Эволюция. От Дарвина до современных теорий 9785171178499

Появление жизни на Земле - это случайность или неизбежность? С чего все начиналось? Есть ли у эволюции цель или направле

148 25 4MB

Russian Pages 320 [260] Year 2020

Report DMCA / Copyright

DOWNLOAD FILE

Эволюция. От Дарвина до современных теорий
 9785171178499

Table of contents :
Эволюция. От Дарвина до современных теорий
Над книгой работали
Введение
1 Дарвиновское открытие
Эволюционная революция
О происхождении видов
Эволюция и божественное создание: что на самом деле произошло в легендарных дебатах 1860 года?
Путь к успеху
2 Что же такое эволюция?
3 Дарвин и ДНК: как генетика подстегнула эволюционную теорию
Генетическая революция в эволюции
Что же такое «ген»?
Как происходит эволюция генов
Пять классических примеров эволюции генов
Путь к становлению геноцентричных взглядов на эволюцию
4 Как зародилась жизнь
Познакомьтесь с создателем
Самые древние следы жизни на земле
Жизнь на Земле могла зародиться не один, а много раз
Горизонтальный перенос генов: выкорчевывание древа жизни
Эволюция генетического кода
Хронология: эволюция жизни
Горизонтально – самое оптимальное
5 Величайшие изобретения природы
Многоклеточность
Глаз
Мозг
Язык
Фотосинтез
Секс
Смерть
Паразитизм
Суперорганизмы
Симбиоз
Но… у природы есть предел изобретательности
6 Мифы и заблуждения
Эволюция: путеводитель для тех, кто запутался
7 Копнем глубже
Эволюция в ускоренном темпе
Как образуются новые виды
Эволюционируемость – это предрасположенность к эволюционным новшествам
Тестирование эволюции в лаборатории
8 Эволюционные вопросы
Пришла ли пора снова вспомнить о прогрессе?
Сначала адаптация, мутации – потом: неужели в эволюции все наоборот?
Какова роль эпигенетики в эволюции?
Предсказуема ли эволюция?
9 Эволюция бескорыстного поведения
Происхождение альтруизма
Что делает животных альтруистами?
Истоки альтруизма – без дыма нет огня
Близко к сердцу
10 «Происхождение видов» – обновленная версия
«Происхождение видов» для XXI века
11 Будущее эволюции
Развитие эволюции: за пределами эгоистичного гена
Эволюция: следующие 200 лет
50 эволюционных идей
6 мест для эво-туризма
5 вещей, названных в честь…
11 фактов и курьезов
3 катастрофы, неудачи и совпадения
5 литературных воплощений эволюционных идей (и 1 не очень литературное)
6 опытов для проведения в домашних условиях
3 отрывка из писем Дарвина
10 книг для прочтения
Заключение
Глоссарий
Примечания

Citation preview

Annotation Появление жизни на Земле – это случайность или неизбежность? С чего все начиналось? Есть ли у эволюции цель или направление? Как жираф отрастил такую шею? Почему человек видит много разных цветов, но не видит ультрафиолет? Если выживают сильнейшие, то откуда берутся альтруисты? Но разве эволюция – это не просто теория? В этой книге собраны лучшие статьи экспертов журнала New Scientist. Здесь вы найдете мысли ведущих ученых и интервью с ними, познакомитесь с прошлым, настоящим и будущим науки об эволюции, узнаете о величайших изобретениях природы. Эволюция. От Дарвина до современных теорий Над книгой работали Введение 1 Эволюционная революция О происхождении видов Эволюция и божественное создание: что на самом деле произошло в легендарных дебатах 1860 года? Путь к успеху 2 3 Генетическая революция в эволюции Что же такое «ген»? Как происходит эволюция генов Пять классических примеров эволюции генов Путь к становлению геноцентричных взглядов на эволюцию 4

Познакомьтесь с создателем Самые древние следы жизни на земле Жизнь на Земле могла зародиться не один, а много раз Горизонтальный перенос генов: выкорчевывание древа жизни Эволюция генетического кода Хронология: эволюция жизни Горизонтально – самое оптимальное 5 Многоклеточность Глаз Мозг Язык Фотосинтез Секс Смерть Паразитизм Суперорганизмы Симбиоз Но… у природы есть предел изобретательности 6 Эволюция: путеводитель для тех, кто запутался 7 Эволюция в ускоренном темпе Как образуются новые виды Эволюционируемость – это предрасположенность к эволюционным новшествам Тестирование эволюции в лаборатории 8 Пришла ли пора снова вспомнить о прогрессе? Сначала адаптация, мутации – потом: неужели в эволюции все наоборот? Какова роль эпигенетики в эволюции?

Предсказуема ли эволюция? 9 Происхождение альтруизма Что делает животных альтруистами? Истоки альтруизма – без дыма нет огня Близко к сердцу 10 «Происхождение видов» для XXI века 11 Развитие эволюции: за пределами эгоистичного гена Эволюция: следующие 200 лет 50 эволюционных идей 6 мест для эво-туризма 5 вещей, названных в честь… 11 фактов и курьезов 3 катастрофы, неудачи и совпадения 5 литературных воплощений эволюционных идей (и 1 не очень литературное) 6 опытов для проведения в домашних условиях 3 отрывка из писем Дарвина 10 книг для прочтения Заключение Глоссарий notes 1

Эволюция. От Дарвина до современных теорий

© New Scientist, 2017 © Оформление, ООО «Издательство АСТ», 2020

Над книгой работали

Эта книга основана на статьях, опубликованных в New Scientist, и специальных материалах. Авторами выступает целый ряд экспертов.

Элисон Джордж – редактор Instant Expert для New Scientist. Элисон имеет докторскую степень в области биохимии и работала микробиологом в Британской антарктической службе.

Адриан Бердис – профессор генетики в  Эдинбургском университете. Написал об эпигенетике (глава 8).

Сью Блэкмор – психолог, лектор и писатель, исследующий сознание, мемы и аномальные переживания, а также приглашенный профессор в Плимутском университете. Написала о мемах (глава 3).

Питер Боулер – историк эволюционной науки и заслуженный профессор Университета Квинс в  Белфасте. Написал о генетической революции в эволюции (глава 3).

Ли Алан Дугаткин – профессор биологических наук в  Луисвиллском университете. Он написал «Принимая близко к сердцу» (глава 9). Стив Джонс – почетный профессор генетики человека в  Университетском колледже Лондона. Написал «О происхождении видов» (глава 11).

Кевин Лаланд – профессор поведенческой и эволюционной биологии в  Сэнт-Эндрюсском университете. Написал «Эволюционирующая эволюция: за пределами эгоистичного гена» (глава 10).

Джордж Тернер – профессор зоологии в  Университете Бангор; специализируется на биологии и эволюции цихлид. Написал об образовании новых видов (глава 7).



Дэвид Слоан Уилсон – профессор биологических наук и антропологии в  Бингемптонском университете. Написал о групповом отборе (глава 9).

Джон ван Уайхе – историк наук в  Национальном университете Сингапура и основатель Darwin Online (darwinonline.org.uk/). Написал о том, как Дарвин и Уоллес придумали теорию эволюции (глава 1).

Также выражаем благодарность следующим авторам и редакторам: Клэр Эйнсворт, Колин Баррас, Майкл Брукс, Марк Бьюкенен, Майкл Чорост, Боб Холмс, Роуэн Хупер, Дэн Джонс, Саймон Ингс, Шелли Иннес Грэм Лоутон, Майкл ле Пейдж, Элисон Пирн, Пол Рейни, Пенни Сарчет, Джон Уоллер.

Введение

«Есть один общий закон для прогрессирования всех органических существ, а именно: размножайтесь, меняйтесь, и пусть сильнейшие выживают, а слабейшие умрут». Так Чарльз Дарвин писал в своей книге «Происхождении видов» в  1859  году. В этой книге он объяснял, почему жизнь настолько разнообразна, а живые существа так хорошо вписываются в свою среду обитания. Это возможно благодаря эволюции путем естественного отбора. Теперь мы знаем, как за 3,8  миллиарда лет слепые, жестокие и бесцельные методы эволюции наполнили некогда бесплодную планету многообразием окружающих нас растений, животных, грибов и микробов. Мы выяснили, как простые процессы создают на удивление сложные структуры – от крыльев и глаз до биологических компьютеров и солнечных батарей. Но Дарвин с  Альфредом Расселом Уоллесом (он разработал собственную теорию эволюции почти одновременно с  Дарвином) сделали гораздо больше, чем просто объяснили разнообразие жизни. Они изменили представление человека о себе как об особом божьем создании, показав, что люди являются лишь крошечной ветвью на огромном древе жизни, где все мы произошли от общего предка. Время не преуменьшило эти достижения, а наоборот, сделало их еще более значимыми. Вторая революция произошла в  30-х и  40-х годах XX  века, когда в теорию эволюции была добавлена новая отрасль науки – генетика. Теперь мы понимаем эволюцию с точки зрения распространения генов. Эта книга исследует внутренние механизмы эволюции и рассматривает сложные вопросы, возникающие в процессе эволюции. Была ли жизнь неизбежной или оказалась чистой случайностью? С чего все начиналось? Есть ли в эволюции цель или направление? В книге также описываются величайшие открытия (и ошибки) и исследуется щекотливая тема – эволюция альтруизма, которая не

теряет своей актуальности со времен первого ее обсуждения Дарвином 150 лет назад. Фундаментальная идея Дарвина и  Уоллеса об эволюции через естественный отбор выдержала испытание временем. Однако некоторые биологи считают, что по мере того, как мы открываем все больше сложностей в механизмах эволюции, нашей теории жизни потребуется еще одна революция. Книга «Эволюция. От Дарвина до современных теорий» знакомит вас с прошлым, настоящим и будущим науки об эволюции и ее интригующими выводами. Элисон Джордж

1

Дарвиновское открытие

До недавнего времени считалось, что все виды на Земле создал Бог. Это мнение изменилось лишь в 1858 году, когда работы Чарльза Дарвина и  Альфреда Рассела Уоллеса объяснили, что люди являются еще одним животным со своей ветвью развития на огромном древе жизни. Но как именно Дарвин изобрел свою теорию эволюции? На каких идеях она зиждется? Были ли заслуги Уоллеса преуменьшены? И насколько шокирующей оказалась идея об эволюции для христианского общества того времени.

Эволюционная революция

С давних пор жители христианской Европы привыкли верить в то, что наш мир существует 6000  лет. Эта вера основывалась на выдержках из Библии, поскольку точная дата создания мира в книге отсутствовала. Но христианские мыслители стали менять свои убеждения под влиянием новых данных о Земле, полученных в процессе развития геологии и горного дела. К началу XIX века люди уже знали, что Земля существует намного дольше, чем несколько тысяч лет.

Также выяснилось, что со временем Земля претерпела ряд изменений. Подробное изучение горных пород и окаменелостей познакомило нас со сложной историей различных эпох. Один слой геологического разреза мог показать нам бурную тропическую растительность, населенную рептилиями, не похожими ни на один из ныне существующих видов. В слоях горных пород чуть выше существовал уже другой наземный мир с различными растениями и животными. Пытаясь объяснить эти метаморфозы, великий французский исследователь Жорж Кювье в 1812 году выдвинул идею о том, что каждая временная эпоха внезапно заканчивалась некой масштабной катастрофой. Еще одной загадкой стало открытие гигантских окаменелых животных в  Европе и  Америке. Где бы смогли жить такие существа, как мамонты, сегодня? Возможно, их вид попросту изжил себя? Но такого не могло случиться, ведь, если верить традиционным представлениям, Бог бы не допустил гибели ни одного из своих созданий. Детальное анатомическое исследование Кювье раз и навсегда прояснило, что животные вроде мамонтов отличались от всех ныне живущих существ и весь их вид вымер. Для нас вымирание кажется чем-то весьма обыденным. Поэтому мы не способны понять, насколько новой и выдающейся казалась данная идея. Однако вскоре ее признал почти весь научный мир. С одним важным исключением – французским биологом Жаном Батистом Ламарком.. Ламаркизм

Ламарк считал, что эти незнакомые окаменелые формы не вымерли. Наоборот, они видоизменились, превратившись в нечто другое. Тем не менее его взгляд на данный процесс отличался от того, что позже предложил Дарвин (см. «Додарвиновский период»). Например, мамонт мог эволюционировать в слона. Кювье использовал все свое влияние, чтобы очернить Ламарка, как не раз делал это со своими конкурентами. В результате в первые десятилетия XIX  века абсурдной и ненаучной считалась не только теория Ламарка, но и любая другая теория эволюции. И хотя Ламарк смог заинтересовать своей работой нескольких ученых, большинство из них все же разделили мнение Кювье о случайном характере изменения эпох. Но как появлялись новые виды после вымирания? Геолог Чарльз Лайель в своих «Принципах геологии», опубликованных в начале 1830-х годов, утверждал, что Земля менялась под влиянием медленных процессов. Утверждение Лайелля стало толчком для кардинальных перемен. Окружающая среда постепенно меняется, а обитающие в ней виды оказываются неприспособленными к новым условиям и начинают вымирать, поскольку существует определенный предел изменений, которые эти виды могут претерпеть для своей адаптации. Однако механизм возникновения новых видов оставался неясным.

Рис.  1.1. Большинство фотографий Чарльза Дарвина были сделаны в пожилом возрасте. Но Дарвину было всего 22 года, когда он отправился в плавание на «Бигле».

Работа Лайелля вызвала большой интерес у  Чарльза Дарвина – молодого выпускника Кембриджа, который в  1831  году должен был присоединиться к исследовательскому путешествию на корабле Ее Величества «Бигль» в  качестве натуралиста. Вопреки бытующему мнению, Дарвин не приглашался в качестве друга-компаньона капитана, а судовой хирург не являлся официальным натуралистом. За

время пятилетнего путешествия Дарвин стал одним из опытнейших ученых своего поколения. В основном он работал геологом, а параллельно собирал обширную коллекцию живых существ, от вьюрков до грибов. Экспедиция сначала посетила Южную Америку, а затем обследовала воды вокруг Галапагосских островов. Лишь в середине ХХ века визит на Галапагосские острова стал считаться знаменательным событием в жизни Дарвина. Однако сам ученый никогда так не думал. Несмотря на всю красивую историю о том, как Дарвин заметил, что вьюрки адаптируют свои клювы под различные рационы питания, в ней нет ни доли правды. Никакого феноменального озарения на Галапагоссе не произошло. Додарвиновский период В учебниках по биологии ламаркизм олицетворяет собой додарвиновский период, в течение которого считалось, будто эволюция видов происходит посредством наследования характеристик, приобретенных в течение жизни организма. Согласно этому учению, длинная шея у жирафа возникла после того, как животное захотело дотянуться до вершины деревьев. Эта слегка удлиненная шея передалась следующему поколению, затем его потомкам и  т.  д. Но в центре ламаркизма стояла другая идея. Ламарк считал, что жизнь стремится прогрессировать до достижения совершенства под влиянием «тенденции к усложнению». Благодаря самозарождению (то есть появлению жизни из неорганической материи) непрерывно возникали новые виды, способные адаптироваться к локальным условиям среды путем наследования приобретенных признаков. Многие биологи, включая Дарвина, соглашались с идеями Ламарка об эволюции. Глубокие вопросы о природе Сразу по возвращении корабля Ее Величества «Бигля» в 1836 году Дарвин приступил к работе по описанию горы образцов. Он задавался

глубинными вопросами о природе, жизни и религии. Со временем Дарвин отказался от христианской веры. «Она не подкреплена доказательствами»,  – заключил он. Тем не менее, насколько нам известно, он не переставал верить в сверхъестественное существо, создавшее природу. Некоторые доказательства заставили Дарвина признать факт эволюционирования видов. Во время путешествия по ЮжноАмериканскому континенту он заметил, что родственные виды постепенно заменяют друг друга. Фауна Галапагосских островов привела ученого в недоумение. Несмотря на уникальность некоторых видов, большая их часть была поразительно похожа на южноамериканских «соплеменников». Но цепочка морских вулканов под названием «Галапагосские острова» никогда не была связана с Южной Америкой, а здешний климат существенно отличался. По мнению Лайелля, виды каким-то образом создавались для выживаемости в новой среде. Так почему же фауна Галапагосских островов так сильно напоминала обитателей Южной Америки и не была представлена только видами скалистых островов? Дарвин объяснил это тем, что предки галапагосских видов являлись выходцами из Южной Америки, но со временем изменились. В 1838 году Дарвин прочел «Эссе о принципах народонаселения» (1798) Томаса Мальтуса, в котором утверждалось, что постоянный рост населения ведет к массовому голоду и сокращению ресурсов. Это заставило его задуматься о причинах того, почему выживают и передают свои признаки именно эти особи, а не другие. Он предположил, что каждый организм претерпевал множество небольших изменений, а дальнейшую судьбу особи определяли вариации, которые либо помогали, либо препятствовали выживанию. В результате данный адаптационный механизм получил название «естественный отбор» – по аналогии с процессом, в котором фермеры изменяли одомашненные растения и животных, подбирая подходящих особей для разведения. При этом подчеркивались одни признаки и сокращались другие (см. «Эволюция в двух словах»). Дарвину потребовалось более 20 лет для публикации своих идей. К началу 1858  года он подготовил множество глав. От публикации грандиозного труда из нескольких томов его отделял один или два года.

Известия от Уоллеса Затем, 18 июня, случилось нечто удивительное. На почту пришло эссе от Альфреда Рассела Уоллеса, в котором излагалась почти идентичная теория. Уоллес был блестящим коллекционером, который с  1854  года работал в  Юго-Восточной Азии. Он уже давно понял для себя, что виды должны эволюционировать. Но, несмотря на то что говорят современные эксперты, он не искал определенного механизма эволюции. Его теоретические взгляды постепенно сформировались в процессе сбора тысяч тропических насекомых и птиц. В феврале 1858  года на крошечном острове пряностей Тернате Уоллес, находясь в лихорадочном бреду, размышлял о способе, благодаря которому виды естественным образом адаптируются к изменяющемуся миру. Это был процесс селекции жизни и смерти, слишком схожий с дарвиновским естественным отбором. После выздоровления Уоллес написал эссе «О тенденции разновидностей к неограниченному отклонению от первоначального типа», направленное в первую очередь на антиэволюционные аргументы Лайелля. Вскоре после этого Уоллес получил от Дарвина обнадеживающее письмо, в котором говорилось, что герой Уоллеса, Лайелль, восхищался работой Уоллеса. Это подвигло Уоллеса к отправке эссе Дарвину с просьбой переслать работу Лайеллю. Дарвин был поражен сходством взглядов Уоллеса. В тот же день Дарвин отправил эссе Лайеллю, сожалея о том, что вынужден отправить работу Уоллеса перед публикацией своей собственной. Этот поступок казался благородным даже для викторианского землевладельца (см. «Знакомство с Дарвином»). Лайель и еще один коллега Дарвина – Джозеф Долтон Гукер, не разделили это мнение. Уже много лет они знали о существовании теории Дарвина и потому не были готовы молчать о том, что Дарвин разработал идеи об эволюции намного раньше. Тогда был предложен компромисс: представить на Лондонском Линнеевском обществе сочинение Уоллеса вместе с несколькими неопубликованными работами Дарвина. Современное мнение на такое решение может быть весьма неоднозначным. Особенно среди тех, кто считал, что

с  Уоллесом обошлись несправедливо. Но было и другое мнение – родом из середины XX  века. В соответствии со стандартами того времени такая договоренность казалась вполне справедливой. При отправке своего сочинения Уоллес не просил сохранить его в тайне. А правила того времени позволяли Дарвину или Лайелю опубликовать эту работу. Уоллес неизменно считался сооткрывателем естественного отбора и никогда не уставал выражать свою благодарность и почтение. Сокращенные работы Дарвина и  Уоллеса содержали первые заявления о естественном происхождении видов, однако вызвали на редкость малый резонанс. Стараясь кратко изложить свою масштабную работу, Дарвин потратил 13 месяцев на то, чтобы вместить 20 лет исследований в один том. Эта книга вышла 24  ноября 1859  года под названием «Происхождение видов». Знакомство с Дарвином Для того, кто разработал столь революционную идею, Чарльз Дарвин вел на удивление тихую жизнь. В  1842  году Дарвин с женой Эммой переехали из Лондона в провинциальный Кент на юге Англии. Тогда у них было двое детей, а затем родилось еще восемь. Дарвин вел весьма размеренную жизнь. Он вставал рано и шел на прогулку. После завтрака работал в своем кабинете до 9:30  – в свое самое продуктивное время суток. Затем читал корреспонденцию лежа на диване. И после возвращался к работе. В полдень Дарвин отправлялся на очередную прогулку с собакой, останавливался у оранжереи и осматривал свои ботанические эксперименты. Затем он шел по песчаной дорожке – тропе, посыпанной гравием, вокруг лесной полосы. Прогуливаясь по «тропе для размышлений» Дарвин размышлял над своими нерешенными научными проблемами. После ланча он читал газету и писал письма. Его собеседники по переписке присылали ученому информацию со всех уголков земного шара.

Дарвины не были строгими родителями, и детям разрешалось безобразничать. Их кроткий отец терпеливо работал на фоне шума и топота играющих детей, пробегающих мимо двери его кабинета. После обеда Дарвин играл в нарды со своей женой. Оба супруга были весьма азартны. Однажды Дарвин написал: «На сегодняшний день счет в нарды с моей женой таков: она, бедное создание, выиграла всего 2490 игр, а я выиграл, ура, ура, 2795 игр!» Несмотря на слабое здоровье Дарвин продолжал публиковать серию новаторских и оригинальных работ вплоть до своей последней книги о дождевых червях в  1881  году. Книга тут же стала популярной. Дарвин умер через год после публикации в возрасте 73 лет. Но наука и здесь не оставила его в покое. Вместо тихого погребения на церковном кладбище, которое Дарвин назвал «самым сладким местом на земле», ученому устроили государственные похороны в лондонском Вестминстерском аббатстве. Эволюция в двух словах Теория эволюции Дарвина и  Уоллеса гласит, что новые виды развиваются из более старых. Этот продолжительный процесс возможен благодаря разнообразию организмов. Происходит естественная «селекция» небольших вариаций по критерию их полезности для выживания в жесточайшей борьбе за существование. Многие рождаются, но лишь немногие выживают. Успешные вариации передаются дальше. Данный процесс бесконечного отсеивания вариантов позволяет особям лучше приспосабливаться к окружающей среде.

О происхождении видов

Книга вызвала противоречивые чувства. Но ее активно читали и обсуждали. Дарвин подвергся множеству насмешек и издевательств. Предположение о том, что человек произошел от более древних видов, вызывало ярое возмущение социума. Те же чувства провоцировало и откровение о том, что Бог не прилагал свою руку к созданию рода человеческого, а виды развились самостоятельно.

В то же время Дарвин получил сильную поддержку, особенно в лице более молодого поколения натуралистов, среди которых был Томас Генри Гексли (сегодня его часто называют «бульдог Дарвина», но в то время этого прозвища еще не было). Дарвин приводил массу исчерпывающих доводов в пользу эволюции, начиная с эмбриологии и рудиментарных органов и заканчивая географическим распределением видов. Несмотря на столь яркое боевое крещение, книга «Происхождение видов» практически смогла убедить международное научное сообщество в том, что эволюция – реальна. В своей книге «Дарвинизм» (1889  год) Уоллес писал о совершенной Дарвином революции: «Это совершенно беспрецедентное изменение общественного мнения стало результатом работы одного человека и произошло за короткий отрезок времени длиной в двадцать лет!» С тех пор теория эволюции прошла долгий путь. В наше время мы рассматриваем эволюцию через призму генов и  ДНК, но во времена Дарвина и  Уоллеса о них еще ничего не знали. Генетика была добавлена в эволюционную теорию лишь в 1930-х и 1940-х годах (см. главу 3). Новые открытия не перестают удивлять нас даже сейчас. Но в основе современной теории так и осталась идея Дарвина о наследовании и модификации.

Эволюция и божественное создание: что на самом деле произошло в легендарных дебатах 1860 года?

«Благопристойность Общества была нарушена»  – именно так написал в своем дневнике государственный служащий Артур Манби 1  июля 1860  года. Это было неудивительно, поскольку накануне на ежегодном собрании Британской ассоциации содействия развитию науки в Оксфорде разгорелся совершенно не джентльменский спор. На повестке дня стояла новая – и опасная!  – идея Дарвина. Епископ Сэмюэл Уилберфорс был на страже идей о творении Божьем. Зоолог Томас Гексли присутствовал в роли пропагандиста эволюционных идей. Многое из того, что известно о той легендарной дискуссии, весьма недостоверно, поскольку было описано лишь 20  лет спустя людьми со своими корыстными интересами. Историк Фрэнк Джеймс потратил 10 лет на изучение дневников, писем и других свидетельств очевидцев, записанных в течение нескольких дней или недель после знаменательного события. Эти записи, говорит он, приводят нас к совершенно иному выводу о результатах дня.

Все шло не так, как планировалось: помещение было слишком маленьким, а времени было в обрез. И лишь библиотека в новом университетском музее могла вместить толпу желающих. Но даже в этом огромном зале не хватило мест для рассадки всех участников. Группа плотников приступила к работе, и воздух наполнился опилками и звуком громких ударов. Из-за чего возник ажиотаж? Скучный американец по имени Джон Дрейпер в одночасье стал звездой вечера. Тематика его доклада – эволюционная теория Дарвина – вызывала широкий и неподдельный интерес. Книга «Происхождение видов» была опубликована семь месяцев назад, и общественное настроение накалилось добела. Однако внимание к себе привлек не Дрейпер. Ходили слухи, что планировали выступить и самые ярые противники эволюции, включая епископа Оксфорда.

В результате могли получиться односторонние дебаты. Дарвин не смог присутствовать на встрече из-за плохого самочувствия, а  Томас Гексли, главный защитник эволюции, просто не хотел приходить. Однако за день до запланированного события он был вынужден изменить свое решение, поскольку столкнулся с обвинением в том, что забросил свои идеи. Бабушки и дедушки-обезьяны Зал был переполнен. Сначала выступили скептики, среди которых отметился президент Королевского общества. Затем под бурные аплодисменты Уилберфорс начал свою речь с утверждения о том, что человеческий род был создан специально, а не произошел от нечеловеческих предков. Эта идея являлась главным оплотом христианства. По материалам The Press, вышедшим через неделю после дебатов, в конце своей речи Уилберфорс задал свой известный вопрос: хотел бы сам Гексли, чтобы его бабушкой и дедушкой были обезьяны? Ответ Гексли был неоднозначным. Проявив уважение к оппоненту, но не идя на уступки, он назвал Уилберфорса «ненаучным авторитетом», однако воздал должное интеллекту епископа. «Если бы мне пришлось выбирать свое происхождение: от обезьяны или человека, который мастерски пользовался своими великими риторическими способностями для подавления спора,  – то я бы предпочел первое», – заявил он. Согласно статье в The Evening Star от 2  июля, Гексли продолжил защиту дарвиновских идей в «аргументированной речи и под громкие аплодисменты». В сентябре, излагая собственную версию событий того вечера в письме морскому зоологу Фредерику Дистеру, Гексли обрисовал себя в еще более выигрышном свете. В письме он говорил о  «безудержном смехе зрителей» в ответ на его остроумную ремарку. «Могу поспорить, что в следующие двадцать четыре часа я был самым популярным человеком в Оксфорде». Разгром Уилберфорса

Были и те, кого выступление Гексли не впечатлило. Аргументы Гексли не убедили Роберта Фитцроя – капитана «Бигля» во всех значимых путешествиях Дарвина. А биолог и археолог Джон Леббок верил в то, что гипотеза Дарвина была просто лучшим из всего существующего. Джозеф Хукер, помощник директора Королевских ботанических садов в Кью, пересказывая события дня Дарвину, жаловался на то, что Гексли «не представил идеи в форме или виде, понятном для аудитории», поэтому ему пришлось сделать это самому. «Я потопил [Уилберфорса] шквалом аплодисментов… Сэм прикусил язык, не проронив ни слова в ответ, и встреча была окончена без промедления». Уилберфорс запомнил все иначе. «Я уверен, что разбил его на голову»,  – писал он археологу Чарльзу Андерсону три дня спустя. Физик Бальфур Стюарт согласился с этим описанием: «Думаю, что епископ одержал верх». Похоже, победа в дебатах была весьма субъективна. Потратив целое десятилетие на изучение документов, Джеймс, историк Королевского института (Лондон), предположил, что широко известное мнение о победе Гексли возникло только от малой симпатии к  Уилберфорсу. Этот факт отсутствует в большинстве источников. «Если бы Уилберфорс не был так непопулярен в  Оксфорде, он бы точно одержал верх над Гексли». Но что же говорится в официальных записях? Почти ничего. В отчете ассоциации за 1860  год вообще отсутствуют упоминания о дебатах. «Британская ассоциация придерживалась этических принципов джентльменства. А в  тех дебатах не было ничего джентльменского», – подытоживает Джеймс. В результате джентльмены из Британской ассоциации скрыли слишком много информации о тех дебатах, не осознав последствий подобного решения. История о победе Гексли была придумана двадцатью годами позже – когда это стало соответствовать культурному климату. «В  1880-х годах произошел раскол между религией и наукой»,  – рассказывает Джеймс.  – «Но в  1860-х годах этого еще не было». Однако ввиду отсутствия каких-либо официальных записей, способных опровергнуть эти заявления, ученые, стремящиеся поднять свой авторитет, ссылаются на дебаты как на знаменательный момент, когда наука победила религию. Это

сражение, говорят они, уже было выиграно. «Как вы видите, сейчас эта встреча считается событием чрезвычайной важности. Однако в то время в ней не было ничего выдающегося»,  – объясняет Джеймс. Превратив локальные дебаты во всемирную выдумку, мужчины и женщины конца XIX  века поспособствовали отделению науки от христианской веры. Интервью. Писать «Происхождение видов» было «сродни признанию в убийстве» Через 150  лет после публикации «Происхождения видов» журнал New Scientist опубликовал интервью с автором[1]. – Каково это – придумать идею, изменившую весь мир? – Сродни признанию в убийстве. –  На вас, должно быть, сильно сказывалась эмоциональная и физическая борьба, через которую вы проходили? –  Целых девять месяцев я страдал от непрерывной рвоты, и это настолько ослабило мой мозг, что любое волнение вызывало головокружение и обмороки. –  Вы бы явно предпочли, чтобы я оставил вас в покое. Но должен признаться, что осознание вашей идеи о том, что жизнь менялась и эволюционировала миллиарды лет, стало для меня настоящим открытием. –  Вы даже не представляете себе, насколько приятно знать, что понятие естественного отбора подействовало как слабительное на вашу систему застойной непреложности. Как только натуралисты признают изменение видов подтвержденным фактом, откроется бескрайнее поле для исследований. –  Именно так. Теперь я должен задать вам вопрос, который обязательно задают всем авторам: как вы пришли к своим идеям? –  Мне казалось весьма вероятным, что родственные виды произошли от общего предка. Но в течение нескольких лет я не мог понять, как именно каждая форма так хорошо приспосабливалась к своей среде обитания. Затем я занялся

систематическим изучением домашнего производства и в какой-то момент четко увидел, что основной составляющей являлась селекция со стороны человека. За годы изучения поведения животных я оценил важность борьбы за выживание. А моя работа в области геологии дала мне некоторое представление о прошлом. Поэтому после прочтения «Мальтуса о популяции» идея естественного отбора возникла сама собой. –  «Величайшая идея всех времен и народов» возникла сама по себе! Ваша скромность и скрупулезный экспериментальный подход являются источником вдохновения для всех нас. Что бы вы сказали сегодняшним молодым ученым, делающим первые шаги в науке? –  Когда я очутился на «Бигле» в  качестве натуралиста, то очень мало знал о естествознании. Но я усердно трудился. –  Вы стали одним из самых влиятельных ученых всех времен, но ваша работа продолжает вызывать противоречивые чувства, особенно среди религиозных людей. Как известно, вы говорили о том, что в эволюции есть величие. Помогает ли вам в жизни атеистический подход? – Мне было легче смотреть на всю ту боль и страдания в мире как на неизбежный результат естественной последовательности событий, то есть общих законов, а не прямого вмешательства Бога. – Считаете ли вы себя атеистом? –  Даже в периоды своих крайностей я никогда не был атеистом в смысле отрицания существования бога. Довольно часто (а по мере моего взросления – все чаще и чаще), но не всегда, я считаю, что агностицизм был бы наиболее точным описанием моего образа мышления. –  А как вы относитесь к очевидному конфликту между вашими теориями и религиозными убеждениями? –  Мне кажется абсурдным тот факт, что человек не может быть одновременно и страстным теистом, и эволюционистом.

– Некоторые ваши «бульдоги» готовы с этим поспорить. Иногда их обвиняют в чрезмерной категоричности по отношению к противникам эволюции. – Я уверен, что наш хороший друг Гексли, несмотря на уже имеющееся у него влияние, достиг бы большего, будь он чуточку поскромнее и не так част в своих нападках. –  Ваша дочь Энни умерла в возрасте десяти лет, и это трагическое событие сильно на вас повлияло. Могли бы вы описать свои чувства? – Слава богу, она почти не страдала и покинула нас так же спокойно, как и маленький ангел. Наше единственное утешение в том, что она прожила короткую, но радостную жизнь. Из всех детей я любил Энни сильнее всех за ее сердечность, открытость, жизнерадостность и сильную привязанность ко мне. Мой бедный маленький ангел. Ну, теперь уже все кончено. – Вас иногда обвиняют – на мой взгляд, беспочвенно – в расизме. Как вы относитесь к рабству, которое все еще процветало во времена работы на «Бигле»? –  Я видел достаточно рабства и определенного отношения к неграм, чтобы испытывать отвращение к той лжи и бессмыслице, которую каждый слышит в  Англии… Видит Бог [стиль автора сохранен], как бы я хотел, чтобы это величайшее зло на земле – рабство – было отменено. – Повлияли ли эти взгляды на вашу политику? –  Я не стал бы консерватором, если бы их сердца остались холодны к скандалу с христианскими нациями и рабством. –  Большое спасибо за ваше согласие побеседовать с нами. – Смею сказать, что вы сочли меня гнусной чумой. – Напротив, это была честь для меня.

Что если бы Дарвин не поплыл на «Бигле»? Насколько сильно изменилась бы история, если бы Чарльз Дарвин не отправился в пятилетнее путешествие по Южной Америке?

Большинство дарвиновских последователей сходятся как минимум в одном: если бы Дарвин не поплыл на борту «Бигля», то он бы не пришел к своей эволюционной теории о естественном отборе. Потребовалось бы огромное количество экспедиций в чужеродные страны, чтобы пошатнуть его представления о природе как о гармоничной, безобидной и статичной системе. Слишком большое количество аспектов дикой природы ставило молодого человека в тупик и заставляло задавать неловкие и даже смущающие вопросы. И вот, через несколько месяцев после возвращения из экспедиции, он посмел усомниться в неоспоримом – неизменности видов. Вдохновленный от увиденного на «Бигле», Дарвин втайне стал эволюционистом. А затем, зимой 1838  года, он вывел правдоподобное объяснение изменчивости – естественный отбор. Сложно представить себе, чтобы Дарвин смог совершить те же когнитивные скачки, окажись он викарием в английской деревушке – именно эту стезю готовил для него отец. Но имеет ли это историческое значение? В конце концов, Альфред Рассел Уоллес пришел к той же теории. Не окажись Чарльз Дарвин на «Бигле», мы бы просто называли эту теорию «Уоллесизмом». Возможно, но Уоллесу пришлось бы очень непросто. Во-первых, в  1858  году у него была лишь небольшая часть данных, доступных Дарвину. А скромное происхождение Уоллеса усложнило бы процесс принятия опасной эволюционной идеи. Большинство из нас все равно бы верило в эволюцию путем естественного отбора даже и без Дарвина. Считать иначе – значит игнорировать колоссальные достижения в области биологии первой половины XX  века, которые и сделали эту теорию настолько привлекательной. И хотя мы не можем точно сказать, сколько времени потребовалось бы биологам для изобретения эволюционной теории, одно можно утверждать наверняка: в 1859 году Чарльз Дарвин дал ту самую поддержку и защиту все еще шаткой теории

эволюции, позволившую ей укрепить свои корни и стать, пожалуй, самой значимой идеей современной науки.

Путь к успеху

1795 Эразм Дарвин, дедушка Чарльза, опередил Дарвина, написав: «Будет ли слишком большой дерзостью предположить, что все теплокровные животные произошли от одного живого волокна… способного приобретать новые части».

1798 Предостерегающий труд Томаса Мальтуса «Опыт закона о народонаселении» предупреждает о страшных последствиях неограниченного роста населения. Книга оказала ключевое влияние на Чарльза Дарвина.

1809 Французский натуралист Жан-Батист Ламарк публикует «Философию зоологии», схематически объясняя собственную идею эволюции в соответствии с «прогрессивным совершенствованием». В Шрусбери (Великобритания) рождается Чарльз Роберт Дарвин, пятый из шести детей в состоятельной семье.

1813 Французский зоолог Жорж Кювье публикует «Эссе о теории Земли», излагая свою теорию о том, что появление новых видов обусловлено происходящими катастрофами (например, наводнениями).

1823 В деревне Лланбадок, на границе Англии и  Уэльса, рождается Альфред Рассел Уоллес, седьмой из девяти детей.

1831 Дарвин отправляется в плавание на корабле «Бигль» в  Южную Америку. Путешествие длится пять лет.

1837 Дарвин делает набросок первого «дерева жизни», пытаясь объяснить в своем журнале эволюционные отношения между видами.

1848 Уоллес отправляется в экспедицию в Бразилию. На обратном пути четырьмя годами позже пожар уничтожает множество его образцов.

1858 Уоллес формулирует свою теорию о приспособляемости видов к изменяющемуся миру. 1  июля идеи Уоллеса и  Дарвина были представлены в Лондонском Линнеевском обществе.

1859 Публикация «Происхождения видов» Дарвина. Книга становится объектом насмешек и оскорблений.

1860 В разгар Оксфордских дебатов епископ Сэмюэль Уилберфорс спрашивает Томаса Гексли, защитника идей Дарвина, с чьей стороны – бабушки или дедушки – предки Гексли были обезьянами.

1870 Большая часть международного научного сообщества признает эволюцию как факт.

2

Что же такое эволюция?

В современной биологии эволюция стала связующим звеном. Она объединяет в себе такие разные области, как генетика, микробиология и палеонтология. Эволюция представляет собой элегантное и убедительное объяснение невероятного разнообразия животных – порядка 9  миллионов видов на Земле. И вот из чего она складывается.

Существует несколько направлений эволюции. Первое – это теория о том, что все живые виды являются видоизмененными потомками более древних видов, и что все мы в далеком прошлом произошли от общего предка. Таким образом, все виды связаны между собой на одном огромном древе жизни. Второе направление эволюции характеризуется естественным отбором, или «выживанием наиболее приспособленных».

Дарвин утверждал, что все особи ведут борьбу за выживание на ограниченных ресурсах. Однако некоторые из них обладают небольшими наследственными отличиями, повышающими их шансы на выживание и размножение. Такие особи обладают более высокой эволюционной приспособляемостью, а их полезные признаки распространяются внутри популяции, поскольку выживает большее количество потомков. В конечном счете, эти благоприятные признаки становятся нормой. Неблагоприятные признаки, наоборот, быстро искореняются, поскольку их обладатели менее успешны в размножении. Следовательно, естественный отбор способствует созданию популяции, идеально подходящей для своей среды обитания и способной адаптироваться к изменениям. Война полов

Особи подвергаются экологическому отбору, конкурируя за ограниченные ресурсы своей среды обитания. Причем к полезным признакам относятся не только черты, повышающие выживаемость, но и те, которые увеличивают вероятность размножения растения или животного. Данные признаки регулируются половым отбором. Признаки, выделяемые в процессе полового отбора, могут повышать привлекательность мужской особи для женской. Например, павлиний хвост. Иногда эти признаки связаны со здоровьем особи, следовательно, являются наглядным подтверждением ее приспособляемости. Другой разновидностью половых признаков является физическое превосходство одного самца над другим. Например, рога оленя. Половой отбор может проявляться и на молекулярном уровне. Птицы известны своей яркой окраской для привлечения партнеров. Но данный признак повышает их шансы быть замеченными хищниками. Другие признаки, регулируемые половым отбором, включают в себя: гриву львов, оперение синиц или волнистых попугаев, брачные игры тетеревов, ритуалы спаривания насекомых, высокий рост мужчин, человеческие волосы, интеллект и черты лица. Но естественный и половой отбор – это не единственное, что вызывает биологические изменения. Другим фактором является случайный генетический дрейф. Его можно охарактеризовать как «выживание счастливчиков» (см. рис. 6.1).

Рис. 2.1. Павлин – отличная иллюстрация полового отбора. Яркий хвост развивается благодаря тому, что их обладатели привлекают больше самок, чем конкуренты. Видовой нерест Несмотря на то что Дарвин назвал свою книгу «Происхождение видов», объяснить видообразование он все-таки не смог. Сам Дарвин называл видообразование «тайной за семью печатями». И по сей день, полтора столетия спустя, механизм возникновения генетической несовместимости двух групп животных так и остается одной из величайших загадок в биологии. Мы понимаем, каким образом дарвиновские галапагосские вьюрки смогли эволюционировать от одного вида: разные популяции изолировались, и со временем настолько адаптировались к различным условиям среды, что перестали скрещиваться друг с другом. Такое аллопатрическое видообразование наблюдается в случаях, когда некое географическое изменение (например, изменение русла реки или образование нового горного хребта) разделяет вид на две части. После разделения вида популяции продолжают развиваться

обособленно, пока в конечном счете не трансформируются в отдельную и репродуктивно изолированную разновидность. Наглядный пример тому – антилоповые суслики по обе стороны Большого каньона в США. Однако видообразование может происходить быстро и без какойлибо физической изоляции популяций. Такие случаи сложнее объяснить, и исследователи все еще пытаются понять точные биологические механизмы, лежащие в его основе. Примерами такого симпатрического видообразования являются 13  видов галапагосских вьюрков или африканских цихлид. Данные виды адаптируются к различным условиям окружающей среды, а затем перестают скрещиваться между собой. Возможно, это происходит из-за какого-то изолирующего механизма. К тому же новые виды могут образовываться в результате гибридизации (например, подсолнухи). (Подробнее об этом см. «Как образуются новые виды» в главе 7.) Виды, как и особи в популяции, борются за выживание, и большинство из них со временем вымирает. Виды могут исчезать в процессе массового вымирания (например, того, который повлек за собой гибель динозавров). Сегодня мы можем сталкиваться с другой формой массового вымирания, вызванного чрезмерной эксплуатацией естественной среды обитания животных со стороны человека. Сценарии эволюции Начиная с путешествия на «Бигле», Дарвин посвятил свою жизнь сбору доказательств теории естественного отбора. В «Происхождении видов» он показал, как его теория подтверждалась в эмбриологии, географии, палеонтологии и сравнительной анатомии. Доказательства своей теории Дарвин обнаружил и на примерах конвергентной эволюции, коэволюции и адаптивной радиации. Конвергентной эволюцией называется явление, когда при равном давлении отбора в различных линиях видов возникают одинаковые адаптации. В наши дни конвергентная эволюция прослеживается в таких не похожих друг на друга видах, как акулы и верблюды; креветки и кузнечики; фламинго и колпицы; сумчатые, плацентарные млекопитающие и биолюминесцентные морские

обитатели. Другим наглядным примером служат уши и зубы млекопитающих. В процессе коэволюции эволюционная история двух видов или групп видов тесно взаимосвязана. Среди примеров можно выделить: коэволюцию цветковых растений и опылителей (пчелы, ящерицы и мотыльки); гоферовые и их вши; люди и кишечные микробы; а также война, которую наша иммунная система ведет с атакующими ее болезнетворными микроорганизмами. Адаптивная радиация – это быстрое видообразование одного родственного вида для заполнения нескольких пустых экологических ниш. Наиболее часто адаптивная радиация отмечается в случаях, когда растения и животные оказываются на ранее необитаемых островах. Примеры адаптивной радиации: галапагосские вьюрки, австралийские сумчатые, гавайские цветочницы и дрозофилы, мадагаскарские хищники и другие млекопитающие, новозеландские птицы и доисторические летающие птерозавры. Как жираф отрастил свою шею? Многие верят в то, что длинные шеи жирафам нужны для пропитания. Если у вас длинная шея, считают люди, вы сможете дотянуться до таких высоких деревьев, до которых не дотянутся ваши конкуренты. Но есть и другое объяснение. Появление столь необычной шеи имеет мало общего с пропитанием и напрямую связано с размножением. Доказательства в поддержку теории о пропитании весьма неоднозначны. Южноафриканские жирафы проводят много времени в поисках пищи высоко на деревьях. Однако исследования в  Кении показали, что даже при отсутствии пищи жирафы не проявляют беспокойства. Длинные шеи имеют свою цену. Мозг жирафа расположен в  2  метрах над сердцем, поэтому оно должно быть большим и мощным. Получается, что для того, чтобы кровь достигла мозга, ее необходимо перекачивать с самым высоким давлением среди всех животных. Так что должна быть какая-то другая веская причина. Другая теория гласит, что длинные шеи жирафа являются результатом полового отбора. То есть шеи самцов

развивались для привлечения самок. Для жирафов-самцов характерна «борьба шеями», чтобы привлечь самок. Самцы подходят друг к другу и начинают раскачивать затылками, нанося друг другу удары в ребра и ноги. В этой борьбе жирафам помогают их чрезвычайно толстые черепа, а также роговидные отростки на макушке, называемые оссиконами. То есть жирафы как бы таранят друг друга головами. И в  таких дуэлях длинные и мощные шеи служат явным преимуществом. Было замечено, что самцы с длинными шеями чаще одерживают победу, а также их охотнее предпочитают самки. Идея «шеи для секса» тоже весьма спорна, однако она объясняет, почему в процессе эволюции шеи жирафов вытянулись больше, чем ноги. Если бы жирафы развивались для того, чтобы дотягиваться до более высоких ветвей, то логичнее было бы предположить, что будут стремительно удлиняться и ноги. Однако этого не произошло. В теории о сексуальной составляющей есть другая проблема: по идее, у самок жирафов не должно быть длинных шей. Однако они есть. И одно из предположений заключается в том, что, возможно, шеи жирафов, начинали расти как способ добывать труднодоступную пищу, а затем «переключились» на спаривание. Как только шеи достигают определенной длины, самцы начинают пользоваться ими для борьбы шеями, и здесь вступает в силу половой отбор, доводя длину шеи до экстремальных размеров. Секретный код Дарвин смог открыть естественный отбор без какого-либо понимания генетических механизмов наследования или источника новых вариаций в популяции. Но его собственная теория о передаче признаков под названием «пангенезис» оказалась в корне неверной. Генетический механизм наследования был открыт лишь в начале XX века (подробнее см. главу 3).

Интервью. Чудеса природы стали моим утешением в жизни Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) открыл эволюционную теорию естественного отбора независимо от Чарльза Дарвина и основал науку об эволюционной биогеографии. Переписка Уоллеса, из которой подбирались ответы на данные интервью, доступна в открытых источниках. В своих письмах Уоллес рассказывает о собственных исследованиях, экспедициях и стойком увлечении тайнами природы. – Вы стали всемирно известны благодаря своей работе, опубликованной в  1858  году в соавторстве с  Дарвином и описывающей происхождение видов и естественный отбор. Как у вас впервые зародилась эта идея? –  [В  1847  году] Я стал сильно разочаровываться в скудной местной коллекции – из нее мало что можно было узнать. Мне захотелось собрать и досконально изучить представителей какого-то одного семейства, главным образом с точки зрения происхождения видов. Я твердо уверен, что таким образом были бы достигнуты определенные результаты. – Это желание привело вас в Бразилию, где вы собрали коллекцию птиц, бабочек и жуков, пытаясь понять, что движет эволюцией новых видов. Произошли ли какие-то значимые события в путешествии? –  В пятницу, 6  августа [1852  года]… капитан (который был владельцем судна) вошел в каюту и сказал: «Боюсь, корабль загорелся. Идите посмотрите сами». –  Несмотря на столь печальный опыт, вы все-таки отправились в восьмилетнюю экспедицию на Малайский архипелаг, где и обнаружили невидимую границу между животными Азии и австралийского региона. Затем эту границу назовут линией Уоллеса в вашу честь. Что вас больше всего заинтересовало в этой поездке? –  Птицы интересовали меня куда больше, чем насекомые. Они более многочисленны и проливают свет на законы географического распределения животных на

Востоке… В качестве примера я могу назвать какаду – группу птиц, живущих в Австралии и Молуккских островах, но совершенно не известную на Яве, Борнео, Суматре и  Малакке… Многие другие виды подтверждают эту же тенденцию. – Как известно, вы проявили великодушие, поделившись своим открытием естественного отбора с Дарвином… – Удачным стечением обстоятельств лично я считаю тот факт, что не так давно начал переписку с г-ном Дарвином на тему «Разновидностей». Это привело к более скорой публикации части его исследований и позволило ему претендовать на приоритет, которому могла бы нанести вред любая независимая публикация под моим или чьим-либо другим авторством. – Что общего у вас с Дарвином? –  В молодости мы оба – и  Дарвин, и я – были страстными охотниками за жуками. У нас обоих было то, что Дарвин называет «простой страстью к коллекционированию»… И именно этот поверхностный, почти детский интерес к внешним формам живых существ, часто презираемый как лженаучный, оказался тем самым ответом, который приведет нас к разгадке проблематики видов. – Считаете ли вы, что ваш вклад был преуменьшен? –  Идея эволюции пришла ко мне, как и к  Дарвину, внезапной вспышкой озарения; она была осмыслена за несколько часов… записана с набросками различных применений и развитий… а затем перенесена на тонкую почтовую бумагу и отправлена Дарвину. На все это ушло не более одной недели. У меня не должно быть оснований для недовольства. Наш обоюдный вклад в объяснение естественного метода органического развития мог бы оцениваться пропорционально количеству времени, которое каждый из нас посвятил исследованию, представленному миру. Другими словами, пропорционально 20  годам к одной неделе.

–  Как вы себя чувствуете, оглядываясь на работу всей своей жизни, длиною в 89 лет? – Чудеса природы были радостью и утешением… моей жизни. Природа подарила мне… нескончаемое восхищение, а попытка решить некоторые из ее бесчисленных проблем – все возрастающее ощущение таинственности и благоговения.

3

Дарвин и ДНК: как генетика подстегнула эволюционную теорию

Как известно, в теории эволюции Дарвина и  Уоллеса не объяснялась механика процесса. Затем, в начале XX  века, появилась новая научная область – генетика. Несмотря на то что генетика произвела настоящую революцию в представлениях о наследовании, поначалу мало кто понимал, что она имеет непосредственное отношение к эволюции. Так как же ДНК вписалась в наше современное понимание эволюции?

Генетическая революция в эволюции

Современное понимание эволюции базируется на сочетании двух совершенно разных концепций. Одна из них была выдвинута монахом, изучавшим семена гороха в  Моравском монастыре в  1850-х годах. Другая же пришла к нам от Дарвина и Уоллеса.

Грегор Мендель и Чарльз Дарвин жили в одно время, но они так и не встретились при жизни, а сам Дарвин не узнал о работе Менделя. Оглядываясь назад, можно сказать, что тандем этих двух фундаментальных работ был как брак, заключенный на небесах (или в аду, если вы креационист). На протяжении многих лет никто и не задумывался о том, что исследования наследственности Менделя имели какое-либо отношение к эволюционной теории Дарвина о естественном отборе. Потребовалось порядка 60  лет для того, чтобы собрать частички головоломки воедино и положить начало «современной трактовке» эволюции, которая формулировала идеи Дарвина через призму генетики. Как именно возникло это новое понимание? И почему потребовалось так много времени? Объяснение начинается с самого естественного отбора. В соответствии с концепцией естественного отбора, выживают и размножаются только самые приспособленные к локальной среде обитания. Таким образом, популяция как единое целое постепенно изменяется. Сама идея эволюции была принята многими биологами еще в середине XIX века. Однако при попытках признать тот факт, что эволюция происходит под влиянием естественного отбора, возникли некоторые разногласия. Вероятность существования данного механизма базируется на предположении о том, что благоприятные признаки передаются от одного поколения к следующему в более-менее неизменном виде. Однако никто не знал, как именно это происходит. Объяснение наследования

Дарвин пытался объяснить наследственность с точки зрения гипотезы под названием «пангенезис». Ученый считал, что каждый организм производит определенные частицы, называемые геммулами, которые передают свои признаки следующему поколению. Дарвин предположил, что потомство развивается из сочетания родительских геммул, благодаря чему демонстрируется комбинация их черт. Но у этой идеи был серьезный недостаток, которым пользовались его оппоненты: сочетание признаков привело бы к  «разбавлению» полезных признаков одного из родителей при скрещивании с особями, не обладающими данными признакам. На протяжении следующих поколений такие признаки должны были неизбежно исчезнуть. И при жизни Дарвина никто не мог решить данную проблему. Однако ключ к разгадке был уже известен, о чем не знал ни Дарвин, ни его соотечественники. В  1840-х годах Грегор Мендель пришел в мужской монастырь в  Брно (Чешская Республика). За последующие годы он провел подробные исследования того, как из поколения в поколение передавались определенные признаки гороха. Монах заметил, что признаки родителей у потомков не смешивались. Скорее, они передавались без изменений, подчиняясь неким закономерностям. Это подтолкнуло Менделя к разработке законов наследования, опубликованных в  1866  году (см. «Кем был Грегор Мендель?»). Однако никто и не предполагал, что признаки, изучаемые Менделем в горохе (окрас цветка), будут иметь столь важное значение. И на протяжении десятилетий работа исследователя игнорировалась. Кем был Грегор Мендель? Жизненный путь Грегора Менделя был крайне необычным для человека, считающегося основателем современной генетики, хотя бы потому, что он провел свою исследовательскую работу за 50  лет до фактического обнаружения генов. Мендель родился в 1822 году на ферме, находящейся на территории современной Чешской Республики. Затем он ушел в мужской монастырь в Брно, где начал заниматься изучением наследственности. В монастырском саду он вырастил тысячи растений гороха, отметив наличие у них таких признаков, как окрас

цветка и морщинистость семян. Например, он обнаружил, что при скрещивании белоцветных растений с фиолетовыми окрас получался не светло-лиловым (как это предписывала концепция о смешении родительских черт), а либо белым, либо фиолетовым в определенном соотношении.

Рис.  3.1. Жизненный путь Грегора Менделя был крайне необычным для человека, ставшего основателем современной генетики. Эти наблюдения привели его к разработке известных нам законов наследования, опубликованных в  1866  году и представлявших идею доминантных и рецессивных признаков. Данная работа оставалась незамеченной до следующего столетия, когда идеи Менделя были включены в новое научное направление – генетику. С однозначными признанием вклада Менделя в развитие этой науки согласны не все. Его законы, безусловно, пролили свет на механизм передачи признаков

от родителей к потомству. Но даже Рональд Фишер, использовавший идеи Менделя для создания генетической теории эволюции в  1930-х годах, признавал, что результаты Менделя оказались слишком хороши для того, чтобы быть правдой, и, возможно, были «приукрашены» чрезмерно ретивым ассистентом. При этом ни в коем разе нельзя утверждать, что сам Мендель стал бы сторонником теории, основанной на его работе. Свои идеи он выказывал исключительно с точки зрения передачи признаков от одного поколения к другому, не обсуждая при этом сам механизм. Со временем Мендель забросил свои исследования, став аббатом в возрасте 46 лет. О нем мало что известно, так как его переписка и прочие личные документы были сожжены после его смерти. Затем, в  1900  году, законы Менделя заново открыли ботаники Хуго Де Фриз и  Карл Корренс. Изучая наследование, оба ученых, независимо друг от друга, пришли к единому мнению о том, что признаки организма являются структурированными единицами и передаются следующему поколению без изменений. И только позже Де Фрис и  Корренс обнаружили, что те же исследования проводились Менделем. Расцвет генов Так зародилась новая наука о наследовании, которую вначале окрестили «менделизмом». Затем она была переименована в  «генетику» биологом Уильямом Бэтсоном, который перевел статью Менделя на английский язык и стал главным пропагандистом его работы. Название для нового научного направления Бэтсон образовал из древнегреческого слова «генезис», что означает «происхождение». Мендель выражал свои законы с точки зрения признаков, передаваемых родителем потомку. Ранние генетики полагали, что некоторая материальная сущность в организме должна была закодировать эту информацию.

Вскоре биолог Томас Хант Морган определил гены как структуры, расположенные вдоль хромосом внутри клеточного ядра. Работая над плодовой мушкой дрозофилой в  1910  году, Морган показал, что признак, отвечающий за цвет глаз, можно проследить до определенного отрезка Х-хромосомы. Это привело к революционным открытиям связей между различными генами и созданию генетических карт, показывающих расположение генов на хромосомах. В конце концов исследования Моргана принесли ему Нобелевскую премию и подтвердили идею о том, что гены являются физической сутью наследования. Однако потребовалось еще целых три десятилетия, чтобы обнаружить, что гены состоят из ДНК и что каждый ген кодирует определенный белок. Казалось, что концепция генов и была той самой недостающей частью теории Дарвина. Она дорисовывала картину естественного отбора, показывая, что признаки не могут смешиваться до неузнаваемости. Стоит добавить, что данный факт был признан не сразу. Генетика решала еще одну проблему теории Дарвина – источник вариаций в популяции. Отправной точкой Дарвиновской теории служил тот факт, что по природе своей любая популяция содержит множество особей, обеспечивающих исходный материал для естественного отбора. Теперь же было доказано, что основным источником этого разнообразия служат мутации – спонтанные изменения в структуре гена, приводящие к тому, что он начинает кодировать нечто новое. Такие изменения отмечались Морганом и другими исследователями при изучении положения генов в хромосомах. Сам Морган пришел к выводу, что вредные мутации быстро искореняются из популяции, признавая тем самым отрицательную сторону естественного отбора. Однако для демонстрации положительного эффекта естественного отбора на гены требовалась дополнительная работа. Быстро или медленно?

По мнению Дарвина, эволюция – это медленный процесс постепенной адаптации к среде, в ходе которой большинство признаков имеют или когда-либо имели адаптивную функцию. Жирафы с чуть более длинными шеями могли дотянуться до более высоко расположенных листьев, поэтому в процессе естественного отбора у животных появлялись более длинные шеи. Большинство ранних генетиков, напротив, рассматривали эволюцию как нечто, происходящее большими скачками (или сальтациями), в результате чего новые признаки неожиданно проявлялись в ходе какой-либо внутренней перестройки наследственной конституции организма. Например, на растении могли внезапно появиться цветы другого окраса, отличного от родительского. Подобное изменение не обязательно будет носить адаптивный характер. Ранних генетиков привлекали законы Менделя из-за кажущейся поддержки данных идей. Морган считал, что «природа создает новые виды сразу идеальными» посредством «внезапного изменения зародыша». Бэтсон не видел никакой ценности в исследованиях дарвинистов о непрерывной изменчивости и не согласился с утверждением, что естественные признаки появляются в результате адаптивного давления на виды. По той же самой причине сальтационный механизм изменений не имел никакого отношения к процессу естественного отбора. Эти укоренившиеся взгляды не давали возможности найти способ согласования двух подходов. Но ситуация изменилась в  1920-х годах благодаря новой области популяционной генетики – изучению изменений определенных генов внутри популяций в течение времени. Биологи Рональд Фишер, Джон Бердон Сандерсон Холдейн и Сьюалл Райт задействовали сложные математические модели, чтобы показать, что естественный отбор способен увеличить частоту кодирования любого гена для полезного признака и избавиться от наборов генов, не несущих адаптивной нагрузки. Эта концепция была разработана в книге Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930) и наиболее известной книге Холдейна «Причины эволюции» (1932). В том же году Райт представил идею адаптивного ландшафта – карты, изображающей все возможные комбинации генов и общей приспособляемости организма.

В итоге работа этих ученых доказала, что гены лежат в основе как резких изменений признаков, периодически встречаемых у потомства, так и постоянной изменчивости, зафиксированной Дарвином у больших популяций. Биологи показали, что генетический отбор является крайне изобретательной силой, руководящей адаптацией вида к локальной среде, с постоянной мутацией для поддержания генофонда изменчивости. Однако их теоретические модели основывались на сложной статистике и были сложны для понимания. Научное сообщество познакомилось с принципами геноцентризма в эволюции лишь в  1937  году, когда Феодосий Добржанский опубликовал свою книгу «Генетика и происхождение видов», переведя в ней математические формулы на простой язык. Работа Добржанского расширила наше понимание того, как генетика способствует эволюции, показав, как в результате изменчивости для адаптации к локальной среде происходит образование новых видов у изолированных популяций. В 1942  году биолог Джулиан Хаксли в своем детальном обзоре «Эволюция: современный синтез» дал название этому новому направлению. К  1950-м годам стала доминировать его формулировка эволюции, однако один из самых ключевых аспектов теории так и остался неоднозначным на протяжении следующих десятилетий. От генетики к евгенике Некоторые ранние приверженцы эволюционной теории являлись восторженными сторонниками евгеники – идеи увеличения человеческой популяции путем устранения «непригодных» генов. К примеру, Рональд Фишер посвятил часть своей книги «Генетическая теория естественного отбора» (1930) надеждам на улучшение человеческой расы за счет евгеники. Чтобы еще активнее поспособствовать реализации данных принципов, он стал отцом восьмерых детей. Обратная сторона евгеники дала о себе знать в начале XX  века, когда несколько штатов США приняли закон о стерилизации «умственно отсталых», а нацисты довели эту идею до радикальной и ужасающей крайности.

Высшая цель? С момента своего зарождения дарвиновская теория эволюции так или иначе рассматривалась как идея, идущая в разрез с христианским видением природы как продукта некой высшей цели. Наиболее распространенной областью для креационистской оппозиции дарвиновской теории стала территория США, расцвет ее приходится на 1920-е годы и продолжается до сих пор. Основатели «современного синтеза» хотели показать, что дарвинизм способен сочетать в себе веру в то, что для эволюции характерна тенденция к созданию более высоких уровней организации. Добржанский был выходцем из русской православной среды и в  1962  году написал книгу «Эволюционирующее человечество», пытаясь донести свою мысль о том, что эволюция имеет конечную цель. Хаксли также активно продвигал идею эволюционного прогресса. Эти авторы представили идеи современного синтеза таким образом, что они не так открыто противоречили традиционным устоям и ценностям. Однако это не помешало некоторым ученым стать сторонниками евгеники (см. «От генетики к евгенике» выше). В последующие десятилетия псевдорелигиозный подход сойдет на нет и поспособствует этому публикация книги «Эгоистичный ген» (1976) Ричарда Докинза, в которой автор позиционирует себя в качестве главного приверженца идеи о том, что природа не имеет никакой конечной моральной цели. Последующие дебаты об эволюции социального поведения и появлении альтруизма проходили на фоне растущей напряженности между дарвиновской эволюцией и религией, то есть всего того, что основатели синтеза надеялись избежать.

Рис. 3.2. Двойная спираль ДНК была открыта в 1953 году.

Современный синтез, несмотря на все сопутствующие трудности, так и остался лежать в основе нашего понимания эволюции. Само понимание эволюции развивается по мере того, как новые открытия в генетике, онтогенетике и экологии расширяют наше понимание взаимосвязей между генами, организмами и окружающей средой. Геноцентричный взгляд на эволюцию, ответвившийся от идей Дарвина и Менделя, также изменился после того, как мы признали, что среда развития организма играет определенную роль в формировании признаков и способна влиять на способ передачи этих признаков будущим поколениям. Открытия в области эпигенетики показывают, что химические метки, прикрепляемые для включения/выключения генов, могут оказаться столь же важными для развития, как и сам запрограммированный генетический код (см. главу 8). Современный синтез считается идеей ХХ века. В  ХХI  веке история эволюции обретет тот самый уровень совершенства, о котором Дарвин мог только мечтать (см. главу 11).

Что же такое «ген»?

В большинстве своем ген состоит из последовательности ДНК, кодирующей белок, и регуляторных последовательностей (промоторов), которые определяют, когда, где и сколько белка производить. В сложных клетках кодирующая последовательность делится на несколько частей (экзонов), которые отделяются более длинными участками «мусорной» ДНК (интронами) (см. рис. 3.3).

Рис. 3.3. Что такое ген?

Как происходит эволюция генов

Благодаря секвенированию геномов все большего количества видов, мы можем не только проследить за эволюцией тел животных, но и определить генетические мутации, стоящие за подобными изменениями.

Но самое интересное здесь то, что теперь мы можем увидеть, как возникают гены – главные составляющие ключевой основы жизни – белков. И история разворачивается не совсем так, как ожидалось. Самый очевидный путь развития нового гена – это постепенное накопление незначительных полезных мутаций. Наименее очевидный сценарий: существующий ген, играющий важную роль, эволюционирует в другой ген. Вероятность того, что уже существующий ген сможет развиться в новый без изменения самого организма, весьма мала. Однако, как было замечено биологами столетие назад, данное ограничение вполне преодолимо в случаях, когда мутации создают дополнительную и полноценную копию гена. Из учебников мы знаем, что процесс формирования новых генов начинается с дупликации генов. В большинстве случаев одна из копий генов приобретет вредные мутации и будет отсеяна. Однако иногда случается и так, что мутация позволяет дублированному гену выполнять нечто новое. Данная копия становится специализированной для своей новой роли, а предковый ген продолжает выполнять старые функции. Поразительно то, что дупликация генов оказалась почти так же распространена, как и мутации, которые изменяют одну «букву» кода ДНК. При обмене материалом между хромосомами, предшествующему половому размножению, ошибки могут создавать дополнительные копии длинных последовательностей ДНК, в которых может содержаться любая информация – от одного гена до сотен. Здесь, как и при синдроме Дауна, могут дублироваться целые хромосомы, а иногда даже целые геномы. Поскольку в процессе эволюции дублирование способно создать триллионы генетических копий, нет ничего удивительного в том, что в

течение сотен миллионов лет один предковый ген способен породить сотни новых. У нас, людей, имеется порядка 400  генов для одних только обонятельных рецепторов. И все они происходят всего от двух рыб, живших около 450 миллионов лет назад. Не конец истории И все же классические взгляды на эволюцию генов не дают объяснения всей картины в целом. Зачастую гены несут в себе более одной функции… так что же происходит при дублировании гена? Если мутация убирает одну из двух существующих функций в первой копии гена, то организм сможет прекрасно существовать, поскольку вторая копия останется неизменной. Даже если еще одна мутация уберет другую функцию из второй копии гена, организм продолжит свое нормальное функционирование. Теперь вместо одного гена с двумя функциями организм получит два гена с одной функцией в каждом. Данный механизм получил название «субфункционализация». Этот процесс может служить исходным материалом для дальнейшей эволюции. Но настоящая проблема классической модели эволюции обуславливается фактическими исследованиями новых генов в различных организмах. Например, сравнение геномов нескольких близкородственных видов дрозофилы обнаружило новые гены, которые образовались через 13  миллионов лет после отделения данного вида от общего предка. Так стало ясно, что около 10  % новых генов возникает в результате процесса под названием «ретропозиция». Ретропозиция происходит в тот момент, когда копии генов матричной РНК (генетические схемы, отправляемые на фабрику по производству белка в клетке, см. рис.  3.3) возвращаются обратно в  ДНК, которая затем внедряется в другом месте генома. Многие вирусы и генетические паразиты копируют себя с помощью ретропозиции, а производимые ими ферменты иногда случайным образом ретропозицируют РНК клетки-хозяина. Возможно, что этот процесс ответственен за создание многих из недавно появившихся генов у нас, приматов. Вспышка ретропозиции у

наших предков, достигшая своего пика около 45 миллионов лет назад, дала толчок к развитию многих тысяч дубликатных генов, и около 60– 70  из них эволюционировали в новые гены. Данная вспышка, скорее всего, была обусловлена появлением нового генетического паразита, проникавшего в наш геном. Эволюция новых генов часто включает в себя еще более радикальные изменения. Например, у дрозофил треть новых генов значительно отличалась от родительских, теряя часть своих последовательностей или приобретая новые участки ДНК. Откуда берутся эти дополнительные последовательности? В сложных клетках ДНК, кодирующая белок, разбивается на несколько частей, разделенных некодирующими последовательностями. После создания РНК-копии всего гена некодирующие части (интроны) вырезаются, а кодирующие части (экзоны) сращиваются. Затем эта измененная копия РНК отправляется на белковую фабрику. Модульная форма генов значительно увеличивает вероятность мутаций благодаря перетасовке существующих генов и генерации новых белков. Происходить это может различными способами: экзоны внутри гена могут теряться, дублироваться или даже объединяться с экзонами других генов для создания нового химерного гена. Вариации на тему Например, большинство обезьян производят белок под названием TRIM5, который защищает их от заражения ретровирусами. Около 10  миллионов лет назад у одной макаки из Азии рядом с геном TRIM5  была добавлена неактивная копия гена CypA, полученная путем ретропозиции. Дальнейшая мутация привела к тому, что клетки продуцировали химерный белок, который на половину TRIM5, а на половину – CypA. Данный белок обеспечивал лучшую защиту от некоторых вирусов. В это сложно поверить, но ген TRIM5-CypA эволюционировал не один, а целых два раза. Почти то же самое произошло с трехполосыми дурукули в Южной Америке. При наличии достаточного количества времени – или, скорее, достаточного количества мутаций – дупликация и перетасовка генов

может приводить к появлению новых генов, значительно отличающихся от предковых. Но все ли новые генные вариации соответствуют друг другу или же эволюция способна создавать новые гены, отличные от уже существующих? Пару десятилетий назад было высказано предположение о том, что уникальные гены могут возникать в результате так называемой мутации сдвига рамки считывания. Каждая аминокислота в белке определяется тремя «буквами» ДНК или нуклеотидами – триплетом (кодоном). Если мутация сдвигает начальную точку считывания кодонов (рамку считывания) на один или два нуклеотида, то конечная последовательность белка будет совершенно иной. Поскольку ДНК состоит из двух цепочек, то любой ее фрагмент можно «прочитать» шестью различными способами. Генетический абсурд Подавляющее большинство мутаций, изменяющих рамку считывания гена, приводят к появлению генетического абсурда. Как правило, опасного. Многие генетические заболевания являются результатом мутации сдвига рамки считывания, разрушающей белки. Это немного похоже на замену каждой буквы алфавита на соседнюю. Результат, как правило, получается абсурдным. Но не всегда. Другим источником уникальных новых генов может быть «мусорная» ДНК, засоряющая большинство геномов. Первые догадки об этом были высказаны два десятилетия назад, когда команда из Иллинойского университета раскрыла происхождение антифризного белка, вырабатываемого одной антарктической рыбой. Изначально данный ген появился в качестве пищеварительного фермента. Около 10  миллионов лет назад, когда климат на планете стал прохладнее, часть одного из интронов (иными словами – часть «мусорной» ДНК) превратилась в экзон, а затем многократно дублировалась, создавая характерную повторяющуюся структуру антифризных белков. Так из случайного фрагмента ДНК развился ген, жизненно необходимый для выживания рыбы. Тем не менее этот антифризный ген эволюционировал из уже существующего.

Каковы шансы появления мутаций в  «мусорной» ДНК, которые смогли бы сгенерировать полноценный новый ген с нуля? Как до недавнего времени считало большинство биологов,  – практически нулевые. Ведь для того, чтобы фрагмент случайной ДНК превратился в ген, потребуется целый комплекс маловероятных условий. Вопервых, некая часть ДНК должна выступить в роли промотора, который укажет клетке на необходимость создания РНК-копий из остальных фрагментов. Во-вторых, эти копии РНК должны обладать последовательностью, которую можно будет преобразовать в схему жизнеспособной матричной РНК для белковой фабрики. Более того, эта матричная РНК должна закодировать достаточно длинную белковую цепочку (в среднем длина белка составляет 300 аминокислот). Данный вариант крайне маловероятен, поскольку на случайном отрезке ДНК примерно 1  из 20  кодонов окажется «стопкодоном». И, наконец, новый белок должен выполнять некую полезную функцию. Все эти трудности казались непреодолимыми. Данная точка зрения изменилась в 2006 году, когда Дэвид Бегун из Калифорнийского университета и  Дэвис с коллегами обнаружили у дрозофил несколько новых генов с последовательностями, не похожими ни на один из старых генов. Они предположили, что эти гены, кодирующие относительно небольшие белки, эволюционировали из «мусорной» ДНК в течение последних нескольких миллионов лет. Пару лет спустя в процессе поиска новых генов у дрозофил были обнаружены еще девять генов, которые, похоже, самостоятельно образовались из «мусорной» ДНК. Другое исследование показало, что с тех пор, как ветви эволюции человека и шимпанзе разошлись более 6  миллионов лет назад, из некодирующей ДНК появилось как минимум шесть новых человеческих генов. Чем же объяснить столь большую цифру при ничтожно малой вероятности самостоятельного образования гена? Частичным ответом может служить недавнее открытие: несмотря на то что половина нашего генома является «мусорной», 90  % генов можно случайно транскрибировать в РНК. Это означает, что случайные фрагменты «мусорной» ДНК могут превращаться в белок не так уж и редко. Поскольку, скорее всего, большая часть случайных белков окажется вредной, естественный отбор уничтожит эти последовательности ДНК. Однако время от

времени возникает одна удачная мутация. Последовательность, которая делает что-то полезное, будет передаваться внутри популяции и быстро превратится в новый ген, оптимизированный под любую нужную роль. Пройдет еще много лет, прежде чем мы до конца поймем важность различных механизмов образования новых генов. Однако уже сейчас очевидно, что классический взгляд на эволюцию генов не дает нам полного объяснения. Эволюция не любит суету: она берет новые гены везде, где ей это удается. Новые данные о последовательностях позволяют биологам стать на шаг ближе к тому, чтобы объяснить эволюцию каждого из наших 20 000 генов. Эгоистичный ген Книга Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» (1976) популяризировала идеи о том, что истинной мерой эволюции служит ген, а не особь. В книге говорилось о том, что люди – это «биороботы, запрограммированные слепо следовать сохранению эгоистичных молекул под названием "гены"». Понятие «эгоистичный ген» хорошо прижилось в эволюционной генетике и стало самой успешной научной метафорой последних лет. С небольшим отрывом второй по популярности считается «расширенный фенотип». Оба термина были придуманы Ричардом Докинзом (см. интервью в главе 9) и послужили названиями для его первых научно-популярных книг. Основная идея «Эгоистичного гена» сводится к тому, что эволюция заключается в естественном отборе генов и только их. Докинз видит в них лучших кандидатов на звание «единиц репликации» эволюции. Таким образом, передаваемыми генами являются те, чьи последовательности выполняют определенные функции на генном уровне (с целью дальнейшей репликации) и при этом не обязательно являются полезными для организма на более высоком уровне или на уровне групп организмов. «Расширенный фенотип» Докинза (1982) продолжает эту идею, утверждая, что в своем стремлении к выживанию и

репликации гены распространяют свое влияние за пределы признаков (или фенотипа) особи во внешний мир, где они также повышают шансы на выживание. Вспомните, например, плотину бобра или паутину паука. Тем не менее многие биологи уверены, что настало время для переосмысления геноцентрического взгляда на эволюцию (см. главу 11).

Пять классических примеров эволюции генов По мере секвенирования геномов большего количества видов, генетики получают на удивление детальную картину молекул, имеющих фундаментальное значение для жизни на Земле.

С помощью современных методов мы можем не только проследить, как эволюционировали тела животных, но и определить генетические мутации, лежащие в основе этих изменений, а также, как было сказано ранее, обнаружить, что временами гены эволюционируют совершенно удивительным образом. Ниже приведены пять классических примеров генной эволюции, наглядно показывающих многогранность ДНК. Цветовая выборка Вы когда-нибудь замечали, что временами собаки как будто не видят яркий и заметный мяч? Это происходит потому, что у большинства млекопитающих есть только два (а не три, как у человека) цветочувствительных пигмента сетчатки (или оптина), что и объясняет присущую животным форму дальнотизма. Так почему же у нас их три? В большинстве глаз млекопитающих был найден ген MWS/LWS, ответственный за кодирование одного из двух пигментов. У предков приматов и некоторых обезьян этот ген был продублирован. Как правило, копии запасных генов быстро вырождаются, приобретая мутации, но в этом случае мутации в одной копии приводят к появлению опсина, способного распознавать другой оптический спектр. Таким образом, мы приобрели улучшенное трихроматическое цветовое зрение. Но есть и другая сторона этой истории. В действительности цветовое зрение предков позвоночных было лучше, чем у нас, благодаря наличию четырех цветочувствительных опсинов. В отличие от нас, эти животные могли видеть ультрафиолет и другие цвета. Эту

способность унаследовало большинство амфибий, рептилий и птиц… Так почему же млекопитающие потеряли целых два цветочувствительных гена опсина? Скорее всего, объяснение можно найти в том факте, что некоторые древние млекопитающие являлись ночными животными с небольшой потребностью в цветочувствительных опсинах, которые «работали» только в дневное время. В результате эти гены подверглись мутации, а часть из них была и вовсе потеряна – если вы не пользуетесь чем-то, то оно теряется. Наше зрение могло развиваться в очень разных направлениях. Как только предки гекконов перешли на ночной образ жизни, у них цветное ночное видение. Кристально чистый Вы бы не смогли прочесть эти строки без белков кристаллинов в глазу. Благодаря своему высокому показателю преломления эти прозрачные белки способны преломлять свет, позволяя хрусталику глаза проецировать свет на сетчатку. Так где же эволюция смогла найти прозрачные белки с высоким показателем преломления для развития глаз? Как оказалось, везде. Возьмите, например, альфа-кристаллин, который содержится во многих глазах животных, в том числе и у  человека. Изначально это был белок теплового шока. Данный тип белка поддерживает функциональное состояние других белков. По сути, это все тот же белок теплового шока. Он продолжает выполнять данную функцию в некоторых тканях организма, производящих лишь небольшое количество белка. Однако в хрусталике белок вырабатывается в большом количестве, поэтому основной функцией кристаллина стала оптическая. Есть только один ген, который кодирует альфа-кристаллин (HspB5). Таким образом, образование новой функции (например, преломление света) не обязательно сопряжено с появлением совершенно нового гена, кодирующего новый белок. Временами дело ограничивается несколькими мутациями в последовательностях, определяющих объем существующего белка, способного

производиться в конкретном виде ткани. Иногда эволюция идет по простому пути. Мемы: эволюционируют не только гены Термин «мем» придумал биолог Ричард Докинз в своей книге «Эгоистичный ген» (1976), рассматривавшей принципы дарвинизма. Идея Докинза заключалась в том, что дарвиновская теория эволюции посредством естественного отбора не обязательно применима только к биологии. Эволюционный процесс возможен благодаря механизму репликации, создающему множество слегка отличающихся копий той же самой информации, и тому факту, что лишь несколько созданных копий сохранится для последующей репликации. Информация, которая реплицируется, изменяется и отбирается, называется репликатором, а сам процесс хорошо известен в биологии. В биологической эволюции репликаторами служат гены. Однако нет веских причин, по которым не могло бы существовать других эволюционных систем с другими репликаторами. Поэтому Докинз и придумал термин «мем» для обозначения культурного репликатора. Все, что вы узнали, скопировав информацию от другого,  – это мем. Сюда относится ваша привычка к правостороннему или левостороннему движению, поеданию тостов с фасолью, ношению джинсов и поездкам в отпуск. Вы бы не делали ничего из вышеперечисленного, если бы до вас никто не попробовал этого или чего-то очень похожего. Имитация или подражание, в отличие от иных форм обучения, являются своего рода копированием или репликацией. Другие животные мастерски способны к обучению. Например, белки запоминают сотни мест своих запасов на зиму, а коты или собаки выстраивают расширенные ментальные карты. Но все это – обучение по ассоциациям или методом проб и ошибок. Только имитация позволяет передать плоды обучения от одного животного к другому; и  люди не имеют себе равных, когда дело доходит до подражания.

Сама по себе идея мемов как репликаторов была жестко раскритикована, и многие биологи ее отвергли. И все же меметика может многое предложить для объяснения человеческой природы. Согласно теории мемов, люди радикально отличаются от других видов, потому что мы единственные являемся машинами мемов. Человеческий интеллект не просто выше или лучше остальных, это – нечто совершенно иное, основанное на новом эволюционном процессе и новом виде информации. Рыбный запах Благодаря дупликации генов за сотни миллионов лет один ген может положить начало не только одному новому гену, но и сотням других. Например, у нас, людей, имеется порядка 400 генов, кодирующих обонятельные рецепторы. Все они произошли от двух предковых генов очень древней рыбы, жившей около 450 миллионов лет назад. Эволюция этого «семейства» гена была весьма хаотичной. Исследования генома показали, что в ходе эволюции млекопитающих вместо постоянного приобретения новых генов для новых обонятельных рецепторов происходила их масштабная потеря. Данный процесс получил название «эволюция рождения и смерти». Это привело к появлению больших различий между млекопитающими. Вы догадываетесь о том, что у собак имеется больше рецепторов, чем у людей,  – порядка 800  действующих обонятельных генов. Но почему же у коров их еще больше – свыше 1000? Молекулярно-эволюционный биолог Масатоси Неи предположил, что для хорошо развитого обоняния млекопитающим требуется некое минимальное количество различных обонятельных рецепторов. То, что животные делают с уже имеющимися рецепторами (иначе говоря, со связью с мозгом в процессе развития), может иметь большее значение для тонкого обоняния.

Неи полагает, что пока у животных есть больше обонятельных рецепторов, чем нужно, естественного отбора не произойдет, а гены будут беспорядочно приобретаться и теряться. Иначе говоря, генетический дрейф может объяснить отличия в типе и количестве обонятельных рецепторов у млекопитающих. Дважды ничто Гены HOX представляют собой семейство близкородственных генов, отвечающих за эмбриональное развитие животных. Это «главные переключатели», белки, которые координируют активацию других наборов генов в процессе развития. Все гены HOX произошли от гена protoHOX очень древнего животного. У предка позвоночных protoHOX неоднократно дублировался, образуя кластер из 13  генов HOX. Потом был продублирован и весь геном в этой родословной предков. Затем была фаза еще одного дублирования, в ходе которой создались четыре кластера генов HOX, которые теперь контролируют развитие всех живущих позвоночных. В ветви, ведущей к млекопитающим, были потеряны 13  из 52  генов, созданных в ходе дупликации генома, оставив млекопитающим лишь 39 генов HOX. Но настоящая загадка кроется в объяснении того, почему сохранилось так много генных копий, созданных после дупликации геномов. Почему они просто не выродились и не исчезли? Волне разумным было бы попридержать запасные копии генов под рукой, однако эволюция не строит планов на будущее. Аналогичный феномен прослеживался у гладкой шпорцевой лягушки Xenopuslaevis, весь геном которой был продублирован 40 миллионов лет назад. Подавляющее большинство дополнительных копий гена должно было сгинуть уже давно. Но по прошествии этого времени почти половина продублированных генов сохранилась в первозданном виде. Например, выдающееся исследование Марио Капекки (2006) из Медицинского института Говарда Хьюза в Солт-Лейк-Сити полностью изменило процесс зарождения семейства генов HOX. Капекки

объединил два существующих НОХ-гена (HOXA1  и  HOXB1) для воссоздания предкового гена HOX1. Мыши, получившие этот предковый ген вместо двух современных, продолжали нормально развиваться. В своей работе Капекки предположил, что два новых гена в сумме делают не больше, чем один предковый ген. Иными словами, обе генных копии вырождались после дупликации. При замене одного гена двумя другими не было получено никакого преимущества, а сам процесс оказался нейтральным. Этот феномен, открытый в  1999  году, стал известен как субфункционализация – явление, когда при дупликации гена функции предкового гена распределяются между копиями. Исследования шпорцевой лягушки показывали, что субфункционализация способна объяснить сохранение как минимум одной трети от всех копий гена. Было выявлено, что возрастающая сложность генома (наличие большего количества генов) может развиться в результате как генетического дрейфа, так и естественного отбора. Как только особи приобретают лишние гены, возрастает вероятность того, что в ходе отбора эти гены приобретут новые полезные функции. Загадочный фермент Впервые нейлон изготовили в  1935  году. И лишь 40  лет спустя, в  1975  году, была обнаружена бактерия, способная выживать и переваривать не сам нейлон, а отходы от его производства – химические вещества, которые не существовали до начала производства нейлона. Позже было замечено, что данная бактерия, теперь известная как Arthrobacter KI72, выработала несколько типов ферментов, способных утилизировать промышленные отходы. Первый тип – гидролаза 6аминогексановой кислоты, кодируемая генами nylBs,  – стал широко известным под названием «нейлоназа». Нейлоназа годами привлекала к себе внимание в качестве наглядной иллюстрации эволюции в действии. Однако возникло множество споров на предмет того, как именно она развилась.

В 1984  году генетик Сусуму Оно предположил, что одним из путей развития новых генов является мутация сдвига рамки считывания, которая изменяет способ считывания генетического кода и, таким образом, полностью меняет аминокислотную последовательность белка. По мнению ученого, нейлоназа развивалась тем же образом. Затем, в  1992  году, другая группа ученых заявила, что гены nylB уникальны и развивались по довольно сложному и особенному механизму. Сейджи Негоро из Университета Хиого в Японии утверждает, что эти мнения ошибочны. Его группа опубликовала множество исследований по структуре и эволюции нейлоновых ферментов. Проведенные им исследования структуры белка показали, что нейлоназа очень похожа на обычный тип ферментов, которые расщепляют беталактамазы – природные антибиотики, вырабатываемые многими организмами. Изменение всего двух аминокислот (две мутации) требуется для замены бета-лактамазного сайта связывания на один, способный к связыванию подобных продуктов нейлона. И хотя Оно ошибся в отношении нейлоназы, он оказался прав в том, что мутации сдвига рамки считывания являются одним из путей развития генов. У одних только людей были обнаружены сотни примеров подобных мутаций. Кому нужны новые гены? Организмам не обязательно образовывать новые гены, чтобы выполнять новые функции или создавать новые части тела. В разных частях организма идентичные белки играют разные роли, а один ген может производить множество белков. Альтернативный сплайсинг РНК, включающий в себя какие-то конкретные части гена, может генерировать целое разнообразие белков. Исследования показывают, что альтернативный сплайсинг встречается у людей гораздо чаще, чем предполагалось, а большинство генов продуцировало по меньшей мере два варианта. Человеческий ген bn2 может производить более 2000  различных белков,

некоторые из которых не обладают никакими сходствами. Ген Dscam у дрозофилы способен образовывать впечатляющее количество вариантов – целых 38 000. Но это еще не все. Можно одновременно редактировать РНК в двух разных генах для создания нового белка. Данный процесс называется транс-сплайсингом, и он способен значительно увеличить количество возможных белков.

Путь к становлению геноцентричных взглядов на эволюцию

5000 год до н. э. Люди начинают разбираться в наследовании, когда переходят на селекционное разведение полезного домашнего скота и сельскохозяйственных культур (кукуруза, пшеница, рис).

400 год до н. э. Древнегреческие философы рассматривают механизмы наследования человека. Гиппократ полагает, что материалом для наследственности служат крошечные частицы в организме, которые накапливаются в семенной жидкости родителей. Эти частицы смешиваются для создания признаков потомков.

1859 Чарльз Дарвин публикует «Происхождение видов» – собственное объяснение эволюции через естественный отбор. В книге содержится множество примеров того, как непостоянные признаки распространяются внутри популяции, но не приводится объяснения механизма их передачи.

1866 Августинский монах Грегор Мендель публикует подробные исследования по наследованию в растениях гороха и закладывает фундамент для современной генетики. Более трех десятилетий результаты его работ будут незамеченными.

1868 Дарвин публикует работу «Изменение животных и растений в домашнем состоянии», в которой излагает свою гипотезу о пангенезисе – процессе, при котором частицы под названием «геммулы» передают признаки организма своим потомкам.

1900 Голландские и немецкие ботаники повторно открывают законы Менделя о наследовании.

1905–1906 Биолог Уильям Бэтсон, главный сторонник работ Менделя, придумывает термин «генетика». Вскоре разрабатывается концепция гена.

1920-е Новая область популяционной биологии начинает объединять идеи Дарвина и Менделя, определяя, как эволюция может работать на уровне генов.

1937 Феодосий Добржанский развивает современный синтез, определяя эволюцию следующими генетическими терминами: «изменение частоты аллеля [генного типа] в генофонде».

1942 Эрнст Майр обобщенно объясняет эволюцию новых видов. Например, когда географический барьер делает популяцию генетически несовместимой с исходными видами.

1944 Было доказано, что ДНК является материалом наследственности, а не белком, как это считалось ранее.

1951 Розалинд Франклин впервые получает изображения ДНК. Двумя годами позже Джеймс Уотсон и  Фрэнсис Крик определяют структуру двойной спирали ДНК.

1990 Запускается проект «Геном человека». Проект завершится 13  лет спустя, когда будет обнаружена полная последовательность. Затем последуют исследования геномов многих других организмов.

4

Как зародилась жизнь

Эволюции нужен материал для работы. На протяжении многих миллионов лет после образования Земли наша планета была безжизненным местом с невыносимыми условиями. Затем, около 3,8  миллиарда лет назад, когда поверхность Земли остыла и образовались океаны, произошло нечто удивительное. Из первоначальных химических веществ на Земле возникла некая сущность, способная к самовоспроизведению. Так зародилась жизнь. Но как же именно это произошло?

Познакомьтесь с создателем

Каким же был последний общий предок всего живого? И как именно он жил? Возможно, это так и останется тайной. Однако исследователи уже начали изучать эту давно утраченную форму жизни.

Единственное, что мы знаем точно, – это то, что жизнь возникла в промежутке между формированием Земли (4,5 миллиарда лет назад) и появлением первых достоверных окаменелостей (порядка 3,4 миллиарда лет назад). В 1859 году Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов», целая глава которой была посвящена проблеме отсутствия «промежуточных звеньев»  – переходных форм, которые преодолели эволюционные разрывы между близкородственными видами. Если его теория верна, то ископаемые находки должны были пестреть этими звеньями. Но где же они? Тогда это действительно была проблема, поскольку было найдено сразу несколько таких окаменелостей. Затем, в  1861  году, произошло знаменательное открытие – археоптерикс с крыльями и перьями птицы, а зубами и хвостом динозавра. С тех пор мы обнаружили множество промежуточных звеньев: рыба, которая могла ползать, ящерицы с челюстями млекопитающих, киты с ногами, жирафы с короткими шеями и многие другие. Но все же есть один экземпляр, который мы вряд ли когда-либо найдем,  – связующее звено между самой древней протожизнью и жизнью в известном нам понимании, также известный как последний универсальный общий предок, или LUCA. LUCA жил около 4  миллиардов лет назад и представлял собой крошечную и хрупкую форму жизни, ставшую прямым предком для каждого живого существа – от трубкозубов до зебр. LUCA не был самой первой жизнью на Земле; его появлению предшествовали тысячи, если не миллионы лет эволюционных экспериментов. Но изучение LUCA даст нам больше понимания происхождения жизни.

Мы уже знаем удивительно много. Несмотря на то, что все окаменевшие следы LUCA были, скорее всего, стерты эоны назад, сегодня мы все-таки можем найти указания на него в каждой живой клетке, включая нашу собственную. Клетки используют тот же генетический код, заключенный в  ДНК. Таким образом, возникает предположение о том, что предок всего живого, LUCA, был сделан из ДНК. Что появилось первым? Сначала эта идея породила проблему курицы и яйца. Все формы жизни на Земле пользуются белками для выполнения своих базовых функций, включая создание ДНК и выполнение ее кода. Сами же белки сделаны из шаблонов ДНК, так что без ДНК нет белков. Так что же появилось первым? Как оказалось, ни то ни другое. РНК является близким родственником ДНК. Она также находится во всех живых клетках и также несет в себе генетический код. Но в отличие от ДНК молекулы РНК имеют собственный инструментарий, выступая в роли ферментов и катализируя химические реакции. Наша самая свежая и лучшая теория о происхождении жизни, известная как «гипотеза РНК-мира», утверждает, что генетический код зародился из «первичного бульона» РНК-молекул, которые со временем породили ДНК и образовали первые клетки. И правда: не все жизненные формы выполнили этот переход, а некоторые вирусы все еще основаны на РНК. Тем не менее и здесь возникает проблема: если LUCA состоял из РНК, то откуда взялась сама РНК? Дарвин был одним из первых ученых, рассуждавших о возникновении жизни. Он представлял себе «небольшой теплый водоем, в котором присутствовали все виды аммиака и фосфорных солей, свет, тепло, электричество и  т.  д.». В 1950-х годах американские химики Стэнли Миллер и Гарольд Юри попытались проверить эту гипотезу, заменив смесь газов и воды электричеством. В результате они создали горстку биотических молекул и, естественно, пришли к выводу о том, что изобретательность и упорство позволяют сделать так, что неживое превратится в строительные кирпичики жизни.

Однако не так давно эти идеи неожиданно опередили более конкретизированные взгляды. Например, Ник Лейн из Университетского колледжа Лондона считает, что теплые жерла на дне океана – «черные курильщики» с  первичным бульоном из метана, минералов и воды – обеспечили бы правильные условия для формирования РНК. В то же время Майкл Ярус из Колорадского университета в Боулдере придерживается идеи слякотного водоема. По его словам, постоянное замораживание и оттаивание смогли бы объединить химические вещества в правильном порядке.

Рис. 4.1. Познакомьтесь со своим создателем. Мы приближаемся к разгадке того, каким был последний общий предок всей жизни на Земле (LUCA) и откуда он взялся.

Быть может, это было сочетание обоих идей либо нечто совершенно иное. Интересно, что более поздние эксперименты по «оживлению» РНК показали, что при правильном сочетании химических составляющих фундаментальные кирпичики жизни как будто бы образуются сами. Это расширяет возможности зарождения жизни. Но не все так просто. Если химия жизни на нашей планете зародилась самостоятельно, то почему же этого не произошло и в других местах?

Самые древние следы жизни на земле

Охота за древнейшими окаменелостями – весьма спорная область. Ископаемые микробы довольно трудно отличить от минеральных структур, не имеющих ничего общего с жизнью. То же самое относится и к геохимическим следам древней жизни.

Самое древнее убедительное доказательство клеточной жизни было найдено в форме окаменелости в  2011  году на западноавстралийском пляже возрастом в 3,43 миллиарда лет. Песчинки пляжа стали домом для клеток, питавшихся серой в анаэробном мире. Обнаруженные округлые, вытянутые и полые трубчатые клетки (вероятно, бактерии) скапливались вместе, образовывали цепочки и обволакивали песчаные частицы. Эти сероперерабатывающие бактерии живы до сих пор; они образовывают застойные черные слои под поверхностью песчаных пляжей. На удивление хорошо сохранившиеся трехмерные ископаемые микробы раскопали на древнем пляже – сейчас на его месте расположено песчаниковое образование. Среди микробов были обнаружены зерна неокисленного пирита железа, что свидетельствует об отсутствии кислорода в период жизни этих организмов. Со времен данного открытия говорилось и о  более древних окаменелостях. Однако до сих пор нет единогласного мнения о том, являются ли эти структуры свидетельством жизни или же имеют небиологическое происхождение. В 2016  году журнал Nature опубликовал отчет о структурах, найденных в горных породах Гренландии, возрастом в  3,7  миллиарда лет, которые, по-видимому, указывают на наличие микробов, живших в мелководном море древней Земли. Структуры, высотой не более нескольких сантиметров, напоминают собой строматолиты (слоистые насыпи, которые были образованы – и до сих пор образуются – фотосинтетическими микробами, живущими в воде). Анализ показал, что структуры имеют ту же химическую сигнатуру, что и морская вода, и это указывает на их морское происхождение. Чтобы точно во всем разобраться, идеально было бы обнаружить ископаемые останки

микробов в горной породе. Однако это невозможно для данного типа скал. Даже старше? Затем в  2017  году произошло еще более знаменательное и неоднозначное открытие. Мэтью Додд из Университетского колледжа Лондона с коллегами проанализировал породы, собранные в области под названием «пояс Нуввуагиттук» в  северном Квебеке, Канада. Здешние скалы образовались около 3,75  миллиарда лет назад, а некоторые геологи утверждают, что истинный возраст скал составляет порядка 4,29  миллиарда лет. Это означает, что они лишь немного моложе самой планеты. Как и все древние горные породы, они претерпели значительные изменения. Какое-то время эти породы провели в недрах Земли, где температура превышала 500 °C, а экстремальное давление расплавляло и деформировало их. Тем не менее геологи могут прочесть подсказки, которые остались в породах в период нахождения их на дне самых первых океанов Земли. Примечательно, что, похоже, в этих горных породах сохранились свидетельства древних глубоководных гидротермальных источников. Именно эта среда, по мнению многих ученых, и является наиболее вероятным местом зарождения жизни. Додд и его коллеги уверены, что нашли свидетельства древней жизни – в богатых железом породах, сформировавшихся вокруг относительно прохладных источников (с температурой ниже 160  °C). Эти породы содержат микроскопические трубочки и филаменты из оксида железа. Подобные структуры могли быть образованы бактериями, жившими в бактериальных «коврах» вокруг современных глубоководных гидротермальных источников. Более того материал, близкий к филаментам, содержал углерод с изотопным балансом, характерным для биологических процессов. Часть этого углерода была заключена внутри кристаллических форм богатых фосфором минералов, что также указывает на древнюю биологию, поскольку фосфор необходим для всей жизни на Земле. Если сложить все данные воедино, то они приводят нас к одному неизбежному, как считает Додд, выводу: очень древняя Земля была

заселена микробами, схожими с теми, которые были обнаружены в современных низкотемпературных гидротермальных источниках. Если эта гипотеза подтвердится, то полученные выводы будут значимы сразу по нескольким причинам. Таким образом, потенциальная отметка о зарождении жизни будет сдвинута на 4,29  миллиарда лет назад, подразумевая, что наша планета была заселена на удивление рано. Кроме того, гипотеза доказала бы, что жизнь зарождалась вокруг глубоководных источников, в которых из-за полностью или частично отсутствующего света организмам приходилось черпать энергию из геотермальных процессов. Тогда бы мы смогли привести геологические данные в соответствие с результатами генетических и биохимических исследований, в которых говорилось о том, что жизнь возникла именно в глубоких гидротермальных областях, а не в мелких и солнечных средах, в которых находилось большинство древних окаменелостей. Но не все безоговорочно верят в то, что данные структуры являются доказательством, либо что такие хрупкие микроскопические структуры смогли бы выжить в породах, подвергавшихся воздействию высоких температур и давлений глубоко под землей. До достижения консенсуса может пройти ни один десяток лет. Когда имеешь дело с «ископаемыми» возрастом в 4,29 миллиарда лет, спешить куда-то уже бессмысленно.

Жизнь на Земле могла зародиться не один, а много раз

За 4,5  миллиарда лет земной истории жизнь в известной нам форме возникала всего один раз. Все живые существа на планете имеют одинаковую химическую структуру, которую можно отследить до LUCA – последнего общего предка. Поэтому мы предположили, что зарождение жизни было поистине сложным процессом, возникшим при стечении практически невозможных обстоятельств.

Так ли это? Простые биологические эксперименты, направленные на воссоздание самых ранних моментов жизни, готовы оспорить это предположение. Кажется, что жизнь сводится к основам химии – никакой магии, никаких редких составляющих, никаких внезапных неожиданностей. Вот здесь и открывается еще более интригующая возможность. Вместо единичного возникновения в химически насыщенном древнем водоеме жизнь могла зарождаться многократно. В течение сотен тысяч лет данный процесс мог бы повторяться снова и снова, принимая различные формы и становясь тем, что мы видим сегодня после первого массового вымирания на Земле. В самые первые дни на планете жизнь, какой мы ее знаем, могла быть не одна. Уточним один момент: то, о чем мы рассказываем, произошло задолго до появления животных, растений и даже микробов. Мы вернемся к самому началу, когда единственное, что подпадало под определение «жизни», было не больше молекулярной машины. Даже тогда, не имея тел, органов и клеток, сократив все до самых необходимых реакций – все казалось невероятно сложным. Жизнь нуждается как минимум в определенном коде, который будет использоваться для создания полезных молекулярных машин и самовоспроизведения. На протяжении десятилетий люди обращались ко всевозможным внешним силам для объяснения создания некоторых исходных компонентов. В знаменитых экспериментах Юри-Миллера в  1950-х

годах спусковым крючком являлся разряд тока, имитирующий удар молнии о воду (см. «Нужен ли гром среди ясного неба для создания жизни?»). Другие теории сводились к инопланетному заселению, благодаря метеоритам или кометам. Нужен ли гром среди ясного неба для создания жизни? В 1950-х годах два химика Стэнли Миллер и  Гарольд Юри первыми показали, что некоторые ключевые компоненты для создания жизни можно изготовить из более простых материалов. Критическим шагом было электричество. Ученые смешали воду с газами, которые, по их мнению, присутствовали на древней Земле, и поразили их искусственной молнией. В результате были образованы аминокислоты – молекулы, из которых состоят все современные белки. Жизни не обязательно требовались белки для старта, но они, безусловно, стали необходимым звеном далее, поскольку все ныне живущие существа используют те же самые 20  аминокислот для производства белков. Вполне очевидно, что аминокислоты действительно должны образовываться с невероятной легкостью, ведь они были найдены почти повсеместно в космосе, исследованном астробиологами. Некоторые аминокислоты были обнаружены и на метеоритах «Розеттой»  – космическим зондом для исследования орбитальной кометы 67P/Чурюмова – Герасименко. Эксперименты все еще предполагают возможное участие энергии при создании аминокислот, будь то ударные волны от столкновения с метеоритом или тепло, выделяемое из недр Земли через гидротермальные источники. Получается, что для создания генетического кода никакого грома среди ясного неба не требовалось. Однако он был нужен для образования белков. Где все началось?

Не так давно химики, заинтересованные в вопросах происхождения жизни, нашли более методичный подход к проблеме. Разделив начальный процесс на составные этапы (см. рис. 4.1) ученые смогли убрать ореол мистицизма, окружающий первую искру жизни на Земле. То, что они обнаружили, указывало на совершенно иное начало. Для Филиппа Холлигера из Лаборатории молекулярной биологии MRC в  Кембридже (Великобритания) разницей между жизнью и не жизнью служит генетический код. «У биологии есть память, а у химии ее нет»,  – говорит он. «Для меня само зарождение жизни является первоисточником информации». Многие биологи пытаются объяснить сотворение жизни через гипотезу мира РНК, которая гласит, что до появления ДНК вся информация содержалась в ее ближайшем родственнике – РНК. Обе молекулы представляют собой длинные цепочки из повторяющихся звеньев, или «букв». Итак, первый шаг к образованию жизни в данном случае – заложить фундамент для РНК. В мае 2016  года Томас Карелл, биомолекулярный химик из Мюнхенского университета Людвига и  Максимилиана (Германия) заявил, что его команда нашла простой способ по изготовлению необходимых компонентов – из субстанций, которые могли существовать на древней Земле: цианистый водород, аммиак и муравьиная кислота. Полученные реакции указывают на то, что создать мир РНК было не так уж и сложно. «Вам действительно не нужны особые условия»,  – говорит он. «Эти реакции могут происходить повсеместно: небольшой водоем, глубокое море и т. д.» Таким образом, у нас появились буквы кода, пусть и редко используемые в ненаправленной форме. Следующий шаг также предельно прост. Двадцать лет назад британский химик Лесли Орджел показал, что если катализировать создание компонентов РНК, сами молекулы начнут хаотично собираться в цепочки. Все, что нам требовалось,  – это глина. Происходит это потому, что кристаллы в некоторых глиняных породах обладают электрическим зарядом, как бы притягивающим буквы РНК и побуждающим их выстраиваться в цепочки и объединяться. От кода к машинам

Но мы пока что не до конца приблизились к проявлению жизни. Код полезен только в том случае, если служит шаблоном для создания таких структур, как белки, представляющие собой строительный материал и двигатель всего живого на Земле. В нашем организме отмечается такое явление, как экспрессия генов. Это невероятно сложный процесс, контролируемый сложными молекулярными машинами. Весьма сомнительно, что такие машины могли появиться именно из древней грязи. Так как же все происходило в самых ранних формах жизни? Майкл Ярус из Колорадского университета в Боулдере уверен, что нашел решение. Его команда обнаружила на удивление простую реакцию, которая, по их словам, выглядит элементарной экспрессией генов. Смешав повторяющиеся нити РНК в воде с дополнительными свободно плавающими буквами РНК, ученые заметили, что буквы самопроизвольно упорядочиваются, образуя новые молекулы. Исходная цепочка РНК выступает как бы в роли шаблона. Удивительно, но внутри наших тел новые молекулы выглядят как простейшие химические машины под названием «коферменты». Однако для создания жизни требуются и другие шаги. Попросите кого-либо перечислить главные признаки жизни, и рано или поздно большинство скажет: «размножение». Живые организмы создают свои копии, а инертные элементы (например, камни) – нет. Без размножения жизнь зайдет в тупик. Сейчас у нас есть специальные ферменты, отвечающие за репликацию ДНК. Но в июне 2016  года команда под руководством Джека Шостака, химика-эволюциониста из медицинской школы Гарвардского университета, продемонстрировала, что РНК может эффективно копировать себя без помощи каких-либо ферментов. Они смешали шаблон РНК со свободно плавающими строительными блоками РНК, как это в свое время сделал Ярус. Но Шостак добавил несколько фрагментов РНК, которые соответствовали частям шаблона. И это все изменило. Казалось, что эти фрагменты положили начало процессу репликации, и вскоре команда получила достаточно точные копии шаблонов.







Рис. 4.2. Четыре шага к созданию жизненно важных элементов.

–  Эти реакции начинаются очень просто,  – говорит Шостак. Другим ученым и раньше удавалось скопировать РНК без ферментов, однако эти реакции оказались быстрее. Шостак утверждает, что небольшие фрагменты-ускорители настолько малы, что могли спонтанно самообразоваться 4 миллиарда лет назад. Команда Шостака полагает, что эти реакции или подобные им могут являться древней формой репликации, пусть даже и не создававшей идеальные копии каждый раз. Со временем появились бы новые шаблоны, кодирующие действительно полезные объекты (например, образование клеточных стенок). Именно в этот момент было бы важно идеальное копирование. Несколько начал Если собрать все эти открытия воедино, то можно предположить, что, быть может, создание рудиментарного мира РНК было не таким особенным и уникальным событием, как мы привыкли думать. И перед нами открывается интригующая возможность: что если самые ранние этапы жизни образовывались не однократно, а много раз? Если это так, то первая эпоха жизни была эпохой великих экспериментов. В первичном бульоне появилось бы множество разновидностей молекулярных машин – часть из них была бы успешнее остальных. Какое-то время они бы вместе сосуществовали, а затем бы остались только самые успешные представители живого, потому что они были лучше других, окружающие условия изменились и стали более благоприятными для них, либо по счастливой случайности. Этот случай стал бы самым первым массовым вымиранием на Земле миллиарды лет назад. Неправдоподобная эволюция сложной жизни и жизнь на других планетах Обычно считается, что при правильных условиях простые формы жизни постепенно эволюционируют в более сложные. Но на Земле случилось нечто иное. После появления первых простых клеток последовал необычно долгий период ожидания до возникновения более сложных

форм. И длился он почти половину жизненного цикла на планете. Кроме того, эти простые клетки образовали более сложные лишь раз в  4  миллиарда лет эволюции – это шокирующая и редчайшая аномалия, наводящая на мысли о невероятном случае. Если бы за миллиарды лет простые клетки постепенно эволюционировали в более сложные, то существовали бы различные виды промежуточных клеток. При этом часть из них все еще существовала бы. Но их нет. Вместо них зияет пропасть. С одной стороны, есть прокариоты, бактерии и археи – крошечные структуры как по объему клеток, так и по размеру генома. С другой стороны, существуют огромные и неупорядоченные клетки эукариотов. Если сравнивать размеры генома, то типичный одноклеточный эукариот будет примерно в 15 000 раз больше бактерии. Все сложные формы жизни на Земле – эукариоты (животные, растения, грибы и т. д.). И все они произошли от одного предка. Таким образом без единичного события, создавшего предка эукариотических клеток, не было бы растений и рыб, динозавров и приматов. По словам биолога Ника Лейна из Университетского колледжа Лондона, простые клетки просто не имеют правильной клеточной архитектуры, способной превращаться в более сложные формы. Он утверждает, что для увеличения размера и сложности клетки она должна генерировать больше энергии. Эукариоты нашли, как решить эту проблему: они присоединили к себе другую бактерию, которая в дальнейшем эволюционировала в крошечные источники энергии, которые мы называем «митохондриями». Это обеспечило клетку энергией, необходимой для создания сложной жизни. «Трудно представить себе иной способ решения проблемы с энергией. Мы знаем, что на Земле это случилось лишь однажды, ведь все эукариоты произошли от общего предка», – говорит ученый. Похоже, что все сложные формы жизни возникли благодаря одной случайности – присоединения одной

простой клетки к другой. Лейн также утверждает, что необычайно низкая вероятность подобного события и объясняет тот факт, что мы до сих пор не нашли доказательств внеземной жизни.

Горизонтальный перенос генов: выкорчевывание древа жизни

В июле 1837  года на Чарльза Дарвина снизошло озарение. В разгар работы в собственном доме в  Лондоне он перелистнул страницу красной кожаной тетради и написал: «Я думаю». А затем нарисовал схематический эскиз дерева.

Все мы знаем, что это был первый случай, когда Дарвин воспользовался понятием «древо жизни» для описания эволюционных отношений между различными видами. Как выяснилось, это была весьма плодотворная идея. К моменту публикации «Происхождения видов» 22 годами спустя его веретенообразное дерево превратилось в могучий дуб. Книга Дарвина содержит многочисленные отсылки к древу жизни, а его единственная диаграмма представляет собой разветвленную структуру, иллюстрирующую процесс эволюционного развития одного вида во многие другие. Концепция дерева стала первоосновой для понимания истории зарождения жизни на Земле. Дарвин предположил, что наследование шло исключительно «вертикально», когда особи передавали определенные признаки потомкам. Но что если виды регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами или скрещиваются с ними? Тогда этот четкий шаблон ветвления быстро превратился бы в непонятные дебри взаимосвязей, в которых виды тесно связываются по одному признаку, а расходятся по остальным. Теперь мы знаем, что именно это и происходит в одноклеточных организмах. С появлением передовой технологии секвенирования генов стало ясно, что закономерности родства двух основных доменов жизни (бактерий и архей, вместе известных как «прокариоты») объяснимы лишь в том случае, если они регулярно обмениваются генетическим материалом с другими видами. При этом материал часто происходил на огромные таксономические расстояния. Данный процесс получил название «горизонтальный перенос генов» (ГПГ). Как правило, порядка 10  % генов бактериальных геномов получаются от других организмов. Однако это соотношение может

варьировать. Таким образом, отдельно взятый микроб имеет доступ к генам, присутствующим во всей окружающей его популяции микробов (включая колонии других видов микробов). Удивительно, но ГПГ часто встречается и в  третьем основном домене – эукариотах. Начнем с общепринятого мнения о том, что эукариоты произошли в результате слияния двух прокариот: бактерии и архея. Эта часть древа образует форму кольца, а не ветви. Точная картина ветвящегося дерева еще более размыта процессом под названием «эндосимбиоз». Считается, что в начале своей эволюции эукариоты поглотили двух свободноживущих прокариот. Один из них сформировал источник энергии (митохондрии), а другой стал предшественником хлоропластов, в которых происходит фотосинтез. Позже эти эндосимбионты перенесли крупные отрезки собственных геномов в геномы своих эукариотных хозяев, создав тем самым гибридные геномы.

Рис.  4.3. Первое схематическое представление эволюционного дерева жизни Дарвина.

Прочие случаи ГПГ в многоклеточных организмах происходят одно за другим (см. «Искажение генеалогического древа животных»). Геном человека также может содержать удивительное количество генов, полученных из других организмов. В исследовании человеческой ДНК, проведенном в  2015  году, было найдено целых

145  генов, которые, судя по всему, произошли от более простых организмов. Искажение генеалогического древа животных Существует множество примеров того, как животные приобретали гены «горизонтально» от бактерий, вирусов и даже других животных. •  Геном коровы содержит ДНК змеи, который, похоже, передался в геном горизонтально около 50  миллионов лет назад. •  Синцитин – жизненно важный человеческий ген для формирования плаценты, возник в вирусе. • Крошечные восьминогие тихоходки, известные своими экстремальными навыками выживания, очистили до одной шестой своей ДНК (и многие из их защитных генов) от бактерий и других организмов. •  Был обнаружен целый геном бактерии Вульбахия (Wolbachia), внедренный в геном дрозофилы. Получается, что дрозофила – не что иное, как химерный организм мухи и бактерии. Количество горизонтальных переносов генов у животных не так велико, как у микробов, но может иметь большую эволюционную значимость. Несмотря на это, никто не спорит (пока!) о том, что концепция генеалогического древа изжила свою практическую значимость у животных и растений. Вертикальный перенос перестал быть единственным вариантом, однако он так и остался лучшим способом объяснения связей между многоклеточными организмами. С этой точки зрения победило видение Дарвина: он ничего не знал о микроорганизмах, но смог построить свою теорию, основываясь на растениях и животных, которых видел вокруг. Сейчас уже понятно, что древо Дарвина более не является полноценным объяснением механизмов работы эволюции. Какие-то эволюционные взаимоотношения подчиняются древообразной структуре, а какие-то – нет.

Рис.  4.4. Упрощенная версия дерева жизни, показывающая отношения между группами с секвенированными геномами. Построение дерева являлось одной из главных целей биологии. Однако в свете недавних исследований некоторые ученые стали сомневаться в правильности этой затеи. Дерево? Куст? Почему это так важно? Как так? – подумаете вы. Микробы могут обмениваться генами направо и налево, а также в центре. Какое это имеет значение? Конечно же, интересующие нас области (растения и животные) все еще можно представить в виде дерева, причем довольно точно. Так в чем же проблема? Для начала биология – это наука о жизни, а первая жизнь была одноклеточной. Микробы живут на Земле свыше 3,8  миллиарда лет; тогда как многоклеточные организмы появились не ранее 900  миллионов лет назад. Даже сегодня бактерии, археи и одноклеточные эукариоты составляют, по меньшей мере, 90 % всех известных видов. И если судить по цифрам, то почти все живые существа на Земле являются

микробами. Было бы странным заявлять, что эволюция жизни на Земле имеет форму дерева только потому, что именно так зародилась многоклеточная жизнь. «Если древо жизни существует, то это просто крошечная аномальная структура, растущая на паутине жизни»,  – говорит Джон Дюпре, философ биологии из Эксетерского университета в Великобритании.

Эволюция генетического кода

Каким образом эволюция создает генетический код и основной генетический механизм, которым пользуются все организмы? Большинство биологов поддерживали Фрэнсиса Крика (сооснователя структуры ДНК) и считали, что все это – «историческая случайность». Однако прогрессивный микробиолог Карл Везе (ныне покойный) и физик Найджел Голденфельд внимательно изучили ранний этап жизни на Земле и пришли к поразительному выводу: дарвиновская эволюция не способна объяснить возникновение генетического кода. Однако это под силу горизонтальному переносу генов.

Генетический код открыли в  1960-х годах, но никто не смог объяснить, каким образом эволюция смогла так точно настроить его на «безошибочность». В процессе кодирования ДНК постоянно происходят мутации, которые тем не менее не затрагивают производимые белки. В генетическом коде последовательностям из трех оснований (кодонов) соответствуют определенные аминокислоты. Белки состоят из цепочек аминокислот, поэтому при транскрипции гена в белок именно кодоны определяют, какую аминокислоту следует добавить в цепочку. Например, кодон ААУ соответствует аспарагину, а триплет УГУ кодирует цистеин. Всего существует 64 кодона и 20 аминокислот. Это указывает на некую избыточность кода, при которой несколько кодонов кодируют одну и ту же аминокислоту. Идеальный код Этот код является универсальным, общим для всех организмов, а биологи давно уже знают о его замечательных свойствах. Например, в начале 1960-х годов Везе сам заявил, что одной из причин резистентности кода к ошибкам является тот факт, что схожие кодоны выбирают либо одну общую, либо две разных аминокислоты со

схожими химическими свойствами. Следовательно, мутация одного основания при изменении кодона слабо скажется на свойствах продуцируемого белка. В 1991  году генетики Дэвид Хейг и  Лоуренс Херст из Оксфордского университета пошли еще дальше, отметив действительно впечатляющий уровень резистентности кода к ошибкам. При изучении устойчивости к ошибкам огромного числа абстрактных генетических кодов было замечено, что все коды состояли из одинаковых пар оснований, но их кодоны хаотично связывались с аминокислотами. Ученые пришли к выводу, что фактический код был идеально хорош в своей безошибочности. И не лишним было бы найти эволюционное объяснение для этого. К сожалению, оно не найдено до сих пор. По словам Везе и  Голденфельда, причина безуспешных поисков заключается в том, что все рассматривают ситуацию с точки зрения неправильной эволюции. В ходе совместной работы с биологом Калином Ветсиганом, Везе и Голденфельд создали виртуальный мир, в котором они многократно повторяли историю и проверяли эволюцию генетического кода при разных условиях. Начав со случайной стартовой популяции кодов в различных организмах (везде использовалась идентичные основы ДНК, но разные связи кодонов и аминокислот), сначала изучался процесс эволюции кода в соответствие с классической дарвиновской теорией эволюции. Несмотря на то что со временем резистентность кода к ошибкам повышалась, ученые заметили, что результаты не соответствовали общепринятому шаблону по двум причинам. Вопервых, код никогда не делился между всеми организмами. Все зависимости от того, как долго команда выполняла симуляции, всегда оставался некий набор обособленного кода. Во-вторых, ни в одной из попыток ни один код не смог достичь оптимальной структуры реального кода.

Хронология: эволюция жизни

Определить точное время какого-либо события довольно трудно, ведь оно зависит от возраста пород, в которых была найдена окаменелость, и «молекулярных часов» ДНК живых организмов.

К сожалению, в каждом из методов есть свои недочеты, поэтому хронологические даты следует считать весьма условными. Как правило, с увеличением возраста на геологической шкале погрешность возрастает.

3,8 млрд лет назад Наша главная догадка о зарождении жизни на Земле. Затем в какой-то момент общий предок породил две основные группы жизни: бактерий и археи.

3,4 млрд лет назад Развитие первых фотосинтетических бактерий.

2,1 млрд лет назад Образование эукариотических клеток (клеток с внутренними «органами»).

1,5 млрд лет назад Эукариоты разделяются на три группы: предки современных растений, грибы и животные; в  них также происходит разделение по эволюционных веткам.

900 млн лет назад Развитие первой многоклеточной жизни.

800 млн лет назад Древние многоклеточные животные проходят через фазу первого расщепления. В основном, они делятся на губки и всех остальных.

630 млн лет назад Появление двусторонней симметрии у ряда животных. Теперь у них четко дифференцированы верх и низ, перед и зад. Первое двусторонне-симметричное животное – разновидность червя.

540 млн лет назад Кембрийский взрыв. Появление новых видов телесной организации.

530 млн лет назад Появление первых настоящих позвоночных. Это животные, имеющие спинной хребет. Скорее всего, животное походило на угреобразную рыбу (миногу или миксину).

500 млн лет назад Ископаемые окаменелости показывают, что животные начинают выползать на сушу. 489 млн лет назад Великая ордовикская радиация – событие значительного биоразнообразия. Образуется множество разновидностей основных групп животных и растений.

400 млн лет назад В это время живет самое древнее из известных нам насекомых. У некоторых растений появляются древесные стебли.

397 млн лет назад Появляются первые четвероногие. Они покоряют землю и дают начало всем амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим.

250 млн лет назад Происходит крупнейшее массовое вымирание в истории Земли, уничтожается большинство видов. Затем наступает эпоха доминирования завропсидов (группа, к которой относятся современные рептилии, динозавры и птицы). Из предков млекопитающих удается выжить мелким ночным животным.

200 млн лет назад Протомлекопитающие развивают теплокровность – способность к поддержанию своей внутренней температуры тела вне зависимости от внешних условий.

150 млн лет назад Появился археоптерикс – всем известная «первая птица». Ареал обитания – Европа. 75 млн лет назад Предки современных приматов отделяются от предков современных грызунов и зайцеобразных (зайцы, кролики, пищухи). Грызуны оказываются на удивление успешными и постепенно образуют порядка 40 % всех современных видов млекопитающих.

65 млн лет назад Мел-палеогеновое вымирание (К-Т вымирание) уничтожает большинство видов, включая динозавров. Это событие расчищает путь для развития млекопитающих, которые продолжают доминировать на планете.

63 млн лет назад Приматы разделяются на две группы. Одной группой становятся современные лемуры и руконожки. Другая ветвь превращается в обезьян и гоминид, а также нас – людей.

6 млн лет назад Человек отделяется от ближайших родственников – шимпанзе и бонобо. Вскоре после этого гоминиды становятся прямоходящими.

Горизонтально – самое оптимальное

При участии горизонтального переноса генов между различными организмами были получены иные результаты. Благодаря современным и результативным инновациям в генетике, способным горизонтально циркулировать по всей системе, код легко определил общую оптимальную структуру и стал универсальным среди всех организмов. Для исследователей вывод напрашивался сам собой: генетический код должен был возникнуть на более ранней фазе эволюции, в которой преобладал горизонтальный перенос генов.

К сожалению, собрать всю информацию об этом раннем процессе оказалось чрезвычайно сложно. Моделирование показывает, что горизонтальный перенос генов обусловил приобретение единого генетического механизма для всей жизни в целом. По предположениям ученых отсюда следует, что до образования дарвиновской формы эволюции ранние ее разновидности проходили через серию этапов, причем первый из них привел к появлению универсального генетического кода. Вторая стадия эволюции должна была характеризоваться бурным горизонтальным переносом генов, ставшим возможным благодаря общему генетическому механизму, что привело к быстрому экспоненциальному росту сложности организмов. Затем последовал бы переход на третью стадию эволюции, в которой генетический перенос основных функций клетки приобрел бы вертикальное направление. А новая дарвиновская эпоха возникла только потому, что по прошествии определенного времени горизонтальная передача генов утратила свою эффективность, поскольку отсутствовал новый материал для передачи. Похоже, что жизнь все-таки возникла из коллективной и собирательной фазы, в которой отсутствовало понятие вида и, возможно, самой индивидуальности. Взрыв биологического разнообразия Спустя три миллиарда лет после своего образования жизнь неожиданно наполнилась красками разнообразия. Первый из взрывов биологического разнообразия отмечается

540 миллионов лет назад и известен как кембрийский взрыв. В течение всего лишь 20 миллионов лет с начала кембрия в ископаемых находках «засветились» все основные виды (или типы) животных, кроме одного. Второй заметный взрыв биоразнообразия известен как Великая ордовикская радиация. Это событие произошло около 489  миллионов лет назад, когда массовое цветение воды обеспечило избыточные пищевые ресурсы, что и послужило стимулом для еще большего эволюционного всплеска, чем в кембрийский период.

5

Величайшие изобретения природы

Методы эволюции слепы, жестоки и бессмысленны. В то же время они создали и самые совершенные машины в известной нам Вселенной. Время от времени эволюция встречается с каким-то выдающимся новшеством, способным переписать правила жизни. Вот ее самые великие изобретения.

Многоклеточность

Вспомните о ней, когда будете мыться в душе. Скорее всего, вы только что намылили спину одним из самых величайших эволюционных новшеств. Ну или, по крайней мере, его хорошей синтетической копией.

Губки считаются ключевым примером многоклеточной жизни. Данное изобретение превратило живые существа из одноклеточных в по-настоящему сложные организмы. Это был настолько правильный ход с точки зрения развития, что он эволюционировал по меньшей мере 16 раз. Животные, земные наземные растения, грибы и водоросли – все это смешалось вместе. Клетки объединялись между собой на протяжении миллиардов лет. Причем это делали и бактерии, образуя сложные колонии с трехмерной структурой и небольшим «разделением труда». Но сотни миллионов лет назад эукариоты – еще более сложные клетки, выносящие собственную ДНК в ядро,  – поднялись на совершенно новый уровень. Они образовали постоянные колонии, в которых разные клетки решали разные задачи (например, питание и выделение), а поведение было хорошо скоординировано. Эукариоты смогли совершить этот скачок, поскольку уже выработали необходимый набор атрибутов для решения других задач. Многие одноклеточные эукариоты могут адаптироваться или «видоизменяться» в  клеточные типы, предназначенные для решения конкретных задач (например, слияния с другой клеткой). Они воспринимают окружающую среду с помощью химических сигнальных систем. Часть таких систем очень похожа на те, через которые многоклеточные организмы управляют поведением клетки. Также они могут обнаруживать и захватывать добычу с помощью тех же поверхностных липких молекул, которые «скрепляют» клетки у животных и других многоклеточных организмов. Так с чего же все началось? Одно из мнений сводится к тому, что слияние помогало клеткам выживать, поскольку они становились слишком крупными для того, чтобы быть съеденными

одноклеточными хищниками. Была и другая точка зрения, в соответствие с которой простые клетки в большинстве своем весьма ограничены в возможностях. Например, они не могли одновременно делиться и отращивать жгутики для передвижения. А колония могла и перемещаться, и производить деление, если каждая клетка в ее составе выполняла свою работу. Современные исследователи проводят реконструкцию биологии первых многоклеточных существ, изучая геномы их ближайших живых родственников (например, одноклеточных простейших Хоанофлагеллятов). Это подскажет нам, каким образом животные эволюционировали из них порядка 600  миллионов лет назад. Хоанофлагелляты и губки являются единственными живыми свидетелями эволюции и имеют общего предка. Хоанофлагелляты обладают на удивление большим количеством эквивалентов сигнальных молекул, а также молекул клеточной адгезии, не присущих животным. Но больше и сложнее – не обязательно лучше. Если судить по биомассе и многочисленности видов, то одноклеточная жизнь все еще значительно превосходит многоклеточную.

Глаз Глаза появились в мгновение эволюционного ока и навсегда изменили уклад жизни. До появления глаз жизнь была мягче и безмятежнее; в  ней господствовали медлительные и мягкотельные черви, бороздящие моря. Появление глаз показало живым организмам более жестокий и конкурентный мир. Зрение превратило животных в активных охотников и спровоцировало эволюционную гонку за превосходством, изменившую всю планету.

Первые глаза появились около 543 миллионов лет назад, в начале кембрийского периода. Первыми обладателями глаз стала группа трилобитов Редлихий. Их глаза имели сложную структуру, были похожи на глаза современных насекомых и, вероятно, развивались из светочувствительных ямок. Обнаружение глаз в ископаемых находках стало настоящим сюрпризом, ведь у предков трилобитов, живших 544 миллиона лет назад, глаза отсутствовали. Так что же произошло в эту волшебную эпоху? Разумеется, глаза были слишком сложной структурой. Разве могли они появиться в одночасье? Дан-Эрик Нильссон из Лундского университета в Швеции считает, что это возможно. Он подсчитал, что для того, чтобы участок светочувствительных клеток превратился в фасеточный (сложный) глаз, потребуется всего полмиллиона лет.

Рис. 5.1. Восприятие света. Раньше считалось, что глаз развивался самостоятельно целых 65 раз. Но новые генетические данные говорят о том, что эволюция глаза проходила только однажды. Прототип глаза (в центре) разделился на множество современных форм.

Не стоит и говорить о том, что различие было существенным. Вполне возможно, что клетки со светочувствительными пятнами были вполне обычным явлением задолго до кембрия. Они позволяли древним животным обнаруживать свет и определять его направление. Такие рудиментарные органы чувств все еще используются медузами, плоскими червями, а также другими малоизвестными и примитивными группами. Разумеется, светочувствительные пятна – все-таки лучше, чем ничего. Однако это – не глаза. Настоящий глаз нуждается в важном дополнении – хрусталике, который будет фокусировать свет и формировать изображение. Трилобиты были не единственными животными, которые приобрели это новообразование. Биологи предполагают, что во многих случаях глаза могли развиваться независимо. Однако генетические данные указывают на наличие одного предка для всех типов глаз. В любом случае, трилобиты были первыми. И насколько сильно это все изменило. В незрячем мире раннего кембрия зрение было равносильно сверхспособностям. Глаза превратили трилобитов в первых активных хищников, способных выискивать и выслеживать пищу – нечто, непосильное другим животным. И, конечно же, добыча развивалась вместе с ними. Всего несколькими миллионами лет спустя глаза превратились в нечто обыденное, а животные стали более активными и наделенными защитной броней. Этот всплеск эволюционного развития получил название «кембрийский взрыв». И все же зрение не универсально. Из 37  типов многоклеточных животных его развили только шесть. Казалось бы, что в этом выдающегося? Но только призадумайтесь: эти шесть типов зрячих животных (включая нас с вами, хордовых, членистоногих и моллюсков) стали самыми многочисленными, наиболее распространенными и успешными животными на планете.

Мозг

Мозг часто считается венцом эволюции, наделяющим своего обладателя такими истинно человеческими качествами, как язык, интеллект и сознание. Но еще до этого эволюция мозга сделала нечто невообразимое: она вывела жизнь из состояния «овоща». Впервые мозг дал возможность организму реагировать на изменения окружающей среды быстрее, чем в рамках поколений.

Нервная система координирует две чрезвычайно важные функции: движение и память. Если вы – растение, и ваш источник пищи исчезает, то дело плохо. Но если у вас есть нервная система, контролирующая мышцы, то вы можете передвигаться в поисках еды, жилища и партнеров. Простейшая нервная система представлена кольцеобразными цепочками у стрекающих (медузы, морские ежи, актинии). Эти животные могут не отличаться умственными способностями, однако они способны находить то, что им нужно, и взаимодействовать с окружающим миром в более сложной форме, нежели растения. Следующим эволюционным шагом, который, вероятно, и произошел у плоских червей в кембрии, стало добавление своего рода регулирующей системы, которая придавала движениям смысл. Эта разновидность примитивного мозга имела дополнительные «провода», которые организовывались в сеть. Поиск пропитания стал главной целью всех древних водных обителей. Организмы должны были отделять съедобное от ядовитого, а мозг помогал им в этом. Конечно же, при взгляде на любое животное нельзя не заметить, что мозг всегда расположен рядом со ртом. У ряда самых примитивных беспозвоночных пищевод проходит сквозь мозг. С мозгами развиваются память и осязание, позволяющие определить, хороший этот мир или нет. Вместе они позволяют животному динамически отслеживать улучшение или ухудшение окружающей обстановки. Даже животные с простейшей мозговой организацией (насекомые, слизни, плоские черви) могут на основании собственного опыта предсказывать свой следующий шаг или выбирать

наиболее подходящую пищу; в  них заложена система поощрения за правильный выбор. Сложные функции человеческого мозга (социальное взаимодействие, процесс принятия решений, сопереживание и  т.  д.) развились из этих базовых систем, регулирующих прием пищи. Ощущения, управляющие нашим пищевым поведением, стали интуитивными решениями, которые мы называем внутренним чутьем. Есть простая причина, по которой мы целуем потенциальных партнеров,  – это самый примитивный из всех известных нам способов что-либо проверить.

Язык

Если говорить о людях, то язык должен был стать высшим эволюционным достижением. Он возглавляет список того, что делает нас особенными, – от сознания, сопереживания и самокопания до символизма, духовности и нравственности.

То, как именно наши предки совершили данный рывок в развитии, так и осталось одной из самых сложных научных проблем. Сам сложный язык с синтаксисом и грамматикой, в котором смысловое значение формируется в соответствие с иерархией подчиненных предложений, зародился лишь один раз. Воспроизвести язык способен только человеческий мозг. Но почему же наши близкие эволюционные родственники (шимпанзе и другие приматы) не наделены этой способностью? Ответ кроется в уникальных для человека нейронных сетях. Эти сети позволяют выполнять сложную иерархическую обработку, необходимую для основанного на правилах языка. Нейронные сети формируются как генами, так и опытом. FOXP2  – первый ген, связанный с языком, – был найден в 2001 году. Этот ген есть и у  людей, и у  шимпанзе. Однако версии гена варьируют и по-разному влияют на целевые для FOXP2 гены в мозге. Кроме того, мозг новорожденного-человека куда менее развит, чем мозг новорожденного шимпанзе. Это означает, что наши нейронные сети формируются на протяжении многих лет нашего развития при погружении в языковую среду. В некотором смысле язык – это последнее слово в биологической эволюции, поскольку именно это эволюционное новообразование позволило своим обладателям выйти за пределы чисто биологических реалий. Язык помог нашим предкам в создании собственной среды (теперь мы называем ее «культурой») и адаптации к ней без необходимости в генетических изменениях.

Фотосинтез

Лишь немногие эволюционные новшества имели столь дальновидные последствия для всего живого, как способность получать энергию из солнечного света. Фотосинтез в буквальном смысле преобразил «лицо» планеты, изменив атмосферу и укутав Землю в защитный щит от смертельной радиации.

Без фотосинтеза запасы кислорода в атмосфере были бы ничтожно малы; не существовало бы ни растений, ни животных. На планете жили бы только микробы, влачащие жалкое существование в первичном бульоне из минералов и углекислого газа. Фотосинтез снял все эти ограничения, а выработанный в процессе кислород подготовил почву для возникновения более сложных форм жизни. До появления фотосинтеза жизнь была представлена одноклеточными микробами, источниками энергии которых являлись химические вещества (сера, железо и метан). Затем примерно 3,4 миллиарда лет назад или даже раньше группа микробов развила в себе способность к получению солнечной энергии с целью образования необходимых для роста и питания углеводов. Пока неясно, как именно им это удалось. Однако генетические исследования показывают, что светоулавливающий аппарат развился из белка, чьей функцией являлась передача энергии между молекулами. Так возник фотосинтез. Но ранняя версия фотосинтеза не вырабатывала кислород. В качестве исходных компонентов использовались сероводород и диоксид углерода, а конечными продуктами являлись углеводы и сера. Затем, спустя какое-то время (точные даты неизвестны), появился новый тип фотосинтеза, который пользовался другим ресурсом – водой, и в качестве побочного продукта выделял кислород. В ранние дни на Земле кислород был ядовит для жизни. Он накапливался в атмосфере до тех пор, пока какие-то микробы не развили в себе толерантность к кислороду и не научились использовать его в качестве источника энергии. Это оказалось важным

открытием: использование кислорода для сжигания углеводов в 18 раз эффективнее, чем в анаэробной среде. Жизнь на Земле обзавелась нужным количеством энергии, создав условия для развития сложных многоклеточных форм жизни, включая растения, которые «позаимствовали» свой фотосинтетический аппарат у фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий). Прямо или косвенно, но в наши дни фотосинтез производит почти всю энергию, используемую живыми организмами на Земле. Кислород является не просто эффективным средством для сжигания топлива. При выделении кислорода в процессе фотосинтеза он помогает защитить жизнь. Земля находится под постоянным облучением смертельного ультрафиолетового излучения, исходящего от солнца. Побочным продуктом нашей насыщенной кислородом атмосферы является озоновый слой, простирающийся на 20– 60 километров над поверхностью Земли. Именно он отфильтровывает большую часть вредного ультрафиолета. Такой защитный купол позволил жизни выйти из безопасного океана и колонизировать сушу.

Рис. 5.2. Мир, пригодный для животных: в процессе фотосинтеза вырабатывается кислород, которым мы дышим.

Сейчас почти каждый биохимический процесс на планете так или иначе зависит от солнечной энергии.

Секс

Птицы этим занимаются. Пчелы этим занимаются. Для подавляющего большинства видов единственный способ воспроизведения – половое размножение. И оно ответственно за самые красочные биологические шоу на планете – от массового нереста кораллов, который виден из космоса, до различных проявлений, как, например, рога оленя и танец птицы-шалашника. Некоторые биологи считают, что к сексуальным проявлениям стоит отнести поэзию, музыку и искусство. Можно даже сказать, что секс отвечает за поддержание самой жизни. Виды, отказывающиеся от сексуальных отношений, почти всегда вымирают в течение нескольких сотен поколений.

Несмотря на всю важность секса, биологи до сих пор спорят о том, как он появился и почему не подвергся обратной эволюции. Все потому, что на первый взгляд секс выглядит весьма проигрышной стратегией. Эволюция должна была способствовать бесполому размножению по двум причинам. Во-первых, в битве за ресурсы бесполые виды смогут победить половых. Во-вторых, сперма и яйцеклетка содержат только половину набора генов каждого родителя, то есть организм, использующий половое размножение, передаст лишь 50 % своих генов следующему поколению. Бесполые виды гарантированно передадут 100 % своих генов. Очевидно, что с этой цепочкой рассуждений что-то не так. Да, это правда, что многие виды, в том числе насекомые, ящерицы и растения, прекрасно обходятся без секса. По крайней мере, какое-то время. Но таких представителей значительно меньше, чем половых. Стойкий успех секса обычно сводится к тому, что он перетасовывает генетический набор, добавляя вариации и позволяя убирать ненужные (мутации – это как раз то, что в итоге уничтожает большинство бесполых видов). Вариации важны, поскольку позволяют жизни реагировать на изменения окружающей среды, в том числе на взаимодействие с хищниками, добычей и – особенно! – с паразитами.

Бесполое размножение иногда сравнивают с покупкой 100  билетов в лотерее, где все номера одинаковые. Куда лучше купить только 50 билетов, но с разными номерами. Как бы ни был полезен секс сейчас, когда он у нас есть, никто так и не знает, как именно он зародился. Возможно, это было что-то столь прозаичное, как репарация ДНК. Бесполые одноклеточные организмы могли выработать привычку к периодическому удвоению собственного генетического материала, а затем двойному его сокращению. Данный способ позволил бы им восстановить (репарировать) любое повреждение ДНК, «переключаясь» на запасной набор. Схожий обмен ДНК до сих пор отмечается в процессе производства яйцеклеток и сперматозоидов. Не обошлось здесь и без паразитов. Длинные паразитические ДНК под названием «транспозоны» размножаются путем включения своих копий в стандартный генетический материал клетки. Представьте себе, что транспозон внутри одноклеточного организма приобретает мутацию, позволяющую его клетке-хозяину периодически сливаться с другими клетками перед повторным делением. Транспозон этой примитивной формы секса мог бы распространяться горизонтально между различными клетками. Как только такая мутация возникнет в популяции, паразитический секс распространится довольно быстро.

Смерть

Могла ли эволюция создать смерть с косой? Да, могла. Но, конечно, не во всех ее проявлениях. Живые существа всегда умирали из-за несчастных случаев, будь то голод или травмы. Но есть еще один вид смерти, в которой клетка – и, возможно, целые организмы – выбирает уничтожение из-за суммарной выгоды для общего блага. Другими словами, смерть – это стратегия эволюции.

Если рассматривать многие разновидности запрограммированной гибели клеток или апоптоза, то вполне очевидно, что в каждом многоклеточном организме присутствует механизм самоуничтожения. У вас на руке – пять пальцев. Они образовались потому, что клетки, которые жили между ними, умерли, когда вы были зародышем. Крошечные эмбрионы размером от 8  до 16  клеток (и всего 3  или 4  деления клеток после оплодотворенной яйцеклетки!) зависят от гибели клеток. Заблокируйте апоптоз, и развитие пойдет не так, как нужно. Не будь смерти, мы бы даже не родились. Даже будучи взрослыми, мы не смогли бы жить без смерти. Без апоптоза нас бы всех поразил рак. Наши клетки постоянно накапливают мутации, которые угрожают внести хаос в наш упорядоченный и структурированный процесс деления клеток. Но системы надзора внутри организма (например, система, включающая в себя белок р53) под названием «хранители генома» обнаруживают почти все подобные ошибки и отправляют пораженные клетки на самоубийство. Запрограммированная гибель клеток играет центральную роль и в  повседневной жизни. Она обеспечивает постоянный круговорот клеток в слизистой оболочке кишечника и создает на коже защитный внешний слой из мертвых клеток. Как только иммунная система завершает борьбу с инфекцией, лишние лейкоциты совершают самоубийство таким образом, чтобы воспаление прекратилось. Растения также используют гибель клеток как часть радикальной защиты от болезнетворных микроорганизмов, изолируя зараженную область, а затем убивая все клетки внутри.

Возможная выгода от жертвования несколькими клетками для организма вполне ясна. Но эволюция способствовала гибели и целых организмов. Клетки всех высших организмов начинают стареть уже после нескольких десятков клеточных делений, что в конечном итоге приводит к гибели самого организма. Отчасти смерть является одной из мер по защите от бесконтрольного роста. Одна спорная теория предполагает, что все это является частью встроенной программы генетического старения, которая устанавливает верхний предел длительности нашей жизни. Большинство эволюционных биологов отвергают идею врожденной «программы смерти». В конце концов, говорят они, животные умирают от старости по-разному, а не каким-то одним способом, как апоптотические клетки. Вместо этого они предлагают рассматривать процесс старения как своего рода эволюционную свалку: у  естественного отбора мало причин для избавления от недостатков организма, которые поздно проявляются в жизни. Именно поэтому многие люди доживают до зрелых лет. Но теперь, когда люди в большинстве своем живут дольше репродуктивного возраста, мы столкнулись с тем эволюционным новшеством, которого быть не должно: смертью от старости.

Паразитизм

Название уже намекает на некое воровство, обман и скрытый умысел. Но вековая битва между паразитами и их хозяевами является одной из самых мощных движущих сил в эволюции. Без похитителей и любителей пожить за чужой счет жизнь просто была бы другой.

От вирусов до ленточных червей, ракушек и птиц – паразиты являются одними из самых успешных организмов на планете, беспардонно пользующимися всеми известными нам существами. Возьмем, к примеру, ленточного червя. Это плоский паразит, состоящий из гонад и головки с крючками, а также имеющий редуцированную пищеварительную систему, измененную так, чтобы обитать в богатых питательными веществами недрах пищеварительного тракта хозяина. В среднем человеческие ленточные черви живут по 18  лет и за это время успевают произвести 10 миллиардов яиц. Многие паразиты (например, печеночная двуустка) мастерски овладели искусством манипуляций поведением своего хозяина. Муравьи, чей мозг был поражен молодыми трематодами, как загипнотизированные забираются на верхушки травинок, где с большой долей вероятности они будут съедены окончательным хозяином трематоды – овцой. Паразиты, оказавшие наиболее сильное влияние на эволюцию, были самого малого размера. Бактерии, простейшие и вирусы могут определять эволюцию хозяев, ведь лишь самые сильные способны пережить инфицирование. И люди не исключение: гены для нескольких врожденных состояний по защите против инфекционных болезней при наследовании в одной дозе. Например, одна копия гена для серповидно-клеточной анемии защищает от малярии. И все это происходит в наши дни. А вот ВИЧ и туберкулез способствуют эволюционным изменениям в таких частях нашего генома, как гены иммунной системы. Хозяева тоже могут влиять на эволюцию своих паразитов. Например, болезни, передающиеся при контакте человека с человеком,

часто становятся менее смертоносными и делают так, чтобы зараженный человек прожил достаточно долго, чтобы передать инфекцию дальше. Паразиты могут «запускать» эволюцию и на более примитивном уровне. Длинная паразитическая ДНК или транспозон, способный вырезаться и включаться в любое место генома, могут преобразовываться в новые гены, а также стимулировать мутацию или перетасовку ДНК, которая питает генетические вариации. Без их участия не обошлось и появление секса, ведь они активизировали отбор для слияния клеток образования гамет. Другие прелести Конечно же, есть множество других эволюционных новшеств, которые действительно изменили жизнь на земле. Фиксация азота стала одним из них. Если бы не бактерии, способные превращать инертный газообразный азот атмосферы в органические соединения и делать его доступным для других форм жизни, то не было бы наземных растений и многих наземных животных. Еще одним великим новообразованием стало развитие глаз и мозга. Без генных систем, определяющих направления (перед-зад, верх-низ, право-лево) и контролирующих закладывание тканей в органы, жизнь на Земле однозначно была бы похожа на слизь.

Суперорганизмы

Суперорганизм – это большое количество особей, гармонично сосуществующих и достигающих лучшей жизни путем разделения труда и его результатов. Мы зовем это райской утопией и мечтаем достичь такого уклада на протяжении всей истории человечества. Увы, все наши усилия напрасны. Эволюция, однако, оказалась намного результативнее.

Вспомним физалию (или португальского кораблика). Со стороны она может казаться очередным сгустком медуз, бороздящим просторы открытого моря. Но рассмотрите этот сгусток в микроскопе, и вы увидите следующее: то, что казалось одной особью с щупальцами на самом деле является колонией одноклеточных организмов. Разделение труда этих «сифонофоров» стало настоящим искусством. Какие-то особи отвечают за передвижение, кто-то специализируется на питании, а кто-то распределяет питательные вещества. Это коллективное существование дает множество преимуществ. Объединенные организмы, которые в противном случае осели бы на морском дне, теперь могут свободно плавать. Вместе они лучше защищают себя от хищников, справляются с физиологическим стрессом и покоряют новые территории. Физалии являются настоящими суперорганизмами.

Рис.  5.3. Внешне физалия похожа на медузу. Но в действительности это колония одноклеточных организмов.

Неудивительно, что с такими преимуществами колониальная жизнь развивалась много раз. Помимо этого, такая система имеет один существенный недостаток. Наглядный пример тому – скользящие бактерии, или миксобактерии. Эти микробы, пожалуй, являются самыми простыми колониальными организмами. При обычных обстоятельствах отдельные особи бактерий скользят по единичным следам слизи. Лишь при нехватке определенных аминокислот в среде особи начинают объединяться. Получившийся суперорганизм состоит из стебля, увенчанного плодовым телом со спорами. Но рассеяться и начать

новую жизнь могут только бактерии, обладающие спорами. Так в чем же смысл образования колонии для остальных? Для некоторых типов колоний так и осталось неясным, как именно развилось подобное сотрудничество и как в нем избегают жульничества. Но мы точно знаем, как это работает для одной группы животных – колониальных насекомых. Разгадка просто гениальна. Самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – из неоплодотворенных (гаплодиплоидия). Благодаря этому способу определения пола сестры больше связаны между собой, чем с собственным потомством. Получается, что лучший шанс для них передать свои гены дальше – это заботиться друг о друге, а не о собственных яйцах. Тем же объясняется постоянство внутри пчелиного улья, термитника и многих других колоний насекомых, в которых гаплодиплоидия развивалась как минимум десятки раз. Как выяснилось, ярко-выраженная социальность, или эусоциальность, присутствует у муравьев, термитов, самых высокоорганизованных пчел, ос и других, но не все эти виды используют гаплодиплоидию. Данным мини-общинам явно не хватает тщательного контроля за эпизодами жульничества, но из всех систем на Земле они все еще остаются наиболее близкими к утопии. Эволюционные промахи Эволюция может не дотягивать до совершенства, что подтверждает несколько примеров. •  Женский таз. По сравнению с другими приматами, адаптация человека к прямохождению сделала роды намного опаснее. •  Линейные хромосомы. При делении клеток концы линейных хромосом разрушаются. Этого не происходит с кольцевыми хромосомами. •  Мутантный ген GLO. Люди, как и большинство приматов, не могут самостоятельно вырабатывать витамин С. Всему виной мутации в гене L-гулоно-Y-лактоновой оксидазы (GLO), которая при нехватке витамина С делает нас беззащитными перед заболеванием цингой.

• Трахея. Расположена рядом с пищеводом. Это означает, что удушье для нас – не редкость. •  Чувствительные клетки головного мозга. Пара минут кислородной недостаточности вызывает необратимые повреждения головного мозга человека. Для сравнения глазчатая кошачья акула может прожить целый час без кислорода. •  Зубовидный отросток. Это отросток последнего шейного позвонка. Он легко ломается и может повредить ствол мозга. •  Ноги. Спустившись с деревьев, мы начали ходить на «запястьях» нижних конечностей, что приводит ко всевозможным структурным дефектам. •  Y-хромосома. Аккумулирует мутации, поскольку не может поменяться ДНК с Х-хромосомой.

Симбиоз

Крокодилы со сверкающими деснами, коралловые рифы, орхидеи, рыбы со светящими приманками, муравьиные фермы. Самоцель симбиоза – получение пищи за некие «услуги» по очистке, передвижению, для защиты от солнца, ради пристанища и, конечно же, другой еды.

Существует множество определений симбиоза, однако мы будем придерживаться следующего: симбиоз – это отношения, в процессе которых два вида вовлечены в тесную физическую взаимовыгодную зависимость, почти всегда связанную с получением пищи. Симбиоз привел к сейсмическим сдвигам в эволюции, а эволюция, в свою очередь, постоянно порождает новые симбиотические отношения. Вполне возможно, что ключевыми связями явились те, которые дали толчок образованию сложных, или эукариотических, клеток. Эукариоты используют специальные органеллы (митохондрии и хлоропласты) для получения энергии из пищи или солнечного света. Изначально эти органеллы были простыми прокариотическими клетками, которые эукариоты поглотили в крепких симбиотических объятиях. Без них были бы невозможны самые важные этапы развития: усложнение организмов, а также появление многоклеточных растений и животных. В процессе эволюции симбиоз возникал очень часто, поэтому можно с уверенностью сказать, что это – правило, а не исключение. Глубоководные удильщики приютили биолюминесцентные бактерии в своих отростках надо ртами. Более мелкая рыба, приплывающая на свет, становится легкой добычей. Коралловые полипы на поверхности океана служат домом для фотосинтезирующих водорослей и обменивают неорганические продукты жизнедеятельности на органические углеродные соединения. Это одна из причин того, почему столь скудные на энергетические запасы тропические воды могут поддерживать столько разных форм жизни. В свою очередь, водоросли производят химическое вещество, поглощающее ультрафиолетовый свет и защищающее кораллы.

Считается, что более 90  % всех видов растений участвуют в симбиотических связях. Например, семена орхидеи. Это не более чем пыль с почти полным отсутствием питательных веществ. Для прорастания и роста орхидеи они переваривают грибок, которым затем заражается семя. Ржанковые достают пиявок из зубов крокодилов, предлагая последним гигиену полости рта в обмен на еду. Муравьи-листорезы используют измельченные листья в качестве удобрения для грибка, который они выращивают в подземных камерах. Муравьи не могут переваривать листья, но питающийся ими грибок производит вкусную для муравьев пищу из сахара и крахмала, разрушая токсины в листьях. К тому же нет ни одного животного, включая нас, которое смогло бы выжить без бактерий, обитающих в кишечнике, переваривающих пищу и производящих витамины.

Но… у природы есть предел изобретательности

Нам часто кажется, что природа придумала все, что можно, еще задолго до появления самих людей – включая колесо, точнее, его прообраз (см. «Колеса – эффективный способ передвижения. Почему же они так и не эволюционировали в природе?»). И все же есть такие структуры, которые при всей своей полезности так и не развились – и не смогут этого сделать, по крайней мере на Земле.

Например, кто-то считает, что будь у зебр встроенные пулеметы, их бы никогда не беспокоили львы. Так почему же эволюция изобретает одни вещи и пренебрегает другими? Возникает чрезвычайно сложный вопрос: как изучить то, что еще не появилось? Для начала можно задать себе вопрос, любимый всеми порицателями эволюции, которые верят в то, что большинство изобретений природы (глаза, жгутики бактерий и  т.  д.) слишком сложны для образования в ходе эволюции. Зачем оно нужно? Понять это – уже половина ответа, считают они. Как оказалось, польза всегда огромна. Крылья насекомых могли развиться от колебаний жабр – изначально ими пользовались для гребли по водной поверхности. Это пример экзаптации – явления, при котором структуры и поведение, образованные для одной цели, в корне меняют свой функционал, продолжая оставаться полезными на каждом промежуточном этапе. Если взглянуть на эту точу зрения под другим углом, то получается, что некоторые функции не способны развиться по причине того, что их промежуточные этапы будут совершенно бесполезны. Например, двусторонняя радиосвязь оказалась бы весьма полезной многим животным: для отправления беззвучных сигналов тревоги или обнаружения других представителей своего вида. Так почему же подобная связь так и не возникла? Недавнее изобретение наноразмерных радиоприемников показало, что физически это возможно.

Ответ может крыться в том, что половина радио – совершенно бесполезна. Обнаружение природных радиоволн (например, от молнии) не расскажет животному ничего полезного об окружающей среде. То есть не возникнет отбора для мутаций, позволяющих организмам обнаруживать радиоволны. В то же время при отсутствии средств для обнаружения радиоволн их излучение не принесет никакой пользы. Контрастность с видимым излучением едва ли можно было бы сделать ярче. Очевидно, что возможность определять наличие или отсутствие света станет весьма полезным навыком во многих средах; размытое изображение лучше, чем ничего, и так далее, вплоть до четкого ястребиного зрения. Небо из морских водорослей Излучение видимого света может оказаться полезным даже для существ, не способных обнаружить его самостоятельно. Например, биолюминесцентный фитопланктон подсвечивает волны в океане, приманивая хищников, питающихся врагами фитопланктона. Те же принципы применимы и к звуку – не сложно заметить, как различные формы эхолокации обособленно эволюционировали в таких группах, как летучие мыши, пещерные саланганы и киты. Можно задаться и таким вопросом: почему никогда не образовались растения, способные парить в небе, как воздушный шар? На первый взгляд, эта идея не кажется чем-то из области фантастики: у  многих морских водорослей имеются специальные поплавки, или пневматоцисты, наполненные кислородом или углекислым газом. Другие водоросли могут производить водород. Так что попробуйте заполнить большую тонкую пневматоцисту водородом, и, возможно, морские водоросли научатся летать. Летающие растения смогут выбивать воду и направлять растения к свету, что даст им значительное эволюционное преимущество. Так почему же наше небо не пестрит живыми воздушными шарами зеленого цвета? Скорее всего, промежуточная стадия так и не смогла развиться, поскольку большие пневматоцисты с чрезвычайно тонкими мембранами оказались бы слишком уязвимыми перед хищниками и

легко повреждались бы от волн. Более того, водоросли вырабатывают водород только в том случае, если в воде присутствует мало серы. К тому же молекулы газообразного водорода настолько малы, что будут попросту вытекать из любой пневматоцисты. А половина водородного шара мало на что способна, по крайней мере, на нашей планете. Даже эволюция имеет свои пределы. Колеса – эффективный способ передвижения. Почему же они так и не эволюционировали в природе? Нельзя с полной уверенностью утверждать, что природа никогда не изобретала колеса – миллионы лет бактерии пользовались им в качестве средства передвижения. Колесо лежит в основе бактериального жгутика, который немного напоминает штопор и постоянно вращается для движения организма вперед. Около половины всех бактерий имеют как минимум один жгутик. Каждый из жгутиков крепится к  «колесу», заложенному в клеточной мембране. Колесо вращается сотни раз в секунду, приводимое в действие крошечным электродвигателем. Этот сложный образец нанотехнологий имеет даже собственный задний ход. Так что ошибкой будет говорить, что природа не изобретала колеса. При таком разнообразии живущих бактерий в мире, должно быть, существует куда большее количество колес, чем других форм передвижения. Есть еще и макроскопические формы жизни, которые вращаются как колесо. Например, перекати-поле. А в  калифорнийских горах живет саламандра, которая при появлении опасности сворачивается в кольцо и катится дальше. Гусеница жемчужного мотылька пошла еще дальше и при появлении хищника научилась перекатам в четырепять оборотов по плоской поверхности.

6

Мифы и заблуждения

Заявления об эволюции, сделанные приверженцами сверхъестественного появления мира, могут казаться весьма убедительными для тех, кто не разбирается в науке в целом и биологии в частности. Заблуждений много и среди приверженцев эволюции. Большинство из нас откровенно признаются, что не разбираются в квантовой механике, но мы постыдимся сказать то же об эволюции. В действительности по мере появления новых открытий в биологии эволюция может стать куда более странной, чем могли себе представить ее прародители.

Эволюция: путеводитель для тех, кто запутался

Ниже приведены примеры популярных мифов и заблуждений об эволюции. Все есть адаптация «Вопреки распространенному мнению, не все свойства растений и животных являются адаптацией или результатом естественного отбора». Почему многие из нас проводят вечера перед телевизором с едой из микроволновой печи? Может ли оказаться прав один исследователь, посчитавший, что телевизор служит современным аналогом неолитического костра, превращая вечерние ужины в  «естественное следствие сотен тысяч лет эволюции человека»? Не надо смеяться. Ведь очень сложно устоять перед соблазном придумать очередную псевдоэволюционную историю, объясняющую разные аспекты нашего тела и поведения. Мы склонны верить, что у всего есть смысл. Однако часто это мнение ошибочно. Вспомним, к примеру, мужские соски. Самцам млекопитающих они явно не нужны. Но тем не менее они есть, поскольку нужны самкам. Не так уж сложно «отрастить» соски, поэтому полам не потребовалось прибегать к отдельным путям развития для «отключения» роста сосков у самцов. Некоторые исследователи полагают, что женский оргазм существует по той же причине, однако это мнение весьма спорно. Еще пример – ваше обоняние. Не кажется ли вам, что аромат роз является слишком сильным и подавляет остальные запахи? Можете ли вы обнаружить характерный запах, который источает моча большинства людей после употребления спаржи? Люди сильно различаются по обонятельным способностям. Вероятно, это связано не столько с естественным отбором, сколько со случайными мутациями в генах, кодирующих обонятельные рецепторы.

Еще есть особенности, которые возникают в результате отбора, но совершенно другого признака. Например, низкорослость пигмеев не дает никакого преимущества для выживания, однако является побочным эффектом отбора для раннего деторождения в популяциях с высокой смертностью. Поскольку один и тот же ген играет разные роли на разных этапах развития или в разных частях тела, отбор выгодного варианта довольно часто сопряжен с наличием несвязанных эффектов. Так, мужская гомосексуальность может являться побочным эффектом генетических вариантов, повышающих женскую фертильность. Кроме того, если посредственный или слабый вариант гена окажется рядом с очень полезным, то он сможет быстро распространиться внутри популяции. Другие особенности растений и животных (например, крылья страусов)  – это адаптации, переставшие служить своей первоначальной цели. Такие рудиментарные признаки могут сохраняться в том случае, если не влияют на шансы особи на выживание, берут на себя выполнение другой функции либо, несмотря на свою бесполезность, продолжают встречаться в определенных популяциях (слишком малых или в популяциях с недостаточным количеством поколений для эволюционного искоренения данного признака). Ярким примером служит и аппендикс человека. Существует множество теорий о возможных функциях данного органа, но реальность говорит сама за себя: у  вас больше шансов выжить без аппендикса, чем с ним. Еще пример – зубы мудрости. Более слабая челюсть меньшего размера позволила нашим предкам отрастить крупный мозг, но лишила их достаточного места для моляров. Тем не менее у многих людей продолжают вырастать зубы, для которых нет места. И последствия в данном случае иногда бывают фатальными. Эволюционная психология печально известна своими попытками объяснить каждый аспект человеческого поведения (от садоводства до насилия) адаптацией, возникшей во времена, когда наши предки жили в африканской саванне. Некоторое поведение действительно можно отнести к проявлению адаптации. Но в отсутствие каких-либо убедительных доказательств заявления об ужинах перед телевизором следует встречать с изрядной толикой скепсиса.

Эволюцию нельзя опровергнуть «Существует множество исследований и экспериментов, нацеленных на опровержение эволюции. Однако за полтора столетия со времен публикации теории Дарвина никому так и не удалось этого сделать». Когда биолога Дж. С. Холдейна спросили, что бы могло опровергнуть эволюцию, он изрек свое известное: «Ископаемый кролик в докембрии». Таким образом он говорил о том, что эволюция предсказывает прогрессивные временны´́е изменения миллионов ископаемых, обнаруженных в недрах земли по всему миру: многоклеточные организмы появились после одноклеточных, челюстные рыбы – после бесчелюстных и  т.  д. Для опровержения теории эволюции достаточно будет найти одно-два исключения. Например, если бы первые ископаемые амфибии оказались старше первой ископаемой рыбы, то это означало бы, что амфибии не могли произойти от рыб. Но таких исключений пока не было обнаружено. Теорию эволюции могло бы опровергнуть и открытие гибрида млекопитающих и птиц (например, пернатого кролика). Уже известны животные, сочетающие в себе признаки млекопитающих и рептилий (австралийская ехидна); есть окаменелости с помесями птиц и рептилий (зубастый археоптерикс). Но ни одно из животных не сочетает в себе признаков млекопитающих и птиц. Именно этого и следует ожидать, если птицы и млекопитающие развились из разных групп рептилий. Ведь в противном случае нет никаких причин, по которым «дизайнер» не смешал бы все эти черты, создавая млекопитающих с перьями и птичьими легкими или страусов, покрытых шерстью и выкармливающих грудью потомство. Сама молодая Земля стала бы настоящей проблемой для эволюции, поскольку, как было подмечено Дарвином, для естественного отбора требуются огромные отрезки времени («глубокое время»). В  XX  веке физик Уильям Томсон подсчитал, что возраст Земли составляет всего 30 миллионов лет, и некоторые стали видеть в этом доказательство необоснованности теории эволюции. На самом деле ряд научных данных (например, изотопы свинца) показал, что Земля намного старше, чем думал Дарвин. Ее возраст составляет порядка 4,5 миллиарда лет.

Представим себе на минуту, что жизнь на Земле была кем-то придумана, а не развилась самостоятельно. В этом случае внешне похожие организмы могли иметь совершенно разное внутреннее устройство – точно так же устройство ЖК-экрана отличается от плазменного. Последовавший за этим всплеск геномных исследований показал, что все живые существа «работают», по сути, примерно одинаково: они хранят и переводят информацию, используя один и тот же генетический код с небольшими изменениями в самых примитивных организмах. Огромные куски этой информации идентичны или слабо отличаются даже между совершенно разными видами. Более того, геномы сложных существ демонстрируют отсутствие интеллекта или прогнозирования. В основном ваша ДНК состоит из миллионов бездействующих копий паразитической ДНК. Отсюда напрашивается неизбежный вывод: если бы жизнь была кем-то придумана, то этот «создатель» был бы ленив, глуп и жесток. При этом если бы организмы создавались для выполнения определенных ролей, то они бы не смогли адаптироваться к изменяющимся условиям. Бесчисленные эксперименты – спланированные и неспланированные – показали, что все организмы, вне зависимости от вида, эволюционируют в соответствии с изменениями окружающей среды при условии, что эти изменения не окажутся слишком резкими. Изменение среды организмов в лабораторных условиях позволило исследователям не просто создавать бактерии, растения и животных со всевозможными характеристиками, но и выводить новые виды. В реальных условиях деятельность человека влияет на многие виды: городские птицы еще сильнее отдаляются от своих деревенских сородичей, рыба становится меньше, поскольку рыбаки отбирают только самых крупных особей, а трофейная охота делает из снежных баранов с объемными рогами мелкорогих барашков. Естественный отбор ведет к усложнению «Вообще-то естественный отбор может привести к значительному упрощению, а сложность, как правило, возникает в

случаях, когда сам отбор либо плохо работает, либо отсутствует». Пользуйтесь или потеряете. Эта старая поговорка относится как к эволюции, так и к  повседневной жизни. Она объясняет, почему у пещерных рыб нет глаз, а ленточные черви-паразиты утратили пищеварительную систему. До недавнего времени такие примеры считались исключением, но, возможно, мы всерьез недооценили масштаб, в котором эволюция любит все упрощать. Существуют целые группы совершенно примитивных существ, которые оказываются потомками более сложных организмов. Например, у предка «безмозглых» морских звезд и морских ежей был мозг. А вопрос, почему его потомки решили обходиться без мозга, так и остался открытым. Несмотря на это совершенно очевидно, что за последние 4  миллиарда лет эволюция создала и еще более сложные формы жизни. Обычно такие формы считаются результатом естественного отбора. Но не так давно биологи, изучающие наши странные и раздутые геномы, перевернули эту идею с ног на голову. Они считают, что как минимум на начальных этапах сложность возникает при ослаблении давления отбора или при его отсутствии. Как это возможно? Предположим, у животного есть ген с двумя разными функциями. В результате мутации какие-то потомки получают две копии этого гена. В большой популяции с жесткой конкуренцией и сильным давлением отбора такие мутации, скорее всего, будут устраняться, поскольку они не повышают приспособляемость индивида и с большой вероятностью являются неблагоприятными. Однако в популяциях меньшего размера со слабым давлением отбора у таких мутаций появляется небольшой шанс уцелеть и распространиться в результате случайного дрейфа генов. Если такое произошло, то дупликатные гены начнут обзаводиться собственными мутациями. Мутация в одной копии может разрушить ее способность к выполнению одной из двух начальных функций гена. Тогда вторая копия может разучиться выполнять вторую функцию. Опять же, данные изменения не несут никакой полезности – такие животные продолжат выглядеть и вести себя одинаково. Однако и эти мутации способны распространиться в результате дрейфа генов. Таким образом, популяция прошла бы целый путь от наличия одного гена с

двумя функциями до появления двух генов с одной функцией в каждом. Это увеличение сложности генома происходило бы не из-за давления отбора, а вопреки ему. Тем не менее оно могло бы стать отправной точкой для большей физической или поведенческой сложности, потому что теперь каждый ген способен развиваться обособленно. Например, он может включаться или выключаться в разное время или в разных тканях. И как только появятся какие-либо благоприятные мутации, естественный отбор сразу же о себе заявит. Такое чувство, что в основе эволюции лежит совершенно разнонаправленное давление: сложные структуры и модели поведения (глаза и язык) совершенно точно являются результатом естественного отбора, а сильный отбор (как и в  больших популяциях) блокирует случайные геномные изменения, которые могут привести к усложнению. Эволюция создает шедевры «Вам не нужна идеальная адаптация, чтобы выжить. Достаточно того же уровня адаптации, что и у конкурентов». Адаптация, или приспособленность,  – это извечная тема документальных фильмов о дикой природе. Снова и снова нам рассказывают, как хорошо животные приспособлены к своей среде обитания. Но, к сожалению, обычно это не так. Вспомним белку обыкновенную (рыжую белку), которая, казалось бы, идеально приспособилась к окружающей среде. Но затем в  Великобритании появилась серая белка и показала, что на самом деле ее уровень адаптации к широколиственным лесам намного выше. Существует множество причин, почему эволюция не создает идеальных «проектов». Для естественного отбора нужно, чтобы нечто просто функционировало, а не работало на полную мощность. И варианты «на авось» здесь далеко не редкость. Классический пример тому – «большой палец» панды, представляющий собой видоизмененную кость запястья. Ей животное пользуется как противопоставленным большим пальцем для захвата бамбука. Это не самый идеальный вариант, но поскольку настоящий большой палец

животного срощен с лапой, панде пришлось согласиться на более неуклюжую альтернативу. Эволюция меняет существующие структуры гораздо чаще, чем создает новые. Лопастные плавники древней рыбы превратились в совершенно разные структуры: крылья, копыта и руки. Это означает, что у нас пять пальцев на руках только потому, что такое же число было у амфибий, а не потому, что это являлось оптимальным количеством. Многие группы не развили в себе особых свойств для большей приспособляемости. Акулам не хватает плавательного пузыря, который помогает костным рыбам лучше управлять своей плавучестью. Вместо этого им приходится полагаться на плавательные способности, жирную печень для высокой плавучести и периодическое заглатывание воздуха. Легкие млекопитающих с двунаправленной циркуляцией воздуха гораздо менее эффективны, чем легкие птиц, в которых воздух движется только в одном направлении. Повторяющаяся мутация будет означать, что некоторые потенциально полезные функции могут потеряться. Многие приматы не умеют вырабатывать витамин  С – эта способность сохранилась у животных, получающих в своем рационе много витамина  С. В то же время такие «потери» могут ограничиваться при изменениях среды обитания, что и продемонстрировал один примат во время долгого морского путешествия. Недальновидность эволюции приводит к появлению заведомо ошибочных моделей. Одним из примеров того является глаз позвоночных со слепым пятном в месте прохождения нерва через сетчатку. Если естественный отбор основывается на плохой, но рабочей модели, то все потомки вида, как правило, никуда от нее не денутся. Но меняется и сама среда обитания. В конкурирующей борьбе между хищником и жертвой, паразитом и хозяином виды должны поддерживать свой текущий уровень приспособляемости и повышать его путем постоянного развития. Как сказала Красная Королева из «Алисы в стране чудес»: «Нужно бежать со всех ног, чтобы только оставаться на месте». Но люди бегут недостаточно быстро. Развитие и адаптация – это игра чисел: при увеличении популяции и поколений увеличивается

количество мутаций и возрастают шансы естественного отбора отобрать полезное и устранить неблагоприятное. Ежедневно в организме ВИЧ-инфицированного человека может образовываться порядка 10  миллиардов новых вирусных частиц. Для сравнения: до недавнего времени общая численность населения Земли составляла не более нескольких миллионов человек. За десятилетие бактерия способна создать 100  000  поколений. А со времен отделения человеческой ветви от линии шимпанзе прошло не более 25 000 поколений. Поэтому нет ничего удивительного в том, что за одну человеческую жизнь мы смогли увидеть эволюцию таких новых вирусов, как ВИЧ. За последние 10  000  лет наше развитие значительно ускорилось. Но мы меняем окружающую среду еще быстрее, что не проходит без последствий, начиная с ожирения и аллергий и заканчивая различными зависимостями и близорукостью. Вирусы и бактерии способны приблизиться к совершенству, тогда как мы, люди, так и останемся не более чем грубым черновиком. Наука об эволюции не является предиктивной «Мы не можем точно сказать, как будет выглядеть жизнь через миллиард лет, но теория эволюции способна сделать несколько предположений». Космологи делают точные прогнозы о том, что произойдет со Вселенной через 20  миллиардов лет. Биологи изо всех сил пытаются предсказать, как несколько бактерий смогут эволюционировать в чашке за 20  часов. Некоторые полагают, что отсутствие точной способности прогнозирования делает эволюцию ненаучной дисциплиной. Однако в науке важно не то, сколько всего вы сможете предсказать на основе теории или насколько точными окажутся эти предсказания, а то, сможете ли вы создавать предсказания, которые окажутся правильными. Метеорологи не отвергают теорию хаоса, потому как она говорит о невозможности предсказать погоду на 100 % правильно. Наоборот, они принимают эту теорию, потому как погода подчиняется широкому спектру закономерностей, предсказанных теорией хаоса.

Трудность в прогнозировании пути эволюции отчасти заключается в возможности организмов развиваться в различных направлениях. Если бы мы могли поворачивать время вспять на 4 миллиарда лет и позволили бы жизни развиваться снова и снова, то ход ее развития мог бы быть совершенно иным. Жизнь на этой планете формировалась на основе случайных событий. Если бы астероид не уничтожил динозавров, то разумная жизнь могла бы стать совершенно другой. Если бы она вообще развилась. Несмотря на кажущуюся ограниченность предиктивных возможностей эволюции, эта теория может использоваться – и используется – для создания всевозможных предсказаний. Для начала, Дарвин предсказал, что будут найдены ископаемые переходные формы, и миллионы (даже триллионы, если считать микроорганизмы) из них уже были обнаружены. Кроме того, исследователи сначала предсказали виды пород и эпохи, в которых могли бы проявиться переходные формы, а затем взялись за работу и обнаружили их (как это случилось с тиктааликом – полурыбой, полуамфибией). Или вспомним знаменитую березовую пяденицу, которая с развитием промышленности приобрела черный окрас – для лучшей адаптации к загрязненным деревьям. Уберите загрязнение, и, согласно теории эволюции, светлый окрас снова возьмет верх – что в данный момент и происходит. Этим предиктивным возможностям можно найти куда более практическое применение. Например, теория эволюции предсказывает, что если вы генетически создадите культуры, способные производить пестициды, то это приведет к развитию линии резистентных к данным пестицидам насекомых. А еще вы сможете замедлить распространение генов резистентности, если будете выращивать обычные растения рядом с генно-модифицированными. Все действительно оказалось именно так. Многие исследователи, разрабатывающие методы лечения инфекционных заболеваний, пытаются предсказать пути развития резистентности и найти способы ее предотвращения. Например, выписывая комплекс определенных лекарств. Это замедляет развитие резистентности, поскольку тогда для своего выживания в процессе лечения патогенным микроорганизмам потребуется сразу несколько различных мутаций.

Естественный отбор – это единственное средство эволюции «Значительная часть изменений обусловлена дрейфом генов, а не положительным отбором. Это можно назвать “выживанием самых везучих”». Посмотритесь в зеркало. То, что вы видите в отражении, сильно отличается от лица неандертальца. Почему? Ответ: дрейф генов. Если говорить о таких свойствах, как форма черепа, которая может разниться в сочетании с небольшими изменениями в функционале, то случайность способна сыграть куда более важную роль в процессе эволюции, нежели естественный отбор. ДНК постоянно подвергается воздействию химических веществ и радиации, и в  процессе ее копировании допускаются ошибки. В результате каждый человеческий эмбрион содержит не менее 100  новых мутаций. Естественный отбор устранит самые вредные из них (например, способные убить эмбрион). Большинство мутаций не играют никакой роли, поскольку встречаются в  «мусорной» ДНК, которая составляет подавляющую часть нашего генома. Некоторые мутации вызывают незначительные изменения, не являющиеся особо вредными или полезными. И хотя большинство новых нейтральных мутаций исчезнет, какаято часть из них совершенно случайно передастся через следующие поколения. Вероятность этого чрезвычайно мала, но огромное количество возникающих мутаций наделяет дрейф генов мощной силой. Чем меньше популяция, тем мощнее дрейф генов (см. рис. 6.1). Узкие места в популяции имеют тот же эффект. Представьте себе остров. Большинство живущих там мышей имеет однотонный окрас, а несколько особей – полосатый. Если извержение вулкана уничтожит всех однотонных мышей, то полосатые мыши восстановят популяцию на острове. Это выживание самых везучих, а не самых сильных. Подобные процессы почти наверняка сыграли важную роль в эволюции человека. Популяции людей были крошечными вплоть до 10  000  лет назад. Согласно генетическим данным, мы прошли через самые главные сдерживающие факторы порядка 2  миллионов лет назад. Большинство генетических различий между людьми и другими приматами (и даже между различными человеческими популяциями)

обусловлено дрейфом генов, а не отбором. Но поскольку основная часть мутаций находится в основном в  «мусорном» геноме, то такие изменения не имеют никакого значения. Среди тех, что действительно влияют на наш организм или поведение, часть распространились путем дрейфа генов, а не отбора. Полукрыло не имеет смысла «Точно так же, как объекты, созданные для одной задачи, но используемые в решении другой, гены, структуры и модели поведения приспособляются для реализации новых задач». Какой прок от полукрыла? Этот вопрос слабо верящие в эволюцию впервые задали более века назад. Если говорить о насекомых, то ответом могут стать гребные движения и скольжение. У нимф веснянки имеются жабры, которые с помощью махообразных движений извлекают кислород из воды. Находясь на поверхности воды, древние насекомые могли использовать эти жабры для получения кислорода и одновременного осуществления гребных движений. Некоторые веснянки до сих пор «стоят» на поверхности и «гребут» по воде, используя свои крылья. Со временем маховые движения заменили греблю и стали основным средством передвижения, позволив животным осуществлять скольжение по водной поверхности. Низкие уровни трения такого масштаба означают, что при скольжении протокрыльям (первичным крыльям) не требовалось генерировать большие потоки воздуха.



Рис. 6.1. Мощные возможности дрейфа генов: естественный отбор – не единственная сила эволюции. Слабо влияющие на приспособляемость мутации могут распространиться по всей популяции или исчезнуть по воле случая. На графиках показаны десять прогонов имитационного моделирования из одной и той же отправной точки.

Эффективность и специализированность протокрыльев возрастали, поэтому древние насекомые стали предпринимать дальнейшие шаги к осуществлению полета. Некоторые скользящие насекомые держатся на поверхности воды всеми шестью лапками. Их более быстрые сородичи удерживаются только на четырех или двух ногах. Гипотеза поверхностного скольжения об эволюции полета насекомых объясняет, каким образом жабры с махообразными движениями смогли со временем превратиться в крылья, сохранив свою полезность на каждом переходном этапе.

Но как появились крылья птиц? У некоторых динозавров чешуя, покрывающая тело, превратилась в волосообразные перья, которые, скорее всего, поддерживали тепло в теплокровных организмах и помогали согревать яйца. Динозавры с перьями на конечностях могли начать пользоваться аэродинамическими свойствами перьев (возможно, речь шла о планировании между деревьями или более быстром беге по земле). В ископаемых прослеживается постепенный переход от пуховых и волосообразных перьев до жестких маховых перьев, образующих основную часть крыла. Другая идея, завоевывающая популярность, заключается в том, что взмахи передних конечностей помогали предкам птиц взбираться по крутым склонам или лазать по деревьям – этим методом до сих пор пользуются многие современные птицы. Без машины времени довольно трудно доказать, для чего ранние птицы или насекомые использовали полукрыло. Тем не менее ясно одно: полукрыло могло использоваться для чего угодно. И действительно, существует множество примеров физических структур и моделей поведений, которые развивались для какой-то одной цели, а затем обретали новую. Данный процесс называется экзаптацией. Эво-дево (ветвь эволюционной биологии развития) начинает определять точные мутации, лежащие в основе таких изменений. Например, передние конечности предка летучих мышей превратились в крылья отчасти благодаря изменению гена под названием BMP2. Он позволили сделать «пальцы» мыши длиннее обычных (см. главу 7). Перепонки между очень длинными фалангами, образующими крыло летучей мыши, являются возрождением давно утраченной функции: у  всех эмбрионов четвероногих сначала появляются перепончатые фаланги – это «наследство» от наших предков-рыб. Обычно такие перепонки исчезают на ранней стадии онтогенеза, однако у летучих мышей этот клеточный самоубийца блокируется. Изменение назначения структуры не должно включать в себя потерю ее первоначальной формы. Челюстные кости рептилий превратились в слуховые косточки млекопитающих, сохранив саму челюсть. Нейронная сеть, позволяющая нам осуществлять точные движения конечностей, могла быть адаптирована и для создания речи. По сути, почти все свойства сложных организмов можно рассматривать как вариации чего-то. Например, отключение одного

гена у дрозофил могло превратить их усики в лапки. Бывает и так, что только одна составляющая свойства может быть использована для другой цели. Первыми твердыми минерализованными структурами, возникшими у наших предков, были зубы древних рыб (кодонты). После развития способности к образованию твердого гидроксиапатита, ей можно было пользоваться в других частях тела. Возможно, это и стало основой для создания костных скелетов всех позвоночных. Существуют различные направления, по которым структуры и модели поведения, созданные для одной цели, способствуют созданию новых структур и возможностей. Если мы не сразу увидели, как развивалось нечто столь сложное, как бактериальный жгутик, это не говорит о том, что он не эволюционировал. Но разве эволюция – это не просто теория? Это популярный вопрос всех креационистов. И да, эволюция – это теория, такая же, как специальная теория относительности Эйнштейна. Под теорией ученые подразумевают объяснение, подкрепленное доказательствами. Креационисты считают, что эволюция – простая гипотеза, не подтвержденная доказательствами. Но это не так. Конечно же, есть много пробелов, которые еще предстоит заполнить. Но решитесь ли вы спрыгнут с небоскреба только потому, что противоречие между общей теорией относительности и квантовой механикой указывает на серьезные проблемы с нашей теорией гравитации? А сомневаться в существовании эволюции просто потому, что ученые до сих пор не пришли к единому мнению касательно ряда важных моментов, ничем не лучше, чем по тем же причинам отвергать существование гравитации. Жизнь развивалась и продолжает развиваться точно так же, как падали и падают упавшие предметы.

7

Копнем глубже

Основные принципы эволюции путем естественного отбора, изложенные Дарвином и  Уоллесом более 150  лет назад, оказались на удивление продуманными. Тем не менее многие детали, лежащие в основе различных механизмов, обнаружили лишь недавно. И они пролили новый свет на процесс эволюции. Для начала, эволюция не всегда шла в столь медленном темпе, как в свое время считал Дарвин. Новые методы исследования раскрывают основные механизмы эволюционных новшеств и способы образования видов. Теперь эволюцию можно проверить в лаборатории.

Эволюция в ускоренном темпе

Ископаемые останки и генетические исследования предполагают, что эволюция происходила в очень медленном темпе. Однако это слишком далеко от истины.

Возьмем, к примеру, колюшку, которую Майкл Белл обнаружил еще в  1990  году, проезжая мимо озера Лоберг на Аляске. Белл был биологом, изучающим эволюцию колюшек, и не планировал собирать рыбу, так как местная колюшка была истреблена в 1982 году с целью улучшения озера для удильшиков. Белл с удивлением заметил, что морские колюшки повторно заселили озеро. Само по себе данное явление не было чем-то необычным: морские колюшки могут жить и в  пресной воде, а большинство пресноводных видов произошло от морских, которые заселяли ручьи и озера после того, как лед начал отступать в конце последнего ледникового периода. Однако было в этих колюшках нечто странное. Спустя десять тысяч лет после ледникового периода пресноводные колюшки стали сильно отличаться от своих морских предков. Наиболее очевидным отличием стала потеря защитной чешуи, на развитие которой в пресноводной воде уходило бы слишком много времени. В озерах рыба с меньшей «защитой» может перерасти и вытеснить полностью защищенную рыбу. Ранее считалось, что данный признак должен развиваться медленно – в течение тысяч лет. Именно поэтому Белл был так сильно удивлен, обнаружив меньше чешуи у некоторых рыб, выловленных им в озере Лоберг. В 1991 году Белл попросил друга собрать еще немного рыбы. Конечно же, большая часть из улова не имела защитной чешуи. Белл, работавший в  Университете штата Нью-Йорк в  СтоуниБрук, начал ловить колюшку каждый год. Раз за разом он находил все больше рыбы без защитной чешуи. К  2007  году 90  % выловленных экземпляров не имели защитных чешуек. Вместо положенных тысячелетий, данный признак успел развиться за пару десятилетий.

В отличие от постепенного процесса, описанного Дарвином, эта эволюция проходила с огромной скоростью. Помимо своей уникальности, поразительно здесь то, что такая высокоскоростная эволюция начинает казаться нормой. Очень немногие биологи пытаются отыскать доказательства происходящей эволюции. Но где бы ни находились ученые, эти доказательства находятся – от сорняков и вредителей до рыбы и человека. Теперь выясняется, что при любом изменении среды обитания происходит эволюция и самих обитателей. И делается это довольно быстро. Такие выводы создают парадокс. Два основных способа изучения эволюции (исследование окаменелостей и сравнение с геномом ныне живущих организмов) предполагают, что процесс происходит постепенно, а некоторые виды почти не изменяются в течение десятков миллионов лет. И если эволюция – насколько быстрый процесс, как утверждают некоторые биологи, то почему данные из ископаемых и генетические исследования говорят об обратном? Быстрая эволюция Сообщения о быстрой эволюции поступали уже очень давно. Оказывается, еще в  1878  году британский энтомолог Альберт Фарн писал Дарвину о том, что в районах, «потемневших» от загрязнений, хариссы сероватые с темной окраской стали более распространенными, чем светлые особи. И это было почти за 20 лет до первых предположений о том, что знаменитые пяденицы березовые почернели по тем же причинам. В 1897  году выяснилось, что несколько популяций насекомых становились резистентными к инсектицидам. К  1930-м годам таких примеров стало больше. Например, кокциды, развившие резистентность к синильной кислоте. В следующие десятилетия биологи сталкивались с новыми и новыми примерами. Какие-то примеры стали известными (например, пяденица березовая), но все они расценивались как курьезы. «Люди говорили: "Надо же, как интересно. Должно быть, это исключение"», – вспоминает Майкл Киннисон из Университета Мэна в Ороно, один из первых исследователей, решивших взглянуть на эволюцию в действии.

В наши дни существуют тысячи примеров. И все больше биологов сходятся во мнении, что быстрое развитие – это далеко не исключение. А благодаря достижениям в области генетики мы начинаем понимать, каким образом это происходит. Записи Белла о колюшке до сих пор остаются одним из лучших задокументированных примеров. Помимо потери защитной чешуи рыба приобрела и другие признаки, типичные для пресноводных рыб (например, мелкие жабры). Иммунная система рыб также эволюционировала, чтобы лучше справляться с различными угрозами. Исследования, проведенные в начале этого года, показали, что популяция колюшки в  Боденском озере (Швейцария) распадается на два вида буквально у нас на глазах. Обитатели главного озера имеют более длинный хребет и более прочную чешую, по сравнению с теми, кто живет в ручьях, впадающих в озеро. Из генетических исследований мы узнали, что потеря чешуи происходит из-за мутаций в гене EDA, играющем роль в онтогенезе кожи. Эти мутации встречаются и у  морской колюшки, хоть и очень редко. Они сохраняются на низких уровнях, поскольку данный признак – рецессивный. То есть рыба потеряет чешую только в том случае, если унаследует две копии мутантного гена. Но как только колюшки попадают в пресную воду, в которой меньшая чешуя несет большую пользу, мутации становятся благоприятными и быстро распространяются под влиянием естественного отбора. Это объясняет, каким образом многократно развивался один и тот же признак по мере того, как колюшки заселяли озера после ледникового периода. Похоже, такое предсуществующее генетическое разнообразие – и есть тот самый фактор, что позволяет популяциям быстро эволюционировать. Поддержка данной идеи основана на изучении колюшек в Заливе Кука (Аляска), которые только недавно перешли на пресноводный образ жизни. Чешуя этой рыбы осталась неизменной, а команда Белла обнаружила в данных особях меньшее генетическое разнообразие, чем у колюшки из озера Лоберг. Как правило, быстрая эволюция связана с существующими мутациями. Однако новые мутации также могут сыграть свою роль. Например, комар обыкновенный развил резистентность к фосфорорганическим инсектицидам после того, как необычная

мутация создала несколько копий одного гена, подаривших своему обладателю больше ферментов для расщепления пестицидов. Эта новая мутация распространилась по всему миру. Новые виды в кратчайшие сроки При правильных обстоятельствах стремительно развиваться могут даже новые виды. В  1866  году американские фермеры сообщили о появлении неизвестной личинки, поедающей яблоки – культуру, появившуюся двумя веками ранее. Энтомолог Бенджамин Уолш предположил, что «яблочная личинка» образовала новую линию боярышниковой мухи, перешедшей на другую диету. Уолш уже предполагал, что такой процесс может приводить к видообразованию. Теперь мы знаем, что Уолш оказался прав. Генетические исследования показали, что боярышниковая муха находилась в процессе разделения на два вида. Более того, паразитические осынаездники, личинки которых питались личинками насекомых, также находились в процессе распада на два вида. Новых примеров появляется все больше и больше. Один вид рыб из озера в  Никарагуа разделился на два всего за 100  лет. Новая разновидность развила в себе более узкую и острую голову и утолщенные губы, идеально подходящие для того, чтобы питаться насекомыми из расщелин. Основной вид обладал более крепкими челюстями и имел дополнительные зубы, позволяющие разламывать раковины улиток. Лабораторные исследования показывают, что линии не скрещиваются друг с другом, даже находясь рядом. Это означает, что они уже находятся на пути становления отдельными видами. Еще один пример – знаменитые галапагосские вьюрки. Супругиученые Питер и  Розмари Грант изучают вьюрков на острове ДафниМайор с  1973  года в рамках одного из долгосрочных исследований протекающей эволюции. В 2010 году они заявили, что, возможно, стал развиваться новый вид вьюрка. В 1981 году средний земляной вьюрок (Geospizafortis) с другого острова достиг Дафни-Майор и стал скрещивался с местными видами птицами, производя потомство с необычными клювами и песнями. Четыре поколения спустя, после

сильной засухи, из-за которой погибло множество птиц, эта новая линия перестала скрещиваться с другими вьюрками. Не совсем ясно, почему прекратилось скрещивание, но если птицы будут продолжать избегать местных птиц, они скоро станут новым видом. Список примеров продолжал расти, и  Киннисон с коллегами начали систематизировать данные и смотреть, что эти данные говорят нам об эволюции. «Мы пришли к пониманию, что подобные случаи были вовсе не исключением, а новой нормой». Теперь, как считает Киннисон, понятие «быстрая эволюции» скорее сбивает с толку, поскольку указывает, что обычно эволюция проходит медленно. Киннисон предлагает более корректное название – «современная эволюция». Конечно же, доказать, что современная эволюция стала нормой развития миллионов видов по всему миру,  – задача не из легких. Если быстрая эволюция действительно была нормой, то почему же ископаемые и генетические исследования говорят об обратном? Возможно, потому, что новые виды и признаки не только быстро развиваются, но и быстро исчезают, не оставляя следов в ископаемых или генетическом материале. Обратная эволюция Наглядный пример обратной эволюции также родом с  Галапагосских островов. В  1977  году засуха на Дафни-Майор уничтожила растения с мелкими семенами, и многие из питавшихся ими вьюрков погибли. Особи с большими клювами могли питаться более крупными семенами, поэтому чувствовали себя немного лучше. А спустя несколько поколений размер клюва увеличился на 4  %. Во влажный 1983  год мелкие семена снова появились в большом количестве, и эволюция пошла в обратном направлении. Видообразование может идти в обратном направлении. На соседнем острове Санта-Крус два зарождающихся вида снова сливаются в один. Исследовательская работа, проведенная в  1960-х годах, показала, что вьюрки на этом острове разделились на две линии: с крупными и мелкими клювами, в зависимости от размера поедаемых семян. В настоящее время большинство птиц обладает клювами

среднего размера. Скорее всего, это связано с тем, что люди кормят птиц рисом, а это делает маленькие или большие клювы менее полезными. Также было обнаружено много других примеров. Озеро Виктория в Восточной Африке стало домом для более 500 видов цихлид, многие из которых образовались за последние 15 000 лет. Сейчас многие виды снова объединяются. Причина в том, что самки узнают самцов своего вида по яркому окрасу. Поскольку в результате человеческой жизнедеятельности озеро начало мутнеть, самки все чаще размножаются с самцами другого вида, создавая гибридов, которые в конечном счете и заменят два первоначальных вида. Такие эволюционные колебания могут стать новой нормой. В результате изменения давления отбора популяции развиваются быстрее сначала в одном, затем в другом направлении, а затем возвращаются туда, откуда начали. Эволюционные «качели» могут обуславливаться не только внешними факторами (например, погода), но и взаимодействием между видами. Около десяти лет назад команда Нельсона Хэйрстона из Корнелльского университета в  Нью-Йорке начала эксперименты с одноклеточными водорослями и питающимися ими крошечными животными под названием «коловратки». Ученые ожидали увидеть классический цикл «хищник-жертва»: снижение количества водорослей на фоне увеличения численности коловраток, последующий спад количества хищников из-за сокращения запаса пищи, дальнейшее восстановление популяции водорослей и  т.  д. Но ученые заметили неожиданные закономерности. Иногда популяция коловраток росла даже при постоянной численности водорослей. Хэйрстон понял, что причиной данного явления послужила быстрая эволюция водорослей, в процессе которой происходили поочередное распределение ресурсов в защиту и размножение. То есть создавалось больше пищи для коловраток. Численность коловраток периодически увеличивалась с  «правильной» скоростью, сдерживая тем самым быстрое размножение водорослей. Когда же команда повторила те же эксперименты с генетически идентичными клетками водорослей для замедления эволюции, они увидели классические циклы.

Позже Хэйрстон обнаружил, что теоретические биологи уже предсказывали то, что быстрая эволюция может создавать подобные закономерности. Единственное, что так и осталось неясным, – это то, как часто подобное явление происходит в дикой природе. Одним из мест, где может образоваться данный цикл, является гавайский остров Кауаи, на котором не так давно затихли все сверчки. В 1990-х годах на остров прибыла муха-паразит, которая выслеживала самцов сверчков в брачный период и откладывала в них яйца. Затем личинки мухи заживо поедали сверчков, что привело к резкому сокращению популяции. В 2003 году на острове еще было тихо. Именно поэтому Марлин Зук из Миннесотского университета была так удивлена, обнаружив множество живых сверчков. Оказалось, что почти у всей популяции отметилась мутация, которая изменила крылья самцов и сделала так, что при трении лапок не издается никаких звуков. Популяция выжила, поскольку несколько самцов все еще могло стрекотать. «Немые» самцы собирались вкруг стрекочущих самцов и перехватывали потенциальных партнеров для спаривания. Но Зук заинтересовал вопрос: что же будет дальше? В настоящее время сверчки приближаются к эволюционному тупику. «Не думаю, что "немая" популяция сможет выжить»,  – считает ученый. Вместо этого, по мнению Зук, мы станем свидетелями цикла «хищникжертва», обусловленного быстрой эволюцией – той же самой, которую в свое время отмечал Хэйрстон. По мере увеличения популяции «немых» самцов количество паразитов будет снижаться, что приведет к восстановлению численности стрекочущих самцов. А это, в свою очередь, приведет к восстановлению популяции паразитов и т. д. Смена направления Сама идея эволюционной гонки, при которой виды должны постоянно эволюционировать для поддерживания жизни, довольно стара. Этот процесс называется «гипотезой Красной Королевы». Однако новое здесь то, что эволюция такого рода способна не только

происходить быстрее, чем принято, но и сами участники могут менять свое направление. Сложите все это воедино, и вы получите новую картину эволюции, которая в корне отличается от общепринятых представлений. По словам Киннисона, популярный взгляд на эволюцию перевернут с ног на голову. Почему-то люди верят в то, что эволюционные изменения незаметны в ближайшем будущем, однако сильно влияют на будущее через миллионы лет. На самом деле все совсем наоборот. Оказывается, что организмы стремительно эволюционируют в ответ на любые изменения среды обитания, но по прошествии длительного времени большинство эволюционных изменений друг друга нейтрализует. Таким образом, чем дольше изучаемый период, тем медленнее происходит эволюция. Быстрая эволюция у людей Члены племени Форе из Папуа – Новой Гвинеи считали, что когда кто-то умирает, их близкие должны съесть тело умершего. Дочери ели мозг умершего и иногда кормили грудью своих детей. Эта традиция привела к распространению дегенеративного заболевания мозга, называемого куру. Куру, как и болезнь Крейтцфельдта – Якоба, вызывается патологическим белком приона, который накапливается в мозге. В некоторых поселениях от куру умерли почти все молодые женщины. Однако некоторые не заразились. Они были потомками человека, рожденного около 200 лет назад и имевшего необычную мутацию в прионном белке. Эта мутация мешала развитию патогенной формы приона. По мере увеличения заболеваемости куру, мутация также стала стремительно распространяться. В настоящее время половина женского населения из наиболее пострадавших от куру областей имеет уникальную мутацию, которая не зафиксирована ни в одном уголке мира. Если бы в  1950-х годах не отказались от традиции ритуального каннибализма, то болезнь еще сильнее распространилась бы внутри племени.

Появление резистентности к куру является одним из ярчайших примеров сверхбыстрой эволюции человека. Но это далеко не единственный пример. Около 3000  лет назад предки тибетцев отделились от популяции, породившей китайскую этническую группу Хань. Как только тибетцы стали жить на возвышенностях, их популяция начала адаптироваться. Несмотря на то что ряд адаптаций стал результатом жизни в горах (что-то вроде высокогорных тренировок у спортсменов), какая-то часть из них передавалась на генетическом уровне. Например, один из вариантов гена, контролирующего выработку эритроцитов, встречается у  78  % тибетцев, но лишь у  9  % ханьцев. По мнению авторов данного исследования, процесс отбора идет в самом разгаре. Дополнительные данные были получены из исследования тибетских женщин, живущих на высоте свыше 4000  метров. У женщин с высоким уровнем кислорода в крови выживало в среднем по 3,6  ребенка, а у  женщин с низким уровнем – всего по 1,6 ввиду высокой детской смертности. Это говорит о том, что аллель, отвечающая за высокий уровень кислорода в крови, активно передается потомкам и становится все более распространенной.

Как образуются новые виды

До недавнего времени мы считали, что знаем все об образовании видов. Мы считали, что данный процесс почти всегда начинается с полной изоляции популяции. Очень часто это происходит после того, как популяция пересекала некую серьезную «генетическую преграду». Вроде той, когда беременная женщина оказывается забытой на необитаемом острове, а ее потомки затем спариваются друг с другом.

Главный плюс этой модели «эффекта основателя» заключается в том, что ее можно проверить в лабораторных условиях. Но на деле оказалось, что идеальная картинка не складывается. Несмотря на все усилия эволюционных биологов, никто не смог даже приблизиться к созданию нового вида из популяции основателей. Более того, насколько нам известно, ни один новый вид так и не был образован в случаях, когда люди высаживали определенное количество особей на новую территорию. В наши дни акцент исследований несколько сместился. Биологи до сих пор верят в то, что большая часть видообразования является аллопатрической (результатом географической изоляции). Но их идеи отошли от воли случая и небольших популяций. Теперь биологи рассматривают все необычные способы, которые смогли бы повлиять на быстрое изменение видов. Основные рассматриваемые факторы – это экологический отбор (новые виды образуются в результате адаптации к изменяющимся условиям окружающей среды) и половой отбор (изменение половых признаков и предпочтений таких признаков приводит к дивергенции (разбросу) в популяциях). Все важные вопросы так или иначе связаны с относительной значимостью двух движущих сил эволюции. Одной из ярких иллюстраций экологического отбора является параллельное видообразование, когда, по сути, одни и те же виды в ответ на схожую среду обитания возникают независимо и в  разных местах. Пример того – рыба колюшка в канадских озерах. Несколько озер заселены двумя разными видами колюшек. Первый вид –

придонный, а второй питается планктоном. Анализ митохондриальной ДНК (мтДНК) показал, что колюшки, живущие в одном озере, теснее связаны друг с другом, чем с сородичами из других озер. Иначе говоря, они могли возникнуть в результате параллельного видообразования. Эти данные также указывают на симпатрическое видообразование – появление видов без географической изоляции. С этой идеей категорически не согласны биологи, верящие в то, что вид не может распадаться на две разновидности без предварительной физической изоляции. Но приверженцы симпатрического направления ухватились за результаты исследований колюшек, а также мтДНД ряда других видов, которые, похоже, также подтверждают данную идею. Симпатрическое видообразование остается спорным мнением, однако некоторые исследования объясняют, как оно могло происходить. Подтверждения теории получены от группы рыб, подвергшейся самому выдающемуся взрыву видообразования: цихлиды Великих Африканских озер. Озера Ньяса, Виктория и  Танганьика, образующие Великие Африканские озера, содержат порядка 1700  видов цихлид, многие из которых развились после последнего ледникового периода, то есть 12  500  лет назад. Одна загадка, связанная с цихлидами, могла бы объяснить появление более 500 видов рыб в озере Виктория без каких-либо физических барьеров, препятствующих скрещиванию. Половой отбор – это логичный ключ к объяснению: яркоокрашенные самцы и разборчивые самки, выказывающие различные цветовые предпочтения. Именно так популяции рыб, на удивление схожие во всех остальных отношениях, могли стать репродуктивно изолированными, а половой отбор в конечном итоге привел к появлению новых видов. Эта отдельно взятая форма полового отбора основана на способности самок различать самцов разного окраса. Но поскольку воды Великих Африканских озер страдают от загрязнения, цихлиды начинают терять эту способность. В мутных водах активно распространяется гибридизация. А поскольку виды цихлид эволюционно близки, у них часто получается жизнеспособное гибридное потомство. Как ни парадоксально, но некоторые биологи начинают думать, что именно гибридизация могла стать тем самым творческим процессом, создающим новые виды. Вероятно, так все и происходило в озере Виктория – многократно и естественно.

Гибридизация могла стать важным фактором и в  некоторых других эволюционных взрывах, которые мы называем адаптивной радиацией. Теоретически, у нас есть возможность проверить, являются ли виды результатом параллельной эволюции, полового отбора или гибридизации, путем поиска «видообразующих генов»  – тех, которые ответственны за предотвращение межвидового скрещивания. К сожалению, данное направление исследований не позволило найти большое количество генов, оказывающих значимое влияние. Как оказалось, наоборот, отбор часто влиял на генетическую вариацию, обусловленную действием нескольких генов с меньшими проявлениями. Зачастую, популяции организмов уже содержат вариацию, необходимую для значимых адаптивных изменений. Это означает, что эволюции не нужно ждать мутаций, и она может сразу браться за дело, как только того потребуют экологические обстоятельства. Вот такого эволюционные биологи двадцатого столетия точно не ожидали. Видообразование все еще остается животрепещущей областью исследований, а удешевление секвенирования генома означает, что мы вступаем в захватывающую эру популяризации геномных исследований, посвященных образованию видов.

Эволюционируемость – это предрасположенность к эволюционным новшествам

Удивительное разнообразие жизни на Земле является грандиозным свидетельством изобретательности эволюции. В течение 500 миллионов лет естественный отбор создавал крылья для полета, плавники для плавания и ноги для ходьбы – и это только среди позвоночных. Предрасположенность к эволюционным новшествам (или, говоря научным языком, «эволюционируемость») уже заложена в канву жизни.

В теории эволюции есть лишь несколько более фундаментальных вопросов, чем эволюционируемость. Но в обиход биологов она вошла лишь в  1987  году, когда это определение придумал блистательный фразер Ричард Докинз. За прошедшие десятилетия данное понятие было у всех на устах, однако лишь недавно реальные данные стали укреплять каркас теоретических знаний. Многочисленные современные исследования пытаются пролить свет на факторы, которые способны повышать или ограничивать способности организма к развитию. Они также объясняют важнейшие события в эволюции человека – переход к хождению на двух ногах и появление наших ловких рук, использующих инструменты. Первой трудностью было точное определение «эволюционируемости». Суть в том, чтобы выявить способность вида или популяции реагировать на естественный отбор. Поскольку генетическая изменчивость является исходным материалом для отбора, степень этой вариации в популяции должна была стать приближенным показателем эволюционируемости. Всякий раз, когда большинство исследователей говорят о эволюционируемости, они имеют в виду нечто более абстрактное. Это не только количество генетических изменений в организме, но и то, способна ли подобная вариация перерасти в адаптивные изменения внешнего вида или поведения особи, сформированные естественным отбором. Поэтому Гюнтер Вагнер – пионер в данной области из

Йельского университета, определяет эволюционируемость как «способность генерировать наследственные фенотипические вариации». То есть вариация уже заложена в строение организма и способна передаваться из поколения в поколение. Устойчивость Вопрос, конечно, заключается в том, что именно определяет данную способность. Ключевых факторов здесь два. Возможно, самым основным из них служит «устойчивость к мутациям»  – способность организма к нормальному развитию, несмотря на наличие генетических мутаций. Поскольку гены редко действуют обособленно, то, в зависимости от общего генетического фона, определенная мутация может оказывать положительное, отрицательное или нейтральное влияние на организм. Следовательно, достичь большей устойчивости можно с помощью механизмов, ослабляющих влияние мутаций в конкретном гене. В принципе, это должно повышать выживаемость особи, поскольку снижается вероятность потенциально вредных изменений в строении организма. Однако такой защитный эффект становится врагом для изменений, скрывающим потенциально благоприятные вариации и тормозящим эволюционное развитие организма. Или так может показаться. По сути, нейтрализуя эффекты вредных мутаций устойчивость сохраняет генетические вариации, которые в противном случае могли бы быть отсеяны. Это означает, что внутри популяции особи накапливают множество скрытых мутаций. Дальнейшие генетические или экологические изменения могут отключить защитные механизмы и открыть эффекты сохраненных мутаций, тем самым обеспечивая уже готовыми вариациями в основе организма. Какими же могут быть механизмы, лежащие в основе устойчивости? По данным исследований, проведенных Сьюзен Линдквист из Массачусетского технологического института, основными участниками, по-видимому, являются «белки теплового шока» (БТШ). БТШ следят за тем, чтобы остальные белки всегда формировали стабильную третичную структуру – это крайне необходимо для

выполнения их функций внутри клетки. В суровых условиях (экстремальная температура или высокая засоленность) белки могут складываться в неправильную структуру, из-за чего не смогут выполнять свою функцию. Именно здесь вступают БТШ, выступая в роли шаперонов (наставников), помогающих белкам восстановить свою правильную структуру и качественно выполнять свою функцию даже в сложных условиях. Важно отметить, что БТШ контролируют фолдинг белка в одну и ту же стабильную форму даже при генетических мутациях, которые подменяют последовательность аминокислот в белке. Это позволяет скрытым вариациям постепенно накапливаться в организме, не мешая рутинной деятельности белка. Структура и функция белков регулируют все типы процессов при развитии организма. Поэтому, когда команда Линдквиста удалила БТШ из резуховидки Таля и у дрозофил, накопленные мутации неожиданно проявились в физических изменениях организма, включая новую форму листьев резуховидки Таля и изменение форм глазных яблок у дрозофил. Обычно гены, кодирующие БТШ, не прекращают своего функционирования в естественных популяциях, но временами изменения в среде обитания (например, кардинальная смена рациона) могут подавлять систему БТШ и вызывать тот же эффект – создание вариации, способной реагировать на давление отбора именно тогда, когда это нужно больше всего. БТШ не являются ключевой составляющей устойчивости. Некоторые белки по своей природе устойчивее других, даже без участия БТШ. Это также влияет на эволюцию особи. Например, в  2006  году группа Джесси Блума из Центра исследований рака имени  Фреда Хатчинсона (Сиэтл) показала, что более устойчивые белки могут извлекать дополнительные полезные функции из новых мутаций, не утрачивая своей основной структуры и не превращаясь в бесполезный клубок. А в  2014  году Блум продемонстрировал, что способность вируса гриппа выдерживать мутации позволяет ему адаптироваться к ответной реакции иммунной системы. Другое исследование, проведенное Робертом Макбрайдом в  Йельском университете, показало, что вирусы размножаются для того, чтобы производить более устойчивые белки, которые будут адаптироваться к новым давлениям отбора (например, повышенные

температуры) быстрее, чем менее устойчивые штаммы. Другими словами, вирусы оказались более эволюционирующими. Интеграция Однако устойчивость – это лишь одна сторона эволюционируемости. Вторым важным фактором является интеграция – то, как различные части тела и признаки изменяются и развиваются вместе. Интеграция признаков часто обусловлена их общей историей развития. Например, такие части тела, как конечности, зубы, ребра и позвонки, которые дублируются вдоль оси тела, возникли в результате прямой дупликации определенных генов еще в процессе эволюции. Эти две копии не будут полностью независимыми друг от друга, потому что их экспрессия в различных участках генома не регулируется одинаковыми регуляторными генами. То есть две части тела все еще будут изменяться и развиваться вместе. Интеграция возможна и в  случае, если разные части задействованы в выполнении одинаковой функции. Например, большой палец руки и остальные четыре пальца работают вместе для захвата объектов и выполнения различных действий. Чтобы сохранить оптимальное использование руки, изменение в одной части (допустим, удлинение пальца) должно сопровождаться соответствующими изменениями в остальных пальцах. Таким образом, отбор отдает предпочтение той системе развития, при которой генетические изменения, влияющие на длину одного пальца, приведут к согласованному сдвигу в размерах всех оставшихся. Интеграция, как и устойчивость,  – это палка о двух концах. С одной стороны, она увеличивает способность к созданию согласованных и адаптивных изменений в структуре тела, что, несомненно, повышает шансы особи на выживание. С другой стороны, интеграция ограничивает возможные направления развития, которыми могло бы пойти животное: потенциально благоприятное изменение одного признака может привести к катастрофическим последствиям для других признаков, связанных с ним. К счастью для жизни на Земле, интеграция не работает по принципу «все или ничего». Вполне очевидно, что признаки могут

быть интегрированы в разной степени (см.  «Эволюционирующие собаки»). Иногда существующая интеграция может полностью отключаться, превращая каждый признак в независимый «модуль» с большей эволюционируемостью. Рассмотрим эволюцию крыльев у млекопитающих. Передние и задние конечности мышей и других грызунов очень тесно интегрированы, поэтому изменения в одной паре конечностей (к примеру, удлинение) почти идеально коррелирует с изменениями в другой паре. Однако летучие мыши пользуются своими измененными передними конечностями для полета, а задними – для захвата предметов. Это две совершенно разные задачи, намекающие на слабую интегрированность конечностей. Руки, ноги, крылья И действительно, Бенедикт Халлгримссон из Университета Калгари (Канада) и  Натан Янг из Калифорнийского университета (Сан-Франциско) обнаружили, что ковариация длины костей в передних и задних конечностях летучей мыши склонна быть значительно ниже, чем у других млекопитающих. Это указывает на то, что в процессе эволюции предки летучих мышей, должно быть, потеряли генетическую интеграцию между передними и задними конечностями, открыв дверь для формирования крыльев. Подобная ситуация могла бы объяснить и различные этапы эволюции приматов. Например, Кэмпбелл Рольян из Университета Калгари сравнил виды четвероногих приматов (макаки), у которых руки и ноги выполняют схожие функции, с высшими приматами (люди, шимпанзе, гориллы и орангутаны), у которых руки и ноги выполняют независимые функции. Как и ожидалось, Рольян обнаружил большую интеграцию между руками и ногами четвероногих, а не высших приматов. Другое исследование передних и задних конечностей в целом, а не просто рук и ног по отдельности, привело к схожим результатам: ковариаций в конечностях высших приматов оказалось примерно на 40  % меньше, чем у четвероногих.

Итогом стало то, что руки и ноги могли реагировать на естественный отбор с большей степенью независимости, увеличивая тем самым собственную эволюционируемость. В конечном счете именно это позволило древним людям «отрастить» более длинные ноги, адаптированные к бегу и ходьбе. А длина рук при этом оставалась относительно неизменной. По той же причине укорочение предплечья, которое облегчило использование инструментов, не ограничивалось аналогичными изменениями в нижней части ног, которые могли бы негативно повлиять на способности к ходьбе. Важно отметить, что интеграция идет поэтапно. Несмотря на значительное ослабление интеграции между руками и ногами в последнее время некоторые эволюционные связи затухают. Речь идет о достаточно сильных связях, способных удивительным образом изменить ход эволюции. К примеру, Рольян и  Халлгримссон в сотрудничестве с Даниэлем Либерманом из Гарвардского университета обнаружили, что давление отбора на ноги могло подготовить цепкие руки человека к выполнению физической работы и использованию инструментов. Данное открытие было сделано после детального сравнения длины костей, составляющих каждый палец, и самого пальца. Ученые заметили, что достаточный уровень интеграции, сохранившийся между пальцами рук и ног, позволял им совместно развиваться до определенной степени. Таким образом, давление отбора, формирующее ноги, могло изменить и руки, или наоборот. Но как именно? Используя компьютерное моделирование для подсчета возможного давления отбора и соответствующих изменений в анатомии приматов, группа ученых предположила, что естественный отбор действовал главным образом на пальцы ног – увеличивая большой палец и сокращая оставшиеся для стабилизации ноги в процессе ходьбы. В результате по мере развития большого пальца ноги увеличивался и большой палец на руке. По чистой случайности это привело к тому, что кончики большого пальца и остальных смогли соприкоснуться впервые в истории эволюции, наделяя наших предков большей ловкостью и точностью захвата. Все это стало ключом к успешному использованию инструментов. Эволюционируемость сквозь века

Главная идея заключается в том, что животные состоят из «вложенной иерархии» модулей и интегрированных признаков. И хотя кости рук и кистей человека (и всех высших приматов) обладают меньшей интеграцией, чем у четвероногих обезьян, интеграция между руками и ногами оставалась достаточно сильной и имеющей глубокие эволюционные последствия. Именно общие модели интеграции и модульности, а не один из этих факторов в отдельности, в конечном счете и определяют эволюционируемость. И действительно, если заглянуть глубже в историю, то можно увидеть, как эти факторы сыграли решающую роль в эволюции животных. Около 540 миллионов лет назад кембрийский взрыв привел к формированию общего плана строения тела порядка 35  известных групп животных. Их общий предок не достиг высокого уровня интеграции или устойчивости, что делало его гибким в плане развития и нацеленным на эволюционные новшества. Эволюция успешно воспользовалась этой гибкостью и вскоре поспособствовала еще большей интеграции развития, параллельно более или менее корректируя 35 планов строения тел. Нельзя сказать, что с тех пор эволюционируемость резко упала. Несмотря на то что процессы развития, отвечающие за общее строение животных, слишком тесно интегрированы для фундаментальных изменений, дальнейшее стремление к большей модульности частей тела животных повышает их способности к индивидуальному развитию. Именно это повысило их индивидуальную эволюционируемость. Именно эти эксперименты с частями тел животных, а не радикальное переосмысление всей их структуры, дали толчок к удивительным биологическим новшествам, особенно среди членистоногих и позвоночных. Теперь основной целью стало понять, что именно вызывает диссоциацию интегрированных признаков, заставляя их становиться более модульными. Возможно, что в некоторых случаях части тела обособляются в результате счастливой случайности, которой затем успешно пользуется эволюция. Чтобы разобраться с процессом диссоциации, потребуются углубленные знания всех генетических механизмов-участников. В этом направлении уже ведутся работы путем картирования генов, определяющих интеграцию различных признаков у мышей. Но генетическая «сыскная работа» обнаружила

весьма сложную картину. Например, по словам Халлгримссона, в определении формы лица человека участвует огромное количество вариаций генов: «Вы не сможете объяснить большую часть вариаций из геномных данных. А таковыми окажутся слишком многие сложные признаки». Изменения в процессе регуляции гена вместо корректировки самого гена – вот главный ключ к разгадке. Примечательны результаты другого исследования – оно показало, что и сама эволюционируемость продолжает развиваться. Это первые шаги в эмпирическом исследовании эволюционируемости. Дальнейший прогресс будет зависеть от ученых, собирающих данные по различным направлениям биологии. Полноценная теория интеграции, модульности и развивающаяся природа эволюционируемости потребуют объединения генетики и биологии развития с морфологическими исследованиями как в экспериментальных, так и в естественных условиях. Эволюционирующие собаки Лица лучшего друга человека могут обладать совершенно удивительными формами – от короткой и сплющенной морды пекинеса до вытянутой мордашки колли. Исследования Эбби Дрейк из Манчестерского университета (Великобритания) и ее коллеги Криана Клингерберга продемонстрировали, что разнообразие собачьих морд сопоставимо с разнообразием всех видов плотоядных. Но удивительная вариация у собак была получена всего за несколько тысяч лет селекционного разведения и стала возможной благодаря ограниченной интеграции между мордой и мозгом – в норме такое ограничение не встречается у других млекопитающих. Интересно, что схожая модульность встречается у волков, койотов и шакалов. Поэтому считается, что морды собак всегда были способными к эволюционируемости – для формирования им требовалось всего лишь правильное давление отбора.

Тестирование эволюции в лаборатории

Сейчас эволюционные эксперименты в лаборатории стали обыденностью, а самый продолжительный эксперимент, начатый в 1988 году, позволил нам увидеть эволюцию во всей красе. Из него мы узнали, как значительное изменение одного существа может сказаться на его среде обитания и изменить траекторию развития всех существ, населяющих это пространство.

Долгосрочный эволюционный эксперимент был начат Ричардом Ленски из Мичиганского государственного университета. В этом проекте Ленски взял один штамм бактерии E. coli и создал 12 культур. С тех пор каждый день образец каждой культуры переносили в свежую питательную среду, состоящую преимущественно из глюкозы. С момента начала эксперимента бактерии создали свыше 66 000 поколений. Каждые 75 дней образцы замораживаются, создавая искусственную «окаменелость», благодаря которой ученые смогут вернуться назад и определить точные генетические мутации, лежащие в основе наблюдаемых изменений. Наибольший эволюционный сдвиг произошел примерно после 31  500-го поколения, когда одна линия в одной из 12  популяций развивала способность питаться цитратом – еще одним химическим веществом, входящим в состав питательной среды. В обычных условиях E. coli не питается цитратом, потому что не может перенести его в собственные клетки. Однако эта мутация наделила «поедателей цитрата» способностью к созданию белка-«антипортера» CitT, благодаря которому цитрат может пройти через мембрану и проникнуть в клетку. Ген этого белка уже существовал. Однако он обычно находился в  «выключенном» состоянии из-за присутствия кислорода. Антипортер – это своего рода вращающаяся дверь. Она позволяет менять одну молекулу на другую. В данном случае цитрат импортируется в клетку в обмен на одну из трех мелких и менее ценных молекул: сукцинат, фумарат или малат. После развития способности питаться цитратом численность популяции резко

возросла, поскольку та же питательная среда теперь могла содержать больше клеток. Вскоре «поедатели цитрата» стали доминировать, превосходя все штаммы E. coli, кроме одного, который развил в себе способность эксплуатировать измененную среду, содержащую теперь три экспортированные молекулы. Достичь этой способности штамм смог путем создания белка-транспортера DctA. Теперь с небольшими энергетическими затратами он мог импортировать сукцинат и другие молекулы, экспортированные цитратопотребляющим штаммом. Но на этом все не закончилось. Штамм, потребляющий цитрат, стал производить больше DctA, стараясь компенсировать часть сукцината и других молекул, терявшихся в процессе добывания цитрата. Такая работа представляет собой прекрасный пример того, что эволюция и экосистемы неразрывно связаны, а эволюционные новшества могут изменять условия среды, стимулируя разнообразие и изменяя как структуру экосистемы, так и эволюционные траектории сосуществующих организмов. Исследователи сравнивают это с эволюцией фотосинтетических бактерий, происходившей около 2,4  миллиарда лет назад: тогда кислород, выделяемый первыми фотосинтезаторами, изменил Землю и ход эволюции. Теперь появление цитратопотребляющих штаммов изменило питательную среду и путь развития всех живущих в ней бактерий. Эти открытия являются еще одним примером бездумности эволюции. Лучшим решением стало бы использование небольшого количества энергии для импорта цитрата напрямую, а не обмен цитрата на сукцинат с последующей тратой энергии на попытки вернуть этот сукцинат до того, как его съедят другие бактерии. Эксперимент также показал, что «эволюция» и «совершенство» – это две несовместимые вещи. Даже в простой и неизменяемой среде внутри лабораторной колбы бактерии не прекращают создавать мелкие «корректировки» для улучшения своего уровня приспосабливаемости. Без верхнего предела

Ленски считал, что после 10  000  поколений бактерии смогут приблизиться к некоему верхнему пределу приспособляемости, дальнейшее улучшение которого невозможно. Но данные 50 000 поколений показали, что это совсем не так. Сталкиваясь друг с другом при равных условиях, новые поколения стабильно росли быстрее старых. Другими словами, уровень приспособляемости не стоит на месте. Полученные результаты соответствуют математическому правилу распределения, известному как «степенной закон»: объект может увеличиваться вечно, но со стабильно убывающей скоростью. «Даже если мы экстраполируем выборку на 2,5  миллиарда поколений, то у нас не появится веских причин предполагать наличие верхнего предела», – говорит Ленски. Результаты исследований Ленски показывают, что даже в простейших и самых постоянных средах эволюция не способна достичь предела совершенства, при котором процесс развития мог бы остановиться. Подобный вывод дискредитирует одно из любимейших представлений эволюционных биологов, в соответствие с которым виды развиваются до достижения пика приспособляемости в поле возможностей. В реальном мире виды живут в постоянно меняющихся условиях. Результаты показывают, что способов адаптации к окружающей среде намного больше, чем мы себе представляем. Стремительный или постоянный – кто победит в эволюционной борьбе за выживание? Одна чашка Петри. Два бактериальных штамма конкурируют за превосходство. Так что же победит после развития 500–1500 поколений? Наблюдая за «боями на смерть» между клонами Escherichia coli, исследователи заметили, что абсолютными победителями редко бывали первопроходцы, обязанные своим успехом специфическим генным мутациям. В большинстве случаев пальма лидерства доставалась простым «работягам». Главным образом потому, что, в отличие от самых ранних претендентов на победу, они по-прежнему могли приобретать небольшие, но ценные мутации, которые

в конечном счете оказывались жизненно важными для выживания и доминирования. Эти менее значимые мутации дают существенное преимущество в дальнейшем, поскольку позволяют использовать сильные стороны всего генома. «Бурные» мутации, обеспечивающие ранний успех, не так хорошо согласуются со всем геномом, как менее стремительные. Эволюционные соревнования проводились командой исследователей во главе с  Ричардом Ленски и  Джеффри Барриком из Техасского университета в  Остине. Они отобрали четыре отдельные пары клонов и сравнили каждую пару друг с другом. Штаммы-лидеры, которые почти сразу начали завоевывать чашку Петри, развили полезные мутации, направленные на улучшение эффективности topA – особого гена, транскрибирующего многие другие гены. Они также развили мутации в  RBS – гене, улучшающем производство ДНК и РНК. Но затем, как в басне о черепахе и зайце, эти мутации стали их слабостью, приведя их в состояние эволюционного «сна»: их не отступающие соперники продолжали развивать в себе не столь явные, но жизненно необходимые мутации, наделившие их преимуществом. Это исследование помогает ответить на вопросы о том, как происходит отбор: на фоне значимых и стремительных мутаций в отдельных генах или же путем постоянного развития целых геномов. Обнаружение эволюционного превосходства всего генома над влиянием отдельных генов в бактериях оказало колоссальное значение для генетических исследований человека. Оно может объяснить, почему очень часто исследователям генов не удается обнаружить отдельные гены, связанные с часто наследуемыми признаками.

8

Эволюционные вопросы

Несмотря на то что фундаментальные основы теории четко прописаны, возникает множество вопросов о нашем пониманием эволюции – во многом противоречивом. Следует ли пересмотреть идею о бесцельности эволюции? Какая роль в эволюции отводится эпигенетике? Могут ли организмы сначала адаптироваться, а затем мутировать? И является ли эволюция предсказуемой?

Пришла ли пора снова вспомнить о прогрессе? Концепция прогресса была отделена от теории эволюции… но не пора ли вернуть ее обратно?

Знаменитый палеонтолог Стивен Джей Гулд однажды задумался о том, что же произойдет, если мы сумеем перемотать пленку жизни назад. Если бы можно было повернуть время вспять на полмиллиарда лет, а затем повторить эволюцию и воочию увидеть весь процесс? Как известно, Гулд утверждал, что история жизни не повторится. Тогда мир был бы другим, и, вероятно, в нем отсутствовали бы люди. Гулд хотел продемонстрировать, что эволюция – это не сплошной нескончаемый прогресс, а чистая случайность. Мутации происходят непредсказуемо. Половое размножение объединяет гены случайным образом. Засухи, ледниковые периоды и метеориты – все это атакует неожиданно и уничтожает самых приспособленных особей и виды. Мы рассказываем себе истории эволюционного прогресса, но это не более чем выдумки. Жизнь создает многочисленные вариации, большая часть которых – неудачна. Тех немногих, кто смог выжить, мы называем «новым поколением», что есть грубая ошибка, приравнивающая «последнего» к  «лучшему». В своей книге «Удивительная жизнь» (1989) Гулд писал: «Жизнь – это обильно ветвящийся кустарник, который постоянно подрезается беспощадным жнецом вымирания, а не лестница предсказуемого прогресса». Гулд также порицал человеческую гордыню. Мы отнюдь не вершина эволюции, а просто еще один продукт непредвиденных обстоятельств. «Возможно, – сдержанно говорил он, – мы всего лишь запоздалая мысль, этакая вселенская случайность, один шарик на рождественской елке эволюции». Взгляд Гулда демонстрирует ортодоксальность эволюционной теории. И все же довольно трудно смириться с интуитивным ощущением того, что жизнь действительно со временем прогрессировала. Когда-то вся жизнь была одноклеточной, но теперь один организм может содержать десятки триллионов клеток. Количество клеточных типов также возросло: с  одного вида у

одноклеточных организмов до 120  у млекопитающих. Размер мозга увеличился. И за последние 50 000 лет люди ускорили эту тенденцию своим собственным неровным, но мощным подъемом. В течение многих лет небольшая, но энергичная группа исследователей пытается реабилитировать концепцию эволюционного прогресса и объяснить ее с точки зрения теории. Они надеются показать, что взгляд Гулда на эволюцию слишком мрачен, и что некоторые виды биологического прогресса не просто случайны или иллюзорны, а подчиняются законам физики. Если исследователи преуспеют, то это может привести к крупнейшим корректировкам современной теории. Гулд и его последователи признавали, что жизнь увеличилась в размере, сложности и разнообразии. Однако ученые считали, что виной тому не прогрессивная природа эволюции. Это все вымысел. Первая жизнь по своему определению была очень простой. По мере увеличения разнообразия некоторые организмы неизбежно усложнялись. Люди уделяют слишком много внимания сложным формам, а это потворствует вере в восходящее движение. По мнению Шона  Б.  Кэрролла, профессора молекулярной биологии в Висконсинском университете Мэдисона, если идти можно только вверх, то некоторые виды неизбежно туда пойдут. Теоретики, занимающиеся вопросами развития, признают это пассивное увеличение сложности. Но они считают, что существуют также «управляемые» процессы, которые сдвигают эволюцию в сторону усложнения. Джон Смарт, участник исследовательской группы по эволюции, сложности и познанию в  Брюссельском свободном университете (Бельгия) и ведущий мыслитель в этой области, утверждает, что эволюция и развитие могут быть согласованы. Тогда мы сможем определить прогресс в объективных терминах и объяснить истоки его появления. Довод Смарта и других теоретиков подкреплен как минимум четырьмя аргументами. Первый направлен на новый ход мыслей о прогрессе – концепции, которую чрезвычайно сложно охарактеризовать, потому как точное ее определение зависит от самого определяющего. Например, большая сложность кажется ценной для нас. Однако многие организмы, особенно паразиты, наиболее успешно реализуются именно благодаря снижению сложности.

Потоки энергии Внедрение нового определения в основы физики стало бы одним из возможных способов решения этой проблемы.

Рис.  8.1. Увеличение плотности энергии: чем старше Вселенная, тем сложнее развитые системы (Eric J. Chaisson, Harvard University).

Эрик Чейссон, астрофизик из Гарвардско-Смитсоновского центра астрофизики (Кембридж, штат Массачусетс), выдвинул идею плотности потоков энергии – меры того, сколько энергии протекает через каждый грамм живой системы в секунду. Несмотря на свою впечатляющую мощность, звезда, например, имеет куда меньшую

плотность потоков энергии (2  эрга на грамм в секунду), тогда как данный показатель у комнатного растения находится в пределах 3000– 6000 эргов на грамм в секунду. Это явно нарушает законы логики. Но затем вы вспоминаете, что звезды – это просто газовые шарики. Наиболее комфортно люди чувствуют себя при базовой плотности потоков энергии в  20  000  эргов на грамм в секунду. Тем же методом можно измерить и общество. Чейссон подсчитал, что средняя плотность потоков энергии в обществе охотников-собирателей составляет 40  000  эргов на грамм в секунду, а технологические общества пользуются 2 миллионами эргов на грамм в секунду. Чейссон уверен, что плотность потоков энергии является универсальной мерой сложности всех упорядоченных систем – от планет и звезд до животных и обществ. Кроме того, в графике зависимости плотности потоков энергии упорядоченных систем от времени их первого появления в истории Вселенной кривая стремится вверх. А это указывает на общее увеличение сложности с течением времени (см. рис. 8.1). Термодинамика Второй аргумент касается термодинамики. На первый взгляд, второй закон термодинамики – это мутное дело. Вроде как он гласит, что увеличение беспорядочности неизбежно и необратимо, а во Вселенной истощаются запасы энергии, необходимой для создания и поддержания таких сложных сущностей, как живые существа. Буквальное прочтение этого закона намекает на то, что восхождение жизни крайне маловероятно. Однако после детальных прочтений закона можно утверждать, что локальное увеличение сложности не просто разрешено законом, но и необходимо, а порядок может возникать – и возникает! – спонтанно из хаоса. Физик Дж. Мигель Руби из Барселонского университета (Испания) считает, что, строго говоря, второй закон термодинамики применим только к равновесным системам, то есть к состоянию, в котором ничего не меняется. Это условие редко присутствует во Вселенной. Например, Земля нагревается Солнцем, что создает на ее поверхности градиенты потенциала. Там, где присутствуют градиенты

потенциала, могут возникать очаги сложности, даже если сама система в целом находится в полной беспорядочности. Эти очаги готовят плацдарм для дальнейшего усложнения системы. Таким образом, градиенты потенциала создают некую лазейку во втором законе термодинамики, и эта лазейка помогает жизни возникать и развиваться. Конвергентная эволюция Аргумент номер три – конвергентная эволюция, которая предлагает взглянуть на аргумент Гулда под другим углом и допустить, что лента жизни действительно перезаписывалась много раз. По крайней мере, частично. Очень часто совершенно разные виды, обитающие в идентичных условиях, развивались обособленно и похожими способами. В своей книге «Чего хотят технологии» (Viking Press, 2010) Кевин Келли, главный редактор журнала Wired, приводит множество примеров конвергентной эволюции в доказательство своего аргумента о том, что результаты эволюции – к которым он причисляет и технологии – вовсе не случайны. Маховые крылья независимо развились у птиц, летучих мышей и птеродактилей. Дельфины, летучие мыши и несколько видов пещерных птиц перешли на эхолокацию – также обособленно. Рыба в  Арктике и  Антарктике самостоятельно выработала антифриз. Одним из ярчайших примеров является зрительная память, которая независимо развивалась как минимум шесть раз. Суть в том, пишет Келли, что многие итоги эволюции были неизбежными, а не случайными. Сюда относятся не только органы, но и мозг, сознание, общество и технологии. Еще одним конвергентным свойством можно считать интеллект. Никола Клэйтон, профессор сравнительного восприятия из Кембриджского университета, и Натан Эмери, когнитивный биолог из Лондонского университета королевы Марии, утверждают, что, несмотря на то, что приматы и вороны сильно отличаются друг от друга на эволюционном древе и имеют совершенно разные структуры мозга, они смогли обособленно развить в себе множество схожих видов познания, включая использование инструментов, обман и

сложные социальные иерархии. Основная мысль, опять же, сводится к тому, что интеллект всегда проявляется в благоприятных условиях. Катастрофы И наконец, теория развития не может забывать о катастрофизме. Появление непредсказуемых и изменяющих планету событий является камнем преткновения во всех попытках объяснить эволюцию с точки зрения развития. Критики данного направления заявляют, что если бы динозавры не вымерли после падения метеорита, то млекопитающие не смогли бы покорить новые ниши, и не возникло бы эволюционной цепочки, ведущей от приматов к человекообразным существам, владеющим инструментами и пользующихся языком. Иначе говоря, не случись серьезной катастрофы, нас бы не было на свете. Саймон Конвей Моррис, палеонтолог из Кембриджского университета, категорически не согласен. Он считает, что катастрофы хоть и тормозят или ускоряют процесс развития, но все же не вносят в него значительных изменений. Конвергентная эволюция – это ключ к разгадке. Предположим, что падение смертоносного метеорита обошлось без последствий, предполагает Конвей Моррис. Динозавры спокойно прожили бы еще 30  миллионов лет до начала ледникового периода. Холод погубил бы динозавров, живущих к северу и югу от тропиков, открыв ниши для сосуществующих с ними теплокровных млекопитающих и птиц. Со временем образовались бы другие, не похожие на нас виды, пользующиеся инструментами. Они бы охотились на динозавров, оставшихся в тропиках, и рано или поздно истребили бы их. «Тогда, в отличие от нашей реальной истории, массовое вымирание динозавров началось бы на 30  миллионов лет позже», – пишет Конвей Моррис. Поэтому, какая бы ни случилась катастрофа, лента жизни, скорее всего, останется примерно одинаковой. Если обратить время вспять, то, возможно, процесс развития мог бы немного затормозиться, однако рано или поздно он бы вернулся в свое стандартное русло. Либо же, наоборот, катастрофа могла бы ускорить процесс развития, освободив

новую экологическую нишу. В любом случае, единственное, что изменится, – это хронология, а не результат. Подтверждение этих четырех аргументов укажет на необходимость расширения эволюционной теории, которое бы показало, что жизнь не только создается, но и развивается. Последствия будут колоссальными. В отличие от эволюции, развитие имеет направленность: желудь превращается в дерево, а эмбрион становится новорожденным. И никак не иначе. Пусть результат развития до конца не определен, он сильно ограничен своими рамками. Но направленность и ограниченность не тождественны замыслу и цели. Данное направление эволюции не нуждается в помощи телеологии, поскольку эта эволюционная теория не поддерживает идею о разумном замысле. Действительно, это нанесет еще один серьезный удар по теологии, предложив убедительное и естественнонаучное объяснение природы усложнения. Возможно, что на более глубоком уровне признание прогресса частью эволюции подарит нам другой взгляд на наше собственное существование. Предлагая естественно-научное объяснение зарождения интеллекта и его потомков (языка и технологии), процесс рассматривает их как предсказуемые результаты самоупорядоченной системы, а не случайных и непредвиденных обстоятельств. Прогресс, который стал больше, чем «простая елочная игрушка», подарил нам закономерное и даже неизбежное место в порядке событий.

Сначала адаптация, мутации – потом: неужели в эволюции все наоборот?

Мы привыкли считать, что эволюция начинается со случайных мутаций; теперь появление ходячей рыбы и двуногих крыс перевернуло бы наши представления с ног на голову. Мы давно знаем, что наши мышцы, сухожилия и кости адаптируются к тому, что мы заставляем их делать. Все больше биологов полагает, что такой вид пластичности играет важную роль в эволюции. Ученые считают, что вместо того, чтобы сначала мутировать, а потом адаптироваться, животные сначала адаптируются, а лишь потом приобретают мутации. Такой процесс сыграл бы на руку основным эволюционным переходам (выход рыбы на сушу и переход к прямохождению у обезьян).

Сама идея о том, что пластичность играет роль в эволюции, уходит корнями в столетия назад. Некоторые древние биологи считали, что свойства, приобретенные в течение жизни животного, могут наследоваться его потомством. Так жирафы получили свои длинные шеи, стараясь дотянуться до листьев, и  т.  д. Французский натуралист Жан-Батист Ламарк был самым известным приверженцем данной идеи. Однако в нечто подобное верил и сам Дарвин. Он даже предложил сложный механизм, объясняющий, каким образом информация об изменениях в организме могла бы достигать яйцеклеток и сперматозоидов и затем передаваться потомству. В данном случае, считал Дарвин, пластичность создавала бы наследственные вариации, над которыми затем мог бы потрудиться естественный отбор. С появлением современной генетики такие представления были опровергнуты. Теперь стало ясно, что невозможно передавать потомству информацию о том, чем занимаются животные в течение своей жизни (хотя и здесь есть несколько исключений). С научной точки зрения этот факт якобы указывал на то, что пластичность никак не влияет на эволюцию.

Теперь акцент сменился на мутации. К  1940-м годам господствовало мнение о том, что животные сначала мутируют, а затем адаптируются. Таким образом, мутация в сперматозоиде может вызывать физические изменения в организме некоторых потомков. Если изменение оказывается благоприятным, то мутация начинает распространяться внутри популяции. Другими словами, случайные генетические мутации создают вариации, на которых действует естественный отбор. В настоящее время такая схема считается основным взглядом на эволюцию. Но и раньше о значимых эффектах пластичности не забывали полностью. Например, в  1940-х годах голландский зоолог Эверхард Йоханнес Слайпер изучал козу, которая родилась без передних конечностей, но научилась прыгать на задних лапах, как кенгуру. Когда Слайпер изучил умершую козу, он обнаружил, что форма ее мышц и скелета больше напоминала двуногих, чем четвероногих. Но мало кто из биологов счел тот случай важным для процесса эволюции. Факт того, что изменения, приобретенные в процессе жизни животного, были временными, казалось, полностью исключал подобную возможность.

Рис. 8.2. Эволюция без эволюции.

ПЕРЕХОДНЫЙ ПРОЦЕСС Но что если условия окружающей среды, вызывающие пластическую реакцию, станут постоянными? В дикой природе это возможно в результате изменений хищников или, например, климата. Тогда все члены популяции должны будут развиваться одним и тем же неизменным путем на протяжении целых поколений. Все выглядело бы так, как будто население эволюционирует в ответ на изменение окружающей среды, но технически это не является проявлением эволюции, поскольку отсутствуют наследственные изменения. Дело в том, что единственный способ узнать наверняка – это «протестировать» особей, выращивая их в разных условиях среды. Но, по крайней мере, пластичность позволяет животным «эволюционировать» без развития. Конечно же, главный вопрос заключается в том, сможет ли такое развитие привести к реальной эволюции в плане формирования наследственных изменений. Как это ни странно, но ответ скорее да. В  1950-х годах британский биолог Конрад Хэл Уоддингтон продемонстрировал это в эксперименте с участием дрозофил. Уоддингтон обнаружил, что при кратковременном нагревании куколки у ряда потомков развиваются крылья без поперечных жилок. Затем он отбирал и скрещивал этих особей. К 14му поколению у некоторых особей отсутствовали поперечные жилки даже без нагревания куколок. Физическое свойство, которое начиналось как пластическая реакция на стимул из окружающей среды, превратилось в наследственный признак. Как такое возможно? Пластические изменения происходят потому, что триггер (сигналы) окружающей среды каким-то образом влияют на путь развития особи. Организм может производить большее количество определенных гормонов или же делать это в другое время, либо происходит включение генов, которые обычно находятся в неактивном состоянии, и т. д. Дело в том, что к тем же эффектам могут приводить и случайные мутации. Таким образом, в среде, в которой определенный пластический ответ имеет решающее значение для выживания, только мутации, усиливающие этот ответ (или хотя бы не препятствующие ему), могут распространяться внутри популяции. Со временем и благодаря генетическому скаффолдингу измененный путь развития станет настолько устойчивым, что будет повторяться даже без

воздействия окружающей среды, что превратит его в постоянный наследуемый признак. Генетическая ассимиляция Уоддингтон назвал этот процесс генетической ассимиляцией. Она может казаться похожей на ламаркизм, однако это не так. Сами приобретенные черты не формируют генетических изменений, как это предполагал Дарвин; они просто позволяют животным процветать в условиях, благоприятствующих определенным – и случайным – мутациям. Открытие Уоддингтона сочли скорее странностью, чем революционным прорывом. Но в последнее десятилетие это отношение начинает меняться. Одной из причин является растущее понимание гибкости генов. Теперь мы знаем, что окружающая среда вовсе не жестко запрограммирована; она влияет на многие аспекты организма и поведения животных. Такие открытия позволили некоторым биологам предположить, что пластичность развития играет ключевую роль в эволюции. Некоторые ученые, как, например, Кевин Лаланд из Сент-Эндрюсского университета (Великобритания), теперь уверены в том, что традиционная картина эволюции «сначала мутации, потом – адаптации» нуждается в переосмыслении (см. главу  11). Однако большая часть ученых пока что не сочла эту точку зрения убедительной. Скептики отмечают, что генетическая ассимиляция не отменяет каких-либо фундаментальных принципов эволюции, ведь, в конечном счете, эволюция – это распространение мутаций вне зависимости от участия или не участия пластичности. Да, признают сторонники пластичности, но главное здесь то, что пластичность может определять, какие мутации будут распространяться, и этой роли следует уделить должное внимание. Так и остается открытым вопрос о том, способна ли генетическая ассимиляция «закреплять» признаки, которые впервые появляются в результате пластичности. Десять лет назад Ричард Палмер из Альбертского университета в  Эдмонтоне (Канада) понял, как найти

нужные доказательства в окаменелостях. У большинства животных присутствуют какие-то асимметричные признаки. В нашем случае это расположение сердца и прочих органов, которое кодируется в генах. Но асимметричность других видов – пластична. Например, увеличенная клешня самца манящего краба (краб-скрипач) может находиться справа или слева. Палмер изучал окаменелости с асимметрией 68 видов растений и животных. Ученый выявил, что в  28  случаях асимметрия, которая теперь передается по наследству и проявляется только с одной стороны, начиналась как ненаследуемая асимметрия, способная проявиться с любой стороны. «Мне кажется, эти примеры наглядно показывают свершившуюся генетическую ассимиляцию и указывают на то, что она встречается гораздо чаще, чем мы думали»,  – подытоживает Палмер. Но здесь есть небольшая оговорка. По словам Палмера, предковая ненаследственная асимметрия могла быть результатом случайного генетического шума. Получается, что хоть мы и видим в работе Палмера генетическую ассимиляцию в действии, она не обязательно будет закреплять признаки под воздействием пластичности развития.

Какова роль эпигенетики в эволюции?

Понятие «эпигенетика» относится к ряду молекулярных механизмов, которые влияют на активность генов. Эпигенетические «переключатели» повышают или понижают активность гена. Они обладают длительным эффектом, который может сохраняться при делении клеток, а иногда и при половом размножении. Генетик Эдриан Берд изучает доказательства того, что эпигенетические признаки могут передаваться из поколения в поколение.

Первые представления о некоторых механизмах эпигенетических явлений мы начали получать в  1970-х и  1980-х годах. Сначала было открыто метилирование ДНК, включающее в себя небольшой химический блок под названием «метильная группа», который добавляется к  ДНК. К другим механизмам эпигенетики относятся химические изменения белков, которые упаковывают ДНК. Одним из самых интересных аспектов эпигенетики является направленность влияния окружающей среды на наше тело и поведение, а не на наши гены, – и то, что эти признаки могут передаваться потомству. Какие есть доказательства эпигенетического наследования? У растений их много. Например, определенная форма цветка у некоторых льнянок исправно передается из поколения в поколение, но она, по-видимому, не создает никаких изменений в последовательности ДНК. Оказывается, что такая «пелорическая» форма цветка, известная уже более 200  лет, вызывается подавлением гена через метилирование ДНК. И все же нет никаких доказательств того, что это происходит адаптивно. Другими словами, одно поколение растений не может обучаться чему-то, эпигенетически связанному с «памятью», а затем передавать эти «знания» дальше. Доказательства трансгенерационного наследования у животных довольно малочисленны. Лучшим примером можно назвать влияние рациона питания на мышь с необычным окрасом агути. Как правило, благодаря гену агути потомство этих мышей имеет разнообразный окрас: от желтого до темно-коричневого. Но если беременная самка питается пищей с высоким содержанием определенных витаминов и

аминокислот, богатых метильными группами, то она рожает больше коричневых детенышей. Еще одна иллюстрация – детеныши крыс, на которых матери не обращают внимания в гнезде, из-за чего крысята вырастают пугливыми и робкими особями. Существует доказательство того, что подобный эффект достигается через метилирование ДНК в гене, регулирующем реакцию на стресс. Метилирование выключает «регулятор громкости» гена, что приводит к постоянной тревожности. Согласно эволюционно-адаптивной теории, это готовит крыс к суровой окружающей среде, делая их более осторожными. И все же этот пример демонстрирует эффект внутри поколения, а не тот, который передается из поколения в поколение. В одном спорном исследовании мышей в  2013  году было выдвинуто предположение, что эпигенетически может передаваться даже боязнь определенного запаха. По сравнению с обычными мышами, особи, чей отец или дедушка научились ассоциировать вишневый запах с электрическим током, начинали нервничать при появлении этого запаха и реагировали на его меньшую концентрацию. Но самым убедительным доказательством того, что образ жизни отца может влиять на следующее поколение, служит исследование 2016  года на лягушках. Оно показало, что эпигенетические метки сперматозоидов изменяют экспрессию генов у эмбрионов. Ну а что насчет людей? Могут ли эпигенетические последствия голода, беспризорности или болезней передаваться по наследству от поколения к поколению? Одно исследование показало, что люди, чьи бабушки или дедушки пережили голод в подростковом поколении, в среднем умирали раньше, если были того же пола, что и голодавший предок. Считается, что подобный опыт (голод) изменяет эпигеном, и этот эффект неизменно передается двум последующим поколениям, что ставит под угрозу здоровье внуков. Исследования такого рода являются статистическими и ретроспективными, поэтому трудно понять, что происходит на молекулярном уровне. Кроме того, невозможно исключить вероятность того, что такие эффекты передаются через культуру, а не эпигенетику. Сейчас активно проводится широкомасштабное картирование эпигеномов человека, отражающее его опыт и имеющиеся заболевания. Это может помочь нам в решении

данной проблемы. Но даже тогда нельзя будет исключать возможность того, что за передачу признаков отвечает культура и модель поведения в семье, а не эпигенетика. Эволюция через эпигенетику? А вдруг окажется, что особи могут приобретать какие-то черты при взаимодействии с окружающей средой, а затем передавать их своим потомкам? Следует ли нам тогда переосмыслить геноцентричный взгляд на эволюцию и саму идею о том, что ген является основной единицей наследований? Все большее число биологов уверены, что пересмотр основ неизбежен (подробнее см. главу 11). Но не все ученые разделяют это мнение. «В некоторых кругах возможность того, что признаки, приобретенные при жизни особи, могут эпигенетически запоминаться и передаваться следующему поколению, привела к возрождению веры в давно дискредитированную эволюционную теорию ламаркизма,  – рассказывает генетик Эдриан Берд из Эдинбургского университета.  – Общее мнение, подкрепленное огромным количеством фактов, все еще сводится к тому, что эволюция происходит посредством естественного отбора случайно возникающих генетических вариантов. Большая часть имеющихся данных ненадежна. Однако это не остановило распространение идеи о том, что среда "общается" с  эпигеномом и способна обеспечить передачу благоприятных или, чаще, неблагоприятных признаков без мутаций. Но все-таки эпигенетические механизмы могут играть второстепенную роль в эволюции». А что об этом думает Ричард Докинз, автор книги «Эгоистичный ген»? «"Трансгенерационные" эффекты сейчас мало кого интересуют, но они не ставят под сомнение теорию эгоистичного гена»,  – говорит он. И все же Докинз предлагает заменить слово «ген» на понятие «репликатор». Этому эгоистичному репликатору, действующему как единица отбора, не обязательно быть геном, однако он должен четко реплицироваться, игнорируя случайные

мутации. А уж получится ли сделать так, что в конечном итоге эпигенетические метки будут считаться «эгоистичными репликаторами», целиком и полностью зависит от того, действительно ли они являются репликаторами с высокой достоверностью воспроизведения, способными «работать» вечно. Это важно, потому как в противном случае сотрутся все интересные различия между теми, кто успешен в естественном отборе, и теми, кто нет. «Если в течение нескольких первых поколений все эффекты пропадают, то нельзя говорить о том, что они действительно отобраны», – подводит итог Докинз.

Предсказуема ли эволюция?

Биологи-эволюционисты уже давно обсуждают, что случится, если отмотать назад и заново воспроизвести ленту жизни: получатся ли те же результаты или же итог будет зависеть от случайных событий, которые могли бы повести ход эволюции совершенно другим путем?

Две противоположные точки зрения предлагают совершенно разные взгляды на историю развития жизни на Земле. При этом Саймон Конвей Моррис и другие выдающиеся биологи считают, то неизбежным продуктом эволюции должно было стать развитие разумных человекоподобных существ. Другие ученые, как, например, палеонтолог Стивен Джей Гулд, который популяризировал метафору ленты жизни, утверждают, что будь у нас возможность повернуть время вспять, история жизни не повторилась бы. Мир был бы совершенно другим, и люди в нем, скорее всего, отсутствовали бы. Многочисленные исследования проверяли воспроизводимость эволюции на генетическом уровне. В одном исследовании международная команда прибегла к естественному эксперименту. В какой-то момент эволюции три разные группы земноводных млекопитающих заселили океан, образовав ныне известных нам китов, моржей и ламантинов. Сравнение генетических изменений в трех линиях, по мнению ученых, должно было показать, каким путем шла эволюция: одинаковым или совершенно разным. Они секвенировали геномы ламантинов, касаток и афалин. Сравнительный анализ показал, что в каждой линии многие гены изменялись независимо. Это указывало на то, что случайность действительно играла важную роль в эволюции. Но в 15 генах естественный отбор вызвал одинаковые изменения во всех трех линиях. Получается, что некоторые специфические проблемы морского образа жизни эволюция решала примерно одинаково. То есть многократная перемотка ленты действительно дала бы один и тот же результат. Это воспроизведение ленты с высоким

разрешением, которое показывает нам «судьбу» отдельных линий, а не конечный результат общего развития биоразнообразия, который виделся Гулду. Однако такой результат может указать не столько на прогнозируемую изобретательность эволюции, сколько на нехватку жизнеспособных вариантов. При проведении схожего анализа геномов собак, слонов и коров – родственных млекопитающих, оставшихся жить на суше,  – отмечалась та же степень конвергенции в мутациях, даже несмотря на существенные отличия в образе жизни животных. Отсутствие вариантов Это говорит о том, что подавляющее большинство мутаций – смертельны. Поэтому эволюция снова и снова находит одни и те же жизнеспособные варианты. Возможно, существует не так уж много вариантов, которые могли бы изменяться и продолжать функционировать. В другом исследовании предсказуемости эволюции изучались популяции бактерии Pseudomonas fluorescens, которые выращивались в пробирке и под влиянием мутаций и отбора быстро разделялись на различные типы, или морфы. Было установлено, что если эти минимиры заселялись крупными популяциями (от 1  миллиарда клеток на миллилитр) генетически идентичных микробов, то эволюционные изменения в каждом «воспроизведении» демонстрировали чрезвычайно схожие закономерности. Всего через неделю P.  fluorescens эволюционировала в две новые морфы с «морщинистыми» и «размытыми» распространителями. Но этого не происходило при ограничении частоты мутации с уменьшение ее значения более чем на два порядка. Эволюция повторяется лишь в том случае, когда определенные фенотипические новшества имеют высокую вероятность возникновения и хорошо поддерживаются отбором. Бактериальные колонии, которые начинаются как идентичные клоны, развиваются по разным путям и достигают общей конечной точки. Но как эволюционируют изначально разные колонии? С этой целью проводилось другое исследование стартовых культур P.

fluorescens с удаленными генами, кодирующими важнейшие компоненты распространителей морщинистости, а затем позволяющими этим «дефектным» колониям эволюционировать. Постепенно во всех примерах возникали распространители морщинистости, которые образовывались путем поглощения альтернативных генетических систем и структурных компонентов, необходимых для осуществления изменений. Так что при равных условиях отбора разные линии могут находить схожие решения одинаковых проблем. Попробуйте воспроизвести ленту жизни. Быть может, Homo Sapiens так и не эволюционирует, но зато велика вероятность того, что в ней появятся другие двуногие организмы со склонностью к интроспекции и бинокулярным зрением.

9

Эволюция бескорыстного поведения

Альтруизм – это одна из сложнейших загадок эволюции. А вопрос о том, почему животные так добры друг к другу, продолжает вызывать жаркие споры. Если вы признаете, что эволюция – это выживание эгоистичных генов, то какую роль в ней должна играть группа? Выживание сильнейших означает выживание наиболее приспособленных ДНК, что делает всех нас не более чем механическим транспортом, доставляющим наши гены к своему потомству. А может и нет…

Происхождение альтруизма

Теория естественного отбора четко объясняет, как развивались такие признаки, как острые зубы тигра, густой мех белого медведя и камуфляжный окрас моли. Однако у многих социальных видов есть некие признаки, приносящие благо другим или всей группе, часто за счет их обладателя. Гораздо труднее понять, как развивались данные признаки. Дарвин предположил, что они развились в результате выживания наиболее приспособленных групп, а не особей. Групповой отбор, как мы знаем, имеет долгую и запутанную историю, оставаясь одним из самых противоречивых вопросов эволюционной биологии. В блоке «Что делает животных альтруистами?» (см. ниже) Дэвид Слоан Уилсон, главный сторонник группового отбора, описывает историю этой научной области и объясняет, почему групповой отбор является мощным эволюционным фактором. Далее приводится интервью с пионером в социобиологии и сторонником группового отбора Эдвардом Уилсоном. В конце главы мы узнаем, почему с ними не согласны другие биологи, а  Ричард Докинз расскажет, как генно-ориентированный взгляд на эволюцию может объяснить альтруизм.

Что делает животных альтруистами?

Животные способны помогать другим членам группы, зачастую в ущерб собственным нуждам. Эволюционный биолог Дэвид Слоан Уилсон объясняет, как развиваются эти признаки и для чего нужен групповой отбор.

Волки делятся едой с другими членами стаи. Верветки издают сигналы тревоги, рискуя привлечь к себе внимание хищников. Пчелы жертвуют собой для защиты улья. Но зачем? Довольно трудно понять, как такие признаки смогли развиться под влиянием естественного отбора. Ведь в отличие от более эгоистичных представителей той же группы, особи с альтруистичным поведением снижают свои шансы на выживание и воспроизведение потомства. Дарвин и сам прекрасно понимал, что «суицидальный» укус пчелы и большинство человеческих добродетелей, связанных с нравственностью (храбрость, честность и милосердие), представляют серьезную проблему для его теории. «Не следует забывать, что высокий уровень нравственности дает каждому человеку в отдельности и его детям лишь весьма небольшое преимущество над другими членами того же племени или вовсе не приносит им никаких выгод», – писал он в книге «Происхождение человека» (1871). Возникает вопрос: как могут развиться признаки, ориентированные на нужды других или группы в целом («просоциальные» признаки), если, судя по всему, они сокращают относительную приспособленность особей внутри группы? Простое решение Дарвин понял, что проблему можно решить, если допустить, что отбор действует на уровне группы, а не отдельной особи. Если группы, состоящие из более просоциальных особей, превзойдут группы с менее просоциальными особями, то признаки, используемые во благо группы, начнут развиваться. Если кратко, то

естественный отбор между группами нейтрализует «издержки» просоциального поведения для особей внутри этих групп. Догадка Дарвина стала отправной точкой для развития современной теории многоуровневого отбора. Согласно этой теории, биологические системы представляют собой иерархию со вложенными элементами: гены внутри особей, особи внутри групп, группы внутри популяции и даже кластеры групп. На каждом уровне иерархии признаки, увеличивающие сравнительную приспособленность внутри элемента, вряд ли увеличат приспособленность всего элемента. Гены, которые превосходят другие гены внутри одного организма, едва ли пойдут на пользу всему организму. Особи, превосходящие других особей внутри группы, вряд ли принесут пользу всей этой группе и т. д. Сложная история В первой половине XX  века большинство биологовэволюционистов приняли идею группового отбора. По сути, эту теорию восприняли некритично и с  большой охотой. Поддаваясь влиянию давнего представления о том, что природа была созданием милосердного бога, многие биологи посчитали, что природа должна быть адаптивной на всех уровнях: то, что хорошо для особи, должно быть хорошо для группы и т. д. В учебнике по биологии от 1949 года было сказано: «Вероятность выживания отдельных живых существ или популяций возрастает до той степени, в которой они могут гармонично приспособиться друг к другу и к окружающей среде». Некоторые биологи понимали, что эволюция просоциальных признаков будет подавляться отбором внутри групп. Тем не менее укрепилось мнение о превосходстве группового отбора. Эта точка зрения получила название «наивный групповой селекционизм», и активным ее приверженцем был британский зоолог Веро С. ВиннЭдвардс. В  1962  году он выдвинул предположение о том, что организмы эволюционируют для регуляции численности популяции и избегания чрезмерной эксплуатации собственных ресурсов. В 1960-х годах теория группового отбора подверглась тщательному изучению, и идея наивного группового селекционизма

была небезосновательно отвергнута. Но недовольство на этом не закончилось. Затем ученые договорились, что межгрупповой отбор заведомо слабее внутригруппового отбора. В своем решении они руководствовались аргументами о том, насколько это приемлемо, а не реальными экспериментальными и исследовательскими данными. Так, эволюционный биолог Джордж С. Уильямс писал в своей авторитетной книге «Адаптация и естественный отбор»: «Адаптаций, связанных с группой, на самом деле не существует». Это было серьезное изменение во взглядах, и отказ от группового отбора стал рассматриваться как переломный момент в истории эволюционной мысли. В течение последующих десятилетий большинство эволюционных биологов интерпретировали социальные адаптации как формы личного интереса, которые можно было бы объяснить, не прибегая к групповому отбору. В своей книге «Расширенный фенотип» (1982) Ричард Докинз зашел так далеко, что сравнил попытки возродить групповой отбор с тщетным поиском вечного двигателя. Инклюзивные гены приспособленности и эгоизма Отказ от группового отбора в 1960-х годах означал, что биологи должны были придумать альтернативные теории, которые смогли бы объяснить эволюцию социальных адаптаций. Было выдвинуто несколько версий: теория совокупной приспособленности (также известна как «теория родственного отбора»), теория об эгоистичном гене и эволюционная теория игр. Революционная теория родственного отбора зародилась в пабе в середине 1950-х годов. Биолога Дж. Б. С. Холдейна спросили, готов ли он отдать свою жизнь за брата. После нескольких небрежных вычислений он вызывающе ответил, что готов умереть только за двух братьев или восьмерых кузенов (двоюродных братьев). Почему? Потому что ген, кодирующий подобный альтруизм, сможет выжить, только если оставит достаточно своих копий у родственников. В среднем, братья и сестры имеют половину общих генов, а кузены – одну восьмую. Следовательно, два родных брата или восемь кузенов равны

одному «мне». Идея о том, что животные больше склонны к альтруизму по отношению к родственным особям, называется родственным отбором. Позже коллега Холдейна Уильям Гамильтон разработал математическое описание явления под названием «инклюзивная приспособленность», которое присваивает числовые значения затратам и выгодам от поступков животного. Теоретически инклюзивная приспособленность позволяет рассчитать степень распространения какого-либо альтруистического поведения внутри популяции (например, оставаться с родителями, чтобы помогать в воспитании своих братьев и сестер). Революция началась. Десятилетиями биологи, изучающие сотрудничество животных, пользовались математическими расчетами Гамильтона. Механизмы группового отбора больше не могли объяснить альтруизм. Особь стала рассматриваться как главный герой естественного отбора. Вскоре о себе заявил и ген. Организм можно расценивать как машину, которую ген использует для создания большего количества генов. Именно так в 1976 году звучала знаменитая метафора Ричарда Докинза об эгоистичном гене. Тем не менее следующие десятилетия стали свидетелями возрождения группового отбора. Что привело к таким разительным изменениям? Отказ от группового отбора основывался на утверждении о том, что на практике внутригрупповой отбор всегда побеждает межгрупповой. В то же время исследования показали, что в составе межгруппового отбора могут развиваться и признаки, не выгодные для особей внутри каждой группы. Возьмем, к примеру, водомерку Remigis aquarius. Это вид насекомых, который рассекает водную поверхность тихих ручьев. Самцы сильно различаются по своей агрессивности по отношению к самкам, а лабораторные исследования показывают, что в любой группе агрессивные самцы побеждают неагрессивных в борьбе за самок.

Однако агрессивные самцы могут мешать самкам питаться и способны даже травмировать их. Это приводит к тому, что в группах с большим количеством агрессивных самцов рождается меньше потомства, а в  среде менее агрессивных самцов – наоборот. Различия между группами усугубляются и тем, что самки покидают группы с большим количеством агрессивных самцов и присоединяются к группам с менее агрессивными особями. Таким образом, данные исследования доказывают, что межвидовой отбор крайне важен для поддержания неагрессивных самцов в популяции. В другом эксперименте группа микробиологов выращивала E. coli в лунках на чашках. Затем они заразили некоторые колонии вирусом, а после сымитировали естественное распространение вирусов, используя роботизированные пипетки для передачи вирусов между лунками. Микробиологи заметили, что в ряде случаев «благоразумный» и  медленно растущий штамм вируса оказывался успешнее своего «хищного» и  быстрорастущего родственника. Хищный и ненасытный штамм часто убивал все бактерии в лунке – и, следовательно, самого себя до того, как успевал распространиться.

Рис.  9.1. Что происходит при соперничестве эгоистичных и не эгоистичных особей?

Благоразумный штамм сохранялся дольше и потому имел больше шансов заселить другие лунки. Таким образом, этот штамм всегда оставался в популяции, даже если и был постоянно побежден «хищным» штаммом при совместном существовании в одной лунке. Иначе говоря, благоразумный штамм смог выжить только благодаря межгрупповому отбору. Условия этого эксперимента весьма похожи на сценарий, предложенный Веро Винн-Эдвардсом в  1960-х годах для изучения эволюции репродуктивной ограниченности у многих видов. Эти ограничения могут развиваться не у всех видов, но, как показал эксперимент, их развитие весьма вероятно у некоторых видов при особых обстоятельствах. Оба эксперимента включают в себя разные пространственные и временные шкалы, но четко обозначают ключевую проблему группового отбора и простой вывод: признаки, приносящие пользу

всей группе, не выгодны для особей внутри группы и потому требуют дополнительного уровня естественного отбора для своего развития. Проблема Дарвина – это суровая данность для всех видов, в том числе и для нас самих: в  большинстве случаев просоциальные адаптации ставят особей в менее выигрышное положение по сравнению с другими членами той же группы. И единственный способ для них развиться – только через добавление еще одного слоя к процессу естественного отбора. И слой этот называется групповой отбор.

Рис. 9.2. Эволюция сегодняшних особей из вчерашних групп. Главные переходные этапы в эволюции

До 1970-х годов считалось, что эволюция происходит только в результате накопления мутаций на протяжении многих поколений. Затем биолог Линн Маргулис предположила, что сложные клетки могли образоваться не из бактериальных клеток в результате небольших мутационных шагов, а из-за симбиоза различных типов бактерий, которые сами превратились в более высокоуровневые организмы. В 1990-х годах биологи-эволюционисты Джон Мейнард Смит и  Эрш Сатмари предположили, что такие значимые переходы прослеживались на протяжении всей истории жизни, включая эволюцию первых клеток, появление многоклеточных организмов и развитие социальных колоний насекомых (см. рис.  9.2). Ученые даже сочли, что таким образом можно объяснить происхождение жизни – группы взаимодействующих молекулярных реакций объединяются и создают первые формы жизни. Осознание того, что эволюция происходит не только небольшими мутационными шагами, но и благодаря группам организмов, которые объединяются в организмы более высокого уровня, стало одним из ярчайших событий эволюционной мысли. Сегодняшние особи – это вчерашние группы. Масштабные эволюционные переходы происходят из-за нарушения баланса между внутригрупповым и межгрупповым отбором. Группа способна превратиться в единую особь только в случае, когда межгрупповой отбор становится главным эволюционным фактором. В свою очередь, это возможно только при развитии механизмов, подавляющих внутригрупповой отбор. Например, по правилам мейоза все гены в хромосомах имеют равные шансы на попадание в гаметы. Если гены не могут преуспеть за счет друг друга, то единственный их способ выживания – коллективно, как группа. Основные эволюционные переходы – редчайшие события в истории жизни. Однако они имеют важные последствия, поскольку новые суперорганизмы начинают доминировать в экологии. Эусоциальность у одних только насекомых возникала десятки раз (в том числе, у муравьев,

пчел, ос и терминов), и больше половины биомассы всех насекомых живут в колониях. Эти переходы никогда не заканчиваются, поскольку внутригрупповой отбор не исключается, а только подавляется. Некоторым генам удается изменить правила мейоза в свою пользу. Поэтому теперь рак начинает рассматриваться как эволюционный процесс, происходящий внутри особей, в результате которого определенные гены достигают своей цели за счет других, что приводит к трагическим последствиям для всей группы в целом. Интервью. От альтруизма к новому Просвещению Э. O. Уилсон является праотцом социобиологии. В интервью 2012  года для New Scientist он рассказал, что групповой отбор – это основной двигатель эволюции. Уилсон является заслуженным профессором Гарвардского университета. Он написал 25  книг, среди которых – революционная «Социобиология» (1975), «Совпадение» (1998), а также призеры Пулитцеровской премии «О природе человека» (1978) и «Муравьи» (1990). –  В  2010  году вы участвовали в резонансных научных дебатах о причинах эволюции таких социальных признаков, как альтруизм. Почему это важно для простых обывателей? –  Современные научные достижения позволяют нам связно ответить на вопрос, кто мы и откуда мы пришли. Но для этого потребуется найти ответ на два других фундаментальных вопроса. Во-первых, для чего нужна развитая социальная жизнь и почему она так редка? И, вовторых, что за движущие силы позволили ей образоваться? Эусоциальность – это явление, при котором некоторые особи снижают свой репродуктивный потенциал для воспитания потомства других. Она лежит в основе самых развитых форм социальной организации и доминирования социальных людей и насекомых. Основополагающей идеей для объяснения эусоциальности послужила теория родственного отбора, или совокупной приспособленности, в соответствие с которой уровень сотрудничества особей

обусловлен степенью их родства. Это мнение какое-то время вызывало у меня ряд вопросов. Стандартный естественный отбор проще и лучше. Люди рождались в результате многоуровневого отбора: индивидуальный отбор взаимодействовал с групповым отбором, либо племена конкурировали между собой. Нам столько всего еще предстоит понять. –  Как этому поможет лучшее понимание многоуровневого отбора? – Мы должны рассматривать себя как продукт этих двух взаимодействующих и часто конкурирующих уровней эволюционного отбора. Наложение индивидуального отбора на групповой дает нам общество, члены которого сочетают в себе альтруизм и эгоизм, нравственность и грешность. Если взглянуть на ситуацию под таким углом, то мы получим простой ответ на вопрос, почему человеческое существование основано на противоречивых эмоциях. Мне кажется, этим также объясняется наша невозможность толково решать свои проблемы, особенно на международном уровне. – То есть все сводится к конфликту между признаками, приобретенными в ходе индивидуального и группового отбора? – Да. И лучше всего это прослеживается в сложности с гармонизацией различных религий. Нам стоит признать, что религиозные распри не являются следствием различий между людьми. Речь идет о конфликтах между историями создания. Существуют причудливые мифы о сотворении мира, и в  каждом из них есть верующие, убежденные в правоте своей истории, что, по их мнению, делает их лучше остальных людей. Это подпитывает наши фанатичные стремления к формированию групп, завоеванию территорий и яростному сопротивлению в ответ на любое вторжение или угрозу нам, нашему племени и нашей особенной истории создания. Столь ярко выраженные инстинкты могли развиться только благодаря групповому отбору: одно племя против другого. В моем понимании, характерные черты

религиозности являются логическим результатом именно этого уровня биологической организации. –  Можем ли мы как-то обуздать свои «племенные» инстинкты? – Я считаю, мы уже готовы к созданию более человекоориентированной системы взглядов. Это может прозвучать так, как будто я защищаю науку и технологии. Быть может, так оно и есть, ведь мы живем в технологическом веке. Не знаю, как еще людям выйти из проблем, порожденных трибализмом и организованными религиями, кроме как стать более честными и ясно осознающими свою сущность. В настоящее время мы живем в том мире, который Карл Саган правильно назвал миром, полным демонов. Мы создали целую вселенную «Звездных войн», но не избавились от палеолитических эмоций, средневековых институтов и богоподобных технологий. Это чревато. –  Перейдем от глобальных вопросов к братьям нашим меньшим… Я не могу взять интервью у общепризнанного эксперта по муравьям и не просить: а  есть ли у вас фавориты? –  Да, есть. Это муравей рода Thaumatomyrmex. За все мои путешествия я столкнулся только с тремя особями. Это очень редкий вид. У них на челюстях есть зубы, похожие на вилы. Эти зубы чрезвычайно длинные, а при смыкании челюстей закрываются внахлест. Зубы как минимум одного вида смыкаются за головой. Так чем же питается этот монстр? Для чего ему такие зубы? Мне захотелось узнать, поэтому я обратился к молодым специалистам в данной области, в особенности из Южной Америки, где был обнаружен данный вид. В конце концов они нашли ответ: муравей питается многоножками отряда Кистевики (Polyxenida). Это мягкотелое, но щетинистое животное – как дикобраз. Таким образом, муравей вонзает длинный шип сквозь щетину и обездвиживает добычу. Вначале мы не заметили, что [на некоторых конечностях] у самого муравья имелись небольшие и жесткие щетки. Члены колонии пользовались

ими для очистки многоножек от щетинок – как при ощипывании курицы. Затем добыча делилась на части. Эти муравьи – мои явные фавориты.

Истоки альтруизма – без дыма нет огня

Обычный человек вряд ли поймет, почему биологов интересует происхождение альтруизма. Но, похоже, что эта тема разжигает самые горячие споры в науке.

Эволюция альтруистичных признаков (отказ от собственного размножения для выращивания чужого потомства) объясняется родственным отбором. Согласно этой теории, помогая родственникам, вы увеличиваете распространение ваших общих генов, а общее благо в данном случае компенсирует отсутствие собственных отпрысков. Все дело в генах, а не в обладателях генов или группах, в которых эти обладатели живут. Эта идея воплотилась во всемирно известной метафоре Ричарда Докинза об эгоистичном гене. Поэтому, когда Дэвид Слоан Уилсон и другие ученые возродили идею группового отбора, они столкнулись с яростной реакцией со стороны биологов из генно-ориентированного лагеря Докинза. Затем последовало еще большее негодование в ответ на статью, написанную Э.  О.  Уилсоном в  2008  году. В своей публикации биолог объяснял, почему родственный отбор не является решающим фактором в эволюции стерильных рабочих особей. Он заявлял, что после образования полностью эусоциальных колоний, в которых королевематери в гнезде помогают не воспроизводящие потомства особи, их развитие не стоит на месте, а продолжает эволюционировать за счет группового отбора, поскольку способные к сотрудничеству группы успешнее других. Это заявление также спровоцировало резкую критику со стороны многих биологов. Например, Ричард Докинз в своей статье для New Scientist указал на недостатки «вводящего в заблуждение» термина «групповой отбор» и добавил, что «генный отбор – это единственное, что на самом деле важно» (см. интервью в конце этой главы). Свою статью Докинз закончил словами: «Очевидно, что странная увлеченность Уилсона „групповым отбором“ всем давно известна – к несчастью для биолога, которого по праву считают авторитетом».

Споры на эту тему не угасают до сих пор. Например, в 2010 году на встрече в  Нидерландской королевской академии наук (Амстердам) один биолог-теоретик охарактеризовал троих своих коллег как «лженаучных» и  «явно заблуждающихся» и  спросил, как столь «талантливые и честные биологи» смогли стать такими «недалекими». Встреча была посвящена эволюции конфликта и сотрудничества. Конференция стала лишь одним из этапов спора, который разгорелся из-за работы трех ученых Гарвардского университета: математиковбиологов Мартина Новака, Корины Тарниты и Э. О. Уилсона. Месяцем ранее они опубликовали статью в журнале Nature, критикующую совокупную приспособленность. Совокупная приспособленность критиковалась с технической и математической точек зрения, однако последствия оказались весьма серьезными. Авторы статьи утверждали, что совокупная приспособленность не имеет отношения к реальному миру, и предложили заменить ее рядом уравнений, которые могли бы предельно подробно описать эволюцию сотрудничества. По словам Новака и  Тарниты, проблема заключалась в том, что вычисления, описывающие совокупную приспособленность, попросту не работали в реальном мире, потому как были основаны на ограниченном наборе условий, которые природа вовсе не соблюдала. Новак акцентировал внимание на том, что из тысяч видов насекомых дочери неизменно покидали свое гнездо несмотря на то, что были связаны друг с другом так же тесно, как и рабочие в колонии муравьев. Это говорит о том, что существует некий фактор, помимо родственного отбора, который удерживает рабочих в гнезде и стимулирует альтруистическое поведение. Для одних биологов эта новая модель стала шагом в правильном направлении. Для других – показалась безумием. Свыше 137 ведущих биологов подписали письмо в редакцию Nature с критикой статьи Новака. В письме говорилось: «Новак и соавторы утверждают, что теория совокупной приспособленности мало пригодна для объяснения природного мира и ведет к незначительному прогрессу в объяснении эволюции эусоциальности. Мы же считаем, что их аргументы основаны на неправильном понимании эволюционной теории и искажении эмпирической литературы».

Споры вокруг группового отбора приспособленности продолжаются и по сей день.

и

совокупной

Интервью. Эгоистичные гены действительно объясняют особей-альтруистов Ричард Докинз вдохновил миллионы людей своими научно-популярными книгами и в то же время получил массу критики за неоднозначные высказывания, особенно на тему религии. В  2013  году Докинз побеседовал с  New Scientist о групповом отборе и поделился мыслями о том, не затмит ли его роль главного атеиста на планете существующее научное наследие. Он является заслуженным профессором эволюционной биологии в Оксфордском университете. – Изменились ли с годами ваши стимулы и мотивация? – Все осталось по-прежнему: любовь к истине, любовь к ясности, любовь к поэзии науки. Я враждебно настроен к альтернативам, суевериям и  т.  д., поскольку они подрывают образование и лишают молодых людей истинной красоты научной картины мира – в этом случае я больше волнуюсь о детях. Печально видеть, как детей ведут в мрачные и пугающие, тесные уголки средневекового суеверия. – Одна из ваших битв велась против группового отбора – идеи, что эволюция работает через отбор признаков, приносящих пользу группам, а не генам. Вы разрушили эту парадигму, но затем она повторно возродилась. –  Под тем же названием вернулось нечто другое. Присмотритесь внимательнее – теперь групповым отбором стал называться родственный отбор. Меня это бесит, поскольку я не вижу смысла в скрытии того, что и так было ясно. На мой взгляд, в какой-то степени за возвращением группового отбора стоял политический мотив. Социологи любят групповой отбор. Наверное, потому, что они находятся под влиянием эмоциональных оценок человеческих импульсов. Я думаю, что люди хотят видеть в альтруизме некую движущую силу. Но нет такой вещи, как движущая сила. Они хотят, чтобы альтруизм был чем-то

фундаментальным, тогда как я ищу его объяснения. Эгоистичные гены на самом деле объясняют поведение альтруистичных особей, и для меня это предельно ясно. –  Какие отрасли эволюционной биологии вам наиболее интересны в последнее время? –  Я очарован тем, как молекулярная генетика смогла стать отраслью информационных технологий. Оглядываясь назад, я задаюсь вопросом, как бы все случилось, если бы естественный отбор заработал только после того, как генетика стала цифровой и высокоточной частью компьютерной науки. Другими словами, если вдруг где-то во Вселенной обнаружится другая жизнь, то сможем ли мы предсказать, что она будет обладать той же высокоточной и цифровой генетикой, что и мы? – Как вы считаете, куда нас приведет возможность еще глубже покопаться в собственных генах? –  Самое смешное, что если взять две составляющие дарвиновской формулы – мутацию и отбор, то окажется, что мы копались в отборе у каждого известного вида, кроме нашего собственного. Мы превратили волков в пекинесов, из дикой капусты сделали цветную и совершили колоссальную революцию в сельскохозяйственной науке. И все же, за некоторыми исключениями, мы не предприняли ни одной попытки вывести человеческих пекинесов или человеческих борзых. Теперь мутация, то есть половина дарвиновского алгоритма, становится подвластная влиянию человека. И люди задаются вопросом: а  что произойдет, если немного похимичить в генах? При этом забывается, что экспериментировать с отбором мы могли начать тысячи лет назад, но почему-то этого не сделали. Возможно, то, что помешало нам изменить отбор, защитит от нас и мутации. –  Верите ли вы в генетическую основу для иррациональности? –  Я бы очень удивился, если бы не нашлось генетической подоплеки для психологических

предрасположенностей, делающих людей уязвимыми перед религией. Идея об иррациональности, выдвинутая мной и многими другими людьми, заключается в том, что риски, с которыми мы сталкиваемся в нашем естественном состоянии, часто исходят от таких развитых «агентов», как леопарды и змеи. Так что природные явления (например, шторм) разумнее всего приписать агенту, а не физическим силам. Это как пресловутый шорох в траве: вряд ли там прячется леопард, но если и так, то вы к нему готовы. Поэтому вполне возможно, что склонность видеть неких агентов, а не скучные природные силы, заложена в нас изначально. Для преодоления этой ограниченности может потребоваться длительное время. Пусть нам больше и не нужно бояться леопардов, мы продолжаем наследовать инстинкты тех, кто боялся их раньше. И способность видеть что-то, чего здесь нет, может быть запрограммирована в нашем мозгу. –  Если мы – иррациональны, то одна из возможных причин нападок на вас – боязнь людей за свою природу. –  Мы признаем, что люди иррациональны по классическим дарвиновским причинам. Но я не думаю, что нам стоит быть настолько пессимистичными, чтобы верить, будто мы вечно обречены на иррациональность. –  Вы бы хотели, чтобы вас запомнили за объяснение науки или нападки на религию? –  Для меня между ними можно поставить знак равенства; это две стороны одной медали. Однако я бы предпочел, чтобы меня запомнили за объяснение науки. Мне было бы жаль, если бы люди отказались от моего вклада в науку из-за религии.

Близко к сердцу

Поиски биологического объяснения альтруизма неразрывно связаны с нашими представлениями о доброте. Неудивительно, что и биологи восприняли эту тему как нечто личное.

Природа альтруизма и его сходство с человеческим проявлением доброты подвергают его политической, философской и религиозной субъективности. В изучении структуры атома нет ничего личного, а исследование альтруизма может приниматься близко к сердцу. По крайней мере, так оно было для двух ключевых фигур в истории альтруизма – Томаса Гексли и Петра Кропоткина. Гексли, больше известный как «бульдог Дарвина», изложил свои мысли об альтруизме в эссе 1888  года и озаглавил его «Борьба за существование»: «С точки зрения моралиста, животный мир находится примерно на том же уровне, что и бои гладиаторов… Жизнь [для доисторических людей] была непрерывной борьбой без правил. А за пределами ограниченных и временных семейных отношений, гоббсовская война каждого против всех была нормальным состоянием их существования. Для Гексли альтруизм был редким явлением, которое если и происходило, то только между кровными родственниками. Иначе считал Кропоткин, русский ученый и анархист. Он пришел к выводу, что альтруизм у всех встреченных им видов был отделен от кровного родства. «Не соревнуйтесь!» – писал он в своей авторитетной книге «Взаимопомощь как фактор эволюции» (1902).  – «Этот призыв доносится до нас из кустов, лесов, рек и океана. Поэтому объединяйтесь – практикуйте взаимопомощь!» Принципиально разные выводы Как два уважаемых ученых могли прийти к столь разным выводам? Кропоткин был не только натуралистом, но и самым известным анархистом в мире. Он считал, что если животные

способны к проявлению альтруизма без существования правительства, то и цивилизованному обществу оно также не нужно, а мы можем жить в мире и вести себя альтруистично. Кропоткин следовал тому, что считал «курсом, начерченным современной философией эволюции», рассматривая «общество лишь как скопление организмов, пытаясь найти наилучшие способы согласовать в интересах благополучия рода потребности индивидуума с потребностями кооперации». Он видел в анархизме следующий этап эволюции. Гексли был не менее тронут происходящим. Незадолго до публикации «Борьбы за существование» его дочь, Мэди, умерла от осложнений, связанных с психическим заболеванием. Находясь в отчаянии из-за смерти дочери он писал: «Вы видите луг, пестрящий цветами… и в  вашей памяти он сохраняется как образ безмятежной красоты. Это заблуждение… не слышно щебетанья птиц… но они либо убивают, либо уже умерли… убийство и внезапная смерть – вполне обычный распорядок дня». После смерти дочери Гексли видел в природе именно воплощение борьбы и разрушения – противоположность альтруизму, и эту мысль он пытался донести в своей работе. За Гексли и  Кропоткиным последовали и другие интересные личности. Был эколог-квакер Уордер Клайд Алли из США, который в 1930-х годах провел первые натурные эксперименты по альтруизму, и чьи религиозные и научные труды на эту тему часто были неотличимы. Зачастую ученый просто брал кусок текста из одной работы и добавлял его в другую. Примерно в то же время в  Великобритании жил Дж.  Б.  С.  Холдейн, один из основателей популяционной генетики. Холдейн часто говорил об альтруизме и родстве и вплотную приблизился к разработке специальной математической теории по альтруизму. Но вскоре он забросил свою работу, и никто не знает, почему. Математическая основа альтруизма Математическая теория эволюции альтруизма и его связи с кровным родством возникнет лишь в следующем поколении и будет сформулирована Биллом Гамильтоном – страстным натуралистом и

одаренным математиком в одном лице. Работая над докторской диссертацией в начале 1960-х годов, он создал сложную математическую модель для описания кровного родства и развития альтруизма. К счастью, модель сводилась к простому уравнению, ныне известному как правило Гамильтона. В уравнении есть только три переменные: цена (c), которую платит альтруист, выгода (b), которую получает адресат альтруизма, и их генетическая связь (r). Правило Гамильтона гласит, что естественный отбор благоприятствует альтруизму, когда r × b > c. Уравнение Гамильтона сводится к следующему: для эволюции гена альтруизма необходимо, чтобы цена альтруизма компенсировалась общей выгодой. В такой модели бенефициантами могут являться кровные родственники альтруиста ввиду возможности (вероятность r) того, что такие родственники окажутся обладателями того же гена альтруизма. Другими словами, ген альтруизма распространится по популяции, если он сможет создать копии себя у кровных родственников. Правило Гамильтона оказало серьезное влияние на целое поколение биологов. И одним из таких биологов стал популяционный генетик Джордж Прайс – эклектичный гений, которого работа Гамильтона повергла в настоящую депрессию. Он надеялся, что доброта и нравственность не подвластны научному анализу, однако теория Гамильтона, похоже, говорила об обратном. Прайс изучил математическую часть модели и понял, что Гамильтон недооценил мощь собственной теории. В процессе совместной работы с  Гамильтоном над родством и альтруизмом атеист Прайс испытал божественное прозрение. По злой иронии, переворачивающей споры о религии и эволюции с ног на голову, Прайс поверил, будто все его открытия об альтруизме оказались результатом божественного провидения. Генетик стал набожным христианином и жертвовал большую часть денег на помощь бедным. В разное время он жил сквоттером; иногда спал на полу в лаборатории Гальтона Университетского колледжа Лондона – там же, где и работал. Прайс прожил жизнь альтруиста, которую сам же и смоделировал математически.

Оправдывает ли концепция «выживает сильнейший» принцип «каждый сам за себя»? Фраза «выживает сильнейший» довольно часто понимается неправильно. Несмотря на то что в памяти сразу всплывает образ жестокой борьбы за выживание, в реальности слово «сильнейший» редко обозначает самого агрессивного или физически сильного. «Сильнейшим» в  данном случае может считаться кто угодно – от гениев маскировки или самых плодовитых до самых умных или наиболее способных к сотрудничеству. То, что мы наблюдаем у животных в дикой природе,  – это не «каждый сам за себя». Сотрудничество является чрезвычайно успешной стратегией выживания. И действительно, оно лежало в основе все значимых этапов в истории жизни. Сложные клетки развивались из сотрудничества простых клеток. Многоклеточные организмы были образованы из сотрудничающих сложных клеток. Суперорганизмы (пчелы или колонии муравьев) сформировались из сотрудничающих особей. К тому же бессмысленно апеллировать к  «выживанию сильнейших» для оправдания какой-либо экономической или политической идеологии, особенно говоря, что это «естественно в природе». Допустим ли каннибализм, раз к нему склонны белые медведи? А хорошо ли убивать родного брата или сестру, ведь это практикуют птенцы многих видов птиц? Почти все модели поведения, кажущиеся нам «неестественными», оказываются чем-то совершенно обыденным в каком-то уголке животного мира. Никто не может на полном серьезе утверждать, что схожее поведение у животных может оправдать действия человека. Такие примеры демонстрируют абсолютную нелепость в суждении о правильном и не правильном на основании «естественности» («натуралистическая ошибка»). И все же, когда речь заходит об эволюции, у нас обнаруживается слепое пятно. Похоже, что «выживание сильнейших» оправдывает все аспекты жизни – от свободной торговли до

евгеники. И в  определенных кругах это понятие все еще имеет немалую власть. Естественный отбор – это прежде всего описание того, что происходит в животном мире. Он не указывает нам на то, как нужно себя вести.

10

«Происхождение видов» – обновленная версия

Прочитать «Происхождение видов»  – означает испытать необычайный восторг от того, как научный гений озаряет ваши мысли и подробно разъясняет свою главную теорию. В честь 150летия самого влиятельного из когда-либо опубликованных произведений научно-популярной литературы New Scientist попросил генетика, мыслителя-эволюциониста и автора Стива Джонса обобщить материалы книги и переосмыслить ее под реалии XXI века. Ниже приведена обновленная версия величайшего творения Дарвина.

«Происхождение видов» для XXI века

Уникальная среди всех научных теорий, эволюционная биология берет свое начало из популярной книги, написанной одним единственным автором. Седобородый гений подарил нам совершенно новый взгляд на существование: жизнь на Земле менялась в пространстве и времени, и изменения эти зачастую происходили под влиянием простого процесса под названием «естественный отбор».

Чарльз Дарвин называл свою работу «одним длинным аргументом». Для читателя XXI века книга и впрямь кажется довольно длинной – с одной иллюстрацией на 150 000 слов. Сам Дарвин обладал ясным мышлением, поэтому его труд представляет собой впечатляющую пропаганду идей от известных (как изменились животные на фермах) до мало знакомых (как формируются инстинкты и развиваются эмбрионы). Кроме того, Дарвин объясняет, как возможные проблемы его теории (например, необъяснимо совершенная структура глаз) в действительности становятся частью решения, и очевидные недостатки (неполная картина данных, сохранившаяся в ископаемых) легко объясняются. Дарвин иногда и ошибался – ведь он не знал о генетических открытиях Грегора Менделя и полагал, что наследование основывалось на смешении крови. Тем не менее в основном ученый оказался прав. Дарвин описал процесс эволюции как «видоизменение потомства». Сегодня же это название можно перефразировать в  «генетику плюс время». Потомки похожи на родителей из-за наследования их ДНК, но сам процесс копирования не является точным. Каждый цикл содержит ошибки или мутации, и они довольно редко встречаются по отдельности. Но с одной или двумя возможными мутациями в рабочем гене каждого поколения у людей может вскоре создаться целое генетическое разнообразие. Копия копии всегда несовершенна, и лишь по одной этой причине эволюция неизбежна. У Дарвина была и другая догадка. Он заметил, что если какой-то вариант позволял своим носителям становиться успешнее в

выживании, размножении и передаче своих генов, то в последующих поколениях этот признак начинал распространяться. Такие унаследованные различия в шансах на размножение позволяют живым организмам лучше приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и способны со временем порождать новые формы жизни. Естественный отбор, как окрестил его Дарвин, является фабрикой по изготовлению почти что невозможного. «Происхождение видов» писалось в спешке. Поняв, что Альфред Рассел Уоллес пришел к той же идее, которую Дарвин дорабатывал со времен возвращения из путешествия на «Бигле», ученый решил сократить и адаптировать свою теорию для выхода объемным томом и приложить максимум усилий для того, чтобы как можно скорее поделиться своими открытиями с широкой аудиторией. Вышедшая книга была короче, чем планировалось, но оказалась понятнее читателю, что, бесспорно, послужило причиной для столь незамедлительного резонанса. Дарвин вновь и вновь извинялся за то, что так сильно урезал свою книгу. И всю свою жизнь посвятил тому, чтобы заполнить эти пробелы. Если расценить «Происхождение видов» спешным обращением к читателям, то описание ниже будет не более чем почтовой открыткой, кратко описывающей суть теории Дарвина, адаптированной под современные реалии. Глава первая. Изменение животных и растений в домашнем состоянии В которой Дарвин приводит примеры из одомашнивания животных и растений для объяснения причин изменчивости и принципов отбора. Испокон веков фермеры являлись невольными эволюционистами, поскольку сами отбирали и формировали признаки одомашненных видов. И нигде сила человеческого отбора не видна так ясно, как у домашнего очага. Собак приручили порядка 16 000 лет назад в Китае, возможно, это сделалось ради их мяса. Предками собак являлись волки, и у двух этих видов до сих пор сохранилось одинаковое научное название – Canis lupus. Но с тех пор собаки сильно изменились.

Заводчики безжалостно искореняли неподходящих для них животных. Эта избирательная смерть в сочетании с избирательным спариванием вскоре поделила собак на множество пород. Некоторые виды отделились тысячи лет назад, однако большинство их них – не старше 400 лет. В детстве Дарвина существовало не более 15 известных пород. К моменту публикации «Происхождения видов» их количество возросло до 50. Сейчас оно составляет порядка 400. За 30  собачьих поколений многие современные породы обзавелись четко выраженными отличительными признаками. И иногда одна мутация порождает новую породу. Ирландский волкодав имеет высоту в  1  метр и весит целых 30  чихуахуа. Однако разница в размерах обусловлена определенным геном, который встречается в одной форме у крупного животного, и в  другой – у мелкого. И все же большая часть различий спровоцирована целым комплексом генов, невольно отобранных селекционерами с целью закрепления четких породных признаков. Окажись все это разнообразие пород в диких условиях, наивные энтузиасты-натуралисты могли бы отнести их к разным видам. Как доберман может находиться в той же породной категории, что и чихуахуа? Несмотря на ряд очевидных сложностей при спаривании, межвидовое скрещивание собак порождает фертильное потомство, что является одним из критериев для определения вида. Точно так же европейский серый волк свободно скрещивается с домашними собаками, благодаря чему они и получили свое название. И всего за несколько коротких десятилетий заводчики породистых собак наглядно продемонстрировали дарвинизм в действии. «Что до ваших теорий, то я готов пойти за них на костер, если потребуется… Я надеюсь, что вы не позволите себе испытать отвращение или раздражение из-за значительного оскорбления и искажения, которые, если я не ошибаюсь, уже для вас заготовили… А что касается тех нахалов, которые будут лаять и тявкать, то вы должны помнить, что некоторые ваши друзья наделены определенной агрессивностью, которая (хотя вы часто и справедливо попрекаете ее) может помочь вам – я уже точу свой клюв и когти в боевой готовности».  – Писал Чарльзу Дарвину 23  ноября 1859  года его сторонник Томас Генри Гексли о книге «Происхождение видов»

Глава вторая. Вариации в природе В которой Дарвин рассматривает индивидуальные особенности и выделяет широкую степень изменчивости видов, на которые действует естественный отбор. Мир природы полон разнообразия. Количество классифицированных видов животных до сих пор не превышает 1,8  миллиона, и, несомненно, впереди нас ждет множество новых открытий. О других царствах жизни известно еще меньше. Многие ареалы обитания практически не исследованы. Схема классификации водных микробов, собранных в водах Атлантического и Тихого океана, Балтийского, Средиземного и  Черного морей, позволила идентифицировать тысячи новых семейств генов. Они служат доказательством того, что существует огромное количество пока что неизвестных нам водных форм жизни. И это количество приближается к 99 % всей биосферы. Дарвин был очарован многообразием живых организмов. Он пришел к выводу, что новые виды, как правило, создаются из вариантов уже существующих. А разнообразие существующих видов, как показала генетика, не перестает удивлять своими масштабами. Внутривидовая изменчивость находится под пристальным вниманием естественного отбора, который способствует проявлению определенных признаков в конкретных средах обитания. Если животное заселяет две разные среды, разделенные пространством или временем, то его популяция может разделиться на две формы, неспособные к обмену генами. То есть так появятся два вида. Иногда граница между видами изменяется и становится нестабильной, что указывает на динамическое и постоянно меняющееся давление переменчивой среды. Например, многие поколения красных волков и койотов, несмотря на все их различия, занимали одинаковые ареалы обитания в Северной Америке. Каждый вид сохранял свои отличительные черты. Однако в последние годы деятельность человека «сблизила» оба вида, и они стали производить фертильных гибридов. Такие животные смогли преодолеть барьеры для обмена генами, поэтому со временем два вида вновь слились в один.

Глава третья. Борьба за существование В которой Дарвин описывает конкуренцию за ограниченные природные ресурсы. Со временем все виды способны значительно разрастись. Однако этого не происходит из-за болезней, нехватки пищи, атак хищников или отсутствия жилищ. Поэты-романисты и большая часть либерального общества времен Дарвина отрицали борьбу за существование. Теперь мы признаем ее, но часто забываем, насколько безжалостной она может оказаться. Например, около 400  миллионов домашних собак живут легкой жизнью в домашних условиях. Во многих культурах, презирающих собак, несколько миллионов особей сбиваются в стаи одичавших собак, вынужденные выживать на объедках. Их жизнь хаотична, опасна и непродолжительна. А волки, некогда бродившие по северным лесам, вытесняются со своих территорий людьми. В  Европе осталось несколько тысяч особей волков, но вскоре исчезнут и они, если не окажутся под защитой человека. Волкам и одичавшим собакам не повезло столкнуться с самым злейшим из существующих в природе врагом, и оба вида платят высокую цену за свое существование. Главы четвертая и пятая. Естественный отбор и законы изменчивости В которых Дарвин объясняет, как унаследованные различия в способностях к выживанию и размножению определяют природу и факторы изменчивости для действия естественного отбора. Десять тысяч лет назад большая часть Северной Америки была покрыта льдами. По мере отступления ледников они сравняли с землей замысловатые рельефы низких холмов, небольших озер и стремительных рек. Постепенно колюшки отодвигались все дальше от моря. Они нашли два разных пристанища и перешли на разные образы жизни. В озерах, где большая часть пищи была доступна в поверхностных водах, колюшки стали изящными и ловкими пловцами. В водоемах, где лучшим местом для кормления служило мелкое дно, колюшки превратились в мясистых и энергичных рыб, способных

добывать пропитание. Несмотря на то что эти рыбы пока не выделены в отдельные виды, каждая форма предпочитает оставаться в собственном ареале обитания и скрещиваться внутри стаи. Естественный отбор направлен на адаптацию рыбы к сопутствующим существованию трудностям, а шанс передать свои гены дальше получают лишь особи, идеально прошедшие тест на выживание. По признанию Дарвина, вступительный экзамен для передачи генов состоит из двух испытаний. Первый включает в себя само выживание, а второй касается успешного размножения. Это подводит нас к тому, что Дарвин называл «половым отбором». Самцы многих видов вынуждены бороться за внимание самок. Самка же выбирает наиболее успешного кандидата для того, чтобы стать отцом ее потомства, сосудом ее собственных драгоценных генов. Эта борьба за размножение может приводить к развитию таких необычных структур, как павлиний хвост. Такие сексуально привлекательные черты не только помогают в выживании особи, но и являются ее слабым местом. Возможно, поэтому они столь эффективны – яркие признаки показывают, что наряду с опасными для особи сексуальными сигналами их обладатель наделен всем, что нужно для выживания. Глава шестая. Трудности теории В которой Дарвин рассматривает органы крайней степени совершенства и другие очевидные камни преткновения в своей теории. Ухо млекопитающего является прекрасным примером того, как эволюция умеет создавать шедевры инженерной мысли. Вода является отличным проводником, поэтому рыба воспринимает звуковые волны с помощью простых датчиков давления на своем теле. По мере выхода на сушу животных требовалась способность усиливать более слабые звуковые волны. С этой целью у рептилий и птиц появился крошечный слуховой столбик – небольшая слуховая косточка в среднем ухе, расположенная между внешним миром и сенсорными клетками уха. Однако у млекопитающих слуховая косточка состоит из трех взаимосвязанных единиц с рычажным способом соединения, повышающим их эффективность.

История об образовании уха млекопитающих явно писалась довольно вдумчиво, а само ухо относится к структурам, измененным до неузнавания. У древнейших рыб не было челюстей. Они образовались гораздо позже из костных дуг, некогда поддерживающих жабры. Вторая жаберная дуга стала единственным «усиливающим» рычагом, найденным у рептилий и их пернатых родственников. С появлением предков млекопитающих ухо стало отвоевывать и другие структуры. Для начала изменилось положение шарнирной области между верхней и нижней челюстью, благодаря чему «высвободилась» одна кость верхней челюсти и одна кость нижней, которые превратились в оставшиеся косточки среднего уха. Поэтому можно сказать, что мы слушаем тем, чем наши предки когда-то жевали. Из окаменелостей можно восстановить всю цепочку существ с развивающимся средним ухом. Это свидетельствует о том, что естественный отбор может основываться на серии успешных ошибок, и ему под силу создавать сложные органы из чего-то уже совершенного. Дарвин ничего не знал о генах, и его глава о наследовании является самым слабым звеном в теории. Однако теперь у нас есть молекулярные зонды, которые показали, что в сенсорной системе рыб активны те же гены, что и в ухе человека. Это служит доказательством того, что генетика и эволюция превратились в отрасли одной и той же науки. Однако для некоторых тринидадских гуппи найти компромисс между спариванием и смертью оказалось не так-то просто. Самцы, которые обитают в определенных водоемах, имеют ярко-оранжевый пятнистый окрас, привлекающий самок… В других водоемах такой окрас привлекает вездесущих хищников, замечающих яркие пятна и поедающих их носителей. В таких водоемах окрас самцов тускнеет и становится однородным. Но стоит пересадить этих рыб в водоемы без хищников, и через несколько поколений они снова засияют яркооранжевыми пятнами – вот она мощь инстинкта размножения. Глава седьмая. Инстинкт

В которой Дарвин сталкивается с проблемой эволюции поведения. С давних пор собак использовали для охоты. Обладатели особых способностей (идти по следу, догонять, находить мертвых животных) выбирались в качестве продолжателей рода. А их история продолжает жить в инстинктах современных пород. Пастушьи собаки (например, бордер-колли) преследуют овец, но не кусают их. Но собаки, которых разводят для контроля за более крупными животными (например, корги для выпаса рогатого скота), идут еще дальше и набрасываются на своих подопечных. Питбультерьеры – это агрессивные существа, способные удержать за нос быка – или ребенка. Могут ли такие психологические характеристики действительно развиваться под давлением отбора? В 1950-х годах российские исследователи отметили, что благодаря строгому генетическому отбору по приручаемости некогда дикие черно-бурые лисицы в течение нескольких поколений начали вилять хвостами, тявкать и наслаждаться обществом человека. Даже их внешний вид изменился – появился новый окрас шерсти и висячие уши. Через 30  поколений черно-бурые лисы стали совершенно ручными. Их мозг как будто бы эволюционировал так же быстро, как и остальные части тела. Глава восьмая. Гибридизация В которой Дарвин изучает то, что разделяет виды. Виды сохраняют свои отличительные особенности, потому как живут в разных местах обитания и не могут спариваться друг с другом. Или же, если спаривание возможно, то оно приводит к бесплодному потомству. Гибридная стерильность вызывается генами. А поскольку большинство генов нельзя скрестить, то и найти истинного виновника гибридной стерильности довольно трудно. Эксперименты с двумя популяциями мексиканской рыбы показывают, что для разграничения видов бывает достаточно лишь небольших изменений. Пецилия обитает в озерах и покрыта изящными темными пятнами. В водоемах поблизости живет меченосец, который выглядит точно так же, с той лишь разницей, что у самцов отсутствуют пятна и

присутствует длинный хвост. В дикой природе оба вида никогда не скрещиваются. Однако в лабораторных условиях это возможно. В результате появляются пятнистые гибриды с хорошей выживаемостью (по крайней мере, в аквариуме). Но если скрестить их с одним из родителей, то следующее их потомство постигнет зловещая судьба. Маленькие пятна превратятся в смертоносные черные опухоли. Но самцы с такими раковыми опухолями, как ни странно, очень нравятся самкам. Поиск в  ДНК обнаруживает проблему. Клетки обладают молекулярными тормозами и ускорителями, сообщающими им, когда следует начинать или прекращать деление, а когда – умирать. У гибридной рыбы этот молекулярный контроль нарушается. Генускоритель одного родительского вида отказывается реагировать на команды торможения гибрида. Как следствие, гибриды второго поколения умирают от рака. Это красноречиво указывает на то, что эволюция (происхождение от общего предка) может объединять совершенно разных существ. А гиперактивный ген, отвечающий за вышеописанные проблемы у рыб, весьма схож с тем, который при определенных отклонениях вызывает рак кожи человека. Главы девятая и десятая. О геологической последовательности органических существ В которых Дарвин рассматривает отсутствие промежуточных разновидностей, объясняет, почему наши палеонтологические коллекции полны пробелов, а также описывает, как его теория объясняет схему сукцессии от окаменелостей до живых форм. Геологическая летопись похожа на пару строк из различных страниц истории мира. Большая ее часть заполнена пробелами, ведь мягкотелые существа редко сохраняются в горных породах. Поэтому нам повезет, если какие-то фрагменты их тел доживут до наших дней хотя бы частично. Со времен Дарвина находилось огромное количество окаменелостей по всему миру, а беспокойство ученого о том, что геологические данные летописи могли бы не подтвердить его теорию, теперь кажутся нам совсем необоснованными.

Дарвин высчитывал примерный возраст каждого слоя в зависимости от скорости разрушения горных пород. Сегодня же мы можем проводить прямой анализ ископаемых, отслеживая степень химических разложений элементов во времени. Мы отследили возникновение первой жизни 3  миллиарда лет назад и гибель динозавров 65  миллионов лет назад. Некоторые части летописи этого колоссального периода кажутся на удивление завершенными. Гималаи полны ископаемых – не горных существ, а морских обитателей. Когда-то давно эти горные вершины образовывали дно океана Тетиса. В окаменелостях присутствуют и предки синих китов. Кости самого древнейшего предка всех китообразных обнаружили в слоях возрастом 50  миллионов лет. Они принадлежат существу с четырьмя ногами и хвостом, которое жило на берегу и внешне напоминало тюленя. Однако уши этого предка обладали уникальной структурой, которая в наше время встречается только у китов. Другая важная находка – «ходячий плавающий кит», живший через миллион лет после древнейшего кита. Он был похож на трехметровую выдру. Еще через миллион лет ноздри животного «мигрировали» вверх по морде, а таз отодвинулся от позвоночника. И через 5  миллионов лет в океанах обитало длинное млекопитающее с крошечными конечностями. Затем произошло великое деление: предки синего кита и родственные ему виды – те, которые процеживают крошечных существ из толщи воды, – стали «отращивать» гигантские сита во рту. Другие же виды сохранили свои острые зубы, которые присутствовали и у  древних китов, и у  современных китов-убийц – косаток. Более поздние слои демонстрируют разделение ветвей дельфинов и китов. Летопись, которая когда-то была не более чем огромным пробелом, позволила воссоздать полную картину развития крупнейших из когдалибо живших животных. Делалось это с огромным трудом и определенной долей везения. Геологическая летопись позволила китам занять свое законное место в семействе млекопитающих, ведь до недавнего времени классификация этих животных вызывала ряд сомнений. Древнейшие предки китов были родственниками предков бегемотов. Таким образом, киты при всей своей уникальности стали частью большой группы, в которую входят бегемоты, свиньи, жирафы и

крупный рогатый скот. Анализ ДНК подтвердил данные из летописи окаменелостей. А вся история эволюции китов воссоздалась менее чем за полвека. Главы одиннадцатая и двенадцатая. Географическое распространение В которых Дарвин показывает важность географических барьеров и климатических изменений для объяснения распространения жизни в известном нам виде. Пингвины – очаровательные птицы. В зависимости от классификации, существует от 17  до 20  видов пингвинов. Такое разнообразие включает в себя различные формы – от величественного императорского пингвина из Антарктики до малого пингвина Австралии, вес которого составляет всего одну двадцатую от веса антарктического «императора». Прочие виды населяют Новую Зеландию, Южную Африку и  Галапагосские острова. Несмотря на то что результаты анализа ДНК показывают, что ближайшими родственниками пингвинов являются альбатросы, эти птицы не умеют летать… так как же им удалось достичь такого географического разброса популяций? Самые древние окаменелости пингвинов появились вскоре после вымирания динозавров (около 65 миллионов лет назад). Общий предок всех живых видов обитал в южной части Новой Зеландии и на Земле Мэри Бэрд (Антарктида), которые в те времена были удалены друг от друга не более чем на 1500  километров. Предки непосредственно пингвинов уже почти лишились своих крыльев. Окаменелости и анализ ДНК показывают, что распространение пингвинов соответствовало распространению и отступлению ледников. Череда ледниковых периодов, которая началась примерно 35  миллионов лет назад, сделала Антарктику непригодной для жизни, поэтому по мере наступления ледников птицы отступали на север. Затем течение льда сместилось западнее, восточнее и ближе к экватору. За 10  миллионов холодных лет поверхность Земли нагревалась, охлаждалась и снова нагревалась, а птицы следовали за отступающим ледяным покровом до самого южного края. В процессе миграции они

оставляли колонии, рассредоточенные по холодноводным берегам всего земного шара. Последовавшая за этим изоляция и трудности существования отдельных групп пингвинов привели к возникновению целого биоразнообразия известных нам видов. Глава тринадцатая. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы В которой Дарвин рассматривает классификацию животных и показывает, как его теория структурирует все живое по эволюционным направлениям. Все мы знаем, что прошлое – это ключ к настоящему, а младенцы – это ключ к взрослому миру. Дарвин понимал, что в процессе онтогенеза животные принимают наиболее подходящую своему образу жизни форму. Получается, что близкое родство между организмами можно отследить при сравнении их эмбриональных форм. Целых восемь лет Дарвин изучал усоногих раков – совершенно непонятную тогда группу животных, которая, как выяснилось, была родственником крабов, насекомых и прочих членистоногих. Внешний вид взрослых раков сильно отличался от известных прибрежных форм из-за внутреннего паразита крабов, который выглядел как гигантский гриб. Но несмотря на различие взрослых особей, зародыши обоих видов очень похожи. Чуть в меньшей степени они схожи с эмбрионами омаров и крабов, а также других членистоногих морских обитателей. Эмбрионы всех этих форм схожи с зародышами насекомых. Получается, что у бабочек есть родственники даже на морских берегах. Сама же гигантская группа членистоногих в своем эмбриональном развитии схожа с зародышевыми формами ленточных червей и их родственников, которые, как известно, во взрослом состоянии выглядят совершенно иначе. Эта общая схожесть, утерянная у взрослых особей, указывает на глубинные шаблоны родства эмбрионов, видоизменяющиеся по мере развития организма. Дарвиновская классификация жизни, в соответствии с которой группы внутри групп образовывали иерархичную структуру, идущую от общего предка, основывалась лишь на том, что ученый мог видеть в микроскопе или невооруженным глазом. Теперь же на помощь пришли

гены – новые единицы эволюции. Они познакомили нас с целыми царствами жизненных форм, о которых мы ничего не знали всего несколько десятилетий назад. Новое дерево жизни явилось прямым потомком того самого эскиза общего происхождения, опубликованного в  «Происхождении видов». Современная версия основана на сравнении миллиардов последовательностей ДНК различных форм жизни. Родство китов и жирафов оказалось не самым поразительным. Большее удивление вызвало тесное родство между всеми животными и грибами, а также открытие целого царства одноклеточных существ – архей, чья структура и образ жизни при внешней схожести сильно отличается от бактерий. Возможно, в древние времена археи даже сотрудничали с бактериями, образуя ядросодержащие клетки, из которых состоят все известные нам растения и животные. Глава четырнадцатая. Выводы и заключение В которой Дарвин приводит «длинный аргумент» в  пользу эволюции и пытается разгадать «величайшую загадку»: почему существует так много разных видов. И вот, спустя полтора столетия после выхода «Происхождения видов», Дарвин оказался прав практически во всем. Теперь эволюция – это не «просто теория». Эволюция, как химия и другие науки, позволяет получить логический взгляд на мир. Дарвин мог лишь мечтать о том, что эта великая книга прольет свет не только на происхождение мира растений и животных, но и на существование нас самих. Дарвинизм придал смысл тому, что когда-то было не более чем беспорядочным набором фактов, и при этом структурировал биологию. Современная психология, экология и многие другие науки зародились на страницах этой величайшей книги. Полтора столетия спустя эволюция стала так же важна для нашего понимания жизни, как и гравитация для изучения Вселенной. В заключительных словах «Происхождения видов» говорится: «Есть величие в этом воззрении, по которому жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул в одну или ограниченное число форм; и между

тем, как наша планета продолжает вращаться согласно неизменным законам тяготения, из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм».

«Публикация книги Дарвина „Происхождение видов“ в 1859 году стала эпохой в моем собственном интеллектуальном развитии, как и в  человеческом мышлении в целом. Она разрушила одним ударом множество догматических барьеров и возбудила ум к восстанию против всех старых авторитетов, утверждения которых противоречили современной науке» (Фрэнсис Гальтон, английский исследователь и изобретатель, из автобиографии «Воспоминания» (1908)).

11

Будущее эволюции

Что будущее приготовило для нашего понимания эволюции? В этой главе биолог Кевин Лаланд объяснит, почему концепция эволюции нуждается в переосмыслении. Также мы попросим других влиятельных биологов рассказать об эволюции в следующие 200 лет.

Развитие эволюции: за пределами эгоистичного гена

На протяжении 150 лет концепция эгоистичного гена считалась одной из самых успешных научных теорий. Но придется ли нам переосмыслить эволюцию в  XXI  веке? Биолог Кевин Лаланд рассказывает, почему так важно провести эволюционное обновление.

Все научные теории должны сопровождаться новыми идеями и открытиями. И эволюция – не исключение. В последние годы наши познания в биологии достигли невероятных высот. Достижения в области генетики, эпигенетики и биологии развития заставили нас призадуматься о взаимосвязи между генами, организмами и окружающей средой с точки зрения развития биоразнообразия, а также направления и скорости эволюции. Новые открытия подорвали саму идею «эгоистичного гена», в соответствии с которой всем заправляют именно гены. Теперь же считается, что сами организмы играют активную и конструктивную роль в собственном развитии и развитии своих потомков. И именно они направляют эволюцию. Некоторые биологи пытаются вписать эти новые знания в традиционное эволюционное мышление. Другие же, включая меня, уверены, что нам потребуется более радикальный подход. Мы не отрицаем роли генетического наследования и естественного отбора, однако считаем, что нам следует взглянуть на эволюцию совершенно иначе. Настало время для эволюции самой эволюционной теории. Современную базу для понимания эволюции заложили лишь в 1940-х годах, и она была сопряжена с интеграцией новых знаний об эволюционных процессах и биологическом наследовании. Этот так называемый современный синтез лежит в основе общего понимания эволюции (см. главу  3). В соответствии с этой теорией, эволюция признаков организма (фенотипа) сводится к случайной генетической мутации, генетическому наследованию и отбору тех вариантов генов, которые смогут передать признаки, наиболее приспособленные к окружающей среде.

Современный синтез послужил нам на благо: эволюционная биология развивается и процветает. Но открытия последних десятилетий обнажают изъяны целого ряда основополагающих идей. Не геном единым Возьмем, к примеру, утверждение о том, что наследственность происходит только через гены. В классическом эксперименте XIX века немецкий биолог Август Вейсман удалял хвосты целым поколениям мышей, которые рождались от особей с ампутированными хвостами, и в  итоге не обнаружил никакого укорочения хвостов. Это натолкнуло его на мысль, что единственными изменениями, передающимися следующему поколению, служат генетические мутации в зародышевой линии (сперма и яйцеклетка). Но недавние эксперименты предлагают куда более сложное объяснение. Теперь мы знаем, что родители передают потомкам не только гены. Сюда относятся и компоненты яйца, гормоны, симбионты (микроорганизмы, живущие внутри тела), эпигенетические метки (соединения, которые связываются с  ДНК и включают/выключают гены), антитела, экологические ресурсы и накопленные знания. По крайней мере, некоторые из этих составляющих могут приводить к стабильному наследованию фенотипов. Например, весьма популярна передача эпигенетических меток между поколениями. А у  растений именно она объясняет разницу в размерах плодов, времени цветения и многих других признаках. Эпигенетические изменения обусловлены изменениями состояния внутри клеток или внешней среды (температура, стресс или рацион) и в  отличие от случайных мутаций часто являются адаптивными. Кроме того, многие животные наследуют знания от своих родителей. Культурное наследование встречается у сотен видов, причем не только у людей или позвоночных, но и у  беспозвоночных (пчелы, сверчки), создавая сходство даже между неродственными особями. Эти и многие другие открытия подводят нас к тому, что наш акцент на генетических мутациях показывает лишь одну сторону адаптивной эволюции, причем самую медленную. Более широкие взгляды допускают возможность существования и других способов

создания наследственного разнообразия, что также подрывает концепцию Вейсмана о явном разделении развития и наследственности. Пришло время отказаться от идеи о том, что наследуемые гены являются схемой для создания наших тел. Генетическая информация – это лишь один из факторов, влияющих на развитие особи. И это еще не все. Теперь мы знаем, что в зависимости от среды развития организма определенный набор генов может создавать различные фенотипы. Данная способность называется пластичностью развития. Ранее ее считали «шумом» или «регулировкой», однако недавние исследования показали, что она может играть куда более важную роль в процессе эволюции (см. главу  8). Наряду со способностью специфически реагировать на особые условия, организмы развили в себе способность гибко реагировать на все, что на них воздействует. Такая адаптивность является результатом дарвиновской эволюции, происходящей внутри организмов. Как будто в ходе своего развития каждый организм продолжает эволюционировать, создавая новые разновидности и отбирая наиболее благоприятные варианты. Это позволяет различным системам организма (поведенческой (через обучение), нервной и иммунной) адаптироваться к любой среде, в которой оказывается особь. Гибкий фенотип Гибкий фенотип отвечает за выживание особей в краткосрочной перспективе и способен запускать эволюционные механизмы с последующим генетическим изменением. В подтверждение данной идеи было проведено несколько экспериментов, которые показали, что под воздействием новой среды организмы развивают признаки, характерные для уже адаптировавшихся к этой среде близкородственных видов. Например, морские колюшки с бентическим (придонном) или озерным (среднеглубинном) способом питания становятся похожими на популяции, приспособленные к жизни в соответствующей среде. Это говорит о том, что адаптация способна возникать в качестве мгновенной реакции на окружающую среду, а естественный отбор

продолжит благоприятствовать таким особям, закрепляя полезные свойства посредством генетической эволюции. Существуют экспериментальные данные о том, что формы насекомых, рыб и земноводных, образованные под влиянием окружающей среды, способны развивать репродуктивную изоляцию. Это означает, что со временем такие особи не смогут скрещиваться с другими представителями своего вида – это ключевой шаг к видообразованию. Таким образом, пластичность развития играет решающую роль не только в процессе адаптации, но и при видообразовании. Особенности развития также подрывают ортодоксальные представления о факторах, влияющих на направление эволюции. Современный синтез ставит естественный отбор во главе развития, рассматривая его как единственное объяснение адаптации. Биологиэволюционисты склонны верить в беспристрастность эволюции, ведь считается, что генетическая мутация происходит совершенно случайно. Однако поводом усомниться в правильности данной идеи служит «искажение развития»  – тот факт, что некоторые признаки развиваются легче остальных. Тем самым повышается заманчивая вероятность того, что разнообразие жизни обусловлено не только выживанием сильнейших, но и появлением наиболее встречающихся признаков. Искажение развития проливает свет на ряд удивительных особенностей эволюции. Рассмотрим параллельную радиацию, при которой вид, населяющий определенную местность, расщепляется на несколько форм. Параллельно с этим происходит идентичное и независимое расщепление того же вида в других средовых областях. Известный пример – цихлиды из африканских озер Малави и Танганьики. По форме тела многие цихлиды Малави больше похожи на цихлид из Танганьики, несмотря на близкое родство с обитателями своего озера. Форма тела является адаптивным признаком, поэтому, безусловно, здесь не обошлось без естественного отбора. Однако те формы, которые мы видим,  – не всегда единственные из возможных адаптивных решений. Все это указывает на существование неких особенностей развития цихлид, которые повышают вероятность появления той или иной формы. Искажение развития позволяет объяснить причины видового разнообразия цихлид и других групп

организмов. Возможно, все дело в том, что они хорошо преуспели в создании новых вариантов, способных воспользоваться определенными экологическими возможностями. Такая творческая ипостась развития контрастирует с традиционной ролью ограничителя адаптации. Ограничения объясняют причину отсутствия эволюции или адаптации – малая заинтересованность. Многие биологи-эволюционисты сомневаются в правильности подобного мышления. Возможно, искажение развития не просто ограничивает доступные формы для отбора, а задает направление эволюции, создавая некую колею, по которой будет курсировать двигатель отбора. Непассивные наблюдатели Существует еще один способ, позволяющий организмам управлять своей эволюцией. Отбор представляется в виде процесса, в котором внешние агенты (условия окружающей среды) отбирают альтернативные варианты по их пригодности. Это слишком пассивная роль. Организмы не просто сталкиваются с силами природы. Выбирая среду обитания и возможные способы ее изменения, организмы становятся главными участниками в процессе определения полезных признаков. Получается, что организмы создают какие-то условия своего существования, и это влияет на ход эволюции. Например, птицы вьют гнезда для уменьшения температурных перепадов. Это снижает давление отбора на потребность в физиологической регуляции температуры яиц, но создает другой отбор по качеству устройства гнезда. Точно так же отбор определяет форму млекопитающих, которые роют норы не столько для защиты от хищников, сколько для устойчивости к грибковым заболеваниям. Сам процесс конструирования ниши не случаен, а носит систематический и направленный характер. Животные воздействуют на окружающую среду стабильно и безостановочно для повышения своей приспособленности. В процессе своего воздействия они искажают влияние естественного отбора, задавая направление собственного развития. Во многом это похоже на то, как животноводы отбирают определенные признаки у домашнего скота.

Данные открытия ставят под сомнение фундаментальные принципы современного синтеза (см. «Модерн против постмодерна»). Новый подход отводит организмам центральную роль в эволюции и предполагает, что новые вариации, как правило, начинаются не с мутаций, а с изменений в фенотипах. Таким образом, получается, что направление эволюции зависит не только от отбора. Модерн против постмодерна Новые открытия в генетике, эпигенетике и биологии развития пошатнули ортодоксальные представления о механизмах эволюции. В результате некоторые исследователи предложили доработать существующий подход под названием «современный синтез» и  превратить его в расширенный эволюционный синтез. Ключевые положения остались неизменными, но базируются они на разных аксиомах.





Отнестись к новым доказательствам можно по-разному. Мы можем либо добавить их в старую теорию, либо расширить саму теоретическую базу. Большинство биологов-эволюционистов предпочитает первый вариант, видя в пластичности и устройстве ниш генетически-управляемый процесс и представляя негенетическое наследование в качестве редкого, нестабильного, а то и функционального эквивалента генов. Данный подход позволяет генам и отбору сохранять свое главенствующее положение за счет пренебрежения новыми фактами. Второй вариант заключается в том, чтобы признать неспособность современного синтеза объяснить новые открытия и предложить более масштабную альтернативу – расширенный эволюционный синтез. Затем оба способа можно сравнить по прогностической силе и способности объяснять доказательства, а также по эффективности при создании новых предметов и методов исследования. Биологи-эволюционисты из числа приверженцев второго подхода активно его придерживаются. В  2016  году международный консорциум в лице 50 биологов и философов из восьми университетов объявил о новой исследовательской программе по изучению эволюционных последствий негенетического наследования, пластичности и искажения развития, а также конструирования ниш (см. «Время перемен?»). Для эволюционной биологии наступило удивительное время, ведь впервые были тщательно изучены все ответвления данных идей. Пока не понятно, изменят ли наши усилия ортодоксальный подход. Не вызывает сомнений и то, что в ближайшие годы эти открытия окажутся в самом центре внимания эволюционных биологов. Я считаю, что сейчас зарождается новая концептуализация эволюции. Эгоистичный ген был мощной и поучительной концепцией, однако современные данные указали на его несостоятельность. Гены не являются главными молекулами, а представляют собой лишь один из нескольких источников наследственности. Организмы не являются «расходными машинами для выживания», как это виделось Ричарду Докинзу и его последователям. Наоборот, они играют ведущую роль в собственном развитии, подтягивая за собой генетические изменения. Подвинься, эгоистичный ген, и уступи дорогу организмупредводителю.

Время перемен? Все большее число биологов сходится во мнении о том, что пришла пора расширить наши представления о работе эволюции. Это убеждение подкреплено накопленными доказательствами того, что гены не обладают единоличным контролем над развитием и наследственностью, а сами организмы играют ключевую роль в собственной судьбе и судьбе своего потомства. Биологи запустили масштабную исследовательскую программу, направленную на поиски обоснования так называемого расширенного эволюционного синтеза (РЭС). Одна из целей программы состоит в выявлении концептуальных различий между РЭС и ортодоксальным мышлением и в  проверке специфических прогнозов. Например, традиционная парадигма видит в биологической новизне результат случайной генетической мутации, поэтому прогнозирует, что такие новые формы редко оказываются полезными. Однако РЭС предсказывает, что новые формы часто бывают адаптивными, ведь новизна, как правило, является результатом приспособляемости особи к условиям среды в процессе своего развития. РЭС изучает степень возникновения адаптивной новизны на основании статистического анализа опубликованных результатов, в которых описываются реакции организмов на изменение условий среды. Другая группа ученых сосредоточится на коралловых рифах и попытается понять причины возникновения биоразнообразия. Традиционное мышление гласит, что естественный отбор приводит к созданию организмов, приспособленных к различным экологическим условиям: чем более разнообразна окружающая среда, тем большее количество видов в ней появляется. РЭС предполагает, что разнообразие зависит и от свойств организмов, то есть их эволюционируемости. Организмы создают собственные среды обитания через конструирование ниш, а к  новым условиям они могут приспосабливаться, благодаря пластичности развития. Исследователи планируют

подсчитать, какое количество биоразнообразия фауны коралловых рифов можно объяснить благодаря эволюционируемости, а какое – обусловлено факторами, не подвластными кораллам. Суть эксперимента состоит в том, чтобы разработать новые способы моделирования процессов, лежащих в основе эволюции. Это поможет нам понять, как наследуемые гены связаны с демонстрируемыми признаками, то есть как генотип связан с фенотипом. Параллельно будет проводиться коллективная работа философов и биологов по обновлению определений эволюции, наследственности и приспособленности.

Эволюция: следующие 200 лет

Чтобы отметить двухсотлетие со дня рождения Чарльза Дарвина в  2009  году, New Scientist попросил выдающихся биологов обозначить ключевые пробелы эволюционной теории. И вот что они сказали. РИЧАРД ДОКИНС «Какие факты об эволюции должны были оказаться правдой и какие в итоге оказались? Должен ли генетический код быть цифровым, чтобы на него подействовал естественный отбор? Может ли какойлибо другой класс молекул заменить белки? Насколько неизбежной была эволюция полового размножения? Глаза? Интеллекта? Языка? Сознания? Было ли само зарождение жизни закономерным событием и есть ли жизнь во Вселенной?» Ричард Докинз – биолог-эволюционист из Оксфордского университета. КЕННЕТ МИЛЛЕР «Я не считаю, что в эволюции есть огромные «пробелы». Эта теория подкреплена на удивление гибкой научной базой, блестяще приспосабливающей под свои нужды новые данные и даже новые области науки (например, молекулярную генетику). Тем не менее самой значимой из нерешенных проблем в биологии является происхождение самой жизни. Нам многое известно об изобретательных химических опытах древней Земли, однако для решения проблемы этого пока что недостаточно». Кеннет Миллер – профессор биологии из Университета Брауна (Провиденс, штат Род-Айленд). ФРАНС ДЕ ВААЛЬ

«Почему люди краснеют? Мы – единственные из приматов, кто так реагирует на неловкие ситуации (чувство стыда) или уличение во лжи (вина). Возникает вопрос: для чего нам нужен столь явный сигнал, демонстрирующий это чувство неловкости? Человек краснеет, и это мешает ему бессовестно пользоваться окружающими. Подвергались ли древние люди давлению отбора, направленному на поддержание честности? Какова ценность данного чувства для выживания?» Франс де Вааль – профессор по поведению приматов Чарльза Говарда Кандлера из Университета Эмори (Атланта, штат Джорджия). ЭНДИ НОЛЛ «Дарвин поведал нам, как популяции адаптировались к окружающей среде. Но Земля – это движущийся объект, который, к тому же, постоянно меняется в ответ на физические и биологические воздействия. Динамические взаимодействия между формами жизни и окружающей средой не совсем понятны. Однако они лежат в основе истории Земли и определяют мир, который унаследуют наши внуки. Для решения проблемы потребуется включить физиологию (то есть некую границу между организмом и окружающей средой) в изучение того, как изменения окружающей среды влияют на жизнь на Земле». Энди Нолл – профессор естествознания Фишера из Гарвардского университета. СТИВЕН ПИНКЕР «Каким образом отбор оставляет свои отпечатки на геноме? А еще как отбор работает с частями, не кодирующими белок, и какие варианты со временем исчезают: несколько общих генов с небольшими эффектами или множество редких генов с масштабными эффектами? Нам нужно знать это для понимания того, как именно мы отличаемся от шимпанзе и друг от друга, а также почему мы наследуем болезни».

Стивен Пинкер – профессор психологии из Johnstone Family в Гарвардском университете. КРИС УИЛЛС «Самым крупным пробелом в эволюционной теории так и остается происхождение жизни. Теперь мы знаем, что жизнь, скорее всего, зародилась вблизи вулканически активных зон порядка 3,8– 3,5  миллиарда лет назад, когда в атмосфере не было свободного кислорода. Нам удалось воспроизвести те же условия в лаборатории, а также получить аминокислоты, примитивные мембраноподобные структуры и даже некоторые строительные блоки ДНК и РНК. Совсем недавно было обнаружено, что помимо белковых ферментов РНК может катализировать химические реакции и даже создавать молекулы РНК, способные скопировать части себя. Но разрыв между этим набором молекул и даже самой примитивной клеткой так и остается огромным». Крис Уиллс – профессор биологии из Калифорнийского университета в Сан-Диего. ЭРШ САТМАРИ «Способна ли эволюция посредством естественного отбора объяснить сложное мышление? Мы знаем, что в процессе развития и обучения на наш мозг действует определенная форма отбора. Как итог, хорошо работающие синаптические связи и пути укрепляются, а слабые варианты вырождаются. Но для создания изменчивости, на которую действует отбор при выборе адаптивных решений, эволюции нужна повторная репликация и мутация. Сначала кажется, будто в тканях мозга ничего не реплицируется. Однако искать репликацию нейронов следует на другом уровне – возможно, в паттернах связей между группами нейронов или их активностью. Эта идея не такая уж и фантастическая. Мы уже знаем, что генетическая эволюция под действием отбора оказывает постоянное влияние на наш иммунный ответ. И если

дарвинистская динамика способна наделить нас гибкостью в борьбе с новыми болезнями, то почему бы не обзавестись еще и гибкостью в поиске когнитивных решений новых проблем?» Эрш Сатмари – эволюционный биолог-теоретик из Parmenides Foundation (Мюнхен, Германия) и Коллегиум Будапешт (Венгрия). СТЮАРТ КАУФМАН «Дарвин, как и любой другой ученый, изменил наше мышление. Как однажды выразился зоолог Эрнст Майр, жизнь имеет смысл только с точки зрения эволюции. Но тут возникают серьезные несостыковки. Например, тот факт, что Дарвин не знал о самоорганизации. За последние сорок лет была проведена обширная работа, которая показала, что самоорганизация наряду с естественным отбором играет определенную роль в биологии. Одним из примеров можно выделить липиды, которые самопроизвольно образуют липосомы – полые двухслойные везикулы, формирующие клеточную мембрану. Другой пример – это спонтанный порядок в генных регуляторных сетях. Понимание данного механизма приведет к появлению регенеративной медицины и новым методам лечения рака». Стюарт Кауфман – профессор биологических наук из Университета Калгари (Альберта, Канада). САЙМОН КОНВЕЙ МОРРИС «Ключевой пробел в эволюции? Да легко, приятель». Профессор Мортимер откинулся назад и улыбнулся. «Эволюция есть изменение? Само собой, но это лишь первый шаг. Что такое жизнь? Незабываемое хождение по тонкому канату между громадной областью кристальной неподвижности и хаотичным потоком. Если вам не нравится эта метафора, то представьте себе колоду карт высотой в милю со слоном, который идеально держится на самой вершине. Вот там и проявляется его загадочная самоорганизация. От клетки к сознанию – впечатляет, не так ли? Дарвин был прав, как и  Ньютон. А затем у физиков появился Эйнштейн. Возможно, теперь настал черед биологии».

Саймон Конвей Моррис – профессор кафедры наук о  Земле из Кембриджского университета.

50 эволюционных идей

Данный раздел позволит вам еще глубже разобраться в теме, не ограничиваясь обычным списком литературы.

6 мест для эво-туризма

1.  В списке любого уважающего себя туриста-эволюциониста должны присутствовать Галапагосские острова. Эти 19  островов (а если точнее, то вершины вулканов) являются тем самым местом, в котором Дарвин черпал вдохновение среди пересмешников, вьюрков и черепах.

2.  Еще один вариант для экзотического путешествия – Молуккские острова, также известные как Острова пряностей. На этой цепочке островов, расположенных к западу от Новой Гвинеи, разрабатывал свою теорию Альфред Рассел Уоллес. Эволюционные идеи пришли к нему в голову, когда ученый подхватил лихорадку на крошечном острове пряностей Тернате. Если ваш бюджет не позволяет отправиться в тур по экзотическим островам, то присмотритесь к следующим альтернативным вариантам.

3. Даун Хаус (Кент), где Дарвин и его жена прожили 40  лет. Это место осталось почти в первозданном виде. Там вы сможете пройти «тропой для размышлений», по которой гулял Дарвин, и увидеть рисунки, оставленные старшим сыном ученого Уильямом на стенах в комнате для занятий. ‐ 4. Взглянуть на более раннюю жизнь Дарвина можно, посетив его комнату в Колледже Христа (Кембридже), в котором он учился между 1828  и  1831  годами. В  2009  году облик комнат дарвиновских времен был восстановлен, и теперь они открыты для публики.

5.  Дом Эразма Дарвина в  Личфилде, Великобритания, где жил дед Чарльза Эразм. Эразм тоже был выдающимся ученым (а также врачом и поэтом) и разработал собственные теории эволюции. Дом, в который Эразм переехал в 1758 году, был превращен в музей.

6.  Августинское аббатство Св. Томаша (Брно, Чешская Республика) – место, в котором монах Грегор Мендель проводил свои

знаменитые эксперименты по селекции растений, в результате чего его посмертно признали «отцом генетики». Сегодня в монастыре расположен небольшой музей, посвященный выдающемуся бывшему аббату. Посетители могут прогуляться по саду, в котором Мендель выращивал свои растения.

5 вещей, названных в честь…

1.  Уоллесия – это биогеографический регион, включающий индонезийские острова, в которых обитает множество необычных видов (например, карликовые буйволы и бабируссы). Эта область биоразнообразия была названа в честь Альфреда Рассела Уоллеса, который провел здесь восемь лет.

2.  Здесь же находится и линия Уоллеса – невидимая граница, проходящая в океане между Борнео и  Сулавеси, а также между Бали и  Ломбоком. Линия Уоллеса отмечает траекторию глубокого океанического желоба и границу между азиатской и австралийской фауной.

3.  Премия Дарвина. Эта ироничная награда присваивается за «выдающийся вклад в естественный отбор через самопожертвование». Ей награждают людей, которые своим поведением избавили генофонд от собственных генов. Но это лишь одна из множества вещей. Среди других примеров можно отметить один из мелких Галапагосских островов и  Кальцеолярию Дарвина (Calceolaria darwinii), также известную как «Тапочек Дарвина». Это удивительное растения с апельсиновыми цветами было обнаружено Дарвином в  Южной Америке. 4.  Невезучий британский марсоход «Бигль 2», названный в честь корабля ее королевского величества «Бигль», на котором Дарвин отплыл в Южную Америку.

5.  F-тест. Этот популярный статистический тест был назван в честь выдающегося биолога Рональда Фишера, который помог разработать «современный синтез» эволюции.

11 фактов и курьезов

1.  Шотландский фермер Патрик Мэтью опубликовал концепцию естественного отбора задолго до Дарвина и  Уоллеса – его книга «Строевой корабельный лес и древонасаждение» увидела свет в 1831 году. Позже Дарвин признал это. В 1862 году письмо к Мэтью начиналось со слов: «Дорогой сэр, я полагаю, что имею честь обратиться к… первооткрывателю теории естественного отбора».

2.  Чарльз Дарвин женился на своей двоюродной сестре Эмме Веджвуд. Несмотря на крепость брака, Дарвин переживал, что близкородственные отношения стали причиной ранней смерти трех из десяти его детей.

3.  До того как Эмма приняла его предложение, Чарльз написал целый список плюсов («Боже мой, невозможна сама мысль о том, чтобы провести всю свою жизнь как рабочая пчела: работать, работать и ничего кроме того») и минусов («Не могу читать по вечерам – склонность к полноте и лень – тревога и ответственность – меньше денег на книги»).

4.  Дарвин использовал оригинальную рукопись «Происхождения видов» в  качестве макулатуры, и дети рисовали на обратной стороне страниц. 5.  Дарвин предложил подробную теорию наследования под названием «пангенезис», которая оказалась в корне ошибочной.

6.  Фразу «выживают сильнейшие» придумал философ Герберт Спенсер, а не Дарвин.

7.  Когда Дарвин впервые увидел мадагаскарскую орхидею Ангрекум полуторафутовый (Angraecum sesquipedale), то обратил внимание на необычайно длинный резервуар с нектаром, недоступный для большинства насекомых. «Боже мой, какое же насекомое может им питаться?»  – писал он и предсказал существование необычного

опылителя, который коэволюционировал вместе с орхидеей. Этим насекомым оказалась гигантская бабочка Конго с  20-сантиметровым хоботком. Она была открыта в  1903  году, через 20  лет после смерти Дарвина, но только в  1992  году впервые увидели, как она питалась орхидеей, подтверждая предсказание Дарвина, сделанное за 130 лет до этого.

8.  В дневниках Эммы, жены Дарвина, редко упоминается его работа, но подробно описывается постоянный поток болезней, преследующих ее семью. Например, они дают понимание плохого состояния здоровья Чарльза. В течение нескольких месяцев 1840 года Эмма описывает Чарльза Дарвина как «истощенного», «переутомленного и трясущегося», «апатичного» и  страдающего «сильным метеоризмом» (что в то время означало отрыжку).

9.  Научная репутация Альфреда Рассела Уоллеса была несколько подпорчена его высказыванием в защиту спиритизма и медиумов.

10.  Тем не менее однажды Уоллес выиграл пари со сторонником плоской земли, заключенное в  1870  году. Ради этого он провел эксперимент на 10-километровом участке канала, чтобы продемонстрировать искривление Земли.

11. Генриетта, старшая дочь Дарвина, была редактором его самых известных работ, но ее всегда описывают как глубоко верующего человека, пытавшегося убрать агностицизм из работ Чарльза. Тем не менее ее дневник, написанный в 1871 году, посвящен таким темам, как религия, свобода воли и вечная жизнь, и показывает, что у нее были детализированные взгляды на науку и религию.

3 катастрофы, неудачи и совпадения

1. С 1848 по 1852 год Альфред Рассел Уоллес собрал невероятное количество образцов во время экспедиции в Бразилию. Но на обратном пути его корабль загорелся, и он потерял все, кроме нескольких набросков. Уоллес поклялся никогда больше не путешествовать, но через два года уехал в Сингапур.

2.  Через два года после смерти Грегора Менделя в  1884  году новый настоятель монастыря сжег все его записи.

3. Похоже, что Дарвин узнал о готовящемся путешествии «Бигля» случайно, от своего дяди, который услышал об этом от своего доктора.

5 литературных воплощений эволюционных идей (и 1 не очень литературное)

В мире научной фантастики существует множество альтернативных сценариев эволюции.

1.  «Преданные своему делу» (1971)  – первый роман М. Джона Харрисона с очевидным влиянием Дж.  Г.  Балланда на постапокалиптический сюжет. В книге сразу бросается в глаза совершенно неправильная предыстория развития: огромный постчеловеческий мир, представители которого эволюционируют в мгновение ока и всегда по какой-то причине.

2.  Короткие рассказы Филиппа К. Дика полны чудес. Главный герой «Золотого человека» (1953) сексуально притягателен, но совершенно глуп. И конечно же, его потомку суждено превознестись над мозговитыми, но безобразными беднягами-людьми: интеллект бессилен перед страстью. Музыкальные симфонии, загружаемые в  «Сохраняющую машину» (1953), выходят из нее настоящими живыми существами. Но все это – часть эксперимента, целью которого было желание понять, что же произойдет с плодами труда человека под влиянием дарвиновского отбора (подсказка: ничего хорошего).

3.  Настоящая библия трансгендеров – «Левая рука тьмы», написанная Урсулой Ле Гуин в 1969 году. Здесь показан мир, в котором люди «бисексуальны», то есть не имеют заданной гендерной идентичности. Это смоделированная адаптация к особой среде, которая отражает взгляды Ле Гуин на другой, часто упускаемый из виду аспект эволюционной теории – возникновение сотрудничестве между сообществами и даже разными видами в экстремальных условиях.

4. Эволюция происходит не с людьми; ей подвергаются системы. Причем не всегда органические. Ясный, понятный и пугающе точный (70-летний) взгляд на эволюцию машин приведен в книгах

талантливого польского писателя Станислава Лема. Механические умы его «Кибериады» (1965) в разы превосходят наши собственные, но под влиянием обстоятельств и случайностей их вырубают, как куски древесины. Готовьтесь к интеллектуальному хаосу высочайшего уровня.

5.  И наконец, «Машина времени» (1895) Х. Г. Уэллса. Разбирающиеся в истории читатели с удовольствием отмечают, что эта книга посвящена жестокости и несправедливости индустриализации. Но они в корне не правы. Это самая мощная, скрупулезная и пессимистическая трактовка человеческой эволюции из всех когдалибо написанных. Здесь эволюция не ведет к совершенству; по сути, она не ведет ни к чему. Обратите внимание на эпилог: последние люди в Лондоне прекрасно адаптированы к жизни на Земле, которая вот-вот испепелится солнцем. Люди эволюционировали в крабов. А сама книга перешла от жанра научной фантастики в раздел чистой выдумки…

6.  Мультипликационная комедия «Пираты: банда неудачников» (2012) показывает капитана корабля, который пытается победить в конкурсе «Пират года». Когда на борту «Бигля» он захватывает в плен Чарльза Дарвина, тот говорит ему, что попугай пирата является последним живым додо.

6 опытов для проведения в домашних условиях Чарльз Дарвин много лет экспериментировал дома и в  саду с целью сбора доказательств своей эволюционной теории под влиянием естественного отбора. Попробуйте и вы повторить восемь классических опытов ученого.

1. Направляемый светом. Дарвин заметил, что побеги растений, появляющиеся из земли, чувствительны к свету и поворачиваются вслед за солнцем по мере его движения на горизонте. Стремясь понять, как растениям удалось освоить «направленное» движение, он и его сын Фрэнсис провели эксперимент. Вам понадобятся: • горшки для растений; • почва; • семена (Дарвин использовал канареечник Phalaris canariensis); • алюминиевая фольга; • лампа. Посейте семена в горшках. После появления побегов включите лампу и наблюдайте, как побеги начнут тянуться к свету. Повторите, но в этот раз перед включением лампы наденьте «шляпку» из фольги на верхушку побега. Дарвин заметил, что верхняя часть побега отвечает за реакцию растения на свет. Это проложило дорогу к открытию фитогормонов.

2.  Голодные растения. Сразу после публикации книги «Происхождение видов» Дарвин отправился в отпуск в соседнее графство Сассекс, где и наткнулся на крошечное насекомоядное растение – росянку, или Drosera rotundifolia. Такое открытие вдохновило ученого на проведение серии экспериментов по определению вкусовых предпочтений растения. Вам понадобятся: • росянка; • любая еда на ваш выбор.

Вкусовые предпочтения росянки Дарвин проверял на всевозможных продуктах, включая молоко, масло, яичный белок, желатин, сахар, волосы, обрезки ногтей и даже капли мочи. Придумайте свои собственные «угощения» и  определите, что понравится и не понравится вашему растению. Дарвин пришел к выводу, что растения выбирали азотосодержащие продукты. Если вы не сможете найти росянку, то замените ее на венерину мухоловку и посмотрите, что заставит ее ловушку закрыться.

3.  Умереть молодым. Свой эксперимент с  «сорняком» Дарвин провел в январе 1857  года. Если вы решитесь повторить его в январе или феврале, то сможете достичь хороших результатов. Вам понадобятся: • рулетка; • четыре колышка; • молоток; • клубок шпагата; • лопата; •  клубок садовой проволоки, разрезанный на отрезки в 5 сантиметров. Разметьте участок лужайки (1  метр на 0,7  метра) с помощью колышек и шпагата. Аккуратно удалите слой дерна и обнажите почву. Ежедневно отслеживайте признаки прорастания семян, ставя рядом с каждым появившимся побегом отрезок проволоки. Подсчитывайте (и убирайте) отрезки проволоки у погибших побегов. Летом определите процент смертности на участке. Дарвин заметил, что более 80  % сорняков погибали молодыми.

4. Семя идей. Вернувшись с «Бигля», Дарвин стал размышлять о том, как растения и животные смогли заселить все уголки Земли. Традиционно полагалось, что это сделал Бог, однако Дарвин считал иначе. Возможно, все дело в том, что семена выживали в море и пользовались океаническими течениями… Вам понадобятся: • морская вода (соленую воду продают во многих зоомагазинах); • стеклянные банки; • семена на выбор;

• сито; • горшки для растений; • компост. Дарвин использовал семена кресс-салата, редьки, капусты, салатов, моркови, сельдерея и лука. Подпишите банки, наполните их морской водой и положите туда семена. Через семь дней переложите семена в сито, промойте под проточной водой и высадите в подписанные горшки. Дарвин изучал и более длительные периоды нахождения семян в морской воде, а также влияние температуры воды на всхожесть и плавучесть семян. Его эксперименты опровергли мнение о том, что морская вода убивает семена. Дарвин обнаружил, что из 87  используемых семян почти три четверти смогли прожить в морской воде минимум 28 дней.

5.  Цена конкуренции. В своем «эксперименте с газоном», проведенном в  1856  году, Дарвин разделил участок старого газона на части и строго настрого запретил садовникам за ним ухаживать. К середине лета заросший участок резко контрастировал с подстриженным газоном. «Из 20  видов, растущих на небольшом участке скошенного луга (три фута на четыре), девять погибли, другие же виды получили возможность свободно созревать»,  – писал он в «Происхождении видов». Вам понадобятся: • рулетка; • четыре колышка; • молоток; • клубок шпагата. С помощью молотка и колышек оградите периметр участка площадью около 1  кв. метра. Обмотайте колышки шпагатом, чтобы участок газона явно выделялся. Встаньте на колени и пересчитайте количество различных растений, растущих на участке. Пересчитайте это количество, когда растения разрастутся. В конкурентной обстановке более крепкие виды будут жить лучше остальных.

6.  Атака муравьев. Отдыхая на курорте в  1858  году и проходя лечение от одного из множества болезней, Дарвин провел серию экспериментов по коммуникации муравьев.

Вам понадобятся: • пустая банка из-под варенья или другая подходящая емкость для транспортировки муравьев; • муравьи из двух разных гнезд. Найти муравьев в подходящее время года (конец весны и начало лета) будет достаточно просто. Скорее всего, вы не сможете провести эксперимент с тем же видом, что и  Дарвин – лесной рыжий муравей Formica rufa. Важно найти две разные колонии одного и того же вида. Положите нескольких муравьев из колонии А в банку из-под варенья и отнесите их в колонию В. При проведении этого жестокого эксперимента Дарвин заметил, что муравьи из одной колонии «беспощадно набрасывались на особей из другой колонии». Отсюда он сделал правильный вывод: муравьи способны воспринимать и реагировать на химические сигналы, которые различаются между колониями. Повторяйте эксперимент до возникновения назойливого чувства, что вы мучаете муравьев. Так и есть.

3 отрывка из писем Дарвина

1. «Вся моя душа целиком поглощена червями!» Уильяму Тернеру Тизелтону-Дайеру, 23  ноября 1880  года в процессе работы над своей последней книгой «Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей». Книга была опубликована в следующем году, всего за шесть месяцев до смерти Дарвина. В ней показано, что ученый сохранил неизменную, почти детскую страсть к своим исследованиям.

2.  «Бедный ребенок скончался вчера вечером. Дай Бог, чтобы он страдал не так сильно, как казалось». Джозефу Хукеру, 29  июня 1858  года. Как известно, Дарвин отсутствовал на собрании Линнеевского общества, которое состоялось через два дня после официального представления миру наспех написанной статьи об естественном отборе. В переписке того времени отчетливо прослеживается семейная трагедия. Семья Дарвина пострадала от скарлатины. И в  результате умер младший ребенок ученого – малыш Чарльз.

3.  «Если кто-то хочет заслужить хорошее мнение от своих собратьев, то ему следует делать то же, что и я: завалить их письмами». Джону Дженнеру Вейру, 6  марта 1868  года. За 60  лет ведения переписки Дарвин вынудил почти 2000  человек обменяться с ним более 15 000 писем, многие из которых представляли собой подробные наблюдения за растениями, животными и людьми со всего мира. Собеседники Дарвина обсуждали идеи Дарвина и их собственные, и это помогло точнее сформулировать опубликованные работы ученого. В наши дни письма остаются окном не только в жизнь и разум Дарвина, но и в жизнь его респондентов, зачастую неизвестных.

10 книг для прочтения

1.  Узнать обо всем из первоисточника можно в  «Происхождении видов». Полное название книги: «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Шедевр Дарвина 1859 года. На удивление легко читается.

2. Самая известная из 22 книг Уоллеса – «Малайский архипелаг» (подзаголовок: «Земля орангутанга и Райская птица. Повествование о путешествиях с изучением человека и природы»). Эта книга, опубликованная в  1869  году, описывает восьмилетнюю экспедицию Уоллеса в Малайзию, Сингапур, Индонезию и Новую Гвинею.

3.  «Эгоистичный ген» (1976)  – авторитетная книга Ричарда Докинза, которая вывела эволюционную теорию на новый уровень. Докинз утверждал, что стремление организма к размножению вызывается генами. Эти же гены отвечают за благосклонность организма к родственникам для обеспечения выживаемости общих генов. Книга продавалась миллионами копий по всему миру, была переведена на 20 языков и представила нам культурную идею – мем.

4.  «Удивительная жизнь» (1989) Стивена Джея Гулда. Эволюция есть не только приспособленность к выживанию, но и госпожа Удача. Этот спорный тезис был выдвинут Стивеном Джеем Гулдом в книге «Удивительная жизнь». Взяв за основу канадские залежи ископаемых под названием «сланцы Берджес», Гулд доказал, что счастливый случай сыграл важную роль для существ, ставших прародителями современной жизни. Споры вокруг его теории не угасают.

5. «Двойная спираль» (1968) Джеймса Уотсона. История открытия структуры двойной спирали молекулы ДНК, рассказанная одним из ее первооткрывателей. Эта книга, не претендующая на идеализацию научного процесса, дает честное и порой удручающее объяснение данного открытия.

6.  За более современным представлением о генетике можно обратиться к книге лауреата Пулитцеровской премии 2016  года Сиддхартхе Мукерджи «Ген: близкая история». В книге приводится история генетики, а затем подробно разбираются открытия в медицинской генетике, сделанные за последние 30  лет. Все это иллюстрируется примерами из семьи автора.

7.  Единый сайт для всех опубликованных и неопубликованных работ Дарвина: http://darwin-online.org.uk/. Здесь же находится наиболее полный каталог всех его публикаций и рукописей.

8. Darwin Correspondence Project (https://www.darwinproject.ac.uk/) находит и исследует письма, написанные Чарльзом Дарвином и отправленные ему, а затем публикует полные расшифровки с контекстными примечаниями и статьями.

9.  Большая коллекция полноцветных изображений подлинных расшифрованных рукописей Дарвина в высоком разрешении: http://www.amnh.org/our-research/darwin-manuscripts-project.

10. Работы Альфреда Рассела Уоллеса, включая первую подборку его образцов: http://wallaceonline.org/.

Заключение

Вот уже более 150  лет прошло с момента выхода в свет «Происхождения видов»  – одной из самых значимых книг из всех когда-либо написанных. В своей работе Дарвин изложил теорию, которая до сих пор удивляет многих. Дарвин представил убедительные доказательства эволюции, и теперь количество новых доводов, подкрепляющих эту идею, перевалило за все мыслимые пределы.

Многочисленные находки ископаемых позволили проследить эволюцию современных организмов от более ранних форм. Секвенирование ДНК подтвердило, что все живые существа имеют общее происхождение. Бесчисленные примеры эволюции в действии окружают нас повсюду: от знаменитого мотылька, окрасившегося в цвет загрязнений, до появления таких болезней, как СПИД и птичий грипп H5N1. Эволюция – это такой же неоспоримый научный факт, как и то, что Земля – круглая. Дарвин настолько подробно объясняет то, как естественный отбор решает проблемы выживания и создает огромное разнообразие жизни, что многие по-прежнему воспринимают его работу как пробу пера великого дизайнера. Сегодня более трети взрослых американцев полностью отвергают эволюцию. Многие другие, принимающие эволюцию, считают, что в образовании жизни есть и другая часть, направляемая Богом. Для тех, кто мало знаком с наукой в целом и биологией в частности, доводы, услышанные из уст тех, кто верит в сверхъестественную природу всего сущего, могут показаться весьма убедительными. В наши дни эта проблема актуальна как никогда, ведь сейчас эволюция приобретает все большее значение не только как научная аксиома, но и как рабочая технология. Бесспорно, она является первопричиной устойчивости к антибиотикам, которая может обернуться глобальным кризисом. А с  появлением персонализированной медицины чрезвычайно важно понять принципы взаимодействия генетики и наследования с окружающей средой.

Таким образом, на первый план выходят области, не относящиеся к канонической эволюционной теории. Например, эпигенетика, изучающая, как на организмы действуют изменения в экспрессии генов, а не самих генов. Идея Дарвина уже доказала свою удивительную адаптивность (например, в области генетики). А вопрос о том, как вписать в нее современные открытия, порождает бесконечные споры. В эволюционной теории есть и пробелы. Одним из ключевых пробелов является происхождение самой жизни. И хотя мы достигли большого прогресса в понимании химической организации древней Земли, нам до сих пор не ясно, как именно зародилась первая жизненная форма в первичном химическом бульоне. И что же спровоцировало последующий всплеск эволюционной изобретательности? Нам стоит готовиться к тому, что за следующие 150  лет будут заполнены многие пробелы, и найдутся подробные ответы на вечные вопросы о происхождении человека и самой жизни.

Глоссарий

Адаптация  – это процесс изменений, в ходе которого организм или вид становится лучше приспособленным для среды обитания.

Альтруизм – в биологии означает любое поведение, которое в буквальном смысле повышает шансы других на выживание за счет альтруистической особи. Например, медоносные пчелы умирают после того, как жалят непрошенного гостя, угрожающего улью.

Аминокислоты – это строительные блоки белков. Генетический код содержит схемы для 20 различных аминокислот.

Археи – одноклеточные микроорганизмы, выделенные в одну из трех основных доменов жизни. Археи, как и бактерии, не имеют настоящего клеточного ядра и других аппаратов сложной клетки.

Бактерии – одноклеточные микроорганизмы без настоящего клеточного ядра и аппаратов сложной клетки. Являются одним из трех основных доменов жизни.

Видоизменение потомства – процесс, при котором признаки передаются из поколения в поколение и со временем могут претерпевать изменения или модификации.

Ген – часть ДНК, которая выступает в роли инструкции для производства белков.

Групповой отбор – эволюционная концепция, в соответствии с которой естественный отбор может действовать не только на отдельных особей, но и на целые группы организмов.

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота. Здесь у большинства живых существ содержатся генетические инструкции.

Дрейф генов – процесс, при котором частота отдельного гена внутри популяции меняется только благодаря случайности, а не под действием отбора.

Метилирование ДНК – процесс присоединения химических метильных групп к генам, в результате чего изменяется способ экспрессии генов.

Эпигенетика – научная область, описывающая множество молекулярных механизмов, которые влияют на активность генов. Эпигенетические «переключатели» повышают или понижают активность гена, не изменяя самой последовательности ДНК.

Эукариоты – организм, состоящий из сложных клеток с ядрами и другими внутренними «органами». Составляют один из трех доменов жизни и включают в себя всех животных, растений и грибов.

Эусоциальность – характеристика поведения социальных организмов (например, медоносных пчел), при котором одна самка или группа создает потомство, а нерепродуктивные особи помогают за ними ухаживать. notes

Примечания

1

Все цитаты Дарвина взяты из его масштабной переписки, собранной в  Интернете в рамках проекта Darwin Correspondence Project. Слова Дарвина приводятся в оригинальном виде. Вопросы формулировались так, чтобы максимально соответствовать контексту, в котором писал Дарвин.

This le was downloaded from Z-Library project



Your gateway to knowledge and culture. Accessible for everyone.

z-library.se

singlelogin.re

go-to-zlibrary.se

O cial Telegram channel



Z-Access



fi

ffi

https://wikipedia.org/wiki/Z-Library

single-login.ru