Anatomia Y Fisiologia Clinica De Animales Exoticos

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ANATOMIA Y FISIOLOGÍA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS Estructura y función de mamíferos aves, reptiles y anfibios

SEByET

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS Estructura y función de mamíferos, aves, reptiles y anfibios

Bairbre O' Malley MVB CertVR MRCVS Veterinary Hospital, Bray, CO Wicklow, Irlanda

SEEyET

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Este trabajo, traducido de la 1a edición de la obra original en inglés titulada Clinical Anatomy and Physiology of Exotic Species está publicado con el permiso de Elsevier Limited, Oxford, Reino Unido. El derecho del Autor a ser identificado como Autor de este Trabajo está regulado por el Copyright. © 2005, Elsevier Limited. All rights reserved. © 2007 Edición en español Servet, Diseño y Comunicación, S.L. Andador del Palacio de Larrinaga, 3 50013 Zaragoza. España ADVERTENCIA Los conocimientos técnicos veterinarios están en constante evolución. Las investigaciones recientes y la experiencia clínica, al mismo tiempo que amplían nuestros conocimientos hacen necesarios cambios en los tratamientos y en la terapia farmacológica, por lo que se debe ser cuidadoso en su aplicación. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar la dosis recomendada, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del veterinario clínico determinar la dosis y el tratamiento más adecuado para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni el editor ni el autor asumen responsabilidad alguna por los daños y/o perjuicios que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. Producción editorial: Servet, Diseño y Comunicación, S.L. Traducción: Jesús Laborda Val, Julio Gil García, Roger Catalan i Bravo La traducción española es responsabilidad de Servet. ISBN edición original: 0-7020-2782-0 ISBN edición española: 978-84-935971-1-5 Depósito legal: Z-499-2008-02-01 Impreso por: La moderna. Industrias gráficas C/ Virgen del Buen Acuerdo, 34-36-38 (Pol. Alcalde Caballero) 50014 Zaragoza

IMPRESO EN ESPAÑA

* - •

Colaboradores Capítulo

1 Anatomía y fisiología de los anfibios Peter Helmer DVM. Hospital veterinario de aves de Bardmoor, Largo, Florida, EE.UU. Douglas P. Whiteside DVM DVDSc. Veterinario del Zoo Calgary, Alberta, Canadá.

Capítulo 12 Hurones John H. Lewington, BvetMed MRCVS. Miembro de la asociación de veterinarios australianos (AVA) y de la asociación australiana de veterinarios especialistas en pequeños animales (ASDAVA). Miembro de la Asociación americana del hurón, de la Unión mundial del hurón (WFU), de la Asociación del sur de Australia del hurón, de la Sociedad para la protección del hurón de Nueva Gales del Sur (NSWFWS),y de Hurones en el distrito Sur de Perth (FSDP).

V

Prefacio Uno de los principales placeres de trabajar con animales exóticos es la fascinante diversidad de pacientes que trato. En la clínica, veo diariamente un abanico viviente de especies, desde ranas a serpientes, pájaros y pequeños mamíferos. Cada uno de ellos representa un desafío clínico, ya se trate de salvar una tortuga que se estaba ahogando en un lago, de tratar un loro con sinusitis o un conejo anoréxico. Sin embargo, antes de tratar a estas especies únicas, necesitamos entender lo esencial: cómo respiran los reptiles, la estructura de los senos de las psitácidas y la compleja fisiología gastrointestinal del conejo. La estructura interna y la fondón de las especies exóticas siempre me ha intrigado, aunque la asignatura no se enseñaba tradicionalmente en la Facultad de Veterinaria. He escrito este libro con la intención de equilibrar esta situación y por otro lado contestar a las muchas preguntas que se hacen todos aquellos que trabajan con especies exóticas. ¿Por qué, por ejemplo, los oídos de las aves no se dañan cuando vuelan?, ¿por qué los conejos respiran obligatoriamente por la nariz?, ¿cómo puede una lagartija regenerar su cola después de haberla perdido? En los últimos diez años, el conocimiento de la medicina y cirugía de animales exóticos ha crecido muy rápidamente pero la estructura básica y la función de tan diversas especies no ha sido nunca recopilada en un único texto. Con el aumento del número de animales exóticos, los veterinarios se encuentran en clara desventaja cuando intentan tratar un reptil enfermo, un ave o un roedor si no poseen un conocimiento profundo de la base fisiológica y anatómica de estas especies. Este libro, escrito por veterinarios y para veterinarios, tiene el propósito de fusionar la riqueza de la investigación zoológica con la medicina veterinaria, llevando al lector desde la mesa de disección hasta la práctica clínica y los pacientes vivos. Para facilitar la consulta, se han incluido notas clínicas con consejos prácticos y notas de interés general de las diferentes especies tratadas. Espero que este libro inspire a veterinarios en ejercicio, estudiantes veterinarios y ATVs a estudiar esta asignatura tan cautivadora y durante mucho tiempo descuidada, y les ayude a aplicar este conocimiento a la clínica diaria.

VII

Agracedimientos Dov las gracias a los veterinarios Peter Helmer, DougWhiteside y John Lewington por sus excelentes contribuciones en los capítulos de Anfibios y Hurones. Quisiera agradecer al Museo de Historia Natural de Irlanda que me facilitó las fuentes de información para las siguientes imágenes: figuras 6.1, 6.2, 6.5, 6.12, 6.14, 6.15, 6.17, 6.25, 6.67, 9.6 y 11.7.También a Janet Saad por sus excelentes imágenes de serpientes. Al equipo editorial Elsevier por creer en este proyecto, por su constante apoyo y por su paciencia infinita. Quisiera dar las gradas a Samantha Elmhurst por sus predosas y cuidadas ilustraciones. Y aTasha, mi perro que tuvo que sacrificar algunos de sus paseos para permitir que este libro fuera escrito. Finalmente, me gustaría dedicar este libro a mi querida madre, la difunta Mary Pat O 'Malley, cuyo entusiasmo y coraje me animaron y sostuvieron mientras compatibilizaba mi labor de conferendante, con la gestión de mi consulta de animales exóticos y la realización de este libro.

IX

índice de contenidos Anfibios Capítulo 1. Anatomía y fisiología de los anfibios

3

Reptiles Capítulo 2. Anatomía y fisiología de los reptiles

23

Capítulo 3. Tortugas y galápagos

55

Capítulo 4. Lagartos

75

Capítulo 5. Serpientes

99

Aves Capítulo 6. Anatomía y fisiología de las aves

1

23

Pequeñosmamíferos Capítulo 7. Introducción a los pequeños mamíferos

209

Capítulo 8. Conejos

219

Capítulo 9. Cobayas

247

Capítulo 10. Ratas

263

Capítulo 11. Hámsteres

283

Capítulo 12. Hurones

295

índice alfabético

321

Anfibios

Anatomíayfisiología delosanfibios Peter J. Helmer y Douglas P. Whiteside

Introducción La clase Amphibia, con más de 4.000 especies, contribuye de forma significativa a la diversidad de los vertebrados que habitan el planeta. Los anfibios ocupan un nicho ecológico importante en el que la energía se transfiere desde sus principales presas, los invertebrados, a sus depredadores, que son sobre todo los reptiles y los peces (Stebbins & Cohén, 1995). Los anfibios fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 350 millones de años. Las pruebas actuales indican que descienden de un grupo de peces parecidos al celacanto (Latimeria chalumnae) (Boutilier et al., 1992-Wallace et al., 1991). Estos peces tenían pulmones funcionales y aletas óseas y lobuladas que servían de sostén al cuerpo. Los posteriores refinamientos de estas características permitieron que los anfibios fueran el primer grupo de vertebrados que se enfrentó a una vida de tipo terrestre. El nombre de la clase Amphibia (proveniente de las raíces griegas amphi, que significa "ambas", y bios, que significa "vida") hace referencia a las dos etapas de la vida: acuática y terrestre. Hay varias características que corroboran que los anfibios son un paso evolutivo entre los peces y los reptiles. El corazón con tres cámaras supone un paso intermedio entre el de dos cámaras de los peces y el modelo más avanzado de tres cámaras de los reptiles. La tendencia hacia la vida terrestre también se hace patente en el sistema respiratorio. Casi todas

las especies pasan por formas larvarias acuáticas en las que el intercambio de gases tiene lugar en branquias externas. La metamorfosis a adulto, que normalmente es una forma terrestre, da lugar al desarrollo de los pulmones. Estos pulmones primitivos son relativamente ineficaces en comparación con los de otros vertebrados terrestres y la respiración se completa con el intercambio de gases que se produce a través de la piel. Las secreciones de la gran cantidad de glándulas que hay en la piel ayudan a mantener una superficie de intercambio húmeda; no obstante, los anfibios ven restringido su hábitat a las zonas húmedas. La mayoría de los anfibios son ovíparos, lo que los asemeja a los peces y a casi todos los reptiles. Sin embargo, sus huevos no pueden ser puestos en entornos completamente acuáticos ya que carecen de la membrana o la cáscara impermeable al agua de reptiles y aves, por lo que deben depositarse en lugares muy húmedos para evitar su desecación. Las fases larvarias dependen de las aletas para desplazarse por su entorno acuático de forma parecida a como lo haría un pez. La metamorfosis conlleva el desarrollo de extremidades para la locomoción terrestre (fig. 1.1 -1.6). El ciclo vital doble se evidencia porque las extremidades de muchos anfibios conservan sus adaptaciones a la locomoción acuática, por ejemplo, la presencia de membranas interdigitales.

Figura1.1. Masade huevosderanaflecha tintorera(Dendrobates tinctoríus). Figura1.2. Embriones endesarroloderana flechatintorera. Figuras 1.3-1.5. Fasesdela metamorfosisdela ranaflechatintorera. El pasodehuevoaadulto tardaunos3meses aproximadamente. Figura1.6. Adultojoven deranaflechatintorera. (FotografíasdeHelmer).

4

Taxonomía Los anfibios se clasifican en tres órdenes (tabla 1.1): • Anura (Salientia):

ranas y sapos.

• Caudata (Urodela): salamandras, tritones y sirenas. • Gymnophiona

(Apoda):

caecilians.

Tabla 1.1. La clase Amphibia está formada por tres órdenes Orden

Especies representativas

Anura

Rana de ojos rojos (Agalychnis callidryas)

Gymnophiona

Caecilians

Caudata

Salamandra tigre (Ambystoma tigrinum)

Anura Los anuros representan, con diferencia, el mayor

Figura1.7. Ranadeojos rojos adulta(Agalychniscallidryas). (Fotografíade Helmer).

contingente de diversidad entre los anfibios, con más de 3.500 especies vivas agrupadas en 21 familias. La palabra anuro proviene del griego y significa "falto de cola". A excepción de las ranas con cola (Leiopelmatidae),

el resto de los anuros tiene una

Tabla 1.2. Composición del orden Anura Familia

Especies representativas

Brachycephalldae

Sapos dorados

Bufonidae

Sapos típicos

de ella (fig. 1.7). Las larvas son distintas a los adul-

Centrolenidae

Ranas de cristal

tos y no tienen dientes. No presentan neotenia

Dendrobatidae

Ranas flecha

(condición por la cual los animales pueden reprodu-

Discoglossidae

Sapos parteros

cirse aunque su desarrollo se haya detenido en la

Heleophrynidae

Ranas fantasma

cola muy poco desarrollada o carece por completo

fase larvaria), (Wallace et al., 7991). La tabla 1.2

Hylldae

Ranitas de San Antonio

muestra la lista de las familias de anuros (Frank &

Hyperoliidae

Ranas de cañaveral

Ramus, 1995; Goin et al., 7978; Mitchell et al.,

Leiopelmatidae

Ranas neozelandesas

7988;Wright, 1996, 2001b).

Leptodactylidae

Ranas de lluvia

Microhylidae

Ranas de boca estrecha

Myobatrachidae

Ranitas australianas

Caudata Este orden comprende nueve familias y cerca de

Pelobatidae

375 especies descritas (tabla 1.3). Los urodelos tie-

Pelodytidae

nen la cola larga y sus larvas dentadas suelen tener

Pipidae

un aspecto similar al de los adultos. La neotenia es

Pseudidae

Ranas arlequín

común en las familias de las salamandras, siendo el

Ranidae

Ranas típicas

ajolote mexicano (A mbystoma mexicanum)

Rhacophoridae

Ranas arborícolas del viejo mundo

el ejemplo más habitual (Frank & Ramus, 1995;

Rhinodermatidae

Ranas de Darwin

Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright,

Rhinophrynidae

Sapos cavadores mexicanos

1996,2001b).

Sooglossidae

Ranas de Seychelles

(fig. 1.8)

Sapos de espuelas WBSKk

Sapillos perejil Ranas aglosas

5

Metabolismo

Tabla 1.3. Composición del orden Caudata Especies representativas

Según la teoría de la escala del metabolismo, en tér-

Ambystomatidae

Salamandras topo

minos generales los anfibios de mayor tamaño nece-

Amphiumidae

Anfiumas

sitan proporcionalmente menos calorías que los de

Cryptobranchidae

Salamandras gigantes

tamaño más pequeño. Las necesidades metabólicas

Dicamptodontidae

Salamandras americanas

también varían con la temperatura ambiental y con

Hynobiidae

Salamandras asiáticas

el grado de actividad. Las especies activas que bus-

Plethodontidae

Salamandras apulmonadas

can su comida, como las ranas dendrobátidas, nece-

Familia

Proteidae

Salamandras neoténicas

sitan más energía que las especies que cazan por

Salamandridae

Salamandras y tritones

sorpresa, como los escuerzos (Ceratophrys spp.). La

Sirenidae

Sirenas

tasa metabólica aumenta de 1,5 a 2 veces en caso de enfermedad o recuperación quirúrgica, y hasta 9 veces si desarrollan actividades intensas (Wright & Whitaker, 2001). La tabla 1.5 presenta las fórmulas para determinar las necesidades metabólicas de varios anfibios.

Tabla 1.5. Fórmula para determinar las necesidades calóricas de anfibios en reposo a 25 °C Orden

Calorías necesarias cada 24 horas3

Anuros

0,02 (MC)084

Salamandras

0,01 (MC)080

Caecilians

0,01 (MC)106

8 El valor deberíaIncrem entarseun mínimodel 50%durante los periodos

Figura1.8. Ajolote Mexicano(Ambystomamexicanum). (FotografíadeWhiteside).

deenfermedad o lesión. MCrepresentalamasacorporal del animal en gramos. (Adaptadode lastablas 7.1-7.4deWright KMyWhitaker BR, 2001).

Gymnophiona Aunque se conocen unas 160 especies de

caecilians,

clasificadas en seis familias (tabla 1.4), lo más probable es que rara vez lleguen a visitar una clínica vete-

Homeostasis termorreguladora e hídrica

rinaria. Carecen de extremidades, tienen el cuerpo

Los anfibios son poiquilotermos (ectotérmicos) y

alargado parecido al de un gusano y la cola corta o

dependen de la combinación del calor ambiental y

ausente (Frank & Ramus, 1995; Goin et al.,

las adaptaciones de su comportamiento para mante-

1978;

Mitchell et al., 1988;Wright, 1996, 2001b).

ner la temperatura corporal idónea. Esta temperatura depende de varios factores como la especie, la

Tabla 1.4. Composición del orden Gymnophiona

edad y la estación del año y-es fundamental para que

Familia

Especies representativas

el metabolismo sea óptimo. Sir> embargo, la tempe-

Caeclliidae

Caecilians comunes

ratura corporal ideal también viene dictada pór pro-

Ichthyophiidae

Caecilians pez

cesos metabólicos específicos; por ejemplo, es pro-

Rhinatrematidae

Caecilians sudamericanas

bable que la temperatura corporal necesaria para

Scolecomorphidae

Caecilians tropicales

una digestión óptima sea distinta de la requerida

Typhlonectidae

Caecilians acuáticas

para la gametogénesis (Goin et al., 1978; Whitaker

Uraeotyphlidae

Caecilians indias

etal.,

6

1999;Wright, 1996, 200I d).

Los anfibios presentan varias adaptaciones fisioló-

La fisiología, el comportamiento, y las patologías

gicas y de comportamiento que les permiten con-

y terapias están influenciadas por la temperatura;

trolar su temperatura corporal.

por tanto, es importante que el clínico sepa que los

Las más evidentes son el control de la postura y la

anfibios deben mantenerse en ambientes que les

locomoción, que permite que el anfibio busque o se

permitan estar en su zona de temperatura óptima

aleje de forma activa de las fuentes de calor. La vasodi-

preferida (ZTOP) para una adecuada homeostasis

latación y la vasoconstricción periféricas para regular la

metabólica (Whitaker et al., 1999;Wright, 2001d).'

temperatura del cuerpo son otros métodos importan-

Es igualmente importante que no estén expuestos a

tes de termorregulación, a menudo combinados con

variaciones súbitas de temperatura porque podrían

secreciones glandulares para regular el enfriamiento

producirse fenómenos de shock térmico (Craws-

por evaporación en algunas especies (Goin et al.,

haw, 1998; Whitaker et al.,

1999).

í 978; Whitaker et al., 1999; Wright, 1996, 2001d). Otra adaptación importante es el cambio del color de la

NOTA CLÍNICA

piel para modular la absorción de energía solar, fenómeno estudiado en los anuros terrestres. Los melanófo-

Los anfibios que se encuentren por encima de su

ros (células pigmentarias ricas en melanina) de la piel

ZTOP pueden mostrar signos de inapetencia, pér-

de los anfibios pueden controlar la agregación o dis-

dida de peso, agitación, cambios en la coloración

persión de la melanina, con lo que pueden hacer que la

cutánea e inmunosupresión. Los que estén por de-

coloración de la piel se vuelva más clara y para potenciar

bajo de la ZTOP pueden perder el apetito y expe-

la reflexión de las radiaciones, de modo que disminuya

rimentar letargo, dilatación abdominal con creci-

la absorción de calor durante el día. Además, algunos

miento bacteriano excesivo por mala digestión,

anuros tienen una reflectividad cutánea muv alta para

retraso en el crecimiento o debilitamiento del sis-

la luz cercana al infrarrojo (700-900 nm), a causa de

tema inmunitario.

los iridóforos (células pigmentarias de color), lo que disminuye la acumulación del calor solar (Kobelt & Linsenmair, 1992, 1995; Schwalm et al., 1977).

De este modo, las instalaciones que posean dife-

Por último, se han observado adaptaciones fisio-

rentes zonas térmicas son ideales para que los anfi-

lógicas importantes en anuros y urodelos silvestres

bios puedan regular su temperatura de forma nor-

de climas templados para sobrevivir durante el in-

mal (Whitaker et al., 1999; Wright, 2001d).

vierno. Por ejemplo, adaptaciones proteicas (au-

La permeabilidad de la piel de casi todos los anfi-

mento del fibrinógeno, las proteínas de shock y las

bios hace que la desecación sea una amenaza para su

proteínas transportadoras de glucosa, así como la

supervivencia y hace necesario el desarrollo de

aparición de proteínas nucleantes del hielo en la

adaptaciones fisiológicas y comportamientos que

sangre, que regulan la formación de cristales de

aseguren la homeostasis hídrica tanto en entornos

hielo), la acumulación de hidratos de carbono de

acuáticos como en terrestres. Las actividades y la

bajo peso molecular (glicerol o glucosa) en la san-

tasa de actividad de los anfibios son limitadas por-

gre y en los tejidos y el aumento de la osmolaridad

que la pérdida de agua por evaporación es mayor

del plasma mediante deshidratación. Estas adapta-

que la de otros vertebrados terrestres. Algunas es-

ciones sirven para disminuir el punto de congela-

pecies de anfibios, como los ajolotes y los necturos

ción de los tejidos (superenfriamiento) y favorecer

moteados (Necturus maculosus),

la formación de hielo en los espacios extracelulares.

pleto de un entorno acuático e incluso los anfibios

Los anfibios que toleran la congelación también tie-

más terrestres deben permanecer húmedos para

dependen por com-

nen una buena tolerancia a la anoxia en los tejidos

que el intercambio de gases sea eficaz (Boutilier et

durante la isquemia inducida por congelación (Lee

al., 1992; Shoemaker et al., 1992;Wright, 200I d).

& Costanzo, 1998; Storey & Storey, 1986).

Una humedad relativa superior al 70% es la ade-

7

cuada para casi todas las especies de anfibios en cau-

Los anfibios acuáticos se enfrentan a un problema

tividad porque proporciona un gradiente de hume-

distinto como es estar constantemente sumergidos

dad y los animales pueden elegir qué nivel les re-

en un entorno hipoosmótico. La sobrehidratación es

sulta más apropiado. Los clínicos deberían tener en

una amenaza constante porque la expansión plasmá-

cuenta la importancia de examinar a sus pacientes

tica genera estrés en el corazón. Así, han desarrollado

anfibios en instalaciones con un ambiente lo sufi-

mecanismos fisiológicos para eliminar el exceso de

cientemente húmedo (Whitaker et al., 1999).

agua conservando los solutos del plasma (Goin et al.,

Las formas de conducta que reducen la pérdida

1978; Mitchell et al., 1998;Wright, 200Id).

de agua son, sobre todo, los cambios posturales y mantener la actividad sólo en periodos de humedad elevada. En las ranas mono (Phyllomedusa descrito profusamente una adaptación

Anatomía general externa

spp.) se ha

Los tres órdenes de anfibios tienen un aspecto ex-

fisiológica

terno bastante diferente. Las salamandras y los trito-

para evitar la pérdida de agua, que es probable que

nes tienen forma de lagartija, están cubiertos de piel

exista en otras especies de ranas, y que consiste en

rica en glándulas, tienen cuatro extremidades (ex-

segregar una sustancia impermeable al agua por las

cepto las sirenas, que no tienen extremidades pélvi-

glándulas lipídicas de la piel (Heatwole & Barthala-

cas) y carecen de uñas. Algunas especies presentan

mus, 1994; Wright, 200I d). Mediante movimien-

branquias externas. La cola suele estar comprimida

tos estereotipados de los miembros, la rana ex-

lateralmente. Su longitud total varía desde los 4 cm

tiende este exudado ceruminoso sobre su superficie

hasta más de 1,5 m. Los anuros, es decir, ranas y sa-

corporal y garantiza así una resistencia a las pérdidas

pos, carecen de cola cuando son adultos. No presen-

de agua por evaporación similar a la de muchos rep-

tan branquias externas. Suelen tener las extremida-

tiles. Otros mecanismos fisiológicos descritos en

des posteriores más largas que las anteriores y pies y

anfibios terrestres consisten en la concentración de

manos palmeados sin uñas. La piel rica en glándulas

iridóforos en la dermis y de moco seco sobre la epi-

puede ser lisa o granulosa. La longitud del cuerpo

dermis (McClanahan et al., 7978; Wright, 1996,

varía entre 1 y 30 cm. Las caecilians no tienen extre-

2001c). Es importante hacer notar que estos meca-

midades y parecen serpientes o gusanos. Cuando tie-

nismos protectores no atañen a la superficie ventral

nen cola, es muy corta. En el surco nasolabial tienen

de los anfibios; esta zona es una ruta importante de

pequeños tentáculos olfatorios y sensoriales que

absorción de agua del ambiente y algunos anuros

quedan por delante del ojo. Su longitud total varía

tienen incluso un área modificada en la parte ven-

entre los 7,5 y los 75 cm (Stebbins & Cohén, 1995;

tral de la pelvis conocida con el nombre de "mancha

Wright, 2001b).

bebedora", responsable de la obtención de hasta un 80% del agua (Parsons, 1994).

Sistema esquelético Los órganos esqueléticos de los anfibios son muy

NOTA CLÍNICA

variados. Las caecilians

carecen de las cinturas torá-

cica y pelviana, y del sacro. En este grupo, la locoLa absorción de agua por el tracto gastrointestinal

moción se consigue principalmente gracias a con-

es insignificante en casi todas las especies, por lo

tracciones de las distintas regiones del tronco, de

que la administración de líquidos por ría oral es

forma parecida a como lo hace un gusano (movi-

poco eficaz para rehidratar a un anfibio. Los baños

miento vermiforme) o a ondulaciones laterales

en aguas poco profundas y la administración subcu-

como las de una anguila (Stebbins & Cohén, 1995;

tánea o intracelómica de soluciones diluidas son

Wright, 2001c).

métodos más efectivos para combatir la deshidrata-

Las salamandras y los tritones (fig. 1.9) suelen te-

ción en la mayoría de las especies terrestres (Whita-

ner cuatro extremidades, aunque las posteriores es-

ker et al., 1999;Wright, 2001 d).

tán muy reducidas en las anfiumas (A mphiuma spp.)

y ausentes en las sirenas (Siren spp. y Pseudobranchus spp.), (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). Normalmente tienen cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores, aunque puede variar entre especies. Pueden regenerar los dedos y las extremidades amputadas. En la cola de muchas especies hay planos de corte o zonas preformadas de rotura para que la cola pueda soltarse del cuerpo cuando el animal se siente amenazado o se lesione dicho apéndice. Este fenómeno se denomina autotomía; la cola amputada se regenera (Stebbins & Cohén, 1995). Los anuros presentan varias adaptaciones para desplazarse a saltos. De las cuatro extremidades, las posteriores son las más largas (fig. 1.10). Suelen tener cuatro dedos en las extremidades anteriores y cinco en las posteriores. Las vértebras están fusionadas y la columna vertebral se divide en las regiones presaera, sacra y postsacra. No existe un sacro como tal y la cintura pelviana está fusionada. La extremidad anterior está formada por el húmero, un radiocúbito fusionado y huesos carpianos, metacarpianos y falanges; la posterior la forman el fémur, un tibioperoné fusionado y huesos tarsianos, metatarsianos y falanges. En lugar de vértebras caudales existe un urostilo fusionado. Los renacuajos pueden regenerar sus extremidades, pero no así los anuros adultos en la mayoría de los casos (Wright, 2001c).

Sistema cardiovascular Los anfibios tienen un sistema cardiovascular que consta de arterias, venas y de estructuras linfáticas bien desarrolladas. El corazón de los anfibios tiene 3 cámaras: dos aurículas y un ventrículo. El tabique interauricular está fenestrado en las caecilians y en casi todas las salamandras y tritones, pero es completo en los anuros, lo que hace que haya distintos grados de mezcla de sangre oxigenada y desoxigenada (Wallace et al., 1991;Wright, 2001c).

Figura1.9. Radiografía dorsoventral con contrastedel tracto gastrointestinal deuna salamandra. La radiografíaes normal. (Fotografíade Whiteside).

Figura1.10. Radiografía dorsoventral de una ranadeojos rojos [Agalychniscallidrya$. Nóteselafracturadel fémur derecho, además del cuerpo extrañoradiopacoen el estómago. (Fotografíade Helmer).

NOTA CLINICA

• Corazón (cardiocentesis). • Vena abdominal ventral (a menudo visible a través

Estudios recientes en reptiles han demostrado que

de la piel en ranas de gran tamaño) (fig. 1.11).

el sistema porta renal tiene poco efecto en la farma-

• Vena femoral.

cocinética de los compuestos administrados en la

• Vena lingual.

mitad caudal del cuerpo (Holz et al., 1999, 2002); no obstante, hasta que no se hayan realizado estu-

En salamandras y tritones es más fácil el acceso a

dios similares en anfibios, es recomendable no ad-

la vena coccígea ventral (Whitaker &Wright, 2001).

ministrar medicación en las extremidades posteriores o la cola (si la hay) de los anfibios.

Sistema inmunitario Hematolinfopoyesis La composición celular de la sangre de los anfibios

La linfa de los anfibios contiene todos los compo-

consta de eritrocitos ovalados nucleados, tromboci-

nentes de la sangre excepto los eritrocitos. El sis-

tos, células monocíticas (linfocitos y monocitos) y

tema linfático presenta corazones linfáticos (también

células granulocíticas escasamente descritas que no

denominados sacos linfáticos o vesículas linfáticas)

son análogas a los granulocitos de los mamíferos con

que laten independientemente del corazón con una

similares características de tinción (Wright, 1996).

frecuencia de 50-60 latidos por minuto. Estas es-

Plyzycz et al. (1995) ofrecen una excelente revisión

tructuras aseguran el flujo unidireccional de la linfa

del sistema hematopoyético de los anfibios.

de retorno al corazón (Wright, 2001c).

Algunos anfibios terrestres tienen médula ósea, aunque no funciona del mismo modo que la de los

Puntos de punción venosa

vertebrados superiores. Las caecilians carecen de mé-

La elección de los lugares de punción venosa de-

dula ósea funcional, igual que las salamandras acuáti-

pende del tamaño y de la especie. En anuros, los lu-

cas, que dependen de centros equivalentes en el hí-

gares potenciales son:

gado y los ríñones. Las salamandras terrestres tienen centros de linfomielocitopoyesis en la médula ósea, mientras que la médula ósea de los anuros se dedica exclusivamente a la linfocitopoyesis y la mielotrombocitopoyesis (Goin et al., 1978;Wright, 2001c). El bazo de los anfibios contiene un mosaico de pulpas blanca y roja que sirven de centro de mielopoyesis y eritropoyesis, respectivamente. Todos los anfibios poseen timo, que es una de las fuentes de producción de linfocitos T, y permanece funcional durante toda la vida del animal. El tamaño del bazo y el timo puede verse afectado por variaciones estacionales. Otros factores, como la malnutrición y el estrés crónico, pueden favorecer la involución del timo. Los anfibios no tienen ganglios linfáticos; sin embargo, el tracto intestinal contiene agregados dispersos de tejido linfoide denominados tejido linfoide asociado al intestino (N. del E. GALT, del inglés gut-associated

ljmphoid

Figura1.11. Punciónvenosade lavenaabdominal ventral de lalínea mediade un sapogigante(Bufo 1995; Wright, 2001c). marinuái. (FotografíadeWhiteside).

10

tissue) (Plyzycz et al.,

Sistema respiratorio

NOTA CLINICA

En los anfibios, el intercambio de gases sucede siempre a través de una superficie húmeda. Aunque

Debe extremarse la precaución al intubar a un pa-

la respiración cutánea es importante tanto para las

ciente anfibio o al realizar un lavado traqueal o un

larvas como para los adultos, por lo general, las lar-

tratamiento intratraqueal para evitar lesionar el epi-

vas de los anfibios utilizan estructuras branquiales

telio pulmonar. Además, dada la naturaleza delicada

para respirar y los adultos utilizan pulmones, aun-

del pulmón, hay que asegurarse de no insuflar en

que existen numerosas excepciones. Se describen

exceso los pulmones durante la anestesia porque se

tres modos de respiración en las caecilians

rompen fácilmente (Green, 2001; Mitchell et al.,

y anuros

adultos: pulmonar, bucofaríngea y cutánea. Los uro-

1988; Wright, 1996,2001c).

delos presentan un cuarto modo, la respiración branquial a partir de las estructuras branquiales que tiene lugar en especies neoténicas como las sirenas,

Los anfibios carecen de diafragma, por lo que

los necturos, los ajolotes y las salamandras ciegas de

efectúan movimientos coordinados de los múscu-

Texas (Goin et a l , 1978; Mitchell et al.,

1988;

Wright, 1996,2001c).

los axiales y apendiculares para el intercambio de gases en los pulmones. El intercambio bucofarín-

En casi todos los anfibios la estructura de las bran-

geo de gases ocurre durante la acción de bombeo

quias presenta cierta variabilidad en función de la espe-

de la laringe en la inspiración y la espiración. Los

cie y su entorno. Las branquias de las larvas de los anu-

anfibios pueden emplear la respiración cutánea

ros suelen ser más pequeñas y simples que las de las

durante periodos de baja disponibilidad de oxí-

larvas de salamandras y tritones. Mientras que los ar-

geno (como en la hibernación). Al tratarse de una

cos branquiales de los renacuajos están cubiertos por

respiración no tan eficaz como la pulmonar, mu-

un opércula, en muchas especies de salamandras y tri-

chos anfibios han desarrollado estructuras tegu-

tones, sobre todo en las especies neoténicas, las bran-

mentarias especializadas, como los pliegues late-

quias son externas. Las branquias de casi todas las cae-

rales, los surcos costales o los "pelos" cutáneos,

cilians se reabsorben antes de nacer o eclosionar,

como sucede en las ranas peludas africanas (Tri-

mientras que las de los anuros se reabsorben durante la

chobatrachus

metamorfosis. Casi todas las especies terrestres de sa-

1996, 2001c).

spp.) (Mitchell et al., 1988; Wright,

lamandra pierden las branquias y desarrollan pulmones como los anuros; sin embargo, muchas de las especies

Sistema digestivo

neoténicas acuáticas retienen las branquias además de

Aunque muchas larvas de anfibios sean herbívoras,

desarrollar pulmones normales. Unas pocas familias,

los adultos son exclusivamente carnívoros y gran

en particular Plethodontidae

e Hynobiidae,

carecen de

parte de su dieta la constituyen una gran variedad

pulmones o tienen pulmones muy pequeños (Goin et

de invertebrados. Las caecilians utilizan básicamente

al., 1978; Mitchell et al., 1988;Wright, 1996,2001).

pistas olfativas para localizar a sus presas, mientras

Los pulmones de los anfibios son simples estruc-

que los urodelos y los anuros emplean la vista como

turas en forma de saco sin verdaderos alveolos. En

principal sentido para detectar el alimento (Steb-

consecuencia, casi todos los pulmones están subdi-

bins& Cohén, 1995).

vididos internamente por delicados pliegues reticu-

El movimiento de la presa es lo que desencadena

lados de tejido pulmonar que aumentan la superfi-

la respuesta de caza. Los anuros, en concreto, se ali-

cie de intercambio de gases de forma significativa.

mentan vorazmente y tienden a comer cualquier

La tráquea presenta anillos cartilaginosos completos

cosa que quepa en su boca. La sobrecarga gástrica y

y tiene una longitud variable, dependiendo de la es-

las compactaciones, además de la ingestión de obje-

pecie, pero generalmente es corta y se bifurca rápi-

tos no alimenticios como gravilla o musgo, son bas-

damente dando lugar a los bronquios primarios.

tante comunes (fig. 1.10).

11

Dentición Todos los órdenes de anfibios tienen dientes pedunculados articulados. La corona está poco unida a la base o pedúnculo del diente que, a su vez, está unido a la mandíbula. Las coronas suelen estar curvadas en dirección a la faringe y sirven para sujetar las presas más que para masticar. Los dientes caen y se reponen durante toda la vida del animal. Las caecilians, las salamandras y tritones y algunos anuros sólo tienen una o dos filas de dientes maxilares y mandibulares. Los ránidos no tienen dientes mandibulares y los sapos del género Bufo carecen por completo de dientes. Muchas especies también tienen dientes vomerianos y palatinos en el techo de la boca (Stebbins & Cohén, 1995;Wright, 2001c).

Lengua La lengua de casi todos los anuros y de las salamandras (las caecilians tienen una lengua fija y las ranas de la familia Pipidae carecen de lengua) se proyecta fuera de la boca para capturar el alimento (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). En algunas especies, la lengua puede llegar a proyectarse hasta el 80% de la longitud total del animal (Mitchell et al., 7988). La lengua se extiende y se proyecta hacia el exterior (de modo que la cara caudodorsal de la lengua doblada se convierte en cara rostroventral) y la superficie de la lengua se adhiere a la presa para, a continuación, retraerse de nuevo hacia la boca (Stebbins & Cohén, 1995).Todo este proceso puede durar escasamente 50 milisegundos (Mitchell et al., 1988). Una vez retraída la lengua, se eleva el suelo de la boca y se cierran los párpados, forzando ventralmente los globos oculares. Esto hace que el alimento se desplace caudalmente hacia la faringe.

hígado bilobulado, mientras que los caudados tienen un hígado ligeramente alargado y de bordes marcados; las caecilians, por su parte, lo tienen con los bordes ligeramente marcados y es muy alargado. La vesícula biliar está íntimamente relacionada con el hígado y presenta un conducto biliar que la conecta con el duodeno en los tres grupos de anfibios. En algunas especies se une al conducto pancreático antes de desembocar en el tracto intestinal (Duellman & Trueb, 1986). El hígado es un importante centro de hematopoyesis en los anfibios, desde las etapas embrionarias tempranas hasta la vida adulta. Además, durante las fases metamórficas aumenta la producción de leucocitos en el hígado (Chen & Turpén, 1995) y desempeña un papel importante en la función inmunitaria con una población relativamente grande de melanomacrófagos pigmentados y células de Kupfer no pigmentadas (Gallone et al., 2002; Cuida et al., 1998). El número de melanomacrófagos del hígado de algunas especies de anfibios está determinado por variaciones estacionales y aumenta con la edad y con la estimulación antigénica en todas las especies (Barni et al., 1999; Sichel et al., 2002; Zuasti et al., 1998). Es frecuente encontrar melanomacrófagos en aspirados celómicos en anfibios con celomitis o ascitis. Igual que ocurre con los vertebrados superiores, el hígado de los anfibios también interviene decisivamente en la síntesis de compuestos nitrogenados, en las reacciones antioxidantes, en el metabolismo de varias sustancias endógenas y exógenas, en el metabolismo de la glucosa, en la síntesis de proteínas y en el metabolismo de los lípidos y del hierro (Crawshaw &Weinkle, 2000).

Hígado e intestinos

Sistema urinario

El tubo digestivo es relativamente corto y es similar al de otros vertebrados. Las heces se dirigen hacia la cloaca, abertura común para los sistemas digestivo, urinario y reproductor.

Los anfibios tienen ríñones mesonéíricos incapaces de concentrar la orina por encima de la concentración de solutos del plasma (Wright, 2001c). La vejiga de la orina, que es bilobulada en muchas caecilians, se forma en el embrión como una evaginación de la cloaca. La orina pasa de los túbulos renales a los tubos colectores, después a la cloaca y por último a la vejiga. Por lo tanto, no cabe esperar que la orina sea estéril.

El hígado de los anfibios se encuentra caudal y ventralmente al corazón. Su anatomía varía en lunción del grupo taxonómico, pero suele determinar la forma corporal del anfibio. Los anuros tienen un

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Los anfibios excretan desechos nitrogenados en función del hábitat y de la necesidad de preservación del agua. Las larvas y casi todos los adultos acuáticos excreten amoniaco a través de los ríñones, la piel o las branquias (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c, 200Id). Las especies terrestres convierten en el hígado el amoníaco, que es tóxico, en urea, algo menos tóxica. La urea puede almacenarse en la vejiga de la orina y eliminarse cuando hay agua disponible. Algunos anuros muy especializados, como la rana mono chaqueña (Phyllomedusa sauvagii), son uricotélicos, lo que significa que conservan más agua al convertir los desechos nitrogenados en ácido úrico. La rana sudafricana (X enopus laevis) puede pasar de la producción de amoníaco a la de urea en función de la disponibilidad de agua en el entorno (Mitchell et al., 1988; Stebbins & Cohén, 1995;Wright, 2001c, 2001d).

Sistema reproductor Los anfibios tienen dos ovarios o dos testículos, según sean hembras o machos. En el macho, el esperaría viaja desde los testículos hasta la cloaca a través del conducto de Wolff. En la hembra, los folículos formados en el ovario, tras su rotura, liberan ovocitos en el celoma. Los cilios del celoma dirigen los ovocitos hacia el infundíbulo y luego hacia el oviducto (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). Una característica anatómica destacable de los bulónidos es el órgano de Bidder. Esta estructura es un resto de tejido ovárico localizado en los testículos en el que pueden verse ovocitos inmaduros en un corte histológico. Esto no significa en modo alguno que hava hermafroditismo (Green, 2001; Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). Algunos anfibios presentan dimorfismo sexual. En las especies que aparecen con mayor frecuencia en la clínica pueden seguirse las siguientes directrices: En la rana toro (Rana catesbeiana), los machos tienen las membranas timpánicas de mayor tamaño que las hembras; los machos de la rana arborícola indonesia (Pelodrjas caerulea) desarrollan almohadillas nupciales en el periodo de apareamiento, pero no así las hembras; el macho de la rana flecha tintorera (.Dendrobates tinctorius) tiene unos grandes dedos

triangulares, mientras que la hembra tiene la punta de los dedos más redondeada y son más pequeños; los machos adultos de rana de ojos rojos (Agalychnis callidryas) son más pequeños que las hembras (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). El tamaño y la actividad de las gónadas varían con el estado reproductor. En función de la especie, la estación reproductora puede verse influida por la temperatura, la lluvia o los cambios en la duración del día. La vocalización de otros individuos también puede contribuir a la sincronización reproductora entre los anuros (Stebbins & Cohén, 1995). Las caecilians copulan y la fertilización es interna. La cloaca evertida del macho forma el falodeo, que deposita esperma en la cloaca de la hembra (Stebbins & Cohén, 1995;Wright, 2001c). Aproximadamente un 75% de las caecilians son vivíparas (Mitchell et al., 1988) y los jóvenes que están desarrollándose pueden utilizar el recubrimiento del oviducto como fuente de alimento (Wright, 2001c). La gran mayoría de las salamandras y tritones tienen fertilización interna. Los machos carecen de órgano penetrador y depositan paquetes de esperma, o espermatóforos, sobre el sustrato. La hembra recoge estos espermatóforos por la abertura cloacal y los almacena en la cloaca hasta que pone los huevos. Las salamandras terrestres asiáticas (Hynobiidae) y las salamandras gigantes (Cryptobranchidae) son la excepción, ya que los machos liberan esperma sobre las masas de huevos que han sido depositadas en el exterior (Stebbins & Cohén, 1995; Wright, 2001c). El número y tamaño de los huevos varía enormemente en las distintas especies. Los huevos suelen estar rodeados por una envoltura traslúcida gelatinosa y se depositan en grupos en agua dulce o en hábitats terrestres húmedos. Se cree que la pigmentación melánica de los huevos los protege de la radiación UV y avuda a concentrar el calor para calentarlos (Stebbins & Cohén, 1995). La incubación se prolonga por espacio de horas (24 horas en los sapitos arlequines (Atelopus spp.) o durante varios meses. En el momento de la eclosión, las glándulas del hocico de las larvas producen enzimas que disuelven la cápsula del huevo. La duración de la etapa larvaria depende de la especie v de la temperatura (Stebbins & Cohén, 1995;Wright, 2001c).

Sistema endocrino El sistema endocrino de los anfibios ha sido estudiado como modelo representativo del resto de los vertebrados a causa de la similitud de sus órganos con los de los reptiles, las aves y los mamíferos. No obstante, mientras que la función de varios de los órganos endocrinos es muy parecida a la de los otros vertebrados, los productos segregados presentan a menudo diferencias estructurales significativas con los análogos de otros vertebrados (Goin et al., 7978; Wright, 2001c). Las glándulas adrenales de los anfibios se encuentran íntimamente relacionadas con los ríñones, aunque la localización exacta varía mucho en función de la especie. Igual que ocurre en reptiles y aves, la glándula adrenal tiene una superficie de corte homogénea e histológicamente consta de una corteza entremezclada con elementos medulares, más que de una separación clara entre la corteza y la médula, como ocurre en los mamíferos. La glándula adrenal produce corticosteroides, adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina) (Goin et al., 7978; Wright, 2001c). La glándula tiroides se encarga básicamente del control de la metamorfosis en las larvas de los anfibios y produce triyodotironina (T3) y tetrayodotironina (T4), como en los demás vertebrados. La glándula tiroides también se encarga del control de la muda o ecdisis. El hipotálamo controla la secreción de hormona estimulante de la tiroides (TSH) en la hipófisis, que a su vez controla la producción deT3 yT4. La neotenia está causada por la incapacidad del hipotálamo para producir factores de liberación que estimulen la producción de TSH en la hipófisis y su posterior liberación. En las especies neoténicas facultativas, como la salamandra tigre (Ambystoma tigrinum), el deterioro de las condiciones ambientales desencadena la metamorfosis al estimular la producción de hormona liberadora en el hipotálamo. Sin embargo, en las especies neoténicas obligadas, las que nunca sufren metamorfosis en condiciones naturales, como el ajolote mexicano (Ambystoma mexicanum), sólo puede completarse la metamorfosis si se administra tiroxina (Goin et al., 1978; Mitchell etal., 1988).

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La hipófisis también se encarga de producir hormona adrenocorticotropa (ACTH), hormona antidiurética (ADH), arginina-vasotocina (parecida a la vasopresina de los mamíferos), hormona estimulante de los folículos (FSH), hormona luteinizante (LH), hormona estimulante de los melanóforos (MSH), oxitocina y prolactina. Los otros órganos endocrinos (y sus productos de secreción asociados) son las gónadas (estrógenos, progesterona, testosterona), el páncreas (insulina), las glándulas paratiroides (calcitonina, hormona paratiroidea), la glándula pineal (melatonina), los cuerpos ultimobranquiales (calcitonina) y el timo (timosina) (Holz et al., 2002; Wright, 2001c).

Sistema nervioso El sistema nervioso de los anfibios ha sido objeto de estudio durante décadas en los laboratorios. Existe un sistema nervioso central y otro periférico, como en todos los vertebrados. El cerebro está ligeramente más desarrollado que en los peces, aunque tienen una capacidad de integración modesta en comparación con la de las aves y los mamíferos. La médula oblongada controla gran parte de las actividades corporales, mientras que el cerebelo es el responsable del equilibrio más que de la coordinación motora fina, como sucede en las clases de tetrápodos más desarrollados. La mayor parte del cerebro se dedica a las funciones básicas, como la visión, el oído y el olfato (Goin et al., 7978; Mitchell et al., 7988). Hay un debate considerable sobre la presencia de 10 o de 12 pares de nervios craneales (NC), ya que los que proponen el número inferior clasifican al nervio accesorio (NC XI) y al nervio hipogloso (NC XII) como nervios espinales (Duellman & Trueb, 1986; Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988). La médula espinal de las caecilians y los urodelos llega hasta la punta de la cola, mientras que en los anuros termina en la región lumbar, de modo que hay un haz de nervios espinales que discurren por el canal medular y forman la "cola de caballo" (cauda equina). Al igual que ocurre en los vertebrados superiores, los anfibios con extremidades bien desarrolladas presentan dos ensanchamientos de la médula espinal en las regiones cervical caudal y lumbar que controlan

el movimiento de las extremidades y forman los plexos braquial y pélvico, respectivamente (Goin et al., 1978; Wright, 2001c). Las etapas larvarias y las formas adultas acuáticas de los anfibios poseen el sistema de la línea lateral, ausente en los anfibios terrestres. Los nervios de la línea lateral, derivados de los nervios craneales, inervan a estos receptores sensibles a la presión dispuestos en la cabeza y en los flancos del cuerpo. La línea lateral se encarga de la percepción de vibraciones de baja frecuencia y sirve para detectar objetos estáticos o en movimiento mediante la reflexión de ondas (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996).

todos ellos se basa más en el reconocimiento de formas en el campo visual que en la agudeza visual propiamente dicha. Distintos tipos de células ganglionares de la retina responden a características distintas del campo visual, lo que permite que un anfibio construya una imagen tosca pero útil de su entorno. Aproximadamente un 90% de la información visual se procesa en la retina y sólo el 10% restante pasa a los centros reflejos de los lóbulos ópticos. Se cree que esta retina tan bien desarrollada sirve para compensar un cerebro relativamente simple (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988;Whitaker et al., 7999; Wright, 1996).

Gusto, tacto, olfato Oído Las estructuras de la audición varían enormemente entre los anfibios, de forma que los anuros, en particular, tienen un oído bien desarrollado. Carecen de oído externo y la membrana timpánica se encarga de transmitir sonidos de alta frecuencia a la columela del oído medio, que los transfiere a las áreas sensoriales del laberinto membranoso en el oído interno. En muchas especies de anfibios, los sonidos de baja frecuencia se transmiten al oído interno a través de un hueso opercular que recibe las vibraciones de las extremidades anteriores (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996).

Visión Las estructuras oculares de los anfibios están bien desarrolladas, a excepción de las caecilians y varias salamandras cavernícolas, y las especies terrestres han sufrido un posterior desarrollo evolutivo de las glándulas lagrimales y de los párpados. El cristalino, en lugar de cambiar su forma para poder enfocar como harían los mamíferos, se desplaza hacia la córnea o se separa de ella. El diámetro pupilar se adapta a los cambios de la iluminación ambiental; sin embargo, el iris está formado por músculo estriado controlado de forma voluntaria, lo que dificulta el estudio de la reacción de la pupila a la luz por parte del clínico. La retina de casi todos los anfibios terrestres es compleja, pero la visión en casi

Estos sentidos están bien desarrollados en los anfibios. Hay botones gustativos en la lengua, en el techo de la boca y en las mucosas de la mandíbula y la región maxilar. Los receptores táctiles están repartidos por toda la dermis. Además del epitelio olfatorio especializado que recubre la cavidad nasal, los anfibios también poseen un órgano sensorial llamado órgano de Jacobson. Consiste en un par de sacos ciegos tapizados de epitelio que están conectados a la cavidad nasal por conductos e inervados por un ramo del nervio olfatorio. Es el órgano responsable de la detección de sustancias químicas en el aire, como las feromonas, y se cree que es más importante en la regulación del comportamiento que en la simple detección del alimento (Goin et al., 1978; Wright, 1996,2001c).

Tegumento Se podría decir que el tegumento de los anfibios es uno de sus sistemas orgánicos más importantes. La piel no sólo tiene una función protectora sino que también es un órgano sensorial y resulta vital en la homeostasis hídrica y termorreguladora, en el reconocimiento entre sexos y en la reproducción. Heatwole y Barthalamus (1994) ofrecen una revisión excelente del tegumento de los anfibios. Igual que en el resto de los vertebrados, la piel de los anfibios consta de una capa dérmica y una capa epidérmica. Aunque la epidermis consta de varias capas de células, es considerablemente más delgada

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que en el resto de los tetrápodos y el estrato córneo

La dermis, muy vascularizada, consiste en una capa

de casi todas las especies sólo suele estar formado

externa esponjosa (el estrato esponjoso) y una capa

por una capa simple de células queratinizadas. De

interna más compacta (el estrato compacto). En la

hecho, algunas salamandras acuáticas carecen por

dermis abundan los capilares, los nervios y las fibras

completo de estrato córneo queratinizado. El es-

musculares lisas. Algunas caecilians poseen unas esca-

trato córneo se muda regularmente y casi todos los

mas dérmicas finas que no se encuentran en los otros

anfibios se comen la piel que han mudado (Goin et

dos órdenes. El estrato esponjoso contiene tres tipos

al., 1978; Weldon et al., 1993). El epitelio basal

de cromatóforos, responsables de la coloración de la

consiste en cuatro a ocho capas de células y es el lu-

piel, además de glándulas especializadas. El estrato

gar en el que se produce la regeneración epidér-

compacto de salamandras, tritones y caecilians

mica. Aunque la epidermis confiere cierta protec-

tiene fibras de colágeno que lo adhieren fuertemente

ción contra los sustratos abrasivos, puede dañarse

al tejido conjuntivo, los músculos y los huesos subya-

con-

fácilmente si se maneja a un anfibio de forma inade-

centes, mientras que el de los anuros no está tan ad-

cuada o está en contacto con sustratos impropiados.

herido, lo que deja un espacio subcutáneo potencial

Las lesiones resultantes de daños aparentemente pe-

apto para la administración de líquidos. Esta unión

queños pueden tener graves consecuencias porque

laxa puede hacer que los anuros parezcan edemato-

dejan la piel a merced de los microorganismos

sos, ya sea por el almacenamiento normal de agua o

oportunistas.

por procesos patológicos (Goin et al., 1978; Mitchell et al., 1988; Wright, 1996, 2001c).

NOTA CLINICA Siempre que se manipula a un anfibio se causa algún grado de lesión en el epitelio; en consecuencia, se recomienda utilizar guantes de látex o nitrilo sin polvo y ligeramente mojados para minimizar el daño producido a la delicada piel de estos animales y disminuir la transferencia de microorganismos o sustancias potencialmente nocivas provenientes de las manos del clínico (fig., 1.12).

Figura1.12. Ranaleopardo(Ranapipienái siendomanipulada deformaadecuadaconguantes. (FotografíadeWhlteside),

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especies, como la salamandra común (Salamandra

NOTA CLINICA

salamandra), Los anfibios son extremadamente sensibles a muchos

pueden rociar con el veneno de sus

glándulas dorsales, mientras que otras, como el

compuestos tóxicos a niveles muy inferiores a los que

sapo gigante ( Bufo marinus),

causarían efectos en vertebrados superiores. También

glándulas parótidas en la zona dorsal del cuello que

es importante tener en cuenta que, dada la naturaleza

pueden arrojar un chorro ponzoñoso a varios me-

delgada de su epitelio, la piel es una eficaz ruta de tra-

tros de distancia cuando se aplica presión.

tienen unas grandes

tamiento para casi todos los anfibios, lo que permite administrar tópicamente anestésicos como el MS-

NOTA CLÍNICA

222 (Metilsulfonato de tricaína) o antibióticos y producir efectos sistémicos (Whitaker et al., 1999; Whitaker & Wright, 2001; Wright, 1996, 2001c).

Las secreciones irritantes o incluso altamente tóxicas de algunos anfibios son otra de las razones por las que el clínico debería ponerse guantes de látex o nitrito. En algunos casos también sería prudente

En la dermis y en la epidermis se encuentran va-

utilizar protección para los ojos (Goin et al., 1978;

rias glándulas especializadas. Algunas producen sus-

Mitchell et al.,

tancias mucosas o ceruminosas para reducir la pér-

Wright, 1996, 2001a, 2001c).

1988; Whitaker et al.,

1999;

dida de agua por evaporación, como ya hemos descrito anteriormente. La dermis también contiene varias glándulas que producen sustancias tóxicas o irritantes que sirven de mecanismo protector. Gran parte de las secreciones glandulares de las caecilians, las salamandras y tritones y los anuros pueden ser irritantes para las mucosas de los seres humanos, mientras que otros anfibios, como las ranas flecha venenosas (Dendrobates y Pbyllobates

spp.),

producen toxinas alcalinas esteroides potencialmente letales para las personas. De hecho, algunas

Los anfibios carecen de escamas jy uñas verdaderas, aunque algunas especies tienen estructuras epidérmicas cornificadas parecidas a uñas, como las de la rana sudafricana (X enopus laevis) y algunas salamandras del género Onchydactylus.

Otros anfibios

tienen diversas modificaciones, como las áreas cornificadas en los pies de los sapos de espuelas (Seaphiopus

spp. y Pelobates spp.) (Goin et al.,

1978;

Mitchell et al., 1988; Wright, 1996, 2001c).

PUNTOS CLAVE El nombre de la clase hace referencia a las dos etapas de la vida: acuática y terrestre. Los anfibios tienen un corazón tricameral (dos aurículas y un ventrículo). Las formas larvarias acuáticas utilizan branquias externas para respirar y suelen ser herbívoras, mientras que los adultos terrestres desarrollan pulmones internos y son carnívoros. Todos son poiquilotermos (ectotérmicos). Deberían manipularse con guantes para prevenir daños al paciente y al manipulador. Un órgano sensorial especializado en la cavidad de la boca (órgano de Bidder¡ es responsable de la quimiodetección. Casi todas las formas larvarias y algunos adultos retienen la capacidad de regenerar colas, dedos y extremidades amputados. Los puntos de punción venosa son el corazón, la vena abdominal ventral, la vena femoral, el plexo lingual y la vena coccígea ventral (si está presente).

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