Biofísica Básica [2 ed.] 8573791225, 9788573791228

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Biofisicam Basica -

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BIBLIOTECA BIOMEDICA "Uma nQva maneira de estudar as ciencias basicas, na qual 0 autor brasileiro e a nossa Universidade estiio em primeiro lugar" ANATOMIAHUMANA

FISIOLOGIA • PSICOFISIOLOGIA

~ry Pires - Anatomia da Cabe~ e do Pesceeo Dangelo e Fattini - Anatomia Basiea dos Sistemas Organicos, 2' ed. Dangelo e FaWni - Anatomia Humana Bisica, 2' ed Dangelo e Fattini - Anatomia Humana Sistemica e Segmentar, 3' ed Di Dio' - Tratado de Anatomia Aplicada (cole~ao 2 vols.) 101. I. Principios Basices e Sistemas: Esqueleicos, Articular e Muscular Vol. 2. Esplancnologia Platzer _: Atlas de Anatomia Humana - Indicado psra OS Cursos Bisicos de Reabilitaeao, Fisioterapia, Edue.,ao Fisica e Medicina Vol. 1. Aparelhn de Movimento Vol. 2. Esplancnologia Severino - Sinopses Anatomic.s, 2' ed.

Glenan - Fisiologia Dinamica Lira Brandiio - As Bases Psicofisiol6gicas do Comportamento, 2' ed,

mSTOLOGIA HUMANA Glerean - Manual de Histologia - Texto e Alias Lycia - Histologia - Coneeitos Basieos dos Teeidos Motta - Atlas de Histologia

lMUNOLOGIA Lucyr AntunC! -fmunclogia Basic. Lucyr Antunes -Imunologia Geral Roitt -!munologia

ANATOMIA'ODONTOLOGICA Ary Pires - Anatomia d. Cabe~ e do Pescoyo Cesar Costa - Fundamentos de Anatomia para

GENETICA E EVOLUc;:Ao Carvalho Coelho - Fundamentos de Genetica e Evolu,ao

0

Estudante de Odontologia

MICROBIOLOGIA BIOESTATISTICA

Ramos c Torres - Microbiologia Basica Soares e Ribeiro - Micrebiologia Pratica: Roteiro e Manual- Bacteri,s e Fungos Trabulsi - Microbiologia, 4' ed. .'

Sounis - Bioestatistica

BIOFislCA MICiWBIOLOGIA DOS ALIMENTOS

lbrabim - Biofisica Basica, 2' ed.

Gombossy e Landgraf - Microbiologia dos Alimentos

BIOLOGIA Sayago - Manual de Citologia e Histologia para

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Estudante da Area da Saude

MICROBIOLOGIA ODONTOLOGICA De LDrenzo - Microbiologia para 0 Estudante de Odontologia

BIOQufMICA Varga e Monte - Fundamentos de Bioquimica Experimental Vieira - Bioqufmica Celular e Biologia Molecular Vieira - Qufmica Fisiol6gica, 2' ed.

NEUROANATOMIA Machado - Neuroanatomia Funeional, 3' ed,

NEUROCIENCIA BOTANICAE FARMACOBOTANICA

Lent - Cem BilbOes de.Neuronios - Conceitos Fundamentais de Ncurociencia

Oliveira e Akisoe - Fannacoguosia Oliveira e Akisue - Fundamentos de Farmacobotsnica Oliveira e Akisue - Praticas de Morfologia Vegetal

PARASITOLOGIA Cimerman - Atlas de Parasitologia Humans Cimcrinan - Parasitologia Humana e Seus Fundamentos Gerais Neves - Atlas Diditico de Parasitologia Neves - Parasitologia Dinamica Neves - Parasitologia Humana, iO' ed.

EMBRIOLOGIA Doyle Maia - Embriologia Humana RomArio - Embriologia Human. ROin'rio - Embriologia Comparada e Humana, 2' ed.

PATOLOGIA ENTO~IOLOGIAMEDICA E VETERINARIA Martondes - Entomologia Medica e Veterinaria

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PARA FINS DE ADO(:AO.

Basica IBRAHIM FE LIPPE lIENEINE Professor Titular de Biofisica, Instituto de Ciencias Biologicas da Universidade Federal de Minas Gerais. Livre-Docente de Bioflsica. Doutor em Medicina pela Universidade Federal de Minas Gerais

CENTRO DE ENSINO SUPERIORDE SERRA TALHADA LIMITADA-EPP FACULDADE DE CIENCIAS MEDICAS AGGEU MAGALHAES

CNPl: 18.692.635/0001_62

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Belo Horizonte - Rua Domingos Vieira, 319 - Con}. 1.104

PLANEJAMENTO GRAFICO/CAPA Equipe Atheneu ILUSTRADireitosreservados a EDITORA ATHENEU -

r

Sao Paulo, Rio 'de Janeiro, Belo Horizonte, 2010.

Colaboradores

Jose Pereira Daniel Professor Adjunto de Biofisica, Instituto de Ciencias Biologicas, Universidade Federal de Minas Gerais. Farmaceiaico Quimico, Universidade Federal de Minas Gerais.

Maria Conceicao Santos Nascimento Professora Adjunta de Biofisica, Instituto de Ciencias Biol{Jgicas, Universidade Federal de Minas Gerais. Mestre em Ciencias Fisiologicas. Farmaceutica Quimica, Universidade Federal de Minas Gerais.

Lulz Gullherme Dias Heneine Da Fundacdo Ezequiel Dias. Biologo pela Universidade Federal de Minas Gerais.

l

dedico este trabalho

a

minha esposa, a meus filhos e netos

l~·

ApresentafsO

Este livro

e urn texto de Biofisica Basica, e sua apresentaciio assim se resume:

1. A Quem se Destina A estudantes da area Biologica. como Ciencias Biologicas, Enjermagem, Farmacia, Fisioterapia, Odontologia, Medicina. Terapia Ocupacional e Veterinaria. Aos professores de Biofisica, como instrumento auxiliar nos cursos. 2. 0 Conteudo

i adequado as necessidades curriculares de cada curso, e tem aplicaciies diretas nas profissiies biologicas. i, tambem, um repositorio de informacbes, para consultas. 3. Estrutura do Texto

e

A Biofisica descrita em termos de Materia, Energia, Espaco e Tempo, da Teoria dos Campos, e da Termodindmica; em substituiciio as antigas divisbes de: Cinetica, Mecdnica, Termologia, Hidrostatica, e outras. Essa abordagem simplijica 0 temp, tornando a Bioflsica materia mais atraente. A sequencia dos assuntos segue a ordem natural. Comeca em nivel atomico, molecular, supramolecular (celulas), supracelular (sistemas), estendendo-se a organizacdo de sistemas, aos animais ditos superiores, e as interacbes meio ambiente-biossistemas. 4. Organizafiio do Conhecimento Cada capitulo, sempre que necessario, consta de: a. Leltura Preliminar - Visapreparar opcionais, mas recomendaveis. b. Texto Bdsico - 0 assunto conceituais e operacionais.

0

campo do conhecimento no assunto. Siio

e exposto de mane ira linear, com enfase nos aspectos

c. Leitura Complementar - 'Trazem novos subsidios ao texto bdsico, ou desenvolvem aspectos formats. d. Ativldade Formativa - Visa a participaciio ativa Deve ser trabalhada 0 mais extensamente possivel.

L

40 leitor, noprocesso

de aprendizado.

Ainda, quando adequado, Laboratorio.

hd sugestiies para Grupo de Discussiio,

e Trabalhos de

5. Reconhecimento A todos que compartilharam dessa experiencia de connver duas decadas com a Bkftsica, ·em particular, aos pro.fessores Jose P. Daniel e Maria Conceifiio S. Nascimento, que contnbuiTam de forma signiftcativa para esza obra. A Egttlia.R de Souza, pela assistencia tecmca constante. Ao meu filho, 0 birjlogo Lutz G. D. Heneine,. pe!a participafiio rifetiva. Aos colegas que leram 0 manuscriro nos capftulos de sua especialidade, e deram vaiiosas sugestoes para 0 aprimoramento do texto: Paulo S. Lacerda Beiriio, Fernando Alzamora . e Alvaro D. Azevedo (ICB-UFMG) e Sebastlao Andre Pereira (ICEx-UFMG). Ao Dr. ·PC/idoda Costa Rzezinski, Diretor-Medico, e equipe da Atheneu, pela colaborafiio aiensa e paciente. Ao ilustrador Joao Batista Bittencourt par sua relevante contrlbul{aO,· e finalmente, aos colegas Ricardo Brandiio Barbosa e Jorge Lutz Pesquero pela colaboracdo,

prestada na revisdo das 1° e 2° reimpressdes.

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o Aulo,

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Parte 1 - Introducao a Biofisica, 1. . 1. 0 Universo e sua Composiciio Fundamental, 3 2. Teoria do Campo e a Biologia, 13 3. Termodinamica; S5 .Parte 2 - Estruturas Moleculares, 75 4. litomos. Moleculas, ions e Biomolecuias, 77 Parte 3 - Agua e Solu~oes 99 5. A.gua, 101 6. Solucoes, 107 7. Suspensoes, 121 8. Difusiio: Osmose e TOnus. 125 9. pH e Tampoes, 139 10. Oxidaciio e Reductio em Biologia, 163 11. Solucoes: Metodos Biofisicos de Estudo, 175 Parte 4 - Estruturas Supramoleculares - A Celula, 197 12. Membranas Biologicas, 199 l3. Bioeletricidade, Biopotenciais, Bioeletrogenese, 213 14. Contracaa Muscular; 22S Parte 5 - Biofisica .de Sistemas 235 15. Biofisica da Circulaciio Sangidnea, 237 16. Biofisica da Respiraciio, 265 17. Bioftsica da Functio Renal. 287 18. Biofisica da Visiio. 301 19. Biofisica da Audiciio, 321 Parte 6 - Radioatividade e Radiacoes em Biologia, 337 20. 21. 22. 23.

Radioatividade, 339

Radiacoes Ionizantes e Excitantes, 357 Radiobiologia, 365

Isotopes - Radioisotopes e Radiacoes - Aplicacoes em Biologia, 375

Apendice 1. 387 Apendice 2. 389 Apendice 3, 393

L

Parte 1 Introducao

I ,

L

a Biofisica

1__------~-------------------o Universo e sua Composicao Fundamental

De que se compoem os seres vivos? Essa pergunta leva a outra, anterior e mais geral: qual e a composicao do Universo? Contemplar 0 Universo e uma deslumbrante festa para os sentidos: objetos varies, luzes, cores, sons, movimentos e a presenca espantosa de Seres Vivos. A composicao desse Universo, desde 0 Micro ate 0 Macrocosmo parece muito complexa, mas po de ser reduzida a alguns componentes fundamentais, que sao:

Quadro 1.1 verso.

Composicao Fundamental do Uni-

MATERIA ENERGIA (M)* (E)

ESPA0..

()

N.· Na'

Na'

Glicose ( ) Glicose 10 () 15 Fig.2.12.

09 Comentar a expressao comum: "A energia da celula, etc ... ", como, se energia e apenas dos Campos? 10. Discutir a possibilidade da existencia de fenomenos biol6gicos que nao resultam de Trabalho. 11. Completar, com etas cheias (Trabalho ativo) e setas pontilhadas (Trabalho passivo), 0 movimento ionico na celula da Fig. 2.10. 0 Tamanho dos simbolos indica a concentracao.

1. 0 tampo eletrico e 0 osmotico estao: no mesmo sentido ( ) em sentidos opostos ( ) 2. 0 transporte de ions Na" vai ser: acelerado positivamente (.) acelerado negativamente ( ) 3. 0 trabalho e do tipo: Ativo ( ) Passivo ( ) Combinado ( 21

2.1 OCampo

. Gr;avitaCional

Parte A A) Forca - Energia - Pressao Potencia

Trabalho -

1 - Forca Gravit~