Biología, la vida en la tierra con fisiología, 9na Edición

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Biología, la vida en la tierra con fisiología, 9na Edición

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N O V EN A

ED IC IÓ N

BIOLOGÍA LA V I D A EN LA T IE R R A

AUDESIRK

ALWAYS

LEARNING

c o n

• AUDESIRK

f i s i o l o g í a

BYERS PEARSON

M a s t e r fn ?

b io l o g y

es un sistema en línea de evaluación y enseñanza, disponible

en inglés, diseñado para ayu d ara los maestros a presentar los temas de manera más eficiente. Está com prob ad o pedagógicam ente q u e ayuda a los estudiantes a ap re n d e r. T a m b i é n i n c lu y e la s a n i m a c i o n e s y t u t o r i a l e s t r i d i m e n s i o n a le s

R io F lix

, en

las q u e los estudiantes pueden revisar de forma interactiva los conceptos más difíciles de la biología. En w w w .m asterin g b io lo g y.co m se h allarán cuestionarios, actividades, eText, videos y otras novedades (para com pra, en id iom a inglés). C onsulte a su representante local d e Pearson para o b ten er m ás inform ación.

A C E R C A DF. IA P O R T A D A Desde su reintroducción e n el Yellowstone N a tio n a l Paric, a m ediados de la década d e 1990, los lobos se co n vin ie ro n en una de las principales atracciones del parque. M u ch o s m iles de personas lo visitan cada verano con la esperanza de v e r un lo b o gris, o al menos, escucharlo aullar. Pero lo s lo bo s de Yellowstone son m u cho más que sim plem ente otro atractivo turístico: son pane integral de la red de la v id a del Parq ue y m agníficos ejem plos d e la m a ra villa que constituye cada un o de los seres vivos. ¿C ó m o puede un lobo evitar que sus patas se congelen e n la gélida nieve d e u n in vie rn o en Yellowstone? (cap ítulo 5 ). ¿C ó m o aprovechan la energía contenida en los cuerpos d e sus presas para activar su p ro p io m etabolism o? (capítulos 6 y 8 ). ¿P o r qué aú lla n los lobos? (cap ítulo 25). ¿P o r q u é hay m uchos m iles d e wapitíes e n e l parque, m illones de árboles y m iles de m illon es de hierbas, pero sólo un par d e cientos de lobos? (cap ítu lo 28). ¿C ó m o los lobos ayudaron a los árboles a reproducirse y prosperar, por prim era vez en décadas? (cap ítulo 3 0 ). Finalm ente, tal com o reza la antigua sabiduría de los inuit del n o ite de C anadá: "e l lo b o y el caribú son co m o uno; el caribú alim enta al lobo, pero es el lo b o el que m antiene al caribú fuerte.' L o m ism o puede decirse de lo bo s y wapitíes en Yellowstone. ¿Q u é principios fundam entales de la b io lo g ía se expresan e n estas pocas frases? (capítulos 14, 15 y 27). La b iología es m ucho m ás q u e sólo otra asigntura. Es la constante búsqueda de com prender la grandeza de la vid a e n la Tierra. ¡D isfruta de la búsqueda!

B I OL OG I A LA V I D A EN LA T I E R R A CON FISIOLO GIA T eresa A u d esirk U N IV E R S IT Y O F C O L O R A D O

D EN VER

G e ra ld A u d esirk U N IV E R S IT Y O F C O L O R A D O

D EN VER

Bruce E. Byers U N IV E R S IT Y O F M A S S A C H U S E T T S

T R A D U C C IÓ N

Ja v ie r D á v ila M artín ez

M arth a E lsa M a u ri H ern á n d ez

V íc to r C am p o s O lg u ín

T r a d u c t o r p r o f e s io n a l

T r a d u c t o r a p r o f e s io n a l

T r a d u c t o r p r o fe s io n a l

R E V IS IÓ N

T É C N IC A

V ice n te G era rd o H ern á n d ez H ern á n d e z la u ro A y ala G a rd u ñ o P r e p a r a t o r i a d e l a U n iv e r s id a d L a S a lle , M é x ic o

Irv in g I/» pez

Rosa Aragón

M an u e l Pérez

C o le g io S u iz o A m e r ic a n o

C o le g i o C l a r e t i a n o

C o l e g i o P u r e z a d e M a r ía

C u a t e m a la

C o s t a R ic a

Panam á

PEARSON

D a lo s d e c a t a lo g a c ió n Autores: A u d e s rk , Teresa; A udesirk, G e rald ; Byers, B ru c e E B io lo g ía . La vid a en la T ierra

Con fis io lo g ía N o ven a e d ició n

ffearson Educación d e M éxico, S .A d e C.V., M é x c o , 2013 S B N : 978-607-32-1526-8 A 'e a : Bachillerato Form ato: 21 x 2 7 c m

P3ghas: 1,000

B IO L O G IA . L A V I D A E N L A T IE R R A C O N F IS IO L O G IA N O V E N A E D IC IÓ N T a d u c o ó n autorizada d e la e d c ió n en idiom a inglés, titulada BIO LO G Y : Life o n Earth w ith Physiotogy, 9 th edition por Teresa Audesirk, G erald A u d e srk y Bru ce E. Byers, publicada p o r Pearson Education, Inc., p u b k a d a c o m o Benjam ín Cum m ings, Copyright © 2011. Todos los derechos leservados. A uthcrized translation frcm t h e English la n g u a g e editicn, entitled Biology: U fe o n earth w ith p h y sd o g y , 9 th E d t o n b y Teresa Audesirk, G erald A u d e srk an d Bru ce E. 3yers, published b y Pearson Ed ucaticn Inc., pubUshing as Benjam ín C i/ n m n g s , C c p y rg h t O 2011. ISBN 13: 978-0-321 -59846-2 (Stu d en t edition) Esta edición en español e s la única autorizada.

E d ic ió n e n in g lé s E d ito r- in - C h ie f: Be th W ilb u r ■ S é n i o r A c q u is it io n s E d i t o r S ta r M acKen zie ■ E x e c u t i v e D i r e c t o r o f D e v e lo p m e n t : D e b crah G afe ■ D e v e lo p m e n t E d i t o r M a ry A n n M u rray ■ A s s i s t a n t E d i t o r Erin M a n n ■ E d it o r ia l A s s i s t a n t : Francés Sin k ■ E x e c u t i v e M a n a g i n g E d i t o r E n n G regg ■ M a n a g i n g E d i t o r M ichael Early ■ P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r C am ille Herrera ■ P r o d u c t i o n S e r v ic e a n d C o m p o s i t o r S4Carlisle Pu b lish n g Services ■ P r o d u c t i o n E d i t o r M aryTindle ■ C o p y e d i t o r : Lorretta Palagi ■ I n t e r i o r a n d C o v e r D e s i g n e r G ary Efespenheide ■ lllu s t r a t o r s : im agineering M ed ia Services In c , a n d S teve M cE n te e o f M c E n te e A r t & D esign, Inc. ■ lll u s t r a t o r P r o j e c t M a n a g e r VUnm e Luo n g ■ A r t S t y l e D e v e lo p m e n t : Blake Kim ■ P h o t o R e s e a r c h e r : W o n r te G e rin ■ M a n u f a c t u r i n g B u y e r : M c h a e l P e n n e ■ C o v e r a n d T e x t P r i n t e r a n d B i n d e r C o u n e r Kendallville ■ S u p p l e m e n t s P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r Ja n e B ru n d ag e ■ S u p p l e m e n t s E d i t o r Nina Lew allen Hufford ■ S é n i o r M e d i a P r o d u c e r Jc n a th a n Ballard ■ M e d i a P r o d u c t i o n S u p e r v i s o r Ja m es B ru ce ■ E x e c u t i v e M a r k e t in g M a n a g e r Lauren H arp ■ C o v e r P h o t o C r e d it : Daniel J. Cco/Corbis

E d ic ió n e n e s p a ñ o l D ir e c c ió n g e n e r a l : Phillip d e la V e g a ■ D ir e c c ió n K-1 2 : S a n b a g o G u tié r re z » G e r e n c i a e d i t o r i a l K - 1 2 :R o d rig o B e n g o ch e a ■ C o o r d in a c ió n e d i t o r ia l: G lo ria M o rale s ■ E d ic ió n s p o n s o r . Claudia C. M a rtín e z A m ig ó n ■ C o o r d in a c ió n d e a r t e y d i s e ñ o : Asbel Ram írez ■ S u p e r v is ió n d e a r t e y d is e ñ o : M óm ca G aiván ■ E d it o r a d e d e s a r r o llo : O ig a Sánchez ■ C o r r e c c ió n d e e s t ilo : S u sa n a Po n tó n , Nelly G o d o y y Alm a M a r t ín e z » A s is t e n c ia e d i t o r ia l: Be re n íce T o rru co ■ I n v e s t i g a c i ó n ic o n o g r á f i c a : M . C a rm e n G u t ié r r e z » C o m p o s ic ió n y d i a g r a m a c i ó n : C arácter tipográfico/Eric A guirre, A aró n León, A d rián Le ó n y Daniel A g u irre ■ L e c t u r a d e p r u e b a s

Ja vie r G a rd a , A rtu ro M a n z o y Lourdes

Rivera ■ A d a p t a c i ó n d e p o r t a d a : E q u ip o d e A rte y D iseño d e Pearson M é x c o

ISB N LIBRO IM P R ES O : 978-607-32-1526-8

D R O 2 0 1 3 por Pearson Educación d e M éxico, S.A. d e C V .

ISB N E-BO OK: 978-607-32-1527-5

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Col. Industrial A to to , C .P 53519 hfiu calp an d e Juárez, E d o . d e M éx ico

Impreso en M éxico. FTm ted m M éx ico .

C ám ara Nacional d e la industria Editonal M exicana R e g . Núm. 1031

1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 - 1 5 14 13 12

PEARSON

Reseñados todos b s derechos Ni la totalidad ni parte d e esta publcacón pueden reproducirse, registrarse o transmitirse, por un sistema d e recuperación d e información en ninguna forma ni por ningún medio, sea electrónico, mecánico, fotoqulmico, magnético o electroóptico, por fotocopia, grabación o cualqu>er otro, sin permiso previo por escnto del editor www-pejnonenespanol.com

Contenido breve 1

I n t r o d u c c ió n a l a v i d a e n l a T ie r r a

U n id a d 4 ___________________________________________

1

C o m p o r ta m ie n to y e c o lo g ía U n id a d 1____________________________________________ L a v id a d e la c é lu la

19

2

Á t o m o s , m o lé c u l a s y v i d a

3

M o l é c u la s b io l ó g i c a s

4

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é l u l a

5

E s tru c tu ra y fu n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

6

F l u j o d e e n e r g ía e n l a v id a d e l a c é l u l a

7

C a p t a c i ó n d e l a e n e rg ía s o la r : l a f o t o s ín t e s is

8

A p r o v e c h a m i e n t o d e l a e n e r g ía : g l u c ó l i s is y r e s p ir a c ió n c e l u l a r

70

36 55 77

25

C o m p o r t a m ie n t o a n im a l

26

O e c i m i e n t o y r e g u la c ió n p o b la c i o n a l

27

In t e r a c c io n e s d e l a s c o m u n i d a d e s

28

¿ C ó m o f u n c i o n a n l o s e c o s is t e m a s ?

29

D iv e r s o s e c o s is t e m a s d e l a T i e r r a

30

l a c o n s e r v a c ió n d e l a b io d i v e r s i d a d d e l a T ie r r a

97

127

532 553

l a h o m e o s t a s is a n im a l

y

603

l a o r g a n i z a c ió n d e l c u e r p o

604

32

C i r c u la c i ó n

L a c o n t in u i d a d d e la v i d a : r e p r o d u c c ió n

33

R e s p ir a c ió n

c e lu la r

34

N u tr ic ió n

35

F J s is t e m a u r i n a r i o

36

l a s d e fe n s a s c o n t r a la s e n f e r m e d a d e s

37

C o n t r o l q u í m i c o d e l c u e r p o d e l o s a n im a le s : e l

144

10

P a tr o n e s d e la h e re n c ia

11

A D N : l a m o l é c u l a d e l a h e r e n c ia

12

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n d e l o s g e n e s

13

B i o t e c n o lo g í a

173 200 217

E v o lu c ió n y d iv e rs id a d d e la v id a

265

14

P r in c ip io s d e la e v o lu c ió n

15

¿ C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b la c i o n e s ?

16

0 o r i g e n d e la s e s p e c ie s

17

L a h is t o r ia d e l a v i d a

266 284

640 d ig e s t ió n

655 676 691

713

38

0 s is t e m a n e r v io s o

39

L o s s e n tid o s

733

40

A c c ió n y s o s té n : m ú s c u lo s

41

R e p r o d u c c ió n a n i m a l

42

D e s a r r o llo a n i m a l

758

y

e s q u e le t o

774

792

813

303

U n id a d 6____________________________________________

317

S is t e m á t ic a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d iv e r s id a d

y

619

s is t e m a e n d o c r i n o

240

U n id a d 3

18

511

581

A n a t o m ía y f is io lo g ía a n im a l

143

488

U n id a d 5____________________________________________

31

9

464

112

U n id a d 2____________________________________________ H e r e n c ia

463

342

A n a t o m ía y f is io lo g ía d e la s p la n t a s 43

19

L a d iv e r s i d a d d e p r o c a r io n t e s y v i r u s

20

L a d iv e r s i d a d d e l o s p r o t is t a s

21

L a d iv e r s i d a d d e l a s p la n t a s

385

22

L a d iv e r s i d a d d e l o s h o n g o s

403

23

D iv e r s id a d a n im a l I: in v e r t e b r a d o s

24

D iv e r s id a d a n i m a l I I : v e r t e b r a d o s

355

370

A n a t o m í a d e la s p la n t a s n u trim e n to s

y

835

tra n s p o rte de

836

44

R e p r o d u c c ió n y d e s a r r o llo d e la s p la n t a s

45

R e s p u e s t a s d e la s p la n t a s a l m e d i o a m b i e n t e

865 885

420 446

iii

Ensayos

>

G u a r d iá n d e j a T ie r r a _____________________________ ¿Por q u é conservar la blodiversidad ?

H o co m ln m i bles ¿ io n falsos u n beneficio»?

lo s peligros d e la reducción d e la poza génica

Rana» en peligro

131

B tru ctu ra y rcplicad ón d el A D N

281

0 p rin cip io d e llardy-W einberg

294

Arboles filogenétlcos

310

28 8

366

Q e d m ie n to pob lacio nal logfstico

504

495

Las especies inrasoras trastornan las interacciones d e las comunidades 520

Las b ran q u ias y los ¿tases, un Intercam bio a contracorriente

lo s p o lo s en peligro

la s señales eléctricas d e las neuronas

l a ne fio n a y la fo im ació n d e orina

549

E l agujero en la capa d e o z o n o . U n a perforación en nuestro escudo ¡«otector 555 Restauración d e los Evcrgladcs Salvar las tortugas m arinas

Decepción endocrina

l a transmisión sináptica

738

740

In v e s tig a c ió n c ie n tífic a ____________________________ l o s experimentos controlados, antes y ahora

594

l a radiactividad en la investigación

728

6

23

l o s sorprendentes im pactos d e las selvas tropicales sobre el c lim a y s i propio crecim iento 858

En busca d e la célula

Iblinizadorcs, disem inadores d e sem illa y aneglo del «xosistema 874

Copias al carbón: la d o n a c ió n en la naturaleza y en el laboratorio 156

D onde h a y h u m o , h a y germ inación

E l A D N e s la m olécula d e la herencia d e lo s bacteriófa¿ps

888

58

0 descubrim iento d e las acuaporinas

86

0 descubrim iento d e la d oble hélice U n gen, una proteina

G u a r d iá n d e la S a lu d ¿Es b ueno e l chocolate p ara la salu d?

Céiseres y d e n c ia

46

l a falta d e u n a enzim a puede causal intolerancia a la lactosa o frn ilcrton uria 1 0 6 ¿Por q u é se engorda al com er carbohidratos?

Genética, evolución y m edicina Arroz d otad o

227

Ayudantes d e cirujanos

0 descubrim iento d e las vacunas

Las cadenas tróficas am p lifican las sustancias tóxicas ¿(z im o reparar corazones enferm os?

669

707 754

493

¿C óm o se descubrieron las horm on as d e las p lantas?

82 0

890

539

632

llim ar, u n a decisión d e vid a y respiración

E n la c e s c o n la v id a d ia r ia 649

0 co n o d m ien to d e la b iolog ía an o ja luces sobre la vid a

671

Vlnts gripales exóticos

346

l> scubrim iento d e los mecanismos del desarrollo an im al

434

O ta n d o los libones colapsan

272

324

Neuroim agcnologfa: observando al cerebro en acción

25B

lo s cic lo s d e auge y decadencia pueden traer malas noticias

¿Com er hasta m o rir?

¿C óm o sabes cuán antiguo es u n fósil?

E l vinculo entre las bacterias y la úlcera

236

257

Examen ¿{enético prenatal

C harles D arw in. l a naturaleza rta su laboratorio

U n parásito hace q u e las horm igas m o ta sean auactivas para las aves 522

194

Sexo, envejecim iento y m utaciones

234

245

La genética m o lecular revela reladoncs evo lu tivas

137

204

20 8

220

A R N , ya no e s u n sim p le m ensajero

26

COlesterol, grasas trans y el corazón

Distrofia muscular

646

684

585

589

Restauración d e u n depredador clave

16

Bueno..., ¿q u é g is debería usar para in flar m i dirigible o para llenar el tanque d e m i au tom ó vil? 25

681

706

A lim en tos sintéticos

41

M is cerca d e u n a a ír a para la diabetes

727

Huéspedes indeseados

Drogas, neurotransmisores y ad icción

750

Una ja n a d e vino , u n a hogaza d e p an y un b u e n tazón d e col agtia 139

Osteoporosis: cu an do los huesos se vuelven ftá¿(iles Infecciones d e transm isión sexual Reproducción d e alta tecnología

807

l a prom esa d e las células m adre

826

¿Eresalérgico al p o le n ?

787

U n m undo p eq ueño

363

Recolecta cuidadosam ente

417

472

¿Q ué pueden hacer los in d ivid u o s?

D e c e r c a ____________________ R o te ín a s y textura d el cabello

50

form a, fu n d ó n y fosfolipidos

80

305

347

Com ensales indeseables 829

Buscadores d e m inas

869

74

Imágenes d e la van idad bio lóg ica

804

l a placenta: ¿barrera o puerta abierta?

iv

16 0

210

348

¿C óm o se replican los viru s?

456

¿I lem os excedido la capacidad d e carga d e la Tierra?

133

I I co n trol del ciclo celular y su participación en e l cáncer

124

l a hum anidad prom ueve la evo lu ció n a gran velocid ad Ilb iid a c ió n y « U n c ió n

O u c ó lis is

Reacciones d e la m atriz m itoenndria!

12

599

Contenido detallado P r e fa c io

V E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n la s virus, /están vivo sI

xxiíí

16

E n la c e s c o n la v id a d ia r ia E l an o cim ien to de la biología

1

In tr o d u c c ió n a l a v id a e n la T ie r r a E s t u d io d e c a s o lo s tin a , ¡están n vo sf

1 .1

arro ja luces sobre la vid a

1

1

¿ C ó m o e s t u d i a n l o s c ie n t íf ic o s l a v i d a ?

U n id a d 1

científica 4 E l método científico es la base de la investigación científica

L a v id a d e la c é lu la

ahora

8

2 .1

¿ Q u ó s o n lo s á t o m o s ?

2 0 ____________________ 20

21

Los átomos, las unidades estructurales básicas de los eiementos, están compuestos por partículas todavía más pequeftas 2 1

E v o l u c i ó n : l a t e o r ía u n i f ic a d o r a q u e c o h e s io n a l a

In v e s t ig a c ió n c i e n t íf ic a la rad iactivid ad en la investigación 9

2 .2

C a r a c t e r í s t ic a s d e l o s s e r e s v iv o s 11 Los seres vivos son complejos, están organizados y se componen de células 1 1 G u a r d iá n d e l a T ie r r a /Por q u f a m e n a r L t btsd i te rsid a d I

12

E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia Bueno.. ., /quó gas d eb erít usar para in fla r m i d irig ib le o p ara lle n a r e l tanque d e m i au to m ó vilI 25 lo s enlaces químicos unen a los átomos en moléculas 25 Se forman enlaces iónicos entre átomos con carga eléctrica lam a dos iones 25

lo s seres vivos se reproducen 13 U » seres vivos, en conjunto, poseen la capacidad d e evolucionar 14 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n lo s virus, /están n r o t í

G u a r d iá n d e l a s a lu d ¡E s bueno e l chocolate p ara ¡a sa lu d I

26

Se forman enlacescovalentes entre átomos s*n carga que comparten electrones 27 lo s enlaces d e hidrógeno son fuerzas d e atracción entre moléculas polares 27

14

¿ C ó m o c la s if ic a n l o s c ie n t íf ic o s l a d iv e r s i d a d d e la v id a ? 14 Los dominios Bacteria y A/chara están compuestos por células procariontes; el dominio Eukarya está compuesto p o r células cucáronte» 15 lo s organismos de los dominios Bacteria y Archaea son unicelulares. Casi todos los organismos d e los reinos Fungi, Plan tar y Animaba son multicelulares 15 Los organismos de los diferentes reinos tienen maneras distintas de obtenerenergía 1 6

23

¿ C ó m o in t e r a c t ú a n l o s á t o m o s p a r a f o r m a r m o lé c u l a s ? 24 lo s átom os interactúan con otros átomos cuando hay vacíos en su capa electrónica extema 24 lo s radicales libres «accio n an fuertemente y pueden dahar las células 24

Los seres vivos mantienen relateramente constantes sus condiciones internas mediante la homeostasrs 13 lo s seres vivos responden a k » estímulos 13 Los seres vivos ad q u *ren y usan materiales y energía 13 lo s seres vivos crecen 13

1 .4

Á to m o s , m o lé c u la s y v id a E s t u d io d e c a s o A plasutlot per r l h ie lo

la s teorías científicas han sido sometidas a pruebas eihaustivas

1 .3

2

8

b io lo g ía 9 Trrs procesos naturales que sustentan la evolución

19

4

6

La comunicación es crucial para la ciencia La dencia e s un esfuerzo humano 8

17

2

l a vida puede estudiarse en diferentes róeles de organización 2 lo s principios científicos q u e fundamentan toda investigación

In v e s t ig a c ió n c i e n t í f i c a lo s experim entos a m o la d o s, antes y

1 .2

16

E s t u d io d e c a s o o t r o v i s t a z o Los r-inu. ¡están vivo s!

2 .3

¿ P o r q u é e l a g u a e s t a n im p o r t a n t e p a r a la v id a ? Las moléculas de agua se atraen entre sí 28 E l agua interactúa con muchas otras moléculas 29 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n Aplastados por e l h ielo

28

30

Las soluciones en agua pueden ser ácidas, básicas o neutras 30 Q agua modera tos efectos d e los cambios de temperatura 32 E s t u d io d e c a s o c o n t in u a c ió n Aplastados por d h ielo E l agua forma un sólido ss “ch o co ad ictos* d e lg a d o s tie n e n m o tiv o s para d e s p re o cu p a rse y d isfru ta d

k F I G U R A E2 -3 C h o c o l a t e La co coa (d eta lle ) p roviene d e los ára n o s q u e guardan las va in a s d e l árbol d el cacao, q u e crece en fas reg lo n es tro picales del continente am ericano.

s ó lo u n e le c tró n e n s u c a p a e x te m a y e l c lo r o ( C l ) tie n e s ie te

d i o ce d e u n e le c tró n y se c o n v ie r te e n u n ió n s o d io c o n carga

en s u ú lt im a c a p a , c o n lo q u e le fa lta u n e le c tró n p a r a lle n a rla

p o s it iv a ( N a ' ) , m ie n tra s q u e e l c l o r o a c e p ta e l e le c tr ó n y se c o n ­

( F I G U R A 2-Sa).

v ie rte e n u n i ó n d o r o c o n ca rg a n e g a tiva ( C l - ).

E J s o d io p u e d e e s ta b iliz a rs e s i ce d e u n e le c tró n d e s u capa

E l s o d io y e l d o r o d e l N a C l se m a n t ie n e n u n id o s p o r e n ­

e x te rn a a l c lo ro . E s t a re a c c ió n ta m b ié n lle n a la c a p a e x te m a del

la c e s i ó n i c o s : l a a t r a c d ó n e lé c trica e n tre io n e s c o n ca rg a p o sitiva

c lo ro . L o s á to m o s q u e c e d ie ro n o a c e p ta ro n e le c tro n e s q u e d a n

y n e g a tiv a ( F I G U R A 2-5b). L o s e n la c e s ió n ic o s e n tre io n e s d e s o ­

carg ado s y se lla m a n io n e s . P a r a fo r m a r c lo r u r o d e s o d io , e l s o ­

d i o y d o r o d a n p o r re s u lta d o crista le s d isp u e sto s e n p are s orde-

T ip o

T ip o d e in te ra c ció n

E je m p lo

E n la c e Iónico

Se transfiere un electrón, esto crea Iones positivo y negativo que se atraen uno al otro

CCurre entre Iones s o d o (N a*)y cloro (C l ) e n la sal de mesa (NaCl)

E n la c e co valo nto

Se comparten los electrones

No p o la r

Se comparten por Igual

Ocurre entre dos átomos d e oxígeno en e l gas oxíoeno (0 >)

P o la r

Se comparten desigualmente

CKurre entre los átomos d e hidrógeno y oxigeno de la molécula d e agua (H,C8

Un hidrógeno ligeramente positivo d e una molécula polar atrae e l polo ligeramente negativo d e una molécula polar cercana

Ccurre entre moléculas d e agua; cargas ligeramente positivas d e átomos de hidrógeno atraen cargas ligeramente negativas de átomos d e oxígeno en nx>léculas adyacentes

E n la c e de h id ró g e n o

Á l o m o s , m o l é c u l a s y v id a

A tom o d o so d io (noutro)

Á to m o d o d o r o (noutro)

27

C a s i to d a s la s m o lé cu la s b iológicas se form an p o r enlaces covalen tes C o m o la s m o lé c u la s b io ló g ic a s d e b e n f u n r i o n a r e n e n to r n o s a c u o s o s , d o n d e lo s e n la c e s ió n ic o s s e d is o d a n r á p id a m e n t e (se s e p a r a n ), lo s á to m o s d e l a m a y o r p a rte d e la s m o lé c u la s b i o ­ ló g ic a s — c o m o la s d e p r o t e ín a s , c a rb o h id ra to s y l íp i d o s — se u n e n c o n e n la c e s c o v a le n te s . E n l a T a b U 2-3 s e e je m p lific a n lo s e n lace s fo rm a d o s p o r l o s á t o m o s m á s c o m u n e s d e la s m o lé c u la s b io ló g ic a s .

E l m o d o en que se com p artan los electro nes determ ina si u n e n la ce co valen te e s p o la r o no polar I x » electro n e s d e lo s e n la c e s c o va le n te s p u e d e n c o m p a rtirs e e q u i­

(a) Á to m o s n e u tro s

t a tiv a m e n te e n tr e dos á to m o s o b ie n p asar m á s tie m p o cerca d e u n o d e lo s d o s . S i los electrones se c o m p a rte n p o r ig ual, s e trata lón s o d io (+)

b n d o r o ) Io n e s

p ág in as 4 3 y 4 4 ), P o r o tr o la d o , a lg u n o s p are s d e á to m o s fo rm a n e n la c e s c o ­ v a le n te s , e n lo s q u e lo s e le c tro n e s c o m p a rtid o s p asan m á s t ie m ­ p o ce rca d e u n o d e lo s á to m o s . A si, e l p r im e r á to m o ad q u ie re u n a ca rg a lig e ra m e n te n e g a tiva y e l o t r o u n a lig e ra m e n te p o s iti­ va. E s t a s it u a c ió n p ro d u c e u n e n la c e c o v a le n t e p o l a r ( F I G U R A 2-6b). A u n q u e l a m o lé c u la e n c o n ju n to e s e lé c tric a m e n te n e u tra , tie n e p o lo s ca rg ado s. P o r e je m p lo , e n e l a g u a ( 1 3 , 0 ) c o m p a rte n u n e le c tró n cad a á t o m o d e h id ró g e n o y u n á t o m o c e n tra l d e o x í­ g e n o . L o s e le c tro n e s c o m p a rtid o s p a s a n m u c h o m á s t ie m p o cerca d e l á to m o d e o x íg e n o q u e d e c u a lq u ie r a d e los á to m o s d e h id r ó ­

fe) C o m p u e s to iónico: N a C I A F I G U R A 2-S F o r m a c i ó n d e i o n e s y e n la c e s ió n i c o s (a ) B sodio tiene só lo u n electró n e n su cap a extern a; e l d o r o tiene siete, (b) El so d io se estab iliza s i ce d e un electrón y e l clo ro , si lo a c e p ta En to n ce s, e l so d io se c o n v ie rte en un lón d e ca rg a positiva y e l d o r o en uno d e ca rg a n e g a tiva . Com o la s p a rtíc u las con cargas o p u e stas se atra en , los Ion es d e sodio y cloro se encuentran firm em ente unidos e n u n cristal de sal. NaCI. E l ordenam iento d e los

g e n o . A l a t r a e r los electro n e s, e l p o lo d el o x íg e n o e n u n a m o lé ­ c u la d e ag u a se v u e lv e lig e ra m e n te n e g a tiv o y d e ja cad a á t o m o d e h id ró g e n o lig e ra m e n te p o s it iv o (ufase la fig u ra 2 -6 b ). E l ag u a es u n e je m p lo d e u n a m o lé c u la p o la r.

Lo s enlaces d e hid róg eno son fuerzas d e atracció n e n tre m oléculas p olares

Ion es d e la sal e x p lic a q u e se fo rm e n cristales cúbicos. C o m o sab e s, las ca ig a s o p u e stas d e las m o lé c u la s polares se atraen. E n u n e n la c e d e h id r ó g e n o , la a tra c c ió n se p ro d u c e e n tre e l h id r ó ­ g e n o lig e ra m e n te p o s itiv o d e u n a m o lé c u la p o la r y e l p o lo ligera­ n a d o s y re p e tid o s d e los d o s io n e s ( F I G U R A 2-5c). C o m o ve re m o s d espu és, e l ag u a r o m p e los e n lace s ió n ic o s .

S e fo rm an en laces co valentes e n tre áto m o s sin carg a q u e com parten electro n es

m e n te n e g a tiv o d e u n a m o lé c u la p o la r ce rcan a. Se fo rm a n m o lé c u la s p o la re s c u a n d o á to m o s d e h id ró g e n o f o r m a n e n lace s c o n n itró g e n o , o x íg e n o o f lú o r . E l flú o r e s ra ro e n la s m o lé c u la s b io ló g ic a s , p ero s o n c o m u n e s lo s e n la c e s d e O — H y N — H . [.as m o lé c u la s d e a g u a , c a r b o h id r a t o s , p ro te ín a s y A D N s o n p o la re s y p u e d e n fo r m a r e n la c e s d e h id ró g e n o c o n otras

U n á to m o c o n u n a cap a e lectró n ica e x te m a in c o m p le t a p u ed e esta­

m o lé c u la s p o la r e s o c o n reg io n es p o la re s d ife re n te s d e la m is m a m o -

b iliz a rse s i c o m p a rte electrones c o n o tro á to m o y fo rm a u n e n la c e

lé c u la . L a s m o lé c u la s d e a g u a fo rm a n e n lace s d e h id ró g e n o unas

c o v a le n t e ( F IG U R A 2-6).

c o n o tras e n tr e s u s p o lo s p o s itiv o s d e h id ró g e n o y los n e g ativo s

28

H ]:il» 7 J> a i U

vk 1.i

de la célula

O x igen o: ligeram ente negativo)

b ) E n la c e c o v a le n te n o p o la r e n e l g a s h id ró g e n o (H ,) A F I G U R A 2*6 E n e l e n l a c e c o v a le n t e s e c o m p a r t e n e le c t r o n e s ( a ) En e l g as hidrógeno se com parte un electró n d e cad a áto m o d e hidrógeno y se fo rm a un en lace covalente no p olar, ( b ) AJ o x ig e n o le faltan dos electrones p ara llenar su cap a extern a, a si que puede fo rm ar enlaces co va le n te s polares c o n d o s á to m o s d e hid rógen o y crea r agua. E l o x ig e n o ejerce sobre lo s dos e le c tro n e s u n a a tra cció n m a y o r q u e e l hidrógeno, d e m odo que e l 'e x tre m o d e oxigeno* d e la m olécula tiene u n a ligera carga neg ativa y e l ‘e x tre m o de h id ró g e n o ', u n a ligera carga positiva.

d e o x íg e n o ( F I G U R A 2-7). C o m o v e re m o s p ro n to , lo s e n la c e s d e

tiva. EJ ag u a s u m a d e 6 0 a 9 0 % d el p es o c o rp o ra l d e la m a y o ría de

h id ró g e n o le c o n fie re n a l ag u a p ro p ie d a d e s in u s ita d a s q u e s o n

los o rg a n is m o s . ¿ Q u é tiene d e e sp ecial?

e se n c iale s p a ra l a v id a s o b r e l a T ie rra .

La s m oléculas d e ag u a se atraen e n tre sf 2.3 ¿ P O R Q U É E L A G U A E S T A N IM P O R T A N T E

Las m o lé c u la s d e ag u a se c o n e cta n m e d ia n te e n la c e s d e h id ró g e ­ n o . C o m o e n u n a c u a d r illa ese g é n e ro d e d a n z a e n q u e lo s b aila ­

P A R A L A V ID A ?

rin e s c a m b ia n c o n tin u a m e n te d e pareja, y se to m a n y s u e lta n d e

C o m o d ijo e lo c u e n te m e n te e l n a tu ra lis ta l o r e n B is e l e y * S ¡ h a y

las m a n o s , los e n la c e s d e h id ró g e n o d e l ag u a se fo rm a n y se p aran

m agia e n este p la n e ta , está g u a rd ad a en e l agua*. E l agua a b u n d a

fá c ilm e n te y a e s o se d e b e q u e e l a g u a flu y a . 1.a c o h e s ió n entre

e x tra o rd in a ria m e n te e n la T ierra, tie n e p ro p ied ad e s p eculiares y es

m o lé c u la s d e ag u a, ca u sa d a p o r los e n lace s d e h id ró g e n o , p ro d u ­

tan e s e n c ia l p a ra la v id a q u e a m e rita u n a c o n s id e ra c ió n e sp ec ial. Es

ce t e n s i ó n s u p e r f i c i a l : Li resistencia d e la s u p e rfic ie d el ag u a a

p ro b a b le q u e la v id a h a y a s u rg id o e n la s aguas d e l a T ie rra p r im i­

ro m p e rs e , l a te n s ió n su p e rficia l e s ca p a z d e s o p o rta r h o ja s caídas,

p A tom o

C a p a c id a d d e l a cap a e le c tró n ic a e x te rn a

E le c tro n e s en la cap a extern a

N ú m e ro d e e n lace s c o va le n te s q u e su e le n fo rm a rs e

P a tro n e s co m u n e s d e e n la c e

H id ró g e n o

C arb o n o

N itró g eno

O xigen o

©

©

© © =

O



O

©

F ó s fo ro

- 4 A z u fre

Á lo m o s, moléculas y vida

29

alg un as ara ñ as e insectos acuáticos y a u n s o s tie n e l a carrera del la g a rto b a s ilis c o ( F I G U R A 2-8a). I a c o h e s ió n d el a g u a c u m p le u n a fu n c ió n c r u c ia l e n l a v id a

d e las p la n ta s terrestres. ¿ C ó m o o c u rr e q u e e l ag u a a b s o r b id a p o r la s raíces d e u n a p la n ta lle g u e a la s h o ja s, s o b r e t o d o s i l a p la n ta e s u n a s e c u o y a d e 9 0 m e tro s ? ( F I G U R A 2-8b). L a s m o lé c u la s d e a g u a d e la s p la n ta s lle n a n c o n d u c to s d im in u t o s q u e c o n e c ta n r a í­ ces, t a llo y h o ja s, l a s m o lé c u la s d e ag u a q u e se e v a p o r a n d e las h o ja s e x tra e n e l ag u a d e estos c o n d u c to s d e m a n e ra p are cid a a c u a n d o se tira d e u n a c a d e n a d esd e lo a lto . E l s is te m a fu n c io n a p o r q u e lo s e n lace s d e h id ró g e n o q u e u n e n a las m o lé c u la s de ag u a s o n m á s fu e r te s q u e e l p es o d el a g u a e n e l tu b o y , a sí, la c a ­ d e n a d e ag u a n o se ro m p e . S in l a c o h e s ió n d e l ag u a, n o e x istiría n la s p lan tas te rre stre s q u e c o n o c e m o s y l a v id a e n la T ie rra h a b ría e v o lu c io n a d o d e o tra m a n e ra . F J a g u a ta m b ié n m a n ifie s ta a d h e s ió n , la t e n d e n c ia a p e ­ garse a las su p e rficie s q u e tie n e n cargas lig eras q u e a tra e n a las m o lé c u la s p o la r e s d e l agua. S i se to c a a g u a c o n la p u n ta d e u n tu b o d e v id r io m u y estre ch o , l a a d h e s ió n h a rá q u e é sta p en e tre u n a c o rta d is ta n c ia d el tu b o . D e m a n e r a p a re c id a , la a d h e s ió n sirve ta m b ié n e n la s p la n ta s p ara q u e e l ag u a a s c ie n d a p o r los co n d u cto s d im in u t o s d e la s raíces a la s ho jas. A R G U R A 2-7 E n la c e s d e h i d r ó g e n o e n e l a g u a Las cargas parciales en sitio s d ife re n tes d e la s m o léculas d e ag u a generan fuerzas d éb ile s d e atracció n llam adas e n lace s d e hid rógen o (lin eas punteadas) e n tre los á to m o s d e o x ig e n o e hidrógeno d e m oléculas adyacentes. Seg ú n flu y e e l ag u a, e s to s enlaces se se p aran y se vu elven a fo rm ar con stantem en te.

E l ag u a in te ractú a co n m uchas o tra s m oléculas U n s o l v e n t e e s u n a su stan cia q u e d is u e lv e (ro d e a y d isp e rsa c o m ­ p le ta m e n te ) o tras su stan c ias, l l n s o lv e n te q u e c o n tie n e u n a o m ás sustancias d isu e lta s se lla m a s o l u c ió n . Las m o lé c u la s q u e p a rtid p an e n la s re a e d o n e s b io q u ím ic a s su e le n estar e n s o lu d ó n , pues . « í se m u e v e n lib re m e n te y s e e n c u e n tra n p a ra reaccio n ar. E l agua «s u n excelen te so lve n te : s u n a tu ra le z a p o la r atra e o tra s m o lé cu las

/ I

¿Te has preguntado...

p o la re s y io n e s y los ro d e a. E l ag u a d is u e lv e m u d ia s m o lé c u la s que son im p o rta n te s p ara la vid a , c o m o p roteínas, sales, c a rb o h id ra to s,

por qué duele tanto un "panzazo"?

o x íg e n o y d ió x id o d e ca rb o n o .

0 g olpe d e u n cla v a d o d e 'p a n z a z o ' d a una experiencia de

P a r a ilu s tra r l a f u n d ó n d e l a g u a c o m o s o lv e n te , ve m o s

primera m ano d d poder d e co h esión e n tre la s m oléculas d e agua. P o r los e n lace s d e hid rógen o q u e unen s u s moléculas,

c ó m o s e d is u e lv e l a s a l d e m e s a . U n crista l d e s a l e s tá u n id o p o r la s a tra c c io n e s e léctricas e n tre lo s io n e s s o d io c o n carga p o sitiva

la superficie d el agua se resiste a rom perse. S i a l caer

y los io n e s c l o r o c o n carga n e g a tiv a (v ía s e la fig u ra 2 -5 c). S i u n

repentinam ente eje rce s una fuerza sobre la s m oléculas d e agua para que se ap arten, e l resultado puede ser a lg o doloroso.

crista l d e s a l se su m e rg e e n agua, lo s p o lo s d e h id r ó g e n o ( c o n c a r ­

v ________________________________________________________________y

g a p o s itiv a ) d e la s m o lé c u la s d e l ag u a se c o n g re g a n a lre d e d o r de los io n e s c lo ro , q u e tie n e n carga n e g a tiva , y l o s p o lo s d e o x íg e n o < H G U R A 2-8 C o h e s ió n e n t r e m o lé c u la s d e a g u a ( a ) Un lag arto ap ro ve ch a la

tensión superficial del ag u a para escapar d e un depredador. ( b ) L a co h esión p rod ucid a por lo s enlaces de hidrógeno permite al ag u a q u e se e vap o ra d e las hojas d e la s plantas atraer ag u a d esd e la s ralees.

(a) La c o h e s ió n c a u s o te n s ió n su p e rficia l

(b) L a c o h e s ió n a y u d a a q u e e l a g u a le g u e a la s c o p a s d e lo s á rb o le s

3 0

n i: ii» 7 j> a i

u v d a de U l « I u u

Ij s

m o lé c u la s m á s g ran d e s c o n e n lace s c o va le n te s n o p o ­

lares, c o m o grasas y aceites, n o se d is u e lv e n e n a g u a y , p o r e so , se lla m a n h k l r o f ó b l c a s ( d e l g rieg o 'q u e te m e n al a g u a ') . S in e m b a rg o , e l a g u a tie n e u n e fe c t o im p o r ta n te e n d ic h a s m o lé c u la s . C u a n d o la s m o lé c u la s d e a c e ite se e n c u e n tr a n u n a s r o n o tras en e l ag u a, sus su p e rficie s n o p o la re s s e u n e n , ro d e a d a s p o r m o lé c u ­ las d e a g u a q u e fo rm a n e n la c e s d e h id ró g e n o u n a s c o n o tras p ero n o c o n e l ac e ite . A s i, las m o lé c u la s d e ac e ite se q u e d a n ju n ta s en g o tas ( F I G U R A 2-10). C o m o e l ac e ite e s m e n o s d e n s o q u e el ag u a, estas g o tas flo ta n . L a t e n d e n c ia d e las m o lé c u la s d e aceite a ag rú pam e e n e l ag u a s e d e n o m in a I n t r T a c d ó n h l d r o f ó b i c a . C o m o se v e rá e n e l c a p ítu lo 5 , la s m e m b ra n a s d e la s células viv a s d e b e n m u c h o d e s u e stru c tu ra a las in te ra c c io n e s h id ro filic a s e h id ro fó b ic a s . A d e m á s d e s u fu n c ió n c o m o s o lv e n te , e l a g u a p a r tic ip a en m u c h a s re a c cio n e s q u ím ic a s q u e o cu rre n e n las c é lu la s v iv a s. P o r e je m p lo , e l o x íg e n o q u e lib e ra n las p la n ta s e n e l aire s e fo rm a d e l r o m p im ie n t o d e la m o lé c u la d e ag u a d u ra n te l a fo to s ín te s is , A F I G U R A 2-9 0 a g u a c o m o s o l v e n t e Cuando u n crista l d e sal cae e n agua, é sta rodea a lo s Iones d e so d io y clo ro c o n p o lo s d e sus m o léculas cu y a s cargas sean opuestas. Los Ion es se dispersan pues la s m o léculas d e ag u a q u e lo s ro d e an los a ísla n un o s d e o tros; a si, el cristal se d isu elve gradualm ente.

la s re accio nes q u ím ic a s e n las c é lu la s q u e p ro d u c e n p ro te ín a s , líp id o s o á c id o s n u c le ic o s lib e ra n m o lé c u la s d e ag u a; e n o tro tip o d e re a c cio n e s lla m a d a s d e h id r ó lis is , a l agregar m o lé c u la s d e ag u a se a p ro v e c h a n e n re accio nes q u e ro m p e n estas m o lé c u la s, c o m o se e stu d ia ra e n c a p ítu lo s p osterio res.

C u a n d o la s m o lé c u la s d e a g u a ro d e a n lo s io n e s s o d io y clo ro ,

La s soluciones en ag u a pueden s e r ácid as, b ásicas o n eu tras

e v ita n q u e in te ra c tú e n ; los io n e s se s e p a ra n d el c r is ta l y d eriva n

A u n q u e e n g e n e ral e l ag u a se co n sid e ra u n c o m p u e s to estab le, tie­

en e l agua, e s d ecir, la s a l se d is u e lv e ( F I G U R A 2-9).

n e u n a ligera tend encia a fo rm a r e sp o n tá n e a m e n te io n e s q u e , a

c o n carga n e g a tiva a tra e n a los io n e s s o d io c o n carga p o s itiv a .

E l ag u a ta m b ié n d is u e lv e o t r a s m o lé c u la s p o la re s p orq ue

c o n tin u a c ió n , v u e lv e n a u n ir s e p a ra fo rm a r ag u a. E n to d o m o m e n -

sus p o lo s p o s itiv o y n e g a tiv o a tra e n lo s p o lo s d e cargas opuestas. Un v ir t u d d e s u a tra c c ió n e lé c trica p o r la s m o lé c u la s d el agua, se d ic e q u e io n e s y m o lé c u la s p o la re s s o n h i d r o f iH c o s ( d e l g rieg o hydro, 'a g u a ', y filo , 'a t r a c c i ó n ') . M u c h a s m o lé c u la s b io ló g ica s

s o n h id r o fílic a s y s e d is u e lv e n fá c ilm e n te e n ag u a. Ciases c o m o e l o x ig e n o y e l d ió x id o d e c a r b o n o s o n e s e n c ia ­ le s p a ra la s re a c cio n e s b io q u ím ic a s , p e ro s o n n o p o la re s. ¿ C ó m o

A

se d is u e lv e n ? Estas m o lé c u la s s o n ta n p eq u e fta s q u e c a b e n e n los e sp acio s e n tre la s m o lé c u la s d e ag u a s in tra s to rn a r sus e n la c e s de h id ró g e n o . L o s p ece s q u e n a d a n b a jo e l h ie lo d e u n la g o c o n g e la ­

A

d o d e p e n d e n d e l o x ig e n o q u e se d is o lv ió a n te s d e q u e se fo rm a ra e l h ie lo y e l C O , q u e d e s p id e n se d is u e lv e e n e l ag u a.

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Aplastados por el hielo B a g u a d e m a r e n q u e se h u n d ió e l E n d u ra n ce á a . u n ejem p lo e x c e le n te d e la ca p a c id a d d el a g u a p ara d is o lv e r o tras m o léculas. B ag u a d e m a r c o n tie n e m á s d e 7 0 elem e n to s, ca s i to d o s en traz as. L o s e le m e n to s d is u e lto s m á s ab u n d an tes son so d io y d o r o (N a C l; q u e co n stitu y e c e rc a d e 3 .2 X d el peso d e l a g u a m arin a), y pequeftas ca n tid a d e s d e azufre, calcio, m a g n e s io , p o tas io y n itró g e n o . E l ag u a d e m a r tam b ién co n tie n e g a s e s d isu e lto s, co m o o x ig e n o y d ió x id o d e ca rb o n o . B o x ig e n o d e l a g u a p erm ite re sp ira r a lo s a n im a le s m arin o s y e l d ió x id o d e ca rb o n o fa c ilita la fo to s ín te s is , lo q u e g enera e n e rg ía p ara lo s o rg a n ism o s m arinos.

A F I G U R A 2-10 E l a g u a y e l a c e it e n o s e m e z c la n B aceite am arillo q u e se a c a b a d e ve rte r se eleva a la superficie. E l aceite Ilo ta p orq ue e s m enos d enso q u e e l ag u a. Adem ás, fo rm a g o tas p orq ue e s u n a molécula hldrofóbica no polar, que n o e s atra íd a por la s m o léculas p o la re s del ag u a.

31

Á t o m o s , m o l é c u l a s y v id a

to, u n a p e q u e ñ a fracció n d e la s m o lé cu las d e ag u a s e d iv id e n en

la s c o n c e n tra c io n e s d e H * su p e ran la s d e O H ” y la s o lu c ió n q u e se

io n e s h id r o x ilo | O H " ) y d e h id ró g e n o ( I T ; F IG U R A 2-11).

f o r m a e s á r id a . M u c h a s su stan c ias á rid a s , c o m o e l jug o d e lim ó n y e l v in a g re , s a b e n a g ria s p o r q u e los re cep tores c o rre sp o n d ie n te s d e la le n g u a e s tá n e s p e c ia liz a d o s e n r e s p o n d e r a u n exceso d e H * . Ia

s

b a cte ria s c o m u n e s d e la b o c a fo rm a n u n a c a p a s o b r e lo s d ie n ­

tes, ro m p e n lo s c a rb o h id ra to s d e l a c o m id a a tra p a d a y p ro d u c e n á c id o lá c tic o . E l exceso d e H * g e n e ra d o p o r e l á r id o d is u e lv e y e ro s io n a e l e s m a lte d e n t a l y o r ig in a caries. E l ju g o d e n a ra n ja agua

ió n hidroxilo

ion hidrógeno

) E s tró g e n o

f -

HCHC-CH3

(a ) G r a s a

h o

(a)

ri#

' ^

V

OH

^

C o le s te ro l

fe) T e s to s te ro n a

A F I G U R A 3-15 E s t e r o id e s T o d o s los esteroides tienen una estructura m olecular no p olar sem ejante, con cuatro anillos de carb o n o unidos, ta s diferen cias e n e l funcionam iento d e los esteroides e s resultado de diferen cias e n los g ru p o s funcionales unidos a los anillos, ( a ) Colesterol, la molécula d e la que se sintetizan o tros esteroides; (b )e s tr a d lo l (estrógeno), la horm ona sexual fem enina; ( c ) la horm ona sexual m asculina testosterona. O bserva las sem ejanzas en la estructura d el estrógeno y la testosterona. P R E G U N T A ¿Por q u é la s horm onas e stero ld eas pueden penetrar la m em brana p lasm ática y la m em brana nuclear p ara prod ucir sus e fe cto s? (b) A co rte A F I G U R A 3-13 U n a g r a s a y u n a c e it e ( a ) ta s g rasa s tienen cadenas rectas d e átom os d e carb o n o en la s colas d e ácidos grasos, ( b ) Las colas d e ácid o s g raso s d e los ac e ite s tien en enlaces dobles entre algunos d e tos átom os d e carbono, lo q u e hace q u e las ca d e n as se flextonen. Los aceites son líquidos a tem peratura am biente porque la s co las flextonadas m antienen ale ja d as a Lis moléculas.

q u e c o n tr ib u y e a l a d ig e stió n d e las g rasas. D e m a s ia d o co le ste ro l 'm a lo * p u e d e ca u sa r u n a e n fe r m e d a d ca rd iaca, c o m o s e e x p lic a e n e l a p a ñ a d o 'G u a r d iá n d e la s a lu d : C o le s te ro l, grasas tra n s y e l c o ra z ó n ".

3 .5 ¿ Q U É S O N L A S P R O T E ÍN A S ? ( F I G U R A 3-1 S a je s u n c o m p o n e n t e e s e n c ia l d e la m e m b r a n a d e las

la s p r o t e í n a s s o n m o lé c u la s co m p u e s ta s p o r u n a o m á s ca d e n as

c é lu la s a n im a le s . C o m p r e n d e a lr e d e d o r d e 2 % d e l ce re b ro h u m a ­

d e a m in o á c id o s . L a s p ro te ín a s re a liz a n m u ch a s fu n d o n e s . Esta

n o , d o n d e e s u n c o m p o n e n t e im p o rta n te d e l a is la m ie n t o d e las

d ive rsid a d e s p o s ib le p o r la v a rie d a d d e estructuras p ro te ín ica s

n e u ro n a s . C o n e l co le ste ro l, la s células s in t e t iz a n o tro s este ro id e s,

(T a b la 3-3). C a s i to d as la s c é lu la s c o n tie n e n rie n to s d e e n z im a s

c o m o l a h o r m o n a se x u a l fe m e n in a e stró g e n o ( F I G U R A 3-15 b ), la

d iferen tes, q u e s o n p roteínas q u e fa v o re c e n la s re a e d o n e s q u ím i­

h o r m o n a se x u a l m a s c u lin a te s to s te ro n a ( F I G U R A > 1 S e ) y la b ilis,

cas. O tr a s p ro te ín a s fo rm a n estructuras d e n tr o y fuera d e l cu erpo .

g rup o

c a b e z a p o la r (hidrofílica)

e sq u e le to d e g b c e ro l

c o la s d e á c id o s g raso s (h id ro fo b ia s )

A F I G U R A 3-14 F o s f b l íp id o s l o s fosfo lip ld o s tie n e n d o s co las d e á c id o s g raso s hldrofóblcos unidas al esqueleto d e g licerol. L a tercera p osició n d el g licerol está ocu pad a p o r una "cabeza* p olar que co n sta d e un g rup o fo sfato al q u e se une un segundo g rup o fu ncio nal va riab le (co m ú nm en te nitrogenado). El grupo fosfato lle va u n a carga neg ativa y e l g rup o n itro g enad o u n a positiva, c o n lo q u e la ca b e z a e s hldrofillca.

46

l a vid a d e la célula

G u a rd iá n d e la salud Colesterol, grasas tran s y el cora zón ¿Po r qué ta n to s a lim e n to s se an u n cia n 's in c o le s t e r o r o c o n

Q u iz á s h a s o íd o h a b la r d e g r a s a s t r a n s c o m o v illa n o s

“b a jo co le ste ro l"? A u n q u e e l co le s te ro l e s e s e n c ia l p ara la

d e l a c o m id a . E s ta s g rasa s se p ro d u c e n cu a n d o lo s ac e ite s se

vid a , lo s In v e s tig a d o re s m é d ic o s h a n d escu b ie rto q u e q u ie n e s

e n d u re c e n a rtificia lm e n te c o m b in á n d o lo s c o n h id ró g e n o para

tie n e n c o n c e n tra c io n e s e le v a d a s e n la san g re d e cie rtas

q u e se an só lid o s a te m p e ra tu ra am b ie n te . La h id ro g e n ació n

p a rtíc u las q u e tie n e n co le ste ro l co rre n m á s rie sg o s d e sufrir

crea u n a se cu e n c ia In u sita d a d e e n lace s e n tre c a rb o n o s e

un a ta q u e ca rd ia c o o u n a ap o p le jía. E l co le ste ro l fo rm a e n las

h id ró g e n o s e n la s c o la s d e á c id o s g raso s; d e ja In ta c to s alg u n o s

a rte ria s u n a s o b stru cc io n e s lla m a d a s p la c a s (F IG U R A E3-2) que fa v o re c e n la ap arició n d e co ág u lo s. S I u n c o á g u lo s e su e lta y

e n la c e s p ero e lim in a la s fle x io n e s (c u rv a s ) q u e producen e s to s e n la c e s en la s c o la s d e lo s a c e ite s . E n la s In ve stig a cio n e s

b lo q u e a u n a a rte ria q u e a p o rta san g re al m ú scu lo ca rd ia c o ,

se h a re ve lad o q u e la s g rasa s tra n s n o se m e ta b o llz a n d e la

p u ed e ca u sa r u n Infarto . S I e l c o á g u lo b lo q u e a u n a a rte ria que

m ism a m an e ra q u e la s g ra s a s n a tu ra le s y (p o r c a u s a s q u e

lle va san g re al ce re b ro , c a u s a u n a ap o p le jía. 0 co le ste ro l se e n c u e n tra e n alim e n to s d e o rig e n an im al,

to d a v ía no se co n o c e n ) p u e d e n a u m e n ta r e l co le s te ro l L D L e

co m o la y e m a d e l h u e vo , salch ich as, to cin o , le c h e e n t e r a y

c o n s u m id o re s en u n rie s g o m a y o r d e su frir u n ataq u e ca rd ia c o . Hasta h ace p o c o , la s g rasa s tra n s a rtificia le s ab u n d a b an en

m an te q u illa. Q u iz á s h a ya s o id o hablar d e co le s te ro l 'b u e n o " y co le s te ro l 'm a lo '. C o m o la s m o lé c u la s d el co le s te ro l son no p o la re s, n o se d isu e lv e n e n la san g re , sino que

in cre m en tar e l co le s te ro l H D L. Esto in d ic a que c o lo c a n a los

los p ro d u c to s a lim e n tic io s co m e rcia le s, c o m o la m arg arin a,

s o n tra n sp o rtad as en p a q u e tes ro d e a d o s p o r m o lé cu las

g a lle ta s d u lce s y salad as y p ap a s a la fra n ce sa , p o rq u e ca d u ca n m á s tard e y a y u d a n a c o n s e rv a r c l sa b o r d e lo s p ro d ix to s

tra n sp o rta d o ra s p o la re s co m p u e s ta s p o r p ro te ín a s y

e m p a cad o s. E n la a n u a lid a d , la Food a n d D ru g A d m ln lstra tlo n

fó sfo líp id o s. E s ta s tra n sp o rta d o ra s se lla m a n Ip o p ro te in a s

(ED A ) d e E stad o s U n id o s e x ig e q u e e n la s e tiq u e ta s se in c lu y a el c o n te n id o d e g ra s a s tra n s y ca s i to d o s lo s p ro d u c to re s d e

(líp id o s m á s p ro te ín a s). Las lip o p ro tcín a s q u e tie n e n m á s p ro te ín a s y m eno s K p ldo s se c o n sid e ra n "lip o p ro te ín a s d e a lta d en sid a d ’ ( h ig h -

a lim e n to s y la s c a d e n a s d e c o m id a ráp id a h a n re d u cid o o d im in a d o la s g rasa s tra n s d e sus p ro d u c to s .

d e n slly lip o p ro le in s , HDL), p o rq u e la p ro te ín a e s m á s d e n s a

q u e c l líp id o . E l co le s te ro l 'b u e n o ' e s tran sp o rtad o p o r H D L. 0 híg ad o a s im ila e sta s p a rtíc u la s y m e ta b o liz a e l co le ste ro l (p a ra ap ro ve ch a rlo , p o r ejem p lo , e n la sín te sis d e la b ilis). L o s p a q u e tes d e l co le s te ro l 'm a lo ', d e lip o p ro te ín a s d e b a ja d en sid a d (lo w -d en sn y lip o p ro le in s , LDL), tie n e n m e n o s p ro te ín a s y m á s co le ste ro l. E sta fo rm a c irc u la hasta la s c é lu la s d el c u e rp o y p u e d e d e p o sita rse en la s p a re d e s arteriales. l o s an im ales, incluyendo a los seres hum anos, pueden sintetizar to d o e l co le ste ro l q u e necesitan. C a s i to d o e l colesterol d e la sangre h u m an a e s sintetizado p o r e l o rg anism o ; sin em barg o, en virtu d d e las diferen cias g en éticas, e l o rg an ism o de alg un as p e rs o n a s p rod uce m á s co lesterol y alg un as (n o to d a s ) responden a u n a dieta alta e n co lesterol elaborando m eno s. El estilo d e vid a tam b ién co n trib uye a l co n ten ido d e colesterol en la sangre; e l eje rcicio a u m e n ta e l co lesterol HDL, m ie n tras que la obesidad y e l tab aqu ism o increm en tan la s concentracio nes d e L D L U n a p rop o rció n elevada d e HDL respecto d e LD L se correlaciona con una dism inución d e l riesgo d e sufrir una enferm ed ad cardiaca. En la s p ru e b a s d e d ete cció n d e colesterol se distingue entre la s d o s form as.

A F I G U R A E3 -2 P l a c a Un d ep ó sito d e p laca (la o nd ulació n Hferior) b lo qu ea parcialm ente u n a arteria carótida.

F u n d o n e s d e l a s p r o t e ín a s F u n ció n d e la s p ro te ín a s

Ejem p lo s

E s tru c tu ra l

Queratina (forma cabello, uña», escama», pluma» y cuerno»); seda (form a telaraña» y capullo») Actina y miosina (se encuentran en lo» músculos: permiten ta contracción)

M o vim ie n to D e fe n sa

Anticuerpo» (se encuentran en e l torrente sanguíneo; combaten a lo» patógenos y algunos neutralizan venenos); venenos (se encuentran en los anímate» venenosos; disuaden a lo» depredadores e incapacitan a las pre»as)

A lm ace n am ien to

Albúm ina (en la clara del huevo; proporciona nutrimentos al embrión)

Señ aliz a ció n

insulina (producida por e l páncreas; promueve ta asimilación de la glucosa en las células)

R e a c c io n e s d e c a t á lis is

Amilasa (»e encuentra en la saliva y e l in t « t in o delgado; digiere lo* carbohidrato»)

M o lécu las biológica»

47

E n tre e lla » e stá la q u e ra tin a , q u e e s la p r in c ip a l p ro te fn a d el p e lo ,

y re d e s. O tra s m á s s o n fu e n te d e a m in o á c id o s p a ra e l d e s a rro llo

c u e rn o s, u ñ a s, e sca m as y p lu m a s ( F I G U R A 3-16). L a s p ro te ín a s de

d e a n im a le s , c o m o l a p ro te fn a a lb ú m in a d e la c la r a d el h u e v o y

l a s e d a s o n p ro d u c id a s p o r o ru g a s y a ra ñ a s p a ra h a c e r c a p u llo s

l a p r o t e ín a c a s e ín a d e la le ch e . L a p r o t e ín a h e m o g lo b in a tra n s ­ p o rta e l o x íg e n o e n la sangre. Las p ro te ín a s c o n trá ctile s c o m o Li a c tin a y la m io s in a d e lo s m ú scu lo s, p e r m it e n e l m o v im ie n t o de lo s a n im a le s . A lg u n a s h o r m o n a s c o m o l a in s u lin a y l a h o r m o n a d e l c r e c im ie n to s o n p ro te ín a s p eq u e ñ as, l o m is m o q u e los a n t i­ c u e rp o s ( q u e c o m b a te n e n fe rm e d a d e s e in fe c c io n e s ) y m u chas to x in a s p ro d u c id a s p o r a n im a le s ( c o m o e l v e n e n o d e l a v íb o ra d e ca s c a b e l).

La s p ro te ín as se form an a p a rtir d e cad enas d e am ino ácid os Las p ro te ín a s s o n p o lím e r o s q u e c o n s ta n d e ca d e n as d e a m i n o á c i ­ d o s u n id a s p o r e n lace s p ep tíd ico s. T o d o s lo s a m in o á c id o s tie n e n la m is m a e structura, q u e con siste e n u n ca rb o n o c e n tra l u n i d o a tres g ru p o s fu n c io n a le s: u n g ru p o a m i n o n itro g e n a d o ( — N H , ) , u n o d e á d d o ca rb o x flic o ( — C O O H ) y u n o * R ', q u e v a r ía e n tr e los a m in o á c id o s

(F IG U R A

3 -17 ).

E n las p ro te ín a s d e lo s o rg a n is m o s se e n c u e n tr a n 7 0 a m i­ n o á c id o s c o n p ro p ie d a d e s ca ra c te rística s q u e d e p e n d e n d e l g ru ­ p o R ( F I G U R A 3 -1 8 ). A lg u n o s a m in o á c id o s s o n h id r o f ílic o s y s o lu b le s e n a g u a p o r q u e s u g r u p o R e s p o la r . O t r o s s o n h id ro (a) P e lo

fó b ic o s , c o n g m p o s R n o p o la re s q u e n o se d is u e lv e n e n ag u a. EJ g r u p o R s u lf h id r ilo d e u n a m in o á c id o , l a d s t e ín a ( F IG U R A 3-18 c ), p u e d e f o r m a r e n l a c e s d e d i s u l f u r o c o v a le n te s c o n e l a z u fre d e o t r a m o lé c u la d e c is te ín a . A u n q u e lo s e n la c e s p e p t íd i­ cos ( q u e v e re m o s a c o n t in u a c ió n ) u n e n a lo s a m in o á c id o s p ara f o r m a r la s ca d e n a s q u e f o r m a n u n a p ro te fn a , lo s e n la c e s d e d i ­ s u lfu r o p u e d e n u n i r d ife re n te s ca d e n a s d e a m in o á c id o s e n tr e sí, o c o n e c ta r p a rte s d e la m is m a c a d e n a , c o n lo q u e la p r o t e ín a se d o b la o s e p lie g a.

Los am in o ácid o s se unen p ara fo rm a r cadenas m ed ian te reaccion es de sín tesis p o r d esh id ratación C o m o lo s p o lis a c á rid o s y los líp id o s , la s p ro te ín a s se fo rm a n m e ­ d ia n te re accio nes d e síntesis p o r d e s h id ra ta ció n . E l n itró g e n o del g ru p o a m in o ( — N H , ) d e u n a m in o á c id o se u n e

al c a rb o n o

d e l g ru p o d el á d d o ca rb o x flic o ( — C O O H ) d e o tr o a m in o á d d o m e d ia n te u n e n la c e c o v a le n te s im p le y se lib e ra ag u a ( F IG U R A 3-19). Esta u n ió n s e lla m a e n l a c e p c p t í d lc o y la c a d e n a q u e se f o r m a se d e n o m in a p é p t id o . S e ag re g an m á s a m in o á d d o s , u n o p o r u n o , h a s ta q u e se c o m p le ta la c a d e n a d e p ro te ín a s. l a s ca d e n as d e a m in o á c id o s d e las células viv a s v a ría n e n lo n g itu d , d e tres a d e n lo s . E n g e n e ra l, los té rm in o s p roteína y fvlip ép tid o se reservan p a ra las ca d e n as largas d e m á s d e 5 0 a m in o á d d o s , m ie n tra s q u e el té rm in o péptido se re fie re a la s cadenas m á s cortas.

yupo variable

grupo am ino

A F I G U R A 3 -1 6 P r o t e í n a s e s t r u c t u r a l e s Entre la s p roteínas estru ctu ra le s co m u n e s se e n cuen tra la queratlna, q u e e s la p rln d p al pro te ln a d e (a ) e l p e lo , (b ) lo s c u e rn o s y (c> la sed a d e una telarañ a.

A F I G U R A 3-17 E s t r u c t u r a d e l o s a m i n o á d d o s

48

H i : i l » 7 J H l U v K i a de la célula

SH I

n

H -N -C - C -O H J I B H O á c id o ghitám ico (g ki)

á c id o a sp ártico (o sp )

(a) G ru p o s fu n c io n a le s hkdrofttcos

fcm lalorw io (pho)

toucfoa (lou)

c t t t d n a (cis)

f } ) G ru p o s fu n c io n a le s h id ro fó b lc o s

( c ) G ru p o fu n c io n a l c o n a z u fre

A F I G U R A 3*1 8 D iv e r s id a d d e l o s a m i n o á c i d o s La d iversid ad d e los am ino ácido s e s ca u sa d a p o r e l variab le g rup o R (d e co lo r az u l), q u e p u ed e se r ( a ) hidrofillco o ( b ) hldrofóblco. E l g ru p o R de d s t e in a ( c ) tiene u n áto m o d e azufre q u e p u ed e form ar e n la c e s co va le n te s c o n e l az u fre d e o tras d ste in a s, d e m o do que se crea n e n lace s d isulfuro q u e pueden d o b la r una proteina o e n la z a r cadenas d e p ollpép tld os contiguas.

U n a p ro teín a puede ten er h a sta cu atro niveles d e e stru ctu ra Las p ro te ín a s tie n e n m u c h a s fo rm a s y h a s ta c u a tro n ive le s d e e s­ tructura, cad a u n o c o n stru id o so b re e l a n te rio r, l i n a m o lé c u la de h e m o g lo b in a , la p ro te ín a q u e tra n sp o rta e l o x íg e n o e n los gló­ b u lo s ro jo s, e je m p lific a los cu atro n ive le s estru ctu ra le s ( F IG U R A 3-20). L a e s t r u c t u r a p r i m a r i a se refiere a la se cu e n c ia d e a m in o ád d o s q u e c o n fo r m a la p ro te ín a ( F I G U R A 3-20a). I x » g rn e s d e las m o lé c u la s d e A D N e s p e d fic a n esta s e c u e n d a ; d iferen tes p ro te ín a s tie n e n se c u e n d a s d istin ta s d e a m in o á d d o s . L a s e c u e n d a d e a m in o á d d o s h a c e q u e c a d a c a d e n a d e poiip é p t id o s a s u m a u n a d e d o s e s t r u c t u r a s s e c u n d a r i a s s im p le s y re p e titiv a s . L a s e s tru c tu ra s s e c u n d a ria s se m a n t ie n e n p o r e n ­ lace s d e h id r ó g e n o e n tre la s p a rte s p o la re s d e l o s a m in o á d d o s .

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Proteínas sorprendentes Las p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s, n o Infe ccio sas, tie n e n una e structura se cu n d a ria q u e e s b ásica m e n te h e lico id al. C u m p le n una va rie d a d d e fu n c io n e s b en e ficio s as e n e l o rg an ism o d e los an im a le s, in c lu y e n d o e l ce re b ro . E n c a m b io , lo s p rio n es in fe ccio so s se d o b la n e n lá m in a s p le g ad as y fu erza n a los p rio n es n o rm ales a d o b la rse d e l a m ism a m an e ra. L a s lá m in a s son ta n e sta b le s q u e n o se d e s n a tu ra liz a n c o n la e le v a c ió n d e h te m p e ra tu ra n i c o n la m a y o ría d e los ag e n te s q u ím ic o s . Lo m ás Im p o rta n te e s q u e no los a fe c ta n la s e n z im a s q u e d iv id e n a lo s p rio n e s no rm a le s. C o m o s o n ta n e sta b le s, lo s priones rife c c lo s o s se ac u m u la n p e rju d lcla lm e n ie en e l ce re b ro .

M u d i a s p r o t e ín a s , c o m o la q u e r a t in a d e l c a b e llo y la s u n i d a ­ d es d e l a m o lé c u la d e h e m o g lo b in a , a d q u ie r e n u n a e s tru c tu ­ ra s e c u n d a ria e n ro s c a d a c o m o e s p ira l lla m a d a h é lic e ( F IG U R A

A d e m á s d e sus e stru c tu ra s se cu n d a ria s, la s p ro te ín a s a su ­

3-20b). L o s e n la c e s d e h id ró g e n o q u e se f o r m a n e n tre lo s o x íg e ­

m e n e s t r u c t u r a s t e r c i a r i a s q u e c o n s is te n e n p lie g u e s d e te rm i­

n o s d e lo s g ru p o s f u n d o n a le s c a r b o n ilo ( c o n carga lig e r a m e n ­

n a d o s p o r in te ra e d o n e s d e lo s g ru p o s fu n d o n a le s d e a m in o á c i­

te n e g a t iv a ) y lo s h id ró g e n o s d e l o s g m p o s f u n d o n a le s a m in o

d o s e n t r e e llo s y c o n s u e n t o r n o ( F I G U R A 3-20c). 1.a e stru c tu ra

( c o n ca rg as lig e ra m e n te p o s it iv a s ), m a n t ie n e n u n id a s la s v u e l­

t e r n a r ia e stá d e te r m in a d a p o r la s e c u n d a ria d e la s p ro te ín a s y por

tas d e la s e s p ira le s . O tra s p r o t e ín a s c o m o l a d e s e d a , c o n t ie n e n

s u a m b ie n te ; p o r e je m p lo , s i las p ro te ín a s s e d is u e lv e n e n e l cito-

ca d e n a s d e p o lip é p tid o s q u e s e p lie g a n r e p e tid a m e n te s o b r e s í

s o l d e la c é lu la o e n l o s líp id o s d e l a m e m b r a n a c e lu la r o e n a m ­

m is m a s , y c o n t ie n e n e n la c e s d e h id r ó g e n o q u e u n e n se g m e n to s

bos. L in a p ro te ín a e n u n m e d io a c u o so se d o b la d e m a n e ra q u e

a d y a c e n te s d e p o lip é p tid o s e n u n a d is p o s id ó n d e l á m i n a p le ­

e x p o n e s u s a m in o á d d o s h id ro fílic o s (p o la re s , a fe c to s al a g u a ) y

g a d a ( F IG U R A 3-21).

h a c e q u e s e ag ru p e n e n e l c e n tro d e la m o lé c u la . E n c a m b io , las

A F I G U R A 3*1 9 S ín t e s is d e la s p r o t e í n a s En la síntesis d e proteínas, u n a reacción d e d eshidratación une e l carbono del g rup o d e l á c id o carboxlllco con e l n itró g eno d el g rup o am lno d e un segundo am ino ácido y se libera ag u a. B en lace co valen te q u e se produce entre los am ino ácido s e s un enlace peptidlco.

M o lé c u la s b r o ló g iia »

4 9

t>) E s tru c tu r a s e c u n d a ria

M antenid a p o r e n la c e s d e hidrógeno, q u e d an fo rm a a la h é lice

(d ) E s tru c tu r a c u a te rn a ria P o h p ó p b d o s individuales u n id o s u n o s a otros p o r e n la c e s d o hidrógeno o p u e n te s disulfuro

h élice

A R G U R A 3-20 L o s c u a t r o n iv e le s d e l a e s t r u c t u r a d e la s p r o t e í n a s lo s n ive le s estructurales d e las p roteínas se ejem p lifican aqui c o n la hem oglobina, la proteina q u e tran spo rta e l o x ig e n o en los g lób ulo s ro jo s (lo s d isco s ro jo s representan e l g ru p o hemo- q u e contiene hierro y se une al oxígeno). Los n ive le s estructurales d e las p roteínas están determ inado s por la secuencia d e am ino ácido s d e éstas, la s interacciones d e los g ru p o s R d e los am inoácidos y la s interacciones d e los g ru p o s R d e l entorno. P R E G U N T A ¿ f b r q u é casi to d as las p roteínas dejan d e fu ncio nar si se calle n ta n ?

de hidrógono

lá m in a p le g a d a

< F I G U R A 3-21 L a l á m i n a p le g a d a e s u n e j e m p lo d e e s t r u c t u r a p r o t e í n i c a s e c u n d a r i a En u n a lám ina plegada, una cadena ún ica de p ollpép tld os se d o b la sobre si m ism a repetidas \e ce s (n o se m uestran lo s esp irales d e polipéptidos que conectan b s ex tre m o s d e las ca d e n as en la lám ina). L o s seg m ento s co ntiguos del p oiipéptldo p leg ad o se unen m ediante e n lace s de hidrógeno (lin eas punteadas), lo q u e p rod uce la configuración a m odo de lámina, l o s g ru p o s R (v e rd e ) se proyectan alternativam ente a rrib a y abajo d e la lám ina. Pese a su asp ecto d e acordeó n, cada cad en a d e péptidos se encuentra totalm ente exten d id a y no e s fácil estirarla rrós. l a s hebras d e sed a están e stira d a s porque seg m ento s d e la lám ina p le g ad a e stá n intercalado s c o n reg io n es de p roteínas d e estructura espiral, q u e son m uy elásticas.

5 0

H i: i! » 7 J > a B

U

v k 1.i

d e la c é lu la

p a ite s d e u n a p r o le ín a in s e n a s e n la m e m b r a n a c e lu la r fo sfo líp i-

E l e n a n o n iv e l d e o rg a n iz a c ió n d e la s p ro te ín a s e s la e s­

d ic a e x p o n e n s u s la d o s h íd ro fó b ic o s a la s c o la s h id ro fó b ic a s del

t r u c t u r a c u a t e r n a r ia , q u e se d a e n d e n a s p ro te ín a s q u e c o n tie ­

fo s fo lip id o . L o s e n la c e s d is u lfu r o ta m b ié n p u e d e n c o n t r ib u ir a la

n e n p o lip é p tid o s u n id o s p o r e n lace s d e h id ró g e n o , d is u lfu r o o

e stru c tu ra te rciaria e n la z a n d o e l a m in o á c id o c ia te ín a p ara fo r m a r

p o r a tra ed o n e s e n tre p a n e s c o n cargas o p u e stas d e d is tin to s a m i­

d ife re n te s re g io n e s d e u n p o li p é p tid o e n la p ro te ín a d e l c a b e llo

n o á d d o s . P o r e je m p lo , la h e m o g lo b in a c o n s ta d e c u a tro ca d e n as

q u e ra tin a (vé ase la fig u ra E3 -3 , ' D e cerca: P ro te ín a s y te x tu ra del

d e p o lip é p tid o s u n id a s m e d ia n te e n lace s d e h id r ó g e n o ( F IG U R A

c a b e llo * ).

3-20d). C iada u n o d e los c u a tro p o lip é p tid o s re tie n e u n a m o lé c u la

De cerca P ro te ín a s y textu ra d e l c a b e llo A rráncate un ca b e llo d e la c a b e r a y m ira la raíz o fo lícu lo que e stab a in s e n a d o en e l cu e ro cab e llu d o . E l c a b e llo está

S I tira s d el ca b e llo , v e rá s q u e e s fu erte y fle x ib le al m ism o tiem p o . C u an d o e l ca b e llo se estira, se ro m p e n los e n la c e s de

co m p uesto p rin cip a lm e n te p o r u n a p ro te in a h e lico id al llam ada

hid rógen o q u e fo rm an la e structura h e lico id al d e l a q u e ra tin a

q u e ra tin a . Las c é lu la s v iv a s d el fo lícu lo piloso p ro d u c e n nueva

y p o r e so se extiend e. E n cam b io , e l e stiram ien to d isto rsio n a

q ueratina a un ritm o d e 1 0 vu e lta s d e l a hélice d e p ro te in a cad a

ca s i to d o s lo s e n la c e s c o va le n te s d is u lfu ro , p ero n o se rom pen. A l lib erar la te n sió n , e s to s e n la c e s d isu lfu ro d e v u e lv e n el

segundo. Las p ro te ín a s d e q ueratina d el ca b e llo se entrelazan unas con o tras, u n idas p o r e n lace s d is u lfu ro ( F IG U R A E3-3).

ca b e llo a su lon g itu d norm al y se v u e lv e n a fo rm ar lo s e n lace s d e h id ró g e n o . C u an d o e l ca b e llo se m o ja , e s tá la c lo y algo m á s larg o y e s m á s fácil e stirarlo . En e l cabello h ú m edo , los e n la c e s d e hid rógen o d e la s h é lice s d e q u e ra tin a se ro m p e n y los re e m p la z a n e n la c e s d e hid rógen o e n tre los a m in o ácid o s y las m o lé c u la s d e ag u a d el e n to rn o , a si q u e la p ro te in a se d e s n atu raliz a y las h é lic e s se d esbaratan. S i e n ro llas e l ca b e llo hú m edo en un rtz a d o r y d e ja s q u e se se q u e , los e n la c e s d e h id ró g e n o se v u e lv e n a fo rm ar e n lug ares lig eram en te d ife re n tes, d e m o do q u e se co n se rva e l riz o . S in e m b a rg o , la m á s m ín im a hu m edad (In c lu so e l aire h ú m e d o ) basta p ara que e s to s e n la c e s re cu p e re n su co n fig u rac ió n na tu ral. S i tu ca b e llo e s n a tu ra lm e n te riz ad o u o n d u la d o (p o r la se cu e n c ia d e a m in o á c id o s e sp ec ific ad o s en tu s g e n e s ), los e n la c e s d is u lfu ro d e n tro y e n tre la s h é lice s d e q u e ra tin a se form an e n lu g a re s q u e d o b la n la s m o lé c u la s d e q u e ra tin a y p rod u cen lo s riz o s y b u cle s ( F IG U R A E3-4). En e l ca b e llo la c lo , lo s e n la c e s d is u lfu r o se e n c u e n tra n e n lu g a re s q u e no d isto rsio n an l a q u e ra tin a (c o m o s e v e en la fig u ra E3-3). C u a n d o se ap lic a a l c a b e llo lacio u n "rizado p e rm a n e n te ' se un tan d o s lo cio n e s: la p rim e ra ro m p e los e n la c e s d isu lfu ro , lo q u e d e s n a tu ra liz a la p ro te in a ; lu e g o , el ca b e llo se e n ro lla c o n fu erza e n lo s riz ad o re s y se ap lic a la se g u n d a so lu ció n , q u e restab lece lo s e n la c e s d isu lfu ro . L o s n u e v o s e n la c e s re co n ectan la s h é lice s d e q u e ra tin a e n los n u e vo s lu g a re s d e te rm in a d o s p o r lo s rizado res, c o m o en e l riz o q u e se v e en la fig u ra E3-4. L o s n u e vo s e n la c e s son p erm an e n te s y tra n sfo rm a n e l ca b e llo g e n é tic a m e n te lacio en 'b io q u ím ic a m e n te rizado ". 0 ca b e llo riz ad o p u ed e a lacia rse c o n lo s m ism o s co m p u e sto s q u ím ic o s a l tie m p o q u e se p ein a y a lisa , e n lu g a r d e e n ro llarlo en lo s rizadores.

A F I G U R A E3-3 E s t r u c t u r a d d c a b e llo En e l nivel microscópico, un cabello está organizado en haces d e protoflbrllo dentro d e otros haces m ayores llam ados mlcrofibrllos. Cada protofibrilo consta d e moléculas d e queratina que ad o ptan una form a helicoidal p o r los enlaces d e hidrógeno, m ás enlaces disulfuro q u e unen hebras cruzadas d e queratina. Estos enlaces d an al cabello elasticidad y fuerza. A q u i se representa e l cabello laclo.

A F I G U R A E3 -4 C a b e ll o r iz a d o

M ulé«.ulai biológicas

51

o rg á n ic a c o n h ie rro lla m a d a g ru p o hem o (lo s d is c o s ro jo s e n las fig u ras 3-2 0 c y 3 - 2 0 d ), q u e p u e d e u n irs e a u n a m o lé c u la d e oxig e­ n o ( d e dos á t o m o s ).

La s funciones d e las p ro teín as se relacio n an co n sus estru ctu ras tridim ension ales D e n tro d e u n a p ro te in a , e l tip o , p o s ic ió n y n ú m e r o e x a cto d e a m in o á c id o s q u e lle v a n g m p o s R e sp e c ífic o s d e te rm in a n la e s­ azú cw

tru c tu ra d e la p ro te in a y s u f u n d ó n b io ló g ic a . P o r e je m p lo , en la h e m o g lo b in a lo s a m in o á n d o s q u e lle v a n g m p o s R e sp ecificas

A F I G U R A 3-22 N u d e ó t i d o d e d e s o x ir r ib o s a

d e b e n e sta r e n los lug ares p re d s o s p a ra s u je ta r e l g ru p o hem oc o n h ie rro , q u e s e u n e al o x íg e n o . E n c a m b io , lo s a m in o á c id o s p o la re s d e l e x te rio r d e l a m o lé c u la s irv e n p r in c ip a lm e n t e p ara

u n id a d e s d e l o s p o lím e r o s lla m a d o s á d d o s n u d e ic o s

(véase

a b a jo ).

m a n t e n e r la d is u e lta e n e l c ito s o l d e u n g ló b u lo ro jo . P o r ta n to , m ie n tra s los a m in o á c id o s s e a n h id ro fllic o s , sus c a m b io s n o al­ te ra n la fu n c ió n d e la p ro te ín a . E n c a m b io , u n a m u ta c ió n q u e re e m p la z a ra u n a m i n o á d d o h id r o f ílic o c o n u n o h id r o fó b ic o p o ­

Los n u d e ó tid o s actú an co m o p o rta d o res d e en erg ía y m ensajeros in tracelu lares

d r ía te n e r e fe cto s c a ta s tró fic o s e n la m o lé c u la d e h e m o g lo b in a y

EJ

ca u sa r a n e m ia fa lt ifo r m e , u n tra s to rn o d o lo ro s o q u e lle g a a p o ­

c le ó t id o d e rib o sa c o n tres g m p o s fu n d o n a le s ( F IG U R A 3*23). Esta

n e r e n p e lig ro d e m u e rte (véanse las p á g in a s 190-191).

m o lé c u la in e sta b le lle va e n e rg ía a d istin ta s p a n e s d e la c é lu la y la

a d e n o s ín t r i f o s f a t o ( A T P , p o r sus sig las e n in g lé s ) es u n nu-

L a ¡m p o r t a n d a d e la e s tru c tu ra d e n iv e l s u p e rio r d e u n a

g u a rd a e n los e n la c e s e n tre s u s g ru p o s fosfato. L a e n e rg ía se libera

p ro te ín a se h a c e e v id e n te c u a n d o u n a p ro te in a se d e s n a t u r a ­

p a r a im p u ls a r las re a c a o n e s q u e la n ecesitan c u a n d o se ro m p e n

liz a . lo q u e s ig n ific a q u e s u s estru ctu ras s e c u n d a ria , te rc ia ria o

lo s e n lace s q u e u n e n e l ú lt im o fosfato d el A T P , c o m o la sín te sis de

cu a te rn a ria se a lte ra n d e ja n d o in t a c t a l a p rin c ip a l. U n a p ro te ín a

p roteínas.

d e s n a tu ra liz a d a tie n e p ro p ie d a d e s d ife re n te s y d e ja d e c u m p lir su fu n c ió n . P o r e je m p lo , e n u n h u e v o e stre lla d o , e l c a lo r d e la sa rté n p ro d u c e t a n t o m o v im ie n to d e los á to m o s d e la p r o t e ín a a lb ú m i­ n a q u e lo s e n la c e s d e h id ró g e n o se ro m p e n . P o r l a p é rd id a d e su estru c tu ra s e c u n d a ria y te rcia ria , e l a s p e c to d e la y e m a p asa d e tra n s p a re n te a b la n c o y s u te x tu ra d e líq u id a a s ó lid a . C u a n d o se a p lic a u n r iz a d o p e rm a n e n te a l c a b e llo , se a lte ra n los e n la c e s d i­ s u lfu ro d e l a q u e ra tin a y d e s n a tu ra liz a n la p r o t e ín a n a tu ra l, c o m o se d e s crib e e n e l a p a ñ a d o " D e ce rca: P ro te ín a s y te x tu ra d e l cab e­ l l o ' . P a ra e lim in a r b a cte ria s y v in ts , se d e s n a tu ra liz a n sus p ro te í­ n a s, l o q u e se c o n s ig u e p o r m e d io d e c a lo r, ra y o s u ltra v io le ta o s o lu c io n e s s a lin a s o ác id a s. P o r e je m p lo , los a lim e n t o s e n la ta d o s OH

se e ste riliz a n c a le n tá n d o lo s , e l ag u a a ve ce s se e ste riliz a c o n lu z u lt r a v io le t a y los p e p in illo s s e p rese rvan d el a t a q u e d e la s bacte­ ria s e n u n a s a lm u e r a á d d a .

OH

A F I G U R A 3-23 L a m o lé c u l a p o r t a d o r a d e e n e r g ía a d e n o s ín t r ifo s fa to ( A T P )

O t r o s n u d e ó t id o s , N A D * y F A D * , se c o n o c e n c o m o 'tra n s-

3 .6 ¿ Q U É S O N L O S N U C L E Ó T ID O S

p o n a d o re s d e e le c t r o n e s ' q u e t r a n s p o n a n e n e rg ía e n la fo r m a de

Y L O S Á C ID O S N U C L E IC O S ?

e le c tro n e s m u y e n e rg é tico s. E n lo s c a p ítu lo s 6 , 7 y 8 se e s tu d ia rá

U n n u d e ó t i d o e s u n a m o lé c u la c o n tres e le m e n to s e n s u estru c­ tu ra : u n a z ú ca r d e c in c o c a rb o n o s, u n g ru p o fu n c io n a l fo s fa to y u n a b a s e n itro g e n a d a q u e v a r ía se g ú n los n u d e ó tid o s . L o s nud e ó t id o s s e e n c u e n tra n e n d o s clases g e n e ra le s: n u d e ó t id o s de d e s o x in ib o s a y d e rib o s a (u fa se la fig u ra 3 -6 ). T o d a s las b ase s n i­ tro g e n a d a s t ie n e n á to m o s d e c a r b o n o y n itró g e n o e n lo s a n illo s y e n a lg u n o s d e lo s á to m o s d e c a r b o n o se u n e n g ru p o s fu n c io n a le s ,

m á s d e estos n u d e ó t id o s . E l n u d e ó t id o a d e n o s ín m o n o fo s fa to c íc lic o ( c A M P , p o r sus sig las e n in g lé s ) a c tú a c o m o m e n s a je ro d e n tr o d e la cé lu la y m u c h a s ve ce s d a in ic io a u n a se rie d e reacd o n e s ce lu la re s .

E l A D N y el A R N , m oléculas d e la herencia, so n á d d o s nucleicos

la s bases d e lo s n u d e ó t id o s d e d e s o x irrib o s a s o n a d e n in a , gua­

l o s n u d e ó t id o s s im p le s (m o n ó m e r o s ) p u e d e n u n irs e e n largas

n in a , d t o s in a y t im in a . L a a d e n in a y g u a n in a t ie n e n d o s a n illo s ,

ca d e n as y fo rm a r p o lím e ro s lla m a d o s á c id o s n u d e i c o s . E n e s­

m ie n tra s q u e l a a t o t i n a y l a t im in a , a n illo s s im p le s ( n f a w

las

to s á d d o s n u c le ic o ^ u n o x íg e n o d el g ru p o fu n c io n a l fosfato d e u n

fig u ras 3-24 y 11-3). E n la F I G U R A 3-22 s e ilu stra u n n u d e ó t id o

n u d e ó t id o se u n e p o r e n la c e co va le n te al azú car d e l sig u ie n te . FJ

c o n la b a s e a d e n in a .

p o lím e r o d e lo s n u d e ó tid o s d e d esox irrib o sa, lla m a d o á c id o des-

l o s n u d e ó t id o s p u e d e n f u n r i o n a r c o m o m o lé c u la s tra n s ­

o x i r r i b o n u c le i c o ( A D N ) , p u e d e c o n te n e r m illo n e s d e n u d e ó t i­

p o rta d o ra s d e e n e rg ía , c o m o m e n s a je ro s in tra c e lu la re s o c o r n o

d o s ( F I G U R A 3-24). E l A D N se e n c u e n tra e n los c r o m o s o m a s de

52

H ]:il» 7 JH l

U v * i a d e la c é lu la

to d a s las cé lu la s . S u s e c u e n c ia d e n u d e ó t id o s , c o m o los p u n t o s y rayas d e u n c ó d ig o M o rs e b io ló g ic o , d e t a lla n l a i n f o r m a d ó n ge­ n é tic a n e ce saria p ara e la b o r a r to d a s la s p ro te ín a s d e u n o rg a n is ­ m o . U n a m o lé c u la d e A D N c o n s ta d e d o s c a d e n a s d e n u d e ó t id o s e n tre laz ad o s e n l a fo r m a d e u n a d o b le h é lic e y u n id a p o r e n lace s d e h id r ó g e n o (vé ase l a fig u ra 3 - 2 4 ). Las ca d e n a s s im p le s d e los n u d e ó t id o s d e rib o s a , lla m a d a s á d d o r i b o n u c l e i c o ( A R N ) se c o p ia n d el A D N y d irig e n l a sín te sis d e p ro te ín a s (vé an se lo s c a ­ p ítu lo s 1 1 y 1 2 ).

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Proteínas sorprendentes T o d a s la s c é lu la s to m a n e l A D N c o m o p lan o g e n e ra l p ara p ro d u d r m á s c é lu la s y lo s v iru s usan A D N o A R N . A n te s d el d es cu b rim ie n to d e lo s p rio n es, n o se h a b ía d escu b ie rto n in g ú n a g e n te In fe cc io s o q u e ca re cie ra c o m p le ta m e n te d e m aterial g e n é tico co m p u e s to p o r á c id o s n u c le ic o s . L o s cie n tífic o s se m o straro n e x tre m a d a m e n te e scé p tico s c o n la h ip ó te sis d e Pru slner d e q u e la s p ro te ín a s p o d ía n , d e h e c h o , ‘ rep rod u cirse", hasta q u e e n n u m e ro s o s e s tu d io s se co m p ro b ó q u e no h a y rastro s d e m aterial g e n é tico en lo s p rio n es.

A F I G U R A 3 -2 4 Á c i d o d e s o x i r r ib o n u d e i c o Com o una escalera de caracol, l a d o b le hélice d e l ADN e stá fo rm ad a p o r ca d e n as de n u d e ó tld o s que se entrelazan una alreded o r d e otra, u n idas por e n lace s d e hid rógen o entre las bases d e n u d e ó tid o s d e l a cad en a o p u esta, d e m odo q u e e sta s b ase s co n e ctad as son a m odo de ‘ p eld año s' d e la escalera. Las bases se Identifican p o r sus Iniciales: A, a d e m n a ;C , clto slna; T , tlm lna, y G . g uanina.

E s t u d io d e c a s o ot r o v i s t a z o

Proteínas sorprendentes Pru sln e r y s u s co le g a s d e te c ta ro n u n a ve rsió n m al p le g ad a de una p ro te ln a q u e se e n c u e n tra e n to d o e l reino an im al c o m o la ca u sa d e la te m b lad e ra. E E B y e n fe rm e d ad d e CreutzfeldJa k o b . Pe ro ¿c ó m o se ‘ reprod uce* e s ta in fe c c ió n ? Pru sin e r y o tro s in ve stig ad o re s tien en só lid as e v id e n c ia s e x p e rim e n ta le s q u e ju s tific a n una h ip ó te s is ra d ica l: e l p rio n m a l p leg ad o in te ractú a c o n p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s y h ace q u e ca m b ie n su c o n fig u ra c ió n y se d o b le n en l a e stru c tu ra se cu n d a ria d e lám ina p le g a d a d e la fo rm a In fe c c io s a . Estas n u e v a s ‘ p ro te ín a s m al p le g a d a s ' tra n sfo rm a n m á s p ro te ín a s p rió n ic as n o rm ales en u n a re acció n en c a d e n a In te rm in ab le. C o m o e n e l ca so de C h a rle n e , p u e d e n p asar a ñ o s tra s la In fe cc ió n p a ra q u e se hayan tra n sfo rm a d o s u fic ie n te s p ro te ín a s y se m an ifie ste n lo s sínto m as de l a e n fe rm e d a d . L o s In v e s tig a d o re s estu d ian c ó m o o c u rre e l pieg am iento an o rm a l, c ó m o se In d u c e e l d o b la m ie n to e q u ivo c a d o e n la s p ro te ín a s p rió n ic a s n o rm a le s y c ó m o la s p ro te ín a s m al p le g ad as ca u sa n l a enferm ed ad .

Los e sfu e rz o s d e S ta n le y Pru siner lle v a ro n a l co n ocim ien to d e un p roceso p ato g é n ico c o m p le ta m e n te n u e vo . U n a gran ve n ta ja d el m é to d o cie n tífic o e s q u e la s h ip ó te sis pueden p rob arse e x p e rlm e n talm e n te . S i e x p e rim e n to s re p e tid o s va lid a n la h ip ótesis, h a y q u e v o lv e r a e x a m in a r y au n m o d ifica r h a sta los p rin cip io s c ie n tífic o s m e jo r e stab le cid o s; p o r e je m p lo , e l p rin cip io d e q u e to d o s lo s a g e n te s in fe c c io s o s d e b e n te n e r m aterial g e n é tico . Q u e d a n p o c o s cie n tífic o s q u e to d a v ía in siste n en q u e las p ro te ín a s no p u e d e n se r in fe c cio s a s, p ero lo s tra b a jo s d e Pru siner han sido ta n co n v in c e n te s e n tr e la co m u n id a d c ie n tífica q u e se le o to rg ó e l p re m io N obel e n 1997. C o n s id e r a e s t o Se h a visto u n trastorno llamado ‘enferm ed ad ca q u e x ia crónica d e los alces" en pob lacio nes d e e sto s ru m iantes silvestres y en cautividad, en e n tidades o ccid entales d e E stad o s Un id o s. C o m o la tem bladera y la EEB, la enferm ed ad caquexia cró n ica e s un trastorna cerebral m ortal causado por priones. Hasta la fecha, n o se h a confirm ado ningún ca so hum ano. S i fu eras caz ad o r en una región afectada, ¿co m e ría s ca rn e o leche d e ve n a d o ? Explica tu respuesta.

M o lé c u la s b io ló g ic a s

Repaso del capítulo

T é r m in o s d a v e a c e ite ,

g lu c ó g e n o ,

4.1

á c id o d e s o x ir r ib o n u c le ic o

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e 3.1 ¿ P o r q u é el carbono es ta n im p ortante en las m oléculas biológicas? las moléculas orgánicas están tan diversificadas porque el átomo de carbono puede formar muchos tipos de enlaces. Gracias a esta capacidad, las moléculas orgánicas (las moléculas que tienen un esqueleto de carbono) se organizan en formas complejas, como tadenas ramificadas, hélices, láminas y anillos, la presencia de gru­ pos funcionales acrecienta la diversidad de las moléculas biológi­ cas (ufase la labia 3-1). 3 .2 ¿C ó m o se sintetizan las m oléculas org án icas? la mayor parte de las moléculas biológicas grandes son políme­ ros sintetizados por el enlace de muchas unidades de pequeños monómeros. la s unidades están conectadas por enlaces covalenles mediante reacciones de síntesis por deshidratación; las cadenas pueden degradarse por reacciones de hidrólisis, las moléculas or­ gánicas más importantes pertenecen a una de cuatro clases: carbo­ hidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos [véase la tabla 3-2). 3 .3 ¿Q u é son lo s ca rb o h id ra to s? Los carbohidratos comprenden monosacáridos como la glucosa, disacáridos como la sacarosa y polisacáridos como el almidón, el glucógeno, la quitina y la celulosa. Ix » azúcares (monosacáridos y disacáridos) almacenan energía temporalmente y sirven también para la síntesis de otras moléculas. Almidón y glucógeno son poILsacáridos que proporcionan almacenamiento de energía de largo plazo en plantas y animales, respectivamente. La celulosa forma las paredes de las plantas y la quitina refuerza el exoesqueleto de muchos invertebrados y las paredes celulares de los hongos. Otros polisacáridos forman las paredes celulares de las bacterias. 3 .4 ¿Q u é son lo s líp id os? los lípidos son moléculas no polares insolubles en agua con di­ versa estructura química. Incluyen los aceites, las grasas, las ceras, los íbsfolípidos y los esteroides. lo s lípidos sirven para almacenar energía (aceites y grasas), como recubrimiento impermeable para el exterior de plantas y animales (ceras), como el principal com­ ponente de las membranas celulares (fosfolípidos y colesterol) y como hormonas (esteroides). 3 .5 ¿Q u é son las p ro teín as? las proteínas son cadenas de aminoácidos que poseen estructuras primaria, secundaria, terciaria y, a veces, cuaternaria, la estructura y la función de las proteínas están determinadas por la secuencia de aminoácidos de la cadena, así como por la interacción de los ami­ noácidos unos con otros y con el entorno, las proteínas pueden ser enzimas (que fomentan y encauzan las reacciones químicas), molé­ culas estructurales (por ejemplo, pelo, cuernos), hormonas (como la insulina) o moléculas de transporte (como la hemoglobina). 3 .6 ¿Q u é son lo s nucleótidos y lo s ácid o s nucleicos? Un nucleótido está compuesto por un grupo fosfato, un azúcar de cinco carbonos (ribos.» o de*>xinibosa) y una base nitrogenada, las moléculas formadas por nucleótidos únicos comprenden los mensijeros dentro de Lis células, como el AM P cíclico, y moléculas trans­ portadoras de energía, como el ATP. las moléculas del ácido descncirribonucleiro (A D N ) y del árido ribonucleico (ARN ), que llevan d plano hereditario de células y virus (incluyendo las instrucciones pira foimar proteínas), están formadaspor cadenas de nucleótidos.

53

(A D N ),

51

á c id o n u c le ic o ,

51

46

g ru p o f u n c io n a ! .

á c id o r ib o n u c le ic o (A R N ).

41

40

g ra sa 45 g ra s a s tra n s ,

43

á c id o g ra so .

g lu c o s a

h é lic e ,

52

h id r ó lis ia

a d e n o s in tr ifo s fa t o

18

in o r g á n ic o .

37 44

(A T P ).

51

in s a tu r a d o .

a lm id ó n ,

41

la c to s a 41 l á m i n a p le g a d a

a m in o á c id o , a z ú ca r, b ase.

47

38

líp id o ,

51

c e lu lo s a , c e ra .

41

n u c le ó t id o ,

d e s n a t u r a liz a r . d is a c i r i d o .

51

p é p t id o ,

e n la c e p e p t id ic o ,

47

p r o t e ín a .

44

q u it in a ,

e stru c tu ra c u a t e r n a r ia e s tru c tu ra p r im a r ia ,

50 48

e stru c tu ra s e c u n d a r ia e s tru c tu ra t e r c ia r ia , f b s f o líp id o ,

37

p o lis a c á r id o ,

45

e ste ro id e ,

37 47

p o lím e r o ,

47

44

48

48

38

51

o r g á n ic o ,

59

o i l a c e d e d is u lf u r o .

g lic e r o l,

37

m o n o s a c á r id o ,

44

e n z im a ,

41

m o n ó m e ro ,

18

48

43

m a lto s a

c a r b o h id r a t o ,

17

48

39

45 43

sa c a ro s a s a tu ra d o .

40 43

s ín t e s is p o r d e s h id r a t a c ió n , tr ig lic é r id o ,

38

43

41

R a z o n a m ie n to d e c o n ce p to s Llena lo s espacios I. En las moléculas orgánicas hecha de cadenas de unidades, cada unidad se llam a_____________y las cadenas se llaman ___________________ . Ix » carbohidratos que consisten en largas cadenas de azúcares se llam an . Estas cadenas se degradan mediante reacciones______________ . TYes tipos de carbohidratos formados por cadenas largis de glucosa son . y

2.

Uena el espado con el tipo de lípido correspondiente: insaturado, líquido a temperatura am biente:_______________ ; las abejas la usan para hacer los panales: ______________ ; almacena energía en los anim ales: ; las hor­ monas sexuales son sintetizadas a partir d e:______________ ; la forma LD L contribuye a las enfermedades del corazón: _______________ ; componente importante de la membranas celulares que tiene cabeza polar:____________.

3. las proteínas se sintetizan en una reacción llamada sínte­ sis , que libera ______________._Las_unida­ des que componen las proteínas se lla m a n ____________. la secuencia de las unidades de las proteínas se llama es­ tructura . Dos configuraciones normales de la estructura secundaria de una proteína s o n _____________ y ____________ . ¿Cuál de estas estructuras secundarias es característica de las proteínas priónicas infecciosas? _______________. Cuando se destruye la estructura secunda­ ria, terciaria o ata ternaria de una proteína, se dice que ésta se

5 4

4.



I

L a v x la d e la c é lu la

L le n a e l e s p a d o c o n e l t é r m in o e s p e c ífic o q u e d e s c rib a el

7 . D e s c rib e la sín te sis d e u n a p ro te ín a a p a rtir d e a m in o á d d o s .

e n la c e d e q u e se tra te : p ro d u c e fle x io n e s d e la s ca d e n as

A c o n t in u a d ó n , d e s c rib e la s estru ctu ras p rim a ria , s e c u n d a ­

d e c a rb o n o e n lo s á d d o s g raso s d e los a c e it e s : ____________ ; m a n tie n e

la e stru c tu ra h e lic o id a l d e

m u c h a s p ro te ín a s :

________________ ; u n e c a d e n a d e p o lip é p tid o s y h a c e q u e se d o b le n la s p r o t e í n a s : _________________ ; u n e la s d o s ca d e n as d e l a d o b le h é lic e d e l A D N : ________________________ ; u n e a m i­ n o á d d o s p a ra fo rm a r la e stru c tu ra p r im a r ia d e las p ro te ín a s :

ria , te rc ia ria y c u a te rn a ria d e u n a p ro te ín a . 8.

E n e l m u n d o n a tu ra l, ¿ d ó n d e e n c o n tra m o s c e lu lo s a ? ¿ D ó n ­ d e e n c o n tra m o s q u it in a ? ¿ E n q u é se p are ce n e sto s p o lím e ­ ro s ? ¿ E n q u é s o n d ife re n tes?

9 . ¿ Q u é e n lace s e n t r e las m o lé c u la s d e q u e r a tin a se alte ra n c u a n d o e l c a b e llo ( a ) se h u m e d e c e y s e d e ja s e c a r e n r o lla d o e n rizado res, y ( b ) s e le a p lic a u n riz a d o p e rm a n e n te ?

5, U n

nudeótido consta de tres partes: ______________ ,

__________________ y ______________. U n com o áddos

tra n s p o rta d o r d e n u d e ic o s

n u d e ó t id o

q u e a c tú a Dos

e n e rg ía es

im p o rta n te s

son

- y

F.l g ru p o fu n c io n a l q u e u n e lo s n u rle ó tid o s e n lo s á d d o s n u d e ic o s es

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s 1. E n e l c a p ít u lo 2 a p re n d is te q u e las m o lé c u la s h id ro fó b ic a s s e a g lu tin a n c u a n d o se s u m e rg e n e n agua. E n e ste c a p ítu lo ,

6 . L o s p rio n e s in fe c c io s o s s o n ag e n te s p e c u lia re s p o rq u e n o

le is te q u e u n fo s fo líp id o tie n e u n a ca b e z a h id r o f ílic a y co las

c o n t ie n e n ________________ . A lg u n a s p e rs o n a s h a n s u fr id o u n a

h id ro fó b ic a s . ¿ C u á l crees q u e s e ría l a o r ie n t a c ió n d e fosfo-

e n fe rm e d a d p r ió n ic a l l a m a d a _______________. C a s i c o n to d a

líp id o s s u m e rg id o s e n a g u a ? ¿ C u á l s e ría s i s e s u m e rg e n en

s e g u rid a d , e sto s p a rie n te s c o m ie r o n ca rn e d e te se s q u e t u ­

aceite?

v ie r o n u n a e n fe rm e d a d lla m a d a

. Es p o s ib le

2 . L a g rasa c o n t ie n e e l d o b le d e c a lo ría s p o r u n id a d d e p es o

q u e la s v a ra s h a y a n c o n t r a íd o la e n fe rm e d a d d e o ve jas q u e

q u e lo s c a rb o h id ra to s , a s i q u e la grasa e s u n m é t o d o efi-

te n ía n u n a e n fe r m e d a d l la m a d a _____________________.

d e n t e d e g u a r d a r e n e rg ía e n tre lo s a n im a le s , q u e 9 o n m ó vile s. C o m p a r a lo q u e p a s a c o n la s grasas y lo s c a r b o h id ra to s

P re g u n ta s d e re p a so 1 . ¿ Q u é le d ic e a u n q u ím ic o e l t é r m in o 'o r g á n i c o '? 2 . A n o t a lo s c u a tro tip o s p rin c ip a le s d e m o lé c u la s b io ló g ic a s y

d a u n e je m p lo d e c a d a u n a. 3 . ¿ Q u é fu n d o n e s c u m p le n los n u d e ó t id o s e n los o rg a n is m o s ? 4 . U n a m an e ras d e co n v e rtir e l ac e ite d e m a íz e n m a rg a rin a (u n

c u a n d o s e s u m e rg e n e n ag u a y e x p lic a p o r q u é e sta interacd ó n ta m b ié n d a a las grasas u n a v e n t a ja d e p es o p a r a a lm a ­ c e n a r e n e rg ía. 3 . A lg u n a s p e rs o n a s c r e e n q u e c o n s u m ir s u s titu to s d e ac e ite y a z ú ca r e s u n a b u e n a m a n e r a d e a d e lg az ar, m ie n tra s q u e otras o b je ta n e sto s 'a t a j o s ' d ie té tic o s . E x p lic a y ju s tific a u n a d e las d o s p o sic io n e s.

s ó lid o a tem peratura a m b ie n te ) e s agregar á to m o s d e hid ró g e­ n o , lo q u e re d u ce e l n ú m e ro d e e n la c e s d ob les d e la s m o lé cu las del aceite. ¿ C ó m o se lla m a este p roceso ? ¿ P o r q u é fiin r io n a ?

4 . l a s a liva d e c ie r v o s in fe c ta d o s p u ed e tr a n s m it ir la e n fe r m e ­ d a d c a q u e x ia c r ó n ic a d e l o s alces, ca u s a d a p o r p ro te ín a s p rió ­ n ic a s m a l p leg ad as. Ix w p rio n e s in fe c c io s o s p u e d e n su h sistir

5 . D e s c rib e y c o m p a ra la re a c d ó n d e s ín te s is p o r d e s h id ra ta ­ c ió n c o n la r e a c d ó n p o r h id r ó lis is . D a u n e je m p lo d e u n a

en e l s u e lo . ¿ C ó m o e s p o s ib le q u e se co n ta g ie la e n fe rm e d a d d e u n a n im a l a o tro s d e l a m a n a d a ?

s u s ta n d a f o r m a d a p o r cad a r e a c d ó n q u ím ic a y e x p lic a l a re­ a c d ó n q u e o c u rre e n cad a caso. V is ita w u ni'.m asteringbiolofQ '.com d onde h a lla rá s cu e stio n a­

6 . D is tin g u e e n tre los sig u ie n te s: m o n o s a c á rid o , d is a c á rid o y p o lis a c á rid o . D a d o s e je m p lo s d e c a d a u n o y a n o ta s u s fu n ­ cio n es.

®

rios, activid a d e s, e'Ie x t, videos y o tra s novedades (d isp o n ib les

en in g lé s).

Estructura y funciones de la célula E s t u d io d e c a s o

Refacciones p a r a el o r g a n is m o hum ano - C R E O Q U E N U N C A antes en m i v id a g rité ta n f u e r t e d c e Je n n ife r c u a n d o rem em o ra e l d ía en q u e e l ace ite h r v ie n te d e una freid o ra se d e rra m ó sobre su b eb é d e 10 m e s e s y q u e m ó 70% d e s u c u e rp o — . El o p e ra d o r d el servicio d e em erg en cias m e d ijo q u e le q u itara la ropa, p ero se h ab ía d e rre tid o so b re é l. Le quité los calcetin es y saliero n c o n to d o y p ie l. Hace u nas d é c a d a s , las q uem aduras d e e s te niño habrían s id o m o rtales. A hora, la ú nica e v id e n c ia d e la q u e m a d u ra e n el p ech o e s q u e la piel e s tá lig eram en te arru g ad a. Z ach ary Je n k in s se salvó g racias a la m a ra villa d e b io in gen iería d e la p ie l artificial. l a p ie l con sta d e v a rio s tipos d e c é lu la s e s p ec ia liz ad a s con in terac cio n es c o m p le ja s. Las c é lu la s ex terio res d e la p ie l so n m a g istra le s re p ro d u c to ra s y san an las q u e m a d u ra s p eq u eñ a s s in d e ja r ra stro . Sin e m b a rg o , si se d e s tru y e n c o m p le ta m e n te c a p a s m ás p ro fu n d a s d e la p ie l (d e rm is), la c u ra c ió n e s m u y lenta, pues p a rte d e los b o rd es d e la q u e m a d u ra . Las q u e m a d u ra s p ro fu n d a s se tratan c o n injerto s d e d e rm is to m a d a d e o tra s p a rte s d el cuerp o ; p e ro si la s q u e m a d u ra s so n ex ten sa s, la falta d e p ie l s a n a h a c e im p o sib le e s te m é to d o . A u n q u e la s c é lu la s d e p ie l sa n a d e u n p acien te p u ed en c u ltiv a rs e y c o lo ca rs e so b re la p a rte a fe c ta d a , d e b e n tra n s cu rrir se m an as p a ra te n e r c é lu la s s u fic ie n te s q u e c u b ra n e s a s q u em a d u ra s. H asta h a c e po co , la ú n ic a o p ció n e ra u sar piel d e c a d á v e re s h u m a n o s o d e p u e rc o s. En e l m e jo r d e lo s c a s o s , esto s te jid o s sirve n c o m o “v e n d a je s b io ló g ico s" tem p o ra les, p o rq u e e l c u e rp o d e la v ic tim a los re ch a z a m e n t a lm e n t e . Las se c u e la s c o m u n e s so n cica trices g a n d e s que d esfig u ra n . l a d is p o n ib ilid a d d e la p ie l d e b io in g e n ie ría h a c a m b ia d o ra d ic a lm e n te e l p ro n ó s tico d e la s victim a s q u e m a d a s. E l n iñ o d e la fo to g ra fía in ic ia l d e l c a p ítu lo fue tra ta d o c o n p ie l a rtificia l d e b io in g en ie ría (T ran sC y te **), q ue se p ro d u c e c o n célu la s o b te n id a s d e p rep u cio s d o n a d o s d e la c ta n te s c irc u n c id a d o s a l n a c e r. E s te tejid o —q u e e n o tr a s c irc u n s ta n c ia s s e ria d e s e c h a d o — es w a fu e n te d e c é lu la s q u e se d iv id e n rá p id a m e n te . En el la b o ra to rio , la s c é lu la s se c u ltiva n e n u na m a lla d e r a ilo n . en la q u e p ro d u c e n fa c to re s d e c re c im ie n to y fib ras d e p ro te ín a q u e so stie n e n la p iel. A u n q u e las célu la s d e l p re p u c io m u eren , la s su sta n c ia s d e so p o rte e s tim u la n la re g en era ció n d e la p ro p ia p ie l d e la víctim a , a sí c o m o d e n u e v o s v a s o s sa n g u ín e o s . U n a n u e v a fo rm a d e p ie l artificia l d e b io in g en ie ría lla m a d a O rc e l1* , so stien e la s c é lu la s d e l p rep u cio e n u n a m a triz p ro te ic a esp o n jo sa b io d e g ra d a b le . La p ie l a rtificia l d e b io in g e n ie ría m u e s tra e l c recie n te p o d e r h u m a n o d e m a n ip u la r la s c é lu la s , la s u n id a d e s fu n d a m e n ta le s d e la v id a . S i lo s c ie n tífic o s p u ed en tra n s fo rm a r c é lu la s e n p ie l v iv a , p e ro a rtific ia l, ¿p o d ría n ta m b ié n e s c u lp ir c é lu la s p a ra h u e s o s , h íg a d o s , riñ o n es y v e jig a s fu n c io n a le s ?

A T an s ó lo se is m e se s a n te s d e to m a r e s ta fo to g ra fía , el p e c h o d el n iñ o e s t a b a q u e ­ m a d o d e g r a v e d a d (d eta lle ). A l tra ta r s e c o n piel bioartific ia l. se re d u jo n o ta b le m e n te s u tie m p o d e c u ra c ió n y p rá c tic a m e n te n o q u e d a ro n c ic a t r ic e s d e la q u e m a d u ra .

56

La vid a d e la célula

D e un v is t a z o E stu d io d a ca so Refacciones para e l o rg an ism o h u m an o

4 .1

¿ Q u é e s l a t e o r í a c e lu la r ?

4 .2 ¿ C u á l e s s o n lo s a t r i b u t o s b á s ic o s d e la s c é lu la s ? L a fu n c ió n i m it a e l ta m a ñ o d e l a célula l a s c é lu la s tien en caracte rística s co m u n e s In v e s tig a c ió n c ie n tífica En b usca d e la Célula

E l cito p la s m a d e lo s e u c a rio n te s co n tie n e u n e la b o ra d o siste m a d e m e m b ran a s L a s v a c u o la s cu m p le n m u chas fu n cio n es, in clu ye n d o la re g u lació n d el ag u a, so sté n y alm a c e n a m ie n to La m ito c o n d ria extrae e n e rg ía d e las m o lé cu las d e los a lim e n to s y lo s d o r o p la s t o s c a p ta n e n e rg ía s o la r Las p la n ta s ó e n e n p lá s tid o s p a ra alm ace n am ie n to

E s tu d io d e ca so c o n tin u a c ió n Refacciones p a ra e l organism o h u m an o H a y d o s tip o s b ásico s d e células: p ro c a rio n tc s y e u cario n te s

fíio F lijt

Tour a n A n ,m al C e ll (d is p o n ib le en in g lé s)

B to F U x

T o u r o f a P la n t C e ll (d isp o n ib le e n in g lé s)

4 .3 ¿ C u á l e s s o n l a s p r i n c ip a l e s c a r a c t e r í s t ic a s

4 .4

d e la s c é lu la s e u c a r io n t e s ?

d e la s c é lu la s p r o c a r io n te s ?

¿ C u á le s s o n la s p r in c ip a le s c a r a c te r ís t ic a s

A lg u n a s c é lu la s e u c a rio n te s e stá n so ste n id a s p o r p aredes

l a s células p ro c a rio n te s s o n p eq u e ñ as y poseen d e m e n to s

celulares

su p erficiales especializados

E l d to e s q u e le to d a fo rm a , so sté n y m o vim ie n to

l a s células p ro c a rio n te s ó e n e n m e n o s e stru c tu ra s

C ilio s y flagelos m ueven a la cé lu la en m e d io s a c u o s o s o

esp ecializad as e n su cito p la sm a

h a ce n p a s a r lo s H quidos p o r l a célula E l n ú cleo e s e l c e n tro d e c o n tro l d e la cé lu la cu ca rio n tc E s tu d io d « c a s o c o n tin u a c ió n Refaccion es p a ra e l organism o h u m an o

E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia H u é sp e d es indeseados E s tu d io d a ca so o tro v is t a z o Refacciones p ara el o rg an ism o h u m an o

/ 4.1 ¿ Q U É E S L A T E O R ÍA C E L U L A R ? C ó m o la s c é lu la s s o n m u y p eq u e ñ as, n o se s u p o d e e lla s hasta

ta m b ié n d e b e n re p ro d u cirse . E s ta s a c tiv id a d e s se lo g ra n e n partes e sp e c ia liz a d a s d e la s cé lu la s , c o m o se v e rá m á s a d e la n te .

la in v e n c ió n d e l m icro sc o p io , a m e d ia d o s d el s ig lo X V I I (vé ase el a p artad o 'In v e s tig a c ió n cie n tífica : E n b usca d e l a c é lu la ', e n las p ág in as 58-59). P e r o v e r las c é lu la s fue a p e n a s e l p rim e r p a s o p ara e n te n d e r s u im p o rta n c ia . F.n 18.38, e l b o tá n ic o a le m á n M a tth ia s S c h le id e n c o n c lu y ó q u e las células y la s su stan c ias q u e p ro d u c e n fo r m a n la e structura b ásica d e la s p la n ta s y q u e e l c r e c im ie n to vegetal se d a p o r ag reg ació n d e células n u e vas. E n 1839, e l b ió lo g o a le m á n T t ie o d o r S c h w a n n (a m ig o y c o l ib o r a d o r d e S c h le id e n ) lle ­ gó a c o n c lu s io n e s s im ila re s p ara las c é lu la s a n im a le s . E l trab ajo

4 .2 ¿ C U Á L E S S O N L O S A T R IB U T O S B Á S IC O S D E L A S C É L U L A S ? T o d a s las c é lu la s d e riv a n d e an tep asad o s c o m u n e s y d e b e n c u m p lir f u n c io n a se m e ja n te s. P o r co n sig u ie n te , ó e n e n m u c h a s s e m e ja n ­ zas e n ta m a ñ o y estructura.

L a fu n d ó n lim ita el tam añ o de la célula

d e S c h le id e n y S d i w a n n a rro jó u n a te o ría u n ific a d a d e la s células

l a m a y o ría d e la s c é lu la s tie n e n u n d iá m e tro q u e va d e 1 a 1 0 0

c o m o u n id a d e s f u n d a m é n t a la d e la vid a . E n 1855, e l m é d ic o ale­

m ieras (m illo n é s im a s d e m e tro ; F I G U R A 4-1). ¿ P o r q u é s o n tan

m á n R u d o lf V ir c h o w c o m p le tó la t e o r ía c e l u l a r al c o n c lu ir q u e

p eq u e ñ as? l a resp uesta a t á e n q u e la s c é lu la s n e c e sita n in te rc a m ­

to d as la s células p ro v ie n e n d e células y a existentes.

b ia r n u trim e n to s y d esecho s p o r la m e m b r a n a p lasm ática. C o m o

La te o r ía c e lu la r e s u n c o n c e p to u n ific a d o r e n la b io lo g ía y c o m p re n d e tre s p rin c ip io s :

se v e rá e n e l c a p ítu lo 5 , m u c h o s n u trim e n to s y d e s e c h o s e n tra n , p asan y s a le n d e la s c é lu la s p o r d ifu sió n , q u e e s e l m o v im ie n to de m o lé c u la s d e lug ares d e m a y o r a m e n o r co n ce n tra ció n , a d ecir, es

• T o d o o r g a n is m o v iv o e stá c o m p u e s to p o r u n a o m á s células.

u n m o v im ie n to le n t o q u e re q u ie re q u e n in g u n a p a n e d e la cé lu la



a t é d e m a s ia d o lejos d el exterior.

L o s o rg a n is m o s v iv o s m á s p eq u e ñ o s s o n c é lu la s ú n ic a s y las c é lu la s s o n la s u n id a d e s fu n c io n a le s d e lo s o rg a n is m o s m u l­ tice lu lare s.

• T o d a s la s c é lu la s p ro c e d e n d e o tras células.

La s célu las tienen características com unes IV s e a s u d ive rsid ad , to d as la s células (in c lu id a s la s b acterias y ar­

T o d o s los se re s v iv o s , d e la s b a cte ria s m ic ro s c ó p ic a s a l cu e r­

queas p r o c a r io n t a , la s e u cario n te s proti&tas, h o n g o s, veg etales y

p o h u m a n o y las se cu o ya s gigantescas, e stá n co m p u e s to s p o r cé ­

a n im a le s ) c o m p a n e n los e le m e n to s c o m u n e s q u e s e d e s crib e n en

lulas. S i b ie n u n a b a cte ria c o n s ta d e u n a s o la c é lu la re la tiv a m e n te

las s e cc io n e s q u e a p a re ce n a co n tin u a c ió n .

s im p le , e l c u e rp o h u m a n o tie n e b illo n e s d e c é lu la s co m p le jas, esp ecializ ad as e n u n a e n o rm e v a rie d a d d e fu n c io n e s . P a ra so b re ­

L a m o m b r a n a p la s m á t i c a e n g l o b a a l a c é l u l a y f a c u l t a

v iv ir, las c é lu la s d e b e n o b te n e r e n e rg ía y n u trim e n to s d e s u e n t o r ­

la s in te r a c c io n e s d e l a c é lu la y s u a m b ie n t e

n o , s in te tiz a r p ro te ín a s y o tras m o lé c u la s necesarias p a ra crece r y

C a d a c é lu la e stá ro d e a d a p o r u n a m e m b r a n a flu id a y e x tre m a ­

repararse, y e lim in a r los d esecho s. M u c h a s c é lu la s d e b e n interac-

d a m e n te d e lg a d a lla m a d a m e m b r a n a p la s m á t ic a ( F I G U R A 4-2).

m a r c o n o tras. P a ra a s e g u ra r la c o n t in u id a d d e la v id a , la s células

C o m o se v e rá e n e l c a p ít u lo 5 , la m e m b r a n a p la s m á tic a y la s de-

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

L h a d o b lo c a p a do fosfo líp id o s a ís la el co n ten ido d e l a célula

5 7

L a s p roteínas co m u nican a l a célula con e l onto m o

d t o p t e v n a (a d e n tro )

10 0

|im

A F I G U R A 4-2 L a m e m b r a n a p la s m á t i c a La m em brana plasm ática eng lo ba a la célula. Com o to d a s la s m em branas celulares, consta d e u n a d oble cap a d e m o léculas d e fo sfo líp id o s en la q u e se Incrustan d iversas proteínas. La m em brana está sostenida p o r e l cltoesqu eleto. En las células an im ales, e l co lesterol ayu d a a m antener la flu ld e * d e la m em brana.

m á s m e m b ra n a s d e l a c é lu la c o n s ta n d e u n a d o b le c a p a d e m o ­ lé cu la s d e fo s fo líp id o s y co le s te ro l e n la q u e e stá n in c ru sta d as n u m e ro s a s p ro te ín a s . E n t r e L is fu n c io n e s im p o r ta n te s d e la m e m ­

10 0

b r a n a p la s m á tica s e e n c u e n tr a n :

nm



A is la r e l c o n t e n id o d e la c é lu la d el a m b ie n te ex te rio r



R e g u lar l a e n tra d a y sa lid a d e m a te ria le s d e la c é lu la



te rm itir la in te ra c ció n c o n o tras c é lu la s y c o n e l a m b ie n te exlrace lu la r

L o s c o m p o n e n te s , t a n t o fo s fo líp id o s c o m o p ro te ín a s d e l a m e m ­ b r a n a c e lu la r c u m p le n fu n c io n e s m u y d ife re n te s . C a d a fo sfo líp id o tie n e u n a ca b e z a h id r o f ílic a ( ' a f í n al a g u a ') q u e d a al in t e r io r o e x te rio r a c u o so d e l a c é lu la y u n p ar d e c o la s h id ro fó b ic a s ( ' t e ­ m e n al a g u a ') q u e d a n a l in t e r io r d e la m e m b ra n a [véan se las p á­

0 .1

g in a s 4 4 y 4 5 ). A u n q u e alg u n a s m o lé c u la s p eq u e ñ as c o m o las de

nm

o x íg e n o , d ió x id o d e c a r b o n o y a g u a , p u e d e n d ifu n d ir s e p o r Li á to m o s

U n id a d e s d e m e d id a: 1 motro (m) 1 centím etro (cm ) = 1/ 10 0 m 1 m ilm etro (mm) = 1 /1,0 0 0 m 1 m iera (jim ) - 1 /1 ,000,000 m 1 nen ó m etro (nm ) = 1 /1 , 000 , 000,000 m A F I G U R A 4-1 T a m a ñ o s r e la t iv o s Las dim ensiones habituales de la biología v a n d e unos 1 0 0 metros (la altura d e las secuoyas más grandes» a unas cu an tas mieras (el diám etro d e ca s i to d as las células» y alg u n o s nanóm etros (el diám etro d e m uchas moléculas grandes).

c a p a d e fo s fo líp id o s , é sta fo r m a u n a b a ñ e r a p a ra la m a y o r ía d e lo s io n e s y m o lé c u la s h id r o filic a s , a is la n d o a l a c é lu la d e l e n to r­ n o , p a ra q u e p u e d a m a n t e n e r las cru c ia le s d ife re n cia s e n c o n c e n ­ tra c io n e s d e m a te ria le s d e n t r o y fu e ra . Las p ro te ín a s d e l a m e m b r a n a p la s m á tic a fa c ilit a n l a c o m u ­ n ic a c ió n e n tr e la c é lu la y e l e n t o r n o . A lg u n a s d e ja n p a s a r io n e s o m o lé c u la s e sp e c ífic a s p o r l a m e m b ra n a p la s m á tica , m ie n tra s q u e o tras fa v o re c e n las re a c c io n e s q u ím ic a s d e l a c é lu la . A lg u n a s p ro te ín a s d e la m e m b ra n a u n e n a d o s c é lu la s y o tras m á s re cib e n

58

La vida d e la célula

Investigación d e n tífic a En busca de la célula En 1665, c l científico e inven to r in g lé s R o b e n Hooke an otó

E n la década d e 1670, e l m icroscopista holandés Antón van

sus o b se rva cio n e s c o n u n m icro scop io p rim itivo. D irig ió su

le eu w e n h o e k construyó m icroscopios simples y o b se rvó un

Instrum ento a un t r o z o d e corcho... extraordinariam ente

m u nd o hasta entonces desconocido. Era u n científico aficionado

delgado* y v io "m uchas cajitas* (F IG U R A E4 -iaX Hooke llam ó a

y au todidacta, y sus descripciones d e la m irlada d e 'anlm áculos*

las ca jitas "células*, porque le p areció q u e se asem ejab an a los

(casi to d o s organism os unicelulares) e n ag u a d e lluvia, d e

p eq ueñ os c u a n o s o celdas q u e o cu pab an lo s m onjes. E l corcho p rocede d e la c o n c z a e x te rn a se ca d e l alco rn oq ue, y ah o ra se

estanques y d e pozos causaron alborotos en esos d ía s e n que c l ag u a se bebía sin tratar. Lccu w n ch o ck hizo observaciones

sabe que lo q u e v io Hooke e ran la s p ared es d e c é lu la s m u en as

cuidadosas d e una variedad enorm e de especím enes

que rodean to d as las c é lu la s veg etales. H o o k escribió: 'E s ta s células están lle n a s de Jugos*.

m icroscópicos, co m o células sanguíneas, esp erm atozo ides y h u evo s d e insectos pequeños, co m o pulgas y pulgones. Sus

t>) M ic r o s c o p io d e L e e u w e n h o e k

(a) M ic r o s c o p io d e l sig lo X V II y c é lu la s d e c o r c h o

fe ) M ic ro s c o p io e le c tr ó n ic o

▲ F I G U R A E4-1 L o s m i c r o s c o p i o s a y e r y h o y ( a ) D ibujos de R o bert H o o ke d e células d e corcho, co m o las v io con un m icroscopio ó p tico p arecido al q u e se m uestra. S ó lo q u e d a n la s p aredes celulares, ( b ) U n o de los m icroscopios d e Le e u w en h o e k y u n a fo tog rafía de c é lu la s san g u ín eas to m ada a tra v é s de un Instrum ento d e Leeuw en ho ek. E l esp écim en se o b se rva a tra vé s d e u n o rificio dim inuto d eb ajo d e la le n te , ( c ) Este rricroscoplo fu ncio na co m o m icroscopio e lectró nico de tran sm isió n (M ET ) y co m o m icroscopio electrónico d e b arrid o (M EB).

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

descubrim ientos fueron un g olpe a la idea d e la generación e sp o n tán e a En ese entonces, se creía que la s pulgas

□ poder d e resolución d e los m icroscopios ó ptico s (es d ecir, la e stru c tu ra m ás pequefta q u e dejan v e r ) e s d e

brotaban espontáneam ente d e la aren a o e l p o lvo y los gorgojos

alreded o r d e u n a miera (un m illo nésim o d e m etro).

d el g ran o. Los microscopios d e le eu w e n h o e k p arecen más prim itivos q u e los d e Hooke. p ero d ab a n Im ágenes m á s nítidas

Los m icroscopios electrónicos ( F I G U R A E 4 - lc ) en lug ar de lu z usan haces d e electrones e n fo cad o s no por lentes, sino por

y d e m ucho m ayor aum ento (F IG U R A E4-1b).

cam pos m agnéticos. A lg u no s tipos d e m icroscopios electrónicos resuelven estructuras d e incluso alg u n o s nanóm etros (un

Desde e so s tra b a jo s inaugurales de R o bert H o o ke y A ntó n van le e u w e n h o e k , b ió log o s, m édicos c Ingenieros han

m il m illonésim o d e metro). Los m icroscopios electrónicos de

colab orado en e l d esarrollo d e una varie d ad d e m icroscopios

transm isión p asan los electrones por un espécim en delgado

avanzados p ara observar la célula y sus com ponentes. Los m icroscopios ó ptico s usan lentes, por lo com ún

y pueden re ve lar detalles d el interior d e la e structura celular, co m o los o rg a netos y la m embrana plasm ática ( F I G U R A E4-2c).

talladas en v id rio o cu arz o , p ara en fo car h a ce s d e lu z d e modo

Los m icroscopios electrónicos d e b arrid o hacen rebotar

que atraviesen o reboten en e l esp écim en y am plifican su

electrones e n especím enes recubiertos d e m etales y suministran

imagen, l o s m icroscopios ó ptico s o frecen m u chas im ágenes,

Im ágenes tridimensionales. Perm iten observar d etalles d e la superficie d e estructuras q u e v a n d e organism os enteros a

dependiendo de có m o se Ilum ine e l esp écim en y d e si está S f t ld o ( F I G U R A E 4 - 2 * ) .

células y aun o rg anetos

(R G U R A S

E4-2b,d>.

(a ) M ic ro s c o p io ó p tic o

(c) M ic ro s c o p io e le c t r ó n ic o d e tra n s m is ió n

(d ) M ic ro s c o p io e le c t r ó n ic o d e b a rrid o

A R G U R A E4 -2 C o m p a r a c i ó n d e i m á g e n e s d e m ic r o s c o p io ( a ) Param ecto v iv o (organism o

un icelular d e agua d u lce ) fo tog rafiado a tra vé s d e u n m icroscopio óptico , ( b ) M icrografla c o n colores falsos d e u n m icroscopio e le c tró n ico d e barrido (M E8 ) d e Paran teciu m . ( c ) M icrografla d e un m icroscopio electrónico d e tran sm isió n (M E T ) d e tos cu erp o s básales en la raíz d e to s c ilio s que cu bren al Param eclum . Tam bién e s visib le l a m ltocondrla. ( d ) M icrografla d e M E B c o n mucho m ayor au m en to m ostrando las m Rocondrias (m u chas ab iertas) d el citoplasm a. E n e ste libro v e rá s m u chas Im ág enes d e M EB y M ET coloreadas artificialm ente p ara resaltar las estructuras.

6 0

m : il» 7 3 » lB

U

vkI j

d e la c é lu la

y re s p o n d e n a la s se ñ ale s d e la s m o lé c u L is q u e e stá n e n e l liq u id o

la m e m b r a n a p la s m á tic a (d escritas e n e l c a p ítu lo 5 ) y to d a s las

q u e r o d e a a la c é lu la ( c o m o la s h o r m o n a s ). Las g lu c o p ro te fn a s d e

e n z im a s q u e fa v o re c e n las re a e d o n e s b io q u ím ic a s (e x p lic a d a s en

l a m e m b r a n a p la s m á tica e x tie n d e n ra m ific a c io n e s d e c a rb o h id ra ­

e l c a p ít u lo 6 ).

to s d e s d e l a c é lu la h a c ia e l e x te rio r (ufase la fig u ra 4 -2 ). A lg u n a s d e esas g lu c o p ro te ln a s , las d e l c o m p le jo m a y o r d e h isto co m p at ib ilid a d ( M I I C , p o r sus sig las e n in g lé s ), id e n tific a n a la c é lu la c o m o p arte d e u n in d iv id u o ú n ic o . E n e l c a p itu lo 5 s e h a b la rá c o n d e t a lle d e la m e m b r a n a p la s m á tica . T o d a s l a s c é lu la s c o n t ie n e n c i t o p l a s m a E l c i t o p l a s m a c o n s ta d e to d o s lo s co m p u e s to s q u ím ic o s y estru c­ turas q u e e stá n d e n tro d e la m e m b r a n a p la s m á tic a p e ro fu e ra del n ú c le o ( F I G U R A S 4-3 y 4-4). L a p arte flu id a d e l c ito p la s m a d e c é lu la s p ro ».trió m e* y e u c a rio n te s s e lla m a d t o s o l q u e c o n tie n e ag u a, sale s y u n a g ra n v a rie d a d d e m o lé c u la s o rg á n ic a s , co m o : p ro te ín a s , líp id o s , c a rb o h id ra to s ,

a m in o á c id o s y n u d e ó t id o s

(d escritas e n e l c a p ítu lo 3 ). C a s i to d as las a c tiv id a d e s m etab ólicas d e las c é lu la s a l ig u a l q u e la s re accio nes b io q u ím ic a s q u e su ste n tan l a vid a , o cu rre n e n e l a t o p la s m a . U n e je m p lo e s la s ín ­ tesis d e p ro te ín a s . I.as c é lu la s d e b e n s in t e t iz a r d ive rsa s p ro te ín a s c o m o la s d e l d to e s q u e le to (d e s c rito m á s a d e la n t e ), p ro te ín a s d e

e n vo ltu ra n u d o a r poro n u c le a r ---cro m a tx ia (A D N ) n u d o o k ) — __

m icrotúbutos (cltoosquoloto)

re t íc u lo -------ondoplasmátkoo m g o so

retículo end o ptasm ático §30

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Refacciones para el organismo ha m a n o ¿ P o r q u é la s v ic tim a s d e q u e m a d u ra s rech az an l a p ie l d e c a d á v e re s y c e rd o s p ero n o lo s su stitu to s s in té tic o s ? l a piel d e o tra p erson a o an im a l c o n tie n e g lu co p ro te ín a s M H C d ife re n te s q u e la s d el p acie n te , d e m o d o q u e e l sistem a In m u n e la s trata co m o m a te ria e x tra ñ a , la s d e s tru y e y la s rech aza. P o r fo rtun a, la re sp u e sta e s g ra d u a l y l a piel a y u d a e n a lg o a l a c u ra c ió n a n te s d e q u e e l cu e rp o la re c h a c e . E n la T ra n sC y te ™ n o quedan c é lu la s q u e In c ite n u n a re sp u e sta In m u n e y lo s In v e n to re s d e la O rc c l™ su p o n e n q u e la s p ro te ín a s M H C d e la s c é lu la s originales d e p re p u c io se p ie rd e n d uran te e l c u ltiv o .

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

T o d a s la s c é lu la s u s a n e l A D N c o m o p la n o

T o d a s la s c é lu la s o b tie n e n m a t e r ia s p rim a s

d e la h e re n c ia y e l A R N p a ra c o p ia r

y e n e r g ía d e l e n t o r n o

61

e l p la n o y e je c u ta r la in s tru c c ió n

L o s p rin cip a le s e le m e n to s d e las m o lé c u la s b io lóg icas, c o m o e l car­

T o d a c é lu la c o n tie n e m a te ria l g e n é tico , u n p la n o h e re d a d o que

b o n o , h id ró g e n o , o x íg e n o , n itró g e n o , a z u fre y fó sfo ro , a sí c o m o

g u a rd a las in stru cc io n e s p a ra h a ce r o tras p a n e s d e l a cé lu la y para

cantid a d e s m ín im a s d e m in e ra le s, p ro c e d e n e n ú lt im a in s ta n d a

p ro d u c ir n u e v a s células. E l m a te ria l g e n é tico d e la s células e s e l á d -

d el e n to rn o , d e l c o n ju n to d el aire; ag u a, rocas y o tro s o rg an ism o s.

d o d e s o x l r r ib o n u c l e ic o ( A D N ) . Esta m o lé c u la fa scin an te (q u e

Para m a n te n e r e sta in c re íb le c o m p le jid a d , las c é lu la s d e b e n a d q u i­

se a n a liz a rá c o n d e te n im ie n to e n c l c a p itu lo 1 1 ) c o n tie n e genes

r ir y gastar e n e rg ía e n fo r m a c o n tin u a . C o m o s e e x p lic a e n lo s ca p í­

q u e co n stan d e se cu encias p recisas d e n u d e ó tid o s . E n la d iv is ió n

tu lo s 7 y 8, b ásica m e n te toda la e n e rg ía q u e im p u ls a la v id a e n la

celular, las c é lu la s 'm a d r e ' o rig in a le s p a s a n co p ia s exactas d e s u

T ie rra p ro v ie n e d e la lu z s o la r. S ó l o las c é lu la s ca p a ce s d e realizar

A D N a la s d esce n d ien te s r e d é n fo rm ad as, las 'c é lu la s h ijas*. E l á c i­

fo to sín tesis p u e d e n a p ro ve ch ar e sta e n e rg ía. L a e n e rg ía g u a rd ad a

d o r i b o n u c l e i c o ( A R N ) tie n e u n a r e la d ó n q u ím ic a c o n e l A D N y

e n las c é lu la s fo tosin téticas s e s u m in is tra p ara la s a c tiv id a d e s meta-

ap arece e n va ria s fo rm as d iferen tes q u e co p ia e l p la n o d e los genes

b ó lic a s d e casi to d as las fo rm as d e v id a . A si, to d as la s c é lu la s o b tie ­

d el A D N y ayu d a a e la b o ra r p ro te ín a s a p a rtir d e e ste p la n o . T o d a s

n e n d el e n t o r n o b ió tic o y a b ió tic o los m ateriales p ara s in te tiz a r las

las c é lu la s c o n tie n e n A D N y A R N .

m o lé c u la s d e la v id a y la e n e rg ía p a ra im p u ls a r esta síntesis.

n b o so m a s

A F I G U R A 4-4 E s q u e m a g e n e r a l d e u n a c é l u l a w g e t a l P R E G U N T A Entre e l n ú cleo , rlbo so m a. clo ro plasto y mitocondrta, ¿q u é ap areció prim ero en la evo lu ció n d e la vid a ?

62

« 7 .V 1 B U v d a de U célula

H a y d o s tip o s b ásicos de célu las: p rocario n tes y eucariontes

tis u s . C o m o se d e s p re n d e d e sus n o m b re s, u n a d ife re n cia s o rp re n ­ d en te e n tre la s células p ro c a rio n te s y e u cario n te s e s q u e e l m a te ria l g e n é tico d e la s e u c a rio n te s está c o n te n id o d e n tro d e u n n ú d e o e n ­

T o d a s la s fo rm a s d e vid a e stá n co m p u e stas p o r d o s tip o s d iferen tes d e células. l.as células p r o c a r i o n t e s ( “ a n te s d e l n ú c le o *, lé a se la

v u e lto e n u n a m e m b r a n a . E n c a m b io , e l d e las p rocario n tes n o está d e n tro d e u n a m e m b r a n a . O tra s estructuras e n v u e lta s p o r m em -

fig u ra 4 -1 9 ) fo rm a n e l “ c u e rp o * d e b a c t e r ia s y a r q u e a s , q u e s o n

b ran a s c o m o lo s o rg an e lo s, a u m e n ta n la c o m p le jid a d estructural

la s fo rm as m á s s im p le s d e vid a . Las c é lu la s e u c a r i o n t e s ( “ n ú d e o

d e las c é lu la s e u cario n te s. E n la T a b la 4-1 se re s u m e n los e le m e n ­

ve rd a d e ro *; léanse la s figuras 4-3 y 4-4) s o n m u c h o m á s c o m p le ja s y se e n c u e n tra n e n e l cu e rp o d e a n im a le s , p la n ta s, h o n g o s y pro-

to s d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s y e u c a rio n te s q u e se e x p o n e n e n las secciones sig uientes.

4 .3 ¿ C U Á L E S S O N L A S P R IN C IP A L E S

¿Te has preguntado...

C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L A S C É L U L A S

cuántas células hay en el cuerpo humano? lú e s bien, los científico s se han hecho esa m ism a pregunta y no se ponen d e acuerdo, lo s cálculos van d e 1 0 a 1 0 0 billones. Es Interesante sab e r q u e . en cam b io , p are ce n concordar en que hay m uchas m ás células bacterianas e n e l cu e rp o que células ta m a ñ a s: unas 10 a 2 0 v e c e s m ás. ¿E so q uiere d e c ir q u e somos frlnctpalm em e p rocariontes? N o tanto. C asi to d a s las bacterias son huéspedes alo jad as en nuestro ap arato digestivo.

E U C A R IO N T E S ? la s c é lu la s e u c a rio n te s fo rm a n e l cu e rp o d e a n im a le s , p lan tas, proiis tas y h o n g o s. C o m o es d e im ag in ar, estas c é lu la s s o n s u m a m e n ­ te d ive rsa s. E n e l c u e rp o d e to d o o rg a n is m o m u lt ic e lu la r h a y u n a e n o rm e v a rie d a d d e c é lu la s e u cario n te s esp ecializ ad as e n d iversas fiin rio n e s . E n c a m b io , e l c u e rp o u n ic e lu la r d e protistas y alg u n o s h o n g o s d e b e te n e r l a su fic ie n te c o m p le jid a d p ara re a liz a r e n fo r­ m a in d e p e n d ie n te la s activid ad e s necesarias p ara su ste n tar la vid a .

E s tru c tu r a

F u n ció n

P ro c a rio n te s

E u cario n te s, p la n u s

E u ca rio n te s, a n im a le s

S u p e rfic ie ce lu la r Pared

Protege y da soporte a la célula

Presente

Presente

Ausente

Cilios

M ueve a la célula en un med*> acuoso o mueve un liquido por la superficie celular M ueve a la célula en un medio acuoso

Ausente

Ausente

Presente

Presente'

Presente'

Presente

Ais la e l contenido celular del entorno; regula la entrada y salida de materiales de la célula; comunica con otras células

Presente

Presente

Presente

ADN

ADN

flagelos Membrana plasmática

O rg a n iz a ció n d el m a te ria l g e n é tico Material genético

Codifica la Información necesaria para construir la célula y controlar su actividad

ADN

Cromosomas

Contiene y controU el uso del ADN

Muchas, lineales, con proteínas Presente

Núcleo

Receptáculo d e los cromosomas envuelto en una membrana

Simple, circular, Muchas, sin proteínas lineales, con proteínas Ausente Presente

Envoltura nuclear

Envuelve al núcleo; regula la entrada y salida de materiales del núcleo

Ausente

Presente

Presente

Nucléolo

Sintetiza los rlbosomas

Ausente

Presente

Presente

E s tru c tu r a s c ito p U s m é tic a s Mltocondria

Produce energía por metabolismo aerobio

Ausente

Presente

Presente

Cloroplastos

Realiza la fotosíntesis

Ausente

Presente

Ausente

Rlbosomas

Centros d e síntesis d e proteínas

Presente

Presente

Presente

Retículo endoplasm itico

Sintetiza componentes d e la membrana, proteínas y «pidos

Ausente

Presente

Presente

Aparato d e Colgl

Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos

Ausente

Presente

Presente

llsosomas

Contiene enzimas digestivas Intracelularcs

Ausente

Presente

Presente

Plástldos

Almacena comida, pigmentos

Ausente

Presente

Ausente

Contiene agua y desechos: proporciona presión d e turgencia para sostener a la célula Otras vesículas y vacuolas Transporta productos d e secreción; contiene alimentos obtenidos por fagocitosis

Ausente

Presente

Ausente

Ausente

Presente

Presente

Citoesqueleto

Da forma y sostén a la célula; sitúa y mueve las partes d e la célula

Ausente

Presente

Presente

Centriolos

Produce los microtúbolos d e cilios y flagelos

Ausente

Ausente Presente (en la mayoria)

Vacuola central

U p i n n p i o c t / i o n t n II* * » * » n t n r t l u r a i l a m i d a » * M g g r e » ( « o » d * (tan ta»

fla g iH n , q u r

n p * r m a l q r a » J n IU g H .d c »

(* •* < * *» d * i H c i o t ú b i i » y * * m u *» **» d *

im n n t

a f * * * * t i * q u * t o t r U q * lo » d r la » * u c * r l o n t » »

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

63

crecer y reprod ucirse. A q u í n o s o c u p a m o s d e las c é lu la s veg etales y

co m p le ja s, p u e d e n estar u n id a s e n s e c u e n d a al d to e s q u e le to , de

a n im a le s ; e n los ca p ítu lo s 2 0 y 2 2 s e a b o rd a r á n c o n m á s d e ta lle las

m o d o q u e la s m o lé c u la s p ase n d e u n a e n z im a a la sig u ie n te en

estructuras esp ecializad as d e protistas y h o n g o s.

e l o rd e n c o n e c to a i u n a tra n s fo rm a d ó n q u ím ic a . E l d to e s q u e le to

l a s c é lu la s e u c a rio n te s d ifie re n d e la s p ro c a rio n te s d e m u ­

está co m p u e sto p o r tres tip o s d e fib ra s d e p ro te ín a : d e lg a d o s m l-

c h a s m a n e ra s . P o r e je m p lo , las e u c a rio n te s s o n m á s g ran d e s q u e

c r o f i l a m c n t o s . f i la m e n t o s I n t e r m e d i o s d e ta m a ñ o m e d ia n o y

la s p ro c a rio n te s, p u e s n o r m a lm e n t e m id e n m á s d e 1 0 m ie ra s de

m ic r o t ú b u lo s g r u e s o s (T ab la 4-2).

d iá m e tro . E n e l c it o p la s m a d e la s e u c a rio n te s se e n c u e n tr a u n a v a r ie d a d d e o rg a n e lo s , estru ctu ras e n v u e lta s e n

m e m b ra n a s

H d t o e s q u e le t o c u m p le la s s ig u ie n te s f o n d o n e s im p o r ­ tan tes:

c o m o e l n ú c le o y la s m ito c o n d ria s , q u e re a liz a n fu n d o n e s esp e­ cifica s e n la c é lu la . E l c i t o c s q u d e t o — u n a re d d e fib ra s d e pro-



d e te r m in a la fo r m a d e la cé lu la .

e u c a rio n te s . M u c h o s o rg a n e lo s e s tá n u n id o s al d to e s q u e le to . la s fig u ras 4-3 y 4-4 ilu s tra n las e stru c tu ra s q u e se e n c u e n ­ t r a n e n la s c é lu la s a n im a le s y v e g e tale s (a u n q u e n o t o d a cé lu la p o se e to d o s lo s e le m e n to s re p re s e n ta d o s ). S i b ie n t ie n e n m u chas e stru ctu ras c o m u n e s , o tras s o n p e c u lia re s d e u n tip o o d el o tro . P o r e je m p lo , las c é lu la s v e g e tale s e s tá n ro d e ad as p o r u n a p a re d y c o n t ie n e n c lo ro p la s to s , p lá s tid o s y u n a v a c u o la c e n tra l, q u e n o se

H o rm a d e l a c é lu la . E n la s c é lu la s s in p a r e d ce lu la r, e l d to e s ­ q u e le to , p a rtic u la rm e n te las redes d e fila m e n to s in te rm e d io s ,

t e ln a — c o n fie re fo r m a y o r g a n iz a d ó n al d to p la s m a d e la s células •

M o v im ie n t o d e l a c é lu la . E l m o v im ie n t o c e lu la r se p ro d u c e c o n fo r m e lo s m ic r o fila m e n to s o lo s m ic ro tú b u lo s se e n s a m ­ b la n , se d e s e n s a m b la n y se d e s liz a n u n o s c o n o tro s . E n tre lo s e je m p lo s d e c é lu la s m ó v ile s se e n c u e n tr a n los protistas u n ic e lu la re s im p u ls a d o s p o r c ilio s , lo s e s p e rm a to z o id e s y las c é lu la s d e m ú scu lo s c o n trá ctile s .

e n c u e n tr a n e n las c é lu la s a n im a le s . A lg u n a s c é lu la s a n im a le s c o n ­ t ie n e n c e n trlo lo s , q u e fa lta n e n la s c é lu la s veg etales. M u c h a s cé ­ lu la s a n im a le s ta m b ié n lle v a n a lio s , q u e ca s i n u n c a a p a re ce n en la s c é lu la s ve g e tale s. C o n fo r m e se d e s c rib a l a e stru c tu ra celular, c o n v ie n e q u e co n su lte s las fig u ras 4-3 y 4-4, a si c o m o la ta b la 4-1.

A lg u n as célu las eucarío ntes están sostenidas p o r p aredes celulares 1.a s u p e r fid e e x te rio r d e p la n ta s , h o n g o s y a lg u n o s p ro tistas está re cu b ie rta p o r u n a c a p a in e rte y m á s b ie n ríg id a lla m a d a p a re d

c e lu la r q u e s o s tie n e y p ro te g e a la d e lic a d a m e m b r a n a p la s m á ­ tica. Las p ro tistas u n ic e lu la re s q u e v iv e n e n e l m a r p u e d e n te n e r p ared es h e c h a s d e c e lu lo sa , p ro te fn a o s ílic e v it r e o ( l é a u e l ca p í­ t u lo 2 0 ) . l a s p ared es c e lu la re s d e los v e g e tale s e s tá n co m p u e stas p o r c e lu lo s a y o tro s p o lis a c á rid o s , m ie n tra s q u e a q u e lla s d e los h o n g o s e s tá n h e c h a s d e q u it in a (réase la p á g in a 4 3 ). Las c é lu la s p ro c a rio n te s ta m b ié n t ie n e n p are d e s, p ero e stá n h e c h a s d e otros p o lis a c á rid o s . Las p ared es c e lu la re s s o n p ro d u c id a s p o r las c é lu la s a las q u e ro d e a n , i .as c é lu la s v e g e tale s p ro d u c e n c e lu lo s a a través d e sus m e m b r a n a s p la s m á tic a s , a p a rtir d e la c u a l se fo r m a l a p ared (vé ase la fig u ra 4 -4 ). L a s p ared es d e c é lu la s a d ya ce n te s e stá n u n i­

d a s p o r la 'l a m i n il l a in te rm e d ia * , u n a c a p a h e c h a p r in c ip a lm e n ­ t e d el p o lis a c á rid o p e d in a q u e tie n e u n a te x tu ra g e la tin o s a y es c o m ú n e n tre la s jale a s d e fru ta s p a ra g e la tin iz a rla s . L a s p ared es ce lu la re s s o s tie n e n y p ro te g e n a las c é lu la s frág ile s. P o r e je m p lo , gracias a la s p ared es celulares, la s p la n ta s y m u sg o s re siste n las fu erza s d e la g rave d ad y e l v ie n to , y se m a n tie n e n v e rtica le s so b re la tie rra . L i s p ared es c e lu la re s s o n p o ro sa s , p e rm itie n d o q u e las m o lé c u la s d e o x íg e n o , d ió x id o d e c a rb o n o y ag u a se d ifu n d a n fá ­ c ilm e n t e a tra vé s d e ellas. L a e s tru c tu ra q u e rig e las in te ra c c io n e s e n tre u n a c é lu la y s u e n t o r n o e s la m e m b r a n a p la s m á tica , situ a d a d e b a jo d e la p ared c e lu la r (c u a n d o h a y u n a p a r e d ). E n e l c a p ítu lo 5 se a n a liz a c o n m á s d e ta lle l a m e m b ra n a p lasm ática. (a) M ic ro g ra fia ó p tic a q u e m u e s tra e l d to e s q u e le to

E l ckoe& queleto d a fo rm a, sostén y m o vim ien to I x » o rg a n e lo s y o tras estru ctu ras d e la s c é lu la s e u c a rio n te s n o flo ­ ta n a l a z a r e n e l cito p lasm a , s in o q u e están u n id a s a la re d d e fibras d e p ro te ín a s q u e fo rm a n e l d to e s q u e le to ( F I G U R A 4-5). In c lu s o e n z im a s in d iv id u a le s , q u e su e le n se r parte d e v ía s m e ta b ó lita s

A R G U R A 4-5 E l d to e s q u e le to (a ) H d to e sq u e le to , q u e consta d e m icrotúbulos, fila m e n to s Interm ed io s y m icrofilam entos, confiere fo rm a y o rg an iz ació n a la s células eucario ntes. ( b ) E n esta m lcrografia óptica, c é lu la s tra ta d a s con tintes fluorescentes revelan m icro túb ulo s y m icrofilam entos, ad e m ás d el núcleo.

6 4



I

La

vkÍ j

d e la c é lu la

E s tru c tu ra

T ip o d a p ro ta in a y e s tru c tu ra

Fm______________________

M icro f l la m a n to s

Cadenas dobles d e proteínas enrolladas; diámetro d e alrededor d e 7 nm

Acti na un id a d e s

Participan en la contracción d e los músculos; permiten cam bar la forma de la célula: facilitan la división del citoplasma en las células animales

F ila m e n to s In te rm e d io s

Unidades helicoidales enrolladas una alrededor d e otra y unidas en grupos de cuatro, los cuales pueden enrollarse aún más

la s proteínas varían según la función y tipo de célula

Proporcionan un marco d e soporte dentro d e la célula; sostienen la membrana plasmática; afianzan varios organelos en e l citoplasma; unen células

M k r o tú b u lo s

Tubos consistentes en espirales d e dos proteínas; diám etro de aproximadamente

Tubullna

Permiten el m ovim iento de los cromosomas durante la división celular; forman centrlolos y cuerpos básales; son un componente Importante d e cilios y flagelos

25 nm



unidad

M o v im ie n t o d e l o a o r g a n e lo s . I x » m i fr o t ó b u lo s y m icrofila m e n to s m u e v e n a lo s o rg an e lo s d e n tro d e la cé lu la . P o r e je m p lo , e l c ito e s q u e le to g u ía las v e sícu la s su rg id as del

m icro tú bulos

r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o y a l a p a ra to d e G o lg i (d e s c rito m ás a d e la n te ). •

D iv is ió n c e lu la r , l o s m ic ro tú b u lo s y m ic ro fila m e n to s son escnd a le s p a r a la d ivisió n d e la s c é lu la s eucariontes. E n e l c a p ítu lo 9 * e stud iará c o n d eta lle l a d iv is ió n celular.

C ilio s y flag elo s m ueven a la célu la en m edios acu o so s o hacen p asar lo s líquidos p o r la célula l o s d i i o s (d e l la tín c iliu m , 'c e j a ' ) y los f la g e lo s ( d e l la tín fla g ellu m . 'l á t i g o ') s o n e x te n sio n e s fin a s d e la m e m b ra n a p la s m á ­

tica, so s te n id a s in t e r n a m e n t e p o r m ic ro tú b u lo s d e l d to e sq u e le to . C a d a c ilio o fla g e lo c o n tie n e u n a n illo d e n u e v e p are s d e m ic ro tú b u lo s , c o n o t r o p a r e n e l c e n tro ( F I G U R A 4 -6 ). L o s o li o s y flagelos s u rg e n d e l c u e r p o b a s a l. q u e lo s a n d a a la m e m b r a n a p la s m á tic a . I x » cu erp o s b ásale s se d e r iv a n d e lo s c e n t r ío l o s (q u e se e n c u e n tra n e n p are s e n e l c ito p la s m a ; véase la fig u ra 4 - 3 ). A m ­ b o s c o n s is te n e n a n illo s c o n fo r m a d e b a rril d e n u e v e trip le te s d e m ic ro tú b u lo s . E n la m a y o r ía d e las p la n ta s fa lta n los c e n trío lo s , p e ro e stá n p resentes e n la s c é lu la s a n im a le s , e n la s q u e , a l p a re ­ cer, p a rtic ip a n e n la d iv is ió n ce lu la r. ¿ C ó m o se m u e v e n lo s d i i o s y lo s fla g e lo s ? D im in u t o s 'b r a ­ z o s ' d e p ro te ín a s a fia n z a n p are s c o n tig u o s d e m ic r o t ú b u lo s (i«dse la fig u ra 4 -6 ). E s to s b ra z o s p u e d e n fle x io n arse , u s a n d o e n e rg ía

lib e ra d a d e l a d e n o s ín trifo s fa to ( A T T ) p a ra im p u L sa r s u m o v i­ m ie n to . L a fle x ió n d e los b raz o s d esliz a u n p ar d e m ic ro tú b u lo s s o b r e e l p a r a d y a c e n te y h a c e q u e s e d o b le n los d ii o s o flag elos. M u c h a s veces, é sto s se m u e v e n co n s ta n te m e n te . L a e n e rg ía p ara im p u ls a r e ste m o v im ie n t o p ro v ie n e d e las m ito c o n d r ia s , q u e a b u n d a n cerca d e lo s c u e rp o s básales.

A F I G U R A 4-6 C i l i o s y f la g e lo s Los cilios y flagelos co n tie n en un anillo extern o d e nu e ve pares d e m icrotúbulos fu sio n ad o s alre d e d o r d e u n par cen tral sin fu sio n ar. Los pares exteriores tie n e n 'b ra z o s ' hechos d e proteina q u e interactúan con p are s a d ya ce n te s para proporcionar l a fu erza d e doblarse. C ilio s y flagelos proceden d e tes cu erp o s básales com puestos de tripletes d e m icrotúbulos y q u e están situados bajo l a m em brana plasm ática.

E s t r u c t u r a y f u n c io n e s d e l a c é lu la

E l (a m a ñ o y c a n t id a d d e c ilio s y flag e lo s varia. E n g e n e ral, lo s c ilio s s o n m á s co rto s y m á s n u m e ro s o s q u e lo s flag e lo s. La fu e rz a q u e g e n e ra n lo s c ilio s p u e d e c o m p a ra rs e c o n la cre a d a p o r lo s re m o s a lo s la d o s d e u n b o t e ( F IG U R A 4-7a , iz q u ie rd a ). Ix » flag e lo s s o n m á s la rg o s q u e l o s cilio s y la s c é lu la s fla g e la d a s tie ­ n e n a p e n a s u n o o d o s ( F I G U R A 4-7b» iz q u ie rd a ). A lg u n o s o rg a n is m o s u n ice lu la re s, c o m o

6 5

L a e n v o lt u r a n u c le a r p e rm ite el in te r c a m b io s e le c t iv o d e m a te ria le s E l n ú c le o e stá a is la d o d el resto d e la c é lu la p o r u n a e n v o l t u r a n u c l e a r q u e co n siste e n u n a m e m b r a n a d o b le . L a m e m b ra n a está p e rfo ra d a p o r p oro s d im in u to s re v e s tid o s d e p ro te ín a s . A g ua, io ­ n e s y p e q u e ñ a s m o lé c u la s p u e d e n cru z ar p o r los p o ro s, p e r o el

e l Param eciu m

[vé an se las fig u ras E 4 - 2 a ,b ), u t iliz a n los c ilio s p ara n a d a r e n e l

ag u a; o tro s tie n e n flag elos. E n l o s a n im a le s m u ltic e lu la re s , lo s c i­ lio s m u e v e n líq u id o s y p a rtíc u la s s u s p e n d id a s p o r l a su p e rficie . Ix*s c é lu la s cilia d a s reviste n estru ctu ras t a n d ife re n te s c o m o las b r a n q u ia s d e las o stras (d o n d e m u e v e n e l a g u a c o n a b u n d a n te

p a so d e m o lé cu las gran des (p rin c ip a lm e n te p ro te ín a s, pre-subunid ad e s d e r ib o s o m a y A R N ) está re g u la d o p o r p ro te ín a s g u ardian as especiales lla m a d a s c o m p le j o d e l p o r o n u c l e a r q u e re v is te n los p o ro s. I x » rib o so m as im p re g n a n la m e m b ra n a c e lu la r e x te m a , b c u a l c o n tin ú a c o n m e m b r a n a s d el re tícu lo e n d o p la s m á tic o rugoso, q u e s e d e s crib e m á s a d e la n te [véan se ta m b ié n b s figuras 4-3 y 4-4).

c o m id a y o x íg e n o ), lo s o v id u c to s d e las h e m b ra s d e lo s m a m ífe ­ ros (m u e v e n u n ó v u lo d e l o v a rio a l ú te ro a tra vé s d e líq u id o ) y e l

L a c r o m a t i n a c o n t ie n e A D N , q u e c o d if ic a

a p a r a t o re s p ira to rio d e la m a y o r p a rte d e los ve rte b ra d o s terres­

l a s ín te s is d e p r o te ín a s

tres (m u e v e a l m o c o c la r o q u e lle v a d e s e c h o s y m ic ro o rg a n is m o s

C o m o e l n ú c le o a d q u ie re u n a c o lo r a c ió n o scu ra c o n las t in a o n e s

d e la trá q u e a y p u lm o n e s ; fig u ra 4-7a, d e r e d ia ). C a s i to d o s los e s p e rm a to z o id e s a n im a le s y a lg u n o s v e g e tale s s e m u e v e n c o n fla ­ g elo s (fig u r a 4-7b, d e re c h a ).

usadas e n la m ic ro s c o p ía ó p tic a , los p rim e ro s m icroscopLstas, que ig n o ra b a n b (u n c ió n d e l m a te ria l n u cle a r, lo lla m a ro n c r o m a t i n a q u e s ig n ifica 's u s t a n c ia c o lo r e a d a '. D e s d e ese tie m p o , los b ió lo ­ gos h a n a p r e n d id o q u e la c r o m a tin a c o n s ta d e A D N a so c ia d o con

E l núcleo es el c e n tro d e con trol d e la célu la eu cario n te

p ro te ín a s. E l A D N d e las e u cario n te s y s u s p ro te ín a s fo rm a n lar-

E l A D N d e u n a cé lu la g u a rd a to d a la in fo rm a c ió n necesaria p ara for­

C u a n d o las c é lu la s se d iv id e n , cad a c r o m o s o m a se e n re d a so b re s í

m a r la cé lu la y d irig ir las in n u m e ra b le s re accio nes q u ím ic a s q u e se

m is m o , se engruesa y se acorta. I x » cro m o so m a s co n d e a s a d o s se

requ ieren p ara la vid a y la rep rod u cció n . La cé lu la usa selectivam ente

w n fá c ilm e n te in c lu s o e n u n m ic ro s c o p io ó p tic o ( F I G U R A 4-9).

g is c o n ca te n a cio n e s lla m a d a s c r o m o s o m a s ("c u e rp o s d e c o lo r ') .

l a in fo rm a c ió n g enética d el A D N , d e p e n d ie n d o d e s u e tap a d e desa­

I x » g e n e s d e l A D N p r o p o r c io n a n u n p la n o d e u n 'c ó d ig o

rro llo , su e n to rn o y la (u n c ió n d e la cé lu la e n u n cu e rp o m u ltice lu lar.

m o le c u la r ' p a ra u n a e n o r m e v a rie d a d d e p ro te ín a s . A lg u n a s de

E n las c é lu la s eucariontes, el A D N está a lo ja d o e n e l n ú cleo .

estas p ro te ín a s fo rm a n c o m p o n e n te s e stru c tu ra le s d e l a cé lu la ,

E l n ú c le o e s u n o rg a n e lo (e l m á s g ra n d e d e l a c é lu la ) c o m ­

m ie n tr a s q u e o tra s reg ulan e l m o v im ie n t o d e m a te ria le s p o r b s

p u e s to p o r tres p a rte s p rin c ip a le s : e n v o lt u r a n u c le a r, c r o m a tin a y

m e m b r a n a s ce lu la re s y o tras m á s s o n e n z im a s q u e

n u c lé o lo . S e ilu stra e n la F I G U R A 4-8 y se d e s crib e e n la s s ig u ie n ­

b s re a c cio n e s q u ím ic a s d e l c r e c im ie n to , re p a ra c ió n d e la c é lu b ,

tes secciones.

a d q u is ic ió n d e n u trim e n to s y e n e rg ía, y re p ro d u c c ió n .

A F I G U R A 4-7 C ó m o s e m u e v e n b s d i i o s y f la g e lo s ( a ) (iz q u ie rd a) L o s cilio s "hacen fH a ' y sum inistran u n a fu erza p aralela a l a m em brana plasm ática. S u m ovim ien to e s parecido al braceo d e un nadador en b razada d e pecho. (D erech a) Im agen d e M E B d e lo s cilios q u e reviste n la tráq u e a (la cual conduce el aire a los p ulm on es): e sto s cilio s desalojan m o co y partículas atra p ad as, ( b ) (Izq uierd a) l o s flagelos tien en u n m ovim ien to o n d u lato rio q u e sum inistra una p ropulsión co n tin u a y p erp e n d icu lar a la m em brana plasm ática. D e esta m an e ra, e l flagelo unido a u n esp erm atozoide lo Im pulsa al fre n te . (D erech a) Im agen d e M fB d e una célula esp erm ática hu m an a en la superficie d e u n ó v u lo hum ano. P R E G U N T A ¿Q ué p rob lem as su rg irían si la tráquea e stu vie ra revestida con flag elos?

realizan

6 6

B H

E a g n

la

vkI j

d e la lé l u la

(a ) N ú c le o

A F I G U R A 4-9 C r o m o s o m a s Los crom osom as, q u e a q u í se ve n en u n a m icrografia ó p tica d e una cé lu la en d ivisió n (a la d erech a) en b p unta d e una raíz d e ceb o lla, co n tien en e l mism o m aterial (A D N y p roteínas) q u e la crom atln a d e la s células contiguas q u e n o están en división. P R E G U N T A ¿ P o r q u é la crom atln a fo rm a estru ctu ras d ife re n ciad as (crom osom as) en la s c é lu la s en d M s Ió n ?

E l n u c lé o lo e s e l c e n t r o d e e n s a m b la je d e lo s rib o s o m a s lo s n ú c le o s d e la s células e u cario n te s tie n e n p o r l o m e n o s u n nu d e o l o ( 'n ú c le o p e q u e ñ o '; t é a u l a figura 4-8 a). F.I n u c lé o lo es el ce n tro d e la síntesis d e los rib o so m as. C o n s t a d e A R N rib o s o m a i ( A R N r ) , p ro te ín a s, rib o so m as e n va ria s e tap as d e síntesis, y e l A D N lle va la s g e n e s q u e co d ific a n e l A R N rib o so m ai. U n r i b o s o m a e s u n a p e q u e ñ a p a rtíc u la c o m p u e s ta d e A R N r ib o s o m a i y d e p ro te ín a s q u e f u n c io n a n c o m o 'm e s a d e tra b a ­ j o ' p a ra la s ín te s is d e p ro te ín a s e n e l c it o p la s m a d e l a c é lu la . A sí c o m o u n a m e sa d e tra b a jo s ir v e p a ra c o n s tru ir m u c h o s o b je to s d ife re n tes, c u a lq u ie r rib o s o m a p u e d e usarse p ara s in te tiz a r c u a l­ q u ie ra d e lo s m illa re s d e p ro te ín a s q u e h a c e u n a c é lu la . E n e l m ic r o s c o p io e le c tró n ic o , lo s rib o s o m a s se v e n c o m o g ran u lo s

f>) N ú c le o d e u n a c é lu la d e le v a d u ra A R G U R A 4-8 E l n ú c le o ( a ) E l n ú cleo e stá d elim itado por u n a m em brana d e d o b le cap a atra vesad a p o r p o ro s. D entro h a y o o m a tln a y u n nu cléo lo , ( b ) im agen d e M EB d el núcleo d e una célula d e levadu ra, l a s 'p ro te ín a s guardianas* d el co m p le jo d el poro nuclear ap arecen co lo read as d e rosa. E s u s p roteínas reviste n los poros nucleares.

C o m o la s p ro te ín a s se s in te tiz a n e n lo s rib o s o m a s d el c it o ­ p la s m a , las co p ia s d e lo s p la n o s d e la s p ro te ín a s q u e e stá n e n el A D N d e b e n a tra v e s a r la m e m b r a n a n u c le a r p a ra lle g a r a l c it o ­ p la s m a . P a ra e s to , l a in fo r m a c ió n g e n é tica se c o p ia d e l A D N en m o lé c u la s d el A R N m e n s a je ro ( A R N m ) , q u e v ia ja n p o r los p o ro s d e la e n v o lt u r a n u c le a r h a d a los rib o s o m a s e n e l c ito p la s m a . Esta in f o r m a d ó n , c o d ific a d a p o r l a s e n te n c ia d e los n u d e ó t id o s e n el A R N m , se u s a p a ra d ir ig ir la s ín te s is d e las p ro te ín a s ce lu la re s , lo q u e o cu rre e n lo s r ib o s o m a s ( F I G U R A 4 -1 0 ). E n e l c a p ítu lo 12 se a n a liz a r á n c o n m á s d e ta lle e s to s p ro ce so s.

A F I G U R A 4-10 R i b o s o m a s l o s ribo so m as d e e sta Im ag en d e M EB (d erecha) e stá n u n idas a u n a m olécula d e A RN m ensajero y forman un pollrrlbosom a. Los ribo so m as sintetizan u n a proteina, n d lca d o por la cadena d e am inoácidos.

Estru ctura y funciones de l a célula

67

o scu ro s y a sea su e lto s, im p re g n a n d o las m e m b r a n a s d e la e n v o l­

D e m a n e ra e q u ip a r a b le , re g io n e s e s p e c ia liz a d a s d e l c it o ­

tu ra n u c le a r y e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o ( F I G U R A 4-11), o c o m o

p la s m a , d e lim it a d a s p o r m e m b ra n a s , s e p a ra n d iv e r s a s re a c cio ­

p o lirr ib o s o m a s ( 'm u c h o s r ib o s o m a s ') a g ru p a d o s e n la s ca d e n as

n e s b io q u ím ic a s y p ro c e s a n tip o s d ife re n te s d e m o lé c u la s d e

de A R N m (v é a n la fig u ra 4-10).

d e t t a s m a n e ra s . La c u a lid a d f lu id a d e la s m e m b r a n a s les p e r m i­ te fu s io n a r s e u n a s c o n o tra s , d e m o d o q u e lo s c o m p a r t im e n t o s

E s t u d io d e c a s o

in te rn o s p u e d e n c o n e c ta rs e , in t e r c a m b ia r p a rte s d e m e m b r a n a

c o n t i n u a c i ó n

y tra n s fe rir e l c o n t e n id o a o t r o s c o m p a r t im e n t o s p a ra d is tin to s

Refacciones pa ra el organism o h um an o

t ip o s d e p ro c e s a m ie n to . S a c o s l la m a d o s v e s í c u la s tra s la d a n m e m b r a n a s y c o n t e n id o s e s p e d a le s e n tr e d is t in t a s re g io n e s d e l s is te m a . Las v e s íc u la s ta m b ié n p u e d e n fu s io n a r s e c o n la

R eem plazar la s c é lu la s d e p ie l d estru id as p o r u n a q u e m ad u ra

m e m b r a n a p la s m á t ic a y e x p o r t a r a s í s u c o n t e n id o d e l a c é lu la .

requiere u n a e n o rm e p ro life ració n d e c é lu la s n u e v a s g e n e rad as por la s q u e ro d e an la p a n e q u e m ad a. En la d ivisió n c e lu la r se

¿ C ó m o s a b e n la s v e s íc u la s a d ó n d e ¡ r e n e l c o m p le jo s is te m a

re p a n c n lo s c ro m o s o m a s d el n ú cleo d e la c é lu la m ad re , q u e

p ro te ín a s in s e rta d a s e n la s m e m b r a n a s fu n g e n c o m o 'e t iq u e t a s

co n tie n en e l A D N , e n tre la s c é lu la s hijas. C u a n d o c a d a cé lu la se p re p a ra p ara d iv id irs e , c re c e , fo rm a n u e vo s o rg a n e lo s y o tro s c o m p o n e n te s n e c e sa rio s p a ra s u s d esce n d ie n te s. Este cre c im ie n to d e p e n d e d el A D N d e l n ú cleo , q u e p ro p o rc io n a un plano p ara la fo rm a c ió n d e p ro te ín a s, in c lu y e n d o la s e n z im as q u e fa v o re c e n la sín te sis d e o tra s m o lé c u la s b io lóg icas. D entro d el nu cléolo d el n ú cleo , e l A D N d irig e la sín te sis d e los ribo so m as, q u e sirven c o m o 'm e s a s d e tra b a jo " cito p lásm lcas, p ara la sín te sis d e p ro te ín a s. P o r su fu nció n c ru c ia l e n la p roducción d e c é lu la s n u e vas, e l n ú c le o a y u d a a san ar a las v íc tim a s d e q u e m ad u ra s.

d e m e m b r a n a s ? L o s in v e s tig a d o re s h a n d e s c u b ie rto q u e d e r la s

p o s t a le s ' q u e e s p e r ific a n l a d ir e c d ó n a l a q u e se e n v í a u n sa c o y s u c o n t e n id o . H s is te m a d e m e m b r a n a s d e la c é lu la c o m p re n d e : la m e m ­ b r a n a p la s m á tic a , m e m b ra n a n u cle a r, r e t íc u lo e n d o p ia s m á tic o , a p a r a t o d e C .olg i, lls o so m a s , v e s íc u la s y v a c u o la s , q u e se e x p lo ra ­ r á n e n s e cc io n e s p osterio res.

E l re tíc u lo e n d o p ia s m á t ic o f o r m a c a n a le s e n v u e lto s e n m e m b r a n a s d e n t r o d el c ito p la s m a 1*1 r e t í c u l o e n d o p i a s m á t i c o ( R E ) con siste e n u n a se rie d e m e m ­ b ran a s in te rco n e rta d a s q u e fo rm a n u n la b e rin to d e s a c o s ap la­ n a d o s y ca n ale s d e n tr o d e l cito p la s m a (reí icu lo s ig n ifica 'r e d '

E l cito p lasm a de lo s eu cario n tes con tiene un ela b o ra d o sistem a d e m em branas

y endopiasm ático, d e n tro d e l d to p la s m a ; ufase la figura 4-11). La m e m b ra n a d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o c o m p o n e h a sta 5 0 % de las m e m b ra n a s d e la cé lu la . E n tre sus m u ch a s fu n c io n e s e stá s e rv ir

T o d a s la s c é lu la s e u c a rio n te s tie n e n u n e la b o ra d o s is te m a d e m e m ­

c o m o c e n tro p ara la sín te sis d e p ro te ín a s d e m e m b ra n a y fosfolí-

b ran a s q u e e n g lo b a n la c é lu la y c re a n c o m p a rtim e n to s in te rn o s en

p id o s . Esto e s im p o rta n te p o rq u e la m e m b r a n a d e l re tíc u lo endo-

e l c ito p la s m a . Im a g in a u n a fáb rica g ra n d e c o n m u ch a s sa la s y e d ifi­

p la s m á tic o s e fu s io n a y tra n sp o rta c o n s ta n te m e n te a l a p arato de

cio s se p arad o s. C a d a s a la a lo ja m a q u in a ria e sp e c ia liz a d a y alg un as

G o lg i, liso m a s y la m e m b ra n a p lasm ática, la s células eucario ntes

están co n e ctad as p a ra q u e u n p ro d u c to c o m p lic a d o se e la b o re en

t ie n e n dos fo rm a s d e re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o : ru g o so y liso . A l­

etapas. A lg u n o s p ro d u c to s d e b e n p asar a o tro s e d ificio s antes d e

g un as partes d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o ru g o so c o n tin ú a n e n la

te rm in a rlo s. L a fábrica d e b e im p o rta r m a te ria s p rim a s, p e ro h a c e y

m e m b ra n a n u c le a r a sí c o m o parte d e l re tíc u lo e n d o p ia s m á tic o liso

repara s u m a q u in a ria y e x p o lia alg u n a s d e sus p rod u ctos.

c o n tin ú a en e l ru g o so ( t ó a t e la fig u ra 4-3).

R E liso

< F I G U R A 4-11 R e t íc u lo e n d o p ia s m á t ic o ( a ) En alg un as células, * piensa q u e d retículo endopiasm ático rugoso y e l liso e stá n unidos, com o se o b se rva e n la Ilustración. En otras,

e l retículo en d o p iasm ático liso puede estar separado. L o s ribo so m as (puntos an aran jado s) cu bren e l la d o q u e d a al d to p la sm a d e la m em brana del retículo end opiasm ático ru g o so , ( b ) Im ag en d e M ET d el retículo end opiasm ático Uso y rugoso con vesículas.

6 8

lu ; il» 7 J » «

U v d a de la célula

R e tíc u lo e n d o p la sm á tíc o liso . N o tie n e rib o s o m a s y está e sp e c ia li­

z a d o e n d iferen tes activid ad e s se g ú n l a c é lu la e n q u e se e n c u e n tre . En alg un as c é lu la s e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o lis o e la b o ra gran des ca n tid a d e s d e líp id o s , c o m o h o rm o n a s e stero id eas h e c h a s d e colesferol. P o r e je m p lo , la s h o rm o n a s sex uales s o n p ro d u c id a s p o r d re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o e n lo s ó rg a n o s re p ro d u c tivo s d e los m a m ífe ro s . E l re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o a b u n d a ta m b ié n e n las células d el h íg a d o , d o n d e c o n tie n e e n z im a s q u e d e s in to x ica n p r o ­ d u cto s n o d v o s c o m o e l a lc o h o l y s u b p ro d u c to s d el m e ta b o lis m o , r o m o e l a m o n ia c o . O tra s e n z im a s d el re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o lis o d el h íg a d o d eg ra d an e l g lu c ó g e n o ( u n c a rb o h id ra to q u e s e al­ m ace n a e n e l h íg a d o ) e n m o lé c u la s d e g lu co sa q u e p ro p o rc io n a n energía. E l re tícu lo e n d o p la s m á tíc o lis o a lm a c e n a c a ld o e n t o ­ das la s células, p e ro e n los m ú scu lo s e sq u e lético s e s m á s g ran d e y fe e sp ecializ a e n a lm a c e n a r la s gran des ca n tid a d e s d e c a ld o q u e se

re q u ie ren p ara Lis c o n tra c d o n e s m uscu lares.

R e tíc u lo e n d o p la sm á tíc o ru g o so . L o s rib o so m as d el re tíc u lo e n d o ­

p la s m á tíc o ru g o so s o n ce n tro s d e síntesis d e p ro te ín a s. P o r e je m ­ p lo , las d ive rsa s p ro te ín a s insertadas e n las m e m b r a n a s celulares se e la b o ra n a h í. L o s rib o s o m a s d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso s o n ta m b ié n ce n tro s d e e la b o r a d ó n d e p ro te ín a s c o m o las e n z im a s digestivas y las h o r m o n a s ( p o r e je m p lo , la in s u lin a ) q u e d e rla s células e x p o rta n . C u a n d o s e s in te tiz a n estas p ro te ín a s, se p a s a n a

Vesículas quo llevan proteínas modificadas dejan el aparato d e Golgi

través d e la m e m b ra n a d el re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o a l c o m p a rti­ m e n to in te rio r. Las p roteínas sin te tiza d as p ara s e c r e d ó n extern a o p a ra usarse e n o tra p arte d e l in te rio r d e la cé lu la s e m u e v e n p o r los ra n a le s d e l re tíc u lo e n d o p la sm á tíc o , d o n d e s o n q u ím ic a m e n te m o d ifica d a s y d o b la d a s e n s u s estructuras trid im e n s io n a le s co rrec­ tas. A l c a b o d e u n tie m p o , la s p roteínas se a c u m u la n e n la s bolsas d e l a m e m b r a n a q u e su rg e n c o m o v e sícu la s q u e tra n s p o rta n s u carg i d e p ro te ín a s a l a p arato d e G o lg i.

▲ F IG U R A 4-1 2 A p a r a t o d e G o lg i El ap arato d e Golgt e s un apilam iento d e saco s m em branosos ap lanad o s, l a s ve sícu la s transportan la m em brana celular y e l m aterial q u e engloba del retículo end oplasm átíco al ap arato d e G o lg i. l a flech a muestra la dirección d el m ovim ien to de los m ateriales por e l ap arato d e G olgi, donde son m odificado s y clasificado s. L a s ve sícu la s brotan d e l lado opuesto e l ap arato d e G o lg i al re tícu lo enctoplasmátlco.

E l a p a r a t o d e G o lg i c la s if ic a , a lt e r a q u ím ic a m e n te y e m p a c a m o lé c u la s im p o r ta n t e s



S in te tiz a a lg u n o s p o lis a c á rid o s u sado s e n la s p aredes d e las



S e p a ra v a r ia s p ro te ín a s y líp id o s re c ib id o s d e l r e t íc u lo e n d o ­

E l a p a r a t o d e G o l g i . lla m a d o a sí p o r e l m é d ic o y b ió lo g o c e lu la r it a lia n o G a m illo G o lg i, q u ie n l o d e s cu b rió a fin a le s d el s ig lo X IX ,

cé lu la s ve g e tale s, c o m o ce lu lo s a y p e c tin a .

«s u n c o n ju n to e s p e d a liz a d o d e m e m b ra n a s d e riva d as d el re tícu lo

p la s m á tíc o se g ú n s u d e s tin o . P o r e je m p lo , e l a p a ra to d e G o l ­

e n d o p la sm á tíc o . T ie n e e l a sp e cto d e u n a p ila d e saco s a p la n a d o s

gi se p a ra la s e n z im a s d ig estivas, d e s tin a d a s a lo s lis o so m a s ,

e in te rco n e ctad o s ( F I G U R A 4-12). L a f u n d ó n p r in c ip a l d el ap arato

d e l co le s te ro l u s a d o e n la s ín te s is d e l a m e m b ra n a y d e las

d e G o lg i es m o d ifica r, clasificar y e m p a c a r p ro te ín a s p ro d u cid as p o r e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso. I x » c o m p a rtim e n to s del a p arato d e G o lg i fiin d o n a n c o m o las sa la s d e te rm in a d o d e u n a fabrica, d o n d e se d a n los toques fin a le s a lo s p ro d u c to s a n te s de

p ro te ín a s c o n fu n c ió n d e h o r m o n a s q u e se creta rá l a cé lu la . •

Em paca las m o lé c u la s te rm in a d a s en vesículas q u e transporta a otras p a n e s d e la cé lu la o a la m e m b ra n a p lasm ática p ara e x p o r­ tarlas.

e m p a ca rlo s y e xp o rtarlos. L a s ve sícu la s d el re tíc u lo en d o p lasm á tic o rugoso s e fu s io n a n c o n u n la d o d e l a p a ra to d e G o lg i, in c o rp o ­ ra n sus m e m b ra n a s y v a c ía n s u c o n te n id o e n lo s saco s d e éste. En

L a s p ro te ín a s s e c re ta d a s se m o d ific a n a l p a s a r p o r la célula

lo s c o m p a rtim e n to s d e l a p arato d e G o lg i, alg un as d e la s p ro te ín a s

P ir a e n te n d e r c ó m o se c o o r d in a n alg u n o s c o m p o n e n te s d el siste­

sintetizadas e n e l re tíc u lo e n d o p la s m á tíc o rugoso s u fre n n u e vas

m a d e m e m b ra n a s , co n sid e ra la m a n u fa c tu ra y e x p o n a d ó n d e u n a

m o d ific a d o n e s ; p o r e je m p lo , e s p o s ib le q u e se ag reguen c a rb o h i­

p ro te in a e x tre m a d a m e n te im p o rta n te lla m a d a anticuerpo ( F IG U R A

d rato s p ara fo rm a r g lu co p ro te ín a s. A lg u n a s p ro te ín a s g ran d e s se

4-13). I x » a n tic u e rp o s s o n g lu co p ro te ín a s p r o d u d d a s p o r leuco-

d iv id e n e n frag m en tos m á s p eq u e ñ o s . P o r ú ltim o , d e l la d o o p u e s­

d to s q u e s e u n e n a in v a so re s d e l e x te rio r (c o m o b acterias p a tó ­

t o d el a p a ra to d e G o lg i b ro ta n ve sícu la s q u e se lle v a n los p ro d u cto s

g e n as) y los d estru ye n . Las p ro te ín a s c o n f u n d ó n d e a n tic u e rp o s

le rm in a d o s p ara usar e n la cé lu la o e x p u lsa r a l exterior.

se sin te tiza n e n los rib o s o m a s d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o ru g o ­

E l a p a r a t o d e G o lg i re a liz a la s fu n d o n e s sig uientes:

s o d e los le u c o d to s y se e m p a c a n e n la s ve sícu la s fo rm ad as e n la

m embrana d el re tícu lo . E s ta s ve sícu la s p a s a n al a p arato d e G o lg i, •

M o d ific a alg u n a s m o lé c u la s ; u n a f u n d ó n im p o rta n te e s agre­

d o n d e se fu s io n a n la s m e m b ra n a s y s e d e p o sita n e n e l in t e r io r las

g a r c a rb o h id ra to s a p ro te ín a s p ara h a c e r g lu c o p ro te ín a s . T a m ­

p ro te ín a s, a la s q u e a c o n t in u a d ó n se u n e n c a rb o h id ra to s. I.a s p ro ­

b ié n d e g ra d a alg u n a s p ro te ín a s e n p é p tid o s m á s p eq u e ñ o s .

teín as se v u e lv e n a e m p a c a r en v e sícu la s fo rm ad as c o n l a m em bra-

Estru ctura y (unciones d e l a célula

69

O L a s ve sícu la s s e fusionan c o n e l ap arato d e G otgi y se agregan carbohidratos cuancto p a s a n la s proteínas por los com partim entos

O L a s proteínas c o n función d e anticuerpos s e sintetizan o n b s ribo so m as y so transportan p o r lo s canales d e l R E rugoso

A F I G U R A 4-13 S e e l a b o r a y e x p o r t a u n a p r o t e í n a Aquí Bustram os la fo rm ació n d e u n a protelna con fu nció n d e anticuerpo, com o ejem p lo d el proceso.

A F I G U R A 4-14 F o r m a c i ó n y f a l d ó n d e lis o s o m a s y v a c u o la s a im e n ta n a s P R E G U N T A ¿ P o r qué e s ve n ta jo so para to d as la s m em branas d e la célula te n e r una com posición básicam ente ig ual?

n a a d q u ir id a p o r e l a p a ra to d e C o lg i. l a v e sícu la q u e c o n tie n e e l

m a d e g ra d a n los a lim e n t o s e n m o lé c u la s p e q u e ñ a s, c o m o am i-

a n tic u e rp o c o m p le to v ia ja a la m e m b r a n a p la s m á tic a y se fu s io n a

n o á a d o s , m o n a s a c á rid o s y á d d o s grasos q u e p u e d e n u s arse en

c o n e lla , p ara e x p u b a r e l a n t ic u e r p o d e l a c é lu la h a d a e l to rre n te

l a cé lu la . L o s lis o so m a s ta m b ié n d ig ie re n o rg a n e lo s g a sta d o s o

s a n g u ín e o y d e fie n d a a sí, al o rg a n is m o d e in fe c d o n e s .

d efectu o so s, q u e se e n g lo b a n e n v e sícu la s d e la m e m b r a n a d el r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o , las cuales s e fu s io n a n c o n los lis o so m a s p a r a e x p o n e r d ic h o s o rg a n e lo s a e n z im a s d ig e stivas q u e lo s d e­

A lg u n a s d e la s p ro te ín a s e la b o ra d a s e n e l re tíc u lo en d o p lasm á ti-

g rad e n e n sus m o lé c u la s básicas. E s ta s m o lé c u la s s e lib e r a n e n el

c o y e n v ia d a s al a p a ra to d e C o lg i s o n e n z im a s d ig e stivas celulares

c ito p la s m a , d o n d e p u e d e n v o lv e r a usarse e n lo s p ro ce so s meta-

q u e d eg ra d an p ro te ín a s, líp id o s y ca rb o h id ra to s e n s u s u n id a d e s.

b é lic o s .

E n e l a p arato d e C o lg i, estas e n z im a s se e m p a c a n e n ve sícu la s de m e m b ra n a lla m a d a s lis o s o m a s ( F IG U R A 4-14). U n a fu n c ió n im ­

L a m e m b r a n a se in t e r c a m b ia en t o d a la c é lu la

p o rtan te d e lo s lisoso m as es d ig e rir la s p a rtíc u las a lim e n tic ia s , q u e

E n t o d a la cé lu la , la m e m b r a n a e s c o n t in u a m e n t e in te rc a m b ia d a

v a n d e p roteínas su e ltas a m ic ro o rg a n is m o s co m p le to s.

e n tr e la e n v o lt u r a n u c le a r, e l r e t íc u lo e n d o p la s m á tic o n ig o s o y

C o m o se v e rá e n e l c a p ít u lo 5 , m u ch a s c é lu la s 'c o m e n ' p o r

liso , e l a p a ra to d e C o lg i, los lis o s o m a s , la s v a c u o la s a lim e n ta ria s

fa g o d to sis, e s d e d r , e n g lo b a n p a rtíc u las d el e x te rio r d e l a cé lu la

y la m e m b r a n a p la s m á tic a . R e v is a la s fig u ras 4-13 y 4-14 p a ra

m e d ia n te e x te n sio n e s d e la m e m b r a n a p la s m á tica . A co n tin u a-

q u e te h a g as u n a ¡d e a d e c ó m o e s tá n ¡n te rc o n e c ta d a s la s m e m ­

d ó n , e sta m e m b r a n a c o n e l a lim e n t o e n c e rra d o p e rfo ra d e n tr o

b ran a s. P o r e je m p lo , e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o n ig o s o s in te tiz a

d el d to p la s m a y fo r m a u n a v a c u o l a a l i m e n t a r i a . I x » lis o so m a s

lo s f o s f o líp id o s y p ro te ín a s q u e c o m p o n e n la m e m b r a n a p la s­

re c o n o c e n estas v a c u o la s a lim e n ta ria s y se fu s io n a n c o n e lla s. F.I

m á tic a y p r o d u c e p a rte d e e sta m e m b r a n a en fo r m a d e v e sícu la s,

c o n t e n id o d e la s d o s v a c u o la s se m e z c la y las e n z im a s d e l lisoso-

la s c u a le s lu e g o se fu s io n a n c o n la s m e m b ra n a s d e l a p a r a t o d e

7 0

H i; i| i7 J » «

U v K la

d e l a c é lu la

C o lg i. P a rte d e la m e m b r a n a d e l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o q u e se fu s io n a c o n e l a p a ra to d e C o lg i lle v a 'e t iq u e t a s p o s t a le s ' d e p ro te ín a s q u e la s d irig e n d e v u e l t a a l re tíc u lo e n d o p la s m á tic o , c o n l o q u e re s titu y e a su m e m b r a n a p r o t e ín a s e s e n c ia le s (c o m o cie rtas e n z im a s ). O t r a s p a rte s d e l a m e m b r a n a d e l r e t íc u lo e n d o ­ p la s m á tic o s o n m o d ific a d a s p o r e l a p a r a t o d e C o lg i; p o r e je m ­ p lo , p o d r ía a g re g a r c a rb o h id ra to s p a r a h a c e r g lu c o p ro te in a s d e m e m b ra n a . A l fin a l, l a m e m b r a n a s a le d e l a p a r a t o d e C o lg i en fo r m a d e v e sícu la q u e se f u s io n a c o n l a m e m b r a n a p la s m á tic a p a ra r e s u rtiría o a g ra n d a rla .

la s vacu o las cum plen m uchas funciones, in cluyend o la regulación d el agua, sostén y alm acenam iento

b ) Pa ra m a d o

C a s i to d as la s c é lu la s c o n tie n e n u n a o m á s v a c u o l a s (sa c o s de m e m b r a n a c e lu la r lle n o s c o n líq u id o q u e c o n tie n e va ria s m o lé ­ cu la s). A lg u n a s, c o m o las v a c u o la s a lim e n ta ria s q u e se fo rm a n d u ra n te la fag o cito sis (véase la figura 4-14), s o n tem p o rale s. S in e m b a rg o , m u ch a s c é lu la s c o n tie n e n v a c u o la s p e rm a n e n te s q u e tie n e n fu n d o n e s im p o rta n te s en e l m a n t e n im ie n t o d e la in te g ri­ d a d d e las células, p rin c ip a lm e n te p o rq u e re g u la n e l c o n te n id o de agua d e éstas.

L o s o r g a n is m o s d e a g u a d u lc e tie n e n v a c u o la s c o n trá c tile s lo s p ro tistas d e ag u a d u lce , c o m o th ra m e d u m , c o n s ta n d e u n a s o la cé lu la eucario n te . M u c h o s d e e sto s o rg a n is m o s p o se e n v a c u o la s c o n t r á c t i l e s co m p u e stas d e c o n d u c to s recolectores, u n d ep ó sito cen tral y u n c o n d u c to q u e d e s e m b o c a e n u n p o ro so b re la m e m ­ b ra n a p la s m á tica ( F I G U R A 4-15). Estas células c o m p le ja s v iv e n en ag u a d u lce , q u e co n sta n te m e n te se filtra p o r s u m e m b r a n a p la s m á ­ tica ( e n e l c a p itu lo 5 e x p lic a m o s ese m e c a n is m o , lla m a d o dtmosú). l a e n tr a d a d e ag u a re v e n ta d a a l frág il o rg a n is m o s i n o tu v ie ra u n m e d io p ara excretarla. L a e n e rg ía d e la cé lu la s e u s a p a ra b o m b e a r sales d e l cito p la sm a d e l p ro tista a los c o n d u c io s reco lecto res. EJ ag u a p asa p o r o sm o sis y lle g a a l d e p ó s ito c e n tra l. C u a n d o este d ep ó sito s e lle n a , se c o n tra e y exp ulsa e l ag u a p o r u n p o ro e n la m e m b r a n a p lasm ática.

L a s c é lu la s v e g e ta le s tie n e n v a c u o la s c e n tr a le s

b ) V a c u o la c o n trá c til A F I G U R A 4-15 V a c u o l a s c o n t r á c t i l e s M ic h o s protistas d e ag u a d ulce co n tie n en v a c u o la s co n tráctiles, ( a ) E l protista un icelular Pa ram e ctu m vtve en estanques y la g o s de ag u a d ulce. ( b ) A cercam iento d e una v a c u o la co n tráctil, se o b se rva s u estructura y activid ad cu an do capta y e x p u lsa agua.

TVes cuartas partes o m á s d e l v o lu m e n d e m u ch a s células vegetales están o cu p a d a s p o r u n a g ra n v a c u o l a c e n t r a l (véase la fig u ra 4-4) q u e c u m p le d iw r s a s fu n c io n e s. 1 .a v a c u o la c e n tra l está lle n a b ásica ­ m e n te d e a g u a y p articip a e n e l e q u ilib r io h íd r ic o d e la cé lu la . T a m ­ b ié n e s u n 'v e r te d e r o ' p ara lo s d e s e c h o s p elig rosos q u e la cé lu la n o p u e d e excretar. A lg u n a s células veg etales a lm a c e n a n v e n e n o s en

L a m ito co n d ria ex trae energía d e las m oléculas d e lo s alim en tos y lo s c lo ro p la sto s captan en erg ía s o la r

las va c u o la s, c o m o e l á c id o su lfú rico ; e sto s v e n e n o s d is u a d e n a los

T o d a cé lu la re q u ie re u n s u m in is t r o c o n tin u o d e e n e rg ía p ara ela­

a n im a le s d e m o rd e r la s su cu le n ta s h o ja s.

b o ra r m o lé c u la s y estru ctu ras co m p le ja s, p a ra a d q u ir ir n u tr im e n ­

I j s v a c u o la s ta m b ié n p u e d e n g u a rd a r c a rb o h id ra to s y a m i­

to s d e l e n t o r n o y e x p u lsa r d esecho s, p ara m o v e rs e y reprod ucirse.

n o á c id o s q u e l a cé lu la n o n e c e s ite in m e d ia ta m e n te . Ix » p ig m e n ­

T o d a s las células e u c a rio n te s tie n e n m ito c o n d r ia s q u e captan la

to s a z u le s o m o r a d o s a lm a c e n a d o s e n las v a c u o la s ce n tra le s son

energía a lm a c e n a d a e n la m o lé c u la d e g lu c o s a p ro d u c ie n d o m o lé ­

la ca u sa d e lo s c o lo re s d e m u c h a s flo res. C o m o se v e rá e n e l ca­

cu las e n erg éticas d e A T P . l a s células veg etales ( y a lg u n o s p ro tistas)

p ít u lo 5, las s u s ta n c ia s d isu e lta s a tra e n ag u a a l a v a c u o la . D e n tro

ta m b ié n tie n e n clo ro p lasto s, q u e p u e d e n ca p ta r la e n e rg ía s o la r d i ­

d e l a v a c u o la , la p re s ió n d e l ag u a (t u r g e n c ia ) e m p u ja al cito so l

rectam en te y a lm a c e n a rla e n m o lé c u la s d e ca rb o h id rato s.

( l a p a n e flu id a d e l c ito p la s m a ) c o n tra la p a re d c e lu la r e je rc ie n d o

C a s i to d o s lo s b ió lo g o s ac e p tan l a h ip ó te s is d e q u e la s m¡-

u n a fu e r z a c o n s id e ra b le , l-as p ared es s o n a lg o fle x ib le s, a s í q u e la

to c o n d ria s y los c lo ro p la sto s e v o lu c io n a r o n d e b a cte ria s proca-

fo r m a g e n e ra l y l a rig id e z d e l a c é lu la d e p e n d e n d e la tu rg e n cia

rio n te s q u e s e e s ta b le c ie ro n h a c e m u c h o d e n tro d el c ito p la s m a

d e l in te rio r. A s í, la tu rg e n c ia s o s tie n e la s p a n e s n o le ñ o sa s d e las

d e o tras c é lu la s p ro c a rio n te s m e d ia n t e endosim biosis ( lit e r a lm e n ­

p la n ta s (ivéase e n l a fig u ra 5 -1 0 l o q u e su ce d e c u a n d o n o se rie g a n

te, 'v i v i r ju n to s e n e l i n t e r i o r ') . E n e l c a p ítu lo 17 s e e s t u d ia la

la s p la n ta s d e la casa).

h ip ó t e s i s e n d o s lm b i ó t i c a « i l a e v o lu c ió n d e m it o c o n d r ia s y

Estru ctura y funciones de l a célula

71

d o ro p la s to s . L a s m ito c o n d ria s y lo s d o r o p la s io s s e p arecen e n tre

la s m ito c o n d ria s p o se e n u n p a r d e m e m b ra n a s ( F IG U R A

s i y a la s c é lu la s p ro c a rio n te s e n v a rio s asp e cto s. A m b o s t ie n e n el

4 -1 6 ). L a m e m b r a n a e x te rn a e s Usa, m ie n tra s q u e la in t e r n a fo rm a

ta m a ñ o a p r o x im a d o d e a lg u n a s p ro c a rio n te s (u n a a d o s m ieras

p lie g u e s p ro fu n d o s lla m a d o s crestas, l a s m e m b r a n a s d e la m ito-

d e d iá m e t r o ). L o s d o s e stá n ro d e a d o s p o r u n a m e m b ra n a d o b le :

c o n d r ia c o n t ie n e n d o s e sp a cio s lle n o s d e líq u id o : e l e s p a c io Inter-

la m e m b r a n a e x te rio r p o d r ía v e n ir d e l a c é lu la h u é s p e d o rig in a l,

m e m b r a n o s o e n tre las m e m b ra n a s extern a e in te r n a y la m atriz,

y la in te rio r, d e la c é lu la s im b ió tic a . L o s dos t ie n e n c o n ju n to s de

y e l c o m p a r t im e n t o in te r io r , d e n tro d e la m e m b r a n a in te rn a . A l­

e n z im a s q u e s in te tiz a n e l A T I* c o m o h a b r ía s id o n e c e s a rio p ara

g u n a s d e las re a c c io n e s d e d e g ra d a c ió n d e m o lé c u la s e n erg éticas

u n a c é lu la in d e p e n d ie n te . P o r ú lt im o , lo s d o s p o se e n A D N y ri-

o c u rr e n e n e l líq u id o d e la m a triz q u e e stá e n la m e m b r a n a in te r­

b o s o m a s q u e s e p a re c e n m á s al A D N y los rib o s o m a s d e células

na . E l resto s e realiza p o r m e d io d e u n a s e r ie d e e n z im a s u n id a s a

p ro c a rio n te s q u e a los d e e u c a rio n te s.

la m e m b ra n a d e la s crestas e n e l e s p a d o in te rm e m b r a n o s o . E n e l c a p ítu lo 8 s e d e s crib e d e ta lla d a m e n te la f u n d ó n d e la m ito c o n -

L a s m it o c o n d r ia s p ro d u c e n A T P c o n la e n e rg ía

d r ia e n la p r o d u e d ó n d e e n e rg ía.

a lm a c e n a d a en la s m o lé c u la s d e c o m id a T o d a s las c é lu la s e u c a rio n te s c o n t ie n e n m i t o c o n d r ia s . q u e a v e ­

L o s d o r o p la s t o s so n e l c e n tr o d e l a fo to s ín te s is

ces s e d e s c rib e n c o m o e l 'c u a r t o d e m á q u in a s * d e l a c é lu la , d a d o

L a fo to s ín te s is , q u e c a p ta e n e rg ía s o la r y a p o rta l a e n e rg ía p ara

q u e e x tra e n e n e rg ía d e las m o lé c u la s a lim e n ta ria s y l a a lm a c e n a n

im p u ls a r la v id a e n l a T ie r ra , ocu rre e n lo s d o r o p la s t o s d e cé lu ­

e n los e n lace s e n e rg é tico s d el ATT*. C o m o s e v e rá e n e l c a p ítu lo

la s e u c a rio n te s ( y e n las m e m b r a n a s d e c é lu la s p ro c a rio n te s q u e

8 , d e u n a m o lé c u la a lim e n t a r ia se t o m a n d ife re n te s ca n tid a d e s

se v e rá n m á s a d e la n t e ). L o s d o r o p l a s t o s ( F I G U R A 4-17) s o n o r­

d e e n e rg ía, se g ú n c ó m o s e degrade. La d e g ra d a c ió n d e las m o ­

g a n e lo s e s p e c ia liz a d o s ro d e a d o s p o r u n a m e m b ra n a d o b le . La

lé cu la s a lim e n ta ria s c o m ie n z a c o n las e n z im a s d el c ito s o l y n o

m e m b r a n a in t e r n a d el c lo r o p la s to c o n tie n e u n flu id o lla m a d o

c o n s u m e o x íg e n o . E sta d e g ra d a c ió n a n a e r ó b i c a ( ' s i n o x íg e n o ')

e stro m a . E n e l e stro m a se e n a ie n t r a n g ru p o s ¡n te rc o n e c ta d o s de

n o c o n v ie rte m u c h a e n e rg ía d e los a lim e n to s e n e n e rg ía d e l A T P .

s a c o s h u e co s m e m b r a n o s o s lla m a d o s tilaco id es y u n a p ila m ie n t o

L a s m ito c o n d r ia s p e r m it e n a l a c é lu la e u c a rio n te u s a r o x íg e n o

d e saco s lla m a d o s g ran a.

p a ra d e g ra d a r a ú n m á s la s m o lé c u la s e n erg éticas. E s ta s re a c cio ­

l a m e m b r a n a d e lo s tila co id e s c o n t ie n e la m o lé c u la del

n e s a e r ó b i c a s ( ' c o n o x í g e n o ') g e n e ra n e n e rg ía c o n m u c h a m a ­

p ig m e n to v e r d e d o r o f i l a , q u e d a a las p la n ta s s u c o l o r ve rd e, a si

y o r e fic a c ia , a p ro x im a d a m e n te 16 ve ce s m á s A T P se p ro d u c e p o r

c o m o o tra s m o lé c u la s d e p ig m e n to s. E n la fo to s ín te s is , la c lo ro fila

m e t a b o lis m o a e ró b ic o e n las m ito c o n d r ia s q u e p o r m e ta b o lis m o

capta e n e rg ía d e l S o l y la tran sfie re a o tra s m o lé c u la s e n la s m e m ­

a n a e ro b io » e n e l c ito s o l. N o e s d e s o rp re n d e r q u e las c é lu la s de

b ra n a s d e los tila co id e s. Listas m o lé c u la s tra n s fie re n la e n e rg ía al

m á s a c t iv id a d m e ta b ó lic a , c o m o la s m u scu la re s, te n g a n n u m e r o ­

A T P y a o tro s tra n sp o rta d o re s. I x » tra n sp o rta d o re s d e e n e rg ía se

sas m ito c o n d ria s y q u e é sta s s e a n m e n o s a b u n d a n te s e n la s cé lu ­

d ifu n d e n p o r e l e stro m a , d o n d e esta e n e rg ía s e u s a p a ra im p u ls a r

la s m e n o s activa s, c o m o la s d e cartílag o s.

la sín te sis d e g lu c o s a a p a rtir d e d ió x id o d e c a rb o n o y ag u a.

A F I G U R A 4-16 L a m i t o c o n d r ia l a m itocon drla co n tie n e d o s m em branas que delim itan dos ro m partlm entos flu id o s: e l esp acio Interm em brano so y la m atriz d en tro de la m em brana Interna, l a m em brana extern a e s lisa, p ero la Interna fo rm a pliegues p rofu n d o s lla m ad o s cre s ta s. Estas estructuras se perciben en la im ag en d e M ET d e la d ere ch a .

7 2

n i: ii» 7 j> a i

U v d a

d e u c é lu la

membrana Interna

- canal d e unión entro tüacoidos

A F I G U R A 4-17 E l c l o r o p l a s t o Los clo ro plasto s e stá n ro d e a d o s por u n a d o b le m em brana. E l e stro m a que e s fluido e stá e n v u e lto por la m em brana Interna; d en tro d el e stro m a h a y apllam lentos d e saco s d e tllacoldes la m a d o s g ra n a . L a clorofila está insertad a e n la s m em branas de los tllacoldes.

La s p lan tas tienen p lástid os p a ra alm acen am iento L o s c lo ro p la s to s s o n p lá s t id o s . o rg a n e lo s q u e s e e n c u e n tr a n ú n ic a m e n t e e n la s p la n ta s y lo s p ro tis ta s fo to s in té tic o s ( F I G U ­ R A 4>1 8 ). L a s p la n ta s y lo s p ro tista s fo to s in té tic o s u s a n t ip o s d e p lá s tid o s q u e n o s o n c lo ro p la s to s c o m o d e p ó s ito s d e d ive rsa s m o lé c u la s , in c lu y e n d o lo s p ig m e n to s q u e d a n a la s fru ta s m a ­ d u ra s s a s c o lo re s a m a r illo , a n a r a n ja d o y r o jo . E n la s p la n ta s q u e crece n a rto c o n arto , lo s p lá s tid o s a lm a c e n a n p ro d u c to s f o t o s in ­ té tic o s d e l v e r a n o p a r a u s a r e n in v ie r n o y p r im a v e r a . C a s i to d a s las p la n ta s c o n v ie r t e n e n a lm id ó n la g lu c o s a q u e se p r o d u c e en Li fo to s ín te s is . P o r e je m p lo , l a p a p a e stá c o m p u e s ta ca s i c o m ­ p le ta m e n te d e c é lu la s c o n p lá s tid o s lle n o s d e a l m i d ó n [véase la fig u ra 4 -1 8 ).

B io F lix

Tour of an Animal Cel1 (disponible en Inglés)

B io F lix

Tour a P*ant < "e** (disponible en inglés)

4 .4 ¿ C U Á L E S S O N L A S P R IN C IP A L E S C A R A C T E R ÍS T IC A S D E L A S C É L U L A S P R O C A R IO N T E S ? L a s c é lu la s p r o c a r io n te s s o n p e q u e ñ a s y p o s e e n e le m e n t o s s u p e r f ic ia le s e s p e c ia liz a d o s La m a y o ría d e las c é lu la s p ro c a rio n te s s o n p e q u e ñ a s, d e m e n o s d e c in c o m ie ra s d e d iá m e t r o (c a s i to d a s las c é lu la s e u c a rio n te s m id e n d e 1 0 a 1 0 0 m ie ra s d e d iá m e t r o ) y s u e s tru c tu ra in te r­

A F I G U R A 4-18 E l p lá s t id o Los p lástid os q u e se encuentran

n a e s s im p le e n c o m p a r a c ió n c o n la s c é lu la s e u c a rio n te s ( F I G U ­

en la s c é lu la s d e plantas y p ro tistas fotosin téticos, están ro dead o s por una d oble m em brana extern a. L o s clo ro plasto s son lo s m ás conocidos; o tro s tip o s guardan d ife re n tes m ateriales, co m o e l alm idón q u e lle n a e sto s p lástid os en la s células d e la s papas, que se v e a la d ere ch a en una im ag en d e M ET .

R A 4-19; co m p arar las fig u ra s 4-3 y 4 -4 ). E n g e n e ral, las c é lu la s p ro c a rio n te s e s tá n ro d e a d a s p o r u n a p a r e d c e lu la r ríg id a q u e las p ro te g e y les d a s u fo r m a ca racterística. C a s i t o d a s las p ro c a rio n -

Estru ctura y funciones de l a célula

73

(a) E s q u e m a d e l a c é lu la p ro cario n to (b a c io )

A F I G U R A 4 -1 9 L a s c é lu la s p ro c a rio n te s s o n m á s s im p le s q u e la s e u c a rio n te s la s p rocariontes asu m en una variedad d e form as, inclu yen do (a ) b acilos (en fo rm a d e b astón), (b ) esp iritas (e n fo rm a d e e sp ira l) y (c ) c o c o s (esférico s). Las estructuras In te rn a s se revelan e n la s Im ág enes d e M ET d e ( d ) y (e). A lgunas bacterias fo tosintéticas tien en m em branas Internas e n las q u e ocu rre la fotosíntesis, co m o se muestra en (e ).

tes t o m a n la fo r m a d e b a c ilo s , e s d e c ir, b a sto n e s ( F I G U R A 4-19 a );

in t e r c a m b ia n m a t e r ia l g e n é tic o ( A D N ) c o n o t r a b a c te ria . E n el

e s p ió lo s , e n e s p ira l ( F I G U R A 4-19 b ), o c o c o s , e n e s fe ra ( F I G U ­

c a p it u lo 19 s e e x p o n e n e ilu s t r a n c o n m á s d e t a lle l o s e le m e n to s

R A 4-19 c ). V a r io s tip o s d e a n tib ió tic o s , in c lu y e n d o l a p e n ic ilin a ,

d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s .

c o m b a te n la s in fe c c io n e s b a c te ria n a s in t e r fir ie n d o c o n l a sín te sis d e la p a re d c e lu la r , l o q u e p r o d u c e l a r u p tu r a d e l a b a c te ria . A u n ­ q u e n in g u n a c é lu la p ro c a rio n te p o s e e c ilio s , alg u n a s b a cte ria s y a rq u e a s se im p u ls a n p o r fla g e lo s d e e s tru c tu ra d ife re n te q u e los flag e lo s e u c a rio n te s. Las b a cte ria s q u e in f e c t a n o t r o s o rg a n is m o s , c o m o lo s q u e

La s célu las p ro cario n tes tienen m enos estru ctu ras esp ecializad as en su cito p lasm a E l d to p la s m a d e la m a y o r ía d e las c é lu la s p ro c a rio n te s tie n e u n a a p a rie n c ia h o m o g é n e a a l c o m p a ra rs e c o n las células e u c a rio n te s.

c a u s a n la s ca rie s , d ia r re a , n e u m o n ía o in fe c c io n e s d e v ía s u r i­

E n la re g ió n c e n tra l d e l a c é lu la se e n c u e n tr a u n a z o n a lla m a d a

n a ria s, p o s e e n e le m e n to s s u p e rfic ia le s c o n lo s q u e se a d h ie r e n

n u c le o id e [vé ase la fig u ra 4- 1 9 a). D e n t r o d el n u c le o id e , células

a t e jid o s p a rtic u la re s d e s u h u é s p e d , c o m o l a s u p e rfic ie d e u n

p ro c a rio n te s t ie n e n u n c ro m o s o m a d r e u la r ú n ic o q u e c o n s ta de

d ie n te o e l re v e s tim ie n to d e l in t e s t in o d e lg a d o , p u lm o n e s o v e ji­

d o s la ig a s ca d e n as e n ro lla d a s d e A D N q u e lle v a l a in f o i m a d ó n

g a. K sto s e le m e n to s in c lu y e n c á p s u la s y c a p a s g e la tin o s a s , re ve s­

g e n é tica e s e n c ia l. E l n u c le o id e n o e stá s e p a ra d o d e l c ito p la s m a

tim ie n t o s d e p o lis a c á rid o s q u e a lg u n a s b a cte ria s se cre ta n d e su

p o r u n a m e m b ra n a , a sí q u e n o e s e l n ú c le o v e rd a d e ro q u e se ve

p a re d c e lu la r . C u a n d o A n t ó n v a n L e e u w e n h o e k o b s e r v ó c o n

en la s e u c a rio n te s . C a s i to d as la s c é lu la s p ro c a rio n te s c o n tie n e n

su s e n c illo m ic r o s c o p io e l m a te ria l ra s ca d o d e s u s d ie n te s , e n ­

ta m b ié n p e q u e ñ o s a n illo s d e A D N lla m a d o s pldsm idos, q u e se lo ­

c o n t r ó m u c h a s h a c te ria s q u e s e p e g a n c o n ca p a s g e la tin o s a s

c a liz a n fu e ra d e l n u c le o id e . L o s p lá s m id o s lle v a n lo s g e n e s q u e

( i r á u e e l a p a ñ a d o 'E n la c e s c o n la v i d a d ia r ia : H u é s p e d e s ind e-

c o n fie re n a u n a c é lu la s u s p ro p ie d a d e s e s p e d a le s ; p o r e je m p lo ,

s e a d o s ', e n l a p á g in a 7 4 ). Las c á p s u la s y ca p a s g e la tin o s a s s ir­

alg u n a s b a cte ria s p atóg en as tie n e n p lá s m id o s q u e les p e rm ite n

v e n ta m b ié n p a ra q u e c ie rta s c é lu la s p ro c a rio n te s n o se s e q u e n .

d e s a c tiv a r los a n tic u e rp o s , p o r l o q u e resu lta m u c h o m á s d if í d l

I^as p ilo s id a d e s ( p i l i , lit e r a lm e n t e 'c a b e l l o ') s o n p ro te ín a s s u ­

e lim in a rla s .

p e rfic ia le s q u e s o b r e s a le n p o r la s p a re d e s d e u n a c é l u l a p r o c a ­

l a s c é lu la s p ro c a rio n te s c a re c e n d e n ú c le o y o tro s organe-

rio n t e [vé ase l a fig u ra 4 - 1 9 a). A lg u n o s t ip o s d e b a c te ria s fo rm a n

lo s e n c e rra d o s e n m e m b ra n a s (c o m o c lo ro p la sto s, m ito c o n d r ia s ,

p ilo s id a d e s s e x u a le s , t ú b u lo s d e p r o t e ín a h u e c o s c o n lo s q u e

re t íc u lo e n d o p ia s m á tic o , a p a ra to d e G o lg i y o tro s c o m p o n e n te s

74

| l];il» 7 J» «

fjs

U

vk J. i

En laces

de la célula

con la vida diaria

Huéspedes indeseados A fin a le s d e l sig lo XV B. e l m lcro sco p lsta A n tó n van

m icro b io s y o tro s se a d h ie re n a lo s d ie n te s . T o d a s se d iv id e n

le e u w e n h o c k e x tra jo m a te ria l d e e n tre lo s d ie n te s y lo v io a

re p etid am en te p ara fo rm a r u n a c o lo n ia d e d esce n d ie n te s, l a s

tra vé s d el m icro sc o p io q u e h a b ía c o n stru id o é l m ism o . P a ra su

g ru e sa s c a p a s g e la tin o s a s d e la s b acterias, y g lu co p ro te in a s

c o n ste rn a c ió n , vio m illo n e s d e c é lu la s q u e llam ó "a n lm á cu lo s

de la saliva fo rm a n la su stan cia b lan ca , lla m a d a p la c a , q u e

(a n lm a lú n c u lo )', o rg a n ism o s u n ice lu lare s q u e ah o ra se co n o ce n

le e u w e n h o e k to m ó d e sus d ien tes, l o s ca rb o h id ra to s d e las

co m o b acterias. A z o ra d o p o r la p res e n cia d e e s ta s fo rm as

co m id a s y b eb id as nu tre n a la s b a c te ria s , q u e d eg ra d an la M u co sa e n á d d o lá ctico . L o s á c id o s d a ñ a n e l e sm a lte d e los

d e v id a e n su b o c a , trató d e e lim in a rla s c o n vin a g re y ca fé ca lle n te , sin m u c h o é x ito . E l e n to rn o tib io y h ú m e d o d e la boca h u m an a, p artic u larm e n te en la s g rie ta s d e lo s d ien tes y e n d a s , e s u n h á b ita t id e al p ara u n a varie d ad d e b acterias. A lg u n a s p rod u cen c a p a s g e la tin o s a s c o n la s q u e e sto s

tie n t e s y p rod u cen g rie ta s d im in u ta s en la s q u e se m u ltip lican aún m á s la s b a cte ria s y , a l c a b o , p rod u cen u n a c a rie s . Por Q n to , au n q u e L e e u w e n h o c k no s a b ía p o r q u é . (te n ia raz ó n en sentirse p re o c u p a d o p o r l o s ‘ a n lm á c u lo s ’ d e su b o ca'

d el s is te m a d e m e m b r a n a s ), q u e p a se e n la s c é lu la s e u c a rio n te s.

E l c ito p la s m a b a c te ria n o c o n tie n e r ib o s o m a s (vétasela fig u ­

S in e m b a rg o , alg u n a s p ro c a rio n te s u s a n , d e h e c h o , m e m b ra n a s

ra 4-1 9 a ). A u n q u e s u fu n c ió n e s s e m e ja n te a l d e lo s rib o s o m a s

p a ra o r g a n iz a r las e n z im a s c o n las q u e se p ro d u c e n cie rtas reac­

e u c a rio n te s, los b a cte ria n o s s o n m á s p e q u e ñ o s y c o n t ie n e n d ife ­

cio n e s b io q u ím ic a s . Estas e n z im a s se e n c u e n tra n s o b r e la m e m ­

re n te s p ro te ín a s. E s to s rib o s o m a s se p are ce n a los q u e se e n c u e n ­

b ran a e n u n a s e c u e n c ia p artic u lar, p a ra in d u c ir la s re accio nes en

t r a n e n la s m ito c o n d r ia s y d o r o p la s to s e u c a rio n te s , l o q u e a p o rta

d e te r m in a d o o rd e n . P o r e je m p lo , la s bacterias fo tosin téticas p o ­

c r e d ib ilid a d a la h ip ó te s is e n d o s im b ió t ic a q u e se e x p u s o a n te r io r­

s e n m e m b ra n a s in te rn a s e n la s q u e p ro te ín a s q u e ca p ta n la lu z

m e n te . E l c ito p la s m a d e la s p ro c a rio n te s ta m b ié n c o n tie n e m u ­

y e n z im a s q u e ca ta liz a n la síntesis d e m o lé c u la s energéticas están

c h o s g rá n u lo s a lim e n ta rio s q u e g u a rd a n m o lé c u la s e n erg éticas,

co lo cad as e n u n o rd e n e s p e c ífic o ( F I G U R A 4-19 «). E n las células

c o m o e l g lu c ó g e n o , p e ro n o e s tá n e n g lo b a d o s p o r m e m b r a n a s .

p rocario n tes, la s re accio nes q u e t a p ia n e n e rg ía d e la d e g ra d a c ió n

E n e ste p u n t o c o n v ie n e q u e rep a se s e n la ta b la 4-1 las d ife ­

d e los ca rb o h id ra to s s o n catalizad as p o r e n z im a s q u e p u e d e n e sta r

rencias e n t r e c é lu la s e u c a rio n te s y p ro c a rio n te s . M ie n t r a s las c o m ­

a n clad as e n e l in t e r io r d e la m e m b ra n a p la s m á tica o flo ra n d o libre­

p aras, re fle x io n a e n l a h ip ó te sis e n d o s im b ió tic a . S e a n a liz a rá este

m e n te e n e l cito p lasm a .

co n c e p to e n e l c a p ít u lo 17.

E s t u d io d e c a s o

o t ro

v i s t a z o

Refacciones p a r a el o r g a n is m o hum ano l a b io in g e n ie ria d e te jid o s y ó rg a n o s c o m o la p ie l re q u ie ren el e sfu erz o co o rd in ad o d e b io q u ím ico s, in g e n ie ro s b io m éd ico s, b ió lo g o s c e lu la re s y m édicos. En la b o ra to rio s d e to d o e l m undo, e q u ip o s d e cie n tífic o s tra b a ja n p o r c u ltiv a r n o sólo piel, sino ta m b ié n h u eso s, ca rtílag o , v á lv u la s c a rd ia c a s , v e jig a s y te jid o d e m am a s en m o ld e s d e p lástico. P o r e je m p lo , p ara san ar h u e so s ro to s , e q u ip o s d e in v e s tig a d o re s tra b a ja n e n e l d esarrollo d e p lásticos b io d e g ra d ab les e n lo s q u e incorp o ran fa c to res d e cre c im ie n to d e p ro te ín a s. Esto s fa c to re s d e cre c im ie n to e stim ularían a la s c é lu la s ó se as c e rc a n a s y d im in u to s v a s o s s a n g u ín e o s p a ra q u e in va d a n el p lástico al d esco m p o n e rlo , hasta q u e lo reem p laz an c o n e l p ro p io hueso . L o s In v e s tig a d o re s sig uen p erfeccio n a n d o la s té c n ic a s de c u ltiv o d e te jid o s p ara c re a r m e jo re s m ate ria le s d e so p o rte c o n la m e ta d e d u p lic a r ó rg a n o s e n tero s. R e cie n te m e n te se crearo n v e jig a s a rtificia le s c o n c é lu la s m u scu la re s y d e l reve stim ie n to d e la v e jig a d e p a cie n te s c o n d is fu n c ió n d e e ste ó rg a n o (FIG U R A 4-20). Las c é lu la s se p lan tan en u n m o ld e c o n fo rm a d e ve jig a co m p uesto d e c o lá g e n o , se in cu b an u n a s s ie te se m an as y se trasp lan ta n al p acie n te , l a s v e jig a s d is e ñ a d a s p o r e l d o c to r

A F IG U R A 4-20 V e jig a a rtific ia l c u ltiv a d a en u n la b o ra to rio

A n th o n y A ta la , un ciru ja n o d e la U n iv e rs id a d W a k e Fo rest. han fu n c io n a d o bien e n siete p a cie n te s q u e la s re cib ie ro n . Una co m p a ñ ía d e b io te cn o lo g ía h a cu lm in ad o e s tu d io s e n an im ales

Estru ctura y funciones de Id célula

y e s p e r a p ro b a r la s v e jig a s en seres h u m an o s, c o n la m e ia de co m e rc ia liz a r la 'n u e v a v e jig a ' d e b io ing eniería.

75

E n la actualidad, Fo rg acs y sus equ ipo se d ed ican a Imprimir

Un n u e vo a d c la n io d e la In g e n ie ría d e t e jid o s e s la • bio lm prcsió n '. P o r m edio d e u n In stru m e n to e sp ec ial (p arien te

vasos san g uíneo s con esferas com puestas d e los tres tipos d e células q u e com p onen un v a s o , la s esferas rodean un centro d e colágeno que a l final se retira p ara q u e flu ya la sangre. C o n e l tiempo, los tre s tipos

d ista n te d e la c o n o c id a im p re so ra láser). G a b o r Fo rg a c s, un b io fisico d e la U n iv e rs id a d d e M issu o uri-C o lum b ia. esp era p ro d u c ir ó rg a n o s d e b io in g e n ie ría sin m o ld es. S u 'im p re s o ra '

d e células se org anizan esp on táneam en te alreded o r d e l centro d e co lág en o , tal co m o o cu rre e n u n va s o natural, l a bioim presión o frece la posibilidad d e crea r alg ún d ía un ó rg a n o co m p leto a partir

la n z a e sfe ra s d e m e n o s d e 0 .5 m ie ra s d e d iá m e tro y que c o n tie n en d e 1 0 mU a 4 0 m il c é lu la s , en un g e l d e n tro d el c u a l la s c é lu la s m ig ran e in te rac tú an u n a s c o n o tras. La t é c n ic a d e la

d e las células d e l propio paciente, y prom ete casi c o n certez a p ara el fu tu ro cercan o v a s o s san g uíneo s d e bioingeniería.

b io lm p rc sió n se v a le d e la ca p a c id a d n a tu ra l d e la s c é lu la s p ara co m u n ica rse u n a s c o n o tra s m e d ia n te se ñ ale s fisico q u ím ic a s y p ara o rg an iz arse en u n id a d e s fu n c io n a le s. F n u n a p ru e b a an terio r, el cie n tífico im p rim ió en un p lato c é lu la s d e m ú scu lo c a rd ia c o de p o llo . D e sp u é s d e u n a s 9 0 horas, la s c é lu la s se h a b ían reunido, estab an en co m u n ica ció n u n a s c o n o tra s y se co n traían al uniso no , co m o u n co ra z ó n q u e late.

Repaso del capítulo Resum en de conceptos dave 4.1 ¿Q u é es la te o ría celu lar? Los principios de la tcorfa celular son los siguientes: todo organis­ mo vivo está hecho de una o más células. Los organismos vivos más pequeños son unicelulares, las células son las unidades fun­ cionales de los organismos multicelulares y todas las células vienen de otras células. 4 .2 ¿C u áles son lo s a trib u to s básicos d e las célu las? las células son pequeñas porque deben intercambiar materiales a>n el entorno por difusión, un proceso lento que requiere que el interior de la célula nunca esté demasiado lejos de la membra­ na plasmática. Todas las células están rodeadas de una membrana plasmática que regula el intercambio de materiales entre la célula y el ambiente. Todas las células usan el ADN como plano genético y el ARN para dirigir la síntesis de proteínas a partir de este plano. To­ das las células obtienen los materiales para elaborar las moléculas de la vida y La energía para realizar la síntesis del enlomo biótico y abiótico. Hay dos tipos fundamentalmente diferentes de células: procariontes y eucariontes. las células procariontes son pequeñas y carecen de organelos envueltos en membranas. Las células euca­ riontes tienen varios organelos, induyendo un núcleo. 4 .3 ¿C u áles son las p rin cip ales características d e las células eu cario n tes? las células de algunos protistas, de hongos y de plantas, están rodeadas por paredes porosas fuera de la membrana plasmática. Todas las células eucariontes tienen un citoesqueleto interno de filamentos de proteínas. El citoesqueleto organiza y da forma a la célula, y además mueve y fija a los organelos. Algunas células eucariontes tienen diios o flagelos, extensiones de la membrana plasmática que contienen microtúbulos en un orden característico. Blas estructuras hacen pasar los líquidos por las células o mueven las células por un entorno acuoso. E l material genético (A D N ) se encuentra contenido en el núcleo, que está rodeado por la doble membrana de la envoltu­ ra nudear. Los poros de esta envoltura regulan el movimiento de moléculas entre el núdeo y el atoplasm a. El material gené­ tico se organiza en hebras llamadas cromosomas, que constan

B lo

É tic a

C o n s id e r a e s to

F o rg a c s a n tic ip a u n o d e lo s p rim e ro s u sos d e e sta té c n ic a de im p re sió n p ara la fo rm a c ió n d e t e jid o s a p artir d e c é lu la s h u m a n a s e n la s c u a le s se p o n e n a p ru e b a n u e vo s m e d icam e n to s. ¿C uáles c re e s q u e se an la s v e n ta ja s d e e ste m é to d o e n c o m p a ra c ió n c o n la p ru e b a d e fá rm a c o s e n a n im a le s d e la b o ra to rio ?

de A D N y proteínas. E l nucléolo consta de proteínas y ARN ribosomal, así como de los genes que codifican la síntesis de los ribosomas. Estos últim os están compuestos de proteínas y ARN ribosomal y son el centro de la síntesis de proteínas. El sistema de membranas de una célula comprende la mem­ brana plasmática, retículo endoplasmátíco, aparato de Golgi, vacuolas y vesículas. El retículo endoplasmátíco forma unaserie de compartimentos membranosos interconectados, y constituye un centro importante de síntesis de las membranas en la célula. El retículo endoplasmátíco liso, que carece de ribosomas, elabora lí­ pidos como las hormonas esteroideas, metaboliza los fármacos y compuestos químicos y los desechos metabélicos, degrada el glu­ cógeno en glucosa y almacena el calcio. El retículo endoplasmático nigoso, que lleva los ribosomas, elabora y modifica proteínas. El aparato de Golgi es un conjunto de sacos membranosos deri­ vados del retículo endoplasmátíco. El aparato de Golgi procesa y modifica los materiales sintetizados en el retículo endoplasmático nigoso. las sustancias modificadas en el aparato de Golgi se empacan en vesículas para transportarlas a otras panes de la célu­ la. lo s lisoso mas son vesículas que contienen enzimas digestivas que digieren las panículas de alimento y organelos defectuosos. Todas las células eucariontes contienen mitocondrias, or­ ganelos que consumen oxígeno para completar el metabolis­ mo de las moléculas de alim entos captando buena pane de su energía como ATT. las células de algunos protistas y de plantas contienen plástidos. Los plástidos de almacenamiento guardan pigmentos o alm idón. Los doroplastos son plástidos especiali­ zados que captan energía solar durante la fotosíntesis para que las células vegetales sinteticen glucosa y liberen oxígeno a partir de dióxido de carbono y agua. Es probable que mitocondrias y doroplastos se hayan originado de bacterias. Muchas células eucariontes contienen sacos llamados vacuo­ las, que están unidos po nina única membrana y que almacenan alimentos o desechos, excretan agua o sostienen a la célula. Algjinos protistas tienen vacuolas contráctiles que recolectan y ex­ pulsan agua. Las plantas tienen vacuolas centrales que sostienen a la célula al tiempo que guardan desedios y materiales tóxicos.

B io F lix

Tour of an Animal Cel1 (disponible en inglés)

B io F lix

Tour a p*anl inglés)

(disponible en

76



4 .4

I

La

vkI j

d e la c é lu la

4.

¿ C u á le s s o n la s p r in c ip a le s c a r a c te r ís t ic a s

L a s p ro te ín a s c o n fu n c ió n d e a n tic u e rp o s se s in te tiz a n en

d e la s c é lu la s p r o c a r io n t e s ?

lo s r ib o s o m a s a s o c ia d o s c o n

Kn g e n e ral, la s c é lu la s p ro c a rio n te s s o n m u c h o m á s p eq u e ñ as q u e

n a s c o n f u n d ó n d e a n tic u e rp o s e stá n d e n t r o d e s a c o s m e m ­

las e u cario n te s y tie n e n u n a e s tn ic tu ra in tern a m u c h o m á s s im p le .

b ra n o s o s l l a m a d o s __________________ y s o n tra n s p o rta d o s a A h í, ¿ q u é t i p o d e m o lé c u la se agrega a la

C a s i to d as e stá n ro d e ad as p o r u n a p a re d re la tiv a m e n te ríg id a, E l cito p la s m a d e las c é lu la s p ro c a rio n te s ca rece d e o rg a n e lo s e n v u e l­

p ro te ín a ?

to s e n m e m b ra n a s (a u n q u e alg u n a s b acterias lo to sin té ticas tie n e n

v e s íc u la s q u e se fu n d e n c o n la m e m b ra n a

extensas m e m b ra n a s in te rn a s ). F.n e l n u c le o id e se e n c u e n tra u n a ú n ic a c a d e n a c irc u la r d e A D N . E n la ta b la 4-1 se co m p a ra n la s cé ­

5.

. A l c o m p le ta r e l a n tic u e rp o , se g u a r d a en

D e s p u é s d e c a d a d e s c rip c ió n , a n o t a la e stru c tu ra a p ro p ia d a : 'C u a r t o d e m á q u in a s ' d e l a c é l u l a : _____________ ; ca p ta e n e r­

lu la s p rocario n tes c o n la s e u c a rio n te s v e g e tale s y a n im a le s .

g ía s o l a r

; e s tn ic tu ra e x te m a d e las c é lu la s v e ­

getales:

N o ta d e estu d io

: re g ió n d e la s c é lu la s p ro c a rio n te s q u e

c o n t ie n e n A D N : ________________ ; im p u ls a n e l líq u id o a través

Las fig u ras 4-3, 4-4 y 4-19 ilu stra n la e stn ic tu ra g e n e ral d e células

d e las m e m b ra n a s d e la s c é l u l a s : ________________ ; c o n s t a del

an im a le s, veg etales y p rocario n tes. E n la ta b la 4-1 se a n o ta n los

c ito s o l y l o s o rg a n e lo s q u e c o n t ie n e : ______________________ .

p rin c ip a le s o rg a n e lo s, s u fu n d ó n y s u presencia e n a n im a le s , p la n ­ tas y p rocario n tes.

. l.a s p ro te í­

6.

D o s o rg a n e lo s q u e s e cree q u e e v o lu c io n a r o n d e las células p ro c a rio n te s s o n _______________y _______________ . L a e v id e n d a en q u e se fu n d a esta h ip ó te s is e s q u e a m b o s tie n e n m e m ­

T é r m in o s d a v e á c id o d c s o x ir r ib o n u c le ic o (A O N ).

61

fla g e lo ,

(A R N ),

61

lis o m a ,

71

69

m ic r o f ila m e n t o .

a p a r a t o d e G o lg i.

68

62

63

m it o c o n d r ia ,

71

62

n ú c le o ,

c e n t r ío lo ,

64

n u c le o id e ,

64

c ito e s q u e le to , c it o p la s m a . r ito s o l

63 60

d o r o p la s t o .

o r g a n e lo ,

63

(R E ),

65

rib o H o m a ,

t e o r ía c e lu la r ,

eu cario n te,

5.

65

v a c u o la ,

64

r o n d e c é lu la s p ro c ario n te s? 6.

66

65

f ila m e n t o in t e r m e d io ,

7 . D e s c rib e la e s tn ic tu ra y f u n d ó n d el r e t ím l o e n d o p la s m á tic o

70

y e l a p a r a t o d e C o lg i, y s u f u n d o n a m ie n t o c o o r d in a d o .

v a c u o la c e n t r a l, v e s íc u la ,

69 8.

70

v a c u o la c o n t r á c t il, 63

¿ C u á l es la f u n d ó n d e l o s rib o s o m a s ? ¿ E n q u é p arte d e la c é lu la 9e e n c u e n tr a n ? ¿ S e lim it a n a la s c é lu la s e u cario n te s?

56

v a c u o la a lim e n t a r ia ,

62

¿ C u á le s s o n las f u n d o n e s d e la m it o c o n d r ia y los d o ro p la sto s ? ¿ P o r q u é lo s r ie n t ific o s c re e n q u e e sto s o rg a n e lo s su rg ie­

67

65

e n v o lt u r a n u c le a r ,

c lé o lo .

63 62

n u c le a r ,

D e s c rib e e l n ú d e o y la s fu n d o n e s d e s u s co m p o n e n te s, la e n v o lt u r a n u c le a r , c r o m a tin a , c ro m o s o m a s , A D N y e l n u ­

72

( T o m a t in a .

c u e r p o b a s a l,

4.

r e t íc u lo e n d o p la s m á t ic o

c o m p le jo d e l p o r o

cro m o so m a.

y cu á le s s o n p a n ic u la r e s d e c a d a u n a ?

73 66

p ro c a rio n te . 71

1. ¿ C u á le s s o n los tre s p o s tu la d o s d e la te o r ía ce lu la r?

3 . D e fin e estrom a y m atriz.

n u c lé o lo .

p ll s t i d o ,

71

P r e g u n t a s d e re p a s o

2 . ¿ Q u é o rg a n e lo s s o n c o m u n e s d e c é lu la s v e g e tale s y a n im a le s

65

p a r e d c e lu la r ,

60

c lo r o f ila .

56

63

m ic r o t ú b u lo ,

b a c te ria s . d lio ,

70

m e m b r a n a p la s m á t ic a ,

a n a e r ó b ic a , a rq u e a s ,

es s e m e ja n te a la s c é lu la s p ro c a rio n te s.

e n d o s im b ió t ic a ,

71

, g n ip o s d e e n z im a s q u e s in te tiz a n . s u p r o p i o ___________________ y s u ______________

h ip ó te s is

á c id o r ib o n u c le ic o a e r ó b ic o ,

b ra n a s

64

70

¿ C ó m o s e f o r m a n lo s lis o s o m a s ? ¿ C u á l e s s u f u n d ó n ?

9. T ra z a u n d ia g r a m a d e la e s tn ic tu r a d e d ii o s y flag elos. D e s ­ crib e c ó m o se a g ita n y q u é h a c e n c o n s u m o v im ie n to .

67

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

L le n a lo s e s p a c io s

1. S i s e t o m a r a n m u estras d e t e jid o m u s c u la r d e la s p ie rn a s d e 1.

¿ D e cu á le s dos tip o s p rin c ip a le s d e m o lé c u la s e stá c o m p u e s ­

u n m a ra to n is ta d e a lt o re n d im ie n to y d e u n in d iv id u o se ­

ta la m e m b r a n a p la s m á t ic a ? ____________ y _______________ . ¿ Q u é

d e n ta rio , ¿ e n cuáles cree s q u e h a y a m a y o r d e n s id a d d e m ito-

m o lé c u la re a liz a la s s ig u ie n te s fu n c io n e s ? A is la m ie n to del e n to rn o :

; in te ra c c io n e s c o n

o tras

células:

_______________ J m o v im ie n t o d e m o l é c u la s h i d r o f í l i c a s p o r la m e m b r a n a : _______________________ . 2. El

U n a d e la s fu n d o n e s d el d to e s q u e le to e s d a r fo r m a a la s cé ­ lu la s a n im a le s . I-as c é lu la s v e g e tale s tie n e n u n a p a re d b a sta n ­ te ríg id a e n e l c o n t o r n o d e l a m e m b r a n a c e lu la r . ¿ S ig n ific a

s e c o m p o n e d e u n a re d d e fib ra s d e pro­

teínas. Los tres tipos d e fib ra s d e p roteínas s o n _ ______________y _____________ . ¿ C u á l d e éstas lle va c ilio s ? . 3.

c o n d r ia s ? ¿ P o r q u é ? 2.

e s to q u e e l d to e s q u e le to e s in n e c e s a rio e n la s células v e g e ta ­ les? 3 . L a m a y o r ía d e la s c é lu la s s o n m u y p e q u e ñ a s. ¿ Q u é lím ite s

D e s p u é s d e c a d a d e s c rip c ió n , a n o ta e l t é r m in o a p ro p ia d o :

fís ic o s y m e ta b ó lic o s re strin g e n e n ta m a ñ o d e las cé lu la s ?

'M e s a s d e t r a b a j o ' d e la c é l u l a :

¿ Q u é p ro b le m a s t e n d r ía u n a cé lu la e n o r m e ? ¿ Q u é a d a p ta ­

; tie n e u n a fo r ­

m a ru go sa y u n a l i s a : ______________ ; c e n tro d e p r o d u c c ió n d e r ib o s o m a s :

c io n e s a y u d a r ía n a s o b r e v iv ir a u n a c é lu la g ran d e ?

; ap i la m ie n t e d e saco s m e m b r a n o ­

sos p l a n o s : ______________ ;_cap a e x te rio r d e las c é lu la s veg e­ tales:

; tra s la d a los p la n o s d e p ro d u c c ió n d e

p ro te ín a s e n tre e l n ú d e o y e l c ito p la s m a .

V is ita w w w .m asterin g b io lo fd 'x o m d onde h a lla rá s cu e stio n a­

(m )

rio s, a c tivid a d e s, eT ext, videos y o tra s novedades (d isp o n ib les en inglés).

Estructura y función de la membrana celular E s t u d io d e c a s o

Venenos nocivos D E SD E M U C H O A N T E S D E LA S V A C A C IO N E S ESC O LA R ES, Ju stin Sch w a rtz . d e 13 a ñ o s , esp era b a s u es ta n cia d e tres se m an as en e l P a rq u e N a cio n al d e Y o se m ite . El 21 d e ju lio d e 2002 , d e s p u é s d e u n a c am in a ta d e m ás d e siete k iló m e tro s, Ju s tin se se n tó a d e s c a n s a r sobre u n a s ro c a s so lead as, c o n la s m anos su eltas a su s c o s ta d o s. D e pronto, sintió u n d o lo r q u e le p e rfo ra b a la p alm a d e la m a n o d erech a. U n a se rp ie n te d e c a s c a b e l d e m e tro y m e d io , que p ro b ab lem en te se s in tió a m e n a z a d a p o r e l b razo d e Ju s tin , lo a ta c ó s in ad verte n cia . Sus c o m p a ñ e ro s v ie r o n a la rm a d o s c ó m o la se rp ie n te se e s cu rria p o r e n tre la m aleza, p e ro Ju s tin estab a c o n c e n trad o e n s u m a n o , pues e l d o lo r se h ab ía vu elto in so p o rta b le y la p a lm a e s ta b a h in ch a d a . D e p ro n to , se sentía d é b il y m a re a d o . Lo s c o n s e je ro s y c o m p a ñ e ro s lo carg aro n d u ra n te c u a tro h o ra s p o r e l s e n d e ro d e regreso. Entre ta n to , e l d o lo r se e x te n d ía p o r to d o e l b ra z o d e Ju s tin , c a d a v e z m á s d e c o lo ra d o ; a d e m á s, se n tía com o si su m a n o fu e ra a re v e n ta r. Un h e lic ó p te ro los tra sla d ó a un h o s p ita l, d o n d e c a y ó in co n scien te. U n d ía d esp u és, re c u p e ró la co n cie n cia en e l U n iv e rs ity o f C a lifo rn ia Davis M ed ical C e n te r (C e n tro M é d ico D a vis d e la U n iv e rs id a d d e C a lifo rn ia ). A h í, d u ra n te u n m es, Ju s tin se so m e tió a 10 c iru g ía s d e s tin a d a s a a liv ia r la en o rm e p re s ió n p o r la inflam ació n d el b ra z o , a retirar te jid o m u sc u la r m uerto e in ic ió u n la r g o p ro ce so p a ra re p a ra r los e x te n so s d a ñ o s d e m a n o y b razo . B s u p lic io d e D ian e K ie h l c o m e n z ó c u a n d o se ve stía p a ra u na c e re m o n ia c o n m e m o ra tiv a in fo rm a l c o n su fam ilia e l 2 7 d e m a y o d e 2 0 0 6 . A J e n fu n d a rs e lo s J e a n s que h a b ía d e ja d o tira d o s e n e l b a ñ o la noche a n te rio r, sintió u na p ica d u ra en e l m u s lo d e re ch o . Se s a c ó los j e a n s y m iró c o n a n g u stia c o m o h uía u n a L o x o s c e le s r e c lu s o p a rd a . C o m o v iv ía en u na v ie ja ca s a d e la parte ru ral d e K a n sas. D ian e se h ab ía a c o s tu m b ra d o a la v is ita frecu en te, aunq ue in d e se a b le , d e a ra ñ a s . Los d o s p e q u e ñ o s p u nto s d e la m o rd e d u ra le p a rec ie ro n u n a m o lestia m en o r, p e ro e l d ia sig u ie n te a p a re c ió u na e ru p c ió n e x te n s a y m o lesta. A l te rc e r d ia e l d o lo r interm iten te la ata ca b a com o si le c la v a ra n u n c u c h illo en e l m u slo . U n m é d ic o le d io a n a lg ésico s, e s te ro id e s p a ra red u cir la in flam a ció n y a n tib ió tico s p a ra c o m b a tir la s b a c te ria s in tro d u c id a s por la m o rd e d u ra d e la a ra ñ a . Los sig u ie n te s 10 d ia s fuero n u na p esad illa d e d o lo r p o r la lla g a c re c ie n te , q u e se cub rió d e a m p o lla s su p u ra n te s y san gre re seca . La le sió n ta rd ó c u a tro m eses e n san ar. U n a ñ o d e s p u é s , a \ * c e s D ian e sie n te d o lo r en la g ra n cica triz que q u e d ó . ¿P o r q u é e l v e n e n o d e la se rp ie n te d e c a s c a b e l y d e la a ra ñ a re d u s a p a rd a la s tim a n lo s v a s o s sa n g u ín eo s, d e s in te g ra n p ie l y te jid o s , y e n o c a s io n e s p ro d u c e n en to d o e l c u e rp o s ín to m a s q u e p o n e n e n p e lig ro la v id a ? ¿ Q u é tie n e n q u e v e r lo s v e n e n o s c o n la s m e m b ra n a s c e lu la re s ?

78

l a vid a d e la célula

D e u n v is t a z o E s t u d io d o c a s o V e n e n o s n o c ivo s 5 .1

¿ C ó m o s e r e la c io n a la e s tr u c tu r a d e u n a

E l tran sp o rte p asivo e s p o r d ifu sió n sim p le, d ifu sió n fa c ilita d a y ósm osis In v e s tig a c ió n c ie n tífic a E l d e s c u b rim ie n to d e la s a c u a p o rin a s

m e m b r a n a c o n s u f u n c ió n ? l a s m e m b ra n a s celulares aíslan e l c o n te n id o d e la célula y p erm ite n l a co m u n ica ció n c o n e l e n to rn o L a s m e m b ra n a s son “ m o s a ic o s lu id o s * 1en lo s q u e las p ro te ín a s se d esp laz an en c a p a s d e líp idos

E l tran sp o rte q u e re q u ie re e n e rg ía e s tran sp o rte a ctivo , e n d o cito sis y exocitosis E l in te rca m b io d e m ateriales p o r la s m e m b ran a s influye e n e l ta m a ñ o y la fo r m a d e l a célula

L a b ic ap a d e fo sfo líp id o s e s l a p arte flu id a d e l a m e m b ran a

R io F lix

M e m b ra n e T r a n s p o n (d is p o n ib le e n In g lé s )

D a co re a F o rm a , fu n c ió n y fo sfo lip ld o s E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n V e n e n o s n o c ivo s D iv e rs a s p ro te ín a s fo rm a n u n m o s a ic o d e n tro d e la m e m b ra n a 5 .2

¿ C ó m o p a s a n la s s u s t a n c ia s p o r la s m e m b r a n a s ?

5 .3

¿ C ó m o la s u n io n e s e s p e c ia liz a d a s p e r m it e n

a la s c é lu la s e s t a b le c e r c o n e x io n e s y c o m u n ic a r s e ? L o s d e s m o so m a s u n e n a la s células L a s un io n e s e stre ch a s im p id e n la s filtra cio n e s en la s células

L a s m o lé c u la s d e lo s flu id o s se m ueven en respuesta a g rad ie n tes E l m o vim ie n to a través d e la s m e m b ran a s o cu rre p o r tra n s p o rte p asivo y a ctivo

__________________________________________

L a s un io n e s e n h e n d id u ra o g ap y p lasm o d e sm o s perm iten la co m u n ica ció n e n tre c é lu la s E s tu d io d o ca so o t r o v is t a z o V e n e n o s n o c iv o s

__________________________________________y

5.1 ¿ C Ó M O S E R E L A C IO N A L A E S T R U C T U R A

in t e r c a m b ia n s u s ta n d a s s e le c tiv a m e n te y s e c o m u n ic a n c o n el

D E U N A M E M B R A N A C O N S U F U N C IÓ N ?

e n to rn o , c o n tro la n la s re a e d o n e s b io q u ím ic a s d e la m e m b r a n a c e lu la r y fo r m a n enlaces.

La s m em branas celu lares aíslan el con tenid o d e la cé lu la y p erm iten la com unicación co n el en to rn o C o m o se sab e, to d as la s c é lu la s y o rg a n e lo s d e las c é lu la s euca-

La s m em b ran as son "m o s a ic o s flu id o s” en lo s q u e las p ro teín as se desplazan en ca p a s d e lípidos

rio n te s están ro d e a d o s p o r m e m b ra n a s , l a s m e m b ra n a s celulares

A n te s d e la d écad a d e 1970, a u n q u e los b ió lo g o s s a b ía n q u e las

c u m p le n va ria s fu n c io n e s c u íd a le s :

m e m b ra n a s ce lu la re s c o n s ta n p rin c ip a lm e n te d e p ro te ín a s y llpidos, n o se s a b ía c ó m o estas m o lé c u la s o rig in a n la e stru c tu ra y la



A ís la n d e fo rm a se le ctiv a e l c o n t e n id o d e l a c é lu la d el a m b ie n te e x te rn o , d e m o d o q u e se p ro d u c e n g rad ie n tes d e c o n c e n t r a d ó n d e s u s ta n d a s d ¡s u e lta s p ro d u d d a s e n diversas lu r t e s d e la m e m b ra n a .



R e g u lan e l in t e r c a m b io d e co m p u e s to s e s e n d a le s e n tre la c é lu la y e l m e d io a c u o so e x tra c e lu la r o e n t r e lo s o rg a n e lo s e n v u e lto s e n m e m b ra n a s y e l a t o p la s m a d el e n to rn o .



P e rm ite n la c o m u n ic a d ó n e n tre células.



P e r m it e n las u n io n e s e n e l in t e r io r d e la s c é lu la s y e n tre ellas.



R eg ulan m u ch a s re a e d o n e s b io q u ím ic a s.

S o n tareas fo rm id a b le s p ara u n a e structura ta n d e lg a d a q u e 10 m il

f u n d ó n d e la m e m b r a n a . E n 1972, lo s in vestig ad o res d e la cé lu la S.J. S in g e r y C .J.. N ic o ls o n d e s a rro lla ro n e l m o d e lo d e l m o s a ic o f l u i d o d e la m e m b r a n a ce lu la r, q u e a h o ra se s a b e q u e e s co n e c to . Seg ú n este m o d e lo , c a d a m e m b r a n a c o n s ta d e u n m o s a ic o o 'p a r ­ c h e * d e d iferen tes p ro te ín a s q u e c a m b ia n d e m a n e r a co n stan te y se m u e v e n e n u n flu id o v is c o s o (g n ie s o y p e g ajo so ) c o n s titu id o p o r u n a b ic a p a d e fo sfo líp id o s ( F IG U R A 5-1). A u n q u e lo s c o m ­ p o n e n te s d e l a m e m b r a n a p lasm ática se m a n tie n e n re lativam e n te constantes, la d is trib u d ó n g e n e ra l d e las p ro te ín a s y los tip o s de fo s fo líp id o s c a m b ia c o n e l tie m p o . V e a m o s c o n m á s d e ta lle la e s­ tru c tu ra d e las m e m b ra n a s .

m e m b ran a s, u n a so b re o tra, a p e n a s ig u a la ría n e l g ro s o r d e esta p á­

estructura. Las m e m b ra n a s n o s o n u n a s p u ra s lá m in a s u n ifo rm e s ,

L a b icap a de fo sfo líp id o s es la p a rte flu id a d e la m em brana

s in o q u e s o n estructuras co m p le jas y h etero g éneas cu y a s m o lé c u la s

C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 3 , u n fo s fo líp id o co n sta d e d o s partes

gina. La c la v e d el fu n c io n a m ie n to d e la m e m b ra n a ra d ica e n su

q u e la s c o n fo r m a n c u m p le n fu n d o n e s d istin ta s. l a s m e m b ra n a s

m u y d iferen tes: u n a 'c a b e z a 'q u e e s p o la r e h id r o filic a (a tra íd a p o r

v a ría n seg ún e l tip o d e te jid o y c a m b ia n d e m a n e ra d in á m ic a en

e l a g u a ) y u n p ar d e 'c o l a s ' d e á d d o s grasos n o polares q u e s o n

te a e d ó n a l e n lo m o .

h id ro fó b ic a s (q u e n o la s atra e e l a g u a ), l a s m e m b ra n a s c o n tie n e n

T o d a s las m e m b ra n a s d e u n a cé lu la tie n e n u n a e stru c tu ra

m u c h o s fo sfo líp id o s d el tip o g e n e ral q u e se m u estra e n la R G U R A

b ásica p are cid a : p ro te ín a s q u e flo ta n e n u n a b ic ap a d e fosfolf-

5-2. O b se rv a q u e en este fo s fo líp id o p artic u lar, u n e n la c e d o b le

p id o s (v ía n s e las p á g in a s 4 4 -4 5 ). L o s fo s fo líp id o s re a liz a n la

( q u e h a c e al á d d o g raso in s a tu ra d o ) c r e a u n a fle x ió n en la c o la

f u n d ó n a is la n te d e la s m e m b ra n a s , m ie n tra s q u e la s p ro te ín a s

d e l á d d o g raso q u e a y u d a a m a n te n e r la flu id e z d e la m e m b ra n a .

Estructura y fu n d ó n d e la m em brana celular

79

Iq u id o extm cokM ar (axtortoi)

m atriz

p u n t o d e u n ió n p r o te in a i recep tora

citoplasm a 6ntenor) A R G U R A 5-1 L a m e m b r a n a p la s m á t i c a La m em brana plasm ática e s u n a blcapa d e fosfo líp id o s entrem ezclad os con m o léculas d e colesterol q u e fo rm an una m atriz flu id a e n la q u e están Inm ersas verlas p roteínas (azuD- M u ch as p roteínas llevan u n id o s carboh id ratos para form ar glucoproteinas. Se Uustran la s p roteínas d e reconocim iento, unión, recep ció n y transporte.

T o d a s la s c é lu la s e s tá n ro d e a d a s p o r agua. L o s o rg a n is m o s

r o d e a n c o m p a r tim e n to s acu o so s d e n t r o d e l a c é lu la . R o d e ad o s

u n ic e lu la re s v iv e n e n ag u a d u lc e o e n e l m ar, e l a g u a s a tu ra las

p o r agua, los fo s fo líp id o s se o rg a n iz a n d e fo r m a e s p o n tá n e a en

p ared es ce lu la re s d e las p la n ta s y la s c é lu la s a n im a le s e s tá n b a ñ a ­

u n a d o b le c a p a lla m a d a M c a p a l i p í d l c a ( R G U R A S-3). F J h id r ó ­

d as p o r u n m e d io a c u o s o e x tra c e lu la r d é b ilm e n te s a lin o q u e sale

g e n o f o r m a e n la c e s e n tre e l ag u a y las cabezas h id r o fílic a s d e los

d e l a san g re . B l c ito s o l (la p arte líq u id a d e l c ito p la s m a ) e s p r in ­

fo s o fo lip id o s , d e m o d o q u e éstas se o r ie n t a n h a d a a fu e ra, h a cia

c ip a lm e n t e ag u a. A si, la s m e m b ra n a s p lasm áticas s e p a ra n e l citos o l a c u o s o d e l e n t o r n o a c u o s o e x te rio r y las m e m b ra n a s in te rn a s

cab eza (hidrofifcca) A R G U R A 5-2 U n f o s f o lf p id o O b serva q u e u n dobfe enlace en u n a d e la s co las d e ácid o s g raso s, hace q u e se flexlone.

A F I G U R A 5-3 B i c a p a d e f o s f o líp id o s d e l a m e m b r a n a c d u l a r

80

U

vk I j

de la célula

e l m e d io a c u o so a a m b o s la d o s d e la m e m b ra n a . Las c o la s de

Las c é lu la s tie n e n d ife re n tes g rad os d e s a tu r a c ió n (y , por

lo s fo s fo lip id o s , c o m o s o n h id ro fó b ic a s , s e c o lo c a n d e n tro d e la

co n s ig u ie n te , d e f lu id e z ) e n la b ic a p a d e fo s fo lfp id o s , l o q u e

b icap a .

le s p e rm ite re a liz a r d ife re n tes a c tiv id a d e s o fu n c io n a r e n d is tin ­

Las m o lé c u la s in d iv id u a le s d e lo s fo s fo lip id o * n o e stá n

to s a m b ie n te * . P o r e je m p lo , las m e m b ra n a s t ie n d e n a vo lve rse

u n id a s u n a s c o n o tra s y la s m e m b ra n a s c o n tie n e n fo sfo lfp id o s

m á s (lu id a s a te m p e ra tu ra s m á s a lta s (p o r q u e la s m o lé c u la s se

c o n á c id o s g raso s in s a tu ra d o s c u y o s e n lace s d o b le s fie x io n a n sus

m u e v e n c o n m a y o r ra p id e z ) y s o n m e n o s flu id a s c o n las te m ­

c o la s (vé ase la fig u ra 5-2). G r a c ia s a estas p ro p ie d a d e s , lo s fo s fo ­

p e ra tu ra s b a ja s (c u a n d o las m o lé c u la s s o n m á s le n t a s ). P o r c o n ­

lfp id o s s e m u e v e n d e n tro d e las ca p a s, c o n l o q u e la b ic a p a es

s ig u ie n te , las m e m b ra n a s ce lu la re s d e los o rg a n is m o s q u e v iv e n

In s t a n t e flu id a . L a s m e m b r a n a s c o n m á s d o b le s e n la c e s e n la s c o ­

en a m b ie n te s frío s tie n e n a b u n d a n te s fo s fo lfp id o s in s a tu ra d o s ,

la s d e sus fo s fo lip id o s s o n m á s flu id a s q u e las m e m b ra n a s cu yos

p a ra q u e c o n las c o la s fle x io n a d a s , l a m e m b r a n a c o n s e rv e la flu i­

fo s fo lfp id o s tie n e n m e n o s d o b le s e n la c e s ( F I G U R A S-4).

d e z q u e s e n ecesita [vé ase e l a p a rta d o ' D e cerca: F o r m a , fu n c ió n y fo s f o lf p id o s '). C a s i to d as la s m o lé c u la s b io ló g ica s, in c lu y e n d o las sales,

OCOCDOQ

COCCOOO

a m in o á c id o s y c a rb o h id ra to s , s o n h id ro fílic a s , e s d e c ir, s o n p o ­ lare s y s o lu b le s e n agua. E s ta s su stan c ias n o p asan d e fo r m a fácil p o r e n tre la s c o la s h id r o fó b ic a s y n o p o la re s d e lo s á c id o s grasos d e l a b ic a p a d e fo s fo lfp id o s . E s t a c a p a c u m p le u n a d e la s p rim e ra s

o co ^ o co

c in c o fu n d o n e s q u e se d e s c rib ie ro n e n p árrafo s a n te r io re s : a isla r

c c a p D

m ás fluido

o

d e fo r m a s e le c tiv a e l c o n t e n id o d e la c é lu la d el a m b ie n te ex te rio r. S in e m b a rg o , e l a is la m ie n t o q u e crea la m e m b ra n a p la s­

m o n o s fluido

m á tic a n o e s c o m p le to . C o m o s e v e rá despu és, m o lé c u la s m u y A F I G U R A 5-4 l a s fle x io n e s a u m e n t a n l a flu id e z

p e q u e ñ a s ( d e ag u a, o x íg e n o y d ió x id o d e c a r b o n o ), a s í c o m o m o-

De cerca Fo rm a , fu n c ió n y fo s fo lip id o s Para fu n c io n a r d e fo rm a a d e cu a d a , la s m e m b ran a s ce lu la re s

tien en u n a p rop o rció n e le v a d a d e á c id o s g ra s o s Insatu rad os

d eb en m an te n e r la m e jo r flu id e z . A s i co m o la m an te q u illa se fu nd e e n la sartén y e l a c e ite se so lid ifica en e l c o n g e la d o r, la

(m ás c o m o e l ac e ite ve g e tal q u e co m o la m a n te q u illa ). Estos an im ales, c o m o e stá n a d a p ta d o s a la p re s ió n e le v a d a y a las

fluidez d e la m e m b ra n a c e lu la r e s sen sib le a lo s c a m b io s d e

bajas te m p e ra tu ra s , n o so b re vive n si lo s sacan a la superficie.

la te m p e ra tu ra . M u c h o s o rg an ism o s, In c lu id o s lo s p ro tistas,

Los in ve stig ad o re s postu lan l a h ip ó te sis d e q u e a la p re s ió n d e

b acterias, p la n ta s, a n im a le s d e 's a n g re f r ía ' (ran as, p ece s

la su p e rficie , la m e m b ra n a d e sus c é lu la s se v u e lv e d em asiado

y serp ien tes) y m a m ífe ro s q u e h ib e rn a n , sufren g ran d e s

fluida y p e rm e a b le , c o n lo q u e la s c é lu la s no p u e d e n m an tener

flu ctu acio n e s d e te m p e ra tu ra c o rp o ra l. Las ca n tid a d e s re lativas

su g ra d ie n te n o rm a l y m ueren.

d e c o la s d e á c id o s g ra s o s satu rad o s e In sa tu ra d o s en los fo sfo lip id o s d e la m e m b ran a a fe c ta n la flu id e z d e é sta . Las células p u e d e n m o d ific a r la c o m p o s ic ió n d e s u m e m b ran a p ara m an te n e r la flu id e z a d ife re n te s te m p e ra tu ras. A m ay o re s te m p e ra tu ras, se In se rtan fo sfo lip id o s c o n m á s á c id o s g raso s satu rad o s, m ie n tras q u e c o n te m p e ra tu ra s m á s b aja s se ag re g an á c id o s g ra s o s insaturados. A lg u no s m a m ífe ro s h ib e rn a n te s d e san g re c a lie n te tien en ad a p ta cio n e s p a re cid a s. P o r e je m p lo , los ca rib ú e s (q u e v ive n en re g lo n e s al n o rte) m a n tie n e n u n a te m p e ra tu ra b ásica ce rcan a a 38 *C, p ero l a te m p e ra tu ra d e sus p a ta s p u ed e b aja r casi hasta co n g e la rs e ( 0 °Q , d e m o do q u e co n se rva n e l c a lo r co rp o ral al e sta r sobre l a n ie ve d e in v ie rn o (F IG U R A ES-1). En la s p a ta s d el ca rib ú , la s m e m b ran a s d e la s c é lu la s c e r c a d e las p e z u ñ a s co n g e la d a s tien en m u c h o s á c id o s g ra so s insaturados, m ie n tras q u e la s c é lu la s c e rc a n a s a l tro n c o tib io p o se e n m ás á c id o s g ra s o s satu rad o s. D e e s ta m a n e ra , la s m em branas p lasm áticas tie n e n la flu id e z n e c e s a ria a lo la rg o d e la s patas, p ese a la s g ran d e s d ife re n c ia s d e tem peratu ra. La p resió n e le v a d a reduce la flu id e z d e la s m em branas, l o s m o ra d o re s d e la s p ro fu n d id a d e s d el m a r su fre n presiones in m en sas, a si c o m o te m p e ra tu ras ce rcan as a l a co n g e lació n , u n a c o m b in a c ió n q u e v o lv e ría a l a m e m b ra n a d e c é lu la s h u m a n a s d em a siad o ríg id a p ara fu n c io n a r. C o m o e s fácil a n ticip ar, la m e m b ra n a c e lu la r d e lo s a n im a le s ab isales

A F I G U R A ES-1 C a r i b ú e s e n b u s c a d e a lim e n t o

E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e la

m em brana c e l u l a r

81

to s u n id o s a la p a rte exp uesta d e la m e m b r a n a c e lu la r (iV ase la

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Venenos nocivos

fig u ra 5-1 ) se lla m a n g l u c o p r o t c í n a s (jlu c o v ie n e d e l t é r m in o g rie g o q u e s ig n ifica 'd u l c e * y s e re fie re a l a p arte d e lo s c a r b o h i­ drato s c o n s u s u n id a d e s d e az ú ca r). C a s i to d a s la s p ro te ín a s d e la

A lg u n o s d e lo s e fe c to s m á s d e v a s ta d o re s d el v e n e n o de

m e m b r a n a p la s m á tic a están in se rta d a s, a l m e n o s p a rc ia lm e n te ,

c ie rta s se rp ie n te s y a ra ñ a s se d eb en a q u e co n tie n en e n z im as, lla m a d a s fó sfo lip a sa s, q u e d eg ra d an lo s fo s fo lip id o s d e la m e m b ran a ce lu la r y p ro d u c e n la m u e rte d e la s cé lu la s .

e n la b ic a p a d e fo s fo lip id o s , p e ro alg u n a s s e a d h ie re n a l a su­ p erficie . [.as p ro te ín a s d e m e m b r a n a p u e d e n c la s ific a rs e e n c in c o g ran d e s c a te g o ría s b asad as e n s u f u n c ió n : receptoras, d e re c o n o ­ c im ie n to , e n z im á tic a s , d e u n ió n y d e tra n s p o n e . C a s i to d a s las c é lu la s lle v a n docenas d e tip o s d e p r o t e ín a s r e c e p t o r a s (a lg u n a s d e la s cu a le s s o n g lu c o p r o te in a s ) r e p n i d a s

lé cu la s m á s g ran d e s s in ca rg a y s o lu b le s e n líp id o s , p u e d e n pasar p o r la b icap a .

p o r la m e m b ra n a p la s m á tica . Para re a liz a r sus fu n c io n e s , la s cé ­ lu la s t ie n e n q u e re s p o n d e r a los m e n s a je s e n v ia d o s p o r o tra s . Es­

E n la m a y o r ía d e las c é lu la s a n im a le s , la b ic a p a d e fosfolf-

to s m e n s a je s s o n m o lé c u la s (c o m o la s h o r m o n a s ) tra n sp o rtad as

p id o s d e la m e m b ra n a c o n tie n e ta m b ié n c o lc s te ro l [v ia s e la figu­

p o r e l to rre n te s a n g u ín e o . D e sp u é s d e p e n e tra r p o r d ifu s ió n e n el

r a 5 -1 ). A lg u n a s m e m b r a n a s ce lu la re s tie n e n p o c a s m o lé c u la s de c o le s te ro l; otras tie n e n ta n ta s d e c o lc s te ro l c o m o d e fo s fo lip id o s . F J co le s te ro l a fe c ta la e s tru c tu ra y e l fu n c io n a m ie n t o d e la m e m ­ b r a n a d e va ria s m a n e ra s : e s ta b iliz a l a b ic a p a d e fo s fo lip id o s , d e m o d o q u e s e a m e n o s flu id a a te m p e ra tu ra s e le v a d a s y m e n o s s ó ­ lid a c o n las b aja s, a d e m á s d e se r m e n o s p e rm e a b le a su stancias s o lu b le s e n agua, c o m o io n e s o m o n o s a c á rid o s .

liq u i d o ex tra ce lu lar, estas m o lé c u la s m e n s a je ra s se u n e n e n p u n ­ to s e s p e c ífic o s d e las p ro te ín a s recep to ras, las cuales c o m u n ic a n el m e n s a je al in t e r io r d e l a c é lu la ( F IG U R A 5-5). C u a n d o la m o ­ lé c u la a p ro p ia d a se u n e a la recep tora, é sta s e 'a c t i v a ' ( a m e n u d o c o n u n c a m b io d e f o r m a ) , lo q u e p r o d u c e u n a respuesta d e n tro d e l a cé lu la . l a re sp u e sta p u e d e se r m u y d ive rsa . L a fo r m a d e u n a p ro ­

La n a tu ra le z a fle x ib le y u n ta n to flu id a d e l a b ic ap a e s m u y

t e ín a d e n tr o d e u n a c é lu la p u e d e m o d ific a rs e y p asar d e in a c tiv a

im p o r t a n t e p a ra e l fu n c io n a m ie n t o d e la m e m b ra n a . C a d a vez

a ac tiv a . E ste c a m b io e s t im u la u n a s e c u e n c ia d e re a c cio n e s q u ím i­

q u e resp iras, m u e v e s lo s o jo s o pasas la s p á g in a s d e e ste lib ro , las

cas e n l a c é lu la q u e a lte ra n s u a c tiv id a d . P o r e je m p lo , c u a n d o la

c é lu la s d e t u c u e rp o c a m b ia n d e fo rm a . S i las m e m b r a n a s plas­

h o r m o n a e p in e frin a ( a d r e n a lin a ) se e n la z a a u n re ce p to r e sp ecí­

m á tic a s fu e ra n rígidas e n lu g a r d e flexibles, la s c é lu la s p o d ría n r o m p e rs e y m o r ir . A d e m á s , c o m o se e x p u s o e n e l c a p itu lo 4 , las

f i c o d e la m e m b r a n a e n las c é lu la s m u scu la re s, la s e s tim u la p ara q u e d e g ra d e n e l g lu c ó g e n o e n g lu c o s a y a p o rte n m á s e n e rg ía

m e m b r a n a s d e las c é lu la s e u c a rio n te s e s tá n e n m o v im ie n t o c o n s ­

p a ra la c o n tra c c ió n d e los m ú s c u lo s . C u a n d o o tra s p ro te ín a s re­

ta n te . L o s c o m p a rtim e n to s e n v u e lto s e n m e m b ra n a s tra n s p o rta n

c e p to ra s s e u n e n a m o lé c u la s m e n saje ra s, a b re n los c a n a le s ió n i­

s u stan c ias d e n tro d e l a c é lu la , t o m a n y e x p u lsa n m a te ria l a l exte­

c o s o in ic ia n se cu e n c ia s d e re a c cio n e s q u e e s t im u la n a la s células

r io r y e n estas a c tiv id a d e s fu s io n a n s u s m e m b ran a s. E ste f lu jo y

p a ra q u e se d iv id a n o p ro d u z c a n h o rm o n a s . L a c o m u n ic a c ió n

f u s ió n d e la s m e m b ra n a s e s p o s ib le g ra c ia s a la n a tu ra le z a flu id a

e n tr e las c é lu la s n e rv io s a s d e p e n d e ta m b ié n d e lo s re ce p to re s y

d e l a b ic a p a d e fo s fo lip id o s .

g ra d a s a la s p ro te ín a s re ce p to ra s la s c é lu la s d el s is te m a in m u n e re c o n o c e n y a ta c a n a lo s in v a so re s q u e ca u sa n e n fe rm e d a d e s .

D iversas p ro teín as fo rm an un m osaico d en tro d e la m em brana M ile s d e p ro te ín a s d e m e m b ra n a e stá n in se rta d a s o u n id a s a la s u p e rfic ie d e la b ic a p a d e fo s fo lip id o s d e la m e m b ra n a ce lu la r. Las p ro te ín a s d e la m e m b r a n a p la s m á tic a q u e lle v a n c a rb o h id r a ­ ho rm o n a

O U n a h o rm o n a a e u n e a l re cep tor

1 ¿Te h a s preguntado..., qué hacer si te muerde una serpiente venenosa? S I h a y e sp ecies d e serpientes ve n e n o s as en la reg ló n donde v ive s. Ajate e n lo s colores y e l tam añ o d e la serpiente q u e te m ordió p ara poder Identificarla cu an do llam es a los se rvid o s d e urgencias. E l d octor D avid Erk d el W yom ing Medical C cn te r (C entro M éd ico d e W yom ing), Interesado particularm ente en m ordidas de serpiente, ofrece e l siguiente consejo: en primer lug ar, p id e a y u d a médica de Inmediato. Para retrasar la propagación d el ve n e n o y la Inflam ación q u e causa, mantón inm ovilizado e l m iem bro m o rdid o, idealm ente ap en as por debajo d e la a ltu ra a la q u e se e n cuen tra e l corazón. Q uita ad o rn o s y acceso rios ap retado s alre d e d o r d e la herida. No cortes la h e rid a ni la succiones. No ap liq u e s un to rniqu ete, calo r ni hielo. No bebas ca fé ni alcohol, n i to m es m edicina alg un a. C o n se rva la calm a lo m ás q u e puedas.

0 L a unión d e la ho rm o n a a c tiv a al receptor, q u e ca m b ia d efo rm a C itop lasm a)

A F I G U R A 5-5 A c t i v a c ió n d e p r o t e ín a s r e c e p t o r a s

8 2

H ] : il» 7 J » a i

d e la c é lu la

Las p r o t e ín a s d e r e c o n o c im ie n t o son g lu co p ro te in a s q u e



U n f l u i d o e s to d a s u s ta n c ia cu y a s m o lé c u la s p u e d e n d e s li­

s irv e n c o m o e tiq u e tas d e id e n tific a c ió n (lé a s e la fig u ra 5-1). Las cé ­

zarse u n a s e n o tras; c o m o re s u lta d o , lo s flu id o s n o tie n e n

lu la s d e cad a in d iv id u o lle v a n g lu co p ro te ín a s ú n ic a s q u e las id e n ­

fo r m a p ro p ia . S o n flu id o s los gases, los líq u id o s y ta m b ié n

tific a n c o m o 'y o * . L a s c é lu la s d el s is te m a i n m u n it a r io ig n o ra n al

la s m e m b ra n a s ce lu la re s , cu y a s m o lé c u la s p u e d e n d esliz arse

y o y a tac an a las c é lu la s in va so ra s, c o m o las b acterias, q u e tie n e n d ife re n te s c é lu la s d e re c o n o c im ie n to e n l a m e m b r a n a . Las p ro ­

u n a s s o b r e otras. •

U n s o l u t o e s u n a s u s ta n c ia q u e p u e d e d is o lv e rs e (d isp ersarse

te ín a s d e re c o n o c im ie n to d e la s u p e rfic ie d e los g ló b u lo s ro jo s

en á to m o s , m o lé c u la s o io n e s in d iv id u a le s ) e n u n d i s o l ­

lle va n d is tin to s g ru p o s d e ca rb o h id ra to s y d e t e r m in a n s i la s a n ­

v e n t e , q u e e s u n flu id o (n o r m a lm e n t e u n liq u id o ) capaz

g re e s t ip o O , A. B o A B (w*dse ta b la 10-1, e n l a p á g in a 1 8 7 ). Las

d e d is o lv e r e l s o lu to . E l agua, e n la q u e o cu rre n to d o s los

tra n sfu s io n e s , a s í c o m o lo s ó rg a n o s tra sp la n ta d o s, d e b e n te n e r

pro ce so s b io ló g ic o s , d is u e lv e u n t o s s o lu to s q u e e s lla m a d a

g lu c o p ro te in a s q u e c o n c u e rd e n c o n la s d el re ce p to r p ara re d u c ir a l m ín im o los a taq u e s d e l s is te m a in m u n ita rio .

'e l d is o lv e n te u n iv e rs a l* . •

Las e n z im a s s o n p ro te ín a s q u e c a ta liz a n la s re a c cio n e s q u í­

La c o n c e n t r a c i ó n d e u n a su stan cia d e f in e la c a n t id a d d e s o lu to e n u n a c a n t id a d d a d a d e l d is o lv e n t e . P o r e je m p lo , la

m ic a s q u e s in te tiz a n o d e g ra d a n la s m o lé c u la s b io ló g ica s, c o m o

c o n c e n tra c ió n d e la s o lu c ió n d e a z ú ca r e s u n a m e d id a d el

se v e rá e n e l c a p ít u lo 6 . A u n q u e m u ch a s e n z im a s e stá n situ ad as

n ú m e r o d e m o lé c u la s d e a z ú ca r c o n te n id a s e n u n v o lu m e n

en e l c ito p la s m a , alg u n a s se e x tie n d e n a la m e m b ra n a c e lu la r y o tras e stá n u n id a s a la s u p e rfic ie d e las m e m b ra n a s (véase l a fig u ­

d a d o d e la s o lu c ió n . •

l l n g r a d ie n t e e s u n a d ife re n cia fisica e n p ro p ied ad e s c o m o la

ra 5 -1 ). l a s e n z im a s d e la m e m b ra n a p la s m á tica in c lu y e n la s q u e

tem peratu ra, presión, carga e léctrica o co n ce n tra ció n d e u n a

s in te tiz a n las p ro te ín a s y c a rb o h id ra to s d e la m a triz e x tra c e lu la r

sustancia e n u n flu id o e n tre dos e sp acio s con tig u os. S e requiere

(u n a re d d e fib ra s d e p ro te ín a s y g lu c o p ro te in a s q u e lle n a lo s e s­

e n a g ía p ara fo rm ar gradientes. C o n d tie m p o , kxs gradientes

p a c io s e n tre la s c é lu la s a n im a le s ).

re d isu elven , s a lv o q u e se ap o rte e n e rg ía p ara co n servarlo s o los

U n g ru p o v a r ia d o d e p r o t e ín a s d e u n i ó n a n c la la s m e m ­

repare u n a barrera eficaz. P o r e je m p lo , lo s gradientes d e tem ­

b ra n a s ce lu la re s d e d ive rsa s m an e ras. A lg u n a s se e x tie n d e n p o r

peratura ca u sa n u n flu jo d e energía d e la reg ió n d e te m p e ra tu ra

l a m e m b r a n a p la s m á tica y so s tie n e n e l cito e s q u e le to d e n tro d e la

alta a la re g ió n d e m e n o r tem peratu ra. Los g rad ie n tes eléctrico s

cé lu la , c o n l a m a triz e x tra c e lu la r fu e ra (véase l a fig u ra 5 -1 ), d e

p u e d e n im p u ls a r e l m o v im ie n to d e ion es. L o s g rad ie n tes d e

m o d o q u e l a c é lu la c o n s e rv e s u lu g a r e n u n t e jid o . A lg u n a s p r o ­

co n ce n tra ció n o p resió n h a c e n q u e se m u e v a n io n e s o m o lé c u ­

te ín a s d e u n ió n m a n tie n e n la fo r m a d e la c é lu la al e n la z a r la

las d e u n a reg ió n a o tra e n e l se n tid o e n q u e se e q u ilib ra la

m e m b r a n a p la s m á tic a a l c ito e s q u e le to y o tra s a d h ie re n a l a cé ­

diferencia. Las células u tiliz a n energía y las p rop ied ad es

l u l a y la m u e v e n p o r las s u p e rfic ie s . O tra s p ro te ín a s d e u n ió n

ún icas d e l a m e m b ra n a para g enerar g r a d ie n t e s d e c o n c e n ­

e stab le c e n c o n e x io n e s e n t r e c é lu la s co n tig u a s, c o m o s e v e rá m ás

t r a c i ó n d e va ria s m o lé c u la s y ion es d isu e lto s e n su cito so l en

a d e la n te [lé a n s e las fig u ras 5-17 y 5-18),

re la ció n c o n e l e n to rn o acuoso.

Las p r o t e ín a s d e t r a n s p o r t e re g u la n e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s h id ro fflic a s p o r la m e m b r a n a p la s m á tic a . A lg u n a s p ro te ín a s d e tran sp o rte , lla m a d a s p r o t e ín a s d e c a n a l, fo rm a n c a n a le s p o r c u y o s p o ro s ce n tra le s la s m o lé c u la s d e ag u a o io n e s e sp e c ífic o s a tra v ie s a n l a m e m b r a n a s ig u ie n d o e l g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n (teose la fig u ra 5 -1 ). O tra s p ro te ín a s d e tra n s p o r­ te, lla m a d a s p r o t e ín a s p o r t a d o r a s , t ie n e n lug ares d e e n la c e en l o s q u e s e u n e n te m p o r a lm e n t e a la s m o lé c u la s e n u n la d o d e la m e m b r a n a . E n s e g u id a , estas p ro te ín a s c a m b ia n d e fo r m a (a veces t o m a n d o e n e rg ía d e l A T P d e l a c é lu la ), p asan la m o lé c u la p o r la m e m b r a n a y la d e p o sita n d e l o t r o la d o . E n s e c c io n e s p osterio res se d e s crib irá n e sta s p ro te ín a s d e tran spo rte.

E s im p o r t a n t e te n e r p res e n te q u e a te m p e ra tu ra s so b re e l cero a b s o lu to (- 2 7 3 ‘ C ) , á to m o s , m o lé c u la s y io n e s se e n c u e n tra n e n c o n s ta n te m o v im ie n to . C o n f o r m e a u m e n ta la te m p e ra tu ra , e l m o v im ie n t o s e in c re m e n ta y a la s te m p e ra tu ra s a las q u e es p o s ib le q u e se d e s a rro lle la v id a , estas p a n íc u la s s e m u e v e n c o n m u ch a ra p id e z . C o m o re s u lta d o d e este m o v im ie n to , m o lé c u la s y io n e s e n s o lu c ió n c h o c a n d e fo r m a c o n s ta n te u n a s c o n o tras y c o n la s e stru c tu ra s d el m e d io . C o n e l t ie m p o , lo s m o v im ie n to s az aro so s p ro d u c e n u n m o v im ie n t o n e t o d e las re g io n e s d e a lta c o n c e n tra c ió n a la s d e b aja c o n c e n tr a c ió n q u e s e lla m a d if u s i ó n . Hn u n s is te m a in e rte , s i n a d a se o p o n e a l m o v im ie n t o ( lo s fac to ­ res q u e s e o p o n e n s o n l a ca rg a eléctrica, d ife r e n c ia d e p re s ió n o b arre ras fís ic a s ), la a g ita c ió n a le a to ria d e las m o lé c u la s c o n tin ú a

5 .2 ¿ C Ó M O P A S A N L A S S U S T A N C IA S

h a sta q u e se e n c u e n tr e n d isp e rsa s u n ifo r m e m e n t e p o r t o d o e l

P O R LA S M E M B R A N A S ?

flu id o .

La s m oléculas d e lo s flu id o s se m ueven en resp u esta a g radientes

o io n e s d e u n f l u i d o t e r m in a p o r d e s h a c e r lo s g ra d ie n te s d e c o n ­

Y a sab e s q u e las su stancias atra vie sa n las m e m b ra n a s p o r d ifu s ió n

c a lie n te o la s m o lé c u la s d e u n p e rfu m e q u e s a le n a l a ire d e u n

en la b ic a p a d e fo s fo líp id o s o p asan p o r p ro te ín a s d e tra n s p o n e e s­

fra s c o ab ierto . E n c a d a caso, h a y u n g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n .

p e cializ ad o . P a ra e n te n d e r m e jo r e ste fe n ó m e n o s e re q u ie ren d e f i­

S i d ejas e l p e rfu m e ro a b ie r to o t e o lv id a s d el café, a l fin a l q u e d a

n icio n e s y c o n o c im ie n to s p re v io s. C o m o la m e m b ra n a p lasm ática

u n frasco v a c ío y u n a h a b it a c ió n a r o m a tiz a d a o u n ca fé f r í o y d u l­

separa e l m e d io a c u o so c ito p la s m á tic o d el extracelular, se in ic ia rá

ce. E n u n a a n a lo g ía c o n l a g rave d ad , d e c im o s q u e la s m o lé c u la s

e l e s tu d io d e l tran spo rte e n la s m e m b ra n a s c o n u n a n á lis is d e las

q u e p a s a n d e reg io n es d e m a y o r a m e n o r c o n c e n tra c ió n 'b a j a n '

características d e lo s flu id o s, e m p e z a n d o c o n alg u n a s d efin ic io n e s;

p o r s u g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n .

P a ra im a g in a r c ó m o e l m o v im ie n t o a le a t o r io d e m o lé c u la s

c e n tra c ió n , p ie n sa e n u n c u b o d e a z ú ca r q u e se d isu e lv e e n café

E s tr u c t u r a y fu n c ió n d e la m e m b r a n a i e l u l j r

* F IG U R A 5-6 D ifu s ió n d e u n t in te en a g u a

© L a s m o léculas d el tinte s o difunden en d ag u a; las m o léculas d e a g u a se c*funden en e l Unte

P a ra o b s e rv a r la d ifu s ió n e n a c c ió n , p o n g a m o s u n a g o ta d e c o lo ra n te v e g e ta l e n u n a jarra d e v id r io ( F I G U R A S-6). E l m o ­

8 3

E l m o vim ien to a tra vé s d e las m em branas o cu rre p o r tra n sp o rte p asivo y activo

v im ie n t o a le a t o r io im p u ls a a las m o lé c u la s d e l t in t e a e n t r a r y s a lir d e la g o ta d e c o lo r , p e r o h a y u n a tra n s fe re n c ia n e ta d e tin te a l ag u a y d e l ag u a al tin te . E l m o v im ie n t o n e t o d e l t in t e c o n ti­ n u a rá h a s ta q u e e s té d is p e rs o u n ifo r m e m e n te e n e l liq u id o . S i se c o m p a ra l a d ifu s ió n d e l t in t e e n a g u a c a lie n t e y fría , se v e q u e e l c a lo r a u m e n ta la v e lo c id a d d e la d ifu s ió n , l o q u e s e d e b e a q u e e l c a lo r a c e le ra e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s.

Los gradientes d e io n e s y m o lé c u la s p o r la m e m b r a n a c e lu la r s o n cruciales p a ra l a vid a ; u n a c é lu la s in g rad ie n tes está m u erta, la s p ro te ín a s d e las m e m b r a n a s celulares g astan e n e rg ía p ara crea r y m a n te n e r e sto s g rad ie n tes d e co n c e n tra c ió n p o rq u e m u c h o s d e los p rocesos b io q u ím ic o s d e la v id a d e p e n d e n d e ello s. P o r e je m p lo , las n e u ro n a s d e p e n d e n d el f lu jo d e io n e s específicos p o r s u g ra d ie n ­ te d e co n c e n tra c ió n p ara p ro d u c ir las se ñ ale s eléctricas q u e fu n d a n la s e n sa ció n y e l m o v im ie n to . S e d ic e q u e las m e m b ra n a s p la s m á ­

E n re s u m e n •



L o s p r in c ip io s d e la d ifu s ió n

L a d if u s i ó n e s e l m o v i m i e n t o n e t o d e m o lé c u l a s d e

p ase n ( q u e p e rm e e n ) ciertos io n e s o m o lé c u la s. l a p e rm e a b ilid a d

u n g r a d ie n t e d e m a y o r a m e n o r c o n c e n t r a c ió n .

selectiva d e la m e m b ra n a p la s m á tica crea u n a b arre ra q u e a y u d a a

C u a n t o m a y o r e s e l g r a d ie n t e d e c o n c e n t r a c ió n , la

m a n te n e r los g rad ie n tes q u e ca racte riz an a to d as las células.

v e l o c i d a d d e l a d if u s i ó n e s m a y o r . •



ticas s o n s e le c t iv a m e n t e p e r m e a b le s p o rq u e s ó lo p e rm ite n q u e

U n s u fu n c ió n d e g u a r d ia n a d e la cé lu la , l a m e m b r a n a p la s­

C u a n t o m á s a l t a e s l a t e m p e r a t u r a , la v e l o c i d a d d e la

m á tic a fa v o re c e e l m o v im ie n t o d e las su stan c ias d e d o s fo rm a s :

d if u s ió n es m a y o r .

tra n s p o rte p a s iv o y tr a n s p o n e q u e re q u ie re d e e n e rg ía (T a b la 5-1).

S i n o i n t e r v i e n e n o t r o s m e c a n is m o s , l a d if u s i ó n c o n t i n ú a h a s t a q u e l a s c o n c e n t r a c io n e s s e ig u a la n e n t o d a s s u s p a rte s , e s d e c ir, h a s t a q u e s e p ie r d e e l g r a d ie n t e d e c o n c e n t r a c ió n .

E l t r a n s p o r t e p a s i v o co n siste e n la d ifu s ió n d e la s s u s ta n c ia s a tra vé s la m e m b r a n a c e lu la r d e u n m e d io d e m a y o r a u n o d e m e ­ n o r c o n c e n tr a c ió n , m ie n tr a s q u e e n e l t r a n s p o r t e q u e r e q u i e r e e n e r g ía , la c é lu la c o n s u m e e n e rg ía p ara q u e e n tre n y s a lg a n las su stancias.

T ra n s p o rte p a s iv o

Difusión d e las sustancias a través de una membrana, por un gradiente d e concentración, presión o carga eléctrica; no requiere energía celular.

Difusión simple

Oifusión d el agua, gases disueltos o moléculas solubles en llpidos por la blcapa llpldica d e una membrana.

Difusión facilitada

Olfusión d e agua, Iones o moléculas solubles en agua por una membrana, a través d e una proteina d e canal o portadora.

Ósmosis

Olfusión d e agua a través d e una membrana selectivamente permeable d e una región d e m ayor a una de menor concentración d e agua Ubre.

T ra n s p o rte q u e re q u ie re e n e rg ía

Entrada y salida d e las sustancias d e una célula, con la energía suministrada por e l ATP.

Transporte activo

\tovimlento de pequeñas moléculas o iones individuales contra sus gradientes d e concentración, por medio de proteínas que atraviesan la membrana.

Endocitosls

Entrada d e partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve la sustancia en un saco membranoso que se introduce en e l citoplasma.

Exocitosls

Salida de partículas o moléculas grandes a una célula; ocurre cuando la membrana plasmática envuelve el material en un saco membranoso que se desplaza a la superficie d e la célula, se fusiona con la membrana y se abre hacia el exterior expulsando su contenido y permitiendo que se difunda en e l medio extracelular.

84

U v * d a de la célula

E l tra n s p o rte p asivo es p o r d ifu sió n sim ple,

A lg u n a s m o lé c u la s a tr a v ie s a n la s m e m b r a n a s p o r d ifu sió n

d ifu sió n fa c ilita d a y ó sm o sis

f a c ilit a d a , m e d ia n te p r o te ín a s d e tra n s p o r t e

l a d ifu s ió n s e p ro d u c e en u n flu id o o a través d e u n a m e m b ra n a c fie e s p e rm e a b le a la s u s ta n c ia y q u e sep ara dos co m p a rtim e n to s d e l flu id o . M u c h a s m o lé c u la s cru z an la m e m b r a n a p la s m á tica por d ifu sió n , im p u ls a d a s p o r d ife re n cia s d e co n c e n tra c ió n e n tre e l cito ­

M u c h a s su stan c ias n o p u e d e n d ifu n d irs e so las p o r la b ic a p a lip fd i­ ca. E n tre éstas se e n c u e n tra n los io n e s ( c o m o K * , N a * , C l " y C a ' * ), q u e fo r m a n e n la c e s d e h id ró g e n o c o n la s m o lé c u la s d e ag u a. E s­ tas moléculas retien en a los ion es, y a sea d e n tro o fuera d e la cé lu la . M o lé c u la s c o m o los m o n o sac árid o s (a z ú ca re s s im p le s ) s o n polares

p la s m a y e l flu id o extracelular.

y ta m b ié n fo rm a n e n la c e s d e h id ró g e n o c o n e l ag u a; a s i s u atrac­

A lg u n a s m o lé c u la s a tr a v ie s a n la s m e m b ra n a s

c ió n a l ag u a y s u ta m a ñ o in h ib e s u p a so a l a b icap a . Estos io n e s y

p o r d ifu s ió n s im p le

m o lé cu las s ó lo p u e d e n d ifu n d ir s e a través d e las m e m b ra n a s con

la s m o lé c u la s m u y p eq u e ñ as s in carga n e ta , c o m o las d e agua,

l a a y u d a d e p ro te ín a s d e tran sp o rte esp ecíficas: p ro te ín a s d e c a n a l

o x ig e n o y d ió x id o d e c a rb o n o ( l o m is m o q u e m o lé c u la s lip o solu -

o p ro te ín a s p ortad o ras. E l m o v im ie n to a través la m e m b r a n a ce lu ­

bles, c o m o e l a k o h o l, la s v ita m in a s A , D y E, y la s h o rm o n a s este-

la r p o r g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n y c o n la a y u d a d e p ro te ín a s de

r o i d a ) se d ifu n d e n a través d e la b ic a p a d e fo s fo líp id o s p o r sus

tra n s p o n e s e lla m a d if u s i ó n f a c i li t a d a

gradientes d e co n c e n tra c ió n . E ste p roceso s e lla m a d if u s i ó n s i m ­

I j s p ro te ín a s d e c a n a l fo rm a n p o ro s (c a n a le s ) e n l a b ic ap a

p le ( F I G U R A S-7a). U n g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n m a y o r, te m p e ­

lip fd ic a p o r l a q u e c ie n o s io n e s o ag u a p u e d e n d e s c e n d e r p o r su

ratu ra e le v a d a , ta m a ñ o m o le c u la r p e q u e ñ o y m a y o r s o lu b ilid a d en

g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A 5-7b). Las p ro te ín a s d e ca n al

líp id o s a u m e n t a n la v e lo c id a d d e la d ifu s ió n s im p le .

tie n e n u n d iá m e t r o in t e r io r re la c io n a d o c o n e l d iá m e t r o d e l ió n

¿ C ó m o se d ifu n d e e l a g u a ( u n a m o lé c u la p o la r ) a tra vé s de

c u y o m o v im ie n to fa c ilit a n y cargas e léctricas q u e a tra e n e l ió n d e

l a b ic a p a lip fd ic a q u e e s h id ro fó b ic a (lite ra lm e n te , ‘ q u e t e m e al

lo s a m in o á c id o s q u e re v is te n e l p o r o . P o r e je m p lo , e l c a n a l p ara e l

a g u a * )? C o m o las m o lé c u la s d e ag u a s o n ta n p e q u e ñ a s y a b u n ­

N a * está re v e s tid o c o n cargas n eg ativas p a ra a tra er N a * . C o m o las

d a n te s e n e l c it o p la s m a y e l flu id o e x tra c e lu la r, alg u n a s se p ie r­

c é lu la s d e b e n m a n te n e r g rad ie n tes d e m u c h o s io n e s a través d e sus

d en e n tre la a b u n d a n c ia d e c o la s d e lo s fo s fo líp id o s , d o n d e sus

m e m b r a n a s , n u m e ro s o s ca n ale s d e ion es tie n e n 'p u e r t a s ' d e p ro ­

m o v im ie n to s a le a to rio s la s lle v a n al o tro la d o d e la m e m b ra n a .

te ín a s q u e se a b re n o c ie rra n , d e p e n d ie n d o d e la s n e ce sid ad e s d e

La d ifu s ió n s im p le d e l a g u a p o r la b ic a p a lip fd ic a e s re la tiv a m e n ­

U c é lu la .

te le n ta , p e ro e n m u c h a s tip o s d e cé lu la s , las m o lé c u la s d e agua

M u c h a s c é lu la s t ie n e n p ro te ín a s d e c a n a l « p e c ia le s p ara

a tra v ie s a n la m e m b r a n a m u c h o m á s d e p ris a gracias a la d ifu s ió n

a g u a lla m a d a s a c u a p o r i n a s (lite r a lm e n te , 'd e p o ro s d e a g u a ';

fa c ilita d a , c o m o s e v e rá e n la sig u ie n te se cció n .

F I G U R A 5 -7 c) FJ p e q u e ñ o ta m a ñ o d e e sto s ca n ale s, a u n a d o a la

flu id o extracelular

&

*

c c S t ó b ic ap a lipfdica

coccpcc (citoplasm a)

(a) D ifusión s im p le p o r la b ic a p a Ip fd ic a

W D ifu sió n fa c ilita d a por i d e p ro te in a

fe) ó s m o s is p o r a c u a p o rin a s o p o r la b ic a p a lipidie a

(d) D ifu sió n fa c í p o rtad o ras

A F IG U R A 5-7 T ip o s d e d ifu s ió n p o r la m e m b ra n a p la s m á tic a ( a ) Las m o léculas q u e son m uy pequeñas, que no cam bian o que son lip o solu bles atraviesan directam ente la bicapa d e fosfo líp id o s por d fu s ló n sim p le. Aquí, la s m o léculas de o x ig e n o se d ifu n d e n d el liquido extracelular a la cé lu la p o r su j a d í e n t e d e con centració n (fle ch a roja), ( b ) P o r d ifu sió n facilitad a e n ei canal d e p roteínas, los Ion es cruzan la s m em branas. Aquí, Ion es d e cloro d esciend en p o r su g rad ien te d e con centració n a la cé lu la a tra v é s de ran ale s d e d o r o , ( c ) L a ó sm o sis e s l a d ifu sió n d e agua. Las m oléculas d e a g u a cruzan la bicapa lipidlca por d fu s ló n sim p le o pasan m ás rápidam ente e n la difusión facilitad a p o r canales d e ag u a llam ados acuaporinas. (d ) Las p roteínas p ortad o ras tien en s itio s d e en lace p ara m o léculas esp ecificas (com o la d e g lu co sa q u e se m uestran aquí)- A l enlazarse c o n l a molécula tran spo rtad a, la proteina p ortadora cam bia d e form a y lanza la m olécula a tra vé s d e la m em brana, por su gradiente d e concentración.

i p o r p ro te ín a s

Estructura y función d e la m em brana ie lu l j r

85

ca rg a p o s itiv a d e lo s a m in o á c id o s (q u e a tra e n e l p o lo n e g a tiv o d e

l a c o n c e n tr a c ió n d el s o lu to e n e l a g u a d e t e r m in a la 'f u e r z a o s ­

la s m o lé c u la s d e ag u a d e n tro d e l p o ro ), los h a c e n se le c tiv o s d e las

m ó t ic a '; c u a n t o m a y o r e s l a c o n c e n tra c ió n d e l s o lu t o , m a y o r es

m o lé c u la s d e ag u a. E l m o v im ie n t o d el ag u a e n u n a m e m b ra n a a

l a fu e rz a o s m ó tic a .

través d e la s a c u a p o rin a s , p o r d ifu s ió n s im p le o fa c ilita d a , tie n e

l o s c ie n tífic o s u s a n la p a la b r a 't o n i c i d a d ' p a ra c o m p a r a r

u n n o m b r e e sp ec ial: ósm osis. P a ra sab e r m á s s o b r e lo s c a n a le s de

la s c o n c e n tra c io n e s d e s u s ta n c ia s d is u e lta s e n e l a g u a a través d e

ag u a, véase l a s e c c ió n 'In v e s t ig a c ió n c ie n tífic a : K J d e s c u b rim ie n to

u n a m e m b r a n a q u e e s s e le c tiv a m e n te p e rm e a b le a l agua. S e d ic e

d e las a c u a p o rin a s * d e la p á g in a 8 6 ).

q u e la s s o lu c io n e s c o n c o n c e n tr a c io n e s ig u a le s d e u n s o lu t o (y ,

p ro te ín a s p o rtad o ras t ie n e n s itio s a c tiv o s q u e e n la z a n

p o r t a n t o , c o n c o n c e n tra c io n e s ig u a le s d e a g u a ) s o n U o tó n ica s

m o lé c u la s e sp ecíficas d e l d to s o l o d e l e x tra ce lu la r, c o m o cie rto s

u n a d e la o t r a (e l p r e f ijo ¡so- s ig n ific a 'i g u a l ' ) . C u a n d o las s o lu ­

az ú cares o p ro te ín a s p e q u e ñ a s. E l e n la c e p ro d u c e u n c a m b io en

cio n e s is o tó n ic a s e stá n s e p a ra d a s p o r u n a m e m b r a n a p e rm e a b le

l a f o r m a d e la p ro te ín a d e ca rg a q u e p e rm ite p asar a las m o lé c u ­

al ag u a, n o h a y m o v im ie n t o n e to d e a g u a e n t r e e lla s ( F IG U R A

la s y c ru z a r la m e m b ra n a . E s ta s p ro te ín a s n o u s a n e n e rg ía d e la

5-8 a). C u a n d o u n a m e m b r a n a s e le c tiv a m e n te p e rm e a b le a l ag u a

c é lu la y s ó l o p u e d e n tra n s fe rir m o lé c u la s a fa v o r d e s u g rad ien te

sep ara s o lu c io n e s c o n d ife re n te s c o n c e n tra c io n e s d e s o lu to , la

d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A S-7d).

s o lu c ió n q u e c o n tie n e u n a m a y o r c o n c e n tra c ió n d e l s o lu t o es

Ij

s

h ip e rtó n ic a ( e l p r e f ijo hiper- s ig n ific a 'm a y o r q u e ' ) re sp e cto d e L a ó sm o sis e s la d ifu sió n d e ag u a p o r las m em branas sele ctivam e n te perm eab les

la s o lu c ió n m e n o s c o n c e n t r a d a ( F I G U R A 5-8b). | j s o lu c ió n m ás

L a ósm osis es e l m o v im ie n t o d e a g u a a través d e u n a m e m b ra n a

R A 5 -Sc). E l a g u a se m u e v e d e las s o lu c io n e s h ip o t ó n ic a s a las

s e le ctiva m e n te p e rm e a b le e n respuesta a g ra d ie n te s d e c o n c e n tra ­

h ip e rtó n ic a s .

d ilu id a se lla m a h ip o tó n ic a ( hipo- s ig n ific a 'd e b a jo d e ' ; F I G U ­

ció n , p re s ió n o tem p e ra tu ra. A q u í v a m o s a ce n tra rn o s e n la ó s m o ­ sis d e u n a re g ió n d e m a y o r co n c e n tra c ió n d e ag u a a u n a d e m e n o r c o n ce n tra ció n . 1.a ó sm o sis p u e d e o c u rrir d ire c ta m e n te a través de la b ic a p a d e fo s fo líp id o s o (m á s d e p rís a ) p o r c a n a le s d e acuapori-

E n re su m en

n a co m p u e sto s d e p ro te ín a s q u e s e e x tie n d e n so b re la m e m b ra n a .

L o s p rin c ip io s d e la ósm o sis

• La ósm osis es el m ovim iento de agua por difusión a través de una m em brana selectivam ente permea­

¿ Q u é s ig n ific a q u e u n a s o lu c ió n t ie n e u n a 'c o n c e n t r a c ió n e le v a d a d e a g u a ' o u n a 'c o n c e n t r a c ió n b a ja d e a g u a '? L a res­

b le al agua sim ple o por difusión facilitad a por

p u e sta e s s e n c illa : e l ag u a p u r a tie n e la m a y o r c o n c e n tra c ió n p o ­

acuaporinas. • H agua cruza una membrana selectivam ente permea­

s ib le d e ag u a. T o d a s u s ta n c ia q u e se d is u e lv e e n e l a g u a ( t o d o s o ­ lu t o ) d e s p la z a alg u n a s m o lé c u la s d e ag u a en u n v o lu m e n d a d o

ble al agua por su gradiente de concentración, del lado con la mayor concentración de m oléculas de

y t a m b ié n fo r m a e n la c e s d e h id ró g e n o c o n m u c h a s o tra s m o lé ­ c u la s d e ag u a, c o n lo q u e im p id e q u e p a s e n p o r u n a m e m b r a n a

agua libre al lado con menor concentración. • la s sustancias disueltas reducen la concentración de

p e rm e a b le a l a g u a . P o r ta n to , c u a n t o m a y o r e s l a c o n c e n tra c ió n d e su stan c ias d is u e lta s , m e n o r e s la c o n c e n tra c ió n d e ag u a d is ­

agua libre de las m oléculas de una solución. • Si dos soluciones están separadas po r una membrana que es selectivam ente permeable a l agua, la solución con la m ayor concentración de soluto es hipertóni) G ló b u lo s ro jo s e n u n a so lu c ió n h ip e rtó n ic a

je ) G ló b u lo s ro jo s en so lu c ió n h ip o tó n ic a

A F IG U R A 5-9 E fe c t o s d e la ó s m o s is e n lo s g ló b u lo s r o jo s (a ) L a s células se sum ergen en una solución Isotónica y co n servan su fo rm a n o rm al con un ho yu e lo , (b ) la s c é lu la s se enco gen cu an do se colocan e n u n a solución hipertónica, p u e s sale m á s ag u a d e l a q u e e n tra , (c ) L a s células se hinchan cuando se colocan e n u n a solución hipotónica.

P R E G U N T A Una e stu d ian te vierte ag u a d estilad a e n una muestra d e sangre. A l v o lv e r m ás u r d e , o b se rva la sangre al m icroscopio y n o ve n in g ú n g lób ulo rojo. ¿Q ué o cu rrió ?

8 8

H i; il» 7 Ji«

► R G U R A 5-10

U v d a de la célula

Turgencia en células vegetales tas

acuapocinas perm iten al ag u a e n tra r y salir con rap id ez d e la s v a c u o la s cen trales e n células veg etales, t a célula y p lan ta d e la parte ( a ) e stá n so stenidas por la turgencia d el ag u a, m ie n tras que e n la p arte ( b ) p erd ieron esa presión por d eshldratación. P R E G U N T A S I u n a célula ve g e tal se pone en ag u a sin solutos, ¿acabará po* re ve n ta r? ¿ Y una célula an im a l? Explica.

(o ) L a tu rg e n cia p ro p o rcio n a so p o rte

f>) L a p é rd id a d e tu rg e n cia m a rc h ita la p lan ta

p o n d en a los e stím u lo s a t e m o s y o b tie n e n e n e rg ía q u ím ic a , ta s

tra d e s u g ra d ie n te d e co n c e n tra c ió n . P o r e je m p lo , toda c é lu la re­

s á la le s eléctricas d e las n e u ro nas, la co n tra cc ió n d e los m ú scu lo s

q u ie re n u trim e n to s q u e e stá n m e n o s co n ce n tra d o s en e l e n to rn o

y la g e n e ra c ió n d e A T P e n m ito c o n d ria s y d o ro p la s to s [véanse los

q u e e n e l d to p la s m a d e l a cé lu la . O tra s su stan c ias, c o m o lo s ion es

ca p ítu lo s 7 y 8 ) d e p e n d e n d e los g rad ie n tes d e c o n c e n tra c ió n de

d e s o d io y c a ld o , s e m a n tie n e n e n c o n c e n tra c io n e s m u c h o m e ­

los io n e s. P e ro los g rad ie n tes n o se fo rm a n d e m a n e ra e sp o n tán e a,

n o re s d e n tro d e la cé lu la q u e en e l flu id o extracelular. la s células

s in o q u e re q u ie ren e l tran spo rte a c tiv o a través d e la m e m b ra n a .

nervio sas m a n t ie n e n g rad ie n tes d e c o n c e n t r a d ó n d e io n e s gran des p o rq u e sus se ñ ale s eléctricas re q u ie ren u n flu jo rá p id o y p a s iv o de

E l tran sp o rte a c tivo utiliza en ergía p a ra m o ver m oléculas

lo s io n e s c u a n d o lo s ca n ale s s e ab re n . C u a n d o e sto s io n e s se d ifu n ­

c o n tra su g rad ie n te d e concentración

d en d e n tro ( o fu e r a ) d e la cé lu la , sus g rad ie n tes d e co n c e n tra c ió n

E n e l t r a n s p o r t e a c tiv o , la s p ro te ín a s d e m e m b r a n a u tiliz a n e n e r­

d e b e n re co n stitu irse p o r tra n s p o rte a ctivo .

g ía c e lu la r p a ra m o v e r m o lé c u la s o io n e s p o r la m e m b r a n a ce lu la r,

la s p ro te ín a s d e tra n s p o rte a c tiv o a b a rc a n t o d o e l a n c h o

en c o n tra d e s u g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n ( F I G U R A 5-11). T o d a s

d e la m e m b r a n a y tie n e n d o s s itio s a c tiv o s . U n o ( q u e p u e d e e sta r

la s c é lu la s n e c e sita n tra sla d a r m ate ria le s 'c o r r ie n t e a r r ib a ', e n c o n ­

h a c ia d e n tro o h a d a fu e ra d e la m e m b r a n a p la s m á tica , depen-

E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

8 9

(lu id o e x tra e e h la r)

o

© L a e n e rg ía d e l A T P ca m b ia la fo rm a d e la p ro td n a d e tran sp o rte y h a c e p asar e l Io n p o r la m em brana

L a p ro ta in a d e * orísp o rt o u n e d A T P y e l C a 2*

0 L a p ro teó ia ib e ra d Ió n y lo s rem an en tes d d A T P (A D P y P ) y s e cie rra

cim iento

( cito p lasm a ) A F IG U R A 5-11 T r a n s p o r t e a c t iv o El transporte a ctivo utiliza energía celular p ara m over m o léculas a tra vé s d e la m em brana p lasm ática y en co n tra d el gradiente d e concentración. U n a protelna d e transporte (azu l) tiene u n sitio d e enlace d e A T P y u n sitio d e reconocim iento d e la s m o léculas q u e se van a transportar; e n este ca so , iones d e calcio (C a * '). O b serva q u e cu a n d o e l A T P d o n a su energía, p ie rd e su te rce r grupo fosfato y se co n vie rte en A D P + P.

d ie n d o d e la p ro te fn a ) e n la z a a u n a m o lé c u la o ió n , c o m o los io n e s d e c a lc io . C o m o s e v e e n la F IG U R A 5-11 O .

fluido extracelular)

se g u n d o

s itio , q u e s ie m p re e s tá d e n tro d e la m e m b ra n a , u n e a l a m o lé ­ c u la tra n s p o rta d o ra d e e n e rg fa , q u e p o r lo re g u la r e s e l a d e n o s in t rifo s fa to (A T P ;

véase l a

p á g in a 5 1 ). FJ A T P ce d e e n e rg fa a l a pro-

t e ín a , c o n l o q u e é sta c a m b ia d e fo rm a y m u e v e e l ió n d e c a ld o p o r la m e m b r a n a (F IG U R A 5-11 0 ) . l-a e n e rg ía p ara e l tra n s p o n e a c tiv o v ie n e d e u n e n la c e e n e rg é tic o q u e u n e e l ú lt im o d e los tres g ru p o s fo s fa to d el A T P . A l lib e ra r s u e n e rg ía g u a rd a d a , e l A T P se

ve sícu la co n fluido ex tracelu lar

c o n v ie n e e n A D P (a d e n o s fn d ifo s fa to ) m á s u n fo s fa to lib r e (F I­ G U R A 5-11 © ) . l a s p ro te ín a s d e l tr a n s p o n e a c tiv o se lla m a n a ve ce s

bombas ( p o r a n a lo g ía

c o n la s b o m b a s d e a g u a ), p o r q u e usan

e n e rg ía p a ra m o v e r io n e s o m o lé c u la s e n c o n t r a d e u n g rad ien te d e c o n c e n tra c ió n .

( c it o p la s m a )

O S e form a una d ep resión en la m em brana p la sm á tica q u e 0 se h ace m ás profunda, s e en san ch a y se llena d e flu id o extracelular. 0 L a m em brana e n c o b a a l flu id o extracelular form ando una v e s íc u la (a ) P in o d to s is

L a c é lu la e n g lo b a p artícu las o líquidos p o r cn d o d to s is l i n a cé lu la p u e d e n e cesitar m ateriales d e s u e n to rn o extracelula r q u e s o n d e m a s ia d o g ran d e s p3ta p asarlo s p o r la m e m b ra n a . E n to n c e s , la m e m b ra n a p lasm ática los e n g lo b a e n v e sícu la s q u e tra n sp o rta d e n tro d e la cé lu la . Este p ro c e so q u e re q u ie re e n e rg ía se lla m a c n d o d t o s i s (e n g rieg o sig n ifica 'd e n t r o d e la c é lu la * ). A q u í v a m o s a d escrib ir tres fo rm a s d e e n d o d to s is basadas en e l ta m a ñ o y tip o d e l m a te ria l a d q u ir id o y d e l m é to d o d e a d q u is id ó n : p in o a tosis, e n d o d to s is m e d ia d a p o r receptor y fagocitosis.

L a p in o c ito s is lle v a líq u id o s a l in te r io r d e la c é lu la F n l a p in o -

d t o s i s ( 'b e b i d a d e l a c é lu la ') , u n s e g m e n to m u y p e q u e ñ o de l a m e m b r a n a p la s m á tic a s u fre u n a d e p re s ió n q u e se h a c e m ás p ro fu n d a c o n fo r m e se lle n a d e flu id o e x tra c e lu la r y sig u e h u n ­ d ié n d o s e hasta ex tra n g u larse d e n t r o d e l c ito s o l p ara fo r m a r u n a v e s íc u la d im in u t a q u e se d e s p re n d e e n e l c it o p la s m a (F IG U R A 5-12). I-a p in o d t o s is in tro d u c e e n la c é lu la u n a g o ta d e flu id o r e ­

A F IG U R A 5-12 P in o d t o s is lo s núm eros e n c e rrad o s en circuio s corresp o nd en a ( a ) e l d iag ra m a y (b ) la m lcrografia d e un m icro scop io electrónico d e transm isión.

90

n]:ii»7j.»ai

u v j a

de f a t u l a

ii.ic e lu l.ir c o n t e n id o e n la d e p re s ió n d e l a m e m b ra n a . P o r tan to ,

q u e s ig n ific a 'p ie s f a ls o s ') . L o s s e u d ó p o d o s se fu s io n a n a lre d e ­

l a c é lu la a d q u ie re m ate ria le s e n la m is m a c o n c e n tra c ió n q u e en

d o r d e l a presa, c o n lo q u e l a e n g lo b a n d e n t r o d e u n a v e sícu la

e l H u id o extracelular.

lla m a d a v a c u o la a lim e n t a r ia , p a ra se r d ig e rid a (F IG U R A 5-14 b ). C o m o la Am oeba, los le u co c ito s fa g o rita n y s o m e te n a d ig e stió n

L a en d o cito sis m e d ia d a p o r re ce p to res in tro d u ce m oléculas e sp ecífi­

in t r a c e lu la r a b acterias in v a so ra s q u e e n g lo b a n y d e s tru y e n , e n u n

cas a l in te rio r d e la c é lu la . C o n e l f i n d e c o n c e n tra r se le ctivam e n te

d r a m a q u e o cu rre d e n tro d e t u c u e rp o (F IG U R A 5-14 c ).

m ate ria le s q u e n o se m u e v e n p o r lo s c a n a le s , las células lo m a n m o lé c u la s o c o m p le jo s d e m o lé c u la s e sp ecificas ( p o r e je m p lo , p a ­

L a exocitosis ex p ulsa m aterial d e la célula

q uetes q u e c o n te n g a n lip o p ro te in a s y c o le s te ro l) p o r m e d io d e u n

la s c é lu la s ta m b ié n usan e n e rg ía p ara d esech a r la s partículas q u e

p ro c e so lla m a d o c n d o d t o s ls m e d ia d a p o r r e c e p to r (F IG U R A

n o s e d ig irie ro n o p ara secretar sustancias, c o m o h o rm o n a s , al

5-13). E s t e p ro c e so d e p e n d e d e la s p ro te ín a s re cep toras e sp e c ia li­

flu id o e x tra ce lu la r p o r m e d io d e e x o c ito s ia (t é r m in o g rieg o q u e

zad as s itu a d a s e n l a m e m b r a n a p la s m á tica e n d e p re sio n e s h o n d a s

sig n ifica 'fu e ra d e la c é lu la '; F IG U R A 5-15). E n la e x o o to s is , u n a

lla m a d a s fo sas recu bienas. C u a n d o las m o lé c u la s co rre sp o n d ie n tes

w s íc u la ro d e a d a d e m e m b r a n a y q u e lle v a e l m a te ria l q u e se v a a

se u n e n a e sto s re cep tores, la fo sa re cu b ie rta se d e s p re n d e e n la

exp ulsar p asa a la s u p e rfic ie d e l a cé lu la , d o n d e la m e m b r a n a de

fo rm a d e u n a v e s íc u la q u e lle v a la s m o lé c u la s al cito p lasm a .

l a v e sícu la se fu sio n a c o n la m e m b r a n a p la s m á tica . L a v e s íc u la se a b re a l líq u id o e x tra ce lu la r p ara q u e s u c o n te n id o s e d ifu n d a p o r el

L a fa g o cito sis lle v a p a rtíc u la s g ran d e s a l in te rio r d e la c é lu la . P o r

fa g o c ito s is ( q u e s ig n ific a 'a c c ió n d e c o m e r d e la c é lu la * ) la cé lu ­ la t o m a p a rtíc u las gran des, in c lu y e n d o m ic ro o rg a n is m o s (F IG U ­ R A S-1 4 ). P o r e je m p lo , c u a n d o e l p ro tis ta d e a g u a d u lc e Am oeba

flu id o fuera d e l a cé lu la .

E l in te rcam b io de m ateriales p o r la s m em branas in flu ye en el tam añ o y la fo rm a d e la célula

d etecta u n s u c u le n to p aram eñ o, e x tie n d e p arte d e s u m e m b ra n a

C o m o v im o s en e l c a p ín ilo 4 , casi to d as la s c é lu la s s o n d e m a s ia d o

exterior. Estas e x te n sio n e s se lla m a n s e u d ó p o d o s (t é r m in o la tin o

p eq u e ñ as p a ra se r detectadas a s im p le vista. T ie n e n u n d iá m e tro

/

m o lé cu la n u trien te

°

(ñufdo e x tra ce lu la r)

o L a s p ro te ín a s re ce p to ras d e m o lé c iía s o co m p lejo s d e m o lé cu las e s p e c ific a s s e en cu e n tran d en tro d e fo s a s recu b iertas.

0 L a re g ió n d e la fo s a re cu b ierta en g lo b a b s m o lé cu las un idas a lo s rocop toros.

O S e d esp re n d e o n o i c ito p lasm o una v e s íc u la (‘ v e s íc u la re c u b ie rta ') q u e co n tie n e la s m o lé cu las e n lazad as. (a ) E n d o c ito s is m e d ia d a p o r re ce p to r

v e s íc u la re cu b ie rta

«O 0.1

(3 ) Im a g e n d e T E M d e e n d o d to s is m e d ia d a p o r re ce p to r A F I G U R A 5-13 E n d o d t o s i s m e d i a d a p o r r e c e p t o r Los núm eros encerrad os e n circuio s corresponden a ( a ) c l d iag ram a y ( b ) la m icrografla d e un m icroscopio electrónico d e transm isión.

91

E st r u c tu r a y f u n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r

(H uido ex tracelu lar)

p a rtíc u la d e alim ento

v a c u o la —" a limón tarto

O

* ©

© L a m em b ran a p la s m á tica p ro y e cta seu d ó p o d o 6 h a c ia u t a p a rtíc u la e x tra ce lu lar (p o r ejem p lo , co m id a ). © L o s extrem o s d e lo a se u d ó p o d o s s e fu s io n a r y en g lo b an la p artícu la. 0 S e fo rm a u n a v e s íc u la Hornada va c u o la alim en taria q u e co n tie n e la p a rtíc u la e n g lo b ad a.

(b ) U n a A m o eb a fa g o c ita un p a ra m a d o

fe) U n le u c o c ito In g iere b a c te ria s

▲ R G U R A 5-14 F a g o c it o s is ( a ) M ecanism o d e l a fagocitosis. Las fo to g ra fía s d e ín la inh ib ición n o com p etitiva, uva m olécula se enlaza a o tro sitio d e la en z im a y d isto rsio n a e l sitio activo, d e m o do q u e y a no em bona en c l sustrato. p r in c ip io d e la ru ta y la in h ib e . A s í, c u a n d o h a y s u fid e n t e p r o d u c ­ t o fin a l, la ru ta s e le n tific a o s e d e tie n e . O t r o in h ib id o r alo sté ric o es e l A T P , q u e in h ib e las e n z im a s e n la s ru tas m e ta b ó lic a s q u e lle v a n a la sín te sis d e l A T P . C u a n d o u n a c é lu la tie n e t o d o e l A T P q u e n ecesita, h a y s u fid e n t e p a ra b lo q u e a r s u p r o d u e d ó n . C u a n ­ d o s e gasta e l A T P , la s ru tas q u e lo p ro d u c e n v u e lv e n a a c tiva rse .

V e n en o s, fárm aco s y con diciones am b ien tales in flu yen en la activid a d d e las enzim as Los v e n e n o s y fá rm a c o s q u e a c tú a n e n las e n z im a s n o r m a lm e n ­

d e re a c cio n e s, c a d a u n a ca ta liz a d a p o r u n a e n z im a d ife re n te , c o n ­

te las in h ib e n , s e a d e fo rm a c o m p e tit iv a o n o c o m p e titiv a . Las

v ie rte u n a m in o á d d o e n o tro . A m e d id a q u e se in c r e m e n t a n los

c o n d id o n e s a m b ie n ta le s p u e d e n d e s n a tu ra liz a r a las e n z im a s y

n ive le s d el a m in o á c id o fin a l, d ic h a ru ta e n c u e n tra y se u n e m á s

d is to rs io n a r la e stru c tu ra trid im e n s io n a l q u e e s c ru c ia l p a ra su

a l s it io d e r e g u la d ó n a lo sté rica d e u n a e n z im a q u e e stá h a d a e l

íu n d o n a m ie n t o .

108

m

m

H

I a vida d e la céhiU

* R G U R A 6*1 4 R e g u la c ió n a l o s t é r i c a d e u n a e n z im a m e d ia n t e in h ib i c i ó n p o r r e a t r o l im e n t a d ó n Aquí lu stra m o s u n a ru ta m etabóllca q u e co nvierte un am ino ácido en o tro p o r medio de una serle d e m oléculas ríterm edlarlas (fig u ra s d e co lo r) e n la s q u e actúa una enzim a diferente (flech as). E n e ste ejem plo, la prim era en z im a de la ru ta q u e co nvierte la tre o n ln a e n Isoleuclna e s Inhibida por concentracio nes e levad as d e iso le u d n a , q u e actúa com o rrolécula Inhibidora alo stérlca. S I a u n a cé lu la le fa lta la Iso le u d n a . se producen las reacciones. C u an d o la Isoleuclna se acumula. Inhibe la enzim a I y b lo qu ea la ru ta. Cuando la s concentraciones d e Iso le u d n a bajan y h a y m eno s m oléculas d ¡ Isoleuclna p ara Inh ib ir la enzim a, se vu elve activa de nueva cu enta y se re an u d a la producción de Iso le u d n a .

A lgu n o s venenos y fá rm aco s c o m p iten c o n el sustrato

u n a e n z im a q u e d e g ra d a la a c e tilc o lin a ( u n a s u s ta n c ia q u e lib e ­

del sitio a c tivo de la enzim a

ra n las c é lu la s n e rv io sa s p ara a c tiv a r lo s m ú s c u lo s ). C o n esto , la

A lg u n o s v e n e n o s , e n tre é sto s e l m e ta n o l ( u n a lc o h o l tó x ico u s a­

a c e tilc o lin a s e a c u m u la y c o m o e s tim u la e x c e s iv a m e n te e l m iíscu-

d o c o m o d is o lv e n te y a n tic o n g e la n te ), a c tú a n c o m o in h ib id o re s

lo , l o p a ra liz a . I a s v íc tim a s m u e r e n p o rq u e n o p u e d e n resp irar.

c o m p e titiv o s d e la s e n z im a s . F.I m e t a n o l c o m p it e p o r e l s it io a c ­

L a p e n ic ilin a e lim in a la s b a cte ria s p o rq u e e s u n in h ib id o r c o m p e ­

tiv o d e la a lc o h o l d e s h id ro g e n a s .!, c u y o su stra to n o rm a l e s e l eta-

t itiv o irre v e rs ib le d e la e n z im a c o n q u e las b a cte ria s p ro d u c e n su

n o l (p re se n te e n las b e b id a s a lc o h ó lic a s ). L a e n z im a a lc o h o l desh id ro g e n a sa p u e d e d e g ra d a r e l m e t a n o l, p ero e n tre t a n t o p ro d u c e fo rm a ld e h id o , q u e llega a ca u sa r ceguera. L o s m é d ic o s s a c a n p ro ­ v e c h o d e l a i n h ib i d ó n c o m p e titiv a c u a n d o a d m in is tra n e t a n o l a la s v íc tim a s d e e n v e n e n a m ie n t o p o r m e t a n o l. A l c o m p e tir c o n el

p a re d ce lu la r, s in la c u a l e sta lla n . 1.a p e n ic ilin a e s in o fe n s iv a p ara la s c é lu la s a n im a le s , q u e n o tie n e n p ared es celulares. O t r o s v e n e n o s , c o m o ars é n ico , m e rc u rio y p lo m o , s o n i n ­ h ib id o r e s n o c o m p e titiv o s q u e se e n la z a n p e rm a n e n te m e n te a o tras p artes d e va ria s e n z im a s y la s in a c tiv a n .

m e t a n o l p o r e l s it io a c t iv o d e la e n z im a a lc o h o l d esh id ro g e n asa, d e t a n o l b lo q u e a la p r o d u e d ó n d e fo rm a ld e h id o .

La actividad de las enzimas está influida por el entorno

A lg u n o s fá rm a c o s f u n d o n a n p o rq u e a c tú a n c o m o i n h ib i­

L a s c o m p le ja s e stm e tu ra s trid im e n s io n a le s d e Lis e n z im a s s o n

d ores c o m p e titiv o s d e la s e n z im a s . P o r e je m p lo , e l ib u p r o fe n o

s e n sib le s a la s c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s . R e co rd arás q u e e n el

( A d v il™ ) a c tú a c o m o in h ib id o r c o m p e t it iv o d e u n a e n z im a que

c a p ítu lo 3 v im o s q u e b u e n a p arte d e la e stru c tu ra tr id im e n s io ­

ca taliz a la sín te sis d e las m o lé c u la s q u e c o n trib u y e n a la infia-

n a l d e las p ro te ín a s e s p r o d u c id a p o r e n la c e s d e h id ró g e n o e n tre

m a d ó n , d o lo r y fie b re . A lg u n o s a n tic a n ce ríg e n o s s o n in h ib id o ­

a m in o á d d o s c o n carga p a r d a l. Estos e n lace s o c u rr e n ú n ic a m e n te

res c o m p e titiv o s d e las e n z im a s , l a s c é lu la s ca n cerosas, q u e se

d e n tro d e lo s lím ite s e s tre c h o s d e c ie ñ a s c o n d ic io n e s fis ic o q u í­

d iv id e n rá p id a m e n te , s in t e t iz a n c o n t in u a m e n t e n u e vas cadenas

m ica s , c o m o e l p H a p ro p ia d o , te m p e ra tu ra y c o n c e n tra c ió n d e

d e A D N . A lg u n o s a n tic a n c e ríg e n o s v u e lv e n a a r m a r la s u n id a d e s

sales. A sí, ca s i to d a s la s e n z im a s t ie n e n u n c o n ju n to m u y re d u ci­

q u e c o m p o n e n e l A D N . Esto s fá rm a c o s c o m p it e n c o n la s unida-

d o d e c o n d id o n e s e n la s q u e f u n d o n a n ó p t im a m e n t e . C u a n d o

ck s n o rm a le s y e n g a ñ a n a la s e n z im a s p a ra q u e a c u m u le n A D N

tales c o n d id o n e s q u e d a n fu e ra d e sus lim ite s , la e n z im a se d e s ­

d efectuo so , d e m o d o q u e s e e v ita l a p r o lif e r a d ó n d e las células

n a t u r a l i z a , l o q u e s ig n ifica q u e p ie rd e la e s tru c tu ra tr id im e n s io ­

ca n cerosas. P o r desgracia, e sto s fárm aco s in te rfie re n ta m b ié n con

n a l p re c isa q u e re q u ie re p a ra f u n d o n a r a d e c u a d a m e n te .

e l c r e d m ic n t o d e o tras c é lu la s d e d iv is ió n ráp id a, c o m o los fo ­

E n h u m a n o s , la s e n z im a s ce lu la re s f u n c io n a n m e jo r c o n

líc u lo s p ilo s o s y e l re v e s tim ie n to d e l a p a ra to d ig e stivo . A e s to se

u n p l 1 d e a lr e d e d o r d e 7.4, q u e e l p H e n e l in t e r io r y lo s a lre d e ­

d e b e q u e l a p é rd id a d e l c a b e llo y la s n á u se a s s e a n e fe c to s s e c u n ­

d ores d e nu e stras c é lu la s

d a rio s d e a lg u n o s a n tic a n c e ríg e n o s d e q u im io te ra p ia .

p H á d d o alte ra la s cargas d e los a m in o á d d o s a g re g án d o les ion es

(F IG U R A 6 - 1 5 a ).

P a ra e sta s e n z im a s , u n

h id ró g e n o , lo s cu a le s c a m b ia n la fo r m a d e la e n z im a y p o n e n en

A lgu n o s venenos y fá rm aco s se enlazan perm anentem ente a la enzim a

riesg o s u c a p a d d ad d e fu n d o n a r . L o s á d d o s e s to m a c a le s e lim i­

A lg u n o s v e n e n o s y fá rm a c o s se e n la z a n d e m a n e ra irre v e rs ib le a

la s e n z im a s q u e o p e ra n en e l s is te m a d ig e s tiv o h u m a n o p u e d e n

b s e n z im a s . Esto s in h ib id o r e s irre ve rsib le s p u e d e n b lo q u e a r de

f u n d o n a r fu e ra d e los lím it e s d e l p l l d e l in t e r io r d e las cé lu la s .

fo rm a p e rm a n e n te e l s it io a c tiv o d e l a e n z im a , o p u e d e n un irse

P o r e je m p lo , la p ep sin a , u n a e n z im a q u e d ig ie re p ro te ín a s , n e c e ­

a o tra p arte d e la e n z im a d e m a n e ra n o c o m p e titiv a y c a m b ia r la

s ita la s c o n d ic io n e s ácid a s d e l e s tó m a g o ( p H d e a lr e d e d o r d e 2 ).

fo rm a d e la e n z im a o m o d ific a rla d e m o d o q u e y a n o s e u n a a

E n c o n tra s te , la trip s in a , q u e e s ta m b ié n u n a e n z im a q u e d ig ie re

sus sustratos.

p ro te ín a s , se e n c u e n tr a e n e l in t e s t in o d elg ad o , d o n d e p re v a le c e n

P o r e je m p lo , a lg u n o s gases n e rv io s o s e in s e c tia d a s causan b lo q u e o p e rm a n e n te e n e l s it io a c t iv o d e la acetilco lin esterasa,

n a n m u ch a s b acterias d e s n a tu r a liz a n d o sus e n z im a s . A h o r a b ie n ,

la s c o n d id o n e s a lc a lin a s , y fu n c io n a m e jo r c o n u n p H ce rc a n o a 8 (lé a s e la fig u ra 6- 1 5 a).

I lujo d e energía en U « d a d e la célula

109

A d e m á s d e l p H , l a le m p e r a lu r a a fé e la la v e lo c id a d d e las re a e d o n e s ca taliz ad as p o r e n z im as, p u e s s e le n tific a n a b aja s te m p e ra tu ra s y se a c tiv a n c o n las m o d e ra d a m e n te altas, lis to se d e b e a q u e l a v e lo d d a d d e l m o v im ie n t o d e la s m o lé c u la s d e te r­ m in a la p r o b a b ilid a d d e q u e e n c u e n tr e n e l s it io a c tiv o d e u n a e n ­ z im a (F IG U R A 6-1 5 b ). E n f r ia r e l c u e rp o p u e d e d e s a ce le ra r d rá s ­ t ic a m e n t e las re a e d o n e s m e ta b ó lic a s h u m a n a s . E n u n ca so real, u n c h ic o q u e c a y ó e n u n la g o c o n g e la d o f u e re sc a ta d o tras estar 2 0 m in u t o s e n e l ag u a y s o b r e v iv ió s in d a ñ o a lg u n o . A u n q u e a te m p e ra tu ra s n o rm a le s e l ce re b ro m u e r e a lo s c u a t r o m in u t o s d e care ce r d e o x íg e n o , e l a g u a h e la d a re d u jo la te m p e ra tu ra y el ritm o m e ta b ó lic o d e l ch ico , lo q u e a m in o r ó ra d ic a lm e n te su n e ce sid ad d e o x íg e n o . A l c o n tra rio , c u a n d o la s te m p e ra tu ra s s e e le v a n d e m a s ia ­ d o , l o s e n la c e s d e h id ró g e n o q u e re g u la n l a fo r m a d e la s p r o t e í­ nas p u e d e n r o m p e rs e s i lo s m o v im ie n to s d e la s m o lé c u la s s o n excesivos, l o q u e d e s n a t u r a liz a las p ro te ín a s . P ie n s a e n la p r o t e í­

PH (8 ) E fe c to d e l p H en la a c tiv id a d e n z im áticn

n a d e la d a r a d e l h u e v o y c u á n t o c a m b ia n s u a p a r ie n c ia y te x tu ra c u a n d o se co c in a . T e m p e ra tu ra s m u c h o m e n o re s q u e las re q u e ­ rid a s p a ra fre ír u n h u e v o p u e d e n se r d e to d a s m a n e ra s m u y altas

E n c a s i to d o s la s e n z im as hu m an as, la a c tivid a d m áxim a o cu rre ap ro xim ad am en te a 3 7 X

p a ra q u e las e n z im a s f u n c io n e n c o rre c ta m e n te . E l c a lo r e x cesivo p u e d e s e r m o rta l. T o d o s lo s v e ra n o s , m u c h o s n iñ o s e s t a d o u n i­ denses m u e re n p o r in s o la c ió n c u a n d o lo s d e ja n s in v ig ila n c ia d e n tro d e a u t o m ó v ile s q u e se s o b r e c a lie n ta n . l a s b a cte ria s y lo s h o n g o s q u e s e e n c u e n tr a n e n casi to d o s n u e s tro s a lim e n to s s o n l a c a u s a d e q u e s e p u d r a n , l a c o m id a se m a n t ie n e fresca e n e l re frig e ra d o r o la h e la d e ra p o r q u e e l e n f r ia ­ m ie n to d is m in u y e la s re a c cio n e s e n z im á tic a s d e la s q u e d e p e n ­

le n ta

d e n e s to s m ic ro o rg a n is m o s p a ra crece r y re p ro d u c irse . A n t e s d e la llegada d e la re frig e ra c ió n , la c a rn e se co n s e rv a b a e n s o l u c io ­ nes s a lin a s c o n c e n tra d a s ( c o m o e l t o c in o o e l c e rd o s a la d o ), q u e e lim in a n a la m a y o r p a rte d e las b acterias. Las sales se d is o c ia n

tem peratu ra £>) E fe c to d e la te m p e ra tu ra e n la a c tiv id a d o n z im ática

en io n e s , q u e f o r m a n e n la c e s c o n lo s a m in o á c id o s d e la s p r o t e í­ n a s e n z im á tic a s . D e m a s ia d a s a l ( o m u y p o c a ) in te rfie re c o n la estru c tu ra t r id im e n s io n a l d e las e n z im a s y a n u la n s u a c tiv id a d , l o s e n c u rtid o s se c o n s e rv a n m u y b ie n e n u n a s o lu c ió n d e sal y vin a g re , q u e c o m b in a a l a v e z la s c o n d ic io n e s á d d a s y m u y s a lin a s . L o s o rg a n is m o s q u e v iv e n e n e n t o r n o s s a lin o s , c o m o es de im a g in a r, tie n e n e n z im a s c u y a c o n fig u r a c ió n d e p e n d e d e u n a c o n c e n tra c ió n e le v a d a d e io n e s d e sa l.

E s t u d io d e c a s o

otr o

v i s t a z o

Energía liberada No hace fa lta d e c ir q u e d u ra n te la c a rre ra d e 4 2 kilóm etro s, un m araton lsta q u e m a u n a g ra n c a n tid a d d e g lu c o s a a m o do d e te n e r su ficien te A T P p ara q u e lo s m ú s c u lo s p u e d a n d a r la s c e rc a d e 3 4 m il z an cad as. Las p erson as a lm a c e n a n m o lé c u la s de g lu co sa u n id a s en ca d e n a s la rg a s y ra m ifica d as d e g lu c ó g e n o , p rin cip alm en te en lo s m ú scu lo s y e l híg ad o. N orm alm en te, los ad u lto s g u a rd an a lre d e d o r d e 1 0 0 g ra m o s d e g lu c ó g e n o en el h íg ad o y 2 8 0 g ra m o s e n lo s m ú scu lo s, l o s a tle ta s e n tre n a d o s para c a rre ra s la rg a s p u e d e n a u m e n ta r la ca p a cid ad d e alm ace n am ie n to de g lu c ó g e n o e n e l h íg a d o m á s d e 5094 y m á s q u e d u p lic a r la capacidad d e alm a c e n a m ie n to e n lo s m ú scu lo s. Esto e s Im p o rta n te p o rq u e d u ra n te u n a m ara tó n un co rre d o r agota p ráctica m e n te to d o c l g lu có g e n o q u e te n ia a lm ace n ad o . En e ste p unto, m á s o m e n o s a 9 0 m inu tos d e In ic ia d a la carre ra, eí co rre d o r p u ed e e x p e rim e n ta r fa tig a m u scu la r In te n sa , p érdida

a F IG U R A 6-15 L a s e n z im a s h u m a n a s fu n c io n a n m e jo r e n tre lím ite s e s tre c h o s d e p H y te m p e r a tu r a (a ) La enzim a digestiva pepsina, liberada e n e l estómago, funciona m ejor con un pH ácido. La tripsina, liberada en e l intestino delgado, funciona mejor con un pH básico. Sin em bargo, casi todas las enzim as d e la s células funcionan mejor c o n c l pH regulado c o n precisión que se encuentra en e l líquido extracelular y e l citoplasm a (cercano a 7.4). < b )la máxima actividad á ¡ la m ayor parte de las enzim as humanas ocurre a la tem peratura del cuerpo.

d e m o tiva ció n y , e n o ca s io n e s , h a sta p resentar alucinacio n es por fa lta d e e n e rg ía en lo s m ú scu lo s y e l ce re b ro . L o s co rre d o re s d e s crib e n e sta sensación c o m o 'h o m b re d e l m a z o ' o 'p ájara*. Para g u a rd ar la m a y o r c a n tid a d posible d e g lu c ó g e n o , lo s a tle ta s d e resistencia realizan u n a 'c a r g a d e ca rb o h id rato s", e s d e c ir, co n su m e n g ra n d e s ca n tid a d e s d e ca rb o h id ra to s (c o m o d isa cárid o s y a lm id o n e s) e n lo s tre s d ía s a n te rio re s a la carre ra. A l a b aste ce r al h ig a d o y los m ú scu lo s c o n g lu có g e n o a n te s y a l c o n s u m ir beb idas e n e rg é tic a s d u ra n te la co m p e te n cia , a lg u n o s co rre d o re s b g r a n cru z ar la lin e a d e m e ta a n te s d e q u e le s p eg u e e l "h o m b re d el m a z o '. C o n s id e r a e s t o C u an d o la te m p e ra tu ra d e un co rre d o r c o m ie n z a a e levarse , e l cu e rp o a c tiv a v a rio s m e ca n ism o s, c o m o su d a r y a u m e n ta r e l a p o n e d e sangre a la p ie l. C o m p a ra e sta re sp u e sta d e so brecalentam iento c o n l a in h ib ició n p o r rctro a M m cn tad ó n d e las enzim as.

110

IIí;



Z J* M

l a v rfa d e la céluU

le n t if ic a n l a d e g ra d a c ió n d e m o lé c u la s e n e rg é tic a s c o m o l a g lu ­

R ep aso del cap ítu lo Resum en de conceptos dave

c o sa e n u n a s u c e s ió n d e e ta p a s b reves, d e m o d o q u e l a e n e rg ía se l ib e r a p a u la t in a m e n t e y e l A T P p u e d e c a p t a r la p a ra u s a rla en re a c c io n e s e n d e rg ó n ic a s .

6 .5

¿ C ó m o r e g u la n la s c é lu la s s u s r e a c c io n e s

m e ta b ó h c a s ? l a a c c ió n d e las e n z im a s e stá re g u lad a d e v a r ia s m a n e ra s , c o m o

6 .1

¿ Q u é e s l a e n e r g ía ?

a lte ra r l a v e lo c id a d d e la sín te sis d e p ro te ín a s , a c tiv a r e n z im a s

La e n e rg ía e s la ca p a c id a d p ara re a liz a r u n tra b a jo . L a e n e rg ía

q u e se e n c o n tra b a n in a c tiv a s ; in h ib ic ió n c o m p e titiv a y n o c o m ­

p o te n c ia l e s e n e rg ía g u a rd a d a (e n e rg ía q u ím ic a , d e p o s ic ió n ). La

p e t it iv a y re g u la c ió n a lo sté rica, q u e in c lu y e la in h ib ic ió n p o r re-

energía c in é tic a e s la e n e rg ía d el m o v im ie n t o (lu z , calo r, e le c tri­

t r o a lim c n t a d ó n . M u c h o s v e n e n o s a c tú a n c o m o in h ib id o r e s de

cid a d , m o v im ie n t o d e o b je to s ). L a p r im e r a le y d e la te r m o d in á ­

e n z im a s , p o r e je m p lo , e l m e t a n o ! y a lg u n o s gases n e rv io so s e in ­

m ic a , la l e y d e la c o n s e iv a r ió n d e la e n e rg ía, e s ta b le c e q u e e n u n

se ctic id as. E l ib u p ro fe n o y los an tic a n ce ro so s d e q u im io te r a p ia

s is te m a ce rrad o , a u n q u e la e n e rg ía c a m b ie d e fo rm a , s u c a n tid a d

ta m b ié n a c tú a n c o m o in h ib id o r e s e n z im á tic o s c o m p e titiv o s . Las

to ta l s e m a n tie n e co n stan te . 1.a s e g u n d a l e y d e la te r m o d in á m ic a

c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s (c o m o e l p H , c o n c e n tra c ió n d e sale s y

e stab le ce q u e t o d o u s o d e e n e rg ía ca u sa u n a d is m in u c ió n d e la

te m p e ra tu ra ) a c tiv a n o in h ib e n e l fu n c io n a m ie n t o d e las e n z im a s

c a n tid a d d e e n e rg ía ú t il y u n a u m e n t o d e la e n tro p ía (d e s o r d e n y

p o r q u e alte ra n la e s tru c tu ra trid im e n s io n a l d e éstas.

e n e rg ía m e n o s a p ro v e c h a b le ). I x » s is te m a s m u y o rg a n iz a d o s d e p o c a e n t r o p ía q u e s o n ca racte rístico s d e la v id a n o v io la n la se ­ g u n d a le y d e l a te rm o d in á m ic a , p o r q u e s e p ro d u c e n p o r e l ap o rte c o n t in u o d e e n e rg ía ú til d e l S o l, a c o m p a ñ a d a p o r u n e n o rm e a u ­ m e n to d e la e n t r o p ía d el p ro p io S o l.

Térm inos clave a d e n o s in d if o s f a lo

6 .2

¿ C ó m o flu y e l a e n e r g ía e n la s r e a c c io n e s q u ím ic a s ?

le )’ d e l a c o n s e r v a c ió n d e l a

102

(A D P ),

e n e r g ía ,

a d e n o s in t r if o s f a t o

L a s re a c cio n e s q u ím ic a s se d iv i d e n e n d o s c a te g o ría s. E n las

(A T P ),

re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s, la s m o lé c u la s d e l re a c ta n te t ie n e n m á s

c a t a liz a d o r ,

e n e rg ía q u e la s m o lé c u la s d e l p r o d u c t o , a s í q u e l a re a c c ió n li­

c o c n z im a ,

b era e n e rg ía . E n la s re a c cio n e s e n d e rg ó n ic a s , l o s re actam e s t ie ­

d e s n a t u r a liz a r ,

n e n m á s e n e rg ía q u e l o s p ro d u c to s , a s í q u e l a re a c c ió n n e c e sita

e n d e r g ó n ic a ,

u n a p o r te n e t o d e e n e rg ía . Las re a c c io n e s e x e rg ó n ic a s p u e d e n

e n e r g ía ,

o c u r r ir d e m a n e ra e s p o n tá n e a , p e ro t o d a s la s re a c c io n e s , e n ­

e n e r g ía c in é t ic a ,

d e rg ó n ic a s y e x e rg ó n ic a s, re q u ie re n u n a p o n e in ic ia l d e e n e rg ía

e n e r g ía d e a c t iv a c ió n ,

( l a e n e r g ía d e a c t iv a c ió n ) p a ra s u p e ra r la s re p u ls io n e s e lé c tric a s

e n e r g ía p o t e n c ia l,

e n tre la s m o lé c u la s d e l re a c ta n te . l a s re a c cio n e s e x e rg ó n ic a s y

e n e r g ía q u ím ic a ,

e n d e rg ó n ic a s p u e d e n a c o p la n te d e m o d o q u e l a e n e rg ía q u e l i ­

e n t r o p ía ,

b e ra n la s e x e rg ó n ic a s im p u ls e a la s e n d e rg ó n ic a s . Ix is o rg a n is ­

e n z im a ,

m o s a c o p la n re a c cio n e s e x e rg ó n ic a s ( c o m o al ca p ta r l a l u z s o la r

e x e rg ó n ic a ,

o d e g ra d a r l a g lu c o s a ) c o n la s e n d e rg ó n ic a s (c o m o a l s in te tiz a r

f c n ilc e t o n u r ia ,

m o lé c u la s o rg á n ic a s ).

in h ib i c i ó n c o m p e t it iv a ,

6 .3

¿ C ó m o s e t r a n s p o r t a la e n e r g ía e n l a s c é lu la s ?

lu la es ca p tad a y tran sp o rtad a d e n tro d e é sta p o r in e sta b le s m o ­

101

t e r m o d in á m ic a , m e t a b o lis m o ,

103 104

99

105

m o lé c u la p o r t a d o r a

10 8 10 0

1 01

d e e n e r g ía ,

p r im e r a l e y d e l a te rm o d in á m ic a ,

98

10 1

98

99

10 0

p ro d u c to ,

98

102

r e a c c ió n a c o p la d a , re a c c ió n q u ím ic a ,

98

100

10 0

r e a c ta n te ,

r e g u la c ió n a lo s t é r ic a ,

99 103

s e g u n d a le y d e la

100

c o m p e tit iv a ,

107

105

r u t a m e t a b ó lic a ,

10 6

t e r m o d in á m ic a , 107

i n h ib i c i ó n n o

l a e n e rg ía q u e se d e s p re n d e e n las re a c cio n e s q u ím ic a s d e l a cé ­

99

le y e s d e l a

s is te m a c e r r a d o , s it io a c t iv o ,

107

s u s tra to ,

r e t r o a iim e n t a c ió n ,

i 07

e le c tro n e s N A D H y F A D H , . E s ta s m o lé c u la s s o n e l m e d io p r in c i­

in t o le r a n c ia a l a la c t o s a ,

1 06

104

104

t ra b a jo ,

in h ib i c i ó n p o r

lé cu la s p o rta d o ra s d e e n e rg ía, c o m o e l A T P y las p o rta d o ra s d e

99

99

98

tra n sp o rta d o r de e le c tro n e s ,

10 2

p a l p o r e l q u e las c é lu la s a c o p la n re a c cio n e s exe rg ó n icas y e n d e r­ g ó n ic a s q u e o cu rre n e n lug ares d is tin to s d e l a cé lu la .

Razonam iento de conceptos

6 .4

L le n a lo s e s p a c io s

¿ C ó m o fa v o r e c e n la s e n z im a s la s r e a c c io n e s

b io q u ím ic a s ? l a s c é lu la s c o n t r o la n s u s re a c c io n e s rn e ta b ó lic a s r e g u la n d o la

I.

S e g ú n l a p r im e r a le y d e la te r m o d in á m ic a , la e n e rg ía n o ________________ n i ______________ . L a e n e rg ía se e n c u e n tra e n dos

s ín te s is y e l u s o d e p r o t e ín a s e n z im á tic a s , q u e f u n c io n a n c o m o

fo rm as p rin c ip a le s :

c a ta liz a d o re s b io ló g ic o s q u e a y u d a n a s u p e r a r l a a c t iv a c ió n d e

m ie n to , y

e n e rg ía . U n a e n e rg ía d e a c t iv a c ió n m u y e le v a d a le n t ific a m u ­

, la e n e rg ía d el m o v i­ l a e n e rg ía a c u m u la d a .

ch a s re a c c io n e s , in c lu s o la s e x e rg ó n ic a s , a u n a v e lo c id a d im ­

2 . S e g ú n la s e g u n d a le y d e la te r m o d in á m ic a , c u a n d o la e n e rg ía

p e rc e p tib le e n c o n d ic io n e s a m b ie n t a le s n o rm a le s . L o s c a t a li­

c a m b ia d e fo rm a , tie n d e a c o n v e rtirs e d e ______________________ e n ____________________ . E s t o lle v a a la c o n c lu s ió n d e q u e l a m a ­

z ad o res a m in o r a n l a e n e rg ía d e a c tiv a c ió n y , p o r c o n s ig u ie n te , ac e le ra n la s re a c c io n e s q u ím ic a s s i n c a m b ia r p e rm a n e n te m e n te

teria tie n d e e s p o n tá n e a m e n te a s e r m e n o s ___________________ .

e lla s m is m a s . Ix»s o rg a n is m o s s in t e t iz a n c a ta liz a d o re s enzim á-

Esta te n d e n c ia s e l l a m a ________________ .

tico s q u e p r o m u e v e n u n a o p o c a s re a c cio n e s. L o s reactan tes se

3.

L a e n e rg ía n e ce saria p a ra in ic ia r c u a lq u ie r re a c ció n q u ím i­

e n la z a n te m p o r a lm e n t e a l s it io a c t iv o d e la e n z im a , lo q u e fa c i­

c a se l l a m a

lita l a f o r m a c ió n d e n u e v o s e n la c e s q u ím ic o s d e lo s p ro d u c to s

fo r z a r l a

y , a sí, s e r e d u c e l a e n e rg ía d e a c t iv a c ió n . Las e n z im a s ta m b ié n

n istra n o r m a lm e n t e _________________ .

__________________ . S e re q u ie re e sta e n e rg ía p ara d e los re a rta n tc s . Esta e n e rg ía la s u m i­

1hijo d e energía en la *ida d e la célula

4 . C u a n d o d e rta s re a c cio n e s e m p ie z a n , lib e ra n e n e rg ía y se l la ­ m an

5.

^

^

D e s c rib e la e stru c tu ra y f u n d ó n d e las e n z im a s . ¿ C ó m o se

. O tra s re q u ie re n _u n ap o rte n e t o d e e n e r ­

re g u la l a a c tiv id a d d e la s e n z im a s ?

g ía y se lla m a n ________________________ . ¿ Q u é t ip o c o n tin ú a e s p o n tá n e a m e n te despu és d e e m p e z a r? ¿ Q u é tip o p e rm ite la fo rm a c ió n d e m o lé c u la s b io ló g ic a s c o m p le ja s a p a rtir d e m o lé c u la s m á s s im p le s ( p o r e je m p lo , p ro te ín a s d e los a m i­

Aplicación de conceptos 1.

Lle g a u n a d e tu s a m ig a s m á s e s tu d io s a s c u a n d o e stá s u s a n ­

n o á c id o s )? ___________________ . C u a n d o la e n e rg ía q u e lib e ra

d o l a a s p ira d o r a . P a r a tra ta r d e im p r e s io n a r la , in e n d o n a s

u n a re a c c ió n e s l a q u e n e c e sita o tra re a e d ó n , se d ic e q u e las

c o m o si n a d a q u e in fu n d e s e n e rg ía e n tu re c á m a ra p ara

d o s re a c cio n e s e s t á n ________________ . 5.

crea r u n e s ta d o d e b a ja e n t r o p ía c o n l a e n e r g ía d e l a electri-

La a b re v ia tu ra A T P s i g n i f i c a ____________________ . E sta m o lé c u la

d d a d . E l l a c o m e n ta q u e , e n ú lt im a in s t a n d a , l o q u e h a ce s

es l a p r in d p a l

e s a p ro v e c h a r e l a u m e n t o d e l a e n e rg ía d e l S o l p a ra d e s e m ­

cé lu la s d e q u ie re _

d e los se re s v iv o s . La s in te tiz a n yd e

. l a s ín te s is re­

m o lé c u la . 6.

p o lv a r t u re cá m a ra . ¿ D e q u é h a b la ? ( B u s c a la s p is ta s e n e l

._q u e lu e g o s e g u a rd a e n e l A T P d e la

c a p ít u lo 7 .) 2 . C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 3 , la s u n id a d e s d e p r á c tic a m e n ­

la s e n z im a s s o n ( u n tip o d e m o lé c u la b io l ó g i c a ) _____________ .

te to d a s las m o lé c u la s o rg á n ic a s e s tá n u n id a s p o r re a e d o n e s

L as e n z im a s fa v o re c e n las re a e d o n e s d e las c é lu la s p o rq u e

d e c o n d e n s a d ó n y s e d e g ra d a n p o r re a e d o n e s d e h id ró lisis.

d is m in u y e n _______________________._C a d a _e n z im a p o se e u n a re­

¿ P o r q u é e n to n c e s t u s is te m a d ig e s tiv o p ro d u c e e n z im a s

g ió n e s p e r ia liz a d a lla m a d a ______________________d o n d e e m b o ­ n a n las m o lé c u la s d el re actante. C a d a u n a d e estas reg io n es e s p e d a liz a d a s t i e n e _______________________ p e c u lia r y u n a dis-

ap arte p a ra d ig e rir p ro te ín a s, líp id o s y c a rb o h id ra to s ? 3 . S u p o n g a m o s q u e a lg u ie n tra ta d e re fu ta r e l c o n c e p t o d e la e v o lu d ó n c o n e l s ig u ie n te a rg u m e n to : 'S e g ú n l a te o r ía d e

t r ib u d ó n p e c u lia r d e ________________________q u e la h a c e e sp eci­

l a e v o lu d ó n , l a c o m p le jid a d d e l o s o rg a n is m o s h a a u m e n ­

fic a p a ra la s m o lé c u la s d e s u sustrato.

t a d o a l p a s o d e l t ie m p o ; s in e m b a rg o , e l in c r e m e n t o d e la c o m p le jid a d c o n t r a d ic e la se g u n d a l e y d e l a t e r m o d in á m i­

P re g u n ta s d e re p a s o 1.

ca ; p o r ta n to , la e v o l u d ó n e s i m p o s i b l e '. ¿ E s u n e n u n a a d o

E x p lica p o r q u é los o rg a n is m o s n o in frin g e n la s e g u n d a le y de la te rm o d in á m ic a . ¿ C u á l e s la fu e n te m á x im a d e e n e rg ía d e casi to d a s las fo rm a s d e v id a d e la T ie rra ?

v e rd a d e ro ? 4 . C u a n d o u n o s o p a r d o s e c o m e u n s a lm ó n , ¿ a d q u ie re t o d a la e n e rg ía c o n t e n id a e n e l p e z ?, ¿ p o r q u é ? ¿ Q u é im p lic a rio n e s

2 . D e fin e m etabolism o y e x p lic a c ó m o s e a c o p la n u n a s re a e d o ­

crees q u e tie n e la resp uesta p ara la re la tiv a a b u n d a n c ia (p o r

n e s c o n otras.

p e s o ) d e d e p re d a d o re s y presas.

3 . ¿ Q u é es la e n e rg ía d e a c tiv a c ió n ? ¿ Q u é e fe c to tie n e n lo s ca­ ta liz a d o re s e n l a e n e rg ía d e a c t iv a d ó n ? ¿ C ó m o c a m b ia n los c a taliz ad o re s l a v e lo d d a d d e u n a re a e d ó n ? 4.

D e scrib e a lg u n a s re a e d o n e s exe rg ó n icas y e n d e rg ó n ic a s q u e o cu rre n n o r m a lm e n t e e n p la n ta s y a n im a le s .

M B j V ú ¿fa u in i'. m asteringbiology.com d onde h a lla rá s cuestionaJ

ríos, a c tivid a d e s, e T ex t, videos y o tra s novedades (d isp onibles en in g lés).

Captación de la energía solar: la fotosíntesis E s t u d io d e c a s o

¿Los dinosaurios m urieron p o r falta de luz so lar? H A C E U N O S 6 5 M IL L O N E S D E A Ñ O S , e l C re tá c e o term in ó v io le n ta m e n te y la v id a e n la T ie rra s u frió un g o lp e c a ta s tró fic o . En p o c o tie m p o se e x tin g u ie ro n c a s i to d a s la s e s p e c ie s d e l p la n eta . Esta d e v a s ta d o ra e x tin c ió n e n m a sa e lim in ó m ás d e 7 0 % d e la s e s p e c ie s d e l p e rio d o , in c lu y e n d o a lo s d in o s a u rio s . D e sa p a re c ie ro n p a ra sie m p re e l T r ic e r a t o p s . e l T y r a n n o s a u r u s y la s o tra s e s p e c ie s d e d in o s a u rio s . Se q u e d a ro n s in v id a la tie rra y e l m a r, y tu v ie ro n q u e p a s a r m illo n e s d e a ñ o s p a ra q u e a p a re c ie ra n n u e v a s e s p e c ie s q u e to m a ra n e l lu g a r d e la s o tra s . En g e n e r a l, lo s c ie n tífic o s p ie n s a n q u e e s ta d e v a s ta c ió n c o m e n z ó c o n u n m e te o rito g ig a n te s c o , d e u n o s 10 k iló m e tro s d e d iá m etro , q u e p e n e tró la a tm ó s fe ra y c a y ó e n la T ie rr a . El m e te o rito se s u m e rg ió e n e l m a r, e n la p u n ta d e la p e n ín s u la d e Y u c a tá n — e n e l s u re s te d e M éx ico — y e x c a v ó u n c rá te r d e k iló m e tro y m e d io d e p ro fu n d id a d y 19 0 k iló m e tro s de d iá m e tro . D e sd e lu e g o , to d o s lo s o rg a n ism o s d e la z o n a in m e d ia ta m u rie ro n p o r la o n d a e x p a n s iv a d e l c h o q u e . A h o ra b ie n , e s ta d e s tru c ció n d ir e c ta d eb ió q u e d a r lim ita d a a un á re a re d u c id a . ¿ C ó m o , p u e s , e l im p a cto d el m e te o rito e lim in ó m ile s d e e s p e c ie s e n to d o el m u n d o ? C o n to d a p ro b a b ilid a d , lo s d a ñ o s m ás g ra v e s n o fu e ro n p o r la c a íd a d e l m e te o rito en sí, sin o p o r los e fe c to s d u ra d e ro s d e s u lle g ad a re p e n tin a . En p a rtic u la r, e l e fe c to d e la rg o p laz o m ás p e rju d ic ia l fu e la a lte r a c ió n d e la re a c c ió n q u ím ic a m á s im p o rta n te d e la T ie rra : la fo to sín te sis. ¿3 u é h ace e x a c ta m e n te la fo to s ín te s is ? ¿Q u é la h a c e ta n im p o rta n te q u e in te rru m p irla acab ó c o n lo s p o d e ro so s d in o s a u rio s ? P a ra a ve rig u a rlo , sigue leyen d o .

C ap tació n d e la energía s o la r la fotosíntesis

1 1 3

" X

D e un v is t a z o E s t u d io d a c a s o c o n tln u a d ó n ¿ L o s d in o s a u rio s

E s t u d io d e ca so ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r falta d e lu z s o la r?

7 .1

¿ Q u é e s la f o t o s í n t e s i s ?

m u r ie r o n p o r fa lta d e lu z s o la r? E l c a rb o n o lija d o e n e l c ic lo d e C a lv in sirve p ara sintetizar c a rb o h id ra to s

H o ja s y c lo ro p la s to s son a d a p ta c io n e s p a r a l a fo tosín tesis L a fo to sín tesis co n siste en re a c cio n e s lum ino sas (fo to d e p e n d ie n te s) e l c i d o d e C a lv in (re a c cio n e s fo to in d e p e n d ie n te s) E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r fa lta d e lu z so lar?

7 .2

R e a c c io n e s k j m in o s a s : ¿ c ó m o s e c o n v i e r t e

l a e n e r g ía l u m in o s a e n e n e r g ía q u ím i c a ?

R w F lix

7 .4

P tio to s y n th e s is (d is p o n ib le en in g lé s)

¿ P o r q u é a lg u n a s p l a n t a s u t iliz a n o t r a s v í a s

p a r a f ija r e l c a r b o n o ? C u a n d o se b e rr á n los esto m as p a ra co n se rva r e l ag u a, se realiza u n p ro c e so co sto so p a ra l a p la n ta llam ado fo to rrcsp i ra d ó n L a s p la n ta s C i ca p ta n c a rb o n o y sintetizan glucosa en c é lu la s d iferen tes

L o s p ig m ento s d e los c lo ro p la sto s ca p ta n la luz

l a s p la n ta s C A M c a p ta n c a r b o n o y sintetizan glucosa

l a s re accio nes lum ino sas se realizan en Las m e m b ran a s

en tie m p o s d iferen tes

b laco id ale s

7 .3

C i c l o d e C a l v i n : ¿ c ó m o s e a lm a c e n a la e n e r g ía

q u ím i c a e n m o lé c u la s d e g l u c o s a ? E n e l c i d o d e C a lv in se c a p ta e l d ió x id o d e ca rb o n o

7.1 ¿ Q U É E S L A F O T O S ÍN T E S IS ?

G u a rd iá n d a l a T la r r a B io c o m b u stib le s : ¿SO n falso s s u s b e n e fic io s ? D ife re n te s vía s a d a p ta n a la s p la n ta s a d istin ta s co n d icio n e s am b ie n ta le s E s t u d io d a c a s o o tro v is t a z o ¿ L o s d in o s a u rio s m u rie ro n p o r f a lt a d e lu z s o la r ?

e p id e r m is . L a su p e rficie e x te rn a d e la e p id e rm is está c u b ie rta p o r l a c u tíc u la , u n r e c u b r im ie n to tran sp a re n te , cero so e im p e rm e a b le

T o d a s L is c é lu la s re q u ie re n e n e rg ia , p e ro c o m o s e v i o e n e l c a p ít u ­ l o 6 , la p rim e ra le y d e la te rm o d in á m ic a e s ta b le c e q u e la e n e rg ía n o s e crea; p o r ta n to , la v id a d e p e n d e d e l a e n e rg ía d e fu en te s externas. 1’a ra ca s i to d as la s fo rm a s d e v id a e n la T ierra, la e n e rg ía v ie n e d e L i lu z s o la r, d irecta o in d ire c tam e n te . l o s ú n ic o s o rg an is­ m o s capaces d e ca p ta r esta a b u n d a n te fu en te d e e n e rg ía s o n los q u e lle v a n a c a b o la fo to s ín te s is , p o r la c u a l s e ca p ta y a lm a c e n a e n e rg ía s o la r e n los e n la c e s d e m o lé c u la s o rg án icas, c o m o la g lu c o ­ sa. L a e v o lu c ió n d e la fo tosín tesis h iz o p o s ib le la v id a q u e c o n o c e ­ m o s. E ste p roceso a s o m b ro s o su m in istra n o s ó lo e l 'c o m b u s t ib le ' p a ra la vid a , s in o ta m b ié n e l o x íg e n o n e c e sario p a ra 'c o n s u m ir ' ese co m b u stib le , c o m o s e v e rá e n e l ca p ítu lo 8. l a fo to sín tesis se da e n las p la n ta s, protistas fo to sin tético s y a lg u n a s b acterias. A q u í n o s v a m o s a co n ce n tra r e n los o rg a n is m o s m á s co n o c id o s: las p la n ta s terrestres.

H o ja s y clo ro p la sto s son ad ap tacio n es p ara la fo to sín tesis

q u e re d u ce la e v a p o r a c ió n d el ag u a d e l a hoja. U n a h o j a o b tie n e d e l a ir e e l C O , n e c e s a rio p a ra la fo t o ­ síntesis, a través d e p oro s ajustables e n la e p id e r m is lla m a d o s e s ­ to m a s (d e la p a la b ra griega q u e s ig n ifica 'b o c a '; F IG U R A 7-2 en l a p á g in a 1 1 5 ). D e n tr o d e l a h o j a h a y capas d e c é lu la s que, e n c o n ju n to , re c ib e n e l n o m b r e d e m c s ó f ilo ( q u e s ig n ifica ‘ en m e d io d e la h o j a ') . L a s c é lu la s d e l m e s ó filo c o n tie n e n casi lo d o s lo s d o r o p la s t o s d e la h o ja y , p o r co n s ig u ie n te , la fo to s ín te s is se re a liz a p r in d p a lm e n t e e n e sta s células. H a c e s vasculares, q u e fo r ­ m a n la n e rv a d u ra d e la h o ja ( F I G U R A 7-1 b ), s u m in is tra n ag u a y m in e ra le s a la s c é lu la s d el m e s ó f ilo y se lle v a n lo s ca rb o h id ra to s p r o d u c id o s a o tras p artes d e l a p la n ta . L a s c é lu la s q u e ro d e a n e s­ to s h a ce s f o r m a n la v a in a p e r lv a s c u la r y c a re c e n d e c lo ro p la sto s. U n a cé lu la d e l m e s ó filo tie n e d e 4 0 a 5 0 c lo ro p la sto s ( F I ­ G U R A 7-1 e ) q u e s o n ta n p eq u e ñ o s (u n a s a n c o m ieras d e d iá m e tro ) q u e 2 ,5 0 0 a lin e a d o s a b a rc a ría n a p ro x im a d a m a n te la u ñ a d e u n p u lg a r. C o m o se v i o e n e l c a p ítu lo 4 , lo s c lo ro p la sto s s o n organelo s q u e c o n s ta n d e u n a d o b le m e m b r a n a e x te rn a q u e e n a e n a u n

Hn la s p lan tas, l a fo tosín tesis tie n e lu g a r e n los d o r o p la s t o s , q u e

m e d io s e m iflu id o , e l e s tro m a . In se rtad o s en e l e stro m a s e e n c u e n ­

están c o n te n id o s e n la s c é lu la s d e la s ho jas, l a s h o ja s d e la m a y o r

tra n saco s m e m b r a n o s o s in te rco n e ctad o s y e n fo rm a d e d is c o que

p arte d e las p la n ta s terrestres tie n e n a p e n a s u n a s p o c a s c é lu la s de

se lla m a n tila c o id e * (F IG U R A 7-1 d ). C a d a u n o d e estos saco s d e li­

grosor, u n a estructura e le g a n te m e n te a d a p ta d a a la s exigencias

m it a u n a re g ió n c o n flu id o lla m a d a espacio lila c o id a l. L is reacciones

de l a fo to sín tesis ( F IG U R A 7-1). L a fo rm a a p la n a d a d e las hojas

q u ím ic a s fo to d e p e n d ie n te s d e la fo tosín tesis (re a c c io n e s lu m in o ­

ex p o n e a l S o l u n a s u p e rfic ie m á s a n c h a y s u delg ad ez g aran tiza q u e

s as) se re a liz a n e n las m e m b r a n a s d e los tilaco id es. la s re accio nes

la lu z p e n e tre a los c lo ro p la s to s d e l in te rio r. 1.a s u p e rfic ie s u p e r io r e

fo to in d e p e n d ie n te s d el c ic lo d e C a lv in q u e ca p ta n c a rb o n o del

in fe r io r d e u n a h o ja c o n s ta d e u n a c a p a d e c é lu la s tran sparentes, la

C O j y p ro d u c e n g lu co sa se r e a liz a n e n e l e stro m a q u e los rodea.

1 1 4

■ » i ; i l » 7 ¿ » « La vxla de la lé lu l a

A F I G U R A 7-1 E s q u e m a d e la s e s tru c tu ra s d e la fo to s ín te s is ( a ) En las p lan tas terrestres, la fotosíntesis se realiza principalm ente en la s ho jas, (b ) Sección d e una hoja, q u e m uestra la s células d el mesófito, donde se co n ce n tra n lo s d o ro p la sto s y la cu tícula im perm eable q u e re cu b re la h o ja p o r s u s dos caras, (c ) M cro g rafia ó p tica d e una célula del m esófito, repleta d e d o ro p la sto s. (d )C lo r o p la s to q u e m uestra d e stro m a y los tila co id e s d o n d e se realiza la fotosíntesis.

L a fo to sín tesis co n siste en reaccion es lu m inosas

sa, d o n d e se realizan las re a e d o n e s lu m in o s a s o fo to d e p e n d ie n te s,

(fb to d e p e n d ie n te s) y el d c lo de C alvin (reaed o n e s fb to in d ep en d ien tes)

y la fase o scu ra, d o n d e se lle v a n a c a b o la s fo to in d e p e n d ie n te s o

A p a rtir d e m o lé c u la s s im p le » d e d ió x id o d e c a rb o n o ( C O ?) y agua

c u la s p o rtad o ras d e energía.

a d o d e C a lv in . C a d a fose se re a liz a e n p artes d ife re n tes d e l d o ro p lasto, p e ro e stá n co n e cta d a s p o r u n v ín c u lo im p o rta n te : las m o lé ­

( H , 0 ) , la fo tosín tesis c o n v ie rte la e n e rg ía d e la lu z s o la r en e n e rg ía

E n la s re a e d o n e s lu m in o s a s , la d o r a d la y o tra s m o lé c u ­

q u ím ic a a lm a c e n a d a e n e n lace s d e g lu co sa ( C » H 1, 0 , ) y lib e ra o xí­

las inse rtad as e n las m e m b ra n a s d e los tila c o id e s d e lo s d o ra p la s -

g e n o ( O , ) c o m o s u b p ro d u c to ( F I G U R A 7-3). l a re a e d ó n q u ím ic a m ás s im p le d e la fo to sín tesis es: 6 C O , + 6 1 1 ,0 + e n e rg ía lu m in o s a —» ( ^ H u O A + 6 0 ,

t o s c a p ta n e n e rg ía d e la lu z s o la r y c o n v ie rte n p arte e n e n e rg ía q u ím ic a a lm a c e n a d a e n la s m o lé c u la s p o rta d o ra s d e e n e rg ía A T P (a d e n o s ín trifo s fa to ) y N A D P I I ( n ic o t in a m id a a d e n in a d in u c le ó t id o fo s fa to ), l o s e n la c e s d e l a m o lé c u la d e a g u a s e r o m p e n y se

Esta s im p le e c u a d ó n o scu rece d h e c h o d e q u e la fo to sín tesis c o m ­

lib e r a o x íg e n o c o m o s u b p ro d u c to , p ro c e so q u e s e c o n o c e c o m o

p ren d e d o c e n a s d e re a c cio n e s catalizad as p o r docenas d e e n z im a s .

fo to lisis. E n las re a e d o n e s fo to in d e p e n d ie n te s d el d c lo d e C a l­

Estas re a e d o n e s o cu rre n e n d o s fo se s d ife re n d a d a s : la fo se lu m in o ­

v in , las e n z im a s q u e se lo c a liz a n e n e l flu id o d e l e s tro m a s itu a d o

C ap tació n d e

la

energía solar.

Ij

fotosíntesis

115

R G U R A 7-2 E s to m a s ( a ) Los estom as ab ie rto s perm iten la e n tra d a d e C O , y la salida d e oxigeno, p o r d ifu sió n , ( b ) Los esto m as cerrado s am inoran la p érdida de ag u a por evap oración, aunque e v ita n que entre C O , y q u e salga oxigeno. *

(a ) E s to m a s a b ie rto s

(b ) E s to m a s c e rra d o s

fu e ra d e lo s tila c o id e s t o m a n e l C O , d e la a tm ó s fe ra y la e n e rg ía q u ím ic a d e la s m o lé c u la s p o rta d o ra s p ara im p u ls a r la s ín te s is d e u n a z ú ca r d e tres c a rb o n o s q u e se rvirá p ara s in t e t iz a r g lu co sa . E n la fig u ra 7-3 se m u e s tra la re la ció n e n tre la s re a c cio n e s lu m in o s a s y e l c ic lo d e C a l v i n , d e m o d o q u e se e je m p lific a l a in te rd e p e n ­ d e n c ia d e lo s d o s p ro ce so s y s e c o lo c a c a d a u n o e n e l lu g a r d o n d e s e re a liz a d e n tro d e l d o r o p la s t o . D ic h o e n p o c a s p ala b ra s, l a p a rte foto- d e l a fo to s ín te s is se re fie re a la ca p tu ra d e e n e rg ía s o la r p o r m e d io d e re a c ­ cio n e s lu m in o s a s e n las m e m b ra n a s d e los tila co id e s. l i l a s re a c cio n e s to m a n la e n e rg ía s o la r p ara 're c a rg a r* la s m o lé c u la s p o rta d o ra s d e l A D P (a d e n o s ín d ifo s fa ­ t o ) y N A D P * (la fo rm a s in e n e rg ía d el N A D P H ) para fo r m a r A T P y N A D P H . l a p arte -sín tesis d e la fo t o s ín ­ tesis s e re fie re a l a d o d e C a lv in , e n e l q u e se capta c a rb o n o p ara s in te tiz a r g lu c o s a p o r m e d io d e la e n e r­ gía s u m in is tra d a p o r la s m o lé c u la s d e a lt a e n e rg ía : e l A T P y e l N A D P H . L o s p o rta d o re s d eserterg iz ad o s A D P y N A D P * se re ca rg an m e d ia n te re a c cio n e s lu m in o s a s p a ra c o n v e rtirs e e n A T P y N A D P H , q u e im p u ls a r á n la síntesis d e m á s m o lé c u la s d e g lu co sa . A h o r a q u e te n e m o s las lín e a s g e n e rale s d e l a fo ­ to sín te sis, v e a m o s los d e ta lle s d e c a d a fase.

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

¿Los dinosaurios murieron por falta de luz solar? H ace m á s d e d o s m il m illo n e s d e a ñ o s , alg un as c é lu la s b a c te ria n a s (p ro c ario n te s), p o r m u ta cio n e s a le a to ria s d e su m aterial g e n é tico , a d q u irie ro n la

d oro p ta sto

c a p a cid ad d e a p ro v e c h a r la e n e rg ía d e la lu z solar. A l m e d rar c o n e sta a b u n d a n te fu en te e n e rg é tica, las p rim eras c é lu la s fo to s in té tic a s lle n a ro n lo s m ares. C o n fo rm e au m e n ta ro n , se a c u m u ló o x ig e n o en la a tm ó s fe ra . Luego e vo lu cio n a ro n la s p lan tas, hicieron la tra n s ic ió n a la tierra y c re c ie ro n en e x u b e ra n te p ro fu sió n . C u a n d o a p are cie ro n los d in o s a u rio s, la s p la n ta s a b u n d a b a n y p rop o rcio n ab an su ficien te s a lim e n to s p ara so ste n e r a lo s h e rb ívo ro s g ig a n te s, c o m o e l tv a to s a u rio d e 3 5 to n e la d a s y ? 6 m e tro s d e larg o , q u e d e p re d a b a e l O ran o sau rio .

C e H ,,O e A R G U R A 7-3 E s a u e m a d e l a r e l a c i ó n e n t r e la s r e a c c io n e s l u m in o s a s y e l d c l o d e C a l v i n Las m oléculas sim p le s que proporcionan los ing redientes básicos p a ra la fo tosín tesis ( C O , y H,C» e n tra n en m om entos d istin to s y se usan en p artes d ife re n tes .

d e u n a m o lé c u la ú n ic a d e g lu co sa , e m p e z a n d o c o n l a g lu có lisis y

E l N A D H y F A D H j d e j a n s u s e le c t r o n e s c n c r g jz a d o s

c o n tin u a n d o e n la re s p ira d ó n celular, e s d e 3 6 o 3 8 A T P . E l A T P

e n l a C T E in s e r t a d a e n l a m e m b r a n a i n t e r n a d e la

sale d e la m ito c o n d ria h a d a e l d to s o l y se a p ro v e c h a e n las a c tiv i­

m it o c o n d r ia .

d ad e s m e tab ó licas d e las cé lu la .

C u a n d o l o s e le c t r o n e s e n e r g iz a d o s p a s a n p o r l a C T E ,

¿ P o r q u é in d ic a m o s d o s r ifra s d ife re n te s d e A T I*? L a g lu c ó ­

s u e n e rg ía s e a p r o v e c h a p a r a b o m b e a r H ' al e s p a c io

lis is , q u e o c u rr e e n e l d t o s o l, p ro d u c e d o s m o lé c u la s d e N A D H ,

in t e r m e m b r a n o s o .

q u e d e b e n s e r tra n s p o rta d a s a c tiv a m e n te d e n tr o d e la m it o c o n ­

C u a n d o l o s e le c t r o n e s s in e n e rg ía s a le n d e l a C T E , se

d r ia a la C T E . E n ca s i to d a s la s c é lu la s d el c u e rp o (in c lu s o las

c o m b in a n c o n i o n e s h id r ó g e n o y o x íg e n o p a r a f o r m a r

d e l ce re b ro y lo s m ú s c u lo s e sq u e lé tico s), e ste tra n s p o rte co n su m e

agua.

u n a m o lé c u L i d e A T P p o r N A D H (d o s A T P p o r m o lé c u la d e g lu ­

D u r a n t e l a q u im ió s m o s is , l o s io n e s h id r ó g e n o d e l

c o s a ), a s í q u e e sta s c é lu la s p ro d u c e n u n to ta l d e 3 6 m o lé c u la s d e

e s p a c io in t e r m e m b r a n o s o b a ja n p o r s u g r a d ie n t e d e

A T P d u ra n te l a d e g r a d a d ó n d e u n a m o lé c u la d e g lu c o s a . A h o ra

c o n c e n t r a c ió n a tra v é s d e l o s c a n a le s d e A T P s in ta s a .

b ie n , la s c é lu la s d el c o ra z ó n e h íg a d o d e los m a m ífe ro s t ie n e n u n

la c u a l s in t e t iz a A T P .

m e c a n is m o d e tran sp o rte m á s e f id e n t e c o n e l q u e p ro d u c e n 38 m o lé c u la s d e A T P p o r m o lé c u la d e g lu co sa .

1 3 6

m Z IH T JH B

L a v * l a d e la c é lu la

► F IG U R A 8-7 F u e n te s d e e n e rg ía y la p ro d u c c ió n d e A T P e n la g lu c ó lis is y la r e s p ir a c ió n c e lu la r Aquí se sig ue e l flujo d e la e n e rg ia alm ace n ad a por una molécula d e g lu co sa q u e g enera d o s d e p ru v a to (d uran te la g lucó lisis). É s ta s entran en la resp iració n celular, la c u a l com prende o d a s la s reacciones q u e se m uestran dentro de la m ltocondrla. O b serva q u e la m ayor porte d el A T P derivado d e la d egradación de la g lu co sa se produce co m o resultad o de d e c tro ñ e s cn crg lz ad o s d on ad os por el NADH y e l F A D H , a l a cad en a de transporte ) F is ió n b in a ria

L j i o n l i n u t d a d d e la v i d a

n rp ro d u cL tó n le lu lj '

1 4 9

9 .3 ¿ C Ó M O S E O R G A N IZ A E L A D N D E L O S C R O M O S O M A S E U C A R IO h íT E S ? l o s c r o m o s o m a s e u c a rio n te s s e s e p a ra n d e l c it o p la s m a e n u n n ú c le o m e m b r a n o s o . A d e m á s , la s c é lu la s e u c a rio n te s s ie m p re t ie n e n n u m e ro s o s c r o m o s o m a s ; e l n ú m e r o m e n o r, d o s , s e e n ­ c u e n tra e n la s h e m b ra s d e u n a e s p e c ie d e h o r m ig a , p e ro l a m a­ y o r ía d e lo s a n im a le s tie n e n d o c e n a s y a lg u n o s h e lé c h o s m á s de 1,200. P o r ú lt im o , los c ro m o s o m a s e u c a rio n te s t ie n e n m á s A D N q u e l o s p ro c a rio n te s . P o r e je m p lo , l o s c ro m o s o m a s h u m a n o s s o n d e 1 0 a 8 0 v e c e s m á s g ran d e s q u e e l c r o m o s o m a p ro c a rio n te c o m ú n y c o n t ie n e n 1 0 a 5 0 ve ce s m á s A D N . L o s c o m p le jo s s u ­ ceso s d e l a d iv i s i ó n d e la s c é lu la s e u c a rio n te s s o n e n b u e n a m e ­ d id a u n a s o lu c ió n e v o lu t iv a al p r o b le m a d e o r g a n iz a r u n n ú m e ­ ro e le v a d o d e c r o m o s o m a s . P o r t a n t o , c o m e n z a re m o s p o r v e r m á s d e ce rca l a e s tru c tu ra d e l c r o m o s o m a d e la s c é lu la s eucario n te s .

E l cro m osom a eu cario n te c o n sta d e un a doble h élice lin eal de A D N un id a a p ro teín as C a d a c ro m o s o m a h u m a n o c o n t ie n e u n a ú n ic a d o b le h é lic e de A D N d e 5 0 a 2 5 0 m illo n e s d e n u cle ó tid o s . S i e l A D N se d es d o b lara y e x te n d ie ra co m p le ta m e n te , lo s c ro m o s o m a s h u m a n o s m e d iría n d e 15 a 7 5 m ilím e tro s . O r d e n a d o e n u n a fila, e l A D N d e u n a ún ica c é lu la h u m a n a m e d iría a lre d e d o r d e 1 . 8 m e tro s. P m p a c a r e sta e n o r m e c a n t id a d d e A D N e n u n n ú c le o d e u n a s m ie ra s d e d iá m e t r o n o e s c u a lq u ie r co sa . E n la m a y o r p arte d e la v id a d e l a c é lu la , e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a e stá d is p u e s to a lr e d e d o r d e p r o t e ín a s lla m a d a s tastan as. E s ta s esferas d e A D N e h is t o n a s e e n ro s c a n y se u n e n a o tra s p ro te ín a s , l o q u e re d u ce e l ta m a ñ o d e l A D N u n a s m il ve ce s (F IG U R A 9 - 4 ). C u a n d o u n a c é lu la tie n e q u e le e r p arte d e l a in f o r m a c ió n g e n é tica , re tira e s­ tas p ro te ín a s d e re g io n e s p a rtic u la re s d e l A D N , p e ro e n s e g u id a lo e n v u e lv e d e n u e v o . A h o r a b ie n , e ste g ra d o d e c o m p a c ta c ió n t o d a v ía d e ja c r o m o s o m a s d e m a s ia d o larg o s p a r a o rd e n a rlo s y p a sa rlo s a los n ú c le o s d e la s c é lu la s h ija s e n l a d iv is ió n ce lu la r. A s í c o m o e s m á s fá c il o r g a n iz a r h ilo s si e stá n e n r o lL id o s e n ca­ rretes, e s m á s s e n c illo o rg a n iz a r y tra n s p o rta r lo s c r o m o s o m a s si e stá n c o n d e n s a d o s y a c o rta d o s . D u r a n t e l a d iv is ió n c e lu la r , o tras p ro te ín a s e m p a q u e ta n e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a e n e stru c tu ­ ras c o m p a c ta s q u e s o n u n a s 10 ve ce s m á s co rtas q u e d u r a n t e el resto d e l d d o c e lu la r , o sea, a u n a s c u a t r o m ie ra s d e larg o [véase l a fig u ra 9-4).

Los g enes son segm entos d el A D N

A F IG U R A 9-4 E s tr u c tu r a d e u n c ro m o s o m a O Un cromosoma

d e u n crom osom a

eucarionte contiene una única d oble hélice d e AON. 0

L o s g e n e s s o n s e c u e n c ia s d e A D N fo rm a d a s p o r d e n lo s a m i­

enrolla en proteínas llam adas histonas y form a nucleosomas que son la s unidades d e em paquetam iento d el A D N . con lo q u e reduce su

le s d e n u c le ó t id o s . C a d a g e n o c u p a u n lu g a r e s p e c ífic o , o lo c u s ( p lu r a l , lo d ) . d e l c r o m o s o m a (F IG U R A 9 - Sa). I x » c ro m o s o m a s v a r ía n p o r e l n ú m e ro d e g e n e s q u e c o n tie n e n . E l c r o m o s o m a h u ­ m a n o m á s la rg o , e l c r o m o s o m a 1, c o n t ie n e m á s d e 3 ,0 0 0 genes, m ie n tra s q u e e l m e n o r, e l c r o m o s o m a 22, c o n t ie n e a lr e d e d o r d e 6 0 0 genes. A d e m á s d e los g e n e s, t o d o c r o m o s o m a t ie n e re g io n e s e s­ p e c ia liz a d a s q u e s o n cru c ia le s p a ra s u e stru c tu ra y f u n d ó n : dos

E l A D N se

longitud en un factor d e seis. © O t r a s proteínas enroscan las esferas de ADN c histonas (nucleosomas), d e forma parecida al resorte de Juguete Slinky, lo q u e nuevam ente reduce la longitud en un factor de seis o siete. 0 Estos espirales se unen en bucles a "andam ios" d e proteína para co m p letar e l crom osom a com o se presenta durante la mayor parte d e la vid a d e la célula. La envoltura, enroscada y retorcida hace a l crom osom a unas mil v e c e s m ás corto que la molécula de AOH que contiene. 0 Durante la división celular, otras proteínas

te ló m e ro s y u n c e n tró m e ro [vé ase la fig u ra 9-5 a). I x » dos extre­

producen otra co m p actacó n d e l crom osom a p ara condensarlo unas 10 ve ce s m ás (detalle). Los bordes borrosos visibles en la micrografla

m o s d e u n c r o m o s o m a co n siste n e n se cu e n c ia s re p e tid a s d e nu-

electrónica son los bucles d e l crom osom a compactado.

150

■U Z I U T » ' !

HeifTKia

Lo s cro m osom as eucario ntes se p resentan e n p ares con in fo rm ació n g en ética sim ilar Los c ro m o s o m a s d e c a d a e s p e c ie e u c a rio n te tie n e n fo rm as, ta m a ­ ñ o s y p a tro n e s d e c o lo r a c ió n ca racte rístico s. C u a n d o v e m o s u n ju e g o c o m p le t o d e c ro m o s o m a s te ñ id o s d e u n a s o la cé lu la — s u |a) C ro m o so m a o u carto n to a n te s d a la r e p k a c ló n d o l A D N

c a r lo t ip o — v e m o s q u e la s c é lu la s s o m á tic a s ( n o re p r o d u c to ra s ) d e m u c h o s o rg a n is m o s , in c lu y e n d o lo s seres h u m a n o s , c o n tie ­ n e n p are s d e c ro m o s o m a s ( F IG U R A 9 -6 ). C o n u n a e x c e p c ió n q u e

herm anas

cro m o so m a re p ic a d o (d o s b é lico s d o b les de ADN)

v e re m o s m á s ad e la n te , lo s d o s in te g ra n te s d e cad a p ar tie n e n la m ism a lo n g it u d y e l m is m o p a tró n d e c o lo r a c ió n . Estas s e m e ­ ja n z a s d e fo rm a , ta m a ñ o y c o lo ra c ió n se d e b e n a q u e c a d a c ro ­ m o s o m a d e l p a r lle v a los m is m o s g e n e s d is p u e s to s e n e l m is m o

fe) C ro m o so m a e u c a rio n te d e s p u é s d e la re p » c a c ió n d e l A D N

o rd e n . lx>s c ro m o s o m a s q u e c o n tie n e n los m is m o s genes s e lla ­ m a n c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s , d el t é r m in o g rieg o q u e s ig n ifica 'd e c ir lo m is m o * . Las c é lu la s c o n p are s d e h o m ó lo g o s s e lla m a n

crom o so m as h^o6 in d e p e n d ien U c a d a u n o co n u to d o b lo hóHco id é n tic a d e A D N (c) C ro m é tid a s h e rm a n a s s e p a ra d a s so c o n v ie rte n e n cro m o so m a s In d e p e n d ie n te s A F I G U R A 9*5 P r in c ip a le s e le m e n to s d e u n c r o m o s o m a e u c a r io n t e e n la d iv is ió n c e lu la r ( a ) A lt e s d e la replicación d el A D N . cada crom o so m a co n sta d e u n a ú n ic a d o b le h é lice de ADN. l o s g e n e s son seg m ento s d e A D N q u e tien en d e d e m o s a m iles d e n u d e ó tid o s. Los ex tre m o s d el crom osom a están protegidos por teló m ero s. (b ) Las d o s crom átid as herm anas d e un crom osom a rep licad o se m antienen u n idas p o r u n centróm ero. (c ) L as crom átid as herm anas se separan en la d ivisió n celular para convertirse en d o s crom o so m as Ind ep end ien tes y genéticam ente idénticos.

d e ó t id o s lla m a d a s t e ló m e r o s ( e n g rieg o , 'p a r t e f i n a l ' ) q u e s o n e se n c iale s p a ra l a e s ta b ilid a d d e lo s c ro m o s o m a s . S in te ló m e ro s , lo s e x tre m o s d e l o s c ro m o s o m a s se p o d r ía n e lim in a r p o r dos e n ­

d ip lo id e s . es d ecir, 'd o b l e s '. L o s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s n o so n id é n tic o s Pese a s u n o m b r e , lo s h o m ó lo g o s n o ' d i c e n ' e x a c ta m e n te ' l o m is m o ’ . ¿ P o r q u é ? l i n a c é lu la p u e d e t e n e r u n e n o r a l c o p ia r el A D N d e u n h o m ó lo g o p e ro n o d e l o t r o [vé ase e l c a p it u lo 1 1 ).

)( Kkií I; iT !! •

T

II I

l¡ *

II "

z im a s re p a ra d o ra s d e A D N o p o d r ía n co n e ctarse los e x tre m o s d e d o s o m á s c ro m o s o m a s y f o r m a r ca d e n a s e n re d a d a s q u e q u iz á n o se d is t r ib u ir ía n co rre c ta m e n te a las c é lu la s h ija s d u r a n t e la d iv i­ s ió n c e lu la r . L a s e g u n d a re g ió n e s p e c ia liz a d a d e l c ro m o s o m a e s el c e n tr ó m e r o . C o m o v e re m o s , e l c e n tró m e ro tie n e d o s fu n c io n e s p rin c ip a le s : ( 1 ) m a n t ie n e u n id a s te m p o r a lm e n t e d o s d o b le s h é li­

H ti

ce s d e A D N d esp u és d e l a r e p lic a c ió n d e e sta m o lé c u la y ( 2 ) e s el

J !

lu g a r d e u n ió n d e m ic ro tú b u lo s q u e m u e v e n a los c ro m o s o m a s

9

d u ra n te la d iv is ió n celular.

;*

H

o

55 V

1(

II o

»

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»

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: *

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Los cro m osom as rep licad o s se separan d u ra n te la d ivisió n celular A n te s d e l a d iv is ió n c e lu la r , e l A D N d e c a d a c r o m o s o m a se re­ p lic a p o r u n m e c a n is m o q u e d e s c rib ire m o s e n e l c a p it u lo 11. A l f in a l d e la r e p lic a c ió n d e l A D N , u n c r o m o s o m a r e p lic a d o c o n s ­ ta d e dos id é n tic a s d o b le s h é lice s d e A D N , q u e a h o ra s e lla m a n c r o m á tid a s h e rm a n as, la s cu a le s e stá n u n id a s e n e l c e n tró m e ro (R G U R A 9 - Sb ). D u ra n te la d iv is ió n m itó tica , las crom átid as h e rm a n as se sej n r a n y se c o n v ie rte n en u n cro m o so m a n o d u p lic a d o in d e p e n d íe n ­ le q u e e s e ntreg ad o a u n a d e las d o s células hijas ( F IG U R A 9-5c).

A F I G U R A 9-6 C a r io t ip o m a s c u lin o d e la e s p e c ie h u m a n a Teñir y fo tog rafiar todo e lju e g o d e crom osom as d up licado s de una célula p rod uce u n carlotipo. Se co rtan im ág enes d e lo s crom o so m as y se orden an por tam año, d e m a y o r a menor, l o s p are s d e crom osom as (ho m ó lo g o s) tien en tam añ o y coloración p arecida, a si co m o m aterial g e n é tico sim ilar, t o s crom o so m as l a 22 son tos autosom as; tos crom osom as X y Y s o n lo s crom osom as sexuales. O b se rv a que c l crom osom a Y e s m ucho m ás pequeño que c l crom o so m a X . Si fuera c l carlotipo d e una m u jer, tendría dos crom o so m as X.

L j lo m in u id a il d e la v id a

r * r p r o d u c L » ó i» l e l u i j »

1 5 1

O , p o r e je m p lo , u n ra y o d e lu z u lt r a v io le t a d e l S o l p u e d e in c i­

( p o r e je m p lo , seis e n lo s m o s q u ito s ) h a sta d e n t o s ( e n lo s c a m a ­

d ir e n e l A D N d e u n h o m ó lo g o y a lt e r a r lo . E s to s c a m b io s e n la

ro n e s y alg u n a s p la n ta s ).

s e c u e n c ia d e lo s n u d e ó t id o s d e l A D N s e l la m a n m u t a c i o n e s y

N o to d o s los o rg a n is m o s s o n d ip lo id e s . P o r e je m p lo , el

h a c e n q u e u n h o m ó lo g o sea u n t a n t o d ife r e n t e , g e n é tic a m e n te

h o n g o d e l p a n N evm sp o ra t ie n e c é lu la s h a p lo id e s d u r a n t e la m a ­

h a b la n d o , d e su p a r. U n a m u t a d ó n p u e d e h a b e r o c u r r id o ayer

y o r p arte d e s u c i d o d e vid a . E n c a m b io , alg u n a s p la n ta s tie n e n

o h a c e 10 m il a ñ o s y d e s d e e n to n c e s se h a h e re d a d o . S i p e n s a ­

m á s d e d o s c o p ia s d e c a d a t ip o d e c r o m o s o m a , c o n 4 n , 6 n o i n ­

m o s e n e l A D N c o m o u n in s t r u c t iv o p a ra f o r m a r u n a c é lu la o

clu s o m á s c r o m o s o m a s p o r c é lu la .

u n o rg a n is m o , la s m u t a d o n e s s o n c o m o e rro re s o rto g rá fic o s . A lg u n o s n o t ie n e n g ra n im p o r t a n c ia , p e r o o tro s p u e d e n tr a e r c o n s e c u e n c ia s graves; p o r e je m p lo , e rro re s d e u n a le tra e n genes

9 .4 ¿ Q U É O C U R R E D U R A N T E E L C IC L O

m í d a le s p u e d e n c a u s a r e n fe rm e d a d e s g e n é tica s c o m o l a a n e ­

C E L U L A R D E E U C A R IO N T E S ?

m i a d e c é lu la s f a ld f o r m e s o l a fib ro s is q u ís tic a . S i n e m b a r g o , a ve ce s u n a m u t a d ó n m e jo ra e l in s t r u c t iv o d e l A D N y se d ifu n d e

Las células r e d é n fo rm ad as a d q u ie re n s u s n u trim e n to s d e l e n to r­

a t o d a l a p o b la c ió n , p u e s lo s o rg a n is m o s q u e p o r t a n l a m u ta ­

n o , s in te tiz a n o tro s c o m p o n e n te s ce lu la re s y crece n . D e sp u é s de

d ó n s o b r e v iv e n y se re p r o d u c e n m e jo r q u e o tro s m ie m b r o s d e

u n tie m p o va ria b le (d e p e n d ie n d o d el o rg a n is m o , e l t ip o d e cé lu la

la e s p e d e (v é a s* l a u n id a d 3 ) .

y los n u trim e n to s d is p o n ib le s ) la cé lu la se d ivid e . C a d a cé lu la h ija

C o m o se m u e s tra e n l a fig u ra 9-6, u n a c é lu la h u m a n a ca­

p u e d e e n tra r e n o tr o d d o ce lu la r y p ro d u c ir m á s células. M u c h a s

ra c te rís tic a tie n e 2 3 p are s d e c ro m o s o m a s , p a ra u n to ta l d e 46.

células, s in e m b a rg o , s e d iv id e n ú n ic a m e n te s i re cib e n se ñ ale s para

H a y d o s co p ia s d el c ro m o s o m a I , d o s co p ia s d e l c ro m o s o m a 2,

h a ce rlo , c o m o h o r m o n a s d e c r e d m ie n to , q u e las in c ita n a pasar

etc., a s f h a s ta e l c r o m o s o m a 2 2 . E s to s c ro m o s o m a s , q u e s o n se ­

a o tr o d d o . O tra s c é lu la s p u e d e n diferen ciarse y y a n o v o lv e r a

c u e n c ia s p a re a d a s (a u n q u e n o id é n t ic a s ) d e A D N y q u e s e u n e n

d ivid irse.

e n c é lu la s d ip lo id e s d e a m b o s sexos, se lla m a n a u t o s o m a s . La c é lu la tie n e t a m b ié n d o s c r o m o s o m a s s e x u a l e s ; o

b ie n dos

a o t n o s o m a s X ( e n las m u je re s ) o b ie n u n c r o m o s o m a X y u n cro­ m o s o m a Y ( e n los h o m b r e s ). L o s c r o m o s o m a s X y Y s o n d e ta m a ­ ñ o m u y d ife re n te (u & u e la fig u ra 9-6 ) y d e d istin ta c o m p o s id ó n g e n é tica . A sí, los c ro m o s o m a s sex uales s o n u n a e x c e p d ó n a la

E l ciclo c e lu la r eu cario n te co n sta de la in te rfase y la d ivisión celu lar E l d d o c e lu la r e u c a rio n te e stá d iv id id o e n d o s tases im p o rtan tes: in te rfase y d iv is ió n c e lu la r ( F I G U R A 9 - 7 ) . D u r a n te l a i n t e r f a s e , la c é lu la a d q u ie re n u trim e n to s d e s u e n to rn o , a e c e y d u p lic a sus cro-

re g la d e q u e lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s c o n tie n e n lo s m ism o s g enes. N o o b sta n te , e n e l h o m b r e , los c r o m o s o m a s X y Y fu n c io ­ n a n c o m o p are s e n la d iv is ió n c e lu la r m e ió tic a .

N o to d a s la s c é lu la s tie n e n c r o m o s o m a s a p a r e a d o s C a s i to d as las c é lu la s d e l c u e rp o s o n d ip lo id e s . E n c a m b io , en la r e p r o d u e d ó n se x u a l, la s c é lu la s d e o v a rio s o te s tíc u lo s p asan p o r d iv is ió n m e ió t ic a (vé ase la s e c d ó n 9 .8 ) p a ra p r o d u á r g am e ­ to s (e s p e rm a to z o id e s u ó v u lo s ). L o s g a m e to s c o n tie n e n s ó lo u n m ie m b r o d e cad a p a r d e a u to s o m a s y u n o d e lo s d o s c ro m o s o ­ m a s sex uales. L a s c é lu la s q u e c o n tie n e n s ó l o u n o d e c a d a tip o d e c ro m o s o m a s s e lla m a n h a p l o i d e s (e s d e d r , ' m i t a d ') . E n los seres h u m a n o s , u n a c é lu la h a p lo id e c o n t ie n e c a d a u n o d e lo s 2 2 a u to s o m a s m á s u n c r o m o s o m a sexual X o u n o Y , p a ra d a r u n to ta l d e 2 3 c ro m o s o m a s (p ie n s a e n l a c é lu la h a p lo id e c o m o u n a q u e c o n tie n e l a m ita d d e l n ú m e r o d íp lo id e d e a o m o s o m a s , es d e c ir, u n o d e c a d a t ip o d e a o m o s o m a s ). C u a n d o u n e sp e rm a to z o id e fe c u n d a u n ó v u lo , la f u s ió n de la s d o s c é lu la s h a p lo id e s p ro d u c e u n a c é lu la d ip lo id e c o n dos c o p ia s d e cad a t ip o d e a o m o s o m a . C o m o u n m ie m b r o d e cad a p a r d e h o m ó lo g o s se h e re d a d e la m a d r e ( e n s u ó v u lo ) , se lla m a n aom osom as m atem os. L o s c r o m o s o m a s h e re d a d o s d el p a d re (e n

a s ir io s » d o l A D N ; se d u p lic a r lo s cro m o s o n a s

s u e s p e r m a to z o id e ) s e lla m a n crom osom as paternos. E n la e s c ritu ra a b re v ia d a b io ló g ic a , e l n ú m e r o d e tip o s d ife ­ re n te s d e a o m o s o m a s d e u n a esp ecie s e l la m a n ú m e r o h a p lo id e y s e d e s ig n a c o n u n a n. E n e l c a s o d e los se re s h u m a n o s , n - 23, p o rq u e te n e m o s 2 3 tip o s d ife re n te s d e a o m o s o m a s ( l o s autos o m a s I a 2 2 m á s u n a o m o s o m a s e x u a l). L a s c é lu la s d ip lo id e s c o n tie n e n 2 n c ro m o s o m a s . A sí, las células d e l c u e rp o h u m a n o lla m a d a s s> m drica«tienen 4 6 (2 X 2 3 ) a o m o s o m a s . C a d a e s p e c ie

a

tie n e u n n ú m e ro d e a o m o s o m a s e n sus cé lu la s , d e s d e u n p u ñ a d o

eucarionte co n sta d e in te rfase y d ivisió n m itótica.

R G U R A 9-7 C i c l o c e l u l a r e u c a r i o n t e El ciclo celular

1 5 2

m

: i u 7 » i

h

« . . . k í .i

m o so m as. C o n la exce p ció n d e la d iv is ió n m e ió tica , la d iv is ió n de

fila m e n t o s a s v is ta s a tra vé s d e l m ia o s c o p io ó p t ic o . L a d t o d -

la c é lu la reparte u n a c o p ia d e c a d a c ro m o s o m a y a p ro x im a d a m e n ­

nesis ( 'm o v i m i e n t o d e l a c é l u l a ' e n g rie g o ) e s l a d iv i s i ó n d e l

te l a m ita d d e l cito p la s m a (c o n m ito c o n d ria s , rib o s o m a s y otros

c it o p la s m a e n d o s c é lu la s h ija s . C o m o v e re m o s e n l a s e c d ó n

o rg a n e lo s ) a cad a u n a d e las d o s c é lu la s hijas.

9 .5 , l a m ito s is d a a c a d a n ú c le o d e la s h ija s u n a c o p ia d e lo s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s d e l a c é lu la p r o g e n it o r a . L a d t o d n e s is

D u r a n » la i n t e r ía s e , la c é lu la c r e c e e n ta m a ñ o ,

d e p o s ita u n n ú d e o e n c a d a c é lu la h ij a . P o r ta n to , l a d iv i s i ó n m i­

r e p lic a su A D N y a m e n u d o s e d ife r e n c ia

tó tic a p r o d u c e d o s c é lu la s h ija s q u e s o n g e n é tic a m e n te id é n tic a s

C a s i to d as las c é lu la s e u c a rio n te s p asan la m a y o r p arte d e s u tie m ­ p o e n inle rfase . P o r e je m p lo , alg u n a s c é lu la s d e l a p ie l h u m a n a , q u e s e d iv id e n a lre d e d o r d e u n a v e z a l d ía , p asan e n in te rfase unas

22 . horas, l a interfase c o m p re n d e tres fases: C , ( l a p rim e ra sus­ p e n s ió n d e la sín te sis d el A D N y la p rim e ra fa s e d e c re c im ie n to ), S (sín te sis d e l A D N ) y G , (s e g u n d a in te rru p c ió n d e la sín te sis del A D N y se g u n d a tase d e c re c im ie n to ). In m e d ia t a m e n t e d esp u és d e fo rm a rs e p o r d iv is ió n ce lu la r, u n a n u e v a c é lu la h i j a e n tra e n la fase G , d e l a in te rfase. D u ra n te l a fa s e C , , la c é lu la re a liz a h a s ta tres a c tiv id a d e s . E n p rim e r lu ­ gar, ca s i s ie m p r e crece e n t a m a ñ o . E n se g u n d o , s e e s p e c ia liz a o d ife re n c ia p a ra re a liz a r a lg u n a fu n c ió n e sp e c ífic a . P o r e je m p lo , ca s i to d a s la s c é lu la s n e rv io sa s g e n e ra n largas p ro y e cc io n e s, l la ­ m a d a s orones, c o n la s q u e s e c o n e c ta n c o n o tras cé lu la s , m ie n tra s q u e la s c é lu la s h e p á tic a s p ro d u c e n b ilis , p ro te ín a s c o m o factores

e n tre s í y a la c é lu la m a d re , y q u e c o n t ie n e n c a n tid a d e s ig u a le s d e d t o p la s m a . La d iv i s i ó n m it ó t ic a tie n e lu g a r e n t o d o s lo s o rg a n is m o s e u c a rio n te s . E s e l m e c a n is m o d e l a r e p r o d u e d ó n ase x u a l d e las c é lu la s e u c a rio n te s , in c lu y e n d o o rg a n is m o s u n ic e lu la r e s c o m o l a le v a d u r a , l a Am oeba y e l Pa ram e cio , y o rg a n is m o s m u lt ic e lu ­ lare s c o m o l a H y d ra y e l á la m o . L a d iv i s i ó n m it ó t ic a , s e g u id a p o r l a d if e r e n d a d ó n d e la s c é lu la s h ija s , p e r m it e al ó v u l o fe ­ c u n d a d o c o n v e r t ir s e e n in d iv id u o a d u lt o c o n , q u iz á , b illo n e s d e c é lu la s e s p e a a liz a d a s . G r a d a s a l a d iv i s i ó n m it ó t ic a , u n o r­ g a n is m o p u e d e m a n t e n e r s u s te jid o s , m u c h o s d e lo s c u a le s n e­ c e s ita n re e m p la z o s ; p o r e je m p lo , p a ra r e p a ra r p a rte s d a ñ a d a s p o r u n a h e r id a o in c lu s o re g e n e ra r p a n e s c o m p le ta s . L a d iv i s i ó n m it ó t ic a e s t a m b ié n e l m e c a n is m o p o r e l q u e s e r e p r o d u c e n las c é lu la s m a d re .

d e c o a g u la c ió n y e n z im a s q u e e lim in a n la to x ic id a d d e m u c h o s co m p u e sto s tó x ico s. E n tercer lug ar, l a c é lu la e s s e n s ib le a se ñ ale s

D iv is ió n m e ió tic a

la d iv is ió n

m e i ó t i c a e s u n r e q u is ito d e la

in te rn a s y e x te m a s c o n la s q u e 'd e c i d e ' s i se d iv id e . S i l a d e c i­

r e p r o d u c c ió n se x u a l e n t o d o s l o s o rg a n is m o s e u c a r io n t e s . E n

s ió n e s p o s itiv a , la c é lu la e n tra e n fa s e S , c u a n d o o c u rre la sín te sis

l o s a n im a le s , l a d iv i s i ó n m e ió t ic a o c u r r e ú n ic a m e n t e e n o v a rio s

d e A D N (r e p lic a d ó n d el m a te ria l g e n é tic o ). A c o n tin u a c ió n , la

y te s tíc u lo s . 1.a d iv i s i ó n m e ió t ic a c o n s is t e e n u n a d iv i s i ó n espe-

c é lu la p asa a l a fa s e G , , d u ra n te la c u a l crece o tro p o c o y lueg o

d a liz a d a d e l n ú c le o l la m a d a m e i o s i s y d o s ro n d a s d e c ito c i-

s in te tiz a la s p ro te ín a s q u e n e c e sita p a ra d iv id irs e .

n e s is p a ra p r o d u c ir c u a t r o c é lu la s h ija s q u e p u e d e n c o n v e n ir s e

M u c h a s cé lu la s , c o m o la s d e l h íg a d o , p u e d e n re t o m a r d e la e ta p a d ife r e n d a d a a la e ta p a d e d iv is ió n , m ie n tra s q u e otras,

e n g a m e to s ( ó v u l o s o e s p e r m a t o z o id e s ). L o s g a m e to s l le v a n la m it a d d e l m a t e r ia l g e n é tic o d e l p r o g e n it o r . C o m o v e re m o s en

c o m o las c é lu la s d e lo s m ú s c u lo s d e l c o ra z ó n y la s n e u ro n a s ,

l a s e c c ió n 9 .8 , la s c é lu la s p r o d u c id a s p o r d iv is ió n m e ió t ic a n o

n u n c a v u e lv e n a d iv id irs e . P o r e s o lo s a ta q u e s al c o ra z ó n y los d e­

s o n g e n é t ic a m e n t e id é n tic a s e n tre e lla s n i a l a c é lu la o r ig in a l.

rram es ce re b rale s s o n t a n d evastad ores: n o e s p o s ib le re e m p la z a r

D u r a n te l a r e p r o d u e d ó n se x u a l, l a f u s ió n d e d o s g a m e to s,

las c é lu la s m u e rta s. S i n e m b a rg o , e l co ra z ó n y e l ce re b ro c o n tie ­

u n o d e c a d a p r o g e n it o r , r e c o n s t it u y e u n c o m p le m e n t o ín te g ro

n e n a lg u n a s c é lu la s m a d r e q u e pueden d iv id irs e . L o s in v e s tig a d o ­

d el m a te ria l g e n é t ic o y f o r m a u n d e s c e n d ie n t e g e n é tic a m e n te

re s b io m é d ic o s a b rig a n la e sp eran z a d e q u e , a lg ú n d ía , s e a v ia b le

ú n ic o q u e e s s e m e ja n t e a a m b o s p a d re s , p e ro n o e s id é n t ic o a

e s tim u la r e sta s c é lu la s m a d r e p ara q u e se d iv id a n m á s d e p ris a y

n in g u n o .

re p a re n lo s ó rg a n o s d añ a d o s. E l d d o c e lu la r se c o n t r o la m e tic u lo s a m e n te d u ra n te to d a la v id a d e u n o rg a n is m o . S in s u firie n te s d iv is io n e s ce lu la re s en

9 .5 ¿ C Ó M O E S Q U E L A D IV IS IÓ N C E L U L A R

e l m o m e n t o o p o r t u n o y e n lo s ó rg a n o s c o rre a o s , e l d e s a rro llo

M IT Ó T IC A P R O D U C E C É L U L A S H IJA S

d e c a e o p a rte s d e l c u e r p o n o p u e d e n re e m p la z a r c é lu la s d a ñ a d a s

G E N É T IC A M E N T E ID É N T IC A S ?

o g astad as. C o n d e m a s ia d a s d iv is io n e s c e lu la re s s e p r o d u c e cá n ­ cer. E n la s e c r ió n 9 .6 a p re n d e re m o s c ó m o se c o n tr o la e l c i c lo d e l a c é lu la .

l a d iv i s i ó n m it ó t ic a c o n s is te e n m ito s is ( d i v i s i ó n d el n ú d e o ) y d t o d n e s is ( d iv i s i ó n d e l d t o p la s m a ; F I G U R A 9-8). D e s p u é s d e l a in t e r fa s e

(F IG U R A

9 -8 *),

c u a n d o lo s c r o m o s o m a s d e l a c é lu la

se d u p lic a r o n y se re a liz a r o n o t r o s p r e p a ra tiv o s n e c e sa rio s p a ra H a y d o s tip o s d e d iv is ió n d e la s c é lu la s e u c a r ío n te s :

la d iv is ió n , p u e d e re a liz a rs e la d iv i s i ó n m it ó t ic a . P o r c u e s tio n e s

d iv is ió n m it ó t ic a y d iv is ió n m e ió tic a

d e c o n v e n ie n a a , l o s b ió lo g u s d iv id e n l a m it o s is e n c u a t r o fases,

l a s c é lu la s e u cario n te s p a s a n p o r u n o d e d o s tip o s d e d iv is ió n q u e

b a s á n d o s e e n e l a s p e a o y a a i v i d a d d e l o s c r o m o s o m a s : p ro fa se ,

están re la c io n a d o s e v o lu tiv a m e n te p ero q u e s o n m u y d iferen tes:

m etafase, a n a fa s e y te lo fa s e . S i n e m b a rg o , c o m o p a s a c o n lo s

d iv is ió n m itó tic a y d iv is ió n m e ió tic a .

p ro ce so s b io ló g ic o s , estas fases n o s o n a c o n t e a m ie n t o s d is t in ­ tos, m á s b ie n f o r m a n u n c o n t in u o , e s d e d r , cad a fa s e s e fu s io n a

D iv is ió n m itó tic a

L a d i v i s i ó n m i t ó t i c a c o n s is te e n u n a d i v i ­

c o n la s ig u ie n te .

s ió n d e l n ú c le o ( l la m a d a m l t o s l a ) , s e g u id a p o r l a d iv i s i ó n

L a d t o d n e s is n o r m a lm e n t e o a i r r e d u r a n t e la te lo fa se . S in

d el c it o p la s m a ( l a d t o d n e s l s ) . L a p a la b r a 'm it o s i s 'p r o v ie n e d e l

e m b a rg o , a ve ce s o cu rre la m ito s is s in d t o d n e s is , l o q u e p ro d u c e

t é r m in o g rie g o q u e s ig n ific a * h i l o '; d u r a n t e l a m ito s is , l o s c ro ­

c é lu la s c o n v a rio s n ú d e o s . E s t o e s b a sta n te c o m ú n e n los h o n g o s

m o s o m a s se c o n d e n s a n y a p a re c e n c o m o d e lg a d a s e s t r u a u r a s

y e n d e r la s e tap as d e l d e s a r r o llo d e p la n ta s y m oscas.

L a c o n t in u id a d d e la v id a

r e p r o d u c c ió n c e lu la r

153

D u ra n te la p ro fase, lo s cro m osom as

d u c e a lo s p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la . C o m o re s u lt a d o , cad a

se con den san, se form an lo s m icrotúbulos d el hu so y se unen a lo s crom osom as

c r o m o s o m a d u p lic a d o e stá c o n e c ta d o a l o s d o s p o lo s d e l h u s o . D u r a n t e l a m e t a f a s e ( l a 'e t a p a m e d i a ') , l o s d o s d n e t o c o r o s d e u n c r o m o s o m a d u p lic a d o e m p r e n d e n u n 'j u e g o d e estira

L a p rim e ra fase d e l a m ito sis s e lla m a p r o f a s e ( q u e e n g rieg o sig n i­

y a f l o j a '. L o s m ic r o t ú b u lo s s e a la rg a n o s e a c o r ta n h a s ta q u e

fic a 'e t a p a p r e v ia ') . D u ra n te la profase, o c u rre n tres 1«echas p rin c i­

to d o s l o s c r o m o s o m a s se a lin e a n a l o la rg o d e l e c u a d o r d e la

pales: ( 1 ) los c ro m o s o m a s d u p lic a d o s s e co n d e n sa n , ( 2 ) s e fo rm an

c é lu la , c o n c a d a d n e t o c o r o o r ie n t a d o h a d a u n o d e lo s p o lo s

la s m ic ro tú b u lo s d e l hu so y ( 3 ) e sto s m ic ro tú b u lo s d el h u s o se

( F I G U R A 9-8d).

u n e n a los c ro m o s o m a s ( R G U R A 9-8b,c). R e cu e rd a q u e l a d u p lic a c ió n d e lo s c r o m o s o m a s ocu rre d u ra n te la fa s e S d e la in te rfase. P o r t a n t o , c u a n d o e m p ie z a la m ito s is c a d a c r o m o s o m a c o n s ta y a d e d o s crom .1 t i d as h e rm a n a s u n id a s p o r e l c e n tró m e ro . D u r a n te l a p rofase, los c ro m o s o m a s

D u ran te la an afase, las cro m á tid a s herm anas se sep aran y son a tra íd a s h a d a lo s polos o p u esto s d e la célu la

d u p lic a d o s s e e n ro s c a n y c o n d e n s a n . A d e m á s , se d e s e n s a m b la y d esaparece e l n u c lé o lo , u n o rg a n e lo d e l n ú c le o d o n d e se u n e n lo s rib o s o m a s .

A l c o m ie n z o d e l a a n a f a s e ( F IG U R A 9-8«). la s cro m á tid as h e r m a ­ n a s se se p aran y se c o n v ie rte n e n c ro m o s o m a s h ijo s in d e p e n d ie n ­

D e s p u é s d e q u e lo s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s se c o n d e n ­

tes. C o n esta s e p a ra d ó n , p ro te ín a s m o tric e s d e c a d a d n e t o c o r o

s an , c o m ie n z a n a fo rm a rs e lo s m i c r o t ú b u l o s d e l h u s o . E n las

atraen los c ro m o s o m a s h a sta e l p olo , a l tie m p o q u e c a rc o m e n e l

c é lu la s a n im a le s , lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o se o r ig in a n e n u n a re g ió n e n la q u e se e n c u e n tr a u n p a r d e e stru c tu ra s q u e c o n t ie ­

e xtrem o d e l m ic r o tú b u lo u n id o , c o n lo q u e se acorta ( u n m e c a n is ­ m o q u e r e d b e e l a p r o p ia d o s o b r e n o m b re d e m etim iento P a c- M an ).

n e n m ic r o t ú b u lo s , lo s c c n l r í o l o s . D u r a n t e la in te rfase. se fo rm a

U n o d e lo s dos c ro m o s o m a s h ijo s d e riv a d o d e cad a c ro m o s o m a

u n n u e v o p a r d e c e n trío lo s ce rca d e l p a r p r e v io . E n l a p ro fa se ,

o rig in a l se m u e v e a c a d a p o lo d e la cé lu la . C o m o los cro m o so m a s

lo s p a re s d e c e n trío lo s m ig ra n a lo s la d o s o p u e s t o s d e l n ú c le o

lu jo s s o n co p ia s Id é n tic a s d e los c ro m o s o m a s o rig in a le s, cad a agru-

(vé ase l a fig u ra 9 - 8 b ). C u a n d o l a c é lu la s e d iv id e , c a d a c é lu la h ija

p a m ie n t o d e c ro m o s o m a s q u e s e fo rm a e n los p o lo s opu estos de

re c ib irá u n p a r d e c e n trío lo s . C a d a p a r d e c e n trío lo s fu n g e c o m o

la cé lu la c o n tie n e u n a c o p ia d e to d o s lo s c ro m o s o m a s q u e ca la b an

p u n t o c e n tra l d e s d e e l c u a l ir r a d ia n lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o

e n la c é lu la p ro g e n ito ra.

ta n to a d e n t r o c o m o fu e r a d e l n ú c le o y al e x te rio r, a la m e m b ra n a p la s m á tic a . Esto s p u n t o s se lla m a n ¡v lo s d e l huso (lé a s e la fig u ­

C a s i al m is m o tie m p o , lo s m ic ro tú b u lo s p o la re s q u e p ro ­ v ie n e n d e c a d a p o lo se u n e n u n o s c o n o tro s e n d o n d e se s u p e r­

ra 9-8c). A u n q u e las c é lu la s d e p la n ta s , h o n g o s , m u c h a s algas y

p o n e n e n e l e cu ad o r. A c o n t in u a d ó n , e sto s m ic r o t ú b u lo s polares

cie rtas m o sca s d e la fn ita m u la n t e s n o c o n t ie n e n c e n trío lo s , d e

se a la rg a n s im u ltá n e a m e n te y s e e m p u ja n , l o c u a l fu e rz a a los

t o d o s m o d o s fo rm a n h u s o s fu n c io n a le s e n la d iv i s i ó n m itó tic a , lo q u e p r u e b a q u e n o s e re q u ie re n lo s c e n trío lo s p a ra q u e se

p o lo s a ale ja rse y la c é lu la a d q u ie r e u n a fo rm a o v a la d a (lé a s e ia fig u ra 9-8e).

fo r m e e l h u s o . C u a n d o lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o se f o r m a n e n u n a ca­ n a sta c o m p le ta a lre d e d o r d e l n ú cle o , la e n v o ltu ra n u cle a r s e d es­

D u ran te la telo fase se fo rm an envo lturas

c r o m á tid a h e rm a n a tie n e u n a e s tru c tu ra p ro te ic a e n s u c e n tró ­

n u cleares afeed ed or d e lo s d o s g ru p o s d e crom osom as

m e ro , e l lla m a d o d n e t o c o r o . E n c a d a c ro m o s o m a d u p lic a d o los

C ria n d o lo s c r o m o s o m a s a lca n z a n los p o lo s , c o m ie n z a la t e l o -

c in e to c o ro s d e las c r o m á tid a s h e rm a n a s se u n e n e s p a ld a c o n e s­

f a s e ( l a 'e t a p a f i n a l '; F I G U R A 9-8f) L o s m ic r o lú b u lo s d e l h u s o

p a ld a , d a n d o e l fr e n te a los la d o s o p u e sto s. E l d n e t o c o r o d e u n a

se d e s e n s a m b la n y d e s a p a re c e n y se f o r m a u n a e n v o lt u r a n u d e a r

c r o m á tid a h e rm a n a s e u n e a lo s ex tre m o s d e los m ic ro tú b u lo s

a lr e d e d o r d e c a d a g r u p o d e c r o m o s o m a s . Ix»s c r o m o s o m a s v u e l­

d e l h u s o q u e lle v a n a u n p o lo d e la cé lu la , m ie n tra s e l d n e t o c o r o

v e n a su e s ta d o e x te n d id o y e m p ie z a n a fo rm a rs e lo s n u d e o -

d e la o t r a c r o m á tid a h e r m a n a se u n e a lo s m ic ro tú b u lo s d el h u s o

lo s . E n la m a y o r ía d e las cé lu la s , l a d t o d n e s is o c u r r e d u ra n te

q u e lle v a n a l p o lo c o n tra rio d e l a c é lu la (lé a s e la fig u ra 9-8c). Los

la te lo fa s e , c u a n d o s e a ís la n lo s n ú c le o s e n s u p r o p ia c é lu la h ija

m ic r o t ú b u lo s q u e s e u n e n a lo s d n e t o c o r o s s e lla m a n m icrotúbu-

(F IG U R A

e n s a m b la y d esaparece y s a le n lo s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s . C a d a

9 -8 g ).

los d e lo s cinetocoros, p a ra d is tin g u ir lo s d e lo s m ic ro tú b u lo s q u e

n o se u n e n al d n e t o c o r o (lé a s e in fra ). M á s a d e la n te , c u a n d o las c r o m á tid a s h e rm a n a s se s e p a ra n e n l a m ito s is , lo s n u e v o s c r o m o ­

D u ran te la cito cin esis, el cito p lasm a

s o m a s in d e p e n d ie n te s se m u e v e n p o r lo s m ic ro tú b u lo s d e l d n e ­

se d ivid e e n tre d o s célu las hijas

t o c o ro a lo s p o lo s o p u e sto s. O t r o s m ic r o t ú b u lo s d el h u s o , lla m a d o s m ic ro tú b u lo s p o la ­ res, n o se u n e n a lo s c ro m o s o m a s , s in o q u e t ie n e n e x tre m o s lib res q u e se s o b r e p o n e n e n la c é lu la d e l e c u a d o r. C o m o v e re m o s , e n la m ito s is lo s m ic ro tú b u lo s p o la re s a le ja n lo s p o lo s d e l h u s o .

D u ran te la m eta fase, lo s cro m osom as se alinean en el e c u a d o r de la célu la

E n la s células a n im a le s , los m ic r o fila m e n to s u n id o s a la m e m b ra ­ n a p la s m á tica fo rm a n u n a n il l o a lre d e d o r d e l e c u a d o r d e la cé lu la (lé a s e la fig u ra 9-8f)- D u r a n te la c ito d n e s is , e l a n illo se c o n tra e y c o n s triñ e e l e c u a d o r d e l a célula, d e m a n e ra p a re c id a a c o m o el c o r d ó n d e u n o s p a n ta lo n e s d e p o rtiv o s ap rieta l a c in t u r a c u a n d o se t ira d e é l ( véase l a fig u ra 9-8g). E v e n tu a lm e n te , la 'd n t u r a ' s e c o n s ­ triñ e c o m p le ta m e n te y d iv id e e l d to p la s m a e n d o s n u e v a s células (lija s ( F I G U R A 9-8h).

A l f in a l d e l a m e ta fa s e , lo s d o s d n e t o c o r o s d e c a d a c r o m o s o m a

l a c it o c in e s is d e la s c é lu la s v e g e tale s e s m u y d ife r e n t e ,

d u p lic a d o se c o n e c t a n a lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o q u e c o n ­

q u iz á p o r q u e s u s p a re d e s ríg id a s h a c e n i m p o s i b l e q u e s e di-

1 5 4

IT T T T ÍT T T iT l

h

k ¡. i



IN TERFA SE

M ITOSIS

m tcfo lú b u lo s d o lh u s o

co m ie n z a a fo rm o rso o l h u so

(a ) In te rB a se ta rd ía L o s c ro m o s o m a s d u p lic a d o s so e n c u e n tra n en e s ta d o e x te n d id o y s u e lto , m ie n tra s q u e io s c e n trio lo s d u p lica d o s p e rm a n e c e n co n g lo m e ra d o s .

•>) P ro fa s e in icia l L o s c ro m o s o m a s se c o n d e n s a n y a c o rta n . Em p ie z an a fo rm arse m icro tú b u lo s d e l h u so e n tre lo s p a re s s e p a ra d o s d e c e n trio lo s .

p o lo d e l hu so

W

0

n u c lé o lo s e d e s e n sa m b lo y d o sa p a re c o . L a e n v o ltu ra n u c lo a r se d e s e n sa m b la ; a lg u n o s m icro tú b u lo s d e l h u s o s e u n e n a l d n e to c o ro (a z u l) d o c a d a c ro m ó tld a h e rm a n a.

m icro tú b u lo s d o l c in o to c o ro

(d ) M e ta fa s e L o s m icro tú b u lo s d e l d n e to c o ro a lin e a n lo s cro m o so m a s e n o l e cu a d o r d e la c é lu la

A R G L R A 9-8 D iv is ió n m it ó t ic a en u n a c é lu la a n im a l P R E G U N T A ¿ lu á le s serian tas co n secu en cias s i un g rup o d e crom átld as hijas n o se separaran en la anafase?

v id a u n a c é l u l a e n d o s p o r o p r e s ió n d e la c in t u r a . E n c a m b io , v e s íc u la s lle n a s d e c a r b o h id r a t o s , q u e b ro ta n d e l a p a r a t o d e C o l g i , se a l i n e a n a l o la rg o d el e c u a d o r d e l a c é l u l a e n tre lo s d o s n ú c le o s ( F I G U R A 9 - 9 ). L a s v e s íc u la s se f u s io n a n y p r o d u ­ c e n u n a e s t r u c t u r a l la m a d a p la c a c e lu la r , q u e e s c o m o u n sa c o a p la n a d o , r o d e a d o p o r m e m b r a n a y l l e n o d e c a r b o h id r a t o s p e ­ g a jo s o s . C u a n d o s e fu s io n a n s u f ic ie n t e s v e s íc u la s , la s o r illa s d e l a p la c a c e lu la r s e u n e n c o n l a m e m b r a n a p la s m á t ic a e n la c ir c u n fe r e n c ia d e la c é lu la . L o s d o s la d o s d e l a m e m b r a n a d e l a p la c a f o r m a n n u e v a s m e m b r a n a s p la s m á t ic a s e n t r e la s d o s c é lu la s h ija s . L o s c a r b o h id r a t o s q u e e s ta b a n e n la s v e s íc u la s se q u e d a n e n tre la s m e m b r a n a s p la s m á tic a s c o m o p a r t e d e la

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Q u e p ase n los clones La d ivisió n m itó tic a e s e se n c ial p ara la clo n a ció n , p o rq u e la m ito sis p rod uce n ú c le o s h ijo s q u e son g e n é tica m e n te id é n tic o s a l p ro g e n ito r. P o r tan to , lo s n ú c le o s to m a d o s d e ca s i toda c é lu la d e M ls s y o S c a m p c r p ro d u cirán clo n e s g e n é tica m e n te Id éntico s a su re sp e ctivo "d o n a d o r d e n ú cleo ’ perro o ca b a llo . V e re m o s c o n m a y o r d eta lle la d o n a c ió n en e l a p a ñ a d o "In ve stig a ció n c ie n tífica : C o p ias al ca rb ó n : la c lo n a c ió n e n la na tu rale z a y en e l la b o ra to rio ', d e la s p á g in a s 156-157.

p a re d c e lu la r . L u e g o d e la cito cin e sis, la s c é lu la s e u c a rio n te s e n t r a n e n C , d e la in te rfase, c o n l o q u e c o m p le ta n e l c ic lo ce lu la r.

B io F lix

Mitosis (disponible en inglés)

L a c o n t in u id a d d e la v id a

n rp ro d u c ttó n ie lu la r

1 5 5

IN T E R F A S E m fcro tú b u lo s d el

lo s c ro m o s o m a s s o o xtlend on

se fo rm a d e n u e vo la e n v o ltu ra d d n ú c le o

ro a p a re c o n los n u c lé o lo s

(e) A n a fa s e L a s c r o m á tld a s h e rm a n a s se s e p a ra n y s e m u e v e n a los p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la . L o s m lc ro tú b u lo s a p a r t a n lo s p o lo s.

f ) T e ló la s e l * i ju e g o d o c r o m o s o m a s B o g a a c a d a e x tre m o y c o m ie n z a a e x te n d e rse ; c o m ie n z a n a fo rm arse e n v o ltu ra s n u clo aro s; em p iez an a re a p a re c e r n u c lé o lo s , b s m ic ro tú b u lo s d e l hu so co m ie n z an a d e s e n s a m b la rs e , ¿ r e d e d o r d e l e c u a d o r s e fo rm an b s a n illo s d e lo s m icro fiia m e n to s.

í C tto c ln e s is I a ñ i l o d e los m fo ro füam en tos s e c o n tra e y d iv id e la c é lu la e n d o s , c a d a c é lu la hija re c ib e un n ú c le o y a lre d e d o r d e la m ita d d e l c ito p la s m a .

S

l a p la c a ce lu la r fo rm a u n a p a re d n u e v a

ve sícu la s c o n ca rb o h id rato s

O V e síc u la s con ca rb o h id rato s b ro tan del eparato d e G o lg i y p asan d e c u a d o r d o la célula.

0 L a s v e sícu la s s e fusionan y form an u n a n u e v a pared c e lu la r (rojo) y u n a nuevo m e m b ran a p lasm ática (am enBo) e n tre la s c é lu la s hijas.

€> S e p a ra c ió n co m p le ta d o las c é lu la s hijas.

fo) In te rfa s e d e la s c é lu la s N ja s L o s h u s o s s e d e s e n s a m b la n y d e s a p a r e c e n . S e fo rm an e n v o ltu ra s n u c le a re s h t a c t a s y lo s c r o m o s o m a s se e x tie n d e n p o r c o m p le to .

^ F I G U R A 9-9 G t o d n e s i s e n u n a c é lu la \ e g e ta l

Investigación científica Copias al carb ón: la clo n ación en la naturaleza y en el laboratorio l a palabra 'd o n a c ió n ' trae a la m ente Im ágenes, lo mismo

Tam bién la clo nación d e ad u lto s e s esencial p ara alg un as

d e la o ve ja D o lly q u e de l a serle d e L a g u e rra d e t a i g a la x ia s: el

aplicaciones m édicas. Supongam os q u e u n a compartía

a la g u e d e lo s clo n es, pero, sin hacer ru id o , la naturaleza ha

farm acéutica produjo por Ingeniería genética (v é a se e l capítulo 13 )

p roducido d o n e s d u ra n te d e m o s d e m illones d e artos. ¿Cóm o

una v a c a q u e segrega c o n la le ch e u n a molécula valiosa,

se producen los d o n e s en la naturaleza o en e l lab o rato rio ? ¿Por

digam os, un antibiótico. Estas té cn icas son sum am ente caras

q u é l a clo nación e s u n tem a ta n p olém ico ? ¿Po r q u é se In clu ye la d o n a c ió n en un ca p itu lo sobre d ivisió n celular?

y m ie n tras que unas aciertan, o tra s fracasan, d e m o do que la com partía p rod ucirla ap en as u n a sola v a c a redituable. Entonces, e sta v a c a se rla clo nada hasta te n e r un reharto co m p leto d e vacas

L a c lo n a c i ó n e n l a n a t u r a le z a : l a f u n c ió n d e l a d i v i s i ó n m it ó t lc a Em pecem os por la última pregunta. Com o sabes, hay d o s tipos d e división celular: la mltosis y la melosls. l a reproducción sexual se basa e n la d ivisió n mclótica. la producción d e gam etos y la fecundación, y normalmente e l resultado son descendientes genéticam ente únicos. En contraste, la reproducción asexual (véase

productoras d e antibióticos. Y a h a y v a c a s clonadas q u e producen m ás le ch e o ca rn e y cerd o s especiales para d o n a r ó rg a n o s a seres hum anos. l a d o n a c ió n tam b ién serviría p ara rescatar esp ecies en p elig ro c ritic o d e extin ción , m u chas d e la s cu a le s n o se reproducen bien en lo s z o oló gicos. Com o exp lica R ich ard Adams

la figura 9-2) se basa en la d ivisió n mitótlca. C o m o la división

d e la T e x a s A A M U n lve rsity (U n iversid ad M M en T e x a s ): 'E n cu estión d e un par d e artos se podría repo b lar e l m undo [con la

mitótlca produce células hijas q u e son genéticam ente idénticas a la

esp ecie en peligro d e extinción!, l a d o n a c ió n no e s u n a a c tM d a d

célula m adre, los descendientes creados por d ivisió n asexual son

triv ia l'.

genéticam ente idénticos a sus progenitores: son clones. C lo n a c ió n : u n a t e c n o lo g ía im p e r f e c t a C lo n a c ió n d e la s p la n t a s : a p lic a c ió n a c o s tu m b ra d a e n la a g r ic u ltu r a

f t » desgracia, la d o n ació n d e m am ífero s no e s eficiente y e stá plagada d e dificu ltades. U n ó v u lo se somete a un traum a

lo s seres hum anos nos hem o s d ed icad o al negocio d e la

g rave si se extirp a o d estruye e l n ú cleo y se inserta uno nuevo

clo nación d esd e m u ch o a n te s d e lo q u e crees. T o m em o s p o r ejem p lo la s naran jas C alifo rn ia con om bligo , tam b ién conocidas

(v é a s e la fig u ra E 9 - I). M u ch a s ve ce s, e l ó vu lo m uere. Se pierden la s m o lé cu las del citoplasm a q u e n o se necesitan para

co m o n a ran jas sin semilla, b ahlan as o naveilnas. q u e no

co n trolar e l d esarro llo o se d esp laz an a lo s lug ares Incorrectos,

producen sem illas. ¿C ó m o se reproducen sin sem illas? Estos naranjos se p rop ag an cortando u n tro zo d el tallo d e un árbol

a si q u e au n si e l ó v u lo so b revive y se d ivid e , e s p o sib le q u e no se d esarro lle ap ro piad am ente. S I los ó v u lo s se d esarrollan y se

adulto, q u e se injerta e n la p ane superior d e la s rale e s d e un

co n vierten en em briones via b le s, h a y q u e im plan tarlos e n e l

naranjo con sem illas. Por tanto, la s células d e las p a rte s aéreas

útero d e una m adre sustltuta. Y s i e l clo n so b revive a la

y fru tales d e l árbol s o n clo n es d el tallo d el naranjo. T o d a s estas naranjas proceden d e u n ú n ico b rote m ulante d e u n naran jo

gestació n y e l p arto, p u ed e te n e r defectos: en particular, d eform aciones d e l a cabeza, los p ulm ones o e l corazón. Dado

descub ierto en Brasil a co m ie n z o s d el siglo X IX y que desde

e i a lto Indice d e fracasos, se necesitaron 277 p ruebas para

ento n ce s se h a p rop ag ad o en fo rm a a se x u a l. D os n a ra n jo s de este tip o fueron llevad o s d e Brasil a Rlverslde. C alifornia, e n la

prod ucir a D o lly y m ás d e m il em b rio n e s Im plantados en 123

d écad a de 1870, |y to d avía q u e d a uno! T o d o s los naranjos que producen n a ran jas sin sem illa son clo n es d e e so s d o s árboles.

propuesta cara.

C lo n a c ió n d e m a m íf e r o s a d u lt o s

perras p ara prod ucir a S nu pp y... clo nar m am íferos e s una Es más, alg u n o s clo n e s 'e x ito s o s ' tien en d efectos o cu lto s; por ejem p lo , D o lly tu v o artritis a lo s cinco artos y m edio y se

En la d écad a d e 1950, Jo h n C u rd o n y sus colab orado res

le practicó l a eutan asia a los se is y m edio por una enferm edad p ulm onar g ra v e , a si que s u s p rob lem as se p resentaron en una

destruyeron núcleos d e ó vu lo s d e ran a e insertaron núcleos

edad relativam ente corta (la vid a p rom edio d e u n a o v e ja e s d e I I

nuevos, tom ados d e células d e em b rio n e s d e ranas. A lg u n a s de

a I6 artos), aunque n a d ie sabe si d ich o s problem as se d eb ieron a

las células prod ucid as se desarro llaro n com o ran as com pletas.

que e r a un clon.

Para la d écad a d e 1990, v a rio s laboratorios h a b lan clonado El f u t u r o d e la c lo n a c ió n

m am íferos c o n nú cle o s d e em briones, p ero fue hasta 1996 q u e e l d octor la n W llm u t, d e l Roslln Instltute (Instituto RosMn) de

A ctualm ente la m oderna tecn olo g ía d e clonación h a te n id o éx ito

Edim burgo, Escocia, clo n ó e l p rim er m am ífero adulto, la fam osa

al clonar perros, vacas, g ato s, o ve jas, cab allo s y o tro s an im ales.

D o lly (F IG U R A E9-1).

A m edida q u e l a clo nación se h ace m ás co m ú n , tam b ién suscita

En l a ag ricu ltu ra e s Im portante clo nar ad u lto s p orq ue só lo en cB o s p o d e m o s v e r los ra s g o s que q uerem o s prop ag ar (com o

preguntas éticas. C a s i nadie objeta a la clonación d e las naran jas C alifo rn ia y p o co s rechazarían antibióticos u o tro s productos

la producción de leche e n la s vacas o la velocidad y potencia

m edicin ales d e ganado clonado, pero alg u n o s p ien san q u e d o n a r

d e los cab allo s). T o d o s lo s rasgo s valio s o s d e l ad u lto q u e están

mascotas e s u n lujo frivo lo , esp ecialm ente si se piensa q u e ,

determ inado s g enéticam en te se ex p re sará n tam bién en todos

sólo e n Estad o s Unidos, cad a arto se sacrifican casi 10 m illones

los clones. La clo nación d e em b rio n e s no serla útil, p orq ue las

d e perros y gatos. A l fin a l d el capitulo , en e l a p artad o 'E s tu d io d e

c é lu la s em brio narias se habrían reprod ucid o d e sexuaim ente y por lo reg ular n o se sab e si e l em b rió n tie n e rasgo s d eseables.

a s o o tro vistaz o : Q ue pasen lo s d o n e s*, reflexionarem os brevem ente ace rca d e la clo nación d e se re s hum anos.

L a co ntinuidad de la vida: reproducción celular

O v e ja Finn Dorset

O S e pusieron en un cu ltivo c é lu la s d e la ubre d a u n a o v e ja Finn D o rset c o n p o c o s nutrim entos. L a s c é lu la s s in nutrim entos d ejaron d e d iv id irs a

® B ó vu lo s in n ú cle o y la cé lu la d e ubre sin d ivid irse s e p u sie ro n ju n ta s e n u n a c a ja do cu ltivo s. U n p u lso e lé c tric o lo s estim uló p o ra quo s o fusionaran y co m e n za ran la tfv is ió n m itótica.

© M ie n tra s tan to , s e e xtrajo e l n ú c le o d e un ó vu lo s in fo cu n d ar d o u n a o v e ja o s c o c o s a do c a r a n e g r a B ó v u lo su m in istró e l cito p la s m a p ero n o lo s crom o so m as.

O L a cé lu la s e d ivid ió y form ó un a rto rió n co m p u e s to p o r u n a e sfe ra d e células.

A

F I G U R A E9 -1 L a c r e a c ió n d e D o l l y

® L a e s fe ra d o c é lu la s s o Implantó e n e l ú tero d e otra o v e ja d e c a ra n e g ra

L a o v e ja d o c a ra n o g ra parló a Do*y, u n a h e m b ra d e cordero R n n D orset, u n a g e m e la g e n é tica do l a o v e ja Finn D o rse t

158

H e i t r k i .1

(fra g m e n to s c d u la r e s d e la san g re q u e p a r t ia p a n e n l a co agula-

9 .6 ¿ C Ó M O S E C O N T R O L A

a ó n ) e n l a h e r id a y d e s p r e n d e n fa c to res d e c r e d m ie n t o , in c lu i ­

E L C IC L O C E L U L A R ?

d o s e l fa c to r d e r iv a d o d e p la q u e ta s y e l fa c to r d e c r e d m ie n t o

A lg u n a s c é lu la s , c o m o la s d e l re v e s tim ie n to d e l e s tó m a g o , se

e p id é r m ic o . E s to s fa c to res d e c r e d m ie n t o se u n e n a re cep tores

d iv id e n d u r a n t e t o d a la v id a d e l o rg a n is m o . O tra s s e d iv id e n

en l a s i p e r f i r i e d e c é lu la s q u e e s tá n e n la s ca p a s p r o fu n d a s d e la

en r e a c d ó n a c ie r t o s e s t ím u lo s , c o m o e l d a ñ o a u n t e jid o o u n a

p ie l ( F I G U R A 9-10 0 ) . O t a n d o se e s t im u la u n a c é lu L i e n C , p o r

in f e c c ió n . O t r a s m á s (c o m o c a s i t o d a s la s c é lu la s d e l c e re b ro ,

b s fa c to res d e c r e d m ie n t o , s in te tiz a p r o t e ín a s d d i n a s ( F IG U R A

c o r a z ó n y m ú s c u lo s e s q u e lé t ic o s ) n u n c a se d iv id e n e n u n a d u l­

9-10 0 ) q u e se u n e n a C D K e sp e c ífic a s ( F I G U R A 9-10 © ) . A

to . L a d iv i s i ó n c e l u l a r e stá re g u la d a p o r u n n ú m e r o in c r e íb le

c o n t in u a r ió n , e l c o m p le jo C D K - r id in a s e s t im u la l a s ín te s is y la

d e m o lé c u la s , q u e t o d a v ía n o h a n s id o id e n tific a d a s n i e s t u d ia ­

a c t iv id a d d e p ro te ín a s q u e s e re q u ie r e n p a ra i n d t a r l a s ín te s is

d as p o r c o m p le t o . N o o b s t a n t e , a lg u n o s p r in c ip io s g e n é tic o s

d e A D N (F 1 G U R A 9 - 1 0 © ) . A sf, l a c é l u l a c n t r a e n f a s e S y t e p l ic a s u

se a p lic a n a lo s c ic lo s c e lu la r e s d e l a m a y o r p a rte d e la s c é lu la s

A D N . A l t e r m in a r l a r e p lic a r ió n d e l A D N , o tra s C D K se a c tiv a n

e u c a rio n te s .

e n G , p a ra q u e l a c é lu la p a s e a l a s ig u ie n te fa s e , l a m ito s is , en l a c u a l l o s c r o m o s o m a s s e c o n d e n s a n , se d e s e n s a m b la l a e n v o l­ tu ra n u d e a r , s e f o r m a e l h u s o y s e u n e n l o s c ro m o s o m a s a lo s

La s activid a d es d e enzim as específicas im p u lsan e l d c lo celu lar

m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o . P o r ú lt im o , o t r a s C D K e s t im u la n p r o c e ­

E l d c l o ce lu la r e s tá c o n t r o la d o p o r u n a fa m ilia d e p ro te ín a s l la ­

in d iv id u a le s y se m u e v e n a lo s p o lo s o p u e s to s d e l a c é lu la e n la

m a d a s d n a s a s d e p e n d ie n te s d e d e lin a s o , p a ra a b re v ia r, C D K . El

an afase.

sos e n l o s q u e la s c r o m á tid a s h ija s se s e p a ra n e n c r o m o s o m a s

n o m b r e d e estas p ro te ín a s s e d e b e a d o s ca ra c te rística s: e n p rim e r lu g a r, u n a d n a s a e s u n a e n z im a q u e fo s fo rita (a g re g a u n g ru p o fo s fa to ) a o tra s p ro te ín a s , l o c u a l e s tim u la o in h ib e la activid ad d e la p ro te ín a b la n c o . E n s e g u n d o lu g a r, s o n 'd e p e n d ie n t e s d e d d i n a s * p o r q u e se a c tiv a n s ó lo c u a n d o se u n e n a u n a tercera p ro te ín a lla m a d a d e lin a . E l n o m b re ' d e l i n a ' d ic e m u c h o d e esta p ro te ín a : s u c o n c e n tra c ió n c a m b ia c o n e l r i d o c e lu la r y , d e h e ­ ch o , re g u la d ic h o d d o . E l c o n t r o l n o r m a l d e l d d o c e lu la r p ro c e d e c o m o s ig u e : la

/ I

¿Te has preguntado... por qué los perros se lamen las heridas?

Los p erros, co m o casi todos lo s m am íferos (in clu y en d o a los « r e s hum anos), producen gran des cantid a d e s del factor de crecim iento d e la e p id erm is (FC E ) en la saliva. C u an d o un perro se lame u n a herida, no sólo lim pia la suciedad q u e p ud iera

m a y o r ía d e la s c é lu la s d e t u c u e r p o s e e n c u e n t r a n e n l a fa s e G ,

haber e ntrado e n l a cortada, sino q u e tam b ién d eja FC E. Éste acelera l a síntesis d e d d in a s , lo q u e e stim u la la d ivisió n d e las

d e l d d o c e lu la r , l i n a c é lu la se d iv i d e s ó lo s i r e r ib e la s s e ñ a le s d e

células q u e regeneran la piel. Esto ayu d a a sanar la herida más

d e r ta s m o lé c u la s p a r e a d a s a h o r m o n a s llam adas/«actores d e ere-

rápidam ente.

a m ie n to . Ito r e je m p lo , si te c o rta s l a p ie l, se a c u m u la n p la q u e ta s

► F I G U R A 9-10 L o s fa c to re s de (Burdo

c r e d m ie n t o e s tim u la n la d iv is ió n c e lu la r B progreso d el ciclo ce lu la r está bajo e l co n trol g e n e ral d e la s cicllnas y las d n a s a s d e p e n d ie n te s de d c lln a s (C D K ). E n ca s i to d o s los caso s, tos factores d e crecim iento estim ulan la síntesis d e las p roteínas d d in a s , lo q u e activa la s CD K y e stim u la u n a cascada d e e ve n to s que desem bocan e n la replicación d el A D N y en la d ivisió n d e la célula.

extracetutar)

O B fa c to r d e cre d m ie n to s e u n e a su re ce p to r

m em brana p la s m á tica

O L a d e fin a a c tiva la C D K . L a C D K a c tiv a e stim u la la re p fic a d ó n d e l A D N

Citoplasm a)

L j c o n t in u id a d d e la v id a

n rp ro d u c Ltó n c é lu la '

159

9 .7 ¿ P O R Q U É T A N T O S O R G A N IS M O S S E R EPR O D U C EN SEX U A LM EN T E? I l a y u n a c a n tid a d d e o rg a n is m o s m u y exitosos q u e s e re p ro d u c e n ase x u a lm e n tc. P o r e je m p lo , los m o h o s to n id lliu m ( q u e sin te tiza n la p e n ic ilin a ) yA sp erg ilh is n ig e r (lo s cuales s e u s a n p a ra la m a n u fa c ­ tu ra c o m e rc ia l d e v ita m in a C ) se re p ro d u c e n p o r m e d io d e mitosporas, q u e s o n nubes d e c é lu la s d im in u ta s p ro d u c id a s p o r m itosis, y n u n c a se h a o b s e rv a d o q u e se re p ro d u z c a n sex u alm e n te . E l p asto y hie rb a s d e tu ja r d ín se re p ro d u c e n m e d ia n te b ro te s d e p la n l i s n u e ­ va s p o r e l t a llo o l a raíz . A lg u n o s, c o m o e l p a s to d e K e n m c k y o e l d ie n te d e le ó n , in c lu s o d a n flores q u e p ro d u c e n s e m illa s s in ha b e r s id o fertilizad as. S in d u d a, l a re p ro d u c c ió n asexual d e b e fu n c io n a r m u y b ie n . E n to n c e s , ¿ p o r q u é ca s i to d o s los e u c a rio n te s, in c lu y e n ­ d o p asto s y d ie n te d e le ó n se re p r o d u c e n ta m b ié n se x u a lm e n te ? C o m o v e re m o s , la m itu s is s ó lo p r o d u c e clo n e s d e d e s c e n d ie n ­ tes g e n é tic a m e n te id é n tic o s . P o r e l c o n tra rio , e n la re p ro d u c c ió n se x u a l se b a ra ja n los g e n e s p a ra p ro d u c ir d esce n d ie n te s tínico s d e s d e e l p u n t o d e v is ta g e n é tico . L a p re s e n c ia ca s i u n iv e rs a l d e la re p ro d u c c ió n se x u a l e s u n a p r u e b a d e l a e n o rm e v e n t a ja e v o lu t i­ v a q u e c o n fie re a u n a esp ecie e l in t e r c a m b io d el A D N e n t r e sus in d iv id u o s .

F I G U R A 9*11 C o n t r o l d e l d c l o c e l u l a r T re s p untos d e co n trol o ve rificació n prin cipales reg ulan la s transiciones de una cé lu la entre fases d el ciclo : ( I ) G, a S, (2 ) C , a m itosis . Las m u ta c io n e s d e los

toactlvos, y e l A D N m u ta d o q u e suele a c o m p a ñ a rlo s, co n d e n a n

g e n e s d e la s c ic lin a s p u e d e n h a c e r q u e é sta s se sin te tice n de

n u ta c io n e s h a ce n q u e la su p e rficie d e u n a cé lu la le s 'p a re z c a extraña* a la s c é lu la s d el s is te m a in m u n e , q u e p ro c e d e n a

m anera c o n tin u a y a c e le ra d a , sin te n e r en cu e n ta l a a c tiv id a d

e lim in a rla . Pe ro a v e c e s , u n a cé lu la re n e g a d a so b re vive y

d e lo s fa c to re s d e cre c im ie n to (v é a s e la fig u ra E9-3a). En c u a lq u ie r ca so , u n a cé lu la p u e d e s a lta r p o r e l p u n to d e co n trol

se reprod uce. C o m o la d ivisió n c e lu la r m itó tic a tran sm ite fielm en te l a in fo rm ació n g e n é tica d e u n a a o tra c é lu la , las

o v e rific a c ió n G , a S y d iv id irs e m u c h o m á s d e lo q u e d eb iera.

d esce n d ie n te s d e la cé lu la c a n c e ro s a o rig in a l serán tam b ién

Desde lu e g o , u n a d iv is ió n c e lu la r ráp id a y d e s co n tro la d a es

ca n cerosas.

una d e la s c a ra c te rís tic a s d is tin tiv a s d e la s c é lu la s ca n c e ro s a s.

¿ P o r q u é la c ie n c ia m é d ic a, q u e h a te n id o é x ito sobre la v iru e la , la s p ap eras y u n c ú m u lo d e o tra s e n fe rm e d ad es,

G e n e s s u p r e s o r e s d e tu m o re s in a c tiv o s

tiene ta n ta s d ific u lta d e s p ara cu ra r e l cá n c e r? P o rq u e tan to

M u ch o s c a rcin ó g e n o s m u ta n lo s g e n e s R b o p 53 , d e m o do q u e las p ro te ín a s q u e co d ific a n n o re a lice n s u s fu n c io n e s (FIG U R A

las c é lu la s c a n c e ro s a s c o m o la s n o rm a le s u s a n la m ism a m aq u in arla p a ra la d ivisió n ce lu la r, d e m o do q u e los

E9-3bX L a R b m u tada im ita a la R b fo s fo n la d a , lo c u a l p rod uce

tra ta m ie n to s q u e le n tific a n la m u ltip lica c ió n d e la s c é lu la s

u n a sín te sis d esco n tro lad a d el A D N . La p 5 3 m u ta d a queda inactiva, d e m o d o q u e la s C O K siguen a c tiv a s , se fo sfo rita Rb

ca n c e ro s a s ta m b ié n in h ib e n e l m a n te n im ie n to d e p artes e se n c iale s d e l cu e rp o , c o m o e l e stó m ag o , e l In te s tin o y la

y se p e rm ite la re p llc a d ó n d e l A D N (v é a s e la fig u ra E9-3b).

sangre, l o s tra ta m ie n to s se le ctivo s y e fic a c e s p ara e l cá n ce r

C o n c u a lq u ie r m u ta ció n , p ro sig u e la re p U cació n , esté o no

d eb en d irig irse e x c lu sivam e n te a la d iv is ió n d e la s c é lu la s

esté d a ñ a d o e l A D N . No e s d e so rp re n d e r q u e a lre d e d o r de

ca n cerosas. S e han h e c h o g ran d e s a v a n c e s en e l co m b a te

la m itad d e to d o s los c á n c e re s (co m o lo s tu m o re s d e m am a,

d el c á n c e r, p ero q u e d a m ix h o p o r h a ce r.

G en d ol re ce p to r d e l fa c to r do

factores do cn cin n o n to

éSSZ SSZ r

G en cto ltn a m u tad o (a c to re s d e crecim ien to + rocoptor

s ín te s is d e cic lin a s ♦ CDK

| fo sfo rila ció n d e la R b

CDK 1 fo sfo rila ció n d o lo R b

i

i 1

Rb— V

Rb—

i i re p U cació n d e s c o n tro la d a d s lA D N

P

i

repito a c ió n d e s co n tro la d a d el AD N

(a ) A c c ió n d e lo s o n c o g e n e s

fia) A c c ió n d e lo s g e n e s s u p re s o re s d e tu m o re s m u ta d o s

A R G U R A E9 -3 A c c io n e s d e lo s o n c o g e n e s y b s g e n e s s u p re s o re s d e tu m o re s ( a ) L o s o nco g e n es perm iten la re p llca d ó n d e l ADN y la d ivisió n celular sin la estim ulació n de los factores d e crecim iento, (b ) l o s g e n e s su presores d e tum ores m utados d e R b (Izq uierd a) perm iten la re p llca d ó n d el A D N s in estim ulació n d e tos fa d o r e s d e crecim iento, l o s g e n e s su presores d e tu m o re s m utados p S J( d e r e c h a ) perm iten la re p llca d ó n d el A D N dañado.

9 » . P o r tan to , la m e io s is (q u e p ro v ie n e d e la p ala b ra griega q u e

/ \ i

JL

sig n ifica 'd i s m i n u ir ') re d u ce a l a m it a d e l n ú m e ro d e los c r o m o ­

2 1 \ E

so m as d e u n a c é lu la d ip lo id e . P o r e je m p lo , c a d a cé lu la d ip lo id e de diferen tes

i

F I G U R A 9-12 L o s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s p u e d e n t e n e r l o s m is m o s o d if e r e n t e s a Je lo s d e g e n e s in d iv id u a le s Los dos ho m ó lo g o s tien en lo s m ism os genes en los m ism os lug ares (lo d ). L o s ho m ó lo g o s pueden te n e r e l mismo ale lo d e un gen en d e rto lug ar (Izq u ie rd a) y d ife re n tes alelos d e u n gen en o tro lugar (derecho). A

tu c u e rp o c o n tie n e 2 3 pares d e c ro m o s o m a s ; la d iv is ió n m e ió tic a d a p o r re s u lta d o ó v u lo s o e s p e rm a to z o id e s c o n 23 cro m o so m as, u n o d e cad a par. L a m e io s is e v o lu c i o n ó d e l a m it o s is , a s i q u e m u c h a s d e la s p a n e s y a c o n t e c im ie n t o s d e la m e io s is se p a re c e n o s o n id é n ­ tic o s e n l a m it o s is . S i n e m b a r g o , l a m e io s is s e d is t in g u e d e la m ito s is e n u n s e n t id o im p o r t a n t e : d u r a n t e l a m e io s is , l a c é lu la p asa p o r u n a ro n d a d e r e p lic a r ió n d e A D N s e g u id a p o r dos d i v i ­ sio n e s d el n ú c le o , l in a r o n d a d e r e p lic a d ó n d e l A D N p ro d u c e d o s a o m á t i d a s e n c a d a c r o m o s o m a d u p lic a d o . C o m o la s cé ­ lu la s d ip lo id e s t ie n e n p a re s d e c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s (c o n

ra re m o s las co n secu en cias d e tener g e n e s a p a re a d o s y m á s d e u n

d o s c r o m á tid a s p o r h o m ó lo g o ) , u n a s o l a r o n d a d e r e p lic a r ió n

ale lo d e cad a gen.

d el A D N crea c u a t r o a o m á t i d a s p a ra c a d a t ip o d e a o m o s o m a ( F I G U R A 9-13 a ). l a p r im e r a d iv is ió n d e l a m e io sis ( lla m a d a m e io s is I ) se ­

La reprod ucció n sexual puede co m b in a r ale los d ifere n tes de lo s p ad res en un s o lo descendiente

p a ra lo s pares d e h o m ó lo g o s y e n v ía u n o d e cad a p a r a c a d a u n o

te n s e m o s e n u n h ip o t é t ic o p ro b le m a e v o lu t iv o : la c o lo ra c ió n d e

h a p lo id e s . A h o r a b ie n , c a d a h o m ó lo g o sig u e c o n s t a n d o d e dos

c a m u fla je le sirv e a u n a n im a l p ara e v ita r a u n d e p re d a d o r s ó lo

c r o m á tid a s ( F I G U R A 9-13b).

si se m a n t ie n e in m ó v il a la v is ta d e é ste . A n im a le s c a m u fla d o s

d e lo s d o s n ú c le o s h ijo s , c o n lo q u e se p ro d u c e n d o s nú cle o s

l i n a se g u n d a d iv is ió n (lla m a d a m e io s is I I ) sep ara la s

cto -

q u e n o d e ja n d e s a lta r y a n im a le s d e c o lo re s b rilla n te s q u e se

m á tid a s y e m p a c a u n a a o m á t i d a e n c a d a u n o d e lo s o tro s dos

p a s m a n c u a n d o ap a re ce u n d e p re d a d o r s e rá n c o m id o s c o n segu­

n ú c le o s h ijo s . P o r ta n to , a l f in a l d e l a m e io sis h a y c u a t r o n ú c le o s

rid a d . ¿ C ó m o c o m b in a u n a n im a l la c o lo ra c ió n d e c a m u fla je y la

h a p lo id e s h ijo s, c a d a u n o c o n u n a c o p ia d e cad a c r o m o s o m a h o ­

i n m o v ilid a d ? S u p o n g a m o s q u e u n p á ja ro q u e a n id a e n e l s u e lo

m ó lo g o . C o m o c a d a n ú c le o se e n n ie n t r a e n u n a cé lu la d ife re n te ,

tie n e u n a c o lo r a c ió n p o r a rrib a d el p ro m e d io y o t r o p á ja r o d e la

la d iv is ió n m e ió tic a p ro d u c e c u a tro c é lu la s h a p lo id e s a p a r t ir d e

m is m a esp ecie se in m o v iliz a m e jo r. C o m b in a r la s d o s caracte rís­

u n a c é lu la d ip lo id e o rig in a l ( F I G U R A 9-13c).

ticas p o r m e d io d e re p ro d u c c ió n s e x u a l p o d r ía d a r d esce n d ie n te s ca p a ce s d e e v ita r a lo s d e p re d a d o re s m e jo r q u e c u a lq u ie r a d e sus

E n la s s ig u ie n te s s e cc io n e s re v is a re m o s d e ta lla d a m e n te las e tap as d e la m e io sis.

p ad re s. C o m b in a r rasgas ú tile s d e te rm in a d o s g e n é tic a m e n te es u n a d e las e x p lic a c io n e s d e q u e la re p ro d u c c ió n sexual e sté ta n e x te n d id a . ¿ C ó m o s e c o m b in a n e n l a re p r o d u c c ió n s e x u a l rasgos d e d o s p ro g e n ito re s e n u n ú n ic o d e s c e n d ie n te ? C o m o v e re m o s ade­ la n te , la d iv is ió n m e ió t ic a p r o d u c e c é lu la s h a p lo id e s q u e c o n tie ­ n e n u n a c o p ia d e c a d a c r o m o s o m a . F.n los a n im a le s , e sta s células h a p lo id e s s e c o n v ie rte n e n g a m e to s, l l n e s p e r m a to z o id e h a p lo id e d el a n im a l A p o d ría c o n t e n e r a le lo s q u e c o n trib u y a n a la c o ­ lo r a c ió n d e ca m u fla je , y u n ó v u lo h a p lo id e d e l a n im a l B p o d ría c o n te n e r a le lo s q u e fa v o re z c a n l a in m o v ilid a d a l p rim e r s ig n o d e u n d e p re d a d o r. L a fu sió n d e e sto s g a m e ta s p r o d u c ir ía u n a n im a l c o n c o lo r a c ió n d e c a m u fla je q u e ta m b ié n se q u e d e in m ó v i l cu a n ­ d o se ace rca u n d ep re d a d o r.

La d ivisió n m eiótica segu id a p o r la fusión d e lo s g am etos m antien e co n stan te el n ú m ero d e cro m o so m as d e generación en generación ¿ P o r q u é e s ta n im p o r t a n t e l a d iv i s i ó n m e ió t ic a p a r a l a re p r o ­ d u c c ió n s e x u a l? P e n s e m o s e n lo q u e o c u r r ir ía s i lo s g a m e to s d e l p r o g e n it o r fu e r a n d ip lo id e s , c o m o e l re s to d e la s c é lu la s d e lo s p a d re s , c o n d o s c o p ia s d e c a d a a o m o s o m a h o m ó lo g o . La f e c u n d a c ió n d e c é lu la s d ip lo id e s d e l ó v u lo y e l e s p e r m a to z o i­ d e d e l a p r im e r a g e n e ra c ió n p r o d u c ir ía n u n a c é l u l a c o n c u a tro co p ia s d e c a d a h o m ó lo g o , l o q u e d a r ía al d e s c e n d ie n te e l d o b le d e a o m o s o m a s q u e s u s p a d re s . L o s d e s c e n d ie n te s p r o d u c ir ía n g a m e to s c o n c u a tro c o p ia s d e c a d a h o m ó lo g o , d e m o d o q u e sus c é lu la s h ija s t e n d r ía n o c h o co p ia s. l a s ig u ie n t e g e n e ra c ió n t e n ­

9 .8 ¿ C Ó M O E S Q U E L A D IV IS IÓ N M E IÓ T IC A

d r ía 15 c o p ia s , e tc . D e s p u é s d e p o c a s g e n e ra c io n e s , la s c é lu la s

P R O D U C E C É L U L A S H A P L O ID E S ?

te n d r ía n c a n tid a d e s e n o rm e s d e A D N . P o r o t r o la d o , c u a n d o u n e s p e r m a to z o id e h a p lo id e se fu n d e c o n u n ó v u l o h a p lo id e ,

l a c la v e d e la re p ro d u c c ió n sexual e n los e u cario n te s e s la meiosis, la p ro d u c c ió n d e n ú c le o s h a p lo id e s d e p ad re s c o n c ro m o s o m a s

e l d e s c e n d ie n te re s u lta n te e s d ip lo id e , ta l c o m o sus p a d re s ( F I ­ G U R A 9-14).

apareados.

La m eiosis sep a ra lo s cro m osom as ho m ólo g os produce nú cleos d ip loid es

y

La m eiosis I sep a ra lo s cro m o so m as ho m ólo g os en d o s nú cleos haploides

E n la d iv is ió n m e ió tica (m e io s is se g u id a p o r rito c in e s is ), c a d a cé ­

la s fases d e l a m e io s is lle v a n los m is m o s n o m b re s q u e la s fases

lu la h ija re cib e u n m ie m b r o d e cad a p a r d e a o m o s o m a s h o m ó lo -

a p ro x im a d a m e n te e q u iva le n te s d e l a m ito sis, seg uid as p o r e l nú-

La co ntinuidad cíe la vida

n rp ro d u cL tón

le lu la r

1 6 3

< F I G U R A 9-13 L a m e io s is r e d u c e a la m it a d d n ú m e r o d e c r o m o s o m a s

( a ) A m b o s m iem bros d e un p ar d e crom osom as hom ólogos se duplican antes d e la m elosls. ) D e s p u é s d e la m e lo s ls I

fe ) D e s p u é s d e la m e lo s ls II

m e r o I o I I p ara d is tin g u irla s d e la s d o s d ivisio n e s n u cle are s que

b io , e n la p r o fa s e I d e l a m e io s is , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

o c u n e n e n l a m e io s is ( F IG U R A 9-15). E n las d es crip c io n e s s ig u ie n ­

se a lin e a n fo r m a n d o u n a t é t r a d a e in t e r c a m b ia n s e g m e n to s d e

tes, s u p o n e m o s q u e h a y u n a d to d n e s is ju n to c o n las d ivisio n e s

A D N ( F I G U R A 9-15 a y F I G U R A 9 -1 6 ). A u n o lo lla m a m o s ' h o ­

n u cleares. C o m o e n la m ito s is , los c ro m o s o m a s se d u p lic a n e n la

m ó lo g o m a t e r n o ' y a l o t r o , 'h o m ó l o g o p a t e n t o ', p o r q u e u n o

interfase, a n te s d e la m eiosis, y la s c ro m á tid a s h e rm a n a s d e rad a

se h e re d a d e l o r g a n is m o d e l a m a d re y e l o t r o d e l o r g a n is m o

c r o m o s o m a se u n e n u n a a la o tra e n e l c e n tró m e ro , c u a n d o c o ­

d el p a d re .

m ie n z a la m e io sis.

D u r a n t e l a p ro fa s e I, la s p r o t e ín a s u n e n l o s h o m ó lo g o s m a t e r n o y p a t e r n o p a r a q u e se a lin e e n e x a c ta m e n te a t o d o l o

D u r a n t e la p r o fa s e I , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

la rg o . A c o n t in u a c ió n , u n a s e n z im a s c o r t a n e l A D N d e lo s h o ­

s e a p a r e a n e in te r c a m b ia n A D N

m ó lo g o s a p a re a d o s y p e g a n l o s e x tre m o s r o ñ a d o s , d e fo r m a

D u r a n te la m ito s is , lo s c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s se m u e v e n d e f o n n a c o m p le t a m e n t e in d e p e n d ie n t e u n o s d e o tro s . E n cam -

q u e m u c h a s ve ce s se u n e p a n e d e u n a d e la s c r o m á tid a s d el h o m ó lo g o m a t e r n o c o n p a n e d e u n a c r o m á t id a d e l h o m ó l o ­ g o p a te rn o . E n s e g u id a s e s e p a ra n la s p r o t e ín a s y e n z im a s d e e n la c e y d e ja n c r u c e s , o q u ia s m a s , d o n d e lo s c r o m o s o m a s p a ­ t e r n o y m a t e r n o in t e r c a m b ia r o n p a rte s (vé ase l a fig u r a 9 -1 6 ). E n la s c é lu la s h u m a n a s , c a d a p a r d e h o m ó lo g o s f o n n a d o s o tres q u ia s m a s d u r a n t e l a p ro fa s e 1. IÜ in ie r c a m b io m u t u o d e

*

A D N e n tr e lo s c r o m o s o m a s m a t e r n o y p a t e r n o e n lo s q u ia s m a s división m e ló tic a

*

d ife re n te s , e l e n tre c r u z a m ie n to c r e a u n a r e c o m b i n a c i ó n g ené­ tic a , q u e e s la f o r m a c ió n d e n u e v a s c o m b in a c io n e s d e a le lo s en

O c é lu la p rog enito r a diptokJo

se l la m a e n t r e c r u z a m i e n t o . S i lo s c r o m o s o m a s t ie n e n a le lo s

u n cro m o so m a.

fecu nd ació n

A d e m á s d e s e r e l lu g a r d o n d e o c u n e n lo s e n tre c ru z a m ie n g am eto s hapioicfes

ó vu lo fe cu n d ad o diploido

to s, lo s b raz o s d e lo s h o m ó lo g o s se e n c u e n tr a n te m p o ra lm e n te e n m a ra ñ a d o s e n lo s q u ia sm a s , l o q u e m a n t ie n e u n id o s a los dos h o m ó lo g o s h a s ta q u e se s e p a ra n e n l a a n a fa s e 1.

F I G U R A 9-14 L a d iv is ió n m d ó t i c a e s e s e n c ia l p a r a la r e p r o d u c c ió n s e x u a l En la re p rod ucció n sexual, células

A

reproductivas esp ecializad as sufren m elosls p ara prod ucir c é lu la s haploides. En los anim ales, estas células se co n vierten e n gam etos (ó vu lo s o esperm atozo ides). C u an d o un ó vu lo e s fecundado por un esp erm atozoide, e l ó vu lo fecundado q u e se produce, e l cigoto, v u elve a se r d iplolde.

C o m o e n l a m ito s is , los m ic ro tú b u lo s d e l h u s o c o m ie n z a n a e n s a m b la rs e fu e ra d e l n ú c le o d u ra n te la p ro fa se I. H a c ia e l fin a l d e la p rofase I , La e n v o ltu ra n u c le a r se d e s e n sa m b la y d esap arece; lo s m ic ro tú b u lo s d e l h u s o in v a d e n la reg ió n d e l n ú c le o y ca p ta n c r o m o s o m a s u n ié n d o s e a sus d n e to c o ro s .

164

IT T T T iiT T T yi H cn - K ia

M E IO S IS I

(a) P ro fa s ® I lo s cro m o so m as d u p lica d o s se co n d en san . L o s crom o so m as ho m ólog os s e ap arcan , form an u n a tetrad a y s e p ro d u cen q uiasm as cu an d o la s crom átid as d e lo s ho m ólog os Intercam bian p artos p o r ontrocruzam lonto. La envo ltura n u cle a r s e d esen sam b la y d esa p a re ce y s e fo rm an lo s m icro tú b d o s d d huso.

W ) Telo fn se I S e d esen sam b lan y d e s a p a re ce n lo s m icro tú b u lo s d e l huso. S e fo rm an d o s ag o lp am ie n to s d o cro m o so m as, cad a uno co n u n m iem bro d e c a d a p ar d e ho m ó log o s. P o r tanto, k » n ú cle o s h ijo s so n hapkxd os. E n e sta e ta p a o cu rre la títo d n o s is . L a in to rfaso ontro la m e rco » I y la m e ro s» II e s b reve o falta.

(b) M e t a fa s e I L o s cro m o so m as ho m ólog os p aread os s e a lin e a n a lo largo d o! ocu od o r d e la có M o . U n hom ólogo d e c a d a p ar s e d irig e a i n p a lo d e la c é U a y s e im e a b s m icro túb ulo s d e l hu so p or m odio d o l d n e to co ro (azu l).

A F IG U R A 9-1S l o s crom o so m as ho m ó lo g o s d e una célula d lp lo id e se separan y producen cuatro células hijas haploldes. Aquí se m uestran dos p are s d e crom osom as hom ólogos. Los crom o so m as d e co lo r am arillo proceden d e u n p ad re y lo s d e c o lo r vio le ta, d el otro. P R E G U N T A ¿C uáles serian la s consecuencias p ara lo s g am eto s resultantes $1 u n p ar de ho m ó lo g o s no se separara en la an afase I?

D u r a n t e la m e ta fa s e I , c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s

c ro m o s o m a s d u p lic a d o s in d iv id ú a la se a lin e a n e n e l e cu ad o r, en

a p a r e a d o s s e a lin e a n e n e l e c u a d o r d e la c é lu la

la m e io s is jures hom ólogos d e lo s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s , u n id o s

E n la m etafase I, la s in te ra c c io n e s d e los d n e t o c o r o s y lo s m ic r o ­

p o r los q u ia sm a s , se a lin e a n p o r e l e c u a d o r e n la m e ta fa s e I . C u á l

tú b u lo s d e l h u s o m u e v e n lo s h o m ó lo g o s a p a re a d o s a l e c u a d o r d e

m ie m b r o d e l p ar d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se d ir ija a m á l p o lo

la c é lu la (F IG U R A 9-1 S b ). A d ife re n c ia d e la m ito s is , e n l a q u e los

d e la c é lu la e s c u e s tió n d e a z a r e l h o m ó lo g o m a t e r n o se d irig e

A F IG U R A 9-16 E n tr c c r u z a m ic n to

L a s c r o m á t i d a s q u e n o s o n h e r m a n a s , p o r v e n i r d e m ie m b r o s

d i f e r e n t e s d e u n p a r h o m ó l o g o s d e c r o m o s o m a s , I n t e r c a m b ia n AD N e n t o s q u i a s m a s .

165

L a co ntinuidad de la vida: reproducción celular

M E IO S IS II

fe) P ro fe s e II 9 lo s cro m o so m as so exten diero n d e s p u é s d e la te lo fa se I, v u e lv e n a condensarse- S e vu e lve n a lo m a r lo s m éao túb ulo s d el h u so y s e u n e n a las cro m áb d as h erm an as.

(I) M e ta la s e II L o s cro m o so m as so ahnoen a lo largo d e l ecu ad o r, co n la s cro m á b d as h e rm a n as d e ca d a cro m o so m a u n id a s a m icro tú b u lo s d e l d n e to c o ro cpje H eva a lo s p o lo s o p u esto s.

(g ) A n s ia s e II L a s cro m á b d a s so se p a ra n en cro m o so m as hqos in d e p e n d ien te s y se d rig e n ca d a u n o a un polo .

a l 'n o r t e ' e n a lg u n o s p are s y al ' s u r ' e n o tro s . E sta a le a to rie d a d

f i ) T e lo fa se II L o s crom o so m as co n clu ye n su a lo s p o lo s o p u esto s. S e v u e lv e n a lo rm ar las en vo ltu ra s n u c le a re s y b s crom o so m as se extien d en d e nu evo frro s o m u estran aq uí).

| ) C u a tro c é lu la s h a p lo id e s L a cito cin o sis d a p or re su lta d o cu atro c é lu la s h a p lo id e s. ca d a u n a co n un m iem bro d o c a d a par d e crom o so m as to m ó to g o s (q u o aq uí so m u estran en e sta d o co n d en s a d o ).

h o m ó lo g o s . P o r c o n s ig u ie n te , c a d a a g m p a m ie n t o c o n t ie n e el

( l la m a d a d istrib ución independiente), ju n t o c o n la r e c o m b in a d ó n

n ú m e r o h a p lo id e d e a o m o s o m a s . E n l a t e lo fa s e I s e d e s e n ­

g e n é tica ca u s a d a p o r e l e n tre c ru z a m ie n to , e s l a ca u sa d e l a d i­

s a m b la n y d e s a p a re c e n lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o . A q u í, e n la

v e rs id a d g e n é tica d e las células h a p lo id e s q u e se p ro d u c e n e n la

t e lo fa s e I, o c u r r e l a c it o c in e s is ( F I G U R A 9 - 1 S d ). Fj

m e io s is .

g a n is m o s ( n o e n t o d o s ) v u e lv e a fo rm a rs e la e n v o lt u r a n u c le a r.

i

m u ch o s o r­

A l a te lo fa s e I s ig u e in m e d ia t a m e n t e la m e io s is I I , c o n u n a i n ­

D u r a n te l a a n a fa s e I, lo s c r o m o s o m a s

te rfa se b r e v e o n in g u n a . L o s c r o m o s o m a s n o s e d u p li c a n e n tre

h o m ó lo g o s se s e p a r a n

la m e io s is I y l a m e io s is II, p e r o e s p o s ib le q u e se e x tie n d a n

L a a n a fa s e d e l a m e io s is I d if ie r e c o n s id e r a b le m e n t e d e l a a n a fa ­

t e m p o r a lm e n t e .

se d e la m ito s is . E n l a a n a fa s e d e l a m ito s is , la s crom d tid as h erm a­ n a s se sep aran y se m u e v e n a lo s p o lo s o p u e s to s . P o r o t r o la d o ,

e n l a a n a fa s e 1 d e l a m e io s is , la s c r o m á tid a s h e rm a n a s d e cad a h o m ó lo g o d u p lic a d o se q u e d a n u n id a s y s e m u e v e n al m is m o p o lo , p e ro lo s hom ólogos se sep aran c u a n d o se d e s e n re d a n lo s

L a m eiosis II separa la s cro m átid as herm anas e n c u a tro nú cleos hijos D u ra n te la m e io sis II, la s c r o m á tid a s h e r m a n a s d e c a d a c ro m o s o ­

q u ia s m a s y se d irig e n a p o lo s o p u e s t o s ( F I G U R A 9-1 S e ). U n c ro ­

m a d u p lic a d o se s e p a ra n d e m a n e ra ca s i id é n tic a q u e e n l a m ito-

m o s o m a d u p lic a d o d e c a d a p a r h o m ó lo g o (c o n s is te n te e n d o s

sis. Fj

c r o m á tid a s h e r m a n a s ) se m u e v e a c a d a p o l o d e l a c é lu la e n d i ­

( F I G U R A 9-15 « ). S i lo s a o m o s o m a s s e e x tie n d e n a l f in a l d e la

v is ió n .

m e io s is , se re c o n d e n s a n . C o m o e n l a m ito s is , lo s c in e to c o ro s d e

D u r a n t e la te lo fa s e I, se f o r m a n d o s a g ru p a m ie n to s

a lo s m ia o t ú b u lo s d el h u s o y se e x tie n d e n e n lo s p o lo s o p u e s­

h a p lo id e s d e c r o m o s o m a s d u p lic a d o s

to s d e l a cé lu la . E n la m e ta fa s e I I , los c ro m o s o m a s d u p lic a d o s

A l f i n a l d e l a a n a fa s e I, e l a g m p a m ie n t o d e c r o m o s o m a s en

se a lin e a n e n e l e c u a d o r d e l a c é lu la ( F I G U R A 9-15 f). D u r a n te la

c a d a p o l o c o n t ie n e u n m ie m b r o d e c a d a p a r d e c r o m o s o m a s

a n a fa s e II, la s c r o m á tid a s h e rm a n a s se s e p a ra n y s o n re m o lc a d a s

i

la p ro fa se I I v u e lv e n a fo rm a rs e lo s m ia o t ú b u lo s d el h u s o

la s c ro m á tid a s h e r m a n a s d e c a d a a o m o s o m a d u p lic a d o s e u n e n

166

IT T T m T tn Hdtrki.i

a lo s p o lo s o p u e s to s ( F I G U R A 9-1 S g ). I j te lo fa s e I I y l a c ito c in e s is

9 .9 ¿ C U Á N D O O C U R R E L A D IV IS IÓ N

c o n c lu y e n l a m e io s is I I c u a n d o se vaie lve a fo r m a r la e n v o ltu ra

M IT Ó T IC A Y M E IÓ T IC A E N E L C IC L O

nu clear, lo s c ro m o s o m a s s e e x tie n d e n a su e s ta d o d is te n d id o y el c ito p la s m a se d iv id e ( F I G U R A 9-15 h ). P o r lo re g u la r, las células

D E V ID A D E L O S E U C A R IO N T E S ?

h ija s p ro d u c id a s e n la m e io sis I p asan p o r la m e io s is II y p ro ­

Los c ic lo s d e v id a d e ca s i todos los o rg a n is m o s e u c a rio n te s tie­

d u ce n u n to ta l d e c u a tro c é lu la s h a p lo id e s d e l a c é lu la d ip lo id e

n e n u n e sq u e m a g e n e ral c o m ú n ( F I G U R A 9 -1 7 ). E n p r im e r lug ar,

o rig in a l ( F I G U R A 9-1 S i).

d o s c é lu la s h a p lo id e s se fu s io n a n e n l a fe c u n d a c ió n , c o n l o q u e

A h o r a q u e h e m o s d e ta lla d o lo s p ro ce so s, e x a m in a la T ab la 9-1 p a ra q u e revises y c o m p a re s l a d iv is ió n m it ó t ic a y m e ió tic a .

se u n e n genes d e d iferen tes o rg a n ism o s y d o ta n a la n u e v a cé lu la d ip lo id e c o n n u e v a s c o m b in a c io n e s d e genes. S e g u n d o , e n alg ún m o m e n t o d e l d c lo d e vid a se p ro d u c e l a d iv is ió n m e ió tic a , c o n lo q u e se o rig in a la cé lu la h a p lo id e . T e rce ro , e n a lg ú n m o m e n t o del d d o , la d iv is ió n m itó tic a d e c é lu la s h a p lo id e s o d ip lo id c s d a p o r ■esultado e l c r e d m ie n t o d e o rg a n is m o s m u ltic e lu la re s o la repro-

B io F IÍX

M eiosis (disponible en Ing lés)

d u c r ió n asexual.

C a ra c te rís tic a

D iv is ió n m itó tica

D iv is ió n m e ió tic a

C é lu la s en q u e o c u rre

Células somáticas

Células q u e producen gametos

N úm ero fin a l d e cro m o so m as

Diploide: 2o; dos coplas de cada tipo d e cromosoma (pares homólogos)

Haploide: lo ; un miembro d e cada par homólogo

N úm ero d e c é lu la s h ija s

Dos. Idénticas entre s i y a la célula original

Cuatro, que contienen cromosomas recombinados por entrecruzamlento

N úm ero d a d iv is io n e s c e lu la re s p o r d u p lica ció n d a l ADN Fu n d ó n an lo s a n ím a la s

Una

Dos

Desarrollo, crecimiento, reparación y mantenimiento de los tejidos; reproducción asexual

Formación d e gametos para la reproducción sexual

M T O S IS

sin e ta p a s e q u iva le n te s a l a m e io sis I

interfase

teiofe

céiul

te lo fa s e

cu atro células

M E I O S IS

n terfase

p rofase

m e ta la s e

a n a la se

te lo fa s e

p rofase

---------M E IO S IS I

haploides

M E I O S IS II

E n e s t o s d iag ra m as s e alinean fa s e s equ ivalen tes. Tanto e n la m ttosis c o m o en la m eiceis, lo s cro m o so m a s s o d u p lica n e n la n torios© L a m otosis I, c o n oi ap o roam ionto d o cro m o so m a s ho m ó lo g o s, form ación d o q u iasm as, in te rca m b io d o p arto s do cro m o so m a s y se p aració n d e lo s ho m ó lo g o s p a ra fo rm ar n ú c le o s h ijo s hap lo id e s, n o tiene e q u iva le n te en la mitcers. E n cam bio, l a m ito s » II e s p ráctica m e n te id é n tica a la m t o s b en la cé lu la hap lo id e.

167

L a co ntinuidad de la vida: («producción celular

divisió n m itó tic a y c r e c im ie n to o re p ro d u c c ió n ase x u a l

d ivisió n m itó tica , d ife re n c ia c ió n y c r e c im ie n to

2n

2/i n

cig o to fu sió n d e g a m e to s

n

(a) C ic lo d e vid a h a p io id e (p ro tistas, a lg a s , h o n g o s ) ^

«— ♦

d ivisió n m e ió tic a

fu sió n d e g a m e to s

g am eto s

espora

d ivisió n m ro iic a , d ife re n cia c ió n y c r e c im ie n to

ad u lto s m ulticelulares d ip io id e s ^

d ivisió n m e ió tic a

ad u lto s d ivisió n m e ió tic a m u It (celulares d ip to id o , ^

divisió n m itótica, d ife re n cia c ió n y c r e c im ie n to ad u lto s m u ltice lu lare s h o p lo id e s n 2n c ig o to fu sió n d e g a m e to s

g a m e to s

g am eto s

£ ) C ic lo d e vid a d ip io id e (a n im a le s )

(c) A lte rn a n c ia d o g e n e r a c io n e s (p la n ta s)

e ta p a s h a p io id o s )

A F I G U R A 9-17 L o s t r e s tip o s p rin c ip a le s d e c ic lo s d e v id a d e lo s e u c a r io n te s La lon g itu d d e la s fle ch as corresp ond e aproxim adam ente a la proporción d el ciclo q u e se pasa e n cada e tap a, ( a ) C asi todo e l ciclo hapioide se p asa en estad o hapioide. l a m elosls o cu rre poco d esp u és d e la fecundación. ( b ) C asi to d o e l ciclo dipioide se p asa en estad o d ip lo ld e . l a m elosls ocu rre a n te s d e la fe cu nd ació n , ( c ) En la alternancia d e lo s ciclos d e g eneraciones, partes im portantes d e l d d o se p asan en e l estad o hapio id e y el d ipioide. La m elosls o cu rre en la transición entre la s e tap as dipioide y hapioide.

la s a p a re n te m e n te vastas d ife re n cias e n tre los d d o s d e los

p asa e n e l e s ta d o d ip io i d e ( F I G U R A 9-17 b y F IG U R A 9-19). L o s

h e lé ch o s y los seres h u m a n o s e stá n causad o s p o r v a r ia r io n e s e n tres

g a m e to s h a p lo id e s (e s p e r m a t o z o id e s e n l o s m a c h o s y ó v u l o s en

aspectos: ( I ) e l in te rv a lo e n tre la d iv is ió n m e ió tic a y la fu sió n d e cé ­

la s h e m b r a s ) se f o r m a n p o r d iv is ió n m e ió tic a . E s to s g a m e to s se

lu la s hap lo id e s, ( 2 ) e n q u é p u n t o d el d d o o c u n e n la d iv is ió n mi-

f u s io n a n y f o r m a n u n ó v u l o fe c u n d a d o d ip io i d e lla m a d o a g o lo .

t ó tic a y la m e ió tica , y ( 3 ) las p ro p o rc io n e s re lativas d e l d d o d ed i­

E l c r e d m ie n t o y d e s a r r o llo d e l d g o t o e n u n o r g a n is m o a d u l­

cadas al e s ta d o d ip io id e o h a p io id e . listos aspectos d e los d d o s e s­

t o e s re s u lta d o d e d iv i s i ó n m it ó t ic a y d i f e r e n d a a ó n d e c é lu la s

tá n r e la d o n a d o s y , p o r c o n v e n ie n ria , p o d e m o s s e p a ra r los d d o s

d ip io id e s .

seg ún la d o m in a n d a relativa d e las e tap as d ip io id e y h a p io id e .

E n l a a lt e r n a c ió n d e c ic lo s p o r g e n e r a c io n e s h a y E n lo s c ic lo s d e v i d a h a p lo id e s , la m a y o r p a r te d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s h a p lo id e s A lg u n o s e u cario n te s, c o m o m u c h o s h o n g o s y algas u n ice lu lare s, f o s a n la m a y o r p a n e d e s u o c i o d e v id a e n e l estad o h a p io id e , c o n co p ias ú n ic a s d e c a d a tip o d e c r o m o s o m a ( F IG U R A 9-17 a y F IG U R A 9-18). 1.a re p ro d u c rió n a s e x u a l p o r d iv is ió n m itó tic a p ro d u c e u n a p o b la d ó n d e c é lu la s h a p lo id e s idén ticas. E n n e n a s c o n d id o n e s a m b ie n ta le s se fo rm a n c é lu la s re p ro d u c tiva s h a p lo id e s esp ed aiz a d a s . D o s d e estas c é lu la s re p ro d u c tiva s se fu s io n a n y fo rm an u n a g o t o d ip io id e . D e in m e d ia to , e l a g o t o s u fre u n a m e io s is y se v u e lv e n a fo rm a r células h a p lo id e s. E n lo s o rg m is m o s c o n d d o s h a p lo id e s, la d iv is ió n m itó tic a n u n c a o c u n e e n c é lu la s d ip io id e s .

e t a p a s m u lt ic e lu la r e s h a p lo id e s y d ip io id e s E l d d o d e v id a d e la s p la n ta s se lla m a a lte rn a n cia d e las gene­ raciones p o rq u e se a lt e r n a e n tre fo rm a s m u ltic e lu la re s d ip io id e s

y h a p lo id e s. E n e l e sq u e m a ca ra c te rístico ( F I G U R A 9-17c y F I­ G U R A 9-20), u n a e t a p a a d u lta m u lt ic e lu la r d ip io id e (la 'g e n er a d ó n d ip io id e * ) d a lu g a r a c é lu la s h a p lo id e s , lla m a d a s esporas, p o r d iv is ió n m e ió tic a . E s ta s e sp o ra s s u fre n u n a d iv is ió n m itó tic a y d if e r e n d a a ó n d e la s c é lu la s h ija s p ara p r o d u a r u n a e tap a a d u l­ ta m u lt ic e lu la r h a p io id e (la 'g e n e r a r ió n h a p i o id e ') . E n a lg ú n m o m e n t o , d e rta s c é lu la s h a p lo id e s se d ife r e n ria n e n g am eto s h a p lo id e s . D o s g a m e to s se fu s io n a n y f o r m a n u n d g o t o d ip io id e . E l d g o t o crece p o r d iv is ió n m itó tic a e n o tra e ta p a a d u lt a m u lt i­ c e lu la r d ip io id e .

E n lo s c ic lo s d e v id a d ip io id e s , la m a y o r p a r te d e l c ic lo c o n s t a d e c é lu la s d ip io id e s

E n alg un as p la n ta s, c o m o los h e lé c h o s , l a e ta p a h a p io id e y la d ip io id e s o n p la n ta s in d e p e n d ie n te s . E n c a m b io , la s p lan tas c o n flo res tie n e n e ta p a s h a p lo id e s r e d u a d a s , re p resen tad as ú n i­

C a s i t o d o s lo s a n im a le s t ie n e n d d o s d e v id a q u e s o n e l in v e r s o

c a m e n te p o r e l g ra n o d e p o le n y u n p e q u e ñ o a g r u p a m ie n to de

d el d d o h a p io id e . P rá c tic a m e n te l a t o ta lid a d d e l d d o a n im a l se

c é lu la s e n e l o v a r io d e la flo r.

168

H c ii 'K Í. i

► F IG U R A 9-18 G c lo d e v id a d e l a lg a u n ic e lu la r C h la m y d o m o n a s La C h lam yd om o n as se reproduce asexualm ente por d ivisió n m ltó tica d e células haploides. C u an d o lo s nu trim ento s son escaso s, c é lu la s reproductivas haplo W es esp ecializad as (p o r lo co m ú n de p oblaciones g enéticam en te d ife re n te s ) se fusionan y form an u n a célula d lploide. La divisió n m eiótlca p rod uce d e Inm ediato cu atro células hap lo id e s con diferente com posición g enética que la s células progenltoras.

cigoto (2n )

► F IG U R A 9-19 E l d d o d e v id a d e lo s s e re s h u m a n o s ftx d ivisió n m eiótlca, los d o s sex os producen g am eto s (esperm atozoides lo s h o m b res y ó vu lo s las m u jeres) q u e se fusionan y form an un cig oto d lp lo id e . L a d ivisió n m ltótica y la d iferen ciación d e las c é lu la s h ija s producen

d ivisió n m ltó tica , d tfe re n cia c ló n y c re c im ie n to d iv is ió n m ltó tica , d ife re n cia c ió n y c re c im ie n to

f i.

b e b ó (2 n)

un em brión, u n nlfto y, finalm ente, u n adulto sexualm ente m aduro. Las e tap as hap lo ld e s d uran d e u n a s horas a p o c o s dias. Las e tap as d lp lo ides pueden so b revivir u n siglo. d iv is ió n m e ió tlc a en lo s o v a rio s

m itó tica , c tfe re n c ia c ló n y c re c im ie n to

W hoploldo (o) diploido) cu á l p o lo e s a le a to rio y n o d e p e n d e d e la d ¡atrib u ció n d e lo s h o m ó ­

L o s e n tr e c r u z a m ie n to s fo r m a n c r o m o s o m a s

lo g o s d e otros pares d e cro m o so m as.

c o n n u e v a s c o m b in a c io n e s d e g e n e s

O b s e rv e m o s l a m e io s is d e los m o s q u ito s , q u e t ie n e n tres pare s d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s ( n = 3 , 2 n = 6 ). E n la m etafase I , los c ro m o s o m a s se a lin e a n e n c u a tro c o n fig u ra c io n e s (F IG U ­ R A 9-21 ■). P o r co n sig u ie n te , e n la a n a fa s e I s e p u e d e n p ro d u c ir o c h o p o s ib le s ju e g o s d e c ro m o s o m a s (2 * = 8 ; F IG U R A 9-21 b ). C u a n d o c a d a u n o d e e sto s a g ru p a m ie n to s d e c ro m o s o m a s p asa p o r l a m e io s is I I , p ro d u c e d o s g a m e to s. P o r t a n t o , u n ú n i­ c o m o s q u ito , c o n tres p are s d e c r o m o s o m a s h o m ó lo g o s , p u ed e p ro d u c ir g a m e to s c o n o c h o jueg os d ife re n te s d e c ro m o s o m a s . U n ú n ic o se r h u m a n o , c o n 2 3 p are s d e a o m o s o m a s h o m ó lo g o s , p u ed e, e n te o ría , p r o d u d r g a m e to s c o n m á s d e o c h o m illo n e s ( 2 * ') d e c o m b in a c io n e s d e c ro m o s o m a s m a te rn o s y p ate rn o s.

A d e m á s d e l a v a ria c ió n g enética q u e e s re su ltad o d e la d istrib u c ió n a le a to ria d e a o m o s o m a s d e lo s progenitores, e l e n tr e o í iz a m ie n to d u ra n te la m e io sis p ro d u c e a o m o s o m a s c o n c o m b in a c io n e s d e ale­ lo s q u e d ifie re n d e los d e a m b o s p rogenitores. D e h e d ió , e s p o sib le q u e alg un as d e estas n u e vas c o m b in a d o n e s n o h a y a n e x istid o nu nca antes, p o rq u e lo s a o m o s o m a s h o m ó lo g o s se cru z an e n nu evo s lu ­ gares d iferen tes c o n c a d a d iv is ió n m e ió tica . E n los seres h u m an o s, a u n q u e u n o d e o c h o m illo n e s d e g ím e lo s p u e d e te n e r la m ism a c o m b in a d ó n d e cro m o so m a s m a te m o s y paternos, e n re a lid a d n in ­ g u n o d e estos a o m o s o m a s será p u ram e n te m a te rn o o p u ram e n te p aterno . A u n q u e u n h o m b re p ro d u c e u n o s 100 m illo n e s d e esper­ m a to z o id e s a l d ía , e s p ro b a b le q u e n u n c a p ro d u z ca d o s q u e lle ve n exactam ente l a m is m a c o m b in a d ó n d e alelos. C o n to d a p ro b a b ili­

X

=*= > =

>: ÍC

ra e

dad, cad a e sp erm atoz o id e y cad a ó v u lo s o n g e n é ticam e n te únicos.

>=

(a ) C u a tro p o s ib le s a rre g lo s d e c ro m o s o m a s e n la m e ta la s e d e la m e io s is I

©OO O

0

0

0

b ) O ch o p o s fc ie s c o n a t o s d e c ro n o s o m a s d esp u és d e la m e io s B I

L a f u s ió n d e g a m e t o s a u m e n t a la v a r ia b ilid a d g e n é t ic a d e la d e s c e n d e n c ia E n la fe a in d a r ió n , d o s g am eto s, cad a u n o c o n u n a c o m b in a d ó n p e n i lia r d e a le lo s, se fiis io n a n y fo rm a n u n d e s c e n d ie n te d ip lo i­ de. A u n s i o m it im o s e l e n tre c ru z a in ie n to , to d o se r h u m a n o puede p r o d u d r , e n teoría, u n o s o c h o m illo n e s d e g am eto s d ife re n tes a p a rtir d e la s e p a ra rió n a le a to ria d e los h o m ó lo g o s. P o r tan to , la fu sió n d e lo s g am eto s d e s ó lo d o s p erson as p u ed e p r o d u d r o d i o m illo n e s p o r o d i o m illo n e s , e s d e d r, 6 4 b illo n e s d e h ijo s g enética­ m e n te d iferen tes, lo q u e e s ¡m u c h o m á s q u e e l n ú m e r o d e perso­ n a s q u e h a n v iv id o so b re la fez d e la T ie r ra ! D ic h o d e otra m a n e ra , la s p o s ib ilid a d e s d e q u e tus p ad re s te n g a n o tr o h ijo g e n é ticam e n te ig u a l a ti s o n d e 1 /8 ,0 0 0 , 0 0 0 x 1 /8 ,0 0 0 ,0 0 0 , o sea, a p ro x im a d a ­

F IG U R A 9-21 L a s e p a r a c ió n a le a t o r ia d e p a r e s h o m ó lo g o s d e c r o m o s o m a s p ro d u c e la v a r ia b ilid a d g e n é tic a ftor claridad, lo s crom osom as ap arecen represen tad os co m o gran des, m edianos y chicos. L o s crom o so m as p ate rn o s están co lo reado s d e am arillo y lo s m aternos, d e vio le ta. A

m e n te u n a e n 6 4 b illo n e s. Y s i to m a m o s e n cu e n ta l a ca s i in fin ita v a r ia b ilid a d q u e a p o rta e l e n tre c ru z a m ie n to , p o d e m o s d e d r con co n fia n z a q u e , s a lv o e n e l ca so d e lo s g e m e lo s id én ticos, n u n c i h a h a b id o n i n u n c a h a b r á n a d ie q u e s e a ig ual a ti.

1 7 0

m

: i l » 7 » I

H e iV T K ia

E s t u d io d e c a s o

o t r o

d e M is s y n o se p are ce n e x a ctam e n te a e lla , lo s t r e s tie n e n su m ism o gusto por e l b ró c o li. ¿S e d e b e n c lo n a r lo s a n im a le s? ¿D e p e n d e d e q u é an im a l y d e

v i s t a z o

Que p a se n los clones ¿Po r q u é lo s c lo n e s s o n g e n é tica m e n te Id é n tico s a lo s d o n a d o re s d el n ú cleo m ie n tra s q u e lo s h ijo s son ta n d ife re n te s d e sus p ad re s y e n tre s i? C o m o v im o s , ap arte d e la m u ta ció n o c a s io n a l, b d iv is ió n m ltó tlc a p rod uce c é lu la s h ija s q u e son g e n é ticam e n te d c n t ic a s a la c é lu la o rig in a rla . F n ca m b io , la d ivisió n m elótlca produce c é lu la s h a p lo id e s q u e h a ce n u n m u estreo a le a to rio d e un rrie m b ro d e c a d a p ar d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s. El e n tre c ru z a m ie n to b a ra ja aú n m á s lo s g e n e s. A s i, cu a n d o un e sp erm atoz o id e fe cu n d a u n ó v u lo , e l p rod ucto re c ib e la m itad d e s u s g e n e s d e l a m ad re y la m itad d el padre. D o s h ijo s d e lo s m ism o s p ad re s n u n c a serán g e n é tica m e n te Ig u a le s al padre, la m ad re o u n o a l o tro (sa lv o p o r los g e m e lo s id én ticos), l a variab ilid ad g e n é tic a p ro d u c id a p o r l a re p ro d u c ció n sexual

la Ju stific a c ió n p ara d o n a r lo s ? Es d e su p o n e r q u e v a m o s a d eb atir to d o esto d u ra n te m u c h o s artos; p ero u n a c o sa e s c ie rta : ¿q u e pasen lo s c lo n e s ? En la v o z d el c o m p o s ito r d e B ro a d w a y S tep hcn So n d h e im : "N o h ace fa lta , y a están aq uí".

B io É t ic a

C o n s id e r a e s t o

En g e n e ral, l a g e n te e s tá d e a c u e rd o en q u e la clo n a ció n re p ro d u c tiv a d e seres h u m a n o s (la in te n c ió n d e h a c e r un d u p lica d o d e un se r h u m a n o ) n o d e b e p e rm itirse . ¿Pe ro q u é pasa con la 'c lo n a c ió n te rap éu tica*? En la d o n a c ió n terap éu tica, el nú cleo d e una c é lu la d e u n a p ers o n a q u e p adece c ie rta d o le n c ia , p o r e je m p lo la e n fe rm e d ad d e Pa rk in so n , se In se rtarla e n u n ó v u lo hu m an o al q u e se h u b ie ra e x tirp ad o e l n ú cleo . AJ d iv id irs e e l

es la ca u sa d e q u e m u ch o s fa m o s o s c a b a llo s d e c a rre ra s (co m o Seabiscuit, W a r A d m lral y S ec re ta ria t) n u n c a p rocrearan u n hijo que co rrie ra ta n d ep risa co m o e llo s .

ó vu lo , alg u n a s d e sus c é lu la s serian c é lu la s m ad re e m b rio n a ria s q u e p o d ría n se r e s tim u la d a s p ara q u e se c o n v irtie ra n e n e l tip o de cé lu la s ce re b ra le s q u e se d e g e n e ra n en e l Parkinso n. E s ta s células

En la c lo n a c ió n se e x tra e e l n ú cleo d e una c é lu la d o n a d o ra y se kn plan ta e n u n ó v u lo al q u e se e x tirp ó o d estru yó e l n ú cleo ,

se trasp lan tarían a l p a c ie n te p ara cu ra r la e n fe rm e d ad . C o m o las cé lu la s tra sp la n ta d a s serian g e n é tica m e n te id é n ticas a la s c é lu la s

la c é lu la resu ltan te se d iv id e p o r m ito s is p ara fo rm ar u n c ió n , asi q u e to d a s la s c é lu la s d el c lo n tie n e n lo s m ism o s g e n e s r o d e a r e s q u e la d o n ad o ra .

d el p acie n te , n o h a b ría riesg o d e rech az o d el siste m a inm u nitario ni h a ría falta q u e e l paciente to m a ra m e d ic a m e n to s p ara su prim ir s u resp uesta In m u n ita rla (lo q u e lo h a ría m á s s u s c e p tib le a la s en fe rm e d ad es). A lg u n o s son fe rv ie n te s d e fe n so re s d e la d o n a c ió n te ra p é u tica p ara tra ta m ie n to s m é d ico s, m ie n tras que o tro s se o p o n e n c o n e l m ism o fe rv o r a d u c ie n d o q u e se c re a rla

Sin e m b a rg o , ta n to los g e n e s co m o e l e n to rn o in flu y e n en to d o s lo s a s p e c to s d e un o rg a n is m o : e s tru c tu ra , m etab o lism o , person alid ad , ca p a c id a d d e a p re n d e r y o tro s . E l ú tero e n e l que

y se d es tru iría un e m b rió n h u m an o p ara e l tra ta m ie n to d e cad a paciente.

se d esarro lla d el fe to c lo n a d o , l a o rg an iz ació n d e la s c é lu la s co n fórm e e l e m b rió n tra n sita d el ó v u lo fe cu n d a d o al co m p le jo recién n acido y la s c o n d ic io n e s e n q u e v iv e e l org anism o (nutrición, situ a c ió n fam iliar, a m ig o s, a c o n te cim ie n to s m und iales, e t c .) son Im p o rta n te s d e fo rm a s q u e a p e n a s c o m e n z a m o s a

Parece q u e a fin a le s d e 2 0 0 7 lo s in v e s tig a d o re s d escu b rie ro n una fo rm a d e e n fre n ta r e l d ile m a . P u b lic a ro n q u e h a b ía n in se rtad o h co m b in a c ió n co rre c ta d e g e n e s en c é lu la s a d u lta s y la s h a b ían

vislum b rar. A d e m á s , en lo s m am ífero s, to d a la m ito c o n d ria c e lu la r se hered a d e l a m ad re , e n e l cito p la sm a d el ó v u lo . La m ito co n d ria posee u n p eq u e ñ o su m in istro d e A D N (vé a n se la s p á g in a s 70-71

co n ve rtid o en 'c é lu la s m ad re p lu rlp o io n to s In d u c id a s", e s d ecir, la s c é lu la s m ad re q u e p u e d e n se r fo rz ad as a d ife re n c ia rs e en c u a lq u ie r tip o d e cé lu la d el cu e rp o . Pe ro ¿q u é p asaría si la s c é lu la s

y 325-326) q u e a fe c ta e l fu n c io n a m ie n to d e d ic h a m itocon dria. Ftor tan to , u n c lo n te n d rá d ife re n te s g e n e s m ito co n d ria le s q u e el d o n a d o r d e s u n ú cleo . N o o b sta n te , lo m á s p ro b a b le e s q u e los d o n e s se p arezcan a su d o n a d o r d e n ú cle o tan to e n e l asp ecto co m o e n e l co m p o rta m ie n to m u ch o m á s d e lo q u e se p a re ce un

m ad re p lu rip o le n te s In d u c id a s re su ltan n o se r ta n v e rsá tile s co m o la s c é lu la s m ad re e m b rio n a ria s? ¿ Q u é p asa si se d es cu b re q u e las

nlfio a s u s p ad re s o sus h e rm ano s. P o r e je m p lo , a u n q u e lo s clo n e s

e m b rio n e s h u m an o s?

r

células m ad re p lu rip o te n te s in d u c id a s s o n p elig ro sas, por e jem p lo , si e l p ro c e d im ie n to la s v u e lv e c a n c e ro s a s ? ¿E n to n ce s d eb e ac u d irse a la o p c ió n d e l a clo n a ció n te ra p é u tic a d e

^

Repaso del capítulo

fis ió n b in a ría . Las dos c é lu la s h ija s resultantes s o n g e n é tica m e n te id é n ticas a la cé lu la o rig in a l.

9 .3

Resumen de conceptos dave 9 .1

¿ P o r q u é s e d iv id e n la s c é lu la s ?

U crecim ien to d e o rg a n ism o s eucario ntes m ulticelulares y e l reem pla­ zo d e células d u ra n te la vid a d e éstos, o c u n e p o r d iv is ió n y diferen­ ciació n d e las c é lu la s h ija s , l a re p ro d u c ció n asexual ocu rre ta m b ié n p o r d iv is ió n celular. S e requiere u n tip o esp ecializad o d e d ivisió n , lla m a d a m eiosis, p ara l a re p rod ucció n sexual d e los eucariontes.

¿ C ó m o s e o r g a n iz a e l A D N d e lo s c r o m o s o m a s

e u c a r io n t e s ? C a d a c ro m o s o m a d e la cé lu la e u c a rio n te c o n s ta d e u n a ú n ic a d o b le h é lice d e A D N y p ro te ín a s q u e o rg a n iz a n esa m o lé c u la . L o s genes son se g m e n to s d e A D N q u e se e n c u e n tra n e n lug ares específicos d e u n c ro m o s o m a . D u ra n te e l c r e d m ie n to d e la cé lu la , lo s n o m o to m a s se d u p lic a n y se c o n d e n s a n en estructuras co rtas y rígidas, l a s c é lu la s e u c a rio n te s c o n tie n e n p are s d e cro m o so m as, lla m a d o s homologas, p ráctica m e n te id é n tic o s p o rq u e lle v a n los m is m o s genes

c o n s e c u e n d a s d e n u c le ó rid o s s im ila re s , a u n q u e n o id é n ticas, la s

9 . 2 ¿ Q u é o c u r r e e n e l c ic lo c e lu la r d e p r o c a r i o n t c s ?

células c o n pares d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s s o n d ip lo id e s . Las cé ­

F J c ic lo d e las c é lu la s p rocario n tes co n siste e n e l cre c im ie n to , repli-

lulas c o n s ó lo u n m ie m b r o d e c a d a p a r d e c ro m o s o m a s s o n h a ­

c a d ó n d e l A D N d e s u ú n ic o c ro m o s o m a circ u la r y l a d iv is ió n p o r

p lo id e s .

L j c o n lin u id j ll d e la v id a

n rp ro d u c L tó n le lu ljr

171

9 . 4 ¿ Q u é o c u r r e d u r a n t e e l c ic lo c e lu la r

c e n o tras fo rm as d e g e n e s lla m a d a s a le lo s. L o s a le lo s d e d iferen tes

d e e u c a r ío n t e s ?

in d iv id u o s d e u n a e s p e d e s e c o m b in a n e n los d esce n d ien te s p o r

E l c ic lo ce lu la r d e lo s e u cario n te s co n sta d e la in te rfase y la d iv is ió n

re p r o d u e d ó n sex ual, lo q u e crea v a ria d o n e s e n la d e sce n d e n cia y

c e lu la r. E n la interfase, la cé lu la crece y d u p lic a s u s cro m o so m as.

e v e n tu a lm e n te m e jo ra l a p ro b a b ilid a d d e q u e s o b r e v iv a n y se re­

La in te rfase se d iv id e e n G t (fa s e d e cre c im ie n to 1), S (sín te sis de

p ro d u z c an .

A D N ) y G , (fas e d e cre c im ie n to 2 ). E n la G „ m u c h a s c é lu la s se d ife re n cia n p ara re a liz a r u n a fu n d ó n e sp ec ial. A lg u n a s c é lu la s d i­ feren ciad as v u e lv e n a e n tra r e n la fa s e d e d iv is ió n ; otras q u e d a n d ife re n cia d a s p ara e l resto d e l a v id a d e l o rg a n is m o y n u n c a s e d i­ v id e n otra vez. C a s i to d as la s células e u cario n te s s e d iv id e n p o r m ito s is , l o q u e p ro d u c e d o s células h ija s q u e s o n g e n é ticam e n te id é n ticas a s u cé lu la o rig in a ria , l a s células re p ro d u c to ra s e sp e c ia li­ z ad as p asan p o r u n a d iv is ió n m e ió tic a q u e p ro d u c e cu atro células h ija s hap lo id e s.

9 . 8 ¿ C ó m o e s q u e l a d iv is ió n m e ió t ic a p r o d u c e c é lu la s h a p lo id e s ? l a m e io sis sep ara los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s y p ro d u c e células h a p lo id e s c o n s ó lo u n h o m ó lo g o d e c a d a p ar. E n l a in te rfase antes d e la m e io sis se d u p lic a n los c ro m o s o m a s . A c o n tin u a c ió n , la cé ­ lu la p asa p o r d o s d iv is io n e s esp ecializ ad as: m e io s is I y m e io s is II, p a ra p r o d u c ir c u a tro c é lu la s h ija s h a p lo id e s [véase la fig u ra 9-15). M e io s is I

9 . 5 ¿ C ó m o e s q u e l a d iv is ió n c e lu la r m i t ó t i c a p r o d u c e

E n la p rofase I . los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s d u p lica d o s, c a d a u n o

c é lu la s h ij a s g e n é t ic a m e n t e id é n t ic a s ?

co n sisten te e n d o s cro m á tid as, se a p a re a n fo rm a n d o u n a tetrada

l o s c ro m o s o m a s s e d u p lic a n e n la interfase, a n te s d e la m itosis.

e in te rc a m b ia n p artes p o r e n u e c ru z a m ie n to . E n la m etafase I , los

U n c r o m o s o m a d u p lic a d o co n siste e n d o s c ro m á tid a s h e rm a n as

h o m ó lo g o s se m u e v e n ju n to s c o m o p a r al e c u a d o r d e la célula,

id é n ticas q u e e stá n u n id a s p o r e l c e n tró m e ro e n las p rim e ra s etapas

c o n cad a m ie m b ro d irig id o a u n p o lo o p u e s to d e la cé lu la . Los

d e la m ito sis. É sta (d iv is ió n n u c le a r) c o n s ta d e c u a tro fases a c o m ­

c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se se p aran e n la a n a fa s e I y se fo rm an

p a ñ a d a s p o r d to d n e s is ( d iv is ió n d to p la s m á t ic a ) d u ra n te l a ú ltim a

d o s n ú c le o s e n la telofase I. l a d to d n e s is ta m b ié n o cu rre e n la

fase [véase la fig u ra 9-8).

te lo fa se I. C a d a n ú cle o h i j o r e d b e s ó lo u n m ie m b r o d e c a d a p a r de h o m ó lo g o s y , p o r u n t o , e s h a p lo id e . Las cro m á tid as h e rm a n a s se



P r o f a s e l o s c r o m o s o m a s se c o n d e n s a n y s u s d n e t o c o r o s se

m a n tie n e n u n id a s d u ra n te toda la m e io s is I.

u n e n a lo s m ic r o t ú b u lo s d e l h u s o , lla m a d o s m ic r o t ú b u lo s d el d n e t o c o r o , q u e s e f o r m a n e n ese m o m e n t o . • •



M e i o s i s II

\ 4 e ta fa s e l o s m ic r o t ú b u lo s d e l d n e t o c o r o s e tra s la d a n al

l a m e io s is I I o cu rre e n a m b o s nú cle o s h ijo s y se a se m e ja a la m ito-

e c u a d o r d e l a c é lu la .

sis d e u n a c é lu la h a p lo id e . L o s c r o m o s o m a s d u p lic a d o s se m u e v e n

A n a fa s e l a s d o s c r o m á tid a s d e c a d a c r o m o s o m a s e s e p a ­

a l e c u a d o r d e la c é lu la d u ra n te la m etafase II. l a s d o s cro m á tid as de

ra n . L o s m ic r o t ú b u lo s d e l d n e t o c o r o s e m u e v e n a l o s p o lo s

c a d a c ro m o s o m a se s e p a ra n y p a s a n a p o lo s o p u e sto s d e l a cé lu la

o p u e s to s d e la c é lu la . E n t r e t a n t o , lo s m ic r o t ú b u lo s p o la re s

e n la a n a fa s e I I . lista se g u n d a d iv is ió n p ro d u c e c u a tro nú cle o s ha-

o b lig a n a la c é lu la a alarg arse .

p lo id e s . L a d to d n e s is o c u n e e n la telofase I I o m u y p o c o despu és

T e lo f a s e l o s c r o m o s o m a s s e e x tie n d e n y se v u e lv e a f o r m a r

d e é sta y p ro d u c e cu atro c é lu la s h a p lo id e s.

la e n v o lt u r a n u c le a r a lr e d e d o r d e c a d a n u e v o n ú c le o h ijo . •

G t o c i n c s i s L a d t o d n e s i s p o r l o g e n e ra l o c u r r e a l f i n a l d e la te lo fa s e y d iv i d e e l c it o p la s m a e n m ita d e s a p r o x im a d a ­ m e n t e ig u a le s, c a d a u n a c o n u n n ú d e o . E n la s c é lu la s a n i ­ m a le s , u n a n il l o d e m ic r o f ila m e n t o s p e lliz c a l a m e m b r a n a p la s m á t ic a a lo la rg o d e l e c u a d o r. E n la s c é lu la s v e g e tale s se fo r m a u n a n u e v a m e m b r a n a p la s m á t ic a e n e l e c u a d o r p o r la f u s ió n d e v e s íc u la s p r o d u d d a s p o r e l a p a r a t o d e C o lg i.

B io F IÍX

M e i o s is ( d i s p o n i b l e e n i n g l é s )

9 . 9 ¿ C u á n d o o c u r r e l a d iv is ió n m it ó t ic a y m e ió t ic a e n e l d e l o d e v i d a d e lo s e u c a r ío n t e s ? C a s i to d o s los ríe lo s e u cario n te s tie n e n tres p an e s: ( I ) | j re p ro ­ d u e d ó n se x u a l c o m b in a g am eto s h a p lo id e s p a ra fo rm a r u n a cé lu la d ip lo id e . ( 7 ) E n a lg ú n m o m e n t o d el rie lo d e v id a , las c é lu la s dip lo id e s s u fre n u n a d iv is ió n m e ió tic a y p ro d u c e n c é lu la s h a p lo id e s.

B io F lix

M ito s is (d is p o n ib le e n in g lé s )

(3 )

E n a lg ú n m o m e n t o d el r ie lo d e v id a , la m ito sis d e u n a cé lu la

h a p lo id e o u n a c é lu la d ip lo id e d a p o r re s u lta d o e l c r e c im ie n to de

9 . 6 ¿ C ó m o s e c o n t r o la e l d e lo c e lu la r ?

o rg a n ism o s m u ltice lu la re s. C u á n d o se su ce d e n estas etapas y qué

E J d d o ce lu la r e stá im p u ls a d o p o r c o m p le ja s in teraccio nes d e m u ­

p ro p o r c ió n d e l c ic lo esté o c u p a d a e n c a d a e tap a v a ría e n o rm e m e n ­

chas p roteínas, p a rtic u la rm e n te d d i n a s y d n a s a s d e p e n d ie n te s de

te e n tre d iferen tes esp ecies.

d d in a s . H a y tres p rin c ip a le s p u n to s d e c o n tro l o v e r ific a d ó n en q u e se re g u la e l a v a n c e d e l d d o : e n tre G , y S ; e n tre G , y la m i­ tosis, y e n tre la m e ta fa s e y la an afase. Esto s p u n to s d e c o n tro l o v e rific a d ó n g aran tiz a n q u e e l A D N esté in ta c to y q u e s e re p liq u e a d e c u a d a m e n te y q u e los c ro m o s o m a s e sté n b ie n o rd e n a d o s para l a m it o s is antes d e q u e s e d iv id a la cé lu la .

9 .1 0

¿ C ó m o e s a u e la m e io s is y l a r e p r o d u c c ió n

s e x u a l p r o d u c e n la v a r i a b i l id a d g e n é tic a ? 1.a d is trib u c ió n a le a to ria d e c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s m a te rn o y p a te rn o crea n u e vas c o m b in a c io n e s d e cro m o so m as. E l entrecruz a m ie n to fo r m a c ro m o s o m a s c o n c o m b in a c io n e s d e a le lo s que p u e d e n n o h a b e r o c u rrid o n u n c a antes e n c ro m o s o m a s ú n ico s. E n

9 . 7 ¿ P o r q u é t a n t o s o r g a n is m o s se r e p r o d u c e n

v irtu d d e l a se p a ra c ió n d e h o m ó lo g o s y e l e n tre c ru z a m ic n to , u n

s e x u a lm e n t e ?

p a d re n u n c a p ro d u c e d o s g am eto s c o m p le ta m e n te id én ticos. L a fu­

Las d ife re n d a s genéticas e n tre lo s o rg a n is m o s s e o rig in a n c o m o

s ió n d e g am eto s g e n é tica m e n te ú n ic o s a ñ a d e v a r ia b ilid a d g enética

mutaciones, las orales, cuando se conservan en una esperie, produ­

a la d escend encia.

1 7 2

m

: n » 7 » i

H e it r K ¡a

T é rm in o s d a v e

P re g u n ta s d e re p a s o

á c id o d e s o x i n i b o n u c l d c o (A D N ) a le lo

fis ió n b in a r i a

146

159

anafa.se

m t r e c r u z a m ie n t o

g a m e to

153

gen

151

a u to s o m a c a r io t ip o c é lu la h ija c e n t r f o lo

m e ta fa s e

146

m it o s is

c ito c in e ftis

152

m u t a c ió n

144

p u n to d e c o n tro l o

7 . E la b o r a u n d ia g r a m a d e lo s sucesos d e la m e io s is . ¿ E n q u é

p r o fa s e

150

151

cro m o so m a sexual d ip lo id e

146

d o e l p a so d e las c é lu la s p o r e l a c lo ?

153

v e r if ic a c ió n q u ia s m a

159

8 . D e s c rib e e l e n tre c ru z a m ie n to . ¿ E n q u é e ta p a d e la m e io sis

r e c o m b in a c ió n

163

r e p r o d u c c ió n s e x u a l 145

d iv i s i ó n m e i ó t l c a

152

d iv i s i ó n m i t ó t i c a

152

te lo fa s e

fase se s e p a ra n lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s ?

163

r e p r o d u c c ió n a s e x u a l

150

d iv i s i ó n c e l u l a r

a n im a le s .

154

p la c a c e l u l a r

150

150

5 . D e s c rib e y c o m p a r a la c ito rin e s is e n la s c é lu la s veg etales y

6 . ¿ C ó m o se c o n tr o la e l d e lo c e lu la r ? ¿ P o r q u é d e b e s e r re g u la­

144

cro m o s o m a h o m ó lo g o

d a, c e n tró m e ro , d n e t o c o r o , c r o m á tid a , d ip lo id e y h a p lo id e .

146

c r o m á t id a

c r o m o s o m a d u p li c a d o

153

151

c lo n a c ió n

d if e r e n c ia r

c o m p le t o d e c r o m o s o m a s ? 4 . D e fin e lo s sig uientes té r m in o s : c ro m o s o m a h o m ó lo g o , tétra-

152

n u d e ó tid o

146

ase g u ra e n l a m ito s is q u e c a d a n ú d e o h i j o re cib a u n juego

153

m ic r o t ú b u lo d e l h u s o

153

cro m o so m a

3 . E la b o r a u n d ia g ra m a d e la s fases d e l a m ito s is . ¿ C ó m o se 149

152

d n e to c o ro c lo n

p u é s d e la m ito s is ?

150 151

m e io s is

1 50

c ic lo c e l u l a r

tu ra c e lu la r se p r o d u c ir ía n s i la d t o d n e s is n o o a t r r ie r a d es­

1 51

lo c u s ( p lu r a l , l o c i )

153

c e n tró m e ro

146

in t e r fa s e

¡4 6

c é lu la m a d re

lo s sucesos q u e s e p ro d u c e n e n c a d a una. 2 . D e fin e l a m ito s is y la d t o d n e s is . ¿ Q u é c a m b io s e n la estru c­

h o m ó lo g o

145

tes. E s c rib e los n o m b re s d e la s fases y d e s c rib e b re v e m e n te

f 48

147

h a p lo id e

150

1. E la b o r a u n d ia g ra m a y d e s crib e e l r i e lo c e lu la r e n e u c a r io n ­

163

o c u rre ? A n o t a d o s fu n d o n e s d e lo s q u ia s m a s . 14 7

9 . ¿ E n q u é se p are ce n la m ito s is y la m e io s is ? ¿ E n q u é d ifie r e n ?

147

10. D e s c rib e o re a liz a u n d ia g ra m a d e los tres tip o s p r in d p a le s

153

t e ló m e r o

d e ric lo s e u c a rio n te s. ¿ C u á n d o o a ir r e la d iv is ió n m e ió tic a y

150

l a m itó tic a e n c a d a u n o ? 11. E x p lic a c ó m o l a m e io s is fa v o r e c e l a v a r i a b i li d a d g e n é ti­ ca . S i u n a n im a l t ie n e u n n ú m e r o h a p l o id e d e d o s (s in

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

c r o m o s o m a s s e x u a le s ), ¿ c u á n t o s g a m e t o s g e n é tic a m e n te

L le n a lo s e s p a d o s

d ife r e n t e s p u e d e p r o d u c ir ? ( S u p ó n q u e n o h a y entrecru-

1. L a s c é lu la s p ro c a rio n te s se d iv id e n p o r u n p ro c e so lla m a d o

z a m ie n t o . ) ¿ C u á n t o s , s i t u v ie r a u n n ú m e r o h a p l o id e d e dnco?

2 . E l c r e a m ie n t o y e l d e s a rro llo d e o rg a n is m o s e u c a rio n te s

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s

o c u rre p o r d i v i s i ó n ________________ y _______________ d e la s cé lu ­ la s h ija s p ro d u c id a s. 3 . C a s i to d as la s p la n ta s y a n im a le s tie n e n p are s d e c ro m o s o m a s d e asp ecto y co m p o s ic ió n g e n é tica p a re a d a . Esto s p are s se l l a m a n ____________________. l o s pares d e c ro m o s o m a s q u e s o n ig uales e n m a c h o s y h e m b ra s s e d e n o m in a n ___________________. L o s p are s d e cro m o so m a s q u e s o n d iferen tes e n m a c h o s y h e m b ras s e d e n o m in a n _______________________. 4.

L a c u a tro fases d e la m ito s is s o n :

.

in t e r io r d e l in t e s t in o d e lg a d o s e d iv id e n fr e a ie n t e m e n t e . C o ­ m e n t a la d ife re n c ia e n té rm in o s d e p o r q u é e s ta n p elig ro so e l d a ñ o a las c é lu la s d e l s is te m a n e rv io s o y e l m ú s c u lo ca r­ in t e s t in a l s i a lg ú n tra s to rn o im p id ie r a la d iv is ió n m it ó t ic a d e to d a s la s c é lu la s d el c u e rp o ? 2 . L a s c é lu la s ca n cerosas se d iv id e n in c o n tro la d a m e n te . Los

L o s c ro m o s o m a s s e u n e n a los m ic ro tú b u lo s d el h u s o en estru ctu ras l la m a d a s ____________________ . A lg u n o s m icro tú b u lo s d el h u s o , lla m a d o s m ic r o t ú b u lo s ___________________ , n o se u n e n a c ro m o s o m a s , s in o q u e t ie n e n ex tre m o s lib res q u e se s u p e r p o n e n a lo la rg o d e l e c u a d o r d e la c é lu la . Esto s m ic ro ­

L a d iv is ió n m c ió t ic a p r o d u c e

células h ija s

h a p lo id e s d e c a d a c é lu la d ip lo id e o rig in a l. I x » p rim e ro s n ú ­ c le o s h a p lo id e s se p ro d u c e n al f in a l d e

e fe cto s s e c u n d a rio s d e l a q u im io t e r a p ia y la ra d io t e r a p ia c o n q u e se co m b a te e l c á n c e r s o n p é r d id a d el c a b e llo y d el re ve s­ t im ie n t o in te s tin a l, lo q u e p ro d u c e n á u se a s in te n s a s . O b s e r­ va q u e las células d e los fo líc u lo s p ilo s o s y d el re v e s tim ie n to in te s tin a l s e d iv id e n a m e n u d o . ¿ Q u é se d e d u c e so b re los m e c a n is m o s d e e sto s t ra ta m ie n to s ? ¿ Q u é in ve stig a ría s p ara

tú b u lo s a le ja n los p o lo s d e la célula. 6.

co, n o se d iv id e n . P o r e l c o n tr a rio , las c é lu la s q u e re v is te n e l

c o m ú n m e n te ¿ e n q u é

fa s e o c u r r e ? ___________ 5.

d e l a d u lto h u m a n o , a s í c o m o las c é lu la s d e l m ú s c u lo ca rd ia ­

d ia c o . ¿ Q u é a e e s q u e p a s a ría a lo s te jid o s d e l re c u b rim ie n to .

________________ y _______________ - 1 .a d iv is ió n d el d to p la s m a en d o s cé lu la s , lla m a d a

1. L a m a y o r p arte d e las n e u ro n a s d el s is te m a n e r v io s o cen tral

. E n los

m e jo r a r la s te ra p ia s a n tic a n c e ro s a s ? 3 . A lg u n a s e s p e d e s a n im a le s se re p ro d u c e n sexual y ase x u a l­ m e n te , d e p e n d ie n d o d e l e s ta d o d el e n t o r n o . I j

re p ro d u c­

a n im a le s , las c é lu la s h ija s h a p lo id e s p r o d u d d a s p o r d iv is ió n

c ió n a s e x u a l o cu rre e n a m b ie n te s e s ta b le s y fa v o ra b le s; la

m e ió t ic a s e l la m a n _______________________ .

r e p r o d u c rió n se x u a l e s m á s c o m ú n e n d re u n s ta n d a s in e s ta ­

7 . E n la.

. d e la m e io s is I , los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s

b le s o d e s fa vo ra b le s. C o m e n t a la s v e n ta ja s y d es ve n tajas d e l a re p ro d u c c ió n s e x u a l y la r e p r o d u c rió n asexual.

se e n tre la z a n y fo rm a n estru ctu ras lla m a d a s ¿ Q u é su ce d e e n « t a s e s t m c m r a s ? ______________ L e s tres procesos q u e fa v o re c e n la v a r ia b ilid a d g e n é tic a d e los d escend ien tes en la re p ro d u c rió n sexual s o n

,

MB J w w w -ma s u r i ngbiolog )'.co m d o n d e h a lla rá s cuestiona_ / ríos, a c tivid a d e s, e l’e x t, video s y o tra s novedades (d isp o n ib le s en in g lé s).

Patrones de la herencia E s t u d io d e c a s o

M uerte súbita en la cancha F L O H Y M A N , d e m á s d e 1.8 0 m e tro s d e e s ta tu ra , g rá c il y a tlé tic a , e r a u n a d e la s m e jo re s vo le ib o lis ta s d e to d o s lo s tie m p o s. F u e e s tre lla d e l e q u ip o e s ta d o u n id e n s e d e v o le ib o l q u e o b tu v o la m e d alla d e p la ta e n la s O lim p ia d a s d e 19 8 4 y a c o n tin u a c ió n s e c o n tra tó c o n u n e q u ip o p ro fe s io n a l ja p o n é s . En 1986 sa lió d e u n p a rtid o p o r fa lta d e a ire y m u rió en s ile n cio s e n ta d a e n la b a n c a , a lo s 31 a ñ o s . ¿C ó m o p u d o o c u r r ir le esto a a lg u ie n ta n jo v e n y e n t a n bu en a c o n d ició n fís ic a ? F io H y m a n su fría u n tra s to rn o g e n é tic o , el s ín d ro m e d e M a rfa n . q u e a fe c ta a u n a d e c a d a 5 m il a 10 m il p e rs o n a s , e n tre e lla s , e l p re s id e n te d e E s ta d o s U n id o s A b ra h a m Lin co ln , e l p ia n is ta S e rg e i R a c h m a n in o ff y , p o s ib le m e n te , e l fa ra ó n eg ip cio A k e n a tó n . Q u ie n e s s u fre n e l sín d ro m e d e M a rfa n so n a lto s y e s b e lto s , c o n e x tre m id a d e s in u sita d a m e n te la rg a s y m a n o s y p ie s g ra n d e s . A a lg u n a s p erso n a s c o n e l s ín d ro m e , e s ta s c a ra c te rís tic a s le s re p o rta n fa m a y fo rtu n a . P o r d e s g ra c ia , e l sín d ro m e d e M a rfa n ta m b ié n p u e d e se r letal. H ym a n m u rió p o r ru p tu ra d e la a o rta , la gran arteria que lle v a sangre d e l c o ra z ó n a la m a y o r parte d el c u e rp o . ¿P o r qué se ro m p ió la aorta d e H ym an? ¿Q u é tie n e n en c o m ú n u n a aorta d é b il y la e s ta tu ra e le v a d a y las m a n o s g ra n d e s? El sín drom e d e M arfan es c au sa d o p o r u na m u tació n e n e l g e n q u e c o d ific a una p ro teín a lla m a d a fibrilina, u n com p on ente e s en cia l d el tejid o c o n e ctiv o . M u ch as partes d e l c u e rp o con tienen este t ip o d e te jid o , c o m o los ten d o n e s que unen los m ú scu lo s a lo s huesos, los lig a m e n to s (p o r e je m p lo , las fib ras que m an tien en fijo e l c ris ta lin o d e l o jo ) y las fu e rte s paredes d e la s arterias. La fib rilin a fo rm a largas fib ra s que c o n fie re n fu e rz a a l te jid o conectivo. La fib rilin a norm al ta m b ié n "atrap a” c ie rto s factores d e crecim ie n to y e v it a que e s tim u le n ex cesiva m e n te la d iv is ió n d e . p o r ejem p lo , la s c é lu la s que form an hueso (v é a s e la p á g in a 158). La fib rilin a d e fe c tu o sa n o capta esto s factores d e c re c im ie n to , c o n e l resu ltado d e que b razos, p ie rn as , m a n o s y p ies d e las p e rs o n a s c o n el sín drom e d e M arfan so n notab lem ente g ra n d es. La co m b in a ció n d e fib rilin a d e fe c tu o sa y con cen tracion es elevadas d e lo s factores d e c re c im ie n to d eb ilita tam bién los h u eso s, c artílag o s y paredes d e la s arterias. C o m o d ijim o s e n la p á g in a 15 8 , lo s o rg a n is m o s d ip lo id e s . in c lu id o s lo s s e re s h u m a n o s , tie n e n d o s c o p ia s d e c a d a g e n . u n o e n c a d a cro m o so m a h o m ó lo g o . U n a c o p ia d e fe c tu o s a d e l g e n d e la fib rilin a b a s ta p a ra c a u s a r e i s ín d ro m e d e M a rfa n . ¿Q u é n o s re ve la e s to s o b re la h e re n c ia d e l sín d ro m e ? ¿T o d a s la s e n fe rm e d a d e s h e re d ita ria s so n c a u sa d a s p o r u na ú n ic a c o p ia d e fe c tu o s a d e u n g e n ? P ara a v e rig u a rlo , te n e m o s que re m o n ta rn o s e n e l tie m p o h a s ta u n m o n a ste rio d e M o ra v ia y v is ita r e l ja r d ín de G re g o rio M en d el.

A F io H y m a n , g a n a d o r a d e la m e d a lla d e p la ta d e v o le ib o l e n lo s Ju e g o s O lím p ic o s , fu e v ic t im a d el sín d ro m e d e M a rfa n e n la c ú s p id e d e s u c a rre ra .

1 7 4

H e it r k ¡.i

D e u n v is t a z o E s tu d io d o c a s o M u e r t e s ú b it a en la c a n c h a

L o s g e n e s lig ad o s a lo s c ro m o s o m a s sexuales se en cu en tran só lo en c l c ro m o s o m a X o s ó lo en el

1 0.1 ¿ C u á l e s l a b a s e fís ic a d e la h e re n c ia ? L o s g e n e s s o n se cu encias d e n u d e ó tid o s en lugares e sp ecífico s d e lo s cro m o so m a s L o s d o s a le lo s d e un o rg a n is m o p u e d e n se r iguales

c ro m o s o m a Y

1 0 .8 ¿ L a s le y e s d e la h e re n c ia d e M e n d e l s e a p lic a n e n t o d o s lo s ra s g o s ?

o d iferen tes

D o m in a n c ia in c o m p leta : e l fe n o tip o d e los hetero cig o to s es in te rm e d iario entre lo s fe n o tip o s d e b s h o m o cig o to s

1 0 .2 ¿ C ó m o s e d e s c u b rie ro n lo s p rin c ip io s

U n gen ú n ic o p u e d e te n e r m ú ltip les alelos

d e la h e re n c ia ?

M u c h o s rasgo s e stá n in flu id o s p o r v a rio s genes

H a c e r b ie n la s co sa s: lo s secreto s del éxito d e M e n d e l

G e n e s ú n ic o s tie n e n m ú ltip le s e fe cto s en u n fe n o tip o

1 0 .3 ¿ C ó m o s e h e re d a n lo s ra s g o s ú n ic o s ? L a h e re n cia d e a le lo s d o m in a n te s y recesivos e n los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s exp lica lo s re su ltad o s d e la s cruzas de M endel

E l am b ie n te influye e n la expresión d e b s genes E s tu d io d a ca so c o n tin u a c ió n M u e rte sú b ita e n la ca n c h a

1 0 .9 ¿ C ó m o s e in v e s tig a n b s tr a s t o r n o s

U n “ reg istro genético” sim p le p u e d e p re d e cir g e n o tip o s y fe n o tip o s d e la s células hijas

g e n é ric o s h u m a n o s ?

l a hip ótesis d e M e n d e l p u ed e usarse p a ra p re d e c ird

1 0 .1 0 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s tr a s t o r n o s

re s u lta d o d e n u e vo s tip o s d e cruzas d e rasgo s ú n ico s

g e n é ric o s h u m a n o s o r ig in a d o s p o r g e n e s ú n ic o s ?

E s t u d io d a c a s o c o n tin u a c ió n M u e rte sú b ita

A lg u n o s tra s to rn o s g e n é tico s h u m a n o s s o n ca u sa d o s

en l a c a n c h a

p o r a le lo s recesivos

1 0 .4 ¿ C ó m o s e h e re d a n lo s ra s g o s m ú ltip le s ? M e n d e l p o stu ló q u e lo s rasgo s se h e re d an d e fo rm a

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s h u m a n o s son ca u sa d o s p o r a le lo s d o m in a n te s

ind e p e n d ien te

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s e stá n lig ad o s a los

E n u n m u n d o q u e n o e s tá p re p a ra d o p a r a ello s, los g enio s p u e d e n p a s a r in ad ve rtid o s

cro m o so m a s sexuales

1 0 .5 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s g e n e s s itu a d o s e n e l m is m o c r o m o s o m a ?

1 0 .1 1 ¿ C ó m o a f e c t a n a b s seres h u m a n o s lo s e r r o r e s en el n ú m e r o d e c r o m o s o m a s ? A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s s o n ca u sa d o s p o r n ú m e ro s a n o rm a le s d e c ro m o s o m a s sexuales

L o s g e n e s d el m is m o c ro m o s o m a tien d en a heredarse ju n to s

G u a rd iá n d a la s a lu d D is tr o fia m u s c u la r

l o s cru z am ie n to s p ro d u c e n n u e vas co m b in a c io n e s d e alelos

A lg u n o s tra sto rn o s g e n é tico s s o n ca u sa d o s p o r n ú m e ro s

lig ad o s

an o rm a le s d e a u to so m a s

1 0 .6 ¿ C ó m o s e d e te r m in a g e n é ric a m e n te el sex o ?

E stu d io d a ca so o tro v is t a z o M u e rte sú b ita e n la c a n c h a

1 0 .7 ¿ C ó m o s e h e re d a n b s g e n e s lig a d o s a lo s c r o m o s o m a s s e x u a le s ?

1 0 .1

¿ C U Á L E S L A B A S E F ÍS IC A

D E L A H E R E N C IA ?

f o r m a d ó n n e c e s a ria p a ra p r o d u d r p r o t e ín a s , c é lu la s y o rg a n is ­ m o s e n te ro s. P o r ta n to , lo s g e n e s s o n p a r te d e b s c ro m o s o m a s , l a u b ic a d ó n física d e u n g e n e n u n c r o m o s o m a se lla m a lo c u s

L i h e r e n c i a e s e l p roceso p o r e l c u a l se tra n s m ite n la s característi­

( p lu r a l b d )

cas d e los o rg a n is m o s a s u d e s ce n d e n c ia . N u e stra e x p lo ra c ió n d e la

se n ta n e n p a re s lla m a d o s tvm ólogos. L o s d o s m ie m b r o s d e u n p a r

h e re n cia co m e n z a rá c o n u n re p a so b reve d e los g e n e s y c ro m o s o ­

d e h o m ó lo g o s lle v a n lo s m is m o s g e n e s, s itu a d o s e n lo s m is m o s

m a s q u e c o n fo rm a n la base física d e la h e re n cia. E n este c a p itu lo

lo c u s ( F I G U R A 10-1). .Sin e m b a rg o , la s s e c u e n d a s d e n u d e ó t id o s

lim ita re m o s n u e stra e x p o s ic ió n a lo s o rg a n is m o s d ip lo id e s (la m a ­

d e u n g e n d a d o p u e d e n v a r ia r c o n lo s m ie m b r o s d e u n a e s p e d e

y o ría d e la s p la n ta s y los a n im a le s ) q u e s e re p ro d u c e n sex u alm e n te

o in c lu s o e n lo s d o s h o m ó lo g o s d e l m is m o o rg a n is m o . Estas ve r­

p o r fu sió n d e g am eto s h a p lo id e s.

sio n es d ife re n te s d e u n g e n e n u n lo c u s s e lla m a n a l e l o s (véase

l o s a o m o s o m a s d e o rg a n is m o s d ip lo id e s se p re ­

l a fig u ra 1 0 -1 ).

L o s g e n e s s o n s e c u e n c i a s d e n u d e ó t i d o s e n lu g a r e s e s p e c íf ic o s d e b s c r o m o s o m a s

La

U n c r o m o s o m a c o n s ta d e u n a ú n ic a d o b le h é lic e d e A D N e m p a ­

M en sa e n lo s g e n e s c o m o e n frases m u y largas, escritas c o n u n al­

ñ e t a d a c o n d ive rsa s p r o t e ín a s . l o s s e g m e n to s d e l A D N , c o n u n a

fa b e to d e n u d e ó t id o s e n lu g a r d e letras, l o s a le lo s su rg en c o m o

b n g it u d q u e v a d e p o c o s c ie n t o s a m u c h o s m ile s d e n u d e ó t id o s ,

m u ta d o n e s q u e c a m b ia n lig e ra m e n te la e scritu ra d e estas frases de

s>n la s u n id a d e s d e la h e re n c ia , lo s g e n e s , q u e c o d if ic a n l a ¡n-

n u d e ó tid o s . S i o cu rre u n a m u ta d ó n e n la s c é lu la s q u e se convier-

s

m u ta c io n e s s o n e l o r ig e n d e lo s a le lo s

Patrones d e la herencia

p ar d e crom o so m as

175

< F I G U R A 10-1 R e la c io n e s e n tre lo s g e n e s , a le lo s y c r o m o s o m a s Cada crom osom a hom ólogo lle va e l mismo

juego d e genes. Cada g e n se e n cuen tra situado e n la m ism a posición, o locus, d e su crom osom a. Las d ife re n cias en las secuencias d e n u cleó tid os en e l m ism o lo c u s producen diferentes alelos d el g e n . L o s o rg anism o s d ip io id e s tien en d o s a le lo s d e cada g e n , uno en cad a hom ólogo. L o s alelos d e lo s dos homók>{*os pueden se r Igu ales o d iferen tes.

d e l p ad re

d e la m adre

ten e n ó v u lo s o e sp erm ato z o id e s, p u e d e n p asar d e l p ro g e n ito r a su d escend encia.

H a c e r bien las co sas: lo s secretos d e l éx ito d e M end el

C a s i to d o s los a le lo s d e l A D N d e u n o r g a n is m o a p a re c ie ro n c o m o m u ta c io n e s d e la s c é lu la s re p ro d u c to ra s d e lo s a n tep asa d o s

H a y tres p asos c la v e d e to d o e x p e rim e n to b io ló g ic o exito so : esco-

d e d ic h o o rg a n is m o , q u iz á h a c e c ie n to s o a u n m illo n e s d e a ñ o s ,

® ! t e l o rg a n is m o co rre cto p ara trabajar, d is e ñ a r y e je c u ta r b ie n el

y d e s d e e n to n c e s s e h a n h e re d a d o d e u n a g e n e ra c ió n a o tra . A l­

e x p e rim e n to , y a n a liz a r ad e cu a d a m e n te lo s d atos. M e n d e l fu e

g u n o s a le lo s, q u e lla m a re m o s 'm u t a c io n e s n u e v a s ', p u e d e n h a ­

e l p r im e r g e n e tista q u e a p lic ó lo s tres pasos.

b e r s u rg id o e n las c é lu la s re p ro d u c to ra s d e lo s p ro p io s p ad re s d el o rg a n is m o .

M e n d e l e lig ió l a p la n ta d e c h íc h a r o c o m e s tib le c o m o s u je to d e sus e x p e rim e n to s so b re l a h e re n c ia ( F I G U R A 10-3). III e sta m ­ b re , q u e es e l ó rg a n o re p r o d u c tiv o d e la flo r, p r o d u c e p o le n . C a d a

Los d o s a le lo s d e un org anism o pueden s e r iguales o d iferen tes

g ra n o d e p o le n c o n tie n e e sp e rm a to z o id e s. P o r la p o lin iz a d ó n , el e s p e rm a to z o id e fe c u n d a e l g a m e to fe m e n in o , e l ó v u lo , s itu a d o d e n t r o d e l o v a rio , e n la b ase d el ó rg a n o re p r o d u c tiv o fe m e n in o .

C o m o u n o rg a n is m o d ip io id e tie n e pares d e c ro m o s o m a s h o m ó ­ lo g o s y lo s dos m ie m b ro s d e l p ar c o n tie n e n lo s m is m o s lo cu s para lo s genes, e l o rg a n is m o tie n e dos co p ia s d e cad a g e n . S i los dos h o m ó lo g o s tie n e n e l m is m o a le lo e n e l lo cu s d e u n g e n , se d ic e que e l o rg a n is m o e s h o m o d g o to p ara e s e lo cu s ( 'h o m o d g o t o ' v ie n e d e la s p ala b ra s g rieg as q u e s ig n ific a n 'm is m o p a r ') . P o r e je m p lo , lo s c r o m o s o m a s m o stra d o s e n la fig u ra 10-1 s o n h o m o c ig o to s en d o s lo cu s. S i d o s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s tie n e n a le lo s d iferen tes e n u n locus, e l o rg a n is m o e s h c t e r o d g o to ( 'd ife r e n t e p a r ') e n ese lo cu s. L o s c ro m o s o m a s d e la figura 10-1 s o n h e te ro rig o to s en u n locus. L o s o rg a n is m o s q u e s o n h e te ro cig o to s e n u n lo cu s p arti­ c u la r s e lla m a n h íb r id o s .

1 0.2 ¿ C Ó M O S E D E S C U B R IE R O N L O S P R IN C IP IO S D E L A H E R E N C IA ? B e sq u e m a c o m ú n d e la h e re n d a y m u c h o s h e c h o s básicos d e los jy n e s y los a le lo s, a s í c o m o d e la d is trib u c ió n d e los a le lo s e n g a­ m e to s y cig o tos d u ra n te la re p ro d u c c ió n s e x u a l fu ero n d escub iertos p o r u n m o n je au stríaco lla m a d o G re g o rio M e n d e l ( F IG U R A 10-2) a m e d ia d o s d el s ig lo X IX , m u c h o antes d e q u e s e d e s cu b rie ra n el A D N , lo s c ro m o s o m a s o la m e io sis. C o m o s u s e x p e rim e n to s s o n e je m p lo s co n ciso s y cé le b re s d e la p ráctica d e las d e n d a s , v a m o s a seg uir l a ru ta d e los d e s cu b rim ie n to s d e M e n d e l.

A F I G U R A 10-2 G r e g o r i o M e n d e l

1 7 6

rT T T T T T T C T l

H e i.- k i.i

• or d o ch ích a ro In tacta

flo r d is c c c to n o d a p o ra m o strar su s e stru c tu ra s re p ro d u cto ra s

tipos d e c h íc h a ro s q u e e ran d e ra z a p u r a c o n fo rm as d istin ta s de u n s o lo rasgo . E n s u s p rim e ro s e x p e rim e n to s, M e n d e l re a liz ó u n a fe c u n d a c ió n cruz ad a d e p lan tas q u e e ra n d e raza p u ra d e d iferen tes fo rm a s d el m is m o rasgo , c o m o e l c o lo r d e la flo r. T o m ó la s se m illas p ro d u c id a s y las c u ltiv ó e l a rto sig u ie n te p a ra d e te r m in a r lo s rasgos d e los d escend ien tes. E n u n o d e esos e x p e rim e n to s, M e n d e l re a liz ó u n a fe c u n ­ d a c ió n c ru z a d a d e p la n ta s c o n flo re s b la n c a s y p la n ta s c o n flo res m o ra d a s, a m b a s d e ra z a p u ra . É sta fu e la g e n e ra c ió n p a re n ta l,

Estam b ro (m ascu lin o , p ro d u ce polen q u e c o n tie n e esp erm ato z o id es)

d e n o ta d a c o n l a le tra P . C u a n d o c u lt iv ó la s s e m illa s p ro d u c id a s, e n c o n t r ó q u e to d o s lo s d esce n d ie n te s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n (la p rim e ra g e n e ra c ió n filia l, F , ) p ro d u c ía n flo re s m o ra d a s (F I­

A F IG U R A 10-3 F lo r e s d o l c h íc h a r o c o m e s tib le En la flor d el chícharo Intacta (Izq uierd a), los pétalos Inferio res form an un recep tácu lo que resguarda los órganos reprod uctores: e l estam bre (m asculino ) y e l carpelo (fem enin o). No puede e n tra r p o le n d e fuera en la planta, a sí q u e los chích aro s se polinizan e llo s m ism os, e s d e c ir, se a u to polín izan . Si la flo r se a b re (d erech a), puede ser som etida m anualm ente a polinización cruzada.

G U R A 10-4). ¿ Q u é le h a b ía p a s a d o a l c o lo r b la n c o ? l a s flo res de los h íb r id o s H( e ra n ta n m o ra d a s c o m o la s d e sus p ad re s. E l c o lo r b la n c o h a b ía d e s a p a re c id o d e la g e n e ra c ió n E,. E n to n c e s , M e n d e l d e jó q u e la s flo re s d e la s p la n t a s F , se a u t o p o lin iz a r a n , re c o g ió la s s e m illa s y la s p la n t ó la s ig u ie n te p rim a v e ra . E n l a s e g u n d a g e n e ra c ió n f ilia l, F „ M e n d e l c o n t ó 705 p la n t a s c o n flo r e s m o r a d a s y 2 2 4 p la n t a s c o n flo res b la n c a s .

q u e se l la m a carpelo, lin las flo res d e l a p la n ta d e ch íc h a ro , los p é ta lo s e n c ie rr a n la s p a rte s re p ro d u c to ra s, c o n lo q u e e v ita n q u e e n tre e l p o le n d e o tra f l o r (véase la fig u ra 10-3). Asf, lo s ó v u lo s de u n a f l o r d e c h íc h a ro d e b e n se r fe c u n d a d o s p o r e s p e rm a to z o id e s d e l p o le n d e l a m is m a flo r. Se lla m a a u t o p o iin iz a c ió n a l p roceso en e l c u a l e l e s p e r m a to z o id e d e u n o rg a n is m o fe c u n d a s u p ro p io ó v u lo . A h o r a b ie n , M e n d e l q u is o cru z ar m u c h a s v e c e s d o s p lan tas d e c h íc h a r o p a ra v e r q u é d e s c e n d e n c ia p ro d u c ía n . A b r ía u n a flo r y re tira b a los e sta m b re s, p ara im p e d ir la a u t o p o iin iz a c ió n . i.ueg o , e s p o lv o re a b a la p u n ta p eg ajo sa d el c a rp e lo c o n p o le n d e la f l o r d e o tra p la n ta . C u a n d o lo s e s p e rm a to z o id e s d e u n o rg a n is m o fe c u n ­ d a n lo s ó v u lo s d e o tro se lla m a fe c u n d a c ió n c ru z a d a . E l d is e rto e x p e rim e n ta l d e M e n d e l era s e n c illo , p e ro b ri­ llante. L o s in ve stig ad o re s a n te rio re s h a b ía n t ra ta d o d e e s tu d ia r l a h e re n c ia c o n s id e ra n d o s im u ltá n e a m e n te to d o s los e le m e n to s d e lo s o rg a n is m o s , in c lu s o lo s q u e v a ria b a n p o c o e n tre u n o s y o tro s . N o e s d e s o rp re n d e r q u e t e rm in a ra n m á s c o n fu n d id o s q u e e sclarecid o s. E n c a m b io , M e n d e l d e d d i ó e s tu d ia r características

Estas c ifra s s o n , a p ro x im a d a m e n te , tres cu a rta s p a rle s d e flo re s m o ra d a s y u n a c u a rta p a r te d e flo re s b la n c a s , e s d e d r , u n a p r o ­ p o r c ió n d e tres m o ra d a s p o r u n a b la n c a (F IG U R A 1 0 - 5 ). Este m u l t a d o m o s t r ó q u e l a ca p a c id a d d e p r o d u d r flo re s b la n c a s n o d e s a p a r e c ió d e la s p la n t a s F „ s i n o q u e s im p le m e n t e s e h a b ía 'o c u lt a d o * . M e n d e l d e jó q u e las p la n ta s F , s e a u t o p o lin iz a r a n y p r o d u ­ j o u n a g e n e ra c ió n m á s, F ,. V i o q u e to d a s las p la n ta s F , d e flo res b la n ca s d ie r o n u n a d e s ce n d e n c ia d e flo res b la n c a s , e s d e c ir, e ran d e raza p u ra, p u e s e n to d as las g e n e ra c io n e s q u e t u v o e l tie m p o y la p a c ie n c ia d e c u ltiv a r, las p la n ta s d e flo res b la n c a s s ie m p re d ie ­ ro n d e s c e n d ie n te s d e flo re s b la n c a s . P o r e l c o n tra rio , c u a n d o las p la n ta s F; d e flo re s m o ra d a s se a u to p o lin iz a ro n , s u d e s ce n d e n c ia fue d e d o s tip o s. A lr e d e d o r d e u n te rc io fu e ro n p la n ta s d e flo res m o ra d a s d e raza p u ra, p e r o los o tro s d o s te rc io s frie ro n h íb rid o s q u e d a b a n d e s ce n d e n c ia d e flo re s b la n c a s y m o ra d a s , d e n u e v a c u e n ta e n l a p r o p o rc ió n d e tres m o ra d a s p o r u n a b la n c a . P o r U n ­ t o , l a g e n e ra c ió n F , c o m p r e n d ía u n a c u a rta p arte d e p la n ta s de raza p u r a p a ra L»s flo res m o ra d a s , u n a m it a d d e h íb rid a s m o ra d a s y u n a c u a rta p arte d e raza p u ra p ara las flo res b la n ca s.

in d iv id u a le s (lla m a d a s rasgo s) q u e t e n ía n fo rm as d ife re n te s s in lu g a r a d u d as, c o m o flo res b la n c a s o m o ra d a s. S e c o n c e n t r ó e n el e s tu d io d e u n ra s g o ú n ic o c a d a vez. M e n d e l s ig u ió la h e r e n c ia d e e sto s rasgos d u ra n te va ria s g e n e rac io n e s, c o n t a n d o e l n ú m e r o d e d e s c e n d ie n te s c o n c a d a

G e n e ra c ió n d e to s p a d re s (P )

rasgo . A l a n a liz a r estas cifra s, s e le e s c la re c ió e l e sq u e m a g ene­ ra l d e la h e re n c ia . E n la a c tu a lid a d , c u a n tific a r lo s re su ltad o s d e lo s e x p e rim e n to s y a p lic a r a n á lis is e stad ístico s s o n h e rra m ie n ta s e se n c iale s e n p rá c tic a m e n te to d o s los c a m p o s d e l a b io lo g ía , p ero en la é p o c a d e M e n d e l, e l a n á lis is n u m é r ic o era u n a n o v e d a d .

p la n ta d e «ores m o rad as d e ra z a p ura

planta d e flores b la n ca s d e ra z a p ura

1 0.3 ¿ C Ó M O S E H E R E D A N

D e sc e n d ie n te s d e la p rim e ra g e n e ra c ió n filia l (F ,)

L O S R A S G O S Ú N IC O S ? P a ra e s tu d ia r la h e re n c ia , u n in v e s tig a d o r tie n e q u e c o m e n z a r con o rg a n ism o s q u e p o s e a n rasgos fácile s d e id e n tific a r y q u e se tran s­ m it a n c o n s ta n te m e n te e n tre g e neracion es. L o s o rg a n is m o s s e lla ­ m a n d e ra z a p u r a a t a n d o poseen u n rasgo esp ecífico , c o m o flores m o ra d a s, q u e s ie m p re h e re d an s in c a m b io s to d o s los d es ce n d ien ­ tes p ro d u c id o s p o r a u to p o iin iz a c ió n . Y a e n esa é p o c a d e m e d ia d o s d e l s ig lo X I X , los ve n d e d o re s d e s e m illa s co m e rc ia liz a b a n v a rio s

todas las plantas de •ores moradas A F IG U R A 10-4 C r u z a d e p la n t a s d e c h íc h a r o d e ra z a p u r a p a r a f lo r e s b la n c a s o m o ra d a s Toda la d escend encia d a flores m oradas.

Patrones d e la herencia

177

gotos co n tie n e u n ale lo p ara ese g e n y la otra m ita d c o n tie n e e l

P rim e ra g e n e ra ció n filia l de d e s ce n d ie n te s (F ,)

o tro a le lo ( F IG U R A 10-6b). V e a m o s c ó m o e sta h ip ó te s is e x p lic a lo s re su ltad o s d e los e x p e rim e n to s d e M e n d e l c o n los c o lo re s d e la s flo res (F IG U R A

s e au to p o lm z a

10-7). S i re p re s e n ta m o s c o n letras lo s a le lo s, a sig n e m o s l a le tra P

i

m a y ú s c u la al a le lo d o m in a n t e p ara e l c o l o r m o r a d o d e las flo res S e g u n d a g e n e ra ció n filia l d e d e s ce n d ie n te s (F ,)

y l a p m in ú s c u la al a le lo re ce sivo d e l c o lo r b la n c o . U n a p la n t a hom o d g o t a d e flo res m o ra d a s tie n e d o s a le lo s p a ra e l c o lo r m o ra d o ( P P ) . m ie n tr a s q u e u n a p la n ta h o m o c ig o ta d e flo res b la n ca s tie n e d o s a le lo s p a ra e l c o lo r b la n c o (p p ). T o d o s los e s p e r m a to z o id e s y ó v u lo s p r o d u c id o s p o r u n a p la n t a P P p o rta n e l a le lo P , m ie n tra s

3/4 m o ra d a s

1/4 b la n ca s

q u e lo d o s los e sp erm ato z o id e s y ó v u lo s d e u n a p la n ta pp lle va n e l a le lo p ( F IG U R A 10-7a).

A F I G U R A 10-S A u t o p o l i n i z a d ó n d e p l a n t a s d e c h í c h a r o F , c o n f lo r e s m o r a d a s Tres cu artas p artes d e la d escend encia d an flores m oradas y u n a cu arta p a ite , flores blancas.

La p r im e r a g e n e ra c ió n f i lia l F , fu e p ro d u c id a c u a n d o e s­ p e rm a to z o id e s P fe c u n d a ro n ó v u lo s p o m a n d o e sp erm ato z o id e s p fe c u n d a ro n ó v u lo s P . E n a m b o s caso s, la g e n e ra c ió n F , e ra Pp. C o m o P d o m in a s o b r e p , to d o s lo s d e s c e n d ie n te s d ie ro n flo res m o ra d a s ( F IG U R A 10-7b). P a ra la g e n e ra c ió n F ,, M e n d e l p e rm itió q u e p la n ta s hete-

L a h erencia de a le lo s d om inan tes y recesivos en lo s cro m osom as h o m ó lo g o s explica lo s resu ltad o s de las cruzas d e M end el

ro rig o ta s F , s e a u t o p o lin iz a r a n . C a d a g a m e to p r o d u c id o p o r u n a

Ix » resu ltad o s d e M e n d e l, co m p le ta d o s p o r los c o n o c im ie n to s m o ­

m is m o n ú m e r o d e e s p e r m a to z o id e s P y p , y e l m is m o n ú m e r o

d e rn o s so b re los genes y los c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s , n o s p e rm i­

d e ó v u lo s P y p. C u a n d o u n a p la n ta P p se a u to p o l in iz a , c a d a t ip o de

te n p o stu la r u n a h ip ó te sis e n c in c o p a n e s p ara e x p lic a r la h e re n cia

e s p e r m a to z o id e t ie n e la s m is m a s p ro b a b ilid a d e s d e fe c u n d a r a

d e rasgos únicos.

cad a t ip o d e ó v u lo ( F IG U R A 10-7c). P o r ta n to , la g e n e ra c ió n P ,



C a d a rasgo e s tá d e t e r m in a d o p o r p are s d e u n id a d e s físicas in d iv id u a le s lla m a d a s genes. C a d a o rg a n is m o tie n e dos a le lo s

p la n ta h e te ro c ig o ta / ty te n ía la s m is m a s p ro b a b ilid a d e s d e r e c ib ir e l a le lo P o e l a le lo p. E s d e c ir, u n a p la n ta h e te ro c ig o ta p ro d u c e el

c o m p r e n d e tres clases d e d esce n d ien te s: P P , P p y p p . L o s tres tip o s se p re s e n ta n a p ro x im a d a m e n te e n u n a c u a rta p arte d e P P (h o -

p ara cad a g e n , u n o e n c a d a c ro m o s o m a h o m ó lo g o . Las p la n ta s d e c h íc h a ro s c o n flo re s b la n ca s d e ra z a p u ra tie n e n d ife re n te s a le lo s d e l g e n d e l c o lo r d e la s flo re s d e las p la n ta s d e c h íc h a ro s c o n flo res m o ra d a s d e raza p u ra. •

C u a n d o h a y dos a le lo s d ife re n tes e n u n o rg an ism o , u n o (el

progenitor h o m o cig o to

g a m e to s

a le lo d o m i n a n t e ) p u ed e e n m a sca ra r la ex p re sió n d e l o tro (e l a le lo r e c e s iv o ); s in e m b a rg o , e l a le lo re ce sivo sig u e p rese n ­ te. E n e l c h íc h a ro c o m e s t ib le e l a le lo d e las (lo re s m o ra d a s es e l d o m in a n t e y e l a le lo d e las flores b lan cas, e l re cesivo . •

Ix » p are s d e a le lo s d e lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s se separan o s e segregan u n o s d e o tro s e n la m e io sis. E sta c o n c lu s ió n se c o n o c e c o m o la l e y d e l a s e g r e g a c ió n d e M e n d e l. C o m o re s u lta d o , cad a g a m e to re c ib e s ó lo u n a le lo d e c a d a p a r |a d ife re n c ia d e lo s an im a le s, e n la s p la n ta s los g a m e to s n o se

(a) G a m e t o s p ro d u c id o s p o r u n p ro g e n ito r h o m o c ig o to

fo r m a n in m e d ia ta m e n t e d esp u és d e la m e io s is (véan se las f i ­ g uras 9-17c y 9 -2 0 ); s in e m b a rg o , m á s a d e la n te e n e l d c lo , la

progenitor hetero ctg o to

g am eto s

p la n ta p ro d u c e g a m e to s q u e c o n tie n e n u n a le lo d e c a d a par|. C u a n d o u n e s p e rm a to z o id e fe c u n d a u n ó v u lo , e l d e s c e n d ie n ­ te re c ib e u n a le lo d e l p ad re ( e n e l e s p e r m a to z o id e ) y u n o d e l a m a d re ( e n e l ó v u lo ). •

A

1.a c a s u a lid a d d e t e r m in a q u é a le lo se e n c u e n tra e n u n g a­

a ü

»

A «—

a

m e to . C o m o lo s c ro m o s o m a s h o m ó lo g o s s e s e p a ra n al azar en l a m e io s is , l a d is t r ib u d ó n d e l o s a le lo s a los g a m e to s es ta m b ié n ale a to ria . •

Ix » o rg anism o s d e raza p u ra tie n e n dos co p ia s d el m is m o

*») G a m e t o s p ro d u c id o s p o r u n p ro g e n ito r h e te ro c ig o to

ale lo p ara u n g e n d a d o y , p o r tanto, s o n h o m o d g o to s p ara ese gen. T o d o s los g am eto s d e u n in d iv id u o h o m o c ig o to recib en d m is m o ale lo p ara ese g e n ( F I G U R A 10-6a). Lx» o rg anism o s h íb rid o s lie n e n dos a le lo s para u n g e n y , p o r co n siguiente, son h e te ro d g o to s p ara ese g e n . l a m ita d d e los g am eto s heteroci-

F I G U R A 10-6 D i s t r i b u d ó n d e l o s a l e l o s e n lo s g a m e t o s (a) T o d o s los gam etos p rod ucid o s por los o rg anism o s h o m o d g o to s co n tie n en e l m ism o alelo, (b) l a m itad d e lo s g am eto s producidos p o r o rg anism o s h e te ro d g o to s co n tien en un ale lo y la o tra m itad, e l o tro alelo. A

178

A

HeiVrK i >i

¿Te has preguntado... p ro g en ito r m o rad o

por qué los perros tienen tam años tan variad os? Todos los perros evo lu cio n aro n d e los lobos. A h o ra bien, lo d o s los lo b o s son m ás o m eno s d el m ism o tam año, p ero los perros \«rían m ás q u e cu alq u ier otro m am ífero, d el g ra n d an é s y el sabueso Irlandés al m inúsculo ch ih u ah u a y poodle m iniatura. En 2007, Investigadores descub rieron q u e las razas d e perros rríniatu ra son hom oclgotas p a ra e l a le lo 'p e q u e ñ o ' q u e codifica

p ro g en ito r b lan co

el factor d e crecim iento parecido a la Insu lin a (FC I), u n a proteina ) L a fu sió n d e lo s g a m e to s p ro rfcjce la d e s c e n d e n c ia F,

E l m é to d o d e lo s c u a d r a d o s d e P u n n e tL a sí n o m b ra d o p o r el fa m o s o g e n e tis ta d e p rin c ip io s d e l sig lo X X , R .C . l*unnett, e s u n a m an e ra c ó m o d a d e p ro n o stic a r los g e n o tip o s y fe n o tip o s d e la d es­

g am e to s d e p la n ta s P p d e F , e sp erm ato z o id e s

ce n d e n cia. E n la F IG U R A 10-8 se m u estra c ó m o a p lic a r e l c u a d ra ­

d e s c e n d e n c ia F2

ó vu lo s

®

d o d e P u n n e tt p a ra d e te rm in a r la p ro p o rc ió n d e c é lu la s h ija s q u e n a ce n d e l a a u to p o lin iz a c ió n d e u n a p la n ta q u e es h e te ro rig o ta p ara e l c o lo r ( o las p ro p o rcio n e s d e d e s ce n d e n c ia q u e resu lta de d o s o rg a n is m o s q u e s o n h e te ro cig o to s p ara u n ra s g o ). E sta cifra ta m b ié n d a la s fraccio nes q u e p e rm ite n ca lc u la r lo s re su ltad o s p o r

0

m e d io d e la s p ro b a b ilid a d e s d e q u e c a d a t ip o d e e sp erm ato z o id e fe cu n d e cad a tip o d e ó v u lo .

Pp

Pp ► F IG U R A 10-7 L a s e g re g a c ió n d e lo s a le lo s y la fu s ió n d e lo s g a m e to s p r o n o s t ic ó la d is t r ib u c ió n d e lo s a le lo s y lo s ra s g o s e n e l e x p e rim e n to d e M e n d e l c o n e l c o lo r d e la s f lo r e s d e l c h íc h a r o ( a ) G eneración d e los p rogenitores. T o d o s los gam etos d e lo s progenitores h o m o clg o to s co n tien en e l m ism o alelo: sólo a le lo s P e n lo s g am eto s de p rog enito res P P y só lo a le lo s p p e n los g am eto s d e los p rog enito res pp. (b ) C e n e ra cló n F t: la fu sió n de gam etos q u e co n tien en el ale lo P c o n g am eto s q u e contienen e l alelo p produce d escend encia exclusivam ente Pp. (c> C e n e ra cló n F?: la m itad d e los gam etos de los p rog enito res hetero cig o to s P p contiene e l ale lo P y l a o t r a m itad contiene e l ale lo p. La fu sió n d e e sto s gam etos produce d esce n d ien te s PP, P p y pp.

PP

fe) L a fu sió n d o g a m e to s d o la g o n e rs c ló n F , p ro d u c e la d e s c e n d e n c ia F ,

Patron es d e la herencia

1 7 9

M ie n tra s a p lic a s e sta s té c n ic a s d e 'r e g is tro g e n é tic o * , re­ cu e rd a q u e e n u n e x p e rim e n to re al la d e s ce n d e n c ia se presentará aproxim ada m ente e n la s p ro p o rc io n e s p ro n o s tic a d a s , p o rq u e los

e s p e rm a to z o id e s y los ó v u lo s c o n a le lo s d iferen tes s e e n c u e n tr a n a l azar. V e a m o s u n e je m p lo , c a d a v r z q u e se c o n c ib e u n bebé, t ie n e u n a p r o b a b ilid a d 5 0 :5 0 d e se r n i ñ o o n iñ a . S i n e m b a rg o , m u c h a s fa m ilia s c o n dos h ijo s n o t ie n e n n iñ a y n iñ o , l a p ro p o r­ c ió n 5 0 :5 0 d e n iñ a s y n iñ o s ap arece ú n ic a m e n te s i p ro m e d ia m o s e l g é n e ro d e los h ijo s d e m u c h a s fa m ilia s .

L a h ip ó te sis de M en d el puede usarse p ara p red ecir el resu ltad o de nuevos tip o s de cru zas d e rasg os únicos Fa p ro b a b le q u e te h a y a s d a d o m e n t a d e q u e M e n d e l a p lic ó e l m é ­ t o d o cie n tífico : h iz o u n a o b s e rv a c ió n y l a t o m ó p ara fo rm u la r u n a ó vu lo s

h ip ó te sis. P e ro , ¿es a tin a d a la h ip ó te sis d e M e n d e l e n p re d e cir los



resu ltad o s d e o tro s e x p e rim e n to s? A p a rtir d e la h ip ó te s is d e que las p la n ta s h e te ro rig o ta s F , tie n e n u n a le lo p a ra las flo res m o rad as y u n o p a ra la s b la n ca s (e s d e c ir, q u e tie n e n e l fe n o tip o P p ). M e n d e l p re d ijo e l re s u lta d o d e la fe c u n d a c ió n a t iz a d a d e p la n ta s l*p con < F I G U R A 1 0 -8 D e t e r m in a c ió n d e l r e s u lt a d o d e l a c r u z a d e

u n r a s g o ú n ic o (a ) El cu ad rad o d e Punnett perm ite an ticip ar los genotipos y fe n o tip o s d e cruzas esp ecificas; a q u í, lo u sam o s p ara una cruza entre p la n ta s d e ch ích aro q u e s o n hetcrocigo tas p ara u n rasgo m ic o : e l color d e la s flores. ( 1 ) Se asig nan letras a lo s d iferen tes a le lo s: m ayúscu las p ara los alelos d om inantes y m inúsculas p ara los rece sivo s.

40

( 2 ) Se d eterm inan to d o s lo s tip o s d e g a m e to s genéticam ente diferentes que pueden p ro d u c ir los p rog enito res m asculino y fem enino. ( 3 ) Se traz a e l cu ad rad o d e Punnett. con la s co lu m n as m arcad as con los p osibles g eno tip o s d e los ó vu lo s y la s hileras c o n los p osibles g eno tip o s de los esp erm atozo ides (In clu im o s las fraccio nes de esos g eno tip o s e n c a d a d esig n ació n). ( 4 ) Se an ota e l g e n o tip o d e la d escend encia en cada colum na com binando e l geno tip o d e l esp erm atozoide d e su hilera con e l genotipo d e l ó v u lo en su co lu m n a (se m ultiplican las fracciones de lo s esp erm atozo ides d e cad a tip o q u e ap arecen e n los encabezados d e la s co lu m n as p o r la fracción d e lo s ó v u lo s d e cada tip o en lo s encabezados d e las colum nas).

y

4 PP

(a)

C uad rad o d e P u n n ett d el c ru c e d e un ra sg o único

e sp erm ato z o id e s ó v u lo s

g e n o tip o s d e la p ro p o rció n d e s c e n d e n c ia geenoOpica (1:2:1)

:■ (pp

p ro p o rció n fonoH pica (3:1)

¿ pp

4

(b )

b la n ca s

P R E G U N T A S I se cru z a una p lan ta heterocigota P p con u n a p lan ta to m o d g o ta re ce siva p p . ¿cuál se ría la proporción esp erad a d e la descendencia? ¿E n q u é difiere d e la descendencia d e u n a o u z a P P * pp? T rata d e reso lver e l p rob lem a a n te s d e a va n z a r con tu lectura d el texto.

i(> j

t>) C a lc u lo d e p ro b a b ü d a d e s p a ra d e te rm to a r la d e s c e n d e n c ia d a la c ru z a d e u n ra s g o ú n ic o

( 6 ) Se co n vie rte e l n ú m ero d e d esce n d ien te s d e c a d a geno tip o a una fracción del to ta l d e d escendientes. E n e ste ejem p lo , d e cuatro fecundaciones, se p revé q u e só lo una produzca e l g e n o tip o pp, asi que se pronostica que una cu arta parte del núm ero total de la descendencia p rod ucid a p o r la cru z a se rá b lanca. Para determ inar las frac cio n e s fe n o típ e a s , se su m an la s fraccio nes de los g eno tip o s q u e p rod ucirían u n feno tip o d ad o . P o r ejem p lo , las flores m o rad as son resultad o d e ¿ P P * ± P p * }¡p P , lo q u e d a un total d e tre s cu artas p artes d e la descendencia.

m orad os

5 Pp

i PP

( 5 ) Se cu e n ta e l núm ero d e d escend ien tes c o n cad a genotipo. O bserva q u e P p t s lo m ism o q u e pP.

Tam b ién pueden calcularse probabilidades p ara p ro n o sticar el resultado de la cru z a d e u n so lo rasgo . Se d eterm inan las fraccio nes

D]é é ¿ é ¿ É70 é é jc é é é é

A F I G U R A 10-20 In flu e n c ia a m b ie n ta l e n e l fe n o tip o La distribución d el pelaje oscuro en e l g ato siamés e s e l resultado d e la interacción entre e l geno tip o y e l am biente, q u e p rod u cen u n fenotipo particular, l o s siam eses recién nacidos tienen pelaje claro en to d o el cuerpo. En un g ato siam és adulto, e l ale lo d el pelaje oscuro se expresa únicamente en las p artes m ás frías (nariz, orejas, garras y cola).

é (b )

S

é

é

é

Á r b o l g e n e a ló g ic o d e u n r a s g o r e c e s iv o

C ó m o in te r p r e ta r e l á rb o l g e n e a ló g ic o

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

I, I I , n i ■ g e n e r a c io n e s

Muerte súbita en la cancha

|

En e l síndrom e d e M a rfan , u n ale lo d e fib rin a d e fe c tu o s o d a por

O

resultad o e sta tu ra e le v a d a , m ie m b ro s, m a n o s y p ie s largos, p ared es d é b ile s d e la a o rta y , m u ch a s ve ce s, e l c ris ta lin o d esp laz ad o en uno o en a m b o s o jo s , lo q u e e s un e je m p lo sorp ren den te d e p leiotrop fa.

1 = h o m b re

T R A S T O R N O S G E N É T IC O S H U M A N O S ?



= m u je r

3 padr6S

d V ó ' ^

1 0.9 ¿ C Ó M O S E IN V E S T IG A N LO S

O

£ )

h" “

0

O



O

o

¿ T ) = p o r t a d o r c o n o c id o (h e t e r o c ig o to ) p a r a e l ra s g o r e c e s iv o

M u c h a s e n fe rm e d ad es h u m a n a s están in flu id a s p o r la genética en

= m u e s , ,a e l r a s 9 ° *

n o m u o s tr a e l r a s g o

m a y o r o m e n o r m e d id a . C o m o los cruces exp e rim e n tale s c o n se ­ res h u m a n o s están fuera d e to d a cu e stió n , los genetistas in d a g a n los registros m édicos, histó rico s y fa m ilia re s p a ra e s tu d ia r lo s in te rca m ­ b io s d el pasad o. L o s registros q u e se e x tie n d e n a v a ría s generaciones

P j o ~ '

( ’ ) - n o s e p u e d e d e t e r m in a r e l g e n o t ip o e n e s t e á rb o l g e n e a ló g ic o

h u m a n o s , c o m b in a d o c o n la te cn o lo g ía d e la g enética m o le cu lar,

A F I G U R A 10-21 Á r b o l g e n e a ló g ic o f a m ilia r (a ) Árbol genealógico d e un rasgo dom inante. O b serva que to d o d escendiente (»ie e x h ib a un ras^a d om inante d e b e te n e r p o r lo m eno s un progenitor con e l rasgo (v é a n se la s fig u ras 10-8, 10-9 y 10-11). (b ) Árbol g enealógico d e u n rasgo recesivo. T odo individuo que muestre u n ra s g o recesivo d eb e se r hom oclgoto recesivo. S I los padres d e esa persona no m uestran e l rasgo, a m b o s d eb en se r le te ro cig o to s (portadores). O b se rv a q u e e l geno tip o no puede ser d eterm inado p ara alg u n o s d escend ien tes, q u e p u e d e n ser

ha h e c h o g ran d e s a v a n c e s e n la c o m p re n s ió n d e la s e nferm ed ad es

cortad o res o bien hom oclgotos dom inantes.

p u e d e n organizarse e n la fo rm a d e á r b o le s g e n e a ló g ic o s e s d e d r, diag ram as q u e m u estran la s re lacio n es genéticas e n tre u n co n ju n to d e in d ivid u o s re la cio n a d o s (F IG U R A 10-21). E l a n á lis is c u id a d o s o de lo s árb o le s g e n e aló g ico s p u ed e re v e la r si u n rasgo se hereda c o m o d o m in a n te , recesivo o lig a d o a los a o m o s o m a s sexuales. D esd e m e ­ d ia d o s d e l a d écad a d e 1960, e l a n á lis is d e lo s árb o le s genealógicos

genéticas h u m an as. P o r e je m p lo , ah o ra lo s genetistas co n o c e n lo s ge­ n e s q u e causan docenas d e e n fe rm e d a d e s hereditarias, in c lu y e n d o

ra m e n d e lia n a s im p le ; e s d e d r , c a d a rasgo está c o n tro la d o p o r u n

la a n e m ia d e c é lu la s falrifo rm es, h e m o filia , d istro fia m u scu la r, s ín ­

y n ú n ic o c o n u n a le lo d o m in a n te y u n o re cesivo . l*or c o n s ig u ie n ­

d ro m e d e M a r fa n y fibrosas quística. l a in ve stig ació n d e la genética

te, v a m o s a c o n c e n tra m o s e n a lg u n o s e je m p lo s d e trastorn os g e n é ­

m o le c u la r h a a u m e n ta d o nuestra ca p a cid ad d e pred ecir las enfer­ m e d a d e s genéticas y , q u izá , d e lle g a r a a ira rla s , u n te m a e n e l que

ticos d e im p o r t a n d a m é d ic a y d e las fo rm a s e n q u e se tra n sm ite n d e g e n e r a d ó n e n g e n e ra a ó n .

p ro fu n d iz a re m o s e n e l c a p ín ilo 1 3.

1 0 .1 0 ¿ C Ó M O S E H E R E D A N L O S T R A S T O R N O S G E N É T IC O S H U M A N O S O R IG IN A D O S

A lg u n o s tra sto rn o s g enéticos hum anos so n cau sad o s p o r alelo s recesivos E l c u e rp o h u m a n o d e p e n d e d e la s accio n es d e m ile s d e e n z im a s

P O R G E N E S Ú N IC O S ?

y o tras p ro te ín a s, l i n a m u ta d ó n e n u n a le lo d el gen q u e co d ific a

M u c h o s rasgos h u m a n o s co m u n e s, c o m o la s pecas, las pestañas

u n a d e estas p ro te ín a s p u e d e a lte ra r o in t e r r u m p ir s u f u n d ó n . S in

largas y e l pico d e 1 nuda e n la lín e a d e l ca b e llo , se h e re d a n a la m ane-

e m b a rg o , la presencia d e u n a le lo n o rm a l p u e d e g e n e ra r s u fia e n te

190

IU Z 1 U 7 » !

HtfiviKia

p ro te ín a fu n c io n a l p a ra q u e los h e le ro d g o io s s e a n feno típ icam en-

o x íg e n o e n la s a n g re s o n b aja s (c o m o al e je rc ita r lo s m ú s c u lo s ), las

le in d is tin g u ib le s d e los h o m o d g o t o s c o n d o s a le lo s n o rm a le s . P o r

m o lé c u la s d e h e m o g lo b in a d e lo s g ló b u lo s fa lc ifo rm e s se pegan

tan to , e n m u c h o s genes, u n a le lo n o r m a l q u e c o d ific a u n a p ro te in a

u n a s c o n otras. I x » a m o n to n a m ie n to s q u e se p ro d u c e n d e fo rm a n

fu n c io n a l e s d o m in a n te d e u n a le lo m u ía n t e q u e c o d ific a u n a pro-

e l d is c o n o r m a l d e los g ló b u lo s ( F I G U R A 10-23a), q u e s e alarg a y

te fn a q u e n o fu n d o n a . D i d i o d e o tra m a n e ra , u n a le lo m u ta n te de

ad o p ta u n a fo rm a d e h o z ( F I G U R A 10-23b> L a s c é lu la s faldfor-

estos g e n e s a re ce sivo re sp e cto d e l a le lo n o r m a l. A s í, u n fe n o tip o

m e s s o n m á s frágiles q u e los g ló b u lo s ro jo s n o rm a le s , l o q u e h ace

a n o rm a l o cu rre ú n ic a m e n te en in d iv id u o s q u e h e re d a n d o s co p ias

p ro b a b le q u e se r o m p a n ; ta m b ié n tie n d e n a ag ru parse y o b s tru ir

d e l a le lo m utante.

los capilares. S e p ro d u c e n ap o p le jía s p araliza d o ras s i b lo q u e a n los

U n p o r t a d o r e s u n in d iv id u o h e te ro d g o to p a ra u n rasgo

vasos s a n g u ín e o s d e l cereb ro. L a c o n d ic ió n ta m b ié n ca u sa a n e m ia ,

g e n é tico re cesivo : e s fe n o típ ic a m e n te s a n o , p e ro p u ed e tra n s m i­

p o rq u e se d e s tru y e n m u d t o s g ló b u lo s a n te s d e q u e c o n c lu y a n su

t i r s u a le lo re c e s iv o a la d e s ce n d e n ria . Ix»s genetistas c a lc u la n q u e

c i d o d e vid a .

c a d a u n o d e n o so tro s lle va a le lo s re ce sivo s d e d n c o a 15 genes

Las p e rs o n a s h o m o d g o ta s p ara e l a le lo d e las células fa ld -

q u e ca u sa ría n d e fecto s g e n é tico s graves e n los h o m o d g o to s . C a d a

fo rm e s s ó lo s in te tiz a n h e m o g lo b in a d efectu o sa; p o r ta n to , m u ­

v e z q u e se e n g e n d ra u n h ijo , h a y u n a p r o b a b ilid a d d e 5 0 % d e q u e

ch o s d e sus g ló b u lo s ro jo s s e d e fo rm a n . S in e m b a rg o , a u n q u e los

h e re d e e l a le lo d efe c tu o so . N o rm a lm e n te n o p asa n a d a , p o r­

h e te ro d g o to s t ie n e n a p ro x im a d a m e n te la m ita d d e la h e m o g lo b i­

q u e e s p o c o p ro b a b le q u e u n h o m b r e y u n a m u je r q u e n o est.ín

n a n o r m a l y la m ita d a n o r m a l, p o r l o reg ular tie n e n m e n o s g ló ­

e m p a re n ta d o s p o s e a n u n a le lo d e fe c tu o s o e n e l m is m o g e n , a sí

b u lo s fa ld fo r m e s y n o e stá n m u y afectados. D e h e c h o , a lg u n o s

q u e e s im p r o b a b le q u e p ro c re e n u n h ijo q u e e s re ce sivo h o m o ri-

d ep o rtista s d e clas e m u n d ia l s o n h e te ro d g o to s p a ra e l a le lo d e los

g o to d e u n a e n fe rm e d a d g e n é tica . S in e m b a rg o , las p are ja s e m p a ­

g ló b u lo s fa ld fo r m e s . C o m o s ó lo los q u e s o n h o m o d g o to s p ara el

re n ta d a s (e s p e d a lm e n te p rim o s h e rm a n o s o m á s p ró x im o s ) h e ­

a le lo d e las células fa ld fo r m e s m u e s tra n sín to m a s, la a n e m ia de

re d a ro n a lg u n o s d e sus g e n e s d e a n tep asa d o s r e d e n te s co m u n e s

c é lu la s fa ld fo r m e s se co n sid e ra u n tra s to rn o re cesivo .

y e s m á s p ro b a b le q u e lle ve n u n a le lo d e fe c tu o s o e n e l m is m o

A lr e d e d o r d e 2 0 a 4 0 % d e lo s a fric a n o s a l s u r d e l S a h a ­

gen. S i s o n h e te ro d g o to s p ara e l m is m o a le lo re ce sivo d efe c tu o so ,

ra y 8 % d e lo s neg ro s e s ta d o u n id e n s e s s o n h e te ro d g o to s p a ra la

estas p are ja s tie n e n u n a p ro b a b ilid a d d e u n a e n tre c u a tro d e te n e r

a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s , p ero e l a le lo e s m u y ra ro e n tre los

u n h ijo a fe c ta d o p o r u n tra sto rn o g e n é tic o (ufase l a fig u ra 1 0 -2 1 ).

b la n c o s . ¿ P o r q u é ? L a p r e v a le n a a d e l a le lo d e g ló b u lo s f a ld fo r ­

E l a lb in is m o e s re s u lta d o d e u n d e fe c to

to s tie n e n a lg u n a re s is te n c ia a l p a rá s ito q u e ca u sa e l p a lu d is m o ,

e n la p r o d u e d ó n d e m e la n in a

q u e e s c o m ú n e n A frica y o tro s lugares d e d im a c á lid o , p ero n o

Se n e c e sita u n a e n z im a lla m a d a tiro s in a sa p ara p r o d u d r m e la n in a ,

e n las re g io n e s frías, c o m o l a m a y o r p arte d e E u r o p a (lé a s e la

e l p ig m e n to o s c u ro d e la p ie l, p e lo e iris d e lo s o jo s , E l g e n q u e

p á g in a 3 0 0 ).

m es e n p e rs o n a s d e o rig e n a fr ic a n o s e d e b e a q u e los h e t e r o d g o ­

co d ific a la tirosin asa s e lla m a T Y R . S i u n in d iv id u o e s h o m o d g o -

S i d o s p o rta d o re s h e te ro d g o to s t ie n e n h ijo s , cad a fecu nd a-

t o p ara u n a le lo m u ta n te T Y R q u e c o d ific a u n a e n z im a tirusinasa

d ó n te n d rá u n a e n tre c u a t r o p o s ib ilid a d e s d e d a r p o r re s u lta d o

d efectuo sa, e l re s u lta d o e s e l a l b i n i s m o ( F I G U R A 10-22). E n los

u n h i j o q u e e s h o m o a g o t o p a ra e l a le lo d e la s c é lu la s fa ld fo r m e s

seres h u m a n o s y o tro s m am ífe ro s, e l a lb in is m o con siste e n que

y , p o r co n s ig u ie n te , te n d rá a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s . l a s m o ­

la p ie l y e l p e lo s o n c o m p le ta m e n te b la n c o s y los o jo s, ro sas (s in

d ern as té cn icas d e A D N p u e d e n d is t in g u ir e l a le lo d e h e m o g lo b i­

m e la n in a e n e l iris, l o q u e s e v e e s e l c o lo r d e los v a s o s s a n g u ín e o s

n a n o r m a l d el f a ld f o r m e y e l a n á lis is d e la s c é lu la s fe ta le s p e rm ite

d e la re tin a ).

L a a n e m ia d e c é lu la s fa lc if o r m e s e s c a u s a d a p o r u n a le lo d e fe c tu o s o p a r a la sín tesis d e la h e m o g lo b in a U a n e m ia d e c é l u l a s f a l c if o r m e s e s e l re s u lta d o d e u n a m u ta c ió n e n e l gen d e la h e m o g lo b in a , l a prole ín a h e m o g lo b in a , q u e le d a a lo s g ló b u lo s ro jo s su c o lo r, tra n sp o rta o x íg e n o e n l a sangre. E n l a a n e m ia d e células falcifo rm es, u n c a m b io e n u n ú n ic o nud e ó t id o d a p o r re s u lta d o u n a m in o á c id o in c o n e c to en u n a p o s ic ió n c ru c ia l d e la m o lé c u la d e h e m o g lo ­ b in a , l o q u e altera sus p ro p ied ad e s (lé a s e l a se cció n 12.4 d e l c a p ítu lo 12). C u a n d o las c o n c e n tra c io n e s d e

► F I G U R A 10-22 A lb i n i s m o (a ) Estos herm anos rru e stran q u e e l albin ism o y la coloración norm al pueden o cu rrir en la m ism a fam ilia . ) U a la b í

Patrones d e l i herencia

191

p r o t e ín a a n o r m a l q u e in te rfie re c o n la fu n c ió n d e o tra q u e e s n o r­ m a l. P o r e je m p lo , alg u n a s p ro te ín a s d e b e n u n irs e e n largas cad e­ n a s p a ra c u m p lir sus f u n d o n e s e n l a c é lu la . L a p r o t e in a a n o r m a l p u e d e inse rtarse e n u n a c a d e n a y e v ita r la a d ic ió n d e n u e v o s e sla­ b o n e s p ro te ic o s . Esto s fra g m e n to s a c o rta d o s d e u n a c a d e n a p u e ­ d e n s e r in c ap a ce s d e d e s e m p e ñ a r u n a f u n d ó n n e ce saria. O tro s a le lo s d o m in a n te s p u e d e n c o d if ic a r p ro te ín a s q u e p ro d u c e n re ­ a c c io n e s n u e vas q u e s o n tó xicas. P o r illt im o , a le lo s d o m in a n te s

p u e d e n c o d if ic a r u n a p r o te ín a q u e r e a e d o n a e n exceso y c u m p le s u f u n d ó n e n lo s m o m e n to s y lug ares in o p o rtu n o s .

L a e n fe r m e d a d d e H u n r in g t o n e s c a u s a d a p o r u n a p r o t e in a d e f e c t u o s a q u e m a ta c é lu la s e n p a r t e s e s p e c ific a s d e l c e re b r o L a e n f e r m e d a d d e l l u n t i n g t o n e s u n tra sto rn o d o m in a n te que c a u sa u n d e te rio ro le n t o y p ro g re sivo d e alg u n a s p artes d e l cereb ro, ta) G ló b u lo s ro to s n o rm a le s

l o q u e p ro d u c e u n a p érd id a d e la c o o r d in a d ó n , m o v im ie n to s esp a s m ó d ic o s , trasto rn o s d e la p e rs o n a lid a d y , fin a lm e n te , la m u e r­ te. Ix>s s ín to m a s d e l a e n fe rm e d a d d e llu n t in g t o n ap arecen entre lo s 3 0 y lo s 5 0 a ñ o s . P o r tan to , m u c h a s p erson as p a s a n e l a le lo a sus h ijo s a n te s d e s u frir los p rim e ro s sín to m a s. I x » genetistas a is­ la r o n e l g e n d e llu n t in g t o n e n 1993 y a lo s p o co s a ñ o s id e n tifica ­ r o n s u p ro d u c to , u n a p ro te ín a lla m a d a 'h u n t in g t in a * . L a f u n d ó n d e la h u n tin g tin a n o rm a l sig ue s ie n d o d e s c o n o d d a . A l p are ce r, la h u n tin g tin a m u la n t e in te rfie re c o n la a c rió n d e la h u n tin g tin a n o r­ m a l y fo rm a a c u m u la d o n e s e n las c é lu la s n e rv io sa s q u e acab an p o r m atarlas.

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é t ic o s e s t á n lig a d o s a l o s c r o m o s o m a s s e x u a le s C o m o e x p lic a m o s antes, e l c r o m o s o m a X c o n tie n e m u ch o s genes q u e n o tie n e n u n e q u iva le n te en e l c r o m o s o m a Y . C o m o los h o m ­ bres tie n e n s ó lo u n c r o m o s o m a X , ú n ic a m e n te p o se e n u n a le lo •>) G ló b u lo s ro jo s fo lclfo rm e s

p ara cad a u n o d e e sto s genes. E ste a le lo ú n ic o se expresará s in que h a y a n in g u n a p o s ib ilid a d d e q u e s u a c tiv id a d q u e d e 'o c u l t a ' p o r

A F I G U R A 10-23 A n e m i a d e c é lu la s f a l d f b r m e s ( a ) l o s g lób ulo s ro jo s n o rm ales son d isco s con c l centro hundido. ( b ) C uando c l o x ig e n o d e la sangre e s poco, los g lób ulo s rojos d e una persona c o n an e m ia d e células fa ld fb rm e s ad o ptan una form a d e lg a d a y cu rva , a m odo d e una hoz. C u an d o tienen

la e x p re sió n d e o tr o a le lo .

esta fo rm a, son frágiles y se am ontonan, d e m odo q u e obstruyen los capilares.

u n e s q u e m a p e c u lia r d e h e re n c ia . Esto s tra sto rn o s s o n m u c h o

a los m é d ic o s g e n e tis ta s d ia g n o s tic a r e sta a n e m ia e n lo s fe to s. E n e l c a p ít u lo 13 se d e s crib e n a lg u n o s m é to d o s d e d ia g n ó s tic o .

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é tic o s h u m a n o s s o n c a u s a d o s p o r a le lo s d o m in a n te s

l l n h i j o v a ró n re c ib e s u c r o m o s o m a X d e s u m a d re y lo t ra n s m ite e x d u s iv a m c n te a sus h ija s . A sí, los tra s to rn o s lig ad o s a lo s c r o m o s o m a s sex uales ca u sa d o s p o r u n a le lo re ce sivo tie n e n

m á s fre cu e n te s e n lo s h o m b re s y p o r l o r e g u la r s a lta n u n a g enera­ c ió n . U n h o m b r e a fe c ta d o tra n s m ite e l rasgo a u n a h ija p o rta d o ­ ra fe n o típ ic a m e n te n o r m a l, q u e lu e g o tie n e h ijo s a fe c ta d o s. Los d e fecto s g enéticos fa m ilia re s m á s c o n o d d o s d e b id o s a a le lo s re­ c e s iv o s d e g e n e s d el c r o m o s o m a X s o n la ce g u era a los co lo re s v e r d e y r o jo (vé ase la fig u ra 10-17), la d is tro fia m u s c u la r y l a h e ­ m o f i l i a ( R G U R A 10-24).

M u c h o s trastornos g enéticos g ravea c o m o la e n fe rm e d ad d e Hun-

l a h e m o filia e s ca u sa d a p o r u n a le lo re c e s iv o q u e se lo c a ­

tin g to n , s o n causad o s p o r a le lo s d o m in a n te s. P a ra q u e la s enferm e­

liz a e n e l c r o m o s o m a X q u e d a lu g a r a u n a d if i d e n c i a e n u n a de

d ad e s d o m in a n te s se tra n sm ita n a los d escendientes, p o r lo m eno s

la s p ro te ín a s n e ce sarias p a ra q u e se c o a g u le la sangre. Las p er­

u n p ad re d e b e te n e r e l p a d e c im ie n to ; e s d ecir, p o r l o m e n o s u n a

s o n a s c o n h e m o filia s u fr e n m o re to n e s c o n f a d l id a d y p u e d e n

p ers o n a c o n u n a e n fe rm e d ad d o m in a n te d e b e co n servar u n a salud

s a n g ra r m u c h o a ca u sa d e le s io n e s m e n o re s. M u c h a s veces, los

d e m o d o tal q u e p u e d a crecer y reproducirse. O tra p o s ib ilid a d e s que

h e m o fílic o s t ie n e n a n e m ia p o r la p é rd id a d e san g re . S in e m b a r­

e l a le lo d o m in a n te sea e l resultad o d e u n a n u e v a m u ta c ió n e n los

go, a u n a n te s d e l m o d e rn o tra ta m ie n to c o n factores d e coagu-

ó v u lo s o los esp erm ato z o id e s d e u n a p erson a n o afectada. E n esta

l a d ó n , a lg u n o s h e m o fílic o s v a ro n e s s o b r e v iv ía n p ara h e re d a r su

s in ia rió n , n in g u n o d e los p rog enito res tie n e la enferm ed ad .

a le lo d e fe c tu o s o a sus h ija s , la s m a le s lo tra s la d a b a n a s u s h ijo s,

¿ C ó m o e s q u e u n a le lo m u la n t e p u e d e se r d o m in a n t e res­

l a d is tro fia m u s c u la r, u n a d e g e n e ra d ó n m o r t a l d e lo s m ú s c u lo s

p e c to d e l a le lo n o r m a l? A lg u n o s a le lo s d o m in a n te s c o d ific a n u n a

e n v a ro n e s jó ve n e s, es o tr o tra s to rn o re ce sivo lig a d o a lo s c r o m o ­

1 9 2

h

i

: i u t .i » » i

H t iffK ia

A F IG U R A 10-24 H e m o filia e n t r e la s fa m ilia s re a lo s d e E u r o p a En e ste fam oso á rb o l g enealógico se m uestra l a tran sm isió n d e la hem o filia ligada al crom o so m a sexual X a p artir d e l a reina V icto ria d e Inglaterra (en e l centro, sentada al fren te con un b astón, en I8 8 5 ), q u e la heredó a s u s h ijo s y , al cabo d el tiem po, a prácticam ente to d a la realeza d e Eu rop a, por la e x te n sa costum bre d e lo s m atrim onios end o gám lco s d e sus h ijo s con m iem bros d e la re ale z a d e o tras naciones europ eas. Com o los an tep asad o s d e la re in a V ictoria no tenían hem ofilia, e ste m al d eb e haber ap arecid o p o r una mutación e n la prop ia V ictoria o e n uno d e sus padres (o co m o resultad o d e una infidelidad). P R E G U N T A ¿Po r q u é n o e s p o sib le q u e u n a m u tación e n e l esp o so d e V ic to ria , A lb e rto , fu era la fu en te o rig in a l d e la h em o filia en e l á rb o l g en ealó g ico d e esta fam ilia ? so m as se x u ale s q u e d e s c rib im o s e n e l a p a rta d o 'G u a r d iá n d e la

a b o rto s , p ero a lg u n o s e m b r io n e s c o n n ú m e r o a n o r m a l d e c ro ­

sa lu d : D is t r o f ia m u s c u la r', d e las p á g in a s 194 y 195.

m o s o m a s s o b r e v iv e n h a sta e l n a c im ie n t o o in c lu s o m ás.

10.11 ¿ C Ó M O A F E C T A N A L O S S E R E S

A lg u n o s tra sto rn o s g enéticos son cau sad o s p o r núm eros an o rm ales d e cro m osom as sexuales

H U M A N O S LO S ER R O R ES E N EL N Ú M ER O C o m o los c ro m o s o m a s X y Y se e m p a re ja n d u ra n te la m e io sis, e l e s­

D E C RO M O SO M A S?

p e rm a to z o id e lle va u n c r o m o s o m a X o u n o Y . L a n o d is y u n c ió n de

E n e l c a p ítu lo 9 e x a m in a m o s lo s in t r in c a d o s m e c a n is m o s d e

lo s cro m o so m a s sexuales e n lo s h o m b re s p ro d u c e esp erm ato z o id e s

la d iv is ió n m e ió tic a , p o r la c u a l c a d a e s p e rm a to z o id e y cad a

s in c ro m o s o m a sexual (lla m a d o e sp erm ato z o id e ' O ' ) o b ie n dos

ó v u lo re c ib e n s ó lo u n c r o m o s o m a d e c a d a p a r h o m ó lo g o . N o

cro m o so m a s sexuales ( e l e sp e rm a to z o id e p u e d e se r X X , Y Y o X Y ,

es d e s o rp re n d e r q u e e sta e la b o ra d a d a n z a d e los c ro m o s o m a s

d e p e n d ie n d o d e q u e la n o d is y u n c ió n o cu rra e n la m e io sis I o la I I ) .

p ie rd a e l r it m o o c a s io n a lm e n te y q u e los g a m e to s te n g a n c ro ­

La n o d is y u n c ió n d e los c ro m o s o m a s sex uales e n las m u je re s p ro ­

m o so m as d e m ás o d e m en o s ( F IG U R A

1 0 - 2 5 ) . Esto s errores

d u ce ó v u lo s O o b ie n X X e n lu g a r d e ó v u lo s c o n u n c ro m o s o m a X .

d e l a m e io s is , q u e se lla m a n n o d is y u n c ió n , p u e d e n a fe c ta r

O t a n d o los g am eto s n o rm a le s se fu s io n a n c o n u n e sp erm ato z o id e

e l n ú m e r o d e c ro m o s o m a s se x u ale s o d e a u lo s o m a s d e c u a l­

o u n ó v u lo d efectuo so , los cig o tos tie n e n u n n ú m e ro n o r m a l d e au-

q u ie r sexo. L a m a y o r ía d e los e m b r io n e s q u e p ro c e d e n d e la

to so m as, p e ro u n n ú m e ro a n o r m a l d e c ro m o s o m a s sex uales (T a b la

fu s ió n d e g a m e to s c o n u n n ú m e r o a n o r m a l d e c r o m o s o m a s se

10-2). l a s a n o rm a lid a d e s m á s co m u n e s s o n X O , X X X , X X Y y X Y Y

a b o rta n e s p o n tá n e a m e n te y s u m a n d e 2 0 a 5 0 % d e to d o s los

(lo s genes d e l c r o m o s o m a X s o n e se n c iale s p a ra la su p e rvive n c ia .

I

Patron es d e la herencia

N o d is y u n c ió n en la m e io s is I

M e io sis n o rm al

Célula original

M eio sis

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S)

© M eio sis

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193

N o d to yu n cló n en la m e io s is II

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A F I G U R A 10-25 N o d is y u n c ió n e n l a m e io s is l a n o d isyunción puede o c u rrir d uran te la m eiosis I o la m eiosis II; se producen g am eto s c o n m á s crom osom as o m ucho m eno s ( n - I ) .

C ro m o so m as sea u a le s d e e sp e rm a to z o id e d e fe c tu o so

N o d is y u n c ió n e n e l p ad re C ro m o so m as s e t ua le s C ro m o so m as %>■ tu ales d a ó v u lo n o rm a l d a lo s h ijo s

O (ninguno)

X

XO

Mujer: síndrome d e Turner

XX

X

XXX

Mujer: trlsomla X

XV

X

XXY

Hombre: síndrome de KIlnefeHer

W

X

XYY

Hambre: síndrome de Jacob

C ro m o so m as set tu a le s d e e sp erm ato z o id e n o rm al

N o d is y u n c ió n en la m ad re C ro m o so m as se x u a le s d e C ro m o so m as s ■ tu ales ó v u lo d e fe ctu o so d e lo s h ijo s

X

O (ninguno)

XO

Mujer: síndrome d e Turne»

Y

0 (ninguno)

YO

Muere com o embrión

X

XX

XXX

Mujer: trlsomla X

V

XX

XXY

Hambre: sindrome de KIlnefeHer

r — o tip o ______________________

Fe n o tip o

n

194

Herencia

G u a rd iá n d e la salu d

m

Distrofia m u sc u la r C u a n d o e l p eststa o lím p ic o M a tth ias S te ln e r d e A lem an ia g a n ó la m e d a lla d e o ro en 2 0 0 8 , con un le van ta m ie n to en dos tie m p o s d e ca s i 2 5 8 k ilo s, e je rc ió u n a fu e rz a tre m e n d a sobre su c u e rp o ( F IG U R A E l 0-1). ¿ C ó m o so p o rtaro n sus m ú scu lo s las te n s io n e s ? Y p a ra e l c a s o , ¿ p o r q u é lo s m ú scu lo s d e t u cu e rp o no se d esg a rran c u a n d o s a lta s d esd e u n tram o d e e sca le ra s? la s c é lu la s m u scu la re s e stá n u n id a s firm e m e n te p o r una p ro te in a m u y la rg a lla m ad a d istro fin a . L o s c a s i 3,700 a m in o á c id o s d e l a d is tro fin a fo rm a n u n a v a rilla fle x ib le pero fu e rte q u e c o n e cta e l cito e s q u e le to d en tro d e la cé lu la m u scu la r c o n p ro te in a s d e su m e m b ran a p lasm ática, la c u a l se un e a la s p ro te in a s q u e fo rm a n u n so sté n fib ro so a lre d e d o r de cad a m ú scu lo . A si, cu a n d o u n m ú s c u lo se co n tra e , la s c é lu la s m u scu lares q u e d a n in ta c ta s p o rq u e la s fu e rz a s se d istrib u y e n d e m a n e ra u n ifo rm e p o r t o d a s la s c é lu la s d el m ú s c u lo y p o r las p ro te in a s d el so p o rte e x tra ce lu la r. P o r d es g ra cia, ap ro x im a d a m e n te uno d e c a d a 3 ,5 0 0 c h ic o s sintetiza d is tro fin a m u y d e fe c tu o sa . C u a n d o e s to s m u ch a ch o s u s a n sus m ú scu lo s, l a fa lta d e d is tro fin a fu ncio nal sig n ifica q u e la co n tra cc ió n o rd in aria d e lo s m ú scu lo s d esg a rra s u s cé lu la s . Las c é lu la s m u ere n y son reem p laz ad as p o r g rasa y te jid o c o n e c tiv o ( F IG U R A E l 0-2). A la e d a d d e siete u o c h o artos, e s to s c h ic o s y a n o p u e d e n ca m in a r. N o rm a lm e n te m ueren p o c o d e s p u é s d e lo s 2 0 artos, p o r d ificu lta d e s c a rd ia c a s y resp iratorias.

A F I G U R A E1G-1 M a t th ia s S t e in e r g a n a la m e d a lla d e o r o c o n u n le v a n ta m ie n to d e 2 5 8 k ilo s

Estos c h ic o s su fre n d i s t r o f i a m u s c u la r , q u e lite ralm e n te sig n ifica 'd e g e n e ra c ió n d e lo s m ú scu lo s*. L a fo r m a m á s g rave se lla m a d is tro fia m u scu la r d e D u c h c n n c ; u n p a d e cim ie n to

m u ch a ch o p a d e c e rá d is tro fia m u s c u la r si tie n e un ale lo d efe c tu o so d e d is tro fin a en su ú n ico c ro m o s o m a X , p ero una

m e n o s g rave , pero d e t o d a s fo rm a s m o rta l, e s la d is tro fia

nlfta. q u e tie n e d o s c ro m o s o m a s X , n e c e s ita rla d o s co p la s

m u s c u la r d e 8 e ck e r. Esto s n o m b re s se d eb en a lo s m é d ic o s q u e d escrib ie ro n e l trasto rn o p o r p rim e ra v e z . La d istro fia

d e fe c tu o s a s p ara su frir e l tra sto rn o . Esto no o c u rre nu nca, p orq ue u n a n iñ a te n d r ía q u e re cib ir u n ale lo d e d is tro fin a

m u scu la r e s ca u s a d a p o r u n ale lo d e fe c tu o s o d el g e n d e la d is tro fin a (lla m a d o g en D M D . por la s in ic ia le s d e D istro fia

d e fe c tu o s o d e su m ad re (e n u n o d e sus c ro m o s o m a s X )

M u s c u la r d e D uchen ne).

la m u e rte se p ro d u c e n ta n p ro n to , lo s n iñ o s c o n d is tro fia

la s n iñ a s ca s i n u n c a tie n e n d istro fia m u s c u la r. ¿ P o r q u é ? to rq u e e l g e n d e la d is tro fin a e stá e n e l c ro m o s o m a X y los

m u scu la r ca s i n u n c a s e rep rod u cen .

a le lo s d e la d istro fia m u s c u la r son re ce sivo s. P o r tan to , un

pero p a re ce c o n tra ria a l co n ce p to d e e v o lu c ió n p o r se le cció n

y d e s u p ad re (en s u c ro m o s o m a X ). C o m o la d is c a p a c id a d y

Esta situ ació n e s ló g ic a d esd e e l p u n to d e v is ta g e n é tico ,

a sí q u e u n e m b r ió n s in p o r l o m e n o s u n c ro m o s o m a X s e ab o rta

T ris o m ía X ( X X X )

e sp o n tán e am en te m u y a l c o m ie n z o d e la g e stació n ).

A lre d e d o r d e u n a d e cad a 1,000 m u je re s tie n e n tres c ro m o s o m a s

Sín d ro m e d e T u m e r ( X O )

X , u n a c o n d ic ió n lla m a d a t r ls o m ú X o trip le X . L i m a y o ría d e estas m u je re s n o tie n e n d efectos d eteclab les, s a lv o p o r u n a te n d e n ­

A p ro x im a d a m e n te u n a d e cad a 3 ,0 0 0 b eb és fe n o tfp ic a m e n te m u ­

cia a se r altas y m a y o r in c id e n c ia d e p ro b le m a s d e a p re n d iz a je . A

jeres tie n e n s ó lo u n c ro m o s o m a X , u n a c o n d ic ió n c o n o c id a c o m o

d ife re n cia d e la s m u je re s c o n e l s ín d ro m e d e T u m e r , ca s i to d as las

s ín d ro m e d e T u m e r . E n la p u b e rta d , l a d e ficie n cia d e h o rm o n a s

m u jeres q u e tie n e n triso m ía X s o n fértiles y — d a to m u y in te re sa n ­

im p id e q u e la s n iñ a s X O m e n s tn ie n y d es a rro lle n las características

te— p o r lo reg ular tien en h ijo s X X y X Y n o rm a le s . D e b e o p e ra r

sexuales se cu n d arias, c o m o e l cre c im ie n to d e las m a m a s . E l trata­

a lg ú n m e c a n is m o d e s c o n o c id o e n la m e io s is gracias a l c u a l e l cro­

m ie n to c o n estró g en o s favorece e l d e s a rro llo fisico; s in em barg o,

m o so m a X a d ic io n a l n o pasa a lo s ó v u lo s .

c o m o ca s i to d as la s m u je re s c o n e l s ín d ro m e d e T u m e r c a re c e n de ó v u lo s m ad u ro s, e l tra ta m ie n to h o r m o n a l n o p e rm ite q u e teng an

Sín d ro m e d e Klinefelter ( X X Y )

h ijo s . O tra s características d e las m u je re s c o n e l s ín d r o m e d e Tur-

A p ro x im a d a m e n te u n o d e c a d a 1,000 h o m b re s n ace c o n d o s cro­

n e r s o n estatura b aja, p lieg ues cutáneos a lre d e d o r d el cu e llo , m a­

m o s o m a s X y u n o Y . C a s i to d o s lle v a n u n a v id a n o r m a l s in sab e r

y o r riesg o d e su frir e n fe rm e d a d e s ca rd io vascu lare s, defectos renales

q u e tie n e n u n c ro m o s o m a X d e m á s, p ero a lg u n o s , e n la p u b er­

y p é rd id a d e l o íd o . C o m o la s m u jeres c o n s ín d r o m e d e T u m e r tie­

tad, m u e s tra n alg u n a s características sexuales se cu n d a ria s m ixtas,

n e n ú n ic a m e n te u n c ro m o s o m a X , e x liib e n lo s trastorn os recesivos

c o m o d e s a n o llo p a rcia l d e m a m a s , e n s a n c h a m ie n to d e la s caderas

lig ad o s al c ro m o s o m a X , c o m o h e m o filia y ceguera al c o lo r, m u ­

y te stícu lo s p eq ueñ os. Esto s s ín to m a s s e a g ru p an e n e l s ín d ro m e

c h o m á s a m e n u d o q u e las m u je re s X X .

d e K U n e fe h e r. P o r lo regular, los h o m b re s X X Y s o n estériles ( p o r

Patron es d e la herencia

(a) M ú scu lo norm al

195

s n iñ o s c o n s ín d r o m e d e D o w n

A lg u n o s t r a s t o r n o s g e n é tic o s s o n c a u s a d o s p o r n ú m e r o s a n o r m a le s d e a u t o s o m a s

tie n e n va ria s características físicas d is tin tiv a s , c o m o t o n o m u s c u la r d é b il, b o c a p e q u e ñ a q u e se m a n tie n e p a rd a lm e n te a b ie rta (p o rq u e n o p u e d e n a c o m o d a r la le n g u a ) y u n a fo r m a p e c u lia r d e lo s p árp a­

C u a n d o o cu rre u n a n o d is y u n c ió n d e los au tosom as, se p ro d u c e n

d o s ( F IG U R A 10-26). D efectos m u c h o m á s g rave s s o n : poca resis­

ó v u lo s o e sp erm ato z o id e s a los q u e le s falta u n a u to s o m a o b ie n

te n c ia a las e n fe rm e d a d e s in fe c d o sas, m a lfo rm a c io n e s d e l co ra z ó n

t ie n e n d o s co p ia s d e u n au to so m a . L a fu s ió n c o n u n g a m e to n o r­

y g rad os d ive rso s d e retraso m e n ta l, m u c h a s veces grave.

196

H i : i l» 7 » 'l

H eivrKia

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n n /¡ti &• r c g u l j t i ú n d e l o s g t n c »

231

p ro c a rio n te s y e u c a rio n te s p o r ig u a l, ta m b ié n h a y a lg u n a s d ife ­

E s t u d io d e c a s o

rencias, c o m o v e re m o s e n seg u id a. c o n t i n u a c i ó n

Fibrosis quistica

R eg u lació n de lo s genes en lo s p rocario n tes

¿P o r q u é la se le c c ió n n atu ral n o h a e lim in a d o lo s a le lo s

E l A D N p ro c ario n te se o rg a n iz a e n p a q u e tes lla m a d o s o p e r o n e s ,

m u ta d o s C F T R ? Q u iz á p o rq u e lo s a le lo s m u ta d o s co n fie re n protección c o n tra e l c ó le ra y la tifo id e a . L a p ro te in a C F T R n o rm al e s a c tiv a d a p o r l a to x in a d e l c ó le ra y p ro d u c e una secreción e x c e s iv a d e c lo ro p o r la s p ared es ce lu la re s . E l ag u a la sig u e p o r ó sm o sis , d e m o d o q u e la s v ic tim a s d el có le ra

e n los q u e los g e n e s d e fu n d o n e s re la d o n a d a s se d e p o s ita n un o s

sufren u n a d iarre a d e b ilita n te y m u ch a s v e c e s le ta l. Las p ro te ín a s C F T R d e fe c tu o s a s n o p u e d e n se r a c tiv a d a s p o r la toxina d el có le ra , l a p ro te in a C F T R e s ta m b ié n e l sitio p o r e l q u e l a bacteria d e l a tifo id e a p en e tra en l a cé lu la , p ero no puede e n tra r p o r la s p ro te ín a s C F T R m u tad as. E sta p rotección

ju n t o a o tro s ( F I G U R A 1 2 -9 *). U n o p e ró n está c o n s t in iid o p o r: ( I ) u n g e n r e g u la d o r , q u e co n tro la e l m o m e n to o la v e lo d d a d d e la U a n s c iip d ó n d e o tro s genes; ( 2 ) u n p ro m o to r, q u e la A R N p o lim e ­ rasa re co n o c e c o m o e l lu g a r d o n d e se e m p ie z a l a tra n s e n p rió n ; ( 3 )

gen reg ulad or: c o d ific a la p ro te ín a o p e ra d o r a q u i s e u n e re p re so ra b p ro te ín a re p re so ra

no co m p e n sa lo s d e v a s ta d o re s e fe c to s d e la fib ro s is q u istic a , pero lo s h e te ro cig o to s, c o n u n a le lo C FT R n o rm a l y uno m utado. tie n e n u n a C F T R d e fu nció n ca s i n o rm a l y sald rían m eno s a fe c ta d o s p o r e l c ó le ra y la tifo id e a . E sta "v e n ta ja d e los hetero cig o to s" e x p lic a rla la e le v a d a fre c u e n c ia d e a le lo s C FT R m u ta d o s (a lre d e d o r d e 4 * d e la s p e rs o n a s d e o rig e n europ eo tien en a le lo s m u ta d o s C FT R ), c o m o p asa con e l a le lo d e la an e m ia d e c é lu la s fa lc ifo rm e s (v é a s e la p ág in a 1 90).

/

p ro m o to r la A R N p o lim e ra sa se on b u a aq u i

g e n e s e stru ctu ra le s

b ) E s t r u c t ir a d e l o p e ró n la c to s a

■-X - »

T an scn p ctó n b lo q u ead a

A D N s o n la fíle n te d e fin itiva d e to d a l a v a r ia d ó n g enética. N u e vas s e m e n d a s d e bases p a s a n p o r se le cció n n atu ral r u a n d o los orga­ n is m o s c o m p ite n p o r s o b re v iv ir y re p ro d u a re c . O c a s io n a lm e n te ,

u t a proteina ropresora m id a al sitio d el operad o r so la p a al p rom otor

u n a m u t a d ó n re s u lta b en é fica p ara la s r e la d o n e s d e l o rg a n is m o c o n s u e n to rn o . A l p a so d el tiem p o , y c o n la re p ro d u c c ió n , la sec u e n d a d e bases m u ta n te se tra n s m ite a to d a la p o b la d ó n , pues

p ro te ín a s re p re so ra

lo s o rg a n is m o s q u e la tie n e n su p e ra n y se re p ro d u c e n m á s q u e los rivales q u e lle v a n la s e c u e n d a d e b ase o rig in a l. E n la u n id a d 3 se se rá d e ta lla d a m e n te e ste proceso.

f>) S k i la c to s a

L a A R N p o lim o ra sa so uno d p ro m o to r y tra n scrib e b s g e n e s e s tru c tu ra le s

1 2.5 ¿ C Ó M O S E R E G U L A N L O S G E N E S ? E l g e n o m a h u m a n o c o m p le t o c o n t ie n e d e 2 0 m il a 2 5 m il g e­ n e s. C a d a g e n e stá p res e n te e n casi to d a s la s c é lu la s d el cu e rp o , p e r o c a d a c é lu la expresa (e s d e d r , tra n s c rib e y , s i e l p ro d u c to del g e n e s u n a p ro te in a , tr a d u c e ) a p e n a s u n a fra e d ó n . A lg u n o s g e­ n e s s e e x p re san e n to d a s la s c é lu la s p o r q u e c o d ific a n p ro te ín a s o m o lé c u la s d e A R N q u e s o n e s e n d a le s p ara la v id a d e c u a lq u ie r c é lu la . P o r e je m p lo , to d as la s células t ie n e n q u e s in te tiz a r p ro ­ te ín a s, a s í q u e to d o s é sto s tra n s c rib e n g e n e s d e A R N t , g e n e s d e A R N r y g e n e s d e p ro te ín a s rib o s ó m ic a s . O tro s g e n e s se exp resan ú n ic a m e n te e n d e n o s tip o s d e cé lu la s , e n d e te rm in a d o s m o m e n ­ to s d e l a v id a d e u n o r g a n is m o o e n c o n d id o n e s a m b ie n ta le s e s­

la la c to s a s e u n e a p ro te ín a s re p reso ra s

s e sin tetizan e n z im as q u e m otaboltzan la la cto sa

(c ) C o n ta c to s a

p ec ífic as. P o r e je m p lo , a u n q u e to d a s la s c é lu la s c o n t ie n e n e l g e n d e la c a s e ín a , u n a p ro te in a im p o r t a n t e d e la leche, é ste n a d a m is se expresa e n m u je re s m a d u ra s , e n n e n a s c é lu la s d e la s m a m a s y s ó lo c u a n d o la cla n . L a re g u la c ió n d e la e x p re sió n d e u n g e n o cu rre en e l n iv e l d e la tr a n s c r ip d ó n (q u é g e n e s s e u s a n p ara h a c e r A R N m e n u n a c é lu la ), la t r a d u e d ó n (m a n t a p ro te ín a se h a c e a p a n ir d e u n tip o p a n ic u la r d e A R N m ) o la a c tiv id a d p ro te ín ic a (c u á n t o d u ra la p ro te in a e n la c é lu la y c o n q u é ra p id e z c a ta liz a re a c d o n e s esp ed fic a s ). A u n q u e e sto s p rin c ip io s g e n e rale s se a p lic a n a o rg a n is m o s

A F IG U R A 12-9 R e g u la a ó n d e l o p e r ó n la c t o s a ( a ) E l o peró n

lactosa consta d e un g e n regulador, u n prom otor, un o p e rad o r y tres g e n e s estructurales q u e co d ifican la s enzim as necesarias para el m etab olism o d e la lactosa, (b ) E n au sencia d e la lactosa, las p roteínas represoras se unen al operad o r d el o peró n lactosa, la A RN polim erasa puede enlazarse al prom otor, pero no p asa d e la proteina represora p ara tran scrib ir tos g e n e s estructurales. (c ) C u a n d o h a y lactosa, se une a las p roteínas represoras y las Inactiva p ara un irse al o perad o r. La A RN p o lim e rasa se une al prom otor, p asa e l o p e rad o r d esocu p ad o y tran scrib e los genes estructurales.

2 3 2

|T [!T T » ? m

H e r e n c ia

u n o p e r a d o r , q u e re g u la e l ac ce so d e la A R N p o lim e ra sa al p ro ­

La e x p re s ió n d e la in fo r m a c ió n g e n é tic a d e u n a c é lu la eu ­

m o to r, o ( 4 ) los g e n e s e s t r u c t u r a le s , q u e c o d ific a n e n z im a s re la­

c a rio n te e s u n p ro c e s o d e v a rio s p asos q u e c o m ie n z a c o n la tra n s ­

c io n a d a s u o tras p roteínas. I x » o p e ro n e s c o m p le to s s o n re g u lad o s

c r ip c ió n d e l A D N y n o r m a lm e n t e t e r m in a c o n u n a p ro te ín a q u e

c o m o u n id a d e s, a s í q u e s e s in te tiz a n s im u ltá n e a m e n te p ro te ín a s

re a liz a u n a fu n c ió n p a rtic u la r. L a re g u la c ió n d e la e x p re sió n d e

d e fu n d ó n re la c io n a d a c u a n d o e s necesario .

lo s g e n e s p u e d e o c u r r ir e n c u a lq u ie ra d e lo s paso s, c o m o se ilu s ­

L o s o p e ro n e s p ro c a rio n te s s o n re g u la d o s d e d ive rsa s m a ­

tra e n l a F IG U R A 12-10.

n e ra s, d e p e n d ie n d o d e la s f u n d o n e s q u e c o n tro le n . A lg u n o s o p e ro n e s c o d ific a n e n z im a s q u e n ecesita la c é lu la ca s i t o d o el tie m p o , c o m o las e n z im a s q u e s in te tiz a n m u c h o s a m in o á c id o s ,

O

t r a n s c r ib e u n g e n . L a v e lo c id a d a la q u e lo s g e n e s tra n s ­

la to s o p e ro n e s se tran scrib e n d e c o n tin u o , s a lv o q u e la bacteria

c r ib e n g e n e s e s p e c ífic o s d e p e n d e d e l a d e m a n d a d e l a p r o ­

e n c u e n tre u n e x ce d e n te d e c ie rto a m in o á d d o . O t r o s o p e ro n e s c o ­

te ín a o e l p r o d u n o A R N q u e c o d if ic a n . L a tr a n s c r ip d ó n

d ific a n e n z im a s q u e se n e c e sita n d e v e z e n c u a n d o , p o r e je m p lo ,

d el g e n v a ría e n tre lo s o rg a n is m o s , e n tre la s c é lu la s d e u n

p a ra d ig e rir u n a lim e n t o in u s ita d o . S e tra n s c rib e n ú n ic a m e n te

o rg a n is m o y e n u n a c é lu la d a d a e n d ife re n te s fases d e la

c u a n d o l a b a cte ria e n c u e n tra e ste a lim e n t o in u s ita d o .

v id a d e l o r g a n is m o o c u a n d o e s e s t im u la d a p o r

T o m e m o s c o m o e je m p lo l a b a c te ria in t e s t in a l c o m ú n Es-

d is tin ta s c o n d ir io n e s a m b ie n t a le s (u fa se l a s ig u ie n t e sec-

c h e rith ia c o li ( E . co/i). B a ta b a c t e r ia d e b e v i v i r d e t o d o t ip o d e

d ó n ).

n u t r im e n t o s q u e in g ie ra s u h u é s p e d y p u e d e s in t e t iz a r m u c h a s e n z im a s p a ra m e ta b o liz a r d iv e rs o s a lim e n t o s . L o s g e n e s q u e c o ­

L a b c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r la fre c u e n c ia a l a c u a l se

©

E l m is m o g e n s i r v e p a r a p r o d u c ir d if e r e n t e s A R N m y

d ific a n estas e n z im a s se tra n s c rib e n ú n ic a m e n t e a t a n d o se n e­

p r o d u c t o s p r o t e ín ic o s . C o m o v im o s e n l a s e c d ó n 12.3,

cesita. l l n e je m p lo o p o r t u n o s o n la s e n z im a s q u e m e ta b o liz a n

c o n e l m is m o g e n se p u e d e n e la b o r a r d iv e r s o s p r o d u n o s

l a la c to s a , e l p r in d p a l a z ú ca r d e l a le c h e . E l o p e r ó n la c t o s a

p ro te ín ic o s , d e p e n d ie n d o d e c ó m o s e d iv i d a e l p r e A R N t n

c o n t ie n e tres g e n e s e s tru c tu ra le s q u e c o d ific a n , c a d a u n o , u n a

p a ra f o r m a r e l A R N m m a d u ro q u e s e Ir a d u d r a e n lo s

e n z im a q u e c o n t r ib u y e al m e t a b o lis m o d e l a la c to s a (vé ase la fig u ra 12-9a).

rib o s o m a s . ©

E l o p e ró n la c to s a se ap ag a o se re p rim e s i n o l o a c tiv a es­

t r a d u c c ió n d e l A R N m e n s a je r o . A lg u n o s A R N m s o n m u y

p e c ífic a m e n te la p re s e n c ia d e la lacto sa. E l g e n re g u la d o r d e l o p e ­

d u ra d e ro s y s e tr a d u c e n e n p r o t e ín a s m u c h a s veces; o tro s

r ó n la n o s a d irig e la s ín te s is d e u n a p ro te ín a , lla m a d a p r o t e in a

se tra d u c e n p o c o y lu e g o se d e g ra d a n . R e r ie n t e m e n t e , lo s

r e p r e s o r a , q u e se e n la z a a l s it io d e l o p e ra d o r. La A R N p o lim e r a ­

b ió lo g o s m o le c u la re s d e s n ib r ie r o n q u e p e q u e ñ a s m o lé c u ­

sa, a u n q u e to d a v ía p u e d e u n irs e a l p ro m o to r, n o p u e d e rebasar

la s d e ' A R N r e g u la d o r ' p u e d e n o b s t a c u liz a r l a t r a d u e d ó n

l a p ro te ín a re p reso ra p a ra tra n s c rib ir los g e n e s e stru c tu ra le s. P o r

d e a lg u n o s A R N m o in c lu s o m a r c a r d e n o s A R N m p ara

co n s ig u ie n te , n o se s in te tiz a n las e n z im a s q u e m e ta b o liz a n la la c­

q u e s e a n d e s tr u id o s (v A ts e e l a p a ñ a d o 'In v e s t ig a c ió n

to s a ( R G U R A 12-9b). C u a n d o la E

c ie n tífic a : A R N , y a n o e s u n s im p le m e n s a je r o ', e n la

c o li c o lo n iz a los in te s tin o s d e u n m a m ífe ro

p á g in a 2 3 4 ).

re cié n n a c id o , se e n c u e n tra b a ñ a d a e n u n m a r d e lacto sa cad a v e z q u e la m a d r e a lim e n ta a l h u é sp ed . Las m o lé c u la s d e la lacto sa

I.a s c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r l a e s t a b il i d a d y la

©

L a s p r o t e ín a s p u e d e n n e c e s ita r u n a m o d if ic a c ió n p a ra

e n tra n e n la s b a a e r ia s y se e n la z a n a p ro te ín a s recep to ras, c o n lo

q u e d e s e m p e ñ e n s u s f u n d o n e s . M u c h a s p ro te ín a s d e b e n

q u e c a m b ia n s u fo r m a ( R G U R A 12-9c). E l c o m p le jo represor d e la

se r m o d ific a d a s p ara q u e se a n iv e n . P o r e je m p lo , las

la n o s a n o se u n e al s it io d el o p e ra d o r; p o r ta n to , c u a n d o la A R N

e n z im a s q u e d ig ie re n p ro te ín a s p r o d u d d a s p o r la s p ared es

p o lim e ra s a se e n la z a c o n e l p r o m o t o r d e l o p e ró n la n o s a , p u ed e

e sto m a ca le s y e l p án cre as se s in te tiz a n o rig in a lm e n te en

tra n s c rib ir lo s g e n e s e stru c tu ra le s d e las e n z im a s q u e m e ta b o liz a n

fo r m a in a n iv a , lo c u a l im p id e q u e esas e n z im a s d ig ie ra n a

l a la n o s a , p ara q u e la s b a a e r ia s p u e d a n a p ro v e c h a rla c o m o fu e n ­

la s c é lu la s q u e la s p ro d u c e n . C u a n d o estas fo rm a s in a n iv a s

te d e e n e rg ía . C u a n d o se d e s te ta al jo v e n m a m ífe r o , y a n o v u e lv e

p asan a l s is te m a d ig e stivo , se e x tra e n p an e s d e las e n z im a s

a to m a r le c h e . L a s b a a e r ia s in te s tin a le s ya 1 1 0 e n c u e n tra n la n o s a ,

y q u e d a r e v e la d o s u s it io a n iv o , p a ra q u e p u e d a n d ig e rir

la s p ro te ín a s represoras q u e d a n lib re s p a r a u n irs e al o p e ra d o r y

la s p ro te ín a s d e los a lim e n to s (s u s u s tra to ) e n p ro te ín a s

lo s g e n e s d el m e t a b o lis m o d e l a la n o s a se ap ag an .

m á s p e q u e ñ a s o in d u s o e n a m in o á c id o s in d iv id u a le s (lo s p r o d u n o s re s u lta n te s ). O tra s m o d ific a d o n e s , c o m o agregar o s u p r im ir g ru p o s fo s fa to , p u e d e n a c tiv a r o d e s a n iv a r

Reg u lació n d e b s genes en lo s eucario ntes

te m p o ra lm e n te u n a p ro te ín a , lo q u e c o n fie re u n c o n tr o l La re g u la c ió n d e lo s g H ie t e u c a rio n te s s e p a re ce e n a lg u n o s sen ti­

s e g u n d o a s e g u n d o d e l a a c tiv id a d p ro te ín ic a . E n las c é lu la s

d o s a l a re g u la c ió n d e lo s g e n e s p rocariontes. E n lo s dos, n o todos

p ro c a rio n te s se e n c u e n tr a u n a re g u la a ó n p a r e a d a d e la

lo s genes s e tran scrib e n y tra d u c e n t o d o e l tie m p o . A d e m á s , u n im ­

e s t r u n u r a y la f u n d ó n d e la s p ro te ín a s.

p o rtan te m e c a n is m o d e l a re g u la c ió n d e los d o s genes e s e l co n trol d e la v e lo c id a d d e l a tra n scrip ció n . S in e m b a rg o , e l c o n fin a m ie n to

©

L a s c é lu la s p u e d e n c o n t r o l a r l a v e f o d d a d a l a q u e se

d e l A D N e n u n n ú cle o e n v u e lt o p o r m e m b ra n a , l a va rie d a d d e las

d e g r a d a n la s p r o t e ín a s . A l p re v e n ir o p r o m o v e r l a d e g ra ­

c é lu la s d e los e u cario n te s m u ltice lu lare s, u n a o rg a n iz a c ió n m u y

d a d ó n d e u n a p r o t e ín a , u n a c é lu la p u e d e a ju s ta r r á p id a ­

d ife re n te d el g e n o m a y e l c o m p le jo p ro ce sam ie n to d e la s tran s­

m e n t e l a c a n t id a d d e l a p ro te ín a q u e c o n t ie n e . L a d e g r a ­

crip cio n e s d el A D N d is tin g u e n la re g u la c ió n d e los genes e n los

d a d ó n d e la s p r o t e ín a s ta m b ié n e s re g u la d a e n la s c é lu la s

e u cario n te s d e los p rocario n tes.

p ro c a rio n te s .

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n

de l o s g e n e s

233

< F I G U R A 12-10 E s q u e m a d e l f lu jo d e i n f o r m a c i ó n e n u n a c é lu la e u c a r io n t e

p reA R N m y \ / \ y \ / \ / \ P u e d e n p ro d u cirse d iferen tes A R N m a partir d e u n ú n ic o gen

(núcleo)

S i la p ro te ín a activa e s u n a enzima. re acció n quím ica en la cé lu la

proteína n a c tiv a

O

M o d ific a ció n

r^ o rtk H ariÁ n



L a s c é lu la s e u c a r io n t e s r e g u la n l a tr a n s c r ip c ió n d e g e n e s in d iv id u a le s , r e g io n e s d e c r o m o s o m a s o c r o m o s o m a s c o m p le to s

””

L a s có iu las pueden deg ra d ar ta a c tiv id a d de i*»a p ro te ín a p a ra regularla

¿Te h a s preguntado por qué los moretones ca m b ia n d e color? Los moretones pasan de morado a verd e y luego a amarillo.

Hn la s células e u cario n te s, l a re g u la c ió n d e la tran scrip ció n o p e ra

Esta secuencia e s la prueba visual d el control d e la expresión

e n p o r l o m e n o s tres niveles: e l g e n in d iv id u a l, reg io n es d e c r o m o ­

d e los genes. S i te golpeas la espinilla contra una silla, los vasos sanguíneos se ro m pen y dejan esca p a r glóbulos rojos, que

so m as o c ro m o s o m a s e n tero s.

estallan y riegan la hemoglobina. Esta hemoglobina y s u grupo hemo q u e contiene hierro son d e color morado azu lo so oscuro L a s p r o t e ín a s r e g u la d o r a s q u e s e e n la z a n a l p r o m o t o r

e n e l estad o desoxigenado; por e so los m oretones nuevos son morados. El homo e s tóxico para e l hígado, los riñones, e l cerebro

d e u n g e n a lt e r a n la v e lo c id a d d e la tr a n s c r ip c ió n

y los vasos sanguíneos. Sin embargo, estim ula la transcripción del

Las reg io n es d e p ro m o to re s d e p rá c tic a m e n te to d o s los genes

g e n para la síntesis de la enzima oxlgenasa hemo. Ésta convierte e l hemo en blltverdlna, que e s verde- Una segunda enzima, que to d o e l tiempo e stá presente porque su g e n se expresa siempre,

c o n tie n e n v a rio s s itio s d e e n la c e c o n los fa c to res d e tra n s c rip c ió n o e le m e n to s d e resp uesta. P o r ta n to , q u e e sto s g e n e s s e tra n s c ri­ b a n d e p e n d e d e q u é fa c to res d e tra n s c rip c ió n s in te tiz a la c é lu la y s i e s to s factores e stá n a c tivo s. P o r e je m p lo , c u a n d o las células q u e d a n e xp uestas a ra d ic a le s lib re s (véanse las p á g in a s 24-25), u n fa c to r d e tra n s c rip c ió n se u n e a e le m e n to s d e resp uesta an-

convierte la blliverdlna en blllrrublna, q u e e s am arilla. Luego, b blllrrublna pasa al hígado, d e donde e s excretada por la bilis. Puedes seguir e l curso d e la desintoxlcactón d el hem o observando cóm o cam bia d e color un moretón.

234

Herencia

Investigación científica ARN, ya no es un simple mensajero En lo s ú ltim o s artos, los b ió log o s m oleculares h a n descubierto

de A R N m q u e se hace , la rapidez y e l tiem po en q u e se trad uzca

una clas e com pletam ente n u e va d e m o léculas d e A R N , llam adas ‘A RN reg ulad or'. Varios tip o s d e ARN reg u lad or tien en d iferen tes

y seres hu m an o s tran scrib en pequertas hebras d e A R N , llamado

funciones. N os enfo carem o s e n una sola función, e l A RN

a r n m terferentes pequertos, a partir d e cie n to s d e g e n e s d e a r n

Interferente. Este A RN fue descub ierto accidentalm ente en la s petunias. AJ tratar d e cu ltiva r p e tu n ia s con co lo re s de flo res más

m terferentes pequertos. Los A RN m terferentes pequertos no se

el A R N m . O rg an ism os t a n d ive rso s co m o la s p lan tas, lom brices

vibrantes, lo s investigadores insertaron e n las petunias genes

traducen en p roteínas, sino q u e , d esp u és d e q u e los p rocesan las enzim as d e la célula, d an lug ar a h e b ras d e A RN m u y cortas,

ad icion ales p ara la producción d el pigm ento d e la s flo res. Para

de un o s 2 0 a 2 5 nu cleó tid os, q u e son p artes co m p lem en tarlas d e

su sorpresa, m uchas p etu n ias prod ujero n flo res vario pin tas

ARNm esp ecifico y q u e Interfieren c o n la trad ucció n d e l A R N m

( F IG U R A E l 2-2). ¿Po r q u é ?

(de lo c u a l p ro vie n e su nom bre d e A RN Interferente). En alg u n o s

G jm o sab e s, e l A RN m ensajero e s transcrito d e l A D N y trad ucid o en proteínas, q u e a co n tin uación cu m p le n las

casos, estas pequertas hebras d e A RN se em parejan p o r bases

funciones d e l a célula, co m o la d e catalizar reacciones btoqulm lcas. Cuánta proteina se sintetice d ep end e de la cantidad

con e l A R N m co m p lem en tarlo y form an u n a sección b reve de ARN d e d o s hebras que no e s posible trad ucir. En o tro s caso s, las hebras co rtas d e A RN se com b in an con e n z im as q u e d eg ra d an en ARN com p lem en tarlo, lo que tam b ién e vita la traducción. Es lo q jc ocurre c o n la s c é lu la s q u e form an los p arch es b lan co s e n las llo re s d e las petunias. ¿fcjr q u é una célula Interfiere con la trad ucció n d e s u p ro p io A RNm ? Resulta que e l A RN interferente e s Im portante en e l desarrollo d e muchos, pero no de todos, los organismos eucariontes. fb r ejem p lo , en e l g usano C o en o rh ab d itls eleg an s, e l ARN m terferente e s cru cial para que un g u sa n o Jo ve n m adure com o adulto (A nd rew Flrc y C raig M e llo co m p artieron e l p rem io Nobel de Fisio lo g ía o M edicina d e 2005 p o r d escu b rir có m o o p e ra e l a r n interferente e n los g usa n o s), investig acio nes recien tes con m am íferos indican q u e lo s A RN m terferentes pequertos Influyen en e l d esarro llo d el corazó n y del cereb ro, la secreción de 1 -isuHna en e l p áncreas y au n e n e l ap rend iz aje y la mem oria. A lg u no s o rg anism o s usan A RN m terferentes pequertos para defenderse d e la s enferm edades. M u ch as plantas p rod u cen ARN m terferentes pequertos q u e e s co m p lem en tarlo d e lo s ácidos nucleicos (no rm alm en te A R N ) d e v iru s de la s p lan tas. C u an d o e l ARN Interferente pequefto e n cuen tra m o léculas d e ARN v ira le s com plem entarlas. Ind ica a la s e n z im as q u e co rte n e l A RN v ira l, lo q je Im pide q u e el v iru s se replique.

El ARN Interferente tam b ién ofrece una gran prom esa en b m edicina. Se realizan e stu d io s clín ico s en q u e se prueba la seguridad y e ficacia d e l A RN Interferente en e nferm ed ad es tan F I G U R A E1 2 -2 A R N in te rfe re n te e n p e tu n ia s Los parches blancos d e esta flor d e petunia constan d e células en las cuales e l A RN Interferente bloquea la síntesis d e las enzim as q u e producen e l pigm ento m otado (la s p etu n ias manchadas que se ve n d e n en el Invernadero local están hechas con un proceso diferente). A

d v e r s a s co m o la d eg en eració n m acular (d e la retina), hep atitis B y un viru s respiratorio q u e e s l a ca u sa m á s com ún d e neum onía e n los lactantes, l a investig ació n b ásica e n an im ales indica que e l A RN Interferente tam b ién puede servir p ara tratar el cá n ce r d e próstata y d efectos d e l m etabolism o d el colesterol.

tio x id a n te e n lo s p ro m o to re s d e v a rio s g e n e s. C o m o re s u lta d o ,

p o r a d a d e c r ía , l o s o v a r io s d e la s h e m b ra s p r o d u c e n e stró g e n o ,

la c é lu la p ro d u c e e n z im a s q u e d e g ra d a n los rad ica le s lib re s en

q u e p e n e tra la s c é lu la s d el o v id u c t o y se e n la z a c o n u n fa c to r

c o m p u e s to s in o cu o s.

d e t r a n s c r ip c ió n ( l la m a d o receptor d e estró g en o ). E l c o m p le j o d e

M u c h o s fa c to re s d e tra n s c rip c ió n d e b e n a c tiva rse p a ra

e stró g e n o y re ce p to r se u n e a u n e le m e n to d e resp uesta al e s­

e jercer u n a in f lu e n c ia e n l a tra n s c rip c ió n d e g e n e s . U n o d e lo s

tró g e n o e n e l p r o m o t o r d el g e n d e la a lb ú m in a , l o q u e fa c ilita

e je m p lo s m á s c o n o c id o s e s l a fu n c ió n q u e c u m p le l a h o r m o n a

q u e l a A R N p o lim e r a s a se u n a al p r o m o t o r e i n i c i e l a tra n s c rip ­

sexual e s tró g e n o e n e l c o n t r o l d e l a p r o d u c c ió n d e ó v u l o s e n tre

c ió n d e l A R N m . A c o n t in u a c ió n , e l A R N m s e tra d u c e e n g ran d e s

la s ave s. E l g e n d e la a lb ú m in a , l a p r in c ip a l p r o t e ín a d e l a c la ­

c a n tid a d e s d e a lb ú m in a . O c u r r e u n a a c t iv a c ió n p a re c id a d e la

ra d e l h u e v o , n o se tra n s c rib e e n in v ie r n o , c u a n d o la s a v e s n o

t r a n s c r ip c ió n d e g e n e s h e c h a p o r h o r m o n a s e s te ro id e s e n o tro s

c r ía n y la s c o n c e n tra c io n e s d e e stró g e n o s o n b a ja s . E n l a t e m ­

a n im a le s , i n d u s o l o s se re s h u m a n o s . L a ¡ m p o n a n d a d e l a re-

Expresión y regulación d e los genes

235

g u la d ó n h o r m o n a l d e la t r a n s c r ip c ió n d u r a n t e e l d e s a r r o llo q u e d a ilu s t r a d a p o r lo s d e fe c to s g e n é tic o s e n q u e l o s re cep tores d e la s h o r m o n a s se x u ale s n o s o n fu n c io n a le s (le u s e la s e c c ió n 'G u a r d iá n d e l a s a lu d : S e x o , e n v e je c im ie n t o y m u t a d o n e s ', d e la s p á g in a s 2 3 6 - 2 3 7 ).

A lg u n a s re g io n e s d e lo s c ro m o s o m a s e s tá n c o n d e n s a d a s y n o s e tra n s c rib e n n o rm a lm e n te G e r t a s p artes d e lo s c r o m o s o m a s e u c a rio n te s se e n c u e n tr a n en e sta d o m u y c o n d e n s a d o y c o m p a c to e n e l q u e l a m a y o r p arte del A D N e s in a c c e s ib le a l a A R N p o lim e ra s a . A lg u n a s d e estas re g io ­ n e s s o n p a rte e stru c tu ra l d e l o s c r o m o s o m a s q u e n o c o n tie n e n g enes. O t r a s re g io n e s m u y c o n d e n s a d a s c o n t ie n e n g e n e s fu n d o n a le s q u e n o se tra n s c rib e n d e m o m e n t o . C u a n d o se n e c e s ita e l p r o d u c to d e u n g e n , l a p arte d e l c r o m o s o m a q u e lo c o n t ie n e se 'd e s c o n d e n s a ': se a flo ja p a ra q u e e l A D N s e a a c c e s ib le a l a A R N p o lim e ra s a y p u e d a o c u rrir la t r a n s a ip d ó n .

P a r t e s g r a n d e s d e lo s c r o m o s o m a s p u e d e n e s ta r in a c tiv a d a s , lo q u e im p id e la tra n s c rip c ió n E n a lg u n o s caso s, la m a y o r p arte d e u n c r o m o s o m a e s tá c o n d e n ­ s a d o , d e m o d o q u e e s in a c c e s ib le p ara la A R N p o lim e ra s a . U n e je m p lo s o n lo s a o m o s o m a s se x u ale s d e la s h e m b ra s d e los m a ­ m ífe ro s. L o s m a c h o s t ie n e n u n a o m o s o m a X y u n c ro m o s o m a Y ( X Y ) y la s h e m b ra s d o s a o m o s o m a s X ( X X ) . C o m o c o n s e c u e n d a ,

A F IG U R A 12-11 C u e rp o d e B a r r La m an ch a roja e n la parte inferio r d el n ú cleo e s un crom o so m a In a a iv a d o llam ado cu erpo de Barr. En esta m lcrografía fluorescente, e l cu erpo d e Barr está m arcado c o n u n tin te q u e se u n e al recu brim iento d e A RN X ista del crom osom a In a a iv a d o X.

la s h e m b ra s t ie n e n la c a p a c id a d d e s in te tiz a r A R N m a p a r t ir d e lo s g e n e s d e s u s d o s a o m o s o m a s , m ie n tra s q u e l o s m a c h o s, q u e tie n e n u n s o lo a o m o s o m a X , s ó lo p ro d u c e n la m ita d . E n 1961, l a g e n e tis ta M a r y L y o n f o r m u ló l a h ip ó te s is d e q u e u n o d e l o s dos a o m o s o m a s X d e las h e m b ra s e stá i n a a iv a d o d e m a n e ra ta l q u e

c ro m o s o m x s X in a n iv a d o s . E l p e la je tr ic o lo r se e n c u e n tr a casi e x c lu s iv a m e n te e n las gatas. C o m o lo s m a c h o s tie n e n u n s o lo c r o m o s o m a X , q u e e stá a a i v o e n to d as la s cé lu la s , n o rm a lm e n te tie n e n p e la je n e g ro o a n a ra n ja d o , p e ro n o a m b o s.

sus g e n e s n o s e ex p re san . A h o r a s a b e m o s q u e a lre d e d o r d e 8 5 % d e los g e n e s d e u n c r o m o s o m a X i n a a iv a d o n o s e tr a n s a ib e n . A c o m ie n z o s d e l d e s a rro llo ( e n los se re s h u m a n o s , a lre d e d o r del d ía d e c im o s e x to ), u n c r o m o s o m a X d e la s células d e las h e m b ra s c o m ie n z a a p r o d u c ir g ran d e s ca n tid a d e s d e u n a m o lé c u la d e A R N re g u la d o r lla m a d a X is ta , q u e re cu b re la m a y o r p arte d el a o m o ­ s o m a , s e c o n d e n s a e n u n a m asa ap re tad a y e v ita la tra n s c rip c ió n . E l c r o m o s o m a X c o n d e n s a d o , lla m a d o c u e r p o d e B a r r p o r el a p e llid o d e s u d e s cu b rid o r, M u r r a y B a rr, a p a re c e c o m o u n p u n to e n e l n ú c le o d e la s c é lu la s d e las h e m b ra s d e lo s m a m ífe r o s (F I­ G U R A 12-11). P o r lo c o m ú n , g ran d e s g m p o s d e c é lu la s (d e s c e n d ie n te s d e u n a ú n ic a c é lu la d e lo s p rim e ro s m o m e n t o s d e l e m b r ió n ) tie n e n e l m is m o c r o m o s o m a X in a c t iv a d o . C o m o re s u lta d o , e l c u e rp o d e la s h e m b ra s d e lo s m a m ífe r o s (in c lu y e n d o a las m u je re s ) e stá n co m p u e s to s d e p a rc h e s d e c é lu la s e n la s q u e u n o d e lo s a o m o s o ­ m a s X e stá c o m p le ta m e n te a a i v o y los p arch e s d e c é lu la s e n las q u e e l o t r o a o m o s o m a e s e l a a i v o . E l re s u lta d o d e e ste fe n ó m e ­ n o s e o b se rva fá c ilm e n te e n lo s g ato s tric o lo re s (F IG U R A 12-12). E l c ro m o s o m a X d e u n g a to c o n tie n e u n g e n q u e c o d ific a la e n z i­ m a q u e p ro d u c e e l p ig m e n to d e l p e la je . H a y d o s a le lo s c o m u n e s d e e ste g e n . U n o p r o d u c e p e la je a n a ra n ja d o y e l o tro u n p elaje n e g ro . S i u n a o m o s o m a X d e u n a gata t ie n e e l a le lo a n a ra n ja d o y e l o tro a o m o s o m a X e l a le lo n e g ro , la g a ta te n d rá p a rc h e s de p e la je a n a ra n ja d o y neg ro. Esto s p arch e s re p re s e n ta n z o n a s d e la p ie l q u e s e d e s a rro lla ro n d e c é lu la s e m b r io n a ria s c o n d ife re n tes

A F IG U R A 12-12 L a in a c tiv a c ió n d e l c r o m o s o m a X re g u la la e x p re s ió n d e lo s g e n e s Esta gatlta tric o lo r lle va u n g e n del pelaje an aran jado e n u n crom o so m a X y un gen d el pelaje negro en el o tro crom osom a X . L a In a a lv a c ló n d e d ife re n tes crom o so m as X produce la s m anchas negras y anaran jadas. E l co lo r blanco se d eb e a un g e n com pletam ente diferente q u e Im pide d e l to d o la form ación de pigm ento.

236

Herencia

G u a rd iá n d e la salud Sexo, envejecimiento y mutaciones En a lg ú n m o m e n to al In icio d e s u a d o le s c e n c ia , una c h ic a p asa p o r l a p ub ertad: s u s p e c h o s c re c e n , sus c a d e ra s se e n s an c h an

d e a n d ró g e n o s fu n c io n a le s. Las c é lu la s d e l a p ers o n a no tend rán la ca p a c id a d d e re sp o n d e r a l a tc s to s te ro n a y no

y c o m ie n z a a m e n stru ar. S in e m b a rg o , e n c a s o s raro s, una

se d e s a rro lla rá n la s c a ra c te rís tic a s m ascu lin a s. A si. u n a

c h ic a p u ed e d e s a rro lla r s ig n o s e x te rn o s fe m e n in o s p ero no presenta m e n s tru a c ió n . C o n e l tiem p o , a c u d e al m ó d ic o c o n

m utación q u e c a m b ia la secu encia d e lo s n u cle ó tid o s d e un único g e n y p rod uce u n tip o ú n ico d e p ro te fn a d e fe c tu o sa

e l sínto m a y é ste m a n d a to m a r u n a m u estra d e san g re para

puede h a ce r q u e u n a p ers o n a q u e e s g e n é tic a m e n te va ró n se v e a y se p erc ib a c o m o m u je r (v é a se la fig u ra E l 2-3).

ha ce r u n a p ru e b a cro m o só m ica . A v e c e s , d ic h a p ru e b a d a un re su ltad o q u e p a re ce ría ser Im p o s ib le : sus cro m o so m a s se x u ale s s o n X Y , u n a co m b in a c ió n q u e n o rm a lm e n te daría lug ar a u n va ró n . E l m o tivo d e q u e n o h a y a co m e n z a d o a

PTT

m e n stru ar e s q u e no tie n e o v a rlo s ni ú tero , sino te s tíc u lo s en la c a v id a d ab d o m in al. T ien e a p ro x im a d a m e n te la s m ism as c o n c e n tra c io n e s d e a n d ró g e n o s (la s h o rm o n a s sex uales m asculinas, c o m o la tc s to s tc ro n a ) e n la c irc u la c ió n san g uínea q u e se e n c u e n tra n en u n m iK h a c h o d e su e d a d . D e hecho , tie n e a n d ró g e n o s d esd e m u y p ro n to e n su d e s a rro llo , p ero sus c é lu la s n o re sp o n d ían a ello s, p u e s te n ía una c o n d ic ió n llam ada ■Insensibilidad a lo s an d ró g e n o s* (F IG U R A E-12-3). B g e n a fe c ta d o co d ific a u n a p ro te in a lla m a d a 'r e c e p to r d e a n d ró g e n o s '. En los h o m b re s co m u n e s, lo s a n d ró g e n o s se u n e n a la s m o lé c u la s recep to ras. L a c o m b in a c ió n d e h o rm o n as y re ce p to re s e s t im d a la tran scrip ció n d e los g e n e s q u e p rod u cen m u ch a s c a ra c te rís tic a s m asculinas, c o m o l a fo rm a c ió n d e l p en e y e l d e s ce n s o d e lo s te stícu lo s a l e scro to q u e se e n c u e n tra fu e ra d e la c a v id a d ab d o m in al. H a y m á s d e 2 0 0 a le lo s m u ta n te s d e l g e n d el re c e p to r d e a n d ró g e n o s. l a s m u ta c io n e s m á s g ra v e s s o n la s q u e crea n un c o d ó n te rm in a l p rem atu ro . C o m o sabes, e s p rob ab le q u e e sta s m u ta cio n e s te n g a n e fe cto s ca ta s tró fic o s en la e stru c tu ra y e l fu n c io n a m ie n to d e la s p ro te ín a s. C o m o e l gen d el re ce p to r d e a n d ró g e n o s e stá en e l c ro m o s o m a X , u n a person a q u e e s g e n é tica m e n te va ró n (X Y ) h e re d a un ú n ico ale lo p ara e l re cep tor d e an d ró g e n o s. S i e ste a le lo tie n e un d e fe c to g rave , l a p erson a n o s in te tiz a rá p ro te ín a s re cep toras

E s t u d io d e c a s o

o t r o

v i s t a z o

A F IG U R A E12-3 L a in s e n s ib ilid a d a lo s a n d ró g e n o s c o n d u c e a te n e r ra s g o s fe m e n in o s Este Ind ivid uo tie n e un crom osom a X y u n o Y . T ien e testículo s q u e producen tcstosterona. pero u n a m utación d e su g e n de lo s re cep tores d e an drógenos hace q u e sus c é lu la s n o te n g a n l a capacidad d e responder a la tcstosterona. lo q u e d a p o r resultad o su a p arie n cia fe m enina.

una fu n c ió n p erd id a a d m in is tra n d o g e n e s CFT R fu n c io n a le s a la s

Fibrosis quística

c é lu la s q u e re v is te n la s v ia s re sp ira to rias . Lo q u e le p ase fin a lm e n te a u n a p erson a c o n fib ro s is q u istic a

L o s in v e s tig a d o re s h a n id e n tifica d o m á s d e 1,200 alelos d e fe c tu o so s d e l g e n C FT R , to d o s re ce sivo s resp ecto d e l ale lo fe n c io n a l. Las p erson as son h e tcro cig o tas, c o n un a le lo C FT R

d e p e n d e d e q u é ta n d e fe c tu o s o s se an lo s a le lo s m u ta n te s. Fór ejem p lo , la trlatlo ta c a n a d ie n se L isa 8 c n tle y su fre u n caso

n o rm al y u n a co p ia d e cu a lq u ie ra d e lo s a le lo s d e fe c tu o so s, p ro d u c e su ficien te p ro te in a C F T R fu n c io n a l p ara tra n sp o rta r el d o r o . P o r ta n to , son fe n o tip lca m e n te no rm a le s; e s d e c ir, p rod u cen

re lativam e n te le v e d e fib ro s is q u is tic a (F IG U R A 12-13). Sin e m b a rg o , d u ra n te un tr la tló n d e n u e v e horas c o n tin u a s p rod uce ca n tid a d e s ab u n d a n te s d e s u d o r m u y salad o. B e n tle y tie n e el prob lem a co n stan te d e s u m in is tra r sale s a su cu e rp o d uran te

se cre c io n e s a c u o s a s en lo s p u lm o n e s y no sufren fib ro s is q u istic a . Q uien te n g a d o s a le lo s d e fe c tu o so s te n d rá p ro te ín a s q u e no fu n c io n a n b ie n y d esarro llará l a e n fe rm e d ad .

una carre ra. C o n to d o , B e n tle y h a ganado 11 tria tlo n e s, entre e llo s e l C a n a d ia n Iro n m an T ria th ló n (T ria tló n d el H o m b re de

Las e n fe rm e d a d e s g e n é tica s c o m o la fib ro s is q u is tic a no se 'c u r a n * en e l se n tid o en q u e u n a In fe cc ió n se re m e d ia

T riathló n (T rlatló n d e l H o m b re d e A ce ro ), d e A u stra lia d uran te c in c o a ñ o s c o n s e c u tiv o s , d e 2 0 0 2 a 2 0 0 6 . B e n tle y co n tro la cu id a d o sa m e n te su d ie ta , so b re to d o s u c o n s u m o d e sal. El

e lim in a n d o a la s b a cte ria s o v iru s p erju d iciale s. G e n e ralm e n te , la s e n fe rm e d a d e s g e n é tic a s se tra ta n ree m p laz an d o la fu n c ió n p erd id a, c o m o al d a r In su lin a a lo s d ia b é tic o s , o bien a liv ia n d o los sín to m a s q u e p u e d a n p resentarse. En e l ca so d e l a fib ro sis q uistica, los tra ta m ie n to s m á s co m u n e s a liv ia n a lg u n o s d e los sínto m as; an tib ió tico s, m e d ic in a s q u e d ila ta n la s v ia s resp iratorias y te ra p ia física p ara d ren ar lo s p u lm o n e s. En e l c a p itu lo sig u ie n te v e re m o s q u e la b io te cn o lo g ía o fre c e la e sp eran z a d e reem p laz ar

A cero ), lle va d o a ca b o e n C an ad á, en 2007, y A u s tra lla n Ironm an

e je rc ic io v ig o ro so le sirv e p ara d e s p e ja r lo s p ulm on es. Tam b ién e v ita e scru p u lo s a m e n te la s situ a c io n e s e n la s q u e pud iera q u e d a r e x p u e sta a e n fe rm e d a d e s co n ta g io s a s . S u fib ro sis q u ístic a n o le h a Im p e d id o c o n v e rtirs e en u n a d e la s m ayo res d ep o rtista s d e l m u n d o . P o r su p arte . C ré g o ryje a n - P a u l Lem archal tenia a le lo s e x tre m a d am e n te d e fe c tu o so s, a los 23 a ñ o s ne c e sita b a un trasp lan te d e p u lm ó n .

E x p r e s ió n y r e g u la c ió n d e lo s g e n e s

O tro tip o d e m u ta ció n o fre ce in d ic io s d e p o r q u é enve je ce n

2 3 7

d e fe c tu o s a s p ro d u z c a lo s s ig n o s d e l e n v e je c im ie n to re s p a ld a

las p erson as. ¿ P o r q u é e l c a b e llo e n c a n e c e , l a p ie l se arruga,

la h ip ó te s is q u e e x p lic a m u c h o s s ig n o s d e l e n v e je c im ie n to

las articu la cio n e s d u e le n y lo s o jo s se e n tu rb ia n a l e n ve je ce r?

n o rm a l. En u n a v i d a ra z o n a b le m e n te la rg a d e 8 0 a ñ o s ,

Un n ú m e ro p eq u e ñ o d e p erson as h e re d an e l sín d ro m e d e

la s m u ta c io n e s s e a c u m u la n g ra d u a lm e n te p o r e l d a ñ o

W ern e r, q u e c a u s a una fo rm a d e e n ve je cim ie n to p rem atu ro

a m b ie n ta l a l A D N y lo s e r r o r e s a l c o p ia r lo . A l c a b o , e s ta s

(F IG U R A E l 2-4). C a s i to d o s lo s q u e su fre n e l sín d ro m e d e W e rn e r h e re d a n d o s a le lo s re ce sivo s d e fe c tu o so s d e u n g e n

fu n c io n a m ie n to d e l o rg a n is m o y c o n trib u y e n a la m u erte

m u ta c io n e s in te rfie re n c o n c a s i to d o s lo s a s p e c to s del

que c o d ific a u n a p ro te in a q u e p articipa en la re p llca ció n y rep aració n d el A D N . Si la s c é lu la s no p u e d e n re p lica r

"p o r v e je z * . E n e l s ín d ro m e d e W e rn e r, e s to o c u rre d e

co rre ctam e n te n i re p a rar lo s e rro re s d el A D N . la s m u ta cio n e s

a n d ró g e n o s y e l sín d ro m e d e W o m c r re v e la n e l e fe c to de

se ac u m u la n ráp idam en te en to d o e l c u e rp o . Es lo q u e le s pasa

la s m u ta c io n e s , e l fu n c io n a m ie n to d e c ie rto s g e n e s y la s

a la s p e rs o n a s con e l sín d ro m e d e W e rn e r, q u e m u ere n d e

p ro te ín a s q u e p ro d u c e n , la fo rm a en q u e la s h o rm o n as

fo r m a a c e le ra d a . T ra s to rn o s c o m o l a in s e n s ib ilid a d a los

vie ja s c u a n d o a p e n a s e stá n en sus 4 0 o SO a ñ o s .

re g u la n l a tr a n s c rip c ió n d e lo s g e n e s e In c lu s o la s ca u sa s

El h e c h o d e q u e un a u m e n to g e n e ra l d e la s m u ta c io n e s ca u s a d a s p o r e n z im a s d e r e p lic a c ió n y re p a ra c ió n

d e l e n v e je c im ie n to .

< FIGURA E12-4 Síndrome de W em er Esta co n d ició n e s el resultad o d e u n a mutación que Interfiere con la repllcación y reparación adecuada d el A D N , lo que aum enta la incidencia de m utaciones e n to d o el cuerpo.

(a ) P a c ie n te c o n s ín d ro m e d e W e rn e r a lo e 1 3 a ñ o s

B lo É t íc a

Considera esto

L a m a y o r p arte d e la in v e s tig a c ió n m é d ic a e s tá fin a n c ia d a por e n tid a d e s g u b e rn a m e n ta le s, c o m o lo s N a tio n a l In s titu te s of H e a lth (N IH . In s titu to s N a c io n a le s d e S a lu d ) d e E s ta d o s U n id o s. L o s N IH fin a n c ia n In v e s tig a c io n e s so b re tra s to rn o s g e n é tic o s c o m o la fib ro s is q u is tic a y la d is tr o fia m u s c u la r; e n fe rm e d a d e s in fe c c io s a s c o m o e l s id a y la tu b e rc u lo s is , y un c ú m u lo d e o tro s p a d e c im ie n to s, c o m o la s e n fe rm e d a d e s c a rd ia c a s y e l cá n ce r. L o s N IH ta m b ié n p a tro c in a n in v e s tig a c io n e s so b re e n fe rm e d a d e s c o m o e l p a lu d is m o , q u e no s o n c o m u n e s en lo s paises a v a n z a d o s p e r o q u e c a u s a n l a m u e rte d e c ie n t o s d e m ile s de p e rs o n a s en p a is e s p o b re s . ¿ C ó m o te p a r e c e q u e d e b a n g a s ta rs e los fo n d o s d e los N IH : en p ro p o rc ió n a la g ra ve d a d e in c id e n c ia d e l a e n fe rm e d a d e n s u p a ís , lo q u e s ig n ific a ría q u e c a s i todo e l d in e ro d e los N IH s e d e s tin a ría a e n fe rm e d a d e s c a rd ia c a s y c á n c e r, o b ie n se g ú n la e s p e ra n z a d e v id a d e la s v ic tim a s , de m o d o q u e la s e n fe rm e d a d e s ju v e n ile s , co m o la fib ro s is q u is tic a , re cib ie ra n m á s a te n c ió n ? ¿Q u e e s ta s in s titu c io n e s d e b e ría n d e a y u d a r a p u e b lo s d e o tr o s p a ís e s q u e s u fre n e n fe rm e d a d e s que s o n raras e n p a ís e s d e s a rro lla d o s ? A F I G U R A 12-13 Lisa Bentley, llamada la Reina de Acero, gana otro triatlón

238

Herencia

Repaso del capítulo

B io F lix

P ro te in S y n th e s is (d is p o n ib le e n in g lé s )

1 2 . 4 ¿ C ó m o a f e c t a n l a s m u t a c io n e s

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e

e l f u n c io n a m ie n t o d e la s p r o t e ín a s ? U n a m u ta ció n e s u n c a m b io en la s e c u e n c ia d e n u c le ó tid o s d e u n gen. L a s m u ta c io n e s p u e d e n se r causadas p o r errores en e l e m p a ­

1 2 .1 ¿ C ó m o s e u tiliz a la in f o r m a c ió n d e l A D N e n l a c é lu la ? lo s g e n e s s o n se g m e n to s d e A D N q u e p u e d e n tran scrib irse en A R N y , ca s i to d o s, tra d u c irs e e n p ro te ín a s, l a tra n s c rip c ió n p ro d u ­

r e ja m ie n to d e las b ase s d u ra n te la re p lic a rió n , p o r co m p u esto s q u ím ic o s y p o r factores a m b ie n ta le s , c o m o l a ra d ia ció n . L o s tipos c o m u n e s d e m u ta cio n e s s o n la s in ve rsio n e s, tra n s lo c a rio n e s , su­ presiones, in se rcio n es y su stitu cio n e s (m u ta c io n e s p u n tu a le s). Las

ce tres tipos d e A R N n e cesario s p ara l a tra d u c c ió n : A R N m e n s aje ro

m u ta cio n e s p u e d e n se r n e u tra s o p erju d iciale s, a d e m á s d e q u e , en

(A R N m ) , A R N d e tran sferencia ( A R N t ) y A R N rib o s ó m ic o (A R N r ).

casos raros, u n a m u ta c ió n p ro m u e v e u n a a d a p ta c ió n a l e n t o r n o y ,

H A R N m e n s a je ro lle va la in fo rm a c ió n g enética d e u n g e n d e l n ú ­

asi, re s u lta favo re cid a p o r la se le cció n na tu ral.

c le o a l c ito p la s m a , d o n d e los rib o s o m a s s in te tiz a n u n a p ro te in a c o n esa in fo rm a c ió n . L o s rib o so m as c o n tie n e n A R N r y p ro te ín a s

1 2 . 5 ¿ C ó m o s e r e g u la n lo s g e n e s ?

o rg an iz ad as e n su b u n id a d e s m a y o r y m e n o r. H a y m u c h o s A R N t .

La e x p re sió n d e u n g e n re q u ie re q u e sea tran scrito y tra d u c id o y

C a d a A R N t se e n la z a c o n u n a m in o á c id o e s p e c ífic o y lo lle va a u n

q u e l a p ro te in a re su ltan te e je cu te a lg u n a a c c ió n d e n tro d e la cé lu la .

rib o s o m a p ara q u e se in c o rp o re e n u n a p ro te ín a . F.I c ó d ig o g ené­

Q u é g e n e s se exp resen e n u n a cé lu la e n u n m o m e n t o d a d o está

tico co n sta d e co d o n es, se cu encias d e u a bases en e l A R N m q u e

re g u la d o p o r e l fu n c io n a m ie n to d e la cé lu la , l a e tap a d el d e s a rro llo

e sp ecifican u n a m in o á c id o d e la c a d e n a p ro te ín ic a o b ie n e l final

d e l o rg a n is m o y e l e n to rn o . E l c o n tr o l d e la re g u la c ió n d e los genes

d e la sín te sis d e la p ro te ín a (c o d ó n d e té rm in o ).

p u e d e o c u rrir e n m u c h o s paso s. L a c a n tid a d d e A R N m s in te tiz a d o en u n g e n p a n ic u la r p u e d e s e r re g u la d o a u m e n ta n d o o re d u cie n d o

1 2 . 2 ¿ C ó m o s e t r a n s c r i b e l a in f o r m a c ió n d e un g en e n A R N ? Pn u n a c é lu la s ó lo se tran scrib e n ciertos g e n e s. C u a n d o la cé lu la n ecesita e l p ro d u c to d e u n j y n , la A R N p o lim e ra s a se e n la z a c o n la le g ió n d el p ro m o to r d e l g e n y sin te tiza u n a h e b ra ú n ic a d e A R N . l i t e A R N e s c o m p le m e n ta rio d e la h e b ra m o ld e d e l a d o b le h é lice d e A D N d el g e n . P ro te ín a s ce lu la re s lla m a d a s factores d e tra n scrip ­ c ió n p u e d e n e n laz ars e a l A D N ce rca d e l p ro m o to r y re fu erza n o s u p rim e n la tran scrip ció n d e u n g e n d ad o .

l a tasa d e s u tra n scrip ció n , a s í c o m o p o r u n c a m b io e n la e s ta b ili­ d a d d e l p ro p io A R N m . T a m b ié n e s p o s ib le re g u la r la v e lo c id a d de l a tra d u c ció n d e los A R N m . L a re g u la c ió n d e la tra n scrip ció n y la tra d u c ció n afecta cu án tas m o lé c u la s d e p ro te in a s se p ro d u z c an a p a rtir d e u n g e n e n p artic u lar. In c lu s o despu és d e sintetizadas, m u ­ chas p ro te in a s d e b e n m o d ific a rs e p ara q u e fu n c io n e n , l o s p ro te í­ nas ta m b ié n v a r ía n e n la rap id ez c o n q u e se d e g ra d a n e n la cé lu la . A d e m á s d e l a re g u la c ió n d e genes in d iv id u a le s , la s c é lu la s p u e d e n re g u la r la tra n scrip ció n d e g ru p o s d e genes. P o r e je m p lo , c r o m o

1 2 . 3 ¿ C ó m o s e t r a n s c r ib e l a s e c u e n c ia d e b a s e s

so m as co m p le to s o p artes d e c ro m o s o m a s p u e d e n c o n d e n s a rte y

d e l A R N m e n s a je r o e n p r o t e ín a s ?

q u e d a r in acce sib le s p ara la A R N p o lim e ra sa , m ie n tra s q u e otras

E n las c é lu la s p ro c a rio n te s, to d o s los n u cle ó tid o s d e u n g e n q u e

partes se d e s co n d e n sa n y p e rm ite n q u e o cu rra l a tra n scrip ció n .

co d ific a u n a p ro te ín a c o d ific a n a m in o á c id o s ; p o r tanto, e l A R N tran scrito d e l g e n e s e l A R N m q u e se rá tra d u c id o e n e l rib o s o m a . E n la s c é lu la s e u cario n te s, lo s g e n e s q u e c o d ific a n p ro te ín a s c e n s ­ e n d e d o s reg io n es: exon es, q u e co d ific a n los a m in o á c id o s d e u n a p ro te ín a , e intro nes, q u e n o lo h a c e n . T o d o e l g e n , co m p re n d id o s exon es e in tro n e s, s e tran scrib e e n u n a m o lé c u la d e p re A R N m . P o r co n sig u ien te, lo s in tro n e s d e u n p r e A R N m d e b e n co rtarse y los exon es d e b e n ac o p larse p a ra p ro d u c ir e l A R N m m a d u ro . E n lo s e u c a rio n te s , e l A R N m lle v a la in f o r m a c ió n g e n é ti­ ca d e l n ú c le o al c it o p la s m a , d o n d e l o s r ib o s o m a s t o m a n esta in f o r m a c ió n p a ra s in t e t iz a r u n a p r o t e ín a . L o s r ib o s o m a s c o n ­ tie n e n A R N t y p r o t e ín a s o rg a n iz a d a s e n s u b u n id a d e s m a y o r y m e n o r. E s ta s u n id a d e s s e u n e n e n e l p r im e r c o d ó n A lIC . (d e i n i c i o ) d e l a m o lé c u la d e l A R N m p a ra f o r m a r l a m á q u in a sinte tiz a d o r a d e p r o t e ín a s . Ix>s A R N d e tra n s fe re n c ia e n tre g a n los a m in o á c id o s a p r o p ia d o s al rib o s o m a p a ra q u e se in c o r p o r e n en u n a p r o t e ín a e n c r e c im ie n to . Q u é A R N t se u n e y , p o r c o n s ig u ie n ­ te, q u é a m in o á c id o s se e n tre g u e n d e p e n d e d e l e m p a re ja m ie n to d e la s bases e n tre e l a n t ic o d ó n d e l A R N t y e l c o d ó n d e l A R N m . D o s A R N t , c a d a u n o c o n u n a m in o á c id o , se e n la z a n s im u ltá n e a ­ m e n te a l r ib o s o m a ; la s u b u n id a d m a y o r c a ta liz a la f o r m a c ió n d e

T é r m in o s d a v e in t r ó n

á c id o r ib o n u c le ic o (A R N )

218

a n tic o d ó n

223

A R N d e t r a n s fe r e n c ia (A R N t)

A R N p o lim e r a s a

22 3

A R N r ib o s ó m ic o

codón

222

223

223

g e n e s tru c tu ra l g e n r e g u la d o r h e b r a m o ld e

s u p r e s ió n

229

o p e ró n

231

p ro m o to r

2.32

223

p r o t e ín a r e p r e s o r a s u s t it u c ió n d e

232

t r a d u c c ió n

n u d e ó t id o s 231

232

220

235

224

230

232

r ib o s o m a

226

229

m u t a c ió n p o r

o p e r ó n la c t o s a

c o d ó n d e t é r m in o o d e

exón

2 18

o p e ra d o r

223

c u e rp o d e B a r r

230

m u t a c ió n p u n t u a l

218

c o d ó n d e k iic io a lto

229

m u t a c ió n p o r in s e r c ió n

A R N m e n s a je r o ( A R N m )

c ó d ig o g e n é t ic o

229

m u t a c ió n

m u t a c ió n n e u t r a

218

(A R N r )

226

in v e r s ió n

230

222

t r a n s c r ip c ió n

221

t r a n s lo c a c ió n

229

e n la c e s p e p t íd ic o s e n t r e lo s a m in o á r id o s . C u a n d o s e u n e cad a n u e v o a m in o á c id o , se d e s p re n d e u n A R N t y e l rib o s o m a p asa a o t r o c o d ó n , d o n d e u n e o tro A R N t q u e lle v a e l s ig u ie n te a m i ­ n o á c id o e s p e c ific a d o e n e l A R N m . L a a d ic ió n d e a m in o á c id o s a l a p r o t e ín a e n c r e c im ie n to c o n t in ú a h a s ta lle g a r a u n c o d ó n d e

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s L le n a lo s e s p a c io s I.

l a sín te sis d e l A R N a p a rtir d e las in s tru c c io n e s d e l A D N se

té r m in o q u e h a c e q u e e l r ib o s o m a se d e s a rm e y d e je lib re s al

l l a m a ________________ . l a s ín te s is d e u n a p ro te ín a a p a rtir d e

A R N m y a la p r o t e ín a re cié n fo r m a d a .

la s in s tru c c io n e s d el A R N m e n s a je ro s e l l a m a __________________.

Expresión y regulación d e los genes

¿ Q u é e s tru c tu ra d e la c é lu la e s e l s it io d e la s ín te s is d e protel-

2.

l o s tres tip o s d e A R N q u e s o n e s e n c ia le s p a ra la fo rm a c ió n de p ro te ín a s s o n

3.

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s 1.

B io

É tic a

C o m o v im o s e n e ste c a p ítu lo , m u c h o s fac­

tores in flu y e n e n la e x p re sió n d e los genes, e n tre e llo s las

. ________________y __________________ .

E l c ó d ig o g e n é tic o usa

239

h o rm o n a s . E l u s o d e e ste ro id e s a n a b ó lic o s y h o rm o n a s d el

(¿ c u á n t a s ? ) base

c r e r im ie n t o e n t r e los d ep o rtista s h a g e n e ra d o p o lé m ic a en

p ara c o d if ic a r u n ú n ic o a m in o á c id o . E sta b re v e s e m e n c ia d e

los ú ltim o s a ñ o s . C ie rta m e n te , la s h o r m o n a s a fe c ta n la ex­

bases d e l A R N m e n s a je ro se l l a m a ________________ . L a s e m e n ­

p re s ió n d e lo s g e n e s, p ero , e n e l s e n tid o m á s a m p lio , ta m ­

c ia c o m p le m e n t a r ia d e b ase s e n e l A R N d e tra n s fe re n c ia se

b ié n las v ita m in a s y los a lim e n to s . ¿ C u á le s t e p a re ce q u e

l la m a ___________________ .

se an g u ía s a p ro p ia d a s p a ra e l a s o d e h o rm o n a s ? ¿ I x » d e p o r­ 4.

s in te tiz a A R N d e la s in s tru c c io n e s

tistas d e b e n to m a r e ste ro id e s u h o r m o n a s d e l c r e c im ie n to ?

en e l A D N . E l A D N t ie n e d o s h e b ras, p e ro p ara u n g e n d a d o ,

La e n z im a

¿ Ix » n iñ o s q u e co rre n e l riesg o d e s e r d e m a s ia d o b a jo s d e­

*• tra n s c rib e u n a s o la , l l a m a d a _____________________ . P a r a c o ­

b e n r e c ib ir h o r m o n a s d e l c r e d m ie n t o ? ¿ D e b e p e rm itirs e q u e

m e n z a r a tra n s c rib ir u n g e n , la e n z im a s e u n e a u n a s e m e n ­

los padres p id a n h o r m o n a s d e l c r e d m ie n t o p a ra u n h i j o d e

c ia e s p e c ífic a d e bases d e A D N lo c a liz a d a a l c o m ie n z o del

e sta tu ra n o r m a l, c o n l a e s p e ra n z a d e te n e r e n e l fu tu r o u n

y n . Esta s e c u e n c ia d e A D N se lla m a ___________________ . La

b a s q u e tb o lis ta ?

tra n s c rip d ó n t e r m in a c u a n d o la e n z im a e n c u e n tra u n a se ­ m e n d a d e A D N al f i n a l d e l g e n l la m a d a ___________________ . 5.

2.

h a b ía n p o d id o tra n s fe rir e l a p re n d iz a je d e u n a n im a l (u n

La sín te sis d e p ro te ín a s c o m ie n z a m a n d o e l A R N m e n s a je ro

p la t e lm in t o ) a o tro , a lim e n t a n d o a n im a le s s in e n t r e n a r c o n

se u n e a u n ríb o s o m a . l a t r a d u e d ó n c o m ie n z a c o n e l codón

los a n im a le s e n tr e n a d o s . A d e m á s , a s e v e ra ro n q u e c l A R N era

d el A R N m e n s a je ro y c o n tin ú a h a sta lle g a r

la m o lé c u la a c tiv a d e l a p re n d iz a je . D a d o l o q u e a h o r a sabes

a u n c o d ó n _________________ . E l A R N _______________ lle va los

s o b re la f u n d ó n d el A R N y la s p ro te ín a s e n la s cé lu la s , ¿ a e e s

a m in o á c id o s in d iv id u a le s a l ríb o s o m a . E s to s a m in o á d d o s se

q u e u n re c u e rd o e s p e d fic o ( p o r e je m p lo , re co rd a r las se ­

u n e n e n p ro te ín a s p o r e n la c e s _____________________. 6.

c u e n c ia s d e b ase s d e c o d o n e s d e l c ó d ig o g e n é t ic o ) p u e d a ser

H a y v a rio s tip o s d e m u ta d o n e s d el A D N . S i u n n u c le ó tid o

c o d ific a d a p o r u n a m o lé c u la e sp e c ífic a d e l A R N y q u e esta

es s u s titu id o p o r o tro , se lla m a m u t a c ió n ____________________ .

m o lé c u la p u e d a tra n s fe rir e s c re c u e rd o a o tra p e rs o n a ? D i­

l a s m u t a d o n e s _________________ o cu rre n s i s e ag re g an nu cleó-

c h o d e o tr o m o d o , e n e l fu tu ro , ¿ p o d ría s a p re n d e r b io lo g ía

tidos a l a m it a d d e u n g e n . L a s m u t a d o n e s ____________________

to m a n d o u n a p ild o r a d e A R N ? S i e s e l caso, ¿ c ó m o fu n c io ­

o c u rre n s i se e lim in a n lo s n u d e ó t id o s d e l a m it a d d e l gen.

n a ría ? S i n o lo es, ¿p u e d e s p r o p o n e r u n a h ip ó te s is ra z o n a b le p ara los re s u lta d o s c o n lo s p la t e lm in t o s ? ¿ C ó m o p o n d r ía s a

P r e g u n t a s d e re p a s o 1. 2.

3.

H a c e u n o s 4 0 a ñ o s , v a rio s in v e s tig a d o re s p u b lic a r o n q u e

p ru e b a t u h ip ó te sis?

¿ C u á l e s la d ife re n c ia e n tre A R N y A D N ? ¿C u á le s s o n los tres tip o s d e A R N q u e s o n e s e n d a le s p a ra la

3.

La in s e n s ib ilid a d a los a n d ró g e n o s se h e re d a c o m o rasgo re­

s ín te sis d e la s p ro te ín a s ? ¿ C u á l e s l a fu n c ió n d e c a d a u n o ?

c e s iv o s im p le p o rq u e u n a c o p ia d e l a le lo n o r m a l d e l re cep tor

D r i in e los s ig u ie n te s té rm in o s : c ó d ig o g e n é tico , c o d ó n y

d e a n d r ó g e n o s p ro d u c e ca n tid a d e s s u fic ie n te s d e

a n tic o d ó n . ¿ C u á l e s la r e la d ó n e n tre las bases d el A D N , los co d o n e s d e l A R N m y lo s a n tic o d o n e s d e l A R N t ?

re ce p ­

to res d e a n d ró g e n o s. D a d a e sta in f o r m a c ió n y lo q u e a h o ra sab e s d e la s bases c r o m o s ó m ic a s d e la h e re n c ia , ¿ la in s e n s i­ b ilid a d a lo s a n d ró g e n o s p u ed e tra n s m itirs e o d e b e su rg ir

4.

¿ C ó m o se fo r m a e l A R N m a p a rtir d e u n g e n e u c a rio n te ?

5 . T ra z a u n d ia g ra m a y describe la s ín te s is d e las p ro te ín a s 6.

c o m o u n a m u ta c ió n c a d a v e z q u e o c u rre ? S i se h ered a, ¿La h e re n c ia se ría a tra vé s d e la m a d r e o d el p ad re ? ¿ P o r q u é ?

E x p lica p ara q u é sirv e e l e m p a re ja m ie n to d e b ase s e n la trasc r ip d ó n y la t r a d u e d ó n .

7.

D e s c rib e alg u n o s m e c a n is m o s d e re g u la d ó n d e los genes.

8.

D e fin e m u tació n. ¿ E s p ro b a b le q u e las m u ta d o n e s s e a n b e n é ­ ficas o d a ñ in a s ? E x p lica t u respuesta.

‘ V is ita u ivw .m a stcrin g b io lo g )'.co m d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­

(2 j

rio s, a c tiv id a d e s , eT ext, video s y o tra s novedades (d is p o n i­ b les e n in g lé s).

Biotecnología V

Q .

ni U

13

E s t u d io d e c a s o

¿Culpable o ¡nocente? - S I Q U IE R E S . P U E D E S LL O R A R - l e d ijo A liza K a p la n , a b o g a d a d e l P ro y e c to In o c e n c ia , a D ennis M a h e r. c u a n d o ib a n d e c a m in o a l trib u n a l p a ra su e x c a rc e la c ió n e n 2 0 0 3 . M a h e r se v e ía c alm a d o m ie n tra s la fis ca l d e d is trito , M a rth a C o a k le y , le p ed ía a l ju e z q u e se re tira ra n t o d o s lo s c a rg o s p o r lo s c u a le s M a h e r h a b ía e s ta d o en la cárce l 19 a ñ o s , d o s m e s e s y 2 9 d ía s . El ju e z o rd e n ó la lib erac ió n in m e d ia ta d e M a h e r. A u n q u e g u a rd a ro n la c o m p o s tu ra en e l trib u n a l, M a h e r y s u fa m ilia se a b ra z a ro n y llo ra ro n e n e l v e s tíb u lo . — S o m o s un m o n tón d e llo ro n e s — d ijo s u p a d re . D o n a t. D ie c in u e v e a ñ o s a tr á s , M a h e r fu e d e c la ra d o c u lp a b le d e d o s c a rg o s d e v io la c ió n y u n o d e in te n to d e v io la c ió n . A l fin a l, re su ltó q u e s u ú n ic o d e lito fue v iv ir e n la p ro x im id a d d el lu g a r d o n d e o cu rrie ro n las v io la c io n e s , lle v a r u na s u d a d e ra ro ja y p a re c e rs e a l v e rd a d e ro a ta c a n te . L a s tre s v íc tim a s señ alaro n a M a h e r e n la ru e d a d e so sp e ch o so s. ¿C ó m o e s q u e tre s v íc tim a s id e n tific a ro n a l h o m b re e q u iv o c a d o ? Estaba o s c u r o , lo s a ta q u e s fu e ro n rá p id o s y , com o e s o b v io , la s m u je re s e s ta b a n so m e tid a s a u na e n o rm e te n s ió n . D e h e c h o , y a l c o n tra rio d e la c re e n c ia p o p u la r, e l te stim o n io p re s e n c ia l e s m u y p o co c o n fia b le . En v a r io s e s tu d io s se h a v is to q u e las cifra s d e e r ro r e n la id e n tific a c ió n d e los te s tig o s v a n d e 35 a 8 0 % , d e p e n d ie n d o d e la s c o n d icio n e s d e los e x p e rim e n to s. Es p ro b a b le q u e h a y a s a d iv in a d o q u é lle v ó a la e x o n e ra c ió n d e M a h e r: la s p ru e b a s d e l A D N . En 1993, m ie n tra s v e ía e n la c á rc e l e l p ro g ra m a d e t e le v is ió n d e P h il D o n a h u e , M a h e r o y ó d el P ro y e c to In o cen cia , fu n d a d o e n 1992 p o r B a r r y S c h e c k y Peter N eu feld d e la B e n ja m ín C a rd o z o S c h o o l o f L a w en Y e s h iv a U n iv e rs ity (E s c u e la d e D e rech o B e n ja m ín C a rd o z o e n la U n iv e rs id a d Y e s h iv a ). M a h e r le escrib ió a S c h e c k p a ra p e d irle a y u d a . S c h e c k a c e p tó , p e ro el fto y e c t o In o c e n c ia se to p ó c o n u n a p a re d : no h ab ía e v id e n c ia s b io ló g ic a s p a ra n in g u n o d e lo s c aso s. F in a lm e n te , siete a ñ o s m á s ta rd e , u n e s tu d ia n te d e d e re c h o d e l P ro y e c to In o c e n c ia e n c o n tró ropa interio r d e u n a d e la s v íc tim a s , m a n c h a d a d e sem en y o lv id a d a e n u n a c a ja d e l a lm a c é n d e l trib u n a l. U n o s m eses d e s p u é s a p a r e c ió u n a m u e s tra d e s e m e n d e la se g u n d a v io la c ió n . El p erfil d e l A D N d e m o s tró q u e M aher n o fu e e l a ta c a n te e n n in g u n o d e los c aso s. En e s te c a p ítu lo v a m o s a in v e s tig a r la s té c n ic a s de la b io te c n o lo g ía q u e h o y im p re g n a n b u e n a p a rte d e la v id a m o d ern a. ¿C ó m o e s q u e los in v e stig a d o re s

1 ▲ 0 p erfil d e A D N p ro b ó q u e D e n n is M a h e r (e x tre m a d e re c h a ) era in o ce n te d e lo s d e lito s p o r los q u e p a só 1 9 a ñ o s en la c á rc e l (retratado aquí c o n o tra s p e rs o n a s d el p rog ram a "P ro y e c to In o ce n cia").

fo ren ses d e c id e n q u e d o s m u e s tras d e A D N c o n c u e rd a n ? ¿C ó m o d ia g n o stic a la b io tecn o lo g ía los tra sto rn o s h ere d ita rio s? ¿D e b e a p ro v e c h a rs e la bio tecn olo gía p a ra c a m b ia r la co m p o sició n g e n é tic a de g ra n o s , g a n a d o y a u n d e la s p e rs o n a s?

B iotecno lo g ía

|

241

\

D e un v is t a z o E s tu d io d a ca so ¿ C u lp a b le o in o ce n te ?

1 3 .1

¿ Q u é e s l a b io t e c n o l o g ía ?

1 3 . 2 ¿ C ó m o se r e c o m b in a e l A D N e n la n a t u r a le z a ? L a re p ro d u c ció n sexual re co m b in a e l A D N L a tra n sfo rm a c ió n p u ed e c o m b in a r e l A D N d e d istin ta s esp ecies d e b acterias Lo s viru s p u e d e n tra n s fe rir A D N e n tre esp ecies

1 3 . 3 ¿ C ó m o se u s a l a b io t e c n o lo g ía e n la c ie n c ia fo re n se ? L a re a c ció n en c a d e n a d e la p o lim e ra sa am p lifica e l A D N in v e s tig a c ió n c ie n t ífic a G e is e re s y c ie n c ia D ife re n cias e n la s le p e tirio n e s c o r t a s e n tá n d e m sirven p ara id e n tifica r a los in d ivid u o s p o r su A D N E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ C u lp a b le O in o c e n te ? l a clectroforesis e n gel sep ara seg m ento s d e A D N l a s so nd as d e A D N se utilizan p a ra id e n tifica r secuencias especificas d e nucleótidos P o s o n a s s in parentesco nu nca tienen perfiles d e A D N idénticos E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n ¿ C u lp a b le O in o c e n te ?

1 3 . 4 ¿ C ó m o se u s a l a b io t e c n o lo g ía e n l a a g r ic u lt u r a ?

L a s p la n ta s g e n é tica m e n te m o d ific a d a s p u e d e n servir p a r a e la b o ra r m e d icam e n to s L o s a n im a le s g e n é ticam e n te m o d ifica d o s p u e d e n se r útiles en la a g ric u ltu ra y la m edicina

1 3 . 5 ¿ C ó m o s e a p r o v e c h a la b io t e c n o l o g ía p a ra a p re n d e r s o b re el g e n o m a h u m a n o ? 1 3 . 6 ¿ C ó m o s e a p r o v e c h a la b io t e c n o l o g ía p a r a d ia g n o s t ic a r y t r a t a r e n fe r m e d a d e s ? l a te c n o lo g ía d el A D N p u ed e s e rv ir p a r a «Sagnosticar tra sto rn o s hered itario s l a te c n o lo g ía d el A D N p u ed e a y u d a r a tra ta r e nferm ed ad es

1 3 . 7 ¿ C u á l e s s o n lo s p r i n c ip a l e s p r o b le m a s é t ic o s d e l a b io t e c n o l o g ía m o d e r n a ? ¿ D e b e n perm itirse lo s o rg a n ism o s genéticam ente m o d ifica d o s e n l a a g ric u ltu ra ? G u a rd iá n d a la sa lu d A r ro z d o ra d o G u a rd iá n d a la sa lu d E x a m e n g e n é tic o p re n a ta l ¿ D e b e m o d ifica rse c o n b io te cn o lo g ía e l g e n o m a d e to s se re s h u m a n o s ? E s tu d io d a ca so o t r o v l s u u o ¿ C u lp a b le o in o ce n te ?

M u c h o s c u ltiv o s e stá n m o d ifica d o s genéticam ente

j

13.1 ¿ Q U É E S LA B IO T E C N O L O G ÍA ? l a b io t e c n o l o g ía e s e l u s o y , e sp e c ia lm e n te , la a lte ra c ió n d e o r­ g a n is m o s , c é lu la s o m o lé c u la s b io ló g ic a s p a ra p r o d u c ir a lim e n ­ tos, m e d ic a m e n to s y o tro s b ie n es. P o r ta n to , a lg u n o s aspectos d e la b io te c n o lo g ía s o n a n tig u o s ; p o r e je m p lo , la h u m a n id a d h a a p ro v e c h a d o la s c é lu la s d e le v a d u ra p a ra p ro d u c ir p an , cerveza y v i n o d u ra n te 1 0 m il artos, l a re p r o d u c c ió n o c ría s e le c tiv a d e p la n ta s y a n im a le s t ie n e u n a h is t o r ia ig u a lm e n te exten sa: frag ­ m e n to s d e c a la b a z a d e 8 0 0 a 1 0 m il a ñ o s d e a n tig ü e d a d , e n c o n ­ trad o s e n u n a n i e v a á rid a d e M é x ic o , t ie n e n s e m illa s m á s gran des y cáscara m á s gruesa q u e l a ca la b az a silvestre, l o q u e in d ic a ría q u e s e p ra c tic a b a u n a re p ro d u c c ió n s e le c tiv a c o n fin e s d e m e ­ jo ra r e l c o n te n id o a lim e n t ic io . E l a r te p re h is tó ric o y lo s restos a n im a le s re v e la n q u e p erros, o v e ja s , ca b ra s, ce rd o s y reses e ran d o m e s tic a d o s y s o m e tid o s a c ria s e le c t iv a h a c e c u a n d o m e n o s 1 0 m il a ñ o s . L a re p r o d u c c ió n s e le c tiv a h a c e q u e p la n ta s y a n im a ­ le s d o m é stico s d ifie ra n g e n é tic a m e n te d e s u s p arie n te s silvestres; p o r e je m p lo , las p ie rn a s co rtas y o re ja s largas y su ave s d e lo s p e­ rro s B e ag le e s tá n d e te rm in a d a s g e n é tic a m e n te y d ifie re n e n gran m e d id a d e la s caracte rística s p a ra le la s d e lo s lo b o s, los a n te p a s a ­ d o s d e to d o s lo s perros. In c lu s o a c t u a lm e n t e la re p ro d u c c ió n sele ctiva es u n a h e rr a ­ m ie n ta im p o ria n te . S in e m b a rg o , la b io te c n o lo g ía m o d e rn a recu­ rre c o n fre c u e n c ia a la in g e n ie r ía g e n é tic a , u n té rm in o q u e se re fie re a m é to d o s m á s d ire c to s p ara m o d ific a r e l m a te ria l g e n é tico , l a s c é lu la s y los o rg a n is m o s s o m e tid o s a la in g e n ie ría g enética p o ­

l l a t h e rr a m ie n ta e se n c ial d e la in g e n ie ría g e n é tica e s el A D N r r c o m b ln a n t c . q u e es u n A D N q u e fue m o d ific a d o para lle va r genes o se g m e n to s d e genes p ro ve n ie n te s d e o tro s o rg a n is ­ m o s. E s p o s ib le p ro d u c ir g ran d e s ca n tid a d e s d e A D N reco m b in an te e n b acterias, v iru s o levadu ras, q u e lu e g o se tran sfieren a otras especies. L a s p lan tas y a n im a le s q u e exp resan A D N m o d ific a d o o d e riv a d o d e o tras e sp e d e s s e lla m a n o rg a n is m o s tra n s g é n ic o s o g e n é tic a m e n te m o d ific a d o s (O G M ). La b io te cn o lo g ía m o d e rn a in c lu y e n u m e ro so s m é to d o s para la m a n ip u la d ó n d e l A D N , y a sea q u e se in tro d u z ca o n o e l A D N de m a n e ra su bsecuente e n u n a cé lu la u o rg an ism o . P o r e je m p lo , deter­ m in a r la se c u e n d a d e n u cle ó tid o s d e se g m e n to s específicos d e A D N e s fu n d am e n tal p ara la d e n c ia forense, p ara e l d iag n ó stico d e los trasto rn o s hered itario s y p ara e stu d io s d e las r e la d o n e s e vo lu tiv as e n tre o rg anism o s. E n e ste ca p ftu lo ve re m o s u n p a n o ra m a g e n e ra l d e la b io te c­ n o lo g ía m o d e rn a , h a d e n d o é n fa s is e n sus a p lic a a o n e s y s u im ­ p a c to e n la s o d e d a d , y d es crib ire m o s b re v e m e n te a lg u n o s d e los m é to d o s m á s im p o rta n te s e m p le a d o s e n tales a p lic a a o n e s . O rg a ­ n iz are m o s la d L s a is ió n e n t o m o a r in c o te m a s p rin d p a le s : ( I ) los m e ca n ism o s d e l A D N q u e se e n c u e n tra n en la na tu rale z a; ( 2 ) la b io te c n o lo g ía en la s té cn icas forenses d e la in v e s tig a a ó n c r im in a l, p r in d p a lm e n t e la c o m p a r a d ó n d e l A D N ; ( 3 ) la b io te c n o lo g ía de la a g ric u ltu ra y g a n a d e ría , e sp ecíficam e n te , la p ro d u e d ó n d e p la n ­ tas y a n im a le s tnm sgén ico s; ( 4 ) e l P ro y e cto d el G e n o m a H u m a n o y s u s a p lic a d o n e s , y ( 5 ) la b io te cn o lo g ía e n la m e d ia n a , ce n trad a e n e l d iag n ó stico y e l tra ta m ie n to d e trasto rn o s h e re d ita rio s,

d ría n tener g e n e s q u e se h a n s u p r im id o , s u m a d o o c a m b ia d o . La in g e n ie ría g e n é tic a p u e d e utiliz arse p ara a p re n d e r m á s ace rca d e c ó m o fu n c io n a n las c é lu la s y lo s genes, p a ra d e s a rro lla r m ejo res tra ta m ie n to s p ara la s e n fe rm e d ad es, d e s a rro lla r m o lé c u la s b io ló ­

13.2 ¿ C Ó M O S E R E C O M B IN A E L A D N EN LA NATURALEZA?

gicas va lio s a s — c o m o h o r m o n a s y va c u n a s— y p a ra m e jo r a r a n í­

C a s i to d o s p ie n s a n q u e la c o m p o s id ó n g enética d e u n a especie

m ale s y p lan tas p a ra la a g ricu ltu ra .

es co n stante, s a lv o p o r a lg u n a m u t a a ó n o c a s io n a l; s in em barg o,

2 4 2

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H e r e n c ia

l a re a lid a d g e n é tica e s m u c h o m á s c a m b ia n te . M u c h o s procesos

lé cu la s d re u la r e s d e A D N lla m a d a s p lá s m id o s (F IG U R A 13-1c).

n a tu ra le s p u e d e n tran sferir A D N d e u n o rg a n is m o a o tro , a veces

M u d ía s e s p e d e s d e b a cte ria s tie n e n p lá s m id o s q u e v a n d e m il

in c lu s o a u n o rg a n is m o d e o tra especie.

a 1 0 0 m il n u d e ó t id o s . E n c o m p a r a c ió n , e l a o m o s o m a d e E. c o li t ie n e a lr e d e d o r d e c u a t r o m illo n e s 6 0 0 m il n u d e ó t id o s . l in a

La reprod ucció n sexual recom b in a el A D N C o m o v im o s e n e l c a p itu lo 9 , los a o m o s o m a s h o m ó lo g o s in te r­ c a m b ia n A D N p o r e n tre c ru z a m ie n to e n l a m e io s is I . E l re su ltad o a

q u e c a d a c ro m o s o m a d e u n g a m e to c o n tie n e u n a m e z c la d e

a le las d e d o s a o m o s o m a s o rig in a le s. A s í, c a d a ó v u lo y e sp e rm a ­ to z o id e c o n tie n e A D N re c o m b in a n te , d e riv a d o d e los dos padres. C u a n d o u n e sp erm ato z o id e fe cu n d a u n ó v u lo , los d esce n d ien te s

b a cte ria s o la p u e d e c o n t e n e r d o c e n a s o d e n lo s d e c o p ia s d e u n p lá s m id o .C u a n d o la b a c t e r ia m u e re ,p a s a n a l a m b ie n te e sto s p lá s­ m id o s , d o n d e s o n c a p ta d o s p o r o tra s b a c te ria s d e la m is m a e s p e d e o d e u n a d ife r e n t e . A d e m á s , las b a c te ria s v iv a s p u e d e n tra n s m itir p lá s m id o s d ir e c t a m e n t e a o tras b a a e r ia s v iv a s. T a m ­ b ié n lle g a a o c u r r ir q u e se tra n s fie ra n p lá s m id o s d e b a c te ria s a le vad u ras, c o n l o q u e g e n e s d e c é lu la s p r o c a rio n te s p a s a n a u n a c é lu la e u c a rio n te .

c o n tie n e n ta m b ié n A D N re co m b in a n te .

¿ P a r a q u é s ir v e n lo s p lá s m id o s ? E l a o m o s o m a d e u n a b ac­ te ria c o n tie n e to d o s los g e n e s q u e n e c e sita la c é lu la p a ra so b re ­

L a tran sfo rm ació n puede co m b in a r el A D N d e d istin tas especies d e b acterias

v iv ir ; s in e m b a rg o , los g e n e s q u e lle v a n lo s p lá s m id o s p o d ría n

la s b a cte ria s p u e d e n p a s a r p o r v a rio s tip o s d e r e c o m b in a d ó n

p lá s m id o s c o n t ie n e n g e n e s q u e p e r m it e n a la s b a a e r ia s m etab o-

p o r lo s q u e lo s genes s e tra n s fie re n e n tre e s p e d e s (F IG U R A 13-1).

liz ar fu e n te s d e e n e rg ía in u s u a le s , c o m o e l p e tró le o . O t r o s plás­

E n la tr a n s fo r m a c ió n , las b a cte ria s t o m a n se g m e n to s d e A D N

m id o s c o n tie n e n g e n e s q u e p e rm ite n a la s b a a e r ia s a e c e r e n ­

p e r m it ir á la b a cte ria d e s a rro lla rs e e n n u e v o s a m b ie n te s . A lg u n o s

d e l a m b ie n t e (R G U R A 13-1b). E l A D N p u e d e s e r p a n e d e l c ro ­

tre a n tib ió tic o s , c o m o la p e n id lin a . E n a m b ie n te s d o n d e e l u s o

m o s o m a d e o t r a b acteria, in d u s o d e o tra e s p e d e , l a tran sfo r-

d e a n t ib ió t ic o s e s a lto , p a rtic u la rm e n te lo s h o s p ita le s , la s b a a e ­

m a d ó n o c u rre ta m b ié n c u a n d o b a cte ria s c a p ta n d im in u t a s m o ­

rias q u e p o rta n p lá s m id o s resistentes a a n t ib ió t ic o s p u e d e n pro-

► F IG U R A 13-1 T r a n s fo r m a c ió n e n la s b a c t e r ia s (a ) A dem ás d e su crom osom a c irc u la r larg o , las b a a e ria s p oseen a n illo s d e AD N (am a d o s p lásm id o s, q u e lle v a n g e n e s t ille s a d icio n ale s. La tran sfo rm ació n ocu rre cu an d o b a a e ria s v iv a s cap tan (b ) frag m en tos d e crom osom as o (c ) p lásm id o s.

ao m o so m a b acterian o

p lésm id o ■frag m en tos d e ADN

1 B p lásm id o s e re p lic a en e l cito p lasm a (c ) T ra n s fo rm a d a ! c o n u n p iósm ido

S e in co rp o ro un frag m en to d o A D N a l cro m o so m a M T ran sfo rm ació n co n u n frag m e n to d e A D N

B io te c no log ia

i

' M

2 4 3

p ag arse rá p id a m e n te e n tre p a cie n te s y p e rs o n a l m é d ic o , c o n lo

A lg u n o s v iru s p u e d e n tra n s fe rir g e n e s d e u n o r g a n is m o a

q u e la s in fe c cio n e s re siste n te s a los a n tib ió tic o s se c o n v ie r t e n e n

o tr o . E n e sto s casos, e l A D N se in s e rta e n u n o d e lo s c ro m o s o m a s

u n p r o b le m a grave.

d e la c é lu la h u é s p e d (véase la fig u ra 1 3-2 © ) . E l A D N v ir a l p u e ­ d e q u e d a r a h í días, m e se s o a u n a ñ o s . C a d a v e z q u e l a c é lu la se

L o s v ir u s p u e d e n t r a n s f e r i r A D N e n t r e e s p e c ie s

d iv id e , r e p lic a e l A D N v i r a l ju n t o c o n s u p r o p io A D N . C u a n d o se p ro d u c e n lo s n u e vo s v iru s , a lg u n o s d e los g e n e s d e l a cé lu la

L o s v iru s , q u e s o n p o c o m á s q u e m a te ria l g e n é tic o e n v u e lt o e n

h u é s p e d se u n e n a l A D N d el viru s. S i o t o s v iru s re co m b in a n te s

u n a c a p a d e p ro te ín a s , s ó lo p u e d e n re p ro d u cirse d e n tro d e las

in fe c ta n o tra c é lu la e in s e rta n s u A D N e n los c r o m o s o m a s d e la

células. U n v iru s s e u n e a m o lé c u la s e sp ecificas e n la s u p e rfic ie d e

n u e v a cé lu la h u é sp ed , ta m b ié n in t r o d u c ir á n se g m e n to s d el A D N

u n a c é lu la h u é s p e d a d e m a d a ( F I G U R A 13-2 9 ) . E l v ir u s d e L i ra­

d e la c é lu la a n te r io r .

b ia , p o r e je m p lo , se u n e a los re cep tores d e las c é lu la s m u scu la re s

L a m a y o r p arte d e los v iru s in fe c ta n y se r e p lic a n ú n ic a ­

c o n la s q u e e l s is te m a n e rv io s o e s tim u la l a c o n tra c c ió n d e los

m e n te e n la s c é lu la s d e ciertas e sp ecies d e b acterias, a n im a le s o

m ú scu lo s. T a n t o e l V I H

(e l v i m s d el s i d a ) c o m o lo s viru s d el

p la n ta s. P o r t a n t o , la m a y o r p a n e d e l tie m p o , lo s v im s tra sla d a n

re sfriad o se u n e n a m o lé c u la s q u e p a rtic ip a n e n la re sp u e sta ¡n-

e l A D N d el h u é s p e d e n t r e d ife re n tes o rg a n is m o s d e u n a m ism a

m u n it a r ia a u n a in fe c c ió n . N o rm a lm e n te , lo s v im s e n t r a n e n e l

e sp ecie o d e u n a m u y r e la c io n a d a . S i n e m b a rg o , a lg u n o s v im s

c ito p la s m a d e la c é lu la ( F I G U R A 13-2 © ) , d o n d e lib e ra n s u m a ­

p u e d e n in fe c ta r esp ecies d ista n te s; p o r e je m p lo , la in flu e n z a i n ­

t e ria l g e n é tic o ( R G U R A 13-2 © ) . In c a p a z d e d is tin g u ir q u é in fo r­

fecta ave s, cerd o s y se re s h u m a n o s . L a tra n s fe re n c ia d e g e n e s e n ­

m a c ió n g e n é tic a e s la s u y a y c u l i es la d e l v iru s , l a c é lu la h u é sp ed

tre v ir u s q u e in fe c ta n v a ria s esp ecies p u e d e p r o d u c ir v iru s re c o m ­

re p lica e l m a te ria l g e n é tic o ( A D N o a ve ce s A R N ) y s in te tiz a p ro ­

b in a d o s e x tre m a d a m e n te letales. A s i p a só e n 1957 y e n 1968,

te ín a s v ira le s ( R G U R A 13-2 O ) , l o s genes re p lica d o s y las p ro te í­

c u a n d o l a r e c o m b in a c ió n d e v i m s d e l a gripe a v ia r y la g rip e h u ­

n a s v ira le s se u n e n e n la c é lu la ( F I G U R A 13-2 0 ) y fo rm a n n u e vo s

m a n a p r o d u jo e p id e m ia s m u n d ia le s q u e ca u sa ro n la m u e rte d e

v iru s q u e s a le n e in fe c ía n n u e vas c é lu la s ( F I G U R A 13-2 © )•

d e n lo s d e m ile s d e p erson as.

O L a c é lu la h u ésp ed e s ta la y lib e ra v iru s re cié n fo rm ad os; s i lo s v im s reco m b in an tes in fe cta n o tra cé lu la , p u ed en le v a rle g e n o s d o la prim ora

A F I G U R A 13-2 C i c l o d e v id a d e u n v i r u s c o m ú n En alg u n o s caso s, la s in feccion es v ira le s pueden tran sferir A D N d e u n a célula huésp ed a o tra.

2 4 4

Herencia

13.3 ¿ C Ó M O S E U S A L A B IO T E C N O L O G ÍA

90 'C

50 *C

70 * C

E N L A C IE N C IA F O R E N S E ? Las a p lic a cio n e s d e la b io te cn o lo g ía d el A D N v a r ía n segtin los o b ­ jetivos d e q u ie n e s la s u tiliz a n . L o s cie n tífico s forenses n ecesitan id e n tifica r a v íc tim a s d e d e lin cu e n te s, la s e m p resas d e b io te c n o lo ­ gía tie n e n q u e d etectar genes específicos e in sertarlo s e n o rg a n is ­ m os c o m o b acterias, g a n a d o o g ran os, y la s e m p resas b io m é d ica s y los m é d ic o s re q u ie re n d etectar a le lo s d efectuosos e, id e a lm e n te , c o n c e b ir lo s m e d io s p ara repararlo s o in s e rta r e n sus p acientes alelos d e fim r io n a m ie n t o n o rm a l. C o m e n z a re m o s p o r d e s c rib ir a lg u n o s m é to d o s c o m u n e s p a ra la m a n ip u la c ió n d el A D N to m a n ­ d o c o m o e je m p lo s u a p lic a c ió n al a n á lis is fo re n se d el A D N . P o s­ te rio rm e n te d e s crib ire m o s c ó m o se a p lic a la b io te cn o lo g ía e n la ag ricu ltu ra y la m e d ic in a .

La reacción en cad en a de la polim erasa am p lifica el A D N La re a c c ió n e n c a d e n a d e la p o lím e r a s * (R C P ), d e s arro llad a por

r

-

L u

^

r —

-

K a iy M u llís d e la C e t u s C o rp o ra tio n e n ID 8 6 , p u ed e usarse para p ro d u c ir cantid a d e s i lim ita d a s d e co p ias d e se g m e n to s sele ccio n a­ d o s d e A D N . A dem ás, la R C P p u e d e usarse p ara a m p lific a r ciertos

L —

seg m ento s d e l A D N . l a R C P e s ta n im p o rta n te p ara la b io lo g ía m o ­ le cu la r q u e M u llís re cib ió e l p r e m io N o b e l d e q u ím ic a e n 1993.

1 _

V e a m o s c ó m o la R C P a m p lific a u n a secuencia esp ecifica d e A D N .

^ N

O t a n d o e x p licam o s la re p lic a c ió n d el A D N en e l c a p ítu lo V

I I , o m it im o s parte d e s u c o m p le jid a d re al. U n a d e la s cosas q u e n o d iscu tim o s e s cru cial p ara la R C P : p o r s í m is m a , la A D N p o lim e rasa

/

frag m en to do A D N q u e s e va a a m p lifica r

n o sab e d ó n d e e m p e z a r a c o p ia r u n a h e b ra d e A D N . C atan d o se d es e n ro lla la d o b le h é lic e d e A D N , la s e n z im a s p o n e n p rim e ro en

1 1 ----- \^

cad a h e b ra u n p e q u e ñ o s e g m e n to d e A R N c o m p le m e n ta rio , lla ­ m a d o 'in ic ia d o r ’ o 'c e b a d o r* . La A D N p o lim e ra sa re c o n o c e esta

L

^

rr —

^

reg ió n 'c e b a d o ra ’ o 'in ic ia d o r a ' d e l A R N c o m o e l lu g a r p ara c o ­ m enz ar a re p lica r e l resto d e l a h e b ra d e l A D N , L a R C P u t iliz a ce b ad o re s a rtific ia le s h e c h o s d e A D N . Para c o p ia r u n s e g m e n to e s p e c ífic o d e A D N , la R C P n e c e sita d o s ce ­ b ad o re s d e A R N , q u e s o n c o m p le m e n ta rio s d e las d o s h e b ra s del s e g m e n to d e A D N . U n ce b ad o r e s c o m p le m e n t a r io d e la o tra h e ­ b ra. P o r ta n to , al m e n o s e sta p a rte d e la s e c u e n c ia d e l A D N q u e in te re sa d e b e c o n o c e rs e . l o s ce b ad o re s d e A R N p a ra l a R C P se e la b o ra n e n u n s in te tiz a d o r d e A D N , u n a m á q u in a q u e p u e d e se r

X c ic lo s d e le R C P

1

2

3

4 e tc .

estos c e b a d o re s d e A R N c o m o la s s e c u e n c ia s d e n u c le ó tid o s d o n ­

c o p la s d e ADN 1

2

4

8

16 e tc.

d e d e b e in ic ia r l a re p lic a c ió n .

(b ) C a d a d e lo d e la R C P repfeca e l n ú m e ro d e c o p la s d e l A D N

p ro g ra m a d a p a ra h a c e r seccio n e s co rtas d e A D N c o n c u a lq u ie r se cu e n c ia d e s e a d a d e n u c le ó tid o s . L a A D N p o lim e ra s a re co n o c e

E n u n p e q u e ñ o t u b o d e e n s a y o , e l A D N se m e z c la c o n los ce b ad o re s, n u c le ó tid o s lib re s y u n a A D N p o lim e ra s a e s p e c ia l q u e o p e ra a las a lta s te m p e ra tu ra s u tiliz a d a s e n la R C P (e s ta A D N p o lim e ra s a f u e a is la d a p o r p rim e ra v e z e n m ic ro b io s q u e v iv e n en g éiser; véase la se cció n 'In v e s t ig a c ió n c ie n tífica : G é ise re s y c i e n c i a ') . 1.a R C P co n siste e n los sig u ie n te s p asos ( F IG U R A 13-3): 1. E l t u b o d e e n s a y o se ca lie n ta e n tre 9 0 y 9 5 ° C ( F IG U R A 13-3* O ) I a s te m p e ra tu ra s e le v a d a s ro m p e n los e n lace s p o r p u e n t e d e h id ró g e n o e n tre la s b ase s c o m p le m e n ta ria s , s e p a ra n d o al A D N e n h e b ras s im p le s . 2 . L a te m p e ra tu ra s e re d u ce a p ro x im a d a m e n te a 5 0

(F IG U ­

R A 13-3* © ) . l o q u e p e rm ite a los d o s ce b ad o re s fo rm a r

F IG U R A 13-3 L a R C P c o p ia u n a s e c u e n d a e s p e c ífic a d e A D N ( a ) La reacción e n cad en a d e la polim erasa consta d e un ciclo d e calentar, e n fria r y e n tib iar q u e se repite d e 3 0 a 4 0 veces. A

( b ) C a d a ciclo replica la can tid ad d e l A D N d esea d o . D espués d e poco m ás d e 30 cic lo s, se h a n sintetizado m il m illo nes d e co p las d el ADN. P R E G U N T A ¿Po r q u é cree s q u e la re acció n se c a lle n ta a 7 0 *C p ara la sín te sis d el A D N [parte (a ) d e la fig u ra )? P ista , p ie n sa en las c o n d ic io n e s d e vid a n o rm a le s d el T herm us a q u a ticu s d s u rg im ie n to d e la teci a n iv e l m o le c u la r, la s

o e v o lu tiv o . T a n t o las las m o lé c u la s h o m ó lo

L o s cie n tífic o s m o d e rn o s

d e m a n ifie s to el

acceso a u n a p od erosa he-

rra m ie n ta pai

m o le c u la re s: l a secuencia-

c ió n d e A D N .

n a r rá p id a m e n te l a seoien-

d a de

c a s o c o n t in u a c ió n

¿Qué tan útiles son las muelas del juicio?

siglos, lo s b ió lo g o s h a n

A si co m o la vestig iales com o las a la s d e la s av c o n d u cir a e sp ecies de a x id asa, q u e v itam in a C . Las hacerlo p orq ue l q u e la c o d ific a .!

e A D N y co m p a ra r d A D N de

íg uto n o lacto n a

co n sid e ra d g e n q u e co d ific a

vitam ina C ello s aun cu a n d o no hixnan os contienen sim ilar a l a d e l g e n . D d o s los den

c i co n su lta lo s c a p ím lo s 1 1 y 1 2 p a ra infor-

A D N y c ó m o co d ific a p ro te ín a s ). E l d t o a o m o c ¡>das las p la n ta s y a n im a le s ( y e n i ) y d esem p e ñ a la m is m a f u n d ó n er

no codifica la heredó d e un

en d gen p ara c ito e ro m o . (H G U R A 14-12). L a p r e t e n d a ; ja, c o d ific a d a p o r d m is m o g e n y q u e e v id e n d a d e q u e e l an ce stro c o m ú n de

e sp ecies de exp erim entó u co m o carácter

d e A O N con u n a secu encia m u , la ve rsió n hu m an a ( o p r o te in a . >s se re s h u m an o s, la secu encia q u e l a v o lv ió n o funcional. Pe rm a n e ce e v id e n c ia d e la an cestría co m p artida.

te n ía d t o a o m o c e n sus células. S in la « c u e n d a d e l g e n d e l d t o a o m o c . l o q u e d em u estra q u e lar c o n ju n to

T o d a s la s c é lu la s u s a n a p ro x im a d a m e n te el

la e v o lu d ó n in d e p e n d ie n te d e la

d e 2 0 a m in o á d d o s p a ra c o n s tru ir p ro te ín a s b io q u ím ic a s s o n ta n fu n d a m e n ta le s

T o d a s la s c é lu la s u s a n A T I’ c o m o p o rta d o r d e

celular.

la s c é lu la s v iv ie n te s . P o r e je m p lo : L a m a n e r a m á s c o n v in c e n te ADN.

e l p o rta d o r d e in fo rm a-

se c o m p a r ta n d e fo r m a ta

b io q u ím ic o s

c o m p le jo s y e sp e c ífic o s e s q u e los A R N , ribo .so m as y a p ro x im a d a m e n te t ic o p a ra t r a d u d r d ic h a in fo r m a d ó n

io n h o m o lo g ía s ,

fisto es, su rg ie ro n s ó lo u n a v e z , en e l

c o m ú n d e to d as

las c o sa s v iv ie n te s , d e d o n d e l a h e re d a ro n

i lo s o rg a n is m o s

actuales.

14-12 L a d e m u e s tra Secuencias d e ADN d e los codifican e l citoerom o c e n un y en un ratón. De los 3 15 en e l g e n , só lo 30 (resaltados e ren entre la s d o s esp ecies.

I

*

se . h u m a n o A T G G G T G A T G T T G A § A A A G G C A A G A A G A T T T T T » T T f B 3 A A G ATGGGTGAT G T T G AQA AA G G C AA G AA G A t T T T T 3 T t J^ j 3 AAG hum ano T G T B C C C A G T G C C A C A C B G T f lG A A A A G G G A G G C A A G C A a A A G

* 1

r G 1BC C C A G T G C C a c a c I J g i S

g a aa

se, h u m a n o A C T G G j B C C A A A T C T C C A B G G T C T § T T l G G G C G G A A G A C A G G |

AC TG G & " C a A A TC TC C A0GG TC W

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T®3GGCG G A AG AC AG G fl

se r h u m a n o o C A G G C |8 K T G G A T B C T C T T A C A C A G fiB K 3 C C A A B A A G A A C A A A

B

talón C A G G C fíeteTG G A TliC TC TTA C A C A G ESiG C C A A fS.A A G AACAAA hum ano G G C A T C A B C T G G G G A G A G G A T A C B C T G A T G G A G T A T T T G G A G

*

¿ » l : m

ratón G G C ATC a SC T G G G G AG AGG A T A C ® : TG A TG G AGT A T T T G G AG hum ano A A T C C C A A f lA A G T A C A T C C C T G G A A C A A A A A T G A T C T T a G f ljf l

ratón A A T C C C A A n A A G T A C A T C C C T G G A A C A A A A A T G A T C T T H cSl hum ano G G § A T T A A G A A G A A G G |A G A A A G G G C A G A C | T A A T A G C T T A T

ratón G G flA TTA AG AAG A AGG®AG A A AGGGC AG A C ® T AATAGC T TAT hum ano C T f lA A A A A lG T A C T A A T G A G

ratón C TU A A A A A EG T A C T A A T G A G

P r io t ip iC " ) d e I j c v u k ic iO r i

2 7 9

1 4 .4 ¿ C U Á L E S S O N L A S E V ID E N C IA S D E Q U E

y a u n e n la a c tu a lid a d a m b a s e sp e d e s se c r u z a ría n c o n fa d lid a d .

L A S P O B L A C IO N E S E V O L U C IO N A N P O R

S in e m b a rg o , c o n rara s e x c e p d o n e s , lo s perros m o d e rn o s n o se p a­

S E L E C C IÓ N N A T U R A L ?

re ce n a los lo b o s. A lg u n a s razas s o n ta n d iferen tes e n tre s í q u e se le s co n sid e ra ría c o m o e s p e d e s d istin ta s s i s e e n c o n tra ra n e n e sta d o

H e m o s o b se rva d o e v id e n c ia d e q u e la e v o lu d ó n p ro v ie n e d e m u ­

salva je . L o s seres h u m a n o s p ro d u je ro n e sto s perros ra d ica lm e n te

chas liie n ie s . Pe ro , ¿cu á l e s la p n ie b a d e q u e la e v o lu d ó n ocu rre

d iferen tes e n u n o s cu an to s m ile s d e a ñ o s s ó lo c o n s e le c d o n a r repe­

m e d ía n le e l p roceso d e s e le c d ó n n a tu ra l f

t id a m e n te in d iv id u o s c o n caracteres deseables p ara cru z arlo s. P o r co n sig u ien te, e s m u y a e í b l e q u e la s e le c d ó n n a tu ra l p u d ie ra pro­

La rep ro d u cció n c o n tro la d a m odifica lo s org an ism o s

d u d r , m e d ia n te u n p ro c e so a n á lo g o q u e ac tu a ra d u ra n te cie n to s d e m illo n e s d e a ñ o s , e l e sp e c tro d e lo s o rg a n is m o s v iv o s . D a r w in estaba ta n im p re s io n a d o p o r la co n e x ió n e n tre l a s e le c d ó n arrifi-

l i n a lín e a d e e v id e n d a q u e re sp ald a la e v o lu d ó n p o r s e le c d ó n n a ­

d a l y la s e le c d ó n n a tu ra l q u e d e d icó a e ste te m a u n c a p ítu lo e n te r o

tural e s l a s e l e c d ó n a r t i f i c i a l la re p r o d u c d ó n d e p la n ta s y a n im a ­

d e H origen d e la s especies.

le s d o m é s tic o s p a ra p r o d u d r características específicas d eseables, la s d ive rsa s razas d e p e rro s o fre ce n u n e je m p lo n o ta b le d e se le c­ d ó n a rtific ia l ( F IG U R A 1 4 - 1 3 } L o s perros d e s a e n d e n d e los lo b o s

L a e vo lu d ó n p o r selección natural o cu rre en la actu alid ad l a ló g ica d e la s e le c d ó n n a tu ra l n o b r in d a raz o n e s q u e h a g a n p e n ­ sar q u e e l c a m b io e v o lu tiv o s e lim ita a l pasad o. A l fin y al ca b o , b v a r ía d ó n h e re d ita ria y l a c o m p e te n cia p o r e l ac ce so a los recursos s in d u d a n o se lim ita n a l p asad o . S i D a r w in y W a l b c e tu v ie ro n raz ó n e n cu a n to a q u e esas c o n d id o n e s lle v a n in e v ita b le m e n te a l a e v o lu d ó n p o r s e le c d ó n n a m ra l, e n to n c e s los o b servad o res y ex­ p erim e n ta d o re s cie n tífic o s t e n d ría n q u e se r capaces d e d etectar el c a m b io e v o lu tiv o m ie n tra s é ste o cu rre , y lo h a n h e c h o . A c o n tin u a ­ c ió n , c o n s id e ra alg u n o s e je m p lo s q u e te p e rm itirá n ve r l a s e le c d ó n n a tu ra l e n a c c ió n . C u a n d o h a y m e n o s d e p r e d a d o r e s , p u e d e e v o lu c io n a r l a c o lo r a c ió n m á s b r illa n t e E n la is la d e T r in id a d , lo s peces m illó n (g u p p is ) v iv e n e n arro yo s d o n d e ta m b ié n h a b it a n va ria s e sp e d e s d e p ece s d ep re d a d o re s m ás g ran d e s, q u e s u e le n a lim e n ta rs e d e g u p p is ( F I G U R A 14-14). S in e m b a rg o , e n la s p a rte s m á s a lta s d e e s to s a rro y o s, e l a g u a n o tie n e

(a) L o b o gris

l a p r o fu n d id a d q u e n e c e s ita n los d e p re d a d o re s y los g u p p is e stá n a s a lv o d e e llo s . C u a n d o los a e n t íf ic o s c o m p a r a r o n u n g r u p o de g u p p is m a c h o s e n u n a z o n a s itu a d a c o rrie n te a rrib a c o n g u p p is

A F I G U R A 14-13 L a d iv e r s id a d d e lo s p e rr o s ilu s t r a la s e le c d ó n a r t if íd a l láia co m p aración d e ( a ) e l p e rro ancestral (lob o g ris , C an is lu p u s) c o n J

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e I j v id a

E s t u d io d e c a s o otro vistazo

¿Qué tan útiles son las m uelas del ju ic io ? las muelas del Juicio son un ejemplo entre muchas estructuras anatómicas humanas que. al parecer, ya no desempeñan alguna función importante (F IG U R A 14-16). El mismo Darwin hizo notar b existencia de estos caracteres 'sin utilidad o casi sin utilidad' en el primer capitulo de su libro O origen de las especies y afirmó que constituían la principal evidencia de que los seres humanos evolucionaron a partir de especies anteriores. El vello corporal es otro carácter vestigial humano. Parece ser una reliquia evolutiva del pelaje que mantenía calientes a los ancestros distantes (y que aún brinda calor a los parientes evolutivos más cercanos, los grandes simios). No sólo se conserva el vello corporal carente de función, también se conservan ios erectores del pelo, las fibras musculares que permiten a otros mamíferos esposar su pelaje para aislarse mejor. En los seres humanos, estas estructuras vestigiales sólo provocan el efecto de 'piel de gallina'. a bien los seres humanos no tienen ni necesitan cola, si tienen ei hueso correspondiente o cóccix. El cóccix consta de algunas vértebras diminutas fundidas en una pequeña estructura en la base de la columna vertebral, en donde se hallaría una cola si tuvieran una. Las personas que nacen sin cóccix o a quienes se les extirpa quirúrgicamente no sufren consecuencias negativas. C o n s id e r a e s to

Los defensores del creacionismo argumentan que no hay órganos vestigiales porque, si una estructura puede hacer algo, no puede

Repaso del capítulo Resumen de conceptos clave 14.1 ¿C ó m o se d e sarro lló el pensam iento evo lu tivo ? Históricamente, la explicación más común del origen de las espe­ des fue la aeadón divina de cada espede en su forma actual, y se aeía que las espedes permanedan inalterables después de su aeadón. Esta visión fue puesta en duda por la evidencia de los fósiles, la geología y la exploración biológica de los trópicos. Des­ de mediados del siglo X IX , los Gentílicos se dieron cuenta de que las espedes se originan y evoludonan mediante la operación de procesos naturales que modifican la constitudón genética de las pobladones. 14.2 ¿C ó m o funciona la se le ca ó n n atu ral? Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma in­ dependiente la teoría de la evoludón porselecdón natural. Su teo­ ría expresa las consecuencias lógicas de cuatro postulados acerca de Lis poblaciones. Si (1 ) las pobladones son variables, (2 ) los carac­ teres variable pueden heredarse, (3 ) existe reproduedón diferenrial (desigual) y (4 ) las diferencias en el éxito reproductivo depen­ den de los caracteres de los individuos, entonces las características de los individuos exitosos serán 'selecdonadas naturalmente* y se volverán más comunes con el paso del tiempo.

F I G U R A 14-16 M u e la s d e l j u i c i o Apretadas en una mandíbula sin espado suficiente para contenerlas, las muelas del Juicio con frecuencia se Impactan, por lo que quedan imposibilitadas para salir a la superficie de la encía. Los dientes superior e inferior en la extrema izquierda de esta radiografía son muelas del Juicio impactadas. A

considerársele inútil, incluso si al eliminarla no se produce un efecto. Por tanto, desde esta perspectiva, las muelas del Juido no son evidencia de la evolución porque, si no se extraen, pueden utilizarse para masticar. ¿Consideras que este argumento es convincente?

14.3 ¿C óm o sabem os q u e o cu rrió la e vo lu d ó n ? Muchas líneas de evidencia indican que ocurrió la evoludón, in­ cluidas las siguientes: • Los fósiles de espedes antiguas tienden a ser más simples en forma que las espedes modernas. Se han descubierto secuendas de fósiles que muestran una graduadón de cambios de forma. Ambas observadones se esperarían si las espedes modernas evolucionaron a partir de espedo más antiguas. • las espedes que se consideran emparentadas a través de la evoludón a partir de un ancestro común proentan muchas estructuras anatómicas similares. U n ejemplo son las extremi­ dades anteriores de anfibios, reptiles, aves y mamíferos. • las primeras etapas del desarrollo embrionario son muy similares entre tipos muy diferentes de vertebrados. • las semejanzas en caracteres bioquímicos como el uso del ADN como portador de la informadón genética apoyan la nodón de que las espedes emparentadas desdenden por evoludón de ancestros comunes.

1 4 .4 ¿C u áles son las evidendas de que las p o b lad ones evolu d on an p o r se le ca ó n natural? De igual modo, muchas líneas de evidenda indican que la selecdón natural es el prindpal mecanismo que dirige los cambios en las características de las espedes a lo largo del tiempo, induidas las siguientes: • Los caracteres heredables han sido modificados rápidamente en pobladones de plantas y animales domésticos mediante

P r in c ip io s d e l a e v o k ic iO ii

la re p r o d u c c ió n se le ctiv a d e los o rg a n is m o s c o n ca ra c te rísti­

6.

2 8 3

E l p o s tu la d o 2 d e D a r w in a f i r m a : ___________________. E l tra b a jo

cas d e s e a d a s (s e le c c ió n a r t if ic ia l). L a s in m e n s a s v a ria c io n e s

d e _____________ p r o p o r c io n ó l a p rim e ra e v id e n c ia e x p e rim e n ­

en e sp ecies p ro d u c id a s e n p o co s m ile s d e arto s d e se le c c ió n

tal d e e ste p o stu la d o .

a rtific ia l p o r los seres h u m a n o s h a c e n p en sar d e m a n e ra casi in e v it a b le q u e c a m b io s m u c h o m á s g ran d e s p u d ie r o n re a li­ zarse p o r e fe c to d e c ie n to s d e m illo n e s d e arto s d e se le c c ió n

P r e g u n t a s d e re p a s o 1.



La se le c c ió n a c tú a s o b r e lo s in d iv id u o s , p e ro s ó lo la s p o b la ­ c io n e s e v o lu c io n a n . E x p lic a p o r q u é e ste e n u n c ia d o e s v e rd a ­

natural.

d ero .

La e v o lu c ió n se o b se rva e n la a c tu a lid a d , l a s a c tiv id a d e s ta n to n a tu ra le s c o m o h u m a n a s m o d ific a n d rá stica m e n te e l m e d io

2.

E x p lic a la d ife re n c ia e n tre c a ta s tro fis m o y u n ifo r m ita r is m o .

a m b ie n te a l c a b o d e p e rio d o s breves. S e h a o b s e rv a d o q u e las

¿ C ó m o c o n trib u y e ro n estas h ip ó te sis al d e s a rro llo d e la te o ­

características h e re d a d a s d e la s esp ecies c a m b ia n d e m a n e ra

ría d e la e v o lu c ió n ?

s ig n ific a tiv a e n resp uesta a e sto s c a m b io s am b ie n ta le s.

3.

D e s c rib e l a te o r ía d e la m a r c k d e la h e r e n d a d e características

4.

¿ Q u é es la s e le c d ó n n a t u r a l? D e s c rib e c ó m o la s e le c d ó n n a ­

a d q u irid a s . ¿ P o r q u é n o e s v á lid a ?

T é rm in o s clave e s t r u c t u r a a n á lo g a

276

e s tru c tu ra h o m ó l o g a e s t r u c t u r a v e s t ig ia l e v o lu c ió n

f ó s il

277

p o b la c ió n

an cestros d e u n p e z d e p re d a d o r d e n a d o rá p id o , c o m o la

273

s e le c c ió n a r t i f i c i a l

276

267

e v o lu c ió n c o n v e r g e n t e

tural p u d o g e n e ra r u n a r e p r o d u e d ó n d ife r e n r ia l e n t r e los

26 8

s e le c c ió n n a t u r a l

b a rr acu d a.

279 273

5.

D e s c rib e c ó m o o c u rre la e v o lu r ió n a tra vé s d e la s in te racrio nes e n tre e l p o te n c ia l re p r o d u c tiv o d e u n a e sp e d e , e l ta m a ­

277

ñ o n o r m a lm e n t e c o a s ta n te d e la s p o b la c io n e s n a tu ra le s , la v a r ia d ó n e n tr e lo s in d iv id u o s d e u n a e s p e d e , la s e le c d ó n

R a z o n a m ie n to d e c o n ce p to s

n a tu ra l y la h e re n d a .

L le n a lo s e s p a c io s 1 .

l a a le ta d e u n a fo c a e s h o m ó lo g a c o n _________________d e u n a ave, y am b as s o n h o m ó lo g a s c o n _______________ d e u n se r h u ­

6.

¿ Q u é e s la e v o lu c ió n c o n v e rg e n te ? C it a u n e je m p lo .

7.

¿ C ó m o c o n t r ib u y e n l a b io q u ím ic a y la g e n é tica m o le c u la r a la e v id e n c ia d e q u e la e v o lu d ó n o cu rre ?

m a n o . E l a la d e u n a a v e y e l a l a d e u n a m a rip o s a se d e s crib e n c o m o e s tru c tu ra s __________________ q u e su rg e n c o m o re s u lta d o d e e v o lu c i ó n _____________ . L o s re m a n e n te s d e estru ctu ras en

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

a n im a le s q u e n o la s u s a n , c o m o los p e q u e ñ o s h u eso s d e las patas traseras d e la s b a lle n a s , se d e s crib e n c o m o estru ctu ras

1.

E n c o m e n ta rio s ace rca d e l p o te n c ia l h u m a n o n o a p ro v e c h a ­ d o , u s u a lm e n te s e d ic e q u e la p e rs o n a p r o m e d io s ó lo u s a el 1 0 % d e s u cereb ro. ¿ E s p r o b a b le q u e e ste c o m e n ta rio s e a c o ­

2.

E l d e s c u b r im ie n t o d e q u e to d o s lo s o rg a n is m o s c o m p a rte n

rre cto ? E x p lic a t u resp uesta e n t é r m in o s d e se le c c ió n n a tu ra l.

d m is m o c ó d ig o g e n é t ic o b r in d a e v id e n c ia d e q u e to d o s d es­ c ie n d e n d e u n ____________________ . M á s e v id e n c ia la p r o p o r c io ­

2 . T a n to la te o ría d e la e v o lu r ió n p o r s e le c d ó n n a tu ra l c o m o la te o ría d e la c r e a c ió n e s p e c ia l ( q u e a f ir m a q u e to d a s las esp e­

n a e l h e c h o d e q u e to d a s la s c é lu la s u s a n a p ro x im a d a m e n te

d e s fu e r o n crea d as s im u lt á n e a m e n t e p o r D io s ) h a n t e n id o

e l m is m o c o n ju n to d e ___________ p ara c o n s tru ir p ro te ín a s , y to d as la s c é lu la s u s a n l a m o lé c u la

re p e rc u s io n e s so b re e l p e n s a m ie n t o e v o lu d o n is t a . C o m e n ta

c o m o p o rta d o ra de

p o r q u é u n a se co n sid e ra u n a te o r ía c ie n t ífic a y la o tra no.

e n e rg ía. 3.

G e o rg e s C u v ie r a p o y ó u n c o n c e p to l l a m a d o _______________

3.

a s c e n d ie n d o p o r la 'e s c a la d e la n a t u r a le z a '? D e fie n d e tu

les L y e ll, c o n b ase e n la o b ra d e la m e s H u t to n , p ro p u s o u n a

respuesta.

e x p lic a c ió n a lte rn a tiv a l l a m a d a _________________ , q u e a fir m a q u e las ca p a s d e r o c a y m u c h a s o tras características g e o ló g i­

4.

tes d e s e le c d ó n so b re o tra s e s p e d e s ? M e n c io n a a lg u n o s o r­

e n e l p a s a d o t a l c o m o lo h a c e n e n e l presente. E s t e c o n c e p to

g a n is m o s q u e s o n f a v o r e d d o s p o r los c a m b io s a m b ie n ta le s

q u ir ió q u e la T ie rra fu e ra e x tr e m a d a m e n t e _____________ .

5.

¿ E n q u é s e n t id o los seres h u m a n o s a c t ú a n a h o ra c o m o ag en ­

cas p u e d e n e x p lic a tse p o r p ro ce so s g rad u ale s q u e o c u rrie ro n

p ro v o c a d o s p o r los seres h u m a n o s .

s ir v ió d e s u s te n to im p o r t a n t e p ara la e v o lu c ió n p o r q u e re­

4.

¿ l a e v o lu c ió n p o r s e le c d ó n n a tu ra l p ro d u c e 'm e j o r e s ' o rg a ­ n is m o s e n u n s e n t id o a b s o lu t o ? ¿ L o s seres h u m a n o s e stá n

p ara e x p lic a r la s ca p a s d e r o c a c o n fó sile s in c ru sta d o s. C h a r ­

E l p ro c e so m e d ia n te e l c u a l las características h e re d a d a s

5.

E l d e s c u b r im ie n to d e D a r w in y W a lla c e d e l a s e le c d ó n n a tu ­ ral e s u n a d e las g ran d e s r e v o lu d o n e s d e l p e n s a m ie n to d e n -

d e las p o b la c io n e s p u e d e n c a m b ia r c o n e l t ie m p o s e lla m a

tífico . A lg u n a s re v o lu c io n e s d e n tífic a s se e x tie n d e n fu e ra d e

_____________ . L a v a r ia b ilid a d e n t r e lo s in d iv id u o s e s re s u lta d o

s u á m b ito e in f lu y e n e n e l d e s a rro llo d e la filo s o fía y d e la

d e c a m b io s a le a to rio s l l a m a d o s ______________ q u e o cu rre n en

re lig ió n . ¿ E s t o se ap lic a a l a e v o lu d ó n ? ¿ L a id e a d e la e v o lu ­

la m o lé c u la h e r e d it a r ia _______________ .

d ó n p o r s e le c d ó n n a tu ra l a fe c ta ( o d e b e ría a fe c ta r) la fo rm a

E l p ro c e so m e d ia n te e l c u a l los in d iv id u o s c o n caracteres q u e

e n q u e los se re s h u m a n o s v e n s u lu g a r e n e l m u n d o ?

b r in d a n u n a v e n t a ja e n s u h á b ita t n a tu ra l t ie n e n m á s éx ito re p r o d u c tiv o s e lla m a _____________ . L a s p e rs o n a s q u e c ría n a n im a le s o p la n ta s p u e d e n p r o d u c ir g ran d e s c a m b io s e n sus

V is ita u n vw .m asterin g b io lo g }’.com d o n d e h a lla rá s cu e stio n a ­

caracte rística s e n u n tie m p o re la tiv a m e n te co rto , u n p ro c e so

rio s, a c tiv id a d e s , eT ext, video s y o tra s acth ñ d ad es (d isp o n i­

lla m a d o

b les e n in g lé s).

___________ .

Cómo evolucionan las poblaciones

Evolución de una am en az a UN D ÍA D E FEB R ER O D E 2 0 0 8 . un estu d ia n te d e 2 0 a ñ o s d e e d a d lle g ó a l c e n tro d e sa lu d e n la W e s te rn W a sh in g to n U n iv e rs ity (U n ive rsid a d d e l O e s te d e W a sh in g to n ). U n a tos p ersiste n te lo m o lestab a d e s d e h a c ía u n p ar d e sem an as; c u a n d o su s sín to m a s e m p e o ra ro n y c o m e n z ó a te n e r fiebre y v ó m ito , b u scó a te n ció n m é d ic a . El p erso n a l d el c e n tro d e salud a c tú o rá p id a m e n te , d e te rm in ó q u e el e s tu d ia n te ten ia n eu m o n ía e in ició e l tra ta m ie n to . Sin em b a rg o , s u c o n d ició n se d e te rio ró y fue tra s la d a d o al ho sp ital d e la lo ca lid a d . P o co s d ías d e s p u é s , m u rió . ¿P o r q u é los m éd ico s n o p u d ie ro n s a lv a r a u n jo v e n a n te s sa n o d e u n a en fe rm e d a d q u e n o rm a lm e n te e s c u ra b le ? Po rq ue la n e u m o n ía d e la v íc tim a fue c a u sa d a p o r la b a cte ria S t a p h y ío c o c c u s a u r e u s re sis te n te a la m eticilina (M R S A , p o r su s sig la s e n in g lés). E l S t a p h y ío c o c c u s a u re u s, a v e c e s s ó lo lla m a d o "e sta filo c o c o ", e s u na bacteria c o m ú n q u e p u ed e in fe c ta r la piel, la s a n g re o e l sistem a re sp ira to rio . M u ch a s in feccio n es p o r esta filo c o c o s p u ed en c u ra rs e c o n a n tib ió tic o s, p e ro la s b a cteria s M R SA son re siste n te s a los ésto s y la m a y o r parte d e los a n tib ió tic o s d e u s o c o m ú n n o p u ed en c o m b a tirla s. H asta hace u n o s 10 a ñ o s , las in fe c c io n e s p o r M R S A o cu rría n d e m a n e ra casi e x c lu s iv a en h o sp ita le s. S in em b a rg o , e n la a c tu a lid a d , el e s ta filo c o c o re sis te n te e s tá m u y d ifu n d id o , y m á s d e l 10% d e la s in feccio n es M R SA su rg e n fu e ra d e los ho sp itales. En E s ta d o s U n id o s , la s in fe c c io n e s p o r M R S A c a u sa n la m u erte d e a lr e d e d o r d e 19 m il p e rs o n a s a l a ñ o . Y , p o r d e s g ra c ia , lo s e s ta filo c o c o s n o so n la s ú n ic a s b a cteria s q u e se e s tá n v o lv ie n d o re sis te n te s a lo s a n tib ió tic o s . Po r e je m p lo , la re sis te n c ia a los a n tib ió tic o s ta m b ié n a p a r e c ió en la s b a c te ria s q u e c a u sa n tu b e rc u lo s is , u na e n fe rm e d a d q u e o c a s io n a casi 2 m illo n e s d e m u e rte s al a ñ o . E n u n c re c ie n te n ú m e ro d e c a s o s d e tu b e rc u lo s is , la e n fe rm e d a d n o re sp o n d e a n in g u n o d e lo s m e d ic a m e n to s q u e s u e le n e m p le a rse p a ra tra ta rla . La re sis te n c ia a los m e d ic a m e n to s ta m b ié n e s c o m ú n e n la s b a c te ria s q u e c a u sa n e n v e n e n a m ie n to p o r a lim e n to s , e n v e n e n a m ie n to sa n g u ín e o , d is e n te ría , n e u m o n ía , g o n o r re a , m e n in g itis e In fe c c io n e s d e la s v ía s u rin a ria s . La h u m a n id a d e x p e rim e n ta u n e m b a te g lo b a l d e "su p e rg é rm e n e s" re sis te n te s y e n fre n ta la a p a r ic ió n d e e n fe rm e d a d e s q u e no p u e d e n cu ra rs e . M u ch o s m é d ic o s y c ie n tífico s c re e n q u e la fo rm a más e fic a z d e c o m b a tir e l su rg im ien to d e la s en fe rm e d a d e s re siste n te s e s red u cir e l u s o d e a n tib ió tic o s . ¿ P o r q u é pu ed e s u rtir e fe c to esa e s tr a te g ia ? P o rq u e e l ascen so v e rtig in o s o d e la re s is te n c ia a lo s a n tib ió tic o s es

A S ta p h y ío c o c c u s a u re u s , u n a fu e n te fre c u e n te d e in fe c c io n e s en lo s s e re s h u m a n o s , e s tá e n tre la s m u ch a s e s p e c ie s d e b a cte ­ ria s q u e e v o lu c io n a r o n p a ra s e r re s is te n te s a l o s a n tib ió tic o s .

c o n s e c u e n c ia d e l c a m b io e v o lu tiv o e n p o b la cio n e s d e b a cteria s, y e l a g e n te d e e s te c a m b io e s la selecció n n atu ra l a p lic a d a p o r lo s a n tib ió tic o s . P ara e n te n d e r cóm o su rgió e s ta c ris is y c re a r u n a e s tra te g ia p a ra re so lverla, e s n ecesario c o m p re n d e r c la ra m e n te lo s m e ca n ism o s m e d ia n te lo s c u a le s e v o lu c io n a n la s p o b la cio n es.

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

2 8 5

✓ * ---------------------------------------------------------

'

D e u n v is t a z o E s tu d io d « c a s o E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a

1 5 .1

¿ C ó m o s e r e la c io n a n la s p o b l a c i o n e s ,

L a s fre cu e n cia s d e a le lo s p u e d e n d e riv a r e n p o b la cio n e s pequeñas G u a rd ia n d o l a T io r ra L o s p e lig ro s d e l a re d u c c ió n d e la

l o s g e n e s y l a e v o lu c i ó n ?

p o z a g é n ica

L o s genes y e l am biente interactúan p ara d ete rm in a r caracteres

E l a p a re a m ie n to d e n tro d e u n a p o b la c ió n ca s i n u n c a e s

L a p o z a g é n ica e s la s u m a d e los g e n e s d e u n a pob lació n

a le a to rio

L a e v o lu c ió n e s e l ca m b io en la s fre cu e n cia s a lé lic a s d e n tro d e u n a p o b la ció n

N o to d o s lo s g e n o tip o s son ig ualm ente b en eficiosos

L a p o b la c ió n en e q u ilib rio e s u n a p o b la c ió n h ip o té tica d o n d e n o o cu rre la evo lu ció n

1 5 .2

E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n E v o lu c ió n d e u n a am e n az a 1 5 .3

¿ C ó m o f u n c i o n a la s e le c c ió n n a t u r a l ?

La se le cció n n a tu ra l surge d e u n a re p ro d u c ció n diferen cial

¿ Q u é c a u s a la e v o lu c i ó n ?

La se le cció n n a tu r a l a c tú a so b re lo s fe n o tip o s

l a s m utaciones son la fuente original d e la \ariabilidad genética

B

ío F

IÍm

M echanlsm s o f Evo lu tio n (d isp o nible e n Inglés)

D a ca rca E l p rin c ip io d e H ard y-W e in b e rg E s tu d io d o c a s o c o n tin u a c ió n E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a E l flu jo g é n ico entre p o b la cio n e s c a m b ia la s frecuencias ^ d ^ le lo ^ ^

1 5 .1

¿C Ó M O

S E R E L A C IO N A N

LA S

P O B L A C IO N E S , L O S G E N E S Y L A E V O L U C IÓ N ? S i viv e s en u n a re g ió n c o n u n c lim a e s ta c io n a l y tien es u n p e rr o o

A lg u n o s fe n o tip o s se re p ro d u c e n c o n m a y o r éxito q u e otros l a se le cció n in flu y e en la s p o b la cio n e s d e tres fo rm as E s t u d io d o c a s o o tro v is t a z o E v o lu c ió n d e u n a a m e n a z a

tu lo 9 q u e u n gen es u n s e g m e n to d e A D N u b ic a d o e n u n s it io p a r t ic u la r d e l c r o m o s o m a . L a s e c u e n c ia d e n u c le ó t id o s e n u n g e n c o d if ic a l a s e c u e n c ia d e a m in o á c id o s e n u n a p r o t e ín a , p o r lo g e n e ral u n a e n z im a q u e c a ta liz a u n a r c a c a ó n p a r t ic u la r en

u n g ato , q u iz á h a y a s o b s e rv a d o q u e s u p e la je se v u e lv e m á s g n ie so

la c é lu la . E n l a u b ic a c ió n d e u n g e n d a d o , d ife r e n t e s m i e m ­

y p e s a d o c o n fo rm e s e ace rca e l in v ie rn o . ¿ E v o lu c io n ó e l a n im a l?

b r o s d e u n a e s p e c ie p u e d e n te n e r s e c u e n d a s d e n u c le ó t id o s

N o . L o s c a m b io s q u e ve s e n u n o rg a n is m o in d iv id u a l e n e l cu rso

le v e m e n t e d ife re n te s , l la m a d a s a le lo s. D ife r e n t e s a l e l o s g e n e ra n

d e s u v id a n o s o n c a m b io s e vo lu tiv o s. E n v a d e e llo , los c a m b io s

fo r m a s d is t in t a s d e l a m is m a e n z im a . D e e sta f o r m a , v a rio s

e v o lu tiv o s o cu rre n d e u n a g e n e ra c ió n a o tra, y h a c e n q u e los d es­

a le lo s d e l g e n q u e in f lu y e e n e l c o l o r d e o jo s e n l o s se re s h u ­

cen d ie n te s se an d iferen tes d e sus ancestro s. A d e m á s , n o e s p o s ib le detectar e l c a m b io e v o lu tiv o a través

m a n o s , p o r e je m p lo , a y u d a n a p r o d u c ir o jo s d e c o l o r c a s ta ñ o , a z u l, v e rd e , e tcé te ra.

d e las g e n e rac io n e s c o n o b se rva r s ó lo u n c o n ju n to d e p ro g e n ito ­

E n c u a lq u ie r p o b la d ó n d e o rg a n is m o s , g e n e ra lm e n te

res y d esce n d ie n te s. P o r e je m p lo , s i o bservas q u e u n h o m b r e d e

h a y d o s o m á s a le lo s d e c a d a g e n . U n i n d iv i d u o d e u n a esp ecie

1.80 m d e estatura tie n e u n h ijo a d u lto d e s ó lo 1.50 m d e estatura,

d ip io i d e c u y o s a l e l o s d e u n g e n p a r t ic u la r s o n a m b o s ig u a le s es

¿ c o n c lu iría s q u e lo s seres h u m a n o s e v o lu c io n a n p ara vo lve rse m ás

hom odgoto p a ra d ic h o g e n , y u n in d iv i d u o c o n a le lo s d if e r e n ­

p e q u e ñ o s ? P o r su p u e s to q u e n o . M á s b ie n , s i q u isieras ap re n d e r

tes p a ra d i c h o g e n e s h etero d g o to . L o s a le lo s e s p e c ífic o s e n lo s

m á s ace rca d el c a m b io e v o lu t iv o d e la e statu ra h u m a n a , c o m e n ­

c r o m o s o m a s d e u n o r g a n is m o (s u g e n o tip o ) in t e r a c t ú a n c o n el

zarías p o r m e d ir m u c h o s seres h u m a n o s d e m u ch a s g e n e rac io n e s

a m b ie n t e p a r a i n f l u i r e n e l d e s a r r o llo d e s ú s ca rac te re s fís ic o s y

p a ra s a b e r s i la e statu ra p ro m e d io c a m b ia a través d e l tie m p o . La

d e c o m p o r t a m ie n t o (s u fe n o tip o ).

e v o lu d ó n n o e s u n a p ro p ie d a d d e los in d iv id u o s , s in o d e las po-

U n e je m p lo p u e d e s e rv ir c o m o ¡ l u s t r a d ó n d e e s to s p r in ­

b la d o n e s . l i n a p o b la c i ó n e s u n g ru p o q u e in c lu y e a to d o s los

d p i o s . E l p e la je n e g r o d e u n h á m s te r e s d e e s e c o l o r p o r q u e

m ie m b ro s d e u n a e s p e d e q u e v iv e e n u n a re g ió n esp ecifica.

u n a r e a c c ió n q u í m ic a e n s u s f o l íc u l o s c a p ila re s p r o d u c e u n

E l h e c h o d e re c o n o c e r q u e la e v o lu d ó n e s u n fe n ó m e n o a

p ig m e n t o n e g ro . C u a n d o s e d ic e q u e u n h á m s te r t i e n e e l a le lo

n iv e l d e p o b la d o n e s fu e u n o d e los c o n o c im ie n to s fu n d a m e n ­

p a r a u n p e la je n e g ro , s e i n d ic a q u e u n s e g m e n to e s p c d li c o d el

ta le s q u e a p o rtó C h a rle s D a r w in . N o o b s ta n te , la s p o b la c io n e s

A D N e n u n o d e sus c r o m o s o m a s c o n t ie n e u n a s e c u e n c ia d e

e stá n co m p u e stas p o r in d iv id u o s , y la s a c d o n e s y los d e s tin o s d e éstos d e te rm in a n q u é ca ra c te rística s se h e re d a rá n a sus d esce n ­ d ie n te s. E n a t e s e n tid o , l a h e r e n c ia p r o p o r d o n a e l v ín c u lo e n tre

n u c le ó t id o s q u e c o d if ic a l a e n z im a q u e c a t a liz a l a r e a e d ó n q u e p r o d u c e e l p ig m e n t o . U n h á m s te r c o n e l a l e l o p a ra u n p e la je p a r d o t ie n e u n a s e c u e n c ia d ife r e n t e d e n u d e ó t id o s e n l a c o ­

la s v id a s d e los o rg a n is m o s in d iv id u a le s y l a e v o lu d ó n d e las p o ­

r r e s p o n d ie n t e p o s i d ó n c r o m o s ó m ic a . E sa s e c u e n c ia d ife re n te

b la d o n e s . P o r co n s ig u ie n te , e l e s t u d io d e lo s p ro ce so s e v o lu tiv o s

c o d if ic a u n a e n z im a q u e n o p r o d u c e p ig m e n t o n e g ro . S i u n

c o m e n z a rá c o n e l re p a s o d e a lg u n o s p r in d p io s d e la g e n é tica en

h á m s t e r e s h o m o d g o t o p a ra e l a le lo n e g ro o e s h e t e r o c ig o to

c u a n to a s u a p li c a d ó n a lo s in d iv id u o s . L u e g o s e e x te n d e rá n tales p r in d p io s a l a g e n é tica d e p o b la d o n e s .

( u n a l e l o n e g ro y u n a l e l o p a r d o ) , s u p e la je c o n t e n d r á e l p ig ­ m e n to y s e rá n e g ro . P e r o s i e l h á m s te r e s h o m o d g o t o p a r a el a le lo p a rd o , sus f o líc u lo s c a p ila r e s n o p r o d u d r á n p ig m e n t o

L o s g e n e s y e l a m b ie n te in t e r a c t ú a n

n e g ro y s u p e la je s e rá p a r d o ( F I G U R A 15-1). C o m o e l p e la je

p a r a d e t e r m in a r c a r a c t e r e s

d e l h á m s t e r es n e g r o a u n c u a n d o e stá p re s e n te s ó l o u n a c o p ia

C a d a c é lu la d e c a d a o r g a n is m o c o n t ie n e i n f o r m a d ó n g e n é tic a

d e l a le lo n e g ro , e l a le lo n e g ro se c o n s id e r a d om ínam e y e l a le lo

c o d if ic a d a e n e l A D N d e s u s c r o m o s o m a s . R e c u e r d a d e l c a p í­

p a r d o recesivo .

2 S 6

E v o l u c i ó n y d t e r s i d a d d e la » ) B e b e » a g u a d e u n c h a rc o

A F I G U R A 15-10 U n a n e g o c ia c ió n e n tre p re s io n e s a m b ie n ta le s c o n tra ria s ( a ) U na Jira fa macho c o n cu ello y patas largos tie n e una ve n ta ja d e fin itiva e n los co m b ate s para estab lecer su d o m in io , (b ) Pe ro e l cu ello larg o d e la Jr a f a la o b lig a a ad o ptar posturas e x trem ad am en te incóm o d as y vu ln erab les cu an do tiene q u e beber. D e esta form a, D m a r a g u a y co m b atir co n tra o tro m acho Imponen p resio n es e vo lu tiv as co n trarias

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

c

C a u s a s d e l a e v o lu c ió n

29 7

f id e n t e p a ra re p r o d u d rs e , o p u e d e a u m e n t a r e l la p s o d e v id a de u n o rg a n is m o y , e n c o n s c c u e n d a , s u n ú m e r o d e o p o rtu n id a d e s

Pro ceso

C o n se c u e n cia

p a ra re p ro d u c irse . Pe ro , a f in a l d e cu entas, e s e l éx ito re p r o d u c ti­

Mutación

Crea nuevos aletas; aumenta la variabilidad

v o e l q u e d e t e r m in a e l fu t u r o d e lo s a le lo s d e u n in d iv id u o , y Li

Flujo génico

Aumenta la semejanza d e poblaciones diferentes

c o n d ic h o s a le lo s . P o r ta n to , e l p r in d p a l im p u ls o r d e l a se le c c ió n

Deriva génica

Origina un cambio aleatorio en las frecuencias alélicas; puede eliminar alelos Cambia las frecuencias d e genotipos mas no las frecuencias d e alelos

p o rta n d e n o s a le lo s d e ja n m á s d e s c e n d ie n te s (q u ie n e s h e re d a n

Aumenta la frecuencia d e alelos favorecidos; produce adaptaciones

A u n q u e la e v o lu d ó n s e d e f in ió c o m o lo s c a m b io s e n la c o m p o ­

Apareamiento no aleatorio Selección natural y sexual

p r e v a le n d a e n la s ig u ie n te g e n e r a d ó n d e lo s caracteres a s e d a d o s

n a tu ra l s o n las d ife r e n d a s e n l a re p r o d u e d ó n : lo s in d iv id u o s q u e

d ic h o s a le lo s ) q u e o tr o s in d iv id u o s c o n a le lo s d ife re n tes.

L a selecció n n a tu ra l a ctú a so b re lo s fen o tip o s s ic ió n g e n é tic a d e u n a p o b la d ó n , e s im p o r t a n t e re c o n o c e r q u e la se le c c ió n n a t u r a l n o a c tú a d ire c ta m e n te so b re los g e n o tip o s d e los o rg a n is m o s in d iv id u a le s . M á s b ie n , la s e le c r ió n n a tu ra l

¿Te has preguntado... por qué los antibióticos no pueden curar un resfriado?

a c tú a s o b r e lo s fe n o tip o s , las e stru c tu ra s y los c o m p o rta m ie n lo s q u e m u e s tr a n lo s m ie m b ro s d e u n a p o b la c ió n . S in e m b a rg o , e sta s e le c rió n d e fe n o t ip o s a fe c ta in e v ita b le m e n te lo s g e n o tip o s p resentes e n u n a p o b la d ó n , y a q u e fe n o t ip o s y g e n o tip o s e stá n

Los an tib iótico s m atan o in h ib e n la reproducción d e las

e s tre c h a m e n te v in c u la d o s . P o r e je m p lo , s e s a b e q u e la a ltu ra de

bacterias, p o r lo general al bloquear una vía m etabóllca q u e usa ti bacteria p ara replicar e l ADN. sintetizar p roteínas o construir

u n a p la n ta d e c h íc h a ro s e stá fu e r te m e n te in f l u i d a p o r los a le ­

m a pared celular. Sin em barg o, resfriados e influenzas son causados por virus. L o s v iru s n o tie n e n m etabolism o (como

c h íc h a ro s e n c o n tra ra c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s fa v o ra b le s p ara

aprenderás en e l capitulo 1 9 ) y n o son afectados por los

tes. D ic h o s d esce n d ie n te s p o r t a r ía n los a le lo s q u e c o n trib u y e ro n

antibióticos. D e m o do q u e tom ar antibióticos cu an do tienes resfriado o influenza n o te ayu d ará a sentirte mejor.

a l a a ltu r a d e sus p ro g e n ito re s. E n co n se cu e n cia , s i la se le c c ió n

l o s d e d e rto s g e n e s d e l a p la n ta . S i u n a p o b la d ó n d e p la n ta s de

las p la n ta s m á s a lta s , e n to n c e s éstas d e ja ría n m á s d e s c e n d ie n ­

n a tu ra l fa v o re c e u n fe n o t ip o p artic u lar, n e c e s a ria m e n te ta m b ié n fa v o re c e r á e l g e n o tip o su b yacen te. d e la s jira fas m a c h o re p resen ta u n a n e g o c ia c ió n e v o lu tiv a e n tre la v e n t a ja d e p o d e r g a n a r u n c o m b a te c o n tra o tro s m a c h o s y la

R io F IÍX

M e c h a n is m s o f E v o lu t io n (d is p o n ib le en in g lé s )

d e s v e n ta ja d e la v u ln e r a b ilid a d m ie n tra s b e b e n agua. l-> tabla 15-1 re s u m e las d ife re n te s ca u sa s d e la e v o lu c ió n .

1 5.3 ¿ C Ó M O F U N C IO N A L A S E L E C C IÓ N N A TU RA L?

A lg u n o s fe n o tip o s se reproducen co n m a yo r éxito q u e o tro s C o m o y a se v io , la s e le c rió n n a tu ra l sim p le m e n te s ig n ifica que a lg u n o s fe n o tip o s se re p ro d u c e n c o n m á s éx ito q u e o tros. Este p ro ­

L a se le c c ió n n a tu ra l n o e s la ú n ic a fu erza e v o lu t iv a . C o m o h a s visto , la m u ta c ió n p ro p o rc io n a v a r ia b ilid a d e n caracteres h e re d i­ tario s, y lo s e fe cto s a z a ro s o s d e l a d e riv a g é n ica p u e d e n c a m b ia r

ceso s e n c illo e s u n p o d e ro s o ag e n te d e c a m b io p o rq u e s ó lo los fe n o tip o s m á s aptos tran sfie re n caracteres a las g e n e ra d ó n e s p o s ­ te rio re s. Pe ro , ¿ q u é h a c e a p to a u n fe n o tip o ? L o s fe n o tip o s ex ito ­

la s fre c u e n c ia s a lé lic a s. A d e m á s , a h o ra lo s b ió lo g o s e v o lu c io n is ­

sos s o n a q u e llo s q u e tie n e n las m e jo re s ad a p ta cio n e s a s u e n to rn o

tas c o m ie n z a n a a p re c ia r e l p o d e r d e la s catástrofes fo rtu ita s p ara

p artic u lar. l.as a d a p ta c io n e s s o n características q u e a y u d a n a u n

d a r fo r m a a la h is t o r ia d e l a v id a s o b r e la T ie rra ; los su c e s o s d e

in d iv id u o a s o b r e v iv ir y re p ro d u d rs e .

d e s tru c c ió n m a s iv a e x t e r m in a n p o r ig u a l a la s e sp ecies q u e tie ­ n e n é x ito p ara s o b r e v iv ir y a L is q u e n o l o t ie n e n . N o o b s ta n te , e s la se le c c ió n la q u e d a fo r m a a la e v o lu c ió n d e las p o b la c io n e s m ie n tra s se a d a p ta n a s u a m b ie n t e c a m b ia n te . P o r ta l ra z ó n , se e x a m in a rá la s e le c c ió n n a tu ra l c o n m á s d etalle.

L a selecció n n a tu ra l surge d e un a reprod ucció n d iferen cial

U n a m b ie n te t ie n e c o m p o n e n te s v iv o s e in a n im a d o s I x » o rg a n is m o s in d iv id u a le s d e b e n e n fr e n ta r u n a m b ie n te que in c lu y e n o s o la m e n te los factores físicos, s in o ta m b ié n los otros o rg a n is m o s c o n los q u e ¡n te ra ctú a e l in d iv id u o . E l co m p o n e n te i n a n im a d o [a b w ü co ) d el a m b ie n te in c lu y e factores c o m o e l c lim a , la d is p o n ib ilid a d d e ag u a y los m in e ra le s d e l s u e lo . E l e n to r n o a b ió t ic o tie n e u n a g ra n im p o n a n r ia e n la d e te r m in a d ó n d e los

E n 1864, e l e c o n o m is t a b r it á n ic o H e rb e rt S p e n c e r a c u ñ ó l a fra­

caracteres q u e a y u d a n a u n o rg a n is m o a s o b r e v iv ir y re p ro d u d rse .

se 's u p e r v iv e n c ia d el m á s a p t o ' p ara re s u m ir e l p ro c e so q u e

S in e m b a rg o , la s a d a p ta d o n e s ta m b ié n su rg e n p o r in te ra e d o n e s

D a r w in lla m ó s e le c c ió n n a t u r a l S in e m b a rg o , la se le c c ió n n a ­

c o n otros o rg an ism o s: e l c o m p o n e n te v i v o (bfórico) d e l a m b ie n ­

tu ra l fa v o re c e ca rac te re s q u e a u m e n t a n la s u p e r v iv e n d a d e sus

te. C o m o D a r w in e scrib ió : *L a e structura d e to d o se r o rg á n ic o se

p o se e d o re s s ó lo e n la m e d id a e n q u e e l m e jo ra m ie n to e n l a s u ­

r e la d o n a |...| c o n l a d e lo d o s los d e m á s seres o rg án ic o s, c o n q u ie ­

p e rv iv e n c ia c o n d u c e a u n m e jo r a m ie n to e n la re p r o d u e d ó n . U n a

nes c o m p ite p o r a lim e n t o o re sid e n cia , o d e lo s cu a le s tie n e que

ca ra c te rística q u e m e jo re la s u p e rv iv e n c ia p u e d e , p o r e je m p lo ,

escapar, o q u e s o n s u s p resas*. U n e je m p lo s e n d llo ilu stra este

a u m e n ta r la p r o b a b ilid a d d e q u e u n in d iv id u o s o b re v iv a l o su-

co n ce p to .

2 9 8

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e la « d a

E l cé sp e d b ú la lo crece e n p e q u e ñ a s p o rc io n e s d e tierra e n las

La se le cd ó n sexu al fa vo re ce c a ra cte re s q u e ayudan

llan u ras d e l e ste d e W y o m in g . S u s raíces d eb en a b so rb e r su ficien te

a a p a re arse a u n o rg anism o

agua y m in e ra le s p ara s u c r e c im ie n to y re p ro d u c ció n , y p ara e llo

E n m u c h a s e s p e d e s a n im a le s , lo s m a d t o s p o se e n características

d eb en adaptarse a s u e n t o r n o a b ió tíc o . P e r o in c lu s o e n las praderas

lla m a tiv a s c o m o c o lo re s b rilla n te s , p lu m a s o ale ta s largas, o c o r­

ajeas d e W y o m in g , esta n e ce sid ad e s re la tiv a m e n te trivia l, sie m p re q u e l a p la n ta esté s o la y p rotegida en s u m e tro cu ad rad o d e te rreno . S n e m b a rg o , en l a re alid ad , m u c h a s otras plantas -otras p la n ta s d e

n a m e n ta s e m b r o lla d a s . I x » m a c h o s ta m b ié n e x h ib e n co n d u ctas d e c o n e jo e xtrañas, o e m ite n c a n to s s o n o ro s y c o m p le jo s . A u n ­ q u e ta le s caracte rística s extra vag an tes p o r l o g e n e ra l tie n e n u n a

césped b ú fa lo , o tro s tipos d e céspedes, a rte m isa s y flores silvestres

f u n d ó n e n e l a p a re a m ie n to , p arece q u e se c o n fr o n t a n c o n u n a

anuales- b ro tan ta m b ié n e n la m is m a p o rc ió n d e te rreno . S i e l cés­

s u p e r v iv e n d a y u n a re p ro d u c c ió n e ficaces. L o s o rn a m e n to s exa­

p e d b ú fa lo h a d e so b revivir, d e b e c o m p e tir c o n otras p la n ta s p o r

g erad os y e l e x h ib id o n is m o p u e d e n a y u d a r a lo s m a c h o s a te n e r

los recursos. S u s raíces largas y p ro fiin d as y sus procesos eficaces

ac ce so a la s h e m b ra s , p e ro ta m b ié n los h a c e n m á s visib le s y en

p ara la ab so rció n d e m in e ra le s e v o lu c io n a ro n n o ta n to a ca u sa d e

c o n s e c u e n c ia v u ln e ra b le s fr e n te a lo s d e p re d a d o re s. A D a r w in le

q u e las p lan icie s s e a n á rid as, s i n o p o rq u e c l cé sp e d b ú fa lo d eb e c o m p a rtir la s árid a s p lan icie s c o n o tras p lan tas. A d e m á s , e l cé sp e d b ú fa lo ta m b ié n d eb e co ex istir c o n a n im a le s q u e desean c o m e rlo , c o m o e l g a n a d o q u e pasta e n la s praderas (y , e n e l p asad o , e l b is o n ­ te ) . C o m o resu ltad o, e l cé sp e d b ú fa lo a e x tre m a d am e n te resisten­ te. C o m p u e sto s d e s ílic e refuerzan sus h o ja s, u n a ad a p ta ció n q u e d esalien ta el p asto re o . C o n e l tie m p o , las p lan tas m á s resistentes y

in trig a b a esa a p a r e n te c o n t r a d ic r ió n . A c u ñ ó e l t é r m in o s e le c c ió n s e x u a l p a ra d e s c rib ir l a clas e e s p e d a l d e s e le c c ió n q u e a c tú a so­ b re lo s caracteres q u e a y u d a n a u n a n im a l a c o n s e g u ir p areja. D a r w in r e c o n o c ió q u e l a s e le c d ó n s e x u a l e sta ría im p u ls a ­ d a o p o r la s co m p e te n cia s sex uales e n t r e m a c h o s o p o r la p re ­ fe re n c ia d e las h e m b ra s h a c ia fe n o tip o s e sp e c ífic o s d e m ach o s. L a c o m p e te n c ia e n tr e m a c h o s p ara te n e r acceso a la s h e m b ra s

d ifícile s d e c o m e r s o b re v iv ie ro n m e jo r y se re p ro d u je ro n m á s q u e

p u ed e fa v o re c e r l a e v o lu d ó n d e características q u e p r o p o r d o n e n

las p lan tas m e n o s resistentes: otra ad a p ta ció n al a m b ie n te b ió tic o .

v e n ta ja s e n las p ele as o e n l a d e m o s tra c ió n r it u a l d e la ag re sió n

La co m p e te n d a a c tú a co m o u n ag e n te de selecd ó n

o fre ce u n a fu e n te s e c u n d a ria d e s e le c d ó n se x u a l. E n la s e sp e d e s

C o m o m u e s tra e l e je m p lo d e l cé sp e d b ú fa lo , u n o d e lo s p r in c i­

a n im a le s d o n d e las h e m b ra s e lig e n d e f o r m a a c tiv a a s u p areja

pales ag entes d e l a se le c c ió n n a tu ra l e n e l a m b ie n te b ió t ic o es

e n tre lo s m a c h o s, p a re ce q u e las h e m b ra s c o n fr e c u e n d a p re fie ­

la c o m p e te n c ia c o n o tro s o rg a n is m o s p o r los escaso s recursos.

re n a los m a c h o s q u e m u e s tr a n c o rn a m e n ta s m u y e m b r o lla d a s o

L a c o m p e te n d a p o r lo s recursos es m u d t o m á s in te n s a e n tre los

u n e x h ib id o n is m o e x tra v a g a n te ( R G U R A 15-12). ¿ P o r q u é ?

( F I G U R A IS - 1 1 ). L a s e le c d ó n d e p are ja s p o r p arte d e la s h e m b ra s

m ie m b r o s d e u n a m is m a e s p e d e . C o m o D a r w in e s c r ib ió e n E í

l i n a h ip ó te sis e s q u e la s estm eturas, los co lo re s y e l e x h ib i­

origen d e la s especies: ' l a lu c h a casi in v a ria b le m e n te se rá m u c h o

c io n is m o d el m a c h o q u e n o re fu erza n s u s u p e rv iv e n d a , q u izá m ás

m ás in te n s a e n tre los in d iv id u o s d e l a m is m a e s p e d e , p u e s fre ­

b ie n le p r o p o r d o n e n a la h e m b ra u n s ig n o e x te rn o d e la c o n d ic ió n

c u e n ta n las m is m a s reg io n es, n e c e s ita n los m is m o s a lim e n t o s y

d e l m a c h o . S o la m e n te u n m a c h o v ig o ro s o y c o n m u c h a e n e rg ía

están exp uestos a los m is m o s riesgos*. E n o tras p a la b ra s : n in g ú n

p u ed e s o b r e v iv ir a t a n d o lle va e n c im a u n a c o lo r a r ió n lla m a tiv a o

o r g a n is m o q u e c o m p ite tie n e n e c e sid a d e s ta n s im ila re s p ara s o ­

u n a c o la larga q u e lo h a ría n m á s v u ln e ra b le a n te los dep redado res.

b r e v iv ir c o m o los tie n e o t r o m ie m b r o d e l a m is m a e s p e d e . Las

Inve rsa m en te , los m a c h o s e n fe rm o s o q u e su fre n e l a ta q u e d e p a­

d ife re n tes e sp e d e s ta m b ié n p u e d e n c o m p e tir p o r los m is m o s

rásitos s o n o rd in a rio s y carentes d e g ra d a e n c o m p a r a d ó n c o n los

recursos, a u n q u e p o r l o g e n e ra l e n m e n o r g ra d o q u e c o m o lo

m ach o s san o s. U n a h e m b ra q u e e lig e al m a c h o c o n co lo re s m ás

h a c e n lo s in d iv id u o s d e n tro d e u n a m is m a esp ecie.

T a n to e l d e p re d a d o r co m o la presa actú an co m o ag en tes d e selecd ó n C u a n d o d o s e s p e d e s in te ra c tú a n d e fo rm a e x te n sa, c a d a u n a ejer­ ce fu erte s p re s io n e s se le ctivas so b re la o tra. C u a n d o u n a e s p e d e d e s a rro lla u n a n u e v a ca ra c te rística o m o d ific a u n a q u e y a p o se ía , la o tra e s p e d e p o r lo g e n e ra l d e s a rro lla n u e vas a d a p ta d o n e s en respuesta. E sta c o n s ta n te y m u tu a r e t r o lim e n t a d ó n e n t r e d o s esp ecies se lla m a c u e v o lu c ió n . Q u iz á la fo r m a m á s f a m ilia r d e c o e v o lu d ó n se e n c u e n tre e n la s re la c io n e s d ep re d a d o r-p re sa.



L a ik ’p r e d a c ió n e s c u a lq u ie r s itu a c ió n e n l a q u e u n o rg a ­ n is m o se a lim e n t a d e o tro . E n a lg u n o s casos, la c o e v o lu c ió n e n ­ tre d e p re d a d o re s (q u ie n e s c o m e n ) y la p resa (a q u e llo s q u e s o n c o m id o s ) e s a lg o a s í c o m o u n a 'c a rre ra a rm a m e n tis ta b io ló g ic a ', d o n d e c a d a b a n d o d e s a rro lla n u e vas a d a p ta d o n e s e n respuesta a las 'm e j o r a s ' d el o t r o b a n d o . D a r w in u t iliz ó e l e je m p lo d e los lo b o s y lo s d e r v o s : e l lo b o d e p re d a d o r s e le c c io n a u n á e r v o le n t o o d e s c u id a d o , y q u e d a n lo s d e r v o s m á s ve lo c e s y m á s ale rta s p ara re p r o d u d r s e y tr a n s m it ir d ic h o s caracteres. A la v e z , lo s d e rv o s ve lo c e s y ale rta s e je rc e n u n a p re s ió n s e le c tiv a s o b r e lo s lo b o s le n ­ to s y d e s cu id a d o s, p o r q u e ta le s d e p re d a d o re s n o p u e d e n a d q u ir ir s u fid e n te a lim e n to .

A F I G U R A 15-11 L a c o m p e te n d a e n tr e m a c h o s fa v o r e c e la e v o lu d ó n , m e d ia n te s e le c d ó n s e x u a l, d e e s t r u c t u r a s p a r a c o m b a te r it u a l ttos carnero s d m a rro n e s m achos d e cuernos largos se dan d e to pes d uran te la tem p o rad a d e ap aream iento otoñal. E n m uchas especies, e s p rob ab le q u e los perd edo res d e u l e s com bates no se ap areen, m ie n tras q u e lo s vencedo res d ls fru u n de un trem endo éxito reproductivo. P R E G U N T A S I estu d iaras una población d e carnero s cim arron es y p ud ieras Identificar al padre y a la madre d e cad a d escendiente, ¿p o d rías pred ecir q u e la d ife re n cia e n e l n ú m ero d e d escend ien tes entre e l ad u lto con m ayor éxito rep ro d u ctivo y e l ad u lto m enos exitoso sería m ayor en los m achos q u e en la s hem bras?

C ó m o e v o l u c i o n a n la s p o b l a c i o n e s

299

b rilla n te s y m á s o rn a m e n ta d o e lig e a l m is m o tie m p o al m a c h o in á s s a n o y v ig o ro so . A l h a ce rlo , g a n a a p titu d si, p o r e je m p lo , el m a c h o m á s v ig o ro s o d a a s u s d esce n d ien te s u n c u id a d o paternal s u p e rio r, o s i p o rta a le lo s resistentes a e n fe rm e d a d e s q u e heredatá n lo s d esce n d ien te s y les a y u d a rá n a ase g u rar s u su p e rvive n c ia . D e esta fo rm a, la s h e m b ras o b tie n e n u n a v e n t a ja re p ro d u c tiv a al e le g ir a lo s m a c h o s c o n co rn a m e n ta s m á s g ran d e s, y los caracteres d e estos m a c h o s o ste n to so s ( in c lu y e n d o s u exagerado o r n a m e n to ) se tra n s m itirá n a las g e n e rac io n e s subsecuentes.

L a s e le c c ió n in f l u y e e n la s p o b l a c i o n e s d e t r e s f o r m a s l a se le c c ió n n a n ira l y la se le c c ió n se x u a l p u e d e n c o n d u c ir a d is ­ tin to s p atro n e s d e c a m b io e v o lu tiv o , l.os b ió lo g o s e v o lu cio n ista s a g ru p a n d ic h o s p atro n e s e n tres categorías ( R G U R A 15-13): •

L a s e le c c ió n d ir e c c io n a l fa v o re c e a los in d iv id u o s que p o s e e n va lo re s ex tre m o s d e u n a ca ra c te rística y e je rc e u n a se le c c ió n d e s fa v o ra b le c o n los in d iv id u o s p ro m e d io y con

A R G U R A 15-12 L a v is t o s a c o la d e l p a v o r e a l e v o lu c io n ó a tr a v é s d e la s e le c c ió n s e x u a l l o s an ce stro s d e la s hem b ras d e p avo re al a c tu a le s aparentem ente e ra n e xig en tes p ara d ecid ir con cuál m acho ib a n a ap arearse, lo q u e fav o re ció a los m achos q u e tenían c o la s m á s co lo rid as y m ás largas.

S e lo c c ió n d tro c c k>na I

de fci s e le c c ió n

los in d iv id u o s s itu a d o s en e l e x tre m o o p u e s to . P o r e je m p lo , la s e le c c ió n d ire c c io n a l p u e d e fa v o re c e r e l ta m a ñ o p e q u e ñ o y s e le c c io n a r d e s fa v o ra b le m e n te e n tre lo s in d iv id u o s p ro m e ­ d i o y g ran d e s d e u n a p o b la d ó n .

S e lo c c ió n e s ta b iliz a d o ra

S e le c c ió n cfo ru p tiva

S e fa v o re c e n ta n to e l tam añ o ñ fo rio r a l prom odio co m o o l su p e rio r a l prom edio

S e fa v o re c e d tam añ o m ayo r q u o o l p rom ed io

d esp u és de la s e le c c ió n

C o n e l p a s o d e l tiem p o , e l fen o tip o p ro m ed io s e d esp laz a h a d a u n ta m a ñ o m ás g ra n d e

B fe n o tip o p rom ed io n o ca m b ia ; d e c lin a la vari abifid a d fe n o tip ica

C o n e l p aso d e l tiem p o , la p o b la ció n s e d ivid e e n d o s p u p o s fe n o típ ico s

c a ra c te rís tic a , c o m o ta m a ñ o A R G U R A 15-13 T r e s fo r m a s en q u e la s e le c d ó n a fe c ta a u n a p o b la d ó n c o n e l p a s o d e l tie m p o Un ejem p lo g ráfico d e tre s form as en q u e la selección natural y / o sexual, que actúa sobre una distribución norm al d e fe n o tip o s, p u ed e afectar a u n a población c o n e l paso d el tiempo. E n to d as la s gráficas, la s áreas azules re presen tan a los In d ivid u o s sobre q uienes la selección a c tú a d esfavo rab lem en te; e s d ecir, los individuos q u e n o se rep rod u cen con tan to éx ito co m o los Individuos d e la s z o n as co lo r púrpura. P R E G U N T A C u an d o la selección e s direccio nal, ¿ h a y a lg ú n lim ite a cuán e x tre m o se v o lv e rá e l carácter bajo selección? ¿Po r q u é si o p o r qué no?

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E v o l u c i ó n y d r * c r s > d a d d e la " d a

L a s e le c d ó n e s t a b iliz a d o r a fa v o re c e a los in d iv id u o s c o n e l v a lo r p r o m e d io d e u n a ca ra c te rística ( p o r e je m p lo , c u e rp o de ta m a ñ o m e d ia n o ) y e je rc e u n a s e le c d ó n d e s fa v o ra b le e n tre in d iv id u o s c o n va lo re s extrem os.



L a s e le c d ó n d is m p t iv a favorece a lo s in d iv id u o s e n a m b o s extrem os d e u n a característica ( p o r e je m p lo , cu erp o s d e ta m a ñ o grande y p e q u e ñ o ), y ejerce u n a s e le c d ó n d esfavo rab le e n tre in d iv id u o s c o n va lo re s interm edios.

L a s e le c c ió n d ir c c c io n a l d e s p la z a la s c a r a c te r ís t ic a s e n u n a d ir e c c ió n e s p e c ífic a S las c o n d id o n e s a m b ie n ta le s c a m b ia n d e u n a fo rm a co n siste n ­ te, u n a e s p e d e p u e d e re sp o n d e r e v o lu d o n a n d o e n u n a d ir e c d ó n ta m b ié n co nsistente. P o r e je m p lo , s i e l d im a s e to rna m á s frío , las e sp e d e s d e m a m ífe ro s d e s a rro lla rá n u n p e la je m á s g rueso . E n las b acterias, la e v o lu d ó n d e la re siste n d a a los a n tib ió tic o s e s u n e je m p lo d e s e le c d ó n d ir e c d o n a ); c u a n d o los a n tib ió tic o s e stá n presentes a i e l a m b ie n te d e u n a e s p e d e d e bacteria, lo s in d iv id u o s c o n m a y o r re siste n d a se rán m á s p ro lífíc o s e n s u re p ro d u c c ió n q u e

R G U R A 15-14 P in z o n e s c a s c a n u e c e s d e v ie n t r e n e g r o C o m o resultad o d e l a selección d isru p tiva , c a d a pinzón cascanueces d e vientre negro tiene o u n p ico larg o (Izq u ie rd a) o u n p ico pequeño (derecha). A

los in d iv id u o s c o n m e n o s resiste n d a. L a s e le c d ó n e s t a b iliz a d o r ! a c t ú a c o n t r a lo s in d iv id u o s

e n d e , los p in z o n e s cascanueces d e v ie n tre n e g ro tie n e n p ic o s de

q u e s e d e s v ía n d e m a s ia d o d e l p ro m e d io

d o s tam añ o s. U n a v e p u e d e t o ie r u n p ic o la rg o o u n o p eq u e ñ o ,

la s e le c d ó n d ire c d o n a l n o p u e d e c o n t in u a r in d e fin id a m e n te .

p e ro m u y p ocas a v e s p o se e n u n p ic o d e ta m a ñ o m e d ia n o ; lo s in ­

¿ Q u é su ce d e u n a v e z q u e u n a e s p e d e se a d a p ta d e m a n e ra satis­

d iv id u o s c o n p ic o d e ta m a ñ o in t e r m e d io tie n e n u n a tasa d e super­

factoria a u n a m b ie n te d e te rm in a d o ? S i e l a m b ie n te n o c a m b ia , la

v iv e n c ia m e n o r q u e q u ie n e s tie n e n u n p ic o larg o o u n o p eq u e ñ o .

m a y o ría d e la s n u e vas v a ria c io n e s q u e a p are z ca n s e rá n d a ñ in a s .

P o r tan to , la se le c c ió n d isru p tiva e n estas a v e s favorece a las que

En tales c o n d id o n e s , se esp era q u e la s e sp e d e s e sté n su jetas a se ­

tie n e n p ic o o la rg o o p e q u e ñ o , p e ro n o a a q u e lla s q u e tie n e n el

le c d ó n e sta b iliz a d o ra , q u e favorecerá la s u p e r v iv e n a a y la repro-

p ic o m e d ia n o .

d u e d ó n d e los in d iv id u o s p ro m e d io . P o r l o g e n e ral, la s e le c d ó n

L o s p in z o n e s cascanu eces d e v ie n t r e n e g ro re p re s e n ta n u n

e sta b iliz a d o ra o c u rre c u a n d o u n a característica e stá b a jo p resio n es

e je m p lo d e polim orfism o e q u ilib rad o , e n e l c u a l se c o n s e rv a n dos o

a m b ie n ta le s opuestas p ro ve n ie n te s d e d o s fuentes diferentes. P o r

m ás fe n o t ip o s e n u n a p o b la d ó n . E n m u c h o s c a so s d e p o lim o r f is ­

e je m p lo , e n tre las lagartijas d e l g é n e ro A ristellig er, la s m á s p eq u e­

m o e q u ilib r a d o , p ersiste n m ú ltip le s fe n o tip o s p o rq u e cad a u n o

ñas tie n e n d ificu lta d e s c u a n d o in te n ta n d e fe n d e r sus te rrito rio s;

e s a p o y a d o p o r u n fa c to r a m b ie n ta l e s p e d fic o . P o r e je m p lo , c o n ­

p e ro las m á s g ran d e s tie n e n m á s p ro b a b ilid a d e s d e se r e l a lim e n to

s id e ra dos fo r m a s d istin ta s d e la h e m o g lo b in a q u e e stá p resente

d e los b ú h o s . D e e ste m o d o , la s lagartijas A ristellig e r e stá n b a jo la

e n alg u n a s p o b la d o n e s h u m a n a s d e Á frica . E n ta le s p o b la d o n e s ,

s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra q u e fa v o re c e e l te n e r u n c u e rp o d e ta m a ­

las m o lé c u la s d e h e m o g lo b in a d e in d iv id u o s h o m o d g o t o s p ara

ñ o in te rm e d io .

u n a le lo e n p a r t ic u la r p ro d u c e n u n a h e m o g lo b in a d efectu o sa q u e

D e m a n e ra g e n e ra liz a d a s e c o n s id e ra q u e m u ch a s caracte­

se ag ru p a e n c a d e n a s largas, la s cu a le s d is to r s io n a n y d e b ilita n

rísticas e s tá n b a jo s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra . A u n q u e e l c u e llo la r­

lo s g ló b u lo s ro jo s. E s t a d is t o r s ió n ca u sa u n a e n fe rm e d a d grave

g o d e la s jira fas p ro b a b le m e n te se o r ig in ó b a jo s e le c d ó n sexual

c o n o a d a c o m o a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s , q u e e n o ca s io n e s

d ir e c d o n a l p a ra lo g ra r v e n t a ja e n los c o m b a te s e n tre m a c h o s, es

re s u lta m o rta l. A n te s d e l s u r g im ie n to d e l a m e d i a n a m o d e rn a ,

p o s ib le q u e a h o ra e s té b a jo s e le c d ó n e s ta b iliz a d o ra , c o m o u n a

lo s in d iv id u o s h o m o c ig o to s d e l a le lo d e c é lu la s fa ld fo r m e s n o

esp ecie d e té rm in o m e d io e n tre l a v e n t a ja d e s e r ca p a z d e g an ar

s o b r e v iv ía n lo s u fid e n t e p a ra re p r o d u a re e . A s í q u e , ¿ p o r q u é e l

c o m b a te s y l a d e s v e n ta ja d e se r v u ln e r a b le c u a n d o b e b e ag u a

a le lo n o f u e e lim in a d o p o r s e le c d ó n n a t u r a l?

(w fosela fig u ra 15-10).

le jo s d e e sta r d e s a p a re a d o , d ic h o a le lo e stá p res e n te en

ca s i l a m it a d d e la p o b la c ió n e n a lg u n a s re g io n e s d e Á fr ic a . l a L a s e le c d ó n d is m p t iv a a d a p ta a lo s in d iv id u o s d e n t r o

p e r m a n e n d a d e l a le lo p arece s e r e l re s u lta d o d e la s e le c d ó n

d e u n a p o b la d ó n a lo s d ife r e n t e s h á b it a t s

c o m p e n s a d o r a q u e fa v o re c e a lo s p o rtad o re s h e te ro c ig o to s d el

la s e le c d ó n d isru p tiva p u e d e ac o n te ce r c u a n d o u n a p o b la d ó n h a ­

a le lo . I.os in d iv id u o s h e te ro rig o to s, q u e tie n e n u n a le lo d e la h e ­

b ita e n u n a re g ió n d o n d e h a y m á s d e u n tip o d e recursos v e n t a jo ­

m o g lo b in a d efectu o sa y u n a le lo d e la h e m o g lo b in a n o r m a l, p a­

sos. E n tal s it u a d ó n , l a m a y o ría d e la s características q u e favorecen

d e c e n u n a a n e m ia leve p e ro m u e s tr a n ta m b ié n m a y o r re siste n cia

la a d a p ta d ó n p u e d e n s e r d ife re n tes d e p e n d ie n d o d e l tip o d e re­

a l p a lu d is m o , u n a e n fe r m e d a d m o rta l q u e a fe c ta lo s g ló b u lo s

cu rso . P o r e je m p lo , la fu en te d e a lim e n t o d el p in z ó n cascanu eces

r o jo s y q u e e s tá m u y e x te n d id a e n Á fric a e c u a to ria l. E n reg io n es

d e v ie n tre n e g ro ( F IG U R A 15-14), u n a p e q u e ñ a a v e g ra n ív o ra q u e

d e Á frica c o n a lta i n d d e n r ia d e p a lu d is m o , lo s in d iv id u o s h e ­

re e n c u e n tra e n lo s b osq ues d e Á frica, in c lu y e t a n t o s e m illa s d u ra s

te ro cig o to s s o b r e v iv ie ro n y se re p r o d u je ro n c o n m á s é x ito q u e

c o m o b la n d a s . P a ra ro m p e r las s e m illa s d u ra s se n ecesita u n p ic o

c u a lq u ie r o t r o tip o d e in d iv id u o s h o m o c ig o to s . C o m o re su ltad o ,

largo y resistente, a u n q u e u n p ic o m á s p e q u e ñ o y p u n tia g u d o es

se h a n p re s e rv a d o t a n t o e l a le lo d e la h e m o g lo b in a n o r m a l c o m o

u n a h e rra m ie n ta m á s e fic a z p ara p ro c e sa r la s s e m illa s b la n d a s . P o r

e l d e la a n e m ia d e c é lu la s fa ld fo r m e s .

C ó m o c v o l o c í o n a n la s p o b l a c i o n e s

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Evolución de una amenaza l a evolución d e la resistencia a los antibióticos en poblaciones bacterianas, co m o la bacteria M R S A que causa tan tas infecciones m ortales, e s resultad o directo d e la selección natural ap licada por ios antibióticos. Cuando u n a población d e bacterias, causantes de enferm edad, com ienza a crece r e n e l organism o humano, los médicos, al introducir un antibiótico en e l am biente d e la bacteria, tratan d e detener c l crecim iento d e la población. A unque m uchas bacterias m ueren, alg un as d e las so brevivientes tienen g eno m as con u n alelo mutante q u e les confiere resistencia. Las b a a e ria s que portan e l 'a le lo d e resistencia' producen una cantidad excesivam ente grande d e d escendientes, los cu a le s h e re d an ese alelo. M u y pronto, b s bacterias resistentes p revalecen d en tro d e la p obladón. l o s seres h u m a n o s a c e le ra ro n e l ritm o d e la e v o lu c ió n d e la re siste n cia a lo s a n tib ió tic o s al in tro d u cir ca n tid a d e s m a siva s de d io s en e l am b ie n te d e la s b a cte ria s. En Es ta d o s U n id o s, cad a arto lo s m é d ic o s e x tie n d e n m á s d e 1 0 0 m illo n e s d e re c e ta s de an tib iótico s; lo s C c n te rs fo r D ls e a s c C o n tro l a n d P re vcn tlo n (C e n tro s p ara e l C o n tro l y Pre ve n ció n d e E n fe rm e d a d e s) e stim an q u e ca s i la m ita d d e esas re ce ta s n o s o n necesarias. A u n q u e e l uso y ab u so m é d ic o d e lo s a n tib ió tic o s e s la fu en te m á s im p o rta n te d e se le c c ió n n atu ral en l a re siste n cia a lo s a n tib ió tic o s , é s to s tam b ién in va d e n e l e n to rn o fuera de lo s c u e rp o s h u m an o s. L o s a lim e n to s q u e c o n su m e s, en

3 0 1

esp ec ial l a ca rn e , co n tie n en u n a p o rc ió n d e la s 4 0 m il to n elad as de a n tib ió tic o s q u e se su m in istran cad a arto a lo s an im a le s d e g ra n ja . A dem ás, los su e lo s y e l a g u a d e la T ie r ra están im p re g n ad o s c o n lo s a n tib ió tic o s q u e e n tra n al a m b ie n te a causa d e lo s d e s e c h o s h u m a n o s y a n im a le s , a si c o m o d e Ja b o n e s y d e te rg e n te s b a a e r ic id a s q u e a a u a lm e n t e se u tiliz an ta n to e n los h o g a re s co m o e n lo s ce n tro s d e tra b a jo . C o m o re su ltad o d e e sta a lte ració n m a siva d el e n to rn o , a h o ra la s b a cte ria s re s is te n te s se e n c u e n tra n n o só lo e n lo s h o s p ita le s y e n lo s c u e rp o s d e p e rs o n a s e n fe rm a s, sino ta m b ié n en lo s alim e n to s, c l a g u a y c l suelo. Las b a cte ria s s u s c e p tib le s e stá n b a jo u n a ta q u e co n s ta n te , y la s c e p a s resistentes tie n e n p o c a co m p e te n cia . E n l a lucha c o n tra la e n fe rm e d ad , la h u m a n id a d ig n o ró d e m an e ra im p ru d e n te alg u n o s d e lo s p rin cip io s b ásico s d e la b io lo g ía e v o lu tiv a , y ah o ra está p ag and o u n precio m u y a lto p o r e llo . C o n s id e r a e s to D ado q u e la se le cció n n atu ral a a ú a só lo sobre la v a ria c ió n e x iste n te e n tre fe n o tip o s, l a resistencia a lo s a n tib ió tic o s no pod ría e v o lu c io n a r si la s b a cte ria s e n la s p o b la cio n e s n atu rales no p o rtaran y a lo s a le lo s q u e le s a yu d an a resistir lo s a taq u e s d e an tib ió tico s q u ím ic o s . ¿Po r q u é d ic h o s a le lo s e stá n presentes (a u n q u e e n n iv e le s b a jo s) e n la s p o b la cio n e s d e b a cte ria s? Plan teado d e m an e ra In ve rsa , si lo s a le lo s d e re siste n cia son fa v o ra b le s , ¿p o r q u é son ra ro s en la s p o b la cio n e s n a tu ra le s de b acterias?



E n c u a lq u ie r p o b la d ó n los sucesos fo rtu ito s e lim in a r á n o e v ita rá n la r e p r o d u c rió n d e a lg u n o s in d iv id u o s . S i la

Repaso del capítulo

p o b la d ó n e s p e q u e ñ a , los su ce so s fo rtu ito s p u e d e n a f e a a r la s u p e r v iv e n d a y la r e p r o d u c r ió n d e u n n ú m e ro d esp to p o rd o n a d o d e in d iv id u o s q u e p o rte n u n a le lo e s p e c ífic o , k» q u e e n c o n s e c u e n c ia c a m b ia s ig n ific a tiv a m e n te la fre c u e n c ia d e

R e s u m e n d e c o n c e p to s d a v e 1 S .1 ¿ C ó m o s e r e la c io n a n la s p o b la c io n e s , lo s g e n e s y la e v o lu d ó n ?

a le lo s e n la p o b la d ó n ; e s to e s d e riv a g énica. •

p o s e n u n a p o b la d ó n , e n e s p e d a l a l a u m e n ta r la p r o p o r d ó n

l a e v o lu d ó n e s e l c a m b io e n las fre c u e n c ia s d e a le lo s e n la p o z a

d e h o m o d g o to s .

g é n ica d e u n a p o b la d ó n . Las fre c u e n c ia s d e a le lo s e n u n a p o ­ b la d ó n p e rm a n e c e r á n c o n s ta n te s d u ra n te g e n e ra n o n e s s ó lo s i se c u m p le n la s sig u ie n te s c o n d id o n e s : ( 1 ) n o h a y m u t a d ó n , ( 2 ) n o h a y f lu jo g é n ico , ( 3 ) la p o b la c ió n e s m u y g ran d e , ( 4 ) t o d o a p a ­ rc a m ie n t o e s a le a to rio y ( 5 ) to d o s los g e n o tip o s s e re p ro d u c e n

E l a p a r e a m ie n t o n o a le a to rio , c o m o e l a p a r e a m ie n to s e le c ti­ v o y la e n d o g a m ia , p u e d e c a m b ia r la d is t r ib u d ó n d e g e n o t i­



La su p e rvive n cia y la re p ro d u c rió n d e los o rg a n ism o s está in flu id a p o r sus fenotipos. Pu esto q u e el fe n o tip o d ep end e, al m e n o s p a rc ia lm e n te d e l geno tip o , la se le cd ó n n atu ral tien de a favorecer la re p ro d u c rió n d e ciertos a le lo s a e x p e n a s d e otros.

ig u a lm e n te b ie n (e s d e d r , n o h a y s e le c d ó n n a t u r a l). E s ta s c o n d i­ d o n e s casi n u n c a se p re s e n ta n e n la n a tu ra le z a . C o m p r e n d e r lo

1 5 .3

q u e s u c e d e c u a n d o n o s e c u m p le n a y u d a a re v e la r los m e c a n is ­

I«t s e le c d ó n natural es im p u ls a d a p o r diferen cias en e l éxito re p ro ­

¿ C ó m o f u n c io n a la s e le c c ió n n a t u r a l?

m o s d e la e v o lu d ó n .

d u c tiv o entre diferentes g eno tip o s. La s e le c d ó n n atu ral se o rig in a a p a rtir d e la s in te ra e d o n e s d e lo s o rg a n ism o s c o n p artes tan to bióticas

1 5 .2

¿ Q u é c a u s a l a e v o lu c ió n ?

c o m o ab ió ticas d e sus a m b ie n t a . C u a n d o d o s o m á s esp ed es ejercen

E l c a m b io e v o lu tiv o e s c a u s a d o p o r m u ta ció n , flu jo g é n ico , ta m a ­

p resio n es am b ie n ta le s m u tu as entre d ía s d u ra n te p erio d o s p r o lo n ­

ñ o p o b la c io n a l p eq u e ñ o , a p a re a m ie n to n o a le a to rio y s e le c d ó n

gados, a m b a s e v o lu c io n a n c o m o respuesta. D ic h a c o e v o lu d ó n p u e ­

n a tu r a l.

d e resultar d e cu alq u ier tip o d e r d a r ió n entre o rg an ism o s, in clu id o s



la s m u ta d o n e s s o n c a m b io s n o d irig id o s y fo rtu ito s e n la c o m p o s id ó n d e l A D N . A u n q u e la m a y o r p arte d e las m u ­ tacio n e s s o n n e u tra s o d a ñ in a s p a ra e l o rg a n is m o , alg un as re su ltan v e n ta jo sa s e n cie rto s am b ie n te s, l a s m u ta d o n e s

co m p e te n cia y d ep red ació n. L o s fe n o tip o s q u e a y u d a n a los orga­ n ism o s a ap arearse p u e d e n e v o lu d o n a r m e d ia n te se le cd ó n sexual. B Ío F IÍX

M e c h a n i s m s o f E v o l u t i o n ( d i s p o n i b l e en In g lé s )

s o n raras y n o c a m b ia n m u c h o las fre c u e n c ia s a lé lic a s, p ero a p o rta n la m a t e r ia p rim a p ara la e v o lu d ó n . •

E l f lu jo g é n ic o e s e l m o v im ie n t o d e a le lo s e n tre d iferen tes

T é r m in o s clave

p o b la d o n e s d e u n a e s p e d e . F.I f lu jo g é n ico t ie n d e a r e d u ­

a d a p t a c ió n

c ir la s d ife re n d a s e n la c o m p o s id ó n g e n é tic a d e d ife re n te s

a p t it u d

p o b la d o n e s .

c o e v o lu c ió n

297

c o m p e t e n c ia

298

c u e llo d e b o t e lla

296 298

p o b la c io n a l

292

3 0 2

E v o lu c ió n y d iv e r s id a d d e la \*d a

d e p r e d a c ió n

298

d e r iv a g é n ic a

e fe c to f u n d a d o r f lu jo g é n ic o

p r in d p io d e

290

m u t a c ió n p o b la c ió n

s e le c c ió n d ir e c c io n a l

293

28 6

fr e c u e n c ia d e a l e l o s

s e le c c ió n d is r u p t i v a

28 6

s e le c c ió n n a t u r a l

285

286

28 6

d e d r, e v o lu d ó n ) c o m o re s u lta d o d e l a d e riv a g é n ic a ?

299

4.

300

s d e c d ó n e s t á b ilb a d o r a

287

p o b la d ó n e n e q u i li b r io p o z a g é n ic a

o c u rrir c a m b io s s ig n ific a tiv o s e n la s fre c u e n c ia s a lé lic a s (es 286

H a r d y - W e in b e r g

g ran d e s d ife re n cia s c o n re sp e cto a la s p re d ic h a s p o r e l prin300

r i p i o d e H a rd y - W e in b e rg , ¿ e llo p r o b a r ía q u e l a s e le c d ó n

297

s e le c c ió n s e x u a l

298

s e x u a l s e le c t io n

298

« a h i l i / i n g s e le c t io n

S i m id ie ra s las fre c u e n c ia s d e a le lo s d e u n g e n y d escu b rie ras

n a tu r a l o c u r re e n l a p o b la d ó n q u e estás e s tu d ia n d o ? R epasa la s c o n d ic io n e s q u e c o n d u c e n a u n a p o b la d ó n e n e q u ilib r io y e x p lic a t u respuesta.

300

5 . A la g e n te le g usta d e d r q u e ' n o se p u e d e p ro b a r u n a negarió n * . E s tu d ia d e n u e v o e l e x p e rim e n to d e la fig u ra 15-3 y

R a z o n a m ie n to d e c o n c e p to s

c o m e n ta ace rca d e l o q u e in te n ta d e m o stra r.

U e n a lo s e s p a c io s

6.

D e s c rib e las tres fo rm a s e n la s q u e l a s e le c c ió n n a tu ra l p u ed e

1 . E l _______________ p r o p o r c io n a u n m o d e lo m a te m á tic o s im p le

afe c ta r a u n a p o b la c ió n c o n e l p a s o d el tie m p o . ¿ C u á l m a n e ­

p a ra u n a p o b la d ó n q u e n o e v o lu r io n a , ta m b ié n lla m a d a

ra e s m i s p r o b a b le q u e o c u rra e n a m b ie n te s e s ta b le s y c u á l

p o b l a d ó n _______________, e n la q u e las fr e c u e n a a s n o c a m ­

p o d ría o c u r r ir e n am b ie n te s q u e c a m b ia n c o n rap id ez ?

b ia n c o n e l tie m p o . ¿ E s p ro b a b le q u e d ic h a s p o b la d o n e s se

2.

7.

¿ Q u é e s la s e le c c ió n se x u a l? ¿ E n q u é fo r m a l a s e le c d ó n

e n c u e n tre n e n la n a t u r a le z a ? _______________.

sexual es s im ila r a o tra s fo rm a s d e s e le c d ó n n a tu ra l, y en

D ife re n te s v e rs io n e s d e l m is m o g e n se l l a m a n _______________ .

q u é e s d ife re n te ?

D ic h a s v e rs io n e s su rg en c o m o re s u lta d o d e c a m b io s e n la secu en d a de

q u e fo rm a n e l g e n . E s to s c a m b io s

s o n ca u sa d o s p o r _______________. U n in d iv id u o c o n dos c o ­ p ia s id é n tic a s d e u n g e n d a d o se d e s crib e c o m o

3.

1.

h u m a n o s ad u lto s h a a u m e n ta d o c o n s ta n te m e n te d u ra n te

n e s d ife re n te s d e d ic h o g e n se describe c o m o _______________.

décadas. ¿ S e trata d e u n a s e le c c ió n d ir e c d o n a l? ¿ Q u é d atos co n fir m a ría n t u re sp u e sta ?

E l _______________ d e u n o r g a n is m o se re fie re a lo s a le lo s es2.

de e s ta d o u n id e n s e s d e ra z a negra, ¿cu á l se ría t u p r e d ie d ó n

d e n o m in a n s u s _______________. ¿ S o b r e cu á le s d e e sto s a c tú a la

acerca d e l o q u e su ce d e c o n las fre c u e n c ia s d e lo s a le lo s de

s e le c d ó n n a t u r a l ? _______________ .

h e m o g lo b in a q u e c o n d u c e a d e fic ie n d a s e n lo s g ló b u lo s ro­ jo s ? ¿ C ó m o d e te rm in a ría s s i t u p re d ic c ió n e s ace rtad a ?

U n a fo r m a a le a to ria d e e v o lu d ó n se lla m a 3.

E n la d é c a d a d e 1940, l a p o b la d ó n d e g ru lla s b la n c a s s e re­

s o n _______________. D o s causas im p o rta n te s d e e sta fo r m a d e

d u jo a m e n o s d e 5 0 in d iv id u o s . P e r o g ra c ia s a m e d id a s de

e v o lu c ió n s o n _______________ y _______________ . ¿ C u á l d e e sta s se

co n s e r v a d ó n , s u n ú m e r o e stá a u m e n ta n d o . ¿ Q u é p ro b le m a s

a p lic a r ía a u n a p o b la d ó n in ic ia d a p o r u n p ar re p ro d u c to r

e v o lu tiv o s e s p e d a le s e n fr e n t a n a h o r a las g ru lla s b la n c a s q u e

q u e q u e d a v a r a d o e n u n a i s l a ? __________________.

6.

E l p a lu d is m o e s r a r o e n A m é r ic a d e l N o r te . E n p o b la c io n e s

m ie n tra s q u e los caracteres q u e p ro d u c e n d ic h o s a le lo s se

E sta fo r m a d e e v o lu c ió n s ó lo o c u rrirá e n p o b la d o n e s q u e

5.

E n A m é r ic a d el N o rte , la e sta tu ra p r o m e d io d e lo s seres

p a ra d ic h o g e n , m ie n tra s q u e u n in d iv id u o c o n d o s v e rs io ­

p e d fic o s q u e se e n c u e n tr a n d e n tro d e s u s a o m o s o m a s ,

4.

A p lic a c ió n d e c o n ce p to s

La

c o m p e te n d a e s m á s in te n s a e n tre

lo s m ie m b ro s d e

p a sa ro n a tra vé s d e u n c u e llo d e b o te lla p o b la d o n a l? 4.

E n m u c h o s p lis e s , lo s ex p e rto s e n c o n s e r v a d ó n tra ta n de

_______________. L o s d e p re d a d o re s y s u s presas a c tú a n c o m o

(is e ñ a r s is te m a s d e p arq u e s n a c io n a le s d e m o d o q u e 'i s l a s '

ag entes d e _______________u n o s so b re o tras, l o q u e resu lta en

de á re a n a tu ra l (g ra n d e s p a rq u e s ) e s té n co n e cta d a s p o r a n ­

u n a fo r m a d e e v o lu d ó n l l a m a d a _______________. E s o resulta

gostos 'c o r r e d o r e s ' d e h á b ita ts s in p e rtu rb a d o n e s . L a id e a

e n l a e v o lu d ó n d e caracte rística s d e n o m in a d a s _______________

es q u e e sta d is p o s ic ió n p e rm ita a lo s a n im a le s y p la n ta s m i­

q u e a y u d a n ta n to a d e p re d a d o re s c o m o a presas a s o b r e v iv ir

grar e n tre reservas. ¿ P o r q u é d id ia m ig ra c ió n es u n im p o r ­

y re p r o d u d rs e .

tan te?

L a a p titu d e v o lu t iv a d e u n o rg a n is m o se m id e p o r s u éx ito

5.

l in a p reg u n ta a n t ia p a d a d el c a p ít u lo 16: l i n a e s p e d e e s to­

_______________. 1.a a p t it u d d e u n o r g a n is m o p u e d e c a m b ia r si

d as las p o b la c io n e s d e o rg a n is m o s q u e p o te n c ia lm e n te s o n

c a m b ia s u _______________ .

capaces d e a p ir e a rs e e n t r e s í, p ero q u e e s tá n re p o d u c tiv a m e n te aisla d a s d e o tra s p o b la d o n e s ( n o p u e d e n a p are ars e). C o n la s r in c o c o n d id o n e s d el p r in d p i o d e H a r d y - W e in b e r g

P re g u n ta s d e re p a s o 1. ¿ Q u é e s u n a p o z a g é n ic a ? ¿ C ó m o d e te rm in a ría s la s fre c u e n ­ c ia s d e a le lo s e n u n a p o z a g é n ic a ? 2.

c o m o p u n t o d e p a rtid a , ¿ q u é factores c o n s id e ra s s e r ía n im ­ p o rtan te s p ara la d iv is ió n d e u n a s o la e s p e d e a n ce stra l en dos e s p e d e s m o d e rn a s ?

D e fin e p o b la d ó n e n e q u ilib r io . D e s c rib e las c o n d id o n e s q u e d e b e n c u m p lirs e p a ra q u e u n a p o b la d ó n p e rm a n e z c a en e q u ilib r io g e n é tico .

3 . ¿ C ó m o afecta e l ta m a ñ o d e u n a p o b la d ó n la p ro b a b ilid a d d e c a m b io s a l a z a r e n la s fre c u e n d a s d e a le lo s ? ¿ P u e d e n

®

V is ita u n < w .m asterin g b io lo g )'.co m d onde h a lla rá s cu e stio n a rio *, a c tiv id a d e s , e T e x t, vid e o s y o tra s a c t iv i­ dades (d is p o n ib le s e n in g lé s ).

El origen de las especies Un mundo perdido L A S ES C A R P A D A S lad eras e m p ap a d a s d e llu v ia d e la c o rd ille ra A n n am ita d e V ie tn a m son re m o ta s e im p o n e n te s , e n v u e lta s e n n eb lin as tro p ic a le s que c on fieren un a ire d e m is te rio y s ig ilo a la s m o n tañ as b o sco sas. C o m o e ra d e e s p e ra rse , e s te a p arta d o re fu g io o cu lta b a u na ex tra o rd in a ria so rp resa biológica: e l s a o la , u n m a m ífe ro c o n c u e rn o s y p ezuñ as d e s co n o c id o p a ra la cie n cia hasta p rin cip io s d e la d é c a d a d e 1990. El d e s cu b rim ie n to d e u na n ueva e sp ecie d e m a m ífe ro g ra n d e e n esto s tie m p o s fu e u na a so m b ro sa so rp re sa . Lu eg o d e sig lo s d e ex p lo ració n y e x p lo ta ció n e n to d o s los rin co n es d e los b o sq ues, d esierto s y sa b a n a s d e l p lan eta, los cien tífico s e sta b a n se g u ro s d e q u e ninguna e sp ecie d e m am ífero g ra n d e h ab ía e s c a p a d o d e su s lab o res d e d etecció n . Y a en 1812 e l n atu ralista fra n c é s G eo rg e s C u vie r afirm ó : 'M a y pocas esp era n za s d e d e s c u b rir nuevas esp ecie s d e cu a d rú p ed o s g ra n d e s ". N o o b stan te, e l saola (de 9 0 c en tím e tro s d e a lz a d a hasta e l lom o , c o n un p e s o d e c a s i 90 k ilo g ra m o s y cu e rn o s n eg ro s d e 50 cen tím e tro s) se m a n tu vo e n c u b ie rto to d o este tie m p o . Para la com unid ad c ie n tífica re su lta s o rp re n d e n te que h u b ie ra p e rm a n e cid o tan to tie m p o sin se r n o ta d o , a la so m b ra, en e l b o sq u e d e la s m o n tañ a s A nnam ita. d eb id o a que las p erso n a s tie n d e n a o b s e rv a r a los a n im a le s g ra n d es e in c lu so a los o rg a n ism o s d e m e n o r tam a ñ o . Es p o r e llo q u e se c re e q u e los m iem b ro s d e la s trib u s lo ca le s lo c a z a b a n d e s d e hacía y a a lg ú n tiem po. l a m a y o ria d e la s re g io n e s e n la s q u e se hallan n u e va s e s p e c ie s so n lu g a re s c o m o la s m o n tañ as A n n am ita (a isla d o s p o r te rre n o s in h ó sp ito s, y p o r las g u e rra s lib rad as e n e llo s , c o m o e l c a s o d e V ie tn a m d u ran te e l sig lo p a s a d o ) d o n d e e s fá cil q u e se ocu lten esp ecie s d e p la n ta s , m a m ífero s y re p tile s. A p artir d el d e s cu b rim ie n to d el sa o la , los c ie n tífico s h an d escrito v a ria s e s p e c ie s m ás d e m am íferos d e m e n o r tam a ñ o : n u e va s e s p e c ie s d e v e rte b ra d o s c o m o a v e s , re p tile s, a n fib io s y p e c e s . Este p atrón d e m u n d o p e rd id o a lre d e d o r d e la s m o n tañ a s d e A n n a m ita se h a e n c o n tra d o e n la s re m o ta s m o n ta ñ a s F o ja , en N u e va G u in e a , que e s co n d ía n u na n u e v a e s p e c ie d e a v e y d o c e n a s d e n u e va s e s p e c ie s d e m ariposas, ra n as y p la n ta s c o n flo res, q u e se d e s cu b rie ro n en el a ñ o 2006 , d u ra n te u n a ex p e d ició n c ie n tífica a la re g ió n . D e ig u a l fo rm a , u n e s tu d io re cie n te d e h áb ita ts su b m a rin o s n o e x p lo ra d o s en In d o nesia d ejaro n a l d e s cu b ie rto m á s d e 5 0 n u e va s esp ecie s d e p e c e s , c o ra le s y c a m a ro n e s. U n b ió lo g o c u rio so podria p reg u n ta rse p o r q u é e s ta s e s p e c ie s p ecu liares se c o n c e n tra n en á re a s g e o g rá fica s p a rtic u la re s . P e ro a n te s d e re s p o n d e r esta p reg u n ta e s necesario e x p lo ra r e l p ro ceso e v o lu tiv o q u e d a o rig en a n u e va s e sp ecies.

K ▲ El saola. desconocido para la ciencia hasta 1992, corresponde a una d e varias especies encontradas en fechas recientes en las m ontañas d e Vietnam .

3 0 4

E v o lu c *ó n y d iv e r s id a d d e

v id a

D e u n v is t a z o E s t u d io d o c a s o Un m u n d o p erd ido

1 6 .1

¿ Q u é e s u n a e s p e c ie ?

G u a rd iá n d e l a T ie r r a H ib r id a c ió n y e x tin c ió n L a se p a ra c ió n g e o g rá fica d e u n a p o b la ció n p u ed e c o n d u c ir a esp eciació n a lo p á tric a

L o s b ió lo g o s n ecesitan u n a d e fin ic ió n c la r a d e especie

E l aislam ie n to g e n é tico sin s e p a ra c ió n g e o g rá fic a puede

C a d a esp ecie e v o lu c io n a d e fo rm a ind epend ien te

c o n d u c ir á l a esp eciació n sim pátrica E s tu d io d e ca so c o n tin u a c ió n Un m u n d o p e rd id o

L a a p a rie n c ia p u ed e s e re n g a ñ o s a E n la c e s c o n la v k ia d ia r ia Im á g e n e s d e la van id ad

biológica

B a jo c e rta s condiciones pueden surgir m uchas especies nuevas

1 6 .4

¿ A q u é s e d e b e l a e x t in c ió n ?

1 6 . 2 ¿ C ó m o s e c o n s e r v a e l a is la m i e n t o

L a d istrib u c ió n restring ida a u n a z o n a p e q u e ñ a hace

r e p r o d u c t i v o e n t r e la s e s p e c ie s ?

vu ln e ra b le s a la s especies

l o s m e ca n ism o s d e aislam ie n to p re c ig ó tico s im p id e n el

L a esp ecializ ació n excesiva a u m e n ta e l riesgo d e extinción

a p a re a m ie n to e n tre esp ecies

L a s in te rac cio n e s c o n o t r a s esp ecies p u e d e n lle v a r a una

L o s m e ca n ism o s d e aislam ie n to p o s ic ig ó tic o s restringen la

especie a su extinción E l c a m b io y la d e s tru cc ió n del h á b ita t s o n la s causas

d e sce n d e n cia h íb rid a

p rin cip a le s d e la extinción

1 6 . 3 ¿ C ó m o s e f o r m a n la s n u e v a s e s p e c ie s ?

16.1 ¿ Q U É E S U N A E S P E C IE ?

E s tu d io do ca so o t r o v is t a z o Un m u n d o p e rd id o

cu a l se juz g a d ic h a in d e p e n d e n d a e v o lu t iv a . E l e stá n d a r m á s usa­ d o d e fin e las e s p e d e s c o m o 'g r u p o s d e p o b la d o n e s n atu rales q u e

S i b ie n D a r w in e x p lic ó d e m a n e ra b rilla n te c ó m o la e v o lu c ió n d a fo r m a a o rg a n is m o s c o m p le jo s y s o rp re n d e n te m e n te b ie n d ise ­ ñ a d o s, s u s id e as n o e x p lic a b a n p o r c o m p le to la d iv e rs id a d d e la vid a . E n p articular, e l p roceso d e se le c c ió n n a tu ra l n o p u e d e e x p li­ ca r p o r s í s o lo c ó m o lo s se re s v iv o s lle g a ro n a d ivid irse e n g n ip o s, cad a u n o d e los cuales s e d is tin g u e c la r a m e n te d e to d o s los d em á s. C u a n d o o bservas los g ran d e s fe lin o s, n o v a u n a rre g lo c o n tin u o d e d iferen tes fe n o tip o s d e tigre q u e g ra d u a lm e n te s e c o n v ie rte n en u n fe n o tip o d e le ó n . V es le o n e s y tigres c o m o tipos in d e p e n d ie n te s y d is tin to s q u e n o se traslap an . C a d a tip o d ife re n te se c o n o c e c o m o u n a especie. (¿ T e gustaría p o n e rle n o m b re a u n a e s p e d e ? iva se 'E n Lices c o n la v id a d ia r ia : Im á g rn e s d e la v a n id a d b io ló g ic a '.)

Los biólogos necesitan un a definición d a ra de especie A n te s d e p o d e r e s tu d ia r e l o rig e n d e la s e sp ed e s, e s in d is p e n s a b le

se c ru z a n e fe c tiv a o p o le n d a lm e n te , q u e e stá n aisla d a s rep ro d u c­ tiv a m e n te d e o tro s g ru p o s sem e ja n te s*. Esta d e f in id ó n , c o n o d d a c o m o e l concepto d e especie biológica, se basa e n e l a n á lis is d e q u e e l a is la m ie n t o r e p r o d u c t i v o (la in c a p a d d a d p ara cru z arse ex ito sa­ m e n te fuera d el g m p o ) asegura la in d e p e n d e n c ia e v o lu tiv a . E l co n ce p to d e e s p e d e bio lóg ica tiene a l m e n o s d o s lim itad o nes im p o rtan tes. L a p rim e ra e s q u e , p u esto q u e la d e f in id ó n se basa e n patrones d e re p r o d u e d ó n sexual, n o a y u d a a d iscernir la s fro n te ­ ras e n tre esp eries e n los o rg a n ism o s q u e se re p ro d u c e n a se x u a lm e n ­ te. E n seg un d o lugar, n o sie m p re resulta práctico , n i siqu iera p o s i­ ble, observar d ire c ta m e n te s i los m ie m b ro s d e d o s g ru p o s diferentes se cruzan. P o r co n sig u ien te, u n b ió lo g o q u e q u ie ra d e te rm in a r s i un p u p o d e o rg a n is m o s co n stitu ye u n a sola e sp e d e , a m e n u d o tie n e q u e h .v e r la d e te r m in a d ó n sin w b e r a r ie n d a rierta si los m ie m b ro s d e u n g rup o se cru z an c o n o rg anism o s externos a l grupo.

a c la ra r p r im e ro la d e f in id ó n d e l té rm in o . A lo larg o d e ca s i toda

A p e s a r d e la s lim ita c io n e s d e l c o n c e p to d e e s p e d e b io ló g i­

la h is to ria d e la h u m a n id a d , e l c o n c e p to d e 'e s p e d e ' n o h a te n id o

ca, e s a c e p ta d o p o r la m a y o ría d e los b ió lo g o s p o rq u e le s p e rm ite

u n a d e f in id ó n p re d s a . E n la E u r o p a p re v ia a D a rw in , l a p ala b ra

id e n tifica r e s p e d e s d e o rg a n is m o s q u e s e re p ro d u c e n sex u alm e n te .

'e s p e d e ' s e re fe ria s im p le m e n te a cad a u n a d e las 'c l a s e s ' p ro d u d -

N o o b sta n te , los d e n tífic o s estu d io so s d e las bacterias y o tro s or-

d as p o r la c ie a r ió n b íb lica. D e ac u e rd o c o n e ste co n tex to , lo s seres

g in is m o s , c u y a r e p r o d u e d ó n e s e n s u m a y o r parte asexual, d eb en

h u m a n o s n o p o d ía n c o n o c e r los criterios d e l creado r, s in o só lo

u s a r otras d e fin id o n r a . P e ro in c lu s o existe n a lg u n o s b ió log o s, q u e

tratar d e d is tin g u ir e n tre las a p e d e s c o n b ase e n la s d ife re n d a s

investig an a

visib le s e n s u e structura. D e h e c h o , la p a la b ra 'e s p e c ie ' sig n ifica

q u e e lig e n d e fin id o n e s d e e s p e d e q u e n o d e p e n d a n d e u n a p r o ­

los o rg a n is m o s q u e se re p ro d u c e n sex u alm e n te ,

'a p a r ie n r ia 'e n la tín .

p ie d a d (c o m o e l a is la m ie n to r e p r o d u c tiv o ) c u y a m e d id ó n p u e d e

A g ran d e s rasgos, e s f á d l d is tin g u ir la s e s p e d e s m e d ia n te

s e r c o m p lic a d a . P a ra e llo , se h a n p ro p u e sto v a ria s d e fin id o n e s a l ­

c o m p a r a d o n e s v isu a le s ráp id as . P o r e je m p lo , la s cu rru c a s son

te rn a tiva s al co n c e p to d e e s p e d e b io ló g ic a ( e n la p ág in a 351 d el

c la r a m e n te d istin ta s d e las ág u ilas, q u e o b v ia m e n te s o n d ife re n ­

c a p ítu lo 1 8 se describe u n a q u e h a g a n a d o m u c h o s a d e p to s).

tes d e lo s p atos. P e ro e s m u c h o m á s d ifíc il d is tin g u ir e n t r e esp e­ d e s d ife re n tes d e cu rru cas, á g u ila s o p atos. ¿ E n q u é se b a s a n los d e n t íf ic o s p a ra h a c e r estas d is t in d o n e s c o n m a y o r e x a ctitu d ?

L a ap a rie n cia puede ser engañosa Los b ió log o s h a n o b s e rv a d o q u e a lg u n o s o rg a n is m o s c o n aspec­ to s m u y s im ila re s perten ecen a e s p e d a diferentes. P o r e je m p lo ,

C a d a e s p e d e e v o lu d o n a d e f o r m a in d e p e n d ie n t e E n la a c t u a lid a d los b ió lo g o s d e fin e n u n a e s p e c ie c o m o u n g m p o

e l m o sq u e ro b a rra n q u e ñ o y e l m o sq u e ro c a lifo m ia n o s o n ta n p a ­ re a d o s q u e in d u s o los o b servad o res d e ave s m á s e x p e rim e n tad o s

d e p o b la d o n e s q u e e v o lu d o n a d e m a n e ra in d e p e n d ie n te . C a d a e s­

n o log ran d is tin g u ir lo s ( F I G U R A 16-1). H a s ta h a c e p oco, estas aves

p e d e sig u e u n a tray e cto ria e v o lu tiv a sep arad a p o rq u e los a le lo s n o

se co n sid e ra b a n u n a s o la especie. S in e m b a rg o , las in ve stig acio n e s

se m u e v e n e n tre la poza g é n ic a d e e sp e d e s diferentes. S in e m b a rg o ,

d e s a ib r ie r o n q u e lo s d o s tip o s d e ave s n o s e c r u z a n y s o n d o s e s­

a t a d e f in id ó n n o estab lece c o n d a rid a d e l e stá n d a r m e d ia n te el

p e d e s diferentes.

E I or*RCo d e las especies

305

"

W Enlaces con la vida diaria

X

I im ágenes de la vanidad biológica ¿ B u s c a s u n re g alo e sp ec ial p ara u n am ig o o u n s e r q u e rid o ? ¿Po r q u é n o n o m b ra r u n a e s p e c ie en h o n o r a esa p ers o n a?

le a g re g a una term inación ap ro p iad a e n latín sie n d o p ub licado

P m e jo r n o m b ra rla e n tu h o n o rl G r a d a s a l p ro y e c to 8 IO PA T

co n ve rtirá en e l n o m b re científico oficial d e la n u e va especie.

(w w w .b io p a t.d e ). c u a lq u ie r p erson a q u e d isp o n g a d e 3,500

posterio rm ente en u n a re v is ta científica. E l no m b re q u e e lija s se En e l ejem p lo q u izá m á s extra o rd in ario d e co m p ra de

d ó la re s p u ed e q u e d a r In m o rta liz a d a c o n e l n o m b re en latín d e

d erecho s p ara n o m b rar u n a especie, u n m o no re cié n descubierto

una p la n ta o an im a l d escu b ie rto en fe c h a s re cien tes.

re cib ió su no m b re e n ho n o r a u n casin o o n lln e ( f i g u r a E l 6-1). A

Fbr lo g e n e ral, e l cie n tífic o q u e d es cu b re y d e s crib e una nu e va e s p e c ie se e n c a rg a d e e le g ir su n o m b re en latín .

cam b io d e u n a ap o rtació n d e 6 5 0 ,0 0 0 d ó la re s, la n u e v a especie re cib ió e l no m b re d e CalUcebus a u re lp a la tli (el no m b re d e la

C o m ú n m e n te e lig e n u n n o m b re q u e d e s c rib e un rasgo

especie en latín significa ‘ palacio d e o ro "). E l d in e ro se utilizará

ca racte rístico d e la e s p e c ie o ta l v e z d e l lu g a r d o n d e se e n co n tró . Sin e m b a rg o , e n o ca s io n e s , se h a c e n e le c cio n e s

p ara ad m in istra r e l Parqu e N acio nal M adidl, en Bolrvia, d o n d e se d escub rió la n u e v a especie.

m ás c a p ric h o sa s. P o r e je m p lo , u n e s ca ra b a jo descub ierto le cie n te m e n te re cib ió e l n o m b re d e A g rá sch w arz e n e g g eri, en ho n o r d el ex g o b e rn a d o r d e C a lifo rn ia y e x e s tre lla d e d n e , u n a ran a re cib ió e l n o m b re d e H y h jf/ n g ie n ho n o r d e la estrella b ritá n ic a d e ro c k y u n a araña se lla m a A p to stích u s a c p h e rc o lb e rtl.e n re co n o cim ie n to d el sa tírico co m e n ta ris ta d e n o tic ia s . A g aih td iu m b u sh l y A g a ih ld lu m c h e n ty / son e sc a ra b a jo s n o m b rad o s asi e n h o n o r d e l ex p re s id e n te y ex vice p re sid e n te d e Estad o s U n id o s, re sp e ctivam e n te . SI d o n a s d in ero al p ro ye cto BIO PA T, e l no m b re d e u n a n u e va esp ecie d ep e n d e rá p o r co m p leto d e tL E n a g rad e cim ie n to por lir a co n trib ució n q u e a p o y e los e sfu e rz o s p a ra d escu b rir y co n servar e sp ecies en peligro d e extin ción , lo s resp on sab les d el B IO PA T te p rop o rcio n arán u n a se le cció n d e esp ecies recientem ente d escu b ie rtas p ero to d a v ía sin n o m b re. Tú puedes e le g ir t u esp ecie y esco g er un nom bre, a l q u e lueg o se

l a s e m e ja n z a s u p e rfic ia l e n o ca s io n e s e n m a s c a ra m ú lt i­ p le s e s p e d e s. L o s in v e s tig a d o re s d e s c u b rie ro n e n fe ch a s re a e n te s

A F IG U R A E1 6 -1 E l m o n o P a la d o d e O r o r e c ib ió e s te n o m b re e n h o n o r a u n c a s in o

d e dos sig lo s d e s d e q u e la m a rip o s a s e d e s c rib ió y n o m b r ó por p r im e r a vez.

q u e l a e s p e d e d e m a rip o s a c o n o d d a h a s ta a h o r a c o m o Asiraptes

I¥ r o ta m b ié n se p resenta la situ a c ió n inversa, e s d e rir, las di-

fu lg e ra w r, e n re a lid a d c o n s titu y e u n g ru p o d e p o r lo m e n o s 1 0

fe re n d a s en a p a rie n c ia n o s ie m p re d e n o ta n q u e d o s p o b la d o n e s

e sp e d e s d iferen tes. L a s o ru g a s d e la s d ife re n tes e s p e d e s d ifie re n

co rre sp o n d a n a distintas espedes. P o r e je m p lo , la s gufas d e c a m p o

e n a p a rie n c ia , p ero las m a rip o s a s a d u lta s s o n ta n p a re cid a s q u e

p u b lica d as e n la d écad a d e 1970 a t a b a n al g o rje a d o r d e los m irtos

sus id e n tid a d e s e sp e c ific a s p a s a ro n d e s a p e rd b id a s d u r a n t e m á s

y a l g o rje a d o r d e A u d u b o n c o m o e sp ed es d iferen tes ( F I G U R A 16-2).

(a) M o s q u e ro b a rra n q u e ñ o ▲ F IG U R A 16-1 M ie m b r o s d e e s p e d e s d ife r e n te s p u e d e n t e n e r a s p e c to s im ila r (a ) El m osquero barranqueño y ( b ) e l m osquero callfo rn ian o son e sp ecies diferentes.

3 0 6

E v o l u o ó n y d r * e r s i d a d d e v id a

la) G o le a d o r d e tos mirtos

fo) G o le a d o r d e Audubon

▲ F I G U R A 16-2 Lo s m ie m b ro s d e u n a e s p e c ie p u e d e n d ife rir e n a s p e c to ( a ) F l g o le a d o r d e los m irtos y (b ) e l g o rjead o r d e A ud ub o n son m iem bros d e l a m ism a especie.

lisias aves d ifie re n e n á m b ito g eog ráfico y e n e l c o lo r d e la s p lu m as

h íb rid a re s u lta n te m u e re d u ra n te s u d e s a rro llo , e n to n c e s las dos

d e la garganta. E n fecha m á s reciente, los cie n tífico s c o m p ro b a ro n

e sp e d e s c o n t in ú a n m u tu a m e n te aisla d a s d e s d e e l p u n t o d e vista

q u e estas aves e ra n varie d ad e s locales d e l a m ism a especie, l a raz ó n :

re p ro d u c tiv o . In c lu s o c u a n d o la d e s c e n d e n d a h íb r id a p u e d e s o ­

d o n d e s u s á m b ito s se traslap an , e sto s g o rje a d o re s se cru z an .

b re v iv ir , s i d ic h o s h íb rid o s s o n in fé rtile s o m e n o s a p to s q u e sus p rog enito res, las d o s e s p e d e s c o n tin u a r á n se p arad as, c o n p o c o o n in g ú n f lu jo g é n ico e n tre ellas. L o s m e c a n is m o s q u e im p id e n la

1 6.2 ¿ C Ó M O S E C O N S E R V A E L A IS L A M IE N T O

f o r m a d ó n d e h íb r id o s fé rtile s y v ig o ro s o s e n tre e s p e d e s s e c o n o ­

R E P R O D U C T IV O E N T R E L A S E S P E C IE S ?

ce n c o m o m e c a n is m o s d e a is la m ie n to p o stcig ó tico s.

¿ Q u é im p id e q u e esp ecies d iferen tes se crucen ? l a s características q u e e v ita n las e n r a s y co n se rva n e l a is la m ie n to re p ro d u c tiv o se lla m a n m e c a n is m o s d e a is la m ie n to . I x « m e ca n ism o s d e a isla ­

Lo s m ecanism os de aislam ien to p red g ó tico s im piden el ap aream ien to e n tre especies

m ie n t o o fre ce n u n e v id e n te b e n e fic io a lo s in d iv id u o s . U n in d i­

FJ a is la m ie n to re p r o d u c tiv o se co n se rva g ra d a s a u n a va rie d a d de

v id u o q u e se a p are e c o n u n m ie m b r o d e otra esp ecie p ro b a b le ­

m e ca n ism o s, p e ro a q u e llo s q u e im p id e n lo s intento s d e a p a rc a ­

m e n te n o e n g e n d ra rá d esce n d ie n te s ( o é sto s s e rá n p o c o a p to s o

m ie n to s o n m u y eficaces. A c o n t in u a d ó n se d e s crib e n los tipos m ás

estériles), d e m a n e ra q u e s u s e sfu erzo s re p ro d u ctivo s serán v a n o s

im p o rtan tes d e d ic h o s m e ca n ism o s d e a is la m ie n to p red g ó tico s.

y n o ap o rta rá n p ro v e c h o a la s fu tu ras g e neracion es. E n co n se cu e n ­ cia , la se le c c ió n n a tu ra l favorece la s características q u e im p id e n el

L a u n ió n e n t r e m ie m b ro s d e d ife r e n te s

a p a re a m ie n to q u e in te n te trasp asar las fro nteras e n tre esp ecies. L o s

e s p e d e s p u e d e s e r e v ita d a

m e ca n ism o s q u e im p id e n e l a p a re a m ie n to e n tre esp ecies se lla m a n

Los m ie m b ro s d e e sp e d e s d istin ta s n o p u e d e n ap arearse s i nun-

m e c a n is m o s d e a is la m ie n t o p r e d g ó tic o s .

s

1 7 . 5 ¿ C u á l h a s i d o e l p a p e l d e l a e x t in c ió n e n l a h is t o r i a d e la v i d a ? L a h isto ria e v o lu tiv a h a e sta d o m a rc a d a p o re x tin cio n e s en m asa p erió d icas

n o vivos

E l c a m b io d im á tic o co n trib u y ó a la s extin cion es en m asa

E l A R N p u d o se r la p rim era m o lé cu la a u to rrep lic an te

E v e n to s ca ta s tró fic o s p u d ie ro n c a u s a r la s p eo re s extinciones

V e síc u la s p a re c id a s a m e m b ra n a s p u d ie ro n e n ce rrar rib o z im as Pe ro , ¿re a lm e n te s u c e d ió t o d o e s to ?

1 7 . 2 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s ? L o s p rim e ro s o rg a n ism o s fu ero n p ro c a rio n te s a n a e ro b io s biv o s lig a c ió n c ie n tífic a ¿ C ó m o sab e s c u á n a n tig u o e s u n fó sil?

en m asa

1 7 .6 ¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n lo s s e re s h u m a n o s ? L o s seres h u m a n o s h e re d aro n alg u n a s a d a p ta c io n e s d e an tig u o s p rim a te s p a ra v iv ir e n los árb o les L o s fó siles d el h o m ín id o m á s a n tig u o p rovien en d e Á frica L o s h o m ín id o s m á s a n tig u o s p o d ía n m a n te n e rse en pie y c a m in a r erguidos

A lg u n o s o rg a n ism o s e v o lu c io n a ro n l a capacidad

V a ria s e sp e d e s d e Aattralophitecui su rg ie ro n en Á frica

p a r a c a p ta r l a e n e rg ía s o la r

E l g é n e ro Homo se b ifu rcó d e lo s a u s tra lo p ite d n o s h ace 2.5 m illo n e s d e artos

L a fo to sín tesis a u m e n tó l a c a n tid a d d e oxígeno e n la a tm ó sfe ra E l m e ta b o lism o a e ro b io su rg ió c o m o re sp u e sta a la crisis d el oxígeno A lg u n o s o rg a n ism o s a d q u irie ro n o rg a n e lo s encerrad os e n m e m b ran a s

1 7 . 3 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s m u lt ic e lu la r e s ?

L a e v o lu c ió n d el Hom o e s tu v o a c o m p a ñ a d a p o r ad e la n to s en la tecn olo g ía d e herram ien tas L o s neandertales tenían cerebros grandes y excelentes herramientas L o s seres hu m an o s m o d e rn o s su rg ie ro n h ace m eno s de 2 0 0 m il artos V a ria s o le a d a s d e h o m ín id o s e m ig raro n d e Á frica E s t u d io d a c a s o c o n tin u a c ió n G e n te p e q u e ñ a , h is to ria g ran d e

A lg u n a s a lg as se vo lvie ro n m ulticelulares

E l o rigen e vo lu tiv o d e lo s ce re b ro s g ra n d e s q u iz á esté

L a d ive rsid a d an im a l su rg ió en l a e ra p recám b rica

re la c io n a d o c o n e l c o n s u m o d e carne

1 7 . 4 ¿ C ó m o lle g ó l a v i d a a t ie r r a f ir m e ? A lg u n a s p la n ta s se a d a p ta ro n a la v id a en t ie r r a firm e A lg u n o s a n im a le s se a d a p ta ro n a la v id a en b e rra firm e

V_________________________ 17.1 ¿CÓM O EM PEZÓ LA VIDA?

E l o rigen e vo lu tiv o d e l a co n d u c ta h u m a n a e s altam en te esp eculativo L a e v o lu c ió n c u ltu ra l d e los seres h u m a n o s e s a h o r a m u ch o m á s rá p id a q u e la e vo lu ció n bio lóg ica E s t u d io d a ca so o t r o v is ta z o G e n te p e q u e ñ a , h isto ria g ra n d e

co n tro la d o s, a n te s y a h o r a ’, e n la s p ág in as 6-7). A m e d ia d o s del sig lo X I X , L o u is Pa ste u r e n R a n d a y lo h n T y n d a ll en In g late rra

13 p e n sa m ie n to p re v io a D a r w in so ste n ía q u e D io s h a b ía crea d o

d e s m in tie ro n la id e a d e l 'c a ld o q u e p ro d u c e m ia o o r g a n is m o s ' al

al m is m o tie m p o a to d as las esp ecies h a c ía p o co s m ile s d e a ñ o s .

d e m o stra r q u e n o a p a re ce n e n c a ld o e stéril a m e n o s q u e é ste se

A s im is m o , hasta e l sig lo X I X , la m a y o ría d e la g e n te creía q u e los

exp o ng a p r im e r o a los m icro o rg a n ism o s existentes e n e l a m b ie n te

nu evo s m ie m b ro s d e la s e sp e d e s su rg ía n t o d o e l tie m p o gracias a la

d re u n d a n te ( F I G U R A 17-1). A u n q u e e l tra b a jo d e Pa ste u r y T y n d a ll

g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a , tan to d e la m a te ria in a n im a d a c o m o d e

d estru yó d e m a n e ra efectiva la n o c ió n d e g e n e r a d ó n e sp o n tán e a,

o tras fo rm as d e v id a n o re la d o n a d a s . E n 1609, u n b o tá n ic o francés

n o a b o rd ó la cu e stió n d e c ó m o s e o rig in ó la v id a e n la 'líe r r a . O

escrib ió; 'H a y u n árb o l... q u e se v e fre cu e n te m e n te e n E s c o d a . D e

b ie n , c o m o lo exp resó e l b io q u ím ic o S t a n le y M ille r : 'P a s t e u r n u n ­

este á rb o l caen ho jas; e n u n la d o c h o c a n c o n tra e l ag u a y le n ta m e n ­

ca p ro b ó q u e e llo n o s u c e d ió a lg u n a vez, s ó lo d em o stró q u e esto

te s e tra n sfo rm a n en p ece s, p o r e l o tro la d o caen a l s u e lo y se c o n ­

n o su ce d e t o d o e l t ie m p o '.

vierten e n a v e s '. E n los escrito s d e la E d a d M e d ia p re d o m in a n obs e r v a d o n o sim ila res. S e creía q u e los m ic ro o rg a n is m o s b ro ta b a n

L o s p r im e r o s o r g a n is m o s v iv o s

e sp o n tán e am en te d el cald o , q u e lo s g usa n o s a p a re c ía n d e la ca rn e ,

s u r g ie r o n d e lo s n o v iv o s

y q u e los ratones su rg ía n d e l a m ez cla d e c a m is a s su d ad as y trigo. Las idea» d e n tífic a s m o d e rn a s ace rca d e l o rig e n d e la v id a c o m e n ­

L o s e x p e r im e n to s r e fu ta r o n

zaro n a su rg ir e n la d é c a d a d e 1920, c u a n d o A le x a n d e r O p a r in en R u s ia y | o h n B.S. H a ld a n e e n In g la te rra o b se rva ro n q u e l a actual at­

la g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a

m ó s fe ra rica e n o x íg e n o n o h a b ría p e r m it id o la f o r m a d ó n e sp o n ­

E n 1668, e l m é d ic o ita lia n o Pra n c es co R e d i c o n tra d ijo la hip ótesis

tá n e a d e las c o m p le ja s m o lé c u la s o rg án icas n e ce sarias p a ra la v id a .

q u e re la d o n a b a a los g usa n o s c o n l a ca rn e , s im p le m e n te , a l m a n ­

E l o x íg e n o re a c rio n a fá d lm e n te c o n o tras m o lé c u la s, ro m p ie n d o

te n e r a las m o scas (c u y o s h u e v e a d o s se v u e lv e n la rv a s ) le jo s d e la

e n lace s q u ím ic o s . E n c o n s e n ie n r ia , u n a m b ie n te ric o en o x ig e n o

o r n e s in c o n t a m in a r (tvío s e 'In ve stig a ció n cie n tífica : E x p e rim e n to s

tie n d e a m a n te n e r m o lé c u la s sim p le s.

U i h i s t o r i a d e la v id a

▲ R G U R A 17-1 R e f u t a c i ó n d e l a g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a U generación e sp on tánea d e m icro o rg anism o s en un cald o .

3 1 9

B exp erim ento d e lo u ts Pa sie u r refutó

O p a r in y l la ld a n e e s p e c u la ro n q u e la a tm ó s fe ra d e la j o ­

n o h a s o c a v a d o e l d e s c u b r im ie n t o fu n d a m e n t a l d e l e x p e r im e n to

v e n T ie rra h a b ría c o n t e n id o m u y p o c o o x íg e n o y que, e n tales

M ille r- U re y . O t r o s e x p e rim e n to s c o n a tm ó s fe ra s s im u la d a s m ás

c o n d id o n e s atm o sfé rica s, la s c o m p le ja s m o lé c u la s o rg á n ic a s s u r­

reales (p e r o a u n s in o x íg e n o ) ta m b ié n p ro d u je r o n m o lé c u la s o r ­

g ie ro n gracias a re a e d o n e s q u ím ic a s o rd in a ria s . A lg u n o s tip o s de

g án icas. A d e m á s , ta le s e x p e rim e n to s d e m o s tr a ro n q u e la e le c tri­

m o lé c u la s lo g ra ro n s o b r e v iv ir m e jo r q u e o tra s e n e l a m b ie n te s in

cid a d n o e s l a ú n ic a fu e n te d e e n e rg ia a d e m a d a . O tra s fu en te s

v id a d e la T ie rra p r im it iv a y p o r t a n t o s e r ía n m á s c o m u n e s c o n

d e e n e rg ia d is p o n ib le s e n la T ie rra in c ip ie n te , c o m o e l c a lo r o la

e l p a s o d el tie m p o . E sta v e rs ió n q u ím ic a d e la 's u p e r v iv e n c ia d el

h iz u lt r a v io le t a ( U V ) , ta m b ié n m o s tra r o n q u e e s t im u la n la f o r ­

m á s a p t o ' se lla m a e v o lu d ó n p rcb ió tica (q u e s ig n ific a ‘ a n te s d e la

m a c ió n d e m o lé c u la s o rg á n ic a s e n s im u la c io n e s e x p e rim e n ta le s

v i d a ') . E n e l e s c e n a rio q u e v is lu m b r a r o n O p a r in y H a ld a n e ,

d e la s c o n d id o n e s p re b ió tic a s . D e este m o d o , a u n q u e n u n c a se

l a e v o lu c ió n q u ím ic a p re b ió tic a d i o o rig e n a m o lé c u la s c a d a vez

sepa c o n e x a ctitu d c ó m o era la a t m ó s fe r a in ic ia l, p u e d e s estar

m á s c o m p le ja s y , e n u n m o m e n t o d a d o , a o rg a n is m o s v iv o s .

seguro d e q u e las m o lé c u la s o rg á n ic a s se f o r m a r o n e n la T r e n a p rim ig e n ia .

L a s m o lé c u la s o r g á n ic a s p u e d e n fo r m a r s e

la s m o lé c u la s o rg á n ic a s a d ir io n a le s p ro b a b le m e n te v in ie ­

e s p o n tá n e a m e n te e n c o n d id o n e s p r e b ió t ic a s

ro n d el e s p a c io c u a n d o los m e te o rito s y fra g m e n to s d e co m e tas

In s p ira d o s p o r la s id e as d e O p a r in y H a ld a n e , e n 1953 S ta n le y

se e s t r e lla r o n c o n tra l a co rte z a terrestre. L o s a n á lis is d e m e te o rito s

M i l le r y H a r o ld l l r e y se d ie ro n a la tarea d e s im u la r la e v o lu d ó n

actuales re c u p e ra d o s d e los crá te re s q u e fo r m a r o n a l im p a cta rse

p rc b ió tic a e n e l la b o ra to rio . E ilo s s a b ía n q u e , c o n base e n la c o m ­

c o n la T ie rra re v e la n q u e a lg u n o s d e e llo s c o n t ie n e n concentra-

p o s ic ió n q u ím ic a d e la s rocas q u e se fo rm a ro n a l i n i r i o d e la

d o n e s re la tiv a m e n te a lta s d e a m in o á d d o s y o tras m o lé c u la s o r ­

h isto ria d e la l i a r a , los g e o q u ím ic o s lle g a ro n a l a c o n c lu s ió n d e

g á n ic a s s im p le s . L o s e x p e rim e n to s d e la b o r a to r io s u g ie re n que

q u e la a tm ó sfe ra p rim ig e n ia p ro b a b le m e n te n o c o n te n ía o x íg e n o

q u iz á ta le s m o lé c u la s se fo r m a r o n e n e l e s p a d o in te re ste la r a n te s

g tse o so , p ero s í c o n te n ía o tras sus ta n d a s c o m o : m e t a n o ( C H , ) ,

d e lle g a r a la T ierra. C u a n d o m o lé c u la s p eq u e ñ as, q u e s e sabe

a m o n ia c o ( N H , ) h id ró g e n o ( H , ) y v a p o r d e ag u a ( H , ü ) . M ille r y

a t á n p resentes e n e l e s p a d o , se p u s ie ro n b a jo c o n d id o n e s p a re ­

l l r e y s im u la ro n la a tm ó sfe ra s in o x íg e n o d e la in d p ie n t e T ie r r a al

a d a s a la s d e l e sp a cio , d e te m p e ra tu ra y p r e s ió n m u y b a ja s , y se

m e z c la r d ic h o s c o m p o n e n te s e n u n m a tra z U n a d escarga eléctrica

b o m b a rd e a r o n c o n lu z I I V , se p ro d u je r o n m o lé a ila s o rg án icas

su s titu y ó la e n e rg ía in te n s a d e las to rm e n tas eléctricas d e la T ierra

m á s gran des.

te m p ra n a. E n « t e m icro co sm o s e x p e rim e n ta l, los in vestig ad o res d e s cu b rie ro n que, d esp u és d e a lg u n o s d ía s , a p a re c ía n m o lé c u la s

L a s m o lé c u la s o r g á n ic a s s e p u e d e n a c u m u la r

org án icas s e n d lla s ( F I G U R A 17-2). F.I e x p e rim e n to d e m o s tró que

e n c o n d id o n e s p r e b ió tic a s

m o lé c u la s p e q u e ñ a s p ro b a b le m e n te presentes e n l a a tm ó sfe ra

l a sín te sis p rc b ió tic a 1 1 0 lú e n i m u y e f ia e n t e n i m u y ráp id a. N o

te m p ra n a p u e d e n c o m b in a rs e p ara fo r m a r m o lé c u la s orgánicas

o b sta n te , e n un o s cu an to s d e n to s d e m illo n e s d e a ñ o s , gran des

m ás gran des s i está p res e n te e n e rg ia e léctrica (re n ie rd a d e l c a p ítu lo

cantid a d e s d e m o lé c u la s o rg án icas se a c u m u la ro n e n los o céan os

6 q u e las re a e d o n e s q u e sin te tiza n m o lé c u la s b io ló g ica s a p artir

d e la T ie rra p rim itiv a . E n la a c tu a lid a d , l a m a y o ría d e la s m o lé cu las

d e m o lé c u la s m á s p eq u e ñ as s o n e n d e rg ó n ic a s : c o n s u m e n e n e rg ía ).

o rg án icas tie n e n u n a vid a co rta p o rq u e o las d ig ie re n lo s o rg a n is ­

E x p e rim e n to s se m e ja n te s re aliza d o s p o r M ille r y otros d e n tííic o s

m o s v iv o s o r e a e d o n a n c o n e l o x íg e n o atm o sfé rico . S i n em barg o,

p osterio res h a n p r o d u d d o a m in o á d d o s , p ro te ín a s cortas, n u cle ó ­

la jo v e n T ie rra ca re cía d e v id a y d e o x íg e n o lib re, d e m o d o q u e las

tid o s, a d e n o s ín trifo sfa to ( A T P ) y o tra s m o lé c u la s características de

m o lé c u la s n o e stab an expuestas a d ic h a s a m e n az as.

lo s seres vivo s. En a ñ o s re d e n te s , n u e v a s e v id e n c ia s c o n v e n d e r o n a l a m a ­

N o o b sta n te , la s m o lé c u la s p reb ió tica s e s tu v ie ro n a m e n a ­ z a d a s p o r l a a lt a e n e rg ía d e r a d i a a ó n U V p r o v e n ie n t e d el S o l d e ­

y o r ía d e l o s g e o q u ím ic o s d e q u e l a c o m p o s id ó n re al d e la a t­

b id o a q u e la T ie r r a p r im it iv a c a re c ía d e u n a c a p a d e o z o n o . l a

m ó s fe ra te rre stre p r im ig e n ia p o s ib le m e n te d if e r ía d e l a m ez cla

c a p a d e o z o n o e s u n a reg ió n e n las ca p a s s u p e rio re s d e la a t m ó s ­

d e gases u t iliz a d o s e n e l e x p e rim e n to p io n e ro d e M illc r- U re y .

fe ra a c tu a l q u e e stá e n r iq u e c id a c o n m o lé c u la s d e o z o n o , q u e se

S i n e m b a rg o , e sta m e jo r c o m p r e n s ió n d e l a a tm ó s fe ra p r im it iv a

f o r m a c u a n d o la e n e rg ía s o la r e n t r a n t e d iv i d e alg u n a s m o lé c u la s

3 2 0

£ > u lu L > O n y d i v t n i d j d d e I j \ ' d a

► F IG U R A 17-2 A p a r a t o d e l « p e r im e n t o d e S t a n le y M ille r y H a r o ld U r e y Com o las etapas m ás rem o tas d e la vid a n o d ejaron fó siles, tos histo riad ores q u e se o cu pan d e la evo lu ció n desarrollaron una estrategia p ara reproducir en el b b o ra to rlo la s co n d icio n es que q u izá p rev alecían en b Tierra p rim itiva. La m ezcla d e gases e n la cámara y la energía p rod ucid a en fo rm a d e ch is p a s sim ula la atm ósfera prim igenia d e la Tierra. PREG U N T A £ ó m o cam biarla e l resultad o d e este experim ento si se agregara o x ig e n o (0 2) a la cámara del exp erim ento d e Mlller-Urey?

d e O , e n la a tm ó s fe ra e x te rio r e n á to m o s d e o x ig e n o ( O ) i n d i v i ­

r illa , las m o lé cu las p e q u e ñ a s h a b ría n e sta d o s u fid e n te m e n te cer­

d u a le s q u e e n to n c e s re a c c io n a n c o n 0 2 p ara f o r m a r O , (o z o n o ).

ca n as p a ra p e rm itir las re a e d o n e s q u ím ic a s e n tre e lla s. L o s in v e s­

Is la s m o lé c u la s s in te tiz a d a s e n l a c a p a d e o z o n o a g ra n altitu d

tigadores h a n d e m o s tra d o la v e ro s im ilitu d d e e ste e s c e n a rio con

a b s o rb e n p arte d e la lu z U V s o la r a n te s d e q u e llegue a la s u p e rfi­

e x p e rim e n to s e n los q u e ag re g ar a r d lla a s o lu c io n e s d e p eq u e ñ as

cie d e l a T ie rra . S i n e m b a rg o , la T ie rra p rim itiv a n o te n ia c a p a d e

m o lé c u la s o rg án icas d isu e lta s, ca taliz a la fo r m a rió n d e m o lé c u la s

o z o n o , p o rq u e o h a b ía p o c o o n o h a b ía g as o x íg e n o e n la a tm ó s ­

m á s g ran d e s y m á s co m p le ja s. E s a s í c o m o la s m o lé c u la s o rg á n i­

fe ra y e n c o n s e c u e n c ia n o se f o r m a b a o z o n o .

ca s p u d ie ro n h a b e rs e fo rm a d o so b re la a r d lla e n e l fo n d o d e los

A n te s d e l a fo rm a c ió n d e la c a p a d e o z o n o , e l b o m b a rd e o

o cé a n o s o lag os d e l a 'l l e n a p rim itiv a , y c o n t in u a r o n d e e sta fo rm a

d e U V d e b ió s e r in te n s o . 1.a r a d ia c ió n U V , c o m o h a s v is t o , p u ed e

p ara co n vertirse e n los b lo q u e s q u e co n stitu ye ro n a los p rim e ro s

b r in d a r e n e rg ía p ara l a fo rm a c ió n d e m o lé c u la s o rg á n ic a s, p ero

o rg a n ism o s vivo s.

ta m b ié n p u e d e ro m p e rla s . N o o b s ta n te , a lg u n o s lug ares, c o m o lo s q u e s e e n c u e n tr a n d e b a jo d e a n e c ife s ro co so s o in c lu s o e n el fo n d o d e los m are s p o c o p ro fu n d o s , q u izá e s ta b a n p ro te g id o s de la ra d ia c ió n U V . E n ta le s lug ares e s p o s ib le q u e s e h a y a n a c u m u ­ la d o la s m o lé c u la s o rg án icas.

E l A R N p ud o ser la p rim era m olécula autor-replicante S i b ie n to d o s los o rg a n is m o s m o d e rn o s u s a n A D N p a ra c o d ific a r y a lm a c e n a r in fo r m a d ó n g enética, es im p r o b a b le q u e e l A D N fuera

l a a r c illa p u d o c a t a liz a r la fo r m a c ió n

l a m o lé c u la d e in fo r m a d ó n m á s p rim itiv a . EJ A D N p u ed e re p lica r­

d e m o lé c u la s o r g á n ic a s m á s g ra n d e s

se s ó lo c o n la a y u d a d e e n z im a s p roteínicas gran des y co m p le jas,

En l a s ig u ie n te e tap a d e la e v o lu c ió n p re b ió tic a , la s m o lé c u la s s im ­

p ero la s in s tru c a o n e s p ara c o n s tru ir d ichas e n z im a s e stá n c o d ifi­

ples se c o m b in a ro n p a ra fo r m a r m o lé c u la s m á s gran des. L a s reac-

cadas en e l A D N m is m o . P o r ta l raz ó n , e l o rig e n d e la ( u n a ó n q u e

d o n e s q u ím ic a s p a ra fo rm a r m o lé c u la s m á s gran des n ecesitab an

d e s e m p e ñ a e l A D N c o m o m o lé c u la p ara a lm a c e n a m ie n t o d e in ­

q u e la s m o lé c u la s sim p le s e stu vie ra n m u y ce rcan as entre s í. Los

fo r m a d ó n d e la v id a p lan te a e l e n ig m a 'd e l h u e v o o la g a llin a * : el

d e n tífic o s p ro p o n e n v a rio s procesos m e d ia n te los cu a le s p u d ie ro n

A D N n e c e sita p ro te ín a s, p ero estas p roteínas n e c e sita n A D N . P o r

lograrse las altas c o n c e n tra d o n e s d e m o lé c u la s re q u e rid as e n la

ello, e s d if í d l c o n s tru ir u n e s c e n a rio v e r o s ím il p a ra e l o rig e n d el

T ierra p rim ig e n ia . U n a p o s ib ilid a d es q u e las m o lé c u la s p eq u e ñ as

A D N a u to rre p lic a n te a p artir d e m o lé c u la s p reb ió tica s. P o r tan to ,

se a c u m u la ro n e n la s u p e rfid e d e p a rtíc u las d e a rd lla , las cuales

es p ro b a b le q u e e l s is te m a a c tu a l d e a lm a c e n a m ie n t o d e in fo r m a ­

p u e d e n te n e r u n a p e q u e ñ a ca rg a e lé c trica q u e atra e la s m o lé cu las

c ió n b a s a d o e n e l A D N h a y a e v o lu d o n a d o a p a rtir d e u n sistem a

d isu e lta s c o n la carga o p u esta. A g m p a d a s en u n a p a n íc u la d e ar-

an terio r.

U i h i s t o r i a d e i.i v id a

3 2 1

E l A R N p u e d e a c t u a r c o m o c a ta liz a d o r

arcilla, los n u d e ó t id o s p ro b a b le m e n te se e n la z a ro n p ara fo rm ar

E l p r in c ip a l c a n d id a to p a ra la p rim e ra m o lé c u la d e in fo rm a c ió n

c id e n a s cortas d e A R N .

a u to rre p lic a n te e s e l A R N . E n l a d é c a d a d e 1980, T h o m a s C e d í y

S u p o n q u e , s im p le m e n t e p o r azar, u n a d e ta le s ca d e n a s de

S id n e y A lim a n , c u a n d o tra b a ja b a n c o n e l o rg a n is m o u n ic e lu la r Te-

A R N e r a u n r ib o z im a q u e p o d ía c a ta liz a r la p r o d u e d ó n d e sus

trahym ena, d e s cu b rie ro n u n a re acció n c e lu la r q u e e ra ca ta liz a d a n o

p ro p ia s co p ia s. T a l v e z e ste p r im e r rib o z im a c o n c a p a c id a d de

p o r u n a p ro te ín a , s in o p o r u n a p e q u e ñ a m o lé c u la d e A R N . D e b id o

a u t o r r c p lic a d ó n n o d e s e m p e ñ a b a b ie n s u tra b a jo y p o r e llo p ro ­

a q u e esta m o lé c u la d e A R N e sp ec ial re a liz a b a u n a f u n d ó n que

d u jo co p ia s c o n m u c h o s erro res. Esto s e rro re s fu e ro n la s p rim e ra s

p re v ia m e n te s e creía s ó lo e fe ctu a b a n la s e n z im a s p ro te ín ica s, C e c h

m u ta d o n e s . A l ig u a l q u e la s m u ta c io n e s m o d e rn a s, s in d u d a la

y A lo n a n d e rid ie ro n d a r e l n o m b re d e r i b o z i m a ( F IG U R A 17-3) a

m a y o r ía a r ru in ó la s fu n d o n e s c a ta liz a d o ra s d e las ‘ m o lé c u la s hí-

s u m o lé c u la ca ta lítica d e A R N .

p s ‘ , p e r o alg u n a s p u d ie ro n te n e r m e jo ra s . E s ta s m e jo ría s estable-

E n lo s a ñ o s p o ste rio re s a s u h a lla z g o , los in ve stig ad o re s

d e r o n la s c o n d id o n e s p a ra la e v o lu d ó n d e la s m o lé c u la s d e A R N ,

d e s c u b rie ro n d o c e n a s d e rib o z im a s q u e se p re s e n ta n d e fo rm a

c o n la v a r ia c ió n d e rib o z im a s p r o d u d d a s c o n m a y o r rap id ez

n a t u r a l y q u e c a ta liz a n m u ch a s re a e d o n e s d ife re n tes, in c lu y e n d o

y c o n m a y o r e x a c titu d d e r e p lic a d ó n , h a c ía n m á s co p ia s d e ellas

e l c o rte d e o tra s m o lé c u la s d e A R N y e l a c o p la m ie n t o d e d ife re n ­

m is m a s y d e s p la z a b a n a las m o lé c u la s m e n o s e fid e n te s . L a e v o ­

tes fra g m e n to s d e A R N . L o s rib o z im a s ta m b ié n se h a n o b s e rv a d o

lu c ió n m o le c u la r en e l m u n d o d e l A R N p ro s ig u ió h a s ta q u e , p o r

e n la m a q u in a r ia c e lu la r q u e fa b ric a p ro te ín a s , d o n d e a y u d a n a

a lg u n a s e rie d e e v e n to s to d a v ía d e s c o n o d d o s , e l A R N re tro c e d ió

c a ta liz a r l a a d h e s ió n d e m o lé c u la s d e a m in o á c id o s a la s p ro te ín a s

g ra d u a lm e n te h a s ta s u p a p e l a c tu a l c o m o in t e r m e d ia r io e n tre el

e n c r e d m ie n t o . A d e m á s , los in v e s tig a d o re s lo g ra ro n s in te tiz a r d i­

A D N y la s e n z im a s p ro te ín ica s.

feren tes rib o z im a s e n e l la b o ra to rio , c o m o a q u e lla s q u e ca ta liz a n l a r e p lir a d ó n d e m o lé c u L is p e q u e ñ a s d e A R N .

L a T ie rra a lg u n a vez p u d o ser u n m undo d e A R N E l d e s c u b rim ie n to d e q u e las m o lé c u la s d e A R N p u e d e n a c tu a r c o m o cataliz ad o ras p a ra d iversas re a e d o n e s, in d u i d a la re p lic a d ó n d e l A R N , re sp ald a la h ip ó te sis d e q u e la v id a s u rg ió e n u n ‘ m u n ­ d o d e A R N * . D e ac u e rd o c o n e ste p u n to d e vista, la e ra a c tu a l d e v id a b a sa d a e n A D N e s tu v o p rece d id a p o r u n a d o n d e e l A R N se r­ v ía tan to d e m o lé c u la g e n é tica p o rtad o ra d e in f o r m a d ó n c o m o de e n z im a ca taliz ad o ra d e s u p ro p ia r e p lic a d ó n . E ste m u n d o d e A R N

V e sícu las p arecid as a m em branas p ud ieron e n c e rra r ribozim as Las m o lé c u la s a u to rr e p lic a n to s o la s n o c o n stitu y e n la vid a ; tales m o lé c u la s d e b e n e sta r en ce rrad as d e n tr o d e a lg u n a clas e d e m e m ­ b ran a e n vo lve n te . L is p recursoras d e la s p rim eras m e m b ra n a s b io ­ ló g ica s q u iz á fu ero n estructuras s e n d lla s q u e se fo rm a ro n d e m a ­ n e ra e s p o n tá n e a m e d ia n te p ro ce so s n e tam en te físicos y m e cá n ico s. P o r e je m p lo , los q u ím ic o s h a n d e m o s tra d o q u e , s i s e agita ag u a que c o n tie n e p roteínas y líp id o s p ara s im u la r las o la s q u e ro m p ía n en la s costas p rim itiva s, p roteínas y líp id o s se c o m b in a n p ara form ar

p u d o s u rg ir d esp u és d e d e n to s d e m illo n e s d e a ñ o s d e síntesis q u í­

estructuras h u e ca s lla m a d a s ursiculas. Estas esferas h u e ca s s e ase­

m ic a p reb ió tica , d u ra n te lo s cu a le s los n u d e ó tid o s d e A R N q u iz á

m e ja n a las c é lu la s viv a s e n v a rio s aspectos. T ie n e n u n lím ite exte­

h a y a n e sta d o e n tre la s m o lé c u la s sintetizadas. D e sp u é s d e a lca n z a r u n a c o n c e n tra d ó n s u firie n te m e n te a lta , q u izá so b re p a rtíc u las de

r io r b ie n d e fin id o q u e sep ara s u c o n te n id o in te rn o d e s u s o lu c ió n externa. S i la c o m p o s ic ió n d e la v e sícu la es correcta, se fo rm a u n a 'm e m b r a n a ' q u e tie n e u n asp ecto m u y s im ila r al d e u n a m e m b r a ­ n a ce lu la r ve rd ad era. F.n cie rtas co n d icio n e s, la s ve sícu la s p u e d e n ab so rber m a te ria l d e la s o lu c ió n extern a, crecer e in c lu s o d ivid irse. S i su ce d ie ra q u e u n a v e s íc u la ro d e a ra e l r ib o z im a correcto, fo rm a ría a lg o p a re cid o a u n a c é lu la v iv a . Po d ría lla m á rs e le p ro t n c c h ila . c o n e structura s im ila r a u n a cé lu la , p ero n o e s a lg o v iv ie n ­ te. E n la p roto célula, lo s rib o z im a s y otras m o lé c u la s encerrad as e starían proteg idas d e los rib o z im a s q u e v a g a n lib re m e n te e n e l c a l­ d o p rim ig e n io , l o s n u cle ó tid o s y otras m o lé c u la s p eq u e ñ as q u izá se d ifu n d ía n a través d e la m e m b ra n a y e ra n u tiliz ad as p ara sintetizar n u e vo s rib o z im a s y otras m o lé c u la s co m p le ja s. D espués d e crecer lo suficiente, la v e sícu la se d iv id iría y alg un as co p ias d e lo s rib o z im as se in c o rp o ra ría n a cad a v e sícu la h ija . S i este p ro c e so o cu rriera , la e v o lu c ió n d e las p rim e ra s c é lu la s estaría ca s i co m p le ta. ¿ H u b o u n m o m e n t o e s p e c ífic o c u a n d o u n a p r o to c é lu la i n ­ a n im a d a d i o o rig e n a u n se r v iv o ? I*ro b a b le m e n te n o . A l ig ual q u e la m a y o r ía d e la s t r a n s ic io n e s e v o lu tiv a s , e l c a m b io d e l a p ro ­ t o c é lu la a u n a c é lu la v iv a fu e u n p ro c e so c o n tin u o , s in lím ite s b ie n d e fin id o s e n tre u n e s ta d o y e l s ig u ie n te .

P e ro , ¿realm en te suced ió to d o e sto ? E l e s c e n a rio a n te rio r, a u n q u e a d m is ib le y co n g ru e n te c o n m ú lt i­ p le s h a llaz g o s d e in ve stig a ció n , n o s o n e n m o d o a lg u n o irre fu ta­ F I G U R A 17-3 U n r ib o z im a Esta m olécula d e A R N . aislada del o rganism o u n ice lu lar T a ra h y m tn a , actúa co m o u n a e n z im a y a su vez ca taliz a reacciones m etabólicas. A

b les. l i n o d e los aspectos m á s im p re s io n a n te s d e la in ve stig a ció n d el o rig e n d e la v id a e s la g ra n d iv e rs id a d d e su p o sicio n e s, e x p e ri­ m e n to s e hip ótesis co n trad ic to rias, l o s in vestig ad o res n o e stá n de

3 2 2

E v u l u n O n y d iv e r s i d a d d e la \ 'd a

ac u e rd o acerca d e s i la vid a su rg ió e n aguas e stan cad as, e n e l m ar,

m o s r a d ia a iv o s . La ro ca q u e f o r m a b a la T ie r ra se f u n d ió y los

en p e líc u la s h ú m e d a s s o b r e l a superficie d e a ís la le s o e n re sp ira ­

e le m e n to s m á s p esado s, c o m o e l h ie r ro y e l n íq u e l, s e h u n d ie r o n

d eros ca lie n le s e n e l fo n d o d el m ar. A lg u n o s in c lu s o arg u m e n ta n

h a c ia e l c e n tro d e l p la n e ta , d o n d e p e rm a n e c e n fu n d id o s e n la

q u e la v id a lle g ó d e l e s p a c io a la T ie rra . ¿ E s p o s ib le o b ie n e r alg un as

a n u a lid a d . D e b ie r o n tra n s c u rrir c ie n t o s d e m illo n e s d e a ñ o s p ara

co n clu sio n e s firm e s a p artir d e la s in ve stig a cio n e s re a liz a d a s hasta

q u e l a T ie r r a se e n fr ia ra lo s u fic ie n te c o m o p a ra p e r m it ir l a exis­

a h o ra ? N o , p e ro p u e d e n ha ce rse alg u n a s o b se rva cio n e s.

te n c ia d e ag u a en s u e s ta d o líq u id o . N o o b s ta n te , p a re ce q u e la

P rim e ro , los e x p e rim e n to s d e M ille r y o tro s cie n tífic o s p o s ­ te rio re s d e m u e s tra n q u e lo s a m in o á c id o s , lo s n u c le ó tid o s y otras

v id a s u rg ió p o c o t ie m p o d esp u és d e q u e h a b ía d is p o n ib le ag u a en e s ta d o líq u id o .

m o lé c u la s o rg án icas, ju n t o c o n la s estru ctu ras s im p le s t ip o m e m ­

L o s o rg a n ism o s fó siles m á s a n tig u o s e n c o n tra d o s hasta

b ra n a , e s p ro b a b le q u e se h a y a n fo r m a d o e n a b u n d a n c ia e n la

a h o ra e s tá n e n rocas q u e tie n e n a p ro x im a d a m e n te 3 ,5 0 0 m i ll o ­

T ie rra p rim itiv a . S e g u n d o , la e v o lu c ió n q u ím ic a t u v o a s u d is p o ­

n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . ( S u e d a d se d e t e r m in ó e m p le a n d o

s ic ió n larg o s p e rio d o s y e n o rm e s áreas d e l a T ie rra . C o n e l tie m p o

té c n ic a s d e d a t a c ió n ra d io m é tríc a ; véase 'I n v e s t ig a c ió n c ie n tífic a :

su fic ie n te y u n a c e rv o b astan te g ra n d e d e m o lé c u la s reactivas, in ­

¿ C ó m o sab e s c u á n a n tig u o e s u n fó s il? * , e n la p ág in a 3 2 4 .) L o s

c lu s o los e v e n to s e x tre m a d a m e n te raros p u e d e n o c u rrir m u chas

rastro s q u ím ic o s e n la s ro ca s m á s a n tig u a s su g ie re n a a lg u n o s

w c e s . D a d a s las gran des e x te n sio n e s d e t ie m p o y e s p a d o d is p o ­

p a le o n tó lo g o s q u e la v id a e s a ú n m á s a rcaica , q u iz á ta n a n tig u a

nib les, c a d a p e q u e ñ o p a s o e n la ru ta d e s d e e l c a ld o p r im ig e n io

c o m o u n o s 3 ,9 0 0 m illo n e s d e a ñ o s .

h a sta la c é lu la v iv ie n t e t u v o g ran d e s o p o rtu n id a d e s d e o cu rrir.

E l p e rio d o e n q u e in i c i ó la v id a se c o n o c e c o m o la E r a l*re-

l a m a y o r ía d e lo s b ió lo g o s ace p ta q u e e l o rig e n d e la vida

cá m b ric a . E ste in t e r v a lo f u e d e s ig n a d o p o r g e ó lo g o s y p a le o n ­

p ro b a b le m e n te fu e u n a co n se cu e n cia in e v ita b le d e la a c rió n d e las

tó lo g o s, q u ie n e s d e s a rro lla ro n u n s is te m a d e n o m e n c la t u r a je­

leyes naturales. S in e m b a rg o , d e b e su brayarse q u e esta p ropuesta

rá rq u ic o p a ra eras, p e rio d o s y é p o cas, p a ra d e lin e a r e l in m e n s o

n o p u ed e co m p ro b an te d e m a n e ra d e fin itiva . E l o rig e n d e la v i­

la p s o d e l t ie m p o g e o ló g ic o (T a b la 17-1).

d a n o d e jó re g is tro a lg u n o , y los in vestig ad o res q u e e x p lo ra n este m is te rio p ro c e d e n s ó lo d e s a rro lla n d o u n e s c e n a rio h ip o té tic o y

Los p rim ero s org an ism o s fueron

lueg o re a liz a n d o in ve stig a cio n e s e n e l la b o ra to rio p ara d e te rm in a r

p ro cario n tes an aerob ios

si los p asos d e l e sce n ario s o n q u ím ic a y b io ló g ic a m e n te p osibles y ad m isib les.

Las p rim e ra s c é lu la s q u e su rg ie ro n e n lo s o cé a n o s d e la T ie r ra fu e ro n lo s p r o c a r io n t e s , c é lu la s c u y o m a te ria l g e n é tic o n o esta­ b a c o n te n id o d e n tro d e u n n ú cle o . Estas c é lu la s p ro b a b le m e n te

17.2 ¿ C Ó M O E R A N L O S P R IM E R O S O R G A N IS M O S ?

o b te n ía n n u trim e n to s y e n e rg ía al a b s o rb e r m o lé c u la s orgánicas d e s u a m b ie n te . C o m o n o h a b ía o x íg e n o gaseo so e n la atm ó sfera, las c é lu la s d e b ie ro n m e ta b o liz a r las m o lé c u la s o rg án icas d e fo rm a

C u a n d o se f o r m ó la T ierra, h a c e u n o s 4 ,5 0 0 m illo n e s d e años,

an ae ró b ica . R e cu e rd a d el c a p ítu lo 8 q u e e l m e ta b o lis m o a n a e ro b io

estaba s u m a m e n t e c a lie n t e ( F I G U R A 1 7 *4). U n a m u lt it u d d e m e ­

p ro d u c e s ó lo p e q u e ñ a s cantid a d e s d e e n e rg ía.

te o rito s c h o c a r o n c o n tra e l p la n e ta e n fo rm a c ió n , y la energía

D e e ste m o d o , la s p rim e ra s c é lu la s e ra n b acterias a n a e ro ­

c in é tic a d e esas rocas extraterrestres s e c o n v ir t ió e n c a lo r p o r el

b ia s p rim itiv a s . A m e d id a q u e d ic h a s b acterias se m u lt ip lic a r o n ,

im p a c to . S e lib e ró a ú n m á s c a lo r p o r e l d e c a im ie n t o d e los á t o ­

c o n e l t ie m p o d e b ie r o n a c a b a r c o n la s m o lé c u la s o rg á n ic a s pro-

F I G U R A 17-4 T i e r r a p r im i t i v a La vid a se Inició e n u n p lan eta caracterizado p o r ab un dante activid ad volcánica, frecuentes to rm entas eléctricas, im pacto s co n stantes d e m eteoritos y una atm ó sfera carente d e oxigeno gaseoso. A

L i h i s t o r i a d e la v id a

T a b la 17

H i s t o r i a d e l a v id a s o b r e l a T i e r r a H a c e

E ra C e n o z o ic a

3 2 3

C u a t e r n a r io

m illo n e s

É p o c a

da

R e c ie n te

0 .0 1 - p re s e n t e

P ie ü t o c e n o

1 .8*0.01

P llo c e n o

S - l.8

M io c e n o

2 3 -5

O lig o c e n o

38 -23

E oceno

54 -3 8

P a le o c e n o

6 S -5 4 _

a ñ o s

S u c e s o s p r in c ip a le s

E v o lu c ió n d e l g é n e r o Hom o

* T e r c ia r io

P r o s p e r id a d g e n e r a liz a d a d e a v e s , m a m ífe r o s . In s e c to s y p la n t a s c o n flo r e s

r M e s o z o ic a

C r e tá c ic o

1 4 6 -6 5

S u r g e n la s p la n t a s c o n llo r e s y lle g a n a s e r d o m in a n t e s E x tin c ió n m a s iv a d e v id a m a rin a y t e r r e s t r e . In c lu id o s lo d in o s a u rio s

Ju r á s i c o

2 0 8 14 6

P re d o m in io d e d in o t a u r io s y c o n ife r a s P rim e ra s a v e s

T .iá s ic o

2 4 5-20 8

( r im e r o s m a m ífe r o s y d in o s a u r io s B o s q u e s d e g lm n o s p e r m a s y h e lé c h o s a r b ó r e o s

i P a le o z o ic a

P é rm ic o

2 8 6 -2 4 5

E x t in c io n e s m a rin a s m a s iv a s , in c lu id o s t r ilo b lte s A u g e d e lo s r e p tile s y d e c l iv e d e lo s a n fib io s

C a r b o n ífe r o

36 0 -28 6

B o s q u e s d e h e lé c h o s a r b ó r e o s y lic o p o d io s P re d o m in o d e a n fib io s e in s e c t o s P rim e ro s r e p t ile s y c o n ife r a s

D e v ó n ic o

4 1 0 36 0

l o s p e c e s y t r llo b lt e s p r o s p e r a n P rim e ro s a n f ib io s . In s e c t o s , s e m illa s y p o le n

S ilú r ic o

4 4 0 4 10

M u c h o s p e c e s , t r llo b iie s y m o lu s c o s P r im e ra s p la n ta s v a s c u la r e s

U O r d o v ic ic o

50 5 440

A rtró p o d o s y m o l u s c o s d o m in a n lo s m a re s I n v a s ió n d e t ie r r a p o r p la n t a s y a r t r ó p o d o s c im e r o s h on go s

C á m b r ic o

P re c á m b ric a

54 4 -50 5

A p ro x . 1,0 0 0

P r o s p e r a n ta s a l g a s m a rin a s f t l g e n d e la m a y o r ía d e lo s t ip o s d e in v e r t e b r a d o s m a rin o s P rim e ro s p e c e s

C ’ v

P rim ero s a n im a le s ( in v e rte b ra d o s m a rin o s d e c u e r p o blan do)

1 .2 0 0

( r im e r o s o r g a n is m o s m u ltic e lu la r e s

2 ,0 0 0

( r im e r o s e u c a r io n t e s

2 .2 0 0

A c u m u la c ió n d e o x ig e n o lib r e e n la a t m ó s fe r a

3 ,5 0 0

C r ig e n d e la f o t o s ín t e s is (e n d a n o b a c t e r ía s )

3 .9 0 0 - 3 ,5 0 0

P r im e ra s c é lu la s v iv ie n t e s (p r o c a r io n t e s )

4 , 0 0 0 - 3 ,9 0 0

A p a r ic ió n d e la s p r im e r a s r o c a s e n la T ie rr a

4,600

O ig e n del Sistema Solar y d e la Tierra

S &

~

3 2 4

E v o lu c ió n y d iv e r s id a d d e b « d a

Investigación científica ¿Cómo sabes c u á n a n tig u o es un fósil? l o s p r im e r o s g e ó l o g o s p o d ía n d a t a r l a s c a p a s d e ro ca y l o s f ó s i l e s q u e h a b l a e n e l l a s s ó l o d e u n m o d o relativo-, l o s fó s ile s e n c o n tr a d o s e n la s c a p a s m á s p r o fu n d a s d e ro c a p o r

b g e n e ra l e ra n m á s a n t ig u a s q u e lo s h a H ad o s e n c a p a s m ás s u p e r f i c i a l e s . C o n e l d e s c u b r i m i e n t o d e l a r a d i a c t i v i d a d s e h iz o p o s i b l e d e t e r m i n a r f e c h a s a b s o lu ta s , d e n t r o d e c i e r t o s l i m i t e s d e in c e r t i d u m b r e . l o s n ú c l e o s d e l o s e l e m e n t o s r a d i a c t i v o s se d e s c o m p o n e n , o d e c a e n , e s p o n tá n e a m e n te e n o t r o s e le m e n to s . F b r e j e m p l o , e l c a r b o n o 1 4 ( q u e g e n e r a l m e n t e s e e s c r i b e l4C ) d e c a e a l e m it ir u n e l e c t r ó n p a r a t r a n s f o r m a r s e e n n i t r ó g e n o 1 4 ( U N ). C a d a e l e m e n t o r a d i a c t iv o d e c a e a u n a t a s a q u e e s n d e p e n d le n t e d e la t e m p e r a t u r a , la p r e s ió n o e l c o m p u e s t o g j l m l c o d e l c u a l f o r m a p a r t e . El t i e m p o n e c e s a r i o p a r a q u e d e c a ig a la m ita d d e lo s n ú c le o s d e l e le m e n t o r a d ia c tiv o a e s a e s a c a r a c t e r í s t i c a s e l l a m a v id a m edía. L a v i d a m e d i a d e l l4C p o r e je m p lo , e s d e 5 , 7 3 0 a ñ o s . £ ó m o s e u tiliz a n lo s e le m e n t o s r a d ia c t iv o s p a r a d e t e r m in a r b e d a d d e l a s r o c a s ? S I c o n o c e s l a t a s a d e d e c a i m i e n t o y m i d e s la p r o p o r c ió n d e l o s n ú c le o s q u e d e c a e n c o n r e s p e c t o a lo s n ú c le o s ( » je n o d e c a e n , p u e d e s e s t i m a r c u á n t o t i e m p o h a t r a n s c u r r id o d e s d e q u e e s o s e le m e n t o s r a d ia c t iv o s q u e d a r o n a t r a p a d o s e n la r o c a . E s t e p r o c e d i m i e n t o s e l l a m a d o ta c ió n r a d lo m é trlc a . E s t a t é c n ic a p a r t ic u la r m e n t e d i r e c t a m id e e l d e c a i m i e n t o d e l

▲ R G U R A E17-1 R e la c i ó n e n t r e e l t i e m p o y e l d e c a i m i e n t o d e l * ° K r a d i a c t i v o a 40A r P R E G U N T A B u r a n i o 2 3 5 , c o n u n a v i d a m e d ia d e 7 1 3 m il l o n e s d e a ñ o s , d e c a e a p lo m o 2 0 7 . Si a n a liz a s u n a r o c a y d e s c u b r e s

p o t a s i o 4 0 (*°IQ. c u y a v id a m e d ía e s d e a p r o x i m a d a m e n t e I ¿ 5 0

q u e c o n tie n e u r a n io 2 3 5 y p lo m o 2 0 7 e n u n a p r o p o r c ió n d e

m il l o n e s d e a ñ o s , e n a r g ó n 4 0 (*°Ar>. El p o t a s i o 4 0 s e e n c u e n t r a

1: 1 , ¿ c u á n a n t i g u a e s l a r o c a ?

c o m ú n m e n t e e n r o c a s v o lc á n ic a s , c o m o e l g r a n it o y e l b a s a l t o , y e l a r g ó n 4 0 e n e l q u e d e c a e e s u n g a s . S u p o n g a m o s q u e un

t o m a r u n a m u e s t r a d e r o c a y m e d ir la p r o p o r c ió n d e “ K a " A r p a r a

v o l c á n h a c e e r u p c ió n y l a n z a u n g r a n flu jo d e l a v a q u e c u b r e e l

d e t e r m in a r la e d a d d e la r o c a . P o r e je m p l o , s i e l a n á l is is e n c u e n t r a

e r r e n o c o n t ig u o . C o m o e l 40Ar e s u n g a s , s e d e s p r e n d e d e la l a v a

c a n t i d a d e s ig u a l e s d e lo s d o s e l e m e n t o s , e l g e ó l o g o c o n c lu ir á q u e

c fe rre tld a , d e m a n e r a q u e , c u a n d o l a l a v a s e e n f r ía y s o lid i fic a e n

b l a v a s e s o l id i f ic ó h a c e 1 . 2 5 0 m illo n e s d e a ñ o s (v é ase la f ig u r a

ro c a , n o c o n te n d rá " A

(R G U R A E l 7 - 1 ) . S l n e m b a r g o . c o n e l p a s o

E l 7 - 1 ) . C o n e l c u id a d o a d e c u a d o , e s t a s e s tim a c io n e s d e e d a d s o n

d e l t ie m p o , c u a l q u i e r “ K p r e s e n t e e n la l a v a e n d u r e c i d a d e c a e r á

b a s t a n t e c o n f i a b le s . S i u n f ó s il s e e n c u e n t r a d e b a j o d e u n f l q j o d e

e n 40A r , c o n l a m it a d d e l “ ^ d e c a y e n d o c a d a 1 , 2 5 0 m il l o n e s d e

b v a d a t a d o e n . p o r d e c ir , 5 0 0 m il l o n e s d e a ñ o s , e n t o n c e s s e s a b e

a ñ o s . E s t e g a s “ A r q u e d a r á a t r a p a d o e n la r o c a . E l g e ó l o g o p u e d e

q u e e l f ó s i l t ie n e a l m e n o s e s a e d a d .

d u d d a s p o r las re a e d o n e s q u ím ic a s p re b ió tic a s . Las m o lé c u la s m á s s im p le s , c o m o e l d ió x id o d e c a r b o n o y e l agua, a u n s e ría n

La fo to sín tesis au m entó la can tid ad d e oxígeno en la atm ó sfera

m u y a b u n d a n te s , al ig u a l q u e la e n e rg ía e n fo r m a d e l u z so lar. P o r t a n t o , lo q u e fa lta b a n o e ra n lo s m ate ria le s o la e n e rg ía en s í, s i n o m o lé c u la s e n e rg é tica s: m o lé c u la s e n las q u e la e n e ig la se a lm a c e n a e n e n la c e s q u ím ic o s .

l a fo tosín tesis b asad a e n e l ag u a c o n v ie rte a ésta y a l d ió x id o de c a rb o n o e n m o lé c u la s e n erg éticas d e az ú car, lib e ra n d o o x íg e n o c o m o s u b p ro d u c to . L a a j u r i d ó n d e este n u e v o m é to d o p a ra ca p ta r energía in tro d u jo , p o r p rim e ra vez. ca n tid a d e s im p o rta n te s d e oxí-

A lg u n o s org an ism o s evo lu cio n aro n la cap acidad p ara c a p ta r la en erg ía s o la r C o n e l p a s o d el tiem p o , alg u n a s células e v o lu a o n a r o n l a ca p a a-

^ n o lib re e n l a a tm ó sfe ra. A l p r in d p io , e l o x íg e n o re d e n te m e n te lib e ra d o se c o n s u m ió m u y rá p id o p o r re accio nes c o n o tras m o lé ­ cu las e n la a tm ó sfe ra y la corteza terrestre (c a p a s u p e r fid a l). l l n á to m o re activo e s p e d a lm a it e c o m ú n e n la corteza era e l h ie r ro y

d a d p ara u s a r la e n e rg ía d e la lu z s o la r p a ra im p u ls a r la síntesis

m u c h o d el n u e v o o x íg e n o s e c o m b in ó c o n á to m o s d e h ie rr o p ara

d e m o lé c u la s c o m p le ja s d e a lta e n e rg ía a p a rtir d e m o lé c u la s m ás

fo rm a r e n o rm e s d e p ó sito s d e ó x id o d e h ie rro (c o n o c id o ta m b ié n

sim p le s; e n o tras p ala b ra s, s u rg ió la fo tosín tesis. L a fo tosín tesis n e ­

c o m o h e rr u m b re ). E s p o r e lfo q u e e l ó x id o d e h ie r ro e s a b u n d a n te

cesita u n a fu en te d e h id ró g e n o y las b acterias fo to sin téticas m ás

en las rocas fo rm ad as d u ra n te este p e rio d o .

p rim itiv a s p ro b a b le m e n te u tiliz a r o n á d d o s u lfh íd r ic o d is u e lto en

D e s p u é s d e q u e to d o e l h i e n o accesible se c o n v irtió e n he-

ag u a p ara ese p ro p ó s ito (c o m o l o h a ce n a c tu a lm e n te las bacterias

m im b re . e m p e z ó a in cre m en tarse la c o n c e n tra d ó n d e o x íg e n o ga­

fo to sin téticas p ú rp u ra s ). S i n e m b a rg o , c o n e l tiem p o , e l s u m in is tro

seoso e n la atm ó sfera. E l a n á lis is q u ím ic o d e la s rocas sugiere que

d e á c id o s u lfh íd ric o d e la T ie rra (q u e se p ro d u c e p rin d p a lm e n te

cantid a d e s sig n ificativas d e o x ig e n o a p a re d e ro n p rim e ro e n l a at­

p o r los v o lc a n e s ) d e b ió re d u rirse co n sid e ra b le m e n te , l a escasez de

m ósfera h a c e a p ro x im a d a m e n te 2 ,3 0 0 m illo n e s d e artos, p ro d u d d a s

á d d o s u lfh íd ric o p re p a ró e l e sce n ario p ara la e v o lu d ó n d e la s bac­

p o r b a a e r ia s q u e p ro b a b le m e n te e ra n m u y sim ila res a la sd a n o b a c-

terias fo to sin téticas q u e p o d ía n u s a r la fu en te d e h id ró g e n o m ás

terias m o d e rn a s. ( P u e sto q u e e l s u m in is tro d e m o lé c u la s d e o x íg e n o

a b u n d a n te d e l p lan e ta: e l a g u a ( H , 0 ).

se ré d e la c o n tin u a m e n te , s in d u d a t ú respirarás h o y alg u n a s m o lé ­

U i h t s i o r u d e i.i v id a

cu las d e o x íg e n o q u e fu ero n e xp ulsad as h ace u n o s 2 m il m illo n e s de a ñ o s p o r a lg u n a d e esas d a n o b a c trria s p rim itiva s.)

I ^ T > '-

b

T3

3 2 5

A d e m á s d e l n ú cle o , o tra s estru ctu ras e u c a rio n te s fu n d a ­ m e n ta le s i n d u y e n lo s o rg a n e lo s e m p le a d o s p ara e l m e ta b o lis m o en e rg é tico : las m ito c o n d r ia s y ( e n p la n ta s y a lg a s ) los d o r o p la s ­

E l m etabo lism o ae ró b ico su rg ió co m o respuesta a la crisis d el oxígeno

to s. ¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n e sto s o rg a n e lo s ? L a s m i t o c o n d r i a s y l o s d o r o p l a s t o s t a l v e z s u r g ie r o n

E l oxigeno es p o te n c ialm en te peligroso p ara lo s seres vivo s, y a que

a p a r t ir d e l a s b a c te r ia s f a g o d r a d a s

reacciona c o n la s m o lé c u la s orgánicas y la s d esm iye. M u c h a s d e las bacterias an ae ro b ias actuales m u e re n cu a n d o s e exp o nen a l oxígeno, d c u a l resulta u n ve n e n o letal p ara ellas. La a c u m u la c ió n d e oxíge­ n o en la atm ósfera d e la líerra p rim itiva p ro b a b le m e n te exterm inó a m u c h o s o rg anism o s y fo m e n tó la e v o lu c ió n d e m e ca n ism o s celulares p ara contrarrestar la toxicidad d el oxígeno. Esta crisis p ara la v id a en e v o lu c ió n ta m b ié n creó la p resió n am b ien tal p ara e l siguiente gran ad e la n to en la era d e los m icro b io s: la capacidad p ara u tiliz ar e l oxíge­

La h ip ó t e s is c n d o s l m b ló t l c a p r o p o n e q u e las c é lu la s eucarío ntes p rim itiv a s a d q u irie ro n los p recursores d e la s m ito c o n d r ia s y los d o ro p la s to s a l fa g o d t i r d e rto s tip o s d e b acterias. Estas células y la s bacterias atrapad as e n e lla s {e n d a sig n ifica 'd e n t r o ') e n tra ro n g ra d u a lm e n te e n u n a r e la c ió n sim bió tica, e s d e d r, u n a a s o c ia d ó n estrech a e n tr e d ife re n tes tip o s d e o rg a n is m o s d u r a n t e u n tie m p o p ro lo n g a d o . ¿ C ó m o p u d o su ce d e r esto ? S u p o n g a m o s q u e u n a cé lu la d ep re d a d o ra a n a e ro b ia atra p ó

n o en e l m etab o lism o . Esta capacidad n o so la m e n te b rin d a u n a defen­ sa contra la a c d ó n q u ím ic a del oxígeno, s in o q u e realm ente canaliza e l poder destructor d e l oxígeno a través d e la respiración a e ró b ica para generar energía ú til p ara la cé lu la (icasee l c a p itu lo 8 para m a y o r infor­

a u n a bacteria ae ro b ia p a ra a lim e n ta rse , c o m o l o h a c e a m e n u d o , p e r o p o r a lg u n a ra z ó n n o p u d o d ig erir a t a presa e n p artic u lar ( F I­ G U R A 17-5 O ) - 1 * bacteria a e ro b ia p e rm a n e rió v iv a y en b u e n es-

m a c ió n acerca d e la respiración a e ró b ica). D e b id o a q u e la cantidad de energía d isp o n ib le p ara la célula se increm enta considerablem ente cu a n d o se u tiliz a oxígeno p ara m etab olizar la s m o léculas d e los a li­ O C élula p rocarionto d ep re d a d o ra an ae ro b ia fa g o o ta u n a b a cte ria ao ro bia

m e n to s, las células ae ro b ias te n ía n u n a im p o rta n te ve n ta ja selectiva.

A lg u n o s org an ism o s ad q u iriero n org anelos encerrad o s en m em branas M u ltitu d e s d e bacterias b rin d a ría n u n a fu en te ric a d e a lim e n t o p a ra c u a lq u ie r o rg a n is m o q u e p u d ie ra co m é rse las. L o s p ale o b ió lo gos e sp ec u lan q u e , u n a v e z q u e a p are ció esta p o te n c ia l p o b la d ó n d e presas, L i d e p re d a rió n h a b ría e v o lu c io n a d o rá p id am e n te. Hatos d e p re d a d o re s p rim itiv o s p ro b a b le m e n te p ro c a rio n te s e v o lu d o n a r o n h a sta llegar a se r m á s g ran d e s q u e las b acterias co m u n e s. A d e ­ m á s, h a b ía n p e rd id o l a ríg id a p a re d c r lu la r q u e ro d e a a l a m a y o r p arte d e las células bacterianas, d e m o d o q u e s u m e m b r a n a p la s ­ m á tic a fle x ib le e stab a e n c o n ta c to c o n e l a m b ie n te d re u n d a n te . En co n se cu en cia, las c é lu la s d ep re d a d o ras fu e ro n capaces d e e n v o lv e r b acterias m á s p eq u e ñ as e n u n a b o ls a d e m e m b r a n a p le g ab le y , d e esa fo rm a , fa g o d ta h a n a toda la b a cte ria a m o d o d e presa. Estas d e p re d a d o ra s p rim itiv a s ta l v e z n o e ra n ca p a ce s de r e a liz a r la fo to s ín te s is n i e l m e t a b o lis m o a e ró b ic o . A u n q u e p o ­ d ía n a p o d e ra rs e d e g ran d e s p a rtíc u las d e a lim e n t o , e s d e d r , b ac­

© L a cé lu la q u e con den e la m ito co n d ria fa g o d ta u n a b a c te ria fotosintótlca

terias, la s m e ta b o liz a b a n d e m a n e ra p o c o e fid e n te . S in e m b a rg o , h a c e a p ro x im a d a m e n te 1,700 m illo n e s d e a ñ o s , u n d e p re d a d o r p r o b a b le m e n te d i o o rig e n a l a p r im e r a c é lu la e u c a rio n te . L a s cé ­ lu la s e u c a rio n te s d ifie re n d e las c é lu la s p ro c a rio n te s al te n e r u n e la b o r a d o s is te m a d e m e m b ra n a s in te rn a s , m u c h a s d e la s cuales e n c ie rr a n o rg a n e lo s, c o m o u n n ú c le o q u e c o n t ie n e e l m a te ria l g e n é tico d e l a c é lu la . I.o s o rg a n is m o s co m p u e s to s d e u n o o m ás c é lu la s e u c a rio n te s se c o n o c e n c o m o e u c a rio n te s . L a s m e m b r a n a s in t e r n a s d e lo s e u c a r io n te s t a l v e z s u r g ie r o n p o r e l p le g a d o h a d a d e n t r o d e l a m e m b r a n a p la s m á t i c a

o rig in a lm e n te p o r e l p le g ad o h a d a d e n tro d e l a m e m b r a n a c e lu la r

F I G U R A 17-5 O r i g e n p r o b a b le d e m i t o c o n d r ia s y d o r o p l a s t o s e n c é l u l a s e u c a r io n t e s

d e u n d e p re d a d o r u n ic e lu la r. S i, c o m o s u c e d e c o n la m a y o ría d e las

P R E G U N T A l o s c i e n t í f i c o s h a n I d e n t if ic a d o u n a b a c t e r i a v i v a q u e

Las m e m b ra n a s in te rn a s d e las c é lu la s e u c a rio n te s tal v e z su rg ie ro n

b acterias actuales, e l A D N d e los an ce stro s d e los e u cario n te s esta­ ba a d h e rid o al in te rio r d e s u m e m b ra n a celular, u n p lie g u e h a cia d e n tro d e la m e m b ra n a cerca d el s itio d e a d h e r e n d a d e l A D N se estran g u ló y se c o n v ir tió en e l p recursor d el n ú c le o ce lu la r.

A

s e c o n s id e r a d e s c i e n d e d e l e n d lo s lm b lo n te q u e d i o o r ig e n a la s i r l t o c o n d r l a s . ¿ E s p e r a r í a s q u e l a s e c u e n c i a d e A O N d e e s t a b a c t e r ia r r o d e r n a s e a m á s p a r e c id a a l a s e c u e n c ia d e AD N d e u n c lo r o p la s to cte u n a c é l u l a v e g e t a l , d e l n ú c l e o d e u n a c é l u l a a n i m a l o d e la m it o c o n d r ia d e u n a c é lu la v e g e t a l ?

3 2 6

E v o l u L t O n v d i v e r s i d a d d e !j V 'd a

la d o . D e h e c h o , está m e jo r q u e n u n c a p o rq u e e l cito p la s m a d e su d ep re d a d o ra h u é sp ed estaba a t ib u n a d o d e m o lé c u la s d e a lim e n t o a m e d io d ig e rir los re sid u o s d el m e ta b o lis m o a n a e ro b io , l a bacteria ae ro b ia a b s o rb ió estas m o lé cu las y u tiliz ó o x íg e n o p ara m etabolizarlas, y e n co n se cu e n cia o b tu v o e n o rm e s cantid a d e s d e energía y s e re p ro d u jo p ro lificam e n te. T a n a b u n d a n te s fu ero n lo s recursos a lim e n ta rio s d el m ic ro o rg a n is m o a e ro b io , y ta n co p io s a s u p ro d u c ­ ció n d e e n e rg ía, q u e p ro b a b le m e n te los m icro o rg a n ism o s aerobios tu vie ro n lug as d e energía, q u iz á c o m o A T P o m o lé c u la s sim ila res, d e v u e lta h a d a e l rito p la s m a d e s u h u é s p e d . L a cé lu la d e p re d a d o ­ ra a n a e ro b ia , ju n to c o n s u b a cte ria sim b ió tic a , p u e d e m e ta b o liz a r ah o ra e l a lim e n t o en fo rm a a e ró b ica, o b te n ie n d o a s í u n a g ra n v e n ­ ta ja so b re otras c é lu la s a n a e ro b ia s y d e ja n d o u n g ra n n ú m e r o d e d escendientes. C o n e l p a s o d el tie m p o , las bacterias e n d o sim b ió ticas p ie rd e n s u c a p a d d a d p ara v iv ir d e m a n e ra in d e p e n d ie n te d e su hu ésp ed , y ento n ce s n ace la m ito c o n d ria (

f ig u r a

17-5 © ) .

U n a d e estas n u e v a s a so c ia cio n e s celulares exitosas lo g ró u n a s e g u n d a p roeza: c a p tu ra r u n a b a cte ria fo to s in té tic a q u e de ig u a l fo r m a n o p u d o se r d ig e rid a ( F IG U R A 17-5 © ) . 1.a bacteria flo r e c ió e n s u n u e v o h u é sp ed y e v o lu c io n ó g ra d u a lm e n te h a d a e l p r im e r c lo ro p la s to ( F I G U R A 17-5 0 ) . Q u iz á o tro s o rg a n e lo s e u c a rio n te s ta m b ié n s e o rig in a r o n p o r e n d o s im b io s is . M u c h o s b ió lo g o s c re e n q u e d iio s , flag e lo s, c e n trio lo s y m ic ro tú b u lo s p u ­

A F I G U R A 17-6 Sim b io sis in tra c e lu la r m od ern a Los an cestros d e lo s d o ro p la sto s en las c é lu la s v e g e tale s m odernas ta l v e z fueron sem ejantes a la O ilo re lla , e l alg a verd e un icelular fotosintética que vive e n sim biosis d en tro d e l cito p lasm a d e l Pa ra m e ciu m q u e se m uestra aquí.

d ie r o n e v o lu c io n a r p o r la s im b io s is e n tre u n a b a c te ria d e l tip o e s p ir ilo ( u n t ip o d e b a c te ria q u e p arece s a c a c o rc h o s a la rg a d o ) y u n a c é lu la e u c a rio n te p rim itiv a .

13 o x íg e n o y lo s n u trim e n to s q u e e n tra n e n la cé lu la , a sí c o m o los p ro d u c to s d e d e s e c h o q u e sale n , d e b e n d ifu n d irs e a través d e la

E s f u e r t e l a e v i d e n c i a d e l a h ip ó t e s i s e n d o s im b i ó r i c a

m e m b r a n a p lasm ática. C u a n t o m á s g ra n d e sea u n a cé lu la , h a b rá

V a rio s tipos d e e v id e n d a s a p o y a n l a hip ótesis e n d o s im b ió ric a . U n a

m e n o s d is p o n ib ilid a d d e la m e m b r a n a s u p e rfic ia l p o r u n id a d de

lín e a d e e v id e n d a p a rtic u la rm e n te atractiva e s la d e las m ú ltip le s

v o lu m e n d e c ito p la s m a (lé a s e la fig u ra 5-16).

características b io q u ím ic a s d istin tivas q u e c o m p a rte n lo s organelos

E x iste n s ó lo d o s fo rm a s e n q u e u n o r g a n is m o m a y o r d e

eucario ntes y la s bacterias v iv a s. A dem ás, las m ito co n d ria s, los clo-

u n m ilím e t r o d e d iá m e tro p u e d a s o b re v iv ir. P rim e ra , p u e d e te n e r

ro p lasto s y los ce n trio lo s c o n tie n e n c a d a u n o s u p ro p ia d o ta rió n

u n a tasa m e t a b ó lic a b aja, d e m a n e r a q u e n o n e c e site m u c h o o x í­

d im in u ta d e A D N , q u e m u d io s investigadores c o n s id e ra n c o m o un

g e n o n i q u e p ro d u z c a m u c h o d ió x id o d e ca rb o n o . E sta e strate g ia

te s id u o d el A D N q u e c o n te n ía o rig in a lm e n te la bacteria fag o d ta d a.

p arece f u n c io n a r p a ra c ie rta s a lg as u n ic e lu la re s m u y gran des. P o r

O t r o t ip o d e a p o y o p ro v ie n e d e lo s interm ediario s m ien tes,

o tro la d o , u n o rg a n is m o p u e d e se r m u lt ic e lu la r ; e s d e d r , p u ed e

es d e d r , d e o rg a n is m o s q u e e stá n v iv o s a c tu a lm e n te y q u e s o n

estar c o m p u e s to d e m u d t a s c é lu la s p e q u e ñ a s e m p a q u e ta d a s en

p a re c id o s a los a n c e s tro s h ip o té tic o s , y p o r ta n to , a y u d a n a d e­

u n c u e rp o u n ific a d o m á s grande.

m o s tra r q u e e s fa c t ib le u n a v ía e v o lu t iv a p ro p u e sta . P o r e je m p lo , l a a m ib a M o m y x a p alu stris ca rece d e m ito c o n d r ia s p e ro a lo ja u n a p o b la d ó n p e rm a n e n te d e b a cte ria s a e ro b ia s q u e d e s e m p e ñ a n u n a fu n c ió n m u y s im ila r. D e ig u a l m a n e ra , u n a v a rie d a d d e co ra ­ les, alg u n a s a lm e ja s , u n o s p o c o s ca ra c o le s y a l m e n o s u n a e s p e d e d e Param eciu m a lb e rg a n u n a c o le c d ó n d e algas fo to s in té tira s en sus c é lu la s ( F IG U R A 17-6). Esto s e je m p lo s d e c é lu la s m o d e rn a s q u e a lo ja n a b acterias e n d o s im b io ta s s u g ie re n q u e s im ila re s a so ­ c ia c io n e s s im b ió tic a s p u d ie r o n o c u r r ir h a c e ca s i 2 m il m illo n e s d e a ñ o s y c o n d u je ro n a la s p rim e ra s c é lu h u e u cario n te s.

A lg u n as a lg a s se vo lviero n m ulticelulares lo s fó siles m á s an tig u os d e o rg a n ism o s m u ltice lu la re s d a ta n d e hace ap ro x im a d a m e n te 1 , 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s e in c lu y e n im p re s io ­ nes d e las p rim eras algas m u ltice lu lare s, la s cu a le s surg iero n a p artir d e c é lu la s e u cario n te s u n ice lu lare s q u e c o n te n ía n d o ro p la sto s. l a c o n d id ó n d e se r m u ltic e lu la r p ro p o rr io n ó a l m e n o s d o s ve n ta ja s a estas algas m arin as. E n p r im e r lug ar, los d ep re d a d o re s unicelulares te n d ría n d ificu ltad e s p a ra fagocitar las gran des a lg as m u ltice lu lare s. E n se g u n d o lug ar, l a e s p e d a liz a d ó n ce lu la r h a b ría b rin d a d o e l p o ­ ten cia l necesario p a ra establecerse e n u n lu g a r e n la s aguas b rillan te ­

17.3 ¿ C Ó M O E R A N L O S P R IM E R O S

m e n te ilu m in a d a s d e l lito ral, a m e d id a q u e estructuras e n fo rm a de

O R G A N IS M O S M U L T IC E L U L A R E S ?

raíces se h u n d ía n e n la a re n a o se a fia n z a b a n a la s rocas; e n tan to que

l i n a v e z q u e e v o lu d o n ó la d e p re d a d ó n , e l h e c h o d e te n e r m a y o r ta m a ñ o s e c o n v ir tió e n u n a ve n ta ja. E n los a m b ie n te s m a rin o s d o n ­ d e s e re strin g ía la vid a , u n a cé lu la m á s g ra n d e p o d ía c o n facilidad fag o ritar a u n a m á s p e q u e ñ a , y ta m b ié n era m á s d ifíc il q u e otras c é lu la s d ep re d a d o ras la s in g irie ra n . P o r lo g e n e ral, lo s o rg a n is m o s gran des ta m b ié n p u e d e n m o ve rse m á s rá p id o q u e los p eq u e ñ o s , lo

e stru c tu ra se n fo rm a d e h o ja s flo taban m á s a rrib a, expuestas a la luz so lar, l a s algas verdes, cafés y ro ja s q u e re cu b re n la s costas actuales (alg un as, c o m o las algas p ard a s o cafés, d e m á s d e 6 6 m e tro s de lo n g itu d ) s o n d escend ien tes d e esas algas m u ltice lu la re s p rim itivas.

L a d iversid ad an im al surgió e n la e ra p recám b ríca

q u e h a c e m á s p ro b a b le q u e l a d e p re d a d ó n y la h u id a s e a n exitosas.

A l ig u a l q u e e n e l ca so d e la s a lg as fósiles, s e h a n h a lla d o vestig io s

N o o bstante, las e n o rm e s c é lu la s in d iv id u a le s tie n e n p ro b lem as.

fó siles d e h u e lla s d e a n im a le s y m ad rig u eras e n rocas d e m i l m illo ­

l a h t s i o r u d e l.l v id a

nes d e arto s d e an tig ü e d a d . N o o bstante, e ste tip o d e e v id e n c ia d e

L a d ep red ació n fa v o re c ió la e vo lu d ó n

v id a a n im a l te m p ra n a, los fó sile s d e cu erp o s d e a n im a le s ap arecen

d e m o vilid ad y sen tid o s m ejorados

p rim e ro e n rocas d el p re c á m b ric o d e e n tre 6 1 0 y 5 4 4 m illo n e s de artos. A lg u n o s d e e sto s an tig u os a n im a le s in v e rte b ra d o s (a n im a le s q u e ca re ce n d e c o lu m n a v e rte b ra l) s o n m u y d iferen tes en a p a rie n ­ c ia d e c u a lq u ie r a n im a l q u e ap are z ca e n ca p a s p osterio res d e fósi­ les, y p u e d e n re p res en tar tip o s d e a n im a le s q u e n o d e ja ro n descen­ d ien tes. S i n e m b a rg o , o tro s fó siles e n estas capas rocosas p are ce n ser los a n c e s tro s d e los a n im a le s actuales. Las e s p o n ja s y m edu sas ancestrales a p a re ce n e n la s ca p a s m á s an tig u as, seg uid as p o ste rio r­ m e n te p o r lo s an cestros d e g usa n o s, m o lu sc o s y a rtró p o d o s. N o o bstante, la g a m a co m p le ta d e lo s a n im a le s invertebrado s m o d e rn o s n o ap arece e n e l reg istro fósil s in o hasta e l p e rio d o cá m ­ brico , q u e m arca e l c o m ie n z o d e la era paleo zo ica, h ace alre d e d o r

( ^ • [ ■ '•

b

T

í

3 2 7

l a d iv e r s ific a c ió n t e m p r a n a d e l o s a n im a le s p r o b a b le m e n te e s­ t u v o im p u ls a d a e n p a rte p o r la a p a r id ó n d e e s tilo s d e v id a d e lo s d e p re d a d o re s . P o r e je m p lo , l a c o e v o l u a ó n d e l d e p r e d a d o r y p re s a f a v o r e d ó a lo s a n im a le s c o n m a y o r a g ilid a d , q u e a sus p re d e ce so re s e v o lu t iv o s . L o s d e p re d a d o re s á g ile s g a n a ro n u n a v e n t a ja a p a r t ir d e s u h a b ilid a d p a ra v ia ja r h a c ia á re a s va s ta s en b u s c a d e p resas; l a c a p a d d a d d e h u i r c o n r a p id e z e s u n a v e n ta ­ j a d e l a p resa. L a e v o l u d ó n d e l a lo c o m o c ió n e fic ie n t e se asod ó c o n f r e c u e n d a c o n la e v o lu d ó n d e u n a m a y o r c a p a d d a d s e n s itiv a y c o n s is te m a s n e rv io s o s m á s c o m p le jo s . L o s s e n tid o s p a ra p e r r ib ir e l tacto , la s s u s t a n d a s q u ím ic a s y la lu z s e d e s a rro ­

d e 5 4 4 m illo n e s d e artos. ( L a lia se 're g is tro fó s il* e s u n a referencia

lla r o n n o t a b le m e n t e , ju n t o c o n u n s is te m a n e r v io s o c a p a z d e

b reve d e l a c o le c c ió n co m p le ta d e toda la e v id e n c ia fósil en co n trad a

m a n e ja r l a i n f o r m a d ó n s e n s o ria l y d ir ig ir lo s c o m p o r ta m ie n t o s

hasta a h o r a .) Estos fó sile s d el c á m b ric o re v e la n u n a ra d ia ció n a d a p ­

ad ecuados.

ta tiva [véase e l c a p ítu lo 1 6 ) q u e y a h a b ía p ro d u c id o u n a rre g lo d i­

H a c ia e l p e r io d o s ilú r ic o ( h a c e 4 4 0 a 4 1 0 m illo n e s d e

v e rso d e co m p le jo s p lan e s corp orales. L o s p rin cip a le s g ru p o s d e a n i­

a ñ o s ), la vid a e n los m are s d e la T ie rra in c lu ía n v a rio s a n im a le s

m a le s q u e a c tu a lm e n te h a b ita n la T ie rra y a estab an presentes e n e l

a n a tó m ic a m e n te co m p le jo s , e n tr e e llo s trilo b ite s a c o ra z a d o s q u e

c á m b ric o te m p ra n o . La s ü b ita a p a rició n d e ta n to s tipos d ife re n tes d e

se d e s liz a b a n s o b r e e l d e n o , a m o n ite s y e l n a u t ilo ( F I G U R A 17-7).

a n im a le s in d ic a q u e estos grupos e n re a lid a d su rg ie ro n antes, pero

EJ n a u t ilo s o b r e v iv e h o y , e n u n a fo rm a q u e casi n o h a c a m b ia d o ,

q u e s u histo ria e v o lu tiv a te m p ra n a n o se co n se rvó e n e l reg istro fósil.

e n la s aguas p ro fu n d a s d e l O c é a n o P a cifico .

b ) E s c e n a d e l silúrico

*>) Trilobite

fc) A m o r lt e

(d ) N a u tilu s

A F I G U R A 17-7 D iv e r s id a d d e l a v i d a e n l o s o c é a n o s d u r a n t e e l p e r i o d o s i l ú r i c o

(a) V id a

c a r a c t e r ís tic a d e l o s o c é a n o s d u r a n te e l p e r io d o s ilú r ic o , h a c e 4 4 0 a 4 1 0 m illo n e s d e a rto s . E n tre lo s fó s ile s m á s c o m u n e s d e e s e p e r io d o e s t á n : (b ) lo s t r llo b lt e s y s u s d e p r e d a d o r e s , lo s n a u t ilo ld e s . y (c ) lo s a m o n ite s . ( d ) E s t e N au O tu s v iv i e n t e e s m u y p a r e c i d o e n s u e s t r u c t u r a a l o s n a u t i l o l d e s d e l s i l ú r i c o , lo q u e d e m u e s t r a q u e u n p la n c o r p o r a l e x i t o s o p u e d e e x i s t i r p r á c t i c a m e n t e s i n c a m b i o d u r a n t e c i e n t o s d e m il l o n e s d e a r t o s .

3 2 8

E v o l u c ió n y d iv e r s i d a d d e la \ 'd a

L o s e s q u e l e t o s m e j o r a r o n l a m o v i li d a d y l a p r o t e c c i ó n

erguidas a pesar d e la gravedad y d e los vie n to s. Los revestim ientos

l'n m u ch a s especies a n im a le s d e la e ra p a le o z o ic a la m o v ilid a d

im p a m e a b le s d e las partes q u e q u e d a b a n so b re t i a r a r e d u ja o n la

m e jo ró e n p arte p o r e l o rig e n d e cu biertas c o rp o ra le s externas d u ­

p érd id a d e ag u a p o r e v a p o ra d ó n , y estructuras sem ejantes a raíces

ras c o n o c id a s c o m o n o c s q u e l e t o » l o s exoes q u e le tos m e jo ra­

p en e trab a n e n d s u d o p a ra extraer ag u a y m inerales. L a s c é lu la s es-

ro n la m o v ilid a d a l p ro p o rc io n a r su p erficies d u ra s d o n d e se u n e n

p ed a liz a d a s fo rm a ro n u n o s tubos, lla m a d o s te jid o s vasculares, para

los m ú scu lo s; estas u n io n e s p o s ib ilita ro n a los a n im a le s e l u s o d e

transportar ag u a d e las raíces a la s ho jas. U ñ a s p aredes m á s g ru e ía s en

sus m ú scu lo s p ara m o v e r a p é n d ice s u tiliz ad o s p a ra n a d a r o m overse

t o m o a ciertas células p e r m it ia o n a lo s tallo s m a n te n e rse erguidos.

sobre e l fo n d o m a rin o , l o s e x o e sq u e le to s ta m b ié n b rin d a ro n sostén a los cu erpu s d e los a n im a le s y p rotección a n te los dep redado res. H a c e un o s 5 3 0 m illo n e s d e años, u n g ru p o d e an im a le s — los peces— d e s a rro lla ro n u n a nueva fo rm a d e soporte co rp o ral y u n ió n

L a s p l a n t a s t e r r e s t r e s p r im i t i v a s c o n s e r v a r o n s u s e s p e r m a t o z o id e s c a p a c e s d e n a d a r y n e c e s i t a b a n a g u a p a r a r e p r o d u c ir s e

m u scu la r: u n esqueleto in te rn o . Esto s peces p rim itiv o s pasaban i n ­

La re p ro d u e d ó n fuera d e l agua p lan te ab a v a rio s d esafio*. A l igual

ad vertid o s e n la c o m u n id a d oceán ica, p e ro h ace u n o s 4 0 0 m illo n e s

q u e los an im a le s, la s p la n ta s p ro d u c e n esp erm ato z o id e s y ó vu lo s,

d e años, los peces y a fo rm a b a n u n g ru p o d iverso y prom in en te. En

los cu a le s n ecesitab an reun irse p ara lle va r a c a b o la re p ro d u e d ó n

general, los peces p ro b a ro n ser m á s veloces q u e lo s invertebrados, con

y p ro d u c ir la sig u ie n te g e n e ra d ó n . Las p rim eras p lan tas terrestres

sentidos m á s ag u do s y cerebros m á s grandes. C o n e l paso d el tiem p o

te n ía n esp erm ato z o id e s capaces d e na d a r, p re s u m ib le m e n te m u y

se co n v irtie ro n e n los depredadores d o m in a n te s e n e l m a r abierto.

p a r e a d o s a lo s d e lo s m u sg o s y h e lé ch o s d e la a c tu a lid a d . E n consen ie n r ia , la s p rim e ra s p lan tas e stab an restringidas a p a n ta n o s y dé-

1 7 .4 ¿ C Ó M O L L E G Ó LA V ID A A T IE R R A F IR M E ?

nagas, d o n d e los esp erm ato z o id e s y lo s ó v u lo s p o d ía n lib erarse en e l agua, o a z o n as c o n a b u n d a n te p r e c ip ita d ó n p lu v ia l, d o n d e o ca ­

U n a d e la s tra m a s se cu n d a ria s m á s e m o c io n a n te s d e l larg o re cu e n ­

s io n a lm e n te e l s u e lo q u e d a b a c u b ie rto d e ag u a. M á s tarde, las p la n ­

t o d e L i h isto ria d e la v id a e s la in v a s ió n d e tie n a firm e p o r la vid a ,

tas c o n esp erm ato z o id e s n a d a d o re s p ro s p e ra ro n d u ra n te p erio d o s

despu és d e m á s d e 3 m il m illo n e s d e a ñ o s d e u n a existen cia e stric­

a> los q u e e l d im a e r a c á lid o y h ú m e d o . P o r e je m p lo , e l p e rio d o

ta m e n te acuática. A l p asar a tierra firm e , los o rg a n is m o s tu v ie ro n

ca rb o n ífe ro (h a r é u n o s 3 6 0 a 2 8 6 m illo n e s d e a ñ o s ) se caracterizó

q u e v e n c e r m u c h o s o bstá cu lo s. G r a d a s a la fio ta d ó n , l a v id a e n el

p o r in m e n s o s b osq ues d e h e lé ch o s arb ó reos g ig tn te s y lic o p o d io s

m a r b r in d a a p o y o c o n tra la g rave d ad , p ero e n tierra, u n o rg a n is m o

( R G U R A 17-8) E l ca rb ó n m in e r a l q u e a c tu a lm e n te se extrae d e las

d e b e s o p o rta r s u p es o c o n tra L i ap la stan te fu erza d e la g ra v e d a d . E l

m in a s p ro v ie n e d e los restos fo siliz a d o s d e esos bosques.

m a r ofrece u n acceso in m e d ia t o al agua d a d o ra d e vid a , p ero un o rg a n is m o terrestre d e b e e n c o n t r a r e l ag u a a p ro p ia d a . L a s plantas

Las p la n ta s con se m illa en cap su laro n a los

y los a n i m a l » q u e h a b ita n e n e l m a r se re p ro d u c e n m e d ia n te e s­

esp erm ato zo id es en g ra n o s d e polen

p erm a to z o id e s u ó v u lo s m ó v ile s , o a m b o s , lo s cuales n a d a n un o s

E n tre tan to , alg u n a s plantas q u e h a b ita b a n e n reg io n es m á s secas

l u d a o tro s a través d e l ag u a. S in e m b a rg o , q u ie n e s h a b ita n e n tie-

h a b ía n p e r fe c a o n a d o estrategias rep rod u ctivas q u e y a n o d e p e n ­

rra firm e tie n e n q u e p roteg er sus g am eto s d e la rese q u e d a d .

d ía n d e l a d is p o n ib ilid a d d e agua. Los ó v u lo s d e estas p lan tas per-

A p esar d e los o b s tá c u lo s p a ra l a v id a e n tierra fir m e , los

m a n e d a n e n la p la n ta p ro g e n ito ra, y los e sp erm ato z o id e s estab an

in m e n s o s e s p a d o s v a c ío s d e la m a s a te rre stre p a le o z o ic a rep re­

en cap su lad o s en g ran os d e p o le n resistentes a la sequía, los cu a­

s e n ta b a n u n a e n o rm e o p o r t u n id a d e v o lu tiv a . L a s p o te n d a le s re­

les e ra n arrastrad os p o r e l v ie n t o d e u n a p la n t a a o tra. C u a n d o los

c o m p e n s a s d e l a v id a so b re la tie rra e ra n e s p e c ia lm e n te gran des

granos d e p o le n se d e p o sita b a n c a c a d e u n ó v u lo , lib e ra b a n e s­

p ara la s p la n ta s . FJ a g u a a b s o rb e la lu z e n g ra n m e d id a , p o r lo

p erm ato z o id e s d ire ctam e n te e n e l te jid o v iv o , y a sí e lim in a b a n la

q u e in c lu s o e n la s ag u as tran sp a re n te s la fo to s ín te s is se lim ita a

necesidad d e d is p o n a d e u n a p e líc u la su p erficial d e ag u a. FJ ó v u lo

u n o s c u a n to s d e n lo s d e m e tro s p o r d e b a jo d e l a s u p e rftd e , y h a ­

fe cu n d a d o p a m a n e d a e n l a p la n ta p rog enito ra, d esarro llán d o se

b itu a lm e n te a p ro fu n d id a d e s m u c h o m e n o re s . A fu e ra d el agua, el

d e n tro d e u n a s e m illa q u e b rin d a b a p ro te c d ó n y n u trim e n to s al

S o l b r illa e n t o d o s u e s p le n d o r y p e r m it e u n a ráp id a fo to sín tesis.

e m b r ió n q u e a e d a e n s u interior.

A d e m á s , lo s su e lo s terrestres s o n ric o s d e p ó s ito s d e n u t r im e n ­

Las p rim e ra s p lan tas c o n s e m illa a p a r e d e r o n h a d a fin a le s

tos, e n t a n t o q u e e l a g u a d e m a r su e le s e r p o b re e n a lg u n o s de

d e l p e rio d o d e v ó n ic o ( h a c e 3 7 5 m illo n e s d e a ñ o s ) y p ro d u c ía n

éstos, e n p a rtic u la r e n n itró g e n o y fó s fo ro , fin a lm e n te , e n e l m a r

sus s e m illa s a l o la r g o d e las ram a s, s in e s t r u a u r a s e s p e d a liz a d a s

p a le o z o ic o a b u n d a b a n los a n im a le s h e rb ív o r o s , p e ro la tie rra f ir ­

p ara so ste n e rlas. S i n e m b a rg o , p a ra m e d ia d o s d el p e rio d o ca rb o ­

m e c a re d a d e v id a a n im a l. Las p rim e ra s p la n ta s q u e c o lo n iz a ra n

n ífe ro , y a h a b ía s u rg id o u n a n u e v a ciase d e p la n ta c o n s e m illa ,

l a tie rra f ir m e d is p o n d r ía n d e a b u n d a n t e lu z so lar, d e fu e n te s d e

is la s p la n ta s, lla m a d a s c o n if e r a s , p ro te g ía n sus s e m illa s e n d e s a ­

n u trim e n to s intactas y e s ta ría n a s a lv o d e d ep re d a d o re s.

r r o llo d e n tro d e c o n o s . Las con iferas, q u e c o m o la s p la n ta s q u e se p o lin iz a b a n c o n e l v ie n t o n o d e p e n d ía n d el ag u a p ara re p ro d u c ir­

A lgunas plantas se ad ap taron a la vid a en tierra firm e

se, p ro s p e ra ro n y s e d ifu n d ie r o n d u r a n t e e l p e rio d o p é rm ic o (h a c e

E n los su d o s h ú m e d o s situad o s a la o r illa d d ag u a co m e n z a ro n a a e ­

2 8 6 a 2 4 5 m illo n e s d e a ñ o s ), c u a n d o la s m o n ta ñ a s se e le v a ro n ,

r a alg u n a s algas verdes p eq ueñas, q u e a p ro v e d ia b a n l a lu z so lar y los

lo s p a n ta n o s s e d esecaro n y e l d im a se v o lv ió m u c h o m á s seco.

n u trim e n to s. N o te n ía n cuerpos gran des q u e sostener co n tra l a fu er­

N o o b s ta n te , l a b u e n a fo r t u n a d e la s c o n ife ra s n o la c o m p a rtie ro n

za d e la g rave d ad , y d a d o q u e v iv ía n p recisam ente e n la p d fc u la de

lo s h e lé c h o s arb ó re o s n i lo s lic o p o d io s gigantes, lo s cu ales, c o n

¿g u a q u e recu bría d s u d o , l a o b te n ía n c o n fac ilid a d . H a c e alreded o r

sus e s p e rm a to z o id e s nadado res, s e e x tin g u ie ro n e n s u m a y o ría .

d e 4 7 5 m illo n e s d e años, alg un as d e estas algas d ie ro n o rigen a las p rim eras p la n ta s terrestres m u ltic d u la re s . I n id a l m ente, c o n form as

L a s p l a n t a s c o n f l o r e s a t r a í a n a l o s a n im a le s

sim p le s q u e cre c ía n p oco, la s p Lin tas terrestres e n c o n traro n ráp id a­

p a r a q u e t r a n s p o r t a r a n s u p o le n

m e n te so lucio nes a d o s d e la s p r in d p a lo dificu ltades q u e ofrece la

H ace alre d e d o r d e 140 m illo n e s d e a ñ o s , d uran te d p erio d o a e tá d e o ,

vid a vegetal en tierra firm e : o b te n e r y co n servar d ag u a, y m antenerse

ap areciero n las p lan tas c o n flores, las cuales e v o lu d o n a r o n a p artir

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 2 9

*

F IG U R A 1 7-8 E l b o s q u e p a n t a n o s o d e l p e r i o d o c a r b o n í f e r o En esta

reconstrucción artística, la s p lan tas parecidas a árb o les son h eléch o s arb ó reos y lico p o d io s Gigantes, la m a y o r parte d e los c u a le s se extinguieron. P R E G U N T A ¿Por q u é lo s h eléch o s y los Ico p o d io s actuales son tan pequeftos en com paración con sus an ce stro s g ig a n te s?

d e u n g ru p o d e p lan tas sim ilares a la s coniferas. M u ch a s p lan tas c o n

q u e salía d e l tu b o digestivo q u e p o d fa llen arse c o n aire, a m o d o d e u n

flo res son p olin iz ad as p o r los insectos y otros an im a le s, y o t a fo rm a

p u lm ó n p rim itiv o . U n g ru p o d e estos peces co lo n iz ó los estanques y

d e p o lin iz a c ió n p arece q u e le s co n firió u n a ve n ta ja e vo lu tiv a, l a p o ­

arro yo s p o c o profundos, los cuales d is m in u ía n s u ta m a ñ o durante

lin iz a c ió n d e las flores p o r lo s an im a le s p u e d e ser m u c h o m á s eficaz

la s sequías y a ivas ag u as s o lía n p erd e r bastante oxígeno. N o obstan­

q u e la p o lin ú u r ió n p o r e l vie n to , l a s p lan tas q u e s o n p olin iz ad as por

te, a l in h a la r a ire h a d a los p u lm o n e s, estos peces lo g ra b a n o btener

d v ie n to d eb en p r o d u d r u n a e n o rm e can tid ad d e p o le n , p o rq u e la

e l o x íg e n o necesario. A lg u n o s c o m e n z a ro n a u tiliz ar las aletas para

m a y o ría d e los g ra n o s d e p o le n n o lleg an a s u o b je tivo , lin l a actua­

arrastrarse d e u n estan qu e a o tro en b usca d e a lg u n a presa o d e agua,

lidad, las p lan tas c o n flores d o m in a n t im a firm e , c o n e w e p d ó n de

ral c o m o lo h a c e n alg u n o s peces e n la a c tu a lid a d ( R G U R A 17-9).

la s regiones septentrionales frías, d o n d e a ú n p revalece n las coniferas.

la s v e n ta ja s d e a lim e n ta rs e e n tie rra firm e y d e m o v e rs e d e « ta n q u e

A lg u n o s an im ales se a d a p ta ro n a la vid a en tie rra firm e P o c o d esp u és d e q u e e v o lu d o n a r o n la s p la n ta s terrestres, y que co n stitu ye ra n fuentes p o te n ciales d e a lim e n t o p ara o tro s o rg an is­ m o s, a lg u n o s a n im a le s e m e rg ie ro n d e l m a r. L o s p rim e ro s q u e se e s ta b le d e ro n e n tie rra frie ro n lo s a rtró p o d o s (e l g ru p o q u e a c tu a l­ m ente in c lu y e insectos, arañas, esco rp ion es, r ie m p ié s y ca n g re jo s). ¿ P o r q u é los a rtró p o d o s ? L a resp uesta p arece se r q u e y a p o se ía n d e rta s estructuras q u e , p o r s im p le azar, e ran id ó n e a s p ara la v id a

a e s ta n q u e fa v o r e d e r o n

l a e v o lu c ió n d e u n g ru p o

d e a n im a le s q u e p o d ía p e rm a n e c e r fu e ra d e l a g u a d u ra n te p e rio ­ d o s m á s la rg a s y q u e fu e r o n ca p a ce s d e m o v e rs e d e m a n e r a m ás e fe c tiv a sobre tie r ra fir m e . A l m e jo ra r los p u lm o n e s y p a ta s, los pece s c o n a le ta lo b u la r e v o lu d o n a r o n a an fib io s, y a p a re d e r o n p o r p r im e r a v e z e n e l re g is tro fó s il h a c e a p ro x im a d a m e n te 3 5 0 m illo n e s d e a ñ o s . P a ra u n a n f ib io , lo s b o sq u e s p a n ta n o s o s d el c a r b o n ífe r o fu e r o n u n a e s p e d e d e p a ra íso : n o h a b ía d e p re d a d o ­ res, la s presas a b u n d a b a n , y e l c lim a e r a c á lid o y h ú m e d o . A l ig ual q u e lo s in se c to s y m ilp ié s , a lg u n o s a n fib io s a lc a n z a ro n d im e n -

terrestre, l a m á s d esta cad a d e tales e sm icn ira s e ra u n exo e sq u e le to , c o m o e l ca p a ra z ó n d e u n a lan g o sta o d e u n cang rejo . E l exoesq ue­ le t o e s ta n to im p e rm e a b le c o m o a lta m e n te re siste n te p ara so ste n e r a u n a n im a l p e q u e ñ o c o n tra la fuerza d e la g ravedad. D u r a n t e m illo n e s d e a ñ o s , lo s a r t r ó p o d o s tu v ie ro n t o d a la tie rra f ir m e y la s p la n ta s a s u d is p o s id ó n y , d u ra n te m á s d ece n as d e m illo n e s d e a ñ o s , fu e ro n lo s a n ím a le s terrestres d o m in a n te s , l ib é lu l a s c o n u n a e n ve rg a d u ra d e 7 0 c e n tím e tro s v o la b a n e n tre lo s h e lé c h o s arb ó re o s d e l c a rb o n ífe ro , m ie n tra s m ilp ié s d e 2 m e ­ tro s d e lo n g it u d se a b r ía n p a s o a m o rd id a s p o r s u e lo d e l bosq ue p a n to n o s o . N o o b sta n te , c o n e l tie m p o , e l e s p lé n d id o a is la m ie n ­ to d e lo s a rtró p o d o s lle g ó a s u fin . L o s a n f ib io s e v o l u d o n a r o n a p a r t ir d e p e c e s c o n a le ta lo b u la r

A F I G U R A 17-9 P e z que cam in a en tie rra firm e Algunos peces

H a c e ap ro x im a d a m e n te 4 0 0 m illo n e s d e a ñ o s a p are ció u n g m p o de

m odernos, co m o e l p e z saltarín d el fango, cam inan en tierra firme. AJ Igu al que los primitivos p ece s con aleta lobular q u e d iero n origen a tos anfibios, tos saltarines d e l fango utilizan sus fuertes aletas pectorales para desplazarse por tos lugares secos d e su hábitat pantanoso.

peces s ilú ric o s co n o d d o s c o m o d e aleta lo b u lar, p ro b a b le m e n te e n e l agua d u lce . L o s peers de aleta lo b u la r te n ía n d o s im p o rtan tes carac­ terísticas q u e m á s ad e la n te p erm itiría n a sus descendientes co lo n iz a r tierra firm e : ( I ) aletas carnosas y fuertes c o n la s q u e se arrastraban en

P R E G U N T A ¿ l a capacidad d e e ste p e z p ara cam in ar en tierra firm e b rm a parte d e la e vid e n cia d e q u e lo s p ece s con aleta lobular son

e l fo n d o d e la s aguas tran q u ilas y p o c o p rofundas, y ( 2 ) u n a bolsa

b s an tep asad o s de los an fibios?

3 3 0

E v u l u i O n y d iv e r s i d a d d e l j \ 'd a

sio n e s gigantescas, in c lu id a s s a la m a n d ra s c o n m i s d e 3 m e tro s

atestiguó la e v o lu d ó n d e a lg u n o s re p tile s m u y gran des, e n particu­

d e lo n g itu d .

la r los d in o s a u rio s (F IG U R A 17-10> La va rie d a d d e las fo rm as de

A p esar d e s u é x ito , los p rim e ro s a n f ib io s n o e stab an t o ­

d in o s a u rio s lle g ó a ser d e s co m u n a l: g ran d e s y pequeños, ligeros y

t a lm e n t e a d a p ta d o s a la v id a te rre stre . S u s p u lm o n e s e ra n s im ­

pesados, dep redado res y herb ívoros. Los d in o s a u rio s fu ero n d e los

p le s b olsas c o n esca sa á re a su p e rfic ia l, p o r lo q u e d e b ía n o b te n e r

an im a le s q u e tu v ie ro n m á s éx ito , si se considera la persistencia c o m o

a lg o d e o x ig e n o a tra vé s d e l a p ie l. P o r ta n to , s u p ie l te n ia que

u n a m e d id a d e éxito. flo r e d e r o n d u ra n te m á s d e 1 0 0 m illo n e s de

m a n te n e rs e h ú m e d a , l o c u a l lo s re s trin g ía a u n h á b ita t p a n ta n o s o

años, hasta h ace un o s 6 5 m illo n e s d e a ñ o s , cu a n d o se extin g u ie ro n

d o n d e n o e x istía e l riesg o d e q u e s u p ie l q u e d a ra seca . A d e m á s ,

los ú ltim o s d in o sau rio s. N a d ie sab e c o n seguridad la causa d e su

los e s p e rm a to z o id e s y lo s ó v u lo s d e los a n f ib io s n o s o b re v iv ía n

e x tin d ó n , p e ro las secu elas d el im p a c to d e u n m e te o rito gigantesco

en e n to rn o s seco s, p o r lo q u e d e b ía n d e p o s ita rlo s e n am b ie n te s

co n tra la T ie r r a p ud iesen se r la e x p lic a a ó n (lé a s e la s e c d ó n 17.5).

acu o so s, E n c o n s e c u e n c ia , a u n q u e los a n f ib io s p o d ía n d e s p la ­

A u n d u ra n te la era d e los d in o sau rio s, m u c h o s reptiles con­

zarse p o r tie rra firm e , n o p o d ía n ale ja rse d e m a s ia d o d e l a o rilla

tin u a ro n sie n d o p eq ueñ os, l in a g ra n d ific u lta d q u e e n fren taro n los

d e l ag u a. A l ig u a l q u e lo s h e le d io s a rb ó re o s y los lic o p o d io s , los

reptiles p eq ueñ os fu e co n servar u n a tem peratura co rp o ral elevada.

a n fib io s m e n g u a ro n c u a n d o e l c lim a se v o l v ió s e c o a in ic io s del

U n cu erpo c a lie n te es ve n ta jo so p ara u n a n im a l a ctivo , p o rq u e los

p e r io d o p é rm ic o , h a c e a p ro x im a d a m e n te 2 8 6 m illo n e s d e años.

ne rvio s y m ú s a ilo s m á s calie n te s (u n d o n a n d e m an e ra m á s efidente. N o o bstante, u n cu erpo c a lie n te p ie rd e c a lo r h a d a e l am b ie n te , a

L o s r e p t ile s e v o lu c io n a r o n a p a r t ir d e lo s a n fib io s

m e n o s q u e e l a ire ta m b ié n esté caliente. La p érdida d e c a lo r repre­

A l m is m o tie m p o q u e las co n ife ra s e v o lu c io n a b a n a o r illa s d e los

senta u n e n o rm e p ro b le m a p a ra los an im a le s pequeños, q u e tien en

b osq ues p a n ta n o so s , u n g ru p o d e a n fib io s ta m b ié n e v o lu c io n a b a

m a y o r área superficial p o r u n id a d d e v o lu m e n q u e los a n im a le s m ás

c o n ad a p ta cio n e s p ara co n d icio n e s m á s secas. A la postre, d e estos

grandes. M u c h a s especies d e p eq ueñ os reptiles e v o lu c io n a ro n a m e ­

a n fib io s su rg ie ro n lo s r e p t ile s , q u e lo g ra ro n tres ad a p ta cio n e s im ­

tab o lism o s lentos y reso lviero n e l p ro b le m a d e la p érdida d e c a lo r al

p o rtan te s p ara v iv ir e n tierra firm e . P rim e ra : lo s re p tile s e v o lu c io ­

c o n fin a r s u activid ad a é p o cas e n la s q u e el a ire e s su firie n te m e n te ca­

n a r o n h u e v o s c o n ca sca ró n im p e rm e a b le q u e c o n te n ía n e l s u m i­

lien te. S in em barg o, u n g rup o d e reptiles sig u ió u n a v ía e vo lu tiv a d i ­

n is tro d e ag u a n e c e sario p ara e l e m b r ió n e n d e s a n o llo . l*or end e,

ferente. I x » m ie m b ro s d e este g rup o , las aves, e v o lu d o n a r o n u n aisla­

p o d ía n d ep o sita r sus h u e v o s e n tie rra firm e , s in te n e r q u e arriesg ar­

m ie n to , e n l a fo rm a d e p lu m a s. (A n te rio rm e n te las aves se co lo cab an

se n u e v a m e n te e n los p elig rosos p an tan o s lle n o s d e p ece s y a n f i­

en su p ro p ia clase, separadas d e lo s reptiles. P a ra m á s in fo rm a n ó n

b io s d ep re d a d o re s. S e g u n d a : los re p tile s an cestrales e v o lu c io n a r o n

acerca d e p o r q u é a h o ra la s ave s se co n sid e ran c o m o u n t ip o d e reptil,

u n a p ie l e s c a m o s a im p e rm e a b le q u e le s a y u d ó a e v ita r l a p érdida

víase 'D e cerca: A rb o le s filogenéticos*, en las p ág in as 348-349.)

d e ag u a c o rp o ra l a t a n d o e l aire e stab a seco. T e rcera: los reptiles

E n las aves p rim itivas, la s p lu m as, q u e surg iero n m e d ia n te mo-

e v o lu c io n a ro n sus p u lm o n e s, m e jo rá n d o lo s d e ta l fo rm a q u e les

d ific a rió n e v o lu tiv a d e escam as, a y u d a b a n a co n servar el c a lo r co rp o ­

p ro p o rc io n a ra n to d o e l o x íg e n o n e c e sario p ara te n e r u n a v id a acti­

ral. E n consecuencia, esos an im a le s p o d ía n m an tenerse a c tivo s en u n

va e n tierra firm e . A m e d id a q u e e l c lim a se fue h a c ie n d o m á s seco

liá b ita t fresco y d u ra n te la n o d te , cu a n d o sus p arien te * escam osos se

d u ra n te e l p e rio d o p é rm ic o , los reptiles se v o lv ie r o n los ve rte b ra­

s o lv ía n lentos. Po steriorm en te, alg u n a s ave s p rim ig e n ias d esarrolla­

d o s d o m in a n te s so b re tierra firm e , y re le g a ro n a los a n fib io s a las

ro n p lu m a s m á s largas y m á s fuertes e n sus extrem idades anteriores,

aguas p an tan o sas estancadas, d o n d e a ú n v iv e la m a y o ría d e ello s.

t i l v e z p o r efe cto d e u n a se le cd ó n c o n b ase e n la m e ja r capacidad

lin a s cu an tas d ece n as d e m illo n e s d e a ñ o s después, e l clim a

p ir a p la n e a r entre lo s árb o le s o a l t a r tras los insectos d e los q u e se

v o lv ió a te n e r co n d icio n es m i s estables y hú m edas. Este p e rio d o

alim e n ta b a n , fin a lm e n te , la s p lu m a s e v o lu d o n a r o n e n estructuras

► F I G U R A 17-10 R e c o n s t r u c c i ó n d e u n b o s q u e c r e t á c ic o Ffera la era cretá cica las d a n ta s c o n flo res y a predom inaban e n la vegetación terrestre, l o s d in o sau rio s, com o e l T yran n o sau ru s re » y lo s V e lo d rrá p to re s cjje aquí se m uestran, e ran los anim ales e r re s tr e s m ás d estacados. E l T. re » f u e por m ucho tiem p o e l carnívo ro m ás grande en su am biente, m ientras que e l V e Jo clrráp to r, aunque pequeño en co m p aración c o n o tros, era u n dep redado r form idable q u e c o rría con y a n rapidez y tenia d ie n te s m uy afilad os y g arra s con form a d e h o z e n sus patas traseras.

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 3 1

capaces d e p e rm itir d v u d o p o r im p u ls o p ro p io . Las p lu m a s to ul-

m in a n te surge, d o m in a la tierra fír m e o los m are s d u ra n te cie rto tiem ­

m a i t c d esarrollad as e id ó n e a s p ara d v u e lo a p a re ce n e n fó siles de

p o , e in e vitab le m e n te entra e n d ecad e n cia y lueg o se extingue. Los

150 m illo n e s d e a ñ o s d e an tig ü ed ad , d e m o d o q u e las estructuras

d in o s a u rio s s o n l a m á s la m o sa d e tales d in astías extintas, p ero la lista

aislantes m á s antiguas q u e te rm in a ro n p o r tran sform arse en p lu m as

d e g ru p o s extintos c o n o c id o s só lo p o r sus fó siles e s d e u n a extensión

p ara v o la r d eb ie ro n estar presentes lia d a m u c h o tie m p o atrás.

im p re sio n a n te . S in em barg o, a pesar d e l o in e v ita b le d e la extinción, la tend encia g e n e ral h a s id o q u e la s especies surgen c o n m a y o r ra­

L o s r e p tile s d ie r o n lu g a r a lo s m a m ífe ro s

p id e z q u e a q u e lla c o n la q u e desaparecen, p o r lo q u e e l n ú m e ro de

A d ife re n cia d e los re p tile s q u e a o v a n , lo s m a m ífe ro s e v o lu a o n a -

especies sobre la T ierra h a te n d id o a increm en tarse c o n el tiem po.

r o n d e l n a d m ie n t o d e crías v iv a s y la c a p a d d a d p ara a lim e n ta rla s c o n s e rre n o n e s d e las g lá n d u la s m a m a ria s (q u e p ro d u c e n le ch e ). Los m a m ífe ro s an cestrales ta m b ié n d e s a rro lla ro n p d o , q u e b rin d a ­

L a h is to ria e vo lu tiva h a estad o m arcada p o r extin ciones en m asa p eriód icas

b a a is la m ie n to . D a d o q u e e l ú tero , la s g lá n d u la s m a m a ria s y e l p e lo n o s e fo siliz an , p o sib le m e n te n u n c a p o d ra saberse c u á n d o apared e r o n p o r p rim e ra v e z estas estructuras, o c ó m o e ra n sus fo rm as in ­ te rm ed ias. S in em barg o, u n e q u ip o d e p a le o n tó lo g o s d e s cu b rió red e n te m e n le tro zo s d e p e lo p rese rvad o e n co p ro tito s, q u e s o n heces an im a le s fo siliz ad as. D ic h o s co p ro litos, d escub iertos e n e l d esie tto C o b i d e C h in a , fu ero n d ep o sita d o s p o r u n d e p re d a d o r d esco n o ci­ d o h a c e 5 5 m illo n e s d e a ñ o s , d e m o d o q u e lo s m a m ífe ro s p re s u m i­ b le m e n te h a n te n id o p e lo al m e n o s d u ra n te to d o s esos años. F J m a m ífe ro fó sil m á s a n tig u o d e s cu b ie rto h a sta e l m o m e n ­ t o tie n e casi 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . E n co n se cu e n ­ cia , lo s p r im e r o s m a m ífe ro s , q u e p u e d e n d is tin g u irs e p o r caracte­ rísticas e sq u e lé tica s e sp eciales, c o e x istie ro n c o n los d in o s a u rio s . E n s u m a y o r ía e ra n c ria tu ra s p e q u e ñ a s. E l m a m ífe r o m á s grande

D u ra n te g ra n parte d e la h is to ria d e la v id a , e l o rig e n y la d esap a­ r ic ió n d e e sp e d e s s e re aliza ro n d e m a n e ra c o n s ta n te e in ex orab le. S in e m b a rg o , la le n ta y c o n t in u a r o ta d ó n d e la s e s p e d e s e s in te ­ r r u m p id a p o r e p is o d io s d e e x tin c ió n e n m a s a (R G U R A 17-11). la s e x t in d o n e s e n m asa s e ca racte riz an p o r la d e s a p a rid ó n re la tiv a ­ m e n te s ú b ita d e u n a exten sa v a rie d a d d e esp ecies e n g ra n p arte de l a T ierra. E l p e o r e p is o d io d e todos, q u e o c u rrió h a c e 2 4 5 m illo n e s d e a ñ o s , h a c ia e l f in a l d e l p e rio d o p é rm ic o , a n iq u iló a m á s del 9 0 % d e las e sp e d e s d el m u n d o , y la v id a e s tu v o p elig ro sam e n te cerca d e d esaparecer e n su to ta lid a d .

E l cam b io clim ático co n trib u yó a las extin ciones en m asa

q u e s e c o n o c e d e la e ra d e lo s d in o s a u rio s te n ía e l ta m a ñ o de

la s e x tin c io n e s e n m a s a h a n t e n id o p ro fu n d as re p e rcu sio n e s e n e l

u n m a p a c h e a c tu a l, p e ro l a m a y o r ía d e la s p rim e ra s e sp ed es

cu rso d e l a h isto ria d e la vid a , y v u e lv e n a trazar re p e tid a m e n te

d e m a m ífe r o s e ran to d a v ía m á s p e q u e ñ a s. S i n e m b a rg o , c u a n d o

e l cu a d ro d e s u d ive rsid a d . ¿ Q u é p u d o o rig in a r e so s c a m b io s u n

se e x tin g u ie ro n los d in o s a u rio s , lo s m a m ífe ro s c o lo n iz a r o n los

d ra m á tic o s e n la e x is te n a a d e u n t a s e s p e d e s? M u c h o s b ió log o s

h á b ita ts q u e q u e d a ro n v a c ío s despu és d e e s a e x tin c ió n . Las esp e­

e v o lu d o n is u s p ie n sa n q u e e l c a m b io c lim á t ic o d e b ió te n e r u n p a ­

cie s d e m a m ífe ro s p ro s p e ra ro n y se d iv e rs ific a ro n h a s ta a lca n z a r

p e l im p o rta n te . C u a n d o c a m b ia e l c lim a — c o m o h a o c u rrid o m u ­

la v a r ie d a d d e fo rm a s m o d e rn a s existen tes e n la a c tu a lid a d .

chas veces e n e l c u rs o d e la h is to ria d e la Tierra— , los o rg a n ism o s a d a p u d o s p ara s o b r e v iv ir e n u n c lim a u l v e z s e a n in c ap a ce s de

1 7 .5 ¿ C U Á L H A S ID O E L P A P E L D E LA E X T IN C IÓ N E N L A H IS T O R IA D E L A V ID A ? S hu biera u n a m o rale ja e n e l g ra n re cu e n to d e la histo ria d é l a vid a ,

h a c e rlo e n u n c lim a d rá stica m e n te diferente. E n p articular, e n las é p o cas c u a n d o e l c lim a c á lid o d a p a so a d im a s m á s seco s y fríos, c o n te m p e ra tu ras m á s variab les, las e sp e d e s se e x tin g u ie ro n a l n o c o n s e g u ir ad ap tarse a las n u e vas y m á s rig uro sas c o n d id o n e s .

ésta sería q u e n ad a perd ura. E l relato d e la vid a p u ed e leerse co m o

U n a d e las ca u sa s d e l c a m b io c lim á tic o e s la m o d ific a d ó n

u n a larga serie d e d in astías evolutivas, d o n d e cad a n u e v o g ru p o d o ­

e n la p o s ic ió n d e los co n tin e n te s. E n o casio n e s, e sto s m o v im ie n to s

< R G U R A 17-11 E x t in d o n c s m a s iv a s

E s u g ráfica m uestra e l n ú m ero d e g ru p o s d e s ú m a le s m arin o s co n tra e l tiem po, según la reconstrucción d el reg istro fó s il. O b serva la s n d e n d a g e n e ral h a d a im n ú m ero crecien te de ryupos, p u n tu ad o p o r periodos d e ocasio nales extinciones rápidas. C in c o d e e s to s d eclives, rra rca d o sp o r un asterisco, son ta n pronunciados q je se con sideran co m o extinciones en m asa

catastróficas. P R E G U N T A Si la extin ción e s e l destino final de to d as las e s p e d e s , ¿có m o p udo a u m e n u r el rú m ero t o u l d e e s p e d e s a tra vé s del tiem po?

m illo n e s d o a ñ o s a n te s

3 3 2

E v u l u i > O n y d i v i r i i d j d d t Ij

\’ d a

se lla m a n deriva co n tin en tal. L a d e riv a co n tin e n ta l e s causada p o r la t e c tó n ic a d e p la c a s , e n la q u e l a su p e rficie d e la T ie rra , in c lu id o s lo s c o n tin e n te s y e l fo n d o m a r in o , s e d iv id e e n p lacas só lid as q u e descan san e n c im a d e u n a cap a d e H u id o v is c o s o q u e se d esp la­ za le n ta m e n te . A m e d id a q u e las p la c a s s e d e s p la z a n , s u p o sic ió n c a m b ia e n la titu d ( F I G U R A 17-12). P o r e je m p lo , h a c e 3 4 0 m illo n e s d e a ñ o s , g ra n parte d e A m é ric a d el N o rte e stab a situ ad a en o cer­ ca d e l e cu ad o r, en u n a re g ió n q u e se ca racte riz ab a p o r te n e r u n c lim a p e rm a n e n te m e n te c á lid o y llu v io s o . Pe ro , c o n fo r m e tran s­ c u r r ió e l tie m p o , la te ctó n ica d e p la c a s lle v ó al c o n tin e n te h a d a reg io n es te m p la d a s y árticas. D e e ste m o d o , e l c lim a tro p ic a l fue su stitu id o p o r u n ré g im e n d e c a m b io s e s ta d o n a le s , tem peratu ras m á s b aja s y m e n o s llu v ia s . L a te ctó n ica d e p la c a s c o n tin ú a e n l a ac­ tu a lid a d ; p o r e je m p lo , e l o c é a n o A tlá n tic o se e x p a n d e u n o s cu a n ­ to s ce n tím e tro s c a d a a ñ o .

Even to s ca ta stró fic o s p ud ieron cau sar las peores extin ciones en m asa Ix » registros g eoló g icos in d ic a n q u e l a m a y o ría d e los e ve n to s de e x tin d ó n e n m asa c o in d d e n c o n los p e rio d o s d e c a m b io c lim á tic o . N o o b sta n te , p a ra m u c h o s d e n tífic o s , la ra p id e z d e las e x tin d o n e s en m asa su g ie re q u e e l le n t o p ro c e so d e l c a m b io d im á tic o n o fue, p o r s í m is m o , e l re s p o n s a b le d e tales d e s a p a rid o n e s d e e sp e d e s a gran escala. Q u iz á sucesos m á s re p e n tin o s ta m b ié n ju g a ro n u n p a­ p el im p o rta n te . P o r e je m p lo , lo s e ve n to s g eoló g icos catastróficos, c o m o las e ru p cio n e s v o lc á n ic a s m a siva s, p u d ie ro n te n e r e fe cto s d e­ vastadores. I x » g e ó lo g o s h a n e n c o n tra d o e v id e n d a d e e ru p d o n e s vo lc á n ic a s p asad as ta n co losales, q u e h a ría n v e r la e x p lo s ió n del m o n te S a n ta E le n a , e n 1980, c o m o e l e s ta llid o d e u n s im p le p e­ tard o. S in e m b a rg o , in d u s o tales e ru p d o n e s gigantescas afe ctarían d e m a n e ra d irecta s ó lo u n a p o r d ó n re la tiv a m e n te p e q u e ñ a d e la su p e rficie terrestre. La b ú sq u e d a d e las causas d e la s e x tin d o n e s e n m a s a d io u n g iro fa s c in a n te a in id o s d e l a d é c a d a d e 1980, c u a n d o Luis y W a lte r Á lv a re z p ro p u s ie ro n q u e e l e v e n to d e e x tin d ó n d e h a c e 65 m illo n e s d e a ñ o s , q u e a n iq u iló a lo s d in o s a u rio s y m u ch a s otras e sp ed e s, fue ca u sa d o p o r e l im p a c to d e u n m e te o rito g igantesco, la id e a d e los Á lv a re z s e re c ib ió c o n g ra n e sce p tic ism o c u a n d o se p resen tó p o r p rim e ra vez, p ero las in ve stig ario n e s geoló g icas a p ar­ t ir d e e n to n c e s h a n g e n e ra d o u n a g ra n c a n tid a d d e e vid e n cia s de q u e ese im p a c to m a s iv o e n re alid ad o cu rrió h a c e 6 5 m illo n e s d e a ñ o s . D e h e c h o , lo s in vestig ad o res id e n tific a ro n e l crá te r C hicxulub, d e 1 6 0 k iló m e tro s d e a n c h o , fo rm a d o d e b a jo d e la p e n ín su la d e Y ucatán , e n M é x ic o , c o m o e l lu g a r d e im p a c to d e u n m e te o rito gigante, d e 1 6 k iló m e tro s d e d iá m e tro , q u e c o lis io n ó c o n tra la 'líeira ju sto e n la é p o ca e n q u e d esap arecieron los d in o s a u rio s. ¿ P u d o e l im p a c to d e ese in m e n s o m e t e o r it o h a b e r ca u sa d o la e x tin c ió n m a s iv a q u e c o in c id ió c o n é l? N a d ie l o s a b e c o n cer­ teza, p ero los cie n tífic o s s u g ie re n q u e ta l im p a c t o m a s iv o h a b ría a r r o ja d o t a n t o m a t e r ia l d e d e s e c h o h a c ia l a a tm ó s fe ra , q u e to d o < F IG U R A 17-12 D e r iv a c o n t in e n t a l p o r la t e c tó n ic a d e p la c a s Los continentes son com o pasajeros sobre placas que se m ueven sobre

la superficie d e la Tierra com o resultado d e la tectónica d e placas. ( a ) Hace aproximadamente 340 millones de años, m ucho d e lo que ahora e s A m érica del Norte estaba ubicado en e l ecuador, (b ) Con e l tiempo, todas las placas se unieron en una gigantesca masa d e tierra, a la cual los geólogos llaman Pangea. ( c ) Gradualmente. Pangea se dividió en laurasia y Condwana, la cual a l a postre se dividió en Gondw ana occidental y oriental, (d ) C o n e l paso del tiem po, e l desplazamiento d e las placas resultó e n las posiciones actuales de los continentes modernos.

L a h i s t o r i a d e la v id a

333

1 7 .6 ¿ C Ó M O E V O L U C IO N A R O N

¿Te h a s preguntado... si se puede recuperar una especie extinta por clonación?

LO S S E R E S H U M A N O S? l o s d e n t íf ic o s e stá n p ro fu n d a m e n te in t e n s a d o s en e l o rig e n y la e v o lu d ó n d e los seres h u m a n o s . E l te m a d e l a e v o lu d ó n h u m a n a

Los científico s han clo n a d o alg un as e sp ecies an im ales, incluidos ratones, perros, gatos, caballos y vacas. ¿Podría usarse la

q u e se p resenta e n e sta s e c d ó n represen ta u n a in te rp re ta d ó n que

tecnología d e la d o n ació n p ara traer d e v u e lta esp ecies

e v id e n c ia fó sil d e l a e v o lu d ó n h u m a n a e s c o m p a ra tiv a m e n te esca­

extintas? En p rin cip io , si. siem pre q u e e l ADN d isp o nible d e la especie extinta e sté p erfectam ente con servad o. T a l A D N podría transferirse a u n óvulo d e u n a especie v iv a estrecham ente

sa y p o r tan to ab ierta a m u c h a s in te rp re ta d o n e s. E n co n se cu en cia,

se c o m p a n e a m p lia m e n te e n tre los p a le o n tó lo g o s. S in e m b a rg o , la

a lg u n o s p a le o n tó lo g o s n o e sta ría n d e a c u e rd o c o n aspectos d e l e s­ c e n a rio q u e s e presenta.

relacionada c implantarse en una m adre sustituía d e d icha especie. Por ejemplo, algunos investigadores sugieren q u e e s posible clonar u n m am ut lanu do usando una m adre elefante sustrtuta y e l A D N extraído d e mamuts de 20,000 artos d e edad que se encontraron congelados bajo la tundra siberiana. Sin embargo, la m ayoría d e los científicos consideran que cualquier ADN recuperado d e u n mamut fósil estarla m uy desgastado para usarse en d on ación, y sintetizar un g e norria d e m am ut completo (s u secuencia ahora e s ca s i com pletam ente conocida) e stá más

Los seres hum anos hered aron algunas adaptaciones de an tig uos p rim ates p ara v iv ir en lo s árb oles l o s seres h u m a n o s s o n m ie m b ro s d e u n g ru p o d e m a m ífe ro s con o d d o c o m o p r im a t e s , q u e in c lu y e ta m b ié n lém ures, m o n o s y sim io s. L o s fósiles d e p rim a te s m á s a n tig u o s tie n e n 5 5 m illo n e s d e a ñ o s , p ero , d a d o q u e los fó siles d e p rim a tes s o n re la tiv a m e n te raros e n c o m p a ra c ió n c o n lo s d e m u c h o s o ír o s a n im a le s , los p rim e ro s

allá d e las capacidades d e la tecnología actual. Las posibilidades

p rim a te s tal vez su rg ie ro n m u c h ís im o antes, a u n q u e n o d e ja ro n re­

d e éxito pueden se r m ayores p ara otro p royecto propuesto, que usarla A D N d e un esp écim en conservado en u n museo

g istro fósil. P ro b a b le m e n te lo s p rim e ro s p rim a te s se a lim e n ta b a n

para revivir al tigre de Tasm anla, un m am ífero australiano que está extinto d esd e hace m ás de 70 artos. Si resultara posible la clonación d e especies recientem ente extintas, ¿la apoyarlas?

d e frutas y h o ja s , y e s ta b a n a d a p ta d o s p ara v iv ir e n los á rb o le s. M u ­ ch o s p rim a te s m o d e rn o s co n se rva n la fo rm a d e v id a e n los árb o les d e s ú s a n tep asa d o s ( R G U R A 17-13). La h e re n c ia c o m ú n d e los seres h u m a n o s y o tro s p rim a tes se re fle ja e n u n c o n ju n to d e ca racterísti­ cas físicas q u e estab an p resentes e n lo s prim ates a n tig u o s y q u e p er­

e l p la n e ta h u b ie r a q u e d a d o e n la o s c u rid a d d u ra n te v a rio s artos.

sisten e n m u c h o s p rim a tes m o d e rn o s, in c lu id o s los seres h u m a n o s .

C o m o m u y p o c a lu z s o la r lle g a rla a la co rte z a te rre s tre la s te m ­ p e ra tu ra s d e s c e n d e ría n rá p id a m e n te , y la c a p ta c ió n fo to s in té tic a

L a v is ió n b in o c u la r p r o p o r c io n ó a lo s a n t ig u o s p r im a te s

d e e n e rg ía ( d e la c u a l d e p e n d e to d a l a v id a te rre s tre ) d is m in u ir ía

u n a c o r r e c t a p e rc e p c ió n d e la p r o fu n d id a d

d rá s tic a m e n te . E s e 'i n v ie r n o p o r im p a c t o ' a n iv e l m u n d ia l ta l vez

U n a d e las p rim e ra s ad a p ta cio n e s d e los p rim a tes p arece h a b e r s id o

r e s u lt ó m o r t a l p a ra lo s d in o s a u rio s e in f in id a d d e o tra s especies.

l a p o s e s ió n d e o jo s gran des e n fre n te d e la ca ra (iv a s e la fig u ra 17-13).

< F I G U R A 17-13 P r i m a t e s r e p r e s e n t a t i v o s El (a ) tarsero . ( b ) e l lé m u r y < c)el m acaco c o la d e león tien en la ca ra relativam ente plana, con o jo s d irig id o s hacia d elante que le s b rin d an u n a visió n binocular. T o d o s B cn cn , adem ás, visió n cro m á tica y

m an os prensiles. E s ta s características, conservadas d esd e lo s p rim a tes más antiguos, la s com p arten lo s seres hum anos.

(a) T arse ro

3 3 4

E v u lu L iO n y d iv e r s id a d d e la « d a

S a lta r d e u n a r a m a a otra e s u n a s u n to riesgoso, a m e n o s q u e e l a n i­ m a l p u e d a d e te rm in a r c o n p r e d s ió n d ó n d e se e n c u e n tra la próxim a ta m a , l a p e rc e p c ió n efe ctiva d e la p ro fu n d id a d fue p o s ib le g rad as a la v is ió n b in o c u la r q u e b rin d a n los o jo s co lo cad o s e nfren te d e la cara y c o n c a m p o s visu ales q u e s e traslapan. O tra a d a p ta a ó n d a v e fu e la v is ió n cro m á tica. D e s d e lueg o , e s im p o s ib le s a b e r s i u n a n i­ m a l fó sil tenía v is ió n crom ática, p e ro c o m o lo s p rim a tes m o d e rn o s tie n e n excelente v is ió n cro m á tica, parece ra z o n a b le s u p o n e r q u e los p rim a tes m á s a n tig u o s ta m b ié n co n tab a n c o n e lla . M u c h o s p rim a ­ tes se a lim e n ta n d e frutos, y la v is ió n cro m á tica a y u d a a id e n tifica r b s q u e y a e stá n m a d u ro s e n tre l a m u ltim d d e h o ja s verdes. L o s p r im e r o s p r im a t e s t e n ía n m a n o s p re n s ile s lo s p rim e ro s p rim a tes te n ía n dedos largos y prensiles, c o n lo s cu a­ les p o d ía n ro d e a r u n o b je to y sostenerse d e las ram a s d e los árboles. Is t a ad a p ta ció n p a ra v iv ir e n los árb o le s fue la b ase p ara la e v o lu ­ d ó n p osterio r d e las m a n o s h u m a n a s ca p a ce s d e re a liz a r e l agarre de precisión (q u e e m p le a n los seres h u m a n o s m o d e rn o s p ara realizar

m a n io b ra s d elica d a s c o m o la m a n ip u la d ó n d e o b je to s p eq ueñ os, e scrib ir y co se r) y e l agarre d e fu erza (p a ra a c d o n e s e n q u e se re q u ie ­ re a p lic a r fuerza, c o m o b la n d ir u n g arro te o a rro ja r u n a la n z a ).

A F IG U R A 17-14 E l h o m ín id o m á s p r im itiv o b l e crán e o casi com pleto d e Sah e lan th ro p u s tehad ensis, q u e tiene u n a antigüedad d e m ás d e 6 m iñones d e a ñ o s , e s e l fósil hom ínido m ás antiguo q u e se h aya encontrado.

U n c e r e b r o g r a n d e f a c ilit a la c o o r d in a c ió n m a n o - o jo ,

d o p o c o s e sp ecím en e s, y l a m a y o r ía d e e s to s d e s c u b rim ie n to s re­

a s í c o m o la s in t e r a c r io n e s s o a a le s c o m p le ja s

c e n t e s p o r l o g e n e ra l in c lu y e n s o la m e n te p e q u e ñ a s p o r d o n e s del

En r e la d ó n c o n e l ta m a ñ o d e su cu e rp o , los p rim a te s tie n e n cere­

e sq u e le to . U n re g is tro m á s e x te n s o d e l a e v o lu d ó n d e lo s p rim e ­

bros m á s g ran d e s q u e lo s d e la m a y o ría d e los an im a le s. N a d ie sabe

ros h o m ín id o s n o c o m ie n z a s in o h a s ta h a c e a p ro x im a d a m e n te

c o n ce rte ra q u é factores a m b ie n ta le s fa v o re c ie ro n la e v o lu d ó n de

4 m illo n e s d e a ñ o s . E sta fe c h a m a rc a e l in i c i o d e l reg istro fó sil d el

cerebros gran des. S in e m b a rg o , parece ra z o n a b le q u e c o n tro la r y c o ­

g » n e ro A u s tra lo p ite c u s ( F I G U R A 17-15), u n g ru p o d e e s p e d e s d e

o rd in a r los m o v im ie n to s rá p id o s a través d e los árb o les, lo s m o v i­

h o m ín id o s a fric a n o s c o n cereb ro s m á s g ran d e s q u e los d e sus a n ­

m ie n to s diestros d e la s m a n o s prensiles al m a n ip u la r o b je to s y la

ce stro s p r e h o m ín id o s , p e ro t o d a v ía m u c h o m á s p e q u e ñ o s q u e

v is ió n b in o c u la r cro m á tica se ria n m á s fa rile s c o n u n m a y o r p o d e r del

lo s d e los se re s h u m a n o s m o d e rn o s .

cereb ro, l a m a y o ría d e los p rim a tes ta m b ié n tie n e n sistem as s o ca le s co m p lejos, los cu a le s re q u ie ren u n a in te lig e n c ia re la tiv a m e n te gran­ d e. S i la s o c ia b ilid a d p r o m o v ió e l a u m e n to en l a su p e rvive n cia y la re p ro d u e d ó n , los b e n é fic o s p ara lo s in d iv id u o s d e u n a in te ra e d ó n so cial exitosa p u d o favorecer la e v o lu d ó n d e cerebros m á s grandes.

Lo s ho m ín id o s m ás an tig uos p od ían m antenerse en pie y cam in a r erg u id os Los a u s lr a lo p ite a n o s m á s a n tig u o s (c o m o se d e n o m in a n e n fo rm a co le ctiva la s d iversas esp ecies d e A u stralo p itecu s ) te n ía n p iern as m ás cortas, c o n resp e c o a su estatura, q u e las d e los seres hu m an o s

Lo s fó siles d d ho m ín id o m ás an tig uo provienen d e Á frica

m o dernos, pero su a rtic u la d ó n d e la ro d illa les p erm itía estirar las

S o b re la b ase d e c o m p a ra rio n e s d e A D N d e c h im p a n c é s , g o rilas y

d e n te (c a m in a r erguidos usand o am b as p iern as). L a s hu ellas d e pies

seres h u m a n o s m o d e rn o s , lo s in vestig ad o res e s tim a n q u e e l lin a je

d e casi 4 m illo n e s d e a ñ o s d e antigüedad, descubiertas e n T an zania

h o m ín id o (se re s h u m a n o s y sus p arien tes fó sile s) se d e s v ió del

p o r la a n tro p ó lo g i M a iy Leakey, d em o stra ro n q u e in d u s o los austra-

lin a je d e los s im io s e n a lg ú n m o m e n to e n tre h a c e 5 y 8 m illo n e s

lo p ite d n o s m á s an tig u os p o d ía n c a m in a r erguidos, l o q u e h a d a n al

piernas co m p letam en te, lo q u e les otorgaba lo c o m o c ió n b íp e d a efi-

d e a ñ o s . N o o bstante, e l re g is tro fó sil su g ie re q u e e sta s e p a ra d ó n

m eno s en alg un as ocasiones, l a postura erg uida p u d o ha b e r evolurio-

o c u rrió e n e l e x tre m o i n ic ia l d e l p e rio d o . L o s p a le o n tó lo g o s que

n a d o inclu so m á s te m p ra n o . Los descubridores d e Sahelanthropus y de

tra b a ja b a n e n e l país a frican o d e O r a d , d e s cu b rie ro n e n 2 0 0 2 fó­

Orrorin arg u m e n tan q u e los h u eso s d e la p ie rn a y el p ie d e estos Ik>-

siles d e u n h o m ín id o , c l SaheLw thro pu s tehadensis, q u e v iv ió hace

m ín id o s p rim itiv o s tenían caracteristicas q u e in d ic a n u n a lo c o m o d ó n

m á s d e 6 m illo n e s d e a ñ o s ( R G U R A 17-14). EJ Sahelanthropus es

b íp e d a, pero esta co n clu sió n p erm anecerá c o m o u n a o p e c u la d ó n

d a ra m e n te u n h o m ín id o , y a q u e c o m p a rte va ria s características

hasta q u e se en cu en tren esqueletos m á s co m p le to s d e estas espedes.

a n a tó m ic a s c o n los m ie m b ro s p osteriores d el g rup o . Pe ro , d a d o q u e

A ú n n o se lia n c o m p re n d id o ca b a lm e n te la s raz o n e s p ara la

«ste m ie m b ro , e l m á s a n tig u o d e nu estra f a m ilia c o n o rid o , ta m b ié n

e v o lu d ó n d e la lo c o m o d ó n b íp e d a en rre lo s h o m ín id o s p rim itivo s.

p resenta o tras c a ra c e rística s q u e s o n m á s p ro p ia s d e los sim io s,

Q u iz á los h o m ín id o s q u e p o d ía n p erm an e cer e rg u id o s o b tu vie ro n

p u ed e represen tar u n p u n t o en e l á rb o l g e n e a ló g ic o d e l H om o sa ­

u n a ve n ta ja a l reco le ctar o transportar e l a lim e n t o e n s u h á b itat

piens b a sta n te p ró x im o a la s e p a ra d ó n e n tre s im io s y h o m ín id o s .

boscoso. C u a lq u ie ra q u e sea la causa, la e v o lu d ó n te m p ra n a d e la

A d e m á s d e l Sahelan thropu s, o tras d o s e sp e d e s d e h o m í n i ­

postura erg uida fu e e x tre m a d am e n te im p o rta n te e n l a h isto ria e vo ­

dos, A rdip ith ecus ram id us y O rro rin tugenensis, s e c o n o c e n a p artir

lu tiva d e lo s h o m ín id o s p o rq u e les d io lib e rtad para u s a r la s m a n o s

d e fó sile s q u e a p a re c ie ro n e n rocas c u y a a n tig ü e d a d e s d e 4 a 6

al ca m in a r. E n consecuencia, los h o m ín id o s p osterio res fu e ro n cap a­

m illo n e s d e a ñ o s . S in e m b a rg o , e l c o n o c im ie n t o ace rca d e e sto s

ces d e lle va r arm a s, m a n ip u la r h e rra m ie n ta s y , c o n e l tie m p o , lograr

h o m ín id o s e s lim ita d o , p o rq u e h a sta a h o r a s ó lo s e h a n e n c o n tra -

la s re v o lu d o n e s n ilm r a le s p ro d u rid a s p o r e l H om o sapiens m o d e rn o .

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336

Evo lu n ó n y d ivc riio j d d e !j \ 'd j

V a r i a s e s p e c ie s d e A u s t r a l o p i t e c u s s u r g i e r o n e n Á f r i c a

tas e n Á frica frieron m e jo ra n d o d e fo rm a p a u la tin a . M ace m á s o m e n o s 1.7 m illo n e s d e años, las h e rra m ie n ta s se v o lv ie r o n m ás

l a esp ecie d e a u s tra lo p ite d n o s m á s an tig u a, represen tad a p o r d ie n ­ tes, frag m en tos d e crán e o y h u e so s d e l b ra z o fo siliz ad os, s e d e s e n ­ terró ce rca d e u n a n tig u o le c h o lacustre e n K en ia, d e se d im e n to s fe ch a d a s e n tre 3.9 y 4.1 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d . S u s d e s ­ cu b rid o re s lo lla m a ro n A u stra lo p ite cu s anam ensis ( an am significa 'l a g o ' e n e l id io m a e tio p e lo c a l). E l s e g u n d o a u s ir a lo p ite d n o m ás an tig u o , lla m a d o A uslralopilhem s afaren sis, fu e d escu b ie rto e n la re­ g ió n d e A la r d e E tio p ia . S e h a n d es en te rrad o restos fó siles d e esta e sp e d e d e h a sta 3 .9 m illo n e s d e a ñ o s d e an tig ü e d a d . E l lin a je d e A.

co m p le jas. S e lo g ró l a sim e tría e n a m b o s la d o s d e u n a ro ca piara fo rm a r herram ien tas d e d o b le filo , e n tre las q u e se in d u ía n desde h a ch as d e m a n o piara co rtar y d esm en u z ar, lias l a puntas, probablcm e n te u tiliz ad as e n lan z as ( R G U R A S 17-16a, b ). E l hbm o ergasler y o tro s q u e piortaban estas a rm a s c o n toda se g u rid a d c o m ía n carne, q u iz á o b te n id a m e d ia n te la ca z a o la búsq ued a d e restos d e presas m u ertas p » r otros depredadores. Las herram ien tas d e d o b le filo frie­ ro n lle v a d a s a E u ro p a h ace a l m e n o s 6 0 0 m il a ñ o s p o r p o b la d o n e s

afarensis a p a re n te m e n te d io o rigen a p o r l o m e n o s d o s fo rm as dis­

tin ta s: a la e s p e d e d e o m n ív o ro s p e q u e ñ o s A . african u s (q u e era p a ­ re cid o a l A. afarensis en ta m a ñ o y e n h á b ito s a lim e n t id o s ), y a las is p e d e s h e rb ív o ra s m á s g ran d e s A. rehusáis y A boisei. T o d a s las e s­ p e d e s d e a u stra lo p e d n o s se e x tin g u ie ro n h a c e u n o s 1 . 2 m illo n e s de a ñ o s . S in e m b a rg o , a n te s d e d a a p a re c e r, u n a d e esas e sp ecies d io e rig e n a u n a n u e v a ra m a d el á rb o l g e n e a ló g ic o d e lo s h o m ín id o s : e l g é n e ro H om o (véase la fig u ra 17-15).

E l g é n e r o H o m o s e b if u r c ó d e lo s a u s t r a io p it e c in o s (a ) H om o habato

h a c e 2 .5 m illo n e s d e a ñ o s l o s h o m ín id o s q u e s e a s e m e ja n l o s u fid e n te a los seres h u m a n o s m o d e rn o s c o m o p ara asig narlo s al g é n e ro Hom o a p a re d e r o n por p rim e ra w z e n fó siles afric an o s q u e tie n e n u n a an tig ü e d a d a p ro x i­ m a d a d e 2 .5 m illo n e s d e a ñ o s . E n tre los fó sile s Hom o m ás p rim itiw » d e Á frica e stá n e l H . h a b ilis (lé a s e la fig u ra 17-15), u n a e sp e d e c u y o c u e rp o y ce re b ro e ra n m á s g ran d e s q u e lo s d e los au stralopiI r á n os, p e ro co n se rvab a lo s sim ie s co s b raz o s largos y la s piernas cortas d e los an ce stro s au stra lo p ite d n o s. E n co n traste, la a n a to m ía e sq u elética d e H . ergflsier, u n a e s p e d e c u y o s fó siles a p a re d e ro n p ri­ m e ro h a c e 2 m illo n e s d e a ñ o s , tie n e p ro p o rc io n e s e n sus e x tre m i­ dades q u e se p are ce n m á s a las d e los seres h u m a n o s m o d e rn o s. M u c h o s p a le o a n tro p ó lo g o s (d e n tífic o s q u e e sm d ia n lo s origenes d e la h u m a n id a d ) cree n q u e esta e s p e d e e s u n a ra m a e v o lu tiv a q u e

f>) H om o o rg o sto r

c o n d u jo fin a lm e n te a la e s p e d e H . sapiens. D esd e e sta perspectiva, H.

erg asler fiie e l a n ce stro c o m ú n d e d o s ram a s d istin ta s d e h o m í­

nid o s. l a p r im e r a ra m a c o n d u jo a H

erectus, q u e fríe la p rim era

esp ecie d e h o m ín id o s e n s a lir d e Á frica, l a se g u n d a ra m a p ro ve ­ n ie n te d e H . ergasler. q u e c o n d u jo fin a lm e n te a H . heidelbergensis, alg u n o s d e lo s cuales e m ig ra ro n a E u ro p a y d ie ro n o rig e n a los n eand ertales, H neand en halem is. M ie n tra s tan to , d e v u e lta e n Á fri­ ca, se s e p a r ó o tra ra m a d e l lin a je d e H heilderbergensis. Esta ra m a se c o n v ir tió e n H sapiens: los seres h u m a n o s m o d e rn o s. (c) H om o no an d o rth alen sts

L a e v o lu d ó n d e H o m o e s tu v o a c o m p a ñ a d a p o r a d e l a n t o s e n la t e c n o lo g ía d e h e r r a m ie n t a s La e v o lu d ó n d e los h o m ín id o s está estre ch am e n te ligada a l desarro­ llo d e herram ien tas, u n s e llo característico d e l c o m p o rta m ie n to de los h o m ín id o s , l a s h e rra m ie n ta s m á s an tig u as descubiertas hasta la fecha se e n c o n traro n e n rocas d e Á frica o rie n ta l c o n 2.5 m illo n e s de antigüedad, é p o c a q u e c o in d d e c o n e l su rg im ie n to in ic ia l d e l género Hom o. E l Hom o p rim itiv o , c u y o s m o la re s e ra n m u c h o m á s p eq u e ñ o s

q u e lo s d e lo s ancestros d e l g é n e ro au stra lo p ite d n o , tal v e z (u e el p r im e r o e n u s a r h e rra m ie n ta s d e p ie d ra p ara ro m p e r y m ach a car a li­ m e n to s d uro s q u e e ra n d ifíc ile s d e m asticar, l o s h o m ín id o s co n stru ­ y e ro n sus p rim e ra s herram ien tas a l g o lp e a r u n a roca co n tra otra para q u itar frag m en tos y o b te n e r u n b o rd e filoso. D u ra n te los siguientes vario s d e n to s d e m ile s d e años, la s técnicas para h a ce r h e rram ien ­

F IG U R A 17-16 H e rra m ie n ta s r e p r e s e n ta tiv a s d e h o m ín id o s p rodigo sólo herram ientas m uy rudim entarias para cortar, llam adas hach as d e m ano, por lo g e n e ral sin tallar en un extrem o p ara poder asirla con la m an o, (b ) Hom o e rg a s le r fabricó A

( a ) Homo habtUs

herram ientas m ás finas. P o r lo común, las piedras e ran filosas en todo su alrededor; algunas se ataban a un m ango p ara no tener que sostenerlas c o n la m ano, (c ) l a s herram ientas d e los neandertales e ran verdaderas o bras d e arte, con bord es extrem adam ente filosos producidos al rallarlas para desprender p equeñas hojuelas d e piedra. Si com paras estas arm as, o bservarás có m o e l núm ero de escam as rem ovidas aumenta d e form a p rogresiva c o n la correspondiente dism inución d e su tam año. A l d ism in u ir e l tam año y al m ism o tiem po aum entar e l núm ero d e hojuelas se log ran arm as m ás filosas. Esto sugiere una id e a d el cu id ad o con q u e se hacían d ichas herramientas, c o n mucha paciencia, y u n control m ás fino d e lo s m ovim ientos d e la m ano, o quizá c o n to d o ello e n conjunto.

L i h ü i o r u d e la v id a

3 3 7

m ig ran te s d e H . hriU U U rrgensis, y los d escend ien tes n e a n d erta le s de

siles su g ie re q u e e l Ham o sapiens se o r ig in ó e n Á frica , p ero l a m a y o r

estos inm ig ran tes lle v a ro n la co n strucció n d e h e rra m ie n ta s d e piedra

parte d e l c o n o c im ie n to ace rca d e la h is to ria p rim itiv a d e l a especie

a n u e vo s n ive le s d e d e s treja y d elica d e z a (F IG U R A 17-16 c).

p ro vie n e d e fó siles d e H. sap iens e n c o n tra d o s e n E u ro p a y O rie n te M e d io , q u e s e co n o c e n d e fo r m a co le ctiva c o m o cro m a rto n e s ( p o r

L o s n e a n d e r ia le s t e n ía n c e r e b r o s g r a n d e s

b lo c a lid a d fran cesa d o n d e o rig in a lm e n te se d escu b rie ro n s u s res-

y e x c e le n te s h e r r a m ie n t a s

U s ) . L o s cro m a rto n e s a p a re c ie ro n h a c e a p ro x im a d a m e n te 9 0 m il

FJ h o m b r e d e N e a n d e rta l a p a re c ió p o r p rim e ra v e z e n e l reg istro fó sil e u ro p e o h a c e a lre d e d o r d e 150 m il artos. H a c e a p ro x im a d a ­ m e n te 7 0 m il a ñ o s y a se h a b ía d is e m in a d o p o r to d a E u ro p a y A sia o cc id e n tal; s in e m b a rg o , h a c e 3 0 m il a ñ o s , l a esp ecie se extin g u ió . C o n trario a l a im ag e n p o p u la r d e u n 'c a ve rn íc o la * tosco y car­ g ad o d e hom b ro s, los neand eriales e ran m u y parecidos a los seres h u ­ m a n o s m o d e rn o s en m u c h o s sentidos. A u n q u e m á s m usculoso, los n e a n d tría le s c a m in a b a n c o m p le ta m e n te erguidos, te n ía n la destreza suficiente p a ra fabricar herram ien tas d e p ie d ra fin a m en te elaboradas, y poseían cerebros que, e n p ro m e d io , e ra n lig eram en te m á s grandes q u e los d e lo s seres h u m a n o s m o dernos. M u c h o s fósiles d e o c a n d tría ­ le s euro p eos m uestran grandes arcos superciliares, a sí c o m o u n crán e o an ch o y p lan o , p ero o tros, e n especial los p ro ve n ie n te s d e regiones ub icad as en los alreded o res d e la s costas o rientales d el m a r M ed iterrá­

«no s. T e n ía n l a cabeza en fo rm a d e d o m o , cejas lisas y m e n tó n p ro m in e n te (c o m o lo s seres h u m a n o s m o d e rn o s ). S u s herram ien b s

eran in s tru m e n to s d e p re c is ió n s im ila re s a la s h e rra m ie n ta s de

p ie d ra u tiliz ad as h a sta h a c e p o c o e n m u chas p a n e s d el m u n d o . E n c u a n to al c o m p o rta m ie n to , p arece q u e e l C r o m a ñ ó n era p arecido al N e an d e rtal, a u n q u e m á s re fin a d o . L o s an e facto s de 3 0 m ü artos d e an tig ü e d a d e n c o n trad o s e n s itio s arq u e o ló g ico s del h o m b re d e C r o m a ñ ó n in c lu y e n elegantes flautas d e h u e so , e stu p e n ­ das esculturas ta lla d a s e n m a rfil y e v id e n c ia d e c o m p le ja s c e re m o ­ n ia s m o rtu o ria s ( f i g

u ra

17-17 ). Q u iz á e l lo g ro m ás e x tra o rd in a rio

d e los crom arton es sea las m a g n ific a s p in tu ra s r u p e s t r a elabo rad as e n cu e vas d e A lta m ir a e n Esp arta y en lu scau x y C h a u v e t en Francia ( F I G U R A 17-18). l a s p in tu ra s ruprestres m á s antiguas en co n trad as hasta la fe ch a tie n e n m á s d e 3 0 m il artos d e an tig ü e d a d , e in c lu s o fas m á s p rim itivas u s a n u n a técn ica artística re fin a d a . N a d ie sabe

n e o , e n cie rto g ra d o e ra n físicam en te p arecid o s al H . supiera. A p esar d e las s im ilitu d e s física s y te cn o ló g ic a s e n tre neand e rta le s y H . sapiens, n o h a y e v id e n c ia s a rq u e o ló g ic a s c o n t u n d e n ­ tes d e q u e los n e a n d e rta le s h a y a n d e s a rro lla d o u n a c u lt u r a ade­ la n t a d a q u e in d u y e r a re a liz a tío n e s h u m a n a s ca ra c te rística s c o m o e l a rte , la m iis ic a y lo s ritu a le s . A lg u n o s a n t r o p ó lo g o s a rg u m e n ­ t a n q u e , c o m o s u a n a t o m ía e s q u e lé tic a m u e s tra q u e fu e ro n físi­ c a m e n te capaces d e e m itir lo s s o n id o s re q u e rid o s p a ra e l h a b la , lo s n e a n d e rta le s p ro b a b le m e n te lo g ra ro n te n e r r ie r t o leng uaje.

con e x a ctitu d c o n q u é fin a lid a d se h ic ie ro n tales p in tu ras, p ero s o n te s tim o n io d e m entes ta n capaces c o m o las d e hoy. C ro m a rto n e s y n e a n d e r ta le s v iv ie r o n la d o a la d o l o s cro m a rto n e s co existieron c o n los n e a n d erta le s e n E u ro p a y O t e n t e M e d io d u ra n te q u iz á h a sta 5 0 m il a ñ o s a n te s d e la d es­ ap arició n d e los n eand ertales. A lg u n o s investigadores cree n q u e los crom arton es se c ru z a ro n e x te n sa m e n te c o n los n e a n d erta le s, de

S i n e m b a rg o , e sta in te rp re ta c ió n d e la a n a t o m ía d e l h o m b r e de N e a n d e rta l n o s e a c e p ta d e fo r m a u n á n im e . E n g e n e ral, l a e v id e n ­ c ia d is p o n ib le d e l a fo r m a d e v id a d e l h o m b r e d e N e a n d e rta l es l im it a d a y e stá ab ie rta a d ife re n te s in te rp re ta d o n e s , p o r lo q u e los a n tro p ó lo g o s d e b a te n , a lg u n a s ve ce s d e m a n e ra a c a lo ra d a , acerca d e c u á n a v a n z a d a lle g ó a se r l a c u lt u r a d e los n e a n d e rta le s. A u n q u e a lg u n o s an tro p ó lo g o s so stien e n q u e los neandertales e ra n sim p le m e n te u n a va rie d a d d e H . sapiens, la m a y o r ía d e ello s está d e ac u e rd o e n q u e e ra u n a esperte separada. U n a e v id e n c ia im ­ p o rtan te q u e a p o y a e sta hip ótesis p ro v ie n e d e in vestig ad o res que a is la ro n e l A D N d e v a rio s esq u e leto s n e a n d erta le s q u e tie n e n e n ­ tre 2 0 m il y 3 8 m il a ñ o s d e an tig ü ed ad , listas extracciones d e A D N a n tig u o p e rm itie ro n a los in vestig ad o res co m p a ra r la s secuencias d e n u cle ó tid o s d e los genes d e l N e a n d e rta l, c o n la s se cu encias de lo s m ism o s genes ta n to e n los fó siles c o m o e n lo s seres h u m a n o s m o d e rn o s, la s co m p a ra c io n e s d em o stra ro n q u e las se n te n cias n e a n d erta le s s o n m u y d ife re n tes tan to d e lo s seres h u m a n o s m o ­ d e rn o s c o m o d e seres h u m a n o s fósiles, p e ro q u e los seres h u m a n o s fó siles y m o d e rn o s co m p arte n secuencias sim ila res. T a le s hallazg o s in d ic a n q u e la ra m a e v o lu tiv a q u e c o n d u c e a lo s n e a n d erta le s se se p aró d e l lin a je h u m a n o ancestral h a c e a p ro x im a d a m e n te 5 0 0 m il artos, cie n to s d e m ile s d e a ñ o s a n te s d e la a p a ric ió n d e l H

sapiens

m o d e rn o . Esta d ive rg e n c ia te m p ra n a a p o y a la c o n c lu s ió n d e que lo s neand ertales e ra n u n a esperte d istin ta : H

neandenhalensis.

L o s s e r e s h u m a n o s m o d e r n o s s u r g ie r o n h a c e m e n o s d e 2 0 0 m il a n o s EJ re g is tro fó sil m u estra q u e los 9eres h u m a n o s a n a tó m ic a m e n te m o d e rn o s a p a re c ie ro n e n Á frica Itace c u a n d o m e n o s 1 6 0 m il artos y p o sib le m e n te h a sta h a c e 1D5 m il artos. 1.a u b ic a c ió n d e e sto s fó­

A F I G U R A 17-1 7 E n t i e r r o p a le o l ít i c o Esta tum b a d e hace 24,000 arto s m uestra eviden cia d e q u e lo s crom artones enterraban a sus d ifu n to s con rituales. El cu erpo se cu b rió con un tinte conocido com o ro jo ocre, luego se e nterró con u n to cad o hecho d e co n ch as de caracoles y u n a herram ienta d e pedernal en la m ano.

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EvuluLtdn y diversidad d e la V'da

to d o s los o tro s h o m ín id o s (ttóisela figura 17-19a). N o o b sta n te , al­ g u n o s p a le o a n tro p ó lo g o s c o n sid e ra n q u e p o b la cio n e s d e H sapiens e v o lu c io n a r o n s im u ltá n e a m e n te e n m u chas regiones, a p a rtir d e las p o b la cio n e s y a d ise m in a d a s d e H . ereetus. S e g ú n esta h ip ó te sis del ' o r i p n m u ltirre g io n a l*, la s co n tin u a s m ig racio n e s y cruzas entre p o b la cio n e s d e H . ereetus e n d iferen tes reg io n es d e l m u n d o la s c o n ­ se rva ro n c o m o u n a e s p e c ie ú n ic a , a m e d id a q u e g ra d u a lm e n te e vo ­ lu c io n a ro n h a s ta H sap iens (F IG U R A 17-19 b ). A u n q u e u n n ú m e ro cada v e z m a y o r d e e stu d io s d e A D N d e l se r h u m a n o m o d e rn o a p o y a d m o d e lo d d re e m p la z o a fric a n o d el o rig e n d e la especie, am b as

Homo ereetus Hom o sapiens

▲ F IG U R A 17-18 E l a r t e d e lo s c r o m a ñ o n e s Pinturas rupestres de lo s crom año nes, extraordinariam ente co n servad as d e b id o a las condiciones su bterráneas constantes en u n a cu e va d e la sc a u x . Francia.

m o d o q u e é sto s b á s ic a m e n te fu e ro n a b s o rb id o s p o r la p rin c ip a l co rrie n te g e n é tica h u m a n a . O tro s d e n tífic o s n o e stá n d e ac u e rd o , y r it a n e v id e n c ia s c o m o la d el A D N fósil, d es crito an terio rm e n te , y s u g ie re n q u e los c ro m a ñ o n e s q u e lleg aro n d esp u és sim p le m e n te

(a ) H ip ó te sis d e l re e m p la z o a fric a n o

in v a d ie r o n y d e s p la z a ro n d e sus te rrito rio s a lo s n e a n d e rta lc s m e ­ n o s adaptados. N in g u n a d e estas h ip ó te s is e x p lic a sa tisfa cto ria m e n t e c ó m o d o s tip o s d e h o m ín id o s p u d ie r o n h a b ita r las m is m a s regiones geog ráficas d u ra n te ta n to t ie m p o . L a p e rsiste n cia e n u n a m ism a re g ió n d e d o s g ru p o s s im ila re s , a u n q u e d is tin to s , d u ra n te d e c e ­ nas d e m ile s d e arto s p a re ce in c o n siste n te t a n t o c o n e l cn iz a m ie n t o c o m o c o n la c o m p e te n c ia d irecta. T a l v e z la c o m p e te n c ia e n tre H.

n ean d erth alen sis y H . sap iens fu e in d ire c ta , d e m a n e r a q u e las

d o s e sp ecies fu e ro n ca p a ce s d e co e x istir d u r a n t e a lg ú n tie m p o en e l m is m o h á b ita t, h a sta q u e la ca p a c id a d s u p e r io r d el H . sapiens p a ra a p ro v e c h a r lo s re cu rso s d is p o n ib le s le n ta m e n te lle v ó a los n e a n d e rta le s h a s ta s u e x tin c ió n .

V a ría s o lead as d e hom ínidos em ig raro n de Á frica FJ á rb o l g e n e a ló g ic o h u m a n o tie n e sus raíces e n Á frica , p ero los h o ­ m ín id o s lo g ra ro n s a lir d e e ste c o n tin e n te e n d iversas o casio n e s. P o r

*>) H ip ó te sis d e l o rig e n m u ltirre g lo n a l

e je m p lo , H ereetu s lleg ó al A s ia tro p ica l h a c e casi 2 m illo n e s d e artos y a p a re n te m e n te p ro life ró a h í, y c o n e l tie m p o se e sp a rció a lo larg o d e A s ia (F IG U R A 17-19 a ). D e ig ual fo rm a , H . heidelbergensis lle g ó a E uropa h ace a l m e n o s u n o s 7 8 0 m il arto s. C a d a v e z e s m á s e v id e n ­ te q u e e l g é n e ro H om o re alizó repetidas e m ig ra cio n e s h a cia lugares m u y d istantes, q u e in ic ia ro n ta n p ro n to c o m o e v o lu c io n a r o n la a n a to m ía d e ex tre m id ad e s su fic ie n te m e n te capaces. Ix» q u e n o es tan c la ro e s c ó m o e ste d e s p la z a m ie n to se re la c io n a c o n e l o rigen d e l H . sapiens m o d e rn o . D e ac u e rd o c o n l a hip ótesis d el "re e m p la z o a fric a n o * (la base d el e sce n ario e sb o z a d o lín e a s a rrib a ), e l H sapiens su rg ió e n Á frica y s e d isp e rsó h a c e m e n o s d e 150 m il a ñ o s , disem in in d o s e hacía e l ce rc a n o O rie n te , E u ro p a y A s ia , y re e m p la z a n d o a

▲ F IG U R A 17-19 C o m p e te n c ia e n tr e la s h ip ó te s is a c e r c a d e la e v o lu c ió n d e H o m o s a p ie n s (a ) L a hip ótesis d el "reem plazo africano" sugiere q u e H. sap iens e vo lu cio nó en Á frica, lueg o m igró hacia e l cercano O rlente. Europa y A sia, y d esp laz ó a las a r a s e sp ecies d e hom ínidos q u e estab an presentes en d ichas reglones, (b ) La hip ótesis del "o rig e n m ultirreglonal" sugiere q u e b s pob lacio nes d e H . sap iens evolu cionaron sim ultán eam ente en m uchas regiones, a p artir d e las y a m u y d ifu nd id as p oblaciones de H . ereetu s. PREG U N TA

Los p aleontólogos d escubrieron recientem en te fo slles

d e ho m ín id o s con caracte rística s d e los se re s h u m a n o s m odernos, en sed im en to s d e i 6 0 mil artos d e an tig ü e d a d e n África. ¿Q ué N p ó te sis ap o ya e sta n u e va e vid e n cia?

L i h i s t o r i a d e la v id a

3 3 9

E l o r ig e n e v o lu t iv o d e l a c o n d u c t a h u m a n a

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Gente pequeña, historia grande

e s a lt a m e n t e e s p e c u la tiv o In d u s o despu és d e la e v o lu d ó n d e cereb ro s c o m p a ra tiv a m e n te g ran des e n e s p e rie s c o m o H

¿C u á l e s la ascend encia d e H fb re s v n s is , e l 'H o b b it' d e la Isla flo res, en in d o n e sia? A lg u n a s p ista s ap un tan hacia u n escenario Intrigante. Prim ero , la ún ica eviden cia d el hog ar d e l hom ínido p rim itivo en la Isla Flo res consiste e n las herram ien tas d e piedra

e re a u s, p a sa ro n m á s d e u n m illó n

d e a ñ o s a n te s d e l o rig e n d e los seres h u m a n o s m o d e rn o s y d e sus cereb ro s e x tre m a d am e n te gran des. Y a u n despu és d e la p rim e ra a p a r id ó n d el H . sapiens m o d e rn o tran scu rrie ro n m á s d e 100 m il

descub iertas e n u n sitio d e 8 4 0 ,0 0 0 artos d e antigüedad. L a edad y lo ru dim entario d e la s herram ien tas sugiere q u e probablem ente fueron d ejad as por c l K e re a u s , c l ú n ico h o m ínid o q u e so sabe

añ o s a n te s d e q u e su rg iera c u a lq u ie r e v id e n o a a rq u e o ló g ica d e las

e s tu v o p resente e n A sia en aquella é p o ca. De este m o do , e l H. flo re sie n sls p udo d escend er d e u n a población d e l H e re a u s

cu ltu ra ava n z ad a. E l o rig e n e v o lu tiv o d e tales rasgos h u m a n o s es

q u e q u e d ó aislada en la isla Flores. E sta co n clusión e s a p o y a d a por alg u n a s sem ejan z as an ató m icas e n tre e l H . fb re s ie n s is y el H. e re a u s . C u rio sam en te, e l H fto re sie n sise s m á s p arecido a e sp ecím en e s d e H e re a u s proven ien tes d e u n sitio d istante en A sia cen tral, c o n u n a a n tig ü c d a J d e l .8 m illones d e artos, q u e a esp ecím en es d e K e re a u s m á s jó v e n e s d escub iertos e n sitios relativam ente cercan os en o tra s Islas Indonesias. Q u izá e l H. flo re s le n sls d escend ió d e u n a o le a d a m u y te m p ra n a d e H e re a u s m igrantes.

características d is tin tiv a m e n te h u m a n a s , q u e fu e ro n p o sib le s g ra­ d a s a u n ce re b ro g ran d e : e l leng uaje, e l p e n s a m ie n to ab stracto y la

o tra p reg u n ta q u e p e rm a n e c e s in respuesta, e n p arte p o rq u e n u n c a se h a e n c o n tra d o e v id e n c ia d irecta d e l a t r a n s id ó n h a c ia u n a c u l­ tu ra ava n z ad a. L o s p rim e ro s seres h u m a n o s capaces d e le n g u a je y p e n s a m ie n to s im b ó lic o n o n e c e sa ria m e n te cre a ro n artefactos que in d ic a ra n d ic h a s h a b ilid a d e s . Es p o s ib le d e s cu b rir alg u n a s pistas al e stu d iar a los p arien tes sim io s, q u ie n e s m a n ifie s ta n versio n e s m e n o s c o m p le ja s d e m u c h a s co n d u ctas y procesos m e n ta le s d e los s e r » h u m a n o s . S u c o m p o r ta m ie n to p o d ría parecerse al d e lo s h o ­ m ín id o s ancestrales. N o o bstante, e l o rig e n ta rd ío y a p are n te m e n te rá p id o d e l a cu ltu ra h u m a n a c o m p le ja sig ue sie n d o u n e n ig m a.

hip ótesis s o n con sisten tes c o n e l reg istro fósil. P o r co n sig u ie n te , la preg u n ta p erm an e ce s in resp uesta d e fin itiva .

L a e v o lu c ió n c u lt u r a l d e lo s s e r e s h u m a n o s e s a h o r a m u c h o m á s r á p id a q u e la e v o lu c ió n b io ló g ic a

E l o r i g e n e v o l u t i v o d e l o s c e r e b r o s g r a n d e s q u iz á e s t é r e la c io n a d o c o n e l c o n s u m o d e c a r n e

E n los ú ltim o s m ile n io s, la e v o lu d ó n h u m a n a h a estad o d o m in a d a p o r la evolución cu ltural, l a e v o lu d ó n d e la in fo rm a d ó n y los c o m ­

I a s p rin c ip a le s características físicas q u e d ife re n cia n a los seres h u ­

p o rta m ie n to s q u e se tran sm iten d e g e n e ra d ó n e n g e n e ra d ó n m e ­

m a n o s d e sus p arien tes m á s ce rc a n o s , los s im io s , s o n l a postura

d ia n te e l aprendizaje. E l re d e n te éx ito e vo lu tiv o , p o r e je m p lo , fue

e rg u id a y cereb ro s g ran d e s a lta m e n te d e s a rro lla d o s. C o m o se d es­

g e n e rad o n o tan to p o r n u e vas ad ap ta cio n e s físicas, s in o p o r una

c r ib ió a n te s , la p o stu ra e rg u id a su rg ió m u y te m p ra n o e n la e v o lu ­

serie d e re v o lu rio n e s cu lturales y tecnológicas, l a p rim era d e tales

d ó n d e los h o m ín id o s , y éstos c a m in a ro n e rg u id a s d u ra n te vario s

re v o lu d o n e s fu e e l d esarro llo d e herram ien tas, q u e c o m e n z ó c o n los

m illo n e s d e artos antes d e l s u rg im ie n to d e l a e s p e d e H om o con

p rim e ro s h o m ín id o s . Las herram ien tas in c re m e n ta ro n la e fid e n cia

c e re b ro g ra n d e . ¿ Q u e circu n stan cias o rig in a ro n l a e v o lu d ó n e n el

p a ra con seg uir a lim e n to s y refugios, c o n lo q u e a u m e n tó e l n ú m e ro

a u m e n t o d el ta m a ñ o d e l c e re b ro ? S e h a n p ro p u e sto m u c h a s expli-

d e in d iv id u o s q u e p o d ía n so b revivir d e n tro d e u n eco sistem a d ado.

c a d o n e s , p ero s e tie n e d is p o n ib le m u y p o c a e v id e n c ia d irecta: las

H a c e a p ro x im a d a m e n te 10 m il años, la c u ltu ra h u m a n a tu v o una

h ip ó te sis ace rca d e los o rígen es e v o lu tiv o s d e lo s cereb ro s gran des

seg un da r e v o lu d ó n c u a n d o l a g e n te d e s cu b rió c ó m o cu ltiva r plantas

s o n in e v ita b le m e n te teóricas.

y c ó m o dom esticar a n im a le s . Esta re v o lu c ió n ag ríco la in c re m e n tó de

U n a e x p lir a d ó n p ropuesta acerca d el o rig e n d e los cerebros

m a n e ra sig nificativa la c a n tid a d d e a lim e n to q u e p o d ía extraerse d el

gran des su giere q u e é sto s e v o lu d o n a r o n c o m o respuesta a las cada

e n to rn o , y la p o b la d ó n h u m a n a a u m e n tó vertig in o sam e n te desde

ve z m á s c o m p le ja s in te ra e d o n e s a x ia le s . E n p articular, la e vid e n cia

casi 5 m illo n e s e n los alb o re s d e la ag ricu ltu ra, liasta cerca d e 750

fó sil sugiere que, h ace a p ro x im a d a m e n te 2 m illo n e s d e a ñ o s , l a vid a

m illo n e s e n 1750. l a R e v o lu d ó n in d u stria l q u e s u c e d ió despu és d io

s o d a l h o m ín id a c o m e n z ó a in c lu ir u n n u e v o tip o d e activid ad : la

o rig e n a la e c o n o m ía m o d e rn a y a las m e jo ra s re lacio n ad as e n m a ­

caza c o m u n ita ria d e a n im a le s gran des. E l acceso resu ltan te a can ti­

teria d e sa lu d p ú b lica. U n a m a y o r esperanza d e v id a y u n a m e n o r

d ad e s sig nificativas d e ca rn e d e b ió fo m e n tar l a n e ce sid ad d e idear

tasa d e m o rta lid a d in fa n til c o n d u je ro n a u n ve rd a d e ro cre c im ie n to

m é to d o s p ara l a d is t r ib u d ó n d e este v a lio s o y lim ita d o recu rso entre

ex p lo s ivo d e la p o b la d ó n , y a q u e e n la a c tu a lid a d la p o b la d ó n h u ­

lo s m ie m b ro s d el g rup o . A lg u n o s an tro p ó lo g o s s u p o n e n q u e los in ­

m a n a e s d e 6 , 8 0 0 m illo n e s d e p erson as y sig ue c re o e n d o .

d iv id u o s m á s ca p a ce s p ara m a n e ja r esta ¡n t e r a c a ó n s o d a l tu vie ro n

La e v o lu d ó n c u ltu ra l h u m a n a y los in c re m e n to s in h e re n te s

m á s éx ito p ara o b te n e r u n a m a y o r p o r a ó n d e carne, y usarla p a ra su

e n las p o b la d o n e s h a n t e n id o p ro fu n d o s e fe cto s s o b r e la c o n ­

p ro p io b e n e firio . Q u iz á esta in te ra e d ó n so d a l se re a liz ó m e jo r p o r

t in u a e v o lu c ió n b io ló g ic a d e o t r a s fo rm a s d e v id a . L a s m a n o s

los in d ivid u o s c o n cereb ro s m á s g ran d e s y p od erosos y , p o r u n t o ,

h á b ile s y m e n te s ág iles d e los se re s h u m a n o s h a n tra n s fo rm a d o

la s e le c d ó n n atu ral fa v o re d ó a u le s in d iv id u o s . Las o b s e rv a d o re s

m u c h o s d e los h á b ita ts terrestres y a c u á tic o s d e l p la n e ta . L o s seres

d e so d e d a d e s d e c h im p a n cé s d em u e stra n q u e l a d is trib u c ió n d e la

h u m a n o s s e h a n c o n v e r t id o e n e l a g e n te m á s p o d e ro s o d e s e le c ­

carne d e a n im a le s ca z ad o s p o r u n g ru p o a m e n u d o in v o lu c ra c o m ­

c ió n n a tu ra l, E n p a la b ra s d el fin a d o b ió lo g o e v o lu tiv o , S te p h e n

p le jas in te ra e d o n e s a x ia le s , e n la s cu a le s la ca rn e se u s a p ara fo rm ar

| a y G o u ld : 'h e m o s lle g a d o a se r. e n v ir t u d d e u n g lo r io s o a c ó d e n ­

alianzas, d e vo lve r favores, tener acceso a parejas sexuales, pacificar

te e v o lu t iv o lla m a d o in t e lig e n d a , los a d m in is tra d o re s d e la c o n t i­

a los rivales, etc. Q u iz á la h a b ilid a d m e n u l re q u e rid a p ara planear,

n u id a d d e la v id a s o b r e l a T ie rra. N o p e d im o s q u e se n o s asig nara

e v a lu a r y re co rd a r u l e s in te ra e d o n e s fu e la fuerza im p u ls o ra detrás

e se p a p e l, p e r o n o p o d e m o s re ch a z a rlo . Q u iz á n o s e a m o s los m ás

de la e v o lu c ió n d e lo s cereb ro s gran des e inteligentes.

a d e c u a d o s p a ra d e s e m p e ñ a rlo , p e r o a q u í e s ta m o s '.

E v o lu L ÍÓ n y d iv e r s i d a d d e I j \ 'd a

3 4 0

E s t u d io d e c a s o o tr o v is t a z o

Gente p e q u e ñ a , historia g ra n d e Para m u ch a g e n te , e l d es cu b rim ie n to d e l H om o flo re ste n sls C H o b b lO fu e e m o cio n a n te e n p arte p o rq u e e llo su girió l a Idea

d e q u e la e s p e c ie p o d ría te n e r p arien tes m á s c e rc a n o s d e lo s q u e an terio rm e n te se creía, y q u e cu a n d o m e n o s a lg u n o s d e ello s viv ie ro n te n tad o ram e n te c e rc a d el presente. A d e m á s , l a id e a de u n a so cie d a d d e se re s h u m a n o s d e b aja e sta tu ra p arece te n e r un a tra c tiv o inh eren te. S in e m b a rg o , e l d es cu b rim ie n to h ace q u e su rjan m u ch a s p re g u n ta s fa s c in a n te s sobre la e vo lu ció n . Po r e je m p lo , ¿ c ó m o se p u ed e e x p lic a r e l arrib o a l a Is la Flo res d e la p o b la c ió n d e H e re cto s q u e d ejó v e s tig lo s d e herram ien tas y q u e p u e d e n se r a n c e s tro s d e H P o re s le n s is ? A d ife re n cia d e a lg u n a s islas, la Is la F lo re s nu nca e s tu v o c o n e c ta d a c o n el co n tin ente. En g e n e ra l, lo s a rq u e ó lo g o s e stá n d e a c u e rd o en que lo s h o m ín id o s no c o n s tru y e ro n b o te s sino h a sta h ace 6 0 m il años. D e e ste m o do , ¿c ó m o e l H e re e lu s lleg ó a la is la F lo re s casi 800 m il a ñ o s a n te s d e la in ve n ció n d e lo s b o te s ? Po sib le m e n te q u e d a ro n a la d e r iv a so b re m asa s d e ve g e ta ció n flo ta n te .

C*ra p reg u n ta Inte re san te a c e r c a d e l H flo re ste n sls e s la c a u s a d e su b a ja e sta tu ra . Las e sp ecies d e a n im a le s g ran d e s q u e so en cu en tran a is la d a s en Is la s alg u n a s v e c e s e vo lu cio n an a c u e rp o s m á s p eq u e ñ o s . P o r e je m p lo , lo s ah o ra e x tin to s e le fa n te s que h a b itaro n la Is la Flo res m e d ian só lo ap ro x im ad am e n te 1.2 0 m etros d e a ltu ra . L o s b ió lo g o s su gieren q u e la a u s e n c ia d e d ep re d a d o re s g ran d e s en la m a y o ría d e la s is la s e lim in a m u ch o s d e los b en e ficio s d e tener u n g ra n tam añ o , lo q u e c o n fie re u n a v e n t a ja so b re los in d ivid u o s m á s p eq ueñ os, q u e re q u ie ren m e n o s alim e n to s. ¿Este tipo d e d in á m ica im pu lsó la e vo lu ció n d e l a baja e sta tu ra e n e l H. fo r e s le n s lfl ¿ L o s c u e rp o s d e los hom intd os, q u e tien en arm a s para defen derse c o n tra lo s d e p re d a d o re s y h e rra m ie n ta s p ara ayu d arse a o b te n e r alim e n to s, e stá n sujetos a la s m ism as presiones e vo lu tiv as q u e d an fo rm a a lo s c u e rp o s d e o tro s a n im a le s? C o n s id e r a e s to E l Hom o P o re s le n s is se e n co n tró en u n a isla. S i estu vie ras b u scan d o e v id e n c ia d e o tra s e sp ecies d e h o m ín id o s re cie n te s sin d escu b rir, ¿c o n c e n tra ría s t u b ú sq u e d a en la s Is la s ? ¿ P o r q u é sí o p o r q u é n o ? ¿E n q u é re g io n e s d el m u n d o b u scarías?

1 7 . 3 ¿ C ó m o e r a n l o s p r i m e r o s o r g a n i s m o s m u lt ic e lu la r e s ?

Repaso del capítulo

lo s o rg anism o s m u ltice lu lare s e v o lu a o n a ro n a p artir d e células eucar io n t o , y aparecieron p r im e r o en lo s m ares lia ce ap ro xim ad am ente 1 ,2 0 0 m illo n e s d e años, l a m u ltie eh ila rid ad ofrece va ria s ventajas, c o m o u n ta m a ñ o m á s grande. E n la s p lantas, d m a y o r ta m a ñ o ofrecía

Resum en de conceptos dave

n e n a p ro te c a ó n co n tra la d e p re d a d ó n . l a e sp ecializ arió n d e la s célu­

1 7 .1 ¿ C ó m o e m p e z ó l a v i d a ?

las p erm itió a las plantas afian zarse e n la s aguas costeras ricas en nu­

A n te s d e q u e su rg iera la vid a , los re lá m p a g o s, la lu z u ltra v io le ta y el c a lo r fo rm a ro n m o lé c u la s orgánicas a p artir d el ag u a y d e los c o m ­ p o n e n te s d e l a a tm ó sfe ra terrestre p rim ig e n ia : m e ta n o , a m o n ia c o ,

trim e n to s y b ie n ilu m inad as. E n los an im a le s, la m u ltic d u la rid a d les p erm itía u n a d e p re d a d ó n m á s e fid e n te y h u ir c o n m a y o r ía a lid a d de lo s depredadores. Éstos, a s u ve z , cre a ro n presiones am b ie n ta le s para

h id ró g e n o y v a p o r d e ag u a. Las m o lé c u la s o rg á n ic a s fo rm ad as

u n a lo c o m o c ió n m á s ráp id a, m ejo res sen tid os y m a y o r ¡in d ig e n cia.

p ro b a b le m e n te in c lu ía n ácid o s n u cle ico s, a m in o á c id o s , p ro te ín a s

1 7 . 4 ¿ C ó m o lle g ó la v i d a a t ie r r a f ir m e ?

cortas y líp id o s. P o r ca su a lid a d , alg u n a s m o lé cu las d e A R N q u izá

Los p rim e ro s o rg anism o s terrestres p ro b ab le m e n te fu ero n la s algas,

n iv ie r o n p ro p ied ad e s e n z im á d e a s. y ca ta liz a ro n la fo rm a c ió n de

la s p rim e ra s plantas terrestres m u ltic d u la re s a p a re d e ro n h ace aire*

co p ias d e e lla s m is m a s a p artir d e n u c le ó tid o s p ro ce d e n te s d e las

d e d o r d e 4 7 5 m illo n e s d e a ñ o s , l a v id a e n tierra firm e requería adap-

aguas d e la T ie rra . Estas m o lé c u la s p u d ie ro n s e r la s p recursoras de

U d o n e s especiales p ara e l so p o rte d d cu erpo , la re p ro d u c rió n y la

l a vid a . Las ve sícu la s d e p ro te ín a s y líp id o s q u e en ce rrab an estos

a d q u is id ó n , d istrib u c ió n y re te n d ó n d d agua, p ero a t e n u e v o terri­

rib o z im a s q u iz á fo rm a ro n la s p rim e ra s p ro to cé lu las.

to r io ta m b ié n o fre cía ab u n d a n te lu z so lar y p ro te c rió n co n tra los h e r­

1 7 . 2 ¿ C ó m o e r a n lo s p r im e r o s o r g a n is m o s ? L o s fó siles m á s antiguos, d e ce rca d e 3 ,5 0 0 m illo n e s d e años, p ro v ie ­ n e n d e células p rocario n tes q u e se a lim e n ta b a n al ab so rber m o lé c u ­ las orgánicas sintetizadas e n e l a m b ie n te . C o m o n o h a b ía o x íg e n o gaseoso lib re e n l a atm ó sfera, su m e ta b o lis m o ene rg é tico d e b ió ser an ae ro b io . A m e d id a q u e se m u ltip lic a ro n la s células, a g o ta ro n las m o lé c u la s orgánicas q u e se h a b ía n fo rm a d o p o r l a síntesis prebiótica. A lg u n a s células d e sarro llaro n la ca p a cid ad d e sintetizar sus pro­ p ia s m o lé c u la s a lim e n ta ría s, u tiliz a n d o m o lé c u la s ino rg án icas s im ­ p le s y la e n e rg ía d e la lu z so lar. Estas c é lu la s fo tosintéticas p rim itivas p ro b a b le m e n te fu ero n los ancestros d e las actuales cianobacterias. Ij

fo to s ín te s is lib e r a o x íg e n o c o m o s u b p r o d u c t o y , h ace

u n o s 2 , 2 0 0 m illo n e s d e a ñ o s , se a c u m u la ro n e n la a tm ó sfe ra ca n tid a d e s im p o rta n te s d e o x íg e n o g a se o so lib re . E l m e ta b o lis ­

b ívo ro s acuáticos. P o c o despu és d e q u e la s p la n ta s e v o lu a o n a ro n , los artró p od o s in v a d ie ro n tierra firm e , l a ausencia d e depredadores y la a b u n d a n d a d e p la n ta s t e r r a t r a p ara su a lim e n t a d ó n p ro b ab le m e n ­ te fo d lita ro n la in v a s ió n d e a t e n u e v o te rrito rio p o r los a n ím a la . L o s p rim e ro s vertebrados t e r r a t r a e v o lu a o n a r o n d e los peces c o n a le ta lo b u lar, q u e te n ía n aletas sim ila res a patas y u n p u lm ó n p rim itiv o . U n g ru p o d e e sto s p e c a e v o lu a o n ó en an fib io s l u c e cerca d e 3 5 0 m i l l o n a d e años, l o s reptiles e v o lu a o n a ro n a p artir d e los a n fib io s , c o n va ria s ad ap taciones a d id o n a le s p ara la v id a terrestre: fe r t ilb a d ó n interna, hu evo s im p e rm e ab les q u e se d ep o sitaban e n tietra firm e , p i d im p e rm e a b le y m e jo r a p u lm o n e s. U n g ru p o d e repti­ les, las aves, d e sarro llaro n p lu m a s q u e p ro p o rd o n a ro n aislam ie n to y fa cilitaro n d vu e lo , l o s m am ífe ro s, cu yos cuerpos están aisLidos p o r p d o , d esce n d iero n d e u n g rup o reptil.

m o a e ró b ic o , q u e g e n e ra m á s e n e rg ía c e lu la r q u e e l m e ta b o lis m o

1 7 .5

a n a e ro b io , p ro b a b le m e n te s u rg ió p o r aq u e l e n to n c e s.

e n la h i s t o r i a d e l a v id a ?

¿ C u á l h a s id o e l p a p e l d e la e x tin c ió n

Las c é lu la s e u cario n te s e v o lu c io n a ro n h a c e a lre d e d o r d e 1,700

la histo ria d e l a vid a se h a caracterizado p o r l a constante r o la d ó n de

p rim e ra s c é lu la s e u c a rio n te s p ro b a b le m e n ­

e s p e d a ya q u e , a m e d id a q u e a Ig u a is se extinguen, s o n reem plazadas

te su rg ie ro n c o m o a so cia cio n e s s im b ió tic a s e n tre la s c é lu la s p ro ­

p o r o tras n u e vas a p e c io , la s e x tin c io n a en m asa, en la s q u e desapa­

ca rio n tes d ep re d a d o ras y o tras b acterias. I j s m ito c o n d ria s ta l vez

rece u n g ra n n ú m e ro d e a p e c i a e n u n tiem p o rd a tiv a m e n te corto,

e v o lu c io n a r o n a p a rtir d e bacterias a e ro b ia s fag o d ta d as p o r células

ocurren periódicam ente. Las e x t in d o n a a i m asa p ro b ab le m e n te fue­

d ep re d a d o ras. D e m a n e ra s im ila r, los d o ro p la s to s ta l v e z s e d e s a ­

ro n causadas p o r alguna c o m b in a d ó n d e ca m b io s d im it ir o s y eventos

rro lla ro n a p a rtir d e d a ñ o bacterias fotosintéticas.

catastróficos, c o m o e r u p d o n a vo lcán icas e im p a cto s d e meteoritos.

m illo n e s d e a ñ o s . lm

l a h i s t o r i a d e la v id a

1 7 .6

6.

¿ C ó m o e v o lu c io n a r o n lo s s e r e s h u m a n o s ?

Los

p rim e ro s

a n im a le s

en

v iv ir

3 4 1

so b re

tie r r a

fu ero n

U n g ru p o d e m a m ífe ro s e v o lu c io n ó e n p rim a le s q u e v iv ía n e n los

p o rq u e s u s e sq u e le to s exte m o s, ta m b ié n lla m a ­

á rb o le s. A lg u n o s p rim a tes d e s c e n d ie ro n d e los árb o le s y h ie ra n

d o s ______________ , s o p o rta b a n e l p es o d e los a n im a le s , m ie n ­

lo s an cestros d e s im io s y seres h u m a n o s . L o s fó siles d e h o m ín id o s

tras p ro te g ía n s u s c u e rp o s d e

m á s a n tig u o s c o n o c id o s tie n e n e n tre 6 y 7 m illo n e s d e a ñ o s de

7.

lx »

a n f ib io s

d ie r o n

o r ig e n

a

que tenían

a n tig ü e d a d y se e n c o n tra ro n e n Á frica. L o s a u s tra lo p ite d n o s sur­

tres im p o rta n te s a d a p ta c io n e s p ara l a vid a e n tie rra seca:

g iero n e n A frica h a c e a p ro x im a d a m e n te 4 m illo n e s d e a ñ o s . Estos

_______________ im p e r m e a b le c o n c a s c a ró n ;________________ im p e r ­

h o m ín id o s c a m in a b a n erguidos, te n ía n cereb ro s m á s g ran d e s que

m e a b le c o n e sca m as, y

m á s e fid e n te .

sus an ce stro s y fa b rica b a n h e rra m ie n ta s p rim itiv a s b ie n labradas. U n g m p o d e a u s tra lo p ite rin o s d io o rig e n a u n lin a je d e h o m ín id o s e n e l g é n e ro Hom o, q u e su rg ió e n Á frica , p e ro p o b la cio n e s d e v a ­

P r e g u n t a s d e re p a s o 1.

ria s especies d e Hom o m ig ra ro n d e s d e A frica y se e x te n d ie ro n h a cia o tras á re a s geográficas. E n la ú ltim a d e estas m ig r a c ió n » , e l Hom o sapiens, caracterizad o p o r u n ce re b ro g ra n d e y te cn o lo g ía d e he rra­

m ie n ta s a v a n z a d a , se d isp e rsó d esd e Á fric a h a d a A s ia y E u ro p a.

¿ C u á l e s l a e v id e n d a d e q u e la v id a p u d o o rig in a rs e a p artir d e la m a te ria in a n im a d a e n l a T ie r ra p rim ig e n ia ? ¿ Q u é d a ­ s e d e e v id e n d a te g u sta ría v e r a n te s d e a c e p ta r e sta h ip ó te sis?

2.

E x p lica la h ip ó te s is e n d o s im b ió tic a ace rca d e l o rig e n d e los d o r o p la s t u s y las m ito c o n d r ia s .

3.

T é r m i n o s c la v e

M e n d o n a d o s v e n ta ja s d e la m u lt ic e lu la r id a d d e la s p lan tas y dos v e n ta ja s p ara los a n im a le s .

a n fib io

329

a it r ó p o d o c o n if e r a e u c a r io n t e

32 9 328

334 331

4.

p e z d e a le t a l o b u l a r

325

e x o e s q u e le to

h o m ín id o m a m íf e r o p r im a t e

328

e x t in c ió n e n m a s a

33J

g e n e r a c ió n e s p o n t á n e a

318

h ip ó t e s is e n d o s im b ió t ic a

ra los p r im e r o s a n im a le s terrestres?

333

p r o c a r io n t e

322

p r o t o c é lu la

32/

r e p t il

D e s c rib e las a d a p ta c io n e s p r in d p a lc s q u e s u rg ie ro n d u ra n te la e v o lu d ó n d e lo s ve rte b ra d o s, a p a rtir d e lo s peces h a s­ ta a n fib io s , re p tile s, a v e s y m a m ífe ro s . E x p lic a c ó m o estas a d a p ta d o n e s in c r e m e n t a r o n la a p titu d d e los d iv e r s o s g ru ­

321

t e c t ó n ic a d e p la c a s

325

5.

330

r ib o z im a

¿ Q u é v e n ta ja s y d e s v e n ta ja s te n d ría la e x is te n c ia terrestre p a ra las p rim e ra s p la n ta s q u e in v a d ie r o n tie rra f ir m e ? ¿ Y p a ­

329

pos p a ra la v id a e n tierra firm e .

332 6.

D e s c rib e l a e v o lu c ió n d e los seres h u m a n o s a p a r t ir d e los

R a z o n a m ie n t o d e c o n c e p to s

p rim e ro s p rim a tes. In c lu y e e n t u e x p lic a d ó n características

L le n a lo s e s p a c io s

c o m o v is ió n b in o c u la r , m a n o s p re n s ile s , lo c o m o d ó n b íp e ­

1.

d a , e la b o r a d ó n d e h e rr a m ie n ta s y e x p a n s ió n cereb ral.

P u e s to q u e e n l a a tm ó s fe ra p r im it iv a n o h a b ía o x íg e n o g a­ s e o so , las p rim e ra s c é lu la s t e n ía n q u e d e r iv a r e n e rg ía p o r m e t a b o l i s m o ______________d e m o lé c u la s o rg á n ic a s. E l oxíg e­

A p lic a c ió n d e c o n c e p to s

n o g a se o so se in t r o d u jo e n la a tm ó s fe ra m a n d o a lg u n o s m i­

1 . ¿ Q u é e s e v o lu d ó n c u lt u r a l? ¿ L a e v o lu d ó n c u ltu ra l e s m ás

c r o b io s d e s a rro lla ro n l a h a b ilid a d d e _______________ y lib e ra ­

rá p id a o m á s le n ta q u e la e v o lu d ó n b io ló g ic a ? ¿ P o r q u é ?

ro n o x íg e n o e n f o r m a d e g as c o m o s u b p ro d u c to . E l o x íg e n o e ra

2.

p a ra m u ch a s d e las p rim e ra s cé lu la s , p e r o

a lg u n a lu z s o b r e la co n d u c ta d e lo s se re s h u m a n o s m o d e r­

a lg u n a s e v o lu d o n a r o n la h a b ilid a d p a ra tusar o x íg e n o e n la r e s p ira d ó n

. q u e p r o p o r c io n ó m á s

¿ P ie n s a s q u e a l e s tu d ia r a lo s a n te p a s a d o s se p u e d e a rro ja r nos? ¿ P o r q u é s í o p o r q u é no?

, 3 . U n b ió lo g o p r o b a b le m e n te c o n te s ta ría l a a ñ e ja p re g u n ta de

2.

La m o lé c u la

se c o n v ir t ió e n c a n d id a ta p a ra la

* ¿q u é e s la v i d a ? ', d id e n d o : 'e s la c a p a c id a d p a ra au to rrep li-

p rim e ra m o lé c u la a u to rre p lic a n te p o rta d o ra d e in f o r m a d ó n

c a tse ’ . ¿E stá s d e a c u e r d o c o n esa d e f in id ó n ? S i e s a sí, ¿ p o r

c u a n d o T o m C e c h y S id n e y A lt m a n d e s c u b rie ro n q u e a lg u ­

q u é ? S i n o e stá s d e a c u e rd o , ¿ c ó m o d e fin iría s la v id a e n t é r ­

nas d e d ic h a s m o lé c u la s p u e d e n a c tu a r c o m o ______________ , a

m in o s b io ló g ic o s ?

lo q u e l la m a r o n ______________ . 4 .

3.

U s c é lu la s c o m p le ja s q u e c o n t ie n e n u n n ú c le o y o tro s orga­

l a s e x tin c io n e s h a n o c u r r id o a lo la rg o d e to d a la h is to ria d e l a v id a so b re l a T ie r ra . ¿ P o r q u é d e b e ría s p re o c u p a rte si

nelo s se lla m a n c é l u l a s ______________ . U n a e x p lic a d ó n atrac­

los seres h u m a n o s e s tá n c a u s a n d o a c tu a lm e n te u n e v e n t o d e

t iv a p ara e l o rig e n d e d ic h a s c é lu la s c o m p le ja s es l a h ip ó te sis

e x t ín a ó n e n m asa ?

______________ . U n a o b s e r v a d ó n q u e ap o ya e sta h ip ó te s is es q u e la s m ito c o n d r ia s t ie n e n s u p r o p i o _______________.

5.

l a s h ip ó te sis d el 'r e e m p la z o a f r ic a n o ' y d e l 'o r ig e n m u lt ir r e g io n a l' d e l a e v o lu d ó n d e l H om o sap iens h a c e n predic-

4.

l o s e s p e rm a to z o id e s d e las p rim e ra s p la n ta s terrestres te n ía n q u e a lc a n z a r a l ó v u lo p o r a m b ie n t e s

, l o q u e las l im i t ó a

. U n a im p o r t a n t e a d a p ta c ió n a tie rra

firm e fu e l a e v o lu d ó n d e

q u e e n c a p s u ló los

p erm a to z o id e s e n u n re c u b r im ie n to re siste n te a la s e q u ía . 5.

I . » p rim eras p lan tas q u e p roteg ieron sus se m illas d e n tro d e c o ­ nos se lla m a n

. Éstas se a p o y a r a n e n ______________

pora tran sp o rtar s u p o le n . Este t ip o d e p la n ta to d avía d o m in a en

a o n e s co n tra sta n te s acerca d el a lc a n c e y l a n a tu ra le z a d e la d iv e r g e n d a g e n é tica e n t r e las raz a s h u m a n a s . U n a p redice q u e las taz as s o n a n tig u a s y a lta m e n te d iv e rs ific a d a s g e n é ­ tic a m e n te ; l a o tra p red ice q u e las razas s o n jó v e n e s y p o c o d iv e rs ific a d a s g e n é tic a m e n te . ¿ Q u é d a to s te a y u d a ría n a d e ­ te rm in a r c u á l h ip ó te s is e stá m á s p ró x im a a la v e rd a d ?

6. En términos biológicos, ¿cuál crees que fue el evento más s ig n ific a tiv o e n la h is to ria d e l a v id a ? E x p lic a t u resp uesta.

r e g ió n » ______________ . M á s u r d e , alg u n a s p lan tas e v o lu d o n a ro n ______________ , q u e atraía an im a le s, en p a r t ic u la r ______________

M A ’ V is ita un iu/.m aM erin g bio lo g y.to m d o n d e h a lla rá s cuestiona-

q u e transportaban s u p o le n . L a p o lin iz a d ó n a n im a l e s m u d i o

rio s, a c tivid a d e s, eT ext, videos y o tra s a c tiv id a d e s (d isp o n i­

m á s _______________q u e la p o lin iz a d ó n p o r el v ie n to .

b les en in g lés).

E s t u d io d e c a s o

El origen de un asesino UN A DE LA S EN FERM ED AD ES M ÁS A TER RAD O RA S D E L M U N D O e s ta m b ié n u n a d e la s m ás m iste rio sa s. E l sín d ro m e d e in m u n o d e fic ie n c ia a d q u irid a (s id a ) s u rg ió a p a re n te m e n te d e la n ad a, y c u a n d o se le re c o n o c ió p o r p rim e ra v e z . a p rin c ip io s d e la d é c a d a d e 19 8 0 . n ad ie sabia c u á l e r a s u c a u s a n i d e d ó n d e p ro v e n ía . Lo s c ie n tífic o s c o m p itie ro n p a ra r e s o lv e r el m iste rio y , a l c a b o d e u n o s a ñ o s , id e n tificaro n al a g e n te in fe c c io s o c a u s a n te d e l sid a : el v iru s d e in m u n o d e fic ie n c ia h u m a n a (V IH ). U n a v e z id e n tific a d o e l V IH , la a te n c ió n d e los in v e stig a d o re s se v o lc ó h a c ia la c u e s tió n d e su o rig e n . ffera h a lla r la fu e n te d e l V IH fue n e c e sa rio a p lic a r u n e n fo q u e e v o lu tiv o . La p re g u n ta : "¿d e d ó n d e v in o e l V IH ?", e n re a lid a d e q u iv a le a p re g u n ta r: "¿q u é c la s e d e v iru s f u e su a n te c e s o r?" Lo s b ió lo g o s q u e e x a m in a n los a s u n to s re la c io n a d o s c o n la a s c e n d e n c ia re cib e n el n o m b re d e s is t e m á t ic o s . Lo s siste m ático s b u scan e s ta b le c e r c a te g o ría s d e o rg a n is m o s d e a c u e rd o c o n su h is to ria e v o lu tiv a , a s í com o a rm a r c la s ific a c io n e s q u e re fle je n c o n p re c isió n la e s tr u c tu ra d e l á rb o l d e la v id a . C u a n d o un s iste m á tico lle g a a la c o n c lu s ió n d e q u e d o s e s p e c ie s e s tá n e s tre c h a m e n te e m p a re n ta d a s, sig n ifica q u e a m b a s c o m p a rte n u n a n c e s tro c o m ú n re c ie n te a p a rtir d e l c u a l e v o lu c io n a ro n . L o s siste m ático s q u e e s tu d ia ro n la a s c e n d e n c ia d e l V IH d e s c u b rie ro n q u e sus p a rie n te s m ás c e rc a n o s n o se e n c u e n tra n e n tre lo s d e m á s v ir u s q u e in fe c ta n a lo s se res h u m a n o s , sino e n tre lo s q u e in fe c ta n a m o n o s y sim io s. D e h e c h o , la s in v e s tig a c io n e s m ás re cien tes a c e rc a d e la h is to ria e v o lu tiv a d e l V IH c o n c lu y e ro n q u e e l p a rie n te m ás c e rc a n o del V IH - I (e l tip o d e V IH q u e e s e l c a u s a n te p rin c ip a l d e la e p id e m ia m u n d ia l d e sid a ) e s u n a cep a v ira l q u e in fe c ta a u n a su b e sp e cie p a rtic u la r d e c h im p a n c é q u e h ab ita e n e s p a c io s lim ita d o s d e Á fric a o c c id e n ta l. A s i p u e s , e l a n te p a s a d o d el v iru s q u e a h o r a se c o n o c e c o m o VIH-1 no e v o lu c io n ó a p a rtir d e u n v ir u s h u m a n o ya e x is te n te , sin o q u e d e a lg u n a m a n e ra sa ltó d e los c h im p a n c é s d e Á fric a o c c id e n ta l a lo s se res h um ano s.

Sistem ática: búsqueda d e orden e n medio d e la diversidad

T T 1

3 4 3

D e un v is t a z o E s tu d io d a c a s o E l o rig e n d e u n a se sin o 1 8 .1

E s t u d io d e ca so c o n tin u a c ió n E l o rig e n d e u n a se sin o

¿ C ó m o s e n o m b r a n y c la s if ic a n lo s

o r g a n is m o s ?

1 8 . 2 ¿ C u á l e s s o n lo s d o m i n i o s d e la v i d a ? U n siste m a d e tre s d o m in io s refleja con m a y o r p rec isió n la

C a d a especie tiene un n o m b re ú n ic o c o n s titu id o p o r d o s elem entos l a cla sificació n se o rig in ó c o m o u n a je ra rq u ía d e ca teg o rías L a cla sificació n m o d e rn a e n fa tiz a p atro n e s d e descendencia e vo lu tiv a

histo ria d e l a vida E n la c e s c o n l a v id a d ia r ia U n m u n d o p e q u e ñ o D a ce rca Á rb o le s filo g e n é tic o s

1 8 . 3 ¿ P o r q u é c a m b ia n l a s c la s if ic a c io n e s ?

L o s s iste m á tico s identifican la s ca ra c te rística s q u e revelan las re la cio n e s e vo lu tiv as

l a desig n ació n d e las e sp ecies c a m b ia c u a n d o se descub re nu e va info rm ación

l a a n a to m ía d esem p e ñ a u n p ap e l c la v e en la sistem ática

L a d efin ició n d e especie b io ló g ica p u ed e s e r difícil o

l a s sem ejan z as m o le cu lare s tam b ién son ú tile s p ara re co n stru ir l a filogenia in v e s tig a c ió n c ie n t ífic a L a g e n é tic a m o le c u la r re v e la

im po sible d e a p lic a r

1 8 . 4 ¿ C u á n t a s e s p e c ie s e x is t e n ? E s tu d io d e ca so o tro v is t a z o E l o r ig e n d e u n a se sin o

re la cio n e s e v o lu t iv a s

_______________

1 8 .1

¿C Ó M O S E N O M B R A N

Y C L A S IF IC A N

J

C a d a e s p e c ie t ie n e u n n o m b r e ú n ic o c o n s t it u id o p o r d o s e le m e n t o s

L O S O R G A N IS M O S ? R ú a e stu d iar y d iscu tir lo s o rg anism o s, lo s b ió lo g o s d e b e n n o m b ra r­

E l n o m b re c ie n t íf ic o d e u n o rg a n is m o d esig n a s u g é n e ro y s u e s­

los. l a ra m a d e l a b io lo g ía q u e se encarga d e n o m b ra r y clasificar los

p ecie. U n g e n e ro es u n g m p o q u e in c lu y e alg un as e sp ecies estre­

o rg anism o s se c o n o c e c o m o ta x o n o m ía . La base d e la tax o n o m ía

ch a m e n te e m p a re n ta d a s; c a d a e p e c le p erten ecien te a u n g é n e ro

m o d e rn a la e stab le ció e l naturalista su eco C a ri v o n l i n n é o C arlo s

in c lu y e p o b la cio n e s d e o rg a n is m o s q u e p o t e n d a lm e n t r p u e d e n

L in n c o (170 7 -1 7 7 8), q u ie n se a u to n o m b ró C a ro lu s Lin n a e u s, una

re p ro d u cirse e n c o n d ic io n e s naturales. P o r e je m p lo , e l g é n e ro .Sia-

v e rs ió n la tin iz a d a d e s u n o m b re . U n o d e lo s logros m á s im p o rta n ­

lia (a z u le jo s ) ¡ n d u y e tres e s p e d e s: e l a z u le jo o rie n ta l ( S ú Jú r s ia lis ),

tes d e lin n e o fiie la in tro d u c c ió n d el n o m b re cie n tífic o ta l c o m o se

d a z u le jo o c c id e n ta l (S ú ü ia m exicana) y c l a z u le jo d e la s m o n ta ñ a s

co n oce actualm ente.

(S ia Ü a cu n u co id e s) ( F IG U R A 18-1). A u n q u e la s tres e sp e d e s s o n si-

b ) A z u le jo o rie n ta l

(b ) A z u le jo o c c id e n ta l

(c ) A z u le jo d e la m o n tañ a

▲ R G U R A 18-1 T r e s e s p e d e s d e a z u le jo Pese a sus e v id e n te s sem ejanzas, e sta s tre s e sp ecies de azulejo (d e izq uierd a a derecha: e l azulejo o rien tal {S a lla s ia llft, e l azulejo occidental ( S a lla m exicana) y e l azulejo d e la m ontaña {S a lla cu rru co ld esti se co n servan d istin ta s p orq ue no se cruzan.

344

Evolución y diversidad d e la wda

titilares, u s u a lm e n te los a z u le jo s s ó l o se ap a re a n c o n m ie m b ro s de s u p ro p ia especie. E n u n n o m b re c ie n tífic o , la s e c c ió n c o rre sp o n d ie n te al n o m b re d e l g é n e ro ap a re ce p rim e ro , se g u id a p o r e l n o m b r e d e la esp ecie. P o r c o n v e n c ió n , los n o m b re s cie n tífic o s s ie m p re se su b ra ­ y a n o s e e scrib e n e n o ir s m i. L a p rim e ra le tra d el n o m b r e d e l g éne­ ro sie m p re e s m a y ú s cu la , y la p rim e ra le tra d e l n o m b re d e la e s­ p e c ie s ie m p re es m in ú s c u la . N u n c a se usa e l n o m b re d e la esp ecie so lo , s ie m p re d e b e i r a c o m p a ñ a d o c o n e l n o m b r e d e s u g é n e ro . C a d a n o m b r e c ie n tífic o d e dos e le m e n to s e s ú n ic o , p o r lo q u e re ferirse a u n o r g a n is m o p o r s u n o m b r e c ie n t ífic o e lim in a

T

c u a lq u ie r p o s ib ilid a d d e a m b ig ü e d a d o c o n fu s ió n . P o r e je m p lo , e l a v e G a v ia im m er s e c o n o c e c o m ú n m e n te e n Es ta d o s U n id o s c o m o so m o rg u jo , en C r a n B re ta ñ a c o m o c o lim b o d e l n o rte , y re­ c ib e m u c h a s o tro s n o m b r e s e n l o s id io m a s d e lo s d is tin to s países d o n d e h a b ita . P e ro lo s b ió lo g o s d e t o d o e l m u n d o re c o n o c e n el n o m b r e c ie n t ífic o e n la tín Q n ú im m er, c o n lo q u e s u p e ra n las

F I G U R A 18-2 L o s d a d o s f o r m a n u n a j e r a r q u í a a n id a d a Cualquier g rup o q u e Incluya a todos los descendientes d e un ancestro com ún e s u n ciado. Algunos d e los ciad o s representados e n este árbol e vo lu tivo se d estacan e n d iferen tes colores. O b serva q u e los d a d o s m ás pequeños se a n id an dentro d e ciad o s m ás grandes. A

b a ñ e ra s d e l id io m a y p u e d e n te n e r u n a c o m u n ic a c ió n p recisa. sistem ático s s e c o n c e n tra n e n e l u s o d e m e n o s d a to s p ara c o n stru ir

L a c la s if ic a c ió n s e o r ig in ó c o m o u n a j e r a r q u ía d e c a t e g o r ía s

árb o les e v o lu tiv o s precisos, e n lug ar d e e n e v a lu a d o n e s m á s s u b ­ jetivas d e s i u n d a d o d a d o d e b e lla m a rse re in o , filu m , d a s e , o rd e n o fa m ilia . A s í, e l u s o d e las categorías ta x o n ó m ic a s d e L in n e o se

A d e m á s d e d is e ñ a r u n m é to d o p a ra n o m b r a r la s especies, l in n e o ta m b ié n d e s a rro lló u n m é to d o p ara clasificarlas. C o lo c ó a c a d a e s­ p ecie en u n a se rie d e categorías je rá rq u ic a m e n te o rd e n ad a s so b re

e n cuen tra e n d e c live . N o o b sta n te , y a q u e las categorías d e l in n e o p o se e n u n a larga tra d id ó n d e u s o e n la ta x o n o m ía clásica, to d a v ía ap arece e n m u ch a s d isertacion es d en tífteas.

la b ase d e s u p a re cid o c o n o tras esp ecies, la s categorías fo rm a n u n a je ra rq u ía a n id a d a e n la q u e cad a n iv e l in c lu y e a to d o s lo s otros niveles p o r d e b a jo d e é l. E l sistem a d e cla sificació n d e L in n e o lleg ó a in c lu ir o c h o cate­

L o s s is t e m á t ic o s id e n tif ic a n la s c a r a c t e r ís t ic a s q u e r e v e la n l a s r e la c io n e s e v o lu t iv a s

gorías p rin cipales, o aitegortas taxonómicas, d o m in io , re in o , filu m

lo s s iste m á tico s s e p r o p o n e n re c o n s tru ir e l á rb o l d e la v id a , p ero

d a s e , o rd e n , fa m ilia , género y especie. P u e sto q u e las categorías

d e b e n h a c e rlo s in

fo rm a n u n a jerarqu ía a n id a d a , cad a d o m in io c o n tie n e a lg u n o s re i­

e v o lu tiv a . P u e sto q u e e llo s n o p u e d e n m ira r a l pasad o, d eb en

nos; c a d a re in o c o n tie n e diversos fila; c a d a filu m in c lu y e va ria s clases;

d e d u c ir lo lo m e jo r q u e p u e d a n so b re la b ase d e las s im ilitu d e s

cad a clas e in c lu y e alg u n o s órdenes; y a sí su cesivam en te. C o n fo rm e se

q u e p re s e n ta n los o rg a n ism o s v iv o s . S in e m b a rg o , n o to d a s las

d esciend e e n la jerarqu ía, se in c lu y e n g m p o s c a d a v e z m á s pequeños.

sem ejan z as re s u lta n ú tile s. A lg u n a s s im ilitu d e s su rg en p o r e vo ­

m u c h o c o n o d m ie n t o d ire c to d e la h is to ria

l u d ó n co n ve rg e n te (vé an se la s p á g in a s 276-277) e n o rg a n is m o s

L a c la s if ic a c ió n m o d e r n a e n f a t iz a p a t r o n e s d e d e s c e n d e n c ia e v o lu t iv a A n te s d e l a p u b lic a c ió n e n 1859 d e E l origen d e la s especies de C b r w in , la cla s ific a c ió n s e rv ía p rin c ip a lm e n te p ara fa c ilita r e l estu­ d i o y la d is c u s ió n d e lo s o rg a n is m o s , d e fo r m a m u y p a re c id a a la q u e u n c a tá lo g o b ib lio g rá fic o fa c ilita l a tarea d e e n c o n tra r u n lib ro . IV ro , d esp u és d e q u e D a r w in d e m o s tra ra q u e to d o s los o rg a n ism o s están lig ad o s p o r a sc e n d e n c ia c o m ú n , lo s b ió lo g o s c o m e n z a ro n a

q u e n o e stá n e s tre c h a m e n te e m p a re n ta d o s y , p o r co n sig u ie n te , n o s o n ú tile s p a ra in fe r ir l a h is to ria e v o lu tiv a . E n v e z d e e llo , los siste m ático s u s a n las se m e ja n z a s q u e e x is te n p o rq u e d o s tip o s d e o rg a n is m o s h e re d a ro n u n a ca racte rística d e u n a n ce stro c o tn ú n . Po r tan to , los d e n t íf ic o s q u e d is e ñ a n d a s ific a d o n e s d e b e n d is tin ­ g u ir e n tre las s im ilitu d e s in fo r m a tiv a s causadas p o r u n an ce stro c o m ú n y las s im ilitu d e s n o in fo rm a tiv a s q u e re s u lta n d e u n a e vo ­ l u d ó n co n ve rg e n te . E n s u b ú sq u e d a d e s im ilitu d e s in fo rm a tiv a s , lo s b ió lo g o s e x a m in a n caracte rística s d e m u y d ive rsa ín d o le .

re co n o c e r q u e la cla s ific a c ió n d e b ía re fle ja r y d e s c rib ir e l p a tró n d e re la cio n e s e v o lu tiv a s e n tre los o rg an ism o s. E n l a a c tu a lid a d , e l p ro ­ ceso d e cla sificació n se e n fo c a ca s i e x c lu sivam e n te e n l a re co n struc­ c ió n d e la filo g e n ia , o h is to ria e v o lu tiv a . L a ciencia d e re c o n s tru ir

L a a n a to m ía d e s e m p e ñ a u n p a p e l c la v e e n la s is te m á tic a

la filo g e n ia se c o n o c e c o m o s is te m á tic a . L o s siste m ático s c o m u n i­

H istó ricam en te, la s características d istintivas m á s im p o rtan tes y úti­

ca n sus h a llaz g o s ace rca d e l a filo g e n ia m e d ia n te l a e stru ctu ra ció n

le s h a n s id o las an ató m icas. L o s sistem áticos e x a m in a n d e te n id a­

d e árb o le s e v o lu tiv o s (vé ase la fig u ra 1 6 -1 1 ).

m e n te las sim ilitu d e s tan to e n estructura c o rp o ra l extern a (lé a s e la

C o n fo r m e lo s siste m ático s h a n ce n tra d o sus e sfu erzo s cad a

figura 18-1) c o m o e n estm eturas internas, c o m o e l e sq ueleto y los

v e z m á s e n la c o n s tru c c ió n d e árb o les e v o lu tiv o s , h a n d is m in u id o

m ú scu lo s. P o r e je m p lo , la s estructuras h o m ó log as, c o m o los h u e ­

l a im p o rta n c ia q u e s e le d a b a a l s is te m a d e cla s ific a c ió n d e L in ­

sos d actilare s d e delfines, m u rciélago s, focas y seres h u m a n o s , s o n

n e o . l.os s iste m á tico s ta m b ié n n o m b ra n g ru p o s, a los q u e lla m a n

e vid e n cia d e u n an ce stro c o m ú n (lé a se la fig u ra 14-8). C o n e l f i n de

d a d o s , q u e in c lu y e n e sp ecies e m p a re n ta d a s p o r d esce n d ien te s a

id e n tifica r las re la d o n e s entre e sp e d e s m á s e sriech am en te e m p a re n ­

p a itir d e u n a n ce stro co m ú n . L o s c ia d o s, al ig u a l q u e la s categorías

tadas, lo s b ió lo g o s u tiliz an e l m icro sc o p io p ara d istin g u ir detalles

ta x o n ó m ic a s e n e l s is te m a d e lin n e o , p u e d e n orden arse e n u n a

m á s finos, p o r e je m p lo : la c a n tid a d y fo rm a d e los 'd e n t íc u lo s ' d e la

jera rq u ía, d o n d e los d a d o s m i s p eq u e ñ o s se a n id a n d e n tro d e los

rád u la c o n asp ecto d e lengua d e u n caracol, la fo rm a y p o s ic ió n de

m is g ran d e s ( R G U R A 18-2). S in e m b a rg o , m u c h o s sistem ático s n o

las ce rd as d e u n g usano m a r in o o la estructura e x te m a d e los g ran os

asig nan categorías ta x o n ó m ic a s a lo s d a d o s q u e n o m b ra n . D ic h o s

d e p o le n d e u n a p lan ta e n flo ra d ó n ( R G U R A 18-3).

Sistem ática: búsqueda d e orden e n medio d e la diversidad

fe) G ra n o s d a poten R G U R A 18-3 L a s e s tr u c tu r a s m ic ro s c ó p ic a s p u e d e n u s a r s e p a r a c la s if ic a r o rg a n is m o s U ) L o s ‘den tículo s* d e la rádula c o n aspecto d e lengua d e u n caracol (u n a e structura q u e u tiliz a para alim entarse), (b ) la s ce rd as d e u n g usano m arino y ( c ) la fo rm a y características superficiales d e lo s g ran os de polen s o n rasgo s p otencial m ente ú tile s para hacer la clasificación. T ale s estru ctu ras finam en te detalladas revelan sim ilitu d e s entre e sp ecies q u e n o son e v id e n te s en estru ctu ras m ás g ran d e s y visib le s. A

La s sem ejanzas m o leculares tam bién son ú tiles p ara re co n stru ir la filo g en ia

HC HC

la s características a n a tó m ic a s q u e co m p a rte n o rg a n is m o s e m p a ­ re n ta d o s s o n ex p re sio n e s d e sem ejan z as g en éticas su b yacen te s, p o r

HC

l o q u e e s ra z o n a b le esperar q u e las re la c io n e s e v o lu tiv a s e n tr e las

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e sp ecies ta m b ié n se reflejen e n se m e ja n z a s genéticas. D e s d e luego, b s co m p a ra c io n e s g en éticas directas n o fu e ro n p osibles d u ra n te la m a y o r p a n e d e l a h is to ria d e l a b io lo g ía . S in e m b a rg o , a p a rtir de l a d é c a d a d e 1980, los a v a n c e s e n la s té cn icas d e g e n é tic a m o le c u la r re v o lu c io n a ro n lo s e stu d io s d e la s re lacio n es e vo lu tiv as. C o m o re s u lta d o d e estos ava n ces técn ico s, los sistem ático s a ctuales p u e d e n u s a r la se cu e n c ia d e n u c le ó tid o s d el A D N (e s d e­ cir, e l g e n o tip o d e lo s o rg a n is m o s ) p ara in ve stig ar e l p aren tesco e n tre d iferen tes tip o s d e o rg an ism o s, l a s especies estre ch am e n te e m p a re n tad as tie n e n se cu e n c ia s d e A D N sim ila res. E n a lg u n o s ca­

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sos, la se m e ja n z a d e las se cu encias d e A D N se v e rá re fle jad a en b e structura d e los cro m o so m as. P o r e je m p lo , ta n to las se cu e n ­

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cias d e A D N c o m o lo s c ro m o s o m a s d e los ch im p a n c é s y lo s seres h u m a n o s s o n s u m a m e n te p a re cid o s, lo q u e d e m u e s tra q u e estas

HC

d o s esp ecies e stá n e stre ch a m e n te e m p a re n ta d a s ( F I G U R A 18-4). A lg u n o s d e los m é to d o s c la v e d e l a n á lis is g e n é tico s e e x a m in a n e n la s e c c ió n 'In v e s t ig a c ió n cie n tífica : L a g e n é tica m o le c u la r reve­ la re la cio n e s e v o lu tiv a s ’ e n la p á g in a 346. E l p roceso p o r e l cual lo s siste m ático s u s a n la s sem ejan z as genéticas y a n a tó m ic a s p ara

► F IG U R A 18-4 L o s c ro m o s o m a s d e lo s s e re s h u m a n o s y d e lo s c h im p a n c é s s o n s im ila re s Los crom osom as de esp ecies diferentes se com paran por medio d e la distribución d e bandas que se hace visib le por tinción. La Ilustración muestra la com paración entre crom osom as hum anos (m iem bro Izquierdo d e cad a p ar; H ) y crom osom as d e chim pancé ( O , revela que las dos e sp ecies son m uy sim ilares genéticam ente. De hecho, se ha determ inado la secuencia de los g eno m as com pletos d e b s dos esp ecies y son ca s i 9 9 % idénticos. F l sistema d e num eración q u e se muestra e s e l utilizado p ara los crom osom as humanos; observa q u e e l crom osom a hum ano 2 corresponde a u n a co m b inación d e d o s crom osom as d e chim pancé.

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346

Evolución y diversidad d e la « d a

Investigación científica La genética m o lecu lar revela relaciones evolutivas la evolución e s e l resultado de la acum ulación de cam bios heredados

E n general, lo s g e n e s d e evo lu ció n le n u son lo s m ejo res para

en las poblaciones. Puesto q u e e l AON e s la molécula d e la herencia,

com parar o rg anism o s con parentesco lejano, y las porciones

b s cam bios evolutivos deben reflejarse en c r ia c io n e s del A D N . Los

d el g enom a que cam bian c o n rap id ez son la s m ás idó neas

sistemáticos saben desde hace mucho tiempo que com parar ADN dentro d e un grupo de esp ecies seria un método m u/ poderoso para

p ara an aliz ar re lacio n es d e parentesco m á s cercan as. A veces resulta d ifícil localizar un g e n In d ivid u a l q u e p rod ucirá suficiente

h fcrlr relaciones c v o lu t lc s , pero e l ac ce so directo a la Información

inform ación p ara p roporcionar u n a Im ag en e x a cta d el cam bio

g tn é llca fue só lo un suefto durante casi toda la historia d e la

e vo lu tivo a través d e l g eno m a, por lo q u e con fre cu e n cia e s

sistemática. Sin em bargo, en la actualidad, la s e c u e n d a d ó n d e

necesario secu enclar v a rio s g e n e s p a ra co n stru ir filogenias

AD N , que e s la determ inación d e la s secuencias d e nucleótidos

confiables, co m o la q u e se ilustra en la F I G U R A E l 8-1.

en segmentos de A D N , e s u n procedimiento relativamente

En la actualidad, los d atos d e secuencias se acu m u lan con

económico, sencillo y ampliamente disponible. La reacció n en cadena d e la p o lim erasa F C R . por sus siglas en Inglés; véanselas

una rap id ez sin precedentes, y los sistem áticos tien en acceso a secuencias d e u n núm ero siempre creciente d e especies. Se ha

páginas 244-245) permite a los sistemáticos acum ular con facilidad

establecido la secuencia d e los genom as com pletos d e más d e 700 especies, y ya están e n operación proyectos d e secuenclaclón

(pandes muestras d e ADN d e organismos y , mediante máquinas automatizadas, hacer la determ inación de secuencias una u r e a

d e genom a com pleto para m á s o m enos 3 mil esp ecies adicionales.

ila tiv a m e n te simple. La secuenctadón se ha convertido rápidamente

E l Proyecto G enom a H u m ano concluyó, y las secuencias d e ADN

en una d e las herram ientas principales para descubrir la filogenia.

d el se r humano ah o ra están disponibles en un registro público. La

l a lógica en la que se fu n d am e n u la sistemática m olecular es sen dBa y d ire c u . Se basa en la observació n d e q u e . cuando una

revolución d e la biología molecular p ro m o vió un gran salto hacia delante e n la com prensión d e la historia evolutiva.

especie se d ivid e en dos. la poza g énica de cad a especie resulunte com ienza a acum ular mutaciones. Sin em barg o, la s m u u clo n e s particulares d e cad a especie serán diferentes porque ahora cada especie evoluciona d e form a Independiente, sin flujo d e genes entre am bas. A su v e z . la s diferencias genéticas se acum ulan en el transcurso d el tiempo. D e e s u form a, si u n sistem ático obtiene

Gl>ón S e r C him pancé Bo no bo G orila O a n ^ jtá n com ún

secuencias de A D N d e representantes d e am bas esp ecies, puede com parar las secuencias d e nucleótidos d e las dos esp ecies en

1 L _

cualquier ubicación d ada d el g eno m a. Un núm ero menor de diferencias Indica organism os m ás estrecham ente e m p a re n u d o s. Para poner en p ráctica los sen cillo s p rin cip io s antes descritos, generalm ente se n e c e s iu un razonam iento m is refinado. Por ejem p lo , la co m p aración d e secuencias se v u e lv e m ucho m ás co m p leja cu an do u n In vestig ad o r q u ie re evaluar. p>r d ecir, la s re lacio n es entre 20 o 3 0 e sp ecies. P o r fortuna, los matem áticos y los program adores h a n id e ad o a lg u n o s m étodos asistidos p o r co m p utad o ra m uy In g enio sos para co m p arar u n gran n im e ro d e secuencias y d ed ucir la filo g enia que m ejor e x p lic a las d fe re n c la s d e secuencias observadas. Los sistem ático s m o leculares tam b ién d eb en te n e r cu id ad o al d e g ir e l segm ento d e A D N a secu cn clar. U s d ive rsa s p artes del g enom a e vo lu cio n an con diferente rap id ez , y e s m u y im portante secuenclar un segm ento d e A D N cu y a rap id ez d e cam bio (e n c u e rd e con la cu e stió n filogenétlca q u e se esté tra u n d o .

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n El origen de un asesino Para c o n stru ir la filo g e n ia d e lo s v ir u s q u e re v e la ra la a sce n d e n cia d el V IH , fu e ab so lu tam e n te n e c e sario realizar a n á lis is d e se cu encias d e n u c le ó tid o s . L o s v iru s estre ch am e n te e m p a re n tad o s in c lu id o s e n l a filo g e n ia e ra n Ind istin g u ib le s so b re l a b ase d e s u a sp e cto y e stru c tu ra ; la s d ife re n cias e n tre e llo s só lo se reve lab a n m e d ia n te la d ive rsid a d en su m aterial g e n é tico . P o r end e, e l rastreo cie n tífic o d el o rigen d el V IH h a b ría sido im po sible a n te s d e la era m o d e rn a d e la se cu e n cla cló n siste m á tica d e A D N .

F IG U R A E18-1 S e p u e d e d e t e r m in a r e l p a re n te s c o a l c o m p a r a r la s s e c u e n d a s d e A D N Este árbol e vo lu tiv o se A

derivó a p artir d e la s se cu encias d e n u cleó tid os d e v a rio s g e n e s d iferen tes q u e son com unes a se re s hu m an o s y sim ios.

re co n stru ir la h isto ria e v o lu tiv a s e a n a liz a e n ' D e cerca: A rb o le s filo g e n é tic o s ', e n las p ág in as 348-349. A lg u n o s h a llaz g o s ace rca de l a v a ria c ió n g e n é tica e n lo s seres h u m a n o s se d e s crib e n e n 'E n la c e s c o n la v id a diaria: U n m u n d o p e q u e ñ o *.

18.2 ¿ C U Á L E S S O N L O S D O M IN IO S D E L A V ID A ? S i im a g in a s a l a n c e s tr o c o m t ln d e to d o s los se re s v iv o s c o m o el t r o n c o e n l a b a s e m is m a d e l á r b o l d e la v id a , p o d ría s p reg u n tar­ le : ¿ q u é d a d o s s u r g ie r o n d e la ra m ific a c ió n m á s t e m p ra n a d el t r o n c o ? C a d a u n a d e la s ra m a s m á s p r im it iv a s d e b ió o rig in a r u n

S i s t e m á t i c a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d i v e r s i d a d

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e n o rm e d a d o d e e s p e d e s d esce n d ie n te s. E s to s d a d o s d e r a m ifi­ c a c ió n t e m p r a n a s e rá n lo s m á s g ran d e s q u e p u e d a n d is t in g u ir los siste m ático s. A n te s d e 1970, los s iste m á tico s c o n c lu y e ro n , a p a rtir d e la e v id e n c ia d is p o n ib le , q u e las b ifu r c a d o n e s m á s te m p ra n a s e n e l á rb o l d e la v id a d iv id ie r o n a to d as la s e sp e d e s e n d o s grupos: a n im a le s y p la n ta s. D e a c u e rd o c o n e ste p u n t o d e v is ta , b a a e r ia s , h o n g o s y e u c a rio n te s fo to s in té tic o s s e c o n s id e ra b a n c o m o p la n ­ tas, y to d o s lo s o tro s o rg a n is m o s se d a s if ic a b a n c o m o a n im a le s . S in e m b a rg o , a m e d id a q u e s e a m p lió e l c o n o d m ie n t o d e la h is ­ t o r ia e v o lu tiv a d e la v id a , se h iz o a p a re n te q u e e s te p u n t o d e vista t e m p ra n o s im p lif ic ó e n o rm e m e n te la h is t o r ia e v o lu t iv a .

U n sistem a d e tre s d o m in io s refleja co n m ayo r p recisión la h isto ria d e la vid a A m e d id a q u e s e a c u m u la ro n n u e v o s d atos y a u m e n t ó la comp re n s ió n d e la filo g enia, la v a lo ra c ió n d e n t íf ic a d e la s categorías

£ ) U n a a rq u a a

fu n d a m e n ta le s d e l a v id a se re v is ó d e fo rm a g ra d u a l. U n e le m e n to

A F IG U R A 18-5 D o s d o m in io s d e o rg a n is m o s p r o c a r io n te s

d a v e d e esta re v is ió n su rg ió d e la o b ra p io n e ra d el m ic ro b ió lo g o

A unque d e aspecto sim ilar, (a ) V ib rio ch o le ra e y (b ) M ethanocoecus Ja n n a s c h lld e n e n u n a relación m eno s estrech a que u n ho n g o y un

C a ri W o e s e . q u ie n d e m o s tró q u e los b ió lo g o s p a sa ro n p o r a lt o u n su ceso fu n d a m e n ta l e n l a h is t o r ia p rim itiv a d e la v id a , e l c u a l d e­ m a n d a b a u n a n u e v a y m á s e x a cta cla s ific a c ió n d e la vid a .

elefante. El género V ib rio p ertenece al dom inio Bacteria y e l d e M ethanococcus, al d o m in io Archaea.

W o e s e y o tro s b ió lo g o s in te re sa d o s e n la h is t o r ia e v o lu tiv a d e lo s m ic ro o rg a n is m o s e s tu d ia ro n la b io q u ím ic a d e los o rg a ­

IV s e a la s s e m e ja n z a s s u p e rfid a le s e n s u a p a r ie n c ia b a jo el

n is m o s p ro c a rio n te s. Esto s in v e stig a d o re s, al e s tu d ia r se cu e n c ia s

m ic ro s c o p io . B a c te ria y A rc h a e a s o n ra d ic a lm e n te d ife re n te s . Los

d e n u d e ó t id o s d el A R N p re s e n te e n lo s r ib o s o m a s d e lo s o rg a ­

d o s g r u p o s n o t ie n e n u n p a re n te sc o m á s c e r c a n o e n tre e llo s q u e

n is m o s , d e s c u b rie ro n q u e lo s p ro c a rio n te s e n re a lid a d in d u f a n

e l q u e tie n e a lg u n o d e e llo s c o n c u a lq u ie r e u c a rio n te . E l á r b o l de

d o s tip o s m u y d ife re n te s d e o rg a n is m o s . W o e s e d i o a e sto s dos

la v id a se d iv i d ió e n tres p artes m u y te m p r a n o e n la h is t o r ia d e la

g ru p o s lo s n o m b re s d e B a c te ria y A rc h a e a ( F I G U R A 18-5).

v id a , m u c h o a n te s d e la a p a r ic ió n d e p lan tas, a n im a le s y h o n g o s.

Enlaces con la vida diaria

Un mundo pequeño A la lu z d e la In te n s a cu rio s id ad d e lo s s e re s h u m a n o s a c e rc a

e q u iva le n te a u n a d éc im a p arte d e la s d ife re n cia s q u e existen

d e los o ríg e n e s d e su esp ecie, no e s so rp ren d e n te q u e los siste m ático s h a y a n d e d ic a d o e sp ec ial a te n c ió n a d e s c u b rir la

e n tre lo s ra to n e s a rb u ste ro s d e E s ta d o s U n id o s ( y m u ch a s o tras

h isto ria e v o lu tiv a d el H om o sap ie n s. A u n q u e b u e n a p arte de

e s p e c ie s p re s e n ta n in c lu so m á s va ria b ilid a d g e n é tic a q u e estos últim os). P u e d e a firm a rse ro tu n d a m e n te q u e to d o s lo s seres

e sta b ú sq u e d a se c e n tra e n re v e la r la s co n e x io n e s e v o lu tiv a s

hu m an o s s o n m u y s im ila re s g e n é tica m e n te , y la s d ife re n cias

e n tre lo s se re s h u m a n o s m o d e rn o s y la s e s p e c ie s c o n la s q u e e stá m á s e s tre c h a m e n te e m p a re n tad o , lo s m é to d o s y las

e n tre la s d ive rsa s p o b la cio n e s h u m a n a s son m in im as. T a m b ié n e s c a d a v e z m á s e v id e n te q u e la m a y o r parto

té c n ic a s d e la sistem ática ta m b ié n se u tiliz a n p ara e valu a r

d e la va ria b ilid a d g e n é tica h u m an a p u ed e e n c o n tra rs e en la s

la s re la cio n e s e v o lu tiv a s e n tre d ife re n tes p o b la cio n e s dentro

p o b la cio n e s african a s. L a g a m a d e la s d ife re n cia s g e n é tica s

d e la esp ecie. L o s b ió lo g o s h a n c o m p a ra d o se cu e n c ia s de

e n c o n tra d a s d e n tro d e la s p o b la cio n e s d e l Á fric a subsaharlana

A D N d e p o b la cio n e s h u m a n a s q u e hab itan en d is tin ta s p artes

e s m a y o r q u e la e x is te n te e n tre la s p o b la cio n e s a fric a n a s y

del m u n d o , a si co m o o tro s in ve stig ad o re s h a n co m p arad o d ive rsa s p o rc io n e s d el g e n o m a h u m an o. C o m o resu ltad o,

cu a lq u ie ra o t r a p o b la ció n n o africana. Para m u c h o s g e n e s, to d a s la s va ria n te s c o n o c id a s se e n c u e n tra n en Á fr ic a , y

se h a n o b te n id o u n a g ra n c a n tid a d d e d a to s y h a n surgido

ninguna p o b la ció n n o a fric a n a c o n tie n e v a ria n te s d is tin tiv a s ;

alg u n o s h a lla z g o s In te re san tes. En p rim e r lug ar, l a d iv e rg e n c ia g e n é tic a e n tre la s

m ás b ie n , la s p o b la cio n e s no a fric a n a s c o n tie n e n su b co n ju n to s d el co n ju nto a frican o . Este h a lla z g o su giere c o n g ra n fu erza

p o b la cio n e s h u m a n a s e s m u y b a ja e n c o m p a ra c ió n c o n la d e

q u e e l H om o sa p ie n s tu v o su o rig e n e n Á frica , y q u e no hem o s

o tra s e s p e c ie s an im a le s. P o r e je m p lo , la g am a d e d ife re n cias

v iv id o en o tro lu g a r e l tie m p o su fic ie n te p ara e v o lu c io n a r en

g e n é tica s e n tre to d o s lo s s e re s h u m a n o s d e la T ierra e s ap en as

cu an to m u ch a s d ife re n c ia s resp ecto a sus a n c e s tro s afric an o s.

V

3 4 8

E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e la " d a

De cerca Á rb o le s filo g e n é tico s L o s siste m ático s se esfu erzan p o r d esarro llar un siste m a de d asiflcacló n q u e refleje la fB o g e n ia (la historia e v o lu tiv a ) d e los

co n oce e l estad o an cestral d e la característica y lo s ca m b io s posteriores q u e tuviero n lugar. Sin em barg o, e n la v id a real,

organism os. P o r onde, la p rin cipal ta rc a d e los sistem ático s

los sistem ático s no tie n e n co n ocim ien to d ire cto d el ancestro,

e s reco n stru ir la filo g e n ia . D esde lueg o , reco n stru ir l a histo ria e vo lu tiv a d e to d o s los o rg a n ism o s de la T ierra e s u n a tarea

q u e v iv ió en e l pasado rem oto y c u y a id e n tid ad se desconoce. Sin e ste co n ocim ien to d ire c to , u n siste m ático q u e o b se rva

colosal, a si q u e cad a sistem ático usualm ente e lig e tra b a ja r con

una sem ejanza entre d o s taxa se en fren ta a un d e s a fío , ¿ l a

n í a p orción esp ecifica d e la histo ria. E l resultad o d e u n a re co n stru cció n filo g e n é tica suele

sem ejanza o b se rva d a e s u n a sinapo m o rfla o tie n e a lg u n a otra ca u sa , co m o la e vo lu ció n co n ve rg en te o la h e re n cia com ún

re presen tarse c o n un d ia g ra m a . Esto s d ia g ra m a s pueden

d el estad o an ce stral? E l e n fo q u e d a d is tic o provee té cn icas

a d o p ta r d iv e rs a s fo rm as, pero to d o s m u estran la se cu e n c ia de lo s e ve n to s d e ra m ifica ció n a p artir d e lo s c u a le s la s esp ecies

para id e n tifica r slnapom orflas, pero la posibilidad d e u n a

a n ce stra le s se d iv id ie ro n p ara d ar o rig e n a la s e sp ecies

Interpretación erró n e a subsiste. Para p roteg erse co n tra tales erro res, lo s sistem ático s e m p ic a n nu m e ro sas caracte rística s al

d esce n d ien te s. P o r e sta raz ó n , lo s d ia g ra m a s d e filo g e n ia

co n stru ir un árb o l, c o n lo q u e m inim izan la Influencia d e a lg ú n

n o rm a lm e n te tien en fo rm a d e árb o l.

rasga Individual.

Esto s á rb o le s p u e d e n p resentar la filo g e n ia d e c u a lq u ie r

En la ú ltim a fa s e d el p roceso d e c o n s tru c c ió n d e u n á rb o l, e l

co n ju nto e s p e c ific o d e ta x a (e l s in g u la r e s ta x o rt. Un tax ó n

siste m ático co m p a ra d ife re n te s árb o le s p o sib le s. P o r e je m p lo ,

e s u n a esp ecie n o m b rad a, c o m o htom o sap ie n s, o un g rup o

tres ta x a p u e d e n o rd e n a rs e en tre s d ife re n te s p atro n e s de ra m ifica ció n (F IG U R A E18-3). C a d a p atró n d e ram ificación

n o m b rad o d e e sp ecies, c o m o p rim a te s , e sca rab ajo s o h e léch o s. En co n se cu en cia, lo s árb o le s filo g e n é tic o s p erm ite n m o strar la histo ria e v o lu tiv a a d ife re n te s e sca la s. P o r ejem p lo , lo s siste m ático s p o d ría n re co n stru ir un á rb o l d e 1 0 e sp ecies

re p resen ta u n a hip ótesis d ife re n te a c e rc a d e la histo ria e v o lu tiv a d e lo s ta x a A . B y C . ¿C uál h ip ó te s is e s m á s p rob ab le q u e re p resen te la ve rd a d e ra h isto ria d e lo s tre s ta x a ? A q u e lla

en un g é n e ro p a rtic u la r d e a lm e ja s, un á rb o l d e 25 c ia d o s d e

d o n d e lo s ta x a d e ram a s a d y a c e n te s c o m p a rta n sln a p o m o rfla s.

an im ales, o b ie n , u n á rb o l d e lo s tre s d o m in io s d e la vida. D e sp u é s d e sele ccio n a r lo s ta x a q u e se v a n a In c lu ir, un

ftir e je m p lo , im a g in a q u e e l s iste m á tico Id e n tific a va ria s sln a p o m o rfla s q u e co m p arte n lo s ta x a A y B, p ero n o se

siste m ático e stá lis to p ara co m e n z a r a c o n stru ir e l á rb o l. La

e n c u e n tra n en C , s u p o n g a m o s q u e no se h a n d escu b ie rto

m a y o ría d e lo s siste m ático s u tiliz an e l e n fo q u e d a d is tic o p ara re co n stru ir á rb o le s filo g enético s. D e ac u e rd o c o n e ste e n fo q u e ,

sin a p o m o rfia s q u e v in c u le n lo s ta x a B y C o lo s ta x a A y C . En e s te ca so , e l á rb o l I e n la fig u ra E l 8-3 re p resen ta la h ip ó te sis

la s re la cio n e s e n tre ta x a se p o n e n d e m an ifie sto m e d ia n te la

c o n m á s fu n d am e n to .

p re s e n c ia d e sem ejan z as c o n o c id a s c o m o sln a p o m o rfla s. Una sin a p o m o rfla e s un rasgo s im ila r en d o s o m á s ta x a p orq ue

C o n g ra n d e s ca n tid a d e s d e ta x a , e l n ú m e ro d e p o sib le s árb o les c re c e co n sid e rab le m e n te. D e m an e ra sim ila r, un

é s to s h e re d aro n u n a v e rs ió n 'd e riv a d a " d el rasgo q u e se

g ra n n ú m ero d e rasgo s ta m b ié n c o m p lic a e l tra b a jo de

rro d ific ó a p a rtir d e su e sta d o o rig in a l en u n an ce stro co m ú n ,

id e n tifica r e l á rb o l q u e se fu n d a m e n ta m á s en lo s d atos.

la fo rm a c ió n d e sln a p o m o rfla s se Ilu stra en l a f i g u r a E18-2. En e l escen ario hipotético q u e se ilustra en la fig u ra E l 8-2 puedes id e n tifica r fácilm en te la s slnapo m o rflas p o rq u e se

Fór fo rtu n a , lo s siste m ático s h a n d esarro llad o program as d e có m p u to c o m p le jo s q u e le s a y u d a n a e n fre n ta r estas d ificu lta d e s. L a s e s p e c ie s C y D co m p arten ix> ra s g o d e riva d o (C on la se g u n d a p o sició n )

► F IG U R A E l 8-2 L o s ta x a e m p a r e n ta d o s s e v in c u la n m e d ia n te ra s g o s d e r iv a d o s c o m p a r tid o s (s in a p o m o r fia s ) Un rasgo d e riva d o e s aq u e l que se m o d ificó a p artir d e la versión ancestral del rasgo . Cuando dos o m ás ta x a com p arten u n rasgo derivado, se d ic e q u e e l rasgo com partido e s u n a sinapom orfla. El escenario hip otético que se Ilustra aquí m uestra có m o surgen las slnapom orflas.

O D esp u és d e q u e la p o b lació n a n c e s tra l s e d iv id e en d o s o sp o d e s d o sco nd io nto s, o l cam b io e vo lu tivo e n u n a e s p e c ie reem p laz a la G d e la se g u n d a p o sició n c o n u n a C ; en la o tra e s p e c ie d e s ce n d ie n te , u n a T su stitu ye a la A en la se x ta p o sició n

S i s i c m á c i c a : b ú s q u e d a d e o r d e n e n m e d i o d e la d i v e r s i d a d

3 4 9

E n la te rm in o lo g ía d e la sistem ática d a d is tlc a , se d ic e q u e tales g ru p o s s o n m o n o filético s. A lg u n o s n o m b re s, e sp ecialm en te lo s a c u ñ a d o s a n te s d el e n fo q u e d a d is tlc o , d esig n an g ru p o s q u e c o n tie n e n a lg u n o s d e lo s d esce n d ie n te s, pero n o to d o s , d e u n ancestro co m ú n . T a le s g ru p o s son p a r a fílillc o s . P o r e je m p lo , e l g rup o h istó ricam e n te c o n o c id o c o m o re p tile s (serp ien tes, lag arto s, to rtu g a s y c o c o d rilo s ) e s p a ra filé tic o . Para v e r p o r q u é . e x a m in a e l á rb o l d e la F IG U R A E1S-4b. E n cu e n tra l a ram a q u e represen ta al a n ce stro co m ú n d e serpientes, lagartos, ▲ F I G U R A E 1 8 - 3 L o s t r e s p o s ib le s á r b o le s p a r a t r e s ta x a

to rtu g a s y c o c o d rilo s (e stá en l a base d el árb o l). D espués, e x a m in a e l á rb o l n u e vam e n te y e la b o ra u n a lis ta d e to d o s los d esce n d ie n te s d e e sc a n ce stro co m ú n . T u lis ta , si re a liz a s este

t e ac u e rd o c o n e l e n fo q u e c la d is tic o . lo s árb o les

ejercicio m e n ta l d e m an e ra co rre c ta , in c lu y e a la s a v e s . Es

filo g e n é tic o s d esem p e ñ a n un p ap e l c la v e en l a cla sificació n .

d e c ir: la s a v e s s o n p arte d e l g ru p o m o n o filé tico q u e in clu ye

Cada g ru p o d es ig n a d o sólo d e b e c o n te n e r o rg a n ism o s q u e

a to d o s lo s d e s c e n d ie n te s v iv o s d el a n ce stro co m ú n q u e dio

e stá n m á s e stre ch a m e n te e m p a re n ta d o s e n tre e llo s q u e

o rigen a se rp ie n tes, lag arto s, to rtu g a s y co co d rilo s. P o r tan to ,

con c u a lq u ie r o rg an ism o fu e ra d el g ru p o . D e e sta m anera, por e je m p lo , los m ie m b ro s d el c ia d o C a n ld a e (q u e In clu ye

los re p tile s (R e p tilla ) c o n stitu y e n un c ia d o m o n o filé tico sólo s i la s a v e s se In c lu y e n en e l g ru p o . S i o m it e s la s a v e s , R e p tilla

p erros, lo b o s , z o rro s y c o y o te s ) e stá n m á s estre ch am e n te

e s p arafilético y , d e acuerd o c o n lo s p rin cip io s clad istlco s,

e m p aren tad o s e n tre e llo s q u e c o n c u a lq u ie r m ie m b ro d e alg ún o tro ciad o . O tra fo rm a d e e n u n c ia r e ste p rin cip io

no e s u n n o m b re d e g ru p o válid o . S in e m b a rg o , e s p rob ab le q u e to d a v ía e n c u e n tr e s la p ala b ra ‘ re p tile s’ u sad a e n su

e s d e d r q u e c a d a g rup o d es ig n a d o d e b e c o n te n e r to do s los d esce n d ie n te s v iv o s d e u n a n ce stro c o m ú n (F IG U R A E1 8-4«).

se n tid o a n tig u a , té cn ic a m e n te In c o rre c to , só lo p o rq u e m u cha g e n te e stá aco stu m b rad a a u tiliz a rlo d e e sta fo rm a.

1. 2. 3 y 4 fo rm an u n g ru p o m o n o filético q u e in c lu ye to d o s lo s d e s ce n d ie n te s d el an ce stro co m ú n situ a d o en e l p u n to A

x x

o sp o d o s 1 .2 y 4

n o form an u n g ru p o

rro n o flló ttco p orq u e é ste n o in c lu ye to do s b s d e s ce n d ie n te s d e l an ce stro com ún situ ad o o n e l punto A

(a ) G ru p o s m o n o fM tlo o y p a ra filé tic o

C o co d rilo s

S v

A ves

B g ru p o trad icio n alm en te c o n o c id o co m o e l d e lo s rep tiles e s p arafilé tico . p ero s i s e in c lu ye n las a / e s, lo s re p tile s form an u> g ru p o m o n o filé tico A F IG U R A E1 8 - 4 L o s r e p tile s s o n u n g r u p o m o n o filé tic o s ó lo s i s e in c lu y e n la s a v e s Sólo los g ru p o s que co n tien en © d o s lo s d esce n d ien te s de un a n ce stro com ún se consideran g rupos m onofilétlcos.

fo) R e p tile s

E J E R C I C I O C onsid era la siguiente lista d e g ru p o s: ( I ) protistas, (2 ) hongos, (3 ) g ran d e s sim io s (ch im pan cés, chim pancés pigm eos, gorilas, oran gu tanes y glbones). (4 ) p la n ta s s in semilla (heléchos, m ohos o m u sg o s y hepáticas). (5 ) p rocariontes (bacterias y arqueas), (6 ) an im ales. Utilizando la s fig u ras 18-6, 18-7, E I8 - I, 21-5, 22-4 y 23-1 co m o referencia. Identifica los g rupos m o n o filé tico se n la lista .

Evolución y diversidad d e la '

► F IG U R A 18-6 E l á r b o l d e la v id a lo s tres d om inio s d e la v id a representan lo s tres Troncos* prin cipales en e l árbol d e la vida.

ARCH AEA

B A C T E R IA

EU K ARYA

I s t a d iv is ió n te m p ra n a a h o ra se re fle ja e n u n e s q u e m a d e c la s ifi­

le í d o m in io E u k a ry a , se o fre ce n d isc u sio n e s in d e p e n -

c a c ió n q u e d iv id e la v id a e n tre s d o m in io s : B a c t e r ia , A rc h a e a y

n g ü »

409

l a r e p r o d u e d ó n d e lo s g lo m e ro m ic e to s to d a v ía n o está c o m p le ta m e n te e n t e n d id a ; a ú n fa lta p o r o b s e rv a r l a re p ro d u c­ c ió n se x u a l d e u n m ie m b r o d el F ilu m . D u r a n te la r e p r o d u e d ó n asexual, los g lo m e ro m ic e to s p ro d u c e n g ru p o s d e e sp o ra s m e ­ d ia n te m ito s is e n la s p u n ta s d e la s h ifa s q u e p e rm a n e c e n e n e l ex­ te rio r d e la c é lu la ve g e tal h u é sp ed . C u a n d o las esp oras g e rm in a n , la s h ifa s crece n e n e l s u e lo c irc u n d a n te , p e r o e l n u e v o h o n g o s ó lo s o b re v iv irá s i sus h ifa s e n g e r m in a r ió n a lc a n z a n u n a r a íz ve g e ta l.

Los basídiom kretos prod ucen estru ctu ras re p ro d u cto ras co n fo rm a d e clava I x » h a s ld io m lc e to a s o n lla m a d o s ta m b ié n h o n g o s d e c la v a , y a q u e p ro d u c e n estructuras re p rod u ctoras e n fo rm a d e clav a. En general, los m ie m b ro s d e este F ilu m se re p ro d u c e n se x u a lm e n te A R G U R A 22-7 G lo m e r o m ic e to e n u n a c é lu la v e g e ta l Las h ifa s d d g lo m ero m ico to penetran la s células d e la s p la n ta s con las q u e e l hongo fo rm a a so cia cio n e s m utuam ente benéficas. D entro de la s células d e l a raíz de la planta, e l ho n g o d esarro lla estru ctu ras arb óreas características.

( F I G U R A 22-8). H ifa s d e d iferen tes tip o s d e c e p a se fu s io n a n (R G U R A 22-8 0 ) p a ra fo r m a r fila m e n to s, e n lo s cu a le s c a d a cé lu la co n tie n e d o s nú cle o s, u n o d e c a d a p ro g e n ito r ( F I G U R A 22-8 0 ) . la ta s hifa s crece n h a sta co n vertirse e n u n m ic e lio su b te rrá n e o que.

0 L a s h ifa s fu sio n a d a s cre ce n h a s ta form ar un m ice lio , en e l q u e c a d a c é lu la c o n tie n e u n n ú d e o h a p lo id e d e c a d a p rog enitor

O D esp u és d o la d isp o rsión . la s b a s Id k » p o ra s g erm inan y s e d esarro llan h a sta co n vo rtirso on h ifa s

O L o s n ú d e o s d tp to id es se d lvid o n p o r m o io sis y d an lu g ar a b a s id ¡« p o r a s h a p lo id e s q u e so n e x p u lsa d a s

O En fa s lam in illas d e la s e ta s e fo rm an c é lu la s re p ro d u cto ra s llam ad as b a sid io s

0 L o s d o s n ú cle o s h a p lo id e s en c a d a b asid ro s e fu sio n an p ara fo rm ar un n ú d e o d ip lo id e

M E IO S IS F U S IÓ N D E N Ú C LEO S h a p lo id o (n ) d ip lo id e (2n) A F I G U R A 22-8 C i c l o d e v i d a d e u n b a s i d i o m ic e t o c o m ú n u n idas a u n basldlo.

l a m icrografla m uestra dos basldlosporas

P R E G U N T A SI cad a una d e d o s esp oras d e l m ism o esp orangio g erm inan y la s hifa s resultantes entran en contacto, ¿po dría haber reproducción sexual?

E v u lu tO n y diversidad d e la \'d a

4 1 0

(o ) B e jín

A F I G U R A 22-10 A n illo d e h a d a d e s e ta s la s s e ta s su rg en en

un an illo d e h ad a a p artir d e un m icelio fu n g lco su bterrán eo, que crece h a cia fuera a p artir d e un punto cen tral d o n d e germ inó una sola espora, tal v e z siglos antes.

en resp uesta a c o n d ic io n e s a m b ie n ta le s adecuadas, d a n lug ar a u n c u e rp o fru ctífe ro so b re tie rra q u e co n siste d e h ifa s d e n s a m e n ­ te a g n ip ad as ( F I G U R A 22-8 © ) . A lg u n a s d e la s hifa s en e l cu e ip o fru ctífe ro se d e s a rro lla n h a sta c o n v e n irs e e n c é lu la s re p rod u ctoras c o n fo rm a d e c la v a lla m a d a s h a s id io s q u e , a l ig u a l q u e la s células precursoras, c o n tie n e n d o s nú cle o s h a p lo id e s ( R G U R A 22-8 © ) . E n cad a b asid io , los dos nú cle o s s e frisio n a n p a ra p ro d u c ir u n n ú ­ cle o d ip lo id e ( F I G U R A 22-8 O ) . E l n ú cle o d ip lo id e se d iv id e p o r fo) H o n g o d o re p is o

m eiosis y p ro d u c e c u a tro tusidiosporas h a p lo id e s ( F I G U R A 22-8 © ) . I x » c u e rp o s fru c tífe ro s d e lo s b a s id io m ic e to s s o n fa m ilia ­ re s p a ra l a m a y o r ía d e la s p e rs o n a s c o m o c h a m p iñ o n e s , b e jin e s, h o n g o s d e re p isa y fa lo s h e d io n d o s ( F I G U R A 22-9). E n la ca ra in f e r io r d e lo s c h a m p iñ o n e s o s e ta s h a y u n a s la m in illa s q u e p a ­ re c e n h o ja s d o n d e se p ro d u c e n b a s id io s . l a s b a s id lo s p o ra s se li­ b e ra n p o r m ile s d e m illo n e s d e s d e la s la m in illa s d e las setas o a través d e a b e rtu ra s d e la parre s u p e r io r d e los b e jin e s, y se d isp e r­ sa n p o r e l v ie n t o y e l agua. S i c a e e n s u e lo fé rtil, u n a b a s id io s p o ra d e se ta p u e d e g e rm i­ n a r y fo r m a r h ifa s h a p lo id e s ( F I G U R A 22-8 O ) . E n m u c h o s casos, estas hifa s crece n h a c ia fu e ra a p a rtir d e la e sp o ra o rig in a l, e n u n a d is trib u c ió n a p ro x im a d a m e n te c ir c u la r, a m e d id a q u e las hifa s m á s v ie ja s d el c e n tr o m u e re n . P e r ió d ic a m e n te , e l c u e rp o su b te ­ r r á n e o e n v ía h a c ia a r r ib a n u m e ro s a s se ta s, q u e su rg e n e n u n a dis­ t r ib u c ió n a n u la r c o n o c id a c o m o a n il l o d e h a d a ( F I G U R A 22-10).

L o s a s c o m ic e t o s f o r m a n e s p o r a s e n u n a fo n d a s e m e ja n te a u n s a c o (c ) F a lo h ed io n d o A R G U R A 22-9 D iv e rs o s b a s id io m ic c io s (o ) El bejín g igante Lycoperd on g ig a n te u m puede prod ucir hasta 5 b alo n es d e esp oras, (b ) Los hongos d e repisa, algunos del tam añ o d e platos p ara postre, son visib le s en lo s á rb o le s, (c ) Las e sp o ra s d e los falos hediondos están e n e l ex te rio r d e l som brero m ucllagln oso q u e tiene un o lo r m uy d esag rad able para los se re s hum anos, pero q u e atrae a las m oscas, la s cuales d ep o sita n sus hueveem os en e l hongo y . sin proponérselo, d isp ersan las e sp o ra s que se ad hieren a su cuerpo.

I x » a s c o m ic e to s , u h o n g o s c o n s a c o , se re p ro d u c e n t a n t o asexual c o m o s e x u a lm e n te ( R G U R A 22-11). E n la re p ro d u c c ió n asexual, la s e sp o ra s se p ro d u c e n e n la p u n ta d e h ifa s e sp e c ia liz a d a s y , d es­ p u é s d e la d is p e rs ió n , se d e s a rr o lla n h a sta c o n v e rtirs e e n n u e vas h ifa s ( R G U R A 22-11 O ) - D u r a n t e la re p r o d u c c ió n se x u a l, la s e s­ p o ra s s e p ro d u c e n m e d ia n te u n a c o m p le ja s e rie d e a c o n te c im ie n ­ to s q u e se in id a , e n u n a s c o m ic e to típ ic o , c u a n d o h ifa s d e d ife r e n ­ t e tip o s d e ce p as ( + y - ) e n t r a n e n c o n ta c to ( F I G U R A 22-11 © ) .

P R E G U N T A ¿Las estru ctu ras q u e se m uestran en e sta s fo tog rafias

la s d o s h ifa s f o r m a n estru ctu ras re p ro d u c to ra s e sp eciales q u e

son hap lo id e s o d ip lo id e s?

q u e d a n lig ad as m e d ia n te p u e n te s co n e cto re s. Ix>s n ú c le o s h a p lo i-

La d rv e rsid a d d « lo s t o n g o s

4 1 1

h a sta c o n v e n irs e e n h ifa s q u e s e in c o rp o ra n e n u n c u e rp o fru ctífe ­

E s t u d io d e c a s o

r o ( F I G U R A 22-11 © ) . E n la s p u n ta s d e alg u n a s d e d id ia s h ifa s se

c o n t i n u a c i ó n

d e s a rr o lla u n a e n v o lt u r a c o n fo r m a d e sa c o lla m a d a a s e a ( F IG U ­

Hongos descomunales

R A 22-11 O ) . E n e sta e tap a, cad a asea c o n tie n e d< » n ú c le o s h a ­

P u e s to q u e lo s c u e r p o s s u b te rrá n e o s d e lo s b a s id io m ic e to s , c o m o la A rm illa r ia . c r e c e n a u n a t a s a re la tiv a m e n te e sta b le , la e d a d d e u n m ic e lio p u e d e e s tim a rs e a l m e d ir e l área

p lo id e s . T a le s n ú c le o s s e fu s io n a n p a ra p r o d u d r u n s o lo n ú c le o d ip lo id e ( F I G U R A 22-11 O ) .

e n to n c e s s e d iv id e p o r m e io s is

p a ra p r o d u d r c u a t r o n ú c le o s h a p lo id e s ( F I G U R A 22-11 O ) - Estos

so b re la q u e s e e x tie n d e n la s e s tru c tu ra s re p ro d u c to ra s sobre t ie r ra . S o b re l a b ase d e t a le s m e d ic io n e s , e s a p a re n te q u e los b a s id io m ic e to s p u e d e n v iv ir c ie n to s d e a ñ o s . A lg u n o s in c lu so

c u a t r o n ú c le o s s e d iv i« ie n p o r m ito s is y s e c o n v ie n e n e n o c h o

s o n m á s v ie jo s q u e e so . P o r e je m p lo , lo s in v e s tig a d o re s q u e d e s c u b rie ro n e l A rm illa ria g ig a n te d e O re g o n . Estad o s

esp oras a te rriz a n e n u n lu g a r a d e m a d o , p u e d e n g e rm in a r y d esa­

U n id o s, e s tim a n q u e ta rd ó al m e n o s 2 .4 0 0 a ñ o s e n c re c e r h a sta s u ta m a ñ o a c tu a l.

esp oras h a p lo id e s c o n o d d a s c o m o asatsporas ( F I G U R A 22-11 © ) . E v e n tu a lm e n te , e l asea s e ro m p e y lib e r a sus as e o s p oras. S i las

rro lla rs e p a ra c o n v e n irs e e n h ifa s ( F I G U R A 22-11

0).

A lg u n o s a s c o in ic e to s v iv e n e n la v e g e ta c ió n fo re sta l e n deg r a d a d ó n y fo rm a n h e rm o s a s e stru c tu ra s re p ro d u c to ra s e n fo rm a d e ta z a ( F I G U R A 22-12 a ) o c u e rp o s fru c tífe ro s c o rru g a d o s p are­

d es se m u e v e n a tra vé s d e l p u e n te d esd e la e stru c tu ra re p ro d u c­

c id o s a setas lla m a d o s m o rillas ( F I G U R A 22-12 b ). E s t e filu m t a m ­

t iv a ( - ) h a c ia l a ( + ) , d e m o d o q u e la e s tru c tu ra ( + ) c o n t ie n e los

b ié n in c lu y e m u c h o s d e lo s m o h o s d e co lo re s v is to s o s q u e a tac an

n ú c le o s d e a m b o s p ro g e n ito re s ( F I G U R A 22-11 © ) . Las e stru c tu ­

lo s a lim e n t o s a lm a c e n a d * » y d estru ye n : l a fru ta, las co sech as de

ra s ( + ) q u e a h o r a c o n t ie n e n los n ú c le o s m e z c la d o s se d e s a rro lla n

g ra n o s y o tras p la n ta s a s i c o m o la s e s p e rie s q u e p ro d u c e n p en iri-

O E n la re p ro d u cció n ase x u a l, e sp e ra s h a p lo id e s s e d o sa rro ía n en la s p u n ta s d e la s hitas, s e d isp e rsan y g erm inan p a ra fo rm ar n u e v a s h ita s

R E P R O D U C C IÓ N A SEX U A L

0 L a rep ro d u cció n sex u al co m ienza c u a n d o h ita s d e ce p as d e tip o s o p u e sto s s e en cu e n tran y fo rm an e stru c tu ra s re p ro d u ctiva s c o n e cta d a s

cu e rp o fru ctífe ro

O N ú c le o s hopioidos so tru e ve n d e s cíe la e stru c tu ra (+ ) h a sta la (- )

O L a a s c o so re vie n ta y d isp e rsa las e sp o ra s q u e g erm inan y so co n vie rte n en h ita s

0 Las p u n ta s d e d g u n a s h itas en oJ cu e rp o fru ctífero torm an a se a s «yjo con do nen dos n ú cto o s hap lo id es R E P R O D U C C IÓ N SEX U A L

0 S n ú cle o d ip lo id e se d iv id e p o r m eio sis poro p ro d u c ir cu a tro nú ctoos h a p lo id e s

W +

h a p lo id e (n) diptoK Íe f2n)

A

F I G U R A 22-11 E l c ic lo d e v id a d e u n a s c o m ic e to c o m ú n En la micrografia se m uestran alg un as aseas, q u e se e levan d esd e las hitas.

4 1

2

E v o l u t >0n y d i v e r s i d a d d e l a \ ' d a

(a ) H o n g o so m b re ro e s c a rla ta A F I G U R A 22-12 D iv e rs o s a s c o m ic e to s (a ) C u erp o fructífero con form a d e ta z a p roveniente del hongo som brero escarlata, (b )

l a m o rilla u n m anjar com estible. (Consulta a u n e xp erto a n te s d e d eg u star cu alq u ier hongo silvestre: (algunos son mortales!)

l in a ( e l p r im e r a n t ib ió t ic o ), las le v a d u ra s y a lg u n o s d e lo s p o co s h o n g o s u n ic e lu la re s .

2 2.3 ¿ D E Q U É M A N E R A IN T E R A C T Ú A N L O S H O N G O S C O N O T R A S E S P E C IE S ? M u c h o s h o n g o s v iv e n e n c o n ta c to d ire c to c o n o tras e sp ecies d u ­ ra n te p e rio d o s p ro lo n g ad o s. T a le s re lacio n es e strech as y d e larg o p laz o se d e n o m in a n sim bióticas. E n m u c h o s caso s e l h o n g o d e u n a r e la c ió n sim b ió tic a e s p arásito y d a ñ a a s u h u é s p e d . N o o bstante, alg un as re la cio n e s s im b ió tic a s s o n m u tu a m e n te b en éficas.

hitas d el ho n g o

Los tru e n e s se com ponen de hongos que viven co n alg as o b acterias fo to sin téticas lo s l iq ú e n e s s o n a so cia cio n e s s im b ió tic a s entre h o n g o s y algas verdes u n ice lu la re s o cian o h acte ria s ( F IG U R A 22-13). A v e c e s lo s li­ q ú e n e s s e d e s crib e n c o m o h o n g o s q u e a p re n d ie ro n ja rd in e ría , p o r­ q u e e l h o n g o d e l a r e la c ió n 'c u i d a ' d e l alg a o bacteria fo to sin tética a so c ia d a, b rin d á n d o le a b rig o y p ro te c ció n c o n tra las c o n d id o n e s in h ó s p ita s. E n e ste a m b ie n te p ro te g id o , e l o rg a n is m o fotosintétl-

e stru c tu ra d e fija ció n

c o d e la s o d e d a d u tiliz a e n e rg ía s o la r p ara e la b o ra r ca rb o h id ra to s sim p le s, c o n lo c u a l p ro d u c e a lim e n t o p ara s í m is m o y ta m b ié n d e r t o e x ce d e n te q u e co n su m e e l h o n g o . D e h e c h o , a m e n u d o el h o n g o c o n s u m e la m a y o r p arte d e l p r o d u e lo fo to sin tético (h a s ta 9 0 % e n alg u n a s e s p e d e s ), l o c u a l lle v a a a lg u n o s in vestig ad o res a c o n c lu ir q u e la r e la c ió n s im b ió tic a e n lo s liq úen es e s m u c h o m ás u n ila te ra l d e lo q u e h a b im a lm e n te se p iensa. M ile s d e d iferen tes e s p e d e s d e h o n g o s (p r in c ip a lm e n t e as­ c o m ic e t o s ) f o r m a n liq ú e n e s ( F IG U R A 22-14), cad a u n a e n com b in a d ó n c o n u n n ú m e r o m u c h o m á s r e d u d d o d e e sp ecies d e algas o b acterias. |u n tos, e sto s o rg a n is m o s fo rm a n u n id a d e s ta n

A F IG U R A 2 2 -1 3 E l iq u e n : u n a a s o d a d ó n s im b ió t ic a La m ayoría d e lo s liq úen es tien en una e structura e n capas, lim itada en la s p artes su p e rio r e Inferio r por u n a cap a e x te rn a d e hlfas del hongo, l a s hlfa s d el ho n g o em ergen d e la capa inferio r y forman estructuras d e fijación que an cla n e l liq uen a u n a su perficie, com o una roca o un árb o l. U n a capa d e algas donde la s a lg as y los hongos crecen e n estrech a aso c ia ció n reside d eb ajo d e la cap a superior d e hlfas.

le sis te n te s y a u to s u fid e n te s q u e lo s liq ú e n e s se c u e n ta n e n tre los p r im e r o s se re s v iv o s e n c o lo n iz a r la s is la s v o lc á n ic a s d e re d e n te fo rm a c ió n ; m u c h o s liq ú e n e s p u e d e n crece r e n l a ro ca d e s n u d a .

lo s liq ú e n e s e n am b ie n te s e x tre m o s c re c e n c o n g ra n le n t itu d ; las

I x » liq ú e n e s d e b rilla n te s c o lo re s ta m b ié n in v a d e n o tro s h á b i­

c o lo n ia s ártica s, p o r e je m p lo , se e x p a n d e n a ra z ó n d e 2.5 a 5 ce n ­

tats in h ó s p ito s , d esd e d e s ie rto s h a sta e l Á rtic o . S in lu g a r a d u d as,

tím e tro s c a d a m il a ñ o s . P e s e a s u le n t o c r e c im ie n to , l o s liq ú e n e s

l a diversidad d e los tongos

(a ) L iq u e n in c ru s ta d o

413

f>) L iq u e n fro n d o so

A F IG U R A 2 2 -1 4 D iv e r s o s liq ú e n e s (a ) Un co lo rid o liquen In cru stad o , q u e crece sobre una roca. Ilustra la tenaz Ind ependencia d e e sta co m b inación sim biótica d e ho n g o y alg a. Los pigm entos p rod ucid o s p o r e l hongo son resp on sab les d el co lo r a n aran ja d o , (b ) I h liq uen frondoso crece en una ram a d e árbol muerta.

p e rs is te n d u r a n t e larg o s p e rio d o s ; a lg u n o s liq ú e n e s d e l A r t ic o tie ­

ricas e n e n e rg ía q u e las p lan tas p ro d u c e n p o r fo to sín tesis y que

n e n m á s d e 4 m il a ñ o s d e e dad.

p a s a n d e s u s raíces al h o n g o . A ca m b io , e l h o n g o d ig ie re y a b so rb e m in e ra le s y n u trim e n to s o rg án ic o s d e l su e lo , y p asa a lg u n o s d e

La s m ico rriz as son hongos aso ciad o s co n las raíces d e p lan tas I.as m ic o r r iz a s s o n im p o r t a n t e s a s o c ia c io n e s s im b ió t ic a s e n tre h o n g o s y rafees d e p la n ta s . S e s a b e d e m á s d e 5 m il e sp ecies d e h o n g o s m ic o r r ía c o s (q u e in c lu y e n represen tan tes d e to d o s los p rin c ip a le s g ru p o s d e h o n g o s ) q u e crece n e n a s o d a d ó n ín t im a con raíces d e p lan tas, in c lu id a s las d e la m a y o ría d e lo s árboles. l a s hifas d e los h o n g o s m ic o rrfd c o s ro d e an la ra íz d e l a p la n ta e in v a d e n sus c é lu la s (F IG U R A 22-15).

e llo s d ire c ta m e n te a la s células d e l a raíz , L o s e x p e rim e n to s d e m o s­ tra ro n q u e e l fó sfo ro y e l n itró g e n o , n u trim e n to s fu n d a m e n ta le s p a ra e l c r e r im ie n to veg etal, e stá n e n tre la s m o lé c u la s q u e las m ic o ­ rrizas lle v a n d e l s u e lo a las raíces. Esto s h o n g o s ta m b ié n a b so rb e n ag u a y l a tran sfie re n a l a p la n ta , lo c u a l co n stitu y e u n a v e n ta ja para ésta en los su elo s a re n o s o s secos. l a a s o d a d ó n e n tre m ic o rriz a s y p la n ta s tie n e u n a contrib u a ó n e s e n c ia l p a ra la s a lu d d e la s p la n ta s d e la T ie rra . Las p la n ­ tas q u e ca re ce n d e m ico rriz a s s u e le n s e r m á s p e q u e ñ a s y m á s d é ­ b ile s q u e la s p la n ta s c o n h o n g o s m ic o r ríc ic o s . F.n c o n s e c u e n c ia ,

L a s m ic o rriz a s a y u d a n a la s p la n ta s a a lim e n t a r s e l a a s o d a d ó n e n tre p la n ta s y h o n g o s b e n e fic ia a a m b o s o rg an is­ m o s. L o s h o n g o s m ic o rrfd c o s re c ib e n m o lé c u la s d e ca rb o h id ra to s

la p re s e n c ia d e m ic o rriz a s in c re m e n ta la p r o d u c t iv id a d g e n e ral d e la s c o m u n id a d e s v e g e ta le s e n la T ie r ra y , p o r e n d e , a u m e n ta su c a p a d d a d p a ra s u s te n ta r a n im a le s y o tro s o rg a n is m o s q u e d e ­ p e n d e n d e la s p la n ta s. L a s m ic o rriz a s a y u d a ro n a la s p la n t a s a in v a d ir b e r r a firm e A lg u n o s d e n tífic o s p ie n sa n q u e las a s o d a d o n e s m ic o rríd c a s p u ­ d ie ro n se r im p o rta n te s e n la in v a s ió n d e tierra firm e p o r las p lan tas h a c e m á s d e 4 0 0 m illo n e s d e a ñ o s . U n a r e la d ó n a sí e n tre u n h o n ­ g o a c u á tic o y u n alga v e rd e (a n te p a sa d o d e la s p la n ta s terrestres) q u izá s a y u d ó a l alg a a a d q u ir ir e l ag u a y lo s n u trim e n to s m in e ra le s q u e n e c e sita b a p a ra s o b re v iv ir fuera d e l ag u a. E l re g is tro f ó s il e s c o n g ru e n te c o n la h ip ó te s is d e q u e las m ic o rriz a s ju g a ro n u n p a p e l im p o rta n te e n la c o lo n iz a d ó n d e la T ie r r a p o r p arte d e la s p la n ta s. E l fó s il m á s a n t ig u o d e los h o n ­ gos terrestres tie n e a p ro x im a d a m e n te 4 6 0 m illo n e s d e a ñ o s d e a n tig ü e d a d , casi la m is m a e d a d q u e los fó sile s m á s v ie jo s d e las p la n ta s terrestres. T a le s h a llaz g o s su g ie re n q u e h o n g o s y p lan tas in v a d ie r o n la T ie r r a a l m is m o tie m p o , q u iz á ju n to s . A d e m á s , los fó sile s v e g e tale s fo rm a d o s p o c o d esp u és d e d ic h a in v a s ió n m u e s­ tra n e stru c tu ra s d e raíces d is tin tiv a s , p a re cid a s a las q u e se fo rm a n a c tu a lm e n te c o m o resp uesta a n te la p re s e n c ia d e m ic o rriz a s . Esos

A F IG U R A 22-15 L a s m ic o r r iz a s fa v o r e c e n e l c r e c im ie n to d e la s p la n t a s U f a s d e m icorrizas entretejid as en torno a la raíz d e un á rb o l d e eucalip to , la s p lan tas crecen mucho m ejor en asociación sim biótica con e s to s hongos, q u e a yu d an a poner los n u trim e n to s y el ag u a a d isp o sició n d e la s ralees.

fó sile s m u e s tra n q u e m ic o rriz a s to ta lm e n te d e s a rro lla d a s e stu v ie ­ r o n p resentes m u y te m p ra n o e n la e v o lu d ó n d e la s p la n ta s te ­ rrestres y su g ie re n q u e u n a a s o d a d ó n p la n ta - h o n g o m á s s e n d lla q u iz á o c u r r ió in d u s o antes.

4 1 4

E v u Iu lO ii y diversidad d é I j \'d a

Lo s e n d ó fito s son hongos que viven d en tro d e lo s tallo s y las hojas d e las p lan tas La (m im a aso c ia ció n entre h o n g o s y p la n ta s n o s e lim ita a las mico■rizas d e la rafa. T a m b ié n se h a n e n c o n tra d o h o n g o s q u e v iv e n d e n ­ tro d e los te jid o s so b re la su p e rficie terrestre d e p rá ctica m e n te todas las e sp e d e s veg etales e n q u e se h a b uscad o s u p re s e n d a . A lg u no s d e estos endófitos (o rg a n is m o s q u e v is e n d e n t r o d e o tro o rg a n is m o ) s o n p arásito s q u e p ro v o c a n e n fe rm e d ad es d e las p lantas; s in e m ­ bargo, m u ch o s, tal vez la m a y o ría , s o n b en é fico s p a ra d hu ésp ed . Los casos m e jo r e s tu d ia d o s d e h o n g o s e n d ó fito s b en é fico s s o n las e sp ed es d e asc o m ic e to s q u e v iv e n d e n tro d e la s células d e la s hojas d e m u ch a s e sp ed es d e césped. Esto a h o n g o s p ro d u c e n sustancias q u e s o n desag rad ables o tóxicas p ara lo s insectos y los m am ífe ro s d e pastoreo, y a y u d a a proteger a l cé sp e d d e tales depredadores. 1.a p ro te c c ió n c o n t r a d e p re d a d o re s q u e b r in d a n los h o n g o s e n d ó fito s resu lta t a n e fic a z q u e lo s d e n t íf ic o s a g ríc o la s tra b a ja n a rd u a m e n te p ara d e s c u b rir a lg u n a fo rm a d e d e s a rro lla r céspedes q u e n o te n g a n e n d ó fito s . C a b a llo s , vacas y o tro s im p o rta n te s a n im a le s d e p a sto re o s u e le n e v ita r c o m e r cé sp e d q u e c o n tie n e

F I G U R A 22-16 T i z ó n d e l m a í z Este b asid lo m iccto patógeno ocasiona pérd idas d e m illones de d ó la re s cad a añ o en lo s c u ltiv o s de m aiz. N o o bstante, Inclu so una p lag a co m o e l tizó n del m aiz tiene sus seguidores. E n M éx ico , este hongo se co n oce con e l no m b re de hultlacoche y se co n sid e ra una delicia cu linaria. A

e n d ó fito s . C u a n d o e l ú n ic o a l i m e n t o d is p o n ib le e s cé sp e d q u e c o n t ie n e e n d ó fito s , lo s a n im a le s q u e l o c o n s u m e n s u fr e n d e m a la s a lu d y le n t o a t a m i e n t o .

d evastad or a i l a p ro v is ió n d e a lim e n to s d e l m u n d o . Las plagas a ve­ s t a l e s p o r los b a sid io m ic e to s, q u e lle v a n los d escrip tivo s n o m b re s d e mjus y tizones, s o n p a rtic u la rm e n te n o c iv a s y p ro v o c a n d a ñ o s p o r m ile s d e m illo n e s d e d ó la re s cad a a ñ o e n los c u ltiv o s d e cereales

A lg u n o s hongos so n d eg rad ad ores im p o rtan tes

( R G U R A 22-16). l a s e n fe rm e d ad es causadas p o r h o n g o s ta m b ié n

A l ig u a l q u e las m ico rriz as y lo s e n d ó fito s, alg u n o s h o n g o s juegan

afectan la a p a rie n c ia d e l p aisaje . E l o lm o a m e ric a n o y e l castañ o

u n p a p e l im p o rta n te e n e l a e d m ie n t o y la c o n s e r v a d ó n d el te jid o

am e rica n o , d o s especies d e árb o les q u e h a c e tie m p o so b re s a lía n en

vegetal. N'o o b sta n te , o tro s h o n g o s juegan u n papel s im ila r e n su

lo s parques, p a tio s y b osq ues d e E stad o s U n id o s , fu ero n d estruid o s

d estru cció n , al a c tu a r c o m o d eg radad o res. Ú n ic o s e n tre los orga­

en e sca la m a siva p o r los asc o m ic e to s q u e causan l a e n fe rm e d a d d el

n is m o s , lo s h o n g o s p u e d e n d ig e rir ta n to lig n in a c o m o c e lu lo sa , las

o lm o h o la n d é s y la p lag a d el castañ o . A o u a lm e n t e p o co s e sta d o ­

m o lé c u la s q u e fo rm an la m a d e ra . C u a n d o u n á rb o l u otra p la ñ ía

un id en ses re cu e rd a n las g ráciles form as d e los g ran d e s o lm o s y cas­

leñosa m u ere , s ó lo los h o n g o s s o n capaces d e d eg ra d ar sus restos.

tañ os, p u e s h a n d esaparecido casi p o r c o m p le to d e l paisaje.

L o s h o n g o s s o n los 'e m p le a d o s fu n e r a r io s ' d e l p lan e ta,

I x » h o n g o s c o n t in ú a n a ta c a n d o lo s t e jid o s v e g e tale s m u ­

p u e s to q u e c o n s u m e n n o s ó lo m a d e ra m u e rta s i n o los 'c a d á v e ­

c h o d esp u és d e h a b e r s id o co se c h a d o s p a ra u s o d e l s e r h u m a n o .

r e s ' d e to d o s los re in o s . |.o s h o n g o s saprófitos (q u e se a lim e n ta n

P a ra c o n s te rn a c ió n d e lo s p ro p ie ta rio s d e v iv ie n d a s , u n a m u lt i­

d e o rg a n is m o s m u e rto s ) regresan la s su stan c ias c o m p o n e n te s del

tu d d e e sp ecies d e h o n g o s a tac an l a m a d e ra y la p u d r e n . G e r t o s

te jid o m u e rto a los e c o siste m a s d e d o n d e p ro v ie n e n . Las a c tiv i­

m o h o s asc o m ic e to s s e a e t a n la s e n z im a s c e lu la s a ( q u e d e g ra d a la

d ad e s d ig e stivas extrace h ila re s d e lo s h o n g o s s a p ró fito s lib e ra n

c e lu lo s a ) y p ro te a s a ( q u e d e g ra d a las p ro te ín a s ). E s ta s e n z im a s

n u trim e n to s q u e las p la n ta s p u e d e n u tiliz a r . S i h o n g o s y b acterias

d e lo s h o n g o s p u e d e n c a u s a r im p o rta n te s d a ñ o s a los p ro d u c to s

d e s a p a re cie ra n re p e n tin a m e n te , la s c o n s e c u e n c ia s se ría n desas­

textiles d e a lg o d ó n y la n a , e s p e c ia lm e n te e n lo s c lim a s h ú m e d o s

tro sas; los n u trim e n to s p e rm a n e c e r ía n e n c e rrad o s e n lo s c u e rp o s

y c a lu ro s o s d o n d e p ro s p e ra n lo s m o h o s .

d e p la n ta s y a n im a le s m u e rto s , e l re cic la je d e lo s n u trim e n to s se

N o o b sta n te , lo s e fe cto s d e los h o n g o s e n la a g ric u ltu r a y

d e te n d ría , la fe rtilid a d d el s u e lo d is m in u ir ía rá p id a m e n te y los

l a s ilv ic u ltu ra n o s o n to d o s n e g ativo s. L o s h o n g o s p arásitos q u e

testos t a n t o o rg á n ic o s c o m o n o o rg á n ic o s s e a c u m u la ría n . E n p o ­

a ta c a n in se c to s y o tras p lag a s d e a r tr ó p o d o s p u e d e n s e r u n im p o r ­

cas p a la b ra s , los e c o siste m a s c o la p s a ría n .

t a n t e a lia d o e n e l c o m b a t e c o n t r a las p lag a s ( F I G U R A 22-17 a ). l o s a g ric u lto re s q u e d e s e a n re d u c ir s u d e p e n d e n c ia d e lo s p la g u ic id a s q u ím ic o s caros y tó x ic o s e s tá n u s a n d o c a d a v e z m á s los m é to d o s

2 2 .4

¿C Ó M O A F E C T A N L O S H O N G O S

A LO S SE R E S H U M A N O S? Po r lo general, la g e n te p ie n s a p o c o en los h o n g o s, s a lv o q u izá c u a n d o a p re c ia o c a s io n a lm e n te y p o r u n m o m e n t o e l sa b o r d e los c h a m p iñ o n e s en u n a p izza. S in e m b a rg o , los h o n g o s d e s e m p e ñ a n u n p ap e l im p o rta n te e n la v id a h u m a n a .

Lo s hongos atacan p lan tas que son im portan tes p ara la s personas

E s t u d io d e c a s o

c o n t i n u a c i ó n

Hongos descomunales l a esp ecie d e ho n g o A rm IB a ria q u e creció a un tam añ o enorm e e n O regon, d añ a los árb o les en los bosques q u e habita. A m edida que e l hongo se alim enta e n las raíces, p ro vo c a 'p utrefacción de raíces* q u e d ebilita o m ata a los árboles. Esta putrefacción d e la raíz e s la q u e b rin d a la eviden cia sobre tierra d e la existen cia d e A rm iH trltr, e l gigantesco esp écim en d e O re p a n fue e l prim ero q u e

Los h o n g o s s o n causa d e la m a y o ría d e las e n fe rm e d ad es d e las

se Identificó al e x a m in ar fo tog rafías a é re a s para d escubrir áreas

p lan tas y alg un as d e las p lan tas afectadas s o n im p o rta n te s p a ra los

forestales c o n m u ch o s árb o les m uertos.

seres h u m a n o s . P o r e je m p lo , los h o n g o s p atóg en os tie n e n u n efecio

l a d iv e r s id a d d t l o s f u n g o s

4 1 5

sSF; \

1S t i ) H o n g o p a ra c o m b a tfr p la g a s

A R G U R A 22-17 U n ú t il h o n g o p a r á s i t o (a) U n hongo co m o e l C o rd y c e p s e i utilizad o por los g ran jero s p ara co n trolar las plagas d e insectos, ( b ) Un m osquito p ortad or del paludismo infectado p o r B e o u ve rla se transform a d e un an im al saludable (parte su p e rio r) en un ca d á v e r Incrustado con hongos en m e n o s d e d o s semanas.

w

H o o 0 o p a r a ^ m b a t k e n fe rm e d a d e s

b io ló g ic o s p a ra e l c o n tro l d e p lag a s, in c lu y e n d o la s a p lic a c io n e s

cacahuates, p are ce n e sp ec ialm en te susreptibles al ataq u e p o r A) M u rc ié la g o

W O ro n g u té n

4 F I G U R A 24-16 D iv e r s id a d d e lo s m a m í f e r o s p la c e n t a r io s ( a ) Esta ballena Jo ro b a d a le d a un Im pulso a su cria , ( b ) Un m urciélago, e l ú n ico mamífero q u e realm ente e s capaz d e vo lar, se orienta d e noche m ediante u n a esp ecie d e sonar. Sus largas o re ja s le a yu d an a p ercib ir los e co s d e s u s ag u d o s chillidos q u e rebotan en los o b je to s ce rcan os, (c ) L o s m am íferos d eb en su nom bre a las g lán d u las m am arlas con la s q u e la s hem b ras alim e n tan a sus crias, co m o e sta m adre guepardo. ( d ) L o s oran gu tanes s o n sim ios Inteligentes y ag rad ab les que habitan los bosques pantanosos d e cie rtas reglones d el tró pico y e stá n en peligro d e extinción, d eb ido a la caza d e q u e son o b je to y a la d estrucción d e s u hábitat.

D i v e r s i d a d a n i m a l II: v e r t e b r a d o s

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e sp e d e s d e m a rs u p ia le s s e e n c u e n tra n e n A u s tra lia , d o n d e los

rato n es, p e ro e l g ru p o ta m b ié n in c lu y e a rd illa s , e ríce lo s , co b ay as,

m a r s u p ia le s , c o m o lo s ca n g u ro s, h a n lle g a d o a se r e l e m b le m a d e

p u e rco s e s p ía casto res, m a rm o ta s , la m ia s (a r d illa s lis ta d a s ) y ar-

esta is la c o n tin e n te , l o s ca n g u ro s s o n lo s m a rs u p ia le s m á s g ra n ­

v ic o lin o s (r a t o n e s d e c a m p o ), E l ro e d o r m á s g ran d e , e l c a p ib a ra ,