Anatomia De Los Animales Domesticos

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Anatomía de los animales domésticos Texto y atlas en color

Anatomía de los arrima/es abméstícos Texto y atlas en color Tomo 2 Organos, sistema circulatorio y sistema nervioso

Dirigido por Horst Erich König, Viena Hans-Georg Liebich, Munich

Con la colaboración de H. Bragulla, Berlín K.-D. Budras, Berlín C. Cerveny, Brno J. Maierl, Munich Chr. Mülling, Berlín S. Reese, Munich J. Ruberte, Barcelona J. Sautet, Toulouse

Segunda edición, corregida y ampliada Con 598 figuras, 519 de ellas en color, y 13 cuadros

BUENOS AIRES - BOGOTÁ - CARACAS - MADRID MÉXICO - SAO PAULO e-mail: [email protected] medicapanamericana.es www.m edicapanamericana.com

Prefacio de la segunda edición

En la primera edición los autores se habían propuesto brin­ dar al estudiante y al profesional en ejercicio, un texto mo­ derno de anatomía de los mamíferos domésticos, desarrolla­ do en el marco de carácter informativo de un atlas en color. Esa meta fue ampliamente lograda pues sólo así, es posible explicar que a tres años de la primera, se hiciera nece­ sario componer una segunda edición, corregida y ampliada. También hallaron resonancia internacional los esfuerzos destinados a fomentar futuras perspectivas de armonización de la enseñanza veterinaria entre los diferentes países. Gracias a esos esfuerzos, recientemente fue posible concluir la traducción al idioma inglés e iniciar con ahínco las ver­ siones en portugués, checo y eslovaco. En esta edición no sólo se mantuvo el probado criterio di­ dáctico de presentar una novedosa combinación de texto-atlas en color sino, que además, se agregaron figuras nuevas, repre­ sentaciones esquemáticas en color y nuevos conocimientos científicos. Queremos destacar que desde el sector estudiantil nos ha­ bían llegado diversos comentarios y sugerencias, que con gusto, fueron tenidos en cuenta en la presente edición. A es­ te respecto debemos un agradecimiento especial a Brigitte Haschek, de Viena. También deseamos agradecer especial­ mente a Eva Polsterer-Heindl, quien además de mejorar va­

rias representaciones esquemáticas y agregar otras, aportó ideas innovadoras para la mejor representación de algunos detalles didácticos, así como al doctor Hugo Burtscher, de Viena, quien con mucho compromiso y crítica constructiva, aportó una ayuda definitoria para esta segunda edición. También agradecemos al profesor emérito Oskar Schaller, de Viena, por su revisión crítica y sus indicaciones acerca de la terminología. Reconocemos y agradecemos la ayuda de la señora Christel Schura, de Munich, que participó sin compromisos en la composición de la versión final digitalizada para la impre­ sión y aportó numerosas propuestas para optimizar esta edi­ ción. También deseamos expresar nuestro reconocimiento al doctor R. Bóhmisch, a la doctora Jutta Friker, al doctor S. Reese y a la señora Silvia Mitterer (todos de Munich) por sus acertadas correcciones y útiles sugerencias durante la revi­ sión del manuscrito. Agradecemos también a los colaboradores de la Editorial Schattauer, en particular al señor Dieter Bergemann, quien también apoyó decididamente esta edición y fomentó su des­ tacada calidad editorial. Horst Erich Kónig Hans-Georg Liebich

Prefacio de la primera edición Desde el primer día hasta el final de su formación académi­ ca como veterinarias o veterinarios, el estudio de la Medici­ na Veterinaria confronta a todos los estudiantes con la ‘Anatomía”, disciplina que, como una de las materias bási­ cas, condiciona de manera especial la iniciación en el cami­ no hacia la meta profesional anhelada y participa de manera importante en el acopio de conocimientos para el futuro ejer­ cicio profesional. Por esa razón, el deseo de contar con un libro moderno de anatomía de los mamíferos domésticos, expresado durante

muchos años por los estudiantes y por quienes ejercen la clí­ nica, indujo a los directores a elaborar uno nuevo en un con­ texto novedoso. En él se intentó combinar el carácter didác­ tico de un texto con el carácter informativo de un atlas en co­ lor. Además, se trató de que metodologías de ilustración mo­ dernas y numerosas representaciones esquemáticas novedo­ sas, coincidieran de manera destacada en la trasmisión de los conocimientos anatómicos. Durante los últimos cincuenta años, el contenido de la ma­ teria de Anatomía Veterinaria ha crecido de manera impen­

P refacio

sada. En particular, el conocimiento comparativo minucio­ so y detalles específicos de la disciplina, prácticamente im­ piden que el estudiante actual pueda diferenciar los aspec­ tos importantes para el estudio y la práctica clínica de los que no lo son. Por eso, el objetivo de este libro consiste en tratar de ayudarlo a entender la diferencia, a adquirir cono­ cimientos y a estudiar los contenidos anatómicos. Dada la amplitud del temario, los editores consideraron necesario y conveniente, dividir los contenidos de la “Anatomía” en un tomo 1 (Aparato locomotor) y un tomo 2 (Órganos, sistema circulatorio y sistema nervioso). Actualmente, en toda Europa se está intentando reducir la carga horaria de las materias preclínicas. Por numerosos mo­ tivos, consideramos que este intento conduce en una dirección equivocada. Así, por ejemplo, se desatiende totalmente que en la Anatomía, los futuros veterinarios y veterinarias, aparte de adquirir conocimientos fundados sobre el cuerpo animal, tam­ bién deben aprender a pensar con mayor amplitud y con crite­ rio médico-biológico y, además, a expresarse con la termino­ logía precisa de la disciplina. Es por esa razón, que con el di­ seño de este libro, también se trató de contrarrestar esta ten­ dencia negativa y de hacer hincapié en las relaciones interdis­ ciplinarias, sin con ello, menguar la adquisición de conoci­ mientos anatómicos básicos. La Anatomía no es una ciencia aislada, de modo que cuan­ do corresponde, se subrayan las correlaciones clínicas y se mencionan las disciplinas relacionadas como son: anatomía microscópica, histología, embriología o fisiología. No se incluyó, el índice bibliográfico usual en un libro de texto. Un amplio índice temático con referencias a los luga­ res del texto en los que se trata el tema y una gran cantidad de cuadros apoyan el uso de este manual. La participación de investigadores científicos de varias universidades europeas y de escuelas superiores de medici­ na veterinaria, quiere ser un primer paso hacia la armoniza­ ción de la enseñanza de la Anatomía. Esta característica se­ ñala una perspectiva de futuro, para que el estudiante de ve­ terinaria pueda estudiar y ejercer en un sitio de su propia elección, sin con ello, menoscabar la individualidad de los centros académicos ni quedar limitado por enfoques disci­ plinarios o fronteras territoriales. Para nosotros es una necesidad agradecer a todos aquellos que han contribuido a la creación de este texto y atlas en co­ lor de la anatomía de los mamíferos domésticos. Como en el estudio de la morfología, las figuras ocupan un lugar central, es justo que en primer término expresemos un especial agradecimiento a Eva Polsterer, nuestra dibujante científica. La misión de Polsterer en la confección de las ilustraciones no se circunscribió a la exactitud científica y a su manifestación artística, sino que además, como colega, también supo incluir información relacionada con la prácti­ ca clínica, un terreno particularmente valioso para los estu­ diantes. En las contadas ilustraciones que se modificaron, se am­ pliaron o se recrearon a partir de otras fuentes, estas son de­ bidamente mencionadas. Los cuadros fueron reproducidos y

* Ambas obras en alemán (N. del T.).

también ampliados del Manual de anatomía veterinaria* de T. Koch y R. Berg (Editorial Gustav Fischer, Jena, Stuttgart, 1992) y del Atlas de anatomía del perro * de K.-D. Budras, W. Fricke y R. Richter (Editorial Schlüter, Hannover,1996). La mayor parte de las figuras de preparaciones anatómicas originales, fueron realizadas por los autores de los diferentes capítulos. Otras ilustraciones científicas fueron aportadas por Sabine Breit, K. Ganzberger, W. Künzel, R. Macher y A. Probst (Instituto de Anatomía, Universidad de Medicina Veterinaria, Viena), N. Sybille Kneissl (Clínica Radiológica de la Universidad de Medicina Veterinaria de Viena dirigida por la doctora Elisabeth Mayrhofer) y Ana Carretero, Marc Navarro y Javier Pérez (Universidad Autónoma de Barcelona). A partir de la colección de preparaciones anatómicas ori­ ginales (Instituto de Anatomía Animal, Munich) el doctor J. Maierl confeccionó ilustraciones fotográficas adicionales para distintos capítulos, labor que aquí reconocemos muy especialmente. El doctor Reese (Instituto de Anatomía Animal, Munich) se ocupó del procesamiento de la icono­ grafía, lo que también merece un reconocimiento especial. Gracias a su ayuda, a su buena disposición, a su empuje y a su idoneidad fue posible lograr la digitalización de la totali­ dad de las ilustraciones y esquemas exigida por la editorial. Agradecemos la producción y la confección de las prepa­ raciones anatómicas a los señores maestros preparadores H. Dier y L. Hnilitza, así como a los señores L. Habeler, H. P. Jany y F. Lembacher (Instituto de Anatomía, Universidad de Medicina Veterinaria, Viena). También deseamos expresar nuestro especial reconoci­ miento a la señora María Koch (de Viena) por el mecanogra­ fiado de los manuscritos realizado en Viena y a la señora Christel Schura (Munich), que con su incansable ayuda en el maquetado de páginas por ordenador tuvo una participación decisiva en el logro final. Además, la eterna paciencia y la amistosa disposición de estas dos colaboradoras, fuera del horario laboral, aseguraron que el manual se completara en término. El logro final del maquetado por ordenador tam­ bién se debió al apoyo de los colegas J. Hom y R. Bóhmisch (Instituto de Anatomía Animal, Munich). Ellos también comprometen nuestro agradecimiento. La edición de la Anatomía de los mamíferos domésticos no hubiera podido concretarse sin el generoso apoyo y el estí­ mulo de la Editorial F. K. Schattauer y por eso, deseamos ex­ presar nuestra gratitud a los señores K. Pracht y B. Burkart (dos de sus miembros) por la excelente colaboración duran­ te el planeamiento y la elaboración del manual, por su su­ pervisión durante las tareas de redacción y su asesoramiento gráfico. Debemos un reconocimiento especial al señor Dieter Bergemann, cuyo compromiso personal y riqueza creativa, dieron definidos impulsos a la impresión de este manual. A su idoneidad técnica se debe la excelente presentación edito­ rial de esta Anatomía . Horst Erich Kónig Hans-Georg Liebich

índice de autores

Docente privado Dr. H. Bragulla Universidad Libre de Berlín Disciplina Medicina Veterinaria Instituto de Anatomía Veterinaria KoserstraBe. 20, D-14195 Berlín República Federal de Alemania Prof. Dr. K.-D. Budras Universidad Libre de Berlín Disciplina Medicina Veterinaria Instituto de Anatomía Veterinaria KoserstraBe. 20, D-14195 Berlín República Federal de Alemania Prof. MVDr. C. Cerveny, C. Se. Instituto de Anatomía, Histología y Embriología Universidad de Veterinaria y Farmacia Palackeho 1-3, CS. VETS-61242 Bmo República Checa Prof. Dr. hábil. Dr. h. c. H. E. Kónig Instituto de Anatomía Universidad de Medicina Veterinaria, Viena Veterinárplatz 1, A-1210 Viena Austria Prof. Dr. Dr. h. c. mult. H.-G. Liebich instituto de Anatomía Animal Universidad Ludwig-Maximilians, Munich VeterinárstraBe 13, D-80539 Munich República Federal de Alemania

Dr. J. Maierl Instituto de Anatomía Animal Universidad Ludwig-Maximilians, Munich VeterinárstraBe 13, D-80539 Munich República Federal de Alemania Dr. Chr. Mülling Universidad Libre de Berlín Disciplina Medicina Veterinaria Instituto de Anatomía Veterinaria KoserstraBe 20, D-14195 Berlín República Federal de Alemania Dr. S. Reese Instituto de Anatomía Animal Universidad Ludwig-Maximilians, Munich VeterinárstraBe 13, D-80539 Munich República Federal de Alemania Prof. Dr. J. Ruberte Unidad de Anatomía y Embriología Departamento de Sanidad y Anatomía Animales Facultad de Veterinaria Universidad Autónoma de Barcelona E-08193 Bellaterra - Barcelona España Prof. Dr. J. Sautet Laboratorio de Anatomía Escuela Nacional de Veterinaria de Toulouse 23, Chemin des chapelles F-31076 Toulouse Cedex Francia

Abreviaturas

A., Aa. Art., Artt. Ca. Car. Eq. Fe. For., Forr. Ggl.Ggll. Gl. Gil Lc. Lig., Ligg. Ln., Lnn. M., Mm. N.,Nn. Proc., Procc. R.,Rr. Rec., Recc. Ru. Su. V., Vv.

arteria, arteriae articulatio, articulationes perro carnívoros caballo gato foramen, foramina ganglion, ganglia glandula, glandulae lymphocentrum ligamentum, ligamenta lymphonodus, lymphonodi musculus, musculi nervus, nervi processus ramus, rami recessus rumiantes cerdo vena,venae

ant. caud. cran. dext. dist. dors. ext. inf. int. lat. med. post. prof. prox. sin. sup. supf. ventr.

anterior, -is caudalis, -e cranialis, -e dexter, tra, trum distalis, -e dorsalis, -e extemus, a, um inferior, a, rum internus, a, num lateralis, -e medialis, -e posterior, -is profundus, a, um proximalis, -e sinister, tra, trum superior, a, um superficialis, -e ventralis, -e

arteria, arterias articulación, articulaciones

agujero, agujeros ganglio, ganglios glándula, glándulas linfocentro ligamento, ligamentos nodulo linfático, nodulos linfáticos músculo, músculos nervio, nervios apófisis rama (ramo), ramas (ramos) receso,recesos vena, venas anterior caudal craneal derecho, derecha distal dorsal externo, externa inferior interno, interna lateral medial posterior profundo, profunda proximal izquierdo, izquierda superior superficial ventral

Prefacio de la segunda edición ....................... V Prefacio de la primera edición....................... V Indice de autores ............................................. VII Abreviaturas ....................................................VIII ✓

6 Cavidades del cuerpo................................... H. E. König y H.-G Liebich

1

Cavidad torácica ............................................... 7 Mediastino ...................................................... 7 Nodulos linfáticos del mediastino.............. 9 Cavidades abdominal y de la pelvis ................. 9 Cavidad peritoneal......................................... 11 Cavidad de la pelvis....................................... 13 7 Aparato digestivo ......................................... 15 H. E. König, J. Sautet y H.-G Liebich Cavidad de la boca y faringe............................. Cavidad de la b oca......................................... Paladar ........................................................ Lengua ........................................................ Suelo de la cavidad de la boca ................... Glándulas salivares..................................... Glándula parótida....................................... Glándula mandibular................................... Glándulas sublinguales............................... Aparato masticador ....................................... Dientes ....................................................... Estructura de los dientes............................. Dentadura del caballo................................. Estimación de la edad en el caballo.............

16 16 17 18 22 22 23 24 24 25 25 25 28 28

Dentadura del gato..................................... Dentadura del perro ................................... Dentadura del bovino................................. Dentadura del cerdo................................... Articulación temporomandibular .............. Musculatura de la masticación .................. Faringe............................................................ Deglución ................................................... Anillo linfático de la faringe ......................... Músculos del hueso hioides........................... Músculos hioideos superiores..................... Músculos hioideos inferiores ..................... Esófago y estómago........................................... Esófago............................................................ Estructura del esófago................................. Estómago ....................................................... Estómago de una sola cavidad .................. Estructura de la pared del estómago............ Descripción de las diferencias del estómago de una sola cavidad según la especie animal.............................. Vascularización e inervación....................... Posición del estómago ............................... Estómago de los rumiantes.............. .. Rumen....................................................... Retículo..................................................... Omaso....................................................... Abomaso................................................... Surco del estómago ................................... Relaciones del peritoneo en el estómago de los rumiantes......................................... Vascularización del estómago de los rumiantes ............................................. Inervación................................................. Nodulos linfáticos .....................................

32 33 33 35 35 35 36 38 38 39 39 40 40 40 40 41 42 42 45 47 48 50 52 54 54 55 55 55 57 57 57

Indice

Intestino.............................................................. Estructura de la pared intestinal................... Inervación................................................. Intestino delgado (Intestinum tenue) ............ Duodeno ..................................................... Yeyuno ....................................................... íleon ........................................................... Intestino grueso ............................................. Ciego............................................................ Ciego del caballo....................................... Ciego del cerdo y de los rumiantes ............ Colon............................................................ Colon del caballo....................................... Colon ascendente ................................... Colon transverso..................................... Colon descendente ................................. Colon del cerdo ......................................... Colon de los rumiantes............................... Puntos destacados del intestino................... Recto............................................................ Canal anal y sus estructuras vecinas................. Vascularización del intestino............................. Arterias........................................................ Venas............................................................ Glándulas accesorias del aparato digestivo . . . . Hígado ............................................................ Peso.............................................................. Forma, posición y diferencias según la especie animal......................................... Estructura ................................................... Vascularización........................................... Inervación................................................... Vasos linfáticos........................................... Ligamentos de sostén ................................. Sistema de conductos biliares..................... Vesícula biliar................................................. Páncreas .......................................................... Conductos excretores del páncreas............ 8 Aparato respiratorio..................................... H. E. König y H.-G Liebich Funciones del aparato respiratorio ............ Vía aérea superior............................................. N ariz................................................................ Vértice de la nariz....................................... Cartílagos de la nariz ................................. Vestíbulo de la nariz ................................... Cavidades nasales........................................... Cometes nasales .........................................

Meatos nasales ........................................... 86 57 58 Senos paranasales........................................... 87 59 Vía aérea inferior............................................... 88 59 Laringe............................................................ 88 Cartílagos de la laringe............................... 89 61 Epiglotis ................................................... 91 64 Cartílago tiroides....................................... 91 65 Cartílago aritenoides ................................. 91 65 Cartílago cricoides..................................... 91 65 Cavidad de la laringe ................................. 92 66 Articulaciones y ligamentos de la laringe ... 92 67 Músculos de la laringe ............................... 93 67 Funciones de la laringe............................... 94 67 Vascularización e inervación 67 de la laringe............................................... 94 69 69 Tráquea............................................................ 96 69 Pulm ón............................................................ 96 Estructura del pulmón................................. 97 69 Lóbulos pulmonares ................................... 97 69 Árbol bronquial...........................................100 69 Vascularización...........................................102 70 Nodulos linfáticos.......................................102 70 Inervación...................................................102 70 71 71 74 9 Órganos urinarios.........................................103 74 H. E. König, J. Maierl y H.-G Liebich 75 Riñón ..................................................................103 Posición de los riñones...............................105 77 Forma de los riñones...................................105 77 Estructura del riñón.....................................105 78 Unidad funcional del riñón.........................108 78 78 Glomérulos, cápsula de Bowman y 78 corpúsculos renales .......................................108 79 Túbulos renales y túbulos colectores............ 109 79 Vascularización e inervación 80 de los riñones................................................. 111 Vascularización...........................................111 Vasos linfáticos...........................................114 Inervación................................................... 114 81 Pelvis renal..................................................... 115 Uréter..................................................................115 81 Vejiga urinaria................................................... 117 81 Uretra..................................................................118 81 82 83 10 Órganos genitales masculinos.................. 119 C. Cerveny, H. E. König y H.-G Liebich 86 86 86 Testículos........................................................... 119

índice

Estructura de los testículos.........................121 Cámaras cardíacas .........................................157 Atrios del corazón.......................................157 Epidídimo .........................................................123 Atrio derecho.............................................157 Conducto deferente........................................... 124 Atrio izquierdo...........................................157 Envolturas del testículos.............................124 Ventrículos del corazón...............................157 Proceso vaginal y cordón espermático . . . . 125 Ventrículo derecho .....................................157 Posición del escroto ...................................126 Ventrículo izquierdo...................................158 Vascularización e inervación del testículo y de sus envolturas.......................127 Pared del corazón...........................................159 Vasos sanguíneos del corazón .......................160 Uretra.................................................................127 Sistema de conducción cardíaco .................. 161 Glándulas genitales accesorias .........................129 Inervación del corazón...................................164 Glándula vesicular.........................................129 Vasos linfáticos del corazón...........................164 Próstata...........................................................129 Función del corazón.......................................164 Glándula bulbouretral.....................................130 Órgano de la copulación ...................................130 Vasos ..................................................................166 Estructura de los vasos...................................166 Prepucio......................................................... 132 Vasos sanguíneos ...........................................167 Músculos del órgano de la copulación.......... 133 Arterias............................................................167 Vascularización e inervación de la uretra y del pene.................................134 Arterias de la circulación pulmonar.............. 168 Erección y eyaculación...............................134 Arterias de la circulación sistèmica.............. 168 Ramas craneales del arco aórtico.................. 170 Tronco braquiocefálico...............................170 Arteria subclavia .......................................170 11 Órganos genitales femeninos.....................135 Tronco bicarotídeo.....................................175 H. E. König y H.-G Liebich Aorta torácica y aorta abdominal .............. 176 Arteria ilíaca externa .................................177 Ovario ............................................................... 135 Arteria ilíaca interna...................................180 Posición y tamaño ......................................... 135 Capilares......................................................... 181 Estructura del ovario .....................................137 Folículos ováricos.......................................137 Venas ..............................................................182 Vena cava craneal.......................................183 Cuerpo amarillo o cuerpo lúteo .................140 Venas de la cabeza y del cuello.................. 184 Trompa uterina ................................................. 141 Vena ácigos................................................. 184 Meso y bolsa del ovario .............................142 Venas del miembro torácico .......................185 Útero .................................................................142 Venas del miembro pelviano.......................186 Estructura de la pared del útero .....................144 Vena cava caudal............ ............................187 Vagina ............................................................... 145 Vena porta................................................... 188 Vestíbulo de la vagina ...................................146 Arterias y venas de los dedos .................... 188 Vulva................................................................. 147 Mesos y ligamentos del aparato genital femenino ........................................................... 148 13 Sistema inmunitario y órganos linfáticos . 189 Musculatura de los órganos femeninos H. E. König y H.-G Liebich de la cópula....................................................... 151 Vascularización e inervación de los órganos genitales femeninos........................................... 151 Vasos linfáticos ................................................. 189 Linfonódulos o nodulos linfáticos................ 190 Nodulos linfáticos de la cabeza ................ 191 Linfocentro parotídeo.................................191 12 Órganos del sistema cardiovascular........ 153 Linfocentro mandibular .............................192 H. E. König, J. Ruberte y H.-G Liebich Linfocentro retrofaríngeo ...........................192 Nodulos linfáticos del cuello .....................192 Corazón............................................................. 154 Linfocentro cervical superficial.................. 192 Pericardio........................................................154 Posición del corazón .....................................155 Linfocentro cervical profundo.....................192 Forma y partes del corazón ...........................156 Nodulos linfáticos del miembro torácico .. 193

índice

Linfocentro axilar.......................................193 Nodulos linfáticos de la cavidad torácica y sus visceras ............................................. 193 Linfocentro torácico dorsal.........................193 Linfocentro torácico ventral .......................194 Linfocentro mediastínico ...........................194 Linfocentro bronquial.................................194 Nodulos linfáticos de la cavidad abdominal y sus visceras.............................195 Linfocentro lumbar.....................................195 Linfocentro celíaco.....................................195 Linfocentro mesentérico craneal .................196 Linfocentro mesentérico caudal...................196 Nodulos linfáticos de la cavidad de la pelvis y del miembro pelviano .............. 196 Linfocentro sacroilíaco...............................196 Linfocentro inguinal profundo o iliofemoral . 197 Linfocentro inguinal superficial ................ 197 Linfocentro isquiático.................................197 Linfocentro poplíteo...................................197 Conductos colectores linfáticos.....................198 Timo....................................................................198 Bazo....................................................................200 Vascularización e inervación.......................202 Función . ....................................................202 14 Sistema nervioso......................................... 203 H. E. König, H.-G Liebich y C. Cerveny Estructura.......... .............................................204 Subdivisión......................................................205 Funciones........................................................205 Sistema nervioso central ...................................205 Médula espinal ................................................. 205 Forma y posición .......................................205 Estructura interna de la médula espinal ... 207 Sustancia gris............................................. 207 Sustancia blanca.........................................209 Arcos reflejos de la médula espinal............ 210 Encéfalo..............................................................210 El encéfalo como un todo...............................210 Rombencéfalo ............................................... 211 Mielencéfalo............................................... 211 Médula oblongada .....................................211 Funciones de la médula oblongada ............ 213 Metencéfalo ............................................... 213 Puente........................................................213 Cerebelo ................................................... 213 Velos de la médula y fosa romboidea.......... 215 Mesencèfalo....................................................215

Prosencéfalo................................................... 216 Diencèfalo................................................... 216 Funciones .................................................217 Telencéfalo .................................................220 Rinencéfalo...............................................220 Sistema límbico.........................................220 Neopalio y hemisferios...............................221 Estructura interna de los hemisferios..........221 Funciones del cerebro.................................222 Vías de conducción en el sistema nervioso central............................................................. 223 Vías ascendentes.........................................224 Vías de conducción en los órganos de los sentidos ............................................. 226 Vía óptica .................................................226 Vías de conducción de la audición y del equilibrio.............................................226 Vías descendentes, somatomotoras............227 Sistema piramidal.......................................227 Sistema extrapiramidal...............................227 Sistema nervioso central autónomo ..........228 Vías de conducción viscerales.................... 229 Cubiertas meníngeas del sistema nervioso central..............................................................230 Duramadre del encéfalo .............................231 Duramadre de la médula espinal................ 232 Aracnoides .................................................233 Piamadre del encéfalo y de la médula espinal......................................................... 233 Espacios interiores del SNC y líquido cerebroespinal ............................................... 234 Vascularización del SNC ...............................234 Vascularización de la médula espinal........234 Vasos del encéfalo.......................................235 Nervios y ganglios periféricos...........................238 Nervios y ganglios cerebroespinales ............ 239 Nervios craneales .......................................239 Nervio olfatorio (I).....................................240 Nervio óptico (II), fascículo óptico ............ 240 Nervio oculomotor (III)...............................240 Nervio troclear (IV) ...................................241 Nervio trigémino (V) .................................241 Nervio oftálmico (Vj).................................241 Nervio maxilar (V2) ...................................242 Nervio mandibular (V3) ...............................243 Nervio abducente (VI) ...............................245 Nervio facial (VII).....................................245 Nervio vestibulococlear (VIII) .................. 247 Nervio glosofaríngeo (IX)...........................247 Nervio vago (X ).........................................249 Nervio accesorio (XI).................................250 Nervio hipogloso (XII) ...............................251

índice

Nervios de la médula espinal o nervios espinales .....................................252 Nervios cervicales .....................................252 Plexo braquial y nervios del miembro torácico......................................................253 Nervio supraescapular ...............................256 Nervio musculocutáneo .............................256 Nervio axilar............................................. 256 Nervio radial ............................................. 257 Nervio mediano.........................................259 Nervio cubital ........................................... 259 Nervios de los dedos de la mano.................260 Nervios digitales del caballo.......................260 Ramos ventrales de los nervios torácicos ... 261 Nervios lumbares ......................................... 261 Nervio iliohipogástrico...............................262 Nervio ilioinguinal.....................................264 Nervio genitofemoral.................................264 Nervio cutáneo femoral lateral ...................264 Nervio femoral........................................... 264 Nervio obturador .......................................265 Plexo lumbosacro ......................................... 265 Nervio glúteo craneal.................................265 Nervio glúteo caudal .................................265 Nervio cutáneo femoral caudal ...................265 Nervio pudendo.........................................265 Nervios rectales caudales ...........................266 Nervios sacros........................................... 266 Nervio ciático ........................................... 266 Ramos distales del nervio ciático................ 266 Nervio peroneo común...............................266 Nervio tibial ............................................. 269 Sistema nervioso autónomo...........................270 Estructura del sistema nervioso autónomo . 271 Sistema simpático.......................................272 Tronco simpático.......................................272 Parte cefálica y cervical del tronco simpático .. 273 Parte torácica del tronco simpático ............ 274 Parte abdominal del tronco simpático ........ 275 Partes sacra y caudal del tronco simpático . . 275 Sistema parasimpático ...............................275 Sistema intramural .....................................276

Vascularización e inervación de la glándula tiroides.................................281 Glándulas paratiroideas.....................................281 Diferencias según la especie animal.......... 283 Vascularización........................................... 283 Inervación................................................... 283 Glándulas adrenales o suprarrenales................ 283 Función........................................................284 Vascularización........................................... 285 Inervación................................................... 285 Paraganglios ..................................................... 285 Islotes pancreáticos ........................................... 286 Las gónadas como glándulas endocrinas.......... 286 16 Órgano de la visión.....................................287 H.-G Liebich y H. E. König

Globo del o jo ......................................................287 Forma y tamaño del globo del o jo ................ 287 Términos de posición y dirección en el globo del o jo ............................................... 288 Estructura del globo del o jo ...........................288 Túnica externa o fibrosa del globo del ojo . 288 Esclerótica o capa blanca de protección externa ..................................................... 289 Córnea....................................................... 289 Túnica media o vascular del globo del ojo o uvea ..........................................................290 Coroides ....................................................290 Cuerpo ciliar ............................................. 291 Iris ............................................................293 Inervación del iris y del cuerpo ciliar.......... 295 Túnica interna del globo del ojo o retina .. 295 Epitelio pigmentario o estrato pigmentado de la retina................................................. 295 Capa de neuronas o estrato nervioso de la retina .........................................................296 Área central de la retina...............................297 Área central estriforme...............................298 Nutrición de la retina .................................298 Nervio óptico ............................................. 298 Partes constitutivas del interior del ojo . . . . 299 Cristalino................................................... 299 Cámaras del globo del ojo y humor acuoso . 300 15 Glándulas endocrinas.................................277 Cuerpo vitreo.............................................301 H. E. König y H.-G Liebich Órganos accesorios del ojo ...............................301 Cavidad ocular u órbita .................................302 Hipófisis o glándula pituitaria...........................277 Fascias y músculos del globo del o jo ............ 302 Glándula pineal o epífisis .................................278 Párpados..........................................................303 Glándula tiroides............................................... 279 Posición y forma de la glándula tiroides ... 279 Aparato lagrimal.............................................305

índice

Vasos y nervios............................................... 306 Vasos del o jo ............................................... 306 Inervación del ojo y de los órganos accesorios ...................................................307 Vía óptica y vías reflejas ...............................308 17 Órgano vestibulococlear (oído).................309

H.-G Liebich y H. E. Kónig

Oído externo ..................................................... 309 Pabellón auricular u oreja . . . . .......................310 Meato acústico externo .................................311 Membrana del tímpano .................................311 Oído medio ....................................................... 313 Cavidad timpánica.........................................313 Huesecillos auditivos.....................................315 Trompa auditiva ............................................. 319 Oído interno....................................................... 321 Órgano del equilibrio.....................................321 Sáculo y utrículo......................................... 322 Conductos semicirculares...........................323 Órgano de la audición ...................................323 Conducto coclear .......................................324 Órgano espiral o de Corti ...........................324 18 Tegumento común.......................................325 H. Bragulla, K.-D. Budras, Chr. Mülling, S. Reese y H. E. König Tejido subcutáneo ............................................. 326 S. Reese Piel......................................................................326 S. Reese Dermis o corion ............................................. 327 Epidermis....................................................... 329 Vascularización de la piel...............................330 Nervios y órganos sensoriales de la piel . . . . 331 Pelos ..................................................................331 S. Reese Tipos de pelo ................................................. 333 Distribución de los pelos ...............................333 Muda ..............................................................334 Glándulas cutáneas ........................................... 335 S. Reese Formas especiales de glándulas cutáneas . . . . 335 Mama..................................................................335 H. Bragulla y H. E. König

Aparato suspensorio de la glándula m am aria......................................................... 336 Complejos mamarios .....................................336 Estructura del complejo mamario.............. 337 Vascularización...........................................338 Arterias..................................................... 338 Venas ....................................................... 338 Sistema linfático.........................................338 Inervación................................................... 339 Arco reflejo neurohormonal .......................339 Mamogénesis .............................................339 Lactación..................................................... 340 Mama de los carnívoros..............................341 Mama de la cerda .......................................341 Ubre de los pequeños rumiantes................ 341 Ubre del bovino .........................................341 Ubre del equino...........................................344 Almohadillas..................................................... 344 S. Reese Dedo ..................................................................345 K.-D Budras, Chr. Mülling y S. Reese Función....................................................... 347 División en segmentos ...............................347 Cápsula de la úngula .................................348 Pared córnea o lámina ................................348 Cara solar ................................................... 348 Cápsula decidua de la úngula.........................349 Modificación de las capas cutáneas en los diferentes segmentos ...............................349 Tejido subcutáneo.......................................349 Dermis o corion .........................................349 Epidermis ................................................... 350 Capas vivas de la epidermis .......................350 Capa córneo (“cuerno”) .................................350 Arquitectura del complejo celular córneo ..351 Cuerno tubular ...........................................351 Funciones del cuerno .................................351 Garra (Unguícula) .............................................352 K.-D. Budras Garra del perro............................................... 353 Forma de la garra .......................................353 Segmentos de la garra.................................353 Limbo....................................................... 353 Corona ..................................................... 353 Pared..........................................................353 Suela..........................................................353 Almohadilla digital.....................................353 Vascularización...........................................353 Drenaje de la linfa.......................................354

índice

Inervación................................................... 354 Miembro torácico.......................................354 Miembro pelviano .....................................354 Garra del gato.................................................355 Vascularización............................................. 355 Drenaje linfático ...........................................355 Inervación.....................................................355 Miembro torácico.......................................355 Miembro pelviano .....................................355 Pezuña o úngula................................................. 355 Chr. Mülling Definición.......................................................356 Pezuña (Úngula) del bovino...........................356 Forma de las pezuñas .................................356 Funciones ...................................................357 Segmentos de la pezuña .............................358 Segmento perioplico o del limbo.................358 Segmento de la corona...............................358 Segmento de la pared.................................359 Zona alba................................................... 359 Segmento de la suela .................................360 Segmento de la almohadilla ungular .......... 360 Lugares predispuestos a enfermedades de la pezuña............................................... 361 Vascularización...........................................361 Arterias.....................................................361 Venas .......................................................362 Drenaje linfático.........................................363 Inervación...................................................363 Miembro torácico.......................................363 Miembro pelviano .....................................363 Pezuña (Úngula) del ovino y del caprino................................................... 364 Vascularización e inervación .....................365 Pezuña (Úngula) del cerdo.............................365 Vascularización e inervación .....................365 Casco (Úngula) del caballo...............................365 K.-D. Budras y H. E. Kónig Definición....................................................... 367 Forma del casco............................................. 367 Pared córnea.................................................367

Cara solar ................................................... 368 Segmentos del casco...................................369 Segmento del limbo ...................................369 Segmento de la corona...............................369 Segmento parietal.......................................370 Segmento de la suela .................................371 Segmento de la almohadilla ungular .......... 372 Almohadilla ungular.......................................372 Fijación del casco..................................... 372 Biomecánica del casco...................................372 Crecimiento del tejido córneo .......................373 Vascularización .............................................373 Arterias ........................................................373 Venas............................................................374 Drenaje linfático.............................................374 Inervación....................................................... 374 Miembro torácico .......................................374 Miembro pelviano.......................................374 Cuerno................................................................375 Chr. Mülling Cuerno del bovino .........................................375 Desarrollo del esbozo epidérmico del cuerno................................................... 375 Apófisis cornual .........................................375 Neumatización de la apófisis cornual........ 376 Vaina del cuerno.........................................376 Tejido subcutáneo .....................................376 Dermis del cuerno .....................................376 Epidermis del cuerno .................................377 Vascularización........................................... 377 Drenaje linfático.........................................377 Inervación................................................... 377 Cuerno del ovino y del caprino .....................378 Apófisis cornual ......................................... 378 Vaina del cuerno.........................................378 Vascularización e inervación .....................378 Bibliografía ........................................................379 índice analítico................................................. 381

1

6 Cavidades del cuerpo

H. E. Kónig y H. - G. Liebich

Las cavidades del cuerpo se localizan en el tronco y pueden dividirse en tres regiones, el tórax, donde encontramos la ca­ vidad torácica, el abdomen con la cavidad abdominal y la pelvis donde se encuentra la cavidad de la pelvis. La mayoría de los órganos (visceras) se encuentran en estas cavidades ocupándolas casi por completo. Están suspendidos en ellas por ligamentos flexibles lo que permite su movimiento tan necesario para el correcto funcionamiento de la mayoría de ellos (respiración, digestión). Además los espacios entre los distintos órganos están rellenos de líquido, lo que evita posi­ bles lesiones por fricción y permite el deslizamiento entre ór­ ganos vecinos y sobre las paredes de la cavidad sin dificultad. Las cavidades corporales son parte del tronco (Truncus) y puede ser dividido en los siguientes segmentos: • Tórax • Abdomen • Pelvis Durante el período embrionario temprano la cavidad corporal primaria, unitaria, se divide como resultado del

Túnica serosa

desarrollo del diafragma a partir del septo transverso y de es­ bozos musculares mesenquimatosos en las siguientes cavi­ dades menores: • Cavidad torácica (Cavum thoracis) • Cavidad abdominal (Cavum abdominis) La cavidad torácica se comunica con la cavidad abdomi­ nal por medio de las tres aberturas del diafragma, a saber, el agujero de la vena cava (Foramen venae cavae), el hia­ to esofágico (Hiatus oesophageus) y el hiato aórtico (Hiatus aorticus). Entre el borde dorsal de los pilares del diafragma y los músculos psoas, se forma a ambos lados el llamado arco lumbocostal (Arcus lumbocostalis) que sue­ le estar relleno de tejido conjuntivo. Dorsalmente a este ar­ co, el tronco simpático y los nervios esplácnicos pasan desde el tórax al abdomen. La cavidad abdominal se continúa caudalmente sin solu­ ción de continuidad con la cavidad de la pelvis (Cavum pelvis). La transición de una cavidad a la otra está limitada por la línea terminal (Linea terminalis), que queda esta-

M. intercostal interno M. intercostal externo Costilla

Fascia interna del tronco Fascia transversa Fascia externa del tronco Fascia profunda del tronco Fascia superficial del tronco Tegumento común

M. transverso del abdomen M. oblicuo interno del abdomen M. oblicuo externo del abdomen A. epigástrica craneal

Línea blanca

M. recto del abdomen

Fig. 6-1. Representación esquemática de los estratos de la pared abdominal (corte transversal).

6 Cavidades del cuerpo

Fascia transversa Aorta abdominal y v. cava caudal Túnica serosa intermedia Peritoneo Túnica serosa visceral Túnica serosa parietal Cavidad peritoneal

Ubicación retroperitoneal del riñón Mesenterio dorsal con vasos, nervios y órganos linfáticos Intestino

Fascia transversa

Serosa intermedia Bazo Mesoaastrio dorsal Serosa visceral Serosa parietal -

Serosa visceral Hígado

— Estómago — Mesoaastrio ventral (= omento menor) Mesoaastrio ventral (= lig. falciforme)

Fig. 6-2. Representación esquemática de las túnicas serosas en la que se toma como ejemplo la cavidad peritoneal.

Fig. 6-3. Representación esquemática de los omentos mayor y me­

blecida por el promontorio del hueso sacro, la línea arquea­ da del ilion y el pecten del hueso pubis. La pared de las cavidades nombradas cuenta con un pa­ trón básico de estructuración, que en la cavidad torácica y en la abdominal presenta diferencias (fig. 6-1). Desde afuera hacia adentro es posible distinguir las siguientes capas:

Debajo de la túnica serosa se encuentra una capa de teji­ do conjuntivo laxo, la tela subserosa (Tela subserosa), que incluye vasos sanguíneos, linfáticos y tejido adiposo. Por debajo del epitelio encontramos una fina red de plexos ner­ viosos sensitivos (en el interior de la llamada membrana se­ rosa parietal) encargados de la percepción de los estímulos táctiles, mecánicos, térmicos y químicos. Entre la pared de las cavidades serosas y la pared de las cavidades del cuerpo, la tela subserosa forma un espacio muy estrecho llamado intersticio retroseroso. Este espacio sejensancha en la pared abdominal dorsal y en el suelo de la cavi­ dad de la pelvis formando los espacios retroperitoneales. Los órganos localizados en estos espacios, tales como los ri­ ñones o la uretra, están recubiertos por el peritoneo sólo por un lado y se les llama retroperitoneales. Por lo tanto, el ac­ ceso quirúrgico a estos órganos desde el exterior es posible sin la abertura de la cavidad peritoneal. Los órganos que se proyectan libremente en la cavidad abdominal, pélvica o to­ rácica están cubiertos completamente por la serosa y se les llama intraperitoneales o intrapleurales respectivamente.

• Tegumento común (Integumentum commune) • Fascia externa del tronco (Fascia trunci externa) • Capas musculares que contienen huesos • Fascia interna del tronco (Fascia trunci interna) • Membrana serosa (túnica serosa con tela subserosa) Las membranas serosas, además de tapizar la cara interna de las cavidades del cuerpo, tapizan los órganos y forman al­ rededor de varios de ellos las llamadas cavidades serosas. La membrana serosa en los animales sanos es trasparente, hú­ meda y brillante. Hay cuatro cavidades serosas: Cavidades pleurales izquierda y derecha (Cavum pleu­ rae sinistrum et dextrum) Cavidad peritoneal (Cavum peritonei) Cavidad del pericardio (Cavum pericardii) con el peri­ cardio (Pericardium) La membrana o túnica serosa (TYinica serosa) está for­ mada por una capa o mesotelio consistente en un epitelio monoestratificado, la lámina serosa epitelial (Mesothelium = Lamina epithelialis serosae) y una capa de tejido conectivo, la lámina serosa propia (Lamina propria sero­ sae). La membrana serosa posee la capacidad de secretar y reabsorber líquidos acuoso-serosos y también la de absorver aire o gases (p. ej., dióxido de carbono después de una lapa­ roscopia). Los líquidos corporales serosos contienen siste­ mas tampón fisiológicos, células epiteliales de revestimiento y células inmunes inespecíficas (macrófagos pleurales o peritoneales), a veces pueden presentar partículas extrañas. Los líquidos serosos, junto el mesotelio, tienen una notable importancia clínica al actuar como barreras funcionales.

nor en el período embrionario temprano.

Fascia transversa Mesogastrio dorsal (= omento mayor) Bolsa omental Pared profunda Receso caudal del omento Pared superficial Hígado

Estómago Mesogastrio ventral (= omento menor) Lig. gastroesplénico Mesogastrio ventral (= lig. falciforme)

Fig. 6-4. Representación esquemática de los omentos mayor y menor en el período embrionario temprano con desarrollo de los omentos mayor y menor (período más avanzado que el de la figura 6-3).

Cavidades del cuerpo

Escápula Médula espinal Costilla Tronco simpático Esófago Conducto torácico Nervio vago izq. Tronco braquiocefálico Nervio frénico izq. Mediastino

Fascia endotorácica Tráquea N ervio vago der. Vena cava craneal N ervio frénico der.

Lóbulo craneal del pulmón der. Cavidad pleural izq.

Mediastino

Pleura costal Cavidad pleural der. Pleura pulmonar Pleura mediastínica

Esternón

Fig. 6-5. Representación esquemática de la cavidad torácica (corte transversal a la altura del mediastino anterior, vista caudal, espacios serosos ampliados artificialmente).

La hoja parietal siempre se encuentra recubierta externa­ La pared de las cavidades serosas (fig. 6-2 y sigs.) se di­ mente por la fascia interna del tronco y adherida a ella. En vide en tres sectores: la cavidad torácica esta fascia recibe el nombre de fascia endo­ torácica (Fascia endothoracica), en la cavidad abdominal la­ • Lámina o serosa parietal (Lamina parietalis) teral y ventral el de fascia transversa (Fascia transversalis) y • Lámina o serosa intermedia (Lamina intermedia) en la pared del proceso vaginal el de fascia espermática inter­ (= mesenterio) na (Fascia spermatica interna). • Lámina o serosa visceral (Lamina visceralis) Se denomina lámina intermedia a cada una de las mem­ Con el nombre de lámina o serosa parietal se conoce a branas serosas que participa en la conformación del mesenlos sectores de la pared de la cavidad serosa que se adosan a terio. Para la denominación de las diferentes secciones del la pared interna del cuerpo. Los sectores específicos de la lá­ mesenterio se antepone el prefijo “meso” al nombre griego mina parietal reciben el prefijo “peri” antes del nombre del órgano hacia el cual discurre (p. ej., mesogastrio). En al­ griego del órgano que es envuelto por esta parte de la cavi­ gunos casos particulares el mesenterio también se denomina ligamento o pliegue (Plica). La lámina intermedia represen­ dad serosa (p. ej.: pericardio, periorquio) (fig. 6-2). Al contrario de las restantes láminas serosas, la lámina ta la continuación de la lámina parietal de las paredes iz­ parietal es altamente sensible a la percepción del dolor. Esta quierda y derecha de cada cavidad del cuerpo y se ha sensibilidad dolorosa puede ser anulada por anestesia local transformado en una membrana serosa de doble hoja. Se dis­ de la pared del cuerpo (p. ej., en caso de intervenciones qui­ tingue entre mesenterios dorsales y mesenterios ventrales. Los mesenterios primarios pueden incluir arterias, venas, rúrgicas en la cavidad abdominal). La lámina parietal recibe los siguientes nombres distinti­ nervios y vasos linfáticos específicos para el abastecimiento de los órganos. Con frecuencia aquí también aparecen, en vos según la cavidad de que se trate. cantidades variables, nodulos linfáticos. Los mesenterios se­ cundarios cumplen funciones de sostén y de estabilización • Pleura (Pleura) de los órganos (p. ej., el pliegue duodenocólico, el ligamen­ - Pleura parietal to triangular). - Pleura visceral El sustrato básico del mesenterio está formado por tejido • Peritoneo (Peritoneum parietale) conjuntivo colágeno y tejido adiposo. Con frecuencia en el

6 Cavidades del cuerpo

Costilla Tronco simpático

Conducto torácico Vena ácigos der.

Aorta ascendente

Mediastino Nervio vago der.

Esófago Bronquio principal

Bronquio principal

Pulmón izq.

Nervio frénico der. Pulmón derecho

Cavidad del pericardio Pleura pericárdica

Pleura pulmonar

Pericardio fibroso Pericardio seroso Lámina parietal Lámina visceral (= epicardio) M iocardio Endocardio

Pleura costal Fascia endotorácica Ventrículo der. del corazón Cavidad pleural der.

Cavidad pleural izq.

Lig. pericardioesternal

Fig. 6-6. Representación esquemática de la cavidad torácica (corte transversal a la altura del mediastino medio, vista caudal, espacios se­ rosos ampliados artificialmente).

Escápula Apófisis espinosa Musculatura del tronco

Arco vertebral Médula espinal Cuerpo vertebral

Costilla Mediastino craneal

Músculos pectorales Esternón

F¡g- 6-7.

/'\ i

i

Sección transversal por tomografía axial computarizada de la porción craneal de la cavidad torácica de un perro, reali­ zada por A. Probst, Viena.

Cavidades del cuerpo

Tronco simpático Aorta ascendente Lig. pulmonar

Conducto torácico Vena ácigos der. Tronco vagal dorsal Lóbulo caudal del pulmón der.

Esófago Tronco vagal ventral Mediastino Nervio frénico izq. Lóbulo caudal del pulmón izq. Fascia endotorácica Cavidad pleural izq. Pleura costal

Cavidad serosa del mediastino (espacio de Sussdorf) Lóbulo accesorio del pulmón

Vena cava caudal N ervio frénico der. Cavidad pleural der. Pliegue de la vena cava

Pleura pulmonar Pleura mediastínica

Receso del mediastino

Fig. 6-8. Representación esquemática de la cavidad torácica (corte transversal a la altura del mediastino posterior, vista caudal, espacios serosos ampliados artificialmente).

gato se encuentran inclusiones de corpúsculos lamelosos de Vater-Pacini como mecanorreceptores. El mesenterio, una doble membrana serosa dorsal, discu­ rre ventralmente, se separa y cubre como envoltura serosa organoespecífica las visceras de las cavidades torácica y ab­ dominal y de una parte de la cavidad pelviana. Esta cubierta serosa se denomina lámina visceral (Serosa visceralis) (fig. 6-3). También se suele usar para su denominación la combinación del prefijo “epi” con el nombre griego del ór­ gano respectivo (p. ej., epiorquio, epicardio). La lámina visceral se continúa ventralmente al órgano como lámina intermedia ventral, otra vez como membrana de dos hojas, y se inserta ventralmente en la pared del tórax y en sectores craneales de la cavidad abdominal. Desde su desarrollo embriológico los sectores intestinales medios y caudales no cuentan con un mesenterio ventral. Los mesenterios dorsal y ventral del estómago y algu­ nos sectores craneales del duodeno presentan una diferen­ ciación especial, con inclusión del hígado (figs. 6-3 y 6-4), pues a partir del mesogastrio dorsal (Mesogastrium dorsale) se desarrolla el omento mayor (Omentum majus), con la formación de la bolsa omental (Bursa omentalis) que cuen­ ta con dos compartimentos, la pared visceral, profunda (Paries profundus), y la pared parietal, superficial (Paries superficialis). Ambas paredes encierran el receso caudal del omento (Recessus caudalis omentalis) o cavidad del omento.

El omento mayor tiene su origen en la pared abdominal dorsal, se prolonga, en particular en los carnívoros y en los ru­ miantes, hasta la entrada de la pelvis y se pliega para volver a discurrir en sentido inverso e insertarse en la curvatura mayor del estómago. Desde su mesenterio dorsal también se desarro­ llan uniones con los órganos contiguos que, si bien por un la­ do restringen la libertad de movimiento de esos órganos, por el otro forman nichos dentro de los cuales se puede situar esó­ picamente algún órgano (espacio esplenorrenal en el caballo). El mesogastrio ventral (Mesogastrium ventrale) (figs. 6-3 y 6-4) es subdividido en dos por el hígado envuelto en él. Entre la curvatura menor del estómago y el hilio del hígado discurre la porción proximal del mesogastrio ventral, el liga­ mento hepatogástrico (Ligamentum hepatogastricum). Desde la cara parietal del hígado el mesenterio ventral con­ tinúa como ligamento falciforme (Ligamentum falciforme) y llega hasta la línea alba de la pared abdominal ventral. El ligamento hepatogástrico forma junto con el ligamen­ to hepatoduodenal, el único mesenterio intestinal ventral, el omento menor (Omentum minus) (véanse mayores detalles en el capítulo 7, “Aparato digestivo”, pág. 47 y sigs.). Los órganos ubicados cerca de la pared dorsal de la cavidad del cuerpo están cubiertos de un solo lado por una membrana serosa. Por lo general su ubicación se define como retroserosa. Para la cavidad abdominal la denominación es retroperito­ neal (p. ej., la ubicación del riñón o de la uretra) (fig. 6-2)

ó Cavidades del cuerpo

Escápu|a

Músculo infraespinoso Músculo longisimo, del cuello y del tórax

Apófisis espinosa Médula espinal

Esófago Tráquea Cayado de la aorta Bronquios

Vena cava craneal

Lóbulo craneal del pulmón izq.

Fig. 6-9. Cavidad torácica de un gato (corte transversal a la altura del mediastino anterior, vista caudal), König, 1992.

Apófisis espinosa Médula espinal Aorta torácica Bronquio

Esófago Vena cava craneal

Lóbulo craneal del pulmón izq. Ventrículo izq. del corazón Ventrículo der. del corazón

Fig. 6-10. Cavidad torácica de un gato (corte transversal a la altura del mediastino medio, vista caudal), König, 1992.

Músculo longisimo, del tórax Arco vertebral Médula espinal Aorta torácica Bronquio Esófago Lóbulo caudal del pulmón izq. Costilla

Vena cava caudal Lóbulo caudal del pulmón der.

Pericardio M iocardio

Esternón

Fig. 6-11 . Cavidad torácica de un gato (corte transversal a la altura del mediastino posterior, vista caudal), König, 1992.

Cavidad torácica

Médula espinal

Diafragma Aorta Vena cava caudal

Columna vertebral con discos ¡ntervertebrales

Pulmón

Vena cava craneal Hígado Lóbulo craneal del pulmón der. Mediastino craneal

Estómago

Corazón Esternón

Diafragma

Fig. 6-12. Corte paramediano de la cavidad torácica de un cerdo ¡oven.

mientras que para la cavidad torácica se habla de retropleural (p. ej., la posición del tronco simpático). Los órganos situados en la profundidad de la cavidad pelviana están ubicados en for­ ma extraperitoneal. Cavidad torácica La cavidad torácica comienza en la abertura torácica cra­ neal (Apertura thoracis cranialis) y termina en la abertu­ ra torácica caudal (apertura thoracis caudalis). La parte de la cavidad torácica situada por delante del diafragma re­ cibe el nombre de cavidad pectoral. La parte de la cavidad torácica situada caudalmente al diafragma, es la porción intratorácica de la cavidad abdominal. La membrana serosa en la cavidad pectoral recibe el nom­ bre de pleura. La pleura tapiza las paredes laterales, el dia­ fragma y el mediastino, desde aquí se continúa por el hilio pulmonar formando el ligamento pulmonar y de esta forma alcanza los pulmones. Así los pulmones quedan encerrados en dos cavidades pleurales (Cava pleurae) localizadas a la derecha y a la izquierda del mediastino (Mediastinum) (figs. 6-5 y sigs.). La cara externa de la pleura está cubierta por la fascia endotorácica (Fascia endothoracica), que también se continúa por el mediastino. Según su localización (figs. 6-5 y sigs.) la pleura se puede clasificar como: • Pleura parietal (Pleura parietalis) - Pleura costal (Pleura costalis) - Pleura mediastínica (Pleura mediastinalis) (con pleu­ ra pericárdica) - Pleura diafragmática (Pleura diaphragmatica) • Pleura visceral (Pleura visceralis) - Pleura pulmonar (Pleura pulmonalis) En la cavidad pleural se han desarrollado los siguientes nichos o espacios especiales:

• Receso del mediastino (Recessus mediastini) • Receso costodiafragmàtico (Recessus costodiaphragmaticus) • Cupula pleural (Cupula pleurae) El receso del mediastino está delimitado cranealmente por el pericardio, caudalmente por el diafragma, a la derecha por la vena cava caudal y su mesenterio, el pliegue de la ve­ na cava (Plica venae cavae), y a la izquierda por el medias­ tino (fig. 6-8). En la transición de la pleura costal a la pleura diafragmá­ tica se produce un espacio, el receso costodiafragmático, en el cual se expande el pulmón durante la inspiración. Cra­ nealmente cada bolsa pleural termina en un extremo ciego, la cúpula pleural, que en los carnívoros y los rumiantes so­ brepasa la abertura torácica. Mediastino

El mediastino es el espacio localizado entre las hojas dere­ cha e izquierda de la pleura mediastínica (figs. 6-5, 6-6 y 68). Este espacio presenta el mediastino craneal, localizado delante del corazón, un mediastino medio, que engloba el corazón, y un mediastino caudal, caudal al corazón. El mediastino craneal (Mediastinum craniale) co­ mienza en la abertura torácica craneal (fig. 6-5). Por ella pasan todas las vías de conducción dirigidas hacia el cuello, la cabeza y los miembros anteriores y también hacia la por­ ción anterior de la pared de la cavidad pectoral. En el mediastino craneal se distinguen las siguientes vías de conducción: • Tronco braquiocefálico (Truncus brachiocephalicus) • Arteria y vena subclavias izquierda (A. et V. subclavia sinistra)

6 Cavidades del cuerpo

• Arteria y vena subclavias derecha (A. et V. subclavia dextra) • Troncos costocervicales derecho e izquierdo (Truncus costocervicalis dexter et sinister) • Partes caudales de las arterias vertebrales (Aa. verte­ brales) • Tronco bicarotídeo (Truncus bicaroticus) • Arteria y vena torácicas internas derecha e izquierda (A. et V. thoracica interna dextra et sinistra) • Vena cava craneal (V. cava cranialis) • Troncos simpáticos derecho e izquierdo (Truncus sympathicus dexter et sinister) • Ganglios cervicotorácicos derecho e izquierdo (Ganglion cervicothoracicum dext. et sin). • Nervios vagos derecho e izquierdo (N. vagus dexter et sinister) • Nervios frénicos derecho e izquierdo (N. phrenicus dexter et sinister) • Nervio laríngicos causales o recurrentes derecho e iz­ quierdo caudales (N. laryngeus caudalis o recurrens dexter et sinister) • Conducto torácico (Ductus thoracicus) (a veces visible a la izquierda) • Desembocadura de los troncos traqueales (Trunci tracheales) En el mediastino craneal se encuentra el músculo largo del cuello sobre la cara ventral de las primeras cinco a seis vértebras torácicas. Junto a él se localizan nervios, vasos lin­ fáticos, venas, la tráquea y el esófago. En los animales jóve­ nes también el timo se encuentra en el mediastino craneal. El mediastino medio (Mediastinum médium) contiene el corazón con el pericardio y los grandes vasos en la base del corazón, el conducto torácico, el esófago y la tráquea (figs. 6-6 y 6-10). Esta última se bifurca a la altura del quin­ to espacio intercostal en los dos bronquios principales. Antes de la bifurcación de la tráquea, en el cerdo y en los rumian­ tes se desprende hacia el lado derecho, como particularidad, el bronquio traqueal (Bronchus trachealis). En los animales jóvenes aquí también se encuentra el timo. En el mediastino medio se encuentran las siguientes vías de conducción (fig. 6-6): • Aorta ascendente (Aorta ascendens) con el cayado de la aorta (Arcus aortae) • Tronco pulmonar (Truncus pulmonalis) • Venas pulmonares (Vv. pulmonales) • Vena ácigos (V. azygos) (su desembocadura) • Vena cava craneal y vena cava caudal (V. cava cranialis et V. cava caudalis) (su desembocadura) • Tronco broncoesofágico (Truncus bronchooesophageus) • Arteria y vena torácicas internas derechas e izquierdas (A. et V. thoracica interna dextra et sinistra) • Conducto torácico (Ductus thoracicus) • Troncos simpáticos derecho e izquierdo (Truncus sympathicus dexter et sinister) • Nervios vagos derecho e izquierdo (N. vagus dexter et sinister) (su bifurcación)

• Nervio laríngico caudal o recurrente izquierdo (N. laryngeus caudalis o laryngeus recurrens sinister) • Nervios frénicos derecho e izquierdo (N. phrenicus dex­ ter et sinister) El mediastino caudal (Mediastinum caudale) se ex­ tiende entre el corazón y el diafragma (figs. 6-8 y 6-11). La aorta lo cruza dorsalmente en dirección al diafragma. Ven­ tralmente a ella está el esófago, acompañado por los troncos vagales dorsal y ventral. Pegado al mediastino discurre el nervio frénico izquierdo hacia el diafragma. Los lóbulos caudales del pulmón se encuentran fijados al mediastino caudal y al diafragma por medio del ligamento pulmonar (Ligamentum pulmonale) (fig. 6-8). En el caba­ llo y en perros caquécticos el mediastino caudal presenta ori­ ficios. En el ligamento pulmonar derecho se encuentra la cavi­ dad serosa del mediastino [Cavum mediastini serosum (cavidad de Sussdorf)] (fig. 6-8). Esta cavidad se desarrolla durante la diferenciación fetal a partir del receso neumoentérico (Recessus pneumatoentericus), que discurre en di­ rección craneal, de la única cavidad fetal inicial. Por el desarrollo del diafragma a partir de partes del septo transver­ so y su ulterior crecimiento hacia arriba una parte anterior, torácica, de este receso queda separada de la cavidad abdo­ minal. Esta parte anterior se mantiene durante toda la vi­ da como una cavidad dentro de la cavidad pectoral, tapizada por peritoneo. En el gato, el perro y el cerdo esta cavidad es espaciosa. A la derecha del mediastino caudal discurre la vena cava caudal por el pliegue de la vena cava, un pliegue mesentérico propio en el que también se ubica el nervio frénico de­ recho (fig. 6-8). Este pliegue mesentérico contribuye a la formación del receso del mediastino (Recessus mediasti­ ni), tapizado por una membrana serosa, en el que se sitúa el lóbulo accesorio del pulmón derecho. En el perro, el gato y el cerdo sólo partes del lóbulo accesorio se encuentran den­ tro del receso del mediastino. Dentro del mesenterio caudal aparecen las siguientes vías de conducción: • Aorta torácica (Aorta thoracica) • Vena ácigos (V. azygos) • Troncos simpáticos derecho e izquierdo (Truncus sympathicus dexter et sinister) • Nervios esplácnicos mayores y menores, derechos e iz­ quierdos (N. splachnicus major et minor, dexter et sinis­ ter) • Conducto torácico (Ductus thoracicus) • Troncos vagales dorsal y ventral (Truncus vagalis dorsalis et ventralis) • Nervio frénico izquierdo (N. phrenicus sinister) (el de­ recho discurre por el pliegue de la vena cava) • Vena cava caudal (V. cava caudalis) (a la derecha del mediastino) • Arterias torácicas internas derecha e izquierda (A. tho­ racica interna dextra et sinistra)

Cavidades abdominal y de la pelvis

linfáticos traqueobronquiales derechos, izquierdos y me­ dios. En el cerdo y en los rumiantes, los nodulos linfáticos Los nodulos linfáticos del mediastino pertenecen al linfo- traqueobronquiales se han adosado al bronquio centro mediastínico. Corresponde nombrar los nodulos traqueal. Los nodulos craneales linfáticos pulmonares mediastínicos craneales, los nodulos linfáticos mediastí- fa hacia los nodulos linfáticos mediastínicos.canalizan la lin­ nicos medios (sobre la base del corazón) y los nodulos lin­ fáticos mediastínicos caudales. Estos últimos no existen en el perro y el gato, y en el bovino, están reunidos en un volu­ Cavidades abdominal y de la pelvis minoso paquete entre la aorta y el esófago. Su aumento de tamaño puede llevar al estrechamiento de la luz del esófago. La cavidad abdominal y la parte craneal de la cavidad de la pel­ En el hilio del pulmón, está situado el linfocentro bronquial vis están tapizadas por el peritoneo (Peritoneum), quedando (Lymphocentrum bronchale), formado por los nodulos establecida la cavidad peritoneal (Cavum peritonei). Por Nodulos linfáticos del mediastino

Fascia endotorácica con pleura

Páncreas

Colon

Yeyuno

Fascia transversa con peritoneo

Fosa pararrectal con mesorrecto

□ D a a a a a o e n C=3

L -3 Recto ^

Diafragma Lig. coronario del hígado

Excavación rectogenital Útero

Lig. hepatogástrico Excavación ves ¡cogen ¡tal

Estómago -----------

Vejiga urinaria

Hígado -----------

'ir

de la vejiga ubicado excavación pubovesical

Lig. falciforme Lig. gastroesplénico Receso caudal del omento

Omento mayor, parte superficial

Omento mayor, parte profunda

Fig. 6-13. Representación esquemática de la disposición del peritoneo en las cavidades abdominal y de la pelvis del gato. Sección mediana.

Médula espinal Columna vertebral Diafragma Aorta torácica Recto

Colon Estómago

Vejiga urinaria Hígado

Yeyuno Diafragma Pared abdominal ventral

Fig. 6-14. Sección paramediana de la cavidad abdominal de un cerdo ¡oven.

ó Cavidades del cuerpo

B Arteria mesentérica craneal en el mesenterio dorsal

A Raíz del mesenterio



Estómago

m

Hígado

lililí

Duodeno

C Arteria mesentérica caudal

D O m bligo con pedúnculo del saco vitelino y arteria onfalomesentérica

■ ■ ■

Yeyuno H

íleon 1 Ciego

Colon ascendente Colon transverso Colon descendente

Fig. 6-15. Representación esquemática de la rotación del intestino durante el desarrollo fetal y formación de las relaciones estructurales del mesenterio.

afuera del peritoneo se expande la fascia interna del tronco (Fascia trunci interna). Las cavidades abdominal y de la pel­ vis están ampliamente comunicadas entre sí (figs. 6-13 y 6-14). El límite estipulado entre ellas es la línea terminal. Craneal­ mente la cavidad abdominal termina en el diafragma, si bien una porción más craneal de ella se introduce en la cavidad to­ rácica. El diafragma presenta tres aberturas que intercomuni­ can la cavidad torácica con la abdominal: • Hiato aórtico (Hiatus aorticus), ventral a la columna vertebral entre los pilares derecho e izquierdo del dia­ fragma

• Hiato esofágico (Hiatus oesophageus), entre las ra­ mas del pilar derecho del diafragma con pasaje del tronco de los nervios vagales • Agujero para la vena cava (Foramen venae cavae) en el vértice del diafragma en su centro tendinoso (fig. 2-14, tomo 1) La vena cava caudal, está fuertemente adherida al centro tendinoso, mientras que la aorta y el esófago, están rodea­ dos por tejido conjuntivo laxo en el lugar de paso. Junto a la aorta pasa el conducto torácico, el vaso linfático colector central de las cavidades abdominal y de la pelvis. En su co-

Vértebra

Vena cava caudal

Hígado

Vesícula biliar

Costilla

^

5

Esternón

Fig. 6-16. Sección transversal por tomografia axial computarizada de la región abdominal craneal de un perro, realizada por A. Probst, Viena.

Cavidades abdominal y de la pelvis Omento mayor (visión ventral) Región craneal del abdomen

Región xifoidea Bazo

Arco costal

Páncreas Colon transverso

Región hipocondríaca Región media del abdomen

Región abdominal lateral Ombligo

Yeyuno

Músculo redo del abdomen (transparentado)

Colon descendente

Línea alba Región caudal del abdomen

Vejiga urinaria

Región inguinal Región púbica

Fig. 6-17. Regiones de la pared abdominal ventral de un gato, König, 1992.

mienzo entre los pilares del diafragma, se encuentra la cis­ terna del quilo (Cisterna chyli). Sobre los pilares del dia­ fragma, pasan de la cavidad torácica a la cavidad abdominal, respectivamente, el tronco simpático derecho e izquierdo, acompañados por el nervio esplácnico mayor y el nervio esplácnico menor. En el feto la pared abdominal ventral es perforada en la lí­ nea media por la abertura umbilical (fig. 6-15). Puede suce­ der que algún asa intestinal ventral se desplace por corto tiempo hacia afuera de la cavidad corporal embrionaria y dé lugar a la formación de una especie de asa umbilical (hernia umbilical fisiológica). La abertura umbilical se cierra en los primeros días posteriores al nacimiento y se forma el ombli­ go (Umbilicus u Omphalos). En los neonatos la vena umbilical, las arterias umbilicales y el conducto del alantoides pueden ser vías de difusión de microorganismos patógenos. En animales de sexo masculino y en la perra, el peritoneo y la fascia interna del tronco se evaginan en la región ingui­ nal a través del canal inguinal y forman el proceso vaginal del peritoneo (Processus vaginalis peritonei), que en los machos envuelve el testículo y en la perra el ligamento redon­ do del útero (Lig. teres uteri), que equivale al gubemáculo del testículo. En el macho la cavidad peritoneal se encuentra total­ mente cerrada. En las hembras la cavidad abdominal se comunica con el ambiente a través de las aberturas de ambos oviductos y el tracto genital. En la cavidad peritoneal se encuentran las si­ guientes evaginaciones serosas (fig. 6-22): • Proceso vaginal del peritoneo (Processus vaginalis peritonei) • Excavación pubovesical (Excavatio pubovesicalis) • Excavación vesicogenital (Excavatio vesicogenitalis)

Fig. 6-18. Cavidad abdominal de un gato, König, 1992.

• Excavación rectogenital (Excavatio rectogenitalis) (espacio de Douglas) con la fosa pararrectal (Fossa pararectalis) La cavidad serosa del mediastino es una cavidad tapiza­ da por peritoneo que permanece en el mediastino después de completado el desarrollo del diafragma. Cavidad peritoneal

La cavidad peritoneal incluye todo el conducto gastrointesti­ nal con excepción de las porciones del recto y del ano ubicadas en la parte retroperitoneal de la cavidad de la pelvis. También contiene el hígado, el páncreas, el bazo y partes importantes del aparato genitourinario (figs. 6-13,6-14,6-18 y sigs.). Los órganos localizados en la cavidad abdominal están cu­ biertos por el peritoneo (hoja visceral); esta, con la ayuda de una lámina serosa doble, entra en contacto con la hoja parie­ tal, que tapiza las paredes. Esta lámina serosa, que se denomina mesenterio dorsal, incluye vasos, nervios, órganos linfáticos y también tejido adiposo y tejido conjuntivo (véase más adelante). Según su localización en relación con la cavidad abdomi­ nal los diferentes órganos pueden ser clasificados de la si­ guiente manera: • Intraperitoneales (p. ej., el estómago, el intestino, el hígado) • Retroperitoneales (p. ej., los riñones, las glándulas adrenales) El origen de los mesenterios se remonta al desarrollo em­ brionario (fig. 6-15). Por ende, en todo su recorrido el tubo intestinal se encuentra unido dorsalmente a la pared del cuerpo por el mesenterio dorsal. En importantes segmentos

6 Cavidades del cuerpo

Mesorrecto

Fosa pararrectal

Recto Pliegue urogenital con uréter

Excavación rectogenital

Cuerpo del útero Lig. lateral de la vejiga con a. umbilical Vejiga urinaria

Excavación vesicogenital Excavación pubovesical

Lig. mediano de la vejiga

A

Mesorrecto Recto Pliegue urogenital con uréter Glándula vesicular Conducto deferente Utero masculino Lig. lateral de la vejiga con la a. umbilical

Fosa pararrectal

Excavación rectogenital Excavación vesicogenital

Excavación pubovesical

Vejiga urinaria Lig. mediano de la vejiga

B

Fig. 6-22. Representación esquemática de las excavaciones peritoneales en la hembra (A) y en el macho (B).

lateralia), cada uno de los cuales contiene una arteria umbi­ lical obliterada [ligamento redondo de la vejiga (Ligamentum teres vesicae)]. La vejiga urinaria es fijada ventralmente por el ligamento mediano de la vejiga (Ligamentum vesicae medianum). El mesenterio del aparato genital femenino con ambos ovarios y el útero forman parte del pliegue urogenital (Plica urogenitalis), en el que se origina el ligamento ancho del útero (Ligamentum latum uteri). Caudalmente a las excavaciones del peritoneo los órga­ nos están envueltos por tejido conjuntivo y ocupan lo que se denomina el sector retroperitoneal de la cavidad de la pel­ vis. Este último está limitado caudalmente por el diafragma de la pelvis, que está formado por músculos y fascias y oclu­ ye la abertura caudal de la pelvis. El diafragma de la pelvis está formado por: • Músculos coccígeos (Mm. coccygei) y elevadores del ano (Mm. levatores ani), ambos pares • Fascias externa e interna del diafragma de la pelvis • Músculo esfínter externo del ano (M. sphincter ani extemus) • Músculo bulboesponjoso (M. bulbospongiosus) • Músculo isquiocavemoso (M. ischiocavemosus) • Músculo esfínter de la uretra (M. sphincter urethrae)

Además, ambos músculos elevadores del ano limitan el denominado portal de los elevadores que da paso al ano y al canal urogenital. Se denomina región perineal (Regio perinealis) a la re­ gión ubicada entre la raíz de la cola y el escroto en el macho, y entre la raíz de la cola y la vulva en la hembra. Esta zona de piel de naturaleza muscular fibrilar se denomina periné (Perineum). El repliegue del peritoneo en la transición al sector retro­ peritoneal de la cavidad pelviana lleva a la fum iaeiúii de la& ya nombradas excavaciones, unos fondos de saco ciegos (figs. 6-13 y 6-22): • Excavación rectogenital (Excavatio rectogenitalis) • Excavación vesicogenital (Excavatio vesicogenitalis) • Excavación pubovesical (Excavatio pubovesicalis) La excavación pubovesical es dividida en dos nichos por el ligamento mediano de la vejiga (Ligamentum vesicae medianum), en el que se encuentra incluido el uraco (Urachus). En el macho la excavación rectogenital tiene una amplia comunicación con la excavación vesicogenital. Dorsolateralmente al recto se ubica a ambos lados del mesorrecto un nicho llamado fosa pararrectal (Fossa pararectalis).

7 Aparato digestivo

H. E. Kònig, J. Sautety H.-G. Liebich

Los residuos no utilizables son eliminados por los órga­ nos del aparato digestivo. Este aparato, que comienza en la abertura de la boca y ter­ mina en el ano, se desarrolla en el embrión a partir de un simple tubo y, por esa razón, se lo conoce como tubo diges­ tivo. También se incluyen las glándulas anexas, entre ellas las glándulas salivares, el hígado y el páncreas, que vierten sus secreciones dentro del tubo digestivo. El tubo digestivo se subdivide en cuatro partes (fig. 7-1): • Cavidad de la boca y faringe • Esófago y estómago • Intestino - Intestino delgado - Intestino grueso • Canal anal

El aparato digestivo tiene la función de preparar los alimen­ tos para que puedan ser utilizados para la producción de energía y para el crecimiento y la renovación celular y tisular. Para ello los alimentos presentes en los distintos seg­ mentos digestivos son fragmentados mecánicamente y químicamente en sus moléculas constitutivas para que pue­ dan ser absorbidos. Para que el aparato digestivo pueda lle­ var a cabo satisfactoriamente sus funciones, también forman parte de él células y asociaciones de células con función en­ docrina, cuyas hormonas tienen funciones de regulación de los procesos digestivos. Para la digestión es indispensable la inervación de los diferentes órganos así como los vasos sanguíneos y linfáticos responsables del transporte de los componentes nutritivos separados de los alimentos. Estos vasos se encuentran en estrecha unión con las formaciones linfáticas presentes en el interior de todo el tracto digestivo.

Hígado

Páncreas Intestino grueso

Cavidad de la boca

Colon

Faringe

Recto

Ciego

Canal anal Esófago Estómago

Duodeno

Yeyuno

íleon

Fig. 7-1. Representación esquemática del tracto gastrointestinal del perro, Dyce, Sack y Wensing, 1991.

7 Aparato digestivo

Encéfalo

Cornete nasal dorsal O llar

Cornetes etmoidales

Labio superior

O rificio faríngeo de la trompa auditiva Divertículo de la trompa auditiva

Septo de la nariz Cavidad propia de la boca Lengua Diente incisivo Labio inferior Vestíbulo labial

Epiglotis Paladar blando Vestíbulo de la laringe Basihioides

Fig. 7-2. Sección paramediana de la cabeza de un caballo.

Cavidad de la boca y faringe Cavidad de la boca (Cavum oris)

La cavidad de la boca encierra diferentes estructuras acceso­ rias, como los dientes, la lengua y las glándulas salivares, que ayudan en las funciones de prender, fragmentar y ensalivar el alimento. El tamaño de la abertura de la boca depende de la forma de alimentación del animal. En especies que utilizan sus dientes para apoderarse de la presa o para la lucha, la abertura de la boca es grande; por el contrario, en los herbí­ voros y en los roedores es relativamente pequeña. En la cavidad de la boca se distinguen la cavidad propia de la boca (Cavum oris proprium) y el vestíbulo de la boca (Vestibulum oris), que está separado de ésta por los dientes. La cavidad propia de la boca es el espacio que se en­ cuentra por dentro de los arcos dentarios superior e inferior. Este espacio se halla delimitado dorsalmente por el paladar, lateralmente por los dientes, y ventralmente por la lengua y el suelo de la cavidad de la boca (figs. 7-2,7-3 y 7-13). En el vestíbulo de la boca se diferencian un vestíbulo la­ bial (Vestibulum labiale) que limita con los labios y un ves­ tíbulo bucal (Vestibulum buccale) que limita con los carrillos (fig. 7-3). Aunque la boca esté cerrada, su vestíbulo se comunica con la cavidad propia de ella a través de espa­ cios ([diastema o borde interalveolar (Diastema, Margo interalveolaris]) entre los dientes incisivos y los molares, así como, por detrás de los últimos molares. La cavidad de la boca está revestida por una túnica muco­ sa, cuyo epitelio (Epithelium mucosae) está formado por un epitelio plano pluriestratificado y parcialmente cornificado. Esta mucosa, en general se apoya sobre una tela submu-

cosa de tejido conectivo en la que predominan glándulas mixtas. En la región de las apófisis alveolares tanto del ma­ xilar como de la mandíbula, la mucosa bucal se modifica pa­ ra formar la encía (Gingiva) (para más detalles véanse libros de histología). Los labios (Labia oris) son órganos para succionar, pren­ der y palpar. En el gato, que toma el alimento con los dientes o la lengua, los labios son finos y poco móviles. En el perro, sólo en el caso de gestos de amenaza, los labios se desplazan para mostrar los dientes; no realizan movimientos dirigidos con el objetivo de apoderarse del alimento. Los labios de la vaca están engrosados (morro), sobre todo el superior, for­ mando parte del plano nasolabial (Plano nasolabiale). El ca­ ballo utiliza los labios para prender el alimento e introducirlo en la cavidad de la boca, motivo por el cual sus labios son sensibles y móviles. El labio superior de los carnívoros y los pequeños rumiantes muestra un surco mediano subnasal (Philtrum). En el cerdo el labio superior se modifica para formar el hocico con la forma de una trompa aplanada (Planum rostrale). Los labios están constituidos, de afuera hacia adentro, por piel, músculos (músculo orbicular de la boca, músculos in­ cisivos, entre otros), glándulas y mucosa bucal. Los mús­ culos de los labios forman parte de la musculatura de la mímica y en consecuencia, están inervados por el VII nervio craneal, el nervio facial. En la vaca, la relativa insensibilidad de los labios junto con la acción de las papilas mecánicas de la lengua (p. ej., las papilas cónicas, entre otras) que discurren caudalmente, de­ termina que apenas se produzca una selección estructural de los alimentos. Por este motivo, los cuerpos extraños que al­ canzan la cavidad bucal son transportados caudalmente y de­ glutidos.

Cavidad de la boca y faringe

Surco nasolabial Labio superior Vestíbulo de la boca Vestíbulo labial

Papila incisiva

Diastema Vestíbulo bucal

Rafe del paladar

C arrillo Cavidad propia de la boca

Paladar duro con crestas palatinas

Pliegue pterigom andibular y arco palatogloso Rama de la mandíbula Tonsila palatina Velo del paladar o paladar blando M. hioepiglótico y cartílago epiglótico Arco palatofaríngeo

Cartílago tiroides Cartílago cricoides

Esófago

O rificio intrafaríngeo Parte esofágica de la faringe

Límite faringoesofágico

Tráquea

Fig. 7-3. Representación esquemática de la cavidad de la boca y la faringe del perro con la cavidad de la laringe abierta y la tráquea di­ vidida y desplazada hacia los lados. Vista ventral (Dyce, Sack y Wensing, 1991).

Los carrillos (Buccae) están formados por las mismas ca­ pas que los labios y contienen las glándulas de los carrillos o glándulas bucales (Glandulae buccales). En el gato y en el perro, la unión de estas últimas forma la glándula cigomática (véase pág. 23). La mucosa de los carrillos presenta una papi­ la en la que se abre el conducto excretor de la glándula pa­ rótida (Ductus parotideus). En los rumiantes esa mucosa está formada por papilas cónicas grandes y agudas que discu­ rren en dirección caudal (fig. 7-9). Paladar (Palatum)

La parte rostral del paladar se denomina paladar duro (Pa­ latum durum). Su base ósea está formada por las apófisis palatinas del hueso incisivo y del maxilar, así como por la lá­ mina horizontal del hueso palatino. El paladar duro está re­ cubierto por una mucosa gruesa más o menos comificada que presenta las crestas palatinas (Rugae palatinae) que discurren transversalmente. En los rumiantes estas crestas están ocupadas por papilas orientadas caudalmente para di­ rigir los alimentos hacia la faringe. Las crestas palatinas se unen en el plano mediano formando el rafe del paladar (Raphe palati) (figs. 7-3 y 7-6).

Detrás de los dientes incisivos medios hay un engrosamiento impar, la papila incisiva (Papilla incisiva) (figs. 73 y 7-6), que está flanqueada a ambos lados por los orificios de los conductos incisivos (Ductus incisivus). Salvo en el caballo, ambos conductos incisivos comunican la cavidad de la boca con la cavidad nasal. Se continúan caudalmente con un canal que termina en un fondo de saco ciego, el órgano de Jacobson u órgano vomeronasal (Organum vomeronasale). Este último está revestido por mucosa olfatoria y funciona como un órgano sensitivo es­ pecial de olfacción. En los rumiantes, donde estarían situados los incisivos superiores, se encuentran los rodetes dentarios (Pulvinus dentalis), que ayudan a los incisivos inferiores a la pren­ sión del alimento. El tejido conectivo situado por debajo de su epitelio es firme, no es desplazable y está unido di­ rectamente con el periostio. Por él corren extensos plexos venosos. La mucosa del paladar se continúa en la región de los dientes con la encía (Gingiva), que carece de glándulas. La encía está firmemente fijada por tejido conectivo en la lámi­ na propia de la mucosa, por un lado con el periostio de los huesos y por otro, con el cemento de los dientes.

7 Aparato digestivo

Esófago (seccionado y abierto)

Apófisis corniculada

Receso piriforme Apófisis corniculada Epiglotis

Pliegue ariepiglótico Epiglotis

Tonsila palatina Tonsila palatina Raíz de la lengua Raíz de la lengua

Cuerpo de la lengua

Cuerpo de la lengua

Surco mediano de la lengua Vértice de la lengua

Fig. 7-4. Lengua con laringe de un perro (vista dorsal),

En sentido caudal, el paladar duro se continúa con el velo del paladar (Velum palatinum) o también denominado paladar blando (Palatum molle) (fig. 7-3), que separa la parte respiratoria de la faringe o nasofaringe, de la parte digestiva u orofaringe. El velo del paladar constituye un pliegue con la superficie dorsal revestida por mucosa respi­ ratoria y la superficie ventral por una mucosa oral pluriestratificada. Su borde caudal, el arco palatofaríngeo (Arcus palatopharyngeus) limita el orificio intrafaríngeo (Ostium intrapharyngeum). El velo del paladar puede mover­ se activamente por la acción muscular. Por ejemplo, es acortado por el músculo palatino (M. palatinus), tensado por el músculo tensor del velo del paladar (M. tensor veli palatini) y elevado por el músculo elevador del velo del paladar (M. levator veli palatini). Mientras que el múscu­ lo tensor del velo del paladar es inervado por una rama del nervio mandibular, los otros dos músculos reciben su inerva­ ción de un plexo nervioso que se forma con ramas del nervio vago y del nervio glosofaríngeo.

Vértice de la lengua

Fig. 7-5. Lengua con laringe de un gato (vista dorsal), Kònig, 1992.

Lámina dentaria Papila incisiva

Paladar duro con crestas palatinas

Rafe del paladar

Lengua (Lingua, glossa)

La lengua es un órgano muscular. Con la boca cerrada llena totalmente la cavidad propia de la boca. Sus funciones con­ sisten en tomar el alimento y el agua, lamer y mover el ali­ mento dentro de la boca durante el proceso de masticación; además, participa en la fonación. La lengua también inicia el acto deglutorio y cumple fun­ ciones como órgano del gusto, sensible al tacto, al dolor y a la temperatura. En el perro participa además en la disipación del calor. Un aporte sanguíneo generoso de la lengua y nu­ merosas anastomosis arteriovenosas aseguran este proceso fisiológico de pérdida de calor mediante evaporación.

F¡g. 7-6. Techo de la cavidad bucal de una vaca (fragmento).

Es probable que en el proceso de refrigeración también participe la ventilación del espacio muerto de las vías respira­ torias (laringe, tráquea, bronquios mayores) con la consi­ guiente evaporación de líquido. Se diferencian el vértice de la lengua (Apex linguae), el cuerpo de la lengua (Corpus linguae) y la raíz de la lengua (Radix linguae). El cuerpo está unido al suelo de la cavidad de la boca por el frenillo de la lengua (Frenu-

Cavidad de la boca y faringe

Entrada de la laringe Apófisis corniculada

Esófago

Pliegue ariepiglótico Entrada de la laringe

Epiglotis Raíz de la lengua

Tonsila palatina

Papilas circunvaladas

Papila foliada Papila circunvalada

Rodete de la lengua

Cuerpo de la lengua

Fosa de la lengua

Papilas fungiformes

Tonsila palatina

Papila foliada Papila circunvalada

Cuerpo de la lengua

Dorso de la lengua con cartílago del dorso de la lengua Papilas fungiformes

Vértice de la lengua

Papilas fungiformes Cerdo

Bovino Caballo

Surco mediano de la lengua Vértice de la lengua

Fig. 7-7. Representación esquemática de la lengua, la faringe y el esófago (abierto en su cara dorsal). (Vista dorsal.)

lum linguae). La lengua del perro presenta en su cara dor­ sal un prominente surco mediano (Sulcus medianus) (fig. 7-4). En la cara dorsal de la lengua (Dorsum linguae) de los rumiantes se halla el rodete de la lengua (Torus linguae), caudalmente a la denominada fosa alimentaria o fosa de la lengua (Fossa linguae). En esta depresión, ocasionalmente se introducen granos u otras partes duras de la comida que pueden producir molestias. En el dorso de la lengua del ca­ ballo se localiza el cartílago del dorso de la lengua (Cartí­ lago dorsi linguae) (fig. 7-7). En el perro y en el gato, discurre entre la tela submucosa, ventral a la musculatura de la lengua, la lissa (Lyssa). Se tra­ ta de un cordón fibroso de forma tubular, encapsulado por te­ jido conjuntivo denso y relleno de tejido adiposo, fibras musculares estriadas y, ocasionalmente, islotes de cartílago. La lissa se encuentra en el plano mediano de la lengua, ori­ ginándose a pocos milímetros de su vértice, hasta finalizar en un hilo delgado en su raíz, pero sin llegar a contactar con el hueso hioides. Su nombre popular de “gusano de la rabia” se relaciona con la equivocada creencia de que la lissa tiene algo que ver con esa enfermedad. La superficie dorsal y lateral de la lengua tiene una mu­ cosa lingual muy adherida y resistente, mientras que en la superficie ventral, la mucosa es mucho más blanda y está unida de forma algo más laxa con el tejido conectivo en el que se apoya. Gran parte de la mucosa lingual está modificada en for­ ma de papilas linguales (Papillae linguales) que se diferen­ cian según la especie por su tamaño, número y distribución (fig. 7-8 y sigs.).

En lo que respecta a su función se distinguen: • Papilas mecánicas (Papillae mechanicae) - Papilas filiformes (Papillae filiformes) - Papilas cónicas (Papillae conicae) - Papilas marginales (Papillae marginales) • Papilas gustativas (Papillae gustatoriae) - Papilas fungiformes (Papillae fungiformes) - Papilas circunvaladas (Papillae vallatae) - Papilas foliadas (Papillae foliatae) Las más abundantes son las papilas mecánicas, que en su mayor parte son papilas filiformes. A este grupo perte­ necen también las papilas cónicas, de tamaño algo mayor. En la vaca, se encuentran sobre todo en la base de la lengua, y en el gato, están comificadas y se sitúan sobre toda la su­ perficie lingual dorsal. Estas papilas le confieren a la lengua del gato y de la vaca su típica rugosidad y aspereza. Las pa­ pilas marginales están desarrolladas en carnívoros y cochi­ nillos recién nacidos, y facilitan el amamantamiento de las crías (fig. 7-8). Las papilas gustativas, según su forma, se denominan pa­ pilas fungiformes, es decir papilas con forma de hongo, pa­ pilas circunvaladas es decir, papilas con forma de valla o pared, o papilas foliadas, es decir papilas con forma de hojas. Las papilas gustativas, al igual que las papilas mecánicas, son modificaciones de la mucosa lingual. Su epitelio se caracteri­ za por contener botones gustativos para la recepción de estí­ mulos sensoriales. En la proximidad inmediata de las papilas gustativas hay glándulas salivares serosas de lavado o “enjuage” (glándulas de Ebner) que facilitan la limpieza de la

7 Aparato digestivo

Papila circunvalada

Papilas fungiformes

Papilas marginales Papila circunvalada

Papilas cónicas

Papilas marginales

Fig. 7-8. Papilas en la superficie dorsal de un cochinillo. (Molde

Fig. 7-10. Papilas en la base de la lengua de una vaca.

vascular.)

superficie de las papilas de las sustancias alimenticias diluidas que discurren en las tres direcciones del espacio sin insertar­ en el líquido salival para permitir nuevas impresiones senso­ se en ninguno de los huesos circundantes (fig. 7-13). Según la trayectoria de las fibras es posible diferenciar: riales (para más detalles véanse libros de histología). La lengua se caracteriza por un ordenamiento particular de la musculatura que le confiere una elevada motilidad. • Fibras longitudinales superficiales y profundas (Fibrae Los músculos de la lengua incluyen los músculos intrínsecos longitudinales superficiales et profundae) y los músculos extrínsecos. • Fibras transversas (Fibrae transversae) La musculatura intrínseca o músculo propio de la len­ gua (M. lingualis propius) consiste en numerosas fibras • Fibras perpendiculares (Fibrae perpendiculares)

Mucosa Botón gustativo

Conducto glandular

Papilas cónicas

Glándulas serosas de lavado Musculatura de la lengua

Fig. 7-9. Papilas cónicas de una vaca como ejemplo de papilas

Fig. 7-11. Corte histológico de la lengua de una cabra con una pa-

mecánicas.

pila circunvalada.

Cavidad de la boca y faringe

Fig. 7-12. Representación esquemática de papilas linguales, Liebich, 1999.

La inervación de la lengua, con fibras autónomas, sensi­ Los músculos extrínsecos poseen un origen óseo e irra­ dian desde allí hacia el interior de la lengua (fig. 7-13). Son tivas, sensoriales y motoras, está a cargo de cinco nervios músculos pares simétricos, ordenados desde lateral hacia craneales: medial, que se denominan según su origen en el hueso hioi• Nervio lingual (N. lingualis), rama del nervio mandi­ des o en el ángulo del mentón, como: bular, ramo del nervio trigémino (V) • Nervio facial (N. facialis) (VII) • Músculo estilogloso (M. styloglossus) • Nervio glosofaríngeo (N. glossopharyngeus) (IX) • Músculo hiogloso (M. hioglossus) • Nervio vago (N. vagus) (X) • Músculo geniogloso (M. genioglossus) • Nervio hipogloso (N. hypoglossus) (XII) La lengua también es sostenida por el musculo milohioiLa inervación sensitiva táctil, del dolor y térmica de los dos deo (M. mylohioideus), que cuelga entre ambos cuerpos man­ dibulares y desempeña un importante papel en el comienzo de tercios anteriores de la lengua está a cargo del nervio lingual, la deglución. El músculo geniohioideo (M. geniohyoideus), un ramo del quinto nervio craneal (n. trigémino, V). Con el que de acuerdo con algunos autores también pertenece a la nervio lingual se asocia la cuerda del tímpano (Chorda tymmusculatura de la lengua, mueve el hueso hioides y con ello pani), un ramo del séptimo nervio craneal (n. facial, VII), que contiene fibras sensitivas y parasimpáticas. Estas últimas esta­ también la lengua en dirección rostral (fig. 7-13). Los vasos sanguíneos de la lengua, la arteria lingual (A. blecen sinapsis en el ganglio mandibular (Ganglion mandilingualis) y la arteria sublingual (A. sublingualis), provie­ bulare). El tercio caudal de la lengua está inervado por el nen del tronco linguofacial (Truncus linguofacialis) y emi­ ramo lingual (Ramus lingualis) del noveno nervio craneal (n. ten numerosas ramas que discurren hacia la superficie dorsal glosofaríngeo, IX), mientras que en la raíz de la lengua tam­ de la lengua y se ramifican en el tejido conectivo de la lámina bién penetran ramos del décimo nervio craneal (n. vago, X). La inervación motora sólo está a cargo del duodécimo propia de la mucosa lingual. Entre las venas, la vena sublin­ gual (V. sublingualis) tiene importancia práctica porque se la nervio craneal, el nervio hipogloso (XII). Una lesión de es­ visualiza claramente en la superficie ventral de la lengua y es te nervio lleva a que la lengua caiga colgando hacia afuera. apropiada para la punción, sobre todo en el perro y en el gato. Este síntoma se observa también en relación con la parálisis

7 Aparato digestivo

Túnica mucosa M. propio de la lengua

Cartílago del dorso de la lengua Tabique de la lengua

M. estilogloso Diente molar (M2) Gl. bucal ventral M. hiogloso Receso sublingual lateral M. geniogloso M andíbula M. masetero

M. milohioideo

Conducto m andibular Gl. sublingual polistomàtica

M. genihioideo

M. digàstrico

Lnn. mandibulares

Fig. 7-13. Representación esquemática del suelo de la cavidad de la boca y de la lengua del caballo (sección transversal).

masticatoria (producida por daño en el quinto nervio cra­ neal) en animales con traumatismos en la región de la cabe­ za. En el caballo, la inflamación de las bolsas guturales o su manipulación inexperta, también puede afectar a los nervios hipogloso (XII) y glosofaríngeo (IX) ya que discurren en un pliegue de su mucosa y producir la parálisis de la lengua. Suelo de la cavidad de la boca

El suelo de la cavidad de la boca se divide en el segmento prefrenular, situado por delante del frenillo (Frenulum), y los recesos sublinguales laterales (Recessus sublinguales laterales), que se extienden bilateralmente entre la lengua y la mandíbula. Delante del frenillo, se encuentran dos protu­ berancias denominadas carúnculas sublinguales (Carunculae sublinguales) o “verrugas o prominencias del hambre”. En estas carúnculas se encuentran los orificios de salida del conducto mandibular (Ductus mandibularis) y del conducto sublingual mayor (Ductus sublingualis major), por donde drenan las glandulas salivares mandibular y sublingual polistomática. Este último no está presente en el caballo. En el cerdo las carúnculas sublinguales pueden estar ausentes, en el perro y en el gato no son evidentes, en el caballo están bien desarrolladas y en los rumiantes son relativamente grandes. En la vaca tienen una superficie ancha y poseen un borde li­ bre cónico. En la proximidad de las carúnculas del caballo y de la cabra, se halla una pequeña glándula del suelo de la cavidad bucal, la glándula paracaruncular (Glandula paracaruncularis). Además, en esta zona, se encuentra tejido linforreticular en todos los animales. Caudalmente a los dientes incisivos medios se localiza en el suelo sublingual de la boca el órgano par orobasal (Organum orobasale) u órgano de Ackerknecht. Se trata del

rudimento de una glándula sublingual anterior, todavía pre­ sente en los reptiles. En los recesos sublinguales laterales (fig. 7-13) se abren, en un pliegue longitudinal (plica sublingualis) más o menos evidente, los conductos excretores de la glándula su­ blingual menor o polistomática (véase más adelante). En la vaca sus aberturas se encuentran sobre el vértice de una fi­ la de papilas cónicas. En el caballo la glándula sublingual polistomática abomba la mucosa y forma una típica promi­ nencia longitudinal. Glándulas salivares (Glandulae salivariae)

Las glándulas salivares, eliminan su secreción en la cavidad de la boca (fig. 7-14 y sigs.). Están situadas simétricamente y durante el proceso de la masticación, la saliva se mezcla con los alimentos para que éstos pueden ser deglutidos. Se diferencian las siguientes glándulas: • Glándulas salivares menores (Glandulae salivariae mi­ nores) • Glándulas salivares mayores (Glandulae salivariae majores) Las glándulas salivares menores se encuentran presen­ tes en gran número en la mucosa de los labios, de los carri­ llos, de la lengua, del paladar y del suelo de la boca por delante del frenillo. Estas glándulas segregan sobre todo una secreción mucosa. Las glándulas bucales o de los carri­ llos se agregan como un paquete glandular dorsal y otro ventral. En los rumiantes se encuentra además un grupo medio. En el perro y en el gato el paquete relativamente compacto de las glándulas bucales dorsales se denomina,

Cavidad de la boca y faringe

Fig. 7-14. Representación esquemática de la topografía de las glándulas salivares del perro.

debido a su posición, glándula cigomática (Gl. zigomatica) (fig. 7-15). La mayor cantidad de saliva proviene de las glándulas mayores, que poseen conductos secretores largos que de­ sembocan en la cavidad de la boca. Su secreción consiste so­ bre todo en un líquido acuoso, denominado saliva “serosa”, aunque también en una secreción seromucosa mixta. La sa­ liva contiene, principalmente en el cerdo, un fermento cono­ cido como ptialina, que una vez dentro de la boca, inicia los procesos de digestión. En el caballo se producen alrededor de 40 L diarios de sa­ liva y en la vaca 110-180 L. En el cerdo la cantidad diaria es de aproximadamente 15 L. Además de mucina y pequeñas cantidades de ptialina, la saliva contiene sales, sobre todo carbonato sódico. Aunque el flujo de saliva es continuo, el sistema autóno­ mo controla la secreción por parte de las glándulas salivares. Fibras parasimpáticas de los nervios craneales quinto, sép­ timo y noveno estimulan la secreción cuando entran alimen­ tos en la boca o ante la percepción del olor de éstos (estimulación parasimpática). Al mismo tiempo se produ­ ce dilatación de los vasos sanguíneos. La inervación simpática de todas las glándulas salivares está a cargo de fibras que provienen del ganglio cervical craneal (Ganglion cervicale craneale). En él se conectan las fibras simpáticas presinápticas con las postsinápticas, las cuales llegan a las glándulas principalmente por la túnica ad­ venticia de las arterias. La estimulación simpática, que pre­ domina en situaciones de estrés o en caso de excitación y

temor, tiene el efecto de una disminución del flujo de sali­ va con una vasoconstricción simultánea. La saliva tiene la función principal de ayudar en la diges­ tión y actuar como amortiguador o “tampón” de los alimentos ingeridos. También sirve como vía de excreción de diferentes sustancias, algunas de ellas, sobre todo en casos de alimenta­ ción incorrecta, pueden depositarse como sarro dentario. Las glándulas salivares mayores (Glandulae salivariae majores) son: • Glándula parótida (Gl. parotis) • Glándula mandibular (Gl. mandibularis) • Glándulas sublinguales (Gl. sublinguales) - Glándula sublingual monostomática (Gl. sublin­ gualis monostomatica) - Glándula sublingual polistomática (Gl. sublingua­ lis polystomatica) Glándula parótida (Glandula parotis)

La glándula salivar parótida es una estructura par que se ubica ventralmente al pabellón auricular, en la fosa retromandibular (fig. 7-14 y sigs.). Su tamaño es particularmen­ te considerable en los herbívoros. Pertenece a las glándulas serosas tubuloacinosas y su secreción alcalina tiene fun­ ción de tampón. La glándula parótida está en estrecha rela­ ción con las ramas de la arteria carótida externa y de la vena maxilar, así como con el nervio facial (VII) y el ner­

7 Aparato digestivo

Lnn. parotídeos Ln. parotídeo Gl. cigomática Conducto parotídeo

Lnn. retrofaríngeo lateral

Lnn. mandibulares Conducto m andibular Conducto sublingual mayor

Lnn. mandibulares Conducto mandibular Conducto parotídeo Gl. parótida

|

Gl. sublingual monostomàtica

Gl. m andibular

I

Gl. sublingual polistomàtica

|

Gl. bucales dorsales y ventrales

Fig. 7-15. Representación esquemática de las glándulas salivares del perro y del cerdo (Dyce, Sack y Wensing, 1991).

vio trigémino (V). En el caballo alcanza la pared lateral de la bolsa gutural y se sitúa sobre el músculo occipitohioideo y el músculo occipitomandibular (denominación anterior: músculo yugulomandibular), así como sobre el tendón ter­ minal del músculo esternomandibular. Durante el abordaje quirúrgico de la bolsa gutural debe tenerse en cuenta esta topografía. Su conducto excretor, el conducto parotídeo (Ductus parotideus), se forma mediante la unión de los conductos secretores interlobulares (Ductus interlobares) en el borde anterior de la glándula. En los carnívoros y sobre todo en los pequeños rumiantes, el conducto parotídeo discurre por la superficie lateral del músculo masetero. En el caballo, el bovino y el cerdo, discurre medialmente al ángulo de la mandíbula y cerca de la incisura de los vasos faciales, gira alrededor de la mandíbula. En este lugar, en el caballo, se ubica caudalmente a la arteria y vena faciales. El conducto parotídeo desemboca, de manera diferente según la especie, en una pequeña papila entre los molares superiores tercero y quinto en el vestíbulo de la cavidad de la boca. La glándula parótida está vascularizada por ramas de la ar­ teria y la vena maxilares e inervada por los nervios trigémi­ no (V) y glosofaríngeo (IX). Las fibras parasimpáticas de este último, llegan al ganglio ótico (Ganglion oticum) a través del nervio petroso menor (N. petrosus minor), donde establece conexiones sinápticas. Las fibras postganglionares de estas sinapsis son las que llegan a la glándula parótida.

produce es mixta, pero muchas veces puede cambiar y ser sólo mucosa o serosa. En el perro y en el gato, en general la glándula mandibular es más grande que la glándula pa­ rótida, mientras que en los rumiantes es claramente más grande y está situada más profunda. En el perro y en el ga­ to posee una forma ovalada y se encuentra situada en el te­ jido subcutáneo, caudalmente a la glándula sublingual monostomática, en el ángulo entre la vena linguofacial y la vena maxilar (fig. 7-14). En el perro su topografía tiene importancia práctica por­ que ambas glándulas, la glándula sublingual monostomática y la glándula mandibular, deben ser resecadas quirúrgica­ mente en caso de formación quística (ránula). Su conducto excretor, el conducto mandibular (Ductus mandibularis), va por debajo de la mucosa del suelo de la cavidad de la boca, a lo largo del frenillo de la lengua, para finalmente desembocar en la carúncula sublingual junto con el conducto sublingual mayor. La vascularización de las glándulas mandibulares está a cargo de la arteria y la vena linguofaciales. Su inervación parasimpática depende del nervio facial (VII), que da ori­ gen a la cuerda del tímpano y se une con el nervio lingual, ramo del nervio trigémino (V). Las sinapsis de las fibras preganglionares tienen lugar en el ganglio mandibular (Ganglion mandibulare). Glándulas sublinguales (Glandulae sublinguales)

En los mamíferos domésticos, con excepción del caballo, existen dos glándulas sublinguales a cada lado, que eliminan La glándula mandibular está situada en la región del ángu­ una secreción mixta, predominantemente mucosa (fig. 7lo de la mandíbula (fig. 7-14 y sigs.) y parte de ella, se ha­ 14 y sigs.). Se distinguen la glándula sublingual mayor o lla cubierta por la glándula parótida. La secreción que monostomática (Glandula sublingualis major o monosGlándula mandibular (Glandula mandibularis)

Cavidad de la boca y faringe

Lnn. parotídeos Ln. retrofaríngeo lateral Ln. parotídeo Conducto parotídeo

Conducto parotídeo

Ln. mandibular

Ln. m andibular Conducto mandibular

Conducto mandibular Gl. parótida Gl. m andibular

Gl. sublingual monostomática

Gl. bucales dorsales y ventrales

1 Gl. sublingual polistomàtica

Fig. 7-16. Representación esquemática de las glándulas salivares del caballo y de la vaca (Dyce, Sack y Wensing, 1991).

tomatica), de posición más caudal, y la glándula sublin­ gual menor o polistomática (Glandula sublingualis mi­ nor o polystomatica), que se encuentra en posición más rostral, por debajo de la mucosa de las superficies laterales de la lengua o del receso sublingual lateral. La glándula su­ blingual mayor o monostomática no existe en el caballo. El conducto sublingual mayor (Ductus sublingualis major) desemboca, junto con el conducto mandibular, en la carún­ cula sublingual del suelo de la boca por delante del frenillo. Los numerosos conductos excretores de la glándula su­ blingual menor o polistomática desembocan a lo largo del receso sublingual lateral, o en el caso del bovino, sobre el vértice de las papilas cónicas situadas allí. Los vasos sanguíneos para las glándulas sublinguales provienen de la arteria y vena linguales. La inervación parasimpática, igual que en el caso de la glándula mandibular, está a cargo de la cuerda del tímpano del nervio facial (VII) y del ganglio mandibular.

tan una forma distinta según la función que cumplen, fenóme­ no que se conoce con el nombre de heterodoncia (del griego heteras = diferente). Como en el hombre, en los mamíferos do­ mésticos los dientes también se reemplazan. La primera gene­ ración de dientes, los dientes de leche o dientes deciduos (Dentes decidui), ya han erupcionado al nacimiento o lo hacen poco tiempo después. En los animales adultos, los dientes de leche son reemplazados una sola vez por los dientes perma­ nentes (Dentes permanentes). Estructura de los dientes

A pesar de numerosas diferencias según la especie animal los dientes presentan una estructura básica común (fig. 7-12 y sigs.): El diente está formado por las siguientes estructuras: • Corona del diente (Corona dentis) • Cuello del diente (Collum dentis) • Raíz del diente (Radix dentis)

La corona del diente es su parte libre y se localiza sobre el cuello del diente, que se introduce en la encía (Gingiva). Se consideran parte del aparato masticador: La raíz del diente es la región más proximal y se fija en los alvéolos dentarios óseos del maxilar o de la mandíbula • Los dientes con la encía (fig. 7-19). • La articulación temporomandibular Razones clínicas exigen una descripción exacta de la co­ • Los músculos masticadores rona del diente. Las superficies que se dirigen al vestíbulo de la boca se describen como labial y bucal y, para describir las que se enfrentan con la cavidad propia de la boca, se usa Dientes (Dentes) el término lingual. En cuanto a las superficies o caras de La totalidad de los dientes forma la dentadura. El número y la contacto (Facies contactus), se utiliza el término distal pa­ forma de los dientes son característicos de cada especie animal. ra aludir a las que se orientan hacia el plano caudal, y el tér­ En las diferentes regiones de la dentadura, los dientes presen­ mino mesial para describir a las que se dirigen hacia el plano Aparato masticador

7 Aparato digestivo

Cemento

Infundíbulo, revestido con cemento

Esmalte Esmalte Dentina

Cuello del diente Cemento Cavidad del diente

Dentina

Dentina

Cemento Cavidad del diente

Raíz del diente

Fig. 7-17. Sección paramediana de un diente incisivo equino.

Fig. 7-18. Sección paramediana de un molar equino.

rostral. La superficie masticatoria propiamente dicha se de­ nomina cara oclusal (Facies occlusalis). El diente rodea con sus paredes mineralizadas la cavidad pulpar o cavidad del diente (Cavum dentis), que contiene en su centro la pulpa dentaria (Pulpa dentis). La pulpa está constituida por un tejido conectivo laxo, por donde discu­ rren los vasos sanguíneos así como numerosos nervios sen­ sitivos y algunos nervios vasomotores. La irritación de estos nervios ocasiona dolor, sobre todo debido a procesos infecciosos o inflamatorios locales, que producen un aumento de la presión sobre las terminaciones nerviosas debido a la rígida pared de la cavidad pulpar.

En el vértice del diente, la raíz dentaria se adelgaza y tie­ ne en su interior un estrecho canal de la raíz del diente (Canalis radicis dentis). Este canal se abre a un orificio apical del diente (Foramen apicale dentis), que permite el paso de nervios y vasos sanguíneos que se ramifican en el tejido conectivo de la pulpa dentaria (fig. 7-19). El diente está formado por tres sustancias mineralizadas (figs. 7-17 a 7-19): • Esmalte (Enamelum) • Dentina (Dentinum) • Cemento (Cementum)

Cemento Corona del diente

Esmalte Dentina Dentina de reemplazo Encía

Cuello del diente

Alvéolo dentario

Alvéolo dentario

Raíz del diente

Canal de la raíz del diente

Cavidad del diente con pulpa dentaria

O rificio apical del diente

Cemento y periodontio

Diente incisivo del caballo

Canino del gato

Primer molar inferior del perro

Fig. 7-19. Representación esquemática de un diente con esmalte plegado (izquierda), de forma cónica simple (centro) y con cúspides en la corona (derecha).

Cavidad de la boca y faringe

Núcleos de los adamantoblastos

Núcleos de los odontoblastos

Citoplasma de los adamantoblastos

Citoplasma de los odontoblastos Canalículos de dentina

Esmalte (Adamantina) Dentina

Fig. 7-20. Sección histológica de la pared de un diente antes de su erupción.

Los tres tipos de tejido que forman el diente están calcifi­ cados de manera similar al hueso. El esmalte cubre la corona del diente y es la sustancia más dura del cuerpo. Es producido por adamantoblastos que provienen del epitelio ectodérmico de la cavidad de la boca. El esmalte es acelular, no puede regenerarse y gene­ ralmente es de color blanco (fig. 7-17 y sigs.). Hay dientes de forma simplemente cónica, con una o varias cúspides o tuberosidades en la corona, y dientes con el esmalte plegado (fig. 7-19). Los dientes caninos (Dentes canini) de todos los mamíferos domésticos y los dientes incisivos (Dentes incisivi) de los rumiantes son ejemplos típicos de dientes sencillos de forma cónica. Los dientes premolares y molares (Dentes praemolares et molares) de los carnívoros y del cerdo, son dientes cuyo esmalte presenta diferentes cúspides o tuberosidades. En los dientes con el esmalte plegado, éste se invagina y da origen a un pliegue en forma de copa dentro de la corona. Estas formas aparecen en los dientes premolares y molares del caballo y de los rumiantes, y en los dientes incisivos del caballo. La dentina, que tiene un color blanco amarillento y es más dura que el hueso (fig. 7-17 y sigs.), forma la cavidad pulpar y está situada por dentro del esmalte en la región de la corona, y por dentro del cemento en la región de la raíz. La dentina es atravesada por finas prolongaciones nerviosas que van por el interior de los canalículos de la dentina. Las célu­ las productoras de dentina, los odontoblastos, se alejan de la dentina recién formada y permanecen como una capa com­ pacta en su parte interna, limitando la cavidad pulpar. Los odontoblastos producen dentina durante toda la vida y ésta, se va depositando como dentina de reemplazo en dirección a la cavidad pulpar o del diente, de modo que esa cavidad se

va estrechando con el tiempo. La dentina de reemplazo, que se reconoce por su color algo más oscuro, es visible por ejem­ plo, después de la abrasión o el desgaste avanzado de los dientes incisivos del caballo como una pequeña estrella dentaria. Para estimar la edad del perro se puede utilizar el progresivo estrechamiento de la cavidad pulpar observado mediante imágenes radiológicas. El cemento es menos duro que el esmalte y de consisten­ cia muy similar a la del tejido óseo. Cubre la raíz del dien­ te, en el caso de los dientes simples y con cúspides en el esmalte. Al principio es una delgada capa, que a medida que aumenta la edad, se va engrosando cada vez más como resul­ tado de un proceso de formación permanente. En los dientes con esmalte plegado, la corona del diente también está recu­ bierta por una capa delgada de cemento, que además, llena el infundíbulo o invaginación del esmalte. El cemento, junto con el tejido rico en fibras del periodontio (Periodontium), tiene la función de fijar el diente a la pared del alvéolo dental (Alveolus dentalis) (fig. 719). El cemento y el periodontio, forman un plexo de fibras colágenas mineralizadas, y desde el cemento, las fibras del periodontio, entran en el tejido óseo del alvéolo. Esta unión del diente con el alvéolo, permite que haya cierta mo­ vilidad, aunque limitada, o un ligero giro e inclinación de los dientes. El cemento es mucho más resistente que el hueso a la ero­ sión por presión, particularidad que se aprovecha en la co­ rrección ortodóncica, en la que el diente se presiona contra la pared alveolar (p. ej., mandíbula angosta en el perro). Así, la presión produce la erosión del tejido óseo sin afectar al dien­ te (para más detalles véanse libros de odontología). Las apófisis alveolares están recubiertas por la encía (Gingiva), que sobre una fuerte base de tejido conectivo presenta una mucosa pluriestratificada. La encía rodea el

7 Aparato digestivo

cuello del diente, mientras que la corona constituye la parte libre de éste. Con la edad, la encía puede retroceder y dejar expuesto el cuello del diente. En numerosos mamíferos do­ mésticos, durante la juventud se mantiene en reserva una parte de la corona dentaria que irá sobresaliendo paulati­ namente para equilibrar la utilización de la superficie del diente. Por estas razones, la “corona dentaria clínica” se di­ ferencia de la “anatómica”: la primera se refiere a la parte li­ bre accesible del diente, independientemente de la altura de la encía, y la segunda a la porción del diente recubierta por el esmalte. En el segmento rostral de la arcada dentaria, están los dientes incisivos; les siguen lateralmente los dientes cani­ nos y finalmente las muelas, es decir los dientes premolares y molares. El número y la clasificación de los dientes de una especie animal, se expresan mediante una fórmula, en la que se utiliza la letra I para aludir a los incisivos, la C para los ca­ ninos, la P para los premolares y la M para los molares, segui­ das por un número en forma de quebrado para la arcada superior e inferior de cada lado. Para caracterizar los dientes de la dentadura transitoria o dientes de leche, se incluye entre las letras y el número que les sigue una “d” que significa “de­ ciduo” (p. ej., Id3 es el incisivo deciduo 3). La fórmula de los dientes permanentes del caballo es: (1% C Vi P% M%) x 2 = 20/2o 40 dientes

producen porque la velocidad de destrucción de los premo­ lares transitorios es menor que la velocidad con la que cre­ cen los permanentes. Esto puede causar trastornos en la masticación y en el maxilar, incluso pueden influir sobre la respiración. Dentadura del caballo

La dentadura del caballo se ha adaptado para triturar y des­ menuzar el alimento vegetal fibroso poco digerible. El es­ malte se pliega en las muelas como una chapa ondulada a lo largo de todo el diente (dientes con esmalte plegado) de manera que tiene una superficie masticadora mayor (fig. 7-21 y sigs.). En los incisivos, la capa de esmalte externa se invagina formando la copa del esmalte o infundíbulo (Infundibulum), que está relleno de cemento. En un diente incisivo no desgastado el manto de esmalte está en comuni­ cación con el infundíbulo. Los incisivos del caballo se denominan, desde el centro hacia los lados, centrales (palas o pinzas), medios y extre­ mos. Los incisivos permanentes se desgastan alrededor de 2 mm por año. Esta circunstancia, junto con el conocimiento del proceso de erupción y reemplazo de los incisivos, sobre todo de los inferiores, permite que en los animales jóvenes, sea posible lograr una estimación bastante exacta de la edad. A medida que aumenta la edad, la estimación es cada vez más insegura (para más detalles, véase luego). Los caninos solamente se han desarrollado en los machos y se ubican en el diastema, a continuación de los incisivos. Fórmulas dentarias Poseen coronas pequeñas y grandes raíces. En ciertas razas Dientes deciduos Dientes permanentes equinas sudamericanas, las yeguas tienen caninos tan desa­ rrollados como los de los machos. El primer premolar (Pl), 3 1 3(4)3 Caballo 3 13 también denominado diente de lobo (Dens lupinus), es ru­ 3 13 3 133 dimentario y aparece casi exclusivamente en el maxilar. Co­ mo no tiene ningún oponente en la arcada inferior, carece de 0033 003 Rumiantes significado funcional. Se puede desplazar bajo la presión de 3 133 3 13 la mordedura y producir lesiones en el paladar. En este caso debe ser extraído. Las siguientes muelas (P2-P4 y M1-M3) 3 143 3 13 Cerdo se diferencian entre sí por su forma en las arcadas superior e 3 143 3 13 inferior. Las muelas superiores tienen una capa complicada 3 142 3 13 de esmalte plegado y dos infundíbulos, mientras que en la Perro 3 143 3 13 mandíbula, los mismos premolares y molares carecen de in­ fundíbulo. 3 13 1 3 13 Gato Los molares superiores se introducen, mediante sus raí­ 3 12 1 3 12 ces, en la cavidad del seno maxilar. En caso de enfermedad pueden ser extraídas de sus alvéolos después de la trepana­ La erupción y el reemplazo de los dientes, se produce ción del seno maxilar caudal. Durante este procedimiento se con gran regularidad temporal, de manera que puede ser debe tener en cuenta, que a medida que aumenta la edad, dis­ utilizado para la estimación de la edad. Sin embargo, en minuye la altura del alvéolo dentario que protruye en el se­ animales enfermos o con retraso en el desarrollo, el cambio no, ya que el seno aumenta de tamaño y los dientes se de los dientes se retrasa. Los molares de todos los mamíferos desplazan en dirección rostral. domésticos, así como el primer premolar del perro y el cer­ do, carecen de predecesor en la dentadura decidua. En caballos de dos a cuatro años puede aparecer, en el Estimación de la edad en el caballo momento del cambio de los dientes, un aumento de grosor En el caballo el cambio de los dientes, su desgaste y otras en el borde ventral de la arcada inferior y en ocasiones tam­ modificaciones de la dentadura, permiten hacer una estima­ bién de la superior. Estos engrosamientos, que en la antigua ción de su edad (fig. 7-24 y sigs.). Hasta el octavo año de vi­ Prusia oriental se llamaban “nudos” y que en los territorios da es posible lograr una estimación, más o menos exacta, de habla anglosajona se denominan “bultos” (“bumps”), se estudiando los dientes incisivos de la mandíbula.

Cavidad de la boca y faringe

Dientes incisivos

Pared alveolar

Dientes incisivos

Fig. 7-22. Mandíbula de un caballo durante el cambio de los dientes (raíces expuestas).

Pared alveolar

Diente canino

Fig. 7-23. Maxilar y mandíbula de un caballo durante el cambio de los dientes (raíces expuestas).

29

30

7 Aparato digestivo

Fig. 7-24. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de aproximadamente 3,5 años de edad, (cara lingual).

Fig. 7-25. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de apro­ ximadamente 4,5 años de edad, (cara lingual).

Fig. 7-26. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de aproximadamente 6 años de edad, (cara lingual).

Fig. 7-27. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de apro­ ximadamente 10 años de edad, (cara lingual).

Fig. 7-28. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de apro ximadamente 12 años de edad, (cara lingual).

Fig. 7-29. Dientes incisivos en la mandíbula de un caballo de apro­ ximadamente 17 años de edad, (cara lingual).

Cavidad de la boca y faringe

Anillo exterior de esmalte

Anillo exterior de esmalte

Infundíbulo recubierto de cemento

Anillo interior de esmalte

Anillo interior de esmalte Dentina

Suelo del infundíbulo Dentina

Cemento

Fig. 7-30. Dientes incisivos de un caballo ¡oven (A) y de un caballo viejo (B) con infundíbulo desgastado (vista desde la cara lingual de la cara oclusal).

Los incisivos deciduos (Id) erupcionan: En los primeros seis días de vida Id 1 A las seis semanas Id 2 A los seis meses Id 3 (el Id 1 puede haber erupcionado antes del nacimiento) Los infundíbulos desaparecen en los incisivos: A partir de los 10 meses en el Id 1 A partir de los 12 meses en el Id 2 A partir de los 18-24 meses en el Id 3 Cambio de los dientes en años (I = incisivo) Erupción Comienzo Huella o suelo en la del del infundíbulo mandíbula desgaste en la mandíbula 11 2 1/2 3 6 12 3 1/2 4 7 13 4 V2 5 8

Hasta los 3 años la estimación de la edad dentaria en re­ lación con el desgaste del infundíbulo en los incisivos infe­ riores (6 mm de profundidad del infundíbulo, 2 mm por año) es más exacta. En los superiores el desgaste dura 6 años (12 mm de profundidad del infundíbulo, 2 mm por año) y la estimación de la edad es menos precisa. A los 8,9 y 10 años aparece en los incisivos inferiores la pequeña es­ trella dentaria (II, 12,13) labialmente al infundíbulo. En los animales jóvenes la superficie dentaria que se en­ cuentra en la zona de desgaste o rozamiento es ovalada transversalmente (6-12 años), posteriormente es redondea­ da (12-17 años) y a una mayor edad, cambia a triangular (18-24 años) y a ovalada longitudinalmente (24-30 años). A los 8 a 9 años se forma en los incisivos extremos supe­ riores la llamada “cola de golondrina”, que puede aparecer de nuevo a los 13 años. La aparición del surco, también en los incisivos extremos o laterales superiores (surco inglés o surco de Galvayne), se produce: En el cuarto superior Aproximadamente después del diente de los 10 años

Fig. 7-31 . Cara oclusal de las muelas inferiores de un caballo (A) y de una vaca (B).

7 Aparato digestivo

Hueso nasal Proceso cigomático

Dientes incisivos Agujero infraorbitario

itMá

M axilar

Diente canino

Agujeros mentonianos Sincondrosis intermandibular M andíbula

Fig. 7-32. Dentadura de un puma (vista frontal)

En la mitad superior

Aproximadamente después de los 15 años Aproximadamente después de los 20 años Aproximadamente después de los 25 años Aproximadamente después de los 30 años

Dentadura del gato

Los dientes del gato son dientes con esmalte con tuberosi­ dades o cúspides (fig. 7-32). La cantidad de molares es re­ En toda la extensión ducida. Faltan P1, M2 y M3 en el maxilar así como P1, P2, M2 y M3 en la mandíbula. Por lo tanto, la dentadura del ga­ En el cuarto inferior to posee sólo una función cortante. Ambos colmillos, el P4 en el maxilar y el MI en la man­ En la mitad inferior díbula se deslizan uno sobre el otro en forma de tijera con el cierre de la boca. Por eso la dentadura del gato se denomina dentadura “en tijera”. Los dientes del gato son poco útiles para la estimación de Entre los defectos dentarios y las anomalías de posición de la dentadura del caballo deben mencionarse la braquigna- la edad. Todos los incisivos deciduos están presentes a los 15 tia , la prognatia, la dentadura del caballo “tragador de aire” días. Entre los días 18 y 19 aparecen los caninos; los premola­ y los dientes incisivos inclinados. La determinación de la res lo hacen entre los días 24 y 39. El reemplazo de los dien­ edad no es posible en animales con estos trastornos. tes comienza a los 3 meses y medio y termina a los 7 meses.

Apófisis coronoides

Rama de la mandíbula

Diente canino Agujero de la mandíbula

Dientes incisivos Diente canino

Apófisis condilar

Apófisis angular

Fig. 7-33. Dientes en la mandíbula de un perro (vista caudolateral).

Cavidad de la boca y faringe

Hueso incisivo Diente canino Diente incisivo (13) Diente incisivo (12) Diente incisivo (13)

Diente canino Mandíbula

Fig. 7-34. Maxilar y mandíbula de un perro. Alveolos dentales y cavidades pulpares abiertas (vista lateral).

(Pd2, Pd3, Pd4). El P1 no tiene antecesor y por lo tanto erupciona solamente una vez (cuarto a quinto mes de vida). La dentadura del perro es poco apropiada para la estimación En el lapso comprendido entre el tercero y el séptimo mes de la edad porque con respecto a la erupción y el reemplazo de vida se cambian los dientes deciduos y aparecen los mo­ de los dientes hay numerosas variaciones individuales y es­ lares. La estimación de la edad en este momento es difícil pecíficas de la raza (figs. 7-33 y 7-34). e insegura. Los dientes incisivos están libres dentro de los alveolos. Los superiores poseen un lóbulo principal en su corona y unas cúspides accesorias en sus caras mesial y distal. Los in­ Dentadura del bovino cisivos de la mandíbula carecen de cúspide accesoria mesial. En el bovino faltan los dientes incisivos superiores. En la Las cúspides del esmalte de los incisivos se van desgastan­ mandíbula el canino se extiende bastante en dirección ros­ do con la edad y finalmente no queda otra cosa que un raigón tral y se adosa como un incisivo modificado. Los incisivos, prismático. En los perros que muerden piedras este desgaste que carecen de infundíbulo, se denominan pala o pinza o abrasión sucede mucho más rápido. (II), primer mediano (12), segundo mediano (13) y extre­ La raíz del canino es poderosa y mucho más larga que su mo (C) (fig. 7-35 y sigs.). Los incisivos con forma de pala corona. Caudalmente se extiende por debajo de la raíz del se encuentran libres en los alvéolos de los animales sanos. primer premolar. Los premolares aumentan de tamaño desde A veces las coronas dentarias de los incisivos de los anima­ la región rostral hacia atrás. les de mayor edad están totalmente desgastadas y sólo que­ En el maxilar el P4 es masivo, tiene tres raíces y se de­ dan las delgadas raíces, bien separadas una de la otra, en el nomina muela carnicera (Dens sectorius). En caso de en­ borde del alveolo. De todos modos, normalmente los incisi­ fermedad radicular puede observarse la formación de una vos se pierden antes de que alcancen este estadio y durante fístula ventral a la órbita, de manera que debe ser extraído. el examen de la cavidad bucal puede tomarse la lengua a Los siguientes molares del maxilar también tienen tres raí­ través del gran diastema para lograr que el animal abra la ces pero son significativamente más pequeños que el P4. boca. En la mandíbula el MI está fuertemente conformado co­ El reemplazo de los incisivos, que se utiliza para estimar mo muela carnicera. Posee dos grandes raíces divergentes la edad del animal, se produce como se describe a continua­ que ocupan casi la totalidad del ancho de la mandíbula. Los ción (fig. 7-35 y sigs.): molares posteriores están desarrollados como dientes con Pinzas 1 l/2 año función de trituración o molienda. 2 */2 años Como sucede en el gato, la dentadura del perro también Primeros medianos 3 */2 años es una dentadura con mordida en “cierre de tijera”, lo que Segundos medianos 4 años significa que durante el cierre de la mandíbula las dos mue­ Extremos las carniceras (P4 del maxilar y MI de la mandíbula) tienen un comportamiento similar al de una tijera. El desgaste determina que en los dientes incisivos se for­ Alrededor de las 4 semanas de edad erupcionan los men superficies de rozamiento que al comienzo son delga­ dientes incisivos deciduos o de leche. Casi simultáneamen­ das, a los 7-8 años ocupan aproximadamente la mitad y a los te (tercera a quinta semana de vida) aparece el canino deci­ 9-10 años ocupan la totalidad de la superficie labial. Las duo y, como máximo a las 6 semanas de edad, la dentadura muelas poseen un infundíbulo de esmalte con forma de me­ de leche se completa con la erupción de los premolares dialuna, los premolares uno cada uno y los molares dos. Dentadura del perro

7 Aparato digestivo

Fig. 7-35. Dientes incisivos de leche en la mandíbula de una vaca de un año de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Fig. 7-36. Dientes incisivos en la mandíbula de una vaca de un año y medio de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Fig. 7-37. Dientes incisivos en la mandíbula de una vaca de 2,5 años de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Fig. 7-38. Dientes incisivos en la mandíbula de una vaca de 3,5 años de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Fig. 7-39. Dientes incisivos en la mandíbula de una vaca de 4,5 años de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Fig. 7-40. Dientes incisivos en la mandíbula de una vaca de 5,5 años de edad (vista desde la cara lingual, superficie de oclusión).

Cavidad de la boca y faringe

Agujero infraorbitario Hueso incisivo

Diente canino Dientes incisivos M andíbula

Agujeros mentonianos

Fig. 7-41. Dentadura de un cerdo (vista lateral) (foto tomada por

S. Reese, Munich).

dos los mamíferos domésticos. Sólo en los rumiantes y en el existe un ligamento caudal elástico (para más deta­ La dentadura del cerdo llama la atención por sus caninos caballo lles véase tomo 1, pág. 91). de crecimiento permanente que forman los denominados En especies animales herbívoros, que llevan a cabo colmillos (fig. 7-41). Los molares están recubiertos por tu­ movimientos de de molienda, de la mandíbula se berosidades de esmalte muy bien diferenciadas que son encuentra muy por encimaladelarticulación plano de la masticación. En particularmente apropiadas para triturar el alimento. los animales que no mastican, el plano de la masticación y la articulación temporomandibular tienen aproximadamente la misma altura. Articulación temporomandibular En el perro y en los rumiantes, la sínfísis entre ambas (Articulatio temporomandibularis) mandíbulas en el ángulo del mentón permite cierta movili­ En la articulación temporomandibular se articula la cabeza dad en esta región. En las demás especies las dos mandíbu­ articular de la mandíbula, que tiene la forma de un rodillo las crecen firmemente unidas una con la otra. transversal o cóndilo, con la fosa mandibular del hueso temporal. La articulación temporomandibular es una articu­ lación troclear que, además de la apertura y el cierre de la Musculatura de la masticación mandíbula, permite cierto desplazamiento lateral. En los Los músculos que actúan en el proceso de la masticación son herbívoros, con su dentadura anisognática, esta articulación ante todo los que cierran la cavidad de la boca. Sin embargo, permite un movimiento masticador de trituración por medio ese proceso no sería posible en ausencia de los músculos que de fuertes movimientos laterales de la mandíbula. Por el abren la hendidura de la boca, los músculos de los carrillos y contrario, en el perro y sobre todo en el gato, la movilidad de la lengua. La acción de los músculos que descienden la man­ la articulación temporomandibular tiene grandes limitacio­ díbula determina que el alimento, con la ayuda de los ca­ nes funcionales y sólo posibilita la apertura y el cierre de la rrillos y de la lengua, sea desplazado hacia la superficie boca, sin ningún movimiento hacia adelante, hacia atrás o masticatoria de los molares, para que a continuación, los ele­ hacia los lados de la mandíbula. vadores de la mandíbula puedan presionar a ésta contra el En los herbívoros y en el cerdo la articulación contiene maxilar (para más detalles véase Musculatura de la mastica­ un disco articular (Discus articularis) de fibras cartilagi­ ción, tomo l,pág. 106). nosas que la divide en un nivel superior y otro inferior. El Los músculos que cierran la boca son elevadores de la disco articular posibilita que entre él y la mandíbula se pro­ mandíbula, y en general se denominan músculos masticaduzca un movimiento de bisagra mientras que entre el disco dores. y la fosa mandibular tiene lugar un movimiento de acompa­ En este grupo actúan: ñamiento. En el perro, animal en el que los movimientos de la mandíbula son simples, el disco articular es delgado. • El músculo masetero (M. masseter) En el gato la articulación temporomandibular es una per­ • El músculo pterigoideo medial (M. pterygoideus mefecta articulación condílea de un solo eje. Con frecuencia dialis) falta el disco, que si está presente, tiene la forma de una • El músculo pterigoideo lateral (M. pterygoideus lateralis) membrana extremadamente delgada. Lateralmente el liga­ • El músculo temporal (M. temporalis) mento lateral pasa por encima de la cavidad articular en to­ Dentadura del cerdo

7 Aparato digestivo

Encéfalo Seno frontal

Cornetes etmoidales

Esófago Tráquea

Paladar duro Laringe

Lengua M. genihioideo

Fig. 7-42. Sección paramediana a través de la cabeza y el cuello de un gato, König, 1992.

La inervación de todos los músculos elevadores de la mandíbula está a cargo del nervio mandibular (N. mandibularis), una rama del nervio trigémino (V). El músculo masetero se origina en el maxilar y en el ar­ co cigomático. Se inserta en la fosa masetérica (Fossa masseterica) de la mandíbula, está dividido en varios fascículos y es atravesado por fuertes láminas tendinosas que discurren en diferentes capas (hasta siete) no paralelas. Esta circuns­ tancia debe tenerse en cuenta cuando durante la inspección sanitaria de la carne del bovino se realizan las incisiones pa­ ra investigar cisticercosis. En el perro, que apenas realiza al­ gún movimiento masticatorio, y en el gato, que no realiza ninguno, el músculo masetero está poco desarrollado. Los músculos pterigoideos medial y lateral se originan en la base del cráneo, se insertan medialmente en la mandí­ bula y actúan en forma sinèrgica con el músculo masetero, aunque también pueden mover la mandíbula hacia los lados y hacia adelante. El músculo temporal se origina en la fosa temporal (Fossa temporalis) lateralmente al cráneo y sus fibras con­ vergen hacia su sitio de inserción en la apófisis coronoides (Processus coronoideus) de la mandíbula. En el perro y en el gato es particularmente fuerte (músculo de la captura). Los músculos que descienden la mandíbula abren la hendidura bucal y son parte del músculo digàstrico (M. digastricus). En el perro y en el gato, este músculo aparente­ mente ha perdido su constitución en dos vientres y aparece como un músculo único. No obstante, en estas especies está inervado en forma diferente por regiones (véase más adelan­ te). El músculo digàstrico se origina en la apófisis paracondilar (Processus paracondylaris) del hueso occipital. Posee un tendón intermedio, que en el caballo tracciona del músculo estilohioideo mediante un lazo. Su vientre rostral se inserta en el borde ventral del cuerpo de la mandíbula. Este vientre está inervado por el nervio mandibular del nervio trigémino (V), el

vientre caudal por el nervio facial (VII). En los equinos se des­ prende de su vientre caudal un músculo adicional, el músculo occipitomandibular (M. occipitomandibularis) (denomina­ ción anterior: m. yugulomandibular). El músculo occipito­ mandibular de los equinos es poderoso y discurre hacia el borde caudal de la rama de la mandíbula. Faringe (Pharyngis)

La faringe está ubicada en el sitio de unión de los tractos res­ piratorio y digestivo. Por una parte, entre la cavidad de la boca y el esófago y por otra, entre las coanas y la laringe (fig. 7-42). Su límite dorsal está constituido por la base del cráneo y las dos primeras vértebras cervicales, el ventral por la laringe, y el lateral por los músculos pterigoideos, la rama de la mandíbula y el aparato suspensorio del hueso hioides (figs. 7-43 y 7-47). La faringe está dividida por el velo del paladar (Velum palatinum) en una parte dorsal y otra ventral. Dorsalmen­ te al velo del paladar se encuentra la nasofaringe o faringe respiratoria (Pars nasalis pharyngis o Pars respiratoria pharyngis), que está recubierta por mucosa respiratoria. La parte respiratoria de la faringe no interviene en el acto de la deglución (fig. 7-47). Ventralmente al velo del paladar se encuentra la parte di­ gestiva de la faringe (Pars digestoria pharyngis). El bor­ de libre del velo del paladar (Arcus veli palatini), junto con los arcos palatofaríngeos (Arcus palatopharyngeus) derecho e izquierdo que lo continúan bilateralmente en dirección caudal, forma el orificio intrafaríngeo (Ostium intrapharyngeum). En los ungulados la invaginación caudodorsal de la parte nasal de la faringe da lugar a la formación del receso faríngeo (Recessus pharyngeus). En el cerdo, dor­ sal al esófago se encuentra un fondo de saco ciego, el divertículo faríngeo (Diverticulum pharyngeum).

Cavidad de la boca y faringe

Seno frontal Hueso parietal

Encéfalo Cometes etmoidales

Cóndilo occipital Atlas

Paladar duro Cartílago cricoides Epiglotis

Hueso incisivo Vértice de la lengua

Faringe Mandíbula Cuerpo de la lengua M. genihioideo

Fig. 7-43. Sección paramediana de la cabeza y el cuello de un perro.

La parte digestiva de la faringe se subdivide en tres seg­ mentos: • Orofaringe (Pars oralis pharyngis) con el istmo de las fauces (Isthmus faucium) • Laringofaringe (Pars laryngea pharyngis) • Parte esofágica de la faringe (Pars oesophagea pharyngis) La orofaringe (fig. 7-47), la porción rostral más estrecha de la parte digestiva de la faringe, comienza por definición detrás del último molar y está limitada lateralmente por el arco palatogloso (Arcus palatoglossus), ventralmente por la base de la lengua y dorsalmente por el velo del paladar. El segundo segmento, la parte laríngea de la faringe, está ubicado a los lados de la laringe y ventralmente presen­ ta a cada lado un receso piriforme (Recessus piriformis) por el que pasan sobre todo los alimentos líquidos. La parte esofágica de la faringe o tercer segmento está ubicada caudalmente respecto de la laringofaringe, que de­ semboca en el esófago. En el perro se halla limitada por un nítido pliegue de la mucosa, el límite faringoesofágico (Li­ men pharyngooesophageum). La cavidad de la faringe es accesible a través de las si­ guientes aberturas (fig. 7-47): • Un par de coanas, entre la cavidad nasal y la parte na­ sal de la faringe • Un par de orificios faríngeos de la trompa auditiva o trompa de Eustaquio (Ostium pharyngeum tubae auditivae), comunicación con la cavidad timpánica del oído medio o con el saco gutural o divertículo de la trompa auditiva del caballo • Istmo de las fauces, comunicación con la cavidad bucal • Entrada a la laringe (Aditus laryngis) • Entrada al esófago (Aditus oesophageus)

La pared de la faringe está formada por músculos (mus­ culatura faríngea) que son responsables de su estrecha­ miento o su acortamiento durante la deglución (constrictores de la faringe) (fig. 7-44). Cada uno de estos músculos se origina en puntos fijos laterales a la faringe y todos ellos irradian hacia el techo faríngeo, que está formado por una fascia externa, la fascia faringobasilar (Fascia pharyngobasilaris). Se denomina constrictores de la faringe a los siguientes músculos: • Constrictores rostrales de la faringe - Músculo pterigofaríngeo, que se origina en el hueso pterigoides - Músculo palatofaríngeo, desde la aponeurosis del velo del paladar Estos dos músculos también poseen fibras longitudinales que pueden acortar la faringe. • Constrictores medios de la faringe - Músculo hiofaríngeo, que se origina en el hueso hioides • Constrictores caudales de la faringe - Músculo tirofaríngeo - Músculo cricofaríngeo Los dos músculos constrictores nombrados en último término se originan en los cartílagos laríngeos correspon­ dientes. Al grupo muscular de los constrictores de la faringe se opone un solo dilatador, el músculo estilofaríngeo cau­ dal (M. stylopharyngeus caudalis), que tiene su origen en el estilohioides, luego se expande en forma de abanico y fi­ nalmente se inserta en la pared lateral de la faringe.

7 Aparato digestivo

Mm. palatofaríngeo y pterigofaríngeo

M. tirofaríngeo

M. cricofaríngeo M. hiofaríngeo

M. tirohioideo M. esternotiroideo

Fig. 7-44. Musculatura externa de la faringe de una vaca (vista lateral), preparado realizado por R. Macher, Viena.

Durante la deglución varios factores actúan en conjunto. En el primer momento hay factores activos que, por decisión Durante la deglución de los alimentos sólidos, la epiglotis voluntaria, la raíz de la lengua en dirección dorsal por recubre pasivamente la entrada de la laringe, el velo del pa­ acción de lossuben músculos de la lengua junto con los músculos ladar se eleva y los músculos constrictores de la faringe hioideos y simultáneamente, elevan la laringe. Luego, inde­ (Mm. constrictores pharyngis) se contraen en serie rápida­ pendientemente de la voluntad, se produce una contracción mente desde el extremo rostral hacia atrás. Durante el acto refleja con forma de onda de los músculos constrictores. de beber, la epiglotis cierra rostralmente la laringe ante los líquidos. En este caso el alimento líquido es dirigido hacia los recesos piriformes, laterales a la laringe. Durante la de­ Anillo linfático de la faringe glución, con la glotis cerrada, se produce un bloqueo de la respiración. Por otro lado, como siempre se aceptó, la epi­ La faringe es rica en tejido linforreticular, que en su mayor glotis no necesariamente debe cubrir la totalidad de la entra­ parte se presenta en forma de nodulillos linfáticos agrega­ dos (Lymphonoduli aggregati) o tonsilas (Tonsillae). Las da de la laringe. Deglución

Glándulas mucosas

Seno tonsilar

Mucosa de la boca

Cápsula de tejido conectivo Fosita tonsilar Fositas tonsilares

Folículo linfático Folículo linfático

Fig. 7-45. Sección histológica a través de la tonsila palatina de una vaca, Liebich, 1999.

Fig. 7-46. Sección histológica a través de la tonsila palatina de un perro, Liebich, 1999.

Cavidad de la boca y faringe

Hueso esfenoides

Tabique de la nariz Parte nasal de la faringe Tonsila faríngea

Divertículo de la trompa auditiva

Orificio farínqeo de l a -------------— ------ s trompa auditiva Velo del paladar Tonsila del velo del paladar

Parte laríngea y Parte esofágico de la faringe

Parte bucal de la faringe (istmo de las fauces) Tonsila lingual

Lengua Tráquea

Receso piriforme

Fig. 7-47. Representación esquemática del anillo linfático faríngeo del caballo, con el cruce de las vías aérea y digestiva (corte longitudinal).

tonsilas se desarrollan a partir de depósitos confluyentes de nodulillos linfáticos aislados, situados por debajo del epite­ lio, que son circundados por una cápsula de tejido conectivo y que sólo presentan vasos linfáticos eferentes. Las tonsilas del espacio nasofaríngeo forman en conjunto el anillo linfá­ tico de la faringe o anillo de Waldeyer. Este anillo linfáti­ co es una estructura de defensa inmunocelular para los aparatos digestivo y respiratorio. En relación con su posición, las tonsilas se diferencian en palatinas, faríngeas, linguales, tubáricas, del velo del paladar y de las coanas (fig. 7-45 y sigs.). Según su estructura es posible diferenciar entre tonsilas planas o placas como la forma más sencilla y fositas tonsilares (Fossulae tonsillares) con profundizaciones de la capa mucosa. La tonsila lingual (Tonsilla lingualis) se localiza bilate­ ralmente en el suelo de la lengua y es particularmente volu­ minosa en el vacuno y el caballo. La tonsila palatina (Tonsilla palatina) está ubicada en la pared de la orofaringe, también es bilateral, en el cerdo no existe, y en el perro y el gato, está situada dentro de una fosa y limitada medialmente por un pliegue en forma de medialuna. Las tonsilas pueden ser extirpadas quirúrgicamente (tonsilectomía). La tonsila del velo del paladar (Tonsilla veli palatini) está situada en la región lateral de la orofaringe, en la muco­ sa del velo del paladar y su tamaño es considerable, sobre to­ do en el cerdo y en el caballo. La tonsila faríngea (Tonsilla pharyngea) se halla en el techo de la parte respiratoria de la faringe. En los rumiantes y en el cerdo la tonsila presente en la abertura de la trom­ pa, la tonsila tubárica (tonsilla tubaria) se encuentra cerca del orificio faríngeo de la trompa auditiva.

en el acto de la deglución, sobre todo llevando la laringe en di­ rección anterior y otra vez caudalmente al finalizar el proceso. Hay músculos hioideos superiores e inferiores. Músculos hioideos superiores

Los músculos hioideos superiores pueden subdividirse en: • Músculo milohioideo (M. mylohyoideus) • Músculo geniohioideo (M. geniohyoideus) • Músculo estilohioideo (M. stylohyoideus) • Músculo occipitohioideo (M. occipitohyoideus) • Músculo ceratohioideo (M. ceratohyoideus) • Músculo hioideo transverso (M. hyoideus trans versus)

El músculo milohioideo, del que ya se habló en relación con la lengua, está situado en el tejido subcutáneo de la gar­ ganta. Sus fibras transversales se originan en la línea milohioidea, en la región medial del cuerpo de la mandíbula, se unen en la línea media en una estría tendinosa y se insertan en el cuerpo o en la apófisis lingual del hueso hioides. Este músculo eleva la lengua (fig. 7-13). La inervación del músculo milohioideo está a cargo del nervio mandibular, rama del nervio trigémino (V). El músculo geniohioideo está situado sobre el músculo milohioideo. Es fusiforme, se origina en el ángulo mentoniano de la mandíbula y termina caudalmente en el basihioides o bien, cuando está presente, en la apófisis lingual de este hueso. Mueve el hioides y por ende también la lengua y la la­ ringe hacia adelante (fig. 7-13). El músculo estilohioideo se origina en el tercio caudal del estilohioides, en el perro y en el gato en el hueso tempo­ ral. Se inserta en el tirohioides y mueve el hioides y la larin­ Músculos del hueso hioides ge en dirección caudodorsal. Su tendón de inserción en el Los músculos del hioides tienen una relación funcional estre­ caballo forma un lazo que atraviesa el tendón intermedio del cha con los músculos de la lengua y de la faringe. Participan músculo digàstrico.

7 Aparato digestivo

El músculo occipitohioideo es un músculo plano, se origi­ na en la apófisis paracondilar del hueso occipital y se inserta en el extremo caudal del estilohioides. Baja el extremo rostral del estilohioides y con ello, la lengua y la laringe. El músculo ceratohioideo, una delgada placa muscular triangular, se origina en el borde rostral del tirohioides y ter­ mina en el borde caudal del ceratohioides. Asciende el tiro­ hioides y lleva la laringe hacia adelante y arriba. El músculo hioideo transverso se comunica con el mús­ culo homónimo contralateral por medio de una banda tendi­ nosa imperceptible. Une el m. ceratohioideo con el del lado opuesto. Es débil y está ausente en el perro, el gato y el cerdo. Los músculos hioideos superiores, con excepción del músculo milohioideo, están inervados por las ramas ven­ trales de los dos primeros nervios cervicales, aunque tam­ bién por el nervio hipogloso (XII). Músculos hioideos inferiores

Los músculos hioideos inferiores pueden ser subdivididos co­ mo prolongaciones craneales del músculo recto del abdomen en tres pares de músculos (para más detalles véase tomo 1, pág. 114): • Músculo estemohioideo (M. stemohyoideus) • Músculo estemotiroideo (M. stemotyroideus) • Músculo omohioideo (M. omohyoideus) El músculo esternohioideo, está situado junto con el músculo estemotiroideo en posición ventral con respecto a la tráquea; ambos músculos se originan en el esternón y se fusionan en la parte caudal del cuello. En la mitad anterior del cuello se separan uno del otro y el músculo estemohioi­ deo se inserta en el basihioides y el estemotiroideo en el car­ tílago tiroides. Los dos músculos llevan el hioides, la laringe y la lengua en dirección caudal durante el acto de deglución. El músculo omohioideo se origina en la fascia subcapsular así como en las fascias profundas del cuello y se inserta en el basihioides. También desplaza el hioides en dirección caudal. El músculo omohioideo se ubica en el tercio medio y anterior del cuello, por debajo de la vena yugular externa y así, separa el surco yugular (Sulcus jugularis) y la vena yugular, de la arteria carótida común. Por esta razón las pun­ ciones venosas no deben realizarse en el tercio caudal del cuello, porque si así fuera, existiría el riesgo de lesionar la arteria carótida que discurre en la profundidad. En el perro y en el gato el músculo omohioideo no existe. Los tres músculos hioideos inferiores dilatan la faringe mediante el desplazamiento del hioides, de la lengua y de la faringe en dirección caudal. Si la cabeza y el cuello de los animales se mantienen elevados, por ejemplo para adminis­ trar un medicamento líquido, estos músculos se ponen en tensión y también el esófago, de modo que la fase temprana del acto deglutorio no puede tener lugar y no se produce la elevación del hioides, del suelo de la boca y de la laringe. El animal se atraganta. Los dos primeros músculos hioideos inferiores están inervados por los ramos ventrales de los dos primeros nervios cervicales y el músculo omohioideo por el ramo ventral de los primeros nervios cervicales segmentarios.

Esófago y estómago Esófago (Oesophagus)

El esófago, que continúa la vía digestiva desde la faringe ha­ cia el estómago, se inicia dorsalmente al cartílago cricoides de la laringe, al final de la parte esofágica de la faringe. Al principio discurre dorsalmente a la tráquea, luego se despla­ za hacia su lado izquierdo y por último, vuelve a ubicarse so­ bre la tráquea poco después de su entrada en la cavidad torácica. En el tórax el esófago discurre en el plano mediano dentro del tejido conectivo del espacio mediastínico (Mediastinum) y atraviesa la bifurcación de la tráquea (Bifurca­ do tracheae) y la base del corazón. Ventralmente a la aorta torácica el esófago alcanza el hiato esofágico del diafragma (Hiatus oesophageus). Acompañado por los troncos dorsal y ventral del vago ingresa en la cavidad abdominal y pasando sobre el borde del hígado desemboca en el estómago (Cardias). De acuerdo con su posición, el esófago se subdivide en una parte cervical, una parte torácica y una corta parte ab­ dominal. En la parte cervical se lo puede palpar en caso de obstrucción. En la región caudal del mediastino puede apa­ recer un sitio de estrechamiento, sobretodo en el bovino, por engrosamiento del voluminoso nodulo linfático mediastínico caudal. La entrada al abdomen a través del diafragma por el hiato esofágico también es un sitio estrecho que pue­ de impedir el paso de trozos grandes de alimento. Por otra parte el esófago puede dilatarse, sobretodo en los carnívoros, antes de atravesar el diafragma (dilatación del esofágo, megaesofágo). Tanto en el vacuno como en el caballo, los sitios de estre­ chamiento pueden retener componentes alimenticios compac­ tos con la consiguiente obstrucción esofágica, por ejemplo después de la ingestión de trozos de remolacha seca. Estructura del esófago

Los tejidos que componen el esófago de adentro hacia afue­ ra se denominan: • Túnica mucosa (TYinica mucosa) - Epitelio de la mucosa (Epithelium mucosae) - Lámina propia de la mucosa (Lamina propria mucosae) - Lámina muscular de la mucosa (Lamina muscularis mucosae) • Tela submucosa (Tela submucosa) • Túnica muscular (Túnica muscularis) - Estrato circular (Stratum circulare) - Estrato longitudinal (Stratum longitudinale) • Túnica adventicia (T\inica adventitia) en los seg­ mentos cervicales libres de celoma En el mediastino de la cavidad torácica, que contiene celoma, el esófago está recubierto por una túnica serosa, la pleura (Pleura), y en la cavidad abdominal por el peritoneo (Peritoneum) (fig. 7-48).

Esófago y estómago

Perro

Bovino

Túnica mucosa Epitelio de la mucosa Lamina propia de la mucosa Lámina muscular de la mucosa

Tela submucosa con ----glándulas mucosas Folículo linfático -----

Tela submucosa con glándulas mucosas

^

Túnica muscular Estrato circular

Túnica muscular Estrato circular

Estrato longitudinal

Estrato longitudinal Túnica serosa

Túnica adventicia

Cerdo

Caballo

Fig. 7-48. Sección transversal esquemática del esófago del perro, cerdo, bovino y caballo (Liebich, 1999).

El epitelio de la mucosa está formado por un epitelio pla­ no multiestratificado que en los herbívoros está débilmente comifícado. En el perro la tela submucosa contiene glándu­ las mucosas en toda su extensión, en el cerdo en la primera mitad. En los otros mamíferos domésticos estas glándulas se encuentran solamente en el comienzo del esófago. La mucosa presenta pliegues longitudinales, que junto con el tejido conectivo, le confieren a la normalmente engro­ sada submucosa del esófago, su capacidad de extensión. En una placa radiológica obtenida después de la administración de medio de contraste, esta formación de pliegues aparece particularmente en el gato como el llamado “patrón de espi­ nas de pescado”. La túnica muscular (Tlinica muscularis) consta de una capa muscular externa longitudinal y una interna circular, que en forma de un trayecto de tomillo espiralado, se confunden una con la otra. En los rumiantes y en el perro toda la muscula­ tura del esófago está formada por fibras musculares estriadas. En el cerdo la porción caudal y, en el caballo y el gato, el tercio distal están formados por musculatura lisa. A partir de la musculatura lisa del esófago se forma el músculo esfínter del cardias (M. sphincter cardiae) en la entrada del estómago. En el esófago el alimento se desplaza en dirección al estóma­ go mediante ondas peristálticas de la musculatura. En los ru­ miantes aparecen movimientos antiperistálticos en casos de eructos y de regurgitación; en los otros mamíferos domésticos estos movimientos se observan en caso de vómitos. La túnica adventicia (Tunica adventitia) está formada por tejido conectivo laxo y une el esófago en su parte cervi­ cal con los órganos y músculos vecinos. Esta capa de tejido conectivo permite el desplazamiento necesario de estos ór­ ganos entre sí. En las cavidades torácica y abdominal, la tú­

nica adventicia es reemplazada por una túnica serosa. En la cavidad torácica está recubierto en parte por la pleura mediastínica (Pleura mediastinalis) y en el abdomen por el peritoneo (Peritoneum) (para mayores detalles véanse li­ bros de histología). La perfusión sanguínea del esófago está a cargo de la arteria broncoesofágica (A . bronchooesophagea), que se origina en la porción inicial de la aorta torácica. La vena broncoesofágica desemboca en la vena ácigos. Las venas del esófago se anastomosan con las del estómago y así, se constituyen comunicaciones similares a las portocavas. La inervación tiene lugar a través de fibras parasimpáticas del nervio vago (X) y fibras del tronco simpático. Los vasos linfáticos drenan en los nodulos linfáticos cervicales profundos y en los nodulos linfáticos mediastínicos. Estómago (Gaster, Ventriculus)

El estómago está situado entre el esófago y el duodeno y re­ presenta una porción dilatada del tubo digestivo. El estómago de los diversos mamíferos domésticos se di­ ferencia por su forma, su posición y la distribución de los distintos tipos de mucosa. Los patrones de distribución de la mucosa permiten establecer la diferencia entre estómagos simples y compuestos (fig. 7-49). La superficie interna de los estómagos simples está revestida de manera uniforme por una mucosa con glándulas; en los estómagos com­ puestos se diferencian una túnica mucosa gástrica con glándulas y una mucosa aglandular. El perro y el gato tienen un estómago simple de una so­ la cavidad. En el caballo y en el cerdo se ha desarrollado un estómago compuesto de una sola cavidad y en ellos se ob-

7 Aparato digestivo

Divertículo del Parte aglandular



Zona de glándulas cardiales

M

Zona de glándulas claras del fundus o de glándulas propias del estómago

_ Zona de glándulas IB! oscuras del fundus o de glándulas propias del estómago



Zona de glándulas pilóricas

|f Mucosa intestinal

Zona mixta de glándulas cardiales y pilóricas

Fig. 7-49. Representación esquemática de la distribución de la mucosa gástrica en el cerdo, el gato, el perro, el caballo (vista caudal) y la vaca (vista desde la derecha).

serva una extensa superficie con glándulas (Pars glandula­ ris) junto a una parte ubicada cranealmente con una mucosa aglandular (Pars nonglandularis). Los rumiantes domésticos poseen un estómago com­ puesto de varias cavidades que en los proventrículos (retí­ culo, rumen y omaso) presenta una mucosa aglandular y en el abomaso está revestido por una mucosa que contiene glándulas (para más detalles véanse libros de histología).

El estómago está surcado dorsalmente por una pequeña curvatura cóncava, la curvatura menor del estómago (Curvatura ventriculi minor) (figs. 1-54 y 1-59). Esta curvatura se opone a la curvatura mayor (Curvatura ven­ triculi major) situada ventralmente. La curvatura menor está subdividida por la incisura angular (Incisura angularis), que se opone a una convexidad en forma de gancho, la rodilla del estómago. La incisura angular puede penetrar profundamente en el interior del órgano (sobre todo en el gato), lo que debe ser tenido en cuenta para evitarla durante Estómago de una sola cavidad una endoscopia gástrica. En el interior del órgano está situa­ El estómago de una sola cavidad es una dilatación del tubo do el surco del estómago (Sulcus ventriculi), que corres­ digestivo en forma de saco (fig. 7-49 y sigs. y 7-54 y sigs.). ponde externamente a la unión en la curvatura menor entre Su luz está cerrada en la entrada del estómago o cardias el cardias y el píloro. La parte pilórica (Pars pylorica) del (Cardia) y en la salida o píloro (Pylorus) por músculos es­ estómago continúa caudalmente, tiene forma tubular y se fínteres. El cardias está ubicado más hacia la izquierda en la halla ubicada en el lado derecho y está compuesta por el an­ cavidad abdominal y representa la continuación del esófago. tro pilórico (Antrum pyloricum) y el canal pilórico (CaLa salida del estómago o píloro, dirigida hacia la derecha, se nalis pyloricus). continúa con el duodeno (Duodenum). En el estómago existen diferentes regiones. El cuerpo Estructura de la pared del estómago (Corpus ventriculi) está situado cranealmente con respecto Los tejidos que componen la pared gástrica se denominan de al fondo (Fundus ventriculi). En el caballo sobrepasa por adentro hacia afuera: arriba al cardias, está repleto de gas y se denomina saco cie­ go del estómago (Saccus caecus ventriculi). En el fondo • Túnica mucosa (Túnica mucosa) del estómago del cerdo existe una pequeña invaginación de • Tela submucosa (Tela submucosa) la mucosa, el divertículo del estómago (Diverticulum ven­ • Túnica muscular (Túnica muscularis) triculi). • Túnica serosa (Túnica serosa) La superficie craneal del estómago o cara parietal (Fa­ des parietalis) mira hacia el hígado y el diafragma, la su­ En el estómago simple de una sola cavidad, inmediata­ perficie caudal o cara visceral (Facies visceralis) lo hace mente después de la desembocadura del esófago en el estóma­ hacia las visceras abdominales ubicadas caudalmente. go, se extiende una mucosa glandular (Pars glandularis).

Esófago y estómago

Fig. 7-50. Sección histológica a través de la mucosa de las glándulas cordiales de un pe­ rro con fositas gástricas superficiales y glán­ dulas tubulares escasamente ramificadas en la lámina propia de la mucosa.

Fig. 7-51. Sección histológica a través de la Fig. 7-52. Sección histológica a través de la mucosa glandular del fondo gástrico de un perro con numerosas glándulas tubulares densamente agrupadas en la lámina propia de la mucosa.

zona de glándulas pilóricas de un perro con amplias fositas gástricas y glándulas tubula­ res escasamente ramificadas en la lámina propia de la mucosa.

Según la distribución de esta mucosa en el estómago se dife­ sorias que producen una secreción mucosa neutra y tienen la función de células de reemplazo de las células epiteliales rencian tres zonas (fig. 7-49 y sigs.): descamadas. En la porción media de las glándulas hasta sus • Zona de glándulas del cardias con las glándulas cardia­ segmentos basales aparecen células principales y parietales les (Glandulae cardiacae) que segregan los componentes esenciales del jugo gástrico. • Zona de glándulas del fondo con las glándulas propias Las células principales segregan pepsinógeno y las parieta­ o glándulas del fondo (Glandulae gastricae propriae) les H+ y Cl" en forma disociada (como ácido clorhídrico). • Zona de glándulas del píloro con las glándulas pilóri­ Las segundas segregan además el “factor intrínseco” para la cas (Glandulae pyloricae) reabsorción de la vitamina B12 en el íleon (para más detalles véanse libros de histología y fisiología). La tela submucosa está compuesta por tejido conectivo La zona de glándulas del cardias está situada al lado de la mucosa aglandular en la entrada del estómago y contiene laxo y se halla separada de la mucosa por las capas de la lálas glándulas cardiales (fig. 7-50). Salvo en el cerdo, por lo general se trata de una formación delgada con aspecto de ani­ llo. Por el contrario, la zona de glándulas del fondo, con las características glándulas propias o glándulas del fondo (fig. 7-51) de la mucosa gástrica, se distribuye ampliamente Fibras Esófago por la superficie del estómago, con diferencias según la espe­ oblicuas cie animal. La zona de glándulas del píloro se encuentra cer­ externas Duodeno ca de la salida del estómago y contiene las glándulas pilóricas (fig. 7-52). Éstas se hallan intensamente contorneadas. Las glándulas cardiales y las glándulas pilóricas produ­ Estrato Fibras longitudinal cen una secreción mucosa que recubre la gran superficie inter­ oblicuas del píloro na de la pared del estómago con una capa de moco y la internas protege del medio ácido (citoprotección). Las células secre­ Estrato Estrato toras de moco contribuyen sustancialmente a la formación de longitudinal de circular una barrera alcalina y actúan como tampón ante el bajo pH del la curvatura mayor jugo gástrico. Las glándulas del fondo o glándulas propias del estó­ mago poseen en sus acinos tres tipos de células con acción Fig. 7-53. Representación esquemática de la disposición de las capas excretora. En el cuello glandular hay sobretodo células acce­ musculares en el estómago del caballo (vista craneal), Schaller, 1992.

7 Aparato digestivo

Duodeno

Esófago Parte cardial

Canal pilórico

Curvatura menor del estómago

Fundus del estómago

Incisura angular

Cuerpo del estómago

Antro pilórico

Curvatura mayor

Fig. 7-54. Estómago de un gato (vista caudal).

Parte pi lorica Surco del estómago Zona de glándulas cardiales Esófago con mucosa aglandular

Zona de glándulas del piloro

Zona del fundus o zona de glándulas propias

Fig. 7-55. Estómago de un gato (vista interior), König, 1992.

M. longísimo del dorso Médula espinal y cuerpo vertebral Musculatura lumbar interna Bazo

V. cava caudal V. porta Lóbulo hepático derecho Duodeno

Cuerpo del estómago Lóbulo hepático izquierdo

Píloro

Lóbulo cuadrado Cuerpo graso preumbilical

Fig. 7-56. Corte transversal elei abdomen cié un gato \vista cauâaï), König, Ï W 2 .

Esófago y estómago

Parte aglandular

Zona de glándulas del fundus

M. esfínter del píloro Borde plegado Zona de glándulas cardiales en el borde plegado

Zona de glándulas del píloro

Zona de alándulas ael fundus

Fig. 7-57. Detalle interno del estómago de un caballo.

Fig. 7-58. Detalle interno del estómago de un caballo.

mina muscular de la mucosa (Lamina muscularis muco­ sae). Contiene grandes vasos sanguíneos, plexos nerviosos vegetativos, tejido adiposo, tejido linfático y numerosas fi­ bras colágenas y elásticas. Estas últimas refuerzan la lámi­ na muscular de la mucosa en la formación de pliegues mucosos en el estómago vacío. Estos pliegues están orde­ nados predominantemente en sentido longitudinal y con la excepción de unos pocos, desaparecen cuando el estómago se extiende. La túnica muscular (Tunica muscularis) del estómago tiene una estructura diferenciada en relación con su signifi­ cativa importancia para la mezcla y posterior propulsión del contenido gástrico. Sus componentes básicos son los si­ guientes:

La capa muscular circular media adquiere forma de es­ fínter a nivel del cardias y del pñoro (M. sphincter cardiae et M. sphincter pylori) (fig. 7-58). En la curvatura menor del pñoro, los anillos musculares se acercan tanto uno sobre el otro, que se forma una especie de nudo muscular, que en el cerdo, protruye hacia la luz del estómago como rodete pi­ lórico (Torus pyloricus). La capa interna (Fibrae obliquae internae) (fig. 7-53), cuyos haces musculares tienen un trayecto oblicuo, es in­ completa. Se equilibra y complementa con las regiones in­ completas de la capa muscular circular. Sobre el cardias, sus fascículos especialmente fuertes, forman un asa que es parti­ cularmente eficiente en el caballo dado que impide el vómi­ to de manera fisiológica. El estómago está recubierto exteriormente por el perito­ neo visceral (Peritoneum viscerale), la serosa visceral del peritoneo (Serosa visceralis peritonei), que se une con el peritoneo parietal (Peritoneum parietale), es decir con la serosa parietal del peritoneo (Serosa parietalis perito­ nei), por medio de un meso dorsal y otro ventral (Mesogastrium dorsale et ventrale) (véase después), que lo unen con las paredes abdominales dorsal y ventral.

• Capa muscular longitudinal externa o estrato lon­ gitudinal (Stratum longitudinale) - Fibras longitudinales (Fibrae longitudinales) - Fibras oblicuas externas (Fibrae obliquae extemae) • Capa muscular anular media o estrato circular (Stratum circulare) - Músculo esfínter del cardias (M. sphincter cardiae) - Músculo esfínter del píloro (M. sphincter pylori) • Capa oblicua interna - Fibras oblicuas internas (Fibrae obliquae intemae) Las capas musculares gástricas constan de varios estra­ tos; cada estrato es incompleto en sí mismo, pero en los si­ tios en los que faltan fibras musculares, es completado por los otros. La capa muscular externa longitudinal represen­ ta la continuación de la capa externa del esófago (fig. 7-53). Es más fuerte en la región de las curvaturas pero también se dirige ampliamente hacia la parte pilórica.

Descripción de las diferencias del estómago de una sola cavidad según la especie animal

Perro: el cardias tiene aspecto infundibuliforme y es an­ cho; la mucosa aglandular y la zona de glándulas cardiales se presentan como un anillo delgado. La zona de glándulas propias del estómago es extensa y el estómago tiene forma de bolsa o de saco (figs. 7-49,7-59 y 7-60). Gato: las zonas de la mucosa son semejantes a las co­ rrespondientes al perro, la luz es más pequeña, la forma de gancho es más acentuada y la incisura angular es profunda (fig. 7-54).

7 Aparato digestivo

Duodeno

Píloro Canal pilórico Curvatura menor del estómago Fundus del estómago

Parte pilórica

Cuerpo del estómago Curvatura mayor del estómago

Fig. 7-59. Estómago de un perro (vista caudal).

Esófago Parte aglandular Píloro

Zona de glándulas cardiales

Zona de glándulas del píloro

Zona de glándulas del fundus

Zona de glándulas del fundus

Fig. 7-60. Estómago de un perro (vista interior).

Parte glandular

Desembocadura del esófago

Zona de glándulas cardiales

Parte aglandular

Fig. 7-61. Estómago de un cerdo (vista interior, fragmento).

Esófago y estómago L

Rama hepática A. hepática A. gástrica derecha

A. gástrica izquierda

Aa. gástricas cortas A. gastroepiploica derecha A. esplénica A. gastroepiploica izquierda

Fig. 7-62. Molde vascular de la arterias del estómago de un perro (vista caudal), Kónig, 1992.

Cerdo: el cardias es relativamente estrecho, la mucosa aglandular se extiende hasta el divertículo del estómago. Es­ te divertículo se eleva a la izquierda a nivel del fondo del es­ tómago (figs. 7-49 y 7-61). En el pñoro se encuentra además el rodete pilórico específico de este tipo de animal. Caballo: la mucosa aglandular es extensa, ocupa una gran parte del fondo del estómago y está separada de la zona de glándulas propias del estómago por un borde agudo y si­ nuoso, el borde plegado (Margo plicatus) (figs. 7-49, 7-57 y 7-58). En la parte aglandular suelen hallarse vestigios de larvas de tábano. El asa muscular del cardias es extraordina­ riamente fuerte e impide en gran medida el transporte retró­ grado del alimento (vómito). Vascularización e inervación

Las arterias del estómago de una sola cavidad provienen de la arteria celíaca (A. coeliaca), que se subdivide en tres ar­ terias cuyas ramas irrigan el estómago (fig. 7-62):

• Arteria gástrica izquierda (A. gastrica sinistra) • Arteria hepática (A. hepatica) - Arteria gástrica derecha (A. gastrica dextra) - Arteria gastroepiploica derecha (A. gastroepiploica dextra)

• Arteria esplénica (A. lienalis) - Arteria gastroepiploica izquierda (A. gastroepiploi­ ca sinistra) La arteria gástrica izquierda es la arteria más grande del estómago, alcanza la curvatura menor, se subdivide co­ mo una abrazadera sobre ambas superficies del estómago y perfunde la mayor parte de este órgano. Una rama retrógra­ da se anastomosa con la arteria esofágica. En la arteria hepática, la segunda rama de la arteria ce­ líaca, nace la arteria gástrica derecha, que también alcan­

za la curvatura menor y allí se anastomosa con la arteria gás­ trica izquierda. La arteria hepática perfunde el hígado y da origen a la arteria gastroepiploica derecha, que discurre a lo largo de la curvatura mayor. La arteria esplénica, la tercera rama de la arteria celíaca, también emite ramas para la curvatura mayor del estómago. Después de perfundir el bazo esta arteria se continúa como la arteria gastroepiploica izquierda, que discurre a lo largo de la curvatura mayor del estómago y se anastomosa con la arte­ ria gastroepiploica derecha. Las anastomosis de las dos ar­ terias gastroepiploicas y de ambas arterias gástricas dan lugar a la formación de un círculo vascular perigástrico que sólo excluye el fondo del estómago del lado izquierdo. Éste es perfundido por sangre que llega directamente de la arteria esplénica a través de las arterias gástricas cortas (Aa. gastricae breves), de modo que durante la extirpación quirúrgi­ ca del bazo (esplenectomía) la arteria esplénica no debe ser ligada demasiado intensamente. De la arteria esplénica y de ambas arterias gastroepiploicas se originan ramas que se diri­ gen hacia la curvatura mayor del estómago y la rodean como una abrazadera. En consecuencia, el estómago es irrigado por arterias que parten de ambas curvaturas y que se alejan de la cara parietal o de la cara visceral. En la región media de ambas superficies del estómago, hay una zona pobre en vasos sanguíneos en la que se realiza la incisión en caso de gastrotomía. Las nu­ merosas anastomosis arteriovenosas presentes actúan como mecanismos de regulación de la vascularización de la muco­ sa gástrica, en la que con el estómago vacío la mayor parte de la sangre evita el paso por el territorio capilar. Las venas del estómago discurren al lado de las arterias y se dirigen hacia la vena porta. Las anastomosis entre la ve­ na gástrica izquierda y la vena esofágica funcionan allí co­ mo comunicaciones portocavas. En caso de enfermedades hepáticas que producen estasis en la vena porta, se forman varices a nivel del esófago.

7 Aparato digestivo

Proceso caudado V. cava caudal V. porta Parte ascendente del duodeno Páncreas

Lóbulo hepático derecho medial

Parte descendente del

Vesícula biliar Lóbulo cuadrado Omento mayor

Estómago

Fig. 7-63. Representación esquemática de la posición del orificio omental (= epiploico) (flecha) en el perro.

Los vasos linfáticos del estómago se dirigen hacia los nodulos linfáticos gástricos (Lymphonodi gastrici), que se localizan en la proximidad de la curvatura menor. Cada uno de los nodulos linfáticos es responsable del drenaje de una región del estómago. La inervación autónoma del estómago está a cargo del nervio vago y del tronco simpático. El nervio vago estimu­ la la secreción gástrica. Posición del estómago

posición áe’i estómago está estrediiameiíie relacionada con el desarrollo del epiplón u omento mayor (Omentum majus) y del epiplón u omento menor (Omentum minus). De estas particulares estructuras del peritoneo derivan también uniones del estómago con los órganos vecinos. Básicamente pueden diferenciarse:

tl,u

• Mesogastrio ventral - Ligamento hepatogástrico (Lig. hepatogastricum) ►(= omento menor) - Ligamento hepatoduodenal (Lig. hepatoduodenale) - Ligamento falciforme del hígado (Lig. falciforme hepatis) - Ligamento coronario del hígado (Lig. coronarium hepatis) - Ligamento triangular izquierdo (Lig. triangulare s ini strum'; - Ligamento triangular derecho (Lig. triangulare dextrum)

- Ligamento gastrofrénico (Lig. gastrophrenicum)

El mesogastrio dorsal se origina (en los carnívoros junto con el mesocolon transverso) en la pared dorsal del abdomen y se inserta en la curvatura mayor del estómago. Es muy largo y debido a los depósitos de grasa en forma dé red* se denomi­ na epiplón u omento mayor (Epiploon, Omentum majus). En su origen el omento mayor de los carnívoros rodea al lóbulo izquierdo del páncreas y con su pared profunda orien­ tada hacia las visceras discurre hasta la entrada de la pelvis. Allí esta pared se pliega sobre sí misma y regresa como pared

- Ligamento gastroesplénico (Lig. gastrolienale) - Ligamento esplenorrenal (Lig. lienorenale) en el

ta la curvatura mayor del estómago, en la que se inserta. Tanto lateralmente como caudalmente estas dos paredes

• Mesogastrio dorsal - Bolsa omental (Bursa omentalis) - Pared profunda (Paries profundus) - Pared superficial (Paries superficialis)

(= omento mayor)

1

caballo - Velo omental (Velum omentale) en los carnívoros

se hallan nniáas en sm bordes libres (los miniantes constituí yen una excepción; véase después). En el lado izquierdo del abdomen, la pared superficial contiene el bazo, mientras

Esófago y estómago

Cresta del retículo

Retículo

Papila del rumen

Rumen

Mucosa glandular del abomaso Mucosa del omaso Lámina muscular de la mucosa Velo del omaso Omaso

Fig. 7-64. Representación esquemática de diferentes segmentos parietales del estómago de la vaca, Liebich, 1999.

que la pared profunda, incluye el lóbulo izquierdo del páncreas cerca del origen en la pared dorsal del abdomen. Durante el desarrollo fetal, el mesogastrio dorsal se evagina mediante un crecimiento extremadamente largo en forma de saco hacia la izquierda. Esta evaginación se denomina bol­ sa omental. Simultáneamente, se produce una rotación del es­ bozo del estómago embrionario transversal al eje longitudinal del cuerpo, por lo que la bolsa omental situada primitivamen­ te a la izquierda, adopta una disposición craneocaudal. La pro­ longación de este meso y la extensión de la bolsa omental en la cavidad abdominal en dirección de la pelvis, son muy varia­ bles y dependen de la especie. En los carnívoros y los rumiantes (las particularidades de los rumiantes se describen en párrafos posteriores), la bolsa omental se extiende hasta la entrada de la pelvis, recubre la totalidad de las asas intestinales, y forma una capa desplazable entre las paredes ventral y lateral del abdomen y las vis­ ceras abdominales. En el caballo y en el cerdo, el omento mayor está irregularmente oculto entre las asas intestinales pero caudalmente llega hasta el pliegue de la ingle. La bolsa omental encierra una cavidad (cavidad de la bolsa omental) que está compuesta por: Orificio omental o epiploico (Foramen omentale o epiploicum) (= entrada a la cavidad de la bolsa omental) Vestíbulo de la bolsa omental (Vestibulum bursae omentalem) Entrada al receso caudal (Aditus ad recessum caudalis) Receso caudal del omento (Recessus caudalis omentalis)

La entrada a la cavidad de la bolsa omental, el orificio omental o epiploico, está situada en el lado derecho del cuerpo, en posición ventral con respecto a la vena cava caudal y dorsal con respecto a la vena porta. A través del orificio epiploico se llega al vestíbulo de la bolsa omen­ tal, que está limitado ventralmente por el omento menor. A través de la curvatura menor del estómago, por la entrada al receso caudal, se alcanza el receso caudal del omento. Éste debe entenderse como un espacio en forma de hendi­ dura entre las paredes superficial y profunda de la bolsa omental. Además de la bolsa omental el mesogastrio dorsal tiene otras porciones, a saber: El ligamento gastroesplénico entre el bazo y el estó­ mago El ligamento gastrofrénico y El ligamento frenicoesplénico entre el pilar izquierdo del diafragma y el estómago y el bazo, en cuyo borde ventral discurre el corto segmento abdominal del esó­ fago El ligamento esplenorrenal, que en el caballo consti­ tuye la porción caudal más fuerte del ligamento freni­ coesplénico El velo omental, una particularidad de los carnívoros, que se extiende por el lado izquierdo del cuerpo como un pliegue triangular del peritoneo, entre la pared pro­ funda (cerca del hilio esplénico) y el mesocolon des­ cendente

7 Aparato digestivo

Fig. 7-66. Representación esquemática del estómago del bovino (vista desde la derecha), Schaller, 1992.

El mesogastrio ventral está situado entre la curvatura menor del estómago y la línea media de la pared abdominal ventral, y su línea de inserción se extiende desde el diafrag­ ma hasta el ombligo (Umbilicus). Debido a la presencia del hígado incluido en él, el meso­ gastrio ventral se divide en una porción proximal, el liga­ mento hepatogástrico, entre el estómago y el hilio hepático, y una porción distal, el ligamento falciforme, entre el híga­ do y la pared ventral del abdomen. El conducto biliar o colé­ doco (Ductus choledochus), como conducto excretor del hígado, discurre hasta el duodeno en un pliegue del perito­

neo, el ligamento hepatoduodenal, y caracteriza así el sitio de origen ontogénico de esta glándula. El ligamento hepato­ duodenal es el resto del mesogastrio ventral, que salvo por este resto involuciona totalmente, y junto con el ligamento hepatogástrico forma el denominado omento menor.

Estómago de los rumiantes El estómago de los rumiantes domésticos pertenece al tipo de varias cavidades y está compuesto por cuatro comparti­ mentos (figs. 7-65,7-66 y 7-68):

Esòfago y estómago

Musculatura del tronco Última costilla (13va) Saco dorsal

Pilar accesorio derecho Sexta costilla Insula del rumen

Pilar longitudinal derecho Pliegue ruminorreticular Pilar craneal Retículo

Saco ciego caudodorsal Pilar coronario dorsal Pilar caudal Saco ciego caudoventral Pilar coronario ventral Arco costal

Cartílago costal con esternón

Pared abdominal ventral Pezón

Fig. 7-67. Topografía del rumen o panza de un bovino. Se han resecado partes de la pared abdominal, algunas costillas y la pared late­ ral del rumen (vista desde el lado izquierdo), Pavaux, 1983.

• Rumen (Rumen) o panza • Retículo (Reticulum) o redecilla o bonete • Omaso (Omasum) o libro o librillo o salterio (Psalterium) • Abomaso (Abomasum) o cuajar o estómago glandular Las tres primeras cavidades, también denominadas es­ tómago anterior o pro ventrículo (Proventriculus), tienen a su cargo la degradación enzimàtica y la subdivisión de los alimentos, sobretodo de la celulosa, por medio de la flora microbiana y de la síntesis de ácidos grasos de cadena corta (ácidos acético, propiónico y butírico). En el omaso tiene lu­ gar la reabsorción de agua del bolo alimenticio. El último compartimento, el abomaso, es comparable con el estómago de una cavidad de las otras especies animales (para más de­ talles véanse libros de fisiología y de nutrición animal). Los cuatro segmentos del estómago provienen del esbozo fusiforme del estómago embrionario, sin incluir en éste al esófago. Así, el rumen y el retículo se forman a partir de la región craneal del estómago embrionario, y el omaso lo ha­ ce a partir de la porción izquierda de la curvatura menor primitiva. El resto de la región caudal del estómago embrio­ nario dará lugar a la formación del abomaso. El estómago de los rumiantes ocupa la totalidad de la mitad izquierda de la cavidad abdominal y una parte de la mitad derecha. El rumen se localiza en la cavidad abdo­ minal a la izquierda; el retículo craneal, el omaso y el abo­ maso se encuentran a la derecha. El estómago de la vaca tiene una capacidad de 60-100 L, de los cuales el rumen só­ lo puede aceptar el 80%.

Durante el desarrollo anterior al nacimiento, las cavi­ dades del estómago crecen en forma diferente. En los meses que preceden al parto, el tamaño del abomaso aumenta de manera que en el momento del nacimiento, éste posee más de la mitad de la capacidad total del estómago. El abomaso es la única cavidad que inmediatamente después del parto, asume su función de digestión de la leche. Entonces su es­ tructura es muy similar a la correspondiente a los animales adultos y su capacidad puede acercarse al 60% del volumen del abomaso adulto. Al comienzo la mucosa del abomaso no está completamente diferenciada y deben pasar algunos días hasta que las glándulas del fondo adquieran su total activi­ dad. Por eso, durante las 24 horas posteriores al nacimiento, debe garantizarse la reabsorción de anticuerpos (gammaglobulina) a partir del calostro. En el ternero, a las dos a tres semanas de edad y después de las primeras ingestas de alimentos sólidos, comienzan a desa­ rrollarse en el rumen y en el retículo, considerables procesos de proliferación y crecimiento. A partir de ese momento, se inicia la formación del perfil interno del pro ventrículo, con el desarrollo de las papilas ruminales y de las crestas del retí­ culo en las respectivas cavidades. La conformación definitiva de la topografía y las proporciones de las cavidades del estó­ mago se completan, según la ingesta de alimentos, entre los tres meses y el año de edad. El rumen y el retículo forman una cavidad común, en la que los alimentos son desplazados de un lado al otro, hasta que son suficientemente reducidos y fragmentados para lue­ go ser transportados hacia el omaso y el abomaso. Entre el rumen y el retículo, se eleva ventralmente un pliegue de la mucosa alto y con forma de hoz, el pliegue ruminorreticu-

7 Aparato digestivo

Saco dorsal

Surco del retículo Pilar craneal Pliegue ruminorreticular Retículo Atrio del rumen Receso del rumen Saco ventral

Pilar accesorio derecho Pilar coronario dorsal Saco ciego caudodorsal Pilar longitudinal derecho Pilar caudal Saco ciego caudoventral Pilar coronario ventral

Abomaso

Fig. 7-68. Representación esquemática del interior del rumen del bovino desde la izquierda, Schaller, 1992.

lar (Plica ruminoreticularis), que separa una cavidad de la otra. Estas cavidades están tan estrechamente relacionadas entre sí, en lo que se refiere a su estructura y su función, que se emplea el término de ruminorretículo (fig. 7-65 y sigs.). Rumen (Rumen)

El rumen o panza, un saco aplanado lateralmente, dilatado y de gran capacidad, ocupa preferentemente la totalidad de la cavi­ dad abdominal izquierda y con su porción caudoventral, atraviesa parcialmente la línea media y llega a la mitad dere­ cha del abdomen. Cranealmente llega hasta el diafragma y caudalmente se extiende hasta la entrada de la pelvis. En el rumen se distinguen una superficie dirigida hacia las visceras o cara visceral (Facies visceralis) y una super-

Fig. 7-69. Papilas ruminales del saco ciego caudodorsal con zonas libres de papilas en los pilares ruminales de una vaca.

ficie dirigida hacia la pared del abdomen o cara parietal (Facies parietalis). La subdivisión del rumen en un saco dorsal y otro ven­ tral (Saccus dorsalis et saccus ventralis) se produce por medio de los surcos longitudinales derecho e izquierdo (Sulcus longitudinalis dexter et sinister) (figs. 7-65 y 766). Estos surcos se continúan en dirección craneal o caudal en los profundos surcos craneal y caudal (Sulcus cranialis et caudalis). Un surco coronario de trayectoria dorsal o ventral (Sul cus coronarius dorsalis et ventralis), de conforma­ ción más débil, separan de cada uno de los sacos ruminales, un correspondiente saco ciego caudodorsal y caudoventral (Saccus caecus caudodorsalis et caudoventralis). Los sur­ cos nombrados rodean por fuera el rumen en forma de anillo

Fig. 7-70. Papilas ruminales de diferente longitud del saco ciego caudoventral de una vaca.

Esófago y estómago

V. cava caudal

Diafragma Arco de la aorta

Columna vertebral torácica

Omaso

Esófago Tráquea Pulmón

Retículo Corazón Abomaso Diafragma

Esternón

Fig. 7-71. Sección paramediana de la cavidad torácica y de la parte intratoràcica de la cavidad abdominal de un bovino, que demues­ tra la estrecha proximidad entre el retículo y el corazón.

y se corresponden internamente con los pliegues denomina­ dos pilares del rumen (Pilae ruminis) (figs. 7-67 y 7-68). El saco craneal (Saccus cranialis) del rumen se denomi­ na atrio del rumen (Atrium ruminis) y tiene a su cargo la función característica de los rumiantes de estómago centrí­ fugo. Como porción cráneo ventral del rumen, favorece el re­ tomo del alimento hacia el retículo y participa en forma decisiva en el acto de rumiar de estos animales. El saco ven­ tral del rumen se dilata cranealmente como receso del ru­ men (Recessus ruminis) (fig. 7-68). El pilar longitudinal derecho y el correspondiente surco longitudinal derecho externo, se bifurca en su parte media delimitando un área en la pared derecha del rumen, que se denomina como la ínsula del rumen (Insula ruminis) (fig.

7-66). En los pequeños rumiantes el saco ventral del rumen es de mayor tamaño que el dorsal. La mucosa del rumen está formada superficialmente por un epitelio plano pluriestratificado aglandular. Es caracte­ rística de esta mucosa la formación de papilas (fig. 7-64). Las papilas del rumen (Papillae ruminis) son forma­ ciones de tejido conectivo de la lámina propia y de la tela submucosa, que en su totalidad aumentan la superficie del rumen alrededor de siete veces (figs. 7-69 y 7-70). Los pila­ res del rumen, y en el bovino también el techo del rumen, están libres de papilas. La forma de las papilas del rumen varía desde forma de verruga, de lengua o de hilo hasta forma de hoja. Contienen una densa red vascular. A tra­ vés de las papilas del rumen se reabsorben sobretodo, los

Cresta del retículo Cresta del retículo

Celdilla del retículo Celdilla del retículo Papilas del retículo

Fig. 7-72. Interior del retículo de un bovino.

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7 Aparato digestivo

Fig. 7-73. Omaso de un bovino.

Fig. 7-74. Sección del omaso de un bovino.

Fig. 7-75. Sección histológica del omaso de un bovino.

ácidos grasos de cadena corta (ácidos acético, propiónico y butírico), producidos por microorganismos durante la di­ gestión, pero también, entre otras sustancias, agua, uniones nitrogenadas no proteicas, vitamina B y vitamina K (para más detalles véanse libros de fisiología animal). La altura, la densidad y la forma de las papilas del rumen dependen de la composición energética del alimento. En caso de aumento de fibra en la ración, las papilas del rumen se acortan. Si por el contrario el animal ingiere durante largo tiempo alimento concentrado, por ejemplo durante el perío­ do de lactancia, las papilas del rumen se alargan. Estos me­ canismos de adaptación son comparables con los procesos de proliferación y regresión que tienen lugar en las papilas del rumen en el caso de los rumiantes salvajes con los cam­ bios estacionales (tiempo de sequía o tiempo de lluvias, me­ ses de verano o meses de invierno). Retículo (Reticulum)

El retículo, redecilla o bonete pertenece funcionalmente al rumen (fig. 7-64 y sigs, y 7-71 y 7-72). Como porción cra­ neal del pro ventrículo, tiene forma redondeada y ligeramen­ te aplanada. Se apoya sobre la apófisis xifoides del esternón y está en contacto con la superficie caudal del diafragma. El retículo está situado en una posición inmediatamente ventral a la desembocadura del esófago en el pro ventrículo. A él, no sólo llegan componentes sólidos de los alimen­ tos sino también, en algunos casos, cuerpos extraños. Estos últimos ya no pueden ser transportados al rumen debido a la presencia del elevado pliegue ruminorreticular. En conse­ cuencia, luego de fuertes contracciones del retículo, los obje­ tos particularmente puntiagudos como los clavos, pueden perforar la pared del retículo. A menudo estos objetos también

penetran, a través del diafragma, hasta el pericardio o hasta el corazón (fig. 7-71). En consecuencia, la inflamación del pericardio causada por la acción traumática de cuerpos extraños, no es rara en el bovino. La compresión sobre la pared abdominal ventral a nivel de la apófisis xifoides, que provoca una reacción dolorosa del animal, ayuda a diagnosticar una reticulitis o una pericarditis traumática. La mucosa del retículo está formada por un epitelio plano pluriestratificado y en el examen macroscópico presenta un re­ lieve en forma de panal y con aspecto de red que correspon­ de a las denominadas crestas del retículo (Cristae reticuli) (figs. 7-64 y 7-72). Estas crestas limitan las celdillas del retí­ culo (Cellulae reticuli), con aspecto de panal y forma de cuadrangular a hexagonal. El borde libre de las crestas del retículo está provisto de un fascículo muscular, que corresponde a la lámina muscular de la mucosa. La mucosa está recubierta además por papilas de forma tuberosa (Papillae reticuli). Entre el rumen y el retículo, el alimento es desplazado hacia uno y otro lado a través del atrio del rumen. Durante el acto de rumiar las masas más groseras de comida procedentes del atrio del rumen, vuelven al esófago y a la cavidad de la boca. Omaso (Omasum)

El alimento suficientemente reducido de tamaño es transpor­ tado hacia el omaso a través del orificio reticuloomásico (Ostium reticuloomasicum). El omaso tiene forma redon­ deada y está situado en posición craneal en el lado derecho del rumen (fig. 7-66). De su techo se desprenden hacia la luz, numerosas hojas o láminas (Laminae omasi) de dife­ rente longitud. Permanece libre de láminas un surco ubicado en su base, el surco del omaso (Sulcus omasi). Las láminas tienen tres fascículos musculares en su interior, la radiación de

Esófago y estómago

M. longísimo del dorso Apófisis transversa de la tercera vértebra lumbar Riñón izquierdo Saco dorsal del rumen

Duodeno Asa espiral del colon ascendente en el receso supraomental Surco longitudinal izquierdo Contenido del rumen

Colon ascendente en el receso supraomental Surco longitudinal derecho

Saco ventral del rumen Yeyuno en el receso supraomental Pared abdominal izquierda Pared abdominal derecha Yeyuno

Fig. 7-76. Sección transversal del abdomen de un bovino a la altura de la tercera vértebra lumbar (vista caudal).

la túnica muscular de dos capas en el interior de las láminas y por la presencia simultánea de la capa muscular de la mucosa (Lamina muscularis mucosae) (figs. 7-64 y 7-73 y sigs.). El omaso se cierra contra el abomaso por medio de dos pliegues, los velos del omaso. En el omaso se recupera sobretodo el agua del bolo alimenticio, pero en él también pueden reabsor­ berse sustancias minerales. En caso de una sobreoferta de pasto o malezas con alto contenido de granos o semillas, pueden producirse obstruc­ ciones del omaso. La enfermedad tiene una evolución espec­ tacularmente aguda y con frecuencia termina en la muerte. En la autopsia, el omaso aparece duro como una piedra, con su contenido seco. Abomaso (Abomasum)

El abomaso corresponde al estómago monocavitario de los otros mamíferos domésticos (figs. 7-66 y 7-77). Como en éste, se diferencian en él una curvatura mayor y una curvatura menor. En su interior protruyen fuertes pliegues mucosos de trayectoria espiralada que no desaparecen con su extensión, los pliegues espirales (Plicae spirales). La mucosa contiene sobretodo glándulas propias del estómago y glándulas piló­ ricas. Durante la lactancia se forma especialmente el fermen­ to lab, que interviene en la coagulación de la leche. La musculatura consiste en una capa longitudinal externa y una capa circular interna. El abomaso está situado a la derecha del rumen. Su porción pilórica asciende hasta la superficie caudal del hígado y se continúa con el duodeno.

En bovinos de alto rendimiento (raza Holstein-Friesian) se produce con relativa frecuencia un desplazamiento del abomaso, por lo que en casos extremos, puede ser ausculta­ do en el lado izquierdo, ventralmente a la “fosa del hambre” . Surco del estómago (Sulcus ventriculi)

Fuertes haces musculares forman un surco de dos labios lla­ mado surco del estómago (Sulcus ventriculi) o gotera esofági­ ca. Desde la desembocadura del esófago, en el límite entre el rumen y el retículo, pasa a través del omaso y llega hasta su de­ sembocadura en el abomaso (fig. 7-68). Este surco discurre en forma de espiral desde la región dorsal medio ventralmente, atraviesa el retículo y desde allí se dirige a lo largo de la base del omaso hasta alcanzar el abomaso. En los temeros ambos labios se cierran de forma refleja durante el acto de mamar, lo que da lugar a la formación de una estructura tubular que posi­ bilita que la leche alcance directamente el abomaso. En anima­ les adultos puede desencadenarse rápidamente el reflejo mediante el lavado de la cavidad de la boca con soluciones sa­ linas (sulfato de cobre). De esta manera se pueden introducir medicamentos directamente en el abomaso. Relaciones del peritoneo en el estómago de los rumiantes

Como el estómago de una sola cavidad, el estómago de va­ rias cavidades de los rumiantes está unido con las paredes ventral y dorsal del abdomen, por medio del mesogastrio ventral y dorsal (Mesogastrium ventrale et dorsale). Sólo

7 Aparato digestivo

Mesorrecto

Duodeno descendente

Riñón derecho Lia. trianqular derecho del hígado Proceso caudado del hígado Lóbulo derecho del hígado Lig. falciforme del hígado Vesícula biliar

Ovario con cuerno del útero Ileon