma de decisiones que hicieron mejorar la calidad de adaptación de nuestra especie. Desde mediados del siglo xx este antropocentrismo se dividió en dos vertientes: el antropocentrismo que yo llamaría “moderado”, que ve a la naturaleza como un lugar de importancia para la vida y el desarrollo humanos y que, a su vez, hace hincapié en el derecho que tienen las personas a un mundo natural no deteriorado; y el antropocentrismo “radical”, que identifica el valor del ambiente natural, con su papel instrumental como un medio para satisfacer las necesidades humanas. Este antropocentrismo o antropofilia tiene su origen en las religiones dominantes en la cultura occidental. En este trabajo me voy a referir sólo al primero, pues del segundo no vale la pena comentario alguno. Al menos ésa es mi opinión.

la visión antropocéntrica moderada

El antropocentrismo que he llamado “moderado” es el fundamento sobre el cual normalmente se enfocan los problemas de política ambiental. Sus argumentos se basan en que es posible interesarse en valores ecológicos, tales como minimizar los impactos negativos que tienen las actividades humanas en los ecosistemas y maximizar la biodiversidad, pues un ambiente sano para los humanos lo será también para todos los seres vivientes. Asimismo, la extinción o desaparición de especies constituye un riesgo para la continuidad de la especie humana y por lo tanto invita a la conservación de las mismas. Con este enfoque en mente, según datos de Gerardo Gil Valdivia (2008), del Foro Consultivo Científico y Tecnológico de México, en 1968 se constituyó el Club de Roma por iniciativa del empresario Aurelio Peccei. La formación de esta ong obedeció a la necesidad de estudiar y debatir sobre los predicamentos de la humanidad a largo plazo. Este autor explica que en 1970 el Club de Roma encargó la elaboración de un estudio sobre los “Predicamentos de la Humanidad” al

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mit.

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Un distinguido miembro del Club, Jay Forrester, doctor en ingeniería, había efectuado importantes contribuciones en su campo a través del estudio de la dinámica de sistemas. Forrester era el director de la Sloan School of Management del mit. El estudio denominado Límites del crecimiento se llevó a cabo de 1970 a 1972. El equipo que realizó el proyecto utilizó la teoría de la dinámica de sistemas y la modelización informática para analizar las causas y consecuencias a largo plazo del crecimiento de la población mundial y de la economía. Se plantearon dos preguntas: 1] ¿conducen las políticas actuales a un futuro sostenible o al colapso?; y 2] ¿qué se puede hacer para crear una economía humana que aporte suficiente para todos? Una base importante del estudio fue el modelo informático llamado World 3, que crearon para ayudar a integrar informaciones y teorías relativas al crecimiento. Dicho estudio contiene el primer modelo de simulación sobre las interacciones entre la dinámica de la población, la producción de alimentos, la extracción de recursos naturales no renovables y el crecimiento económico a escala mundial. En la primera edición de los Límites del crecimiento se analizaron 12 proyecciones de World 3 que mostraban distintas pautas posibles de evolución mundial a lo largo de dos siglos comprendidos entre 1900 y 2100. El estudio reveló que los condicionamientos ecológicos globales, asociados al uso de recursos y a las emisiones de dióxido de carbono, ejercerían una influencia significativa en los fenómenos mundiales a lo largo del siglo xxi. El estudio también advirtió que tal vez la humanidad tendría que dedicar mucho capital y mano de obra a la lucha contra esos impedimentos pues, de continuar sin hacer nada, la calidad de vida media declinaría en algún momento durante el siglo xxi. Lo más importante del estudio fue que se proponía una innovación social profunda y activa a través del cambio tecnológico, cultural e institucional con el fin de evitar un aumento de la huella ecológica de la humanidad que superara la capacidad de carga del planeta. Esta huella es la extensión de tierra necesaria para suministrar los recursos que requiere la sociedad mundial, así como para absorber las emisiones de dióxido de carbono. El estudio era optimista, ya que destacaba hasta qué punto se podía reducir el daño causado por la aproximación a los límites ecológicos del planeta si se tomaban medidas a tiempo. En ese mismo año de 1972 se celebró en Estocolmo la Primera Conferencia de las Naciones Unidas sobre el Medio Ambiente. La

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comisión encargada de su organización tomó su nombre de su presidenta Gro Harlem Brundtland. Dicha comisión publicó en 1987 su informe llamado Nuestro futuro común. La Comisión Brundtland crea el concepto de desarrollo sostenible, cuyos integrantes lo definen así: “El desarrollo sostenible es el desarrollo que satisface las necesidades del presente sin comprometer la habilidad de generaciones futuras de satisfacer sus propias necesidades”, el cual se centra en mejorar la calidad de vida de todos los ciudadanos de la Tierra, sin aumentar el uso de recursos naturales más allá de la capacidad del ambiente de proporcionarlos. Se trata, dice el documento, “de pasar a la acción, de cambiar políticas y prácticas en todos los niveles, desde el ámbito individual hasta el internacional”. En 1992 se publica la segunda versión de los Límites del crecimiento pero con el nombre Más allá de los límites, en el que se indica que la extralimitación era una realidad. A principios de este decenio se sabía claramente que las selvas tropicales estaban siendo taladas a ritmos insostenibles; se especulaba con que la producción de cereales ya no se podía mantener al ritmo del crecimiento de la población; y se planteaba el problema del calentamiento global así como la inquietud por la aparición del agujero en la capa de ozono estratosférico. En ese mismo año de 1992 tuvo lugar la Cumbre Mundial sobre el Medio Ambiente y el Desarrollo en Río de Janeiro, donde parecía que la sociedad mundial había decidido abordar seriamente los problemas ambientales. Pero no fue así. La Cumbre Mundial sobre el Desarrollo Sostenible celebrada en Johannesburgo en 2002, conocida también como Río+10, fue todavía menos fructífera. La tercera versión de los Límites del crecimiento, publicada en 2003, describe el crecimiento de la huella ecológica de la humanidad durante el periodo 1970- 2000. Para los autores de esta tercera versión de los Límites del crecimiento el desafío global era cómo alcanzar la sustentabilidad de la humanidad incrementando el consumo de los pobres del mundo y al mismo tiempo reducir la huella ecológica humana total. Para lograr esto, se proponen avances tecnológicos, profundas reformas institucionales, cambios personales y horizontes de planificación a largo plazo. Sin embargo, en los cuatro decenios que han transcurrido desde la constitución del Club de Roma se han producido muchos fenómenos que verifican lo sombrío de las advertencias iniciales, entre ellos el descenso de la producción de petróleo en un buen número de países, la reducción del ozono estratosférico, pero sobre todo el aumento

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de la temperatura del planeta la extendida persistencia del hambre, el debate cada vez más intenso sobre los vertederos para los residuos tóxicos, el descenso del nivel de las aguas subterráneas, la desaparición de especies y la deforestación. La principal conclusión de estos estudios, apunta Gil Valdivia, fue que de continuar las tendencias observadas desde 1972 para el crecimiento de la población mundial, la industrialización, la contaminación, la producción de alimentos y el agotamiento de los recursos naturales, se presentaría un colapso en los siguientes cien años o antes, pues el sistema global rebasaría los límites físicos y se produciría el colapso en los niveles absolutos de población y producción industrial. Este sombrío panorama no ha cambiado a pesar de propuestas como los Principios para vivir de modo sostenible, redactados por el pnuma, la Unión Mundial para la Naturaleza y el World Wildlife Fund (wwf) en Gland, Suiza, en 1991, en donde los firmantes declararon que estos principios constituirían la base para la elaboración de una nueva ética universal de vida sostenible. Una de las bases de los principios es que “se debe lograr el equilibrio entre la capacidad de carga de la Tierra, el volumen de la población y los estilos de vida de cada individuo”. Otra: “que todos los países deben disponer de sistemas de derecho ambiental que salvaguarden los derechos humanos, los intereses de las generaciones futuras y la productividad y diversidad de la Tierra”. En la Cumbre de Río de 1992 se incorporaron definitivamente, y en la Cumbre de Kyoto, celebrada en 1997, conocida también como Río+5, fueron consagrados en la agenda internacional con el nombre de Carta de la Tierra. Estos documentos de trabajo fueron la base para la Asamblea General de la onu de 1997, de donde surge la necesidad de crear “un nuevo paradigma ético”. Sobre las críticas que se le han hecho a la citada Carta de la Tierra y las reacciones que ha generado en numerosas reuniones internacionales no voy a hablar en este trabajo por razones de tiempo, pero existe una amplia bibliografía que se puede consultar en bibliotecas y en Internet.

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la visión biocéntrica de la naturaleza

Dicho lo anterior, ahora voy a analizar algunas propuestas éticas biocéntricas de la naturaleza, no sin antes apuntar que para ello se requiere pensar en una nueva visión del mundo, pues si se concibe el conocimiento desde el reduccionismo mecanicista, la realidad, el mundo o la naturaleza son imposibles de comprender en su verdadera dimensión. Es decir, esta nueva visión del mundo debe concebir a la vida en general y las sociedades humanas en particular como sistemas complejos que se caracterizan por producir entropía, desperdicios o, dicho en otros términos, pérdidas de energía. Hasta hace no mucho tiempo la naturaleza se las arreglaba para regenerar y reciclar esas pérdidas, pero el aumento incesante de nuestra capacidad de producción y el crecimiento expansivo de nuestra especie pusieron en crisis esa capacidad regenerativa de la naturaleza. La causa, o las causas, mejor dicho, se deben a que las sociedades humanas son estructuras funcionales que desde su origen hasta la fecha se han apoyado en un dogma operativo llamado progreso, cuya definición se encuadra en los conceptos de desarrollo y producción. Este modelo de desarrollo, como se le llama comúnmente, ha obligado a aumentar de manera incesante la producción de bienes materiales para poder sostener la supervivencia de la población humana que ha tenido un incremento —desde que creó la agricultura cuando, técnicamente hablando, se dice que empezó la civilización—, del orden de 105 veces. Por esta razón, estoy convencido de que sólo esta variable justifica que se cuestione dicho modelo de desarrollo y se busque construir una nueva estructura funcional a la medida del bienestar humano y del planeta en su conjunto. No será sino hasta finales del decenio de 1960 cuando se da, como dice J.B. Callicott (1980), un despertar. El alcance y la complejidad de la llamada “crisis ambiental” de esos años desafiaba los métodos corrientes de detección de problemas. No era posible aislar, analizar y resolver fácilmente los problemas ambientales como algunos de los otros retos de aquel decenio. De hecho, ecologistas como William Murdoch y Joseph Connell (1973) comentan en una celebrada discusión que la aplicación de los métodos habituales de ingeniería para la solución de problemas a los trastornos ambientales sólo empeoraba las cosas. De ese modo, pronto llegó a percibirse la crisis ambiental menos como un conjunto de “problemas” físicos independientes posible de

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enfrentarse con un programa coordinado de “soluciones” de ingeniería, que como una reacción ecológica masiva que era y es sintomática de la mala adaptación al entorno natural por parte de la moderna civilización tecnológica. Y como este modo técnico de la civilización humana está afincado e inspirado en actitudes, valores y creencias culturales profundamente arraigados, el paso primero y más fundamental hacia la salida de la crisis ambiental debería ser un programa de investigación y crítica filosóficas. Según el historiador Roderick Nash (1983-1984): “Las máquinas, después de todo, sólo son los agentes de un conjunto de preceptos éticos [...]. El tipo más grave de polución es mental. La reforma ambiental depende, entonces, de un cambio de valores”. En otras palabras, se reconocía que lo que se necesitaba para “resolver” los problemas ambientales no era tanto nuevas tecnologías sino una nueva ética, una ética ambiental. O, para decirlo con más precisión, la invención y aplicación de nuevas tecnologías y el empleo de las antiguas deberían estar guiadas y limitadas por una nueva “conciencia ecológica”, tal como el filósofo y conservacionista Aldo Leopold (1966) lo había planteado dos decenios antes. En respuesta a la petición de Leopold, apunta Callicott, el filósofo Richard Sylvan emprendió en 1973 la búsqueda filosófica sistemática de “una ética ambiental”. En su alocución del XV Congreso Mundial de Filosofía, declaró: Si Leopold tiene razón en su crítica a la conducta prevaleciente, lo que se requiere es un cambio de ética, en actitudes, valores y valoraciones. En efecto, tal como están las cosas, [...] los hombres no se sienten moralmente avergonzados cuando interfieren en un área natural, cuando maltratan la tierra, extrayendo de ella todo lo que dé, y después la abandonan; y no se considera que tal conducta sea una interferencia ni suscita la indignación moral de los demás.

A partir de entonces se empieza a pensar en una ética para la vida que Brunetto Chiarelli (1997), tomando como referente el libro Bioethics: bridge to the future de V.R. Potter (1971), define como Bioética global, la cual tendría como finalidad construir una nueva visión del mundo entendida y concebida desde una perspectiva naturalista, evolucionista y científica, es decir, una teoría general para la ela­boración y evaluación de criterios para conseguir el bienestar del planeta.

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Hoy en día, apunta Callicott, nuestra idea del mundo no procede de sabios inspirados sino de la multifacética empresa colectiva de la ciencia contemporánea. La ciencia ha sustituido a la mitología, a la religión y a la filosofía especulativa como nuestra fuente común de información sobre el mundo. Esto es particularmente cierto si estamos interesados en el entorno natural. La ciencia ha incrementado nuestra sensibilidad en el descubrimiento y la definición de la crisis ambiental. Y la biología evolutiva y ecológica en especial resultan importantes en la reconstrucción de nuestros conceptos heredados de naturaleza y de lo que significa ser humano. Sin embargo, la nueva ética requiere ir más allá de lo que hasta ahora han dicho la mayoría de los filósofos morales, aun apoyados sobre bases científicas. Esta nueva ética tiene que considerar que el comportamiento moral, desde el punto de vista evolutivo y ecológico, tiene, como lo apuntaba Darwin, un valor adaptativo, y, por lo mismo, sólo tiene sentido si se ubica como un mecanismo de supervivencia. Aldo Leopold resumió la contribución de Darwin en esta nueva visión del mundo con las siguientes palabras: Hace ya un siglo que Darwin nos dio el primer atisbo del origen de las especies. Ahora sabemos lo que ignoró toda esa multitud de generaciones que nos precedieron: que los hombres sólo son compañeros de viaje de las demás criaturas en la odisea de la evolución. Este nuevo conocimiento debería habernos dotado a estas alturas de un sentimiento de afinidad con las otras criaturas, de un deseo de vivir y dejar vivir, de un sentimiento de admiración por la magnitud y la duración de la empresa biótica.

Callicott señala que la evolución vincula diacrónicamente (a través del tiempo) a los seres humanos con el resto de la naturaleza. Postula orígenes comunes, continuidad temporal y, por consiguiente, una afinidad filogenética y una experiencia compartida entre las especies. Por su parte, la ecología une sincrónicamente (en el mismo momento) a los seres humanos con el resto de la naturaleza. Así, desde un punto de vista ecológico el mundo natural está integrado y sistémicamente unificado. El manto biótico de la tierra es uno, porque sus componentes vivos han coevolucionado de manera recíproca y son mutuamente interdependientes. Por lo tanto, una ética ambiental secular moldeada a un tiempo por la ecología y por la evolución tendría en consecuencia una dimensión holista además de una individualista. En otros términos, se otorgaría consideración moral tanto a la comu-

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nidad biótica en cuanto tal como a sus miembros individuales. La primera exige que el uso humano del entorno, en la medida de lo posible, acreciente la diversidad, integridad, estabilidad y belleza de la comunidad biótica. La segunda exige que los recursos del entorno para uso humano —como los árboles que se cortan para construir casas o crear tierras laborables, el sacrificio de animales para obtener alimento o vestido, etc.—, se seleccionen con sumo cuidado, se maten con pericia y humanitarismo y se usen con prudencia a modo de no exterminarlos ni degradarlos. Los defensores de la Bioética global son optimistas al sostener que es seguro que podemos concebir una sociedad tecnológica eminentemente llevadera y civilizada, bien adaptada a su medio orgánico y en paz y armonía con él. La civilización tecnológica humana, sostienen, no sólo puede vivir en coexistencia pacífica, sino en benevolente simbiosis con la naturaleza. El problema moral más serio de nuestro tiempo es nuestra responsabilidad de conservar la diversidad biológica de la Tierra. En consecuencia, nuestro objetivo inmediato debe ser el de impedir una destrucción aún mayor de la biosfera, salvar las especies que podamos y mantener la diversidad biótica y la belleza que todavía existe. Es decir, como dice Chiarelli, la preservación y propagación del adn peculiar a las especies y el mantenimiento de su variabilidad intra-específica. En suma, y con esto termino, existen dos visiones del mundo en la manera de enfrentar nuestra relación con la naturaleza: una basada en la voluntad de domesticación absoluta de la biosfera que inevitablemente nos está conduciendo a convertir el mundo en un zoológico humano en el que sólo quedarán parques temáticos y campos de golf; y la otra, todavía en estado de deseo, que se apoya en un anhelo de cohabitación armoniosa. Esperemos que ese deseo se haga realidad, pues está en juego el futuro de la vida en la Tierra.

referencias

Callicott, J.B. (1980), en T. Regan (ed.), Matters of life and death, Nueva York, Mc Graw-Hill, traducida al español por Jorge Issa, publicada en Kwiatkowska, T. y J. Issa (comps.), Los caminos de la ética ambiental, vol. 1, México, Plaza y Valdés, uam, conacyt (1993). Cela Conde, C. y F.J. Ayala (2007), Human evolution, Oxford University Press.

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Chiarelli, B. (1997), “The evolution of mankind and the origin of global bioethics”, en C. Cela-Conde, R. Gutiérrez-Lombardo y J. Martínez-Contreras (eds.), Senderos de la evolución humana. Estudios en homenaje a Phillip Tobias, Ludus Vitalis, número especial, 1: 121-128. ——— (1993), Bioética globale, Florencia, Pontecorboli. Darwin, C.R. (1859), The origin of species by means of natural selection: or the preservation of favored races in the struggle for life, Nueva York, The Modern Library, s.f.p., 473. ——— (1871), The descent of man, and selection in relation to sex, Londres, John Murray. Gil Valdivia, G. et al. (2008), La crisis del petróleo en México, sección mexicana, Club de Roma, Foro Consultivo Científico y Tecnológico, Tecnológico de Monterrey. Leopold, A. (1966), A sand county almanac with essays on conservation from Round River, Nueva York, Oxford University Press. Murdoch, W. y J. Connell (1973), “All about ecology”, en I.G. Barbour (comp.), Western man and environmental ethics, Addison-Wesley. Nash, R. (1983), The environmental studies program, 1983-1984, Santa Bárbara, Universidad de California. Potter, Van R. (1970), “Bioethics: The Science of Survival”, Perspectives in Biology and Medicine, 14: 120-153. ——— (1971), Bioethics: bridge to the future. Englewood, Prentice-Hall. Taylor, P.W. (1981), “The Ethics of Respect for Nature”, Environmental Ethics 3. ——— (1986), “The Ethics of Respect for Nature”, Environmental Ethics 3 (1981), pp. 197-218; Respect for Nature: A Theory of Environmental Ethics, New Jersey, Princenton University Press.

COMPENSACIÓN Y CORRELACIÓN DE LOS ÓRGANOS EN EL TRANSFORMISMO DE ÉTIENNE GEOFFROY SAINT-HILAIRE gustavo caponi*

Procurando una comprensión más acabada de la Filosofía Anatómica y, particularmente, de las tesis transformistas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, analizamos el significado de su Principio de la compensación de los órganos y lo comparamos con el Principio de la correlación de las formas formulado por Cuvier. Dicho análisis sirve para mostrar que el programa de Geoffroy procuraba superar las anomalías del programa cuvieriano, integrando sus resultados dentro de un cuadro teórico más amplio. Un cuadro que permitiese entender no sólo el funcionamiento, sino también la constitución de las formas orgánicas.

presentación

En su exposición de las tesis enunciadas por Étienne Geoffroy SaintHilaire (1833) en “Le degré d´influence du monde ambiant pour modifier les formes animales”, Jean Rostand (1932: 90) apeló a lo que él llamaba ley de la correlación orgánica para explicar el mecanismo de las transformaciones orgánicas propuesto por Geoffroy. Con ese rótulo Rostand parece referirse a lo que podríamos caracterizar como una versión transformacional del principio de la correlación de las formas enunciado por Cuvier. Pero, si prestamos atención a lo escrito por el propio Geoffroy (1833: 83), veremos que en su argumento la función que Rostand le atribuye a esa ley de la correlación orgánica es cumplida por el principio de compensación de los órganos.1 * cnpq - Departamento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina (Brasil). 1 La expresión que usa Geoffroy es principe o loi du balancement. No existiendo en español la expresión balanceamiento, opté por compensación; siguiendo así a E.S. Russell, (1916: 73) que en Form and function se refiere a este principio de Geoffroy con la frase law of compensation.

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Implícitamente, Rostand parece suponer que este último principio guarda alguna semejanza o proximidad con el principio formulado por Cuvier; y esto plantea una cuestión que trasciende la comprensión del transformismo de Geoffroy e involucra a toda su Filosofía anatómica: ¿es posible considerar al principio de compensación de los órganos como si fuese una versión transformacional del principio de la correlación de las formas? En las páginas que siguen intentaré fundamentar una respuesta negativa a dicha pregunta. Diré que aunque la ley de Cuvier no es de hecho refractaria a una reformulación transformista, el principio de compensación de los órganos pretende explicar hechos diferentes de aquellos que podrían ser explicados por el recurso a ese cuvieranismo trasformacional. Si no fuese así, la Filosofía anatómica de Geoffroy no hubiese sido otra cosa que una arriesgada aventura especulativa para explicar lo que la Anatomía comparada de Cuvier ya nos permitía comprender. Pero Geoffroy quería ir más lejos y dar una explicación para ciertas anomalías del programa cuvieriano; y su principio de compensación de los órganos era clave para el cumplimiento de dicho cometido.

las tesis transformistas de geoffroy

Étienne Geoffroy Saint-Hilaire nunca llegó a desarrollar un sistema de tesis transformistas completo y coherente como el que Lamarck (1802, 1809, 1815) expuso en sus obras de madurez. Sin embargo, su compromiso con este tipo de tesis se insinúa, o se explicita, en varios de sus trabajos (cf. Geoffroy Saint-Hilaire, i, 1847: 354 ss.; Appel, 1987: 130 ss.; Le Guyader, 1998: 110 ss.); y la naturaleza de la explicación que él pensaba que se podía dar sobre el origen de nuevas especies quedó claramente expuesta en su ya mencionada memoria sobre “Le degré d´influence du monde ambiant pour modifier les formes animales”. Allí, para reforzar sus convicciones transformistas, Geoffroy (1833: 77, n. 1) cita las observaciones de Roulin y las de su hijo Isidore sobre las influencias del medio ambiente en la conformación de los animales. Pero éstas, de inspiración aclimatacionista (cf. Roulin, 1835 [1828], e I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1832) sólo se referían a las diferencias que pueden encontrarse entre variedades o razas de una misma especie sometidas a diferentes condiciones de clima y alimentación;

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y lo que Étienne Geoffroy Saint-Hilaire precisaba era un mecanismo que pudiese explicar cambios capaces de transformar un reptil en un ave o un pez en un reptil. Él sabía, en efecto, que no era “por un cambio insensible por lo que los tipos inferiores de animales ovíparos han producido el grado superior de organización al que pertenecen las aves”; y pensaba que la única forma posible de explicar esa transformación era apelando a una reorganización brutal de la economía orgánica, análoga a aquellas que producen a los monstruos (cf. Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 84-85), pero con resultados funcionalmente más armónicos que aquéllos habitualmente estudiados por la teratología. Esa reorganización le parecía, sin embargo, totalmente plausible: si en las etapas iniciales de su desarrollo el saco pulmonar de un reptil sufriese una estrangulación en el medio, de manera tal que todos sus vasos sanguíneos quedasen en el tórax y su parte inferior en el abdomen, eso sería “una circunstancia favorable al desarrollo de toda la organización de un ave” (Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 80); y la clave de toda esa reestructuración estaría en la respiración. Con esa nueva disposición del saco pulmonar esta operación, que al decir de Geoffroy (1833: 75) todo lo regula, se realizaría con mayor intensidad y produciría una mayor cantidad de energía; y eso acabaría generando todas las reconfiguraciones que permitirían pasar del tipo reptiliano al tipo ornitológico. Tipos que, por otro lado, no son para Geoffroy otra cosa que dos variantes muy próximas de ese tipo único, de ese plano común de organización que todos los vertebrados (Geoffroy Saint-Hilaire, 1818: xv) y, en última instancia, todos los animales comparten (Geoffroy Saint-Hilaire, 1998 [1830]: 141); y es por eso, al fin y al cabo, que ese salto entre tipos resulta posible. Pero si es en la unidad de plan donde el transformismo de Geoffroy encuentra su condición de posibilidad, no cabe duda de que, para él, es en los cambios de los fluidos respiratorios donde debe buscarse la causa capaz de desencadenar esas grandes trasformaciones que van mucho más allá de los leves y lentos cambios que, según Buffon (1766) y sus más moderados y optimistas seguidores aclimatacionistas (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1832; Roulin, 1835 [1828]), podían ser producidos por el clima, la dieta y las costumbres.2 Es que, al de2 Los cambios morfológicos que la degeneración podía producir eran, según Buffon, mucho menos radicales que aquellos que Étienne Geoffroy Saint-Hilaire pretendía explicar. Buffon (1766: 368) niega, por ejemplo, que los monos americanos puedan ser considerados una forma degenerada de los monos del viejo continente: sus diferencias

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cir de Geoffroy (1833: 79), la importancia de la respiración en la economía animal es tan determinante “que no es necesario que los fluidos respiratorios se modifiquen brusca y fuertemente, para ocasionar formas algo alteradas”; y en la medida en que esos cambios se acumulen con el paso del tiempo, sea paulatinamente o por la mediación de algún cataclismo, esas alteraciones podrán venir a ser muy pronunciadas. Gradual o de forma brusca, la modificación de esos fluidos va produciendo una alteración en las células pulmonares, y esas alteraciones, “felices o funestas”, influyen “en todo el resto de la economía animal”. Una prueba de que esto es así la encontramos, según Geoffroy (1833: 82), en los estudios sobre la metamorfosis de los batracios de William Edwards.3 Ese pasaje del tipo ictiológico que llamamos renacuajo al tipo reptil que llamamos rana (Geoffroy, 1833: 82) es producido, nos dice Geoffroy (op. cit.: 83), “por la acción combinada de la luz y del oxígeno”; y, por eso, si se mantiene a los renacuajos bajo el agua, impidiendo su contacto con el aire y la luz, se retarda o se impide su metamorfosis. Pero, nos dice Geoffroy (ibid.: 83-84), eso que Edwards hizo en pequeño al retardar o impedir experimentalmente la metamorfosis completa de la rana, la naturaleza lo realizó en grande en el caso de ese habitante de aguas subterráneas que es el proteo: “este reptil, privado de sentir la influencia de la luz y de tomar la energía de una práctica libre de la respiración aérea, permanece perpetuamente larva o renacuajo; pero, al mismo tiempo, él puede transmitir sin dificultad a su descendencia esas condiciones restrictas de organización, condiciones de su especie, que fueron tal vez aquéllas del primer estado de existencia de los reptiles cuando el globo estaba todo sumergido” (ibid.: 84). le parecían demasiado pronunciadas como para que eso fuese posible. Esa influencia paulatina del clima y la alimentación mal podía producir, por eso, esos pasajes del tipo ictiológico al tipo reptiliano, o de éste al tipo ornitológico, que Geoffroy quería explicar. Pero, aun así, la confianza que Buffon tenía en el poder trasformador de la degeneración era mucho mayor que la que Isidore Geoffroy Saint-Hilaire tenía en los poderes modificadores de la aclimatación. Buffon (1766: 369) podía pensar al puma como una pantera degenerada; pero esa posibilidad no cabía en la teoría de la variabilidad limitada de las especies defendida por Geoffroy hijo (I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1859: 433). Es digno de observar, por otra parte, que el concepto de aclimatación tenia un componente positivo (cf. I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1861: 142-143) ausente en el pensamiento de Buffon (cf. Roger, 1983: 169). Sobre el programa aclimatacionista y la teoría de la variabilidad limitada de la especie que le da sustento, se puede consultar Osborne (1994). 3 Se trata del hermano de Henri Milne-Edwards (cf. Perrier, 1884: 109).

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Pero para que las condiciones que afectan a la respiración puedan producir cambios que afecten a todo el organismo es necesaria la mediación de eso que Geoffroy (ibid.: 83 y 86) llamó principio de compensación de los órganos: “esa ley de la naturaleza viviente en virtud de la cual un órgano normal o patológico no adquiere jamás una prosperidad extraordinaria, sin que otro de su sistema o de sus relaciones no sufra en una misma proporción” (Geoffroy Saint-Hilaire, 1822: xxxiii; 1835: 59, n. 1). La hipertrofia de un órgano ocurre siempre en detrimento de otro y la razón de que esto sea así es que no hay un suministro ilimitado de la sustancia requerida para cada propósito (cf. Gil, 1986: 107). “El material nutritivo disponible es limitado para cada especie; si una parte consigue más que su vecina, las otras partes conseguirán menos; esto es todo lo que esta ley significa” (Russell, 1916: 73). Eso es lo que ocurre en la metamorfosis de la rana: la respiración aérea exige y genera nuevos vasos sanguíneos que irrigan y hacen crecer partes del cuerpo que antes eran menores; y esto hace que otros vasos se contraigan dejando que otras partes se atrofien por falta de irrigación (Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 83). Pero eso también se cumple en las desviaciones que dan lugar a los monstruos (Geoffroy Saint-Hilaire, 1822: 246). En este caso, tanto como en la metamorfosis de la rana, “un órgano es sometido a una detención en su formación, el flujo de los fluidos que lo nutren o que le estaban destinados a nutrirlo, es aprovechado por otros órganos” (Geoffroy Saint-Hilaire, 1833: 86); y, según, prosigue Geoffroy, “nuestra ley de la compensación que regula el crecimiento inverso y recíproco de los volúmenes, aclara esa marcha insólita, de manera que todos los hechos diferenciales, se corresponden y se explican respectivamente, negando muy raramente la elucidación de su causalidad a las investigaciones ardientes y bien dirigidas”. Y es en este punto en donde Rostand nos propone su lectura cuvieranisante de Geoffroy.

compensación vs correlación

Al comentar y explicar estos pasajes de la memoria de Geoffroy, Rostand (1932: 91), como dije en el inicio, no apela a la ley de la compensación de los órganos; sino a una ley de la correlación de los órganos, según la cual “todas las partes de un organismo actúan unas sobre otras”, de forma tal “que una variación inicialmente limitada, localizada,

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conlleve, por repercusión, a una modificación general y profunda”. Claro, que Rostand use la expresión ley de la correlación de los órganos para referirse al principio de la correlación de las formas no tiene nada de extraño: en su Analyse raisonnée des travaux de Georges Cuvier, Pierre Flourens (1841: 139) ya lo había denominado ley de las correlaciones orgánicas; y lo mismo hizo después Paul Janet (1882: 351) en Les causes finales. Pero, lo que sí resulta cuestionable es que Rostand proponga, y formule, dicho principio como una ley capaz de explicar el cambio orgánico. En su enunciación original el principio dice lo siguiente: “Todo ser organizado forma un conjunto, un sistema único y cerrado, cuyas partes se conectan mutuamente y concurren a la misma acción definitiva por una reacción reciproca”. Por eso, agrega Cuvier (1992 [1812]: 97), “ninguna de sus partes puede cambiar sin que las otras también cambien; y por consiguiente cada una de ellas, tomada separadamente, indica y da a todas las otras”. Y aunque pueda pensarse que cuando se dice que ninguna parte de un ser organizado “puede cambiar sin que las otras cambien también”, incluso que la idea de una transformación armónica y funcional de los seres vivos parezca menos negada que sugerida, el verdadero sentido de la ley de Cuvier está en la idea de que esa correlación funcional u organizacional de las partes, o de los órganos, es tan estricta que si en una especie un determinado órgano presenta cierta conformación y ubicación particular, y en otra especie ese órgano aparece con otra conformación y ubicación, dicha diferencia estará necesariamente correlacionada con otras diferencias más o menos pronunciadas en la configuración y posición de los demás órganos de esa segunda especie. Rostand alude a la posibilidad de que una modificación en un órgano repercuta en los otros órganos del mismo ser vivo y desencadene, cause o genere, una reorganización general, más o menos pronunciada, de su morfología; y Cuvier estaba afirmando que la constatación de cualquier diferencia particular en la morfología de dos seres vivos nos permitiría inferir otras diferencias más o menos importantes en el resto de su organización. Es decir: la ley de Cuvier, conforme lo observaron Émile Boutroux (1950 [1893]: 92) y Ernst Cassirer (1944: 165), no es una ley causal de la sucesión temporal de los fenómenos, sino una ley de coexistencia. Su lugar en la analítica kantiana de los principios estaría previsto en la tercera analogía de la experiencia (Kant, 2007, B: 256-261) y no en la segunda (ibid.: 232-256); y por eso, aunque Cuvier nunca haya citado su principio como un argumento antitransformista

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(cf. Caponi, 2004: 247), puede decirse que su transmutación en un principio regulador de las transformaciones orgánicas constituye una transgresión de su sentido originario. Sin embargo, dicha transmutación es plausible; y si se acepta que la misma está, de algún modo, involuntariamente insinuada en la formulación del propio Cuvier, también puede decirse que ella resulta una operación conceptual casi inmediata: una operación que Geoffroy podría muy bien haber realizado. Por eso, no obstante que esté claro que la ley de Cuvier era, en su sentido originario, ajena a toda interpretación transformacional, ese hecho no invalida, de por sí, la interpretación que Rostand hace de Geoffroy. Pero una cosa es afirmar que existe la posibilidad de una interpretación transformacional del principio de la correlación de los órganos y otra cosa diferente es conceder que el principio de la compensación de los órganos propuesto por Geoffroy sea, como Rostand parecía suponerlo, el resultado de dicha interpretación. Si así fuese, la conveniencia funcional de esas transformaciones orgánicas que, según Geoffroy (1833: 79), eran desencadenadas por los cambios en los medios respiratorios estaría garantizada: ellas producirían alteraciones mutuamente correlacionadas que siempre darían lugar a formas capaces de satisfacer aquel principio de las condiciones de existencia que Cuvier (1817: 6) formuló en El reino animal. Pero ésa no era la idea de Geoffroy (1833: 79): según él, esas transformaciones podían ser letales, es decir, ellas podían generar formas sin condición de existencia. “Si esas modificaciones —decía Geoffroy (ibid.: 79)—, conllevan efectos dañinos, los animales que las padecen dejan de existir para ser remplazados por otros con formas” también “un poco cambiadas”, pero “cambiadas a la conveniencia de las nuevas circunstancias”. Y esto es así porque esa compensación de los órganos era, de acuerdo con Geoffroy, un proceso mecánico totalmente ciego para los requerimientos funcionales. Los monstruos serían una prueba de ello. Pero si éstos muestran cómo es que las conformaciones anatómicas pueden modificarse con independencia de las exigencias funcionales, dando lugar a seres muchas veces inviables (cf. Geoffroy, 1824: 53 ss.), esto no implica una negación del Principio de la correlación de las formas. Sin operar como una ley capaz de explicar los procesos que presiden la constitución de las formas orgánicas, ese principio puede seguir siendo considerado como la enunciación de una exigencia que inevitablemente pondrá límite a los ciegos avatares de los cambios que esas formas pueden padecer. Geoffroy parece suponer, en efecto, que de todas las mor-

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fologías que los cambios en los medios respiratorios producen, sólo permanecen aquellas que, cuvierianamente, diríamos que tienen condición de existir (cf. Perrier, 1884: 110). Pero aquí es importante recuperar el sentido cuvieriano de la expresión condición de existencia: la misma debe ser considerada sobre todo en el sentido de coherencia e integración funcional, de correlación de los órganos (Flourens, 1841: 139), y no en el sentido darwiniano de adaptación a las contingencias de la lucha por la vida (cf. Russell, 1916: 239; Grene y Depew, 2004: 139; Caponi, 2005: 83). Si en Geoffroy existe al atisbo de un pensamiento seleccional, éste poco tiene que ver con la idea de una competencia en la lucha por la existencia. Este proceso supone siempre un mínimo de viabilidad por parte de los concurrentes, en caso contrario no hay posibilidad de competencia alguna; y Geoffroy, como ya lo habían hecho Maupertuis (1985 [1746]: 107) y Diderot (1875 [1774]: 253),4 estaba pensando en la eliminación sumaria de lo que era absolutamente inviable. Pero donde sí hay semejanza entre Geoffroy y Darwin es en lo que respecta al relativo desacoplamiento entre estructura y función que ambos reconocen y pretenden explicar (Russell, 1916: 305; Piveteau, 1950: 363). Para ambos, la morfología de los seres vivos es un documento de una historia que Cuvier se negaba a considerar; y, por eso, muchas estructuras, o particularidades de éstas, sólo pueden ser comprendidas como el remanente de los procesos involucrados en la constitución de esos seres. De ahí el interés que en Darwin (1859: 455) y en Geoffroy (1833: 73) despertaban los rasgos vestigiales (cf. Gould, 1983: 29; Gil, 1986: 107; Le Guyader, 1998: 37; Caponi, 2006: 40). Como dice la célebre cita de Russell (1916: 78): “el contraste entre la actitud teleológica, con su insistencia sobre la prioridad de la función sobre la estructura, y la actitud morfológica, con su convicción de la prioridad de la estructura sobre la función, es uno de los más fundamentales en la biología”; y si Geoffroy y Cuvier son tomados como los dos representantes paradigmáticos de las soluciones que pueden darse a ese dilema, puede también convenirse con Russell (1916: 78) en que “teorías como la de Darwin, que asumen una variación fortuita que no es primariamente una respuesta al cambio 4 Al respecto de estas tesis de Maupertuis y Diderot se puede consultar: Rostand, 1932: 30 y 37; Roger, 1983: 470 y 471; Papavero, Pujol-Luz, Llorente-Bousquets, 2001: 105 y 144. Sobre Maupertuis en particular véase también: Carvalho Ramos, 2003: 57-58; y sobre Diderot: de Souza, 2002: 78-79.

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ambiental, responden la cuestión a la manera de Geoffroy”. Es decir: las estructuras cambian primero, fortuitamente, ciegamente; y luego serán las condiciones ambientales, o las exigencias funcionales, que dirán si esos cambios serán retenidos o rechazados. Pero aunque sean retenidos, los rasgos así conformados siempre mantendrán un cierto vicio de origen: una cierta inadecuación, alguna inconveniencia, que nunca podrá ser asimilada por un análisis puramente funcional.

conclusión

Es por eso que Geoffroy no podía considerar su ley de la compensación como un sucedáneo transformista de la ley de Cuvier. Si lo hubiese hecho, su Filosofía anatómica, como dije en el inicio, sólo habría resultado en una simple aventura especulativa cuyo contenido empírico en nada hubiese aventajado a la más prudente, pero productiva, Anatomía comparada de Cuvier. Una formulación transformista del principio de la correlación de los órganos en los seres organizados sólo permitiría entender aquello que ya cabía en el programa de Cuvier. Pero lo haría sin resolver sus dificultades: lo haría sin poder explicar todo aquello que no se prestaba al análisis funcional. Así, además de asumir el costo implicado por la defensa de una tesis transformista difícil de justificar, ese cuvieranismo transformacional quedaría, por decirlo de algún modo, subdeterminado por la evidencia empírica. Geoffroy quería, en cambio, una Filosofía anatómica que, integrando a la anatomía comparada cuvieriana y a sus logros dentro de un cuadro teórico mayor, pudiese explicar también fenómenos tan refractarios a ella como lo eran los diferentes sistemas dentarios de las aves (Geoffroy Saint-Hilaire, 1824); y fue el esfuerzo por comprender tales anomalías lo que lo llevó a una agenda de temas que, claro, nunca hubiese sido necesario abordar desde la perspectiva cuvieriana. El primero de esos temas es el análisis de los procesos que presidían el desarrollo de cada ser vivo (cf. Geoffroy, 1824: 21-22; Perrier, 1884: 133-134; Le Guyader, 1998: 37-38; Caponi, 2006: 48-49); y fue por esa vía por la que Geoffroy acabó llegando también a la temática transformista que aquí hemos analizado (cf. Panchen, 2001: 44).

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referencias

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PASOS HACIA UNA NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVA: TOMÁNDONOS EN SERIO AL DARWIN NEOLAMARCKISTA eugenio andrade*

Una nueva síntesis evolutiva ampliada (sea) debe basarse en una explicación naturalizada de la autonomía y agencia de los organismos en congruencia con la idea lamarckista de continuidad entre lo inorgánico y lo viviente, extendida a la continuidad mental desde animales inferiores a los humanos. La sea lejos de subestimar “la gloria de la selección natural” debe retomar las explicaciones embriológicas y conductuales de Darwin sobre el posible origen de las variaciones en respuesta a cambios ambientales. Resumiré las contribuciones más notables de las teorías lamarckista, darwinista, neolamarckista, neodarwinistas y epigenéticas que convergen en una sea con el fin de enmarcar un modelo sobre el papel evolutivo de los ajustes estructuralmente constreñidos a nivel metabólico, fisiológico, ontogenético y conductual, que los organismos individuales adoptan en respuesta a factores ambientales. La selección natural favorece la plasticidad fenotípica por su contribución al éxito de los organismos ante cambios impredecibles del medio. Podemos afirmar que los estados fenotípicos funcionales se adoptan de manera caprichosa dado que involucran una complejidad de interacciones locales entre el organismo y el medio circundante, y en consecuencia el futuro de la evolución es necesariamente abierto e impredecible. Mayr (1997: 189) se opuso a la idea inspirada en Lamarck acerca de una agencia consciente o voluntarista que guía la evolución y afirmó que: “el término selección es desafortunado porque sugiere que hay algún agente en la naturaleza que selecciona deliberadamente”. No obstante, los organismos se pueden concebir como agentes en la

* Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, D.C.; correo electrónico: .

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medida que interpretan su medio circundante con el fin de identificar las fuentes de energía libre, y bajo la presión de la competencia adoptan una de entre las varias estructuras alternativas, para anticipar posibles desafíos del entorno. En este sentido la agencia de los organismos se explica de forma causal por la selección natural, pero los ajustes estructurales caprichosos que adoptan los organismos, aunque están históricamente restringidos, dan lugar a cambios funcionales que tienen efectos en el futuro evolutivo.

postulados de las teorías existentes

Lamarckismo Lamarck reconoció la realidad tanto de un mundo “externo”, regido por la mecánica de Newton, como de uno “interno”, que era la sede de la fuerza vital (calor y electricidad) (Burkhardt, 1995: 151157). Esta fuerza vital se expresaba como impulsos, sentimientos y tendencias organizadoras. Lamarck ansiaba explicar la transición de lo inorgánico a lo viviente con el fin de proporcionar un fundamento sólido a una teoría evolutiva. Él imaginó series de transformación paralelas a partir de eventos de generación espontánea que de acuerdo con un plan de la naturaleza tenderían a incrementar la organización, yendo de animales insensibles a sensibles y finalmente a inteligentes (Lamarck, 1986 [1809]: 126-128). Para Lamarck el medio ambiente causaba desviaciones accidentales al plan de la naturaleza, las cuales debían ser contrarrestadas por los esfuerzos que hacen los organismos para manejar la nueva situación mediante el cambio de hábitos (uso y desuso), y, en consecuencia, la transformación de la forma era posible porque las modificaciones adquiridas se heredan y transmiten a la siguiente generación. Hay que recordar que los hombres de ciencia del siglo xix, incluyendo a Darwin, creían en la herencia de las características adquiridas (Darwin, 1997 [1859]: 123; Richards, 1992: 103). Desde entonces el aspecto más seductor de esta teoría consiste en el hecho de destacar el papel del hábito y el comportamiento de los organismos en la evolución.

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Darwinismo Darwin concibió la evolución como un árbol que se ramifica a partir de un antepasado común procedente de un único origen de la vida. Esta idea se justificaba en la ley de la semejanza embrionaria, siendo mayor en estadios tempranos del desarrollo donde se manifiesta un plan corporal común correspondiente a la imagen del antepasado seleccionado en un pasado remoto por su adaptación al medio. La evolución por selección natural o supervivencia del más apto en la lucha por recursos escasos, favorece a los organismos mejor adaptados a las condiciones locales del medio ambiente. La selección natural juega entonces el papel de una fuerza formativa externa que permanentemente está moldeando a los seres vivos. La aceptación a priori de que la materia es pasiva, en congruencia con la física del siglo xix, se refleja en el énfasis darwiniano en el poder de la selección natural, a pesar de que la visión maltusiana permite equiparar los organismos con agentes económicos que se ven obligados ante la amenaza de morir de hambre, a responder creativamente, diversificando sus estrategias de vida para poder sobrevivir. Todavía está pendiente desarrollar una interpretación positiva de la lucha por la vida, en la cual los organismos se conciban como verdaderos agentes económicos que no actúan ciegamente al azar. Darwin (1861: 84-85) rehusó entender la selección natural como una elección consciente, argumentando que se trataba de una metáfora inspirada en la selección artificial hecha por cruzadores de razas. Sin embargo admitió que existía una continuidad entre los poderes mentales de los animales inferiores y los humanos y sostuvo que las diferencias en inteligencia eran de grado y no de tipo o categoría (Darwin, 1871: 186). El poder mental de los animales es el resultado de la selección natural y se convirtió en un factor decisivo de la evolución que se manifiesta como plasticidad conductual. El núcleo de la teoría de Darwin está condensado en la triada: variación, herencia y selección natural. Darwin (1859: 125-126), en su búsqueda de las leyes de la variación, consideró que la producción de variaciones estaba relacionada con las condiciones de vida. Sin embargo al verse enfrentado a numerosos casos en que la variación era independiente de las necesidades de los organismos y de sus condiciones de vida, aceptó el azar en la variación pero solamente como reconocimiento de la ignorancia de sus causas complejas. Darwin postuló dos modos en que el medio ambiente influye en la variación: 1]

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por acción directa que afecta la organización como un todo, dando lugar a resultados definidos, y 2] por acción indirecta sobre el sistema reproductivo, dando lugar a variabilidad fluctuante. Posteriormente, en 1868, Darwin (1868: 271 ss.) volvió sobre este problema y explicó con detalle el primer caso en su hipótesis provisional de la pangénesis para justificar el papel del hábito (uso y desuso) en la evolución y su efecto a largo plazo mediante la herencia de las características adquiridas; en tanto que el segundo caso confirmaba la necesidad de recurrir a la selección natural. Los aportes del darwinismo a una sea son: 1] la explicación en términos de selección natural y su acción continua; 2] la distinción entre individuos y poblaciones, y entre desarrollo y evolución; 3] la introducción de un tiempo evolutivo global a partir de un origen único de la vida, que se abre y ramifica en linajes diversos que parten de ancestros comunes; y 4] el reconocimiento de la complejidad causal de la variación, incluyendo el papel del comportamiento y hábito de los organismos.1 Las limitaciones del darwinismo que una sea debe superar son: 1] la asimilación de la selección a una fuerza externa newtoniana a la que se le atribuye un papel positivo exclusivo en la producción de las formas de vida; 2] considerar la evolución como necesariamente adaptativa; 3] aceptar únicamente un azar epistemológico fundado en la ignorancia de las causas de la variación y aceptar además un azar objetivo u ontológico; y 4] la ignorancia del papel de las restricciones estructurales impuestas por las rutas ontogenéticas.

Neolamarckismo El neolamarckismo es una escuela heterogénea que admite los efectos directos e indirectos del medio ambiente en la modificación de los organismos y consecuentemente reconoce el papel del hábito y de la herencia de los caracteres adquiridos como factores determinantes de la evolución. Los neolamarckistas del siglo xix aceptaban que 1 Darwin pasó de considerar la variación evolutiva como modificación en el desarrollo embriológico en sus Cuadernos de notas (Notebooks, 1838) a proponer en su hipótesis provisional de la pangénesis que cada órgano se reproduce por medio de gémulas, desconociendo una verdadera epigénesis. No obstante, en ambos casos reconoció la influencia directa del medio ambiente y el papel del cambio de hábito (uso y desuso) en la evolución.

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desde el nacimiento una serie de modificaciones se incorporaban al germen o semilla cuando la organización todavía era plástica, y que se fueron fijando como si se hubieran añadido a individuos viejos durante miles de siglos (Darwin, 1838: 84; Richards, 1992: 117-118). La ley biogenética de Haeckel expresa la dependencia mutua entre ontogenia y filogenia (Haeckel, 1879, en Raff y Kaufman, 1983: 13), según la cual la evolución procede por adiciones continuas de nuevos pasos al crecimiento o desarrollo (Bowler, 1992: 84-85). La herencia de los caracteres adquiridos exige el aceleramiento de las ontogenias individuales de modo que las características de los ancestros adultos se comprimen hacia atrás apareciendo en estadios tempranos del desarrollo para ser incorporadas al Bauplan. Darwin aceptó en 1844 que el desarrollo embriológico evoluciona por adiciones terminales producidas como respuesta a las exigencias del medio, de modo que las variaciones evolutivas se originan al último por la necesidad de los organismos de responder a estos desafíos (Richards, 1992: 145-146). La mayor contribución del neolamarckismo a una sea es la de reconocer que las variaciones surgen como modificaciones funcionales de las ontogenias o ajustes somáticos a modo de respuesta a los cambios ambientales, reconociendo así el papel de los organismos en su propia evolución. Los errores del neolamarckismo que deben ser superados completamente son: 1] la idea de una evolución orientada a metas a largo plazo; 2] el desconocimiento del azar; y 3] la insistencia en buscar una explicación mendeliana de la herencia de los caracteres adquiridos.

Neodarwinismo El neodarwinismo respalda la idea de Weismann referente a la separación entre germen y soma que dio lugar a la noción ampliamente difundida de que el fenotipo (soma) está determinado por el genotipo (germen), de modo que las modificaciones surgidas como respuestas de los organismos al medio ambiente no afectan el contenido genético del huevo. Fisher (1930) estudió las poblaciones de organismos como poblaciones de genes que tienden a difundirse y dispersarse al azar; y consideró que los genes individuales contribuían aditivamente a la adaptación de los organismos, y por tanto la selección natural provoca un cambio gradual estadístico en la composición genética de las poblaciones.

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De entre las numerosas variantes que coexisten en la población solamente las que poseen grados de adaptación adecuados dan descendencia abundante y su frecuencia aumentará en la siguiente generación hasta que la población alcance un estado de equilibrio de mayor adaptación a un ambiente estable a expensas de la variabilidad genética. El neodarwinismo admite que el medio ambiente plantea problemas que deben ser resueltos por los organismos, sin embargo cuando se afirma que las variaciones y respuestas al ambiente son azarosas, es decir no informadas por el medio, la supuesta capacidad resolutoria de problemas no pasa de ser una metáfora vacía. Hasta tanto los organismos no se entiendan como verdaderos agentes, los factores azarosos y deterministas se atribuyen a los genes o al ambiente, según el caso. Por desgracia, la erradicación de explicaciones teleológicas condujo a la eliminación de la agencia individual de los organismos. Con el auge del determinismo genético se creyó que el embrión estaba genéticamente preprogramado, cerrado al entorno y orientado a una meta específica (el estado adulto), sin reconocerle a la ontogenia ningún papel en la producción de novedades evolutivas. Por otra parte, Sewall Wright había postulado que las interacciones epistáticas dan origen a paisajes adaptativos de múltiples picos, donde más de una solución adaptativa es accesible a una subpoblación que se entrecruza localmente y que va de un estado de equilibrio a otro alternado con periodos de deriva. Wright (1953) también creía en el decisivo papel evolutivo que jugarían los efectos citoplasmáticos sobre los cambios al desarrollo (Amundson, 2005: 190-191) y en la resolución real de problemas por parte de los organismos (Wright, 1953), pero ninguna de estas ideas forma parte de su modelo formal que se circunscribe a la genética de poblaciones. Las contribuciones del neodarwinismo a una sea son: 1] la búsqueda de un formalismo matemático, 2] el reconocimiento del papel de los genes en la evolución, y 3] integrar la deriva a corto plazo con la adaptación a largo alcance. Las limitaciones que deben superarse son: 1] el adaptacionismo a ultranza, 2] circunscribir el azar a la micro evolución, para ampliarlo a los fenómenos macroevolutivos, 3] el rechazo a concebir los organismos como verdaderos agentes, y 4] el énfasis exagerado en el papel determinante de los genes que los lleva a desconocer el papel de las restricciones estructurales como posibles direccionadoras del cambio.

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Teorías epigenéticas La teoría de la evolución por selección natural de variaciones genéticas azarosas subestima las influencias del medio ambiente en el desarrollo y comportamiento en la producción de variaciones. Pero debemos preguntarnos, ¿por qué razón el desarrollo llegó a estar determinado en gran medida por los genes Hox y qué tan lejos va esta determinación? ¿En qué medida la ontogenia está determinada por factores distintos a los genes? ¿Hasta qué punto la ontogenia explica el origen de las variaciones evolutivas? Oyama (2000: 12-27) sostiene que la genética es el nuevo disfraz del preformismo en la medida en que el desarrollo se entiende como un proceso genéticamente programado en el que los factores formativos preexisten de modo codificado. Por el contrario, Oyama considera que el desarrollo es un proceso de autoconstrucción debido a las interacciones organismo-entorno. En consecuencia la ontogenia debe pensarse como un proceso abierto que estaría sin embargo orientado hacia estados de mayor diferenciación. La teoría de sistemas en desarrollo (tsd) declara que las variaciones están relacionadas con factores genéticos y ambientales, mediadas por la capacidad de los organismos para amortiguar perturbaciones tanto genéticas como ambientales, y por su capacidad de respuesta a factores ambientales por medio de ajustes metabólicos, fisiológicos, ontogenéticos y conductuales, habilitados en su estructura, dado que los constreñimientos juegan también un papel positivo. En este contexto de relaciones complejas entre genotipo, fenotipo y ambiente, las variaciones que surgen no son ni completamente aleatorias ni totalmente dirigidas. De acuerdo con Waddington (1961), la dicotomía entre genes y ambiente reclama la introducción de una interfase epigenética (véase la figura 1). Este esquema también explica la “asimilación genética” (1961), un proceso por medio del cual los efectos inducidos por factores ambientales se estabilizan genéticamente, de tal manera que se convierten en características que se manifiestan en ausencia del estímulo externo. La asimilación genética implica que la selección de fenotipos adaptados es posible por efecto de mutaciones, cooptación de genes preexistentes y reconexión de redes genéticas prexistentes (Carroll, 2005: 122-131). De acuerdo con este modelo, los genes participan en la regulación del desarrollo mientras que su expresión está regulada por interacciones no lineales con factores ambientales. Como resulta-

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1. El paisaje epigenético (pe) representa la interfase genes/ambiente, donde las vías de desarrollo se abren y modifican a lo largo del desarrollo. La bola en la parte de arriba representa un sistema (célula u organismo) indiferenciado que muestra muchas posibilidades de desarrollo. Los valles profundos corresponden a vías de desarrollo estables, mientras que los puntos de bifurcación son inestables dado que fluctuaciones pequeñas ya sean producidas por el ambiente o por los genes empujan al sistema hacia un lado u otro (figura modificada, tomada de Waddington [1957], en Slack, 2002). figura

do es posible definir una diversidad de estados estables en la forma de vías canalizadas al desarrollo. Por efecto de la “asimilación genética” las perturbaciones genéticas y ambientales se amortiguan dentro de un umbral de estabilidad fenotípica que si se sobrepasa da lugar a nuevas vías de desarrollo. La canalización favorece la acumulación de variabilidad genética en las poblaciones naturales, incrementando el potencial evolutivo, ya que al cambiar las condiciones ambientales algunas de estas variantes pueden ser cooptadas para nuevas funciones. Por lo tanto, las modificaciones fenotípicas, incluyendo el uso y desuso, son anteriores a la acomodación y asimilación genética (West-Eberhardt, 2003: 147-157). El genotipo define un conjunto de pasos al desarrollo; sin embargo las interacciones entre organismos y medio ambiente son cruciales para decidir el camino específico que se toma. La selección de fenotipos arrastra los genotipos que responden funcionalmente a las presiones ambientales, sin tener que esperar a la ocurrencia por azar de la mutación adaptativa adecuada (Waddington, 1976: 135-144). Como se explicará en la siguiente sección, los genes surgieron tardíamente en la evolución y fueron seleccionados por su contribución a la estabilización de cambios ontogenéticos (Newman y Müller, 2000).

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La tsd amplía el concepto de herencia más allá de lo genético para incluir los sistemas de herencia epigenética (Jablonka y Lamb, 1995: 79-110; 1998, 2004: 113-146). Los organismos transmiten a su descendencia algo más que genes, como numerosos factores necesarios para su formación. La ontogenia regula la expresión genética de acuerdo con factores inductores del ambiente, de modo que terminamos con relaciones complejas que van “de un genotipo a muchos fenotipos en ambientes cambiantes” a “de muchos genotipos a un fenotipo en ambientes estables”. El genoma deja de considerarse como un programa fijo, para entenderse como una de las fuentes de información que, junto con una multitud de factores, definen el potencial evolutivo asociado a la plasticidad morfogenética (Oyama, 2000: 64, 66). Los fenotipos en desarrollo determinan en todo momento el modo de interactuar con el medio ambiente en el curso de la ontogenia. Cada factor que contribuye al desarrollo es una fuente informativa; consecuentemente, el significado de la información genética depende del contexto y requiere de interpretación en el sentido de Peirce, de tal manera que a partir del mismo genoma formas diversas pueden surgir dependiendo del contexto de interacciones (El-Hani et al., 2006). Las variaciones evolutivas provienen de variaciones en las ontogenias las cuales dependen de la habilidad de los organismos para acomodar o ajustar sus parámetros metabólicos, fisiológicos, ontogénicos y conductuales. Más aún, la evolución se fundamenta en la habilidad de los organismos para percibir y crear por ellos mismos una imagen de su mundo de experiencia, lo cual los capacita para utilizarlo en su beneficio. Como afirmó Lewontin (1983), los organismos no son sólo objetos, sino sujetos de la evolución. En consecuencia no puede haber una distinción fundamental entre comportamientos innatos y adquiridos, puesto que las interacciones entre organismos y medio ambiente provocan cambios impredecibles en el desarrollo y comportamiento (Kuo, 1922; Lehrman, 1953, en Johnston, 2001: 15-23). Lo que se define como innato a nivel ontogenético constituye un carácter aprendido filogenéticamente en la historia de su linaje. Las contribuciones de las teorías epigenéticas a una sea son: 1] contextualizar el papel de los genes, 2] investigar las relaciones entre desarrollo y evolución, 3] señalar que la impredecibilidad del curso de la evolución se da también en la macro evolución (debido a las interacciones entre organismos y medio ambiente) y no solamente a nivel micro debido a mutaciones genéticas azarosas y recombinación,

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y 4] aceptar la agencia de los organismos en el desarrollo y la evolución. Entre las limitaciones que deben superarse están las siguientes: 1] la falta de una noción más explícita de la agencia causal, y 2] la ausencia de formalismo matemático que sería de gran ayuda en la construcción de modelos.

los agentes naturales colectan información del medio ambiente

El establecimiento de lazos débiles, reversibles y no aleatorios entre moléculas (Kirschner y Gerhart, 2005: 109-142) es un proceso quími­ co que explica el autoensamble de los organelos celulares, plegamiento proteico, endosimbiosis y desarrollo. Estas interacciones entre componentes constitutivos preserva la coherencia de los individuos en la medida en que interactúan con el entorno. Como resultado de los ajustes estructurales que se producen debido al reconocimiento de factores externos, la información ambiental se incorpora o interioriza en los organismos. El medio ambiente promueve una serie de ajustes en los sistemas de herencia epigenética pertenecientes a los diferentes niveles de la organización (conductuales, ontogenéticos, fisiológicos, metabólicos) (Jablonka et al., 1992; Jablonka y Lamb, 1998; Gottlieb, 2001: 48-50), que inciden sobre la regulación en la expresión de los genes que conforman una intrincada red informativa. Es posible elaborar una integración coherente entre el neolamar­ ckismo y el neodarwinismo siempre y cuándo se admita que: “los organismos mismos colaboran en la formación de las adaptaciones y […] como resultado, los organismos se seleccionan a sí mismos; puesto que los organismos que no aseguran sus adaptaciones caen bajo el principio de la selección natural” (Baldwin, 1896). Los estados tempranos de la embriogénesis están determinados por la genética y amortiguados contra las influencias del medio ambiente, mientras que las formas primitivas de vida estaban expuestas directamente al medio. El cerramiento estructural de los embriones es el resultado evolutivo de la internalización de información ambiental, la cual se profundiza mediante la asimilación genética. Sostener que las formas primitivas de vida eran más abiertas que los embriones actuales significa que eran lo suficientemente plásticas como para poder adoptar diversas configuraciones alternativas con distintos grados

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de afinidad por elementos del ambiente. La plasticidad fenotípica que actuó como potencial evolutivo en las formas primitivas de vida era dependiente del entorno externo, en tanto que para un huevo en desarrollo los estadios tempranos dependen de los genes y factores maternales heredados epigenéticamente. Sin embargo, las formas que exhiben los organismos se obtienen por acción de fuerzas físicas y no por la acción exclusiva de los genes (D’Arcy Thompson, 1942, en Gould, 2002: 1189-1207). Las fuerzas físicas moldearon los patrones multicelulares primitivos en etapas tempranas de la evolución, y en consecuencia los modos mendelianos y neodarwinianos de moldear los seres vivos tuvieron que esperar a la emergencia evolutiva de la información codificada genéticamente (Newman y Müller, 2000; Salazar-La Ciudad et al., 2003; Goodwin, 1994: 53-61; Kauffman, 1993: 287-341). A pesar de que Richardson et al. (1997) y Bininda-Edmonds et al. (2003), han puesto en duda la existencia de una fase filotípica (en la que los embriones de las diferentes clases se asemejan por cuanto convergen al patrón general que presenta las características del phylum), Irie y Sehara-Fujisawa (2007) sostienen que la constancia, estabilidad y convergencia característica de esta etapa temprana del desarrollo se debe a propiedades físicas que orientan los agrupamientos celulares aunadas al efecto del medio ambiente que actúa sobre los sistemas de herencia epigenética y la información genética contenida en los genes. La historia de las interacciones padecidas por cada individuo en su desarrollo los hace exclusivos y únicos. La suavización del paisaje epigenético (pe) acelera la ontogenia y acorta los pasos hacia el desarrollo mediante la interacción con factores externos. La incorporación de información ambiental da lugar a una representación simbólica en el adn (El-Hani et al., 2006) que estabiliza los fenotipos individuales, mientras que el número de conformaciones vecinas accesibles y dinámicamente conectadas en el morfo-espacio puede cambiar. A medida que el organismo desciende del pe, su fenotipo se restringe, canaliza y estabiliza, en tanto que nuevas vías más pandas se abren produciendo variaciones intraespecíficas. En consecuencia, a medida que algunos fenotipos se retienen funcionalmente, las vías de desarrollo (creodos) se profundizan, dando prioridad al desarrollo. Las vías profundas y canalizadas corresponden a descripciones comprimidas o concisas (Kauffman, 2000: 125-152) representadas en estructuras con alta exclusividad y restricción estructural (entrench-

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ment) (Wagner y Misof, 1993; Wimsatt, 2001), mientras que los valles pandos corresponden a descripciones redundantes representadas en motivos estructurales de baja exclusividad y alta plasticidad. Hay que resaltar, entonces, que los organismos como agentes de su desarrollo constantemente están dando forma al pe mediante su ajuste permanente, es decir la acumulación de información ambiental. Por ejemplo, el caso del plegamiento del arn (Fontana y Schuster, 1998a, 1998b) y de las proteínas (Balbin y Andrade, 2004) es muy sensible a influencias del entorno; estas moléculas afinan sus paisajes de energía libre en la medida en que interactúan con otros factores químicos que se encuentran en el medio intracelular. Los arn y las proteínas altamente evolucionadas alcanzan altos grados de estabilidad y rangos más estrechos de variabilidad estructural, representados en valles profundos dentro del paisaje de energía libre, en tanto que el potencial evolutivo se correlaciona con la plasticidad estructural, descrita como paisajes de fondo pando. En estos casos, la selección natural retiene las variantes genéticas que facilitan el plegamiento minimizando el número de pasos intermedios.

Las variaciones evolutivas son el resultado de ajustes fenotípicos impredecibles El estudio de las interrelaciones entre genotipo, fenotipo y medio ambiente explica por qué la evolución no puede depender exclusivamente de la producción de mutaciones aleatorias, sino de la acción conjunta de factores internos y externos, individuales y poblacionales que inducen respuestas funcionales que se manifiesten como ajustes individuales. Afirmar que las variaciones son por completo azarosas equivale a rechazar la misma posibilidad de la evolución, pero a su vez sostener que todas las variaciones son dirigidas equivale a decir que la evolución esta preprogramada y que no da lugar a innovaciones originales y creativas. Las variaciones son el producto de los ajustes hechos por los organismos, por lo tanto no son dirigidas ni azarosas, sino que se producen en el contexto funcional más o menos flexible que la canalización permite. Estos ajustes somáticos caprichosos pero funcionales, no necesariamente óptimos, estarían en concordancia con una ley más general de evolución que Peirce (cp 7.515) denominó como la tendencia a adoptar y fijar hábitos. Las interacciones del organismo con el medio ambiente explican por qué razón las relaciones entre ontogenia y filogenia no son del

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tipo causa efecto, sino de implicación recíproca. En este sentido, la ontogenia es la fuente de variaciones evolutivas individuales, por lo que juega un papel causal en la evolución. Más aún, existe una tendencia general a la transformación que se manifiesta en dos tiempos de referencia, el filogenético y el individual. Los organismos como agentes en desarrollo constituyen la interfase fenotípica donde las fuentes informativas tanto genéticas como ambientales se interpretan constantemente, de modo que la interacción con el ambiente provoca ajustes fenotípicos que prenden y apagan los genes existentes, a la vez que crean las condiciones para la posterior asimilación genética de nuevos genes o el recableado de los mismos. En la figura 2, Pi representa un conjunto de fenotipos plásticos (pix, pi1, pi2, pi3… pin). Este vector Pi puede descomponerse en dos: el eje vertical “y”, que muestra los contenidos de información compartida entre el genotipo (G) y el medio ambiente (E) a lo largo de un tiempo evolutivo, y el eje horizontal “x”, que muestra los contenidos de información mutua entre genotipo (G) y fenotipo (P) en el curso de la evolución de las ontogenias. Ei corresponde a la influencia

figura 2. El eje “y” representa la evolución de poblaciones y H(G:E) (contenido de infor-

mación compartida entre genes y ambiente) mide la composición genética adaptativa de las mismas, es decir la incorporación evolutiva de la información ambiental en los genes. El eje “x” y H(G:P) (contenido de información compartida entre genes y fenotipo) miden la dependencia de los procesos del desarrollo con respecto a los genes. La línea punteada diagonal describe los incrementos en contenidos de información compartida entre la población de fenotipos (Pi) y el medio ambiente (E).

NUEVA SÍNTESIS DE LA TEORÍA EVOLUTIVA

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física del medio que moldea las formas vivas en el sentido explicado por D’Arcy Thompson. La influencia directa de esta fuerza decrece con la evolución: E0 > E1 > E2 > E3. Los sistemas de herencia epigenética (EISi) dan lugar a una jerarquía de retroalimentaciones entre niveles (celular, organísmico, ontogenéticos, conductuales y ecológicos (Gottlieb, 2001: 48-50) que influyen sobre los sistemas de regulación genética. Estos circuitos de retroalimentaciones tienen una influencia creciente a lo largo del tiempo evolutivo: EIS0   S, aparece un dilema. Como sostiene Axelrod (1981): If the other player cooperates, there is a choice between cooperation which yields R (the reward for mutual cooperation) or defection which yields T (the temptation to defect). By assumption, T  >  R, so it pays to defect if the other player cooperates. On the other hand, if the other player defects, there is a choice between cooperation which yields S (the sucker’s payoff), or defection which yields P (the punishment for mutual defection). By assumption, P  >  S, so it pays to defect if the other player defects. Thus no matter what the other player does, it pays to defect. But if both defect, both get P rather than the R they could both have got if both had cooperated. But R is assumed to be greater than P. Hence the dilemma. Individual rationality leads to a worse outcome for both than is possible. […] If the game is played a known finite number of times, the players still have no incentive to cooperate.

De acuerdo con el esquema de Axelrod, la mejor estrategia es siempre la de desertar. La cooperación es imposible en esas circunstancia definidas por la matriz de premios y castigos. Pero la cooperación está muy extendida en la naturaleza. Ese hecho podría ser explicado, no obstante, por medio de la Teoría de juegos. La cooperación aparecería si, en vez de tratarse de un juego único, se da un número indefinido de interacciones. Siendo así, existen sólo dos estrategias estables en el Dilema del prisionero: ambos actores cooperantes, y ambos actores desertores. La clave aquí reside en que la cooperación mutua tiene un resultado neto superior al de la deserción mutua. De tal suerte, la estrategia tit-for-tat (ojo por ojo) establece que lo mejor es cooperar como primera opción y luego hacer lo mismo que el otro actor. Axelrod y Hamilton (1981) extendieron teóricamente el Dilema del prisionero a todos los organismos vivos, desde las bacterias hasta los primates. Distintos estudios han confirmado esa idea. Aunque las oportunidades de elección se entienden propias de seres que cuen-

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C. RINCÓN RUIZ/A. BENNÀSAR RIGO

tan con voluntad para decidir, dentro del Dilema del prisionero original, éste ha sido también aplicado en contextos de conducta no voluntaria desde las infecciones víricas (Turner y Chao, 1999) hasta el desarrollo de células cancerosas (Axelrod y Pienta, 2006), e incluso hasta la frecuencia incrementada de embarazos con fetos afectos de síndrome de Down de acuerdo con la edad de la madre (Axelrod y Hamilton, 1981). Turner y Chao (1999) estudiaron la evolución de interacciones competitivas entre virus en el fago rna f6. Un mutante de ese virus, el fago fH2, podría ser considerado desertor —es decir, egoísta— dado que produce menores cantidades de las enzimas de replicación necesarias para reproducirse, e incluso ninguna. En una bacteria infectada por el fago f6 con un número pequeño de fH2, la tentación para desertar (T) es superior al beneficio de la cooperación (R). La eficacia del fago desertor fH2 (T  =  1.99) es casi el doble que el tipo común f6 (R  =  1). En las células infectadas por el fago fH2 con una cantidad pequeña de f6, sucede que la eficacia del primero (P  =  0.83) es también mayor que la de f6 (S  =  0.65). Esos resultados reproducen las condiciones del Dilema del prisionero: T  >  R  >  P  >  S. Pese a las elegantes explicaciones de Turner y Chao (1999) sobre la interacción entre virus, una generalización de la misma podría ser discutida. Por un lado, algunos patógenos “desertores” tienen dificultades para sobrevivir en ausencia de “cooperadores” (Myxococcus xanthus) (Velicer, Kroos y Lenski, 2000). Esa particularidad supone que su eficacia (fitness) es igual a cero cuando los dos que interactúan son desertores. Dado que, en ese caso, P