Campbell - Biyoloji [9 ed.] 9786053551478, 9786053551478, 9780321558237

Citation preview

•

CAMPBELL

•

BIYOLOJI Jane B. Reece Berkeley, California

Lisa A. Urry Mills College, Oakland, California

Michael L. Cain Bowdoin College, Brunswick, Maine

Steven A. Wasserman University of California, San Diego

Peter V. Minorsky Mercy College, Dobbs Ferry, New York

Robert B. Jackson Duke University, Durham, North Carolina

organ slstemi > organ > doku > hilcre > organel > molekill > atom. Atomlardan yukan pktlchk~, yen! Ozellikler ortaya pkar. Bu Ozelllkler, her bir basamakta daha alt diizeylerdeki elemanlar arasmdaki lli~kllerin bir sonucudur. tndlrgeme olarak islmlendirllen bir yakl~nnda, ~tk slstemler, ~ah~tlmas1 daha kolay olan daha kilPik O~elere aynhr Sistem blyolojlsinde, billm insanlan slstemin lasunlan arasmdaki ill~kllerin ar~tmlmasma dayah olarak, btltiin biyolojik sistemlerin dinamik davraru~Inl modellemeye ~ah~II.

• Kono: Organlzmalar, dlter organtzmalar ve ~evrelerlyle etkll~ler. Bitkller topraktan besin maddelerini, havadan kimyasallan ahr ve giine~ enerjlslnl kullarudar. Bltkller ve cl.Iler organlzmalar arasmdaki ~kller, bir ekoslstemde besin maddelerinln do~ururu sa~lar. Kilresel lkllm de~~lkll~, insarun ~evresl ile etkil~imlerinln zararh sonu~lanndan blrldlr. Fosil yalatlann yalulm.as1 ve atmosferde C02 deri~lmlnln giderek artmas1, kilresel lkllm de~lkll~ nedenldlr. • Kooo: CanWar, enerjbdn aktanlma.Slna ve dtinttfiimiine gereksinlm dayarlar Enerjl, bir ekoslstemden akar. Biltiin organizmalann enerjl gerektiren q yapmalan gerekir. Gilne~ 1~1~dan gelen enerjl ili:etidler tarafindan kimyasal enerjlye dOnu~tilliililr. Bu kimyasal enerjl daha sonra tiiketlcilere ge~rilir.

10LOM 1

Girl~:

canhhltm lncelenmeslyle ltgili Konular

25

• Konn: Yap1 ve 4J.ev, biyolojik organizasyon- bfitiin dtizeylerlnde etkllqirler Biyolojik bir yapllllil ~ekli, yapllllil ~levine, o ~lev de o yapmm ~ekline uygunluk gOsterir. • Konn Hiicre, blr organlzmamn yap1 ve 4J.evinin temel birlmidlr Hilcre, canWlk i~ gereken butiln aktiviteleri ger~ekle~bllen organizasyon dilzeylerinin en alt dilzeyinde yer ahr. Okaryotik hilcreler, DNA i~eren ~ekir­ dek dahil, zarla ~ttluu~ organelleri i~erirler. Prokalyotik hucrelerde bu tUr organeller bulunmaz.

• Darwin, doial sePllmJ.n, populasyonlarm, l~de ya~adlldan ortama evrimsel adaptasyonlaIIIlln mekanlzmas1 oldu~u One silrmu~rur.

r· [

Kahtsal

• Evrim, biyolojiain her Jcyi kapsayan blr konusudur. Evrim, y~daki butilnlu~ ve ~e~it­ lili~ ve ayru zamanda organizmalann ortamlarma uyumlaIIIll a~.

11 tad1r?

KAVRAM

neden biyolojinin felcirdek konusu oldulu varsayilmalc-

1.2

t;:ekirdek Konu: Evrim, canhlardaki biitiinliik ve ~e~itliliginin nedenini apklar (ss. 11-18) • Biyologlar, rurleri, giderek daha...fazla g~leyen bir sisteme gore smiflandmrlar. Bacteria ve ;\i'chaea domalnleri prokaryotlardan olu~ur. Domain l!ukarya; yani Okalyotlar, ~e~itli protista gruplariru ve Plantae, Funguslar ve de Animalia alemlerini l~erir. CanWar ~e~ltlilik gOSterdikleri gibi, belirgin ~kilde bir butilnlli.k de gosterirler. Bu biltiln!Uk, farkh organizma tipleri arasmdaki benzerliklerde kendini gOsterir. 26

IOLOM 1

Girl~: Canhhi!;m lncelenmesiyle llgiii Konular

;

~rn yavru Oretimi ve rekabet

~--~e:;~~------·

-·-···--·· ·--

I

Bireylerin Oreme ba~nlanndaki

.

farkhhklar

.

'----=i----~ Populasyonda adaptasyonlann evrimi

• Her bir rur, giderek daha eskilerde ya~ atasal rure dayanan, soy ~acmm bir dahnm bir sli.rgilnildiir. Butiln canWar uzun evrimsel g~leriyle birbirine ba!llchrlar. ~ Dogal sefillm, bu kitabrn kapaJmdakl sedefbitkisinin kalrn

ve

II suyu koruyan yaprQ}(lannm evrimsel adaptasyonuna yol af111~tlr. llAVRAM

1.3

Bilim insanlan, doga ile ilgili ~ah~malarda gozlemler yapar ve daha sonra hipotezlerini smarlar (ss. 18-23) • Bilimsel sorgalamada, bilim insanlan gozlemler yapar (veri toplar) ve genel bir sonuca varmak I~ tllmevarmu kullarur. Tilmevanm smanabllir bir hipotez ~de geli~tirilebillr. Tiimden gellm hipotez kurmada kullanabilen Ongorillerde bulunur: Eler bir hipotez do~ ise biz o hipotezi smar ve beklentilerimizin ger~ekl~mesinl bekleriz. Hipotezler do~lanabilir ve ~tillebilir olmahdu; billm ne dolaii.stii olaylann olasili~ ve ne de dinsel inanpann ge~erli~e yarut veremez. • Yuan populasyortlarmda mimikrinin ~tlmas1 gibi, kontroUii deneyler bir de~enin do~~u gOstermek i~ tasarlarur. Bu deneyde, kontrol ve deney gruplan, ara~tlnlan o . tek de~~ken apsmdan test edilir. • Billmsel bir teorinin goru~ alaru ge~ olup, yen! hipotezler geli~tirir ve bol miktardakl karut tarafmdan desteklenlr. ~ Bilimsel sorgulamada

II nelerdir? llAVRAM

~ Evrimin,

+

·1

c;~itlilik

1

ilni satiar

• Konu:Geri bilcllrim melrantzmalari biyolojik slstemleri diizenler Negatif geri bildirimde, bir son ilrli.nli.n birikimi, o ilrli.niin iiretil~ l~levi yav~latu. Pozitif geri bildirimde, son ilrli.n, daha fazla urun\i.n uretlmini te~vik eder. Geri bildirim, molekilllerden ekoslstemlere, biltiln dilzeylerde ca~ dilzenlenmesi I~ gerekiidir.

I

+

• Konn: DNA form-dald, kahtunla ~en bilgi yapnun siirekllli-

Genetik bllgi, DNA'run nlikleotid dizilerinde kodlarur. Ebeveynden yavrulara kahtun bilgisini DNA gepru. DNA dizileri bir hilcrenin protein ilretimini programlar. Bunun i~, DNA dizilerinin l~e~ bilgi ilk olarak transkripsiyonla RNA'ya ve daha soma translasyonla Ozel proteinlere ge~ir. Bu ~lem gen ifadesi (ekspresyonu) olarak isimlendirilir. Genin ifade olmas1 sonucunda aynca farkh RNA'lar da ol~ur. Bu RNA1ar translasyonla proteinlere dOn~tUrfilmeyip, di~er Onemli i~levler gOrilr. Genomik, rurler arasmdaki dizilerin kar~tl~tmlmas1nm yam SIIa, bir tUrli.n DNA dizilerinin buyilk Ol~ekli anallzldir.

Organizmalan~----! 1 populasyonlan

tiimevanm ve tilmden gelimin rolleri

1.4

Bllim i~birligi yapma yakla~1mmdan ve farkh yararlamr (ss. 23.25)

gorii~lerden

• Billm sosyal bir faaliyettir. Her bir billmclrlin ~alqmas1 daha Onceki bllimcilerin ~~malarma dayarur. Bilim insanlanrun dijerlerinin bulgulanm tekrarlamalan gerekir, dolayis1yla, bli.tilnliik esastll. Biyologlar sorulara farkh seviyelerde yakl~mahdir; bu yakl~lmlar blrbirini butilnler. • Teknolojl, bir yontem ya da bir aygittu. Teknoloji bilimsel bllgiyl toplumu etklleyen bazt tizel ama~lar I~ kullarur. Temel ar~tirmanm son etklsi her zaman hemen gOrillmez. • Bilim insanlan arasmdaki ~~ltlilik bilimin g~mesl sallar. ~ Bilim insanlan arasrnda

farkl1 yQJ;l~mdar ve farkl1 ternellerin

II nifin onemli oldujunu afl}clayinzz.

KAVRADIKLARINIZI TEST EDiNiZ DUZEY 1: BiLGi / AN LAMA 1. Kampiisiiniizdeki btitiin canhlar a. blr ekosistemdir. b. blr komiinitedir. c. bir populasyondur. d. blr deney grubudur. e. blr taksonomik domaindir.

SEViYE 2: UYGULAMA/ANALiZ 9.

a. b. c. d. e. 10.

2. Bir hayvan bireyden ba~layarak ~a~ya do~, y~amm hiyer~i sevlyesl a~a~dakilerden hangisinde dogru verilmi~tir? a. Beyin, organ sistemi, slnlr hiicresi, sinir dokusu b. Organ sistemi, sinir sistemi, beyin c. Organizma, organ sisteml, doku, hiicre, organ d. Sinir sisteml, beyln, sinlr dokusu, sinir hiicresl e. Organ sistemi, doku, molekill, hiicre 3.

~a~dakilerden hangisl Darwin'in dogal se~m teorisinin dayanch~ blr gOzlem ya da sonu~ delildir? a. Yetersiz uyum saglam~ blreyler asla yavru tiretemezler.

b. Bireyler arasmda kahtlinl.a g~en varyasyonlar varchr. c. ~m yavru tiretildiginden, klSlth kaynaklar lpn rekabet olu~ur.

d . Kahtsal karakterleri sayeslnde ortama en lyl uyum saglarru~ bireyler gene! olarak daha fazla yavru iireteceklerdir. e. Bir populasyon zamanla ya~ad1gi ortama uyum saglayabilir.

4. Sistem biyolojisi, b~hca a. Farkh ttirlerin genomlanru analiz etmeye ~abalar. b . Karm~Ik problernleri daha kii¢k, ve daha az karma~Ik sisteme lndirgeyerek basttie~tirir. c. Biitiin biyolojik sistemln davrani~rm anlamaya ~abalar. d. Biyoloflk verilerin hizlI elde edilebilmesl I~ ytiksek ~tJ.h makineler tiretmeye ~abalar. e. Bilirnsek bilginln teknolojide uygulanmasm1 hlzlanchnr. 5. Protista iiyeleri ve bakterilerin farkh domainlerde gruplandmlmasmm nedeni, a. Protista iiyelerinln bakterileri yemeleridir. b. bakterilerin hiicrelerden yapllmI~ olmamas1chr. c. Protista iiyelerinln, bakteri hiicrelerinde bulunmayan, bir zarla ku~atJ.lrru~ ~ekirdege sahip olmas1dir. d. bakterilerin Protista iiyelerinl par~alamas1chr. e. Protista iiyelerinin fotosentez yapmalandir. 6.

~a~dakilerden hangisi biitiin organizmalar arasmdaki biitiinliigli en lyl yans1nr? a. DNA niikleotid dizilerinin e~le~mesl b. Degl~im sonucu kOkenlenme c. DNA'nm yap1 ve i~levi, d. dogals~ e. yeni olu~ Ozellikler

7. Bir kontrollii deney, a. bir bllimclnin dikkatlice Ol¢m alabilmeslne yetecek kadar yav~ ilerleyen blr deneydir. b. paralele olarak deneme ve kontrol gruplanru test eden bir deneydir. c. sonu~ann ger~ek olmasm1 saglamak i~ pek ~ok kez tekrarlanan blr deneydir. d. biitiin degt~kenlerin sabit tutuldugu bir deneydir. 8.

~a~daki ifadelerden hangisl, bilimde teorileri hipotezlerden en iylaymr? a. Teoriler karutlanmi~ hipotezlerdir. b. Hipotezler tahmlndir; teoriler ise do~ yanitlarchr. c. Hipotezlerin bakl~ a~1 geriellikle darchr; kuramlann a~a­ ma getirme giicii daha biiytikttir. d. Hipotezler ve kurarnlar esasen ayru ~eylerdlr. e. Teorilerin do~Iugu karutlanrru~nr; hipotezler ~ogunlukla yanh~tJ.r.

~~dakilerden

11.

hangisl sayisal bir veri iimegldir? S1caklik 20 C"' den 15 c••ye azalmi~tlr. Bitkinln boyu 25 santimdir (cm). Ba!Ik zigzag ~ekllnde yiizer. Aln ¢t nar billbiilii ortalama ii~ yavru tiretmi~tlr. Midenln l~erigl her 20 saniyede blr kan~ir.

~gidakilerden hanglsi bilimsel sorgularnanm mantigiru en lyi tarumlar? · a. Eger smanabilir blr hipotez kurarsam, deneyler ve gOzlemler bu hipotezl destekleyecektir. b. Eger OngOriim do~ysa. bu OngOrii bent smanabilir blr hipoteze gOttirecektir. c. Eger gOzlemlerim do~ysa, benim hipoteziml destekleyeceklerdir. d. Eger hlpotezim do~ysa. kesln olan bazi deney sonu~lan elde etmeyi beklerim. e. Eger deneylml do~ kurduysam, bent smanabllir blr hipo" teze gOtiirecektir.

liUiill!ii Kabaca, ~ekil 1.4'tekine benzeyen blr biyolojlk hiyerar~I ~- Fakat, ekosistem olarak blr mercan reslfinl, bir organizma olarak blr bahgi, organ olarak mideyi ve bir molekiil olarak DNA'yi kullanmiz. Hiyerar~ideki biitiin seviyeleri dahil ediniz.

SEViVE 3: SENTEZ/DEGERLENDiRME 12. BiLiMSEL SORGULAMA Tiplk bir prokaryot hiicre, DNA'smda yakl~Ik 3.000 gene sahiptir. Buna ~m. bir lnsan hiicresinde yakl~Ik 25.000 gen bulunur. Bu genlerin yakl~Ik 1.000'1 her iki hiicre tiplnde de mevcuttur. Evrimle ilglli bilginize dayanarak, bOylesl ~e~itli organizmalarm ayru gen setine nastl sahip olabileceklerinl a~ayiruz. Bu ortak genler ne ttir ~levier giirebllirler? 13. BiLiMSEL SORGULAMA Ytlan mimikrisl olgu ~ali~masma temellnde, ara~tl.rictlarm, ar~tJ.rmalarrm gen~letmek I~ kullanabileceklerim diger bir hipotez Oneriniz.

14. 1:J.1:111tt.i:J:JW.t.1z,t;t1:1p1 Evrlm KISa blr makalede (100-150 kelimelik) Darwln'e gore, dogaI se~mln. Diinya iizerinde hem canhlann biitiinliiklerir!i ve hem de ~e~itlilikierini nastl saglachgiru a~ayiruz. A~amalanruza Darwin'in bazi karutlanru da ekleyiniz (tlgili bir skor verme skalas1 !~In Bakrmz s. xv. ty1 bir makale yazma ile ilglli skala ve ipu~lanru masteringBiology ~ali~ma Alanmda da bulabilirsiniz).

Onerilen yamtlar ifin Ek A'ya bakm1z.

.

............. Masten ng BIOL0GY "-.../

www.mastertngblology.com

1.MasteringBiology Odevler Deneysel Sorgulama Odevlerl Bir Circ1rbiice!:jinin Ses i;1karmas1m Ara~tmrken Bilimsel Sure~ ile ilgili ne O!:jrenebilirsiniz? Ev Odevl Bilimsel Yiintem Aktlvlteler Canh Kart Oyunu Seviyeleri • Yap1 l~lev ile Uygunluk Giisterir: Hucreler • Kahtlm Bilgisi: DNA• Deneysel Tasanya Giri~ • Graf.: Grafi!:je bir Giri~ Sorular Ogrencllenle Yanbf Anlamalar. Okuma smav1 • i;oktan se~meli • Biiliimun Sonu 2. eKitap Kitabm1z1 online okuyunuz, ara~tlnmz, notlar tutunuz, kitabm iinemini vurgulay1mz ve daha fazlas1 3.c;:ah~ma

Alam

test • BwFllx 3-D animasyonlan • MP3 Ev Odevi Seksiyonlan • Videolar • Aktiviteler • Ara~t1rmalar • Lab medyas1 • Sesli sozlUk • Kelime i;ah~ma Ara~lan • Sanat Pra~k Testier• Toplam

aOLOM 1

Girl~: Canhli~n

tncelenmesiyle ilglll Konular

27

0

N

i

TE

Susan Solomon ile SfiyleJi Susan Solomon her ne kadar bir biyolog olmasa da, onun atmosfer kimyaas1 olarak yapbW, ~ Dfinya'daki canh yaJaD11 ilzerinde ~ok derin etkiler yaratuuF. bunols Teknoloji Enstittlsii ve Berkeley'deki California Oniversitesi'nden aldJgI derecelerden itibaren Dr. Solomon, Antarktika'daki ozon deliginin nedenini saptayan ve Birt~ Milletler Hilldimetlerarasi iklim De~ikligt. Paneli'nin (IPCC) 2007'deki raporunu hazulayarak yeryiizii ikiiminin JSmdigiru kesinlikle ortaya ¢wan tlndi olm~. Bu ~alar ona, bilim ile siyaset~er ve g~ toplum kitleleri arasmda iletiJim kurmada toplumsal bir rol kazan~br. Bilimsel hizmetlerinin miikMab olarak, BirleJik Devletler illusal Bilim Madalyas1 (U.S. National Medal of Science), Mavi Gezegen bdillii (Blue Planet Prize), Al Gore ve diger IPCC iiyeleri ile birlikte kaundJgI Nobel ~ bdillu ile tldilllendirilmqtir. Amerika Birl~ Devletleri illusal Bilimler Akademisi, Avrupa Billmler Akademisi, Fransa Bilimler Akademisi ve Birt~ Kralhk Klallyet Demegt. iiyesi olan Dr. Solomon, Boulder, Colorado'daki illusal Okyanus ve Atmosfer Dairesi'nde (National Oceanic and Atmospheric Administration) ~aktachr. Yerviizii almmfcri canl!lar ic;in nl'dcn t.incmliclirJ Bugftn Diinya iizerinde bulunan canhlar atmosfer olmasayd1 evrimle~emezlerdi. Hepimiz biliyoruz ki, bizlerin ve diger pek ~ok organizmanm atmosferdeki oksijene (02) ihtiyaa vardir. Bitkiler geli~mek i~ karbon dioksit (CO:J kullan1rlar. Atmosferde iki yerine ii~ oksijen atomu i~eren ozon (03) gazi da bulunur. Atmosferin ust katmanlannda ozon tabakas1 ortaya ~ami~ olsayd!, organizmalann denizden ~lkarak karalarda ya~ayabilmesi asla miimkiin olamazd!. Ozonun onemli bir ozelligt, DNA'da hasara neden olan ultraviyole (UV) 1~18J.m absorblamas1du. UV'den kaynaklanan hasarlar deri kanseri ve katarakta yo! a~ar. UV aym zamanda bir~ok tarim bitkisine ve hatta fitoplanktona (suda ya~ayan kii~iik fotosentetik organizmalar) zarar verir. Mesleginizin ba~lanpc111da atnw~ferik i"il~iirnler yapmak iizt:rc ,\ntarktika ' y;i bir kc~if gczisi diizcnlcdiniz. Bumm lizeltilerin bir~ogu zaylf bir asit ve bunun tersinir olarak hidrojen iyonlanyla birle~ebilen e~lenik bazrm i~erir. insan karu ve ba~ka biyolojik ~ozeltilerin pH'sm1 kararh tutan ~e~itli tamponlar vardtr. Bunlardan biri kan plazmasmdaki su ile C0 2'nin birle~mesiyle olu~an karbonik asittir (H2C03). Daha C>nce belirtildi~ gibi, karbonik asit bikarbonat iyonu (HC03) ve hidrojen iyonu (H+) verecek ~ekilde disosiye olur: pHartI~ma

cevap olarak

H2C03 tt• vericisl (asit)

pH dii~ii~iine cevap

HC03 tt• ahos1 (baz)

+

H+ Hldrojen iyonu

Karbonik asit ve bikarbonat arasmdaki kimyasal denge pH'run diizenleyicisi olarak davranir ve diger silr~lerde oldugu gibi, ~C>zeltiye hidrojen iyonu vererek ya da ~C>zeltiden hidrojen iyonu uzakla~tirarak, tepkimenin saga ya da sola dogru kaymasrm saglar. Eger kandaki tt+ deri~iml dil~meye (pH artmaya) b~larsa, tepkime saga dogru ilerler ve hidrojen iyonlarrm yerine koyacak ~ekilde daha fazla karbonik asit disosiye olur. Buna ~ilik eger kandaki W deri~imi artar (pH dil~rse), bu durumda tepkime sola dogru ilerler ve HC03- (baz) H2C03 ol~turmak iizere ~ozeltideki hidrojen iyonlanru uzakl~tmr. Dolayis1yla, karbonik asit-bikarbonat tamponlama sis-

-.

temi, birbirleriyle dengede olan bir asit ve bir baz i~erir. Di~er tamponlann bir~o~ da yine asit-baz ~iftlerinden olu~ur.

Asitle~me: Su Kalitesi i~in Bir Tehdit Su kalitesi i~in tehdit olu~turan bir~ok insan aktivitesi arasmda fosil yalatlarm kullarummdan kaynaklanan gazlann atmosfere salmmas1 yer ahr. Bu bile~iklerden baztlanrun su ile tepkimeye girmesi sonucunda, su daha asidik hale gelir ve Donya Ozerindeki y~am ko~ullanmn hassas dengesi de~~ir. Fosil kalatlann yanmas1 ile olu~an ana Oriin karbon dioksittir. tnsan eliyle olu~an C02'nin yakla~lk olarak %25'i okyanuslar tarafmdan so~rulur. Okyanuslardaki muazzam su hacmine ra~en bilim insanlan ~ok miktadaki C02 absorbsiyonunun deniz ekosistemirle zarar verece~den endi~e et,,;. mektedirler. Son bulgular l>u korkunun sa~lam temellere dayand!~1 gostermektedir. qo2 deniz suyunda ~ozOldO~nde, karbonik asit olu~turmak iizere su ile tepkimeye girer. Karbonik asit, okyanus asiOe$mesi ad! verilen sure~e okyanus pH'srm dO~OriiI. Binlerceytld1r buz ipnde hapsolm~ hava kabaraklannda yapdan C02 ol¢mlerine dayanarak bilim insanlan okyanuslardaki pH'run ge~i~ donemlerdekinden 0.1 pH biriml du~Ok oldu~nu saptam1~lard1r. Son 420.000 yd i~irl­ de hi~ bu kadar pH du~u~O olmam1~tlr. Son ~~malara gore, bu yiizydm sonunda 0.3-0.5 pH birirni kadar bir dO~O~ daha olaca~ tahmin edilmektedir. Deniz suyu asitle~tik~e ilave hidrojen iyonlan, bikarbonat iyonlan (HC03-) olu~turmak Ozere karbonat iyonlan (C03- 2) ile birle~ir, bu arada karbonat konsantrasyonu azahr (~ekll 3.11 ). Bilim insanlan okyanus asitle~meslnin 2100 yi-

I I

Atmosferdeki karbon ~ dioksidin (C0 2) bir SOz ~-- - - ·- _ ----, k1sm1 okyanus i~inde ' ~ozunur ve karbonik asit (H 2C0 3 ) olu5turmak Ozere su ile tepk imeye g irer.

t COz + HzO --> Hf03

Karbonik asit

I h idrojen iyonlari

•

(H•) ve bikarbonat < iyonlan (HC03) olu~turacak ~ekilde

disosiye olur. 1ilave H• karbonat

i iyonlarr (C03 2··) ile

~

birleserek daha fazla HC03- olu5turur.

M ercanlar gibi deniz organizmalarinin kalsifikasyonukalsiyum karbonat (CaC03) olusturmas1-icin daha az C03 2 ·bulu.n ur.

A ~ekll 3.11 lnsan faaliyetlerinden kaynalclanan atmosferik C02 ve bunun okyanustakl akibeti.

~ekil

3.12

ETKi Mercan Resifi Ekosistemleri Ozerindeki Okyanus Asitle~mesi Tehtidi zamanlarda bilim insanlan artan atmosferik karbon dioksit Sondiizeylerine ba!h okyanus tehlikesi konusunda uyanasitle~mesi

larda bulunmaktadular (baklruz ~ekil 3.11). Karbonat lyonu (C03" 2) konsantrasyonunda ortaya pkan azalmarun mercan resifleri kalsifikasyonu iizerinde ciddi sonu~lan olaca~ tahmin edilmektedir. Bir ara~tmna grubu bir~ok ~ah~ma}'I dikkate alarak, okyanus 1S1nmasmm etkilerini de kapsayacak ~ekilde mercan resifleri i~ bu yiizytl i~nde atmosferik C02 konsantrasyonunun (a) bugiinkii diizeyinde kalmas1, (b) mevcut hizla artmas1 ve (c) daha hizla artmas1 durumlannda sonu~lann ne olaca~ tahmin etmek iizere ii~ senaryo tanunladilar. ~$daki fotolfaflar her senaryo t~in tahmin edilen mercan resiflerine benzemektedir.

(a)

(b)

(c)

(a)'da gorillen saghkh mercan resift, ~ok farkh tiirleri banndmnakta ve (c)'de gorillen tahrip olmu~ mercan resifine ~ok az benzemektedir. NEDEN ONEMLI Mercan resift ekoslstemlerinin yok olmas1 biyolojik ~e~itlilikte ~ok

trajlk bir kayba neden olacaktu. Buna ek olarak mercan resifleri klyi ~eridinin korunmas1m sa~lar, ticari oneme sahip bir~ok bahk tiirii i~ beslenme alaru ol~turur ve turistler I~ popiiler bir ~ekim merkezidir. Bu ekosistemlerin yok olmas1 sonucunda kiytlarda ya~ayan insan topluluklan bahkphgm ~okmesi ve azalan turizm nedeniyle ~ok daha biiyiik zarara ulfayacaklardu. EK OKUMA 0. Hoegh-Guldberg et. al., Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification, Science 318: 173 7-1742 (2007). S. C. Doney, The dangers of ocean acidification, Scientific American, March 2006, 58-65.

ElttfiOll!Jia

Okyanuslardaki karbonat konsantrasyonunun azalmas1, CaC03 olu~tunnayan organizmalar iizerinde de dolayh etkiler yapabilir mi? A~1klayuuz.

Ima kadar karbonat konsantrasyonunda %40 oranmda dii~O~e neden olaca~m tahmin etmektedirler. Bu durum ~ok buyiik onem ta~1maktadu; ¢nk0 karbonat, kalsifikasyon i~in gereklidir. Resifleri olu~turan mercanlar ve kabuk olu~­ turan hayvanlar da dahil olmak Ozere bir~ok deniz organizmas1 kalsifikasyon yani kalsiyum karbonat (CaC03) Oretimi i~in karbonata gereksinim duyar. Mercan resifleri ~ok bOyOk ~e~itlilikteki deniz y~am1 ipn cermet niteli~indeki hassas ekosistemlerdir (~ekil 3.12). Fosil yalo.tlarm kullamm1 ayru zamanda kiikiirt oksit ve azot oksitlerin temel kayna~du. Bu bile~ikler havadaki su ile kuvvetli asitler olu~turacak ~ekilde etkile~ir ve bu asitler, yagmur ya da kar halinde yeryOzOne inerler. Asit yagmuru, pH's1 5.2'den daha dii~Ok (daha asidik) olan yagmur, kar ya IOLOM l

Su ve Canhlar

55

da sis ipn kullarulan bir terimdir. (Klrlilik i~ermeyen ya~u­ run pH's1 5.6 dvanndachr. Bu hafif asiditenin nedeni C02 ve suyun ol~turdu~ karbonik asittir.) Asit ya~urlan akursu ve gollerdeki canWara zarar verir ve toprak kimyasun de~~­ tirerek karalar \lzerindeki bitkileri olumsuz yonde etkiler. Bu problemle ilgili olarak A.B.D Kongresi 1990'da Temiz Hava Yasas1'nda de~~ildik yapb ve endustriyel teknolojilerde bu yasarun ong'ordugu g~meler Kuzey Amerika'daki gol ve ormanlann iyile~tirilmesinde buyilk bir rol oynadi. Su kaynaklanrun gelecekteki kalitesi hakkmda iyimser olmak i~ bir neden varsa o da okyanuslar, goller ve nehirlerdeki hassas kimyasal dengeleri OArenmede sa~ad.$rmz ilerlemedir. Bu yondeki ilerlemelerin sfumesi; ~evre kalitesi ile ilgilenen sizler gibi bilgi sahibi bireylerin etkinlikleriyle milmkUn olacakbr. Bu, Dilnya U.zerindeki canhli~ devarm ipn ~evrenin uygun olmas1 konusunda suyun ne kadar hayati bir rolU oldu~u oArenmeyi gerektirir.

3

3.2

1. pH's1 9 olan bazik ~ozelti pH's1 4 olan ayru hadmdeki asidik ~Ozeltiden __ misli az hidrojen iyonu (W) i~erir.

2. HCI suda ~ozilnen kuvvetli bir asittir: HCI----+ W + Cl. 0.01 M HCl'in pH's1 nedir? 3. Asetik asit (CH3COOH) karbonik asit gibi tampon gorevi yapabilir. Asidi, bazi, W ahcryi ve Wvericiyi belirterek disosiyasyon tepkimesirli yazunz. 4. Mllfi;Hhi(JM Bir litre saf su ve bir litre asetik asit veriliyor. Her birine 0.01 mol kuvvetli asit eklerseniz pH ne olur? 3. Sorudaki e~itlikten yararlanarak sonucu tarb~llllZ. Onerilen cevaplar ~in Ek A'ya bakmiz

B 0 LU M TE KR A___ R_ I ___..._______________.....__ -~~---ANAHTAR KAVRAMLARlN.- 0ZETi

KAVRAM

KAVRAM KONTROLU

3.1

Su molekiillerindeki polar kovalent baglar hidrojen baglanna neden olur (ss. 46-47) ., • Bir su molekiili.indekl lasmi negatif yilldti oksijen, yakmdaki bir ba~ka su molekilltintin klsmi pozitif yilldti hidrojeni tarafmdan ~ekildijinde hidrojen ba~ olu~ur. Suyun Ozelllklerinin kayna~ su molekillleri arasmdaki hidrojen

S;H.

• Su, ah~~m ~mda ~ok yOnlti bir ~Ozticiidilr; ¢nkti polar su molekillleri, hidrojen b~ kurma yeteneAfndekl yilldu ve polar bile~ikler tarafmdan ~- Hidroflllk blle~ikler suya kar~1 ~ekim gOsterdilderi halde, bidrofoblk bile~ikler sudan ka~­ ma eAfllmindedirler. CO) bir okisjen atomuna ~ift bagla bagh bir karbon atomundan oluJur.

Aym zamanda bir -OH grubuna bagh olan karbon atomu bir oksijen atomuna ~ift bagla bagh oldugunda, bu atomlann tumu karboksil grubu (-COOH) olarak adlandmhr.

----~··-------------------------------,-----~-----

BILE~IK

ADI

Alkoller (ozel isimleri genellikle -ol eki ile biter)

Ketonlarda karbonil grubu karbon iskeletinin ~indedir.

Karbokslllk asitler, ya da organik asitler

Aldehlderde karbonil grubu karbon iskeletinin sonundad1r.

·--- --- ··------------------------------------------ORNEK

H

I I

H

H

I I

H H Etanol, alkollu i~kiierde bulunan alkoldiir.

I

Ii°

~

bH

H-C -C

H-C-C-OH

Aseton, en basit ketondur.

Asetlk aslt, sirkeye eqi tad1m verir.

Propanal, bir aldehittir.

FONKSIYONEL OZELLIKLERI

• Elektronlann elektronegatif oksijen atomu etrafmda daha uzun sure bulunmasmdan otiirii polardtr. • Su molekiilleri ile hidrojen baglan kurabilir; boylece Jekerter gibi organik bileJiklerin ~oziinmesine yard1mc1 olur.

• Aseton ve propanal durumunda oldugu gibi, bir keton ile bir aldehit farkh ozelliklere sahip yap1sal izomerter olabilir. • Keton ve aldehit gruplar1 Jekerlerde de bulunur ve iki temel Jeker grubunu oluJturur: ketozlar (keton gruplan i~erir) ve aldozlar (aldehit gruplan i~erir).

• Asit gibi davramr; oksijen ve hidrojen arasmdaki kovalent bag polar oldugu i~in H+ verebilir.

p -c1

___..

'oH lyonize olmam1~

;p + 'o-

-c

w

lyonize

• Hucrelerde -1 degerlikli karboksilat iyonu halinde bulunur.

64

ONITE BIR

Canh Ki.myas1

.

.

·· '.· Amino

· Fosfat

Sulfidril

l -N \

·.

·.

- ,.

Metil. !

'

0

r~ I

H

II

I

-o-P-o1 o-

-SH

(HS-~eklinde de yaz1labilir.)

.:

-C-H

I

H

Amino grubu (-NH 2) iki hidrojen atomu ve karbon iskeletine bagh bir azpt otumundan olu~ur. !f

SOlfldrll grubu (-SH) bir hidrojen atomuna balg1 kUkUrt atomundan olu~ur; Jekli hidroksil grubuna benzer.

Burada gorUlen fosfat grubunda fosfor atomu dort adet okisjen atomuna baghdir; oksijenlerden biri karbon iskeletine baghd1r; iki oksijen negatif yiik taJ1r(-OP032 -). Metin ic;indeki (f) sembolil bagh fosfatl temsil eder.

Metil grubu (-CH 3) Uc; hidrojen atomuna bagh bir karbon atomundan olu~ur. Metil grubundaki karbon bir karbona ya da farkh bir atoma bagh olabilir.

Aminler

TIyolier

Organlk fosfatlar

MetillenmlJ

bile~ikler

----------------------------- ----------------·--·--·--NH2

I

0

H

~ I I C-C -N

Hd

~

OH OH H

H

I I

-;::;-C-..... ,....CH 3

0

I

N I

II

o-p-o1 I I I H H H o-

H-C-C-C-

\

c

o-:9

C II

c

'N.....- 'H I

H

Gllsin, hem amino hem de karboksil, grubu ic;erdigi ic;in hem bir amin, hem de bir karboksilik asittir; her iki grubu ic;eren bil~iklere amino asit denir

Sisteln, kUkUrt ic;eren onemli bir amino asit

Gllserol fosfat, hUcrelerdeki onemli kimyasal tepkimelerde yer ahr; gliserol fosfat aym zamanda hUcre zarlannda yaygm olarak bulunan fosfolipidlerin omurgasm1 olu~turur.

5-metll sltldln,

• Baz gibi davrarnr; c;evredeki s1v1dan (canh organizmalarda sudan) H+ alabilir.

• iki sUffidril grubu bir kovalent bag olu~turacak ~ekilde tepkimeye girebilir. Bu "c;apraz-bag" protein yap1S1m kararh k1lmaya yard1m eder (bkz. Sekil 5.20, Oc;UncUI yap1) • Sac; proteinlerindeki sistein c;apraz-baglan sac;1n dUz ya da k1virc1k kalmas1m saglar. Dilz sac; bigudi etrafma sanhp k1vnhr ve c;apraz-baglar kmhp yeniden ~ekillendirilirse, kahc1 olarak k1v1rcak hale getirebilir.

• Bir parc;as1 oldugu molekUle negatif yUk kazandmr (yukandaki gibi molekUIUn sonunda oldugunda -2 yUk kazand1rd1g1 halde, fosfatlardan olu~an zincirin ic; k1smmda yer ald1g1nda -l yiik kazandmr. • Fosfat gruplan ta~1yan molekuller su ile tepkimeye girerek enerji ac;1ga c;1karma potansiyeline sahiptir.

• DNA'ya ya da ona bagh molekUllere metil grubu eklenmesi gen ifadesini etkiler.

H

I

-+N-H

I

H lyonize olmam1~ lyonize

• HUcrelerde +1 yUk ta~1yan iyonize formda bulunur.

bir metil grubu eklenerek modifiye edilmi~ DNA bile~eni.

• Erkek ve di~i cinsiyet hormonlanndaki metil gruplanmn dUzenleniJi bu hormonlarm bic;imini ve i~levini etkiler (bkz. s. 63)

BAGLANTI KUR Bu iekilde verilen bilgi ve oksijenin ~lektronegativitesi hakkmda ogrendik/erinizden (bokm1z Kavram 2.3, s. 39) yararlanarak O§ag1daki molekiillerden hangisinin daha kuwetli bir asit o/dugunu tahmin ediniz (bokm1z Kavram 3.3, s. S3). Cevabm1Z1apklay1mz.

a.

77 l H-C-C-C I I H H

eOLOM •

b.

\OH

O H 0 I II // H-C-C-C

~

\OH

Karbon ve Canltlardaki Molekiil c;:e~itlili~i

65

ATP: Hucresel Sure\'.ler i\'.in Onemli Bir Enerji Kaynag1 ~kil

4.9'daki "Fosfat" kolonu, organik fosfat molekiilil i~n basit bir Ome~ gOstermektedir. Daha kompleks bir organik fosfat olan adenozin trifosfat ya da ATP'den de burada bahsetmek gerekir; i;Unkii bunun hiicredeki i~levi olduk~a onemlidir. ATP, ii~ adet fosfattan olu~an bir zincire ba~h haldeki adenozin ach verilen organik molekillden olu~ur:

Adenozin

ATP'de oldu~ gibi ii~ fosfat bir seri halinde bulundu~da, bu fosfatlardan biri su ile girdi~ tepkime sonucunda molekiilden aynlabilir. Bu inorganik fosfat iyonu, HOP03"2 bu kitapta sJ.kl.J.kl.a P1 ~ekiinde losaltilm1~tu. Bir fosfatim kaybeden ATP adenozin difosfat ya da ADP haline gelir. Herne kadar ATP'nin enerji depoladi~ndan sOz edilse de, ashnda onun su ile tepkimeye girme potansiyeli depolad1~m dii~iinrnek daha do~dur. Bu tepkime, hiicre tarafmdan kullantlabilen enerjiyi a~~a ~lkanr. Boliim S'de bu konuyu daha aynntih olarak gOrecekslniz.

HzO ile tepkimeye girer ~ -®1 + ~ +Enerji ATP

lnorganik

ADP

fosfat

4 ltAVRAM.

4, l

Organik kimya karbon bile~iklerini lnceler (ss. 58-59) • Canh maddenin ~o~ karbon, oksijen, hidrojen ve azot, az bir miktan da killtiirt ve fosfattan olu~ur. Biyolojlk ~e~itlili~ molekiller temeli, karbonun Ozgiil biWO ve kimyasal Ozelliklere sahip ~k sayida molekill olu~turabilme potansiyelidir. • Onceleri organlk bilqiklerin sadece canh organizmalar ipnde olu~tu~ dtqiinilluyordu. Ancak bu fikir (vitalizm), kimyactlann organlk bile~ikleri laboratuvarda sentezlemeyi b~as1yla reddedilmi~tir.

Stanley Miller'm deneyleri, mekanizm fikrini canlllilm b~langi11 anr kapsayacak lekilde nasll gen~letmi1tir?

"

4,2

Karbon atomlan diger dort atoma baglanarak ~e~itli molekiiller olu~turabilirler (ss. 60-63) • Valaris1 4 olan karbo(l, 0, H ve N'un aralarinda oldu~ ~e~it· Ii atomlarla ba~ yapabilir. Karbon ayru zamanda organlk bile~iklerdeki karbon iskeletlerini olu~turacak ~kilde d~er karbon atomlanyla da ba~ yapabilir. Organlk molekilllerin karbon is-

'6

4.3

1. Amino asit terimi bu molekilliin yaplSl haklonda ne gibi bir bilgi verir? 2. ATP, su ile tepkimeye girerek enerji verdi~de hangi kimyasal de~~ikli~e ugrar? 3. •MltlohllOD Elinizde sistein gibi bit' organik molekiil oldu~u (~ekil 4.9'daki siilfidril grubu orne~e bakuuz) ve bu molekilldeki -NH2 grubu yerine -COOH grubu getirdi~zi dii~iiniin. Bu molekilliin yapisal formilliinu ~n ve kimyasal ozelliklerinin ne olabilece~ tarti~m. De~~iklikten once merkezi karbon asimetrik miydi? De~~iklikten sorua bu karbon asimetrik oldu mu? Onerilen yamtlar i~n, Ek A'ya bak1mz

Canhlardaki Kimyasal Elementler: Tekrar Canh maddenin ~o~nlukia karbon, oksijen, hidrojen, azot ve az miktarlarda da kiikiirt ve fosfor i~erdi~ni ogrendiniz. Bu elementler, gii~ii kovalent ba~lar olu~tururlar; bu ozellik, karma~lk organik molekiillerin yap1land1rtlmasmda vazgeplmez bir Ozelliktir. Bu elementler arasmda kovalent bag olu~turma a~smdan karbonun Ozel bir yeri vardu. Karbonun bag yapmadaki ~e~itlili~, her biri karbon iskeletinin ve bu iskelete baglanmi~ kimyasal gruplanri Ozgiin diizenleni~inden kaynaklanan belirli ozelliklere sahip ~ok ~e~itli organik molekilliin ol~umunu miimkiin ktlar. Biyolojik ~e~itlili­ ~ temelinde, molekiiler diizeydeki ~~itlilik yatar.

BOLUM TEKRARI ANAHTAR KAVRAMLARIN QZETi

llAVRAM

KAVRAM KONUOLO

ONITE BIR

Canh Kimyas1

keletleri farkll uzunluk ve bi~lerde olup, d.iger elementlerin atomlan ipn ba!larima bolgeleri i~erir. Hldrokarbonlar sadece karbon ve hidrojenden olu~r. • izomerler molekill formillleri ayn1 oldu~ halde, farkll yap1 ve Ozelliklere sahip molekilllerdir. 0~ tip izomer vardu: yapLSal izomerler, cis/trans izomerler ve enantiyomerler.

"$ekil 4.9'a tekrar bakmiz. Aseton ve propanal ne tip izomerlerdir? II Asetik asit, glisin ve gliserol fosfatta kllfar tane asimetrik karbon vard1r? Bu iif molekul enantiyomerik formlarda bulunabilir mi? llAVRAM

4,3

Biyolojik molekiillerin i~levlerlnde az say1da fonksiyonel grup anahtar rol oynar (ss. 63-66) • Organlk molekiillerdeki karbon iskeletlerine balh kimyasal gruplar, kimyasal tepkimelere kattlabilir (fonksiyonel groplar) ya da molekiller bl~ etkileyerek ~leve katkl yaparlar (baklruz ~ekil 4.9). • ATP (adenozin trifosfat) il~ adet fosfat grubuna ba~h adenozinden ol~ur. ATP, su ile tepkimeye girerek inorganlk fosfat ve ADP (adenozin difosfat) olu~turur. Bu tepkime hucre tarafmdan kullantlabilen enerji aci~a cikanr (bir sonraki sayfamn fist bOlumundeki e~itli~e baklmz).

H20 ile tepkimeye girer

~

- l l >1 + ~

ATP

lnorganik fosfat

+ Enerji

ADP

10.BILIMSEL SORGULAMA

1!!11 Metil grubu $ekil 4.9'da gOriilen diler alti onemli kimyasal gruptan

U kimyasal olarak hangi aplardan farlimi ile substratm bicimi arasmdaki uygunluktan ileri gelir. Bir enzim belirli bir bicime kilitlen(b) Substrat aktif bolgeye girdi!)inde, enzim ile (a) Bilgisayarda c;izilmis olan bu modelde mi~, esneklikten yoksun bir yap1 deenzimin (hekzokinaz) aktif bolgesi yOzey zaytf ba!jlar kurar ve proteinin bic;iminde bir de!)isiklik olmasma yol ac;ar. Bu bic;im Ozerinde bir oluk olusturmaktadtr. gildir. Gercekten de biyokimyacdann deQisikli!)i ek zaylf ba!jlar kurulmastna izin yapt1gi son calt~malar, enzimlerin (ve verir. Boylece aktif bolgenin substratt diger proteinlerin) ince farklthklar takavramas1 ve onu yerinde tutmast mOmkOn olur. ~1yan bu bi~er arasmda dinamik bir denge icinde "dans ettiklerini" ve her .a. ~ekil 8.14 Enzim ile substrat1 aras1ndaki lndQklenmi1 uyum. "poz" i~ serbest enerjide kiii;iik farkl1hldar oldugunu gostermi~tir. Substrata ise temel olarak reaktant ve ilrilnlerin ba&tl deri~imlerine en uygun bi'>imin mutlaka en dii~iik enerjili bi~ olmas1 baghdu. Net etki daima denge ye>niindedir. zorunlu deglldir; cok kisa bir sure i~ enzim bu bicimi ahr ve aktif bolgesi substrata baglamr. Elli yddan fazla bir siireEnzimler aktivasyon enerjisini dii~iirmek ve tepkimeyi den beri aktif bOlgenin kendisinin de substrat i'>in rijit bir hiZlanchrmak icin ce~itli mekarlizmalar kullanular (bakmiz hazne olmach&t bilinmektedir. Substrat aktif bOlgeye girdi~ekil 8.15, basamak 0). ilk olarak, iki ya da daha fazla sayida ginde, aktif bolgeyi olu~turan amino asitlerin yan zincirleri reaktant iceren tepkimelerde, aktif bolge substratlar arasmda iizerindeki kimyasal gruplarla substratm kimyasal gruplan tepkime cereyan edebilmesi icin, onlann dogru konumlarda bir araya gelmelerini saglayan kal1p gibi davrarur. ikirici arasmdaki etkile~imlerden otiiril, enzimin bi'>imi hafifce degi~ir. Bu bicim degl~ikligi aktif bolgeyi substratt daha raolarak, enzim aktif bOlgesi bagh substratlan kavram1~ken, hat sarabilecek hale getirir (~ekil 8.14b). Bu indiikle~ enzim, substrat molekilllerini transisyon-durumu bicimine uyum el stkt~maya benzer. indiiklenmi~ uyum aktif bOlgedogru esnetebilir ve tepkime suasmda kinlmak zorunda olan nin kimyasal gruplann1 kimyasal tepkimeyi katalizleme yekritik kimyasal baglar iizerine baski yaparak onlan bilker. EA teneklerini art1racak konurnlara getirir. baglann kmlma gilclugu ile orantth oldugundan, substratm bicim degi~tirmesi, onun transisyon durumuna ula~masma Enzim Aktif Merkezindeki Kataliz yard1m eder ve dolayis1yla bu duruma ula~mak icin sogurulmas1 gereken serbest enerji miktanm azalttr. Bircok enzimatik tepkimede, substrat hidrojen baglan ve U¢ncil olarak, aktif bolge ayn1 zamanda belirli bir tepkiiyonik baglar gibi zayif etkile~imlerle aktif bOlgede tutulur. me tipi i~, enzimsiz bir cozeltiden daha fazla iletken olan Aktif bolgeyi olu~turan az say1daki amino asidin R gruplan bir mikrocevre ol~turur. Omegin, eger aktif bOlge asidik R substrattn iirilne donii~iimiinil katalizler ve iiriln aktif bOlgegruplanna sahip amino asitler iceriyorsa, bu kis1m notral den aynhr. Enzim bir ba~ka substrat molekillilnil aktifbOlgepH'dan dil~ilk pH'ya sahip bir cep olu~turacaktu. Bu gibi sine kabul etrnek ilzere serbest kaltr. Bu dongil o kadar h1zh durumlarda, asldik bir amino asit, tepkimenin katalizinde· cereyan eder ki, tek bir enzirn molekillii bir saniyede yaklaki onemli basamaklardan birisi olan substrata H+ aktanmim ~1k bin substrat molekillil ilzerine etki edebilir. Bazi enzimler

~

cok daha h1zhchr. Enzimler de diger katalizC>rler gibi tepkimeden degi~meden ~arlar. Dolayis1yla, cok az miktardaki enzim katalitik dC>ngiilerde tekrar tekrar i~lev ge>rerek, bilyilk bir metabolik etki yarattr. ~ekil 8.15 iki substrat ve iki ilriln iceren bir katalitik dC>ngilyii ge>stermektedir. Metabolik tepkimelerin cogu geri-donii~umlii oldugu icin, bir enzim MT'nin hangi yonde negatif olduguna bagh olarak, ileri ya da geri tepkimeyi katalizleyebilir. Bu durum 154

IKINCI ONITE

Hiicre

kolayla~ttrabilir.

Dordiincil kataliz mekanizmas1, aktif bOlgenin kimyasal tepkimeye dogrudan kattlmas1du. Bazi durumlarda bu surec substrat ile enzimin bir amino asit yan zinciri arasmda kovalent bag kurulmas1ru icerebilir. Tepkimenin daha sonraki basamaklan yan zinctrlerin ba~langictaki durumlanna geri donmelerini saglar. BC>ylece aktif bOlge reaksiyondan onceki durumunu yeniden kazamr.

0

Substratlar aktif b61geye girer; enzim in bi~imi degi~ir ve aktif beige substratlan kavrar (induklenmi~ uyum).

- - -·--- - -

.·.··;,

,.;, ->· ~~b~~·. ' Substratlar

0

.!if

Aktif bolgenin EA'Y• azaltarak tepkimeyi h1zland1rmas1; • substrat1n konumlanmas1 i~in bir kahp gibi davranmas1, • substratlara bask1 yapmas1 ve transisyon durumunu stabilize etmesi, uygun bir mikro~evre saglamas1 ve/veya • katalitik tepkimeye dogrudan katdmas1 ile mumkun olur.

Enzim-substrat kompleksi

I i~in

haz1rd1r.

v•

hidrojen ) baglan ve iyonik baglar gibi zay1f baglar arac1hg1 ile aktif b61gede tutulur.

~--,·.,

':·'! anahtar niteligtndeki enzimler iizerine etki ederek, anabolik ve katabolik yollar arasmdaki traffic alu~mm dengelenmesinde rol oynarlar. ATP ~e~itli kataboli.k enzimlere aliosterik olarak baglarur ve onlann substrat ipn afinitelerini dii~Urilrek, aktivitelerini azaltu. Buna kar~Il1k, ADP ayru enzimler i~ aktivatOr olarak i~lev goriir. Katabolizmanm i~levi ATP ilretmek olduguria 158

IKINCI ONITE

Hucre

Aktivator Kararl1 hale gelmi1 aktif form

ltI

Kararh hale aktif form

-------

l~levsiz

lnaktif form

gelmi~

Kararh hale gelmi1 inaktif form

aktif bOlge

Dii~iik konsantrasyonlardaki aktivator ve inhibitOrler enzimden . aynhr. Enzim yeniden bit;im deQi~tirir.

· (b) Kooperativite: ~ka blr allosterik aktivasyon tlpi Alt birimlerden birinin aktif bolgesine bir substrat molekiiliinun baglanmas1, tum alt birimleri aktif konformasyona kilitler.

Substrat

\. i

lnaktif form

•

Kararh hale gelmi1 aktif form

Solda goriilen inaktif form, aktif form substrat tarafindan kararh hale getirilmediQi zaman aktif form ile yer deQi~irir.

gore, bu durum mantlkhdu. Eger ATP iiretimi ATP tiiketiminden az olursa, ADP birikir ve katabolizmayi luzlanduan enzimleri aktive ederek, daha fazla ATP iiretilmesini sa~lar. E~er ATP saglanmas1 ihtiya~ fazla ise, bu durumda da ATP molekulleri birikir ve ayru enzimlere baglanarak onlan inhibe eder; bOylece katabolizma yava~lar. (Bir sonraki bOliimde hilcre solunumunu Ogrenirken, bu tip regillasyona alt ozel omekler goreceksiniz.) ATP, ADP ve burllara benzer diger

molekiiller anabollk yollardaki anahtar enzimleri de etkiler. Allosterik enzimler bu ~ekilde her iki metabolik yoldaki onemli tepkimelerin luzlanm kontrol eder. Bir b~ka allosterik aktivasyon tipinde, bir substrat molekiilii ~oklu alt birime sahip enzimin aktlf merkezlerinden birine baglarur ve enzimin tiim alt birimlerinde bi~ de~~i.kli~i tetikler. BOylece, diger aktif bOlgelerin katalitik aktiviteleri artar ($ekil 8.19b). Kooperativite (qbirligi) olarak adlandmlan bu mekanizma enzimlerin substrata verdi~ cevab1 amm: Soyle ki, bir substrat molekiilii, enzimi ek substrat molekillleri iizerine daha hlzlI etki etrnek iizere haz1rlar. Kooperativite "allosterik" regiilasyon olarak degerlendirilir; ~nkii, substratm bir aktif bOlgeye baglanmas1 diger aktif bOlgedeki katalizi etkiler. OmurgalJ.lardAi. oksijen ta~1yio protein olan hemoglobin bir enzim olmadlgi halde, bu proteindeki klaslk kooperatif baglanma ~al1~inalan kooperativite prensibini a~am1~­ tu. Hemoglobin ,?,ort alt birimden olu~ur ve her alt birim bir oksijen-baglama bOlgesi i~erir (ba.lo.ruz ~kil 5.20). Bir oksijen molekilliiniin baglanma bOlgelerinden birine baglanmas1, diger baglanma bOlgelerinin oksijene kar~1 afinitesini artmr. Dolay1S1yla, akcigerler ya da solunga~ar gibi oksijen diizeyinln yiiksek oldugu yerlerde hemoglobinin oksijene kar~1 afinitesi, daha fazla baglanma bOlgesl dolu oldugu i~n artar. Buna kar~Wk, oksijen tiiketen dokularda her oksijen molekilliiniin serbest buakJ.lmas1, diger baglanma bOlgelerinin oksijen afinitesini azaltu ve en ~ok gerekli olan yerlerde oksijenin serbest kalmas1m saglar. Kooperativite, ~oklu alt birirn i~eren enzimlerde buna benzer bi~imde i~ goriir. Allosterik Regiilatorlerin Tammlanmas1

't' $ekil

8.20

SORGULAMA

Kaspaz enzlmlerinln allosterik lnhibitrleri var m1d1r? DENEY Kaspazlann allosterik inhibitorlerini tarnmlamak i~in, Justin Scheer ve arkada~lan kaspaz 1'deki muhtemel allosterik baQlanma bolgesine baQlanma ve enzim aktivitesini inhibe etme yetenekleri a~rsrndan yakla~rk 8000 bile~iQi taradrlar. Her bile~ik, bir allosterik inhibitorden beklenen du~uk-afiniteli etkilfSimleri kararlr krlmak uzere, bOlge yakrnrndaki bir sistein ile disulfit baQr kuracak ~kilde tasarlandr. Kaspazlann aktif ve inaktif formlarda bulunabildikleri bilindiQinden, arastmalar bu baQrn enzimi inaktif forma kilitleyeceQini varsaydrlar. Substrat

SH

SH Aktif form substratr

Bilinen aktif form

ba~layabilir

7 Bllinen inaktif form

Allosterik inhibitor

Hipotez: allosterik inhibitor enzimi inaktif formda kllitler

Bu modeli test etmek itin, kaspaz 1'in inhibitorlerden birine baQh yap1s1n1 saptamak ve bunu aktif ve inaktif yaprlarla ka111last1rmak uzere X-1~1nr krnnrm analizi kullanrldr. BULGULAR Kaspaz 1'in tahmini allosterik bOlgesine baQlananarak, enzi-

Allosterik regiilasyon muhtemelen ~ok yaygm olmakia birlikte, bilinen ~ok sayidaki metabolik enzimin olduk~a az bir .lo.smmm bu ~ekilde regiile edildi~ gosterilml~tir. Allosterik regiilator molekiilleri karakterize etrnek zordur. Bunun nedenl .lo.smen enzlme dii~iik afinite ile baglanma egiliminde olmalan ve bu nedenle lzolasyonlarmm zor olmas1dlr. Bununla birlikte, yakm zamanda ila~ firmalan allosterik regiilatorlerle ilgilenmeye ba~lam1~lardlr. Bu molekiiller belirli enzimler i~n aktif bOlgeye baglanan inhibitilrlerden daha yiiksek ozgiilliik sergilediklerinden otiirii, enzlm regiilasyonu i~in cazip adaylar haline gelmi~tir. (Bir aktif bOlge bir ba~­ ka benzer enzimirl aktif bOlgesine benzer olabildi~ halde, regiilatilr bOlgeler enzimler arasmda olduk~a farkl1hk gilsterir.) $ekil 8.20 San Francisco'daki California Universitesi ara~­ tmcJ.lan ile Sunesis Pharmaceuticals adh firma arasmdaki i~birli~ ile yiiriitiilen bir ar~tumayi a~amaktadlr. Bu ara~­ tuma yangi ve hiicre oliimiinde aktif rol oynayan ve proteinpar~alayio enzimler olan kaspazlann allosterik inhibitorlerini bulmak amac1yla tasarlanmi~tlr. (Billiim ll'de kaspazlar ve hiicre oliimii hak.lo.nda daha fazla bilgi edineceksiniz.) Bu enzimlerin ilzgiilliikie regiile edilmesiyle, damar ve norodejeneratif hastallklarda s1khkla goriilen uygun olmayan yangi cevaplanna daha iyi miidahale edebilece~z.

matik aktiviteyi bloke edebilen on dort bilfSik tanrmlandr. lnhibitorlerden birine baQlr haldeki enzimin bi~imi inaktif kaspaz 1'e aktif olandan daha ~ok benziyordu .

Aktifform

Allosterik olarak inhibe edilmi$ form

lnaktif form

SONU~ Belirli bir inhibit0r bil~ik ger~ek bir allosterik inhibitorden beklendiQi ~kilde, enzimi inaktif formda kilitledi. Dolayrsryla bu veri, kaspaz 1'de enzimatik aktiviteyi kontrol etmek i~in kullanrlabilecek bir allosterik

inhibisyon bolgesi bulunduQunu destekledi. KAYNAK J. M. Scheer et al., A common allosteric site and mechanism in caspases, Proceedings of the National Academy of Sciences 103:75957600 (2006).

MldH0 0IU1fa Kontrol amacryla, ara~tmcrlar inhibitOrlerden biri ile kaspaz arasmdaki disUlfit baQtnr krrdrlar. Deney ~ozeltisinin ba~ka bir inhibitor i~ermediQini varsayarak, kaspaz 1 aktivitesinin nasrl etkileneceQini beklersiniz?

BOLOM 8

Metabollzmaya Girl~

159

fl·· Aktif bOlge

~

\

Ba~lang1c; substrat

(treonin)

I

Treonin alctif bOlgede Enzim 1 (treonin deaminaz)

lzolOsin hOcre tarafmdan kullan1hr Ara OrOn A

~.,..._~~~

!

:~~n~1~~si

_____J~ii!n)·~

treonini , ara-OrOn A ya

: Ara-Oran B : ___ ~

dOn~Oremez; rnetabolik yol

durur.

Hucre solunumunun bir ' enzimler iner. Bu ve benzer deneylerden kemiozmotik modeli destekleyen, gii~lu kanitlar elde ed~tir. Bazi laboratuvarlarda yapllan ~ah~malarm bulgulanna dayandmlan ~kil 10.18'te, tilakoid zardaki 1~1k reaksiyonlannda ~ ge>ren "makinenin" diizenleni~i ile ilgili ge~erli model ge>ste~tir. ~ekildeki her bir molekill ve molekiller kompleksin her bir tilakoidte ~ok sayida kopyas1 bulunur. ATP gibi, NADPH'm da Calvin dC>ngiisiirliin olu~tugu, zann stromaya bakan yiiZeyinde iiretildi~e dikkat edirliz. ~imdi i~lk reaksiyonlanru Ozetleyelim. Elektron akl~ma bagh olarak, elektronlar, potansiyellerinin en dii~iik oldugu sudan, sonunda NADPH'a ge>nderilirler. NADPH'a ula~ elektronlar, en yiiksek potansiyel enerjill halde biriktiril~­ lerdir. I~18in siiriikledi~ bu elektron akl~lan sonucunda ayru zamanda ATP iiretilir. BC>ylece, tilakoid zann donarurru 1~lk enerjisirli ATP ve NADPH formunda kimyasal enerjiye dOnii~tiiriir. (Oksijen bir yan iiriindiir.) ~imdi, Calvin dC>ngiisiiniin C02'den ~eker sentezlemek ipn 1~lk reaksiyonlanm nasll kullanwgiru ge>relim.

STROMA (dO~Ok H+ deri~imi) .

NADp+

Redilktaz

Fotosistem I

Fotosistem II

Calvin dongOsOne gider

zar STROMA (dO~Ok

W

deri~imi)

+

(p)i It. ~ekll 10.18 IJ•k reakslyonlan ve kemlozmoz: tllakold zann d&azenlenlJI.

Bu ~ekilde, tilakoid zann dOzenleni~ini gOsteren g~erli bir model verilmi$tir. Altln renkli oklar, ~ekil 10.14'te taslag1 c;izilmi~ olan, devirsel olmayan elektron ak1s1m izlemektedir. Elektronlar redoks reaksiyonlarmda bir tas1y1c1dan digerine ge~erlerken, stromadan uzakla~t1nlan hidrojen iyonlan tilakoid bo~lukta (lumen) biriktirilir. BOylece enerji, proton-hareket ettiren bir go~ (W gradiyenti) olarak biriktirilmis olur.

•

w

ls1k reaksiyonlannda en az o~ basamak.llroton gradiyentinin olusmasma katk1 yapar: U Su, tilakoid boslugun (lumen) zara bakan yOzeyinde fotosistem II taraf1ndan aynst1nhr; f) Hareketli bir ta~1y1c1 olan plastokinon (Pq) elektronlan sitokrom kompleksine gOnderirken, dart adet..eroton zardan tilakoid bosluga gonderilir; ve U. bir hidrojen iyonu NADP• taraf1ndan ahnmca, stromadan uzaklast1nhr. 2 basamakta, hidrojen iyonlanmn stromadan tilakoid bosluga, ~ekil 10.17'deki

1~1~ hangi rengi fotosentezin yilrtitiilmesinde en az etkilidir? A~ayiruz. 2. izole klorofil ~ozeltisi ile kaq1la~tmnca, izole edilmemi~ kloroplastlar i~1klandmhnca ni~n 1s1 ve i~lk yayarlar? 3. l~1k reaksiyonlannda, ilk elektron ahas1 nedir? Elektronlar bu olay sonunda nerede dururlar?

1.

.

4.

gibi pompaland1gma dikkat ediniz. W'nin tilakoid bosluktan stromaya difOzyon ile geri dOnmesi (W deri~iminin yOksek oldugu bOlgeden) ATP sentaza enerji kazand1rir. l~1k enerjisiyle gerc;ekle~en bu reaksiyonlar, kimyasal enerjinin NADPH ve ATP formunda biriktirilmesini saglar. Bu iki madde, ic;erdikleri enerjiyi, karbonhidrat Oreten Calvin dOngOsOne aktanrlar.

e:in1.m1na Bir deneyde, uygun kimyasallan i~eren 1~lklandmlm1~ bir ~ozeltinin i~deki izole kloroplastlar ATP sentezi ger~ekle~tirilebilirler. Eger ~ozeltiye, hidrojen iyonlanmn zardan serbest~e ge~i~ine izin veren bir bile~ik ilave edilirse fotosentez h1zi nastl etkilenir?

Onerilen yamtlar i~in Ek A'ya bak1mz.

aOLOM 1o

Fotosentez

197

KAVRAM

10.3

Calvin dongusu, ATP ve NADPH'deki kimyasal enerjiyi C0 2 'in ~ekere indirgenmesinde kullamr Calvin dongils(l sitrik asit dong\is\ine benzer. Bu benzerlik, molekilller dong\iye girip !;lkbktan sonra, ba~langi\; maddesinin yeniden ol~turulmasma dayarur. Bununla birlikte, sitrik asit dongils(l kataboliktir. Asetil CoA'yi oksitler ve ATP'yi sentezlemek i\;in enerji kullarur. Buna kar~m, Calvin dong\isii anaboliktir. Daha kii\;ilk molekilllerden karbonhidratlan

olu~turur ve enerji tilketir. Karbon, Calvin dongiisiine C0 2 formunda girer ve ~eker olarak ~· Dong\i, ~eker iiretmek i!;in enerji kayna~ olarak ATP'yi, yiiksek enerjili elektronlann kattlmas1 i\;in de, indirgeyici gU\; olarak NADPH'1 kullarur. Daha once bel.irttijimiz gibi, do~dan Calvin dongiisiinden Oretilen karbonhidrat ashnda glukoz deAfl, ti\; karbonlu bir ~eker olan gliseraldehit 3 fosfat (G3P)'tlr. Bir molekill G3P'nin net sentezi i\;ifl, dongiiniin ii\; kez tekrarlanmasi gerekir. Boylece ii\; molekill C02 fikse edilmi~ olur (karbon fiksasyonu, ba~langi\;ta C02'nin organik maddeyle birle~mesini ifade eder). Dongiiniin basamaklanru izlerken, reaksiyonlarda ii\; molekill C0 2'yi izliyor olaca~. $ekll

Gin:li 3.(Her seferinde CO bir adet) 2

Evre 1: Karbon fiksasyonu

3® ·····®

6cte•®

~\}=:;$

Ribuloz bifosfat (Ru BP)

3 ADP

Calvin

3$

Dongiisii

6®•a~ 1,3-Bifosfogiiserat - - - - - 6 [ NADPH·I 6 NADp+

6®1 G3P

6···®

Gliseraldehit 3-fosfat (G3P)

A ~ekll 10.19 calvin dongiisii. Bu ~ekilde, dOngOdeki karbon atomlanmn (gri kOreler) akibetleri izlenmektedir. DOngOde gOsterilen Oc; evre, kitapta tartJ~1g1m1z evrelere ka~1hk gelmektedir. DOngOye giren her Oc; C02 molekOIO ic;in, oc; karbonlu bir ~ker olan bir gliseraldehit 3-fosfat (G3P) molekOIO olu~ur. l~1k reaksiyonlan ATP ve NADPH'1 yeniden olu~urarak Calvin dOngOsOnOn sOrmesini saglar.

K4hli!F• Karbon atamlanm gostermek ipn, Gri kiirelerin yerine say1lan kullanarak bu dongiiyii yeniden pziniz. Biitiin karbonlan dikkate ald1!Jm1z1 gostermek i9n her bir basama!J1 ile ,arp1mz. Karbon atom/an dongiiye hangi formda girer ve pkarlar?

a,

198

IKfNCf ONITE

Hllcre

1 Q-Q-:0-®

G3P (bir ~eker) t;1ktt

~ Glukoz ve diger organik bil~ikler

Evre 2: lndirg_:.nme

10.19'da Calvin dongtisii ii~ evreye aynlnu~nr: karbon fiksasyonu, indirgenme ve C02 ahosmm yenilenmesi. Evre 1: Karbon ftksasyonu. Calvin dongtisii s1rasmda, her seferde bir C02 molekiilii baglamr. Dongti, C02 molekiiliinii be~ karbonlu ~ekere baglar. Bu ~eker ribuloz bisfosfat olarak isimlendirilir (klsaltdm1~1 RuBP). Bu basama~ katalize eden enzim ise RuBP karboksilaz ya da robiskodar (rubisko kloroplastlarda en bol bulunan proteindir. Aynca diinyada en bol buluna protein oldu~ dii~iiniilmektedir.) Reaksiyon iiriinu altt karbonlu bir ~ekerdir. Bu altt karbonlu ~eker son derece kararsiz olup, hLzla ortadan ikiye aynlarak iki molekill 3-fosfogliserat (fikse edilen her bir C02 i~) olu~turur. Evre 2: bulirgenm.e. Her bir 3-fosfogliserat molekiilu ATP'den fazladan bir fosfat grubu alarak 1.3-bisfosfogliserata donu~. Daha soma, NADPH'tan gelen bir ~!ft elektron 1.3-bisfosfogliseratt indirger. 1,3-bisfosfogliserat ise bir fosfat grubu kaybederek G3P'yi olu~turur. 6zel olarak, NADPH'tan gelen elektronlar 1.3-bisfosfogliserattn karboksil grubunu G3P'nin aldehit grubuna indirger. G3P daha fazla potansiyel enerji biriktirir. G3P bir ~ekerdir­ ayru il~ karbonlu ~eker, glukozun ayn~mas1yla glikolizde olu~ur (bakmiz ~kil 9.9). ~ekil 10.19'da, dongtiye giren her iif C02 molekiiliinun altl molekill G3P olu~turdu~­ na dikkat ediniz. Fakat bu u~ karbonlu ~kerin yainlZca bir molekillu net bir karbonhidrat kazano olarak hesaplanabilir. Dongti, karbonhidratta bulunan 15 karbon ile b~lar. Bu 15 karbon, be~ karbonlu bir ~eker olan, u~ adet RuBP molekilliinde bulunur. 1ndirgenme tarnamlanru~nda ise 18 karbon degerinde karbonhidrat mevcuttur. Bu 18 karbon, altt adet G3P molekilliinde bulunur. Molekullerden biri, bitki hucresi tarafmdan kullandmak iizere dongtiden ~dear. Diger be~ molekill ise, ii~ molekiil RuBP'yi yeniden olu~turmak i~ dongtiye girer. Evre 3: C02 ahCISllllll (RuBP) yenllenmesi Bir dizi karma~1k reaksiyon sonucunda, Calvin dongtisuniin son basarna~nda, be~ adet G3P molekiilunun karbon iskeleti ii~ molekiil RuBP halinde yeniden duzenlenir. Dongiiniin bunu ba~arabilmesi i~in u~ molekill ATP'ye gereksinirn duyulur. Bu evrenin sonunda, RuBP C02'yi yeniden alrnaya hazrr hale gelmi~tir ve dongti bu ~ekilde surer. Calvin dongtisiinde, bir adet G3P molekul\iniin net sentezi i~ dokuz molekiil ATP, alb molek\il NADPH ruketilir. l~1k reaksiyonlannda ATP ve NADPH uretilir. Calvin dongtisiinden ayrdan G3P, metabolik yollar i~ ba~langi~ maddesini olu~turur. Bu metabolik yollarda, glukoz ve diger karbonhidratlar sentezlenir. Ne 1~1k reaksiyonlan ne de Calvin dongtisu tek ba~ma C02'den ~eker yapamaz. Fotosentez, fotosentezin iki evresini birle~tiren, izole edilmemi~ kloroplastlarm bir ozelligidir.

KAVRAM KONTROLO SW

10.3

1. Bir molekiil glukoz sentezlemek i~, Calvin dongtisii molek\il C02, ATP ve - - - - molekill NADPH kullarur. 2. Calvin dongtisu srrasmda kullanllan ~ok sayidaki ATP ve NADPH molek\ilii, bir enerji kayna~ olarak, glukozun i~erdigi y\iksek enerji degeri ile neden uyurnludur. 3. •M·i.hliijM Calvin dongtis\inu engelleyen bir zehrin, ayru zamanda ni~ 1~1k reaksiyonlanru da engelleyecegini a~ayiruz. 4. M:fiffi.filliiili;M ~ekil 9.9 (s.169) ve 10.19'u ince· leyiniz. Bu ~killerde gosterilen iki silre~te, gliseraldehit 3-fosfattn (G3P) oynad1~ ara madde ve urun olarak rollerini tarti~rmz. Onerilen yamtlar l~n Ek A'ya bak1mz.

KAVRAM

10.4

S1cak ve kurak iklimli bolgelerde alternatif karbon fiksasyonu mekanizmalan ortaya pkm1~t1r •:CUD Bitkiler, karalara ~ttklan 475 rnilyon y1l

oncesinden bu yana, ozellikle su kayb1 olmak iizere, karada ya~amanm getirdigt sorunlara uyum saglamaktadrr. 29 ve 36. Bol\imlerde, bitkilerin suyu korumalanna yard1m eden anatomik ozellikler iizerinde durulm~tur. Bu nedenle, bu bOl\imde metabolik adaptasyonlan inceleyeceglz. ~oziim, fedakarhk gerektirmektedir. Fotosentezin silidiirulmesi ve bitkiden a~m SU kaybmm onlenmesinin dogurdu~ ikilemin ~ozillmesine yonelik uzla~1, bu fedakarhga onemli bir omek ol~turur. Fotosentez ipn gerekli C02 , yapraga, yaprak y\izeyindeki stomalardan girer. (balaru.z ~kil 10.4). Bununla birlikte, stomalar ayru zamanda yapraklardan evaporasyonla suyun transpirasyonla kaybedildigi b~hca yap1drr. S1cak ve kurak bir gtinde bitkilerin ~o~, suyu korumak i~in stomalarim kapattr. Fakat, stomalann kapanmas1 C02'i giri~ini s1mrlandmr. Bu ise fotosentezin etkirdigtni azaittr. Stomalar kismen kapah haldeyken bile, yapra~ i~indeki hava bo~­ luklarmda C02 konsantrasyonlan du~meye, 1~1k reaksiyonlanndan a~ga ~n 0 2'nirl konsantrasyonu ise artmaya ba~lar. Yaprak i~deki bu ko~ullar, fotorespirasyon (1~1k solunumu) olarak isimlendirilen bir siireci ba~la1:1r.

Fotorespirasyon (l~1k solunumu): Evrimsel Bir Kahnt1? Bitkilerin ~o~nda, ilk karbon fiksasyonu rubisko aracd1~yla olur. Rubisko, C02'in ribuloz bisfosfata kattlmas1m saglayan bir enzimdir. Bu tilr bitkiler C3 bitkileri olarak isimlendirilirler. Cunku bu bitkilerde karbon fiksasyonunun ilk organik aOLOM 10

Fotosentez

199

iiliinii ii~ karbonlu bir bile~ik olan 3-fosfogliserattu (bakuuz Sekil 10.19). .. ;:, .:..:.,. ,__.\.~..: "~ ..~- ..

13.9 Diploid hocrelerde mltoz ve mayozun ka11ilaJt1nlmas1.

&illllliJi

'. ' .•. '' _: ' ',',.\''

. ·. ._ . 'd(ii).olup ~tasalhucrerilnsahip olcl_uou ' .. i ~(ornozornlarin yansi kadar sa}'lcla kromcii;cima sahip; genetik > qlarak,he11,1 a~I hQcreden hem de birbir{erjnden farklilar.

Mitoz ve Mayozun

Kar~1la~tmlmas1

$ckil 13.9'da diploid hiicrelerde mayoz ve mitoz arasmdaki ana farkW1klar Ozetlemni~tir. Temel olarak mayoz, kromozom takirm sayisuu ikiden (diploid) bire (haploid) indirir; oysa mitoz kromozom talwm saymm korur. Bu nedenle mayozun meydana getirdigi hiicreler, genetik olarak atasal hiicreden ve birbirlerinden farkhdu; halbuki mitozun meydana getirdigi karde~ hiicreler, genetik olarak, atasal hiicreyle ve birbirileriyle Ozde~tir. Mayoza zgtin olan ii~ olay, mayoz I siiresince ger~ekle­ ~ir:

1. Sinapsis ve krossing over. Profaz I siiresince, dup-

like olmu~ homologlar ~ ol~turur; ve onlar arasmdaki sinaptonemal kompleks, onlan sirlapsiste bir arada;;;tutar. Profaz I'de krossirlg over de olur. Sinapsis ve)f(t~ Translokasyon bir kromozomdan gelen bir segmenti, homolog olmayan ba~ka bir kromozoma aktanr. En yaygm tip clan . kar~1hkh translokasyonda homolog olmayan kromozomlar pan;a ali~-veri~ yapar.

j

4\t,i~i•l c..Jp,k,i;iX\JF.;.:i.q., !.H) ~ Daha az srkhkla ka111hkll olmayan translokasyon olur. Bir kromozom par~a verir; ancak hi~bir ~ey almaz {burada gOsterilmemi~).

yap1~abilir.

Bu durumda, kromozomun "duplike" olan parolmayabilir; ¢nkii, homologlar belirli genlerin farkll allellerini t~1yabilir. Kopan bir kromozom par~as1 orijinal kromozoma ters yonde tekrar yap1~rak lnversiyoaa neden olur. Kromozomal klrtlmanm dordilncii olas1 sonucu, kromozom par~asmm homolog olmayan bir kromozoma yap1~arak traaslokasyoa adl verilen yeni diizenlenmeye neden olmas1du. Delesyon ve duplikasyonlar tizellikle mayoz suasmda ger~ekle~irler. Krossing over olayinda karde~ olmayan kromatitler bazen, e~it olmayan bilyiikliikte DNA segmentlerini degi~-toku~ eder; btiylece bir e~ digerinden daha fazla gen kabul eder. Boyle bir e~it olmayan krossing overin iirtirlleri, bir delesyonlu kromozom ve bir duplikasyonlu kromozomdur. · · ~alan ozde~

Biiyill< bir delesyon ipn homozigot olan diployit bir embriyo (ya da biiyill< bir delesyonu olan tek bir X kromozomu ~1yan bir erkek), genellikle belirli sayida temel (esansiyel) genden yoksundur. Bu durum normalde oldiiriiciidiir. Duplikasyonlar ve translokasyonlar, ayru zamanda zararh etkilere sahip olma egilimirldedirler. Homolog olmayan kromozomlar arasmda kar~lhkh par'>a de~~imi olan resiprokal translokasyonlarda ve irlversiyonlarda, gen dengesi anormal de~­ dir-tiim genler normal dozda bulunur. Fakat yirle de, irlversiyonlar ve translokasyonlar, bir genln ifadesi, o genirl kom~u genler arasmdaki yeri nedeniyle etkilenebil~ ipn, fenotipi de~~tirebilir; ooyle olaylar, bazen mahvedici etkilere sahiptir. Kromoz~mal Degi~imlere c;~li~en lnsan Hastahklari

Uygun Olarak

Kromozom sayismda ve yap1smdaki deA:i~iklikler, irlsanlardacbir talwn ciddi hastallklan beraberinde getirir. Daha Once Cfeca"1klandiAi gibi, mayozda aynlmama olayi ger,.ekle~~­ de'; gametlerde ve meydana gelecek olan zigotlarda anoploidi g~ir. Anoployid zigotlann frekans1 irlsanlarda beklide ~ok yillrtiliir ve insan tiirti icin y~yabilen tek monosomik durumdur. Bu XO bireyler fenotipik olarak di~i olmalarma ragmen ergenlikte e~ey organlan olgunla~mad.I~n­ dan klSlrdu. Ancak Ostrojen terapisi uyguland.I~da Turner sendromu olan klzlarda ikinctl e~ey karakterleri geli~ebilir. yle bir sendrom, S. kromozomda gercekle~en Ozg\il bir delesyondan kaynaklanmaktad.Ir. Bu delesyonla dogmu~ olan bir cocuk, ctddi olC(ide zeka gerili~ne sahiptir; ma d1~1 simas1 olan kiieiik bir kafaya sahiptir ve a~larken aa ceken bir kedinin miyavlamas1 gibi ses pkarmaktadu. Bu bireyler genellikle bebekken ya da erken cocukluk de>nemde Oliirler. Kromozomal translokasyonlar kronik miyolojenik lOsemi (CML)'nin de dahil oldu~ bir grup kanserden sorumludur. Bu hastalik, akyuvarlara geli~ecek olan hucrelerin mitozu s1rasmda kar~lhkh translokasyon gercekle~ti~inde ortaya pkmaktadtr. Bu hiicrelerde 22. kromozomun biiyiik bir klsm1, 9. kromozomun ucundakl kiiC(ik bir parca ile ~Ihkh olarak de~tirilmektedir; bu i~lem sonunda 22. kromozom iyice klsalu ve Filedelfiya kromozomu ad.Im a11r (~ekil 15.16). Boyle bir ah~-veri~, kontrolsU.Z hiicre dC>ng\isiiniin ilerlemesine yol acan geni aktive ederek kansere neden olmaktadu. Gen aktivasyonunun mekanizmas1 BC>liim 18'de ~tlacaktrr.

..

,····-··--·-·-·---· · · - ·~ -····· - -· · ····-- - ···

--·····----·-,

Normal kromozom 9

~

__./

Normal kromozom 22

J""''"'

tr•Ml""''I""

. :.=:__:_.. :.· : :.·.:~.·.: ·:•~:·~::·:·~:::.·-::~.~:.. Translokasyon germesi icifl cok onemli olmayan amino asit dizisinirl oldu!u Mlgede bulunabilir.

kadar, genin ifade edilme i~lemini incelediniz; bir hilcrenin (ya da virilsiln) genetik bilgisirlde olan degi~iklikle­ rin etkilerini anlamaya artlk hazusmiz. Mutasyon adi verilen bu degi~iklikler, organizmalar arasmdaki genlerde bulunan cok bilyilk degi~ikliklerden sorumludur; ¢nkU mutasyonlar, yeni genlerin ana kaynagidrr. ~ekil 15.14'de DNA'nm uzun parcalarllll etkileyen kromozomal yeniden d\izenlenmeleri gOz C>nilnde bulundurduk; bunlar, bilyilk C>Icekli mutasyonlar olarak de!erlendirilebilir. Burada, bir genin tek bir nilkleotid ciftindeki degi~iklikler olan nokta mutasyonlarm.m da aralannda yer aldigi, bir ya da birkac nilkleotid ciftinin yol a~ kii¢k Icekli mutasyonlan inceleyecegiz. E!er bir nokta mutasyonu gamette ya da garnet olu~turan bir hilcrede ortaya pkarsa, bu mutasyon yavrulara ve gelecek ku~aklara srrayla aktartlabilir. E!er mutasyon, bir organizmanm fenotipini T ~ekil 17.23 Orak hi.lcre hastahg1nin moleki.ller tem eli: blr nokta mutasyo nu .. olumsuz yC>nde etkilerse, bu mutant duOrak hucre hastalig1na neden olan allel, yabanil tip (normal) allelden tek bir DNA nukleot1d ~1ft1 rum, bir genetik bozukluk ya da kalltsal bak1mindan farkl1dir. hastahk olarak nitelendirilir. Omegin, orak-hilcre anemisi hastahginm geneOrak hOcre hemoglobini ! Normal tip hemoglobin ! tik temelini, hemoglobinirl /3-globirl Normal tip kahp ! Normal tip hemoglobin DNA's1 , Mutant hemoglobin DNA's1 polipeptidini kodlayan gendeki tek bir S' DNA'da T'nin nilkleotid ciftindeki mutasyona kadar 3' bulundugu yerde J! ~i l ~ mutant (orak izleyebiliriz. DNA'nm kahp zincirirldehilcre) tip kahp . ki tek bir nilkleotid degi~ikli~, anormal DNA'da A bulunur. ; bir proteirlirl ilretirnine yol acar (~kll 17.23; ayru zamanda bakmlZ ~ mRNA mRNA Mutant mRNA, 5.21). Mutant alleller yC>nilnden homo3' kodonda A yerine zigot olan bireylerde, kllmlZl kan hilcreU bulundurur. lerinin orak ~eklini almasma, degi~ikli­ !e u!farm~ hemoglobirl neden olur; bu Mutant hemoglobin; hemoglobin, orak hiicresi hastahgi ile Normal hemoglobin glutamik asit (Glu) · ilgili pek cok belirtiyi ilretir (bakmiz BC>yerine valin (Val) lilm 14). Nokta mutasyonlannm neden bulundurur. oldu!u ba~ka bir bozukluk, ailesel kar-

3·,==~=====s·r!

:s·••mm•••3'

J4C

UNITE Oc;

Genetik

3'

T ~ekil 17.24 mRNA'dakl niikleotld dlzlsinl etkileyen kii~iik ol~ekli mutasyon tipleri. A~ag1da gorOlen mutasyon tiplerinin birisi d1~inda kalanlar, ~ifrelenen polipeptidin amino asit dizisini etkiler. Normal (yabaml) tip

DNA kahp zinciri 3' ii!lr.Jlll!Elill!IB:!ll~~l;.11!1~fiEil3!!ilEll1 5' 5' 3' mRNA 5' A U G A A G U U U G G C U A A Protein Amino ucu

-·-------- - - - · - - - - -

Karboksil ucu (b) Nukleotld 9fti eklenmesl (insersiyonu) ya da eksilmesl (delesyonu) :

(a) Nukleotkl 9ftlnln dlOerlnln yerlnl almaSI

Aeldenmesi

G yerine A

U eklenmesi ~

.···Sessiz (amino asit dizisi Ozerinde etkisi yak)·

Dur kaymasi hemen anlamSJzJ1ga neden olur (1 nlikleotid ~ifti eklenmesi) 9!~ve

Ct eksilmesi

C yerineT 3' T A C T T C A A A T C G A T T 5' 5' A T G A A G T T T A G C T A A 3'

3' mgn1m~rlil~m~li.£!iEI.il s· ~

~

m eksilmesi

G yerineA

5' AU GA AG U U1G G C U A A •••3'

i;e~ve kaymaSI kapsamh bir ~ekilde yanh~ anlama neden olur (1 niikleotid ~ eksllmesi)

Yanh1 anlamb

Tyerine A

ODlil eksilmesi 3' T A C A A A C C G A T T 5' 3' 5'

Ayerine U

l'JrE eksilmesi 5' AU G1U U U G G CU A A 3' ..,..,.,,__,,,,.., ..........

~ ,....,,,_,~

'---v--' Dur

Anlams1z

Bununla birlikte nilldeotid-¢ti de~~iklilderi, protein ozerinde biiyillc bir de~~ildi~e yol a~~dan olduk~a fazla ilgi. duyulan bir konudur. Proteinin ~ok Onemli bir yerinde bulunan tek bir amino asidin d~~irni, - Sekil 17.23'de gOsterilen hemoglobinin OZerinde oldu~ gibi ya da Sekil 8.18'de gOsterilen bir enzimin aktif merkezinde oldu~ gibi- proteinin aktivitesini Onemli Ol~de d~tirecektir. Bazen, ooyle bir mutasyon, daha iyi geli~mi~ olan bir protein ya da Onemli yetenekleri olan blr protein iiretirnine yol a~abilir; fakat bu mutasyonlar, ~o­ ~nlukla zararh olup hiicre fonksiyonunu boz.an, kullanqsiz ya da daha dii~iik aktiviteli protein ol~umuna yol a~ar. Yerini alma mutasyonlan, genellikle, ~ anlamh mutasyonlardu; yani, d~tirilmi~ olan kodon hala bir amino asidi

c;er~eve kaymas1 yak; fakat bir amino asit eksilir (3 niikleotid ~nin eksilmesi). 3 nOkleotid ~ftinin eklenmesi (gosterilmemis). ilave bif amino asidin olmasina yol a~acakt1r.

kodlamakta ve bu da gerekli olan dogru anlamda olmasa da bir anlam ifade etmektedir. Fakat nokta mutasyonu, amino asit kodlayan bir kodonu, dur kodonu ~ekline de~tirebilir. Buna anlamgz mutasyon ach verilir. Bu mutasyon, translasyonun zamarundan Once sonlanmasma yol a~ar; bu durumda iiretilen polipeptid, normal gen tarafindan kodlanan polipeptidden daha kl.sa olacaktlr. Anlamsiz mutasyonlarm hemen hemen tamami., ~levsel olmayan proteinlerin ol~asma yol a~tachr.

Ekleme/er ve Delesyonlar Eklemeler (imerslyon) ve eksllmeler (delesyon), bir gendeki niikleotid ~ftlerinin eklenmesi ya da kaybedilmesidir (~ekil 17.24b). Bu mutasyonlar, protein iizerinde, birbiri-

10LOM11

GendenProteine

J.45

nin yerini alma mutasyonlannda oldugundan ~ok daha fazla slkhkla olumsuz etkiye sahiptir. Nilldeotidlerin eklenmesi ya da eksilmesi, genetik mesajm okunan ~er~evesini degi~tirebi­ lir; ¢nkii translasyon sirasmda, genetik mesaj olarak mRNA tizerindeki ii~lii nukleotid gruplan okunmaktadlI. c;:~eve kaymasi mutasyona olarak adlandmlan bu tip bir mutasyon, eklenen ya da eksilen niikleotidler ii~ katlan ~eklinde olmach~da ortaya ~- Eksilme ya da eklenmenin oldugu noktanm ilerisinde bulunan rum niikleotidler, yanh~ kodonlar ~eklinde gruplanacak ve sonu~ kapsamh bir ~ekilde yanh~ anlamh olacaktlr; ekseriyetle sonlanma, er ya da ge~ anlamsiz ve zamanmdan once sonlanma ~de ger~ekle~ecektir. zel bir enzim tarafmdan katalizlenir. Bu enzimlerin alt birimlerini kodlayan be~ gen, bakteri kromozomunda grup halinde bulunur. Be~ gen i~ tek bir promotor i~ gorilr. Boylece bu genler blrlikte bir transkripsiyon birirni olu~tururlar. (BOlilm 17'den, bir promott>rOn, RNA polimerazm DNA'ya baglanabildigi. ve transkripsiyonu ba~­ latabildigi bolge oldu~nu hatulayimz.) BOylece, transkripsiyon sonucunda uzun bir mRNA molekillil olu~ur. Bu mRNA molekillil triptofan yolunda i~ gt>ren enzimleri olu~turan be~ adet polipeptidi kodlar. Hilcre, bu bir adet mRNA'yi, birbirinden ayn, be~ adet polipeptidin translasyonunda kullanabilir. ~ilnk\1 mRNA, ba~lama ve durdunna kodonlari ile kesilmi~tir. Bu kodonlar her bir polipeptidin ba~lama ve sonlanma dizisini kodlayan dizleri gosterir. i~levleri birbiriyle ili~kili olan genleri tek bir transkripsiyon birirni ~eklinde gruplandumarun avantaj1, tek bir "a~a-kapama dilgmesirlin", i~levleri ili~kili biltiln bir gen grubunu kontrol edebilmesidir; b~ka bir deyi~le, bu genler koordineli bir ~ekilde kontrol edilirler. Bir E. coli hilcresi, besin ortarnmda bu amino asidin eksikligi. nedeniyle kendisi ic;in triptofan ilretmesi gerektiginde, metabolik yoldaki biltiin enzimler bir kerede sentezlenirler. Burada genlerin a~a­ sm1 saglayan anahtar, operator olarak isimlendirilen bir DNA segmentidir. Operatoriln hem konumu ve hem de ismi, i~levi ile uygunluk gosterir. Promotoriin ic;inde ya da bazi durumlarda, promotOr ile enzim kodlayan genler arasmdan yer alan operator, RNA polimerazm genlere girmesini kontrol eder. Operator, promotor ve bunlarm kontrol ettigl genler hep birlikte -triptofan yolunda erizim ilretimi ic;in gerekli biltiin DNA uzantls1- bir operon olu~turur. Trp operon (trp, triptofandan gelmektedir), E. coli genomunda bulunan c;ok sayidaki operondan biridir (~ekil 18.l). Eger operator, transkripsiyonun kontrol edilmesi ic;in, operonun anahtan durumunda ise, bu anahtar nas1l c;ah~­ makta Triptofan mevtut de§il, repress0r aktif de§il, operofl ~hlfYor. RNA polimeraz, promotOrden ii;:

DNA'ya baglanrr ve operon genlerinin transkripsiyonunu saglar.

-~ · t~·.

:,j?NA

f#'

mRNA

Protein .&

V--

Aktif repressOr

Triptofan (korepressor) (b) Triptofan mevcut. repressor aktif, operon i;ah1m1yor. Triptofan biriktikc;e, repressor proteini aktifl~irerek kendi uretimini engeller. RepressOr protein, operatOre baglanarak transkripsiyonu durdurur.

laf1CI) olarak isimlendirilen bir protein taraftndan kapa-

ttlabilir. Repressor, operatore baglanarak RNA polimerazm promotore baglarunas1m engeller. B6ylece genlerin transkripsiyonu durdurulmu~ olur. Repressor bir protein, belirli bir operonun operatorune ozgiidiir. Omegin, trp operatortine baglanarak trp opemnunu kapatan repressor, E. coli genomundaki diger operonlar iizerinde etkisizid.ir. trp repressorii, trpR olarak isimlendirilen d'iizenleyici bir genin protein iiriiniidiir. Triptofan operatortine belli bir uzakbkta yer alan bu genin kendine ait promotorii mevcuttur. Her ne kadar dii~iik luzda da olsa, diizenleyid genler siirekli olarak ifade olurlar ve E. coli hiicrelerinde her zaman birka~ trp repressor molekiilii mevcuttur. Oyleyse, trp operonu neden kabc1 olarak kapatllmamaktadir? Birincisi, repressorlerin operatorlere baglanmas1 tersinirdir. Bir operator iki durum arasmda bocalar: bunlardan biri repressortin bagb olmadigi, digeri ise bagb oldugu durumdur. Her bir durumun goreceli siiresi, ~evredeki aktif repressor molekill sayisma baghdir. ikincisi, diger ~ogu diizenleyici proteinlerini gibi, trp repressoriiniin, aktif ya da aktif olmayan, iki altematif ~ekle sahip allosterik bir protein olmas1du (bakmiz

• ~ekll 18.3 E. colfde tip operonu: baslulanablllr enzlmlerln sentezlnln chlzenlenmesl. Triptofan, baskllanabilir enzimler taraf1ndan katalizlenen anabolik bir yolda uretilen bir amino asittir. (•) Bu yolda i~ gOren enzimlerin polipeptid alt birimlerini kodlayan b~ gen (bakin1z Seki! 18.2) promotorleri ile birlikte, trp operonu yOnunde grupland1nlm1~lard1r. trp operatOru (repressOr baglanma bOlgesi) trp promotorunun, ic;erisinde yerle~mi~ir (RNA polimeraz baglanma bOlgesi). (b) Yoldaki son Orlin clan triptofanrn birikimi, trp operonunun transkripsiyonunu baskllayarak yoldaki butlin enzimlerin sentezlerini ve triptofan sentezini durdurur. HOcreler, birikmi~ triptofam kulland1ki;a trp operonuna ne olur. ac;1klay1mz.

IJ

$ekil 8.20). trp repressorii inaktif formda sentezlenir ve bu formun trp operatoriine ilgisi azdir. Eger triptofan, yalfllZca bir trp repressoriine allosterik oolgeden baglamrsa repressor protein aktifle~erek operatore baglanabilir. Bunun sonucunda operon kapamr. Bu sistemde triptofan, bir korrepresstir (birlikte basktla}'ICI) olarak i~ goriir. Bir korepressar kii¢k bir molekiil olup, bir operonun kapatllmas1m saglayan repressor bir protein ile i~birligi yapar. Triptofan biriktik~e, daha fazla triptofan molekiilii trp repressor molekiiliiyle birle~ir. Bunlar daha sonra trp operatoriine baglanarak triptofan sentez yolundaki enzlmleri devre ~l birakirlar. Eger hiicredeki triptofan seviyesi dii~erse, operon genlerinin transkripsiyonu yeniden ba~lar. trp operonu, gen ifadesinin, hucrenin i~ ve d1~ ortamlarmdaki degt~ikliklerine nasll yamt verdigine ili~kin bir ornek olu~turur.

Bask1lanabilir ve Uyanlabilir Operonlar: Negatif Gen DOzenlenmesinin iki Tipi trp operonu baskrlanabilir operon olarak isimlendirilir; ¢nkii bu operonun transkripsiyonu, genellikle devam eder, fakat ozel bir kii¢k molekiil, (bu omekte, triptofan) allosterik olarak diizenleyici proteine bagland1gi zaman inhibe edilebilir (baskilamr). Bunun aksine, uyanlabilir operon genellikle kapahdu. Fakat kii~ bir molekill, diizenleyici bir protein ile etkile~ince uyanlabilir. Uyanlabilir operonun klasik omegi, lac operonudur (lac, laktozdan gelmektedir). Bu operon, Jacob ve Monod'un onciil ~ah~malanmn konusuydu. ao Lo M

11

Gen ifadeslnin Dilzenlerunesi

353

Eger konak silt i~erse, insan ba~sa~daki E. coli, bir disakkarit olan laktozu (silt ~ekeri) elde edebilir. Laktoz metabolizmas1, disakkaritirl glukoz ve galaktoz gibi monosakkaritlere hidrolize olmas1 ile b~lar. Bu reaksiyonu, J3-galaktozldaz enzimi katalizler. Laktoz yoklu~da yeti~en bir E. coli hilcresirlde bu enzimirl sadece birka~ molekillil mevcuttur. Bununla birlikte, eger bakterinirl y~dlgi ortama laktoz kattlusa, hilcredeki J3-galaktozidaz molekiililniln saylSl 15 dakika i~erisinde birl kat artar. J:l-galaktozidaz geni, lac operonun bir klsm1ru olu~turur. lac operonu, laktoz kullanmunda i~ gOren enzimleri kodlayan diger iki geni kodlar. Transkripsiyon birimirlirl·tamami.m ana bir operator ve promotOr yOnetir. Operonun dl~mda yerle~mi~ olan, dilzenleyici lad geni allosterik bir repressor proteini kodlar. Bu proteirl operatore baglanarak lac operonunu kapatabilir. Bu noktaya kadar, bu, trp operonun dilzenlenmesine benzemektedir; fakat onemli bir farkhllk vardlr. trp repressorilniln kendisirlirl inaktif oldugunu ve operatO· re baglanmak i~irl korepressor olarak triptofana gereksirlim duydugunu hatulayimz. Bunun aksine, lac repressorilniln DOzenleyici protein

kendisi aktiftir. Yani, operatore baglanarak lac operonunu kapatlI. Bu durumda uyana olarak isimlendirilen kil~ bir molekiil, repress0ril inaktifhale getirmektedir. Laktozun bir izomeri olan allolaktoz, lac operonunun uyanclSl olup, hficreye giren laktozdan kil¢k miktarlarda ilretilir. Laktoz yoklugunda (dolay1S1yla allolaktoz yoklugunda) lac repressoril etkisiz formda olup, lac operonunun genleri susturulur (~ekil 18.4a). Eger hilcrenirl bulundugu ortarna laktoz ilave edillrse, allolaktoz lac repressorilne baglarur ve yap1sm1 deAf~tirir. Boylece repressoriln operatOre baglanma yeteneguu ortadan kaldlrml~ olur. Bagll represse>r olmaks1zm, lac operonu laktoz kullanan enzirnlerin mRNA's1ru olu~­ turmak ilzere transkripsiyona ugrar ('ekll 18.4b). Gen dilzenlenmesi baglammda, laktoz yolu enzimleri uyanlabilir enzimler olarak ifade edilir. ncilller) sentezlendigi anabolik yollarda i~lev yapar. Bir son ilriln C>nceden yeterli miktarda mevcut ise hilcre, bu son ilrilniln organik C>ncillleriili ve enerjisini ba~ka kullanuniar

Promotor

DNA

lanciil maddelerl gerekslz protein yaprmma harcamaktan ka~mu. Hem trp ve hem de lac operonun diizenlenmesi genlerln negatlf kontroliinu i~erir. \;iinkii operonlar represst>r proteinin aktif formu tarafindan kapatilirlar. Bunu tTp operonu i9.n gt>rmek daha kolaydu. Fakat bu, lac operonu 19.n de ge~erlldir. Allolaktoz enzlm sentezl, doA"rudan genom uzerinde etki yaratarak de!il, lac operonunu represst>riin negatlf etkisinden kurtararak uyaru. Diizenleyicl bir protein, doArudan genom ile etkile~ti!lnde gen diizenlenmesinin pozitifoldu~ st>ylenmektedir. Tekrardan lac operonunun i~eren, bir pozitif gen ktfiltrolii t>me~ni gt>relim.

•

~.fli

Poziti~en

,..,..

transkripsiyon hlZlm kontrol eder. Bu, operonun hem ai;ihp kapanmayi ve hem de hacirn kontroliinii elirlde bulundurdu~ bir durumdur. CAP, lac operonunun diizenlemesine ek olarak, katabolik yollarda kullarulan enzimleri kodlayan diger operonlann duzenlenmesine yardrm eder. Hepsi birlikte, E. coli'de lOO'den fazla genin ifadesini etkileyebilir. Glukoz bol ve CAP inaktif olunca, glukoz d1~mdaki bile~ikleri par~alayan enzirnlerin sentezi genel olarak yava~lar. Laktoz gibi, diger bile~ikleri par~alayabilme yetenegi, glukoz a~hgi ~eken bir hiicrenin ya~ayabilmesini saglar. 0 anda hiicrede mevcut bile~ikler hangi operonun a~1lacagim belirler -aktifle~tiricl ve represst>r proteinlerin, ilgili genlerin promott>rleri Ile basit etkile~irnlerinin bir sonucu. Promoter

DUzenlenmesi

Ortamda· hem glukoz ve hem de laktoz bulundu~nda, E. coli tercfuen glukozu kullamr. Gllkolizde glukozu par~ala­ yan enzimler siirekll olarak mevcuttur (baklmz Sekil 9.9). E. coli, laktozu enerji kaynagi olarak, ortamda sadece laktozun bulundu~, ancak glukozun yetersiz oldu~ durumlarda kullamr. Bt>ylece laktoz par~alanmas1 i~ yeterlnce enzim sentezler. E. coli hiicresi, glukoz konsantrasyonunu nastl algdamakta ve bu bilglyi genoma iletmektedir? Tekrarlayacak olursak, bu mekanizma, bir allosterlk diizenleyicl proteinin, kii~k organik bir molekill ile ili~kisine baghdu. Bu durumda, bu kii~k organik molekiil, glukoz lat oldu~nda biriken siklik AMP'dir (cAMP). (cAMP'nin yap1Slru incelemek i~ln baklruz Sekil 11.11). Katabolit aktivati:ir protein (CAP) olarak isirnlendirllen diizenleyici protein, bir aktivatordiir. Bu protein DNA'ya baglanarak blr genin transkripsiyonunu uyaru. cAMP, bu diizenleyicl proteine baglanmca, CAP protein! aktif ~eklini ahr ve lac promott>riinun yukan ucunda t>zgiil bir yere baglanabilir (Jekll 18.Sa). Bu baglanma, RNA polirnerazm promott>re ilglsini arttmr. Bu ilgi aslmda, operatt>re repressC>riin baglanmadigi durumlarda azdu. CAP'm promott>re tutunmas1, RNA pollmerazm promott>re baglanmasm1 kolayla~tmp transkripslyon h1zm1 artlrarak gen lfadesini dogrudan uyanr. Bu nedenle, bu mekanizma pozitif diizenleme olarak isimlendirillr. Eger hiicrelerde glukoz miktan artarsa, cAMP konsantrasyonu dii~er ve CAP, cAMP olmakslZir1, operondan ayn11r. CAP aktlf olmad1~dan, RNA pollmeraz promott>re yetersiz baglamr ve lac operonunun transkripsiyonu laktoz varhginda bile yava~ ilerler (Jekil 18.Sb). DolaylSlyla, lac operonu ikili kontrol altmdadu: lac represst>rii tarafmdan negatlf, CAP tarafmdan ise pozitif kontrol. lac represst>riiniin durumu (allolaktoza bagh olu~u ya da baglanmam1~ olmas1) lac operon genlerinin transkripsiyonunun ger~ekle~ip ger~ek­ le~meyecegini belirler; eger operon represst>rden kurtulmu~­ sa, CAP'm durumu (cAMP'ye bagh olu~u ya da olma~1),

CAP·ba§lanma bOlgesi Aktif CAP

cAMP.)

RNA Operator polimeraz ba!)larnr ve transkripsiyonu yapar .-i~•."lo...

lnaktif CAP

lnaktif lac repressor

(a) Laktoz mevcut. glukoz kit (cAMP seviyesi yuksek): bol mlktarda lac mRNA sentezlenmektedir. Glukoz kit oldu!)unda, cAMP"nin dilzeyinin yOksek olu~u CAP'1 aktiflestirir ve lac operonu laktoz yolundaki enzimler ii;in bOyOk miktarlarda mRNA Oretir.

Promoter

DNA~MmM /

I

I rL.Jl,~

CAP-ba§lanm/.:o l g e s i.D · lnaktif CAP

lacZ

Operator RNA polimerazin ba!)lanma olas1il!)1 dO~Ok

~~~' lnaktif lac repressor

(b) Laktoz mevcut, glukoz mevcut (cAMP duzeyi do,ok): az miktarda mRNA sentezlenmi1tir. Glukoz mevcut oldugunda, cAMP yetersizdir. CAP, repressor bulunmasa bile transkripsiyonu onemli Olm~1 lntron

F

Cap-~

.'· .:\'.o'f'_"'"· .· ..

;I

DNA

Troponin T geni

1~..=1

Pirner RNA transkripti

mRNA

DU

~'mnspl~.

fIDEJID••D

ya da

~ekil 19.10 Bltkllenle vlral enfekslyon. Belli virOslerin enfeksiyonu ile pigment molekOllerinin farklr daQ1hm1 sonucu domateslerde ~ekilsiz kahverengi lekeler (solda), kabakta (ortada) siyah bOlgeler, ve lalelerde ·~izgilenme gOzlenir.

kaslan ve di~er aletleri ile istemeden de olsa bitki virilslerini yayabilirler. Viral enfeksiyonun di~er bir yolu da, dikey yayrlrm olup, virils bltkiye, e~eysiz ilreme (a§1 kalemi) veya virilslil tohumlarla e~li olarak bula§abilir. Bitki hilcresine girerek ~o~almaya b~layan virils, genomlanm ve ilgili proteirlleri birbirine ko~u hilcreler arasmda sitoplazmik ba~lantllar olu~turan plazmodesmatalar yoluyla tilrn bitkiye yayar (Bkz. ~ekil 36.20). Viral molekilllerin hilcreden hucreye g~~i, plazmodesmatalan geni§leten viral proteirllerce kolayla§tmhr. Bilirn insanlan, ~o~ bitki hastah~ tedavisini bulamami~lardu. Bu nedenle, ara~tirma ~a­ balan a~hkh olarak bu tip hastahklann yayihrrum Onlemek ve diren~li bireyler yaratmak ilzerine yo~nla§tmlmaktadir.

Viroidler ve Prionlar: En Basit Enfeksiyon Etkenleri Virilslerler ne kadar kil¢k ve basitlerse, onlardan daha kil~k ba~ka bir grup patojen: viroidlerdir. Bunlar sadece birka~ yilz nilkleotid uzunlu~da halkasal RNA molekillleri olup, bitkileri enfekte edebilirler. Viroidler protein ~ifre­ lemez ancak, konakp hilcre enzimlerini kullanarak hilcre i~lnde ~o~ahrlar. Bu kil~k RNA molekillleri, bitki bilyilmesini denetleyen sistemleri bozarak, viroid hastallklanrun tipik belirtileri olan anormal geli~meler veya cilcelikler olu~­ tururlar. Cadang-cadang olarak adlandinlan bir viroid hastahk, Filipirllerde 10 milyondan fazla hindistan cevizi a~ac1nm olilmiine neden olm~tur. Viroidlerle ilgili onemli bir ders, tek bir molekilliln hastah~ yayabileceAtdir. Ancak, viroidler nilkleik asltler olup, ~ogalma yetileri iyi bilinmektedir. Daha da llgin~ olan, hastahk olu~turan proteinler, yani prionlar olup, ~e~itli hayvan tilrlerinde bazi beyin dejenerasyonlanna neden olmaktadular. Bu hastahklar, koyunlarda scrapie; son yillarda Avrupa et endiistrisine onemli zararlar veren deli dana; ve son on ydda Britanya'da 150 kadar insanm olilmilne yol a~an Creutzfeldt-Jakob dur. Prionlar bilyilk olas1hkla, insanlar deli dana hastal1~ olan prion yilklil dana etlerini yediklerinde besin yoluyla bula~maktadu. Prionlarca olu§turulan diger bir hastahk olan kuru, 1900 lerin ba~mda Yeni Gine Giiney Fore yerlllerinde bulunmu~tur. Aym bOlgede 1960 larda, zirveye ul~an bir kuru salgm1, ba~larda hastah~ genetik kokenli oldu~u dil§ilnen ara§tmcllan §a~lrt­ ffil§tu. Ancak zamanla, antropolojik ara~t1rmalar hastall~m nastl yayildi~m ortaya koymu~tur: 0 tarihlerde Gilney Fore yerlilerinde yaygm olarak uygulanan torensel yamyarnlik. IOLOM , '

Vlriisler

J9J

.. ~ekll 19.11 Prlonlann ~ogalma modell. Prionlar, normal beyin proteinlerinin yanh~ katlanm1~ olanland1r. Bir prion, aym gruptan normal katlanm1~ bir proteinle kar~1la~1gmda, onun anormal yap1 kazanmasma yol a~bilir. Zincirleme surecek tepkime, hucresel i~lev bozukluklanna ve sonu9:a beyin hasanna neden olabilecek duzeyde prion birikimine yol a~bilir.

'V

t Ma =i t

\,/

O .. ""A laii / - / \ii .\&.

ya toplarunas1, normal hilcre etkinllklerini bozmakta ve hastaltk belirtilerinin ortaya pkmasma yol a~aktadtr. Bu model, Stanley Prusiner taraftndan 1980 lerin ba~lannda ortaya attldt~nda ~ilpheyle kar~tlanmt~ fakat ~imdilerde geni~ ~ap­ ta kabul gorm~tilr. Prusiner, prionlar ilzerindeki ~ah~mala­ nyla 1997 ytltnda Nobel ile Odilllendirilmi~tlr.

1. Daha once var olan bir virilsiln beliren virilse donil~­ mesi i~ iki yolu apklay1mz. 2. Virilslerin bitkilerdekl yatay ve dikey ge9~lerini kar~tl~tmruz.

3. •iUl hliC1M Ticari her tiltiln fu:ilnilnden TMV ayn~ttnlm1~tu. 0 zaman neden sigara i~ler i~ TMV ek bir tehlike olu~turmamaktadtr? 0

Onerilen yamtlar i~n Ek A ya bak1mz.

• Fajlar (Bakterilerl enfekte eden viriisler) ild degl~ik yolla ~o~ahr­ lar:· Utik diingii ve llzojenik diingii.

sanlm1~

ntikleik asitten olu~ur (s.

l~

Virtisleri 1800 lerin sonlarmda, blr bitki hastah~ olan tiltiln mozaik viriisil iizerinde ~ah~uken buldular. • Bir vtrii.s, protein kapstt, bazen de viral proteinler i~en ve hilcrelere ginneye yardtma zar yaptSmdaki vhaI zarfla sarmal~ kil~ blr niikleik asit genomudur. Genom, tekveya ¢t-zlrlclrli DNA veya RNAdtr.

IJ Viri.isler canl1

mi kabul edilir, canszz mi? Apklayznzz.

konak~1

hticrelerin i~inde

~ogahrlar (s.

Genetik

:/.

L~~

·~~

Bakteri kromozomu

\ Profaj

@

Utlk dongO

Uzojenlk dongO

• Vlrulan Vr!'fa 1llml1 faj ·

• lhmh faj • Genom, bakteriyel kromozoma profaj olarak ba!)lamr ve(1) ~o!)ahp yeni nesillere g~er (2) kromozomdan aynlma uyanSI ahr ve litik dOng!iyii ba~atrr

a~r

384-390)

• Vlriisler ~o~almalan strasmda, yeni fertler ol~turmak amacryla, konakp hucrelerin enzimlerini, rtbozomlanru ve kil~ molekilllerini kullarurlar. Her viriis tipinin kendine Ozgil bir konakP suun vardtr. ONITE 0

Prion

· · ··

ANAHTAR KAVRAMLARIN OZETi

•

'

D

Prionlann iki ozelli~ dikkat ~ekicidir. Birincisi, prionlar ilk belirtiler ortaya pkmcaya kadar en az on yII. sfu:en bir kulu~ donemi ge~rler. Bu uzun kulu~a donemi, ba~ka enfeksiyonlann da olrnasma yo! a~arak, erken tarn olas1h~1 ortadan kaldmr. ikinci olarak, prioniann yok edilmeleri hemen hemen olanakstzdtr; normal pi~irme s1cakhklanyla par~alanamaz veya etkisiz ktlmamazlar. Halen, prion hastaltklarmm tedavisi bulunamanu~ttr ve etkili tedavi yontemlerinin bulunabilmesi ancak enfeksiyon silrecinin anla~tlmas1y­ la ba~anlabilecektir. Kendisinl ~o~altamayan bir protein nastl bul~tct bir patojen olmaktadtr? Halen kabul edilen modele gore, bir prion, normalde beyin hilcrelerinde bulunan bir proteinin yanlt~ katlanmt~ ~eklidir. Proteinin normal ~eklini i~eren bir hilcreye prion girdi~de, o normal proteirtlerin de yaptlarmm bozulmasma neden olrnaktadtr. Daha sonra birka~ prion bir araya toplanarak, dl~er normal proteinleri de bozmakta ve zincire eklemektedir (Jekll 19.11}. Prlonlann bir ara-

llAVRAM

iD

~

c -7

pn ~U 0

Norm.al protein

19

re=:>)iV~~~D L

•

1> •llo ••t> • ·-••· •o••Q •• • eGO$•• •••oo•·o no'9n•o • . ... .-. · O• ·3• •• · ••••.. •eoee•• ••• eu o ·>• • Oc e - • • · • ·• -o a '"> o e o .. c • o • -· g eeeeo••••••o• zellik, revers transkriptaz i~in bir primer

0

Revers transkriptaz ~ belirli bir hucre tipinden izole edilen mRNA'y1 i~eren bir " ' deney tUpune katilir. I

.·

Revers transkriptaz I ilk DNA ipligini olu~turur. I Bunun i~in kal1p olarak I mRNA ve DNA primeri f-olarak dT'lerin uzant1sm1 kullanir. I

;)

:+- {

..,;_ . 6

. · --.., . . / / ~.x ~ek1rdektek1 ~c;:fu) DNA r ':l • . . I ~_..J; S1toplazmadak1 ~~ : mRNA'lar '--.....--'--___... .

.,

olarak timin deoksiribonukleotidlerinin kisa bir ipli~nin kullarulmasuu sa~lar. mRNA'nm enzirnlerle olarak par~a­ lanmasmdan sonra, DNA polimeraz tarafmdan birincinin tamamlayias1 olan ikinci bir DNA ipli~ sentezlenir. Olu~an ¢t sarmalh DNA komplementer DNA (cDNA) olarak isimlendirilir. Bu ~amadan sonra, ar~bnalarm bir k\itiiphane olu~turmak i~ cDNA'yi de~~tinneleri gerekir. Bunu, her bir u~ restriksiyon enzimi taruma dizileri ekleyerek yapabllirler. Daha sonra cDNA, genomik DNA fragmentlerinln eklenmesine benzer ~ekilde, vektt>r DNA'ya eklenir. Eide edilen mRNA orijinal hucrelerdeki butiin mRNA molekilllerinin bir kan~1m1du. Bu mRNA'lar pek ~ok farkh genin transkripsiyonu sonucu olu~mu~tur. Bu nedenle, klonlanan cDNA, genlerirl koleksiyonunu i~eren bir cDNA kiitiiphanesi olu~turur. Bununla birlikte, cDNA genomun sadece bir kismm1 temsil eder- bunlar bir gen altk\imesi olup, mRNA'nm izole edild~ hucrelerde transkripsiyona u~ami~tu. Genomik ve cDNA kutiiphanelerinin her birinin, ~ah~1lan konuya ba~h olarak, avantaj1 vardir. Bir geni klonlamak istiyor, fakat hangi tip h\icrenin o geni ifade etti~ bilmiyor ya da yeterli miktarda uygun tipte hucre elde edemiyorsaruz, bit genomik k\itiiphanede o genl neredeyse tamamen elde edebilirsiniz. Aynca, e~er bir gene ba~h d\izenleyici sekanslar ya da intronlar ile ilgileniyorsaniz, genomik kutiiphane gereklidir. \:Unku, bu diziler bir cDNA kutiiphanesi yapunmda kullarulan mRNA'da bulunmazlar. Di~er taraftan, C>zel bir proteirli ~al1~mak i~n, (tl-globin), geni ifade eden hucrelerden (kirmw kan h\icresi) yap1lml~ bir cDNA k\itiiphanesi uygundur. Bir cDNA k\itiiphanesi ayru zamanda beyin ya da karaci~er hucreleri gibi, belirli hucre tiplerirlde ifade olan gen setlerini ~ah~mak i~n de uygundur. Son olarak, ara~b­ nalar, bit organizmarun ya~ammda farkh zamanlarda ayru tip hucrelerden cDNA yaparak geli~im suasmda gen ifadesi C>zelliklerindeki de~~imleri izleyebilirler. ilgili Bir Geni Ta~iyan Klonlarm Kiitiiphanesinin Sefimi

cDNA & ~ekll

20.6 Gkaryotlk genlerden komplementer (tamamlaytc1) DNA'n1n yap1m1 Komplementer DNA, ilk ipliQin tamamlay1cis1 olarak mRNA'mn kullamlarak in vitroda Oretilmi~ DNA'd1r. mRNA sadece ekzonlan ic;erdiQinden, olu~n c;ift iplikli cDNA genin bOtOn kodlay1c1 bOlgelerini ic;erir, fakat intronlan ic;ermez. Burada yalmz mRNA gosterilmi~ ise de, cDNA'mn son koleksiyonu hOcrede bulunan baton mRNA'lan yans1tir.

~imdi, ~ekil 20.4'teki sonu~lara de>nerek, sinekku~u /3-globin geni i~eren bir hucre klonu i~n rekombinant plazmidleri (beyaz koloniler) i~eren butiin kolonileri taramaya hazuiz. Bu genin DNA'sm1, di~er bir nukleik asit molekillu \izerirldeki tamamlayia bit dizi ile baz pfti olu~turabilmesi nedeniyle saptayabiliriz. Bunun i~ niikleik asit hibridlqtirilmesi kullarulu. 1zel olarak hidrojen ba~ ile ba~lanacak olan her bir prob moleaOLOM 20

Biyoteknoloji

401

kiilii radyoaktif bir izotop, fliioresans yapan bir etiket ya da izleyebilecegtmiz diger bir molekill lie i~aretlenir. Sineklkaryotik hilcrelere dogrudan enjekte edebilirler. Bitki hilcrelerinin DNA'yi almas1 i~, daha sonra 6grenec~ diger yntemlerin yam sIIa, bir toprak bakterisi olan Agrobacterium kullamlabilir. Eger yerle~tirilen DNA genetik rekombinasyonla bir hilcrenin genomuna eklenirse, daha sonra bu DNA hi.icre tarabndan ifade edilebilir. Tiirler Arast Gen ifadesi ve Evrimsel Ataltk

I \IJ ii IS I Bakterilerde C>karyotik proteinlerin ifade olma yetene~ (proteinler uygun bir ~ekilde glikozille~memi~ olsalar da), okaryotik ve bakteri hilcrelerin ne denli farkh olduklanm dil~ilndilgumilzde ~ok dikkat ~ekicidir. Bir tilrden ahnd1ktan sonra ~ok farkl1 diger bir tilre aktanldlgmda milkemmel i~ gren ~ok sayida genome~ bulunmaktadu. Bu gozlemler, gilnilmilzde ya~ayan tilrlerin evrimsel atayi payla~ngm1 vtirgulamaktadu. Omurgalilardan sirke sineklerine kadar ~k ~~itli tilrlerde bulunan Pax.-6 isimli bir gen bunun bir ome~dir. Omurgahlarda Pax.-6'nm gen ilrilnil (PAX-6 protelni) karm~lk bir gen

ifadesi programim b~latII. Bunun sonucunda tek bir mercege sahip olan omurgah gozil olu~ur. Sirke sinegmdeki Pax.-6 geni, bile~lk sirlek gozil ol~umunu saglar. Bilim insanlan, s1~anda Pax.-6 genini klonladlktan sonra bir sinek embriyosuna yerl~­ tirince, bu genin bile~ik bir sinek goziiniln olu~masma neden oldu~u gOzlediklerinde ~liffil~lardir (bakmlz ~ 50.16). Bunun aksirle, bir Pax.-6 geni bir omurgah embriyosuna -bu Omekte, bir kurbaga- aktanldlgmda bir kurbaga gOzil ol~­ mu~tur. Her ne kadar omurgalilarda ve sirleklerde b~lattlan genetik program ~ok farkh gOzlerin ol~masma neden olsa da, Pax.-6 geninin her iki versiyonu birbirlnin yerine g~ebilmek­ tedir. Bu durum, iki versiyonun, ortak bir atadaki bir genden evrimle~tiklerinin kanitldir. ~ekil 17.6'da daha basit omekler gorillmektedir. Bu ~ekil­ de, bir ate~b&eginin geni, tiltilrl bitkisirlde ifade olmakta, bir denizanas1 gen ilrunil ise bir domuzda gOrillmektedir. Gen ifadesirlin temel mekarlizmalarmm evrimsel kokeni ~ok eskidir. Bu mekarlizma, bu bOlilinde anlatilan cok sayida rekombirlant DNA teknigmin temelini ol~turmaktadu.

DNA'nm in Vitro Olarak r'ilniime sahip degillerdlr ve aym davranmazlar. Aym hata ait killtiir hiicrelerinden klonlanrru~ olan s1grr yavrularmda, bazi s1grrlanri baskm davraru~ gostermesine kar~m, digerlerinin daha itaatkar olduklan gozle~tir. ismini karbon kopyasmdan alan, CC isimli klonlarru~ ilk kedi, klonlanri birbirlerine benzemeyebileceklerine ~kin diger bir orenk ol~turur Oekil 20.20). CC, tek ~ ebeveyni gibi pamuk renklidlr. Fakat kiirk'ilnua renk ve desenl farkhdu. Bunun nedeni, X kromozomunun rastgele etkisizl~mesidlr. Bu, embriyonun g~imi suasmda normal olarak ortaya pkan bir Ozelliktir (~ 15.8). Dogal ol~ "klonlar",

YiTa~1y1c1

anne

0

Embriyonun geli~imi

!

Kuzu ("Dolly"), genetiksel olarak, verici meme hucresiyle ayn1dir.

BULGULAR Klonlanmis hayvanlann kahtsal yap1lan c;ekirde~i veren hayvananki ile aym, fakat yumurta vericisi ve tas1yic1 anneninkinden farkhdir. (Son ikisi, yiiz rengi koyu olan, "lskoc; siyah surat" isimli ko-

yun.

414

ONITE

o, Genetik

• ~ekll 20.20 CC lslmll Ilk klonlanllllf kedl ve tek ebeveynl. Soldaki (GOkkusaM bir klonlama i~lemi ile c;eki1'de9ini vererek CC'nin olu$mas1m sa~lam1stir. Bununla birlikte, korkonon Ostunde turuncu yamalar olan bir kaliko kedisi olup "kendine Ozgu bir ki~iligi vardir". Buna ka~1hk CC gri ve beyaz bir tOye sahip olup, daha haylazdir.

yani aym insan ikizleri de her zaman birbirinden biraz farkltdtr. A~~a, ~evresel etkiler ve rastgele olaylar geli~im strasmda

Hayvanlarm Kok Hucreleri

onemli bir rol oynar. liimde ~ tiim s~er, slkhkla ya Oliimcill olabilen zararh etkiler yarabr, ya da hi~ir etkisi olmaz. Bununla birlikte, birka~ omekte, kahttlabilir faydah olabilen kU¢1< deAi~er meydana gelebilir. Nesiller boyu ge~ekle~en bu genetik ~itlilik, dogal s~ i~ iyi bit ham madde sunar. Genlerin ve Uriinlerinin ~e~itlenmesi yeni tiirlerin evriminde Onemli bit ~du. Burada anlattlan ~kilde genomda meydana gelen de~imlerin birikimi, her tiir i~ ashnda onlann evrimsel g~ini izleyebilece~ bir kayit sunmaktadu. Bu kayitlan okuyabilmek i~ genomdaki de~ik­ likleri belirleyebilmemiz gerekir. Farkh tiirlere ait genomlann kaqtl~tmlmasi, bizlere bunu yapabilme imkaru sunarak, genomlann nasil evrim ge¢di~ konusundaki anlama yetirnizi ~br. Son klsmda bu konulan daha aynnttll olarak Og-

reneceksiniz. llAVllAM llONTROLO

21.5 'J!al.

B!ll!!.lriitlBZl.IDJ:mc:tli:~W~iliQIUlllll!IAllllll

1. Hucresel i~lemlerden DNA duplikasyonuna neden olan u~ hata Om~ tarumlayunz. 2. Sekil 21.lS'de (solda) atasal EGF ve fibronektin genlerlnde ~oklu ekzon durumu nastl meydana g~tir? A¢dayuuz.

3. Yer de~~tirebilen elemanlann, genom evrimine katkl yaptJ.8!. u~ yol nedir? 4. •:tah.hlit1¥M 2005'de izlandah bilim insanlanrun hazrrladJ.gi bir raporda Kuzey Avrupahlann %ZO'sinde geni~ ~aph kromozom inversiyonlanrun bulundu~ tespit ~tir. Bu raporda, tzlandah kadutlarda bu inversiyonlann.bulunmasllllil daha ~ok ~cuk sahibi olmakla alakah old~ sonucu istatistiksel olarak daha anlamh ~br. Bu inversiyonlann s~, gelecek ~aklarda izlanda n\ifusunda ne ~kilde de~­ ~bilece~ umuyorsunuz?

Farkh tiirlere ait genom dizilerinin klyaslanmas1 ile ~ok ilkelden daha gilncele, ya~amm evrimsel hikayesine ili~kin pek cok bulgu ortaya ~. Benzer bieimde, farkh tiirlerdeki embriyonik geli~ime odaklanan genetik programlar fizerinde yap1lan ~tl~tlrmah ~~malar da gilniimtiz dfinyasmdaki muthi~ ce~itli y~am bi~erini ol~turan mekanizmalan a~a­ maya b~laml~tlr. Bu son blfimde bu iki yakl~rm neticesinde neler Ogrendigimizi. tarti~aca&iz.

(jenomlarm

ild tiirUn genleri ve genomlannm sekanslanndaki daha fazla benzerlik, onlarm evrimsel g~~leri a~mdan da daha yakm araba old~u gostermektedir. ,

lnsan

-------------1 70

60

50

40

30

20

10

Fare

0

Milyar yil once

-" $ekil 21.16 Canldann OS domalnlnln evrlmsel akrab• Ilk llltkllerl. Bu a!)ai; diyagram1, bakteri, arke ve Okaryotlann i;ok eski aynhldanm gOsterir. Okaryot soy hatt1mn bir k1sm1m kesip alan alttaki ~ma, Oi; memeli tOrOnOn daha yakin zamandaki aynmin1 gOstermektedir.

Uzaktan Akraba Olan Tiirlerin

Kar~1la~t1r1lmas1

Hangi genlerin benzer yanl daha fOk korurmtU$ oldugunun belirlerunesi, birbirinden ~ok uzun zaman once aynlnu~ uzak akraba tiirlerin evrimsel akrabahklanrun netl~tirilmesine yarchm eder. Bakteriler, arkeler ve okaryotlarda tiim genomun kar~tl~tmlmas1, bu gruplarm yakl~lk 2-4 milyar ytl once birbirinden aynlrm~ oldugunu belirtmekte ve onlann cartltlann en temel domairtleri olduguna ongoren teoriyi kuvvetlice desteklemektedir (bakuuz ~kil 21.16). Evrimsel biyolojideki degert bir yana, ~tla~tumall genom ~~malan, biyoloji ve ozel,lilde insan biyolojisindeki bilgilerimizi artuan model organizmalar tizerindeki ar~tlr­ malarm uygunlugu do~~ oldu. Birbirinden uzak tiirlerde, ~ok uzun ~an once ortaya ~ olan genler ~a~lrtl­ cr bi~mde benzer Ql.abilmektedir. Bu noktada omegm, mayalardaki bazi genler, insanlarda hast~a yol a~an bazi genlere ~ok fazla benzerlik gostermektedir; ar~tumactlar, mayalardaki kar~tllk gelenbu genleri ~al1~arak hastallk genlerinin i~­ levlerini artlamaya'~a~rm~tlr. Bu ~arp1a benzerlik, birbiriyle uzaktan akraba oi~ bu iki tiiri.in ortak kokenirlin albru pzmektedir. Yakmdan Akraba Olan Tiirlerin

Kar~1la~tmlmas1

Yakm akraba iki tiiriin, yakm zaman oncebirbirinden ayrtldl~dan genomlanrun birbirine benzer bir diizene sahip olmas1 beklenir. Daha once de bahsetti~iz gibi, bu yakm akrabalardan birinin genomunun tam olarak sekanslanni.as1 bize, onu ~blon olarak kullanarak ikindsini daha hlZh bir ~ekilde haritalama imkaru sunar. 6megm insan genom dizilerini kllavuz olarak kullanarak ~empanze genomu hlZhca tamarnlanabilmi~tir.

Yakln zaman once birbirinden ayrtlan yakm akraba tiirlerinin genomlan kar~tla~tlnldl~da bazi gen farkltllklarma rastlanabilir. Bu nedenle iki tiir arasmdaki fenotipik farkllh~ en kolay ~ekilde gosterebilecek belirli genetik farkltllkiar bulunmaktadu. Bu tipteki analizlerin en heyecan verid olam, insan genomu ile ~emparize, fare, s1~an ve diger memeli genomlanm kar~tla~tlran ar~tlrmalardu. Bu tiirlerin hepsinde ortak olup memeli olmayanlarda bulunmayan genleri belirlemek memeli olmarun bedelini, insan ve ~emparizede ortak olan ama kemirgenlerde bulunmayartlar ise mesela primat olmanm nastl bir ~y oldugunu anlamaID1Z1 saglayabilir. Ve elbette ki, insan ile ~parize genomlanru ~tla~tmnak, bu bOliimiin ba~mda sordugumuz "hangi genomik farklwklarm bir insan ya da bir ~empanze olu~masma yol a~~?" sorusuna cevap vermede bize yardima olabilmektedir. Yakla~1k 6 milyon ytl once aynldiklan

(bak1mz Sekil 21.16) insan ve ~mparize genomlanrun tiim bile~imi­ nin analizi, bazi gene! farkllhklan ortaya ~kartu. Tek niikleotid de~~imi esas almd1~nda iki genom sadece %1.2 orarunda farklilik arz eder. Ancak ar~tlrmactlar, daha uzun DNA dizilerini inceledi~ zaman, onlann bir ya da diger tiiriin genod~iiniilen

munda biiyiik bOlgelerin araya sokulmas1 ya da delesyonundan dolayi %2.7'lik ilave bir fark bulmalan siirprizdi; bu araya sokulmalarm (insersiyon) ~ogu, duplikasyon ya da diger tekrarh DNA'lardu. Dogrusu, insan genomundaki duplikasyonlann ii~e biri, ~parize genomunda bulunmaz ve bu duplikasyon bOlgelerinden baztlan insan hastallklan ile ili~kilidir. Alu elemartlan irlsanda, ~emparizeye gore ~ok daha fazla bulunur; ~emparize genomu retroviral proviriisiin ~ok sayida kopyasrm i~erirken bunlar insanlarda bulunmaz. Tiim bu gozlemler, iki genomu farkll yollara sevk eden nedenlere ili~kin ipu~­ lan sunsa da resmin biitiiniinii gorebilmemiz hentiz olas1 degu. Hatta genomdaki bu farklardan hangilerinin tiirleri ayirt eden karakterlerden sorumlu oldugunu da halen bilemiyoruz.

iki tiir arasmdaki fenotipik farkllllklann kokenini ortaya ~lkartmak i~

biyologlar insan ve ~emparizedeki belirli bazi gen ya da gen gruplanru ~~makta ve hatta bunlarm diger memelilerdeki e~degerlerini incelemektedirler. Bu yakla~im, pek ~ok genin irlsanda, ~emparize ya da fareye nazaran daha hlzll de~~ti~ (evrildi~) ortaya pkartrm~tlr. Bunlar arasmda, s1trnaya ve tiiberkilloza kar~1 miicadelede i~lev goren genler ve beyin biiyiiklii~nii dtizenleyen en az bir gen bulunmaktadir. Genier i~levlerine gore smdlandirtl~da, hiz. h evrimle~iyor gibi goriinen genler, transkripsiyon faktorlerinl kodlayanlardlr. Bu bul~, transkripslyon faktorlerinin gen ifadesini ayarlayarak biitiin genetik prograrmn dtizenlemesinde anahtar rol oynamas1 baklrmndan anlam kazanmaktadrr. Transkripsiyon faktorlerinden birini kodlayan FOXP2 geni, irlsan soy hattmdaki hlZh de~~imin karutl olarak gosterilmektedir. Eide edilen pek ~ok kanlta gore FOXP2 geni omurgaltlarda ses 9karmada gorev ahnaktadu. Bir kere, bu gende meydana gelen mutasyonlar, irlsartlarda dddi kon~­ ma ve lisan bozulmalarma sebep olmaktadu. Dahas1, zebra ispirlozu ve kanaryalarm beyninde bu gen, ku~Iarm otrneyi oArenmelert sirasmda ifade edilmektedir. Ancak belki de en saglam kamt, ar~tmctlarm farelerde FOXP2 genini bozdugu ve olu~an fenotipleri analiz etti~ bir "nakavt" deneyinden gelir ($ekll 21.17, bir soruaki sayfada). Homozigot mutant fareler oziirlii beyne sahip olup normal utrasonik seslendirmeleri almada b~ans1z olm~lardu. Tek bir gen kopyas1 bozuk olan fareler de ses pkarmada onentli problemler sergilemi~tir. Bu sonu~lar, FOXP2 gen iiriinlerinin ses ~rmayla ilintili oldugu fikrini desteklemektedir. Bu anallzleri geni~letrnek adma diger bir ara~tlrma grubu faredeki FOXP2 genirli, "irlsans1" kopyas1 ile de~~tirdi; bu kopya ~empanzelerdekinden iki amino asit baklrmndan farkll olup, irlsarun konu~bilme yetisine sahip olmasmm olas1 sorumlusudur. Fareler her ne kadar genel artlamda sagh.kh olsalar da, hemen goze ~arpmayan farkll bir ses ~karma yetene~­ ne sahip olm~lar ve beyin hiicreleri insandaki konu~ma ile ilgili baglantllar gibi de~~irnler gostermi~tir. FOXP2 hikayesi, yaygm onemdeki biyolojik fenomenlerin

ortaya

~asmda

farkh

•OLOM 21

yakla~unlarm

birbirini nas1l da

Genomlar ve Onlann Evrtmi

44J

SORGULAMA

T~ekll21.17

lnsan soy hattmda h1zh evrimle~en bir genin (FOXP2) i~levi nedir? DENEY FOXP2 geninin insanda konu~ma ve dillerin, di!')er omurgahlarda ise ses c;1kartmamn geli~imin­ de bir rolO oldu!')una ili~kin, pek c;ok kanit elde edilmi~tir. 2005'te Joseph Buxbaum ve arkada~lan Mount Sinai Tip FakOltesi ve ba~ka pek c;ok enstitO FOXP2'nin i~levini test ettiler. zlemlerini yeniden de~erlendirdi~­ de ~evreye adaptasyonu ve yakmdan ili~kili siir~er olarak yeni tiirlerin doAu~unu algtlamaya ba~lach. Yeni bir tiir, farkh bir ~evreye uyum nedeniyle geli~n adaptasyonlarm gittik~e birikmesiyle, atasal bir formdan ortaya ~bilir rniydi? Darwin'in yolculugundan yillar sonra yaptlan ~ah~malardan biyologlar, bu olaym Galapagos ispinozlannlD ~e~itlenme­ sinde ge~ekle~ti~ sonucuna varchlar (balaruz ~ekil 1.22). ispinozlann ~e~itlilik gosteren gagalari ve davraru~lan, ya~­ d1klan adalardaki mevcut olan Ozgiil yiyeceklere uyum saglami~tu (~ekll 22.6). Darwin, evrimi anlamak i~ bu ~ekil­ deki adaptasyonlarm nastl ortaya ~lkti~m apklamanm gerekli oldu~u anlach. Onun dogal s~e merkezli adaptasyonlann nastl meydana geldi~e ili~kin apklamalanm daha ayrmtlh inceleyece~. Do~al ~e denilen siire~e, belirli kahtsal C>zelliklere sahip olan bireyler bu C>zelliklerinden dolayi di~er bireylere ge>re daha yiiksek oranda ya~ama ve iireme e~de olacaktir. Darwin, 1840'h yillann erken dC>nemlerinde, hipotezinin temel C>zelliklerini ~ll~rru~b. Bu fikirlerini 1844'de ka~­ da dC>ktii ve de~~iklik ta~1yan soylar ve altmda yatan mekanlzma olarak do~al se~e ~eklirlde uzun bir deneme yazch. Ancak, fikirlerini yaymlamakta halen daha isteksizdi; ~. gC>riinii~e ge>re koasa neden olacaktl. Bu siire i~erisinde, Darwin, hipotezirli destekleyen karutlan toplamaya devam etti. 1850'li yillarm ortalannda fikirlerini Lyell'e ve birka~ diger ki~iye apklach. Lyell, kendisini evrim konusunda hen\iz ikna olm~ hissetmemesine ~ID, yine de Darwin'in b~ka birileri ayru sonuca vanp ilk olarak yaymlanmasmdan daha nee, bu konu ile ilgili yayiruni yaymlamasuu tavsiye etti. Haziran 1858'de Lyell'in tahmini dogrwand1. Darwin, Malaya Takunadalanrun Giiney Pasifi.k Adalarmda ~all­ ~ bir ingiliz doga bilimci olan Alfred Russel Wallace'tan

(a) Kaktus-yiyici. Kaktiis yer ispinozunun (Geospiza scandens) uzun ve keskin gagas1, kaktos i;ic;eklerini ve etli meyvesini y1rt1p yemesine yard1m eder.

(b) BCScek-yiyicl. Ye$il c;ah bOlbOIO ispinozu (Certhidea o/ivacea), dar ve sivri gagas1ni bocekleri yakalamada kullanir.

(c) Tohum-ylylci. BOyiik yer ispinozu (Geospiza magnirostris), bitkilerden yere dii$en tohumlan k1rmaya uyum yapm1$ bOyOk gagaya sahiptir.

.._ ~II 22.6 Galiipagos isplnozlarindakl gaga varyasyonunun ~ 6me§i. Galapagos adalan, birbiriyle yak1ndan akrab.folan bir dOzineden daha fazla sayida ispinoza f?-1 sahipliQi yapmaktad1r; bunlardan bazJlan sadece tek bir adada bulunur. Onlar aralanridaki en c;arp1c1 farkhhk. ozgOI beslenme bii;imine uyum saQlam1$ clan gagalannda gOrOIOr. M ;Jiaifa I Ui!;M Seki/ 1.22'yi (s.17) gOzden gei;iriniz. Yukanda gOsterilen diger iki tOrden hangisi, kaktOs-yiyid ispinoza daha yakm akrabadtr (yani, hangisi 0nunla zaman olarak daha yak1n ortak atay/ payl~ktadtr)?

(1823-1913) bir dokiiman ald1 (bakuuz ~ekil 22.2). Wallace, Darwin'inkiyle hemen hemen ayru olan dogal sepne hipotezini geli~tinni~ti. 0, Darwin'den makaleyi degerlendirmesini ve eger yaymlamaya deger ise Lyell'e gondermesir!i istemi~ti. Darwin de buna uyarak Lyell'e ~unlan yazdl: "Sizin dedilderiniz son derece dogru ~tl ..... ben hi~ bir zaman bundan daha ~arp10 bir rastlanti gormedim....... bOylece, benim makalemirl orijirlalligi ve kiymeti her ne ise, mahvolacak". Lyell ve bir meslekt~1, Wallace'nirl makalesini Darwin'irl yaymlanmam1~ 1844 tarihli denemesirlden ~kartilarak alinan alintilarla birlikte, 1 Temmuz 1858'de Londra'daki Linne Cemiyeti'ne (Linnaean Society) sundu. Darwin, Dogal Sefme Yoluyla TUrlerin K6keni (On the Origin of Species by Means of Natural Selection) isimli eseri (genellikle TUrlerin Kokeni olarak and1r) ~abucak tamamlad1 ve kitab1 bir sonraki yil yayinladi. Wallace, bu konudaki fikirlerini yazarak, yaymlanmak i~ gonderen ilk ki~iydi. 0, Darwin'e hayrand1 ve Darwin'irl dogal sepne fikrini ~ok kapsamh bir ~ekilde geli~­ tirmi~ oldugunu dii~iindii. Bu nedenle teorinirl ana mirnan olarak Darwin bilinir. On yd i~erisinde Darwin'in kitab1 ve onu savunanlar, ~ogu bilim insamm, canli ~e~itliliginirl evrimirl iiriinii olduguna ikna etmi~ti. Onceki evrimctlerin ba~ramad1gmi Darwin, olduk~a mantlkli akla yatkin bilimsel mekanizma ve pg gibi artan karutlar sunmak suretiyle ba~rd1.

yen modifikasyonlu (de~iklik ~1yan) soy, ciimlesini kulland1. Canhlann bir~ok karakteri payl~mas1, Darwin'in, canhlar i~erisinde bir birligin oldugunu algilamasma yol a~ti. 0, bu ya~am birliglni, tiim organizmalann uzak gepni~te ya~a­ m1~ olan bir atadan koken aim!~ olmalanna bagladl. 0, ayru zamanda, atasal organizmalardan koken al1p ~e~itli habitatlarda rnilyonlarca yddan beri y~ayan soylann, ~~itli modifikasyonlar ya da ~itli y~ tarzlanna uyiimlarmi saglayan adaptasyonlar biriktirdiklerirli d~dii. Darwin, uzun bir zamari periyodu i~erisinde, modifikasyonlu soylar nihayetirlde bizim bugiin gordiigumiiz zengin canh ~~itliligme yol a~cagmi d~iindti.

Darwin'in gO~iine gore canltlann tarihi ortak bir govdeden 9ktlktan sonra en gen~ filizlerin u~lanna dogru gittik~e katlanarak dallanan bir aga~ gibidir (~ekll 22.7). Filizlerin u~lan, giiniimiizde ya~ayan organizmalann ~e~itliliglni temsil etmektedir. Bu agacm her bir ~atah, bu ~ataldan sonradan dallanacak olan tiim evrimsel soy hatlan i~in en yakin ortak atayi temsil eder. 6megin, fillerin ya~ayan ii~ tiiriinii dii~iiniin: Asya fill (Elephas maximus) ve Afrika filleri (Loxodonta afrlcana ve L. cyclotis). Bu birbiriyle yakindan ili~kili olan tiirler, birbirlerine ~ok benzerdirler; ~nkii, onlar, ~ekil tesinde kapsarm gittik~e artan kategorileri kullanular. Linnaeus'nin ismine

Domain: Bacteria

Domain: Eukarya

A ~ekll 26.J Unnaean s1mfland1nnaS1. Her dOzeyde ya da "basamakta" yer aIan tOrler, daha kapsamh gruplar i:~,:.:_.

~~Efakt~~J;~;"~%VA~,~¥~~:

.& ~ekil 27 .1 Bu g6Hln suyu neden pembe1

ANAHTAR KAVRAMLAR '%'t:"!J:WSM5-'!n'!E?l""25~

a!"f'rll!i!"!""";

i~levsel adaptasyonlar prokaryotik katk1da bulunur H1zh ureme, mutasyon ve genetik rekombinasyon prokaryotlarda genetik ~e~itliligi artmr c;e~itli beslenme ~ekilleri ve metabolik adaptasyonlar prokaryotlarda evrimle~mi~tir MolekUler sistematik prokaryotik filogeniye 1~1k tutmaktad1r Prokaryotlar biyosferde ~ok onemli rollere sahiptir · Prokaryotlarm insanlar uzerinde hem yararh hem zararh etkileri vard1r

26.1 Yap1sal ve ba~anya

26.2

26.3 26.4 26.5 26.6

556

ONITE

IEJ

Biyolojik C~itlllijin Evrtmsel Tarlhl

Yazm s1ca~nda, Utah'daki Bilyilk Tuz GOlii'niln rengi pembeye dOner ( ~ekll 27.1 ); bu, eger i~e girecek olsaruz derinizi kurutacak dilzeydeki yilksek tuzlulu~n bir gostergesidir. Tuzluluk oraru, % 32'ye ul~abilir kl, bu deniz suyununkinin yakl~1k on katldrr. Bu sert ko~ullara kar~m, sulara bu ~arp10 rengini veren, mineraller ya da diger carlSlz maddeler de~, canhlardir. Bu denli elveri~siz ko~ullarda hangi organizmalar ya~ayabilmekte ve bunu nas1l ba~aktadirlar? Biiyilk Tuz GOlil'niin pembe rengi, iperinde Halobacterium cinsirtin de yer ald1g1 Archaea ve Bacteria domainlenndeki trilyonlarca prokaryottan gelmektedir. Bu bazi Archaea uyeleri, ATP sentezini ger~ekle~tirmede kullarulan 1~1k enerjisini yakalayan krrm1zi pigmentlere sahiptir. Halobacterium tilrleri, dilnyada tuza en dayarukh organizmalardandrr; diger hilcrelerin su kaybedip Olmelerine yo! a~acak tuzluluklarda bile geli~ip ya~ayabilirler. Halobacterium, hilcrenin i~ ile di~ ortamm iyonik yo~nlu~ e~it oluncaya de~, hucre i~ne potasyum (K+) iyonlan pompalayarak osmoz yoluyla su kayblDl Onler. · Halobacterium gibi bir~ok prokaryot, ~m ko~ullara diren~ gOsterebilir. Omeklerden biri Deinococcus radiodurans olup, 3 milyon radhk radyasyona '(insanlan Oldiirecek radyasyon orarurun 3000 katl) dayanabilir. Picrophilus oshimae ise, 0.03 pH'da (metali eritecek kadar asidik) ~ogalabilir. Diger prokaryotlar, ~o~ organizma i~in a~m soguk ya da s1cak ortarnlarda, kimileri de diinyanm 3.2 km (2 mil) derinindeki kayalarda ya~maktadrrlar. Prokaryot tilrleri aynca, diger ~o~ tilriin bulundu~ kara ve denizlere de ~ok iyi uyum gOstenni~lerdir. Geni~ ol¢deki ya~am alanlarma uyum yetenekleri, prokaryotlann diinyada neden en ~ok bulunan organizmalar olduklarlDl a~amak­ tadir: Bir avu~ verimli topraktaki prokaryot saylSl, ~imdiye degin y~am1~ insan sayismdan fazladir. Bu bOliimde, bu kil~ organlzmalann adaptasyonlarmi, ~e~itliliklerini ve devasa ekolojik etkilerirli inceleyecegiz.

Yap1sal ve i~levsel adaptasyonlar prokaryotik ba~anya katk1da bulunur BO!iim 25'de okudu~nuz gibi diinyada ya~am, ilk prokaryotlarla b~lami~ olma11dir. Uzun evrimsel .tarihleri boyunca prokaryot populasyonlan, bugilnkil ~ok geni~ ~e~itlilikle­ rini saglayan her ~e~it ~evre ko~ulunda dogal se~me ugrami~lardir (ugramaya da devam etmektedirler). Konuya prokaryotlan tarumlayarak ba~layacagiz. ldururu deri enfeksiyonlan olu~turabilen Staphylococcus aureus, bir~ok ilaca diren~lidir.) Penisilin gibi bazt antibiyotiklerin etkili ohnas1, peptidoglikanlann ~apraz baglanmasm1 onlemesirldendir. Sonu~­ ta, ozellikle gram-pozitiflerdeki hucre duvan i~levini yitirecektir. Bu tip ila~lar, peptidoglikan i~ermeyen insan hiicrelerine herhangi bir yan etki olu~turmadan bir\:Ok patojen bakteri rurunu yok edecektir. Bir~ok prokaryotun hucre duvanm, yap1~kan bir tabaka polisakkarit ya da proteirl sarmalar. Bu tabakaya eger belirgin ve kalmsa, kapsiil, (~ekil 27.4) daha basit yapthysa sumUksu tabaka adi verilir. Her iki tip yap1~kan di~ tabaka, prokaryotlann kolonideki diger fertlere ya da substratlanna tutunmalanm saglar. Baz1 kapsiiller ya da siimUksu tabakalar, su kaybma engel olurken, digerleri patojenik prokaryotlan konak\:IIlln bagi~ikhk sistemirle kaq1 korurlar. Baz1 prokaryotlar, substratlarma ya da birbirlerine ftmbrla ad1 verilen kil benzeri pluntllarla tutunurlar (~e­ kll 27.5). Orne~, gonore (belsoguklugu) hastahgim olu~­ turan Neisseria g(!Tlorrhoeae, konak~rmn mukoz zarlanna tutunmak i~ fimbrialarrm kullarnr. Fimbrialar genellikle, bir hucreden digerine DNA aktanm1 oncesinde iki hucreyi birbirine ~eken ~tllar olan plliden (tekil, pilus) daha ~ok sayida ve kisadular (bakuuz ~ekil 27.12); pili bazen e~ey pili olarak da adlandinhr.

Hareketlilik

558

ONITE IE~

Biyolojik J.. tornlarin ve altm sarlSl alglerin plastid DNA'larmm, bitki~ lerin (Domairt Eukarya) nUkleer DNA'sma mt yoksa siyanobakterilerin (Domairt Bacteria) DNA'sma mt daha fazla benzerlik gosterece~ni beklersirtiz? A~ayimz. 3. M:BUIWliill;M ~ekil 13.6'daki (s.252) u~ ya§am dong\isunden hangisi dol alm~rm sergilemektedir? Bu dong\i, diger ikisinden nas1l farkhhk gosterir? Onerilen yamtlar i~in, Ek A'ya bakm1z

Rhizaria, DNA benzerlikleriyle tammlanm1~ ~e~itlilik gosteren birhucreli grubudur Excavata Chromalveolata Radiolaria

Foraminiferler Cercozoa

,..,,,. ~

;Archaeplastida

l'lllMllLlilll-!llll!!IB:IDlllil Unikonta

Rhizaria klad1, molekiiler sistematikten gelen sonu~lara dayariarak yakm zamanda onerilmi~tir. Oyeleri morfolojik baktrndan buyilk ol~de farkhhklar gostermesirte kar~m, DNA kamtlan, Rhizaria uyelerinin monofiletik bir grup oldugunu ileri surmektedir. Son zamanlardaki filogenetik ~ah§malara gore Rhizaria, ~ekil 28.3'de tartt§tldtgi gibi Chromalveolata i~erisinde yuvalandmlmt§ttr. Rhizaria i~erisindeki ~ogu rur, amip olarak nitelendirdi~­ miz organizmalar arasmdad1r. Amipler eskiden, hucre y\i· zeyindeki herhangi bir yerden dt§artya dogru ~1kmtt olu~tu­ ran pseudopodlar (yalanaayak) sayesinde hareket eden ve beslenen birhucreliler olarak tammlanud1. Amip hareket ederken, yalanaayagim uzatarak u~ k1sm1m bir yere tespit eder, daha soma, daha fazla sitoplazma yalanaayagin i~irte dogru akar. Bununla birlikte molekUler sistematige dayand1nld1ginda amiplerin monofiletik bir grup olmad1gi apkttr; ve amipler, birbiriyle uzaktan akraba olan bir~ok okaryotik

A ~ekll 28.18 Bir Radlolarla Ome§I. K1zil Denizde bulunan bu Radiolaria OrneQinde, iplik ~eklindeki ~ok say1da yalanc1ayak vOcudunun merkezinden ~1karak 1~msal olarak yayilm1~t1r (LM).

taksona daginlu. Rhizaria kladtna ait olanlann ~ogu, iplik ~eklinde yalanc1ayaga sahip olan diger amiplerden morfolojik olarak ayirt edilir. Rhizaria, burada irtceleyece~miz u~ grubu, yani Radiolaria, Foramirtifera ve Cercozoa gruplanru i~erir.

Radiolaria Radiolaria uyeleri, genellikle silisten yap1lrm§ olduk~a za. rif ve simetrik i~ iskeletleri olan protistlerdir. vogunlukla denizlerde y~ayan bu protistlerin yalanaayaklan, v\icudun merkezi ktsmmdan dt§anya dogru t~msal olarak uzanu (~ kil 28.18); ve yalanaayaklar, mikrotubiil demetleriyle desteklenmi~tir. Mikrotubiiller, ince bir sitoplazma tabakas1yla ortiiludur; ve yalanaayaklara tutunmu~ daha ku~ mikroorganizmalan i~e al1r. Sitoplazmik aktntt, daha sonra, yakalanm1~ olan avi hucrenin ana ktsmma ta§tr. Radiolaria'ya ait bireyler oldUklerinde iskeletleri denizin.tabaruna yerle§ir ve bazt yerlerde yilzlerce metre kalmhkta tabaka olu~turacak ~ekilde birikebilirler.

Foraminifera Foraminiferler (Latincede foramen, ku¢k delik ve ferre, ta~tmak anlamma gelir), ya da delildller, delikli kabuklan nedeniyle bu ismi almt§tu (bakrmz ~ekil 28.3). Foramirtifer kabuklari, tek par~ahdtr ve kalsiyum karbonat ile sertle§tirilmi~ orgartik maddelerden meydana gelmi§tir. Deliklerden dt~anya uzanan yalanoayaklar, y\izmede, kabuk olu§turmada ve beslenmede i§lev gorur. Deliklilerin bir~ogu, ayru zamanda, besirt gereksinirnlerini, kabuklarm i~de simbiyotik olarak ya~ayan alglerin ger~ekle~tirdi~ fotosentezden ~darlar. Foraminiferler, hem okyanuslarda hem de tatl1sularda bulunur. Nektarin,

perikarpinm d1$ tabakalan yumu$ak, ii; tabakalan (Oz) ise sert olan bir etsi meyve

T F1nd1k, olgunla$inca kapah kalan kuru bir meyve

.,. lpekotu, olgunl~inca

ai;1lan kuru bir meyve 626

ONITE IEJ

Blyolojlk rtte ii¢, insarunkirlin ise yans1 kadar gene sahiptir. Neurospora'nm genomu nispeten az yer kaplamaktadir. insan ve diger pek cok karyotun genomunda cok yer kaplayan ve kodlama yapmayan DNA uzanttlarmdan sadece birkacma sahiptir. Ashnda, Neurospora'mn genomik bir savunmaya sahip oldu~na ili~kin kan1tlar vardu. Bu savunma sistemi, transpozonlar gibi .kodiama yapmayan DNA'larm birlkimini onler.

... Raf mantan. odunun Onemli ayn~mc1s1d1r.

~

Sporlan yayan kurtmantarlan

Basidiomycota ~pkah mantarlar, kurtmantarlan ve raf mantan dahil, yakla~1k 30.000 ttir bazidiomisetler olarak isirnlendirllir. Bu ruder Basidiomycota ~ubesi alttnda sm1flandmhr ($ekil 31.18). Bu §Ube aynca, mikorlza olu~turan mutualistlerl ve iki yok edict bitki paraziti olan pas ve silrmeleri de icerir. Sube ismini, bazidiyumdan (Latince "kuriik si.itun tabam" anlammdadir) ahr. Bazidiyum, ipnde, karyogarniden soma mayozun gercekle~tigl bir hilcredir. Bazidiyumun golf sopasma benzeyen yaplSl, bu mantarlara yaygm olarak kullarulan kulup mantarlan ismini vermi§tir. Bazidiomisetler, odunun ve diger bitkisel maddelerln onemli ayn~ttnalandir. Bilttin mantarlarm tcerlsinde, bazi. bazidlomisetler, odunun en bol bulunan bile~ni olan ligninirl en iyi ayn~tlnclSldir. Pek cok raf mantan, zayiflarm~ ya da zarar gonnti~ agactarm odununu parcalar. Mantar, agac Idtikten soma odunu ayn~ttrmaya devam eder. Bir bazidiomisetin y~ dongilsil co~ukla uzun bir dikaryotik miselyum icerir ($ekil 31.19). Askomisetlerde oldu~ gibi, uzun silren dikaryotik evre, tek bir ciftle~menin sonucu olarak pek ~ok genetik rekombinasyona firsat saglar. Perlyodik olarak, ~evresel uyanlara yarut verllmesiyle, miselyum e~eysel olarak ilrer. E~eyli ilreme, bazidiyokarp olarak isirnlendirilen geli§mi~ tireme yap1lanmn olu~turul-

646

ONITE BE$

Biyolojlk