Archiv für Gartenbau: Band 7, Heft 1 [Reprint 2022 ed.] 9783112654460

Table of contents :
ARCHIV FÜR GARTENBAU Jahres-Inhalts Verzeichnis Band VII • 1959
Sachwort Verzeichnis
INHALTSVERZEICHNIS
Über einen Fall von Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard
Veränderungen des Gewichts, der chemischen Zusammensetzung und Aktivität einiger Enzymsysteme des Knoblauchs in Abhängigkeit von den Lagerungsbedingungen
Anwachsergebnisse verschiedener Edelsorten-Unterlagenkombinationen bei der Veredlung von Walnüssen (Juglans regia L.)
Die Assimilation von Zierpflanzen unter dem Einfluß von Seitenlicht

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DEUTSCHE AKADEMIE DER LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN ZU BERLIN

ARCHIV FÜR

GARTENBAU

7ILBAND • HEFT 1 19S9

AKADEMIE-VERLAG

BERLIN

ARCHIV FÜR GARTENBAU J a h r e s - I n haltsVerzeichnis Band V I I • 1 9 5 9 F. GOLLMICK: Über einen Fall von Blattfleckennekrose hei einem Malus toringo-Bastard P. NEUBERT Untersuchungen .über den Einfluß der Sticjcstoffdüngung auf Reifung, Ertrag und Qualität der Tomatenfrucht N. KOLEFF, IW. POPPOFF und L. DOGANOWA Veränderungen des Gewichts, der chemischen Zusammensetzung und Aktivität einiger Enzymsysteme des Knoblauchs in Abhängigkeit von den Lagerungsbedingungen S. STRITZKE Anwachsergebnisse verschiedener Edelsorten-Unterlagenkombinationen bei der Veredlung von Walnüssen (Juglans regia L.) W. HILLER Die Assimilation von Zierpflanzen unter dem Einfluß von Seitenlicht M. REICHEL, J. WÜNSCHE und G,. MEIER Arbeitswirtschaftliche Untersuchungen an Kern- und Steinobstbeständen in Prussendorf

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29

52

6169 83

S. KRAMER Beiträge zur Züchtungsforschung beim Pfirsich 112 W. DÄNHARDT und G. KÜHLE Versuche zur Ermittlung des günstigsten Torf-Ton-Verhältnisses bei der Verwendung von Torfkulturerde für Topfpflanzen 157 H. FRÖHLICH Fragen der zusätzlichen Wasserversorgung im feldmäßigen Frühgemüsebau . . . 1 7 5 D. NEUMANN Die Wuchs- und Ertragsleistung von Apfelsorten im VE-Lehr- .und Versuchsgut Eschenhörn : 195 G. VOGEL Untersuchungen über den Einfluß der Bodenheizung im Freiland mittels Dampf auf die Frühzeitigkeit und Höhe des Ertrages der wichtigsten Gemüsearten 208 F. MARECEK Einige Probleme des Mikroklimas in Gewächshäusern im tschechoslowakischen Gartenbau 243 H. MÜLLER und F. FUSS Die Dauerbedeckung des Bodens im Erdbeeranbau unter besonderer Berücksichtigung der Bodenfeuchte und der Bodentemperatur 269 G. VOGEL Untersuchungen über Bodenheizung mittels Dampf im Freiland 285 B. MÄRTIN Die Stickstoffdüngung der Buschbohne. Ein Beitrag zur Klärung der Frage nach der richtigen Bemessung der Stickstoffdüngung zu den wichtigsten Großleguminosen . 304

II

Jahres-Inhaltsverzeichnis

P. HAHN Der Einfluß des „Überständigwe/dens" auf Ertrag und Sortierung bei Früh- und Herbstblumenkohl 308 Mitteilungen 314 G. FRIEDRICH und G. SCHMIDT Untersuchungen über das assimilatorische Verhalten von Apfel, Birne, Kirsche und Pflaume unter Verwendung einer neu entwickelten Apparatur 321 H.-H. HORN Untersuchungen über die Möglichkeit der Mechanisierung der Kopfkohlernte. . . 347 G. STOLLE und L. LÖHRKE Der Einfluß von Standort, Unterlage und Sorte auf Triebabschluß und Wuchsr leistung einjähriger Veredlungen beim Apfel 359 J. NOLL Über den Einfluß von Temperatur und Bodenfeuchtigkeit auf die Larven und Puppen der Kohldrehherzmücke (Contarinia nasturtii Kieffer) als Grundlage für die Vorausberechnung des ersten Schlüpftermins im Frühjahr 362 TH. GEISSLER und F. GÖHLER Fünfjährige vergleichende Versuche zum erdelosen Anbau von Gemüse unter Glas nach dem TankrMineralkulturverfahren 416 A. HEISSNER und G. VOGEL Bodenfeuchtigkeitsmessungen bei der Bodenheizung mittels Dampf im Freiland und' deren methodische Überprüfung 424 H. MÜLLER Beitrag zur Frage des Kronenbaues bei der Sauerkirsche 446 E. BAUMANN Ein Beitrag zu Fragen der Durchführung von Kompostierungsversuchen 463 B. SPENDER Zum Gedenken für die Begründer der Evolutionstheorie 481 W. JUNGES Abhängigkeit des Schossens bienner Gemüsepflanzen von ihrem Alter und von der Dauer der Einwirkung niederer Temperaturen 485 H. FRÖHLICH Uber die Beziehungen zwischen der Bödenfeuchtigkeit und dem Ertrag der frühen Gewächshausgurke 505 P. TOMCSÄNYI Vorschläge zur Sortenprüfung bei Obstbäumen 516 H. FRÖHLICH Untersuchung über die Wirkung einer Bodenheizung bei der frühen Haustomaterikultur 547 Mitteilungen 555 G. PNIOWER Dr. h. c. Karl Foerster 85 Jahre! 559 K. KLUGE ' Das Verhalten der diploiden Form von Fragaria vesca var. semperflorens im Vergleich mit der tetraploiden Form hinsichtlich Blüte und Scheinfrucht 589 E. BAUMANN Versuche zur Kompostierung von Wirtschäftsabfällen des Gemüsebaues mit verschiedenen Zuschlagstoffen 607

Sachwort Verzeichnis Ablaktieren 61 Ackerbohne 306 Ackererde 631 Alternanzindex 205 Ameisensäure 30 Anwachsergebnisse 64 Apfel 109, 321, 343, 359 Apfelsorten 195, 205 Apfelspindel 100,103 Apfelviertelstamm 100 Arbeitsaufriss 110 Arbeitsaufwand 347, 348 Arbeitskräfteaufwand 83, 85 Arbeitsnormen 356 Assimilatiön 69, 74, 333, 339 343, 340, Assimilationsapparat 344 Atmung 30, 333, 339, 340, 343 Atmungsenergie 56 Ausdünnen 94 Beregnungsversuche 175,192 Bienne Gemüsepflanzen 485 Birne 321, 343 Blattaustrieb 131 Blühverlauf 132, 455, 460 Blumenkohl, früh 308, 312 Blumenkohl, spät 308, 312 Blumenkohlsorten 222, 238, 308 Blütenfrost 196, 205 Blütenknospen 141 Bodenbearbeitung 86, 105, 109, 298 Bodenbedeckungsart 270, 271, 274, 281, 282 Bodenerwärmung 553 Bodenfeuchtigkeit 182, 185, 192, 269, 279,' 362, 424, 441, 505, 514 Bodenheizung 208, 301, 424, 547, 549, 553 Bodentemperatur 188, 192, 216, 239, 279, 269, 547 Bonitierungskommission 516 Buchenlaub 282 Buschbohne 304, 306 Büsche 205 Calceolaria herbeohybrida 167,172 Cladosporium fulyum 18 Collembolen 622 Contarinia medicaginis 412 Contarinia sorghicola 412 Cyclamen persicum 165,172 Dampf 285 Dampfdruck 301 Dampferzeuger 209

Dampfmengenmesser 209 Dampfzuleitung 209 Dauerbedeckung 269 Diploid 594, 603 Drainagerohre 209, 287, 301 Drawin-Bodenbelag 269 Düngung 88, 109 Efeu 76 Einheitserde 172 Eiweiß 30 Erbse 306 Erdbeeranbau 269 Erdbeersorte 282 Erdelose Kultur 416, 420, 422 Ernte 109 Eschenhörn 195 Essigsäure 30 Festuca pratensis 22 Feuchtigkeitsgehalt 505, 515 Feuchtigkeitsmangel 515 Feuchtigkeitsverluste 514 Fingerprobe 514 Firstlüftung 267 Fleckennekrose 3 Fotoelement 72, 74 Fragaria vesca var. semperflorens 589 Frosteinstrahlung 298 Frostschäden 109 Frostwiderstandsfähigkeit 139, 150 Fruchtholzschnitt 447, 458 Fruchtsäuren 30 Frühgemüsebau 175 Frühweißkohl 180,192 Gemüseanbaugebiete (ÖSR) 267 Gemüsejungpflanzenänzucht 610, 632 Gemüsepaprika 236, 239, 417, 422 Gesamtglasflächen (ÖSR) 243 Gewächshausgurke 505 Gewächshausveredlungen 61 Gießwassermenge 505, 507, 514, 515 Gipsblockverfahren 425, 430, 440, 443 Glühverlust 631 Großleguminosen 304 Gummifluß 460 Gurke 216, 238, 417, 422 Gurkenerde 506 Gurkenkultur 514, 515 Halbstämme 205 Hangareinheiten 243, 247, 267

IV

S achwortverzeichnis

Haufenkomplex 463, 478 Heizrohrabstand 295, 444 Heizrohrlänge 288, 301 Heizrohrtiefe 302 Heizrohrweite 291 Helminthosporium sativum 18 Hochmoortorf 631 Hubwagen 357 Humusversorgung 607 Hutpilze 623, 624, 632 Indentifizierungssystem 529 Invertäsewirksamkeit 57 Jarowisation 490, 501 Jarowisationsdauer 500, 501 Jarowisatiohseffekt 501 Jungpflanzenanzucht 312 Kalk 172 Kalkammonsalpeter 306 Katalaseaktivität 53 Keimstutzverfahren 62 Kennziffern 109, 110 Kernechter vom Vorgebirge 114, 117, 149 Kernobstbestände 83 Kirsche 321, 446 Kleintierbesatz 621, 632 Klonsorten 149 Knoblauch 52 Knospenmessung 149 Kohldrehherzmücke 362, 411 Kohlendioxydausscheidung 632 Kohlendioxydstoffwechsel 321 Kohlenstoff 631 Kohlerntemaschine 347 Kohlerntewagen 347, 356 Kohlgemüse 357 Kohlrabi 226, 238, 417, 422 Kohlrabisorten 490, 50.1 Kohlvollerntemaschine 347, 356 Komparativ-Sorten 345 Komposterde 631 Kompostierung 463, 607 Kompostierungskästen 465, 467, 478 Kompostierungsverfahren 464 Kompostierungsverlauf 478 Kompostmiete 477 Kondensationsvorgang 425 Kopfkohlernte 347 Kopfsalat 302 Kostenaufwand 98 Kostenermitdung 109 Kroneiibau 446, 447, 459 Kronenbauvarianten 460 Kronenerziehung 195

Kronenvolumen 199, 205 Kugelelement 72, 74 Lagerungsfähigkeit 52, 54 Larven 395, 411 Leitfähigkeit 172 Leuchtaggregate 70 Lichtintensität 343, 344 Lichtkästen 70 Lichtmessung 70 Lichtqualität 343 Lichtreaktionsvermögen 344 Lichtschränke 70 Lüftung 247 Lupine 306 Malus prunifolia 3 Malus toringo 3 Matrogen-Bodenbelag 269 Mayetiola destructar 412 Mechanisierung 347 Mehltau 5, 18 Mikroklima 243, 267 Milben 622 Mineraldüngung 29 Mineralkulturverfahren 416, 422 Mirabilis jalapa 11, 23 Modellversuch 478 Möhre 490, 501 Moniliabefall 460 Motorspritze 90 N-Gehalt 172 Nährlösung 417 Nährlösungsbehälter 417 Nährstoffgehalt 172 Nekrose 8 Niedermoortorf 631 Obstbau 109 Obstbäume 516 Obstgehölze 343 Opalgläser 70 P 2 0 6 -Gehalt 172 Peroxydase 53, 59 Pfirsich 112,150 Pfirsichsämlinge 149 Pflückerbse 182, 192 Pflanzenschutz 90, 109 Pflaume 321, 343 Phalaris arundinacea 22 Primula mälacoides 75, 167, 172 Proskauersämlinge 114, 117,149 Prunus avium 447, 460 Prunus mahaleb 447, 460

Sachwortverzeichnis Prussendorf 83 Puppen 395, 411 PVC-Folie 417 Radies 229, 238, 417, 422 Rapsstroh 282 Raumlichtmessung 71 Reifetermin 306 ReiserbeschafFenheit 66 Rohproteingehalt 306 Rote Rübe 490, 501 Salat 176, 192, 216, 422, 417 Sämlinge 205 Sauerkirsche 446 Seegras 269 Seitenlicht 69 Selbstfahrender Lader T 170 Selenfotoelemente 70 Sellerie 490, 501 Sickerwasser 466, 468 Sickerwassermengen 631 Sinningia hybrida 165, 177 Sonnenscheindauer 510, 512 Sordago 11, 23 Sorptionseigenschaften 619, 632 Sorten 359 Sortenprüfung 516, 545 Sortenprüfverfahren 545 Sortiermaschine 99, 110 Sortierung 109, 308 Sulfacetolysegemisch 632 Schädlingsbekämpfung 195 Scheinfrucht 596, 604 Schilf 282 Schizomyia macarangae 412 Schlüpftermin 362, 411 Schnitt 92 Schnittergebnisse 448, 449 Schnittholz 282 Schosser 485, 487, 501 Schoßresistenz 501 Spinat 231, 238 Spritzen 514 Spritzwassermengen 505, 507, 514, 515 Stalldung 29 Standort 359, 360 Standorteinflüsse 360 Stechelektrodenverfahren 425, 428, 440, 443 Steinobstbestände 83 Stickstofidüngung 29, 304 Stoffwechselaktivität 344

Strahlungsempfänger 70 Strahlungsintensität 74 Tankkijlturverfahren 416, 422 Temperatur 302, 362 Temperatureinfluß 271 Temperaturmessung 444, 469, 631 Temperaturverhältnisse 53, 54 Tensiometer 514 Tensiometermethode 425, 433, 435, 440 Terriajanidverfahren 53 Tetraploid 594, 603 Titrierbare Säure 30 Tomate 233, 238, 417, 422 Tomatenfrucht 29 Tomatenkultur 547 Ton-Torf-Verhältnis 157, 158, 172 Torfkulturerde 157,161 Topfpflanzen 157 Transaconitsäure 30 Transportmechanisierung 348, 349 Transportwagen 347 Triebabschluß 359, 360 Triebmessung 360 Trifolium incarnatum 22 Trockenschrank 430, 443 Trockenzone 514 Uberständigwerden 308, 312 Ultrarotabsorptionsschreiber 341 Umgebungshaufen 467 Unterlage 360 Veredlung 61, 359 Veredlungsarten 62 Vitamin C 30 Volumenbestimmung 468 Walnüsse 61 Warndienst 411 Wasserkapazität 191, 616, 631 Wasserversorgung 175,197 Weißtorf 158,172 Wirtschaftsabfälle 607 Wuchsleistung 359, 360 Zierpflanzen 69 Zitronensäure 30 Züchtungsforschung 112 Zuckermelone 417, 422 Zuschlagstoffe 607

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DEUTSCHE DER

AKADEMIE

LANDWIRTSCHAFTSWISSENSCHAFTEN

ZU

BERLIN

ARCHIV FÜR GARTENBAU

VII. B A N D • H E F T 1 1959

A K A D E M I E - V E R L A G

B E R L I N

INHALTSVERZEICHNIS F. Gollmick: Uber einen Fall von Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard . . .

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P. Neubert: Untersuchungen über den Einfluß der Stickstoffdüngung auf Reifung, Ertrag und Qualität der Tomatenfrucht 29 N. Koleff9 Iw. Poppoff und L. Doganowa: Veränderungen des Gewichts, der chemischen Zusammensetzung und Aktivität einiger Enzymsysteme des Knoblauchs in Abhängigkeit von den Lagerungsbedingungen 52 S. Strünke: Anwachsergebnisse verschiedener Edelsorten-Unterlagenkombinationen bei der Veredlung von Walnüssen (Juglans regia L.) 61 IV. Hiller: Die Assimilation von Zierpflanzen unter dem Einfluß von Seitenlicht

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REDAKTIONSKOLLEGIUM: G. Beeker, G. Friedrieb, E. F. Heegery / . Reinhold,, H. Ruppreeht, H. Schüftauf Herausgeber: Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin. Chefredakteur: Prof. Dr. J. Reinhold, Institut für Gartenbau, Großbeeren bei Berlin. Verlag: Akademie-Verlag GmbH., Berlin W 8, Mohrenstraße 39. Fernruf 200386, Postscheckkonto: Berlin 35021. Bestell- und Verlagsnummer dieses Heftes: 1039/VII/1. Veröffentlicht unter der Lizenz-Nummer ZLN 5005 des Ministeriums für Kultur, Hauptverwaltung Verlagswesen. Herstellung: Druckhaus „Maxim Gorki", Altenburg. Das Archiv für Gartenbau erscheint in einzelnen Heften mit einem Umfang von je 5 Druckbogen. Die Hefte, die innerhalb eines Jahres herauskommen (8 Hefte), bilden einen Band. Das letzte Heft des Bandes enthält Inhalts-, Autoren- und Sachverzeichnis. Es werden nur Manuskripte angenonjmen, die bisher noch in keiner anderen Form im In- oder Ausland veröffentlicht worden sind. Der Umfang soll nach Möglichkeit l ' / t Druckbogen (etwa 35 Schreibmaschinenseiten) nicht überschreiten. Die Autoren erhalten Fahnen- und Umbruchabzüge mit befristeter Terminstellung, bei deren Überschreitung durch den Autor von der Redaktion Imprimatur erteilt wird. In den Fällen, in denen die Lesung durch den Autor (Ausländer) auf sehr große Schwierigkeiten stößt oder sehr zeitraubend wäre, wird die Prüfung durch die Schriftleitung vorgenommen. Das Verfügungsrecht über die im Archiv abgedruckten Arbeiten geht ausschließlich an die Deutsche Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin über. Ein Nachdruck in anderen Zeitschriften oder eine Übersetzung in andere Sprachen darf nur mit Genehmigung der Akademie erfolgen. Kein Teil dieser Zeitschrift darf in irgendeiner Form — durch Fotokopie, Mikrofilm oder irgendein anderes Verfahren — ohne schriftliche Genehmigung der Akademie reproduziert werden. Jeder Autor erhält von der Akademie unentgeltlich 100 Sonderdrucke und ein Honorar von 40 DM für den Druckbogen. Das Honorar schließt auch die Urheberrechte für das Bildmaterial ein. Dissertationen, auch gekürzte bzw. geänderte, werden nicht honoriert. Jeder Arbeit muß vom Autor eine Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse beigegeben werden. Sofern er in der Lage ist, soll er diese gleich übersetzt in russisch und englisch bzw. in einer dieser Sprachen liefern. Gegebenenfalls wird die Übersetzung in der Akademie vorgenommen. Bezugspreis je Heft (etwa 80 Seiten) 5> — DM. Alle Rechte vorbehalten, insbesondere die der Übersetzung. — All rights reserved (including those of translations into foreign languages). No part of this issue may be reproduced in any form, by photoprint, microfilm or any other means, without pritten permission from the publishers. Printed in Germany.

3 Aus der Biologischen Zentralanstalt der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin Institut für Phytopathologie Naumburg (Saale) (Kommiss. Direktor: Dr. F. GOLLMICK)

Kollektivarbeit unter der Leitung von F. GOLLMICK

Über einen Fall von Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard Vorläufige Mitteilung (Eingegangen am 11.- Juni >1957)

In dem von SEELIGER gesammelten Wildapfelsortiment des Naumburger Institutes befindet sich seit Jahr2ehnten eine Malus-Ybjbnde,, die durch eigenartige Nekroseflecke auf ihren Blättern auffällt. Durch Vergleich mit den zahlreichen -Aftf/«r-Familien bekannter Zusammensetzung, die als Naumburger Züchtungen aus der Kreuzung verschiedener Wildarten untereinander stammten, konnte der betreffende Bastard mit großer Wahrscheinlichkeit als Malus pruntfolia X Malus toringo bestimmt werden. Dieset vor rund 35 Jahren auf unbekannter Unterlage als Busch veredelte Wildapfel wurde 1928 in eine breite, gehölzartige Rabatte gepflanzt und hat sich inzwischen'zu einem stättlichen Baum entwickelt, der infolge der engen Standortverhältnisse hohen und besenartigen Wuchs zeigt. Dieser Baum sowie zwei von ihm stammende Veredlungen, die 1936 und 1938 gepflanzt wurden, dienten SEELIGER als Eltern für eine Anzahl von Sämlingsfamilien, die er zum Teil aus Samen, die aus freier Abblüte stammten, zum Teil auch durch Kreuzung mit anderen Wildäpfeln und mit Kultursorten gewonnen hat. Vier von diesen Familien sind bis heute erhalten geblieben. An den Sämlingen zeigt sich nun, daß die Symptome der Fleckennekrose in verhältnismäßig hohem Prozentsatz und in deutlicher Ausprägung wieder auftraten, wenn es sich um Nachkommen handelte, bei denen der Fleckennekrose zeigende Baum die Mutter darstellte. Dagegen konnte SEELIGER aus Kreuzungen, bei denen der kranke Baum als Pollenspender verwendet worden war, keine Sämlinge mit den typischen Symptomen erhalten. Bei der Wiederaufnahme der Untersuchungen im Jahre 1952 ergaben sich bald Schwierigkeiten bei der Bonitierung der Sämlinge, da sich die Flecke nicht auf allen Pflanzen in gleicher Häufigkeit zeigten. Auch auf dem gleichen Sämling war ihre Verteilung ungleichmäßig; sie blieben oft auf einige Blätter beschränkt. Es handelte sich daher zunächst darum, das äußere und innere Krankheitsbild möglichst genau zu charakterisieren, um ein Wiedererkennen der Krankheitssymptome bei den Nachkommen in allen Entwicklungsstadien der Pflanzen zu ermöglichen. Weiter galt es, die Ätiologie der Fleckennekrose zu klären, vor allem die Möglichkeit einer systemischen Viruserkrankung in Betracht zu ziehen, da von gewissen Viren bekannt ist, daß sie sich durch den Samen auf die Sämlingspflanzen übertragen lassen. Im Falle einer echten idiotypischen Bedingtheit der Erkrankung ist der Vererbungsmodus, vor allem die Frage nach den Ursachen der unterschiedlichen Ergebnisse reziproker Kreuzungen zu klären.

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard

Da zur Lösung dieser Probleme zahlreiche Kreuzungen zur Erzielung der zweiten und dritten Filialgeneration sowie Versuche mit Sämlingsklonen, die die Rolle der Umwelteinflüsse auf die Manifestation der Krankheit klären sollen, nötig sind und diese noch Jahre in Anspruch nehmen werden, soll sich die vorliegende vorläufige Mitteilung vor allem mit der Schilderung des Krankheitsbildes befassen und anschließend den jetzigen Stand der Untersuchungen bringen. I. D a s äußere K r a n k h e i t s b i l d der F l e c k e n n e k r o s e Die für die Fleckennekrose charakteristischen Flecke können oft schon auf den jüngsten, erst teilweise entfalteten Blättern, die eine Länge von 8—15 mm besitzen, beobachtet werden. Ja, es scheint, daß die äußeren Blättchen der Laub-

Abb. 1. Kurztriebe mit braunen Nekrosen auf den Blättern des Malus /onWgo-Bastards

und Blütenknospen besonders zur Ausbildung der Flecke neigen, vielleicht auf Grund ihrer ungeschützten Lage, doch ist auch von anderen Pflanzen, die an erblicher Fleckennekrose erkrankt sind, bekannt, daß die Flecke vor allem an den basalen Blättern auftreten; auch der Blattrand, und wieder besonders die Blattzähne und die Spitze, sind bei jungen Blättern bevorzugte Stellen für das Auftreten von Nekrosen. Selbst auf den größeren Stipeln wurden sie hin und wieder beobachtet. Die äußersten Blättchen des Kurztriebes zeigen oft eine fast gleichmäßige Sprenkelung aus leuchtend orangebraunen bis rostroten Flecken, die meist von einem kleinen Leitbündel begrenzt werden. Die Nekrosen sind immer scharf umrissen und von annähernd gleicher Größe und Farbe auf beiden Blattseiten; erst mit der Lupe sieht man, daß der Rand ein

Archiv fUr Gartenbau, VII. Band, 1959, Heft 1

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wenig zackig verläuft und daß die kleinsten, mit der nekrotischen Stelle in Verbindung stehenden Adern braun gefärbt sind. Im übrigen grenzen die Flecke unmittelbar an unverändertes grünes Gewebe. Sie nehmen beim Wachstum des Blattes kaum an Größe 2u; selten fließen sie zu einer großen nekrotischen Stelle zusammen. Ein jeder Fleck scheint sein eigenes Bildungszentrum zu haben; so wurden z. B. sieben ältere runde Nekrosen von etwa 1 mm Durchmesser beobachtet, die sich berührten, ohne zu verschmelzen. Der Absterbeprozeß scheint in den betroffenen Zellen fast gleichzeitig und schnell zu verlaufen und nach Erfassung eines bestimmten Zellkomplexes an den Rändern schlagartig aufzuhören. Es geht ihm auch kein länger dauerndes Stadium mit hellgelben, nur chlorotischen Flecken voraus, wie es beim Apfelmosaik vorliegt und z. B. der Nekrosenbildung bei der Stecklenberger Krankheit der Sauerkirschen vorausgeht ( B A U M A N N und K L I N K O W S K I 1955). Nur im Spätsommer sind sie hin und wieder mit einem chlorotischen Hof umgeben. Das nekrotisch veränderte, auf beiden Blattseiten eingesunkene Gewebe ist sehr dauerhaft und bleibt bis zum Abfall des Blattes erhalten; das unterscheidet das Krankheitsbild von anderen nekrotischen Flecken, wie sie im Herbst im Verlauf der Reifevorgänge oder als Folge von Pilz- und anderem Schädlingsbefall im Blatt häufig sind. Die als Folge der herbstlichen Absterbeerscheinungen auftretenden Nekrosen ergeben zwar äußerlich ein ganz ähnliches, bei mikroskopischer Betrachtung aber abweichendes Bild. Sie sind meist sehr brüchig und hinterlassen Löcher. Die jüngeren Blätter des Kurztriebes sind oft nur am Rande, halbseitig oder vereinzelt gefleckt. Bei den apikalen Blättern der Langtriebe, die sich im Laufe des Sommers entwickeln, lassen sich Regeln für das Erscheinen der Nekrosen bisher überhaupt nicht geben; doch deutet das gruppenweise Auftreten dicht gesprenkelter Blätter, nachdem sich eine Anzahl von undeutlich oder gar nicht gezeichneten Blättern entwickelt hat, darauf hin, daß bei der Manifestation des Merkmals Umweltfaktoren stark beteiligt sind. Mit vorgeschrittener Jahreszeit treten an kranken Pflanzen häufig auch helle Flecke auf, die oft etwas kleiner sind als die beschriebenen rostroten und die ebenfalls in den Feldern des Adernetzes liegen. Von oben betrachtet wirken die Flecke pergamentartig weiß, ihre Unterseite ist dagegen im allgemeinen braun. Da beide Formen, wenn auch seltener, auf demselben Blatte vorkommen können und Übergänge beobachtet wurden, handelt es sich wohl nur um zwei verschiedene Erscheinungen des gleichen krankhaften Prozesses, bei denen sich der absterbende Zellkomplex unter anderen inneren oder äußeren Bedingungen abweichend verhält. Die allgemeine Beeinträchtigung, die die an Fleckennekrose leidenden Pflanzen durch den Verlust eines Teils ihrer Assimilationsfläche erfahren, ist schwer abzuschätzen, denn die Sämlinge haben von dem einen Elter, Malus toringo, die große Fruchtbarkeit geerbt. Andererseits ist unser Originalbaum sehr anfällig gegen Mehltau, und diese Anfälligkeit erscheint auch bei einem großen Teil seiner Sämlinge wieder, so daß die Pflanzen schon durch den Mehltaubefall (s. u.) an ihrem Gedeihen behindert sind. An jungen Sämlingen läßt sich aber deutlich feststellen, daß die Fleckennekrose, wenn sie stark auftritt, das Wachstum offen-

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus fonngo-Bastard

Abb. 2. Blätter mit braunen und weißen Nekroseflecken des Malus (Veredlung des Originalbaums)

/orcwgo-Bastards

sichtlich hemmt und bei einem gewissen Teil der Sämlinge zum Absterben schön in der ersten Vegetationsperiode führen kann. Ältere Sämlinge und Veredlungen entwickeln sich dagegen im allgemeinen gut, wie auch der große, hochgewachsene Originalbaum beweist; dies erklärt sich wohl dadurch, daß ältere Exemplare neben stark gefleckten auch stets eine ausreichende Anzahl von Blättern besitzen, die gar keine oder nur sehr wenig Nekrosen aufweisen. Um genauer beurteilen zu können, wieweit die Nekrosen die Entwicklung der betroffenen Sämlinge nachteilig beeinflussen, wurde 1953 und 1954 eine größere Zahl von Sämlingen, die aus freier Abblüte der fleckenkranken Bäume stammten, bei denen also die Vatersorte unbekannt war, im Frühbeet aufgezogen. Die gegen Ende der Vegetationsperiode gemessenen Längen zeigten, daß die an Fleckennekrose erkrankten Pflanzen im Wuchs deutlich hinter den symptomfreien zurückgeblieben waren. Der tatsächliche Grad der Schädigung durch die Fleckennekrose ist noch größer, da mit den Kurven die Verluste an schwer erkrankten Pflänzchen, die

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in der Saatschale und nach dem Pikieren eingegangen sind, nicht erfaßt werden. Der fleckenkranke Malus /orärgo-Bastard ist in geringem Maße selbstfertil. Aus künstlichen Selbstungen wurden bisher aber nur drei Sämlinge erhalten, die sehr bald zugrunde gingen. Sollten sich unter den aus freier Abblüte erhaltenen Sämlingen spontane Selbstungen befinden, so ist mit viel Wahrscheinlichkeit zu erwarten, daß diese Pflänzchen frühzeitig absterben, selbst wenn, wie weiter unten gezeigt werden soll, das Merkmal durch den Pollen viel schwächer als durch die Eizelle übertragen wird. Falls nämlich bei der Samenpflanze ein heterozygotes, subletales Gen vorliegt, muß die homozygote Pflanze vermutlich eingehen. Kümmerpflanzen, die in jedem Jahr in den Aussaatschalen auftraten, lassen auf solche Zusammenhänge schließen; doch müssen noch weitere Untersuchungen an künstlichen Selbstungen abgewartet werden. Die Beschreibung des äußeren Krankheitsbildes wäre unvollständig ohne Erwähnung der starken Schwankungen, denen die Manifestation der Krankheitssymptome bei dem Originalbaum, aber in noch weit stärkerem Maße bei den Sämlingen unterliegt. Schon an den Blättern des Mutterbaumes kann die Fleckenausbildung in ihrer Stärke und Häufigkeit schwanken und z. B. an den unteren, beschatteten Blättern nur schwer erkennbar sein; viel schwieriger ist die Diagnose aber bei den Sämlingen, unter denen es alle Übergänge gibt, von auffällig ge-

gesund

Höhe in cm -—mit Flecken -JVettrose

Abb. 3. Vergleich der Höhe von phänotypisch gesunden und fleckennekrosekranken Sämlingen, die aus freier Abblüte des fleckennekrosekranken Malus /ör/«go-Bastards stammen, am Ende der ersten Vegetationsperiode

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GÖLL MICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus ioringo-Bastard

fleckten Formen, die dem Originalbaum gleichen, bis zu solchen, die nur gelegentlich ein Blatt mit einigen Nekrosen entwickeln. Bei manchen Sämlingen treten neben dicht und charakteristisch gefleckten Blättern auch ganze Gruppen von symptomfreien auf, so daß, wenn die nekrotischen Primärblätter bereits abgefallen sind, solche Pflanze für gesund gehalten werden kann. Als Beispiel aus einer Anzahl genau beschriebener Pflanzen möge ein Sämling am Ende der ersten Vegetationsperiode dienen, dessen Blätter in der Reihenfolge des Erscheinens, also von unten nach der Spitze zu, gezählt werden: Blatt 1 und 2 mit zahlreichen, nicht sicher deutbaren Flecken, Blatt 3—14 fleckenlos, Blatt 15 fehlt. (Von 16 Blättern der Seitentriebe, die in den Achseln der Blätter 13—15 stehen, sind 11 deutlich mit Flecken behaftet.) Die Blätter 16—20 zeigen einzelne, unsicher zu deutende Nekrosen, während von Blatt 21 bis Blatt 32 zahlreiche bis zu 32 Flecken je Blatt auftreten; sogar auf den Nebenblättern sind einige zu finden. Das noch gefaltete Blatt 33 hat am Rand und an der Spitze Nekroseflecke, und sogar die noch gefalteten Blätter 34 und 35 weisen schon je eine charakteristische Nekrose auf. Es ist bisher nicht gelungen, an 30 Sämlingspflanzen, die in dieser Weise ausgezählt und untersucht wurden, ebensowenig bei den laufenden Beobachtungen eine Gesetzmäßigkeit für das Auftreten der Nekroseflecke zu entdecken, etwa eine Häufung in Abhängigkeit von Jahreszeit und Witterung, abgesehen von dem ganz auffälligen Befall der ersten Blätter im Frühjahr und der oben erwähnten geringeren Symptomausprägung auf den Schattenblättern des Originalbaumes. Das wechselnde und gruppenweise Auftreten von stark und wenig gefleckten Blättern läßt aber darauf schließen, daß die Umweltbedingungen einen entscheidenden Einfluß bei der Manifestation der Fleckennekrose spielen, um so mehr, als eine Labilität der Merkmalsausprägung von anderen konstitutionell bedingten Nekrosen bekannt ist. QUADT(1953) hat bei Tomaten eine auffallende Abhängigkeit der Ausbildung erblich bedingter Nekrosen von der Lichtintensität und anderen die Hydratur senkenden Faktoren nachweisen können. GOLLMICK (1955) beobachtete eine Begünstigung der konstitutionell bedingten Flecke der falschen Melanose der Reben durch erhöhten Lichtgenuß bei freistehenden und Randstöcken, wie auch CHRISTENSEN (1934) ein Variieren der nicht parasitären Blattflecke der Gerste unter dem Einfluß von Sonnenlicht und hohen Temperaturen beobachtete. Andererseits konnte STRAIB (1935) feststellen, daß bei gewissen Linien des Kolbenweizens mit Veranlagung zur Nekrose die Krankheitssymptome nur dann auftraten, wenn während einer sensiblen Periode die Temperatur 15° C nicht überschritt. In Vorversuchen wurden -daher Sämlinge, die aus freier Abblüte des fleckennekrosekranken Mutterbaumes stammten, in drei Gruppen von je 150 Pflanzen herangezogen. Die erste Gruppe wurde beschattet, die zweite so trocken wie möglich gehalten, die dritte Gruppe diente als Kontrolle. Der Anteil der erkrankten Pflanzen war auffallend gleich in allen drei Gruppen. Ebensowenig Erfolg hatte ein Versuch, der die Wirkung niedriger Temperaturen auf die Merkmalsbildung prüfen sollte. Das Mißlingen dieser Vorversuche ist wohl auf die Unzulänglichkeit von Material und Methoden zurückzuführen. Nach allem, was die laufenden Freilandbeobachtungen über die labile Mani-

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festation der Nekrosen gelehrt haben, sind eindeutige Ergebnisse nur an Hand eines großen Pflanzenmaterials zu erwarten, das aus Klonen einzelner Sämlinge besteht, deren durchschnittliches Verhalten im Freiland durch mehrjährige Beobachtungen bekannt ist. Denn im Gegensatz zu dem genetisch gut bekannten und einheitlichen Material, mit dem in den Versuchen an Tomaten, Weizen, Hafer, Mais u. a. gearbeitet worden ist, ergeben die stark heterozygoten MalusSämlinge nur dann ein idiotypisch einheitliches und vergleichbares Material, wenn sie als Wurzelstecklinge oder als Veredlungen auf gleicher Unterlage, d. h. als Klone vorliegen. Solche vegetativ vermehrten Exemplare können dann den verschiedenen Umweltbedingungen ausgesetzt werden, von denen vermutlich die Belichtungsintensität und -dauer, vielleicht auch Tageslänge und niedrige Temperaturen, wenn ijian Schlüsse aus dem gehäuften Auftreten der Nekrosen im Frühjahr ziehen darf, wohl die wichtigsten sein dürften. II. D a s m i k r o s k o p i s c h e B i l d Infolge der sehr labilen Ausprägung der Krankheitssymptome der Fleckennekrose und der großen Zahl verschiedenster Schadursachen, die ebenfalls ein Absterben von Zellkomplexen und damit Fleckenausbildung bewirken können, ergab sich die Notwendigkeit, das Krankheitsbild mikroskopisch genau zu untersuchen. In der Tat war das mikroskopische Bild innerhalb einer geringen Variationsbreite so charakteristisch, daß es zur Diagnose Verwendung finden kann. Nicht nur bei dem Originalbaum und seinen Veredlungen, sondern auch bei den fleckenkranken Pflanzen, die aus seinem Samen hervorgegangen waren, trat es in charakteristischer Weise auf, wie Schnittserien von 18 Sämlingen zeigten, die makroskopisch ähnliche Symptome wie der kranke Elter entwickelten. Bei den Sämlingen, die aus dem Pollen des blattfleckenkranken Elters stammten, war dem äußeren Bild der Fleckenbildung entsprechend auch das mikroskopische Bild selten eindeutig. Während mit bloßem Auge die Ränder der Nekrosen abgesetzt erscheinen, sieht man in der Aufsicht schon bei schwacher mikroskopischer Vergrößerung, daß die Begrenzung nur scharf ist, wo ein Gefäßbündel den Abschluß bildet. Im übrigen verläuft die Front zackig; einzelne braune Zellen sind dem nekrotischen Gewebe zuweilen vorgelagert. Immer aber liegen braune tote Zellen dicht neben anscheinend gesunden. Gefäßbündel, die mit der Nekrose in Verbindung stehen, sind deutlich gelb bis bräunlich gefärbt. Sie sind mit gummösen Massen zum großen Teil verstopft, deren Gerbstoffgehalt sich durch Eisenchlorid nachweisen läßt. Beim fertigen Nekrosefleck bildet häufig ein größeres Gefäßbündel die Grenze. Die genauere Untersuchung der Nekroseflecke wurde an Handschnitten und an 8[i dicken Mikrotomschnitten durchgeführt. Nach Prüfung verschiedener Fixierungsmittel (Belling, Carnoy) erwies sich der von LlNDENBEIN (1937) empfohlene 96 prozentige Alkohol als am besten geeignet. Die Paraffineinbettung erfolgte über Chloroform. Folgende Färbungen wurden benutzt: Säurefuchsin, FLEMMINGs Dreifachfärbung, Färbung nach Unna Pappenheim (ROULET 1948), Hämatoxylin nach Heidenhain mit Säurefuchsin als Gegenfärbung.

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus

foftngo-Bastard

Säurefuchsin färbt vor allem in den gesunden Zellen das Plasma schwach, kräftiger Piastiden und Zellkern (ohne Chromatin), während die absterbenden Zellen nur in den Anfangsstadien intensiv gerötet werden; es bildet einen guten Kontrast zu den gelben nekrotischen Zellen der „braunen" Nekroseflecke. FLEMMINGs Dreifachfärbung diente vor allem dazu, die Veränderungen des Zellinhaltes mit den von LINDENBEIN bei Kalimangelpflanzen beschriebenen, äußerlich ähnlichen Nekrosen zu vergleichen, während Hämatoxylinfärbung nach Heidenhain sehr deutlich alle Veränderungen am Zellkern und an den Chlorophyllkörnern sowie die Bildung abnormer Inhaltsstoffe aufzeigt. Ein besonders kontrastreiches Bild mit blauvioletter Tönung aller kranken Parenchymzellen und Tracheiden ergab die Färbung nach Unna Pappenheim. Die „braunen" Nekrosen zeigen ein typisches Bild, das sich bei anderen nekrotischen Flecken, wie sie im Verlauf der Reifevorgänge oder als Folge äußerer Schadeinwirkungen an älteren Blättern beobachtet werden, nicht in gleicher Weise findet und uns auch aus der Literatur nicht bekannt ist. Der Zellinhalt aller Zellen ist gelbbraun, gallertartig geronnen und füllt gleichmäßig fast das ganze Gehäuse der Zellwände aus, das bis auf die Hälfte oder sogar bis auf ein Drittel der normalen Größe geschrumpft sein kann. Dabei ist die obere Palisadenschicht stärker verkleinert als die untere. So scheint der Nekrosefleck aus einzelnen graugelben Quadern zu bestehen, die durch helle Spalten, besonders in der Längsrichtung, getrennt sind. Nur der Inhalt der Epidermiszellen erstarrt zu flachen Platten, die oft mit den Zellwänden keine Verbindung mehr haben. Der ganze Nekrosefleck ist infolge der Schrumpfung aller Gewebe auf der Ober- und Unterseite des Blattes stark eingesunken. Innerhalb des Nekroseherdes sind selbstverständlich auch die dort verlaufenden Gefäßbündel nekrotisch degeneriert. Im Umkreis der Nekroseflecke fallen in den Leitbündeln 3. Ordnung die Tracheen und Tracheiden durch ihre lebhafte Färbung auf; ihr Lumen ist mit braunem Inhalt erfüllt, der aus den abgestorbenen Gewebepartien zu stammen scheint; aber auch ihre Zellwände sind gelb gefärbt. Größere Leitbüridel, die eine interkostale Nekrose begrenzen, sind im allgemeinen nur in der angrenzenden Hälfte degeneriert. Veränderungen im Siebteil, etwa anomale Callosebildung, konnten auch durch Färbung mit Resoblau in den kranken Blättern niemals nachgewiesen werden. Außerhalb eines Nekrosefleckes werden in der Nachbarschaft der bräunlichgelb gefärbten Tracheiden hin und wieder einzelne nekrotische Palisaden- und Schwammparenchymzellen gefunden. Die Parenchymscheide der verfärbten Leitbündel bleibt im allgemeinen gesund und scheint von den Veränderungen

Abb. 4. Querschnitt durch „braunen" Nekrosefleck (schematisiert)

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Abb. 5. Querschnitt durch „braunen" Nekrosefleck. Färbung mit Eisen-Hämatoxylin nach Heidenhain und Gegenfarbung mit Säurefuchsin nur innerhalb eines Nekroseherdes und relativ spät ergriffen zu werden. Anomale Teilungsvorgänge im Mesophyll, wie sie CORRENS ( 1 9 1 5 ) bei Sordago, einer erblichen Fleckennekrose von Mirabilis jalapa L . beschreibt, wurden nicht beobachtet. Ein besonders hoher Gehalt an Gerbsäure, wie S o r a u e r ( 1 9 0 4 ) ihn von Getreidenekrosen beschreibt, die er als „Gerbsäureherde" bezeichnet, konnte durch FeCl s Reaktion nicht festgestellt werden, obwohl das Malus-'Rhxt sehr reich an Gerbstoffen ist. E s ist schwer zu sagen, in welchen Teilen der Zelle der Absterbevorgang seinen Anfang nimmt. In den noch ungeschrumpften, absterbenden Randzellen des Nekroseflecks sind zwei bis drei Schichten breit die Chloroplasten so gut wie verschwunden; doch finden sich inmitten einer Nekrose auch Zellen, in derem erstarrten Inhalt zuweilen noch der Zellkern sowie zahlreiche helle Chloroplasten zu erkennen sind, und in denen man hin und wieder mit J o d Stärkekörnchen nachweisen kann als Beweib, daß der Erstarrungsvorgang sehr schnell vor sich gegangen sein muß.

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard

Abb. 6. Der Degenerationsprozeß spielt sich fast gleichzeitig in allen Zellen des betroffenen Feldes ab. (Färbung nach Unna Pappenheim)

Die Zellkerne sind in der Nachbarschaft des Nekroseflecks verändert, zum Teil stark vergrößert, intensiver färbbar; die Chloroplasten aber bis dicht an den Nekrosefleck mit Hämatoxylin nicht färbbar und anscheinend normal. Das bestätigt den makroskopischen Befund, daß totes Gewebe hart an frisch grünes Mesophyll stößt. Bei der „weißfleckigen" Nekrose nimmt die Höhe der Mesophyllzellen, besonders der Palisadenzellen, nicht in dem Maße ab wie in den „braunen" Flecken. Auch sie sind zunächst mit braunem Inhalt erfüllt. Bald setzt aber eine Entleerung der Zellen ein, die bei den Epidermiszellen beginnt und in den Palisadenschichten von oben nach unten fortschreitet. Im typischen Fall ist in den äußeren, manchmal auch in den folgenden Palisaden der Zellinhalt vollständig geschwunden. Die Sammelzellen, die den Inhalt den Tracheiden zuleiten, bleiben am längsten gebräunt, wie auch die Tracheiden stets noch gefärbten Inhalt führen. Die Schwammparenchymzellen werden mehr oder weniger entleert, ihr Inhalt bleibt aber wenigstens stellenweise erhalten. Die Wände der entleerten Palisadenzellen sind wie leere Schläuche zusammen-

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gefallen und wirken dann, oft etwas in sich gedreht, wie zarte Pfeiler, oder sie zeigen, oben und unten sich verbreiternd, knochenartige Formen. Durch die entstehenden großen interzellulären Zwischenräume erhält der Fleck, von der Oberseite betrachtet, das silberweiße Aussehen. Die ganze nekrotische Stelle ist viel weniger eingesunken, als dies bei den „braunen" Nekrosen der Fall ist, und verständlicherweise im Gewebe viel brüchiger. Bei den weißfleckigen Nekrosen finden sich häufig, undeutlicher gelegentlich auch bei den „braunen" Nekrosen, merkwürdige Veränderungen der Zellmembranen, die an die „Perlzellen" erinnern, die SORAUER (1904) im Zusammenhang mit „Gerbsäureflecken" auf Haferblättern beschreibt. SORAUER schildert die Perlzellen als halbkugelige, warzenartige, farblose Gebilde, die der Zellwand aufsitzen. Ähnliche Bildungen kommen auch bei der Wollstreifigkeit des Apfelkernhauses vor und sollen nach SORAUER (1908) auf stellenweiser Lockerung der Zellwand und Quellung bei Wasserüberschuß entstehen. Es ist möglich, daß die Weißfleckigkeit die Erscheinungsform der Fleckennekrose darstellt, wenn die Wasserversorgung des Blattes reichlich ist. Ob es

Abb. 7. „Weißer" Nekrosefleck: Die oberste Palisadenschicht schon zum Teil entleert. (Färbung mit Eisen-Hämatoxylin nach Heidenhain)

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus fonngo-Bastaxd

sich dabei um ein leistungsfähigeres Leitbündelsystem im ausgewachsenen Blatt, um eine dickere Cuticula handelt, oder ob die festeren Zellwände ein Kollabieren nicht mehr in so starkem Maße zulassen wie bei den jungen Blättern, ob feuchte Witterung oder innere physiologische Bedingungen bei der Weißfleckigkeit die

Abb. 8. „Weißer" Nekrosefleck — Endstadium.

(FLEMMINGS

Dreifachfarbung)

Ursachen zu der abgewandelten Reaktion sind, muß vorläufig dahingestellt bleiben. Bei allen mikroskopischen Untersuchungen wurden innerhalb des Krankheitsherdes niemals Mikroorganismen angetroffen, die als Erreger der Fleckennekrose angesprochen werden könnten. Nur bei älteren, aufgeplatzten weißfleckigen Nekrosen stellten sich hin und wieder saprophytische Pilze ein, die mit ihrem Myzel das abgestorbene Gewebe durchwucherten. III. P f r o p f v e r s u c h e Es ist nicht zu übersehen, daß das Krankheitsbild der Fleckennekrose eine gewisse Ähnlichkeit mit einigen Viruskrankheiten hat, wenn sich auch eine systemische Virose meist nicht nur durch Fleckenbildung, sondern durch zu-

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sätzliche allgemeine Krankheitszeichen, wie Chlorose, Welke, Absterben ganzer Blätter, abnorme Wuchsformen und dergleichen mehr zu äußern pflegt. Immerhin sind in den letzten Jahren Virosen bekannt geworden (CATION 1952, MALLACH 1956), die durch den Samen auf die Nachkommenschaft übertragen werden. Um bei der Fleckennekrose das Vorliegen einer Virose zu erkennen bzw. auszuschließen, wurden mit dem Originalbaum und mit stark erkrankten Sämlingen Pfropfversuche gemacht. Schon 1937 wurde auf Veranlassung von SEELIGER ein an Fleckennekrose erkrankter Sämling des Originalbaums mit einem gesunden Sämling okuliert; Wurzelabrisse des gleichen Sämlings wurden 1938 mit Reisern von „Goldrenette von Blenheim" gepfropft und zwei Veredlungen erhalten. Wie aus nachgelassenen Notizen von SEELIGER zu schließen ist, blieben die Reiser gesund. Über die Dauer der Beobachtung ist nichts bekannt. 1952 wurden auch die Pfropfversuche in größerem Maßstabe wieder aufgenommen. Wiederholte Pfropfungen in die Krone der älteren Veredlungen des Originalbaumes wurden von den Bäumen nicht angenommen; erst 1956 gelang es durch Pfropfung in die Krone von 21 kräftig treibenden jüngeren Veredlungen Reiser von gesunden Sämlingen, die aus freier Abblüte von „Ontarioapfel" stammten, zum Anwachsen zu bringen. Am Ende der ersten Vegetationsperiode waren an keinem der Pfropfreiser die charakteristischen Nekrosen zu finden, wenn auch im Herbst an einzelnen Trieben Löcher und untypische Flecke zu beobachten waren. Die Beobachtungen müssen fortgesetzt werden. Überzeugender sind die Ergebnisse eines Pfropfversuches, der seit dem Frühjahr 1954 beobachtet wird: 50 Sämlinge, die aus freier Abblüte einer Veredlung des fleckennekrosekranken Malus toringoBastards stammten, wurden im Herbst 1953 als typisch an Fleckennekrose erkrankt ausgelesen und im zeitigen Frühjahr 1954 als HandVeredlungen mit ebensovielen gesunden Sämlingen, die aus freier Abblüte von Malus toringo gewonnen waren, wechselweise in der Art kopuliert, daß auf die Wurzeln der 50 fleckenkranken Sämlinge Reiser von gesunden Sämlingen veredelt wurden und umgekehrt. Zur besseren Kontrolle ließ man auch die Unterlagen austreiben, was allerdings nur bei einigen Veredlungen gelang. Auch in diesem Versuch wurde die Bonitierung durch die schwankende Manifestation der Fleckenbildung erschwert; so erschienen einige der ausgewählten Reiser in der Folge symptomfrei. Die Verwendung von gesunden Sämlingen, die den kranken verwandtschaftlich nahestehen (ebenfalls Malus /örz'«go-Bastarde), aber genetisch alle untereinander etwas verschieden sind, gewährleistete eine größere Spielbreite der Empfänglichkeit für den Krankheitserreger, falls ein solcher vorliegen sollte. 1956 waren noch 35 Veredlungen vorhanden, bei denen der fleckenkranke Sämling als Reis verwendet worden war, und 38 Veredlungen, bei denen er als Unterlage gedient hatte. An den Reisern, die von den gesunden Malus toringoBastarden stammten, konnte am Ende der dritten Vegetationsperiode nirgends ein Anzeichen der Krankheit festgestellt werden. Bei 9 dieser Veredlungen hatten die kranken Unterlagen Wurzeltriebe gebildet, von denen fünf zahlreiche Fleckennekrosen und nur eine überhaupt keine Symptome aufwiesen. Von den Reisern, die als fleckenkrank ausgelesen worden waren, zeigten 19 die charakteristischen,- meist sehr zahlreichen Nekrosen. Bei 7 dieser Veredlungen, deren Krone von typischer Fleckennekrose befallen war, hatten die Unterlagen aus-

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GOLLMICK, Blattfleckennekrose bei einem Malus toringo-Bastard

getrieben; die Wurzelschößlinge waren alle sehr kräftig und ohne jegliche Anzeichen von Fleckennekrose. Nach diesen Beobachtungen scheint eine Übertragung der Fleckennekrose auf den Pfropfpartner, sei es v o m Reis auf die Wurzelschößlinge oder von der Unterlage auf das aufgesetzte Pfropfreis, nicht möglich zu sein. IV. B e o b a c h t u n g e n über die V e r e r b u n g der F l e c k e n n e k r o s e Schon SEELIGER hatte festgestellt, daß die Fleckennekrose durch die Mutter vererbt wird. V o n 1953 bis 1956 wurden erneut Sämlinge aus Samen des blattfleckenkranken Malus /orägo-Bastards und seiner Veredlungen herangezogen, um an einer größeren Zahl von Nachkommen einen Anhaltspunkt über die Art der Vererbung zu gewinnen. In Tabelle 1 sind die Ergebnisse der Bonitierung von Tabelle 1 Auftreten von Fleckennekrosen bei Sämlingen, die aus f r e i e r A b b l ü t e des fleckenkranken Originalbaums und seiner Veredlungen gewonnen wurden Aussaatjahr

1953 1954 1955 1956

Sämlinge mit Fleckennekrose

Sämlinge ohne Fleckennekrose

n 141 164 77 282

39 35 27 58

%

n 221 303 211 204

61 65 73 42

%

664

41,5

939

58,5

Summe

362 467 288 486 1603

Sämlingen aus freier Abblüte dargestellt. D i e oben geschilderten Schwierigkeiten, die sich als Folge der schwankenden Manifestierung der Krankheitssymptome bei der Bonitierung ergeben, erlauben keine ganz sichere Erfassung aller erkrankten Pflanzen. Sie sind auch die Ursache dafür, daß die in zeitlichen Abständen durchgeführten Bonitierungen zum Teil nicht unerheblich voneinander abweichen. Tabelle 1 zeigt den Stand der Ergebnisse gegen Ende der Vegetationsperiode. 1956 wurden bei zwei Bonitierungen, in der Mitte und gegen Ende der Vegetationszeit, nach der Schwere der Krankheitssymptome drei verschiedene Klassen unterschieden. N u r solche Pflanzen, die zweimal schweren Befall hatten oder einmal schweren und einmal mittleren Befall, können, was die Ausprägung der Krankheitssymptome betrifft, dem fleckenkranken Elternbaum gleichgestellt werden. Der Anteil dieser Pflanzen betrug im Sommer 1956, in dem die Krankheit sich sehr stark manifestierte, 61 Pflanzen unter 486 Sämlingen, das sind 12,6%. Aus K r e u z u n g e n des fleckennekrosekranken Malus /orägo-Bastards mit dem „Roten Astrachan" als Pollenspender (Züchtungs-Nr. N a 647 und N a 648), die 1940 ausgesät wurden und von SEELIGER nicht mehr bonitiert werden konnten, haben sich 15 Bäume erhalten, von denen kein einziger typische Fleckennekrose zeigt, während bei 4 dieser Bäume vereinzelte, wenig charakteristische Flecke höchstens als sehr schwache Krankheitssymptome verdächtig erscheinen.

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Archiv für Gartenbau, VII. Band, «959, Heft 1

Obwohl die Art der Vererbung noch als ungeklärt gelten muß, steht doch außer Frage, daß die Krankheit auch in schwerer und typischer Ausprägung durch den Samen vererbt wird. Dagegen wurde noch in keinem Falle die Vererbung der typischen, stark ausgeprägten Fleckigkeit durch den Pollen des kranken Elters beobachtet. Durch Bestäubung gesunder Bäume mit dem Pollen des fleckennekrosekranken Malus /ö««gö-Bastards hatte SEELIGER folgende Familien erhalten: Na 185, 7 Sämlinge von dem Mutterbaum „Gäsdonker Renette"; Na 188, 19 Sämlinge von dem Mutterbaum „Lesans Calvill"; Na 259, 54 Sämlinge von dem Mutterbaum Malus toringo. Unter diesen Sämlingen fand SEELIGER nur in der Familie Na 188 eine Pflan2e mit schwacher und zwei Pflanzen mit sehr schwacher Ausbildung von Blattflecken. Eine erneute Untersuchung der inzwischen herangewachsenen Bäume im Sommer 1956 bestätigte das Ergebnis: Bei wiederholten Untersuchungen wurden an keinem Baum Nekroseflecke gefunden in der Zahl und Größe, wie sie bei dem Originalbaum und bei vielen aus seinem Samen gewonnenen Sämlingen auftreten. Dagegen zeigte Sämling Na 188-1, besonders im Frühjahr, aber schwächer auch die ganze Vegetationszeit hindurch, zahlreiche sehr kleine, gelbe Nekroseflecke, die fast an allen Blättern auftraten. Weniger deutlich waren die Flecke, die ebenfalls nicht typisch ausgebildet waren, bei Sämling Na 188-9 und Na 188-11; bei letzterem waren sie oft von einem chlorotischen Hofe umgeben. Von 1954 bis 1956 wurden ebenfalls Kreuzungen mit dem Pollen des kranken Malus /«n«go-Bastards durchgeführt und folgende Sämlinge erhalten: Tabelle 2 Sämlinge, die aus Bestäubung von Apfelkultursorten mit dem Pollen des fleckennekrosekranken Malus /or/w^o-Bastards stammen Aussaatjahr

ZüchtungsNr.

1955

Na 2002 Na 1998 Na 1992 Na 2064

1956 Summe

Mutter Klarapfel Gelber Edelapfel Baumanns Renette Klarapfel

Zahl der Sämlinge 67 34 26 74 201

Die Sämlinge des Aussaatjahres 1955 wurden zwei Sommer hindurch ständig beobachtet. Während auf den Primärblättchen der Sämlinge und im nächsten-Jahr beim Austrieb auf den basalen Blättchen der Triebe sich einige rostrote Nekroseflecke zeigten und auch noch Anfang Juni Blätter mit Flecken gefunden wurden, so daß ein großer Teil von ihnen phänotypisch erkrankt schien, war gegen Ende der Vegetationszeit 1956 keine einzige Pflanze als sicher krank zu bezeichnen. Unter den 74 Sämlingen des Jahres 1956 waren nur 5 Pflanzen durch geringe Flecke als krank verdächtig. Die Nachkommen aus dem Pollen des fleckenkranken Elters zeigen also nur selten Symptome, die zudem nicht immer typisch sind. 2 Archiv für Gartenbau VII/i

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G O L L M I C K , Blattfleckennekrose bei einem Malus

tormgo-Bastard

V. B e o b a c h t u n g e n über die Be2iehungen z w i s c h e n d e r E r k r a n k u n g an F l e c k e n n e k r o s e u n d d e m B e f a l l m i t A p f e l m e h l t a u ('Podosphaera leucotricha Salm.) QUADT (1953) hat in seinen genetischen Untersuchungen über erbliche Nekrosen bei Tomatenbastarden die Identität eines subletalen, Nekrose verursachenden Gens mit dem Faktor, der auf der Basis einer hyperergischen Reaktion die Resistenz gegen Cladosporium fulvum bewirkt, wahrscheinlich machen können. Er hat weiterhin darauf aufmerksam gemacht, daß ähnliche Beziehungen zwischen Nekrosebildung und Resistenz sich auch aus den Versuchen von STRAIB (1935) ergeben, da bei bestimmten Linien des Kolbenweizens mit erblicher Disposition zur Nekrosebildung schwerster Befall mit Puccinia glumarum nur dann auftritt, wenn die Temperaturen eine Bildung von Nekrosen nicht gestatten. Auch CHRISTENSEN (1934) erwähnt, daß auf den mit Nekrose bedeckten Blättern der Gersten-Mehltau als obligater Parasit sich nicht normal entwickeln kann, im Gegensatz zu Helminthosporium sativum, der als fakultativer Parasit auch auf totem Gewebe gut gedeiht. Obwohl bei der Gattung Malus Abwehrnekrosen gegen den Apfelmehltau im Sinne der hyperergischen Reaktion GÄUMANNs (1951) nicht bekannt sind, interessierte es doch,'die Beziehungen zwischen der Anlage zur Nekrosebildung einerseits und der Stärke des Mehltaubefalls andererseits zu untersuchen. Zwei Möglichkeiten waren denkbar. Erstens: Der Mehltaupilz wird auf den zur Nekrosebildung neigenden Pflanzen in seiner Entwicklung beeinträchtigt; entweder weil die durch Nekroseflecke verstümmelte Blattfläche dem Mycel dieses obligaten Parasiten ein geringeres Nährsubstrat bietet als das gesunde Blatt, oder, was für den Pflanzenzüchter weit interessanter wäre, weil das zurNekrose neigende Gewebe auf den Reiz des in die Zellen eindringenden Haustoriums mit plötzlichem Absterben des prädisponierten Zellkomplexes antwortet und so dem Vordringen des Parasiten eine Schranke setzt. Zweitens wäre es auch denkbar,, falls die eben angedeutete Möglichkeit nicht realisiert ist, daß die in ihrer Assimilationstätigkeit behinderten und geschwächten Pflanzen dem Angriff des Pilzes leichter unterliegen. Der fleckennekrosekranke Originalbaum ist im Gegensatz zu seinem Malus /orägo-Elter anfällig gegen den Apfelmehltau, was man auch an seinen Veredlungen feststellen kann. Die Beobachtungen zeigten, daß in allen Nachkommenschaften, die bisher von dem blattfleckenkranken Originalbaum aufgezogen wurden, Mehltau in beträchtMehltaubefall

Sämlinge mit ]7leckennekrose 1954 1953

fehlend oder schwach

80

mittel stark

S} 140

57% 4 3

%

100

76%

1 } « *

131

Sämlinge ohne 'leckennekrose 1954 1953 153

70%

2 l } 30% 219

157 ;?} 256

Summe

61%

490

39%

256 746

Archiv für Gartenbau, VII. Band, 1959, Heft 1

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lichem Ausmaß auftrat. Vergleichende Bonitierungen der Erkrankung an Fleckennekrose und des Mehltaubefalls- würden 1953 und 1954 an den Sämlingen durchgeführt, die auch zur Längenmessung (s. o.) herangezogen worden waren. Das Ergebnis ist in nebenstehender Zusammenstellung enthalten. Während 1953 die fleckennekrosekranken Sämlinge mit 43% mehltaukranken Pflanzen einen stärkeren Pilzbefall aufwiesen als die gesunden, unter denen sich

Abb. 9. Stark mit Mehltau befallener Trieb des fleckennekrosekranken Malus toringoBastards

nur 30% mit Mehltau befallene Pflanzen befanden, war das Verhältnis im Sommer 1954 gerade umgekehrt, und die Sämlinge mit Fleckennekrose hatten nur 24% Mehltaubefall gegenüber 39% mehltaubefallenen Sämlingen mit nekrosefreien Blättern. An Hand der vorliegenden Beobachtungen besteht offenbar keine Korrelation positiver oder negativer Art zwischen den beiden Krankheiten, soweit das wenig umfangreiche Material einen Schluß erlaubt. Keine der oben erörterten Beziehungen läßt sich aus den bisher vorliegenden Beobachtungen ableiten. Auch scheint die Vererbung der Anlage zur Fleckennekrose unabhängig

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GOLLMICK, Blattfieckennekrose bei einem Malus

toringo-Bastard

zu sein von der Resistenz gegen Apfelmehltau, deren erbliche Grundlage bei der Gattung Malus durch GOLLMICK (1950) nachgewiesen worden ist. Daß der Mehltaupilz in fleckenkranken Pflanzen durch den Reiz des parasitierenden Mycels keine vermehrte Nekrosebildung induziert, wurde oft beobachtet. Im Gegenteil, häufig waren gerade Blätter, die mit dichtem Mycelüberzug bedeckt waren, besonders arm an Nekroseflecken, die an solchen Blättern gänzlich fehlen konnten, obwohl die Pflanze an anderen Trieben starke Nekrosebildung zeigte. Es ist schwer, hier die primäre Ursache anzugeben: Es ist möglich, daß der Pilz sich auf den unversehrten Blättern, die auf Grund irgendwelcher physiologischer Bedingungen nicht zur Nekrosebildung prädisponiert waren, besonders gut entwickeln konnte; es ist andererseits aber auch denkbar, daß der dichte Mycelüberzug infolge Verdunklung der Blattspreite die Ausbildung der Nekrosen verhinderte. Wie oben bereits angedeutet, spricht ja manches dafür, daß dem Licht eine entscheidende Rolle als auslösender Faktor bei der Entstehung der Nekrosen zukommt. Die vorliegenden Beobachtungen führen zu dem interessanten Ergebnis, daß bei blattfleckenkranken üf