Зоология. Кратък курс 954-642-162-7

Table of contents :
Начало......Page 1
Предговор......Page 3
Съдържание......Page 5
Protista - Protozoa......Page 7
Sarcomastigophora......Page 10
Mastigophora......Page 12
Sarcodina......Page 16
Apicomplexa, Sporozoa......Page 18
Ciliophora, Infusoria......Page 24
Animalia......Page 29
Spongia, Porifera......Page 40
Coelenterata, Cnidaria......Page 43
Platyhelminthes......Page 47
Turbellaria......Page 50
Trematoda......Page 51
Monogenea......Page 55
Cestoda......Page 58
Nemathelminthes......Page 62
Nematoda......Page 63
Annelida......Page 73
Polychaeta......Page 74
Oligochaeta......Page 79
Hirudinea......Page 81
Arthropoda......Page 84
Trilobita......Page 86
Crustacea......Page 87
Arachnida......Page 100
Myriapoda......Page 111
Insecta......Page 114
Mollusca......Page 141
Amphineura......Page 145
Monoplacophora......Page 146
Gastropoda......Page 147
Bivalvia......Page 151
Cephalopoda......Page 154
Chordata......Page 159
Cephalochordata......Page 164
Agnatha......Page 168
Cyclostomata......Page 169
Gnathostomata......Page 173
Chondrichthyes......Page 175
Osteichthyes......Page 186
Amphibia......Page 210
Reptilia......Page 227
Aves......Page 248
Mammalia......Page 277
Литература......Page 311
Показалец на термините на български език......Page 313
Показалец на термините на латински език......Page 321
Приложение - Геохронологична таблица......Page 329

Citation preview

Òîäîð Ãåíîâ, Âúëêî Áèñåðêîâ, Áîéêî Ãåîðãèåâ

ÇÎÎËÎÃÈß Êðàòúê êóðñ Âòîðî èçäàíèå

Ñîôèÿ2002

© Òîäîð Ãåíîâ Ïåòêîâ, 2002 © Âúëêî Éîðäàíîâ Áèñåðêîâ, 2002 © Áîéêî Áîæèäàðîâ Ãåîðãèåâ, 2002

Ðåçåíçåíòè: ïðîô. ä-ð Ñâåòîñëàâ Ãåðàñèìîâ, ñò. í. ñ. ä-ð Íåøî ×èïåâ

Ðåäàêòîð: Ð. Ïåòðîâà Îôîðìëåíèå è ïðåäïå÷àòíà ïîäãîòîâêà: Èçäàòåëñòâî Ïåíñîôò

ISBN 954-642-162-7 Âòîðî èçäàíèå

ÏÐÅÄÃÎÂÎÐ Íàñòîÿùèÿò ó÷åáíèê ïî çîîëîãèÿ å ïðåäíàçíà÷åí çà ñòóäåíòèòå, êîèòî èçó÷àâàò òàçè äèñöèïëèíà â êðàòúê óíèâåðñèòåòñêè êóðñ (60—90 ó÷åáíè ÷àñà). Ïðè íåãîâàòà ïîäãîòîâêà áÿõà îò÷åòåíè ïðåäè âñè÷êî ïîòðåáíîñòèòå íà ñåëñêîñòîïàíñêîòî îáðàçîâàíèå â Áúëãàðèÿ îò ñúâðåìåíåííî ïðåäñòàâÿíå íà çíàíèÿòà ïî çîîëîãèÿ. Ãëàâíèòå ìó àäðåñàíòè ñà ñòóäåíòèòå ïî àãðîíîìñòâî, æèâîòíîâúäñòâî è âåòåðèíàðíà ìåäèöèíà. Òîé ìîæå äà áúäå èçïîëçâàí ñ óñïåõ è îò ñòóäåíòè îò äðóãè ñïåöèàëíîñòè, çà êîèòî çîîëîãèÿòà å åëåìåíò îò áàçèñíîòî èì îáó÷åíèå — ëåñîâúäñòâî, åêîëîãèÿ è îïàçâàíå íà îêîëíàòà ñðåäà, áèîòåõíîëîãèÿ, ìîëåêóëÿðíà áèîëîãèÿ è äð. Ìàêàð ñòóäåíòèòå ïî áèîëîãèÿ äà èçó÷àâàò çîîëîãèÿòà â çíà÷èòåëíî ïî-ãîëÿì îáåì îò ðàçãëåäàíèÿ â ó÷åáíèêà, òå ñúùî áèõà ìîãëè äà ãî èçïîëçâàò êàòî äîïúëíèòåëíî ïîìàãàëî â ñâîåòî îáó÷åíèå. Êíèãàòà å àäðåñèðàíà ñúùî è êúì âñè÷êè îíåçè ÷èòàòåëè, êîèòî áèõà æåëàëè äà îïðåñíÿò è îñúâðåìåíÿò ñâîèòå ïîçíàíèÿ ïî çîîëîãèÿ. Èçëîæåíèåòî íà ìàòåðèàëà å íàäãðàäåíî íàä çíàíèÿòà ïî áèîëîãèÿ, êîèòî ñå ïîëó÷àâàò â ñðåäíîòî ó÷èëèùå ó íàñ. Âúïðåêè òîâà, àâòîðèòå âúç îñíîâà íà ñâîÿ ïðåïîäàâàòåëñêè îïèò ñà ñìåòíàëè çà íåîáõîäèìî äà ðàçÿñíÿò îòíîâî íÿêîè îñíîâíè ïîíÿòèÿ, áåç ÷èåòî îâëàäÿâàíå å íåâúçìîæíî ïî-íàòàòúøíîòî óñâîÿâàíå íà ó÷åáíîòî ñúäúðæàíèå.  õîäà íà èçëîæåíèåòî ñà ñëåäâàíè íÿêîëêî îñíîâíè öåëè. Ïúðâàòà îò òÿõ å ñòóäåíòèòå äà ïðèäîáèÿò ïðåäñòàâà çà ìíîãîîáðàçèåòî íà æèâîòíèòå è çà òÿõíàòà åâîëþöèÿ è ôèëîãåíèÿ, êîåòî ùå ïîäïîìîãíå íå ñàìî òÿñíàòà èì ïðîôåñèîíàëíà ïîäãîòîâêà è óñâîÿâàíåòî íà äðóãè äèñöèïëèíè îò ó÷åáíèÿ ïëàí, íî ùå äîïðèíåñå çà ðàçøèðÿâàíå íà òÿõíàòà çîîëîãè÷íà è áèîëîãè÷íà êóëòóðà. Íà âòîðî ìÿñòî ñè ïîñòàâèõìå çàäà÷àòà äà ðàçãëåäàìå ïî-ïîäðîáíî îíåçè íÿêîëêî òèïà æèâîòíè, êîèòî èìàò íàé-ñúùåñòâåíî çíà÷åíèå çà ÷îâåêà è íåãîâèòå äåéíîñòè. Èçõîæäàéêè îò ñúîáðàæåíèåòî, ÷å ñïåöèàëèñòèòå ñ âèñøå îáðàçîâàíèå ñå ñðåùàò â åæåäíåâíàòà ñè ðàáîòà ñ ïðåäñòàâèòåëè íà íÿêîëêî ãðóïè æèâîòíè (õîðäîâè, ÷ëåíåñòîíîãè, ïëîñêè ÷åðâåè, êðúãëè ÷åðâåè, ìåêîòåëè è äð.), òå ñà ðàçãëåäàíè ïî-îáñòîéíî — ïî÷òè â îáåìà, â êîéòî ñå èçó÷àâàò â îáùîîáðàçîâàòåëíèÿ êóðñ îò ñòóäåíòèòå ïî áèîëîãèÿ. Íà òðåòî ìÿñòî, ÷ðåç òîçè ó÷åáíèê å íàïðàâåí îïèò äà ñå ñúçäàäå â ñòóäåíòèòå ïîöÿëîñòíà ïðåäñòàâà çà æèâîòèíñêîòî áîãàòñòâî íà Áúëãàðèÿ. Òåçè çíàíèÿ ñà íåîáõîäèìè ïðåäâèä íà áúäåùàòà ïðîñâåòèòåëñêà ðîëÿ, êîÿòî òðÿáâà äà èãðàÿò â íàøåòî îáùåñòâî çàâúðøèëèòå óíèâåðñèòåòñêî îáðàçîâàíèå ïî ïðîáëåìèòå íà îïàçâàíåòî íà îêîëíàòà ñðåäà.  ñâîÿòà ðàáîòà ïî ó÷åáíèêà àâòîðèòå áÿõà ïîäïîìîãíàòè îò ðåäèöà êîëåãè. Çíà÷èòåëíà ïîìîù ïðè ïîäãîòîâêàòà íà ðúêîïèñà çà ïå÷àò áåøå îêàçàíà îò Â. Àòàíàñîâà, Ð. Èâàíîâà è Ð. Õàäæèíèêîëîâà. Öåííè ìíåíèÿ ïî öÿëîñòíàòà ñòðóêòóðà èëè ïî ñúäúðæàíèåòî íà îòäåëíè ãëàâè áÿõà èçêàçàíè îò ä-ð À. Êîñòàäèíîâà, ä-ð Â. Ïåíåâà, ñò.í.ñ. ä-ð Ë. Ïåíåâ, ñò.í.ñ. Ò. Ìè÷åâ, í.ñ. Ã. Âàñèëåâà (Öåíòðàëíà ëàáîðàòîðèÿ ïî îáùà åêîëîãèÿ — ÁÀÍ) è ãë.àñ. Í. Êîäæàáàøåâ (ËÒÓ). Êðèòè÷íèòå áåëåæêè íà ðåöåíçåíòèòå ïðîô. ä-ð Ñ. Ãåðàñèìîâ (ËÒÓ) è iii

ñò.í.ñ. ä-ð Í. ×èïåâ (ÖËÎÅ-ÁÀÍ) èìàõà âàæíî çíà÷åíèå çà ïîäîáðÿâàíå êà÷åñòâàòà íà ðúêîïèñà. Ñ ïðèçíàòåëíîñò îòáåëÿçâàìå è ïîëçîòâîðíàòà ñúâìåñòíà äåéíîñò, ñúïðè÷àñòíîñòòà è ïðîôåñèîíàëèçìà íà Àêàäåìè÷íîòî èçäàòåëñòâî „Ïðîô. Ì. Äðèíîâ“ è Èçäàòåëñòâî ÏÅÍÑÎÔÒ. Àâòîðèòå ùå ñà áëàãîäàðíè äà ïîëó÷àò êðèòè÷íè áåëåæêè, äàííè çà çàáåëÿçàíè íåòî÷íîñòè è äðóãè îòçèâè çà ó÷åáíèêà íà àäðåñ: Öåíòðàëíà ëàáîðàòîðèÿ ïî îáùà åêîëîãèÿ — ÁÀÍ, óë. „Ãàãàðèí“ 2, 1113 Ñîôèÿ. 29 àïðèë 1999 ã. Àâòîðèòå

Ïðåäãîâîð êúì âòîðîòî èçäàíèå Èçìèíàëèòå 3 ãîäèíè ñëåä èçäàâàíåòî íà „Çîîëîãèÿ. Êðàòúê êóðñ“ ïîêàçàõà, ÷å ïîäãîòâÿíåòî íà òîçè ó÷åáíèê å áèëî íåîáõîäèìî è íàâðåìåííî. Çà êðàòêî âðåìå òîé ñå ïðåâúðíà â îñíîâíà ó÷åáíà êíèãà ïî çîîëîãèÿ çà ñòóäåíòè îò ðàçëè÷íè ñïåöèàëíîñòè è ðàçëè÷íè âèñøè ó÷èëèùà ó íàñ. Êúì íåãî ïðîÿâÿâàò èíòåðåñ ñúùî è ó÷èòåëè, ñðåäíîøêîëöè ñ òðàéíè èíòåðåñè êúì áèîëîãèÿòà, à è äðóãè ÷èòàòåëè, êîèòî ãî ïîëçâàò ãëàâíî êàòî ñïðàâî÷íî èçäàíèå.  ñðàâíåíèå ñ ïúðâîòî èçäàíèå, â íîâîòî ñà âíåñåíè íÿêîè ïîïðàâêè è äîïúëíåíèÿ. Îòñòðàíåíè ñà íÿêîè çàáåëÿçàíè íåòî÷íîñòè è ãðåøêè, äîïóñíàòè ïðè ïúðâîíà÷àëíàòà ïîäãîòîâêà íà êíèãàòà. Íèå ùå áúäåì áëàãîäàðíè äà ïîëó÷èì ïî-íàòàòúøíè ïðåïîðúêè ïî îòíîøåíèå ñúäúðæàíèåòî è íà÷èíà íà èçëàãàíå íà ìàòåðèàëà íà àäðåñ: Öåíòðàëíà ëàáîðàòîðèÿ ïî îáùà åêîëîãèÿ ïðè ÁÀÍ, óë. „Ãàãàðèí“ 2, 1113 Ñîôèÿ, åëåêòðîííà ïîùà: [email protected]. 20 ñåïòåìâðè 2002 ã. Àâòîðèòå

iv

Ñúäúðæàíèå Ïðåäìåò íà çîîëîãèÿòà (Á. Ãåîðãèåâ) ................................................................................................. 1 Çîîëîãèÿòà êàòî íàó÷íà îñíîâà çà ðàçëè÷íè ÷îâåøêè äåéíîñòè (Á. Ãåîðãèåâ) ............... 2 Îñíîâè íà çîîëîãè÷åñêàòà êëàñèôèêàöèÿ è íîìåíêëàòóðà (Á. Ãåîðãèåâ) ............................ 3 Öàðñòâî Protista - Ïðîòèñòè (Á. Ãåîðãèåâ) ................................................................................... 7 Protozoa - Ïúðâàöè, Åäíîêëåòú÷íè æèâîòíè, Ïðîòîçîè .......................................................... 7 Òèï Sarcomastigophora - Ñàðêîìàñòèãîôîðè ................................................................................ 10 Ïîäòèï Mastigophora - Êàìøè÷åñòè ................................................................................................... 12 Ïîäòèï Sarcodina - Ñàðêîäîâè............................................................................................................... 16 Òèï Apicomplexa èëè Sporozoa - Ñïîðîçîè ...................................................................................... 18 Òèï Ciliophora èëè Infusoria - Ðåñíè÷åñòè èëè Èíôóçîðèè ..................................................... 24 Öàðñòâî Animalia - Æèâîòíè (Á. Ãåîðãèåâ) ................................................................................... 29 Òèï Spongia èëè Porifera - Âîäíè ãúáè (Á. Ãåîðãèåâ) ................................................................. 40 Òèï Coelenterata èëè Cnidaria - Ìåøåñòè (Á. Ãåîðãèåâ) ......................................................... 43 Òèï Platyhelminthes - Ïëîñêè ÷åðâåè (Á. Ãåîðãèåâ) .................................................................... 47 Êëàñ Trematoda - Òðåìàòîäè èëè Ìåòèëè .................................................................................. 51 Êëàñ Monogenea - Ìîíîãåíåè .......................................................................................................... 55 Êëàñ Cestoda - Öåñòîäè èëè Òåíèè ................................................................................................ 58 Òèï Nemathelminthes - Êðúãëè ÷åðâåè (Â. Áèñåðêîâ) ................................................................... 62 Êëàñ Gastrotricha - Ãàñòðîòðèõè .................................................................................................... 63 Êëàñ Nematoda - Íåìàòîäè ............................................................................................................. 63 Òèï Annelida - Ïðåøëåíåñòè ÷åðâåè (Â. Áèñåðêîâ) ...................................................................... 73 Êëàñ Polychaeta - Ìíîãî÷åòèíåñòè ÷åðâåè ................................................................................ 74 Êëàñ Oligochaeta - Ìàëî÷åòèíåñòè ÷åðâåè ................................................................................. 79 Êëàñ Hirudinea - Ïèÿâèöè .................................................................................................................. 81 Òèï Arthropoda - ×ëåíåñòîíîãè (Ò. Ãåíîâ) ...................................................................................... 84 Ïîäòèï Trilobitomorpha - Òðèëîáèòîîáðàçíè ................................................................................... 86 Ïîäòèï Branchiata - Õðèëíîäèøàùè .................................................................................................... 87 Êëàñ Crustacea - Ðàêîîáðàçíè ........................................................................................................... 87 Ïîäòèï Chelicerata - Õåëèöåðîâè .......................................................................................................... 99 Êëàñ Arachnida - Ïàÿêîîáðàçíè ..................................................................................................... 100 Ïîäòèï Tracheata - Òðàõåéíîäèøàùè ................................................................................................ 111 Êëàñ Myriapoda - Ìíîãîíîæêè ...................................................................................................... 111 Êëàñ Insecta - Íàñåêîìè ................................................................................................................... 114 Òèï Mollusca - Ìåêîòåëè (Â. Áèñåðêîâ) ......................................................................................... 141 Ïîäòèï Amphineura - Ñòðàíè÷íîíåðâíè ......................................................................................... 145 Ïîäòèï Conchifera - ×åðóï÷åñòè ........................................................................................................ 146 Êëàñ Monoplacophora - Ìîíîïëàêîôîðè ..................................................................................... 146 Êëàñ Gastropoda - Êîðåìîíîãè èëè Îõëþâè ............................................................................. 147 Êëàñ Bivalvia - Ìèäè .......................................................................................................................... 151 Êëàñ Scaphopoda - Ëîïàòîíîãè ..................................................................................................... 154

v

Êëàñ Cephalopoda - Ãëàâîíîãè ....................................................................................................... 154 Òèï Chordata - Õîðäîâè (Ò. Ãåíîâ) ................................................................................................... 159 Ïîäòèï Acrania - Áåç÷åðåïíè ............................................................................................................... 164 Êëàñ Cephalochordata - Ãëàâîõîðäîâè .......................................................................................... 164 Ïîäòèï Vertebrata èëè Craniota - Ãðúáíà÷íè .................................................................................. 168 Íàäêëàñ Agnatha - Áåç÷åëþñòíè ................................................................................................... 168 Êëàñ Cyclostomata - Êðúãëîóñòè ................................................................................................... 169 Íàäêëàñ Gnathostomata - ×åëþñòíîóñòíè ................................................................................ 173 Êëàñ Chondrichthyes - Õðóùÿëíè ðèáè (Ò. Ãåíîâ) .................................................................... 175 Êëàñ Osteichthyes - Êîñòíè ðèáè (Ò. Ãåíîâ) ............................................................................. 186 Êëàñ Amphibia - Çåìíîâîäíè (Â. Áèñåðêîâ) ............................................................................... 210 Êëàñ Reptilia - Âëå÷óãè (Â. Áèñåðêîâ) ........................................................................................... 227 Êëàñ Aves - Ïòèöè (Îáùà õàðàêòåðèñòèêà - Ò. Ãåíîâ, Êëàñèôèêàöèÿ - Á. Ãåîðãèåâ) ..................................... 248 Êëàñ Mammalia - Áîçàéíèöè (Ò. Ãåíîâ) ..................................................................................... 277 Ëèòåðàòóðà ................................................................................................................................................ 311 Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå íà áúëãàðñêè åçèê .............................................................................. 313 Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå íà ëàòèíñêè åçèê ............................................................................... 321 Ïðèëîæåíèå - Ãåîõðîíîëîãè÷íà òàáëèöà ........................................................................................ 329

vi

ÖÀÐÑÒÂÎ PROTISTA (ÏÐÎÒÈÑÒÈ) PROTOZOA (ÏÚÐÂÀÖÈ, ÅÄÍÎÊËÅÒÚ×ÍÈ ÆÈÂÎÒÍÈ, ÏÐÎÒÎÇÎÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êúì ïðîòîçîèòå ñå îòíàñÿò åóêàðèîòíèòå îðãàíèçìè, õàðàêòåðèçèðàùè ñå ñ êëåòú÷íî ðàâíèùå íà òåëåñíà îðãàíèçàöèÿ (åäíîêëåòú÷íè è êîëîíèàëíè) è ïðåäèìíî ñ õîëîçîéíî (æèâîòèíñêî) õðàíåíå (ò.å. íàáàâÿò ñè îðãàíè÷íè âåùåñòâà ÷ðåç ïîãëúùàíå íà òâúðäè õðàíèòåëíè ÷àñòèöè). Êúì ãðóïàòà ñå ÷èñëÿò è íÿêîè åäíîêëåòú÷íè ñ äðóãè òèïîâå õðàíåíå. Íÿêîè ñà ñúñ ñàïðîòðîôíî õðàíåíå – ïîäîáíî íà ãúáèòå ïîåìàò ïî îñìîòè÷åí ïúò ðàçòâîðåíè îðãàíè÷íè ñúåäèíåíèÿ îò îêîëíàòà ñðåäà. Äðóãè ñà ñ àâòîòðîôíî õðàíåíå – ïîäîáíî íà ðàñòåíèÿòà îáðàçóâàò îðãàíè÷íè ñúåäèíåíèÿ ÷ðåç ôîòîñèíòåçà. Òåçè îðãàíèçìè (ñàïðîòðîôè èëè àâòîòðîôè) èìàò çíà÷èòåëíî ñõîäñòâî ïî îòíîøåíèå íà òåëåñíîòî ñè óñòðîéñòâî ñ ïðåäñòàâèòåëè íà ïðîòîçîèòå ñ õîëîçîéíî õðàíåíå, ïîðàäè êîåòî áëèçêîðîäñòâåíèòå èì âðúçêè ñ òÿõ ñà âúí îò ñúìíåíèå. Ïîíÿêîãà â ðàìêèòå íà åäèí ðàçðåä èëè äîðè íà åäíî ñåìåéñòâî (ïðè êàìøè÷åñòèòå) ìîãàò äà ñå óñòàíîâÿò êàêòî âèäîâå ñ õîëîçîéíî, òàêà è âèäîâå ñ àâòîòðîôíî õðàíåíå. Èìà ñúùî òàêèâà, êîèòî ñå õðàíÿò åäíîâðåìåííî ïî äâà îò èçáðîåíèòå íà÷èíè – òàêîâà õðàíåíå ñå íàðè÷à ìèêñîòðîôíî. Ñðåùàò ñå è ïúðâàöè, êîèòî ïðè åäíè óñëîâèÿ ñà àâòîòðîôè, à ïðè äðóãè ñå õðàíÿò õîëîçîéíî èëè ñàïðîòðîôíî. Òåçè ôàêòè ñà åäíî îò äîêàçàòåëñòâàòà çà îáùèòå åâîëþöèîííè êîðåíè íà æèâîòíèòå è ðàñòåíèÿòà.  ìèíàëîòî, êîãàòî îðãàíèçìîâèÿò ñâÿò å áèë êëàñèôèöèðàí â ðàìêèòå íà äâå öàðñòâà (æèâîòíè è ðàñòåíèÿ), Protozoa ñà áèëè ðàçãëåæäàíè êàòî òèï èëè êàòî ïîäöàðñòâî â æèâîòèíñêîòî öàðñòâî (íàðàâíî ñ ïîäöàðñòâîòî íà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè – Metazoa). Ñúãëàñíî ñúâðåìåííàòà êîíöåïöèÿ çà ïåòòå öàðñòâà íà îðãàíèçìîâèÿ ñâÿò ïðîòîçîèòå òðÿáâà äà ñå ñ÷èòàò çà ÷àñò îò öàðñòâî Protista. Íÿêîè àâòîðè ãè ñ÷èòàò çà ïîäöàðñòâî â Protista (íàðàâíî ñ ïîäöàðñòâî Protophyta – åäíîêëåòú÷íè ðàñòåíèÿ). Äðóãè ñà íà ìíåíèå, ÷å ãðóïàòà íå ìîæå äà ñå ðàçãëåæäà êàòî åñòåñòâåí òàêñîí è íàèìåíîâàíèåòî Protozoa ñå çàïàçâà åäèíñòâåíî çà óäîáñòâî – çà îçíà÷àâàíå íà ïðîòèñòèòå ñ õåòåðîòðîôíî õðàíåíå. Âúïðåêè ÷å îò ñúâðåìåííà ãëåäíà òî÷êà ïúðâàöèòå íå ñà æèâîòíè â òåñíèÿ ñìèñúë íà äóìàòà, òå ïî òðàäèöèÿ ñà îáåêò íà èçó÷àâàíå îò ñòðàíà íà çîîëîãèÿòà. Íàé-õàðàêòåðíàòà îñîáåíîñò íà ïðîòîçîèòå å ñú÷åòàâàíåòî íà ñâîéñòâàòà íà íàé-÷åñòî åäèíñòâåíà êëåòêà ñúñ ñâîéñòâàòà íà öÿëîñòåí ñàìîñòîÿòåëåí îðãàíèçúì. Äîêàòî ïðè ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè îòäåëíèòå æèçíåíè ôóíêöèè ñå èçïúëíÿâàò îò ñïåöèàëíî ïðèñïîñîáåíè çà òÿõ êëåòêè (ïî÷òè âèíàãè îáåäèíåíè â ñïåöèàëèçèðàíè òúêàíè è îðãàíè), òî ïðè ïúðâàöèòå êëåòêàòà å ïðèñïîñîáåíà åäíîâðåìåííî äà îñúùåñòâÿâà õðàíåíå, äèøàíå, îòäåëÿíå, äâèæåíèå, ðàçìíîæàâàíå è ò.í. Ñàìî ïðè íÿêîè êîëîíèàëíè êàìøè÷åñòè ñå íàáëþäàâà èçâåñòíà ñïåöèàëèçàöèÿ íà êëåòêèòå – îòäåëíè êëåòêè îáñëóæâàò ðàçìíîæèòåëíèòå ïðîöåñè. È â òîçè ñëó÷àé îáà÷å êëåòêèòå â êîëîíèÿòà çàïàçâàò ñàìîñòîÿòåëíîñò ïî îòíîøåíèå íà ãîëÿìà ÷àñò îò æèçíåíèòå ñè ôóíêöèè. Íàé-õàðàêòåðíèòå áåëåçè íà ïðîòîçîèòå ñà ñëåäíèòå: 1. Ïðîòîçîèòå ñà åóêàðèîòè – êëåòêèòå èì èìàò ÿñíà äèôåðåíöèàöèÿ íà ÿäðî (ÿäðà) è öèòîïëàçìà.

7

Protozoa

2. Íàé-÷åñòî òÿëîòî íà ïúðâàöèòå å åäíîêëåòú÷íî. Ïî-ðÿäêî ñå ñðåùàò êîëîíèàëíè è ïëàçìîäèéíè ôîðìè (ïîñëåäíèòå ñà îáðàçóâàíèÿ, îáèêíîâåíî ñ íåïðàâèëíà ôîðìà, êîèòî ñúäúðæàò ìíîæåñòâî ÿäðà, îáãðàäåíè îò îáùà öèòîïëàçìåíà ìàñà). 3. Ïðîòîçîèòå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ íàëè÷èåòî íà åäíî, íÿêîëêî èëè ìíîæåñòâî ÿäðà. ßäðàòà ñà åäíàêâè ïî ãîëåìèíà, ôîðìà è óñòðîéñòâî ïðè ãîëÿìà ÷àñò îò ìíîãîÿäðåíèòå ïúðâàöè. Èìà è òàêèâà, êîèòî èìàò äâà òèïà ÿäðà, ðàçëè÷àâàùè ñå ïî óñòðîéñòâî è ôóíêöèÿ. 4. Öèòîïëàçìàòà å ñúñ ñëîæíî óñòðîéñòâî. Ïðè ïî÷òè âñè÷êè ïúðâàöè ÿñíî ñå ðàçëè÷àâàò äâà ñëîÿ öèòîïëàçìà. Åêòîïëàçìàòà å âúíøíèÿ ñëîé, ðàçïîëîæåí íåïîñðåäñòâåíî ïîä êëåòú÷íàòà ìåìáðàíà; òîé å ïî-ïðîçðà÷åí, îòíîñèòåëíî ïëúòåí, ñðàâíèòåëíî áåäåí íà îðãàíîèäè. Åíäîïëàçìàòà å âúòðåøíèÿ ñëîé, êîéòî å ïîëóòå÷åí, çúðíèñò, áîãàò íà îðãàíîèäè. Íàðåä ñ âúòðåêëåòú÷íèòå ñòðóêòóðè, õàðàêòåðíè çà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè (åíäîïëàçìåíà ìðåæà, êîìïëåêñ íà Ãîëäæè, ìèòîõîíäðèè è ò.í.), ïðè ïðîòîçîèòå èìà è íÿêîè ñïåöèôè÷íè îðãàíîèäè, êîèòî ñà ñïåöèàëèçèðàíè çà îáñëóæâàíå íà îïðåäåëåíè æèçíåíè ôóíêöèè. Òàêèâà ñà ñâèâàòåëíàòà âàêóîëà, öèòîñòîìàòà, êèíåòîïëàñòà è äð. 5. Ïúðâàöèòå ñå äâèæàò íàé-÷åñòî ñ ïîìîùòà íà ñïåöèàëèçèðàíè îðãàíîèäè çà äâèæåíèå: ïñåâäîïîäè, êàìøè÷åòà èëè ðåñíè÷êè. 6. Ñïåöèàëèçèðàí îðãàíîèä, êîéòî îáñëóæâà îñìîðåãóëàöèÿòà è îò÷àñòè îòäåëÿíåòî å ñâèâàòåëíàòà âàêóîëà. Òÿ ñå ñðåùà ïðè ïî÷òè âñè÷êè ñëàäêîâîäíè ïúðâàöè è ïî ïðàâèëî îòñúñòâà â ìîðñêèòå è ïàðàçèòíèòå âèäîâå. Ïîðàäè òîâà, ÷å ñëàäêîâîäíèòå âèäîâå æèâåÿò â õèïîòîíè÷íè óñëîâèÿ (ò.å. êîíöåíòðàöèÿòà íà ñîëè â îêîëíàòà ñðåäà å ïî-íèñêà îò òàçè â öèòîïëàçìàòà), íåïðåêúñíàòî ïðåç êëåòú÷íàòà ìåìáðàíà íàâëèçà ïî îñìîòè÷åí ïúò ãîëÿìî êîëè÷åñòâî âîäà. Ñâèâàòåëíàòà âàêóîëà ïîåìà èçëèøúöèòå îò âîäà îò öèòîïëàçìàòà, ïðè êîåòî óâåëè÷àâà íåêîëêîêðàòíî îáåìà ñè. Êîãàòî äîñòèãíå ìàêñèìàëíè ðàçìåðè, òÿ ñå ñâèâà è èçëèâà ñúäúðæàíèåòî ñè ïðåç ñïåöèàëíî êàíàë÷å, äîñòèãàùî äî ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà. Òàçè ïóëñàöèÿ íà âàêóîëàòà ñå èçâúðøâà íåïðåêúñíàòî, íà èíòåðâàëè îò íÿêîëêî ìèíóòè äî íÿêîëêî ïúòè â ìèíóòà. Çàåäíî ñ èçëèøíàòà âîäà ñå îòäåëÿò è íåïîòðåáíè âåùåñòâà – ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà. 7. Êëåòêèòå íà ïðîòîçîèòå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ íàëè÷èåòî íà æèçíåí öèêúë – çàêîíîìåðíî ïîâòàðÿùî ñå ðåäóâàíå íà ñòðîãî îïðåäåëåíè ñòàäèè îò ðàçâèòèåòî íà êëåòêàòà (ò.å. íàáëþäàâà ñå öèêëè÷íîñò íà êëåòú÷íîòî ðàçâèòèå). Ïî òàçè îñîáåíîñò êëåòêèòå íà ïúðâàöèòå ñå ðàçëè÷àâàò îò êëåòêèòå íà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè (ñ èçêëþ÷åíèå íà ïîëîâèòå êëåòêè). Êëåòêèòå íà ìíîãîêëåòú÷íèÿ æèâîòèíñêè îðãàíèçúì ñå äèôåðåíöèðàò, ó÷àñòâàò â ñúñòàâà íà åäíà èëè äðóãà òúêàí èëè îðãàí, ïðè ñìúðòòà èì ñå çàìåñòâàò îò ñõîäíè íà òÿõ êëåòêè èëè çàãèâàò çàåäíî ñ öåëèÿ îðãàíèçúì. Ïî ïðàâèëî, òå íå ïðåìèíàâàò îòíîâî ïðåç âå÷å îòìèíàëè ñòàäèè îò ðàçâèòèåòî, ò.å. íÿìàò æèçíåí öèêúë. 8. Ðàçìíîæàâàíåòî íà ïðîòîçîèòå ìîæå äà áúäå áåçïîëîâî èëè ïîëîâî. Áåçïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå å íÿêîëêî òèïà: ïðîñòî äåëåíå íà äâå; ïàëèíòîìèÿ – ðåäèöà ïîâòîðíè äåëåíèÿ íà äâå áåç ìåæäó òÿõ äà èìà ïåðèîä íà íàðàñòâàíå, êàòî â ðåçóëòàò ñå ïîëó÷àâàò ìíîæåñòâî åäíàêâè êëåòêè ñ ìíîãî ïî-ìàëêè ðàçìåðè îò òåçè íà ìàé÷èíàòà êëåòêà; ïúïêóâàíå – äåëåíå íà ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì íà äâå, ïðè êîåòî åäèíèÿ îò íîâîïîëó÷åíèòå èíäèâèäè (îçíà÷àâàí êàòî „äúùåðåí“) å ñ

8

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

ìíîãî ïî-ìàëêè ðàçìåðè îò äðóãèÿ; ñèíòîìèÿ (ìíîæåñòâåíî äåëåíå) – ïðîöåñ íà íÿêîëêî ïîâòîðíè äåëåíèÿ íà ÿäðîòî, ïðè êîåòî ìàé÷èíèÿò èíäèâèä ñòàâà ìíîãîÿäðåí, ñëåä êîåòî ñå ðàçïàäà íà òîëêîâà êëåòêè, êîëêîòî ñà íîâîïîëó÷åíèòå ÿäðà. Ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå å äâà òèïà: à) êîïóëàöèÿ – ñëèâàíå íà äâå ïîëîâè êëåòêè, íàðå÷åíè ãàìåòè, â åäíà êëåòêà (çèãîòà), äàâàùà íà÷àëî íà ðàçâèòèåòî íà íîâ èëè íîâè èíäèâèäè; á) êîíþãàöèÿ – âðåìåííî ñëèâàíå íà äâà èíäèâèäà, ïðè êîåòî òå ñè ðàçìåíÿò ÿäðåí ìàòåðèàë. ×åñòî â æèçíåíèòå öèêëè íà ïúðâàöèòå èìà ðåäóâàíå íà áåçïîëîâî è ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå. 9. Ìíîãî ïúðâàöè èìàò ñïîñîáíîñò äà îáðàçóâàò öèñòè. Ðåäèöà âèäîâå ñå èíöèñòèðàò ñàìî ïðè íåáëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ. Îáèêíîâåíî öèñòàòà å çàùèòåíà ñ ïëúòíà îáâèâêà è ïðåäïàçâà êëåòêàòà îò èçñúõâàíå. Öèñòèòå íà íÿêîè âèäîâå ìîãàò äà ïðåæèâåÿò äî 10–15 ãîäèíè, ñëåä êîåòî êëåòêèòå ñå çàâðúùàò îòíîâî êúì æèçíåíà äåéíîñò ïðè íîðìàëèçèðàíå íà óñëîâèÿòà. Ïðè äðóãè âèäîâå èíöèñòèðàíåòî å çàäúëæèòåëåí ñòàäèé îò æèçíåíèÿ öèêúë. Íàïðèìåð, ïðè ìíîãî ïàðàçèòíè ïúðâàöè öèñòàòà å ñòàäèé, êîéòî ïðàâè âúçìîæíî ïðåæèâÿâàíåòî è ðàçïðîñòðàíÿâàíåòî âúâ âúíøíàòà ñðåäà, êàêòî è çàðàçÿâàíåòî íà íîâè ãîñòîïðèåìíèöè. Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 70 000 âèäà ïúðâàöè. Îêîëî ïîëîâèíàòà îò òÿõ ñà ïîçíàòè ñàìî êàòî èçêîïàåìè. Åæåãîäíî ñå îïèñâàò äåñåòêè èëè ñòîòèöè íîâè âèäîâå. Âñå îùå íÿìà åäèííî ìíåíèå ïî îòíîøåíèå íà êëàñèôèêàöèÿòà íà Protozoa.  òîçè ó÷åáíèê å âúçïðèåòà êëàñèôèêàöèÿòà, ïðåäëîæåíà îò Ìåæäóíàðîäíèÿ êîìèòåò ïî ñèñòåìàòèêà íà ïðîòîçîèòå (Levine et al., 1981), ñúãëàñíî êîÿòî ãðóïàòà ñå äåëè íà 7 òèïà: 1. Òèï Sarcomastigophora (Ñàðêîìàñòèãîôîðè) – âæ. ñòð. 10. 2. Òèï Labirinthomorpha (Ëàáèðèíòóëè). Êîëîíèàëíè (êîëîíèèòå ñ äèàìåòúð äî 50 cm). Êëåòêèòå ñà ñíàáäåíè ñ èçðàñòúöè è èìàò âðåòåíîâèäíà èëè îâàëíà ôîðìà (íàïîäîáÿâàò ìàëêè àìåáè, íî íå îáðàçóâàò ïñåâäîïîäè). Ñåêðåòèðàò èçâúíêëåòú÷íî ïèõòèåñòî âåùåñòâî, êîåòî îáðàçóâà ìðåæîâèäíà ñòðóêòóðà îò òðúáè÷êè. Òðúáè÷êèòå ñà îãðàäåíè îò ìåìáðàíà è â òÿõ êëåòêèòå ñå äâèæàò. Èçâåñòíè ñà îêîëî 20 âèäà.  ìîðñêè, ïîðÿäêî â ïîëóñîëåíè è ñëàäêè âîäè. Õðàíÿò ñå íàé-÷åñòî ñ âîäîðàñëè. 3. Òèï Apicomplexa èëè Sporozoa (Ñïîðîâè) – âæ. ñòð. 18. 4. Òèï Microspora (Ìèêðîñïîðîâè). Âúòðåêëåòú÷íè ïàðàçèòè íà ðàçëè÷íè âèäîâå æèâîòíè, íàé-âå÷å ÷ëåíåñòîíîãè. Ñïîðèòå îñòàâàò â òúêàíèòå íà ãîñòîïðèåìíèêà äî íåãîâàòà ñìúðò. Òå ñà ñíàáäåíè ñ ïîëÿðíà òðúáè÷êà, êîÿòî ïðè ïîãëúùàíå îò íîâ ãîñòîïðèåìíèê ñå èçñòðåëâà è ñå çàáèâà â îïðåäåëåíà êëåòêà (íàé-÷åñòî îò ÷ðåâíèÿ åïèòåë). Ïî òàçè òðúáè÷êà çàðîäèøúò ïðîíèêâà â êëåòêàòà, êàòî òàêà èçáÿãâà êîíòàêòà ñ õðàíîñìèëàòåëíèòå åíçèìè íà ãîñòîïðèåìíèêà. Âêëþ÷âà îêîëî 450 âèäà. Òóê ñå îòíàñÿ Nosema bombycis – áîëåñòîòâîðåí ïàðàçèò íà êîïðèíåíèòå áóáè. Äðóãè ïàòîãåííè âèäîâå ñå ñ÷èòàò çà ïåðñïåêòèâíè çà áèîëîãè÷íà áîðáà ñ íàñåêîìè – ñåëñêîñòîïàíñêè è ãîðñêè âðåäèòåëè. 5. Òèï Ascetospora èëè Haplosporidia (Àñöåòîñïîðîâè èëè Õàïëîñïîðèäèè). Ïàðàçèòè ïî áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ ìíîãîÿäðåíè ñïîðè è ëèïñà íà ïîëÿðíà êàïñóëà èëè ïîëÿðíà òðúáè÷êà. Íÿêîëêî äåñåòêè âèäà. Áåç îñîáåíî çíà÷åíèå. 6. Òèï Myxozoa (Ìèêñîçîè èëè Ìèêñîñïîðèäèè). Ñïîðèòå èì ñà ñ ìíîãîêëåòú÷åí ïðîèçõîä, ñ åäíà èëè ïîâå÷å ïîëÿðíè êàïñóëè (êðóøîâèäíè òåëöà, â êîèòî èìà íàâèòà èçñòðåëâàùà ñå íèøêà). Ñëåä çàðàçÿâàíå íà ãîñòîïðèåìíèêà ñå ðàçâèâà ìíîãîêëåòú÷åí ïëàçìîäèé, êîéòî ñúäúðæà äâà âèäà ÿäðà ñ ðàçëè÷íà ñòðóêòóðà è ôóíêöèÿ. Ïëàçìîäèÿò ñå õðàíè ïðåç öÿëàòà ñè ïîâúðõíîñò è ñå ðàçìíîæàâà ÷ðåç ïúïêóâàíå. Ñïîðèòå ñå îáðàçóâàò â äúùåðíèòå ïëàçìîäèè. Îêîëî 900 âèäà. Ïàðàçèòè ïî êëåòêè, òúêàíè è ïðàçíèíè íà áåçãðúáíà÷íè, ðèáè è âëå÷óãè. Ïî ðèáèòå ïðåäèçâèêâàò ñåðèîçíè çàáîëÿâàíèÿ. Myxobolus

9

Òèï Sarcomastigophora cyprini ïðè÷èíÿâà „âàðèîëà ïî øàðàíà“, à äðóãè âèäîâå îò ðîäà ñà îïàñíè ïàðàçèòè íà òîëñòîëîáà, ìðÿíàòà è äð. Myxosoma cerebralis ïàðàçèòèðà â õðóùÿëíàòà òúêàí íà ìëàäèòå ïúñòúðâîâè ðèáè, ïðè÷èíÿâà „âúðòåæ ïî ïúñòúðâàòà“ è íàíàñÿ ùåòè íà ðèáîâúäñòâîòî. 7. Òèï Ciliophora (Ðåñíè÷åñòè èëè Èíôóçîðèè) – âæ. ñòð. 24.

Ïî ñúîáðàæåíèÿ çà êðàòêîñò, â ó÷åáíèêà ñà ðàçãëåäàíè ñàìî òèïîâåòå Sarcomastigophora, Apicomplexa è Ciliophora, ÷èèòî ïðåäñòàâèòåëè èìàò ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå è ñà ñ íàé-ãîëÿìî çíà÷åíèå çà ÷îâåêà. ×èòàòåëÿò ìîæå äà ïîëó÷è ïîïîäðîáíà è äîáðå ïîäíåñåíà èíôîðìàöèÿ çà ïúðâàöèòå îò ó÷åáíèêà „Ïðîòîçîîëîãèÿ“ (Ãîëåìàíñêè, 1996).

ÒÈÏ SARCOMASTIGOPHORA (ÑÀÐÊÎÌÀÑÒÈÃÎÔÎÐÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Íàé-õàðàêòåðíèòå îñîáåíîñòè íà òèï Sarcomastigophora ñà ñëåäíèòå: 1. Êúì òèïà ñå îòíàñÿò ïúðâàöè ñ äâà òèïà äâèãàòåëíè îðãàíîèäè: ïñåâäîïîäè è ôëàãåëóìè. 2. Êîãàòî ïðè ïðåäñòàâèòåëè íà òèïà èìà ïîëîâ ïðîöåñ, òîé å êîïóëàöèÿ (ìíîãî âèäîâå ñå ðàçìíîæàâàò ñàìî áåçïîëîâî). Îáèêíîâåíî ñàðêîìàñòèãîôîðèòå èìàò èëè ñàìî ôëàãåëóìè, èëè ñàìî ïñåâäîïîäè. Ñàìî ïðè íÿêîè ñå ñðåùàò è äâàòà òèïà äâèãàòåëíè îðãàíîèäè (åäíîâðåìåííî èëè â ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè íà æèçíåíèÿ öèêúë). Òîâà å íàé-âàæíîòî äîêàçàòåëñòâî çà ðîäñòâåíèòå âðúçêè ìåæäó ïúðâàöèòå ñ ôëàãåëóìè è ïúðâàöèòå ñ ïñåâäîïîäè, êîåòî ïîçâîëÿâà òÿõíîòî îáåäèíÿâàíå â åäèí òèï. Ïñåâäîïîäèòå („ëúæëèâèòå êðà÷åòà“) ñà âðåìåííè èçðàñòúöè íà ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà (ôèã. 1). Îñâåí çà äâèæåíèå, òå ñëóæàò è çà çàëàâÿíå íà õðàíà. Ðàçâèòèåòî èì 1 3 çàïî÷âà êàòî ìàëêà èçïúêíàëîñò íà êëåòú÷íàòà 2 ìåìáðàíà è íà íàìèðàùàòà ñå ïîä íåÿ öèòîïëàçìà. Íàðàñòâàíåòî èì ñå îñúùåñòâÿâà ÷ðåç „ïðåëèâàíå“ íà öèòîïëàçìàòà îò òÿëîòî 4 íà êëåòêàòà â íîâîîáðàçóâàíèÿ ïñåâäîïîä.  íàé-åëåìåíòàðíèÿ ñëó÷àé (ïðè âèäîâåòå ñ ëîáîïîäè) ïî òîçè íà÷èí ñå èçâúðøâà è 5 öÿëîñòíîòî ïðåìåñòâàíå íà êëåòêàòà – òÿ 7 „èçòè÷à“ ïî ïîñîêà íà íàðàñòâàùèòå 6 ïñåâäîïîäè. Òàêîâà äâèæåíèå ñå íàðè÷à àìåáîâèäíî. Ïñåâäîïîäèòå ìîãàò äà áúäàò: 1) ëîáîïîäè (ïðúñòîâèäíè ïñåâäîïîäè) – øèðîêè, èçãðàäåíè îò åêòîïëàçìà è åíäîïëàçìà, îáèêíîâåíî ñúñ çàîáëåí âðúõ, ïîíÿêîãà ñèëíî Ôèã. 1. Óñòðîéñòâî íà Amoeba proteus (îò Ïîëÿíñêèé, óäúëæåíè, çàîñòðåíè êúì âúðõà èëè äîðè 1987): 1 – ÿäðî; 2 – õðàíîñìèëàòåëíà âàêóîëà; 3 – ðàçêëîíåíè; 2) ôèëîïîäè (íèøêîâèäíè ïñåâäîåêòîïëàçìà; 4 – åíäîïëàçìà; 5 – ôåêàëíà âàêóîëà â ìîìåíò íà èçõâúðëÿíå íà íåéíîòî ñúäúðæàíèå âúâ ïîäè) – òåñíè, ñèëíî óäúëæåíè, èçãðàäåíè ñàìî âúíøíàòà ñðåäà; 6 – ñâèâàòåëíà âàêóîëà; 7 – ïñåâäîïîäè

10

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

îò åêòîïëàçìà; 3) ðåòèêóëîïîäè (ðèçîïîäè) – ïî ôîðìà ïîäîáíè íà ôèëîïîäèòå, íî ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè ñ ìíîæåñòâî íàïðå÷íè âðúçêè, ïðè êîåòî ñå îáðàçóâà ãúñòà ìðåæà îêîëî êëåòêàòà; â èçãðàæäàíåòî èì ó÷àñòâà è åíäîïëàçìàòà; 4) àêñîïîäè – òúíêè è äúëãè, ðàäèàëíî ðàçïîëîæåíè ïñåâäîïîäè, âñåêè ñíàáäåí ñ öåíòðàëåí îñåâ ñêåëåò îò ìíîãî ôèáðèëè. Ôëàãåëóìúò (êàìøè÷åòî) å ñïåöèàëèçèðàí îðãàíîèä çà äâèæåíèå, ïðåäñòàâëÿâàù èçðàñòúê íà êëåòêàòà (ôèã. 2). Ñâîáîäíàòà ìó ÷àñò å ñ äúëæèíà äî 150 µm è øèðèíà îêîëî 0,25 µm. Òÿ å ïîêðèòà ñ ìåìáðàíà, êîÿòî å ïðîäúëæåíèå íà êëåòú÷íà ìåìáðàíà. Âúâ âúòðåøíîñòòà ñå ðàçïîëàãà àêñîíåìà – öèëèíäðè÷íà íèøêà, ÷èèòî ñòåíè ñà èçãðàäåíè îò 9 äâîéêè ìèêðîòóáóëè (òðúáè÷êè), îáãðàæäàùè íàé-÷åñòî äâå öåíòðàëíè åäèíè÷íè ìèêðîòóáóëè. Íàìèðàùàòà ñå âúâ âúòðåøíîñòòà íà êëåòêàòà ÷àñò îò ôëàãåëóìà ñå íàðè÷à áàçàëíî òåëöå. Ìåæäó íåÿ è ñâîáîäíàòà ÷àñò ñå ðàçïîëàãà îñíîâíà ïëàñòèíêà – óïëúòíåíèå, çà êîåòî ñå çàëàâÿò öåíòðàëíèòå ìèêðîòóáóëè. Ïåðèôåðíèòå äâîéêè ìèêðîòóáóëè ïðîäúëæàâàò â áàçàëíîòî òåëöå, êúäåòî ñå ïðåâðúùàò â òðîéêè, ò.å. óñòðîéñòâîòî íà áàçàëíîòî òåëöå å êàòî òîâà íà öåíòðèîëèòå. Ñ÷èòà ñå, ÷å áàçàëíèòå òåëöà è öåíòðèîëèòå ñà âçàèìîçàìåíÿåìè îáðàçóâàíèÿ. Ìèêðîòóáóëèòå ñà èçãðàäåíè îò áåëòúêà òóáóëèí, êîéòî èìà ñúêðàòèòåëíè ôóíêöèè. Äâèæåíèåòî íà ôëàãåëóìà ìîæå äà áúäå âúëíîîáðàçíî èëè äà îïèñâà ôóíèåâèäíà òðàåêòîðèÿ. Òî ñå îñúùåñòâÿâà ïîñðåäñòâîì ïîñëåäîâàòåëíîòî ñúêðàùàâàíå íà åäíè èëè äðóãè ìèêðîòóáóëè. Äâèæåíèåòî íà êëåòêàòà ïîñðåäñòâîì ôëàãåëóìè ñå íàðè÷à êàìøè÷åñòî äâèæåíèå. Êîïóëàöèÿòà å åäèíñòâåíàòà ðàçíîâèäA 1 íîñò íà ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå ïðè ñàðêîìàñòèãîôîðèòå. Ñïîðåä òîâà äàëè è äâåòå 2 ãàìåòè ñà ïîäâèæíè, êàêòî è ñïîðåä óñòðîéñòâîòî èì ñå ðàçëè÷àâàò ðàçëè÷íè òèïîâå êîïó2 3 ëàöèÿ. Èçîãàìíà êîïóëàöèÿ å òàçè, ïðè êîÿòî 1 äâåòå ñëèâàùè ñå ãàìåòè ñà ïîäâèæíè (ñ Á ôëàãåëóìè) è âúíøíî íåðàçëè÷èìè åäíà îò 3 äðóãà (èçîãàìåòè) (ïðè âèäîâå îò Chlamydomonas è äð.). Ïðè àíèçîãàìíàòà êîïóëàöèÿ ãàìåòèòå ñúùî ñà ïîäâèæíè, íî åäíàòà, êîÿòî ñå ïðèåìà çà æåíñêà, å çíà÷èòåëíî ïî-ãîëÿìà 2 (ìàêðîãàìåòà) îò äðóãàòà (ìèêðîãàìåòà, èëè 4 4 ìúæêà ãàìåòà); òàêîâà å ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ïðè Pandorina. Ïîñëåäåí åòàï îò åâî 2 ëþöèîííîòî ðàçâèòèå íà êîïóëàöèÿòà å à îîãàìíàòà êîïóëàöèÿ (íàïðèìåð ïðè âèäîâå îò ðîä Volvox).  òîçè ñëó÷àé æåíñêèòå ãàìåòè 2 5 (îîãàìåòèòå) ñà íå ñàìî ïî-ãîëåìè îò ìúæêèòå, íî ñà çàãóáèëè íàïúëíî ñâîÿòà Ä ïîäâèæíîñò (íÿìàò ôëàãåëóìè). Òàçè ðàçíîâèäíîñò íà êîïóëàöèÿòà, „îòêðèòà“ îùå îò ñàðêîìàñòèãîôîðèòå, ñå ñðåùà ïðè âñè÷êè Ôèã. 2. Óñòðîéñòâî íà ôëàãåëóì (îò Äîãåëü, 1981): À – ãðóïè ìíîãîêëåòú÷íè æèâîòíè (êúäåòî ñå íàäëúæåí ïðåðåç, Á–Ä – íàïðå÷íè ïðåðåçè ïðåç ðàçëè÷íè îçíà÷àâà êàòî „îïëîæäàíå“). ó÷àñòúöè íà êàìøè÷åòî. 1 – öåíòðàëíè ìèêðîòóáóëè; 2 – ïåðèôåðíè ìèêðîòóáóëè; 3 – êëåòú÷íà ìåìáðàíà; 4 – îñíîâíà ïëàñòèíêà; 5 – áàçàëíî òåëöå

11

Òèï Sarcomastigophora

Êëàñèôèêàöèÿ. Òèï Sarcomastigophora âêëþ÷âà îêîëî 20 000 âèäà. Òîé ñå ðàçäåëÿ íà 3 ïîäòèïà: 1. Ïîäòèï Mastigophora (Êàìøè÷åñòè) – âæ. ïî-äîëó. 2. Ïîäòèï Opalinata (Îïàëèíè). Òÿëîòî ïîêðèòî ñ õèëÿäè êàìøè÷åòà. ßäðàòà îò 2 äî íÿêîëêî äåñåòêè. Îêîëî 100 âèäà. Ïàðàçèòè â ñòóäåíîêðúâíè ãðúáíà÷íè, íàé-÷åñòî â ÷åðâàòà è êëîàêàòà íà çåìíîâîäíè. 3. Ïîäòèï Sarcodina (Ñàðêîäîâè) – âæ. ñòð. 16.

ÏÎÄÒÈÏ MASTIGOPHORA (ÊÀÌØÈ×ÅÑÒÈ) Êúì òîçè ïîäòèï ñå îòíàñÿò ñàðêîìàñòèãîôîðè, ÷èèòî îñíîâíè îðãàíîèäè çà äâèæåíèå ñà ôëàãåëóìè. Áðîÿò è ðàçïîëîæåíèåòî íà ôëàãåëóìèòå ñà ðàçíîîáðàçíè – îò 1–2 ôëàãåëóìà, ðàçïîëîæåíè íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî ïðè ðàçðåä Euglenida, äî 14 000 ôëàãåëóìà, ïîêðèâàùè öÿëîòî òÿëî ïðè íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåä Hypermastigida. Îñâåí çà äâèæåíèåòî ôëàãåëóìúò ÷åñòî èìà çíà÷åíèå ïðè õðàíåíåòî – òîé ñúçäàâà òîê íà îêîëíàòà âîäà, êîéòî óâëè÷à õðàíàòà (áàêòåðèè, åäíîêëåòú÷íè âîäîðàñëè è ïúðâàöè) è ÿ íàñî÷âà êúì îïðåäåëåíî ìÿñòî îò ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà çà ïîãëúùàíå. Íÿêîè êàìøè÷åñòè îáðàçóâàò è ïñåâäîïîäè åäíîâðåìåííî ñ ôëàãåëóìèòå. Èìà âèäîâå, êîèòî ïðè åäíè óñëîâèÿ îáðàçóâàò ôëàãåëóìè, à ïðè äðóãè – ïñåâäîïîäè. Ïðè êàìøè÷åñòèòå èìà âñè÷êè òèïîâå õðàíåíå, èçâåñòíè ïðè ïúðâàöèòå: àâòîòðîôíî, ñàïðîòðîôíî, õîëîçîéíî è ìèêñîòðîôíî. Ðàçìíîæàâàíåòî å íàé-÷åñòî áåçïîëîâî, îáèêíîâåíî ÷ðåç ïðîñòî äåëåíå íà äâå ïî íàäëúæíàòà îñ íà òÿëîòî. Ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå å êîïóëàöèÿ, êîÿòî èìà òàçè ñïåöèôè÷íà îñîáåíîñò, ÷å ïúðâèòå äâå äåëåíèÿ íà çèãîòàòà ñà ìåéîòè÷íè, ò.å. âñè÷êè ñòàäèè íà æèçíåíèÿ öèêúë ñ èçêëþ÷åíèå íà çèãîòàòà ñà õàïëîèäíè. Íàñåëÿâàò ìîðñêè, ïîëóñîëåíè è ñëàäêè âîäè, âëàæíè ïî÷âè è äð. Îêîëî 1/4 îò âèäîâåòå ñà ïàðàçèòè ïî æèâîòíèòå è ÷îâåêà. Êëàñèôèêàöèÿ. Îïèñàíè ñà îêîëî 7000 âèäà. Êàìøè÷åñòèòå ñå ðàçäåëÿò íà äâà êëàñà ãëàâíî ñïîðåä íàëè÷èåòî èëè îòñúñòâèåòî íà õëîðîïëàñòè: Phytomastigophorea (Ðàñòèòåëíè êàìøè÷åñòè) è Zoomastigophorea (Æèâîòèíñêè êàìøè÷åñòè).

ÊËÀÑ PHYTOMASTIGOPHOREA (ÐÀÑÒÈÒÅËÍÈ ÊÀÌØÈ×ÅÑÒÈ) Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò êàìøè÷åñòè, êîèòî èìàò õëîðîïëàñòè (è ñëåäîâàòåëíî ôîòîñèíòåçèðàò). Òóê ïðèíàäëåæàò è âèäîâå áåç õëîðîïëàñòè, êîèòî ìîðôîëîãè÷íî ñà ìíîãî ñõîäíè äî îòäåëíè àâòîòðîôíè ïðåäñòàâèòåëè è íåñúìíåíî ñà áëèçêîðîäñòâåíè ñ òÿõ. Õðàíåíåòî å àâòîòðîôíî, ñàïðîòðîôíî, õîëîçîéíî èëè ìèêñîòðîôíî. Ïî÷òè âñè÷êè ïðåäñòàâèòåëè íà òàçè ãðóïà ñà îáåêò íà èçó÷àâàíå è îò ñòðàíà íà áîòàíèêàòà, êúäåòî ñå ðàçãëåæäàò êàòî âîäîðàñëè ñ ìîíàäåí òèï óñòðîéñòâî. Òîâà ñå äúëæè íà ñú÷åòàâàíåòî íà ðåäèöà áåëåçè, íÿêîè îò êîèòî ñà õàðàêòåðíè çà àâòîòðîôíîòî (ðàñòèòåëíîòî), à äðóãè – çà õåòåðîòðîôíîòî (æèâîòèíñêîòî) íàïðàâëåíèå â åâîëþöèÿòà íà îðãàíèçìîâèÿ ñâÿò. Òå ñà âàæåí ñòàäèé â åâîëþöèîííîòî ðàçâèòèå êàêòî íà æèâîòíèòå, òàêà è íà ðàñòåíèÿòà.

12

Ïîäòèï Mastigophora

Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Êëàñúò âêëþ÷âà ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ñâîáîäíî æèâååùè îðãàíèçìè (åäíîêëåòú÷íè è êîëîíèàëíè), êîèòî íàñåëÿâàò ðàçëè÷íè òèïîâå âîäîåìè, âëàæíè ïî÷âè è äð. Òå ñå îòíàñÿò êúì 10 ðàçðåäà, îò êîèòî ùå ñïîìåíåì òðè. Ðàçðåä Euglenida (Åóãëåíîâè) (â áîòàíè÷åñêàòà êëàñèôèêàöèÿ – îòäåë Euglenophyta, Åóãëåíîâè âîäîðàñëè). Õàðàêòåðèçèðàò ñå (ôèã. 3) ñ íàëè÷èåòî íà ðåçåðâîàð – âäëúáâàíå â ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî, ñâúðçàíî ñ ïîâúðõíîñòòà ÷ðåç òåñåí êàíàë. Ôëàãåëóìèòå ñà îáèêíîâåíî 1 èëè 2 è èçëèçàò íàâúí ïðåç êàíàëà íà ðåçåðâîàðà.  ðåçåðâîàðà ñå èçëèâà ñâèâàòåëíàòà âàêóîëà. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ ïåëèêóëà – ñïåöèàëíà îáâèâêà, ðàçïîëîæåíà íåïîñðåäñòâåíî ïîä êëåòú÷íàòà ìåìáðàíà è îáðàçóâàíà ÷ðåç óïëúòíÿâàíå íà åêòîïëàçìàòà. Òÿ ïðèäàâà çäðàâèíà íà òÿëîòî è ñïîñîáñòâà çà çàïàçâàíåòî íà ïîñòîÿííàòà ìó ôîðìà.  öèòîïëàçìàòà íà ïîâå÷åòî âèäîâå ñà ðàçïîëîæåíè ìíîæåñòâî õëîðîïëàñòè. Òå ñúäúðæàò õëîðîôèëè a è b, àëôà-, áåòà- è åïñèëîí-êàðîòèíè è íÿêîëêî âèäà êñàíòîôèëè. Èìà è âèäîâå áåç õëîðîïëàñòè, êîèòî ñà õåòåðîòðîôè (ñàïðîòðîôè èëè õîëîçîéíè). Ìíîãî îò çåëåíèòå âèäîâå ñà ìèêñîòðîôè, à íà òúìíî ïðåìèíàâàò èçöÿëî êúì õåòåðîòðîôíî õðàíåíå. Ôîòîñèíòåçèðàùèòå âèäîâå ïðèòåæàâàò ñâåòëî÷óñòâèòåëåí îðãàíîèä – ñòèãìà, êîéòî å îöâåòåí â ÷åðâåíî. Ïîñðåäñòâîì ñòèãìàòà êëåòêàòà ñå îðèåíòèðà çà ïîñîêàòà íà èçòî÷íèêà íà ñâåòëèíà è, êàòî ñå äâèæè êúì íåãî, ñè îñèãóðÿâà îïòèìàëíè óñëîâèÿ çà ôîòîñèíòåçàòà. Ðåçåðâíîòî âåùåñòâî, êîåòî ñå îòëàãà â öèòîïëàçìàòà 1 êàòî ãðàíóëè, å ïàðàìèëîí – ïîëèçàõàðèä, áëèçúê äî ñêîðáÿëàòà, íî ñ ðàçëè÷íè õèìè÷íè ñâîéñòâà. Êëåòêàòà îáèêíîâåíî ñúäúðæà åäíî ÿäðî. 7 Õàðàêòåðåí ïðåäñòàâèòåë íà ðàçðåäà å Euglena viridis 2 (ôèã. 3) – ñëàäêîâîäåí âèä ñ 1 ôëàãåëóì è ñ äúëæèíà 3 îêîëî 100 µm. Ïîâå÷åòî åóãëåíîâè ñà îáèòàòåëè íà ñëàäêèòå âîäè. Àâòîòðîôíèòå âèäîâå ñà ÷àñò îò ôèòîïëàíêòîíà è 4 èìàò çíà÷åíèå çà ïðîäóêòèâíîñòòà íà âîäîåìèòå. Ñàïðîòðîôíèòå âèäîâå ñà àãåíò íà áèîëîãè÷íîòî ñàìîïðå÷èñòâàíå íà âîäèòå, çàìúðñåíè ñ îðãàíè÷íè âåùåñòâà. Ìàëúê áðîé âèäîâå ñà ïàðàçèòè ïðåäèìíî ïî áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. 6 Ðàçðåä Dinoflagellida (Äèíîôëàãåëèäè) (â áîòàíè÷åñêàòà êëàñèôèêàöèÿ – ïîäîòäåë Dinophytina íà îòäåë Pyrrophyta, Ïèðîôèòîâè âîäîðàñëè). Õëîðîïëàñòèòå ñúäúðæàò õëîðîôèëèòå a è c, áåòà-êàðîòèí è 5 ðàçëè÷íè âèäà êñàíòîôèëè; íàé-÷åñòî ñà ñ ÷åðâåíèêàâîêàôÿâ öâÿò. Ñðåùàò ñå è õåòåðîòðîôè áåç õëîðîïëàñòè.  öèòîïëàçìàòà êàòî ðåçåðâíè âåùåñòâà ñå îòëàãàò ñêîðáÿëà è ëèïèäè. Èìàò äâà ôëàãåëóìà, ðàçïîëîæåíè ïåðïåíäèêóëÿðíî åäèí íà äðóã. Ïîâå÷åòî ñà ñ öåëóëîçíà êëåòú÷íà îáâèâêà, èçãðàäåíà îò îòäåëíè ùèò÷åòà. Íàé÷åñòî ñà ïëàíêòîííè â ìîðñêè è ñëàäêè âîäè. Íÿêîè âèäîâå ïðè îïðåäåëåíè óñëîâèÿ ñå ðàçìíîæàâàò ìàñîâî è

Ôèã. 3. Óñòðîéñòâî íà Euglena viridis (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – ôëàãåëóì; 2 – ñòèãìà; 3 – ñâèâàòåëíà âàêóîëà; 4 – õëîðîïëàñò; 5 – ÿäðî; 6 – ïàðàìèëîíîâè ãðàíóëè; 7 – ðåçåðâîàð

13

Òèï Sarcomastigophora

ïðåäèçâèêâàò „öúôòåæ íà âîäàòà“.  ×åðíî ìîðå ïðåç ïîñëåäíèòå 20 ãîäèíè âåðîÿòíî ïîðàäè âíàñÿíåòî íà ìíîãî ôîñôîðíè ñúåäèíåíèÿ ïî÷òè åæåãîäíî ïðåç ëÿòîòî „öúôòè“ Exuviella cordata. Ñëåä ñìúðòòà èì îãðîìíè êîëè÷åñòâà èíäèâèäè îò òîçè âèä ñå óòàÿâàò íà äúíîòî, çàãíèâàò è âëîøàâàò óñëîâèÿòà çà æèâîò (ïîðàäè èç÷åðïâàíå íà êèñëîðîäà, ðàçòâîðåí â ïðèäúííàòà ìîðñêà âîäà). Ðàçðåä Volvocida (Âîëâîêñîâè) (â áîòàíè÷åñêàòà êëàñèôèêàöèÿ – êëàñ Volvocophyceae íà îòäåë Chlorophyta, Çåëåíè âîäîðàñëè). Îáåäèíÿâà âèäîâå ñ èëè áåç õëîðîïëàñòè, ñ 2 èëè 4 ôëàãåëóìà. Õëîðîïëàñòèòå ñà ñâåòëîçåëåíè, ñúäúðæàò õëîðîôèëè a è b, àëôà-, áåòà-êàðîòèíè è 10 ðàçëè÷íè êñàíòîôèëè. Îòëàãàíîòî ðåçåðâíî âåùåñòâî å ñêîðáÿëà. Ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ñëàäêîâîäíè. Ðîä Chlamydomonas âêëþ÷âà îêîëî 200 âèäà (ôèã. 4). Òå ñà åäíîêëåòú÷íè, íàñåëÿâàò ñëàäêîâîäíè áàñåéíè è âëàæíè ïî÷âè. Ïëàíêòîííè êîëîíèàëíè îðãàíèçìè ñà ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîäîâåòå Pandorina (îáèêíîâåíî 16êëåòú÷íè êîëîíèè) è Volvox (äî 50 000 êëåòêè â êîëîíèÿ) (ôèã. 4).

1

2 3

Ôèã. 4. Ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåä Volvocida (îò Ìàòâèåíêî, 1977): 1 – Chlamydomonas proboscigera; 2 – Pandorina morum; 3 – Volvox aureus

ÊËÀÑ ZOOMASTIGOPHOREA (ÆÈÂÎÒÈÍÑÊÈ ÊÀÌØÈ×ÅÑÒÈ) Êúì òîçè êëàñ ïðèíàäëåæàò êàìøè÷åñòè áåç õëîðîïëàñòè (ñ õåòåðîòðîôíî õðàíåíå). Ôëàãåëóìèòå ñà îò 1 äî õèëÿäè. Ðàçìíîæàâàíåòî å ãëàâíî áåçïîëîâî, ñàìî ïðè íÿêîè å óñòàíîâåíà è êîïóëàöèÿ. Ïàðàçèòíè è ñâîáîäíîæèâååùè. Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Êëàñúò ñå ðàçäåëÿ íà 8 ðàçðåäà, îò êîèòî ùå ñïîìåíåì òðè. Ðàçðåä Kinetoplastida (Êèíåòîïëàñòèäè). Õàðàêòåðåí áåëåã çà ðàçðåäà å íàëè÷èåòî íà êèíåòîïëàñò – îðãàíîèä, êîéòî ïî óñòðîéñòâî íàïîìíÿ ìèòîõîíäðèèòå, íî å ìíîãîêðàòíî ïî-ãîëÿì îò òÿõ. Òîé å ðàçïîëîæåí â áëèçîñò äî áàçàëíîòî òåëöå íà ôëàãåëóìà. Ðàçðåäúò âêëþ÷âà ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ïàðàçèòè. Ìíîãî âèäîâå (â ìåäèöèíñêàòà ëèòåðàòóðà èçâåñòíè êàòî õåìîôëàãåëàòè, èëè êðúâíè êàìøè÷åñòè) æèâåÿò â êðúâòà è îïðåäåëåíè òúêàíè íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè è ÷îâåêà, à òåõíè ïðåíîñèòåëè ñà êðúâîñìó÷åùè íàñåêîìè èëè ïèÿâèöè. Âèäîâåòå îò ðîä Trypanosoma ñà ïàðàçèòè íà æèâîòíèòå è ÷îâåêà. T. brucei (ôèã. 5) å ðàçïðîñòðàíåí â òðîïè÷åñêà Àôðèêà è ñå ïðåíàñÿ îò ìóõè-öåöå (ðîä Glossina). Êúì òîçè âèä òðèïàíîçîìà ñå îòíàñÿò íÿêîëêî ïîäâèäà, êîèòî ïàðàçèòèðàò ïî ðàçëè÷íè

14

Ïîäòèï Mastigophora

ãîñòîïðèåìíèöè è ïðè÷èíÿâàò çàáîëÿâàíèÿ ñ ðàçëè÷íè ñèìïòîìè. T. brucei brucei ñå ñðåùà ïî àíòèëîïè è ïî ïî÷òè âñè÷êè äîìàøíè áîçàéíèöè, êàòî ïðåäèçâèêâà áîëåñòòà íàãàíà. Çàðàçåíèòå æèâîòíè ïðåæèâÿâàò îò 15 äíè äî 4 ìåñåöà, êàòî ïîêàçâàò ïðîÿâè íà àíåìèÿ, òðåñêà, à â ïîñëåäíèÿ ñòàäèé íà áîëåñòòà – è íà ïàðàëèçà. Äðóãè äâà ïîäâèäà ñà ïàðàçèòè ïî ÷îâåêà è ïðè÷èíÿâàò ðàçëè÷íè ôîðìè íà ñúííàòà áîëåñò: T. brucei rhodesiense ïðåäèçâèêâà îñòðàòà ôîðìà íà áîëåñòòà, ïðè êîÿòî ñìúðòòà ìîæå äà íàñòúïè ñëåä íÿêîëêî ìåñåöà, à T. brucei gambiense – Ôèã. 5. Trypanosoma brucei gambiense – ïðè÷èíèòåë íà ñúííàòà õðîíè÷íàòà ôîðìà, ïðè êîÿòî çàáîëÿâàíåòî áîëåñò ïî ÷îâåêà (îò Ïîëÿíñêèé, 1987) ñå ðàçâèâà â ïðîäúëæåíèå íà ãîäèíè.  Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà îêîëî 12 ìèëèîíà äóøè ñòðàäàò åæåãîäíî îò áîëåñòòà íà ×àãàñ, êîÿòî ñå ïðè÷èíÿâà îò T. cruzi. Ïàðàçèòúò ñå ïðåíàñÿ îò ïîëóòâúðäîêðèëè íàñåêîìè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà T. equiperdum – ïðè÷èíèòåë íà äóðèí (êîíñêè ñèôèëèñ) ïî êîíåòå è ìàãàðåòàòà. Çà ðàçëèêà îò îñòàíàëèòå òðèïàíîçîìè òîçè âèä å áåç ïðåíîñèòåë, à çàðàçÿâàíåòî ñòàâà ïî ïîëîâ ïúò. Ðîä Leishmania îáåäèíÿâà âúòðåêëåòú÷íè ïàðàçèòè ïðåäèìíî ïî áîçàéíèöè. Ïî ÷îâåêà ñå ñðåùàò íÿêîëêî âèäà, êîèòî ñå ïðåíàñÿò íàé-÷åñòî îò êðúâîñìó÷åùè äâóêðèëè îò ðîä Phlebotomus. L. tropica ïðåäèçâèêâà êîæíàòà ëåéøìàíèîçà, îò êîÿòî ó íàñ ñà ðåãèñòðèðàíè åäèíè÷íè ñëó÷àè. L. donovani ïðè÷èíÿâà â òðîïèöèòå è ñóáòðîïèöèòå âèñöåðàëíàòà ëåéøìàíèîçà; áîëåñòòà ñå èçðàçÿâà â àíåìèÿ, âèñîêîòåìïåðàòóðíà òðåñêà, ñèëíî óâåëè÷åíèå íà äàëàêà è ÷åðíèÿ äðîá è ïðè ëèïñà íà ëå÷åíèå âîäè äî ñìúðò.  ñòðàíèòå íà Þæíà Åâðîïà (âêëþ÷èòåëíî è â Áúëãàðèÿ) ñå ñðåùà L. infantum, ñúùî ïðåäèçâèêâàùà ôîðìà íà âèñöåðàëíà ëåéøìàíèîçà. Ó íàñ ñà èçâåñòíè îêîëî 80 ñëó÷àÿ íà çàáîëåëè õîðà. Ñ÷èòà ñå, ÷å òîçè âèä å ðàçïðîñòðàíåí ïî áîçàéíèöè îò ñåìåéñòâî Canidae (êó÷åòà, ëèñèöè è ò.í.), à ÷îâåêúò å ïî-ñêîðî ñëó÷àåí ãîñòîïðèåìíèê. Ðàçðåä Diplomonadida (Äèïëîìîíàäèäè). Ïðèòåæàâàò äâîåí íàáîð îò îðãàíîèäè. ßäðàòà ñà âèíàãè 2. Ôëàãåëóìèòå ñà îò 2 äî 8. Ëèïñâàò ìèòîõîíäðèè è êîìïëåêñ íà Ãîëäæè. Ðàçìíîæàâàò ñå ñàìî áåçïîëîâî. Îáðàçóâàò öèñòè. Ñâîáîäíîæèâååùè è ïàðàçèòíè. Âèäîâåòå îò ðîä Giardia èìàò ïî 8 ôëàãåëóìà. Òå ñà ïàðàçèòè ïî ìíîãî ãîñòîïðèåìíèöè.  ìåäèöèíñêàòà ëèòåðàòóðà òîçè ðîä å èçâåñòåí è ïîä èìåòî Lamblia, êîåòî âå÷å íå å âàëèäíî îò ãëåäíà òî÷êà íà ïðàâèëàòà íà çîîëîãè÷åñêàòà íîìåíêëàòóðà. Giardia intestinalis (= Lamblia intestinalis) (ôèã. 6) íàñåëÿâà òúíêîòî ÷åðâî íà ÷îâåêà. Ðàçïðîñòðàíÿâà ñå ñ öèñòè, êîèòî ñå èçõâúðëÿò ñ èçïðàæíåíèÿòà. Ïðåäèçâèêâà áîëåñòòà ëàìáëèîçà, ïðîòè÷àùà êàòî îáùî íåðàçïîëîæåíèå, ëåêè ÷ðåâíè ðàçñòðîéñòâà è òåæåñò â êîðåìíàòà îáëàñò.  îòäåëíè ðàéîíè íà Áúëãàðèÿ ñ ëàìáëèîçà ñà çàðàçåíè äî 7–8 % îò íàñåëåíèåòî (ïî-÷åñòî äåöà). Ðàçðåä Trichomonadida (Òðèõîìîíàäè). Ïðèòåæàâàò àêñîñòèë – íàäëúæíî ðàçïîëîæåí îïîðåí îðãàíîèä, èçãðàäåí îò ìíîæåñòâî òðúáåñòè íèøêîâèäíè îáðàçóâàíèÿ è ïðåìèíàâàù ïðåç öÿëàòà êëåòêà. Ôëàãåëóìèòå ñà 3–6, åäèíèÿò îò òÿõ å íàñî÷åí íàçàä

15

Òèï Sarcomastigophora 2 3 4

5

1 6

Ôèã. 6. Giardia intestinalis – ÷ðåâåí ïàðàçèò íà ÷îâåêà (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – ôëàãåëóìè; 2 – áàçàëíè çúðíà; 3 – ñìóêàëî çà ïðèêðåïâàíå êúì ÷ðåâíèÿ åïèòåë; 4 – ÿäðî; 5 – ïàðàáàçàëíî òÿëî; 6 – àêñîñòèë

è îáðàçóâà íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî îíäóëèðàùà ìåìáðàíà. Ïðåäèìíî ïàðàçèòè è ñèìáèîíòè. Trichomonas vaginalis å ïàðàçèò ïî ïèêî÷î-ïîëîâèòå ïúòèùà íà ÷îâåêà. Ïðè æåíèòå çàáîëÿâàíåòî ïðîòè÷à ñ âúçïàëåíèå íà âàãèíàòà â ðåçóëòàò íà ðàçðóøàâàíå íà åïèòåëíàòà òúêàí. Çàðàçÿâàíåòî ñòàâà ïðåäèìíî ïî ïîëîâ ïúò, íî å âúçìîæíî è ïî äðóã íà÷èí – íàïðèìåð ÷ðåç óïîòðåáà íà õàâëèè èëè äðåõè íà çàðàçåí ÷îâåê. Ñ öåë èçáÿãâàíå íà ïîâòîðíî çàðàçÿâàíå ëå÷åíèåòî òðÿáâà äà ñå ïðèëàãà åäíîâðåìåííî è íà äâàìàòà ñåêñóàëíè ïàðòíüîðè (íåçàâèñèìî ÷å ïðè ìúæåòå ïî÷òè íèêîãà íÿìà ñèìïòîìè íà çàáîëÿâàíå). Ñ÷èòà ñå, ÷å â Áúëãàðèÿ ñ òðèõîìîíàñ ñà çàðàçåíè îêîëî 15–20 % îò æåíèòå è 10–15 % îò ìúæåòå. Histomonas meleagridis å ïàðàçèò íà ñëÿïîòî ÷åðâî íà êîêîøåâèòå ïòèöè, ïðåäèìíî íà ïóéêèòå. Íàíàñÿ ùåòè íà ïòèöåâúäñòâîòî.

ÏÎÄÒÈÏ SARCODINA (ÑÀÐÊÎÄÎÂÈ)

Êúì òîçè ïîäòèï ñå îòíàñÿò ñàðêîìàñòèãîôîðè, ÷èèòî îñíîâíè îðãàíîèäè çà äâèæåíèå ñà ïñåâäîïîäèòå. Ïðè îòäåëíè ôàçè íà æèçíåíèÿ öèêúë íÿêîè ñàðêîäîâè îáðàçóâàò è ôëàãåëóìè. Òÿëîòî å ãîëî èëè ñíàáäåíî ñ âúíøåí èëè âúòðåøåí ñêåëåò. Õðàíåíåòî å õåòåðîòðîôíî. Ðàçìíîæàâàíåòî å áåçïîëîâî, ïî-ðÿäêî ïîëîâî – ÷ðåç êîïóëàöèÿ. Ãàìåòèòå îáèêíîâåíî ñà ñ ôëàãåëóìè, ïîíÿêîãà ñ ïñåâäîïîäè. Òå ñà ïðåäèìíî ìîðñêè, ïî-ðÿäêî ñëàäêîâîäíè, ïî÷âåíè èëè ïàðàçèòíè âèäîâå. Êëàñèôèêàöèÿ. Îïèñàíè ñà îêîëî 12 000 âèäà. Ñàðêîäîâèòå ñå ðàçäåëÿò íà äâà íàäêëàñà ñïîðåä óñòðîéñòâîòî íà ïñåâäîïîäèòå: 1. Íàäêëàñ Rhizopoda (Êîðåíîíîæêè) – âæ. ïî-äîëó. 2. Íàäêëàñ Actinopoda (Àêòèíîïîäè). Îáåäèíÿâà ñàðêîäîâè, ÷èèòî äâèãàòåëíè îðãàíåëè ñà ðàäèàëíî ðàçïîëîæåíè àêñîïîäè. Êëåòêèòå ìîãàò äà íÿìàò ñêåëåò èëè äà èìàò ñêåëåò îò îðãàíè÷íî âåùåñòâî, ñèëèöèåâ äèîêñèä èëè ñòðîíöèåâ ñóëôàò. Ðàçìíîæàâàò ñå áåçïîëîâî èëè ïîëîâî. Ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè. Ïðåäèìíî ïëàíêòîííè, ïî-ðÿäêî äúííè îáèòàòåëè. Ðàçäåëÿò ñå íà 4 êëàñà, ïî-èçâåñòíè îò êîèòî ñà Heliozoa (Æèâîòíèñëúíöà) è Acantharea (Àêàíòàðèè èëè Ðàäèîëàðèè).

ÍÀÄÊËÀÑ RHIZOPODA (ÊOÐÅÍÎÍÎÆÊÈ) Íàäêëàñúò âêëþ÷âà ñàðêîäîâè ñ ëîáîïîäè, ôèëîïîäè è ðåòèêóëîïîäè. Òå ñå ðàçäåëÿò íà 8 êëàñà, îò êîèòî ùå ñïîìåíåì äâà.

16

Ïîäòèï Sarcodina

ÊËÀÑ LOBOSEA (ËÎÁÎÇÍÈ ÊÎÐÅÍÎÍÎÆÊÈ) Âêëþ÷âà âèäîâå ñ ëîáîïîäè, ïî-ðÿäêî ñ ôèëîïîäè. Ïðåäèìíî åäíîÿäðåíè ôîðìè.  çàâèñèìîñò ãëàâíî îò òîâà, äàëè èìà èëè íå ÷åðóïêà îêîëî òÿëîòî, êëàñúò ñå äåëè íà íÿêîëêî ïîäêëàñà. Ñ öåë îïðîñòÿâàíå íà èçëîæåíèåòî ïîäêëàñîâåòå íÿìà äà áúäàò ïðåäñòàâåíè, à ùå áúäàò ñïîìåíàòè íÿêîè ðàçðåäè, ñúäúðæàùè õàðàêòåðíè ïðåäñòàâèòåëè. Ðàçðåä Amoebida (Ãîëè àìåáè). Òÿëîòî íÿìà äðóãà îáâèâêà îñâåí îáèêíîâåíà êëåòú÷íà ìåìáðàíà (ïëàçìàëåìà). Òî å ñ ðàçìåðè îò 10 µm äî 3 mm. Ôîðìàòà ìó å íåïîñòîÿííà ïîðàäè ëèïñàòà íà ñêåëåòíè îáðàçóâàíèÿ. Îáðàçóâàò ñå íÿêîëêî ïñåâäîïîäà (ðÿäêî ñàìî åäèí èëè ìíîæåñòâî). ×ðåç òÿõ ñòàâà äâèæåíèåòî, à ñúùî è çàëàâÿíåòî íà õðàíàòà – õðàíèòåëíàòà ÷àñòèöà ñå îáãðàæäà îò ìàëúê ó÷àñòúê îò ïëàçìàëåìàòà íà ïîâúðõíîñòòà íà ïñåâäîïîäà è ïî òîçè íà÷èí îêîëî íåÿ ñå îáðàçóâà õðàíîñìèëàòåëíà âàêóîëà (ôàãîçîìà). Òåçè âàêóîëè íàâëèçàò â åíäîïëàçìàòà, ñëèâàò ñå ñ åäíà èëè íÿêîëêî ëèçîçîìè è òàêà â òÿõ ñå âêëþ÷âàò õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè. Ïîëó÷åíèòå ïðè ñìèëàíåòî íèñêîìîëåêóëíè ñúåäèíåíèÿ ïðåìèíàâàò ïðåç ìåìáðàíàòà è ñå óñâîÿâàò â öèòîïëàçìàòà. Âúâ âñÿêà àìåáà ìîãàò äà ñå íàáëþäàâàò ôàãîçîìè, ñúäúðæàùè õðàíèòåëíè ÷àñòèöè íà ðàçëè÷íà ñòåïåí íà ïðåðàáîòêà – îò òîêó-ùî ïîãúëíàòè äî íàïúëíî óñâîåíè. Òàêúâ ïðîöåñ íà õðàíåíå, ïðè êîéòî êëåòêàòà ïîãëúùà òâúðäè õðàíèòåëíè ÷àñòèöè ÷ðåç âêëþ÷âàíåòî èì â õðàíîñìèëàòåëíè âàêóîëè, ñå íàðè÷à ôàãîöèòîçà. Âàêóîëèòå, ñúäúðæàùè ñàìî íåñìèëàåìè îñòàòúöè îò õðàíà, îòíîâî ñå äîáëèæàâàò äî ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà è ñúäúðæàíèåòî èì ïðåìèíàâà âúâ âúíøíàòà ñðåäà. Ïðè àìåáèòå å ïîçíàò è äðóã íà÷èí íà õðàíåíå – ïèíîöèòîçà. Ïðè íåãî ïëàçìàëåìàòà îáãðúùà ÷àñò îò îáêðúæàâàùàòà êëåòêàòà âîäà (áåç äà ñå çàõâàùà òâúðäà ÷àñòèöà), êîÿòî å áîãàòà íà ðàçòâîðåíè õðàíèòåëíè âåùåñòâà. Îñìîðåãóëàöèÿòà è îò÷àñòè îòäåëÿíåòî ñå èçâúðøâàò îò åäíà èëè íÿêîëêî ñâèâàòåëíè âàêóîëè. Êëåòêèòå íà ãîëèòå àìåáè ñúäúðæàò íàé-÷åñòî åäíî ÿäðî. Ðàçìíîæàâàò ñå ñàìî ñ ïðîñòî äåëåíå. Ïðè íåáëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ ìíîãî âèäîâå ñå èíöèñòèðàò. Õàðàêòåðåí ïðåäñòàâèòåë íà ðàçðåäà å Amoeba proteus (ôèã. 1). Ðàçìåðèòå íà òîçè âèä ñà äî 500 µm. Òîé æèâåå íà äúíàòà íà áîãàòè íà îðãàíè÷íè âåùåñòâà âîäîåìè è ñå õðàíè ñ íàìèðàùèòå ñå òàì áàêòåðèè, âîäîðàñëè è ïúðâàöè. Íÿêîè âèäîâå (íàïðèìåð Thecamoeba terricola) æèâåÿò â ïî÷âàòà è ñå õðàíÿò ñ áàêòåðèè è äðóãè ìèêðîñêîïè÷íè îðãàíèçìè. Èìà äàííè çà èçëú÷âàíåòî íà áèîëîãè÷íîàêòèâíè âåùåñòâà îò àìåáè, êîèòî ñòèìóëèðàò ðàçâèòèåòî íà ïî÷âåíàòà ìèêðîôëîðà è ïî òîçè íà÷èí êîñâåíî âëèÿÿò âúðõó ïëîäîðîäèåòî. Íÿêîè ãîëè àìåáè æèâåÿò ïî æèâîòíèòå êàòî ïàðàçèòè èëè êîìåíñàëè. Ïî ÷îâåêà ñå ñðåùàò âèäîâå îò ðîä Entamoeba. E. coli å êîìåíñàë â äåáåëîòî ÷åðâî, êúäåòî ñå õðàíè ñ áàêòåðèè è ïðîòîçîè.  çúáíèÿ íàëåï ñå ñðåùà äðóã êîìåíñàë – E. gingivalis. Ïàòîãåíåí ïàðàçèò ïî ÷îâåêà å E. histolytica – ïðè÷èíèòåë íà àìåáíàòà äèçåíòåðèÿ.  íÿêîè ñòðàíè ñ òðîïè÷åí è ñóáòðîïè÷åí êëèìàò äî 40 % îò íàñåëåíèåòî å çàðàçåíî ñ òîçè âèä, à â ñòðàíèòå ñ óìåðåí êëèìàò ñå ñðåùà ïî-ðÿäêî. Ó íàñ ñà èçâåñòíè åäèíè÷íè ñëó÷àè íà ìåñòíî çàðàçÿâàíå, íî òîçè ïàðàçèò ñå îòêðèâà ðåäîâíî â ëèöà, ïðèñòèãíàëè îò ñòðàíèòå íà Àçèÿ è Àôðèêà. Òàçè àìåáà óíèùîæàâà åïèòåëíèòå êëåòêè â äåáåëîòî ÷åðâî, êàòî ìîæå äà äîñòèãíå è äî ïîäëåæàùèòå êðúâîíîñíè ñúäîâå è äà ñå õðàíè ñ êðúâíè êëåòêè. Çàáîëÿâàíåòî ïðîòè÷à êàòî ñèëíè äèàðèè (÷åñòî êúðâàâè) è îñòðè áîëêè â êîðåìíàòà îáëàñò. Ïî ìíîãî äîìàøíè æèâîòíè (ñâèíå, êîçè, êîêîøêè, çàéöè è äð.) ñå ñðåùàò âèäîâî ñïåöèôè÷íè ïàðàçèòè îò òîçè ðîä.

17

Òèï Apicomplexa

2 1

Ôèã. 7. Ïðåäñòàâèòåë íà ÷åðóï÷åñòèòå àìåáè îò ðàçðåä Arcellinida – Arcella vulgaris. 1 – ïñåâäîïîäè; 2 – ÿäðî (îò Ïîëÿíñêèé, 1987)

Ðàçðåä Arcellinida (Àðöåëèíèäè). Òóê ñå îòíàñÿò àìåáè, ÷èåòî òÿëî å çàùèòåíî ñ ÷åðóïêà îò îðãàíè÷åí èëè íåîðãàíè÷åí ïðîèçõîä. Íà åäèíèÿ êðàé íà ÷åðóïêàòà èìà îòâîð, ïðåç êîéòî ñå èçäàâàò ëîáîïîäèòå. Îñòàíàëèòå åëåìåíòè íà óñòðîéñòâîòî íà êëåòêàòà ñèëíî íàïîìíÿò òåçè íà ãîëèòå àìåáè. Ðàçìíîæàâàò ñå áåçïîëîâî è ïîëîâî (êîïóëàöèÿòà ïðè ÷åðóï÷åñòèòå àìåáè å îòêðèòà è èçó÷åíà íàé-íàïðåä îò áúëãàðñêèòå çîîëîçè Ï. Ïàòåâ è À. Âúëêàíîâ). Íàñåëÿâàò ãëàâíî ñëàäêîâîäíè áàñåéíè*, ðàçëè÷íè ïî÷âè, ìúõîâå è ò.í. Õàðàêòåðåí ïðåäñòàâèòåë å Arcella vulgaris (ôèã. 7).

ÊËÀÑ GRANULORETICULOSEA (ÃÐÀÍÓËÎÐÅÒÈÊÓËÎÇÍÈ ÊÎÐÅÍÎÍÎÆÊÈ) Òîçè êëàñ âêëþ÷âà êîðåíîíîæêè ïðåäèìíî ñ ìíîãîáðîéíè ãðàíóëèðàíè ðåòèêóëîïîäè. Îáåäèíÿâà 2 ðàçðåäà, îò êîèòî ùå ñïîìåíåì åäèíèÿ. Ðàçðåä Foraminiferida (Ôîðàìèíèôåðè). Âêëþ÷âà ïðåäèìíî ìîðñêè äúííè (ðÿäêî ïëàíêòîííè) êîðåíîíîæêè. Èìàò åäíîêàìåðíà èëè ìíîãîêàìåðíà ÷åðóïêà, èçãðàäåíà îò îðãàíè÷íî (õèòèíîïîäîáíî) èëè íåîðãàíè÷íî âåùåñòâî (êàðáîíàòè èëè ñèëèêàòè) èëè îò ñëåïåíè ÷àñòèöè îò âúíøíàòà ñðåäà. Ìíîãî âèäîâå ñà ñ åäèí ïî-ãîëÿì îòâîð è (èëè) ìíîæåñòâî ïîðè íà ÷åðóïêàòà, ïðåç êîèòî ñå èçäàâàò ðåòèêóëîïîäèòå. Åäíîÿäðåíè èëè ìíîãîÿäðåíè. Ïðè ðåäèöà ïðåäñòàâèòåëè å óñòàíîâåí ñëîæåí æèçíåí öèêúë ñ ðåäóâàíå íà ïîêîëåíèÿ ñ áåçïîëîâî è ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå. Äíåñ æèâåÿò îêîëî 1000 âèäà, íî ñà îïèñàíè è ìíîãî èçêîïàåìè (ñïîðåä íÿêîè èçòî÷íèöè – îêîëî 30 000 âèäà). Õàðàêòåðíèòå êîìïëåêñè îò ôîðàìèíèôåðíè âèäîâå ñå èçïîëçâàò øèðîêî â ãåîëîãèÿòà êàòî ïîêàçàòåë çà âúçðàñòòà íà ðàçëè÷íè ïëàñòîâå.

ÒÈÏ APICOMPLEXA ÈËÈ SPOROZOA (ÑÏÎÐÎÇÎÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Íàé-õàðàêòåðíèòå îñîáåíîñòè íà òèï Apicomplexa ñà ñëåäíèòå: 1. Êúì òèïà ñå îòíàñÿò èçêëþ÷èòåëíî ïàðàçèòè íà æèâîòíèòå è ÷îâåêà. Îñíîâíàòà ÷àñò ñà ïðåäèìíî âúòðåêëåòú÷íè ïàðàçèòè. Ñðåùàò ñå è òàêèâà, êîèòî æèâåÿò â ïðàçíèíèòå íà ðàçëè÷íè îðãàíè. 2. Îïðåäåëåíè ñòàäèè íà æèçíåíèÿ öèêúë èìàò àïèêàëåí êîìïëåêñ – ñëîæíî îáðàçóâàíèå, èçãðàäåíî îò ìíîæåñòâî îðãàíîèäè (âæ. ïî-äîëó). Òîçè êîìïëåêñ óëåñíÿâà ïðîíèêâàíåòî íà èíâàçèîííèòå ñòàäèè ïðåç ñòåíèòå íà ãîñòîïðèåìíèêîâèòå êëåòêè. 3. Ïî ïðàâèëî ñïîðîçîèòå ñà ëèøåíè îò îðãàíîèäè çà äâèæåíèå. Ðÿäêî ñå ñðåùàò ôîðìè ñ ïñåâäîïîäè, à ïîíÿêîãà ãàìåòèòå ñà ñ ôëàãåëóìè. Íàé-õàðàêòåðíèÿò íà÷èí çà äâèæåíèå å áàâíîòî ïðèäâèæâàíå â òå÷íà ñðåäà çà ñìåòêà íà âúëíîîáðàçíî ñúêðàùåíèå íà ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà, îñúùåñòâÿâàíî îò ñúêðàòèòåëíè íèøêè. *

 ìîðåòàòà ñúùî ñå ñðåùàò ÷åñòî ÷åðóï÷åñòè àìåáè, íî òå ñà ïðåäñòàâèòåëè íà äðóãè ðàçðåäè, êîèòî íå ñà ðàçãëåäàíè â ó÷åáíèêà.

18

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

4. Æèçíåíèòå öèêëè ñà ñëîæíè, â òÿõ íàé-÷åñòî ñå ðåäóâàò ïîëîâî è áåçïîëîâî ïîêîëåíèå. Ïîíÿêîãà ñå èçâúðøâàò â ðàìêèòå íà åäèí ãîñòîïðèåìíèê, íî ïðè ìíîãî âèäîâå ó÷àñòâàò äâà ãîñòîïðèåìíèêà (ò.å. íàáëþäàâà ñå ñìÿíà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå). 5. Áåçïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñòàâà èëè ÷ðåç äåëåíå íà äâå (ïî-ðÿäêî), èëè ÷ðåç ìíîæåñòâåíî äåëåíå.  ïîñëåäíèÿ ñëó÷àé ñå íàðè÷à øèçîãîíèÿ.  ðåçóëòàò îò øèçîãîíèÿòà ñå ïîëó÷àâàò ìíîæåñòâî èíäèâèäè, íàðå÷åíè ìåðîçîèòè, êîèòî íàïàäàò íîâè êëåòêè íà ãîñòîïðèåìíèêà. 6. Ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå å èçîãàìíà, àíèçîãàìíà èëè îîãàìíà êîïóëàöèÿ. Åòàïúò îò æèçíåíèÿ öèêúë, âêëþ÷âàù îáðàçóâàíåòî íà ãàìåòèòå è êîïóëàöèÿòà, ñå íàðè÷à ãàìåòîãîíèÿ (èëè ãàìîãîíèÿ). Çèãîòàòà ñå äåëè ìåéîòè÷íî, ò.å. âñè÷êè îñòàíàëè ñòàäèè îò æèçíåíèÿ öèêúë ñà õàïëîèäíè. 7. Õàðàêòåðåí ñòàäèé â æèçíåíèÿ öèêúë å îîöèñòàòà. Êîãàòî å çðÿëà, òÿ ñúäúðæà èíâàçèîñïîñîáíè êëåòêè (íàðå÷åíè ñïîðîçîèòè), ïðåäíàçíà÷åíè çà ïðîíèêâàíå â íîâ ãîñòîïðèåìíèê. Ïðè ïîâå÷åòî îîöèñòàòà å ñïîðà ñ äåáåëà îáâèâêà, óñòîé÷èâà íà âúíøíèòå óñëîâèÿ. Ïðîöåñúò íà îáðàçóâàíå îò çèãîòàòà íà çðÿëà îîöèñòà, ñúäúðæàùà ñïîðîçîèòè, ñå íàðè÷à ñïîðîãîíèÿ. Ïðè äðóãè âèäîâå, êîèòî ñå ðàçïðîñòðàíÿâàò ÷ðåç ïðåíîñèòåëè, îáðàçóâàíåòî íà îáâèâêà å îòïàäíàëî îò æèçíåíèÿ öèêúë è ïðè òÿõ ñïîðîçîèòèòå çàâúðøâàò ðàçâèòèåòî ñè â îðãàíèçìà íà ïðåíîñèòåëÿ. 1 Àïèêàëíèÿò êîìïëåêñ ìîæå äà ñå íàáëþäàâà ñàìî ñ åëåêòðîíåí ìèêðîñêîï (ôèã. 8). Íåãîâ çàäúëæèòåëåí 10 åëåìåíò ñà åäèí èëè äâà ïîëÿðíè ïðúñòåíà – îáðàçóâàíèÿ, ðàçïîëîæåíè íåïîñðåäñòâåíî ïîä êëåòú÷íàòà ìåìáðàíà è 11 îáêðúæàâàùè ïðåäíèÿ êðàé íà êîìïëåêñà.  ïðîñò9 ðàíñòâîòî, îãðàäåíî îò ïîëÿðíèòå ïðúñòåíè, å ðàçïîëîæåí êîíîèä – ïðåñå÷åí êîíóñ îò ñïèðàëíî ïîäðåäåíè ôèáðèëè 2 (ñðåùà ñå ñàìî ïðè ÷àñò îò êîêöèäèèòå). Ïîäïåëèêóëíèòå 3 ìèêðîòóáóëè ñà ðàçïîëîæåíè ðàäèàëíî, çàïî÷âàò îò 8 ïîëÿðíèòå ïðúñòåíè è ñå ïðîñòèðàò íàçàä óñïîðåäíî íà 4 îñòà íà òÿëîòî; âåðîÿòíî èìàò çíà÷åíèå çà çàïàçâàíå 5 ôîðìàòà íà êëåòêàòà, à ñúùî è çà íåéíîòî äâèæåíèå. 6 Ðîïòðèèòå ñà îò 2 äî íÿêîëêî, íàé-÷åñòî ñ ôîðìàòà íà óäúëæåíè òîðáè÷êè; òå ñà ñ åëåêòðîííîïëúòíî ñúäúðæàíèå è çàâúðøâàò ïðè êëåòú÷íàòà ìåìáðàíà â ïðîñòðàíñòâîòî, îãðàäåíî îò ïîëÿðíèòå ïðúñòåíè. Ìèêðîíåìèòå ñà ïîòåñíè îò ðîïòðèèòå, òðúáîâèäíè, íî ñà ñèëíî íàãúíàòè 7 è ñ ïî-ãîëÿì îáù îáåì. Ïîä åëåêòðîíåí ìèêðîñêîï òÿõíîòî ñúäúðæàíèå å èäåíòè÷íî ñ òîâà íà ðîïòðèèòå. Òå ñå âëèâàò â ïðåäíèÿ êðàé íà ðîïòðèèòå èëè ñå èçëèâàò ñ òÿõ â îáù Ôèã. 8. Ñõåìà íà êëåòêà íà ïðåäñòàâèòåë êàíàë, íàñî÷åí êúì ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà ïðè íà òèï Apicomplexa, ïðåäñòàâÿùà óñòðîéñòâðúõ÷åòî íà àïèêàëíèÿ êîìïëåêñ. Ñ÷èòà ñå, ÷å âîòî íà àïèêàëíèÿ êîìïëåêñ (îò Ïîëÿíñêèé, ñúäúðæàíèåòî íà ðîïòðèèòå è ìèêðîíåìèòå ñå ñåêðåòèðà 1987): 1 – êîíîèä; 2 – ðîïòðèè; 3 – ìèòîõîíäðèè; 4 – àïàðàò íà Ãîëäæè; 5 – ïî âðåìå íà íàâëèçàíåòî íà ïàðàçèòà â êëåòêàòà íà âúòðåïëàçìàòè÷íà ìðåæà; 6 – ÿäðî; 7 – ãîñòîïðèåìíèêà è ïîäïîìàãà òîçè ïðîöåñ. Îòñòðàíè íà ìàñòíè ãðàíóëè; 8 – ìèêðîïîðà; 9 – êëåòú÷íà òÿëîòî èìà åäíà èëè ïîâå÷å ìèêðîïîðè, êîèòî îáâèâêà; 10 – ìèêðîíåìè; 11 – ïîäïåëèêóëíè ôóíêöèîíèðàò êàòî êëåòú÷íè óñòà – çàõâàùàò ÷àñò îò ìèêðîòóáóëè

19

Òèï Apicomplexa

öèòîïëàçìàòà íà ãîñòîïðèåìíèêîâàòà êëåòêà èëè äðóãè õðàíèòåëíè âåùåñòâà è îáðàçóâàò îêîëî òÿõ õðàíîñìèëàòåëíà âàêóîëà. Ñ èçêëþ÷åíèå íà ìèêðîïîðèòå âñè÷êè îñòàíàëè îïèñàíè ïî-ãîðå îðãàíîèäè ñå ðàçãðàæäàò, ñëåä êàòî èíâàçèîííàòà êëåòêà íà ïàðàçèòà (ñïîðîçîèò èëè ìåðîçîèò) ñå íàñòàíè â ãîñòîïðèåìíèêîâàòà êëåòêà è çàïî÷íå ïðîöåñ íà õðàíåíå è íàðàñòâàíå. Ñ äðóãè äóìè, àïèêàëíèÿò êîìïëåêñ å âðåìåííî îáðàçóâàíèå. Êëàñèôèêàöèÿ. Òèïúò ñå äåëè íà 2 êëàñà: Perkinsea (âêëþ÷âàù ñàìî åäèí ðîä ïàðàçèòè ïî ìèäèòå) è Sporozoea (ðàçãëåäàí ïî-äîëó).

ÊËÀÑ SPOROSOEA (ÑÏÎÐÎÂÈ) Ñïîðåä ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâè êëàñúò âêëþ÷âà 3 ïîäêëàñà: 1. Ïîäêëàñ Gregarinia (Ãðåãàðèíè). Ïðàçíèííè èëè êëåòú÷íè ïàðàçèòè íà áåçãðúáíà÷íèòå æèâîòíè, íàé-÷åñòî ïî ÷ëåíåñòîíîãèòå. Æèçíåíèÿò öèêúë ñå èçâúðøâà áåç ñìÿíà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Òîé âêëþ÷âà ïðîöåñ íà ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå (÷ðåç êîïóëàöèÿ) è ïðîöåñ íà ñïîðîãîíèÿ. Ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå ëèïñâà øèçîãîíèÿ, òÿ ñå ñðåùà ñàìî ïðè íÿêîè, êîèòî ñå ñ÷èòàò çà ïðåõîäíè ôîðìè, áëèçêè äî ïîäêëàñà íà êîêöèäèèòå. Íÿêîè âèäîâå ñà ïàòîãåííè çà íàñåêîìèòå è ñå ñ÷èòàò çà ïåðñïåêòèâíè àãåíòè çà áèîëîãè÷íà áîðáà ñ âðåäèòåëèòå. 2. Ïîäêëàñ Coccidia (Êîêöèäèè) – âæ. ïî-äîëó. 3. Ïîäêëàñ Piroplasmea (Ïèðîïëàçìè). Æèçíåíèÿò öèêúë ïðîòè÷à ñúñ ñìÿíà íà äâà ãîñòîïðèåìíèêà (áåçãðúáíà÷íî è ãðúáíà÷íî æèâîòíî). Ñ÷èòà ñå, ÷å è â äâàòà ãîñòîïðèåìíèêà ñå èçâúðøâà øèçîãîíèÿ, íî çà îòäåëíè âèäîâå èìà äàííè çà ïîëîâ ïðîöåñ â áåçãðúáíà÷íîòî æèâîòíî. Íÿêîè ñà ïðè÷èíèòåëè íà çàáîëÿâàíèÿ ñ âàæíî âåòåðèíàðíîìåäèöèíñêî çíà÷åíèå. Âèäîâåòå îò ðîä Babesia ïàðàçèòèðàò â åðèòðîöèòèòå íà áîçàéíèöè: â ãîâåäàòà – B. bovis, B. major è B. divergens, â îâöèòå è êîçèòå – B. ovis, â êîíåòå – B. caballii è ò.í. Ïðåäèçâèêâàò çàáîëÿâàíåòî áàáåçèîçà (ïèðîïëàçìîçà). Ïðåíîñèòåëè ñà êúðëåæè îò ñåìåéñòâî Ixodidae. Çàðàçåíèòå æèâîòíè ñòðàäàò îò àíåìèÿ ïîðàäè ðàçðóøàâàíå íà íàïàäíàòèòå åðèòðîöèòè. Îñâîáîäåíèÿò õåìîãëîáèí îò ðàçðóøåíèòå êðúâíè êëåòêè ïðåìèíàâà â êðúâíàòà ïëàçìà è ãîëåìè êîëè÷åñòâà îò íåãî ñå îòäåëÿò ïðåç áúáðåöèòå. Íà òîâà ñå äúëæè îñíîâíèÿò ñèìïòîì íà áîëåñòòà – ÷åðâåí öâÿò íà óðèíàòà. Èçâåñòíè ñà è îòäåëíè ñëó÷àè íà çàðàçÿâàíå íà õîðà ñ áàáåçèîçà. Äðóãè ïèðîïëàçìè ñ âåòåðèíàðíîìåäèöèíñêî çíà÷åíèå â Áúëãàðèÿ ñà Nuttalia equi (ïàðàçèò ïî êîíåòå), Theileria mutans è T. annulata (ïàðàçèòè ïî åäðèÿ ðîãàò äîáèòúê).

ÏÎÄÊËÀÑ COCCIDIA (ÊÎÊÖÈÄÈÈ) Òîçè ïîäêëàñ îáåäèíÿâà ïðåäèìíî êëåòú÷íè ïàðàçèòè ïî ãðúáíà÷íè, ïî-ðÿäêî ïî áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Æèçíåíèÿò öèêúë ñå õàðàêòåðèçèðà ñúñ ñìÿíà íà ïîêîëåíèÿòà. Ïðè ãîëÿìà ÷àñò îò âèäîâåòå òîé ïðîòè÷à ñ ó÷àñòèåòî íà åäèí ãîñòîïðèåìíèê, íî ïðè äðóãè èìà è ñìÿíà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå (äâóãîñòîïðèåìíèêîâ æèçíåí öèêúë).  æèçíåíèÿ öèêúë íàé-÷åñòî èìà òðè åòàïà: øèçîãîíèÿ, ãàìåòîãîíèÿ è ñïîðîãîíèÿ. Êîïóëàöèÿòà å èëè àíèçîãàìíà, èëè îîãàìíà. Îò åäèí ìàêðîãàìåòîöèò ñå îáðàçóâà åäíà ìàêðîãàìåòà, à îò åäèí ìèêðîãàìåòîöèò – ìíîæåñòâî ìèêðîãàìåòè. Ïðè íÿêîè ñïîðîãîíèÿòà ïðîòè÷à âúâ âúíøíàòà ñðåäà, à ïðè äðóãè – â òÿëîòî íà ïðåíîñèòåëÿ.

20

Ïîäêëàñ Coccidia

Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Ïîäêëàñúò âêëþ÷âà 4 ðàçðåäà, îò êîèòî äâà ñà ðàçãëåäàíè ïî-äîëó.

II 5 III

Ðàçðåä Eucoccidiida (Ñúùèíñêè êîêöèäèè). 2 3 4 3 2 Õàðàêòåðíè ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåäà ñà 5 4 5 âèäîâåòå îò ðîä Eimeria. Òå èìàò åäíîãîñòî5 ïðèåìíèêîâ æèçíåí öèêúë (ôèã. 9). Ïðè ïîïàäàíåòî íà îîöèñòàòà â õðàíîñìè4 ëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ãîñòîïðèåìíèêà 6a íåéíàòà îáâèâêà ñå ðàçðóøàâà è îò íåÿ ñå 3 IV 6 I îñâîáîæäàâàò ñïîðîçîèòèòå. Òå ïðîíèêâàò 2 â åïèòåëíèòå êëåòêè íà ÷åðâîòî, íàðàñòâàò 7 è ñå ïðåâðúùàò â øèçîíòè, ñ êîåòî ñå ïîëàãà 1 íà÷àëîòî íà øèçîãîíèÿòà. Øèçîíòèòå ñå 8 Çàåê ðàçìíîæàâàò áåçïîëîâî ÷ðåç ìíîæåñòâåíî äåëåíå – íàé-íàïðåä ñòàâàò ìíîãîÿäðåíè, à Âúíøíà ñðåäà ïîñëå ñå îáðàçóâàò òîëêîâà êëåòêè, êîëêîòî ñà ÿäðàòà. Íîâîïîëó÷åíèòå êëåòêè ïúðâîíà12 9 ÷àëíî îñòàâàò ñâúðçàíè â ñòðóêòóðà, íàïîìíÿùà îáåëåíà ìàíäàðèíà (îòäåëíèòå „ïàð÷åíöà íà ìàíäàðèíàòà“ ñà ìåðîçîèòèòå). Ñëåä òîâà øèçîíòúò ñå ðàçïàäà è ìåðîçîè11 10 òèòå íàïóñêàò êëåòêàòà. Òå ïðîíèêâàò â V ñúñåäíè åïèòåëíè êëåòêè. Çàïî÷âà íîâ ïðîöåñ íà øèçîãîíèÿ è ïîñëåäâàùî çàðàçÿâàíå íà íîâè Ôèã. 9. Æèçíåí öèêúë íà Eimeria magna – ÷ðåâåí ïàðàçèò êëåòêè. Òîâà ñå ïîâòàðÿ íåêîëêîêðàòíî (äî íà äîìàøíèÿ çàåê (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): I – ïúðâî ïîêîëåíèå øèçîíòè; II – âòîðî ïîêîëåíèå øèçîíòè; III – òðåòî 3–5 ïúòè), ñëåä êîåòî ñëåäâà ïîëîâîòî ïîêîëåíèå øèçîíòè; IV – ãàìåòîãîíèÿ; V – ñïîðîãîíèÿ. 1 – ðàçìíîæàâàíå – ãàìåòîãîíèÿòà. Ìåðîçîè- ñïîðîçîèòè; 2 – ìëàä øèçîíò; 3 – ìíîãîÿäðåí øèçîíò; 4 – òèòå äàâàò íà÷àëîòî íà ãàìåòîöèòè – øèçîíò, ðàçïàäíàò íà ìåðîçîèòè; 5 – ìåðîçîèòè; 6 – êëåòêè, êîèòî ñà ïðåäøåñòâåíèöè íà ðàçâèòèå íà ìàêðîãàìåòàòà; 6à – ðàçâèòèå íà ãàìåòèòå. ×àñò îò òÿõ (ìàêðîãàìå- ìèêðîãàìåòèòå; 7 – ìèêðîãàìåòà; 8 – íîâîîáðàçóâàíà òîöèòèòå) íå ñå äåëÿò, íàðàñòâàò, îîöèñòà â ÷åðâîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà; 9 – èçõâúðëåíà âúâ âúíøíàòà ñðåäà îîöèñòà; 10, 11, 12 – ñïîðîöèñòà íà ðàçëè÷åí íàòðóïâàò ðåçåðâíè âåùåñòâà è ñå ïðå- åòàï íà ðàçâèòèå íà ñïîðèòå; 12 – ñïîðîöèñòà ñ 4 ðàçâèòè âðúùàò â îîãàìåòè. Îñòàíàëèòå (ìèêðî- ñïîðè, âñÿêà îò êîèòî ñúäúðæà ïî 2 ñïîðîçîèòà ãàìåòîöèòèòå) ñòàâàò ìíîãîÿäðåíè è âïîñëåäñòâèå ñå ðàçïàäàò íà ìíîæåñòâî ìàëêè ìèêðîãàìåòè, ñíàáäåíè ñ ôëàãåëóìè. Ñëåä îïëîæäàíåòî çèãîòàòà íåçàáàâíî îòäåëÿ ïëúòíà îáâèâêà è ñå ïðåâðúùà â îîöèñòà. Îîöèñòàòà ñå èçõâúðëÿ ñ èçïðàæíåíèÿòà âúâ âúíøíàòà ñðåäà è ïî-íàòàòúøíîòî ðàçâèòèå (ñïîðîãîíèÿòà) ñå èçâúðøâà òàì. Çèãîòàòà ñå äåëè, â ðåçóëòàò íà êîåòî â íåÿ ñå îáðàçóâàò 4 ñïîðîöèñòè (ñïîðè). Âñÿêà ñïîðîöèñòà ñå äåëè íà äâå è îáðàçóâà ïî 2 ñïîðîçîèòà, ò.å. èíâàçèîñïîñîáíàòà îîöèñòà íà âèäîâåòå îò ðîä Eimeria ñúäúðæà 8 ñïîðîçîèòà. Îò ðîä Eimeria ñà èçâåñòíè îêîëî 1000 âèäà, êîèòî ïàðàçèòèðàò ïî ðàçëè÷íè âèäîâå äîìàøíè è äèâè æèâîòíè (ãëàâíî ãðúáíà÷íè). Çàáîëåëèòå îò êîêöèäèîçà æèâîòíè ñòðàäàò îò ðàçðóøàâàíå íà åïèòåëíàòà òúêàí íà îïðåäåëåíè ó÷àñòúöè îò ÷åðâàòà, âîäåùî äî êðúâîèçëèâè, êúðâàâè äèàðèè è èçõâúðëÿíå ñ èçïðàæíåíèÿòà íà ïàð÷åòà îò óâðåäåíàòà ÷ðåâíà ëèãàâèöà. Ñìúðòíîñòòà ìîæå äà äîñòèãíå äî 80–100 %. Ïî êîêîøêèòå ïàðàçèòèðàò E. tenella, E. mitis, E. acervulina è äð.; ïî ïóéêèòå – 6 âèäà; ïî ñâèíåòå – E. debliecki è E. scabra; ïî åäðèÿ ðîãàò äîáèòúê – E. zuerni; ïî äîìàøíèòå 21

Òèï Apicomplexa

çàéöè – E. magna, E. stiedai è äð. Ðåäèöà âèäîâå ïàðàçèòèðàò ïî ðèáè, êàòî E. carpelli íàíàñÿ 1 ùåòè íà øàðàíîâúäñòâîòî. Îñîáåí èíòåðåñ îò ìåäèöèíñêà ãëåäíà 2 òî÷êà ïðåäñòàâëÿâà Toxoplasma gondii. Òîçè âèä å ïðè÷èíèòåë íà çàáîëÿâàíåòî òîêñîï3 ëàçìîçà. Ïðè íåãî æèçíåíèÿò öèêúë ïðîòè÷à 5 6 îáèêíîâåíî ñ ó÷àñòèåòî íà äâà ãîñòî4 ïðèåìíèêà (ôèã. 10). Êðàåí ãîñòîïðèåìíèê å äîìàøíàòà êîòêà (èëè äðóã áîçàéíèê îò 7 ñåìåéñòâî Felidae). Ñ èçïðàæíåíèÿòà ñå îòäåëÿò îîöèñòè, êîÿòî â ðåçóëòàò íà ñïîðîãîíèÿ âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñòàâàò Ôèã. 10. Æèçíåí öèêúë íà Toxoplasma gondii (îò Ïîëÿíñêèé, èíâàçèîñïîñîáíè è òîãàâà ñúäúðæàò ïî 2 1987): 1 – êîòêà – ãîñòîïðèåìíèê, â êîéòî ïðîòè÷àò ñïîðîöèñòè, âúâ âñÿêà îò êîèòî èìà ïî 4 øèçîãîíèÿ è ãàìåòîãîíèÿ; 2–4 – ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè íà ñïîðîçîèòà. Ïðè ïîãëúùàíå íà îîöèñòàòà ñïîðîãîíèÿòà; 5, 6 – ìèøêè – ãîñòîïðèåìíèöè, â êîèòî ñå ñå çàðàçÿâàò ìåæäèííèòå ãîñòîïðèåìíèöè èçâúðøâà äîïúëíèòåëíî áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå; 7 – âúòðåóòðîáíî ïðåäàâàíå íà èíâàçèÿòà îò ìàéêàòà íà – îêîëî 350 âèäà ãðúáíà÷íè – áîçàéíèöè ïîòîìñòâîòî (âêëþ÷èòåëíî è ÷îâåêà), ïòèöè èëè âëå÷óãè. Ñïîðîçîèòèòå ïðîíèêâàò ïðåç ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è íàïàäàò êëåòêè íà ðåõàâàòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí ïîä ÷ðåâíèÿ åïèòåë, íà ëèìôíèòå âúçëè â ìåçåíòåðèóìà, à ñúùî è áåëèòå êðúâíè êëåòêè. Çàïî÷âà îñòðàòà ôàçà íà áîëåñòòà.  òåçè êëåòêè ñå èçâúðøâà áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå, â ðåçóëòàò íà êîåòî ñå îáðàçóâàò ìíîãî ìåðîçîèòè. Òå ðàçðóøàâàò íàïàäíàòèòå êëåòêè è çàðàçÿâàò íîâè êëåòêè íà ïî÷òè âñè÷êè òúêàíè è îðãàíè. Áåçïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñå ïîâòàðÿ ìíîãîêðàòíî. Ïîñòåïåííî èíòåíçèâíîñòòà ìó íàìàëÿâà è çàáîëÿâàíåòî ïðåìèíàâà â õðîíè÷íà ôàçà. Ïðè íåÿ ìåðîçîèòèòå â ìîçúêà, ñúðöåòî è ñêåëåòíàòà ìóñêóëàòóðà íå ðàçðóøàâàò íàïàäíàòèòå êëåòêè ñëåä ðàçìíîæàâàíå, à ñå íàòðóïâàò â òÿõ. Òå ñå îáâèâàò â îáùà öèñòà, êîÿòî å óñòîé÷èâà íà ñòîìàøíèòå åíçèìè íà êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Êîòêàòà ñå çàðàçÿâà, êàòî ïîãëúùà ìåñî ñ òàêèâà öèñòè.  íåéíèÿ ÷ðåâåí åïèòåë ñå èçâúðøâàò øèçîãîíèÿ è ãàìåòîãîíèÿ, íàïîäîáÿâàùè òåçè ïðè Eimeria. Îò òàêà îïèñàíàòà îáùà ñõåìà íà æèçíåíèÿ öèêúë ñà âúçìîæíè ñëåäíèòå îòêëîíåíèÿ. 1) Àêî êîòêà (èëè äðóã êðàåí ãîñòîïðèåìíèê) ïîãúëíå îîöèñòà, òîãàâà ÷àñò îò ñïîðîçîèòèòå âñòúïâàò â øèçîãîíèÿ â ÷ðåâíèÿ åïèòåë, à äðóãè ïðåòúðïÿâàò ðàçâèòèåòî, èçâúðøâàùî ñå â ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Ïîëó÷åíèòå ìåðîçîèòè ñå âðúùàò â ÷åðâîòî è íàâëèçàò â êëåòêèòå íà ÷ðåâíèÿ åïèòåë. Ïî òîçè íà÷èí æèçíåíèÿò öèêúë ìîæå äà ñå ðåàëèçèðà èçöÿëî ñ ó÷àñòèåòî ñàìî íà åäèí ãîñòîïðèåìíèê. 2) Íàòðóïàíèòå â òÿëîòî íà ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê ìåðîçîèòè ìîãàò äà çàðàçÿò íå ñàìî êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Òå ñà èíâàçèîñïîñîáíè ïðè ïîãëúùàíå îò äðóãè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè (ò.å. çàáîëÿâàíåòî ìîæå äà ñå ïðåäàâà ÷ðåç õèùíè÷åñòâî, êàíèáàëèçúì, à ïðè ÷îâåêà è ÷ðåç õðàíåíå ñ ïîëóñóðîâî ìåñî îò çàðàçåíî æèâîòíî). 3) Ïî âðåìå íà áðåìåííîñò ïðè áîçàéíèöèòå (âêëþ÷èòåëíî è ïðè ÷îâåêà) ìåðîçîèòèòå ìîãàò äà ñå ïðåäàâàò â òå÷åíèå íà îñòðàòà ôàçà îò ìàéêàòà íà ïëîäà. Îò ìåäèöèíñêà ãëåäíà òî÷êà íàé-ñåðèîçåí ïðîáëåì ïðåäñòàâëÿâà âðîäåíàòà òîêñîïëàçìîçà (ò.å. ïðèäîáèòà îò ïëîäà ïðè ðàçâèòèåòî ìó â ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì). Ïîíÿêîãà ïðîòè÷àíåòî íà îñòðà ôàçà íà áîëåñòòà ïðåç ïúðâèòå ìåñåöè íà áðåìåííîñòòà âîäè äî ñïîíòàíåí àáîðò. ×åñòî ñå íàáëþäàâàò òðàéíè óâðåæäàíèÿ íà íîâîðîäåíîòî, èçðàçÿâàùè ñå â õèäðîöåôàëèÿ (ò.å. îáðàçóâàíå íà èçëèøúöè îò

22

Ïîäêëàñ Coccidia

ãðúáíà÷íîìîçú÷íà òå÷íîñò â ãëàâíèÿ ìîçúê), îòëàãàíå íà êàëöèôèêàòè â ìîçú÷íàòà òúêàí, àíîìàëèè â î÷èòå è çðèòåëíèòå íåðâè (âðîäåíà ñëåïîòà). Ïðè ïðåæèâåëèòå äåöà ÷åñòî ñå íàáëþäàâàò ïðîÿâè íà èçîñòàâàíå â íåðâíî-ïñèõè÷åñêîòî ðàçâèòèå. Ñ âåòåðèíàðíîìåäèöèíñêî çíà÷åíèå ñà âèäîâåòå îò ðîä Sarcocystis, èçâåñòíè îùå ïîä èìåòî ñàðêîñïîðèäèè. Ïðè òÿõ ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå (ãàìåòîãîíèÿòà) ñå èçâúðøâà â ÷ðåâíèÿ åïèòåë íà ðàçëè÷íè õèùíè áîçàéíèöè è ïòèöè, à øèçîãîíèÿòà – â ðåäèöà îðãàíè íà áîçàéíèöè (çà íÿêîè âèäîâå – â ïòèöè è âëå÷óãè). Íàïðèìåð ïðè S. cruzi êðàåí ãîñòîïðèåìíèê å êó÷åòî; ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê å ãîâåäîòî – øèçîãîíèÿòà 22 21 ñå èçâúðøâà ïðåäèìíî â áúáðåöèòå è 23 20 ìîçúêà, à èíâàçèîííèòå öèñòè ñå ëîêàëèçèðàò â ìóñêóëàòóðàòà. Ñàðêîñïîðèäèîçàòà å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà ïî 17 24 ãîâåäàòà, îâöåòå, ñâèíåòå, à ñúùî è ïî 16 ìíîãî äèâè æèâîòíè. 18 19 Ðàçðåä Haemosporidia (Êðúâíè ñïîðîâè). Îáåäèíÿâà ñïîðîâè, êîèòî èìàò ñòàäèè, ïàðàçèòèðàùè â êðúâíèòå êëåòêè íà âëå÷óãè, ïòèöè è áîçàéíèöè.  òåçè êëåòêè ñå èçâúðøâà øèçîãîíèÿòà è ÷àñò îò ãàìåòîãîíèÿòà. Êðàåí ãîñòîïðèåìíèê ñà êðúâîñìó÷åùè äâóêðèëè íàñåêîìè, â ÷èÿòî õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà ñå èçâúðøâàò êîïóëàöèÿòà è ñïîðîãîíèÿòà. Ñ äðóãè äóìè, ïðè âèäîâåòå îò òîçè ðàçðåä íå ñå îáðàçóâà öèñòà, ïðåäíàçíà÷åíà çà ïðåæèâÿâàíå âúâ âúíøíàòà ñðåäà, à ñïîðîçîèòèòå çàâúðøâàò ðàçâèòèåòî ñè â òÿëîòî íà êðúâîñìó÷åùîòî íàñåêîìî. Õàðàêòåðíè ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåäà ñà âèäîâåòå îò ðîä Plasmodium – ïðè÷èíèòåëè íà çàáîëÿâàíåòî ìàëàðèÿ.  ÷îâåêà ïàðàçèòèðàò 4 âèäà, êîèòî ïðåäèçâèêâàò ðàçíîâèäíîñòè íà áîëåñòòà: P. vivax – òðèäíåâíà ìàëàðèÿ, P. falciparum – òðîïè÷åñêà ìàëàðèÿ, P. malariae – ÷åòèðèäíåâíà ìàëàðèÿ è P. ovale – ìàëàðèÿ òèï „îâàëå“ (ïî-ñëàáî èçðàçåíà òðèäíåâíà ìàëàðèÿ). Êðàéíè ãîñòîïðèåìíèöè (è ïðåíîñèòåëè íà áîëåñòòà) ñà æåíñêèòå êîìàðè îò ðåäèöà âèäîâå íà ðîä Anopheles. Æèçíåíèÿò öèêúë íà P. vivax å ïðåäñòàâåí íà ôèã. 11. Çàðàçÿâàíåòî ñòàâà ïðè õðàíåíå íà êîìàðà, ïðè êîåòî çàåäíî ñúñ ñåêðåòà îò ñëþííèòå æëåçè â êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà ÷îâåêà íàâëèçàò ñïîðîçîèòè. Òå ñå îòíàñÿò ñ êðúâíèÿ òîê äî ÷åðíèÿ äðîá, êúäåòî íàâëèçàò â

25

13

15 14

Êîìàð 1

12à

12

2

×îâåê 11à

11 3 10 9

5 4 8

6 7

Ôèã. 11. Æèçíåí öèêúë íà Plasmodium vivax – ïðè÷èíèòåë íà òðèäíåâíàòà ìàëàðèÿ ïî ÷îâåêà (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – ñïîðîçîèòè; 2–4 – øèçîãîíèÿ â ÷åðíîäðîáíèòå êëåòêè íà ÷îâåêà; 2 – òîêó-ùî ïðîíèêíàë ìåðîçîèò; 3 – ìíîãîÿäðåí øèçîíò; 4 – øèçîíò, ðàçïàäàù ñå íà ìåðîçîèòè; 5–10 – øèçîãîíèÿ â åðèòðîöèòèòå; 11 – ìëàä ìàêðîãàìåòîöèò; 11à – ìëàä ìèêðîãàìåòîöèò; 12 – ìàêðîãàìåòîöèò; 12à – ìèêðîãàìåòîöèò; 13 – ìàêðîãàìåòà; 14 – ìèêðîãàìåòîöèò; 15 – îáðàçóâàíå íà ìèêðîãàìåòè; 16 – êîïóëàöèÿ; 17 – çèãîòà; 18 – ïîäâèæíà çèãîòà (îîêèíåòà); 19 – ïðîíèêâàíå íà îîêèíåòàòà ïðåç ÷ðåâíèÿ åïèòåë íà êîìàðà; 20–24 – ïðåâðúùàíå íà îîêèíåòàòà â îîöèñòà è îáðàçóâàíå íà ñïîðîçîèòè â íåÿ; 25 – ñïîðîçîèòè â ñëþííèòå æëåçè íà êîìàðà

23

Òèï Ciliophora

ïàðåíõèìíèòå êëåòêè. Òàì ñå èçâúðøâà øèçîãîíèÿ. ×àñò îò íîâîïîëó÷åíèòå ìåðîçîèòè íàâëèçàò íà îñìèÿ äåí ñëåä èíâàçèÿòà îáðàòíî â êðúâòà íà çàðàçåíèÿ, à äðóãèòå îñòàâàò â ÷åðíîäðîáíèòå êëåòêè, êúäåòî ìîãàò äà æèâåÿò â ïðîäúëæåíèå íà ãîäèíè è äà ñà íåïðåêúñíàò èçòî÷íèê çà èíâàçèðàíå íà êðúâòà. Îñâîáîäåíèòå â êðúâòà ìåðîçîèòè ïðîíèêâàò â åðèòðîöèòèòå è âñòúïâàò â øèçîãîíèÿ. Åðèòðîöèòúò ñå ðàçïóêâà ñëåä ðàçâèòèåòî íà ìåðîçîèòèòå è ñëåäâà çàðàçÿâàíå íà íîâè åðèòðîöèòè. Ïðîöåñúò íà åðèòðîöèòíà øèçîãîíèÿ ñå ïîâòàðÿ ìíîãîêðàòíî è ñå èçâúðøâà ñèíõðîííî â îòäåëíèòå åðèòðîöèòè. Ñ÷èòà ñå, ÷å ïðè ðàçïóêâàíåòî íà åðèòðîöèòèòå ñå îñâîáîæäàâàò è íàòðóïàíè òîêñè÷íè âåùåñòâà îò æèçíåíàòà äåéíîñò íà ïàðàçèòà, êîèòî ïðåäèçâèêâàò íàñòúïâàíåòî íà ïðèñòúï îò âèñîêîòåìïåðàòóðíà òðåñêà („ìàëàðèåí ïðèñòúï“). Ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà øèçîãîíèÿòà ïðè P. vivax å 48 ÷àñà, ïîðàäè êîåòî ïðèñòúïèòå íàñòúïâàò âñåêè òðåòè äåí (ïðè P. malariae øèçîãîíèÿòà å 72 ÷àñà, ïîðàäè êîåòî áîëåñòòà å „÷åòèðèäíåâíà“). Ñëåä 2–3 öèêúëà íà øèçîãîíèÿ ÷àñò îò ìåðîçîèòèòå âñòúïâàò â ãàìåòîãîíèÿ. Òå íàâëèçàò â íîâè åðèòðîöèòè è ñå ïðåâðúùàò â ãàìåòîöèòè – ìàêðîãàìåòîöèòè (ïðåäøåñòâåíèöè íà æåíñêèòå ãàìåòè) è ìèêðîãàìåòîöèòè (ïðåäøåñòâåíèöè íà ìúæêèòå ãàìåòè). Ñ òîâà ðàçâèòèåòî â êðúâòà íà ÷îâåêà ïðèêëþ÷âà. Ãàìåòîöèòèòå ïîïàäàò â õðàíîñìèëàòåëíèÿ êàíàë íà êîìàðà ïðè õðàíåíå ñ êðúâòà îò çàðàçåí ÷îâåê. Òàì îò âñåêè ìàêðîãàìåòîöèò ñå îáðàçóâà ïî åäíà ìàêðîãàìåòà, à ìèêðîãàìåòîöèòèòå ñå äåëÿò è âñåêè äàâà íà÷àëîòî íà 8 ìèêðîãàìåòè, ñíàáäåíè ñ ôëàãåëóìè. Ñëåäâà êîïóëàöèÿ, â ðåçóëòàò íà êîÿòî ñå ïîëó÷àâà ïîäâèæíà çèãîòà, íàðå÷åíà îîêèíåòà. Òÿ ñå ïðèäâèæâà àêòèâíî ïðåç ñòåíàòà íà ÷åðâîòî è äîñòèãà äî íàé-âúíøíàòà ìó ñòåíà, ãðàíè÷åùà ñ òåëåñíàòà ïðàçíèíà íà íàñåêîìîòî. Òàì îîêèíåòàòà ñå èíöèñòèðà è çàïî÷âà íåéíîòî ïðåîáðàçóâàíå â îîöèñòà, ñúäúðæàùà ìíîæåñòâî ñïîðîçîèòè. Ñëåä ðàçïóêâàíåòî íà îîöèñòàòà, ñïîðîçîèòèòå ïîïàäàò â õåìîëèìôàòà íà íàñåêîìîòî è ìèãðèðàò â ðàçëè÷íè ÷àñòè íà òÿëîòî ìó, êàòî íàé-ãîëåìè êîëè÷åñòâà ñå íàòðóïâàò â ñëþííèòå æëåçè. Ìàëàðèÿòà ïðîäúëæàâà è äíåñ äà å åäíî îò íàé-çíà÷èìèòå çàáîëÿâàíèÿ â ñâåòîâåí ìàùàá. Ñ÷èòà ñå, ÷å â ñòðàíèòå îò Àçèÿ, Àôðèêà è Ëàòèíñêà Àìåðèêà åæåãîäíî áîëåäóâàò îêîëî 200 ìèëèîíà äóøè, îò êîèòî óìèðàò îêîëî 1 ìèëèîí. Ñïîðåä ðàçëè÷íè èçòî÷íèöè, èçëîæåíîòî íà îïàñíîñò îò çàðàçà íàñåëåíèå â ñâåòîâåí ìàùàá íàáðîÿâà 1,5–3 ìèëèàðäà. Îò ñúñåäíèòå íà Áúëãàðèÿ ñòðàíè ìàëàðèÿòà âñå îùå íå å ëèêâèäèðàíà ñàìî â Òóðöèÿ.  ìèíàëîòî òÿ å áèëà ðàçïðîñòðàíåíà è ó íàñ. Îò 1965 ã. Áúëãàðèÿ å ïðèçíàòà îò Ñâåòîâíàòà çäðàâíà îðãàíèçàöèÿ çà ñòðàíà ñ ëèêâèäèðàíà ìàëàðèÿ.

ÒÈÏ CILIOPHORA ÈËÈ INFUSORIA (ÐÅÑÍÈ×ÅÑÒÈ ÈËÈ ÈÍÔÓÇÎÐÈÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Íàé-õàðàêòåðíèòå îñîáåíîñòè íà òèï Ciliophora ñà ñëåäíèòå (ôèã. 13 è 14): 1. Ïðè âñè÷êè Ciliophora ñå íàáëþäàâà ÿâëåíèåòî ÿäðåí äóàëèçúì – âñÿêà êëåòêà èìà 2 èëè ïîâå÷å ÿäðà, êîèòî ñà äâà òèïà – ìàëêè äèïëîèäíè ÿäðà, èëè ìèêðîíóêëåóñè, è ãîëåìè ïîëèïëîèäíè ÿäðà, èëè ìàêðîíóêëåóñè. Ìèêðîíóêëåóñúò è ìàêðîíóêëåóñúò ñå ðàçëè÷àâàò ïî ðàçìåðè, ôîðìà, ïëîèäíîñò è ôóíêöèÿ. Ôóíêöèèòå íà ìàêðîíóêëåóñà ñà ñâúðçàíè ïðåäèìíî ñ îáñëóæâàíåòî íà êëåòú÷íèÿ ìåòàáîëèçúì, à íà ìèêðîíóêëåóñà – ãëàâíî ñ ïðîöåñèòå íà ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå (âæ. îïèñàíèåòî íà êîíþãàöèÿòà ïî-äîëó).

24

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

2. Äâèãàòåëíèòå îðãàíîèäè ñà ðåñíè÷êè. Òå ïðèñúñòâàò íà ïîíå åäèí èëè íà âñè÷êè ñòàäèè îò æèçíåíèÿ öèêúë. Ðåñíè÷êèòå íàïîäîáÿâàò êàìøè÷åòàòà ïî óñòðîéñòâî, íî ñà ïî-êúñè è îáèêíîâåíî ìíîãîáðîéíè (îêîëî 14 000 ïðè Paramecium). Ïîäðåäåíè ñà â ðåäèöè, ïîêðèâàùè öÿëàòà êëåòêà èëè îòäåëíè ó÷àñòúöè îò íåéíàòà ïîâúðõíîñò. Äâèæàò ñå ñèíõðîíèçèðàíî, êàòî ïî ïðîäúëæåíèå íà ðåäèöàòà îò ðåñíè÷êè ïðåìèíàâà âúëíà (ïîäîáíà íà „ìåêñèêàíñêàòà âúëíà“, îðãàíèçèðàíà îò ôóòáîëíàòà ïóáëèêà). Ïî òîçè íà÷èí ñå îñèãóðÿâà ïðèäâèæâàíå íà öÿëàòà êëåòêà è (èëè) òîê íà îêîëíàòà âîäà, íàñî÷åí êúì êëåòú÷íàòà óñòà. Ïðè ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè îñâåí îáèêíîâåíè ðåñíè÷êè èìà è îðãàíîèäè, îáðàçóâàíè îò ñðàñòâàíåòî íà ðåñíè÷êè èëè íà öåëè ðåäîâå ðåñíè÷êè (ìåìáðàíåëè è öèðè). Ñèíõðîíúò â äâèæåíèå íà ðåñíè÷êèòå ñå îñúùåñòâÿâà ÷ðåç èíôðàöèëèàòóðàòà – ñëîæíî îáðàçóâàíèå, êîåòî å ðàçïîëîæåíî ïîä ïåëèêóëàòà è å èçãðàäåíî îò áàçàëíèòå òåëöà íà ðåñíè÷êèòå è ìíîæåñòâî ñâúðçâàùè ãè ìèêðîòóáóëè è ôèáðèëè. Èíôðàöèàëèàòóðàòà ïðîäúëæàâà ñâîåòî ñúùåñòâóâàíå, äîðè êîãàòî ïðè íÿêîè âèäîâå ïî âðåìå íà îïðåäåëåí ñòàäèé íà æèçíåíèÿ öèêúë ðåñíè÷êèòå ñå ðàçðóøàâàò. 3. Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà òèïà å îòñúñòâèåòî íà öåíòðèîëè. 4. Áåçïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñå èçâúðøâà íàé-÷åñòî ÷ðåç íåñèìåòðè÷íî ïðîñòî äåëåíå. Ïðè îñòàíàëèòå ïúðâàöè (íàïðèìåð 1 2 ïðè Mastigophora) ïðîñòîòî äåëåíå ñå èçâúðøâà ïî íàäëúæíàòà îñ íà êëåòêàòà, êàòî òÿ ñå ðàçäåëÿ íà äâå åäíàêâè ÷àñòè. Ïðè ðåñíè÷åñòèòå äåëåíåòî ñå èçâúðøâà ïî íàïðå÷íàòà îñ íà òÿëîòî, êàòî â åäíàòà îò äúùåðíèòå êëåòêè îñòàâà 4 5 êëåòú÷íàòà óñòà è ñâúðçàíèòå ñ íåÿ îðãàíîèäè îò ìàé÷èíàòà êëåòêà, à â äðóãàòà òå ñå îáðàçóâàò îòíîâî. 5. Ïîëîâèÿò ïðîöåñ ïðè ðåñíè÷åñòèòå å êîíþãàöèÿ. Òÿ ñå èçðàçÿâà âúâ âðåìåííî ñëèâàíå íà äâà åêçåïëÿðà è ðàçìÿíà íà ÷àñòè îò ÿäðåíèÿ èì àïàðàò. Òîâà ñå èçâúðøâà ïî ñëåäíèÿ íà÷èí (ôèã. 12). Äâàòà åêçåìïëÿðà ñå äîïèðàò, íà ìÿñòîòî íà äîïèðàíåòî ïåëèêóëàòà ñå ðàçãðàæäà è ìåæäó êëåòêèòå ñå ïîëó÷àâà öèòîïëàçìåí ìîñò. Åäíîâðåìåííî âúâ âñåêè åêçåìïëÿð ìàêðîíóêëåóñúò ñå ðàçðóøàâà è íåãîâîòî ñúäúðæèìî ïðåìèíàâà â öèòîïëàçìàòà, à ìèêðîíóêëåóñúò ñå äåëè ìåéîòè÷íî è ñå ïîëó÷àâàò 4 õàïëîèäíè ìèêðîíóêëåóñà. Òðè îò ÷åòèðèòå ìèêðîíóêëåóñà ñå ðàçðóøàâàò, à ÷åòâúðòèÿò ñå äåëè îùå âåäíúæ è òàêà âúâ âñÿêà êëåòêà ñå îáðàçóâàò ïî äâå õàïëîèäíè ÿäðà (ïðîíóêëåóñè). Åäèíèÿò ïðîíóêëåóñ (íàðå÷åí ì è ã ð è ð à ù ) îò âñåêè åêçåìïëÿð ïðîíèêâà

7

8

9

3

6

10

Ôèã. 12. Ñõåìàòè÷íî ïðåäñòàâÿíå íà êîíþãàöèÿ ïðè ïðåäñòàâèòåëè íà Ciliophora (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – îáðàçóâàíå íà âðåìåíåí öèòîïëàçìåí ìîñò ìåæäó äâàòà åêçåìëÿðà è ïîäãîòîâêà íà ìèêðîíóêëåóñèòå çà äåëåíå; 2–4 – äâå ïîñëåäîâàòåëíè ìåéîòè÷íè äåëåíèÿ íà ìèêðîíóêëåóñèòå è ðàçðóøàâàíå íà ìàêðîíóêëåóñèòå; 5 – ðàçðóøàâàíå íà 3 îò ÷åòèðèòå ìèêðîíóêëåóñà è ðàçäåëÿíå íà ÷åòâúðòèÿ ìèêðîíóêëåóñ, ïðè êîåòî ñå îáðàçóâàò äâà ïðîíóêëåóñà; 6 – ðàçìÿíà íà ïî åäèí ïðîíóêëåóñ ìåæäó äâàòà êîïóëèðàùè åêçåìïëÿðà; 7 – ñëèâàíå íà äâàòà ïðîíóêëåóñà âúâ âñåêè åêçåìïëÿð; 8–10 – äåëåíå íà íîâîïîëó÷åíîòî äèïëîèäíî ÿäðî è âúçñòàíîâÿâàíå íà íîðìàëíàòà ñòðóêòóðà íà ÿäðåíèÿ àïàðàò

25

Òèï Ciliophora

ïî öèòîïëàçìåíèÿ ìîñò â äðóãèÿ åêçåìïëÿð è ñå ñëèâà ñ íàìèðàùèÿ ñå òàì ïðîíóêëåóñ (íàðå÷åí ñòàöèîíàðåí). Ñ äðóãè äóìè, äâàòà åêçåìïëÿðà ñè ðàçìåíÿò ïî åäíî õàïëîèäíî ÿäðî, à íîâîïîëó÷åíîòî âúâ âñåêè îò òÿõ äèïëîèäíî ÿäðî å ãåíåòè÷åí ïîòîìúê è íà äâàòà ó÷àñòâàùè â êîíþãàöèÿòà èíèäèâèäà. Äâàòà åêçåìïëÿðà ñå ðàçäåëÿò – âñåêè îò òÿõ âå÷å å íîñèòåë íà ãåíåòè÷åí ìàòåðèàë, ðàçëè÷åí îò òîçè, ñ êîéòî å âñòúïèë â êîíþãàöèÿòà. Ñëåäâà ñåðèÿ îò ïðîöåñè íà äåëåíå è äðóãè ÿäðåíè ïðåîáðàçóâàíèÿ, â ðåçóëòàò íà êîåòî ñå âúçñòàíîâÿâà íîðìàëíàòà ñòðóêòóðà íà ÿäðåíèÿ àïàðàò. 6. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà òèïà ñå õàðàêòåðèçèðàò ñúñ ñëîæåí óñòåí àïàðàò íà êëåòêèòå – íàëè÷èå íà êëåòú÷íà óñòà (öèòîñòîìà) è ñâúðçàíà ñ íåÿ êëåòú÷íà ãëúòêà (öèòîôàðèíêñ). Íà ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà îêîëî êëåòú÷íàòà óñòà ñå îáðàçóâà îêîëîóñòíî ïîëå, êîåòî ìîæå äà èìà ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî. Ðåñíè÷åñòèòå ñà èçêëþ÷èòåëíî õåòåðîòðîôíè îðãàíèçìè. Äúíîòî íà êëåòú÷íàòà ãëúòêà å ñïåöèàëèçèðàí ó÷àñòúê íà ïëàçìàëåìàòà, êúäåòî ñòàâà îáðàçóâàíåòî íà õðàíîñìèëàòåëíè âàêóîëè. Õðàíîñìèëàòåëíèòå âàêóîëè ïðåìèíàâàò ïî ñòðîãî îïðåäåëåíà òðàåêòîðèÿ â öèòîïëàçìàòà, êàòî ïîñëåäîâàòåëíî â òÿõ ñå èçëèâàò ðàçëè÷íè õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè. Ïî òîçè íà÷èí ñå îñèãóðÿâà ïî-ïúëíî óñâîÿâàíå íà õðàíàòà. Âàêóîëèòå ñ íåñìëåíè õðàíèòåëíè ÷àñòèöè ñå îòâàðÿò íà ñïåöèàëíî ìÿñòî íà ïîâúðõíîñòòà íà êëåòêàòà, íàðå÷åíî êëåòú÷åí àíóñ. 7. Îñìîðåãóëàöèÿòà è îòäåëÿíåòî ñå îñúùåñòâÿâàò îò ñâèâàòåëíè âàêóîëè, êîèòî ìîãàò äà èìàò ñëîæíî óñòðîéñòâî – èçãðàäåíè ñà îò öåíòðàëåí ðåçåðâîàð è ðàäèàëíî ðàçïîëîæåíè ñòðàíè÷íè êàíàë÷åòà. Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Òèïúò âêëþ÷âà îêîëî 7000 âèäà, êîèòî íàñåëÿâàò ñëàäêè è ìîðñêè âîäè, ïî÷âè, ìúõîâè îáðàñòâàíèÿ; íÿêîè ñà ïàðàçèòè èëè êîìåíñàëè ïî æèâîòíèòå. Äåëè ñå íà 3 êëàñà è 22 ðàçðåäà.

ÊËÀÑ KINETOPHRAGMINOPHOREA (ÊÈÍÅÒÎÔÐÀÃÌÈÍÎÔÎÐÅÈ) Îáåäèíÿâà ðåñíè÷åñòè, ÷èÿòî ïîâúðõíîñò å ïîêðèòà ðàâíîìåðíî ñ ðåñíè÷êè. Êëåòú÷íàòà óñòà å íàé-÷åñòî íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî, à êëåòú÷íàòà ãëúòêà å ïðú÷êîâèäíà. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Didinium ñà ñëàäêîâîäíè õèùíè ðåñíè÷åñòè, êîèòî ñå õðàíÿò ñ äðóãè ïðîòîçîè. Balantidium coli ïàðàçèòèðà â ñëÿïîòî è äåáåëîòî ÷åðâî íà ÷îâåêà. Ñðåùà ñå ãëàâíî â òðîïèöèòå, íî ïîíÿêîãà è â óìåðåíèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè. Ïðåäèçâèêâà îáðàçóâàíåòî íà ìíîæåñòâî ÿçâè÷êè â ñòåíèòå íà ÷åðâîòî. Çàáîëÿâàíåòî ïðîòè÷à ñúñ ñèëíè äèàðèè. Òîçè âèä å äîñòà îáèêíîâåí â ÷åðâàòà íà ñâèíåòå, ïî êîèòî æèâåå êàòî êîìåíñàë è íå ïðåäèçâèêâà çàáîëÿâàíå. Ðåäèöà âèäîâå îò òîçè êëàñ æèâåÿò êàòî ñèìáèîíòè è êîìåíñàëè â õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà áîçàéíèöèòå. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîäîâåòå Diplodinium, Entodinium, Ophryoscolex è äðóãè ñà îáèêíîâåíè îáèòàòåëè íà òúðáóõà íà ïðåæèâíèòå æèâîòíè (â 1 cm3 îò ñúäúðæèìîòî íà òúðáóõà èìà îêîëî åäèí ìèëèîí èíôóçîðèè, à îáùàòà ìàñà íà èíôóçîðèèòå â òúðáóõà íà åäíà êðàâà å îêîëî 3 kg). Òå ñúæèòåëñòâàò ñ áàêòåðèèòå è ñúâìåñòíî ñ òÿõ ó÷àñòâàò â ðàçãðàæäàíåòî íà öåëóëîçàòà. Îñâåí òîâà òåçè èíôóçîðèè ðàçãðàæäàò ðàñòèòåëíèòå áåëòúöè è ñèíòåçèðàò ñïåöèôè÷íè áåëòúöè, êîèòî ñà ïî-ëåñíî óñâîèìè îò ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè.

26

Êëàñèôèêàöèÿ

ÊËÀÑ OLIGOHYMENOPHOREA (ÎËÈÃÎÕÈÌÅÍÎÔÎÐÅÈ) Òîçè êëàñ âêëþ÷âà èíôóçîðèè ñ äîáðå ðàçâèòî îêîëîóñòíî ïîëå è ñúñ ñïåöèàëåí ðåñíè÷åñò ïðåäóñòåí àïàðàò, èçãðàäåí îò 3 èëè 4 ìåìáðàíåëè (ïëîñêè òðèúãúëíè îáðàçóâàíèÿ, îáðàçóâàíè îò ñòðàñòâàíåòî íà íÿêîëêî êúñè ðåäà ðåñíè÷êè). Õàðàêòåðåí ïðåäñòàâèòåë íà êëàñà å ÷åõúë÷åòî (Paramecium caudatum). Òîçè âèä (ôèã. 13) æèâåå â áîãàòè íà îðãàíè÷íè âåùåñòâà ñëàäêè âîäè, êúäåòî ñå õðàíè ïðåäèìíî ñ áàêòåðèè. Äðóãè ñëàäêîâîäíè ïðåäñòàâèòåëè ñà ïðèêðåïåíè. Òàêèâà ñà âèäîâåòå îò ðîä Vorticella (ôèã. 14). Òå ñà ñâúðçàíè ñúñ ñóáñòðàòà ïîñðåäñòâîì ñòúëá÷å, ñúäúðæàùî 1

2 3 5 2

3 4

1 5

8 7

2

4 6 7

8

6

Ôèã. 13. Óñòðîéñòâî íà ÷åõúë÷å, Paramecium caudatum (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – ðåñíè÷êè; 2 – õðàíîñìèëàòåëíè âàêóîëè; 3 – ìàêðîíóêëåóñ; 4 – ìèêðîíóêëåóñ; 5 – êëåòú÷íà óñòà, íà ÷èåòî äúíî ñå ðàçïîëàãà êëåòú÷íà ãëúòêà; 6 – êëåòú÷åí àíóñ; 7 – èíôðàöèëèàòóðà; 8 – ñâèâàòåëíà âàêóîëà

Ôèã. 14. Óñòðîéñòâî íà Vorticella nebulifera (îò Ãîëåìàíñêè, 1996): 1 – ìàêðîíóêëåóñ; 2 – ìèêðîíóêëåóñ; 3 – îêîëîóñòíî ïîëå; 4 – ñâèâàòåëíà âàêóîëà; 5 – êëåòú÷íà óñòà; 6 – õðàíîñìèëàòåëíè âàêóîëè; 7 – ñúêðàòèòåëíè íèøêè (ìèîíåìè); 8 – öåíòðàëíà ñúêðàòèòåëíà íèøêà â ñòúëá÷åòî

ñúêðàòèòåëíà íèøêà. Ïðè òÿõ ðåñíè÷åñòèÿò àïàðàò å ðàçïîëîæåí èçöÿëî ïðè îêîëîóñòíîòî ïîëå; ïîñðåäñòâîì íåãî ñå ñúçäàâà òîê íà âîäàòà, íàñî÷âàù ìèêðîñêîïè÷íèòå âîäíè îðãàíèçìè êúì êëåòú÷íàòà óñòà. Êúì êëàñà ñå îòíàñÿò è ïàðàçèòíè îðãàíèçìè. Ichthyophthirius multifiliis íàïàäà åïèäåðìèñà, õðèëåòå è ðîãîâèöàòà íà ñëàäêîâîäíèòå ðèáè.  êîæàòà íà íàïàäíàòàòà ðèáà ñå îáðàçóâàò ãíîéíè êàâåðíè, âúâ âñÿêà îò êîèòî æèâåÿò 1–3 åêçåìïëÿðà (ôèã. 15). Êîãàòî íàðàñòíå äîñòàòú÷íî, ïàðàçèòúò ïðîáèâà åïèòåëíàòà òúêàí è èçëèçà âúâ âîäàòà. Ñêîðî ñëåä òîâà ïàäà íà äúíîòî, ñåêðåòèðà ïëúòíà îáâèâêà è ñå ïðåâðúùà â öèñòà.  íåÿ ñå èçâúðøâà ïàëèíòîìè÷íî äåëåíå, â ðåçóëòàò íà êîåòî ñå îáðàçóâàò ñòîòèíà äúùåðíè êëåòêè. Ñëåä íÿêîëêî ÷àñà òå íàïóñêàò öèñòàòà, ïëóâàò ïîñðåäñòâîì ðåñíè÷êèòå ñè è òúðñÿò íîâè ãîñòîïðèåìíèöè. Ïðåäíèÿò êðàé íà òÿëîòî èì å ëèøåí îò ðåñíè÷êè è å çàîñòðåí. Ïîñðåäñòâîì íåãî òå ïðîáèâàò ïîâúðõíîñòòà íà êîæàòà

27

Òèï Ciliophora Ôèã. 15. Æèçíåí öèêúë íà Ichthyophthirius multifiliis – ïàðàçèò íà ñëàäêîâîäíèòå ðèáè (îò Ïîëÿíñêèé, 1987): 1 – øàðàí, çàðàçåí ñ ïàðàçèòè; 2 – íàïúëíî ðàçâèò ïàðàçèò â êîæàòà íà ãîñòîïðèåìíèêà; 3 – åêçåìïëÿð, íàïóñíàë ãîñòîïðèåìíèêà è ïëóâàù âúâ âîäàòà; 4 – ðàçìíîæèòåëíà öèñòà íà äúíîòî íà âîäîåìà; 5 – ìëàäè åêçåìïëÿðè, íàïóñêàùè öèñòàòà è òúðñåùè íîâè ãîñòîïðèåìíèöè

1

2 3

5

4

è ïðîíèêâàò â äúëáî÷èíà. Èõòèîôòèðèîçàòà å ÷åñòî ñðåùàíî çàáîëÿâàíå â øàðàíîâúäíèòå ñòîïàíñòâà, êúäåòî íàíàñÿ ñåðèîçíè ùåòè. Ñìúðòíîñòòà ïðè ìàëêèòå ðèáêè å ìíîãî âèñîêà (80–100 %). Ñðåùà ñå è ïî àêâàðèóìíèòå ðèáè. Ïàðàçèòè ïî êîæàòà è õðèëåòå íà ðàçëè÷íè ñëàäêîâîäíè è ìîðñêè ðèáè ñà âèäîâå îò ðîä Trichodina. Ïðåäñòàâèòåëè íà ðîäà ñå ñðåùàò ñúùî è ïî áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè è ïî çåìíîâîäíè. Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò å íàëè÷èåòî íà ïðèêðåïèòåëåí äèñê, èçãðàäåí îò ìíîæåñòâî çäðàâè ïëàñòèíêè, ïîñðåäñòâîì êîèòî ñòàâà ïðèêðåïâàíåòî êúì ïîâúðõíîñòòà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ðåäèöà âèäîâå ïðåäèçâèêâàò çàáîëÿâàíå, íàðå÷åíî òðèõîäèíîçà.

ÊËÀÑ POLYMENOPHOREA (ÏÎËÈÌÅÍÎÔÎÐÅÈ) Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ íàëè÷èåòî íà ìíîæåñòâî ñïèðàëíî çàâèòè ìåìáðàíåëè îêîëî êëåòú÷íàòà óñòà. Îñâåí ðåñíè÷êè ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè èìàò è öèðè – ïîäîáíè íà øèï÷åòà îðãàíîèäè, îáðàçóâàíè îò ñëèâàíåòî íà íÿêîëêî êúñè ðåäà ðåñíè÷êè. Òå ñëóæàò íàé-÷åñòî çà ïðèäâèæâàíå ïî ñóáñòðàòà. Õàðàêòåðåí ïðåäñòàâèòåë íà êëàñà å ñëàäêîâîäíèÿò âèä Stylonichia mytilus – îáèêíîâåí äúíåí îáèòàòåë íà ñòîÿùè âîäîåìè. ïîåìàò õðàíèòåëíèòå ÷àñòèöè îò õîàíîöèòèòå è äà èçâúðøâàò âúòðåêëåòú÷íî ñìèëàíå, à ñúùî è äà äîñòàâÿò õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà äî êëåòêè, êîèòî íÿìàò ñàìîñòîÿòåëíî õðàíåíå. Íÿêîè àìåáîöèòè äàâàò íà÷àëîòî íà ïîëîâè êëåòêè, à ñúùî ìîãàò äà ñå ïðåâðúùàò è â äðóãè âèäîâå êëåòêè (ïèíàêîöèòè, õîàíîöèòè è ò.í.). Èçîáùî ïðè âîäíèòå ãúáè ïî÷òè âñè÷êè âèäîâå êëåòêè ìîãàò äà ñå òðàíñôîðìèðàò å ðàçïîëîæåí óñòíèÿò îòâîð. Ïðè ðîä Nautilus ïèïàëàòà ñà ìíîãîáðîéíè è èìàò å ñúñ

28

Êëàñèôèêàöèÿ

ÖÀÐÑÒÂÎ ANIMALIA (ÆÈÂÎÒÍÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êúì òîâà öàðñòâî ñå îòíàñÿò ìíîãîêëåòú÷íè îðãàíèçìè, êîèòî ñå õðàíÿò, êàòî ñè íàáàâÿò îðãàíè÷íè âåùåñòâà çà ñìåòêà íà äðóãè îðãàíèçìè.  ÷àñò îò ó÷åáíàòà ëèòåðàòóðà (â ñëó÷àèòå, êîãàòî è Protozoa ñå ïðè÷èñëÿâàò êúì æèâîòèíñêîòî öàðñòâî) ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè ñå îçíà÷àâàò êàòî Metazoa è ñå ðàçãëåæäàò êàòî ïîäöàðñòâî. Íàé-õàðàêòåðíèòå îñîáåíîñòè íà ïðåäñòàâèòåëèòå íà öàðñòâî Animalia ñà ñëåäíèòå: 1. Òÿëîòî å ìíîãîêëåòú÷íî. Êëåòêèòå, êîèòî ãî èçãðàæäàò, ñà åóêàðèîòíè. Òå ñà ïîêðèòè ñ êëåòú÷íà ìåìáðàíà, íî íÿìàò êëåòú÷íà ñòåíà, èçãðàäåíà îò ñåêðåòèðàíî îò öèòîïëàçìàòà âåùåñòâî (çà ðàçëèêà îò êëåòêèòå íà ïðîêàðèîòèòå, ãúáèòå, ðàñòåíèÿòà è ïîâå÷åòî ïðîòèñòè). 2. Êëåòêèòå íà Animalia îáèêíîâåíî ñà ñïåöèàëèçèðàíè çà îáñëóæâàíå íà îïðåäåëåíè æèçíåíè ôóíêöèè, ò.å. òå ñà äèôåðåíöèðàíè (çà ðàçëèêà îò êëåòêèòå íà Protista, êîèòî ñà óñòðîåíè òàêà, ÷å äà ìîãàò äà èçïúëíÿâàò åäíîâðåìåííî âñè÷êè æèçíåíè ôóíêöèè). Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà Animalia å íàëè÷èåòî íà òúêàíè. Òúêàíòà ïðåäñòàâëÿâà ñúâêóïíîñò îò êëåòêè ñ îáù åìáðèîíàëåí ïðîèçõîä, êîèòî èìàò ñõîäíî óñòðîéñòâî è ôóíêöèÿ. Ñàìî ïðè íàé-ïðîñòî óñòðîåíèòå (òèï Spongia) òúêàíèòå íå ñà ÿñíî îáîñîáåíè. 3. Ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ íàëè÷èåòî íà åìáðèîíàëíî ðàçâèòèå. Ïðè òÿõ îò çèãîòàòà â ðåçóëòàò îò ïîðåäèöà îò ìèòîòè÷íè äåëåíèÿ ñå îáðàçóâà çàðîäèø. Çàäúëæèòåëåí ñòàäèé â åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå íà Animalia å áëàñòóëàòà – ñôåðè÷åí çàðîäèø, êîéòî ñå îáðàçóâà ñëåä ïðèêëþ÷âàíå íà äðîáåíåòî. Íåãîâèòå ñòåíè ñà èçãðàäåíè íàé-÷åñòî îò åäèí ñëîé êëåòêè, çàãðàæäàùè ïðàçíèíà (áëàñòîöåë). 4. Animalia ñà õåòåðîòðîôíè îðãàíèçìè – òå ñè íàáàâÿò îðãàíè÷íè âåùåñòâà, êàòî ïîãëúùàò äðóãè îðãàíèçìè èëè ÷àñòè îò òÿõ (æèâè èëè ìúðòâè). Ïî íà÷èíà íà õðàíåíå òå îò÷åòëèâî ñå ðàçëè÷àâàò îò äðóãèòå äâå öàðñòâà ìíîãîêëåòú÷íè îðãàíèçìè – îò ðàñòåíèÿòà, êîèòî ñå õðàíÿò ÷ðåç ôîòîñèíòåçà, è îò ãúáèòå, êîèòî ñúùî ñà õåòåðîòðîôíè, íî ïîåìàò ðàçòâîðåíè âúâ âúíøíàòà ñðåäà îðãàíè÷íè âåùåñòâà. 5. Öàðñòâîòî âêëþ÷âà ïðåäèìíî ïîäâèæíè îðãàíèçìè. Âîäíèòå ãúáè è íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè íà ìåøåñòèòå, ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè, íèçøèòå õîðäîâè è äðóãè ïðåç ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò æèâîòà ñè ñà íåïîäâèæíè, íî ïðè òÿõíîòî èíäèâèäóàëíî ðàçâèòèå ïðåìèíàâàò ïðåç ïîäâèæåí ñòàäèé. Ïðîèçõîä. Ñ÷èòà ñå, ÷å Animalia ñà ïðîèçëåçëè îò êîëîíèàëíè êàìøè÷åñòè îðãàíèçìè.  ïîäêðåïà íà òàçè õèïîòåçà èìà ðåäèöà ôàêòè. Âñè÷êè ïðåäñòàâèòåëè íà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè èìàò è êëåòêè, ñíàáäåíè ñ ôëàãåëóìè. Ïðè ïîâå÷åòî òèïîâå òîâà ñà ïðåäèìíî ìúæêèòå ïîëîâè êëåòêè, íî ïðè âîäíèòå ãúáè è ìåøåñòèòå èìà è òåëåñíè êëåòêè, ñíàáäåíè ñ ïî åäèí ôëàãåëóì. Ïðè ðåäèöà êîëîíèàëíè êàìøè÷åñòè å óñòàíîâåíà îîãàìíà êîïóëàöèÿ, êàêâàòî ñå ñðåùà è ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà Animalia. Äàííèòå îò åëåêòðîííàòà ìèêðîñêîïèÿ ñúùî ïîêàçâàò çíà÷èòåëíî ñõîäñòâî â óñòðîéñòâîòî íà êëåòêèòå íà åäíà ãðóïà êàìøè÷åñòè (èçâåñòíè êàòî õîàíîôëàãåëàòè)

29

Öàðñòâî Animalia

2 1

A

Á

Ôèã. 16. Õèïîòåòè÷íà êîëîíèÿ îò õîàíîôëàãåëàòè (À) è áëàñòåà – õèïîòåòè÷íî ïúðâî ìíîãîêëåòú÷íî æèâîòíî (Á). 1 – ïîëîâè êëåòêè, 2 – òåëåñíè (ñîìàòè÷íè) êëåòêè (îò Rupert è Barnes, 1994, ñ ìîäèôèêàöèè)

è íà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè, îñîáåíî â óñòðîéñòâîòî íà ìèòîõîíäðèèòå è áàçàëíèòå òåëöà íà ôëàãåëóìèòå. Çà õèïîòåòè÷åí ïðåäøåñòâåíèê íà ìíîãîêëåòú÷íèòå æèâîòíè ñå ïðèåìà ñôåðè÷íà êîëîíèÿ îò õîàíîôëàãåëàòè, èçãðàäåíà îò åäèí ñëîé êëåòêè, çàãðàæäàùè ïðàçíèíà (ôèã. 16). Òîâà îáðàçóâàíèå íàïîìíÿ åäíîâðåìåííî êîëîíèèòå íà íÿêîè ñúâðåìåííè êàìøè÷åñòè (Volvox) è áëàñòóëàòà ïðè ìíîãîêëåòú÷íèòå, ïîðàäè êîåòî ñå íàðè÷à áëàñòåà. Âñÿêà êëåòêà å èìàëà ïî åäèí ôëàãåëóì, íàñî÷åí íàâúí. Êëåòêèòå ñà áèëè äèôåðåíöèðàíè åäèíñòâåíî íà òåëåñíè (ñîìàòè÷íè) è ïîëîâè (êàêòî òîâà å ïðè íÿêîè êîëîíèàëíè êàìøè÷åñòè). Ïî-íàòàòúøíàòà åâîëþöèÿ íà áëàñòåàòà å áèëà íàñî÷åíà êúì ñïåöèàëèçàöèÿ íà îòäåëíè êëåòêè èëè ãðóïè îò êëåòêè çà èçïúëíåíèå íà îòäåëíè æèçíåíè ôóíêöèè (à íå êúì ñïåöèàëèçàöèÿ íà îðãàíîèäèòå, êàêòî å ïðè ïðîòèñòèòå). Òîâà å äîâåëî äî âúçíèêâàíå íà äèôåðåíöèàöèÿòà íà ñîìàòè÷íèòå êëåòêè. Êëàñèôèêàöèÿ. Ñðåä ñúâðåìåííèòå çîîëîçè íÿìà åäèííî ñõâàùàíå çà áðîÿ íà òèïîâåòå, êîèòî ïðèíàäëåæàò êúì öàðñòâî Animalia. Ðàçëè÷íèòå àâòîðè ïðèçíàâàò âàëèäíîñòòà íà 10–35 òèïà.  ñëåäâàùèÿ ñèñòåìàòè÷åí ïðåãëåä å âúçïðèåòà (ñ ìàëêè èçìåíåíèÿ) êëàñèôèêàöèîííàòà ñõåìà, èçëîæåíà îò Rupert è Barnes (1994). Òèï Spongia (Âîäíè ãúáè) – âæ. ñòð. 40. Òèï Placozoa (Ïëàêîçîè). Òóê ñå îòíàñÿò ìîðñêè ïúëçÿùè îðãàíèçìè ñ äúëæèíà äî íÿêîëêî ìèëèìåòðà. Òÿëîòî èì èìà âèä íà ìàëêà ïëàñòèíêà áåç ïîñòîÿííà ôîðìà è áåç îáîñîáåíè ïðåäåí è çàäåí êðàé. Äîáðå äèôåðåíöèðàíè òúêàíè è îðãàíè îòñúñòâàò. Ãîðíàòà è äîëíàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî ñà èçãðàäåíè îò ïî åäèí ñëîé êëåòêè, âñÿêà îò êîèòî å ñíàáäåíà ñ ïî åäèí ôëàãåëóì. Òåçè êëåòêè íàïîìíÿò åïèòåëíè, íî ñà ëèøåíè îò áàçàëíà ìåìáðàíà. Ìåæäó äâàòà âúíøíè ñëîÿ å ðàçïîëîæåí òðåòè êëåòú÷åí ñëîé, èçãðàäåí îò ïîäâèæíè àìåáîâèäíè êëåòêè. Ìåæäó òÿõ èìà âðåòåíîâèäíè ñúêðàòèòåëíè êëåòêè, ñâúðçâàùè äâàòà ïîâúðõíîñòíè êëåòú÷íè ñëîÿ.  ñðåäíèÿ ñëîé ñå èçâúðøâà îáðàçóâàíåòî è óçðÿâàíåòî íà ïîëîâèòå êëåòêè. Èçâåñòíè ñà äâà ðîäà, êàòî íàéäîáðå ïðîó÷åí âèä å Trichoplax adhaerens. Òèï Coelenterata (Ìåøåñòè) – âæ. ñòð. 43. Òèï Ctenophora (Êòåíîôîðè èëè Ãðåáåíåñòè). Òóê ñå îòíàñÿò îêîëî 100 âèäà ìîðñêè æèâîòíè. Òÿëîòî èì ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ðàäèàëíà ñèìåòðèÿ (ôèã. 17). Òî å íàé-÷åñòî îâàëíî èëè ÿéöåâèäíî, ïðîçðà÷íî, èçãðàäåíî îò ïèõòèåñòî âåùåñòâî. Íà åäèíèÿò ìó êðàé ñå íàìèðà óñòåí îòâîð; òîé ïðîäúëæàâà â ãëúòêà è ñòîìàõ, îò êîéòî ñå îòäåëÿ ñèñòåìà îò êàíàëè. Çà ðàçëèêà îò ìåøåñòèòå, êòåíîôîðèòå íÿìàò êîïðèâíè êëåòêè. Òå ñå äâèæàò ñ ïîìîùòà íà 8 íàäëúæíè ðåäà îò ïëàñòèíêè (ãðåáåí÷åòà), èçãðàäåíè îò ñëåïåíè ðåñíè÷êè. Ïîâå÷åòî êòåíîôîðè èìàò äâå äúëãè ïèïàëà, êîèòî èçëú÷âàò ëåïëèâè âåùåñòâà; ïîñðåäñòâîì òåçè ïèïàëà ñòàâà çàäúðæàíåòî íà ïëÿ÷êàòà (íàé-÷åñòî

30

Êëàñèôèêàöèÿ 7 6 55

6

4 3

88

9 2

Ôèã. 17. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Ctenophora (îò Äîãåëü, 1981): 1 – óñòåí îòâîð, 2 – ãëúòêà, 3 – ñòîìàõ, 4 – ìåðèäèîíàëíè êàíàëè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà, 5 – ðåäîâå îò ãðåáåí÷åòà, 6 – ïèïàëà, 7 – àáîðàëåí îðãàí, 8 – âëàãàëèùå íà ïèïàëî, 9 – êàíàëè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà

1 ïëàíêòîííè ðàêîîáðàçíè) è íåéíîòî íàñî÷âàíå êúì óñòíèÿ îòâîð. Ïðåç ïîñëåäíîòî äåñåòèëåòèå â ×åðíî ìîðå ìàñîâî ñå ðàçâèâà ïðåíåñåíàòà îò Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí êòåíîôîðà Mnemiopsis leidyi, êàòî íà îòäåëíè ìåñòà ÷èñëåíîñòòà ù äîñòèãà äî 1500 åêç./m 3 (Êîíñóëîâ è Êàìáóðñêà, 1997).

Òèï Gnathostomulida (Ãíàòîñòîìóëèäè). Òîçè òèï âêëþ÷âà ìîðñêè îáèòàòåëè (ôèã. 18), æèâååùè â ìèêðîñêîïè÷íèòå ïðîñòðàíñòâà ìåæäó îòäåëíèòå ÷àñòèöè íà ïÿñú÷íîòî äúíî. Íàé-íàïðåä ñà îòêðèòè ïðåç 1956 ã., êàòî äî äíåñ ñà îïèñàíè îêîëî 80 âèäà îò 18 ðîäà. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî 3 mm, íî ïîâå÷åòî âèäîâå ñà ïî-êúñè îò 1 mm è èìàò äèàìåòúð îêîëî 50 µm. Òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ åïèòåë, êàòî âñÿêà åïèòåëíà êëåòêà å ñíàáäåíà ñ åäèí ôëàãåëóì (çà ðàçëèêà îò ðåñíè÷åñòèÿ åïèòåë ïðè ïëîñêèòå ÷åðâåè). Íÿìàò òåëåñíà ïðàçíèíà. Íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî å ðàçïîëîæåí óñòíèÿò îòâîð, êîéòî âîäè â ãëúòêà; òÿ å ñíàáäåíà ñ äâîéêà ïîäâèæíè ÷åëþñòè, èçãðàäåíè îò õèòèíîïîäîáíî âåùåñòâî. ×åðâîòî å ñëÿïî, òîðáîâèäíî. Ãíàòîñòîìóëèäèòå ñà õåðìàôðîäèòíè îðãàíèçìè. Æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà å óñòðîåíà ïðîñòî – ëèïñâà æúëòú÷íà æëåçà (çà ðàçëèêà îò ïîâå÷åòî ïëîñêè ÷åðâåè). Íÿêîè çîîëîçè ðàçãëåæäàò ãíàòîñòîìóëèäèòå êàòî êëàñ èëè ðàçðåä ïëîñêè ÷åðâåè, íî ïîâå÷åòî ãè ñ÷èòàò çà ñàìîñòîÿòåëåí òèï, âêëþ÷âàù íàé-ïðèìèòèâíèòå æèâîòíè ñ äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ íà òÿëîòî. Òîé ïîêàçâà åâîëþöèîííàòà âðúçêà ìåæäó ìåøåñòèòå è ïëîñêèòå ÷åðâåè. Òèï Platyhelminthes (Ïëîñêè ÷åðâåè) – âæ. ñòð. 47. Òèï Orthonectida (Îðòîíåêòèäè). Ïðåäñòàâèòåëèòå äîñòèãàò íà äúëæèíà îêîëî 0,25 mm. Òå ñà ïàðàçèòè â òåëåñíàòà ïðàçíèíà è ïîëîâèòå æëåçè íà ðàçëè÷íè ìîðñêè áåçãðúáíà÷íè (ìíîãî÷åòèíåñòè ÷åðâåè, ìåêîòåëè è äð.). Òÿëîòî èì å çàïúëíåíî ñ ïîëîâè êëåòêè (ôèã. 19).

41

6 2 3

4

5

Ôèã. 18. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Gnathostomulida – Gnathostomula paradoxa (îò Èîôôå, 1987): 1 – ãëúòêà ñ ÷åëþñòè îò õèòèíîïîäîáíî âåùåñòâî, 2 – ÷åðâî, 3 – ÿé÷íèöè, 4 – ñåìåííî ìåõóð÷å, 5 – òåñòèñè, 6 – êîïóëàöèîíåí îðãàí

11 4 2 3 Ôèã. 19. Ïðåäñòàâèòåëè íà òèïîâåòå Orthonectida (1 è 2) è Rhombozoa (3 è 4) (îò Çåíêåâè÷, 1987): 1 – ìúæêè íà Rhopalura ophiocoma (Orthonectida), 2 – æåíñêè íà ñúùèÿ âèä, 3 – íåìàòîãåí íà ïðåäñòàâèòåë íà ðîä Dicyema (Rhombozoa), 4 – ðàçñåëèòåëíà ëàðâà íà âèä îò òèï Rhombozoa

31

Öàðñòâî Animalia Îðòîíåêòèäèòå íàé-÷åñòî ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Çðåëèòå åêçåìïëÿðè íàïóñêàò òÿëîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà è ñå ðàçìíîæàâàò âúâ âîäàòà. Îïëîäåíàòà ÿéöåêëåòêà ñå ðàçâèâà â ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì è îò íåÿ ñå îáðàçóâà ïëóâàùà ëàðâà, ïîêðèòà ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë. Òàçè ëàðâà íàâëèçà â íîâ ãîñòîïðèåìíèê, êúäåòî îò íåÿ ñå ðàçâèâà ïëàçìîäèé. ×àñò îò ÿäðàòà âúâ âñåêè ïëàçìîäèé ñå äåëÿò ìèòîòè÷íî è äàâàò íà÷àëîòî íà ïîëîâîòî ïîêîëåíèå.  íÿêîè ïëàçìîäèè ñå ðàçâèâàò ìúæêè åêçåìïëÿðè, à â îñòàíàëèòå – æåíñêè. Äîñåãà ñà îïèñàíè îêîëî 20 âèäà. Òèï Rhombozoa (Ðîìáîçîè). Òóê ñå îòíàñÿò ïàðàçèòè íà îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà íà ãëàâîíîãèòå ìåêîòåëè. Åêçåìïëÿðèòå (ôèã. 19), êîèòî æèâåÿò â ìëàäèòå ãëàâîíîãè, ñå íàðè÷àò íåìàòîãåíè. Âñåêè íåìàòîãåí å ñ äúëæèíà îò 0,5 äî 7 mm. Òîé ñå ñúñòîè îò ìàëúê áðîé êëåòêè (20–30). Åäíàòà îò êëåòêèòå å ñèëíî óäúëæåíà è èçãðàæäà öÿëàòà âúòðåøíîñò íà æèâîòíîòî (àêñèàëíà êëåòêà). Îñòàíàëèòå êëåòêè îáðàçóâàò ðåñíè÷åñò åïèòåë, ïîêðèâàù òÿëîòî îò âñè÷êè ñòðàíè.  àêñèàëíàòà êëåòêà íà íåìàòîãåíà ñå îáðàçóâàò åêçåìïëÿðè îò ñúùîòî ïîêîëåíèå (âåðîÿòíî ïî áåçïîëîâ ïúò). Åäíîâðåìåííî ñ ïîëîâîòî óçðÿâàíå íà ãîñòîïðèåìíèêà íåìàòîãåíúò äàâà íà÷àëîòî íà ñëåäâàù ñòàäèé, êîéòî ñå íàðè÷à ðîìáîãåí. Òîé íàïîäîáÿâà ïî óñòðîéñòâî íåìàòîãåíà, íî ñ òàçè ðàçëèêà, ÷å íåãîâàòà àêñèàëíà êëåòêà ñå ïðåîáðàçóâà â õåðìàôðîäèòíà ïîëîâà æëåçà.  íåÿ ñå îáðàçóâàò ëàðâè (ôèã. 19), ïîêðèòè ñ ðåñíè÷êè, êîèòî ñå èçõâúðëÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñ óðèíàòà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òåçè ëàðâè çàðàçÿâàò íîâè ãëàâîíîãè (ò.å. â æèçíåíèÿ öèêúë íå ó÷àñòâàò ìåæäèííè 9 ãîñòîïðèåìíèöè). 10

Á

1

2

A

 áëèçêî ìèíàëî îðòîíåêòèäèòå è ðîìáîçîèòå ñå îáåäèíÿâàõà â åäèí òèï – Mesozoa. Ñ÷èòàøå ñå, ÷å òå ñà äâóïëàñòíè æèâîòíè (èìàò ñàìî åêòîäåðìà è åíäîäåðìà) è ñà íàé ïðèìèòèâíèòå æèâîòíè ñ äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ. Äíåñ ñå ñìÿòà, ÷å âúòðåøíèÿò èì êëåòú÷åí ñëîé å îò ìåçîäåðìàëåí ïðîèçõîä, à åíäîäåðìàòà å èç÷åçíàëà âòîðè÷íî. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ñà ïðîèçëåçëè îò îáù ïðåäøåñòâåíèê ñ ïëîñêèòå ÷åðâåè. Îòñúñòâèåòî íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà è ìàëêèÿò áðîé êëåòêè ñå èíòåðïðåòèðàò îò ïîâå÷åòî ñïåöèàëèñòè êàòî âòîðè÷íî îïðîñòÿâàíå â ðåçóëòàò íà ïàðàçèòíèÿ íà÷èí íà æèâîò, à íå êàòî ñâèäåòåëñòâî çà ïúðâè÷íà ïðèìèòèâíîñò. Ñòåïåíòà íà ðàçëè÷èÿ ìåæäó óñòðîéñòâîòî íà äâåòå ãðóïè íàëàãà òÿõíîòî ðàçãëåæäàíå êàòî ñàìîñòîÿòåëíè òèïîâå.

Â

Ä

3 8 4

Òèï Nemathelminthes (Êðúãëè ÷åðâåè) – âæ. ñòð. 62. 7 6 5

Ã

Ôèã. 20. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Nematomorpha – Gordius aquaticus (îò Äîãåëü, 1981): À – âúíøåí âèä íà ìúæêè, Á – çàäåí êðàé íà æåíñêè,  – çàäåí êðàé íà ìúæêè, à – ïðåðåç ïðåç òÿëîòî íà ìúæêè, Ä – ëàðâè, ðàçïîëîæåíè â êðàê íà íàñåêîìî. 1 – êóòèêóëà, 2 – õèïîäåðìà, 3 – ñëîé íàäëúæíè ìóñêóëíè âëàêíà, 4 – ïàðåíõèì, 5 – êîðåìåí íåðâåí ñòâîë, 6 – ÷åðâî, 7 – îêîëî÷ðåâåí ñèíóñ, 8 – ñåìåííà òîðáè÷êà, 9 – àíóñ, 10 – ïîëóëóííà ãúíêà íà êóòèêóëàòà

32

Òèï Nematomorpha (Æèâè âëàêíà). Òÿëîòî èì å íèøêîâèäíî (ôèã. 20), íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1,5 m, à íà äåáåëèíà – îò 0,5 äî 2 mm. Ïîëîâîçðåëèòå ñà ñâîáîäíîæèâååùè îáèòàòåëè íà ðàçëè÷íè âîäîåìè èëè âëàæíè ïî÷âè, à ëàðâèòå ñà ïàðàçèòè ïî íàñåêîìè, ìíîãîíîæêè, ðàêîîáðàçíè è ïèÿâèöè. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ êóòèêóëà, ïîä êîÿòî ñå ðàçïîëàãàò åïèäåðìèñ è ñëîé íàäëúæíà ìóñêóëàòóðà. ×åðâîòî å ÷àñòè÷íî ðåäóöèðàíî. Îòäåëèòåëíè îðãàíè îòñúñòâàò. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí, îò êîéòî ñå îòäåëÿ êîðåìåí íåðâåí ñòâîë. Æèâèòå âëàêíà ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ëàðâà, êîÿòî ïðîíèêâà â áåçãðúáíà÷íî æèâîòíî (íàé-

Êëàñèôèêàöèÿ 1

1

1 2

1

3

2

2 19

4

3

5 6 7

10 11

4

18

4 5

8 9

12

13

10

14 11

6

12 13 14

17 7

15

16

À

Á

Ôèã. 21. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Rotifera (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãëàâîâè ñåòèâíè ÷åòèíêè, 2 – ðîòàòîðèåí àïàðàò, 3 – óñòåí îòâîð, 4 – ãëúòêà ñ äúâêàòåëåí àïàðàò (ìàñòàêñ), 5 – ñëþííè æëåçè, 6 – õðàíîïðîâîä, 7 – ñòîìàøíè æëåçè, 8 – ñòîìàõ, 9 – ÿé÷íèê, 10 – ïðîòîíåôðèäèé, 11 – çàäíî ÷åðâî, 12 – îòäåëèòåëåí ìåõóð, 13 – îòâîð íà êëîàêàòà, 14 – öèìåíòíè æëåçè, 15 – îïàøåí ãàíãëèé, 16 – èçðàñòúöè íà îïàøíèÿ äÿë, 17 – êëîàêà, 18 – ãðúáíè ñåòèâíè ÷åòèíêè, 19 – íàäãëúòú÷åí ãàíãëèé

15

16

Á

8 9 À Ôèã. 22. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Acanthocephala (îò Ãèëÿðîâ, 1989): À – æåíñêè, Á – ìúæêè. 1 – õîáîò, 2 – âëàãàëèùå íà õîáîòà, 3 – ìóñêóëè, ïðèêðåïâàùè âëàãàëèùåòî êúì ñòåíèòå íà òÿëîòî, 4 – ëèãàìåíò, 5 – ñòðóïâàíèÿ îò ÿéöà è ÿé÷íè êúëáà, 6 – êàìáàíîâèäåí àïàðàò íà ìàòêàòà, êîéòî îòäåëÿ çðåëèòå ÿéöà îò íåçðåëèòå, 7 – ìàòêà, 8 – âàãèíà, 9 – ïîëîâ îòâîð, 10 – ìîçú÷åí ãàíãëèé, 11 – íåðâíè ñòâîëîâå, 12 – òåñòèñè, 13 – ñåìåïðîâîäè, 14 – ïðîòîíåôðèäèè, 15 – êîïóëàöèîíåí îðãàí, 16 – êîïóëàöèîííà áóðñà

÷åñòî âîäíî èëè æèâååùî â áëèçîñò äî âîäàòà). Òÿ ñå ðàçâèâà îáèêíîâåíî â òåëåñíàòà ïðàçíèíà íà ãîñòîïðèåìíèêà, êàòî ïîãëúùà õðàíèòåëíè âåùåñòâà ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Ðàçâèòèåòî íà ëàðâàòà ìîæå äà ïðîäúëæè îò íÿêîëêî ñåäìèöè äî íÿêîëêî ìåñåöà, êàòî å âúçìîæíî ïî òðîôè÷íàòà âåðèãà äà ïîïàäíå â ñëåäâàù ãîñòîïðèåìíèê, êúäåòî äà ïðîäúëæè ðàçâèòèåòî ñè. Ñëåä íÿêîëêî ëèíååíèÿ ëàðâàòà ñå ïðåâðúùà âúâ âúçðàñòåí ÷åðâåé, êîéòî íàïóñêà òÿëîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà (òîâà îáèêíîâåíî å ñúïðîâîäåíî ñúñ ñìúðòòà íà ïîñëåäíèÿ). Òèïúò íàáðîÿâà îêîëî 300 âèäà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí ñëàäêîâîäåí âèä, âêëþ÷èòåëíî è â Áúëãàðèÿ, å Gordius aquaticus. Òèï Rotifera èëè Rotatoria (Ðîòàòîðèè). Òÿëîòî èì å ñ ðàçìåðè îò 0,01 äî 2,5 mm, íàé-÷åñòî òîðáîâèäíî, ïîíÿêîãà ñôåðè÷íî.  ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè òî å ðàçäåëåíî íà ãëàâîâ, òðóïåí è îïàøåí äÿë (ôèã. 21). Ãëàâîâèÿò äÿë å ñíàáäåí ñúñ ñíîï÷åòà îò ñåòèâíè ÷åòèíêè, 1–2 ïèãìåíòèðàíè î÷è÷êè, êàêòî è ñ ìíîãîáðîéíè ðåñíè÷êè, îáðàçóâàùè ñëîæíî óñòðîåí àïàðàò (“ðîòàòîðèåí àïàðàò”). Ôóíêöèèòå íà òîçè àïàðàò ñà ñâúðçàíè ñ õðàíåíåòî è äâèæåíèåòî. Îïàøíèÿò äÿë å ïîäâèæåí è çàâúðøâà ñ äâà èçðàñòúêà, ïîñðåäñòâîì êîèòî áåíòîñíèòå âèäîâå ðîòàòîðèè ñå ïðèêðåïâàò çà ñóáñòðàòà. Ãëúòêàòà å ñíàáäåíà ñ äúâêàòåëåí àïàðàò. Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè ñà ïðîòîíåôðèäèè. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò íàäãëúòú÷åí ãàíãëèé è îòäåëÿùè ñå îò íåãî íåðâè, íàñî÷åíè êúì ñåòèâíèòå îðãàíè. Ðîòàòîðèèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâèòå æëåçè ñå îòâàðÿò â êëîàêàòà. Ïîâå÷åòî ñà ÿéöåñíàñÿùè, íî ñå ñðåùàò æèâîðàæäàùè ïðåäñòàâèòåëè. Ïàðòåíîãåíåçàòà å ÷åñòî ÿâëåíèå â òèïà. Èçâåñòíè ñà îêîëî 2000 âèäà. Ïîâå÷åòî ñà ñëàäêîâîäíè îáèòàòåëè, êîèòî çàåäíî ñ íÿêîè ïðîòîçîè è äðåáíè ðàêîîáðàçíè èìàò âîäåùî çíà÷åíèå â ïëàíêòîíà íà êîíòèíåíòàëíèòå âîäîåìè.

33

Öàðñòâî Animalia 1

15 14

23 4 5 6 7 8 9 10

13 12 11

Ôèã. 23. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Kinorhyncha (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – óñòåí îòâîð, 2 – ãëàâîâè øèïîâå, 3 – ãëúòêà, 4 – õðàíîïðîâîä, 5 – ñðåäíî ÷åðâî, 6 – êîðåìíè ïëàñòèíêè, 7 – ïîëîâà æëåçà, 8 – êîðåìåí íåðâåí ñòâîë, 9 – ïîëîâ îòâîð, 10 – àíóñ, 11 – çàäíî ÷åðâî, 12 – äîðçî-âåíòðàëíè ìóñêóëè, 13 – ãðúáíè ïëàñòèíêè, 14 – øèéíè ïëàñòèíêè, 15 – îêîëîãëúòú÷åí íåðâåí ïðúñòåí

A

Á

Ôèã. 24. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Loricifera – Nanaloricus mysticus (îò Èîôôå, 1987): À – ïîëîâîçðÿë æåíñêè åêçåìïëÿð, Á – ëàðâà

Òèï Acanthocephala (Àêàíòîöåôàëè). Òèïúò âêëþ÷âà èçêëþ÷èòåëíî ÷ðåâíè ïàðàçèòè íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè, ÷èèòî ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè ÷ëåíåñòîíîãè (íàñåêîìè è ðàêîîáðàçíè). Òÿëîòî (ôèã. 22) å ñ äúëæèíà îò íÿêîëêî ìèëèìåòðà äî 60 cm. Íà ïðåäíèÿ ìó êðàé å ðàçïîëîæåí õîáîò, ñíàáäåí ñ ìîùíè êóêè, ïîñðåäñòâîì êîéòî ñòàâà ïðèêðåïâàíåòî êúì ñòåíàòà íà ÷åðâîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ìóñêóëàòóðàòà å íàäëúæíà è íàïðå÷íà. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà îòñúñòâà (õðàíåíåòî ñòàâà ïðåç ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî). Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ïðîòîíåôðèäèàëåí òèï. Àêàíòîöåôàëèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ñíåñåíèòå ÿéöà ñå èçíàñÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñ èçïðàæíåíèÿòà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Êîãàòî òå ñå ïîãúëíàò îò ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê, â íåãîâîòî òÿëî ñå ðàçâèâàò ëàðâè. Èçâåñòíè ñà îêîëî 1100 âèäà. Acanthocephalus lucii å îáèêíîâåí ïàðàçèò ïî ðåäèöà âèäîâå ñëàäêîâîäíè ðèáè, âêëþ÷èòåëíî è â Áúëãàðèÿ. Macracanthorhynchus hirudinaceus ïàðàçèòèðà â ñâèíåòå è â íÿêîè õèùíè áîçàéíèöè; èçâåñòíè ñà è ñëó÷àè íà çàðàçÿâàíå íà õîðà. Âèäîâåòå îò ðîä Polymorphus ñà ïàðàçèòè íà äèâèòå è äîìàøíèòå âîäîïëàâàùè ïòèöè è ìîãàò äà ïðåäèçâèêâàò çàáîëÿâàíèÿ ïî òÿõ. Ôèëîãåíåòè÷íèòå îòíîøåíèÿ íà òèï Acanthocephala íå ñà èçÿñíåíè. Ñïîðåä åäíà îò ñúâðåìåííèòå õèïîòåçè òåçè æèâîòíè ñà ïðîèçëåçëè îò ïðåäñòàâèòåëè íà òèï Priapulida, ñ êîèòî èìàò ðåäèöà îáùè îñîáåíîñòè. Ïúðâîíà÷àëíî ñàìî ëàðâèòå ñà áèëè ïàðàçèòè íà ìîðñêè ðèáè, à ïîëîâîçðåëèòå – ñâîáîäíîæèâååùè ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè. Âïîñëåäñòâèå åâîëþöèîííî ñå å çàêðåïèë æèçíåí öèêúë ñ ó÷àñòèå íà äâà ãîñòîïðèåìíèêà. Òèï Kinorhyncha (Êèíîðèíõè). Òèïúò îáåäèíÿâà îêîëî 150 âèäà – îáèòàòåëè íà òèíÿòà íà ìîðñêîòî äúíî èëè â ìèêðîñêîïè÷íèòå ïðîñòðàíñòâà ìåæäó ïåñú÷èíêèòå. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî 1 mm. Òÿëîòî å ñúñòàâåíî îò 13 ó÷àñòúêà – ãëàâà, øèéêà è 11 òåëåñíè ñåãìåíòà (ôèã. 23). Òî å ïîêðèòî ñ ïëúòíà êóòèêóëà. Ïðåäíàòà ìó ÷àñò å ïðåîáðàçóâàíà â ñïîñîáåí äà ñå èçõâúðëÿ õîáîò. Êàêòî íà ãëàâàòà, òàêà è âúðõó òåëåñíèòå ñåãìåíòè èìà ðàçïîëîæåíè â ðåäèöè øèï÷åòà èëè êóêè÷êè. ×åðâîòî íà êèíîðèíõèòå å òðúáîâèäíî. Íåðâíàòà èì ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è êîðåìåí íåðâåí ñòâîë. Îòäåëèòåëíàòà èì ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò åäíà äâîéêà ïðîòîíåôðèäèè. Êèíîðèíõèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè, êàòî ïîëîâèòå èì æëåçè ñà ÷èôòíè. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ìåòàìîðôîçà. Õðàíÿò ñå ñ ìèêðîñêîïè÷íè âîäîðàñëè è áàêòåðèè. Òèï Loricifera (Ëîðèöèôåðè). Òèïúò å îïèñàí ïðåç 1983 ã. îò äàòñêèÿ çîîëîã R. M. Kristensen ïî ìàòåðèàëè, ñúáðàíè îò ÷àêúëåñòî äúíî íà äúëáî÷èíà 25 m ïðåä áðåãîâåòå íà Ôðàíöèÿ. Äîñåãà ñà èçâåñòíè äåñåòèíà âèäà îò òîçè òèï, íî âñå îùå íå ñà ïðîâåæäàíè íàáëþäåíèÿ âúðõó æèâè åêçåìïëÿðè. Ïî óñòðîéñòâî (ôèã. 24) ëîðèöèôåðèòå çàåìàò ìåæäèííî ïîëîæåíèå ìåæäó ðîòàòîðèèòå è êèíîðèíõèòå. Òÿëîòî èì å ñ äúëæèíà îêîëî 0,25 mm. Îñíîâíàòà ÷àñò îò íåãî å ðàçïîëîæåíà â

34

Êëàñèôèêàöèÿ êóòèêóëåí êàëúô (íàðå÷åí ëîðèêà), êîéòî ñå ñúñòîè îò êîðåìíà, ãðúáíà è äâå ñòðàíè÷íè ïëàñòèíêè. Ïðåäíèÿò êðàé íà òÿëîòî (íàðå÷åí èíòðîâåðò) ñå íàìèðà èçâúí ëîðèêàòà; òîé èìà êîíè÷íà ôîðìà è å ñíàáäåí ñ ìíîæåñòâî èçâèòè øèïîâå. Ìåæäó íåãî è îñíîâíàòà ÷àñò îò òÿëîòî å ðàçïîëîæåí ãðúäåí ó÷àñòúê. Èíòðîâåðòúò è ãðúäíèÿò ó÷àñòúê ìîãàò ïðè ìóñêóëíî ñúêðàùåíèå äà ñå ïðèáèðàò â ïðåäíèÿ êðàé íà ëîðèêàòà. Óñòíèÿò îòâîð å íà âúðõà íà èíòðîâåðòà; òîé å îáãðàäåí îò 8 ñòèëåòà. Ñëåä òðúáîâèäíàòà óñòíà ïðàçíèíà ñëåäâà ìîùíà ìóñêóëåñòà ãëúòêà è òîðáîâèäíî ñðåäíî ÷åðâî. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà çàâúðøâà ñ àíóñ. Ëîðèöèôåðèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâèòå èì æëåçè ñà äâîéíè. Ñ âñÿêà ïîëîâà æëåçà å ñâúðçàí ïî åäèí ïðîòîíåôðèäèé. Ïðîòîöèòå íà ïîëîâèòå æëåçè è ïðîòîíåôðèäèèòå îáðàçóâàò äâà îáùè óðîãåíèòàëíè êàíàëà, êîèòî ñå îòâàðÿò â çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Îïèñàíè ñà è ëàðâèòå íà ëîðèöèôåðèòå (ôèã. 24). Òå íàïîäîáÿâàò ïî óñòðîéñòâî ïîëîâîçðåëèòå åêçåìïëÿðè, íî ñå ðàçëè÷àâàò îò òÿõ ïî íàëè÷èåòî íà ïðèñïîñîáëåíèÿ çà ïëóâàíå íà çàäíèÿ èì êðàé. Òèï Tardigrada (Áàâíîõîäêè). Òÿëîòî èì å ñ äúëæèíà îò 0,1 äî 1,2 mm (ôèã. 25). Ãëàâàòà íå å äîáðå îáîñîáåíà. Èìàò 4 äâîéêè êúñè êðàéíèöè, êîèòî çàâúðøâàò ñ íîêúò÷åòà. Îòâúí òÿëîòî å ïîêðèòî ñ êóòèêóëà. Óñòíèÿò îòâîð å ñíàáäåí ñ äâà ñòèëåòà, ñ êîèòî ñòàâà ïðîáîæäàíåòî íà êëåòú÷íèòå ñòåíè íà âîäîðàñëèòå è ìúõîâåòå, à ñúùî è íà ìàëêè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ãëúòêàòà å ìîùíà, ïî óñòðîéñòâî íàïîäîáÿâà òàçè íà ãàñòðîòðèõèòå è íåìàòîäèòå. Äèøàíåòî å ïðåç ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò íàäãëúòú÷åí ãàíãëèé è êîðåìíà âåðèãà. Áàâíîõîäêèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî èì å ïðÿêî, ñúïðîâîäåíî ñ ëèíååíèÿ. Ïîâå÷åòî îáèòàâàò âëàæíè ìúõîâè îáðàñòâàíèÿ, ëèøåè, ïî÷âè, âîäíè áàñåéíè (âêëþ÷èòåëíî è âðåìåííè). Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà òèïà å ñïîñîáíîñòòà íà íåãîâèòå ïðåäñòàâèòåëè äà èçïàäàò â àíàáèîçà – óñòàíîâåíî å ïðåæèâÿâàíå íà áàâíîõîäêè â ñóõî ñúñòîÿíèå â ïðîäúëæåíèå íà 7 ãîäèíè, ñëåä êîåòî òå îòíîâî âúçâðúùàò íîðìàëíèòå ñè æèçíåíè ôóíêöèè. Åêñïåðèìåíò å ïîêàçàë è âúçìîæíîñòòà ÷ðåç ðåäóâàíå íà ïåðèîäè íà íîðìàëíà æèçíåíà äåéíîñò è íà àíàáèîçà îòäåëíè åêçåìïëÿðè äà äîæèâåÿò äî 70 ãîäèíè – ñâîåîáðàçåí ðåêîðä ñðåä áåçãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Èçâåñòíè ñà îêîëî 600 âèäà áàâíîõîäêè. Îáèêíîâåí îáèòàòåë íà âîäîðàñëîâèòå îáðàñòâàíèÿ â ïðèáîéíàòà çîíà íà ×åðíî ìîðå å Echniscoides sigismundi. Ðîäñòâåíèòå îòíîøåíèÿ íà áàâíîõîäêèòå íå ñà èçÿñíåíè. Ðåäèöà òåõíè áåëåçè íàïîìíÿò òåçè íà ÷ëåíåñòîíîãèòå – ñåãìåíòèðàíà êóòèêóëà, ãðóïèðàíà â ñíîï÷åòà ìóñêóëàòóðà, îòäåëÿíå ÷ðåç ìàëïèãèåâè òðúáè÷êè.  ñúùîòî âðåìå íÿêîè îñîáåíîñòè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñèëíî ñå äîáëèæàâàò äî òåçè íà êðúãëèòå ÷åðâåè. Òèï Sipuncula (Ñèïóíêóëèäè). Òîçè òèï âêëþ÷âà îêîëî 320 âèäà ìîðñêè äúííè æèâîòíè, ãëàâíî ðîâåùè ñå â òèíåñòèòå è ïÿñú÷íèòå ñóáñòðàòè. Íà äúëæèíà äîñòèãàò îò íÿêîëêî ìèëèìåòðà äî 10 cm, íî îòäåëíè âèäîâå ñà çíà÷èòåëíî ïî-ãîëåìè (äî 72 cm). Òÿëîòî èì å íåñåãìåíòèðàíî. Íà ïðåäíèÿ ìó êðàé å ðàçïîëîæåíà êîðîíà îò êúñè ïèïàëà. Àíóñúò ñå îòâàðÿ íà ãðúáíàòà ñòðàíà â ïðåäíàòà èëè ñðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî. ×åðâîòî å ñèëíî èçâèòî è îáðàçóâà ïðèìêà. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ñëàáî ðàçâèòà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò íàäãëúòú÷åí ãàíãëèé è êîðåìåí ñòâîë. Ñèïóíêóëèäèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî èì ìîæå äà å ïðÿêî èëè ñ ëàðâà, íàïîìíÿùà òàçè íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè. Ñ÷èòà ñå, ÷å òîçè òèï ïðåäñòàâëÿâà åäíà îò ðåëèêòíèòå ãðóïè íåðàç÷ëåíåíè öåëîìíè æèâîòíè, ïðîèçëåçëè îò îáù ïðåäøåñòâåíèê ñ ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè.

1

2 10 3 11

4

12

Á

5 6 7 8

13

9

À Ôèã. 25. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Tardigrada – Macrobiotus hufelandi (îò Äîãåëü, 1981): À – íîðìàëíî æèâîòíî, Á – èçñúõíàëî æèâîòíî â àíàáèîçà. 1 – íàäãëúòú÷åí íåðâåí âúçåë, 2 – ñòèëåò, 3 – ñëþííè æëåçè, 4 – ãëúòêà, 5 – ñðåäíî ÷åðâî, 6 – ÿé÷íèê, 7 – ìàëïèãèåâè òðúáè÷êè, 8 – ðàçøèðåíèå íà ñðåäíîòî ÷åðâî, 9 – àíóñ, 10–13 – êðàéíèöè 1 2 3

4

5 6 Ôèã. 26. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Echiura Echiurus echiurus (îò Äîãåëü, 1981): 1 õîáîò, 2 – ïðèäàòúê íà õîáîòà, 3 êîðåìíè ÷åòèíêè, 4 – ïîëîâè îòâîðè, 5 àíàëíè ÷åòèíêè, 6 – àíóñ

– – – –

35

Öàðñòâî Animalia Òèï Echiura (Åõèóðè). Òóê ñå îòíàñÿò ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè (îáèêíîâåíî ðîâåùè ñå â ãðóíòà). Òÿëîòî (ôèã. 26) èì å äúëãî îò 3 äî 185 cm. Íà ïðåäíèÿ ìó êðàé èìà õîáîò, ïîêðèò ñ ðåñíè÷êè. Òÿõíîòî äâèæåíèå íàñî÷âà õðàíàòà êúì óñòíèÿ îòâîð, ðàçïîëîæåí â îñíîâàòà íà õîáîòà.  öåëîìà å ðàçïîëîæåíî ñèëíî èçâèòî ÷åðâî, îáðàçóâàùî ìíîæåñòâî ïðèìêè. Òî çàâúðøâà ñ àíóñ.  çàäíèÿ êðàé íà ÷åðâîòî ñå îòâàðÿò è äâå àíàëíè òîðáè÷êè, ïîñðåäñòâîì êîèòî ñå îñúùåñòâÿâàò äèøàíåòî è îòäåëÿíåòî. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ðàçâèòà ñëàáî. Åõèóðèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ìåòàìîðôîçà, êàòî ëàðâàòà å òðîõîôîðà (êàêòî ïðè ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè). Èçâåñòíè ñà îêîëî 150 âèäà. Ïîäîáíî íà ñèïóíêóëèäèòå è åõèóðèòå ñå ñ÷èòàò çà ðîäñòâåíà ãðóïà íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè, âåðîÿòíî ïðîèçëåçëè îò îáùè ïðåäøåñòâåíèöè ñ òÿõ. Òèï Priapulida (Ïðèàïóëèäè). Êúì òîçè òèï ñå îòíàñÿò ñàìî 16 ñúâðåìåííè è 11 èçêîïàåìè âèäà. Òå ñà ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè ñ äúëæèíà äî 10 cm (ôèã. 27). Ïðåäíèÿò êðàé íà òÿëîòî îáðàçóâà õîáîò (èíòðîâåðò), êîéòî å ñïîñîáåí äà ñå èçõâúðëÿ. Íà çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî ìîæå äà èìà õðèëíè ïðèäàòúöè. ×åðâîòî å ïðàâî, ñ ïðåäåí è çàäåí îòâîð. Íÿìàò êðúâîíîñíà ñèñòåìà. Èìàò äâà ïðîòîíåôðèäèÿ è äâå ïîëîâè æëåçè, êîèòî îáðàçóâàò îáù êàíàë. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ðàçïîëîæåíà â åïèäåðìèñà è ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è êîðåìåí ñòâîë. Ïðèàïóëèäèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Íÿêîè àâòîðè ñáëèæàâàò ïðèàïóëèäèòå ñ íèçøè ÷åðâåè áåç öåëîì (ëîðèöèôåðè è àêàíòîöåôàëè), à äðóãè ãè ñ÷èòàò çà áëèçêè äî ñèïóíêóëèäèòå. Òèï Nemertini (Íåìåðòèíè). Òóê ñå îòíàñÿò îêîëî 900 âèäà, ïîâå÷åòî îò êîèòî ñà ìîðñêè îáèòàòåëè; åäèíè÷íè âèäîâå ñå ñðåùàò â ñëàäêè âîäè è âúâ âëàæíè òðîïè÷åñêè ïî÷âè. Òÿëîòî å óäúëæåíî (ôèã. 28), ñ äúëæèíà îò 0,5 mm äî 30 m. Íà ãëàâîâèÿ êðàé ñå íàìèðàò óñòíèÿò îòâîð, ðàçëè÷íè ñåòèâíè îðãàíè è îòâîðúò, ïðåç êîéòî ñå èçõâúðëÿ õîáîòúò. Ïîñëåäíèÿò å äúëúã è ìóñêóëåñò. Òîé ñëóæè êàòî îðúäèå çà çàùèòà è íàïàäåíèå è ïî ïðàâèëî íå å ïðÿêî ñâúðçàí ñ õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà. Êîãàòî õîáîòúò å â ïîêîé, òîé ñå ïðèáèðà â ñïåöèàëíî õîáîòíî âëàãàëèùå (ðèíõîöåë). Èçõâúðëÿíåòî íà õîáîòà ñå èçâúðøâà â ðåçóëòàò îò õèäðîñòàòè÷íîòî íàëÿãàíå â ðèíõîöåëà. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë, ïîä êîéòî ñå ðàçïîëàãà ìîùíà ìóñêóëàòóðà. Âúòðåøíîñòòà íà òÿëîòî å çàïúëíåíà ñ ïàðåíõèì. ×åðâîòî å ïðàâî è çàâúðøâà ñ àíóñ. Íåìåðòèíèòå èìàò äîáðå ðàçâèòà çàòâîðåíà êðúâîíîñíà ñèñòåìà. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ïðîòîíåôðèäèàëåí òèï. Íåìåðòèíèòå íàé-÷åñòî ñà ðàçäåëíîïîëîâè, êàòî ïîëîâèòå æëåçè ñà ìíîãîáðîéíè, ðàçïîëîæåíè ïî äúëæèíàòà íà òÿëîòî, âñÿêà ñúñ ñîáñòâåí êàíàë è ïîðà.  áëèçêîòî ìèíàëî òèï Nemertini áÿõà ñìÿòàíè çà ðîäñòâåíè íà êëàñ Turbellaria îò òèïà íà ïëîñêèòå

5 3

1

4

1

2 2

3

3 Ôèã. 27. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Priapulida – Priapulus caudatus (îò Äîãåëü, 1981): 1 – õîáîò, 2 – òðóï, 3 – îïàøíè õðèëå, 4 – îêîëîóñòíè çúá÷åòà, 5 – óñòåí îòâîð

36

À

Á

Ôèã. 28. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Nemertini – âèä îò ðîä Cerebratulus (îò Äîãåëü, 1981): À – îáù âèä, Á – ïðåäåí êðàé ñ èçõâúðëåí õîáîò. 1 – õîáîò, 2 – ñòðàíè÷íè öåïíàòèíè, 3 – óñòåí îòâîð

Êëàñèôèêàöèÿ ÷åðâåè. Ïîëó÷åíèòå ïðåç ïîñëåäíîòî äåñåòèëåòèå åìáðèîëîãè÷íè è óëòðàñòðóêòóðíè äàííè ïîêàçâàò, ÷å ðèíõîöåëúò òðÿáâà äà ñå ðàçãëåæäà êàòî âèäîèçìåíåíà òåëåñíà ïðàçíèíà (öåëîì). Òåçè, êàêòî è íÿêîè ìîëåêóëÿðíîáèîëîãè÷íè äàííè äàâàò îñíîâàíèå äà ñå ñìÿòà, ÷å íåìåðòèíèòå ñà ïî-ñêîðî ðîäñòâåíè ñ ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè, îòêîëêîòî ñ ïëîñêèòå. Òèï Annelida (Ïðåøëåíåñòè ÷åðâåè) – âæ. ñòð. 73. Òèï Pogonophora (Ïîãîíîôîðè). Òîçè òèï âêëþ÷âà îêîëî 80 âèäà äúëáîêîâîäíè ìîðñêè îáèòàòåëè (ïî äðóãè äàííè – îêîëî 150 âèäà). Ïúðâèÿò ïðåäñòàâèòåë å îïèñàí ïðåç 1914 ã. Òÿëîòî íà ïîãîíîôîðèòå å ðàçïîëîæåíî â õèòèíîâà òðúáà, îòâîðåíà è â äâàòà ñè êðàÿ. Òî å ñèëíî óäúëæåíî (ôèã. 29) – ïðè íÿêîè âèäîâå äîñòèãà äî 1,5 m. Ñúñòîè ñå îò 4 äÿëà. Ïúðâèÿò ïðåäñòàâëÿâà ãëàâîâàòà ÷àñò è íîñè ìíîæåñòâî ïèïàëà. Âòîðèÿò èìà ïðúñòåíîâèäíî óäåáåëåíèå, êîåòî ñëóæè çà îïîðà â ñòåíèòå íà òðúáè÷êàòà. Òðåòèÿò å ñèëíî óäúëæåí è å ñíàáäåí ñ ìíîæåñòâî ïàïèëè è ïðèêðåïèòåëíè ïëàñòèíêè. ×åòâúðòèÿò äÿë å ðàçäåëåí ïîñðåäñòâîì âúòðåøíè ñåïòè íà ñåãìåíòè. Èìàò öåëîì. Ïðè âúçðàñòíèòå ëèïñâà õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà.  òåëåñíàòà ïðàçíèíà æèâåÿò ñèìáèîíòíè àâòîòðîôíè (õåìîñèíòåçèðàùè) ñåðíè áàêòåðèè, êîèòî ïðîèçâåæäàò îðãàíè÷íè âåùåñòâà. Ñ÷èòà ñå, ÷å òîâà å îñíîâíèÿò (à ìîæå áè è åäèíñòâåíèÿò) èçòî÷íèê íà õðàíà. Äèøàíåòî ñå îñúùåñòâÿâà îò ïèïàëàòà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò ìîçú÷íî íåðâíî ñïëèòàíå è íàäëúæåí êîðåìåí ñòâîë. Îò ÿéöàòà ñå èçëþïâà ëàðâà, êîÿòî èìà õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà. Íÿêîè àâòîðè ñ÷èòàò, ÷å ïîãîíîôîðèòå ñà ðîäñòâåíè ñ ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè, à äðóãè ãè ñáëèæàâàò ñ âòîðè÷íîóñòíèòå (ñ áîäëîêîæèòå è äîðè ñ ïðåäøåñòâåíèöèòå íà õîðäîâèòå æèâîòíè).

1 2 3 4 7 8

5

6

Á À Ôèã. 29. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Pogonophora – Choanophorus indicus (îò Äîãåëü, 1981): À – îáù âèä íà ìúæêè, Á – çàäåí êðàé íà òÿëîòî. 1 – ïèïàëà, 2 – ãëàâîâ äÿë, 3 – ïúðâè òåëåñåí ñåãìåíò, 4 – âòîðè òåëåñåí ñåãìåíò, 5 – òðåòè òåëåñåí ñåãìåíò, 6 – ïàïèëè, 7 – çàäåí êðàé íà òÿëîòî, ñíàáäåí ñ ÷åòèíêè, 8 – ÷åòèíêè

Òèï Onychophora (Îíèõîôîðè). Êúì òîçè òèï ñå îòíàñÿò îêîëî 70 ñúâðåìåííè âèäà, êîèòî æèâåÿò â òðîïèöèòå íà Àôðèêà, Àçèÿ è Þæíà Àìåðèêà è â óìåðåíèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè íà Þæíîòî ïîëóêúëáî. Ïîâå÷åòî ñà ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò íà ìåñòà ñ âèñîêà âëàæíîñò – äúæäîâíè ãîðè, ïîä êàìúíè è äúíåðè, â áëèçîñò äî ïîòîöè è äð. Òåëåñíèòå èì áåëåçè ïîêàçâàò ìåæäèííî ïîëîæåíèå ìåæäó òåçè íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè è ÷ëåíåñòîíîãèòå. Òÿëîòî èì å ñåãìåíòèðàíî, ïîêðèòî ñ òúíêà åëàñòè÷íà õèòèíîâà êóòèêóëà. Òÿ å ïðîïóñêëèâà çà âîäà (ò.å. íå ìîæå äà ïðåäïàçâà òÿëîòî îò èçñúõâàíå) è å ïîäëîæåíà íà ïåðèîäè÷íè ëèíååíèÿ. Òåëåñíàòà ñòåíà å èçãðàäåíà îò íàäëúæíà è êðúãîâà ãëàäêà ìóñêóëàòóðà. Ãëàâàòà íå å ÿñíî îòäåëåíà îò òÿëîòî è å ñíàáäåíà ñ äâîéêà ïîäâèæíè àíòåíè è óñòíè ïàïèëè. Óñòíèÿò îòâîð å ñ ïðîñòî óñòðîåíè ÷åëþñòè. Áðîÿò íà êðàéíèöèòå å îò 13 äî 43 ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå; òå íàïîäîáÿâàò ïî óñòðîéñòâî ïàðàïîäèèòå íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè è çàâúðøâàò ñ íîêúò÷åòà. Ñúðöåòî èìà ñòðàíè÷íè îòâîðè – îñòèè (êàêòî å ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå). Ïðè âúçðàñòíèòå öåëîìúò ñå èçìåñòâà îò õåìîöüîë. Ãàçîîáìåíúò ñå îñúùåñòâÿâà îò òðàõåéíà ñèñòåìà. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò êîêñàëíè æëåçè, êîèòî ñà ïîäîáíè íà òåçè ïðè ðàêîîáðàçíèòå è ïàÿêîîáðàçíèòå, íî ïðîòîöèòå èì ñà ïîêðèòè ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë. Òîçè òèï èìà èçêëþ÷èòåëíî âàæíî çíà÷åíèå çà èçÿñíÿâàíå íà ôèëîãåíåòè÷íèòå âðúçêè íà ÷ëåíåñòîíîãèòå. Ñïîðåä íÿêîè ñúâðåìåííè èçñëåäâàíèÿ, îíèõîôîðèòå èìàò îáù ïðîèçõîä ñ ìàëî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè è ïèÿâèöèòå, à ñõîäñòâîòî èì ñ ìíîãîíîæêèòå è íàñåêîìèòå ãè ïîñòàâÿ â êðúãà íà ïðåêèòå ïðåäøåñòâåíèöè íà ÷ëåíåñòîíîãèòå. Ìíîãî çîîëîçè ñìÿòàò òàçè ãðóïà íå çà îòäåëåí òèï, à çà åäèí îò êëàñîâåòå íà òèï Arthropoda. Òèï Arthropoda (×ëåíåñòîíîãè) – âæ. ñòð. 84. Òèï Mollusca (Ìåêîòåëè) – âæ. ñòð. 141. Òèï Hemichordata (Ïîëóõîðäîâè) – âæ. ñòð. 161.

37

Öàðñòâî Animalia Òèï Chordata (Õîðäîâè) – âæ. ñòð. 159.

14

1

13

2 3 4 5 6 7 8 9 16 10 Ôèã. 30. Óñòðîéñòâî íà ïðåäñòàâèòåë íà òèï Chaetognatha – Sagitta sp. (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ìîçúê, 2 – îêîëîãëúòú÷íà êîíåêòèâà, 3 – êîðåìåí ãàíãëèé, 4 – íåðâè, 5 – öåëîì, 6 – ÷åðâî, 7 – ÿé÷íèê, 8 – ÿéöåïðîâîä, 9 – àíóñ, 10 – òåñòèñ, 11 – ñåìåïðîâîä, 12 – îïàøåí ïëàâíèê, 13 – ãëàâîâà æëåçà, 14 – ÷åòèíêè, 15 – ìúæêè ïîëîâ îòâîð, 16 – æåíñêè ïîëîâ îòâîð

11 15 12 12

À

Á Â

Ôèã. 31. Ïðåäñòàâèòåëè íà òèï Echinodermata – ìîðñêè çâåçäè Asterias rubens (À), Crossaster papposus (Á) è Ceratomaster granularis (Â) (îò Äîãåëü, 1981)

38

Òèï Chaetognatha (Õåòîãíàòè). Êúì òîçè òèï ñå îòíàñÿò îêîëî 50 ìîðñêè âèäà – ïðåäèìíî ïëàíêòîííè îáèòàòåëè. Òÿëîòî èì å ñòðåëîâèäíî (ôèã. 30), ïðîçðà÷íî, ñ äúëæèíà îò íÿêîëêî ìèëèìåòðà äî 10 cm. Ñúñòîè ñå îò ãëàâîâ, òðóïåí è îïàøåí äÿë. Èìà ÷èôòíè ñòðàíè÷íè ïëàâíèöè è îïàøåí ïëàâíèê. Íà ãëàâàòà ñå íàìèðàò óñòíèÿò îòâîð, ñåòèâíèòå îðãàíè è äâå ãðóïè îò èçâèòè õâàòàòåëíè ÷åòèíêè. ×åðâîòî å ïðàâî, ñ êîðåìíî ðàçïîëîæåí àíóñ. Êðúâîíîñíà, äèõàòåëíà è îòäåëèòåëíà ñèñòåìà ëèïñâàò. Õåòîãíàòèòå ñà õåðìàôðîäèòíè îðãàíèçìè. Ðîäñòâåíèòå èì îòíîøåíèÿ ñà íåÿñíè, íî íàé÷åñòî ãè ïîìåñòâàò ñðåä âòîðè÷íîóñòíèòå æèâîòíè. Òèï Echinodermata (Áîäëîêîæè). Òîçè òèï âêëþ÷âà ìîðñêè æèâîòíè (ôèã. 31), êîèòî ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ âòîðè÷íà ðàäèàëíà ñèìåòðèÿ íà òÿëîòî (íàé-÷åñòî 5-ëú÷åâà), íàëè÷èå íà öåëîì è âòîðè÷íà óñòà.  êîæàòà ñå îáðàçóâà âàðîâèêîâ ñêåëåò, ÷åñòî ñíàáäåí ñ ìíîãî èçðàñòúöè (èãëè, øèïîâå è äð.). Âúòðåøíèòå îðãàíè ëåæàò â îáøèðíà òåëåñíà ïðàçíèíà (öåëîì). Îòäåëíèòå ÷àñòè íà öåëîìà ñà äèôåðåíöèðàíè çà èçïúëíåíèå íà ðàçëè÷íè ôóíêöèè, êàòî ñå îáðàçóâà ñëîæíà ñèñòåìà îò êàíàëè, òðàíñïîðòèðàùè âîäà (àìáóëàêðàëíà ñèñòåìà). Ôóíêöèÿòà íà ïîñëåäíàòà å ñâúðçàíà ñ äâèæåíèåòî íà òÿëîòî. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà. Äèõàòåëíè è îòäåëèòåëíè îðãàíè ëèïñâàò. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ïðèìèòèâíà, âåðîÿòíî âúâ âðúçêà ñúñ ñëàáîïîäâèæíèÿ íà÷èí íà æèâîò. Áîäëîêîæèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ìåòàìîðôîçà. Èçâåñòíè ñà îêîëî 6000 ñúâðåìåííè è 16 000 èçêîïàåìè âèäà. Íàé-÷åñòî ãè ðàçäåëÿò íà 5 êëàñà. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â ïî÷òè âñè÷êè ìîðåòà è îêåàíè. Òèï Bryozoa (Áðèîçîè). Òèïúò îáåäèíÿâà îêîëî 5000 âèäà, ïîâå÷åòî îò êîèòî ñà ìîðñêè. Áðèîçîèòå ñà ïðèêðåïåíè æèâîòíè (ôèã. 32), êîèòî îáðàçóâàò êîëîíèè (ïîíÿêîãà êîëîíèèòå ñà ñ ðàçìåðè äî íÿêîëêî ñàíòèìåòðà). Ïðè ïîâå÷åòî ìîðñêè ôîðìè òÿëîòî å ïîêðèòî ñ õèòèíîâà êóòèêóëà, à ïðè íÿêîè âúðõó êóòèêóëàòà ñå îòëàãà è âàðîâèê. Ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî íà âñåêè åêçåìïëÿð å íåæíà è ñå íàðè÷à ïîëèïèä. Òÿ íîñè ëîôîôîð – êîðîíêà, ïîäêðåïÿùà ìíîæåñòâî ïèïàëà. Ïðè ðàçäðàçâàíå ïîëèïèäúò ìîæå èçöÿëî äà ñå ïðèáåðå â çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî, íàðå÷åíà öèñòèä. Öåëîìúò ñå ðàçäåëÿ ïîñðåäñòâîì òúíêà ïðåãðàäà íà ïðåäåí è çàäåí äÿë. ×åðâîòî å ïðèìêîâèäíî. Äèõàòåëíà è îòäåëèòåëíà

Êëàñèôèêàöèÿ

1 7

2 3 5

4

6

Ôèã. 32. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Bryozoa – ÷àñò îò êîëîíèÿòà íà ñëàäêîâîäíèÿ âèä Plumatella repens (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ïîëèïèä ñ îòâîðåí ëîôîôîð, 2 – ïðåäåí äÿë íà ÷åðâîòî, 3 – çàäíî ÷åðâî, 4 – ñòîìàõ, 5 – ñòåíà íà öèñòèäà, 6 – ðåäè÷êà îò ñòàòîáëàñòè – ñïåöèàëèçèðàíè îðãàíè çà áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå (÷ðåç âúòðåøíî ïúïêóâàíå), 7 – åêçåìïëÿð, ÷èéòî ïîëèïèä å ïðèáðàí èçöÿëî â öèñòèäà

ñèñòåìà ëèïñâàò, à êðúâîíîñíàòà å ñèëíî ðåäóöèðàíà. Áðèîçîèòå ñà õåðìàôðîäèòè. Ðàçâèòèåòî èì ïðåìèíàâà ïðåç ñòàäèé íà ïîäâèæíà ëàðâà, êîÿòî ïðè ïðèêðåïÿíå êúì ñóáñòðàòà äàâà íà÷àëîòî íà íîâà êîëîíèÿ (íàðàñòâàíåòî íà áðîÿ íà åêçåìïëÿðèòå â êîëîíèÿòà ñòàâà ÷ðåç ïúïêóâàíå). Òèï Cycliophora (Öèêëèîôîðè). Êúì òîçè òèï ñå îòíàñÿ ñàìî åäèí âèä – Symbion pandora. Òîé æèâåå ïðèêðåïåí êúì ÷åòèíêèòå, çàîáèêàëÿùè óñòíèÿ îòâîð íà íîðâåæêèÿ îìàð (Nephrops norvegicus). Çà ïúðâè ïúò òîçè âèä å îïèñàí è å îáîñíîâàíî îòäåëÿíåòî ìó â ñàìîñòîÿòåëåí òèï ïðåç 1995 ã. îò äàòñêèòå èçñëåäîâàòåëè P. Funch è R. W. Kristensen. Æèçíåíèÿò ìó öèêúë å äîñòà ñëîæåí è âêëþ÷âà ðàçëè÷íè ñòàäèè. Åäèíèÿò îò ñòàäèèòå ñå îçíà÷àâà êàòî “õðàíåù ñå”. Òÿëîòî ìó å îâàëíî, ñ äúëæèíà îêîëî 350 µm. Òî å ïðèêðåïåíî ïîñðåäñòâîì ñïåöèàëåí äèñê êúì îêîëîóñòíèòå ÷åòèíêè íà îìàðà. Îêîëî óñòíèÿ îòâîð íà Symbion å îáðàçóâàí ïðúñòåí îò ìíîæåñòâî ðåñíè÷êè. Àíóñúò ñå îòâàðÿ ìàëêî çàä òîçè ïðúñòåí. Ìîæå äà ñå ðàçìíîæàâà áåçïîëîâî (÷ðåç ïúïêóâàíå) è ïîëîâî. Îñâåí “õðàíåùèÿ ñå” ïðèêðåïåí ñòàäèé æèçíåíèÿò öèêúë âêëþ÷âà îùå òðè ñâîáîäíîïëóâàùè ñòàäèÿ, êîèòî íå ñå õðàíÿò – ëàðâà, êîÿòî ñúäúðæà ìëàä “õðàíåù ñå” åêçåìïëÿð, ìèíèàòþðåí ìúæêè (ñ äúëæèíà äî 90 µm), êîéòî ñå çàñåëâà âúðõó õðàíåùèÿ ñå åêçåìïëÿð, è æåíñêè, êîèòî ñå ïðèêðåïâàò çà òÿëîòî íà îìàðà è âïîñëåäñòâèå ïðîäóöèðàò ðàçñåëèòåëíè ëàðâè. Ñïîðåä îòêðèâàòåëèòå íà òèïà òîé èìà ôèëîãåíåòè÷íè âðúçêè ñ òèïîâåòå Bryozoa è Entoprocta. Òèï Entoprocta èëè Kamptozoa (Êàìïòîçîè). Òóê ñå îòíàñÿò ïðèêðåïåíè ìîðñêè èëè ñëàäêîâîäíè êîëîíèàëíè (ðÿäêî åäèíè÷íè) æèâîòíè. Òÿëîòî èì å ÷àøêîâèäíî (ôèã. 33), ñ äèàìåòúð îò 1 äî 10 mm. Òî íîñè êîðîíà îò ïèïàëà, êîèòî îêðúæàâàò óñòíèÿ îòâîð. Ïðèêðåïÿíåòî êúì ñóáñòðàòà ñòàâà ïîñðåäñòâîì ñòúáëî. ×åðâîòî å ïîäêîâîâèäíî, à àíóñúò å èçìåñòåí è ñå îòâàðÿ â ïðîñòðàíñòâîòî, îãðàíè÷åíî îò ïèïàëàòà. Âúòðåøíîñòòà íà

1 2

3

4 Ôèã. 33. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Entoprocta – Pedicellina cernua (îò Äîãåëü, 1981): 1 – òÿëî íà îòäåëåí åêçåìïëÿð, 2 – ñòúëá÷å íà îòäåëåí åêçåìïëÿð, 3 – ñòúëá÷å íà îòêúñíàò åêçåìïëÿð, 4 – ñòúáëî íà êîëîíèÿòà

39

Òèï Spongia òÿëîòî å çàïúëíåíà ñ ïàðåíõèìíà òúêàí (íÿìà òåëåñíà ïðàçíèíà). Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè ñà ïðîòîíåôðèäèè. Èìà êàêòî ðàçäåëíîïîëîâè, òàêà è õåðìàôðîäèòíè âèäîâå. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ìåòàìîðôîçà.  ìèíàëîòî êàìïòîçîèòå ñå ðàçãëåæäàõà â ðàìêèòå íà áðèîçîèòå. Ïðèìèòèâíèòå îñîáåíîñòè íà òÿõíîòî óñòðîéñòâî (ëèïñà íà òåëåñíà ïðàçíèíà, ïðîòîíåôðèäèàëíà îòäåëèòåëíà ñèñòåìà, ëèïñà íà âúíøåí ñêåëåò è äð.) íàëàãàò òÿõíîòî îáîñîáÿâàíå â ñàìîñòîÿòåëåí òèï. Ôèëîãåíåòè÷íèòå èì âðúçêè íå ñà èçÿñíåíè.

Ôèã. 34. Ïðåäñòàâèòåë íà òèï Phoronida – Phoronis psammophila (îò Äîãåëü, 1981)

Ôèã. 35. Ïðåäñòàâèòåëè íà òèï Brachiopoda â åñòåñòâåíà îáñòàíîâêà (îò Àáðèêîñîâ, 1987)

Òèï Phoronida (Ôîðîíèäè). Îò òîçè òèï ñà èçâåñòíè îêîëî 15 âèäà. Òå ñà ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè ñ äúëæèíà íà òÿëîòî îò 6 mm äî 45 cm. Òÿëîòî å ïîìåñòåíî âúâ âåðòèêàëíà õèòèíîâà òðúáè÷êà, çàáèòà â ãðóíòà (ôèã. 34). Îò ïðåäíèÿ êðàé íà òðúáè÷êàòà ñå ïîäàâà ñàìî ëîôîôîðúò, ñíàáäåí ñ ìíîæåñòâî ïèïàëà. Ïî ïèïàëàòà èìà ìíîæåñòâî ðåñíè÷êè, êîèòî íàñî÷âàò òîêà íà âîäàòà êúì óñòíèÿ îòâîð. Öåëîìúò å ïðåäñòàâåí îò ìàëúê ïðåäåí ïðúñòåíîâèäåí êàíàë (ïðè ïèïàëàòà) è ãîëÿì òðóïåí êàíàë, èçïúëâàù öÿëîòî òÿëî. Âòîðè÷íîóñòíè. Êðúâîíîñíàòà èì ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà è ñúäúðæà ÷åðâåíè êðúâíè êëåòêè. Äèøàíåòî ñå èçâúðøâà ÷ðåç ïèïàëàòà, à îòäåëÿíåòî – ÷ðåç äâîéêà öåëîìîäóêòè. Ïðåç ïîñëåäíèòå ñòàâà è îòäåëÿíåòî íà ïîëîâèòå ïðîäóêòè. Ðàçäåëíîïîëîâè èëè õåðìàôðîäèòíè. Ðàçâèòèåòî å ñ ìåòàìîðôîçà. Òèï Brachiopoda (Ðàìåíîíîãè). Íà âúíøåí âèä ïðåäñòàâèòåëèòå íà òîçè òèï íàïîäîáÿâàò ìèäè (ôèã. 35), íî ñå ðàçëè÷àâàò ñúùåñòâåíî îò òÿõ ïî ñâîåòî âúòðåøíî óñòðîéñòâî è ïî ðàçâèòèåòî ñè. Òå ñà ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè ñ ðàçìåðè 1–6 cm. Äâåòå ïîëîâèíè íà ðàêîâèíàòà îáõâàùàò òÿëîòî îò ãðúáíàòà è îò êîðåìíàòà ñòðàíà (à íå ñòðàíè÷íî, êàêòî å ïðè ìèäèòå). Òÿëîòî çàåìà ñàìî çàäíàòà ÷àñò íà ðàêîâèíàòà, à ïðåäíàòà ù ÷àñò å ïîñòëàíà ñ ìàíòèÿ. Èìàò ëîôîôîð, ÷èéòî ïèïàëà îñèãóðÿâàò ÷ðåç ïîñòîÿííîòî äâèæåíèå íà âîäàòà ïðèòîê íà õðàíèòåëíè âåùåñòâà è êèñëîðîä. Ëîôîôîðúò å ñíàáäåí ñ äâà ãîëåìè èçðàñòúêà, êîèòî ñå ðàçïîëàãàò â ïðåäíàòà ÷àñò íà ðàêîâèíàòà. Óñòíèÿò îòâîð å â îñíîâàòà íà òåçè èçðàñòúöè. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà å ïðåäñòàâåíà îò äâà êàíàëà – ìàëúê (êàíàë íà ëîôîôîðà) è ãîëÿì (çàåìàù öÿëîòî òÿëî). Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà, ñíàáäåíà ñúñ ñúðöå. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò 1–2 äâîéêè öåëîìîäóêòè. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è èçëèçàùè îò íåãî íåðâè. Ïîâå÷åòî ðàìåíîíîãè ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïðè åäíè ðàçâèòèåòî å ñ ìåòàìîðôîçà, à ïðè äðóãè – ïðÿêî. Èçâåñòíè ñà îêîëî 330 ñúâðåìåííè è îêîëî 10 000 èçêîïàåìè âèäà.

ÒÈÏ SPONGIA ÈËÈ PORIFERA (ÂÎÄÍÈ ÃÚÁÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Âîäíèòå ãúáè ñà ïðèìèòèâíè íåïîäâèæíè æèâîòíè, êîèòî æèâåÿò ïðèêðåïåíè íà äúíàòà íà ìîðåòàòà (ïî-ðÿäêî íà ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè). Ñèìåòðèÿ íà òÿëîòî èëè íå ñå íàáëþäàâà, èëè èìà íåÿñíà ðàäèàëíà ñèìåòðèÿ. Íÿìà äîáðå îáîñîáåíè òúêàíè. Íåðâíè êëåòêè è òèïè÷íè ìóñêóëíè êëåòêè ëèïñâàò. Òÿëîòî íà âîäíèòå ãúáè å ñ ðàçìåðè îò íÿêîëêî ìèëèìåòðà äî 1,5 m. Íàé-÷åñòî òî èìà ôîðìàòà íà ÷àøà, ÷èéòî çàäåí êðàé å ïðèêðåïåí êúì ñóáñòðàòà. Ñòåíèòå çàãðàæäàò öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà, êîÿòî íà ïðåäíèÿ ñè êðàé èìà åäèí èëè íÿêîëêî îòâîðà. Îñâåí ÷ðåç òÿõ öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà ñå ñâúðçâà ñ âúíøíàòà ñðåäà ïîñðåäñòâîì ìíîæåñòâî ïîðîâèäíè êàíàëè, ïðîíèçâàùè òåëåñíèòå ñòåíè.

40

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà 1

1

2

4

5

6

3 3

À

2

Á Ôèã. 36. Óñòðîéñòâî íà âîäíèòå ãúáè (îò Äîãåëü, 1981): À – Îáù âèä íà âîäíàòà ãúáà Sycon raphanus: 1 – îòâîð; 2 – öåíòðàëíà ïðàçíèíà; 3 – ïîðîâèäíè êàíàëè, ïðîíèçâàùè ñòåíèòå íà òÿëîòî. Á – Óñòðîéñòâî íà ñòåíèòå íà òÿëîòî: 1 – ïèíàêîöèò; 2 – õîàíîöèò; 3 – ÿéöåêëåòêà; 4 – ñêëåðîáëàñò, ñúäúðæàù íîâîîáðàçóâàíà ñïèêóëà; 5 – ïîðà, îãðàäåíà îò ïîðîöèò; 6 – çâåçäîâèäíà êëåòêà

Ñòåíèòå íà òÿëîòî ñå ñúñòîÿò îò äâà ñëîÿ êëåòêè (ôèã. 36). Âúíøíèÿò êëåòú÷åí ñëîé å èçãðàäåí îò ïëîñêè ïîêðèâíè êëåòêè, íàðå÷åíè ïèíàêîöèòè. Òå íàïîäîáÿâàò åïèòåëíèòå êëåòêè ïðè äðóãèòå ìíîãîêëåòú÷íè æèâîòíè, íî ñà ëèøåíè îò áàçàëíà ìåìáðàíà è ïðîèçõîäúò èì íå å åêòîäåðìàëåí. Ìåæäó ïèíàêîöèòèòå ñå íàìèðàò ïîðîöèòè; âñåêè ïîðîöèò îáðàçóâà îòâîð, äàâàù íà÷àëîòî íà êàíàë, ïðåìèíàâàù ïðåç òåëåñíàòà ñòåíà. Âúòðåøíèÿò êëåòú÷åí ñëîé å èçãðàäåí îò îñîáåíè êëåòêè, íàðå÷åíè õîàíîöèòè. Ïî ñâîåòî óñòðîéñòâî òå ñèëíî ñå äîáëèæàâàò äî êëåòêèòå íà íÿêîè êàìøè÷åñòè ïðîòîçîè. Âñåêè õîàíîöèò å ñíàáäåí ñ åäèí ôëàãåëóì, îáãðàäåí îò öèëèíäðè÷åí öèòîïëàçìåí èçðàñòúê, ïîäîáåí íà ÿêè÷êà. Ôëàãåëóìèòå ñå äâèæàò ñèíõðîíèçèðàíî â åäíà ïîñîêà è ïî òîçè íà÷èí îñúùåñòâÿâàò äâèæåíèåòî íà âîäàòà ïðåç òÿëîòî – òÿ íàâëèçà ïðåç ïîðîâèäíèòå êàíàëè, äîñòèãà äî öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà è ñå èçõâúðëÿ âúâ âúíøíàòà ñðåäà ïðåç ïðåäíèÿ îòâîð. Õîàíîöèòèòå çàëàâÿò íàìèðàùèòå ñå âúâ âîäàòà õðàíèòåëíè ÷àñòèöè (áàêòåðèè, âîäîðàñëè, ïðîòîçîè è äð.) è ãè ïîãëúùàò ÷ðåç ôàãîöèòîçà. Ïðè ìíîãî âèäîâå â õîàíîöèòèòå ñå èçâúðøâà âúòðåêëåòú÷íî ñìèëàíå, à ïðè äðóãè ïîãúëíàòàòà õðàíà ñå ïðåäàâà íà äðóãè êëåòêè, â êîèòî ñòàâà íåéíîòî ðàçãðàæäàíå. Ìåæäó äâàòà êëåòú÷íè ñëîÿ ñå íàìèðà ñëîé îò æåëåïîäîáíî âåùåñòâî, íàðå÷åí ìåçîãëåÿ.  íåãî ñå ñúäúðæàò íÿêîëêî âèäà êëåòêè. Çâåçäîâèäíèòå êëåòêè ñà íåïîäâèæíè è èçïúëíÿâàò îïîðíè ôóíêöèè. Ñêëåðîáëàñòèòå ñà êëåòêè, â êîèòî ñå îáðàçóâàò ñêåëåòíèòå åëåìåíòè. Ïîñëåäíèòå ñà íàé-÷åñòî èãëîâèäíè îáðàçóâàíèÿ (ñïèêóëè), èçãðàäåíè ïðè ðàçëè÷íèòå òàêñîíîìè÷íè ãðóïè îò êàëöèåâ êàðáîíàò, îò ñèëèöèåâ äâóîêèñ èëè îò áåëòú÷íîòî âåùåñòâî ñïîíãèí. Êîãàòî ñïèêóëàòà äîñòèãíå ìàêñèìàëíè ðàçìåðè, òîãàâà îôîðìÿùèÿò ÿ ñêëåðîáëàñò óìèðà, à òÿ îñòàâà äà ëåæè â ìåçîãëåÿòà. Àìåáîöèòèòå ñà ïîäâèæíè àìåáîâèäíè êëåòêè ñ ðàçíîîáðàçíè ôóíêöèè. Òå ìîãàò äà

41

Òèï Spongia

ïîåìàò õðàíèòåëíèòå ÷àñòèöè îò õîàíîöèòèòå è äà èçâúðøâàò âúòðåêëåòú÷íî ñìèëàíå, à ñúùî è äà äîñòàâÿò õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà äî êëåòêè, êîèòî íÿìàò ñàìîñòîÿòåëíî õðàíåíå. Íÿêîè àìåáîöèòè äàâàò íà÷àëîòî íà ïîëîâè êëåòêè, à ñúùî ìîãàò äà ñå ïðåâðúùàò è â äðóãè âèäîâå êëåòêè (ïèíàêîöèòè, õîàíîöèòè è ò.í.). Èçîáùî ïðè âîäíèòå ãúáè ïî÷òè âñè÷êè âèäîâå êëåòêè ìîãàò äà ñå òðàíñôîðìèðàò îò åäèí âèä â äðóã (õîàíîöèòè â àìåáîöèòè è îáðàòíî, ïèíàêîöèòè â àìåáîöèòè è îáðàòíî è ò.í.). Ïîçíàòè ñà òðè ìîðôîëîãè÷íè òèïà íà óñòðîéñòâî íà âîäíèòå ãúáè (ôèã. 37), íàðå÷åíè ïî èìåíàòà íà òðè ðîäà, ïðè êîèòî ñà îïèñàíè íàéíàïðåä – Ascon, Sycon è Leucon. Ïðè íàé-ïðèìèòèâíàòà ñòðóêòóðà, èçâåñòíà êàòî ìîðôîëîãè÷åí òèï àñêîí, õîàíîöèòèòå ïîñòèëàò ñòåíèòå íà A Á öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà. Òîé ñå ñðåùà ãëàâíî ïðè ìëàäè åêçåìï ëÿðè, êîèòî ïðè ïî-íàòàòúøíîòî ñè ðàçâèòèå ïðåìèÔèã. 37. Ìîðôîëîãè÷íè òèïîâå íà óñòðîéñòâî íà âîäíèòå ãúáè (îò Äîãåëü, 1981): À – àñêîí, Á – ñèêîí,  – ëåóêîí. Ñòðåëêèòå ïîêàçâàò ïîñîêàòà íà íàâàò â ñëåäâàùèÿ ìîðôîäâèæåíèå íà âîäàòà ëîãè÷åí òèï – ñèêîí. Ïðè íåãî òåëåñíèòå ñòåíè èìàò ìíîæåñòâî äæîáîâèäíè âäëúáâàíèÿ, ïîêðèòè ñ õîàíîöèòè. Ïðè ïî-íàòàòúøíîòî ñè èíäèâèäóàëíî ðàçâèòèå íÿêîè âèäîâå âîäíè ãúáè äîñòèãàò äî íàé-ñëîæíî óñòðîåíèÿ ìîðôîëîãè÷åí òèï – ëåóêîí. Ïðè íåãî â ñòåíèòå ñå îáðàçóâàò êúëáîâèäíè ïðàçíèíè, ïîêðèòè ñ õîàíîöèòè. Òå ñà ñâúðçàíè ñúñ ñèñòåìà îò êàíàëè êàêòî ñ ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî, òàêà è ñ öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà. Òåçè òðè ãðàäàöèè íà óñëîæíÿâàíå íà òåëåñíîòî óñòðîéñòâî íà âîäíèòå ãúáè ñà ðåçóëòàò îò ñòåïåíòà íà ðàçðàñòâàíå íà ìåçîãëåÿòà, âîäåùî äî äîïúëíèòåëíî óñëîæíÿâàíå íà ôèëòðèðàùèÿ àïàðàò. Ðàçìíîæàâàíå è ðàçâèòèå. Âîäíèòå ãúáè ñå ðàçìíîæàâàò áåçïîëîâî è ïîëîâî. Áåçïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñå èçâúðøâà ÷ðåç âúíøíî èëè âúòðåøíî ïúïêóâàíå. Ïðè âúíøíîòî ïúïêóâàíå â îñíîâàòà íà òÿëîòî ñå îáðàçóâà èçðàñòúê, ñúäúðæàù ÷àñòè îò âñè÷êè ñëîåâå íà êëåòú÷íàòà ñòåíà; ïîñòåïåííî òîçè èçðàñòúê íàðàñòâà è â ïðåäíàòà ìó ÷àñò ñå ôîðìèðà îòâîð. Ïîðàäè òîçè íà÷èí íà ðàçìíîæàâàíå ìíîãî âèäîâå âîäíè ãúáè îáðàçóâàò êîëîíèè, êàòî èçãðàæäàùèòå ãè åêçåìïëÿðè ñà ñâúðçàíè ñ äîëíèòå ñè ÷àñòè. Ïðè íÿêîè ñëàäêîâîäíè âèäîâå ñå èçâúðøâà âúòðåøíî ïúïêóâàíå – â ìåçîãëåÿòà ñå îáðàçóâàò ñòðóïâàíèÿ îò àìåáîöèòè, íàðå÷åíè ãåìóëè. Ãåìóëàòà å îáãúðíàòà îò äâóñëîéíà ñïîíãèíîâà îáâèâêà. Ïðåç çèìàòà âîäíàòà ãúáà óìèðà, à ãåìóëèòå ïàäàò íà äúíîòî è ïðåæèâÿâàò äî ñëåäâàùàòà ïðîëåò. Ïðè áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ ñúäúðæàùàòà ñå âúâ âñÿêà ãåìóëà êëåòú÷íà ìàñà äàâà íà÷àëîòî íà íîâ åêçåìïëÿð. Ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñå îñúùåñòâÿâà îò ïîëîâè êëåòêè, êîèòî âîäÿò íà÷àëîòî ñè îò àìåáîöèòèòå â ìåçîãëåÿòà. Ïîâå÷åòî âîäíè ãúáè ñà õåðìàôðîäèòè, íî èìà è ðàçäåëíîïîëîâè. Ñïåðìàòîçîèäèòå ñå èçõâúðëÿò ïðåç êàíàë÷åòàòà íà ôèëòðàöèîííàòà ñèñòåìà â öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà, ïðåç ÷èèòî îòâîð èçëèçàò âúâ âúíøíàòà ñðåäà. Ïðè ïîïàäàíåòî èì â åêçåìïëÿðè ñúñ çðåëè ÿéöåêëåòêè ñå èçâúðøâà îïëîæäàíå. Íà÷àëíèòå

42

Êëàñèôèêàöèÿ

ñòàäèè îò ðàçâèòèåòî ñå èçâúðøâàò â ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì è âîäÿò äî îáðàçóâàíåòî íà ïîäâèæíà ëàðâà, êîÿòî èçëèçà íàâúí ïðåç îòâîðà íà öåíòðàëíàòà ïðàçíèíà. Ãîëÿìà ÷àñò îò ïîâúðõíîñòíèòå êëåòêè íà ëàðâàòà ñà ñíàáäåíè ñ êàìøè÷åòà. Êîãàòî ëàðâàòà ñå ïðèêðåïè íà äúíîòî è çàïî÷íå ðàçâèòèåòî íà âúçðàñòåí îðãàíèçúì, òîãàâà ïîâúðõíîñòíèòå êàìøè÷åñòè êëåòêè äàâàò íà÷àëîòî íà õîàíîöèòèòå, à êëåòêèòå îò âúòðåøíîñòòà ìèãðèðàò íà ïîâúðõíîñòòà è îò òÿõ ñå ðàçâèâàò ïîêðèâíèòå êëåòêè è ìåçîãëåÿòà. Ñ äðóãè äóìè, ëàðâíàòà åêòîäåðìà äàâà íà÷àëîòî íà âúòðåøíèÿ òåëåñåí ñëîé, à ëàðâíàòà åíäîäåðìà – íà âúíøíèÿ ñëîé. Spongia ñà åäèíñòâåíèÿ òèï îò æèâîòèíñêîòî öàðñòâî, ïðè êîéòî ñå íàáëþäàâà òàçè îñîáåíîñò íà ðàçâèòèåòî. Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 2500 âèäà âîäíè ãúáè. Òå ñå ïîäåëÿò íà òðè êëàñà, ãëàâíî ñïîðåä âèäà íà âåùåñòâîòî, îò êîåòî å èçãðàäåí òåõíèÿ ñêåëåò, à ñúùî è ñïîðåä ñòåïåíòà íà ðàçâèòèå íà ìåçîãëåÿòà è óñòðîéñòâîòî íà ôèëòðèðàùèÿ àïàðàò.

ÊËÀÑ CALCAREA (ÂÀÐÎÂÈÊÎÂÈ ÂÎÄÍÈ ÃÚÁÈ) Âêëþ÷âà èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêè ïðåäñòàâèòåëè ñúñ ñêåëåò îò êàëöèåâ êàðáîíàò.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà Sycon setosum, ÷èéòî ðàçìåðè äîñòèãàò äî 2 cm.

ÊËÀÑ HEXACTINELLIDA (ÑÒÚÊËÅÍÈ ÂÎÄÍÈ ÃÚÁÈ) Ñêåëåòúò å èçãðàäåí îò ñèëèöèåâ äâóîêèñ. Ìåçîãëåÿòà å ñëàáî ðàçâèòà, ïîðàäè êîåòî òÿëîòî íàé-÷åñòî èìà âèä íà åôèðíà ïëåòåíèöà îò äúëãè ïðîçðà÷íè èãëè. Ìîðñêè îáèòàòåëè. Ïîðàäè äåêîðàòèâíèòå èì êà÷åñòâà, ñëåä îáðàáîòêà ñêåëåòèòå èì ñå èçïîëçâàò çà óêðàøåíèå â Äàëå÷íèÿ Èçòîê.

ÊËÀÑ DESMOSPONGIA (ÐÎÃÎÂÈ ÂÎÄÍÈ ÃÚÁÈ) Ñêåëåòúò èì å îò ñïîíãèí, ñèëèöèåâ, èëè îò ñú÷åòàíèå íà ñïîíãèíîâè è ñèëèöèåâè åëåìåíòè. Ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè.  ñëàäêèòå âîäè ó íàñ ñå ñðåùà Ephydatia fluviatilis.  ×åðíî ìîðå ñà ðàçïðîñòðàíåíè âèäîâå îò ðîä Cliona, êîèòî äúëáàÿò õîäîâå â ÷åðóïêèòå íà ìîðñêèòå ìåêîòåëè è âúâ âàðîâèêîâèòå ñêàëè. Ñêåëåòèòå íà íÿêîè åäðè ìîðñêè âèäîâå (íàïðèìåð îò ðîä Euspongia) ñå èçïîëçâàò êàòî ãúáè çà áàíÿ è çà ðàçëè÷íè òåõíè÷åñêè íóæäè.

ÒÈÏ COELENTERATA ÈËÈ CNIDARIA (ÌÅØÅÑÒÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ìåøåñòèòå ñà âîäíè, ïðåäè âñè÷êî ìîðñêè, ïî-ðÿäêî ñëàäêîâîäíè æèâîòíè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ ðàäèàëíà ñèìåòðèÿ íà òÿëîòî. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà íÿêîè âèäîâå æèâåÿò ïîåäèíè÷íî, à äðóãè îáðàçóâàò êîëîíèè îò ìíîãîáðîéíè åêçåìïëÿðè. Ìåøåñòèòå ñå ñðåùàò â äâå æèçíåíè ôîðìè: ïðèêðåïåíè, íàðå÷åíè ïîëèïè, è ñâîáîäíî ïëóâàùè, íàðå÷åíè ìåäóçè. Ïðè ãîëÿìà ÷àñò îò âèäîâåòå äâåòå æèçíåíè ôîðìè ñå ðåäóâàò â õîäà íà èíäèâèäóàëíîòî èì ðàçâèòèå. Ïðè äðóãè (õèäðè, êîðàëè) ñå ñðåùàò ñàìî ïîëèïè. Ïðè îòäåëíè âèäîâå õèäðîèäíè è ñöèôîèäíè ìåøåñòè ñå ñðåùàò ñàìî ìåäóçè, à ïîëèïíèÿò ñòàäèé å îòïàäíàë.

43

Òèï Coelenterata

Ñòåíèòå íà òÿëîòî íà ìåøåñòèòå (ôèã. 38) ñå ñúñòîÿò îò äâà ñëîÿ êëåòêè: âúíøåí – åêòîäåðìà, è âúòðåøåí – åíäîäåðìà. Ìåæäó òÿõ ñå íàìèðà æåëåïîäîáíà ìåçîãëåÿ, êîÿòî íå ñúäúðæà êëåòêè. Ñòåíèòå çàãðàæäàò ïðîñòðàíñòâî, íàðå÷åíî ãàñòðàëíà ïðàçíèíà.  íåÿ ñå èçâúðøâà èçâúíêëåòú÷íîòî õðàíîñìèëàíå. Ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà ñå ñâúðçâà ñ âúíøíàòà ñðåäà ïîñðåäñòâîì óñòåí îòâîð. Îñâåí ïðèåìàíåòî íà õðàíà, ïðåç íåãî ñå îñúùåñòâÿâà è èçõâúðëÿíåòî íà íåóñâîèìèòå îñòàòúöè. 10

1

12

11

6

2 5

3

4

Á 16 4 15 7 6 5

13

8 5

14

À

10

Ã

9

Â

Ôèã. 38. Óñòðîéñòâî íà Hydra oligactis (îò Äîãåëü, 1981): À – Íàäëúæåí ïðåðåç. Á – Íàïðå÷åí ïðåðåç.  – Óñòðîéñòâî íà òåëåñíàòà ñòåíà. à – Åêòîäåðìàëíà åïèòåëíî-ìóñêóëíà êëåòêà. 1 – åêòîäåðìà; 2 – åíäîäåðìà; 3 – ìåçîãëåÿ; 4 – ãàñòðàëíà ïðàçíèíà; 5 – åêòîäåðìàëíè åïèòåëíî-ìóñêóëíè êëåòêè; 6 – èíòåðñòèöèàëíè êëåòêè; 7 – êîïðèâíè êëåòêè; 8 – íåðâíè êëåòêè; 9 – åíäîäåðìàëíè åïèòåëíî-ìóñêóëíè êëåòêè; 10 – æëåçèñòè êëåòêè; 11 – óñòåí îòâîð; 12 – îêîëîóñòåí êîíóñ; 13 – äúùåðåí åêçåìïëÿð, ïîëó÷åí â ðåçóëòàò íà ïúïêóâàíå; 14 – ïðèêðåïèòåëíà ïëàñòèíêà; 15 – ÿéöåêëåòêà; 16 – ìúæêè ïîëîâè îðãàíè

Åêòîäåðìàòà (ôèã. 39) ñå ñúñòîè îò íÿêîëêî âèäà êëåòêè. Íàé-ìíîãîáðîéíè ñà åêòîäåðìàëíèòå åïèòåëíî-ìóñêóëíè êëåòêè. Òå èçïúëíÿâàò åäíîâðåìåííî ïîêðèâíà è äâèãàòåëíà ôóíêöèÿ. Äîëíàòà èì ÷àñò å ïðåîáðàçóâàíà â óäúëæåíè ìóñêóëåñòè èçðàñòúöè, ðàçïîëîæåíè óñïîðåäíî íà ìåçîãëåÿòà. ×ðåç òÿõíîòî ñúêðàùåíèå ñå îñúùåñòâÿâà äâèæåíèåòî íà ñòåíèòå è íà öÿëîòî òÿëî.  åêòîäåðìàòà ñå íàìèðàò è êîïðèâíèòå êëåòêè. Âñÿêà îò òÿõ ñúäúðæà ñïèðàëíî íàâèòà íèøêà ñúñ çàîñòðåí èëè ëåïëèâ âðúõ, à ñúùî è ãîëÿìà âàêóîëà, èçïúëíåíà ñ òå÷íîñò ñ ïàðàëèçèðàùî äåéñòâèå. Ïðè äîïèð íà âúíøíî òÿëî äî ïîâúðõíîñòòà íà æèâîòíîòî íàâèòàòà íèøêà ñå èçñòðåëâà è ïàðàëèçèðàùàòà òå÷íîñò ñå èçëèâà âúðõó äðàçíèòåëÿ. Íåðâíèòå êëåòêè ñà ðàçïîëîæåíè ïîåäèíè÷íî â îñíîâàòà íà åïèòåëíî-ìóñêóëíèòå êëåòêè. Òå ñà ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè ÷ðåç òúíêè èçðàñòúöè, êàòî îáðàçóâàò ìðåæîâèäíà ñòðóêòóðà, îáõâàùàùà öÿëîòî òÿëî (òàêúâ òèï íåðâíà ñèñòåìà ñå íàðè÷à ìðåæåñòà èëè äèôóçíà). Ñåòèâíèòå

44

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

êëåòêè èìàò öèëèíäðè÷íà ôîðìà. Òå ñà ñíàáäåíè ñ íàñî÷åí íàâúí èçðàñòúê. Ïîñðåäñòâîì òåçè èçðàñòúöè òå âúçïðèåìàò ìåõàíè÷íè, ñâåòëèííè è õèìè÷íè äðàçíåíèÿ îò âúíøíàòà ñðåäà, êîèòî ïðåäàâàò íà íåðâíèòå êëåòêè. Èíòåðñòèöèàëíèòå êëåòêè ñà íåäèôåðåíöèèðàíè ðåçåðâíè êëåòêè, êîèòî ïðè íåîáõîäèìîñò ñå ïðåîáðàçóâàò â íÿêîè îò îïèñàíèòå ïî-ãîðå òèïîâå êëåòêè. Òå äàâàò íà÷àëîòî è íà ïîëîâèòå êëåòêè. Åíäîäåðìàòà ïîñòèëà ñòåíèòå íà ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà. Òÿ ñúùî å èçãðàäåíà îò íÿêîëêî òèïà êëåòêè, ïî-âàæíè îò êîèòî ñà äâà. Åíäîäåðìàëíèòå åïèòåëíî-ìóñêóëíè (õðàíîñìèëàòåëíè) êëåòêè, ïîäîáíî íà åïèòåëíî-ìóñêóëíèòå êëåòêè â åêòîäåðìàòà, ñúùî èìàò â îñíîâàòà ñè ñúêðàòèòåëíè èçðàñòúöè, êîèòî îáà÷å ñà íàñî÷åíè ïåðïåíäèêóëÿðíî íà íàäëúæíàòà îñ íà òÿëîòî. Ïî òîçè íà÷èí ñå îôîðìÿ ñâîåîáðàçíà êðúãîâà ìóñêóëàòóðà, êîÿòî îñèãóðÿâà ðàçøèðÿâàíå è ñòåñíÿâàíå íà òÿëîòî. Ïîâúðõíîñòòà íà òåçè êëåòêè, íàñî÷åíà êúì ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà, èìà 1–3 ôëàãåëóìà (îñúùåñòâÿâàùè äâèæåíèå íà íåéíîòî ñúäúðæàíèå), à ñúùî è ìíîæåñòâî ïñåâäîïîäè, çàëàâÿùè õðàíèòåëíèòå ÷àñòèöè. Ïðè ìíîãî âèäîâå â òåçè êëåòêè ìîãàò äà ñå íàáëþäàâàò è åäíîêëåòú÷íè ñèìáèîíòíè âîäîðàñëè (íàé-÷åñòî çåëåíè). Æëåçèñòèòå êëåòêè îòäåëÿò õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè, êîèòî èçâúðøâàò èçâúíêëåòú÷íîòî õðàíîñìèëàíå. Ñ äðóãè äóìè, ïðè ìåøåñòèòå ñå íàáëþäàâà êàêòî èçâúíêëåòú÷íî, òàêà è âúòðåêëåòú÷íî õðàíîñìèëàíå. Òàêà îïèñàíèÿò îáù ïëàí íà òåëåñíî óñòðîéñòâî ïðè îòäåëíèòå ñèñòåìàòè÷íè ãðóïè è æèçíåíè ôîðìè ìåøåñòè èìà ñïåöèôè÷íè îñîáåíîñòè (ôèã. 39). Íàïðèìåð ïðè ìíîãî õèäðîèäíè ïîëèïè ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà ïðîäúëæàâà è âúâ âúòðåøíîñòòà íà ïèïàëàòà, à ïðè äðóãè ïèïàëàòà ñà çàïúëíåíè ñ åíäîäåðìàëíè êëåòêè; ïðè êîðàëèòå â ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà ñå ôîðìèðàò ìíîæåñòâî ðàäèàëíî ðàçïîëîæåíè ñåïòè, êîèòî ðàçäåëÿò íåéíàòà ãîðíà ÷àñò íà ó÷àñòúöè; ïðè ìåäóçèòå âúâ âðúçêà äèñêîâèäíàòà ôîðìà íà òÿëîòî ñå íàáëþäàâà ñèëíî ðàçðàñòâàíå íà ìåçîãëåÿòà è ðåäóöèðàíå íà ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà äî ñèñòåìà îò êàíàëè, à ïî ïåðèôåðèÿòà íà äèñêà ñå îáðàçóâà ñïåöèàëíà åêòîäåðìàëíà ãúíêà, íàðå÷åíà âåëóì, èìàùà âàæíî çíà÷åíèå ïðè ïëóâàíåòî. 2 Ðàçìíîæàâàíå è ðàçâèòèå. Ìåøåñòèòå ñå ðàçìíîæàâàò 1 áåçïîëîâî è ïîëîâî. Ïðè òåçè ïðåäñòàâèòåëè íà êëàñ Hydrozoa, êîèòî èìàò ñàìî ïîëèïåí ñòàäèé â æèçíåíèÿ ñè öèêúë, ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå ñå îñúùåñòâÿâà ÷ðåç ãàìåòè, îáðàçóâàíè â åêòîäåðìàòà. Òå âúçíèêâàò 3 îò èíòåðñòèöèàëíèòå êëåòêè, êàòî âñÿêà åäíà îò òÿõ äàâà íà÷àëîòî èëè íà åäíà ÿéöåêëåòêà, èëè íà ìíîæåñòâî ñïåðìàòîçîèäè 4 2 (âúâ âòîðèÿ ñëó÷àé ÷ðåç ïðîöåñ íà èíòåíçèâíî äåëåíå). Íà ìåñòàòà, À íà êîèòî òåçè êëåòêè ñà ñòðóïàíè, ñå îáðàçóâàò ïîäóòèíè íà 6 âúíøíàòà ïîâúðõíîñò íà ïîëèïà. Ñïåðìàòîçîèäèòå íàïóñêàò 5 1 òÿëîòî íà ïîëèïà è äîñòèãàò äî ÿéöåêëåòêèòå íà äðóãè èíäèâèäè. 3 Îïëîäåíèòå ÿéöåêëåòêè îñòàâàò â òÿëîòî íà ïîëèïà äî íåãîâàòà ñìúðò. Ïðè ñúùèòå âèäîâå îáà÷å ñå èçâúðøâà è ïðîöåñ íà áåçïîëîâî 4 ðàçìíîæàâàíå ÷ðåç ïúïêóâàíå. Ìëàäèòå åêçåìïëÿðè ñå çàëàãàò Á îáèêíîâåíî â îñíîâàòà íà ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì. Ïúðâîíà÷àëíî òå èçãëåæäàò êàòî ïîäóòèíà, êîÿòî ïîñòåïåííî íàðàñòâà. Ñëåä Ôèã. 39. Ñðàâíèòåëíî óñòðîéñòâî îáðàçóâàíåòî íà óñòíèÿ îòâîð è çà÷àòúöèòå íà ïèïàëà îêîëî íà ïîëèï (À) è ìåäóçà (Á) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – óñòåí îòâîð; íåãî äúùåðíèÿò èíäèâèä ñå îòäåëÿ îò ìàé÷èíèÿ è çàïî÷âà 2 – ïèïàëî; 3 – ãàñòðàëíà ïðàçíèíà; ñàìîñòîÿòåëåí æèâîò. 4 – ìåçîãëåÿ; 5 – ðàäèàëåí êàíàë; 6 – âåëóì

45

Òèï Coelenterata

Ïðè ìíîãî ìåøåñòè ñå íàáëþäàâà æèçíåí öèêúë ñ ðåäóâàíå íà ïîêîëåíèÿ ñ áåçïîëîâî (ïîëèïè) è ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå (ìåäóçè). Òàêà íàïðèìåð ïðè ñðåùàùàòà ñå â ×åðíî ìîðå ìåäóçà Aurelia aurita (ôèã. 40) ðàçìíîæàâàùîòî ñå ïî ïîëîâ ïúò ïîêîëåíèå ñà ìåäóçèòå. Òå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâèòå èì æëåçè èìàò åíäîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Ïîëîâèòå ïðîäóêòè ñå èçõâúðëÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ïðåç óñòíèÿ îòâîð, êúäåòî ñå 7 1 2

3 6

5 4

Ôèã. 40. Ðàçâèòèå íà ìåäóçàòà Aurelia aurita (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ÿéöå; 2 – ïëàíóëà; 3 – ïîëèïåí ñòàäèé; 4 – áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå íà ïîëèïà ÷ðåç ïúïêóâàíå; 5 – áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå íà ïîëèïà ÷ðåç íàïðå÷íî ïðèùúïâàíå è îáðàçóâàíå íà ìíîæåñòâî ìëàäè ìåäóçè; 6 – ìëàäà ìåäóçà; 7 – âúçðàñòíà ïîëîâîçðÿëà ìåäóçà

èçâúðøâà îïëîæäàíåòî. Îò çèãîòàòà ñå ðàçâèâà ïîêðèòà ñ ðåñíè÷êè ëàðâà, íàðå÷åíà ïëàíóëà, êîÿòî ïúðâîíà÷àëíî ïëóâà, à ïîñëå ñå ïðèêðåïâà êúì äúíîòî ñ ïðåäíèÿ ñè êðàé. Íà ñâîáîäíèÿ êðàé íà ïðèêðåïåíàòà ïëàíóëà ñå îáðàçóâà óñòåí îòâîð, îêîëî êîéòî ïîñòåïåííî èçðàñòâàò ïèïàëà; ìåæäóâðåìåííî âúâ âúòðåøíîñòòà íà òÿëîòî ñå îáðàçóâà ãàñòðàëíà ïðàçíèíà. Ïî òîçè íà÷èí ïëàíóëàòà ñå ïðåâðúùà â ïðèêðåïåí ïîëèï. Òîé ñå õðàíè, íàðàñòâà è çàïî÷âà ïðîöåñ íà áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå. Ïîñëåäíèÿò ñå èçðàçÿâà â íàïðå÷íî ïðèùúïâàíå íà òÿëîòî íà ïîëèïà, ïðè êîåòî ñå îáðàçóâàò ìíîæåñòâî ìëàäè ìåäóçè, íàðåäåíè åäíà âúðõó äðóãà. Òå ñå îòêúñâàò åäíà ñëåä äðóãà è çàïî÷âàò ñâîáîäíî äà ïëóâàò. Ìëàäèòå ìåäóçè ñå ðàçëè÷àâàò ïî óñòðîéñòâî îò âúçðàñòíèòå. Ïî-íàòàòúøíîòî èì ðàçâèòèå ñå ñúïðîâîæäà ñ óñèëåíî íàðàñòâàíå è ñå èçðàçÿâà âúâ ôîðìèðàíå íà êàíàëíà ñèñòåìà, ïîÿâà íà ïèïàëà è íà çà÷àòúöèòå íà ïîëîâèòå æëåçè. Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 9000 ñúâðåìåííè è îêîëî 20 000 èçêîïàåìè âèäà ìåøåñòè. Ðàçäåëÿò ñå íà òðè êëàñà:

46

Êëàñèôèêàöèÿ

ÊËÀÑ HYDROZOA (ÕÈÄÐÎÇÎÈ) Ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà å áåç ñåïòè. Ïîëîâèòå æëåçè ñå îáðàçóâàò â åêòîäåðìàòà. Ïðè ìíîãî âèäîâå ñå íàáëþäàâà ðåäóâàíå íà ïîêîëåíèÿòà. ×åñòî ñðåùàíè âèäîâå â ñòîÿùèòå ñëàäêè âîäè ó íàñ ñà îáèêíîâåíàòà õèäðà (Hydra vulgaris) è çåëåíàòà õèäðà (Chlorohydra viridissima), êîèòî íå îáðàçóâàò ìåäóçè. Îáèêíîâåí âèä â ×åðíî ìîðå å Aglaophenia pluma.

ÊËÀÑ SZYPHOZOA (ÑÖÈÔÎÈÄÍÈ ÌÅÄÓÇÈ) Ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà å ðàçäåëåíà íà öåíòðàëíà ÷àñò, ñòðàíè÷íè äæîáîâå è ñèñòåìà îò êàíàëè. Ïîëîâèòå æëåçè ñà åíäîäåðìàëíè. Æèçíåíèÿò öèêúë íàé-÷åñòî âêëþ÷âà ïðàâèëíî ðåäóâàíå íà ïîëîâî (ìåäóçè) è áåçïîëîâî ïîêîëåíèå (ïîëèïè), êàòî ïîëîâîòî ïðåîáëàäàâà ïî ðàçìåðè è ïðîäúëæèòåëíîñò íà æèâîòà. Èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêè îáèòàòåëè.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùàò Aurelia aurita è Rhizostoma pulmo.

ÊËÀÑ ANTHOZOA (ÊÎÐÀËÈ) Ñúùåñòâóâàò ñàìî êàòî ïîëèïè (â æèçíåíèÿ èì öèêúë íÿìà ìåäóçåí ñòàäèé). Ìíîãî êîëîíèàëíè ôîðìè ÷åñòî èìàò ìîùåí ñêåëåò, êîéòî å îñíîâàòà íà êîðàëîâèòå ðèôîâå. Ïîä óñòíèÿ îòâîð ñå ðàçïîëàãà ãëúòêà. Ãàñòðàëíàòà ïðàçíèíà å óñòðîåíà ñëîæíî – â íåéíàòà ãîðíà ÷àñò èìà ðàäèàëíî ðàçïîëîæåíè ñåïòè, èçãðàäåíè îò åíäîäåðìà è ìåçîãëåÿ. Ïîëîâèòå æëåçè ñà ðàçïîëîæåíè â ñåïòèòå. Îò çèãîòàòà ñå ðàçâèâà ïëàíóëà, êîÿòî ñëåä ïðèêðåïâàíå êúì ñóáñòðàòà ñå ïðåîáðàçóâà â ïîëèï. Íàé-ãîëÿìî å âèäîâîòî ðàçíîîáðàçèå íà êîðàëèòå â òðîïè÷åñêèòå è ñóáòðîïè÷åñêèòå ìîðåòà.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùàò ìàëúê áðîé âèäîâå, îò êîèòî íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå èìà êîíñêàòà àêòèíèÿ (Actinia equina), êîÿòî íå îáðàçóâà êîëîíèè.

ÒÈÏ PLATYHELMINTHES (ÏËÎÑÊÈ ×ÅÐÂÅÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ïëîñêèòå ÷åðâåè ñà ïðèñïîñîáåíè êúì ðàçíîîáðàçíè ìåñòîîáèòàíèÿ. ×àñò îò òÿõ ñà ñâîáîäíîæèâååùè, êàòî íàé-âå÷å ñà äúííè îáèòàòåëè íà ñëàäêè è ñîëåíè âîäè. Òàêèâà ñà ìíîãî îò âèäîâåòå íà êëàñ Turbellaria, êîéòî ñúäúðæà è êîìåíñàëíè è ïàðàçèòíè ïðåäñòàâèòåëè. Ïîâå÷åòî îò êëàñîâåòå îò òîçè òèï âêëþ÷âàò èçêëþ÷èòåëíî ïàðàçèòíè îðãàíèçìè. Òå ñà ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò èëè êàòî åíäîïàðàçèòè â îðãàíèòå íà ðàçëè÷íè âèäîâå ãîñòîïðèåìíèöè, èëè êàòî åêòîïàðàçèòè âúðõó ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî íà âîäíè îáèòàòåëè, íàé-âå÷å ðèáè. Ðàçíîîáðàçèåòî â ìåñòîîáèòàíèÿòà, â íà÷èíà íà õðàíåíå è â æèçíåíèòå èì öèêëè å äîâåëî äî çíà÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå è â òÿõíîòî òåëåñíî óñòðîéñòâî. Âúïðåêè òîâà ïðåäñòàâèòåëèòå íà òîçè òèï èìàò ðåäèöà îáùè áåëåçè. Ïî-âàæíèòå îò òÿõ ñà ñëåäíèòå: 1. Ïëîñêèòå ÷åðâåè ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ (ò.å. ïðåç òÿëîòî èì ìîæå äà ñå ïðåêàðà ñàìî åäíà ðàâíèíà íà ñèìåòðèÿ, êîÿòî ãî ðàçäåëÿ íà äâå ïðèáëèçèòåëíî åäíàêâè ïîëîâèíè). Íàé-÷åñòî òî å óäúëæåíî, ñïëåñíàòî â ãðúáíîêîðåìíî íàïðàâëåíèå.

47

Òèï Platyhelminthes

2. Òÿëîòî ïðè ñâîáîäíîæèâååùèòå ïëîñêè ÷åðâåè å ïîêðèòî îò åäíîñëîåí ðåñíè÷åñò åïèòåë (ôèã. 41, À), îãðàíè÷åí îòäîëó îò áàçàëíà ìåìáðàíà. Ñâîáîäíàòà ïîâúðõíîñò íà åïèòåëíèòå êëåòêè å ïîñòëàíà ñ ìíîæåñòâî ðåñíè÷êè (îòêúäåòî è èìåòî íà òúêàíòà). Ïðè ïàðàçèòíèòå êëàñîâå ïëîñêè ÷åðâåè ïîêðèâíèÿò 1 åïèòåë å âèäîèçìåíåí â îñîáåíà ñòðóêòóðà, íàðå÷åíà òåãóìåíò (ôèã. 41, Á). Ïðè íåãî îòäåëíèòå åïèòåëíè 2 êëåòêè ñà ïîòúíàëè ïî÷òè èçöÿëî ïîä áàçàëíàòà 7 3 ìåìáðàíà, à íàä íåÿ å îñòàíàëà ìàëêà ÷àñò îò âñÿêà 4 êëåòêà. Äâåòå ÷àñòè íà êëåòêèòå (ïîä è íàä áàçàëíàòà 5 ìåìáðàíà) ñà ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè ñ òåñíè öèòîïëàçìåíè ìîñò÷åòà. Ìåæäó íàìèðàùèòå ñå íàä 6 áàçàëíàòà ìåìáðàíà ÷àñòè îò êëåòêè íÿìà êëåòú÷íè ñòåíè – òå ñà ñå ñëåëè â îáùà ñèíöèòèàëíà ñòðóêòóðà. Îñâåí ïîêðèâíà ôóíêöèÿ òåãóìåíòúò îáñëóæâà è õðàíåíåòî – ïîâå÷åòî ïàðàçèòíè ïëîñêè ÷åðâåè ìîãàò 9 äà ïîåìàò õðàíèòåëíè âåùåñòâà ïðåç íåãî. Îò äðóãà 7 ñòðàíà, òîé å óñòîé÷èâ íà ñìèëàòåëíèòå åíçèìè íà 3 ãîñòîïðèåìíèêà è íà íåãîâàòà èìóííà ðåàêöèÿ. 5 8

2 Ôèã. 41. Óñòðîéñòâî íà êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà ïðè ñâîáîäíîæèâååùè (À) è ïàðàçèòíè (Á) ïëîñêè ÷åðâåè (îò Èîôôå, 1987): 1 – ðåñíè÷êè íà åäíîñëîéíèÿ åïèòåë; 2 – ÿäðà; 3 – íàïðå÷íî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà; 4 – êîñî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà; 5 – íàäëúæíî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà; 6 – æëåçèñòà êëåòêà; 7 – áàçàëíà ìåìáðàíà; 8 – öèòîïëàçìåíè ìîñò÷åòà; 9 – ñèíöèòèàëíà ÷àñò íà òåãóìåíòà

4

3

5

2 1

10

9

8

7

6

Ôèã. 42. Ñõåìàòè÷åí íàäëúæåí ïðåðåç ïðåç òÿëîòî íà ïëîñúê ÷åðâåé (îò Èîôôå, 1987): 1 – ïàðåíõèìíà òúêàí; 2 – ìîçú÷åí ãàíãëèé; 3 – ÷åðâî; 4 – æúëòú÷íèê; 5 – ÿé÷íèê; 6 – ñåìåïðèåìíèê; 7 – ìúæêè êîïóëàöèîíåí àïàðàò (öèðóñ è öèðóñíà òîðáà); 8 – òåñòèñè; 9 – óñòåí îòâîð; 10 – ãëúòêà

48

3. Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà ïëîñêèòå ÷åðâåè å íàëè÷èåòî íà êîæíî-ìóñêóëíà òîðáà, êîÿòî îáõâàùà òÿëîòî îò âñè÷êè ñòðàíè. Òÿ ñå ñúñòîè îò ïîêðèâíàòà òúêàí (ðåñíè÷åñò åïèòåë èëè òåãóìåíò) è ðàçïîëîæåíèòå ïîä íåÿ ìóñêóëíè ñëîåâå (ôèã. 41). Îáèêíîâåíî ïîä áàçàëíàòà ìåìáðàíà ëåæè ñëîé îò íàäëúæíî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà, ïîä íåãî – ñëîé îò êîñî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà, à ïîä íåãî – ñëîé îò íàïðå÷íî ðàçïîëîæåíà ìóñêóëàòóðà. Ïî ïðàâèëî âñåêè îò òåçè ñëîåâå å ñ ðàâíîìåðíà äåáåëèíà (íå ñå íàáëþäàâàò ìóñêóëíè ñíîï÷åòà). 4. Ïëîñêèòå ÷åðâåè íÿìàò òåëåñíà ïðàçíèíà. Íàâúòðå îò êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà òÿëîòî å çàïúëíåíî ñ ïàðåíõèìíà òúêàí, êîÿòî îáõâàùà âñè÷êè âúòðåøíè îðãàíè (ôèã. 42). Ïàðåíõèìíèòå êëåòêè èìàò ðàçëè÷íè ôóíêöèè: â òÿõ ñå èçâúðøâà õðàíîñìèëàíå (ïðè íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè – èçöÿëî, à ïðè äðóãè – ÷àñòè÷íî), ñêëàäèðàò ñå ðåçåðâíè (íàé-âå÷å ãëèêîãåí) èëè íåïîòðåáíè âåùåñòâà è äð. 5. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 42) ïî ïðàâèëî ñå ñúñòîè îò óñòåí îòâîð (ðàçïîëîæåí íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî èëè â ïðåäíàòà ìó ÷àñò), ãëúòêà (ñ åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä) è ÷åðâî (ñ åíäîäåðìàëåí ïðîèçõîä). ×åðâîòî íÿìà çàäåí îòâîð (çàâúðøâà ñëÿïî). Ïðè íÿêîè ãðóïè (íàïðèìåð ïðè öåñòîäèòå) õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà ëèïñâà è õðàíåíåòî èçöÿëî ñå îñúùåñòâÿâà ïðåç òåãóìåíòà.

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

À

Á 2

1

2 1 3

3

Â

Ôèã. 43. Ñõåìà íà íåðâíà ñèñòåìà ïðè ïëîñúê ÷åðâåé (îò Èîôôå, 1987): 1 – ãëàâîâ ãàíãëèé; 2 – íàïðå÷íè ñâðúçêè; 3 – íàäëúæíè íåðâíè ñòâîëîâå

Ôèã. 44. Ïðîòîíåôðèäèàëíà îòäåëèòåëíà ñèñòåìà íà ïëîñúê ÷åðâåé (îò Èîôôå, 1987): À – Ñõåìà íà ðàçïîëîæåíèåòî íà ïðîòîíåôðèäèàëíèòå êàíàëè. Á – Êðàåí ó÷àñòúê íà ïðîòîíåôðèäèàëåí êàíàë ñ òðè ïëàìú÷åñòè êëåòêè.  – Ïëàìú÷åñòà êëåòêà. 1 – îòäåëèòåëíà ïîðà íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî; 2 – ñíîï÷å îò ðåñíè÷êè â ïëàìú÷åñòèòå êëåòêè; 3 – ÿäðî íà êëåòêàòà, îáðàçóâàùà ñòåíèòå íà ïðîòîíåôðèäèàëíèÿ êàíàë

6. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ãëàâîâè ãàíãëèè (îáèêíîâåíî äâà) è ÷èôòíè íàäëúæíè íåðâíè ñòâîëîâå, ñúåäèíåíè ñ íàïðå÷íè ñâðúçêè (ôèã. 43). Ãàíãëèèòå ïðåäñòàâëÿâàò àãðåãàöèÿ îò íåðâíè êëåòêè è òåõíèòå èçðàñòúöè, êîèòî ïðåðàáîòâàò íåðâíèòå èìïóëñè è èçïúëíÿâàò êîîðäèíèðàùè ôóíêöèè çà öÿëàòà íåðâíà ñèñòåìà. Ãàíãëèèòå ñà ñâúðçàíè è ñ ðåäèöà ñåòèâíè îðãàíè: ðåöåïòîðè çà õèìè÷åñêè äðàçíèòåëè, ðåöåïòîðè çà äîïèð, à ñúùî è òàêèâà çà ñâåòëèíà (ïðè ñâîáîäíî æèâååùèòå, êàêòî è ïðè íÿêîè ñòàäèè íà ïàðàçèòíèòå âèäîâå, ÷ðåç êîèòî ñòàâà ðàçñåëâàíåòî èì ïðåç âúíøíàòà ñðåäà). 7. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ïðîòîíåôðèäèàëåí òèï (ôèã. 44). Òÿ èìà è îñìîðåãóëèðàùà ôóíêöèÿ. Ïðîòîíåôðèäèÿò å èçãðàäåí îò òðúáè÷êà è ïëàìú÷åñòè êëåòêè. Òðúáè÷êàòà ñå ðàçêëîíÿâà íåêîëêîêðàòíî âúâ âúòðåøíîñòòà íà òÿëîòî. Íà êðàÿ íà âñÿêî ðàçêëîíåíèå ñå íàìèðà ïî åäíà ïëàìú÷åñòà êëåòêà. Òÿ ñúäúðæà ñíîï÷å îò ðåñíè÷êè, ÷èåòî íåïðåêúñíàòî äâèæåíèå îñèãóðÿâà ïîñòîÿíåí òîê íà òå÷íîñòòà. Ïðè íàáëþäåíèå íà æèâè ïëîñêè ÷åðâåè äâèæåùîòî ñå ñíîï÷å îò ðåñíè÷êè íàïîäîáÿâà äâèæåíèÿòà íà ïëàìúê, îòêúäåòî èäâà è èìåòî íà òîçè âèä êëåòêè. „Äúíîòî“ íà êëåòêàòà èçïúëíÿâà ðîëÿòà íà ñëîæåí ôèëòðèðàù àïàðàò, ïðåç êîéòî ïðåìèíàâàò âîäàòà è åêñêðåòèòå. Ïðè ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè âñåêè ïðîòîíåôðèäèé ñå îòâàðÿ íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî ÷ðåç ñàìîñòîÿòåëíà ïîðà. Ïðè íÿêîè ãðóïè (íàïðèìåð ïðè òðåìàòîäèòå) ïðîòîíåôðèäèèòå ñå îòâàðÿò â îòäåëèòåëåí ìåõóð, ñâúðçàí ñ âúíøíàòà ñðåäà ÷ðåç îòäåëèòåëíà ïîðà. 8. Äèõàòåëíà è êðúâîíîñíà ñèñòåìà ëèïñâàò. 9. Ïëîñêèòå ÷åðâåè ñà íàé-÷åñòî õåðìàôðîäèòíè îðãàíèçìè. Æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà âêëþ÷âà äâå îñíîâíè æëåçè – ÿé÷íèê, èëè îâàðèóì (ïðîèçâåæäàù

49

Òèï Platyhelminthes

ÿéöåêëåòêè) è æúëòú÷íèê, èëè âèòåëàðèóì (ïðîèçâåæäàù ðåçåðâíè õðàíèòåëíè âåùåñòâà, íåîáõîäèìè çà ðàçâèòèåòî íà çàðîäèøà). Òåõíèòå ïðîäóêòè ñå îòâåæäàò ïî ñïåöèàëíè êàíàë÷åòà äî îîòèïà, êúäåòî ïîñòúïâàò è ñïåðìàòîçîèäèòå (ïîïàäíàëè â æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà â ðåçóëòàò îò êîïóëàöèÿ).  îîòèïà ñå îôîðìÿò ÿéöàòà, âñÿêî îò êîèòî ñúäúðæà îïëîäåíà ÿéöåêëåòêà è ðàçëè÷åí áðîé æúëòú÷íè ãðàíóëè, ðàçïîëîæåíè â îáùà îáâèâêà. Ïîñëåäíàòà ñå îáðàçóâà îò âåùåñòâà, îòäåëÿíè îò ñòåíèòå íà îîòèïà. Îïëîäåíèòå ÿéöà ïðåìèíàâàò â ìàòêàòà, êúäåòî ñå èçâúðøâà òÿõíîòî ïî-íàòàòúøíî ðàçâèòèå. Ïðè íÿêîè (íàïðèìåð ïðè òðåìàòîäèòå) êðàéíàòà ÷àñò íà ìàòêàòà èãðàå ðîëÿòà íà æåíñêè êîïóëàöèîíåí îðãàí, à ïðè äðóãè (íàïðèìåð ïðè öåñòîäèòå) èìà îáîñîáåíà âàãèíà. Ìúæêàòà ïîëîâà ñèñòåìà îáèêíîâåíî ñå ñúñòîè îò êîïóëàöèîíåí îðãàí, íàðå÷åí öèðóñ, êîéòî â ïîêîé å ïðèáðàí â öèðóñíà òîðáà (ìóñêóëåñò òîðáîâèäåí îðãàí, îòãîâîðåí çà ïðåìèíàâàíåòî íà öèðóñà â ãîòîâíîñò çà êîïóëàöèÿ), ñåìåïðîâîä, ñåìåñúáèðàòåëíè êàíàëè è òåñòèñè (íà áðîé îò åäèí äî íÿêîëêî ñòîòèí). Òàêà îïèñàíèòå îáùè ñõåìè íà æåíñêà è ìúæêà ïîëîâà ñèñòåìà ïîêàçâàò çíà÷èòåëíî ìíîãîîáðàçèå âúâ ôîðìàòà, ãîëåìèíàòà è âçàèìíîòî ðàçïîëîæåíèå íà îòäåëíèòå îðãàíè ïðè ðàçëè÷íèòå ïðåäñòàâèòåëè íà òèïà.

Ôèã. 45. Áÿëà ïëàíàðèÿ (Dendrocoelum lacteum) (îò Èîôôå, 1987). Âúâ âúòðåøíîñòòà íà òÿëîòî ñå âèæäàò ãëúòêàòà è äÿëîâåòå íà ÷åðâîòî, à íà ïðåäíèÿ êðàé – î÷èòå

Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 12 500 âèäà ïëîñêè ÷åðâåè. Ïîíàñòîÿùåì òÿõíàòà êëàñèôèêàöèÿ å ïîäëîæåíà íà ïðåðàçãëåæäàíå íà îñíîâàòà íà ïîëó÷åíèòå ïðåç ïîñëåäíîòî äåñåòèëåòèå äàííè. Ñðåä ñïåöèàëèñòèòå íÿìà åäèííî ìíåíèå äîðè çà áðîÿ íà êëàñîâåòå (ïî ðàçëè÷íè àâòîðè – îò 4 äî ïîâå÷å îò 10). Ïî-äîëó å èçëîæåí åäèí îò âàðèàíòèòå íà òðàäèöèîííàòà êëàñèôèêàöèîííà ñèñòåìà, ñúãëàñíî êîéòî òèï Platyhelminthes ñå ðàçäåëÿ íà 6 êëàñà. Êëàñîâåòå Trematoda, Monogenea è Cestoda ñà ðàçãëåäàíè ïî-ïîäðîáíî.

ÊËÀÑ TURBELLARIA (ÐÅÑÍÈ×ÅÑÒÈ ×ÅÐÂÅÈ ÈËÈ ÒÓÐÁÅËÀÐÈÈ) Âêëþ÷âà ïðåäèìíî ñâîáîäíîæèâååùè ñëàäêîâîäíè è ìîðñêè äúííè îáèòàòåëè. Ñðåùàò ñå è ïî÷âåíè âèäîâå (ïðåäèìíî â òðîïèöèòå). Íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè ñà êîìåíñàëè è ïàðàçèòè (ïðåäèìíî ïî ìîðñêè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè). Òÿëîòî å ñ äúëæèíà îò ÷àñòè îò ìèëèìåòúð äî 60 cm. Ïðåäèìíî õèùíèöè. Óñòíèÿò îòâîð å ðàçïîëîæåí íàé-÷åñòî íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî, ïî-ðÿäêî íà ïðåäíèÿ êðàé. Íÿêîè ïðèìèòèâíè âèäîâå ñà áåç ÷åðâî – ñëåä ãëúòêàòà ñëåäâà ïàðåíõèìíà òúêàí, êúäåòî ñòàâà õðàíîñìèëàíåòî. Ïðè ïîâå÷åòî îáà÷å èìà ñëÿïî çàâúðøâàùî ÷åðâî, òâúðäå ÷åñòî ìíîãîäåëíî èëè ñ ìíîæåñòâî ñòðàíè÷íè ðàçêëîíåíèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 3000 âèäà, êîèòî ñå ðàçäåëÿò íà 10–12 ðàçðåäà.  ÷èñòèòå òå÷àùè âîäè â Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò áÿëàòà ïëàíàðèÿ (Dendrocoelum lacteum) (ôèã. 45) è úãëîãëàâàòà ïëàíàðèÿ (Dugesia gonocephala).

50

Êëàñèôèêàöèÿ

ÊËÀÑ AMPHILINIDEA Âêëþ÷âà 8 âèäà, êîèòî ïàðàçèòèðàò â ðèáè è âîäíè êîñòåíóðêè. Ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè ðàêîîáðàçíè. Íåíà÷ëåíåíè, áåç ïðèêðåïèòåëíè îðãàíè è áåç õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà. Íÿêîè âèäîâå äîñòèãàò äî 40 cm äúëæèíà. Ñâîáîäíîæèâååùàòà ëàðâà íà àìôèëèíèäåèòå ñå íàðè÷à ëèêîôîðà. Òÿ å ïîêðèòà ñ ðåñíè÷êè è íîñè 5 äâîéêè êóêè÷êè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà åäèí âèä – Amphilina foliacea, ïàðàçèò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà íà åñåòðîâèòå ðèáè.

ÊËÀÑ GYROCOTYLIDEA Âêëþ÷âà îêîëî 10 âèäà – ÷ðåâíè ïàðàçèòè íà õèìåðîïîäîáíèòå ðèáè. Íà ïðåäíèÿ ñè êðàé èìàò ñëàáî èçðàçåíî ñìóêàëî, à íà çàäíèÿ – ðîçåòêîâèäåí ïðèêðåïèòåëåí äèñê. Íåíà÷ëåíåíè, áåç õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà. Ëàðâàòà èì å ëèêîôîðà (ïîäîáíà íà òàçè ïðè êëàñ Amphilinidea). Æèçíåíèÿò èì öèêúë å ïðÿê (íå ó÷àñòâàò ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè).

ÊËÀÑ TREMATODA (ÒÐÅÌÀÒÎÄÈ ÈËÈ ÌÅÒÈËÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òîçè êëàñ âêëþ÷âà èçêëþ÷èòåëíî åíäîïàðàçèòè íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ òåãóìåíò. Òî å íàé-÷åñòî ëèñòîâèäíî (ôèã. 46), ñ äúëæèíà îáèêíîâåíî îò 1 mm äî 5 cm. Êàòî ïðèêðåïèòåëíè îðãàíè ïî÷òè âñè÷êè òðåìàòîäè èìàò äâå ñìóêàëà: óñòíî è êîðåìíî. Óñòíîòî ñìóêàëî ñå íàìèðà íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Íà íåãîâîòî äúíî å ðàçïîëîæåí óñòíèÿ îòâîð. Êîðåìíîòî ñìóêàëî å íà âåíòðàëíàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò óñòåí îòâîð, ãëúòêà è äâóäåëíî ÷åðâî, çàâúðøâàùî ñëÿïî. Ïðîòîíåôðèäèèòå ñå îòâàðÿò â îòäåëèòåëåí ìåõóð, ðàçïîëîæåí íà çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Òðåìàòîäèòå ñà õåðìàôðîäèòíè îðãàíèçìè (ñ ìàëêè èçêëþ÷åíèÿ). Ïîëîâèòå èì ñèñòåìè ñà èçãðàäåíè ïî îáùàòà ñõåìà çà òèïà. Òåñòèñèòå ñà íàé-÷åñòî äâà, ðàçïîëîæåíè çàä êîðåìíîòî ñìóêàëî. Êðàéíàòà ÷àñò íà ìàòêàòà èçïúëíÿâà ðîëÿòà íà æåíñêè êîïóëàöèîíåí îðãàí. Òðåìàòîäèòå èìàò ñëîæíè æèçíåíè öèêëè ñ ðåäóâàíå íà ïîêîëåíèÿòà è ñìÿíà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå. Ïðè òîâà ñå íàáëþäàâà çíà÷èòåëíî ìíîãîîáðàçèå ïî îòíîøåíèå íà êðúãà îò èçïîëçâàíè êðàéíè è ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè, íà÷èíèòå íà ïðåäàâàíå íà èíâàçèÿòà îò åäèí ãîñòîïðèåìíèê â äðóã, óñòðîéñòâîòî íà

1

1

2 2

3 3 4 5

18

4 18

10 13

5 14 11

6

17

7

17

16

8

16

15

9

9 6

14

10

13

13

11 12

À

Á

Ôèã. 46. Òåëåñíî óñòðîéñòâî íà òðåìàòîäèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – Îáîáùåíà ñõåìà. Á – Óñòðîéñòâî íà ìàëúê ÷åðíîäðîáåí ìåòèë (Dicrocoelium dendriticum). 1 – óñòíî ñìóêàëî; 2 – ãëúòêà; 3 – õðàíîïðîâîä; 4 – ïîëîâ îòâîð; 5 – êîðåìíî ñìóêàëî; 6 – æúëòú÷íèöè; 7 – Ëàóðåðîâ êàíàë; 8 – îîòèï; 9 – æúëòú÷åí ïðîòîê; 10 – ÷åðâî; 11 – òåñòèñè; 12 – îòäåëèòåëåí ìåõóð; 13 – ìàòêà; 14 – ñåìåïðîâîäè; 15 – æëåçà íà Ìåëèñ; 16 – ñåìåïðèåìíèê; 17 – ÿé÷íèê; 18 – öèðóñíà òîðáà

51

Òèï Platyhelminthes

ðàçñåëèòåëíèòå ñòàäèè è ò.í., çà êîåòî ïðèâåäåíèòå ïî-äîëó äàííè çà æèçíåíèòå öèêëè íà îòäåëíè ïðåäñòàâèòåëè äàâàò ÷àñòè÷íà ïðåäñòàâà.  îáîáùåí âèä æèçíåíèÿò öèêúë íà òðåìàòîäèòå ìîæå äà ñå õàðàêòåðèçèðà ïî ñëåäíèÿ íà÷èí (ôèã. 47). Ïîëîâîçðåëèÿò õåðìàôðîäèòåí ñòàäèé æèâåå â ðàçëè÷íè îðãàíè íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. ßéöàòà îáèêíîâåíî ñå èçõâúðëÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñ èçïðàæíåíèÿòà èëè óðèíàòà íà êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Îò òÿõ ñå èçëþïâà ñâîáîäíîæèâååùà ëàðâà, íàðå÷åíà ìèðàöèäèóì. Òîé å ïîêðèò ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë è ñ ïîìîùòà íà ðåñíè÷êèòå ìîæå äà ïëóâà. Ñíàáäåí å ñ ðàçëè÷íè ðåöåïòîðè (çà õèìè÷íè äðàçíèòåëè, ÷åñòî è çà ñâåòëèíà), à ñúùî è ñ ïðèñïîñîáëåíèÿ çà ïðîáèâàíå íà ñòåíèòå íà òÿëîòî íà ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê (æëåçè, îòäåëÿùè 1 ñìèëàòåëíè åíçèìè, ïîíÿêîãà è êîïèåâèäåí ñòèëåò). Ìèðàöèäèóìúò íå ñå õðàíè è æèâåå äî íÿêîëêî ÷àñà, çà êîåòî 2 âðåìå íàìèðà ïúðâèÿ ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê (ïî÷òè âèíàãè ìåêîòåëî). Ñëåä ïðîíèêâàíåòî ìèðàöèäèóìúò ìåòàìîðôîçèðà â ñëåäâàù ñòàäèé, íàðå÷åí ñïî3 6 7 ðîöèñòà. Òÿ å òîð5 8 áîâèäíà è ñå ðàçâèâà â òúêàíèòå íà ãîñòî4 ïðèåìíèêà, íàé-÷åñòî áëèçî äî ìÿñòîòî íà ïðîíèêâàíå. Íÿìà õðàíîÔèã. 47. Æèçíåí öèêúë íà ãîëåìèÿ ÷åðíîäðîáåí ìåòèë (Fasciola hepatica) (îò ñìèëàòåëíà ñèñòåìà, à Schmidt & Roberts, 1986): 1 – ïîëîâîçðÿë ìåòèë; 2 – ÿéöå; 3 – ìèðàöèäèóì; 4 – ìëàäà ñïîðîöèñòà; 5 – ñïîðîöèñòà ñ ðàçâèâàùè ñå ðåäèè; 6 – ðåäèÿ ñ ðàçâèâàùè ñå õðàíè ïðåç ïîâúðõñå öåðêàðèè; 7 – öåðêàðèÿ; 8 – ìåòàöåðêàðèÿ â öèñòà âúðõó ðàñòèòåëíîñòòà íîñòòà íà òÿëîòî (ò.å. ÷ðåç òåãóìåíòà).  íåÿ ñà ðàçïîëîæåíè ò. íàð. çàðîäèøíè êúëáà – ñòðóïâàíèÿ îò êëåòêè, îò êîèòî ñå ðàçâèâàò èíäèâèäèòå îò ñëåäâàùèÿ ñòàäèé (äúùåðíè ñïîðîöèñòè èëè ïî-÷åñòî ðåäèè).  ìèíàëîòî ñå ñ÷èòàøå, ÷å òîâà ñòàâà ÷ðåç áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå, íî íàïîñëåäúê ñå èçÿñíè, ÷å å íàëèöå ðàçâèòèå îò íåîïëîäåíè ÿéöåêëåòêè (ïàðòåíîãåíåòè÷íî ðàçìíîæàâàíå). Ñëåäâàùèÿò ñòàäèé – ðåäèÿòà, ïî ñâîÿòà ñòðóêòóðà íàïîìíÿ ñïîðîöèñòàòà, íî çà ðàçëèêà îò íåÿ èìà õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà (óñòåí îòâîð, ãëúòêà è åäíîäåëíî ÷åðâî) è åäèí èëè íÿêîëêî ïðèäàòúêà, ÷ðåç êîèòî ñå ïðèäâèæâà. Ðåäèÿòà ñå ïðåìåñòâà â õåïàòîïàíêðåàñà èëè ïîëîâàòà æëåçà íà ãîñòîïðèåìíèêà, êúäåòî ñå õðàíè èíòåíçèâíî. Îò íåéíèòå çàðîäèøíè êúëáà ñå îáðàçóâàò ïî íÿêîëêî äúùåðíè ðåäèè, êîèòî íàïóñêàò ìàé÷èíàòà ðåäèÿ ïðåç ñïåöèàëåí îòâîð, íàðå÷åí ðîäèëíà ïîðà. Òîçè ïðîöåñ ñå ïîâòàðÿ è îáðàçóâàíåòî íà ðåäèè ïðîäúëæàâà äîêàòî òÿõíàòà ïëúòíîñò íàðàñòíå ñèëíî. Òîãàâà â ðåäèèòå íàìåñòî ñëåäâàùî ïîêîëåíèå äúùåðíè ðåäèè ñå îáðàçóâàò èíäèâèäèòå îò ñëåäâàùèÿ ñòàäèé – öåðêàðèèòå. Öåðêàðèÿòà å ïðèñïîñîáåíà çà ðàçñåëâàíå âúâ âúíøíàòà ñðåäà. Ïî ñâîåòî óñòðîéñòâî òÿ íàïîìíÿ

52

Êëàñ Trematoda

òîâà íà âúçðàñòíèòå òðåìàòîäè îò ñúîòâåòíèÿ âèä, íî å çíà÷èòåëíî ïî-ìàëêà, íÿìà ðàçâèòà ïîëîâà ñèñòåìà, â ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî ìîæå äà èìà ïðèñïîñîáëåíèÿ çà ïðîíèêâàíå â ñëåäâàùèÿ ãîñòîïðèåìíèê (æëåçè è/èëè ñòèëåò) è å ñíàáäåíà ñ îïàøêà, ñ êîÿòî ïëóâà âúâ âîäàòà. Òÿ íàïóñêà òÿëîòî íà ïúðâèÿ ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê è íàé-÷åñòî íàìèðà âòîðèÿ ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Ïðîíèêâà â íåãî è òàì ñå ïðåâðúùà â ìåòàöåðêàðèÿ. Ïîñëåäíàòà äîñòà ÷åñòî ïðèëè÷à íà óìàëåíî êîïèå íà âúçðàñòíèÿ ïàðàçèò, íî áåç äà èìà ðàçâèòà ïîëîâà ñèñòåìà. Ìåòàöåðêàðèÿòà ñå èíöèñòèðà è ñå ðàçïîëàãà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà èëè â òúêàíèòå íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ïðè íÿêîè âèäîâå öåðêàðèèòå çàðàçÿâàò íàïðàâî êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê (ò.å. íÿìà ñòàäèé ìåòàöåðêàðèÿ). Ïðè äðóãè ìåòàöåðêàðèÿòà ñå èíöèñòèðà âúðõó ðàñòèòåëíîñòòà – â æèçíåíèÿ öèêúë èìà ìåòàöåðêàðèÿ, íî íÿìà âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Êðàéíèÿò ãîñòîïðèåìíèê îáèêíîâåíî ñå çàðàçÿâà ïðè ïîãëúùàíå íà ìåòàöåðêàðèè – ïðè èçÿæäàíå íà çàðàçåí âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê èëè ïðè õðàíåíå ñ ðàñòèòåëíîñò, ïî êîÿòî èìà ìåòàöåðêàðèè â öèñòè. Ïîä äåéñòâèåòî íà õðàíîñìèëàòåëíèòå åíçèìè íà êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê öèñòàòà ñå ðàçðóøàâà è ïàðàçèòúò ñå ïðèäâèæâà äî ìÿñòîòî íà íåãîâàòà îêîí÷àòåëíà ëîêàëèçàöèÿ, êúäåòî äîñòèãà ïîëîâà çðÿëîñò. Êëàñèôèêàöèÿ è ïîâàæíè ïðåäñòàâèòåëè. 1 Èçâåñòíè ñà îêîëî 5 000 10 4 âèäà òðåìàòîäè, êîèòî ïî ðàçëè÷íè êëàñèôè2 êàöèîííè ñèñòåìè ñå ãðóïèðàò â 3–14 ðàçðåäà. 3  Áúëãàðèÿ ñà óñòàíîâåíè îêîëî 340 âèäà. Äîêîëêîòî çà êëàñèôèêàöèÿòà 5 íà òðåìàòîäèòå âñå îùå 6 íÿìà åäèííî ìíåíèå ñðåä ñïåöèàëèñòèòå, â íàñòîÿ7 ùèÿ ó÷åáíèê ñà ðàçãëåäàíè îòäåëíè âèäîâå áåç äà ñå îáñúæäà òÿõíàòà ñèñ9 òåìàòè÷íà ïðèíàäëåæ8 íîñò. Ãîëåìèÿò ÷åðíîäðîáåí ìåòèë (Fasciola hepatica) (ôèã. 48) å îáèêíîâåí ïàðàçèò â æëú÷íèòå ïðîòîöè íà òðåâîïàñíèòå æèâîòíè (ãîâåäà, îâöå, çàéöè è äð.) è ïðè÷èíÿâà çàáîëÿâàíå, íàðå÷åíî ôàñöèîëîçà. Äúëæèíàòà íà ïîëîâîÁ À çðåëèÿ ïàðàçèò äîñòèãà Ôèã. 48. Ãîëÿì ÷åðíîäðîáåí ìåòèë (Fasciola hepatica) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – óñòíî äî 3 cm.  óñëîâèÿòà íà ñìóêàëî; 2 – êîðåìíî ñìóêàëî; 3 – ÷åðâî; 4 – öèðóñíà òîðáà; 5 – ÿé÷íèê; 6 – Áúëãàðèÿ ïúðâè ìåæäèíåí æúëòú÷íèöè; 7 – æúëòú÷íè ïðîòîöè; 8 – òåñòèñè; 9 – ñåìåïðîâîä; 10 – ìàòêà

53

Òèï Platyhelminthes

ãîñòîïðèåìíèê å áëàòíîòî îõëþâ÷å Galba truncatula, êîåòî å ðàçïðîñòðàíåíî øèðîêî ïî ìî÷óðëèâè ëèâàäè, êàíàâêè è äð.  íåãî ñå ðàçâèâàò ñïîðîöèñòè, ìàé÷èíè ðåäèè, äúùåðíè ðåäèè è öåðêàðèè. Öåðêàðèèòå ñå ïîëåïâàò ïî ðàñòèòåëíîñòòà, êúäåòî îòêúñâàò îïàøêèòå ñè, îáâèâàò ñå â öèñòè è ñå ïðåâðúùàò â ìåòàöåðêàðèè. Òå ñëóæàò êàòî èçòî÷íèê çà çàðàçÿâàíå íà òðåâîïàñíèòå æèâîòíè. Ïîïàäíàëè â êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê, ìåòàöåðêàðèèòå ïðîáèâàò ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è äîñòèãàò äî ÷åðíèÿ äðîá, êúäåòî ïðåêàðâàò â ïàðåíõèìíàòà òúêàí îêîëî 2 ìåñåöà, õðàíåéêè ñå ñ ÷åðíîäðîáíè êëåòêè è êðúâ. Ñëåä òîâà íàâëèçàò â æëú÷íèòå êàíàëè è òàì äîñòèãàò ïîëîâà çðÿëîñò. Èíâàçèðàíåòî å ñúïðîâîäåíî íàé-÷åñòî ñ íåêðîçà íà ïàðåíõèìíàòà òúêàí è âúçïàëåíèå íà æëú÷íèòå êàíàëè. ×îâåê ìîæå äà ñå çàðàçè ñëó÷àéíî ñ ôàñöèîëîçà, íàé-âå÷å ïðè ïîñòàâÿíå íà òðåâè÷êà èëè ñëàìêà â óñòàòà èëè ïðè ïèåíå íà âîäà îò ïðèðîäíè èçòî÷íèöè. Ó íàñ ñà ðåãèñòðèðàíè îêîëî 200 ñëó÷àÿ íà ôàñöèîëîçà ïî ÷îâåêà. Áëèçúê ïî ìîðôîëîãèÿ è ïî îñîáåíîñòè íà æèçíåíèÿ öèêúë å Fasciolopsis buski – ÷ðåâåí ïàðàçèò íà õîðàòà è ñâèíåòå â Èçòî÷íà Àçèÿ. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 7,5 cm. Íåãîâèòå ìåòàöåðêàðèè ñå íàìèðàò íà ïîâúðõíîñòòà íà ðàçëè÷íè âîäíè ðàñòåíèÿ, âêëþ÷èòåëíî è íà òàêèâà, êîèòî ñå èçïîëçâàò çà õðàíà. Çàðàçÿâàíåòî íà õîðàòà ñòàâà ïðè õðàíåíå ñúñ ñóðîâè ðàñòåíèÿ, à ñúùî è ïðè íÿêîè òðàäèöèîííè ìåòîäè çà îáåëâàíå íà ðàñòåíèÿòà ñúñ çúáè. Ïî íÿêîè îöåíêè ñ òîçè ïàðàçèò ñà çàðàçåíè ïîâå÷å îò 10 ìèëèîíà äóøè. Ìàëêèÿò ÷åðíîäðîáåí ìåòèë, Dicrocoelium dendriticum (ôèã.46), å ðàçïðîñòðàíåí øèðîêî ó íàñ â æëú÷íèòå ïúòèùà íà òðåâîïàñíèòå êîïèòíè, çàéöèòå è äð. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1 cm. Íåãîâè ïúðâè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà íàçåìíè îõëþâè, êîèòî ïîãëúùàò ÿéöàòà íà ïàðàçèòà, ïîïàäíàëè âúâ âúíøíàòà ñðåäà.  òÿëîòî íà îõëþâà ìèðàöèäèóìúò íàïóñêà ÿéöåòî è äàâà íà÷àëîòî íà ìàé÷èíà ñïîðîöèñòà. Ñëåäâàùèòå ñòàäèè ñà äúùåðíè ñïîðîöèñòè è öåðêàðèè (â æèçíåíèÿ öèêúë ëèïñâà ñòàäèé ðåäèÿ). Öåðêàðèèòå ñå íàòðóïâàò â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà èëè íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî, êàòî îáðàçóâàò îáâèòè ñúñ ñëóç ñòðóïâàíèÿ, âñÿêî îò êîèòî ñúäúðæà íÿêîëêî ñòîòèí åêçåìïëÿðà. Òå ñå èçõâúðëÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà è ïî-íàòàòúøíîòî èì ðàçâèòèå çàâèñè îò òîâà, äàëè ùå áúäàò ïîãúëíàòè îò ìðàâêà (âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê).  åäíà ìðàâêà ìîæå äà èìà ïîâå÷å îò 100 ìåòàöåðêàðèè, ðàçïîëîæåíè â ðàçëè÷íè ÷àñòè íà íåéíîòî òÿëî. Åäíà èëè äâå îò òåçè ìåòàöåðêàðèè ñå ëîêàëèçèðàò â ðàéîíà íà îêîëîãëúòú÷íèÿ ãàíãëèé íà ìðàâêàòà è ïðåäèçâèêâàò ïðîìÿíà â íåéíîòî ïîâåäåíèå ïî íà÷èí, êîéòî óëåñíÿâà ïîãëúùàíåòî ù îò êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Çàñåãíàòàòà ìðàâêà âñÿêà âå÷åð ñå èçêà÷âà íà âúðõà íà íÿêîé ñòðúê òðåâà è îñòàâà çäðàâî çàëîâåíà çà íåÿ ñ ìàíäèáóëèòå ñè ïî âðåìå íà íîùíîòî ïîíèæàâàíå íà òåìïåðàòóðàòà (íåçàðàçåíèòå ìðàâêè â ñúùîòî âðåìå ñå ïðèáèðàò â ìðàâóíÿöèòå). Àêî íàñåêîìîòî íå áúäå ïîãúëíàòî ïðåç íîùòà, íà ñóòðèíòà ñ ïîêà÷âàíåòî íà äíåâíèòå òåìïåðàòóðè íåãîâîòî ïîâåäåíèå ñå íîðìàëèçèðà. ×ðåç òàçè ïîâåäåí÷åñêà ðåàêöèÿ çàðàçåíàòà ìðàâêà „èçíàñÿ“ âñÿêà âå÷åð ìåòàöåðêàðèèòå íà ïîâúðõíîñòòà íà ðàñòèòåëíîñòòà (õðàíåíåòî íà òðåâîïàñíèòå æèâîòíè å íàé-àêòèâíî âúâ âå÷åðíèòå è ðàííèòå óòðèííè ÷àñîâå), à ïðåç äåíÿ, êîãàòî òåìïåðàòóðèòå ñà âèñîêè è èìà îïàñíîñò îò èçñúõâàíå, òÿ ãè „ïðèáèðà“ íà ïî-õëàäíî ìÿñòî. Ïîëîâîçðÿëîòî ïîêîëåíèå íà âèäîâåòå îò ðîä Diplostomum ïàðàçèòèðà â ÷åðâàòà íà ðèáîÿäíè ïòèöè (÷àéêè, ÷àïëè, êîðìîðàíè è äð.). Ïúðâè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè âèäîâå ñëàäêîâîäíè îõëþâè. Ìåòàöåðêàðèèòå ñå ðàçâèâàò â î÷èòå íà ñëàäêîâîäíèòå ðèáè (ïðåäèìíî â ìëàäèòå), êàòî ïðåäèçâèêâàò ÷àñòè÷íà èëè ïúëíà çàãóáà íà çðåíèåòî èì. Ïî òîçè íà÷èí òå ñòàâàò ëåñíà ïëÿ÷êà íà êðàéíèòå ãîñòîïðèåìíèöè. Äèïëîñòîìîçàòà íàíàñÿ ùåòè íà ðèáîâúäíèòå ñòîïàíñòâà.

54

Êëàñ Monogenea

Íàé-âàæíî ìåäèöèíñêî çíà÷åíèå â ñâåòîâåí ìàùàá ñðåä òðåìàòîäèòå èìàò âèäîâåòå îò ðîä Schistosoma (S. haematobium, S. mansoni è S. japonicum). Ïî äàííè íà Ñâåòîâíàòà çäðàâíà îðãàíèçàöèÿ îò øèñòîçîìîçà áîëåäóâàò ïîâå÷å îò 100 ìèëèîíà äóøè â Àôðèêà, Þæíà è Èçòî÷íà Àçèÿ, Êàðèáñêèÿ áàñåéí è Þæíà Àìåðèêà. Ïàðàçèòèòå íàñåëÿâàò êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà, êàòî âñåêè åäèí îò òðèòå âèäà èìà ÿñíè ïðåäïî÷èòàíèÿ êúì êðúâîíîñíèòå ñúäîâå, ñíàáäÿâàùè ðàçëè÷íè îðãàíè (ñúîòâåòíî ïèêî÷íèÿ ìåõóð, äåáåëîòî ÷åðâî è òúíêîòî ÷åðâî). Çà ðàçëèêà îò ïîâå÷åòî òðåìàòîäè øèñòîçîìèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Èçõâúðëÿíåòî íà ÿéöàòà ñòàâà ñ óðèíàòà èëè èçïðàæíåíèÿòà. Ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ñëàäêîâîäíè îõëþâè.  æèçíåíèÿ öèêúë íå ó÷àñòâà âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Èçõâúðëåíèòå âúâ âîäàòà öåðêàðèè æèâåÿò îò 1 äî 3 äíè è ïðè âëèçàíå â êîíòàêò ñ ÷îâåøêà êîæà ïðîíèêâàò ïðåç íåÿ. Ïðîÿâèòå íà áîëåñòòà ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå øèñòîçîìè ñà ðàçëè÷íè, íî ïðè âñè÷êè ñå íàáëþäàâàò òðè îò÷åòëèâè ôàçè: 1) íà÷àëíà – îò 4 äî 10 ñåäìèöè ñëåä çàðàçÿâàíåòî, èçðàçÿâàùà ñå â òðåñêà, òîêñè÷íè è àëåðãè÷íè åôåêòè; 2) ìåæäèííà – îò 2,5 ìåñåöà äî íÿêîëêî ãîäèíè, ñâúðçàíà ñ ïàòîëîãè÷íè ïðîìåíè â îòäåëèòåëíèÿ èëè ÷ðåâíèÿ òðàêò è óñèëåíî îòäåëÿíå íà ÿéöà; 3) êðàéíà – èçðàçÿâàùà ñå â òåæêè èçìåíåíèÿ è ñèëíî óâðåæäàíå íà áúáðåöèòå, ïèêî÷íèÿ ìåõóð èëè ñòîìàøíî-÷ðåâíèÿ òðàêò, áåç ïðè òîâà äà ñå íàáëþäàâà ÿéöåîòäåëÿíå. Íà íàøèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè èçâåñòåí ìåäèöèíñêè 1 ïðîáëåì ìîãàò äà ïðåäñòàâëÿâàò áëèçêè äî øèñòîçîìèòå 2 òðåìàòîäè (ðîä Trichobilharzia è äð.), êîèòî ïàðàçèòèðàò 3 â êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà âîäîïëàâàùèòå ïòèöè. Òåõíèòå öåðêàðèè äîñòèãíàò âèñîêà ÷èñëåíîñò â áëàòàòà 4 4 è åçåðàòà ïðåç ëåòíèòå ìåñåöè. Ìàêàð äà íå ìîãàò äà 5 çàðàçÿò ÷îâåêà, òå ñå îïèòâàò äà ïðîíèêíàò ïðåç êîæàòà. 13 Òîâà ÷åñòî å ñâúðçàíî ñ àëåðãè÷íà ðåàêöèÿ, ñúïðîâîäåíà 6 7 ñúñ ñèëåí ñúðáåæ, çà÷åðâÿâàíå íà êîæàòà è ïîÿâà íà îáðèâ. 12 Çàáîëÿâàíåòî å èçâåñòíî êàòî öåðêàðèåí äåðìàòèò. 8

ÊËÀÑ MONOGENEA (ÌÎÍÎÃÅÍÅÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ìîíîãåíåèòå ñà ãëàâíî åêòîïàðàçèòè ïî ðèáèòå (ãëàâíî ïî õðèëåòå, êîæàòà, ïåðêèòå, íîçäðèòå); íÿêîè ñà åíäîïàðàçèòè â õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò íà ðèáè èëè â ïèêî÷íèÿ ìåõóð íà çåìíîâîäíè è âëå÷óãè. Åäèí âèä ïàðàçèòèðà â î÷èòå íà õèïîïîòàìèòå. Òÿëîòî íà ìîíîãåíåèòå (ôèã. 49) å ñ äúëæèíà îò ÷àñòè îò ìèëèìåòúðà äî 30 mm. Òî å ïîêðèòî ñ òåãóìåíò. Íà ïðåäíèÿ êðàé ìîæå äà èìà ðàçëè÷íè ïðèêðåïèòåëíè îðãàíè èëè îðãàíè çà õðàíåíå – óñòíî ñìóêàëî, ãëàâîâè æëåçè è äð. Íà çàäíèÿ êðàé å ðàçïîëîæåí ïðèêðåïèòåëåí äèñê, êîéòî ÷åñòî å ñíàáäåí ñ ðàçëè÷åí áðîé ñìóêàëà, êóêè÷êè ñ ðàçëè÷íà ãîëåìèíà è ôîðìà, ïðèêðåïèòåëíè êëàïàíè èëè äðóãè îáðàçóâàíèÿ, îáñëóæâàùè çäðàâîòî çàëàâÿíå çà òÿëîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà. ×åðâîòî å íàé-÷åñòî äâóäåëíî, ïî-

9

9

10

11 Ôèã. 49. Ïîëèñòîìà, Polystoma integerrimum (îò Äîãåëü, 1981): 1 – óñòåí îòâîð; 2 – ãëúòêà; 3 – ïîëîâ îòâîð; 4 – îòâîð íà âàãèíàòà; 5 – ñåìåïðîâîä; 6 – ìàòêà; 7 – æúëòú÷åí ïðîòîê; 8 – æúëòú÷íèöè; 9 – ÷åðâî; 10 – ñìóêàëà íà ïðèêðåïèòåëíèÿ äèñê; 11 – êóêè íà ïðèêðåïèòåëíèÿ äèñê; 12 – ÿéöåïðîâîä; 13 – ÿé÷íèê

55

Òèï Platyhelminthes

ðÿäêî òîðáîâèäíî. Ïîðèòå íà ïðîòîíåôðèäèàëíàòà ñèñòåìà ñå îòâàðÿò ñòðàíè÷íî. Õåðìàô2 ðîäèòè.  ïîâå÷åòî ñëó÷àè 3 4 âàãèíèòå ñà äâå è ñå îòâàðÿò íà äâàòà ñòðàíè÷íè ðúáà íà òÿëîòî, 5 1 à ìàòêàòà è ìúæêàòà ïîëîâà Ôèã. 50. Óñòðîéñòâî íà îíêîìèðàöèäèóì (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñèñòåìà ñå îòâàðÿò â îáùà ïîðà. ðåñíè÷êè; 2 – î÷è; 3 – æëåçè; 4 – Æèçíåíèÿò öèêúë (ñ ìàëêè ãëúòêà; 5 – ÷åðâî; 6 – ïðèêðåïèòåëåí 6 èçêëþ÷åíèÿ) å ïðÿê – áåç ñìÿíà íà äèñê ïîêîëåíèÿòà. Îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà 1 ñâîáîäíîæèâååùà ëàðâà, íàðå÷åíà îíêîìèðàöèäèóì. Òîé å ïîêðèò èçöÿëî èëè ÷àñòè÷íî ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë è å âúîðúæåí ñ 10 èëè 16 êóêè÷êè (ôèã. 50). Îíêîìèðàöèäèóìúò ïëóâà àêòèâíî, íàìèðà è çàðàçÿâà íîâèÿ ãîñòîïðèåìíèê, âúðõó êîãîòî äîñòèãà ïîëîâà çðÿëîñò. 1

Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Èçâåñòíè ñà îêîëî 2500 âèäà ìîíîãåíåè.  Áúëãàðèÿ êàòî ïàðàçèòè íà ñëàäêîâîäíè è ìîðñêè ðèáè, áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè è âîäíè êîñòåíóðêè ñà óñòàíîâåíè îêîëî 140 âèäà. Ïî÷òè âñè÷êè ñïåöèàëèñòè ïðèåìàò ðàçäåëÿíåòî íà ìîíîãåíåèòå íà äâà ïîäêëàñà.

ÏÎÄÊËÀÑ MONOPISTHOCOTYLEA (ÌÎÍÎÏÈÑÒÎÊÎÒÈËÅÈ)

2 11 4

1

3

2 3 4 5 6

12

8 7

9

8 9

10

À

10

Á

Ôèã. 51. Ìîíîãåíåè – õðèëíè ïàðàçèòè ïî ðèáèòå: Dactylogyrus vastator (À) è Gyrodactylus elegans (Á) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – î÷è; 2 – ãëúòêà; 3 – ÷åðâî; 4 – êîïóëàöèîíåí îðãàí; 5 – ìàòêà ñ ÿéöå; 6 – æúëòú÷íèê; 7 – ÿé÷íèê; 9 – òåñòèñ; 10 – ïðèêðåïèòåëåí äèñê; 11 – æëåçè; 12 – ðàçïîëîæåíè åäèí â äðóã åìáðèîíè

56

Ïðåäñòàâèòåëèòå íà òîçè ïîäêëàñ ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ îòíîñèòåëíî ïðîñòî óñòðîåí ïðèêðåïèòåëåí äèñê, íîñåù îò åäíà äî òðè äâîéêè ãîëåìè ïðèêðåïèòåëíè êóêè, à ÷åñòî è ðàçëè÷åí áðîé ìàëêè êóêè÷êè ïî ðúáà íà äèñêà. Óñòíî ñìóêàëî ëèïñâà. Ïðåäíèÿò êðàé íà òÿëîòî ÷åñòî å ñíàáäåí ñ æëåçèñòè îðãàíè. Îò ãîëÿìîòî ìíîãîîáðàçèå (4 ðàçðåäà, îêîëî 15 ñåìåéñòâà) íà ïðåäñòàâèòåëè íà òîçè ïîäêëàñ ùå ñïîìåíåì ñàìî äâà ðîäà, êîèòî ïàðàçèòèðàò ïî ñëàäêîâîäíèòå ðèáè è íàíàñÿò ùåòè íà ðèáîâúäñòâîòî. Âèäîâåòå îò ðîä Dactylogyrus ïàðàçèòèðàò ïî õðèëåòå íà ñëàäêîâîäíèòå ðèáè. Òå ìîãàò äà ïðåäèçâèêâàò ñåðèîçíè çàáîëÿâàíèÿ.  Áúëãàðèÿ ñà íàìåðåíè îêîëî 50 âèäà. D. vastator (ôèã. 51) å ïàòîãåíåí âèä ïî øàðàíà â ðèáîâúäíèòå ñòîïàíñòâà. Ìàñîâîòî çàðàçÿâàíå ñ äàêòèëîãèðóñè ìîæå äî äîâåäå äî çàãóáà íà êðúâ, ðàçðóøàâàíå íà õðèëíèÿ åïèòåë è óëåñ-

Êëàñ Monogenea

íÿâàíå íà âòîðè÷íà èíôåêöèÿ ñ áàêòåðèè è ãúáè, â êðàéíà ñìåòêà – äî ñìúðò íà ãîñòîïðèåìíèêà. Âèäîâåòå îò Gyrodactylus ïàðàçèòèðàò ïî êîæàòà, õðèëåòå è ïåðêèòå íà ðèáèòå. Òå ñúùî ìîãàò äà ïðåäèçâèêâàò çàáîëÿâàíèÿ. Ó íàñ ñà íàìåðåíè ïîâå÷å îò 30 âèäà. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîäà ñà çàáåëåæèòåëíè è ñ åäíà áèîëîãè÷íà îñîáåíîñò. Òå íÿìàò ñòàäèé îíêîìèðàöèäèóì, à ñà æèâîðàæäàùè. Îò åäíà çèãîòà ñå îáðàçóâàò äî 4 åìáðèîíà, íàìèðàùè ñå åäèí â äðóã. Ìëàäèÿò åêçåìïëÿð îò ñëåäâàùîòî ïîêîëåíèå îñòàâà â ìàòêàòà íà ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì äî ïî÷òè ïúëíîòî ìó îôîðìÿíå.  ìàòêà íà òàêúâ åìáðèîí ìîæå äà ñå íàáëþäàâà äðóã ðàçâèâàù ñå åìáðèîí, à â íåãîâàòà ìàòêà – ñëåäâàù åìáðèîí è ò.í. Ñëåä êàòî åêçåìïëÿðúò ñå ðîäè, òîé áúðçî íàðàñòâà è â ðàìêèòå íà åäíî äåíîíîùèå ðàæäà íàìèðàùèÿ ñå â íåãî ñëåäâàù åìáðèîí. Åäâà òîãàâà å âúçìîæíî îïëîæäàíåòî íà ÿéöåêëåòêà îò íåãîâèÿ îâàðèóì è âñòúïâàíå â ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå. Äî ìîìåíòà íå å èçâåñòåí ìåõàíèçìúò, ïî êîéòî ñòàâà îáðàçóâàíåòî íà ðàçïîëîæåíè åäèí â äðóã åìáðèîíè, à ñúùî è êàê ñòàâà çàðàçÿâàíåòî íà íîâè ãîñòîïðèåìíèöè (äîêîëêîòî îíêîìèðàöèäèóì ëèïñâà â æèçíåíèÿ öèêúë, à âúçðàñòíèòå íå ìîãàò äà ïëóâàò).

ÏÎÄÊËÀÑ POLYOPISTHOCOTYLEA (ÏÎËÈÎÏÈÑÒÎÊÎÒÈËÅÈ) Ïðèêðåïèòåëíèÿò äèñê å ñëîæåí, ñúñ ñìóêàëà, êëàïàíè èëè êîìïëåêñè îò ãîëåìè ïðèêðåïèòåëíè êóêè. Êóêè÷êè ïî ïåðèôåðèÿòà îáèêíîâåíî ëèïñâàò (íî íå ïðè âñè÷êè). Óñòíèÿò îòâîð îáèêíîâåíî å îáêðúæåí îò ñìóêàëî èëè èìà äðóãè ïî-ñëîæíè ïðèñïîñîáëåíèÿ. Ïîäêëàñúò âêëþ÷âà 8 ðàçðåäà è ïîâå÷å îò 25 ñåìåéñòâà. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ñåìåéñòâî Diplozoidae èìàò òàçè èíòåðåñíà áèîëîãè÷íà îñîáåíîñò, ÷å ïðåêàðâàò öåëèÿ ñè æèâîò êàòî âúçðàñòíè â ïîñòîÿííà êîïóëàöèÿ. Diplozoon paradoxum å ÷åñò ïàðàçèò íà õðèëåòå íà øàðàíîâèòå ðèáè. Îò ñíåñåíèòå ïðåç ëÿòîòî ÿéöà çà îêîëî 10 äíè ñå èçëþïâà îíêîìèðàöèäèóì. Òîé èìà ïðèêðåïèòåëåí äèñê ñ äâà êëàïàíà, ñ êîèòî ñå çàõâàùà çà õðèëåòå íà íîâ ãîñòîïðèåìíèê. Òàì íàðàñòâà è íà ïðèêðåïèòåëíèÿ äèñê ñå îáðàçóâà îùå åäíà äâîéêà êëàïàíè; ìåæäóâðåìåííî íà êîðåìíàòà ñòðàíà ñå îôîðìÿ ñìóêàëî, à íà ãðúáíàòà – ïàïèëà. Ïî òîçè íà÷èí ñå ïðåâðúùà â ëàðâà, íàðå÷åíà äèïîðïà. Òÿ ìîæå äà æèâåå íÿêîëêî ìåñåöà, íî íåéíîòî ïîíàòàòúøíî ðàçâèòèå å âúçìîæíî ñàìî àêî ñðåùíå äðóãà äèïîðïà îò ñúùèÿ âèä. Êîãàòî òîâà ñòàíå, âñÿêà îò äâåòå äèïîðïè çàëàâÿ ñúñ ñìóêàëîòî ñè ãðúáíàòà ïàïèëà íà äðóãèÿ åêçåìïëÿð. Òîâà ñòèìóëèðà ïîëîâîòî ñúçðÿâàíå. Ïîÿâÿâàò ñå ìúæêèòå è æåíñêèòå ïîëîâè æëåçè è ñå îôîðìÿò êîïóëàöèîííèòå îðãàíè. Ñúùåâðåìåííî åêçåìïëÿðèòå íàðàñòâàò ñèëíî è íà ïðèêðåïèòåëíèÿ äèñê íà âñåêè ñå îáðàçóâàò ïî îùå äâå äâîéêè êëàïàíè (âúçðàñòíèòå äèïëîçîîíè èìàò ïî 4 äâîéêè êëàïàíè). Ñäâîåíèòå ïîëîâîçðåëè åêçåìïëÿðè æèâåÿò äî íÿêîëêî ãîäèíè. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ñåìåéñòâî Polystomatidae ïàðàçèòèðàò ãëàâíî ïî çåìíîâîäíè è âëå÷óãè. Õàðàêòåðíà òÿõíà îñîáåíîñò å íàëè÷èåòî íà ïðèêðåïèòåëåí äèñê ñ 6 ñìóêàëà. Âúçðàñòíèòå íà Polystoma integerrinum (ôèã. 49) æèâåÿò â ïèêî÷íèÿ ìåõóð íà ïëàíèíñêàòà æàáà (Rana temporaria), êúäåòî ñìó÷àò êðúâ îò êðúâîíîñíèòå ñúäîâå â ñòåíèòå íà îðãàíà. Òåõíèÿò æèçíåí öèêúë å ñâúðçàí ñ öèêëè÷íîñòòà íà îòäåëÿíå íà õîðìîíè îò ïîëîâèòå æëåçè íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ïðåç çèìàòà ïîëèñòîìèòå íå îòäåëÿò ÿéöà. Òîâà ñòàâà ïðåç ïðîëåòòà, êîãàòî ïîëîâèòå æëåçè íà æàáèòå çàïî÷âàò äà èçëú÷âàò õîðìîíè â êðúâòà. Òåçè õîðìîíè ñòèìóëèðàò êîïóëèðàíåòî íà ïàðàçèòèòå è ÿéöåñíàñÿíåòî. ßéöàòà ñå îòäåëÿò çàåäíî ñ óðèíàòà.  çàâèñèìîñò îò òåìïåðàòóðàòà

57

Òèï Platyhelminthes

îíêîìèðàöèäèóìèòå ñå èçëþïâàò çà 20–50 äíè. Òå ñå ïðèêðåïâàò çà õðèëåòå íà ïîïîâèòå ëúæè÷êè è òàì ìåòàìîðôîçèðàò âúâ âúçðàñòíè åêçåìïëÿðè, êîèòî ñëåä 20–25 äíè çàïî÷âàò äà îòäåëÿò ÿéöà. Îò òåçè ÿéöà âîäÿò íà÷àëîòî ñè ïîëèñòîìè, êîèòî ïúðâîíà÷àëíî ñå çàëàâÿò çà õðèëåòå. Ïðè äåãåíåðèðàíåòî íà õðèëåòå â õîäà íà ìåòàìîðôîçàòà íà çåìíîâîäíèòå ïàðàçèòèòå ìèãðèðàò ïî ïîâúðõíîñòòà íà êîæàòà è íàâëèçàò ïðåç êëîàêàòà â ïèêî÷íèÿ ìåõóð. Òàì òå äîñòèãàò ïîëîâà çðÿëîñò ñëåä 4–5 ãîäèíè.

ÊËÀÑ CESTODA (ÖÅÑÒÎÄÈ ÈËÈ ÒÅÍÈÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ïîëîâîçðåëèòå öåñòîäè ñà ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ïàðàçèòè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Òåõíè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè áåçãðúáíà÷íè, ïî-ðÿäêî ãðúáíà÷íè æèâîòíè.

A

Á 3 2

1

Ôèã. 52. Êó÷åøêà òåíèÿ (Echinococcus granulosus) – óñòðîéñòâî (À) è ãîâåæäà òåíèÿ (Taenia saginata) – âúíøåí âèä (Á) (â ðàçëè÷åí ìàùàá, îò Äîãåëü, 1981)

Ôèã. 53. Ñêîëåêñè íà öåñòîäè ñ ðàçëè÷íè ïðèêðåïèòåëíè îðãàíè (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñìóêàëà; 2 – áîòðèè; 3 – êóêè÷êè

Òÿëîòî íà öåñòîäèòå (ôèã. 52) íàé-÷åñòî å ñ äúëæèíà îò ìèëèìåòúð äî íÿêîëêî äåñåòêè ñàíòèìåòðà; ïðè îòäåëíè âèäîâå ìîæå äà äîñòèãà äî 10 è ïîâå÷å ìåòðà (ãîâåæäàòà òåíèÿ). Òî å ñúñòàâåíî îò òðè îáîñîáåíè ÷àñòè: ñêîëåêñ, øèéêà è ñòðîáèëà. Ñêîëåêñúò (ïîíÿêîãà îçíà÷àâàí êàòî „ãëàâè÷êà“) îñúùåñòâÿâà ïðèêðåïÿíåòî íà òÿëîòî êúì ñòåíàòà íà ÷åðâîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà. Âúâ âðúçêà ñ òîâà ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå òîé èìà ðàçëè÷íè ïî óñòðîéñòâî ïðèñïîñîáëåíèÿ (ôèã. 53): ñìóêàëà, êóêè÷êè, æëåçè è äð. Ñìóêàëàòà ñà íàé-÷åñòî 4 íà áðîé. Ïî óñòðîéñòâî ñà ñõîäíè ñ òåçè íà òðåìàòîäèòå. Ïðè íÿêîè ãðóïè ñìóêàëàòà ñà çàìåñòåíè îò 2 èëè 4 ñìóêàòåëíè ÿìè÷êè, íàðå÷åíè áîòðèè. Êóêè÷êèòå îáèêíîâåíî ñà íàðåäåíè â åäèí èëè äâà êðúãà ïî ïåðèôåðèÿòà íà ñïåöèàëåí ìóñêóëåí îðãàí – ðîñòåëóì (èëè õîáîò÷å). Ñ ïîìîùòà íà ðîñòåëóìà è êóêè÷êèòå ñêîëåêñúò ìîæå äà ñå „çàêîòâÿ“ äúëáîêî â ÷ðåâíàòà ñòåíà. Øèéêàòà ñå íàìèðà íåïîñðåäñòâåíî ñëåä ñêîëåêñà.  íåÿ ñå èçâúðøâàò èíòåíçèâíè ïðîöåñè íà êëåòú÷íî äåëåíå, â ðåçóëòàò íà êîèòî ñå îáðàçóâàò ñúñòàâíèòå åëåìåíòè íà ñòðîáèëàòà – ïðîãëîòèäèòå.

58

Êëàñ Cestoda 1 Ñòðîáèëàòà å ñúñòàâåíà îò ïîäðåäåíè 12 åäèí ñëåä äðóã îòäåëíè ÷ëåí÷åòà (èëè ïðîãëîòèäè). Ïðè ïîëîâîòî ñúçðÿâàíå íà âñåêè ïðîãëîòèä â íåãî ñå îáðàçóâàò äâå ïîëîâè 11 ñèñòåìè – ìúæêà è æåíñêà (ôèã. 54). 2 Íåïîñðåäñòâåíî çàä øèéêàòà ñå íàìèðàò íàéìëàäèòå, òîêó-ùî îáðàçóâàíè ïðîãëîòèäè. 3 10 Åäíîâðåìåííî ñ íàðàñòâàíåòî è ðàçâèòèåòî 4 èì, òÿõíîòî ìÿñòî â íà÷àëîòî íà ñòðîáèëàòà ñå çàåìà îò íîâîîáðàçóâàíè ïðîãëîòèäè. 5 Áëàãîäàðåíèå íà òîâà â ðàìêèòå íà åäíà ñòðîáèëà, â ïîñîêà îò øèéêàòà êúì íåéíèÿ 6 êðàé, ìîãàò äà ñå íàáëþäàâàò ïîñëåäîâàòåëíèòå åòàïè îò ðàçâèòèåòî íà ïðîãëîòèäèòå. Íàé-îòïðåä ñà ðàçïîëîæåíè 77 8 íåïîëîâîçðåëèòå ïðîãëîòèäè (áåç ïîëîâè 9 îðãàíè), ñëåäâàíè îò ïðîãëîòèäè ñ ðàçâèâàùè Ôèã. 54. Óñòðîéñòâî íà ïîëîâîçðÿë ïðîãëîòèä íà ãîâåæäà ñå ìúæêè è æåíñêè ïîëîâè îðãàíè, ïîëîâîçðåëè òåíèÿ (Taenia saginata) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – òåñòèñè; 2 – ñåìåñúáèðàòåëíè êàíàëè; 3 – ñåìåïðîâîä; 4 – öèðóñíà ïðîãëîòèäè ñ ôóíêöèîíèðàùè ïîëîâè îðãàíè, òîðáà; 5 – ïîëîâ îòâîð; 6 – âàãèíà; 7 – ÿé÷íèê; 8 – ïðîãëîòèäè ñ äåãåíåðèðàùè ïîëîâè îðãàíè è æúëòú÷íèê; 9 – îîòèï; 10 – ìàòêà; 11 – íàäëúæíè ðàçâèâàùà ñå ìàòêà è íàêðàÿ ïðîãëîòèäè, îòäåëèòåëíè êàíàëè; 12 – íàïðå÷íà ñâðúçêà íà íàäëúæíèòå ñúäúðæàùè èçïúëíåíà ñúñ çðåëè ÿéöà ìàòêà. îòäåëèòåëíè êàíàëè Òåçè ïîñëåäîâàòåëíè åòàïè ñà ñâúðçàíè è ñ íàðàñòâàíå íà ðàçìåðèòå íà ïðîãëîòèäèòå è èçìåíåíèå íà òÿõíàòà ôîðìà. Îáèêíîâåíî ïîñëåäíèòå ïðîãëîòèäè, êîèòî ñúäúðæàò çðåëè ÿéöà, ñå îòêúñâàò îò ñòðîáèëàòà è ñ èçïðàæíåíèÿòà íà ãîñòîïðèåìíèêà ñå èçíàñÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà. Öåñòîäèòå íÿìàò õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà. Õðàíåíåòî ñå îñúùåñòâÿâà èçöÿëî ïðåç òåãóìåíòà. Ñâîáîäíàòà ïîâúðõíîñò íà òåãóìåíòà å ñíàáäåíà ñ ìíîæåñòâî íèøêîâèäíè èçðàñòúöè – ìèêðîòðèõè. Áëàãîäàðåíèå íà òÿõ ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî ñå óâåëè÷àâà ìíîãîêðàòíî. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà, êîÿòî èçïúëíÿâà è îñìîðåãóëèðàùè ôóíêöèè, å ïðåäñòàâåíà îò ïî ÷åòèðè íàäëúæíè îòäåëèòåëíè êàíàëà, ðàçïîëîæåíè ïî äâà îò äâåòå ñòðàíè íà ñòðîáèëàòà. Òå ïðåìèíàâàò îò ïðîãëîòèä â ïðîãëîòèä è ñå îòâàðÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà â ïîñëåäíîòî ÷ëåí÷å íà ñòðîáèëàòà. Òåçè íàäëúæíè êàíàëè ñà ñâúðçàíè ñúñ ñëîæíà ñèñòåìà îò òðúáè÷êè è ïëàìú÷åñòè êëåòêè âúâ âñåêè ïðîãëîòèä. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ÷èôòåí ìîçú÷åí ãàíãëèé, ðàçïîëîæåí â ñêîëåêñà, è òðúãâàùè îò íåãî íàäëúæíè íåðâíè ñòâîëîâå. Äâà îò òÿõ, ðàçïîëîæåíè îò äâåòå ñòðàíè íà ñòðîáèëàòà, ñà ðàçâèòè íàé-ñèëíî. Ìåæäó íàäëúæíèòå ñòâîëîâå èìà íàïðå÷íè êîìèñóðè. Ñåòèâíèòå îðãàíè ñà ñëàáî ðàçâèòè. Òå ñà ïðåäñòàâåíè ãëàâíî îò ðåöåïòîðè çà õèìè÷íè äðàçíèòåëè, ðàçïîëîæåíè ïðåäèìíî ïî ñêîëåêñà. Ïîëîâàòà ñèñòåìà å õåðìàôðîäèòíà. Òÿ å óñòðîåíà ïî îáùàòà ñõåìà, îïèñàíà ïîãîðå çà ïðåäñòàâèòåëèòå íà òèï Platyhelminthes. Ïðè îòäåëíèòå ðàçðåäè öåñòîäè èìà çíà÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå â óñòðîéñòâîòî è âçàèìíîòî ïîëîæåíèå íà îðãàíèòå íà ìúæêàòà è æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà. Çà æèçíåíèòå öèêëè íà öåñòîäèòå å õàðàêòåðíî çíà÷èòåëíî ìíîãîîáðàçèå. Ïðè íÿêîè âèäîâå îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ïîêðèòà ñ ðåñíè÷êè ïëóâàùà ëàðâà, íàðå÷åíà êîðàöèäèóì, êîÿòî âïîñëåäñòâèå áèâà ïîãúëíàòà îò ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå ÿéöåòî ñúäúðæà åìáðèîí, íàðå÷åí îíêîñôåðà. Òîé å ñíàáäåí ñ òðè

59

Òèï Platyhelminthes 1

2 3

Êëàñèôèêàöèÿ è ïî-âàæíè ïðåäñòàâèòåëè. Èçâåñòíè ñà ïîâå÷å îò 3000 âèäà öåñòîäè.  Áúëãàðèÿ ñà ñúîáùåíè îêîëî 360 âèäà. Ñúãëàñíî ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâè öåñòîäèòå ñå ïîäåëÿò íà 12 ðàçðåäà. Îò òÿõ ùå ñïîìåíåì òðè.

4 5 6

äâîéêè êóêè÷êè. Ïî-íàòàòúøíîòî ðàçâèòèå íà îíêîñôåðàòà å âúçìîæíî ñàìî àêî ÿéöåòî áúäå ïîãúëíàòî îò ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Îíêîñôåðàòà ïðîáèâà ñ ïîìîùòà íà êóêè÷êèòå ñòåíèòå íà ÷åðâîòî, íàâëèçà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà èëè äîñòèãà äî îïðåäåëåí âúòðåøåí îðãàí. Îò íåÿ ñå ðàçâèâà ëàðâåí ñòàäèé, íàðå÷åí ìåòàöåñòîä. Òîé å óñòðîåí ïî ðàçëè÷åí íà÷èí ïðè ðàçëè÷íèòå ãðóïè. Ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå â æèçíåíèÿ öèêúë ó÷àñòâà ñàìî åäèí ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê, íî ïðè íÿêîè èìà äâà ïîñëåäîâàòåëíè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèêà. Çàðàçÿâàíåòî íà êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê ñòàâà ÷ðåç ïîãëúùàíå íà ìåæäèííèÿ.

7

Ôèã. 55. Caryophyllaeus laticeps – ÷ðåâåí ïàðàçèò íà øàðàíîâèòå ðèáè (îò Ðûæèêîâ è Îøìàðèí, 1987): 1 – ñêîëåêñ; 2 – ñåìåííèöè; 3 – æúëòú÷íèöè; 4 – ñåìåïðîâîä; 5 – öèðóñíà òîðáà; 6 – ìàòêà; 7 – ÿé÷íèê

Ðàçðåä Caryophyllidea. Âêëþ÷âà ÷ðåâíè ïàðàçèòè íà ñëàäêîâîäíèòå ðèáè, ïðåäèìíî íà øàðàíîïîäîáíèòå è ñîìîïîäîáíèòå. Æèçíåíèÿò öèêúë ïðîòè÷à ñ ó÷àñòèåòî íà åäèí ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê – ñëàäêîâîäåí ìàëî÷åòèíåñò ÷åðâåé. Çà åäèí âèä (Archigetes sieboldi) å èçâåñòíî, ÷å äîñòèãà ïîëîâà çðÿëîñò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà íà îëèãîõåòè.  Áúëãàðèÿ ñà íàìåðåíè 7 âèäà. Çà ðàçëèêà îò ïîâå÷åòî öåñòîäè, ïðåäñòàâèòåëèòå íà òîçè ðàçðåä ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ íåíà÷ëåíåíà ñòðîáèëà (ôèã. 55). Ñúñ ñòîïàíñêî çíà÷åíèå å Khawia sinensis, ïðåäèçâèêâàùà ïî øàðàíèòå â ðèáîâúäíèòå ñòîïàíñòâà çàáîëÿâàíåòî êàâèîçà. Òîçè âèä ïðîèçõîæäà îò Äàëå÷íèÿ Èçòîê è å âíåñåí â Åâðîïà ñúñ çàðèáèòåëåí ìàòåðèàë.

Ðàçðåä Pseudophyllidea. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà òîçè ðàçðåä ñà ïàðàçèòè ïðåäèìíî íà ðèáè, íî îòäåëíè ñåìåéñòâà ïàðàçèòèðàò è ïî ïòèöè è áîçàéíèöè. Ligula intestinalis êàòî ïîëîâîçðÿë ïàðàçèò äîñòèãà íà äúëæèíà áëèçî 1 m è æèâåå â õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ðèáîÿäíè ïòèöè (÷àéêè, ÷àïëè è äð.). Îò ïîïàäíàëîòî ñ èçïðàæíåíèÿòà íà ãîñòîïðèåìíèêà âúâ âîäàòà ÿéöå ñå èçëþïâà êîðàöèäèóì, êîéòî ñå èçÿæäà îò ïëàíêòîííî ðàêîîáðàçíî îò ðàçðåä Copepoda (ïúðâè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê).  íåãî ñå ðàçâèâà ìåòàöåñòîä ñ äúëæèíà ïî-ìàëêà îò 1 mm, íàðå÷åí ïðîöåðêîèä. Ïðè ïîãëúùàíå íà ðàêîîáðàçíîòî îò ðèáà (âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê) ïðîöåðêîèäúò ïðîáèâà ñòåíàòà íà ÷åðâîòî è íàâëèçà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà. Òàì ñå ðàçâèâà ñëåäâàù ìåòàöåñòîäåí ñòàäèé, íàðå÷åí ïëåðîöåðêîèä. Òîé ìîæå äà äîñòèãíå íà äúëæèíà äî 80 cm. Íàïîäîáÿâà èçêëþ÷èòåëíî ìíîãî ïîëîâîçðåëèÿ ñòàäèé, êàòî åäèíñòâåíàòà ñúùåñòâåíà ðàçëèêà å ñëàáîòî ðàçâèòèå íà ïîëîâàòà ñèñòåìà. Ïðè ìàñîâà èíâàçèÿ íà ðèáàòà ñ ïëåðîöåðêîèäè íåéíîòî íàðàñòâàíå ñå çàáàâÿ, êîðåìíàòà îáëàñò ñå èçäóâà, à âúçäóøíèÿò ìåõóð å ïðèòèñíàò îò ìåòàöåñòîäèòå è íå ìîæå äà ôóíêöèîíèðà íîðìàëíî. Òàêàâà ðèáà ïëóâà áëèçî äî ïîâúðõíîñòòà, òðóäíî ïàçè ðàâíîâåñèå è ñòàâà ëåñíà ïëÿ÷êà íà ðèáîÿäíèòå ïòèöè. Ïîäîáåí å æèçíåíèÿò öèêúë è íà Diphyllobothrium latum. Ïðè íåãî êðàéíè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè õèùíè áîçàéíèöè, êîèòî ñå õðàíÿò ñ ðèáà, à ñúùî è

60

Êëàñ Cestoda

÷îâåêà. Ïúðâè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàêîîáðàçíè îò ðàçðåä Copepoda, à âòîðè – ñëàäêîâîäíè ðèáè. Õîðàòà ñå çàðàçÿâàò ïðè õðàíåíå ñ íåîáðàáîòåíà òåðìè÷íî ðèáà (îñîëåíà, ñòóäåíîïóøåíà è ò.í.).  Ñåâåðíà Åâðîïà è Ðóñèÿ ïàðàçèòúò ïðåäñòàâëÿâà ñåðèîçåí ìåäèöèíñêè ïðîáëåì.  Áúëãàðèÿ íå å ðàçïðîñòðàíåí. Ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè íà Pseudophyllidea èìàò äâóãîñòîïðèåìíèêîâ æèçíåí öèêúë – ñ ó÷àñòèå íà ðèáà êàòî êðàåí ãîñòîïðèåìíèê è ðàêîîáðàçíî êàòî ìåæäèíåí. Òàêúâ å Bothriocephalus acheilognathi – øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí ó íàñ ÷ðåâåí ïàðàçèò ïî øàðàíà â ðèáîâúäíèòå ñòîïàíñòâà. Òîé å äàëåêîèçòî÷åí âèä, èíòðîäóöèðàí â Åâðîïà ñúñ çàðèáèòåëåí ìàòåðèàë. Ðàçðåä Cyclophyllidea. Ïî÷òè âñè÷êè ñåìåéñòâà îò òîçè ðàçðåä âêëþ÷âàò ïàðàçèòè, êîèòî êàòî ïîëîâîçðåëè æèâåÿò â ÷åðâàòà íà òîïëîêðúâíè ãðúáíà÷íè (ïòèöè è áîçàéíèöè).  ïîâå÷åòî ñëó÷àè æèçíåíèòå öèêëè ñà äâóãîñòîïðèåìíèêîâè. Ìåæäèííèòå ãîñòîïðèåìíèöè ñà ïðåäèìíî áåçãðúáíà÷íè, ïî-ðÿäêî ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ðÿäêî ñå íàáëþäàâàò è òðèãîñòîïðèåìíèêîâè æèçíåíè öèêëè (ñ ó÷àñòèåòî íà åäíî áåçãðúáíà÷íî è åäíî ãðúáíà÷íî æèâîòíî, ñúîòâåòíî ïúðâè è âòîðè ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê). Äåëÿò ñå íà 15 ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Taeniidae (Òåíèè). Êúì íåãî ñå îòíàñÿò èçêëþ÷èòåëíî âèäîâå, ÷èèòî êðàéíè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ìåñîÿäíè áîçàéíèöè, à ìåæäèííè – ðàçëè÷íè âèäîâå ðàñòèòåëíîÿäíè è âñåÿäíè áîçàéíèöè. Ìíîãî îò òÿõ èìàò çíà÷åíèå çà õóìàííàòà è âåòåðèíàðíàòà ìåäèöèíà. Ãîâåæäàòà òåíèÿ (Taenia saginata) (ôèã. 52) ñå ñðåùà â ÷åðâàòà íà ÷îâåêà êàòî ïîëîâîçðÿë ïàðàçèò. Çà ðàçëèêà îò ïîâå÷åòî âèäîâå îò ñåìåéñòâîòî íåéíèÿò ñêîëåêñ íÿìà êóêè÷êè. Ìåòàöåñòîäèòå ñà ìåõóð÷åñòè îáðàçóâàíèÿ, íàðå÷åíè öèñòèöåðêè. Òå ñå ðàçâèâàò â ìóñêóëàòóðàòà íà åäðèÿ ðîãàò äîáèòúê. Âúâ âñåêè öèñòèöåðê ñå íàìèðà ïî åäèí îôîðìåí ñêîëåêñ. ×îâåê ñå çàðàçÿâà ïðè õðàíåíå ñúñ ñóðîâî èëè íåäîîáðàáîòåíî òåðìè÷íî ìåñî.  Áúëãàðèÿ åæåãîäíî ñå ðåãèñòðèðàò îò 150 äî 200 ñëó÷àè íà çàðàçåíè ñ ãîâåæäà òåíèÿ õîðà. Ñâèíñêàòà òåíèÿ (Taenia solium) ïàðàçèòèðà â ÷åðâàòà íà ÷îâåêà. Ïîäîáíî íà ïðåäõîäíèÿ âèä ìåòàöåñòîäèòå ñúùî ñà îò òèïà íà öèñòèöåðêèòå è èìàò ðàçìåðè îò 6 äî 20 mm. Òå ñå íàìèðàò â ìóñêóëàòóðàòà íà ñâèíåòå, êîèòî ñà ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Îñâåí êàòî êðàåí ãîñòîïðèåìíèê ïðè õðàíåíå ñ íåäîñòàòú÷íî òîïëèííî îáðàáîòåíî ñâèíñêî ìåñî ÷îâåê ìîæå äà ñå çàðàçè è êàòî ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê ÷ðåç ïîãëúùàíå íà ÿéöà.  òàêèâà ñëó÷àè öèñòèöåðêèòå ñå ðàçâèâàò â ìóñêóëàòóðàòà íà åçèêà, øèÿòà, ìåæäó ðåáðàòà, à ñúùî â î÷èòå, ãëàâíèÿ ìîçúê è â äðóãè îðãàíè. Çàðàçåíèòå ñ ïîëîâîçðÿëà òåíèÿ õîðà ìîãàò ëåñíî äà ñå îïàðàçèòÿò è ñ öèñòèöåðêè, òúé êàòî ïðè îáðàòíà ïåðèñòàëòèêà íà ÷åðâàòà çðåëèòå ÷ëåí÷åòà ñå âðúùàò â ñòîìàõà; òàì ïîä äåéñòâèå íà ñòîìàøíèòå åíçèìè îíêîñôåðèòå ñå îñâîáîæäàâàò îò ÿé÷íèòå îáâèâêè è ñòàâàò ãîäíè äà ïðîáèÿò ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è äà äàäàò íà÷àëîòî íà öèñòèöåðêè.  Áúëãàðèÿ ñâèíñêàòà òåíèÿ ñå ñðåùà ðÿäêî.  Áúëãàðèÿ íàé-ñåðèîçåí ìåäèöèíñêè ïðîáëåì ñðåä ïàðàçèòíèòå çàáîëÿâàíèÿ ïðåäñòàâëÿâà åõèíîêîêîçàòà. Íåéí ïðè÷èíèòåë å êó÷åøêàòà òåíèÿ (Echinococcus granulosus) (ôèã. 52). Ïîëîâîçðåëèÿò ïàðàçèò ñå ñúñòîè îò 4–5 ïðîãëîòèäà è èìà äúëæèíà äî 6 mm. Òîé æèâåå â ÷åðâàòà íà áîçàéíèöè îò ñåìåéñòâî Canidae (êó÷åòà, ÷àêàëè, âúëöè è äð.). Ïðîãëîòèäèòå ñúñ çðåëè ÿéöà ñå èçõâúðëÿò çàåäíî ñ èçïðàæíåíèÿòà. Íàé-÷åñòî ÿéöàòà ñå ðàçïðúñâàò ïî ðàñòèòåëíîñòòà. ×àñò îò òÿõ ìîãàò äà ïîïàäíàò è âúðõó êîçèíàòà íà êðàéíèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà ðàçëè÷íè òðåâîïàñíè æèâîòíè (ãîâåäà, îâöå, êîíå è äð.), êîèòî ïîãëúùàò ÿéöàòà çàåäíî ñ òðåâàòà. ×îâåêúò ñúùî

61

Òèï Nemathelminthes

ìîæå äà ñå çàðàçè êàòî ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê êàêòî ÷ðåç çàðàçåíà ñ ÿéöà õðàíà, òàêà è ïðè õðàíåíå ñúñ çàìúðñåíè ñ ÿéöà ðúöå ñëåä ïèïàíå íà êó÷å.  ðàçëè÷íè âúòðåøíè îðãàíè íà ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê, íàé-âå÷å â ÷åðíèÿ èëè áåëèÿ äðîá, îò îíêîñôåðàòà ñå ðàçâèâà åõèíîêîêîâ ìåõóð. Òîé ìîæå äà íàðàñòâà â ïðîäúëæåíèå íà 6 è ïîâå÷å ãîäèíè, ïðè êîåòî ðàçìåðèòå ìó ìîãàò äà äîñòèãíàò äî òåçè íà õàíäáàëíà òîïêà.  ðåçóëòàò îò áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå â åäèí íàïúëíî ðàçâèò åõèíîêîêîâ ìåõóð ìîæå äà ñå îáðàçóâàò äî 2 ìèëèîíà ñêîëåêñà. Êðàéíèòå ãîñòîïðèåìíèöè ñå çàðàçÿâàò ïðè èçÿæäàíå íà âúòðåøíè îðãàíè ñ íàìèðàùè ñå â òÿõ åõèíîêîêîâè ìåõóðè. Àêî íå ñå ëåêóâà, åõèíîêîêîçàòà å ñìúðòîíîñíî çàáîëÿâàíå çà ÷îâåêà. Çà ìîìåíòà åäèíñòâåíèÿò ñèãóðåí íà÷èí çà ëå÷åíèå å õèðóðãè÷íèÿ. Åæåãîäíî â Áúëãàðèÿ ñå ïðàâÿò îêîëî 300 îïåðàöèè íà õîðà çà îòñòðàíÿâàíå íà åõèíîêîêîâè ìåõóðè. Ðåäèöà âèäîâå îò ðîä Taenia èìàò âåòåðèíàðíîìåäèöèíñêî çíà÷åíèå. Taenia multiceps èìà çà êðàåí ãîñòîïðèåìíèê õèùíè áîçàéíèöè (íàé-÷åñòî ñå ñðåùà â êó÷åòî), à çà ìåæäèíåí – ðåäèöà òðåâîïàñíè æèâîòíè (îñîáåíî ÷åñòî ïàðàçèòèðà â îâöåòå). Ìåòàöåñòîäèòå èìàò ôîðìàòà íà ìåõóð ñ äèàìåòúð äî 10 cm (íàðå÷åí öåíóð) è ñúäúðæàò îò íÿêîëêî äåñåòêè äî ñòîòèöè ñêîëåêñè. Òå ñå ëîêàëèçèðàò â ãëàâíèÿ ìîçúê íà ìåæäèííèÿ ãîñòîïðèåìíèê. Ïðè çàðàçåíèòå îâöå ñå íàáëþäàâàò ðåäèöà ñèìïòîìè – îòêàç îò õðàíåíå, îòïóñíàòîñò, çàãóáà íà çðåíèåòî è íà ðàâíîâåñèå, õàðàêòåðíî çàìÿòàíå íà ãëàâàòà (íàðîäíîòî èìå íà áîëåñòòà å „âúðòîãëàâèå ïî îâöåòå“).  êðàéíèÿ ñè ñòàäèé áîëåñòòà çàâúðøâà ñúñ ñìúðò. Äðóãè âèäîâå ñúñ ñòîïàíñêî çíà÷åíèå â Áúëãàðèÿ ñà Taenia hydatigena (êðàéíè ãîñòîïðèåìíèöè – êó÷å, âúëê, ÷àêàë è äð.; ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè – îâöå, êîçè, ñâèíå, ïî-ðÿäêî åäúð ðîãàò äîáèòúê) è Taenia ovis (êðàéíè ãîñòîïðèåìíèöè – êó÷å, ëèñèöà, ÷àêàë è äð.; ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè – îâöå, ïî-ðÿäêî äðóãè òðåâîïàñíè). Ñåìåéñòâî Hymenolepididae âêëþ÷âà ïî÷òè ïîëîâèíàòà îò âèäîâåòå îò ðàçðåä Cyclophyllidea. Çà òÿõ å õàðàêòåðåí äâóãîñòîïðèåìíèêîâ æèçíåí öèêúë ñ ó÷àñòèå íà ïòèöà èëè (ïî-ðÿäêî) áîçàéíèê êàòî êðàåí ãîñòîïðèåìíèê è íà áåçãðúáíà÷íî æèâîòíî (íàñåêîìè, ðàêîîáðàçíè, ìàëî÷åòèíåñòè ÷åðâåè è äð.) êàòî ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Êàòî ÷ðåâåí ïàðàçèò íà ÷îâåêà ó íàñ å ðàçïðîñòðàíåí Hymenolepis nana. Ãîëÿì áðîé âèäîâå ïàðàçèòèðàò ïî âîäîïëàâàùèòå ïòèöè (ãúñêè è ïàòèöè), ñðåä êîèòî íàé-âàæíî çíà÷åíèå êàòî áîëåñòîòâîðíè àãåíòè èìàò Drepanidotaenia lanceolata è Sobolevicanthus gracilis. Ñåìåéñòâî Anoplocephalidae âêëþ÷âà ïàðàçèòè ïðåäèìíî íà ãðèçà÷èòå, êîïèòíèòå, ïðèìàòèòå, òîðáåñòèòå áîçàéíèöè, êàêòî è èçâåñòåí áðîé âèäîâå, êîèòî ïàðàçèòèðàò ïî ïòèöè. Çà ñòîïàíñêàòà äåéíîñò íà ÷îâåêà èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿâà àãíåøêàòà òåíèÿ (Moniezia expansa) – ÷ðåâåí ïàðàçèò ïðåäèìíî íà îâöåòå. Íåéíè ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè ñà îðèáàòèäíè êúðëåæè, êîèòî èìàò ãîëÿìà ÷èñëåíîñò ïî ïî÷âàòà è ðàñòèòåëíîñòòà íà ïàñèùàòà. Òðåâîïàñíèòå ïîãëúùàò ñëó÷àéíî êúðëåæèòå çàåäíî ñ õðàíàòà. Èíòåðåñíà áèîëîãè÷íà îñîáåíîñò íà òîçè âèä å òàçè, ÷å âúâ âñåêè ïðîãëîòèä èìà ïî äâå ìúæêè è ïî äâå æåíñêè ïîëîâè ñèñòåìè.

ÒÈÏ NEMATHELMINTHES (ÊÐÚÃËÈ ×ÅÐÂÅÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òÿëîòî å íåíà÷ëåíåíî, ïîêðèòî ñ êóòèêóëà; ñàìî ïðè åäèíèÿ îò êëàñîâåòå (Gastrotricha) å ÷àñòè÷íî çàïàçåí ðåñíè÷åñò åïèòåë. Èìàò ïúðâè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà (áåç ñîáñòâåíè ñòåíè); ïðè åäðèòå ôîðìè å èçïúëíåíà ñ òåëåñíà

62

Êëàñ Nematoda

òå÷íîñò. Ìóñêóëàòóðàòà å ïðåäèìíî íàäëúæíà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å îò îðòîãîíåí òèï (âæ. õàðàêòåðèñòèêàòà íà êëàñ Nematoda) è å òÿñíî ñâúðçàíà ñ ïîêðèâíèòå òúêàíè. ×åðâîòî çàâúðøâà ñ îáîñîáåíè çàäåí äÿë è àíóñ; ïðåäíèÿò äÿë íà ÷åðâîòî å ìóñêóëåñò õðàíîïðîâîä, îáîçíà÷àâàí ñúùî è êàòî ãëúòêà (ôàðèíêñ). Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ïðîòîíåôðèäèè èëè å ðåäóöèðàíà â ðàçëè÷íà ñòåïåí (äî ïúëíî îòñúñòâèå). Êðúâîíîñíà è äèõàòåëíà ñèñòåìà îòñúñòâàò. Ðàçäåëíîïîëîâè, ðÿäêî õåðìàôðîäèòè. Åìáðèîíàëíîòî èì ðàçâèòèå ñúùî èìà ñâîèòå ñïåöèôè÷íè îñîáåíîñòè. Äðîáåíåòî* ïî ïðàâèëî å äâóñòðàííî – ïúðâàòà äåëèòåëíà áðàçäà å õîðèçîíòàëíà è îïðåäåëÿ ïëîñêîñòòà íà ñèìåòðèÿ, ñïðÿìî êîÿòî áëàñòîìåðèòå ñå ïîäðåæäàò. Îñâåí òîâà òî íàé-÷åñòî å äåòåðìèíèðàíî – âñåêè áëàñòîìåð äàâà íà÷àëîòî íà ñòðîãî îïðåäåëåíè òúêàíè è îðãàíè ïðè ïî-íàòàòúøíîòî ñè ðàçâèòèå. Êëàñèôèêàöèÿ. Äîñåãà ñà îïèñàíè îêîëî 20 000 âèäà, íî ñïîðåä íÿêîè ñúâðåìåííè àâòîðè òåõíèÿò äåéñòâèòåëåí áðîé å ìíîãîêðàòíî ïî-ãîëÿì – îêîëî 1 000 000 âèäà. Òîçè òèï çàåìà âòîðî ìÿñòî ñðåä æèâîòíèòå ïî áðîé íà âèäîâåòå (ñëåä ÷ëåíåñòîíîãèòå). Ñïîðåä ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâè òèï Nemathelminthes âêëþ÷âà äâà êëàñà – Gastrotricha è Nematoda.

ÊËÀÑ GASTROTRICHA (ÊÎÐÅÌÍÎÐÅÑÍÈ×ÅÑÒÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Äðåáíè (äî 1,5 mm) óäúëæåíè ÷åðâåè. Òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ êóòèêóëà, ñàìî íà êîðåìíàòà ñòðàíà å çàïàçåí ðåñíè÷åñò åïèòåë. Èìàò ñëàáî îáîñîáåí ãëàâîâ ó÷àñòúê. Õðàíîñìèëàíåòî å ãëàâíî âúòðåêëåòú÷íî. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ïðîòîíåôðèäèàëåí òèï. Íà êðàÿ íà òÿëîòî èìàò æëåçè, îòäåëÿùè ëåïêàâ ñåêðåò, êîèòî íàïîäîáÿâàò êîæíèòå æëåçè íà íÿêîè òóðáåëàðèè. Ïîëîâèòå æëåçè ñà ïî-÷åñòî ÷èôòíè. Õåðìàôðîäèòè èëè ðàçäåëíîïîëîâè. Îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî. Èçâåñòíè ñà îêîëî 160 âèäà. Êîðåìíîðåñíè÷åñòèòå ÷åðâåè ïîçâîëÿâàò äà ñå ðàçêðèÿò íÿêîè âàæíè ñòðàíè îò ôèëîãåíèÿòà íà òèï Nemathelminthes. Òÿõíîòî óñòðîéñòâî ïîêàçâà âðúçêà ñ êëàñ Turbellaria îò òèïà íà ïëîñêèòå ÷åðâåè – íàëè÷èå íà ðåñíè÷åñò åïèòåë, îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî íà êîæíèòå æëåçè, îòäåëèòåëíàòà è ïîëîâàòà ñèñòåìà. Åäíîâðåìåííî ñ òîâà òå ñà áëèçêè äî íåìàòîäèòå ïî íàëè÷èåòî íà êóòèêóëà, ïî ëèøåíèòå îò ðåñíè÷êè ó÷àñòúöè è ïî ñòðîåæà íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà. Ðîäñòâîòî ìåæäó ãàñòðîòðèõèòå è íåìàòîäèòå ÿñíî ïðîëè÷àâà è â åìáðèîíàëíîòî èì ðàçâèòèå. Äðîáåíåòî íà ÿéöàòà íà òåçè äâà êëàñà å ñõîäíî, íî ñå ðàçëè÷àâà îò òîâà ïðè äðóãèòå òèïîâå æèâîòíè. Ïðèåìà ñå, ÷å êðúãëèòå ÷åðâåè ñà ïðîèçëåçëè îò ïðàðîäèòåëñêè ôîðìè, êîèòî ñà áèëè ïðèäúííè îðãàíèçìè ñ ðàçìåðè îò 0,5 äî 5–10 mm. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òÿõíîòî ðàçâèòèå ïúðâîíà÷àëíî å áèëî ñ ïëóâàùà ëàðâà, êàêâàòî å ïðè ïîëèõåòèòå; ïðè ïî-íàòàòúøíàòà åâîëþöèÿ â ðåçóëòàò íà ïðèäúííèÿ íà÷èí íà æèâîò òàçè ëàðâà å îòïàäíàëà îò æèçíåíèÿ öèêúë. Íà òàçè îñíîâà ñå äîïóñêà, ÷å òèï Nemathelminthes ïðîèçëèçàò îò äðåâíè ïðåäöè, áëèçêè äî òåçè íà ïëîñêèòå ÷åðâåè, íî îòäåëèëè ñå îò òÿõ îùå ïðåäè îáîñîáÿâàíåòî íà ñúâðåìåííèòå òèïîâå íà æèâîòèíñêîòî öàðñòâî.

ÊËÀÑ NEMATODA (ÍÅÌÀÒÎÄÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ðàçìåðèòå íà íåìàòîäèòå âàðèðàò â ìíîãî øèðîêè ãðàíèöè: Trichoderma minutum (ñâîáîäíî æèâååù ìîðñêè íåìàòîä) å ñ äúëæèíà äî 82 µm, à Placentonema gigantissima (ïàðàçèò â ïëàöåíòàòà íà êàøàëîòè) äîñòèãà îêîëî 8 m äúëæèíà. Ôîðìàòà íà òÿëîòî å íàé-÷åñòî âðåòåíîâèäíà, ïîâå÷å èëè ïî-ìàëêî óäúëæåíà (ôèã. 56). *

Ñ òåðìèíà “äðîáåíå” ñå îçíà÷àâà ïîðåäèöàòà îò ïîñëåäîâàòåëíè ìèòîòè÷íè äåëåíèÿ íà îïëîäåíàòà ÿéöåêëåòêà, â ðåçóëòàò íà êîèòî òÿ, áåç äà óâåëè÷àâà ðàçìåðèòå ñè, ñå ðàçäåëÿ íà ìíîæåñòâî ïîäðåáíè êëåòêè, íàðå÷åíè áëàñòîìåðè.

63

Òèï Nemathelminthes

2

1

1

2

3 4 5 3

3 4

6

5 14

7 8 16 10 11

9

9 8

15 17

7 8

18

12 13

À

6

19

Á

7

Ôèã. 56. Ñõåìà íà îðãàíèçàöèÿ íà íåìàòîä (îò Äîãåëü, 1981): À – æåíñêà, Á – ìúæêè. 1 – óñòíà ïðàçíèíà; 2 – õðàíîïðîâîä; 3 – áóëáóñè íà õðàíîïðîâîäà; 4 – íåðâåí ïðúñòåí; 5 – îòäåëèòåëíà ïîðà; 6 – ñðåäíî ÷åðâî; 7 – ÿé÷íèê; 8 – ÿéöåâîä; 9 – ìàòêà; 10 – ÿéöå â ìàòêàòà; 11 – âóëâà; 12 – çàäíî ÷åðâî; 13 – àíàëåí îòâîð; 14 – òåñòèñ; 15 – ñåìåïðîâîä; 16 – ñåìåèçïðàçíèòåëåí êàíàë; 17 – ñïèêóëè; 18 – áóðñàëíè êðèëà; 19 – ðåáðà íà áóðñàòà

9 10 11 12 13

14 15

Ôèã. 57. Ñòðîåæ íà êóòèêóëàòà íà Enoplus sp. (îò Ìàëàõîâ, 1986): 1 – åïèêóòèêóëà; 2 – åêçîêóòèêóëà; 3–14 – ñëîåâå íà ìåçîêóòèêóëàòà; 15 – åíäîêóòèêóëà.

Êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà èìà ñúùåñòâåíè ðàçëèêè â ñðàâíåíèå ñ òàçè ïðè ïëîñêèòå ÷åðâåè. Èçãðàäåíà å îò êóòèêóëà, õèïîäåðìà è ìóñêóëàòóðà. Êóòèêóëàòà å ìíîãîñëîéíà, åëàñòè÷íà, ñåêðåòèðà ñå îò õèïîäåðìàòà. Òÿ å èçãðàäåíà ãëàâíî îò áåëòúöè – êîëàãåí, êåðàòèí, àëáóìèíè è ãëþêîïðîòåèíè. Ñúñòîè ñå îò ÷åòèðè îñíîâíè ñëîÿ, êàòî âñåêè ìîæå äà å èçãðàäåí îò íÿêîëêî ïîäñëîÿ (ôèã. 57).  íÿêîè ñëó÷àè åäèí èëè ïîâå÷å îò îñíîâíèòå ñëîåâå ìîãàò äà îòñúñòâóâàò. Êóòèêóëàòà å ïîëèôóíêöèîíàëíà: èìà çàùèòíà, îïîðíà è äâèãàòåëíà, à ïîíÿêîãà è òðàíñïîðòíà ôóíêöèÿ. Òÿ å óñòîé÷èâà íà ìåõàíè÷íè ïîâðåäè, õèìè÷íè è åíçèìíè âúçäåéñòâèÿ. Èãðàå ãîëÿìà ðîëÿ â äâèæåíèåòî íà íåìàòîäèòå. Ñëóæè çà îïîðà íà òåëåñíàòà ìóñêóëàòóðà. Ñàìî ïðè íÿêîè íåìàòîäè (íàïðèìåð ñåìåéñòâî Trichocephalidae) êóòèêóëàòà èìà ïðîâîäÿùà ôóíêöèÿ; â òîçè ñëó÷àé â ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî òÿ å ñ ìíîãîáðîéíè äúëáîêè ïîðè, ïðåç êîèòî ñå îñúùåñòâÿâà ïîãëúùàíå íà õðàíèòåëíè âåùåñòâà. Õèïîäåðìàòà å åäíîñëîéíà åïèòåëíà òúêàí. Òÿ èìà ðåäèöà îñîáåíîñòè, êîèòî ÿ ðàçëè÷àâàò îò äðóãèòå ðàçíîâèäíîñòè íà åêòîäåðìàëíàòà åïèòåëíà òúêàí.  õèïîäåðìàòà ðÿçêî ñå ðàçãðàíè÷àâàò èíòåðõîðäàëíà è õîðäàëíà ÷àñò. Èíòåðõîðäàëíàòà ÷àñò å òúíúê ñëîé, çàëîæåí ìåæäó êóòèêóëàòà è òåëåñíàòà ìóñêóëàòóðà ïî öÿëîòî òÿëî. Õîðäàëíàòà ÷àñò ñå ñúñòîè îò ÷åòèðè íàäëúæíè õîðäè (äîðçàëíà, âåíòðàëíà è äâå ëàòåðàëíè). Õîðäèòå ñå âäàâàò äúëáîêî â òåëåñíà ïðàçíèíà êàòî ìîùíè âàëîâå. Õèïîäåðìàòà å ñ âèñîêà ôèçèîëîãè÷íà àêòèâíîñò. Òÿ ñåêðåòèðà âåùåñòâà, êîèòî îáðàçóâàò âñè÷êè ñëîåâå íà êóòèêóëàòà. Îñâåí òîâà òÿ å îñíîâíàòà áàðèåðíà òúêàí ïðè íåìàòîäèòå, îñèãóðÿâàùà èçáèðàòåëíîòî ïîãëúùàíå íà âåùåñòâàòà, êîèòî

64

Êëàñ Nematoda

ïðîíèêâàò ïðåç êóòèêóëàòà è íåéíèòå ïîðè.  íåÿ ñå îòëàãàò ìíîãî ðåçåðâíè âåùåñòâà, îñîáåíî ìàçíèíè è ãëèêîãåí. Òðåòèÿò åëåìåíò íà êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà å íàäëúæíàòà ìóñêóëàòóðà. Òÿ å êîñî íàáðàçäåíà è å ðàçïîëîæåíà ïîä õèïîäåðìàòà ïî ïðîäúëæåíèå íà òÿëîòî. Îáðàçóâà ÷åòèðè ëåíòè: ãðúáíà, êîðåìíà è äâå ñòðàíè÷íè. Òå ñà îòäåëåíè åäíà îò äðóãà ÷ðåç ÷åòèðèòå îïèñàíè ïî-ãîðå õîðäè. Äîñêîðî ñå ïðèåìàøå, ÷å íåìàòîäèòå, ïîäîáíî íà ïëîñêèòå ÷åðâåè, èìàò ãëàäêè ìóñêóëíè âëàêíà.  íà÷àëîòî íà 70-òå ãîäèíè áå óñòàíîâåíî, ÷å òå èìàò êîñî íàáðàçäåíà ìóñêóëàòóðà. Òÿ å õàðàêòåðíà ñúùî çà ïðåøëåíåñòèòå è êîðåìíîðåñíè÷åñòèòå ÷åðâåè. Îñâåí íàäëúæíàòà ìóñêóëàòóðà íà òÿëîòî íåìàòîäèòå èìàò è ñïåöèàëèçèðàíè ìóñêóëè íà õðàíîïðîâîäà, àíàëíàòà è âóëâàðíàòà îáëàñò, ñïèêóëèòå è áóðñàòà. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà ïðè íåìàòîäèòå ñå íàðè÷à ïúðâè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà, ïñåâäîöüîë èëè ñõèçîöüîë. Òÿ íå ïðèòåæàâà ñîáñòâåíè êëåòú÷íè ñòåíè. Ñõèçîöüîëúò íà äðåáíèòå ñâîáîäíîæèâååùè è ïàðàçèòíè íåìàòîäè ïðåäñòàâëÿâà òåñíè öåïêîâèäíè ïðîñòðàíñòâà ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè, à ïðè âèñøèòå çîîïàðàçèòíè ôîðìè – îáøèðíà è çàïúëíåíà ñ òå÷íîñò òåëåñíà ïðàçíèíà. Ñ òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñà ñâúðçàíè è íÿêîè êëåòú÷íè åëåìåíòè, ñðåä êîèòî íàéâàæíî çíà÷åíèå èìàò ôàãîöèòàðíèòå êëåòêè. Òå ñà ìàëîáðîéíè, îâàëíè, ðàçïîëîæåíè äî õèïîäåðìàëíèòå âàëîâå è èìàò ñïîñîáíîñòòà äà ôàãîöèòèðàò. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òåçè êëåòêè ñà äåïà, â êîèòî ñå íàòðóïâàò è ñúõðàíÿâàò äî êðàÿ íà æèâîòà íà íåìàòîäèòå íÿêîè îòïàäíè ïðîäóêòè îò òåëåñíàòà òå÷íîñò. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà å ñíàáäåíà ñ àíóñ, êîåòî å âàæíà ïðåäïîñòàâêà çà óñúâúðøåíñòâàíå íà õðàíîñìèëàíåòî. Åäíîïîñî÷íîòî äâèæåíèå íà õðàíàòà ïîçâîëÿâà îáîñîáÿâàíå â õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò íà îòäåëíè ó÷àñòúöè ñ ðàçëè÷íè õàðàêòåðèñòèêè íà ñðåäàòà (pH), ïîçâîëÿâàùè ïîñëåäîâàòåëíàòà åíçèìíà îáðàáîòêà. Ïî òîçè íà÷èí ñå ïîñòèãà ïî-ïúëíî óñâîÿâàíå íà õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà. Ïîÿâàòà íà õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà ñ àíàëåí îòâîð å ñúùåñòâåí ìîìåíò â åâîëþöèÿòà íà áåçãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ïðè íåìàòîäèòå ñå ñúñòîè îò òðè äÿëà: åêòîäåðìàëåí õðàíîïðîâîä (oesophagus èëè pharynx), åíäîäåðìàëíî ñðåäíî è åêòîäåðìàëíî çàäíî ÷åðâî. Óñòíèÿò îòâîð å íàé-÷åñòî òðèúãúëåí, ñ òðè óñòíè, êîèòî ñà ñíàáäåíè ñ îñåçàòåëíè ïàïèëè. Òîé ïðîäúëæàâà â óñòíà êóõèíà, íàðå÷åíà ñòîìà (stoma). Òÿ å ïîêðèòà ñ êóòèêóëà è ÷åñòî èìà êóòèêóëàðíè çúáè (îíõè). Ïðè ìíîãî îò íåìàòîäèòå ñòîìàòà å âúîðúæåíà ñúñ ñòèëåò. Òîé å èãëîâèäåí è ïðåäñòàâëÿâà âèäîèçìåíåí îíõ èëè âèäîèçìåíåíà ñòîìà. Õðàíîïðîâîäúò å ñ äåáåëè ìóñêóëåñòè ñòåíè è ðàáîòè êàòî ïîìïà, êîÿòî çàñìóêâà õðàíàòà.  íåãîâèÿ êðàé èìà ìóñêóëåñò êëàïàí, êîéòî âúçïèðà îáðàòíèÿ òîê íà õðàíàòà. Ñðåäíîòî ÷åðâî å òðúáîâèäíî. Ñòåíèòå ìó ñà îò åäèí ñëîé êëåòêè. Ïðè ïîâå÷åòî íåìàòîäè áðîÿò íà êëåòêèòå â ÷ðåâíàòà ñòåíà íå å ñòðîãî îïðåäåëåí. Îñíîâíàòà ôóíêöèÿ íà ìëàäèòå ÷ðåâíè êëåòêè å ðåçîðáöèÿòà íà õðàíèòåëíè âåùåñòâà; ïðè ïîíàòàòúøíîòî èì ðàçâèòèå òåçè êëåòêè ñåêðåòèðàò ñìèëàòåëíè åíçèìè, à íàêðàÿ çàãèâàò, êàòî îòïàäàò â ëóìåíà íà ÷åðâîòî. Òÿõíîòî ìÿñòî ñå çàåìà îò íîâîîáðàçóâàíè êëåòêè. Õðàíîñìèëàíåòî ïðîòè÷à â ëóìåíà íà ÷åðâîòî è âúðõó ïîâúðõíîñòòà íà ÷ðåâíèòå êëåòêè, íî èìà è âúòðåêëåòú÷íî ñìèëàíå. Óñâîåíèòå õðàíèòåëíè âåùåñòâà ïðåìèíàâàò ÷ðåç äèôóçèÿ îò ÷ðåâíèòå êëåòêè â òå÷íîñòòà, çàïúëâàùà òåëåñíàòà ïðàçíèíà. ×ðåç íåÿ òå äîñòèãàò äî âñè÷êè òúêàíè è îðãàíè.  ÷ðåâíèòå êëåòêè ñå îòëàãàò çàïàñíè âåùåñòâà – ãëèêîãåí, ìàçíèíè è áåëòú÷íè ãðàíóëè.

65

Òèï Nemathelminthes

Ñðåäíîòî ÷åðâî äåéñòâóâà è êàòî îòäåëèòåëåí îðãàí.  êëåòêèòå ìó ñå íàòðóïâàò ðàçëè÷íè ñîëè (íà êàëöèÿ, íà 2 äâó- è òðèâàëåíòíîòî æåëÿçî è äð.), êîèòî ñëåä ñìúðòòà íà êëåòêàòà ñå èçõâúðëÿò â ëóìåíà çàåäíî ñ íåÿ. 3 Çàäíîòî ÷åðâî (rectum) å êúñà òðúáà ñ åêòîäåðìàëåí 4 ïðîèçõîä, ïîñòëàíà ñ êóòèêóëà. Îòâàðÿ ñå êîðåìíî íà îïàøíèÿ êðàé ïîñðåäñòâîì àíóñ (ïðè æåíñêèòå) èëè êëîàêà 5 (ïðè ìúæêèòå). Õðàíàòà íà íåìàòîäèòå å ìíîãî ðàçíîîáðàçíà. Õèùíèöèòå ñå õðàíÿò ñ äðåáíè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. 6 Ìíîãî ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè âèäîâå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè – õðàíÿò ñå ñ âîäîðàñëè. Ãîëÿìà ãðóïà íåìàòîäè, íàðå÷åíè ôèòîõåëìèíòè, ñå õðàíÿò ñ êëåòêèòå íà êîðåíèòå è äðóãè ÷àñòè íà ðàñòåíèÿòà, êàòî èçñìóêâàò ñúäúðæàíèåòî èì. Ñàïðîáèîíòíèòå íåìàòîäè ñå õðàíÿò ñ ãíèåùè ðàñòèòåëíè âåùåñòâà è ðàçâèâàùèòå ñå â òÿõ áàêòåðèè è ãúáè. 10 Ïàðàçèòèòå íà æèâîòíèòå ñå õðàíÿò ñ òúêàíèòå è òå÷íîñòèòå íà ãîñòîïðèåìíèêà. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí íåðâåí 7 ïðúñòåí è íàäëúæíè íåðâè. Ïðè ïðèìèòèâíèòå íåìàòîäè, 8 êîèòî ñà ñâîáîäíîæèâååùè, íåðâíàòà ñèñòåìà å ïî-ñëîæíî 9 óñòðîåíà. Ïðè ñèëíî åâîëþèðàëèÿ ïîäêëàñ Rhabditia áðîÿò íà íåâðîíèòå å ðåäóöèðàí è å ïîñòîÿíåí (ôèã. 58). Ïðè íÿêîè äðåáíè ðàáäèòèäè âúâ âðúçêà ñ ìàëêèÿ îáù áðîé êëåòêè â îðãàíèçìà íåðâíàòà òúêàí äîñòèãà äî 40 % îò Ôèã. 58. Ñõåìà íà íåðâíà ñèñòåìà íà Asâñè÷êè êëåòêè. Ïî òîçè ïîêàçàòåë òå çàåìàò ïúðâî ìÿñòî caris sp. (îò Äîãåëü, 1981): 1 – íåðâè íà óñòíèòå ïàïèëè; 2 – îêîëîãëúòú÷åí íåðâåí ñðåä öÿëîòî æèâîòèíñêî öàðñòâî. ïðúñòåí; 3 – ñòðàíè÷íè ãëàâîâè ãàíãëèè; Íåðâíàòà ñèñòåìà ïðè íåìàòîäèòå å ñâúðçàíà ñ 4 – êîðåìåí íåðâåí ñòâîë; 5 – ñòðàíè÷íè õèïîäåðìàòà, êîåòî ñå ñ÷èòà çà ïðèìèòèâåí áåëåã. íåðâíè ñòâîëîâå; 6 – ïðúñòåíîâèäíè Ñåòèâíèòå îðãàíè ïðè íåìàòîäèòå ñà ïàïèëè è ÷åòèíêè íåðâè; 7 – çàäåí ãàíãëèé, 8 – íåðâè íà (çà äîïèð) è àìôèäèè (çà õèìè÷åñêè óñåò). Çà ïîäêëàñ ïàïèëèòå; 9 – àíóñ; 10 – ãðúáåí íåðâåí ñòâîë Rhabditia ñà õàðàêòåðíè ôàçìèäèèòå, êîèòî èìàò õåìîðåöåïòîðíà è æëåçèñòà ôóíêöèÿ; òå ñà ÷èôòíè ëàòåðàëíè îðãàíè â îáëàñòòà íà îïàøêàòà, ñâúðçàíè ñ ïîðà â êóòèêóëàòà. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà íàé-÷åñòî å îò åäíà èëè äâå îòäåëèòåëíè æëåçè, íàðå÷åíè ðåíåòè. Ðàçïîëîæåíè ñà êîðåìíî â ñõèçîöüîëà, íà ãðàíèöàòà ìåæäó õðàíîïðîâîäà è ÷åðâîòî. Ðåíåòàòà å ñíàáäåíà ñ òúíêî êàíàë÷å, êîåòî ñå îòâàðÿ ÷ðåç îòäåëèòåëíà ïîðà, ðàçïîëîæåíà êîðåìíî ïî ñðåäàòà íà òÿëîòî. Îñíîâíàòà ôóíêöèÿ íà ðåíåòèòå å îñìîðåãóëàòîðíàòà – ïðè ñëàäêîâîäíèòå è ïî÷âåíèòå íåìàòîäè ïðåç êóòèêóëàòà ëåñíî íàâëèçàò âîäà è ñîëè. Ðîëÿòà íà ðåíåòèòå å ñâúðçàíà ñ îòäåëÿíåòî íà èçëèøíèòå âîäà è ñîëè íàâúí îò òÿëîòî. Ïî-ñëîæíî óñòðîåíà å êàíàëíàòà îòäåëèòåëíà ñèñòåìà. Òÿ ñå ñúñòîè îò 3 êàíàëà âúâ ôîðìà íà áóêâàòà „Í“. Äâàòà ñòðàíè÷íè êàíàëà ñà ðàçïîëîæåíè â ñòðàíè÷íèòå õîðäè è ñå ñâúðçâàò ïîìåæäó ñè ñ íàïðå÷åí êàíàë. Ïî ñðåäàòà íà íàïðå÷íèÿ êàíàë çàïî÷âà êúñî îòêëîíåíèå, êîåòî ñå îòâàðÿ íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî ïîñðåäñòâîì îòäåëèòåëíàòà ïîðà. ×åñòî ïðåäíàòà ÷àñò íà ñòðàíè÷íèòå êàíàëè ñå ðåäóöèðà è òîãàâà îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà èìà ôîðìà íà ïîäêîâà. 1

66

Êëàñ Nematoda

Äèøàíå. Êðúâîíîñíà è äèõàòåëíà ñèñòåìà ëèïñâàò. Êðúãëèòå ÷åðâåè äèøàò äèôóçíî ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî ñè. Ñâîáîäíîæèâååùèòå ñà àåðîáíè è îáìÿíàòà íà ãàçîâåòå ñòàâà ïðåç êóòèêóëàòà, êîÿòî å îòíîñèòåëíî ïî-òúíêà è ïî-ïðîïóñêëèâà. Ïàðàçèòíèòå ôîðìè ñà àíàåðîáíè. Îñâîáîæäàâàíåòî íà åíåðãèÿ ïðè òÿõ ñå èçâúðøâà ÷ðåç àíàåðîáíî ðàçãðàæäàíå íà ãëèêîãåí (ãëèêîëèçà). Ïðè òîâà ñå ïîëó÷àâàò îðãàíè÷íè êèñåëèíè (ïðåäèìíî âàëåðèàíîâà êèñåëèíà), êîèòî äîñòèãàò çíà÷èòåëíè êîíöåíòðàöèè â òåëåñíàòà òå÷íîñò. Íåìàòîäèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ðÿäêî ñå ñðåùàò õåðìàôðîäèòíè (íÿêîè ïî÷âåíè íåìàòîäè) èëè ïàðòåíîãåíåòè÷íè âèäîâå. Ïî ïðàâèëî èìàò ïîä÷åðòàí ïîëîâ äèìîðôèçúì – ìúæêèòå ñà ïî-äðåáíè îò æåíñêèòå. Ïîëîâàòà ñèñòåìà å òðúáîâèäíà, êàòî ïîëîâèòå òðúáè ñà äèôåðåíöèðàíè ïî äúëæèíà. Æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ÿé÷íèê (ovarium), ÿéöåïðîâîä (oviductus), ìàòêà (uterus), âëàãàëèùå (vagina) è ïîëîâ îòâîð, íàðå÷åí âóëâà (vulva) (ôèã. 56). Ïðè ïî-ãîëÿìà ÷àñò îò íåìàòîäèòå æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà å äâîéíà. Âèäîâåòå ñ äâîéíà ïîëîâà ñèñòåìà ñå íàðè÷àò äèäåëôíè, à ñ åäèíè÷íà – ìîíîäåëôíè. ßéöåêëåòêèòå ñå ïðîäóöèðàò â ÿé÷íèêà, êîéòî å êðàéíèÿ ñëÿï ó÷àñòúê íà òðúáàòà. Òå ñå ïðèäâèæâàò ïî ÿéöåïðîâîäà äî ñåìåïðèåìíèêà (îáèêíîâåíî äèôåðåíöèðàí ó÷àñòúê îò òðúáàòà, ïî-ðÿäêî ñëÿï èçðàñòúê, ïðåäíàçíà÷åí äà ñúõðàíÿâà ñåìåííà òå÷íîñò), êúäåòî ñòàâà îïëîæäàíåòî. Îïëîäåíèòå ÿéöåêëåòêè ïîïàäàò â ìàòêàòà, êîÿòî îò ñâîÿ ñòðàíà å ñâúðçàíà ñ âëàãàëèùåòî. Ìúæêàòà ïîëîâà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò òðúáîâèäåí ñåìåííèê (testis), ñåìåîòâåæäàù êàíàë (vas efferens), ñåìåííî ìåõóð÷å (vesicula seminalis) è ñåìåïðîâîä (vas defferens). Ñåìåïðîâîäúò ñå îòâàðÿ â êëîàêàòà (îáù îòâîð íà ïîëîâàòà è õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà).  ãúíêèòå íà íåéíèòå ñòåíè ñà ðàçïîëîæåíè ñïèêóëèòå. Òå ñà õèòèíîïîäîáíè ïëàñòèíêè (èãëîâèäíè èëè ñ ïî-ñëîæíà ôîðìà). Ñïèêóëèòå ñà åäèíè÷íè, ÷èôòíè èëè â ðåäêè ñëó÷àè îòñúñòâóâàò. Ñïèêóëèòå íàâëèçàò ïðåç âóëâàòà âúâ âëàãàëèùåòî íà æåíñêàòà è ñëóæàò çà ìåõàíè÷íî óëåñíÿâàíå íà êîïóëàöèÿòà. Òÿõíîòî äâèæåíèå ïðè èçõâúðëÿíåòî ñå íàïðàâëÿâà îò ãóáåðíàêóëóìà – íåïîäâèæíà, íå÷èôòíà ïëàñòèíà, ðàçïîëîæåíà íà äîðçàëíàòà ñòåíà íà êëîàêàòà. Ïîâå÷åòî ìúæêè íåìàòîäè èìàò ïîëîâà áóðñà íà çàäíèÿ êðàé. Òÿ å êóòèêóëàðíà ìåìáðàíà, êîÿòî ñå ïîääúðæà ðàçòâîðåíà îò õèïîäåðìàëíè èçðàñòúöè (íàðå÷åíè ðåáðà), çàâúðøâàùè ñ ÷óñòâèòåëíè ïàïèëè. Áóðñàòà ñëóæè çà íàìèðàíå íà âóëâàòà è çà çàäúðæàíå íà æåíñêàòà ïî âðåìå íà êîïóëàöèÿòà. Îïëîæäàíå, ñòðîåæ íà ÿéöàòà è ÿéöåïðîäóêöèÿ. Ñïåðìàòîçîèäèòå íÿìàò ôëàãåëóì è ñå äâèæàò àìåáîâèäíî. Ñëåä êîïóëàöèÿòà ìèãðèðàò â ãîðíèÿ êðàé íà ìàòêàòà, êúäåòî ñå èçâúðøâà îïëîæäàíåòî. ßéöåïðîäóêöèÿòà ïðè íåìàòîäèòå âàðèðà â îãðîìíè ãðàíèöè. Ìîðñêèòå íåìàòîäè îòäåëÿò îêîëî 50 ÿéöà, ñàïðîáèîòè÷íèòå (êîèòî ñå õðàíÿò ñ ãíèåùè îðãàíè÷íè îñòàòúöè) – îêîëî 300, ïî÷âåíèòå – äî 1000, à ïàðàçèòíèòå âèäîâå – êàòî ïðàâèëî ìíîãî ïîâå÷å (Ascaris suum îòäåëÿ äî 200 000 ÿéöà íà äåíîíîùèå). Åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå èìà ñïåöèôè÷íè îñîáåíîñòè. Äðîáåíåòî å ïúëíî è íåðàâíîìåðíî. Ìíîãî îò äðåáíèòå íåìàòîäè ñà ñ ïîñòîÿíåí êëåòú÷åí ñúñòàâ íà öÿëîòî òÿëî èëè ïîíå íà ïîâå÷åòî îðãàíè. Ïîñòîÿííèÿò êëåòú÷åí ñúñòàâ ïðîèçòè÷à îò äåòåðìèíèðàíîòî äåëåíå. Òî îáà÷å ëèøàâà íåìàòîäèòå îò ðåãåíåðèðàùà ñïîñîáíîñò. Æèçíåíèÿò öèêúë íà íåìàòîäèòå å ñâúðçàí ñ íàëè÷èåòî íà ëàðâåí è ïîëîâîçðÿë ñòàäèé. Ëàðâèòå ïðîìåíÿò ñèëíî ðàçìåðèòå ñè â õîäà íà èíäèâèäóàëíîòî ðàçâèòèå. Ïîðàäè òîâà, ÷å êóòèêóëàòà íå ïîçâîëÿâà ñúùåñòâåíî íàðàñòâàíå íà òÿëîòî, ðàçâèòèåòî íà ëàðâèòå å ñúïðîâîäåíî ñ òðè ëèíååíèÿ – îòñëîÿâàíå íà ñòàðàòà êóòèêóëà è îáðàçóâàíå íà íîâà. Ïðè âñÿêî ëèíååíå ëàðâàòà ïðèäîáèâà íîâè îñîáåíîñòè íà

67

Òèï Nemathelminthes

òåëåñíîòî óñòðîéñòâî, à ïðè ïîñëåäíèòå ëèíååíèÿ íåéíèòå ðàçìåðè ñèëíî íàðàñòâàò. Òðèòå ëèíååíèÿ ðàçãðàíè÷àâàò ÷åòèðè ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè â ðàçâèòèåòî íà ëàðâèòå, êîèòî å ïðèåòî äà ñå îçíà÷àâàò ñ ðèìñêè öèôðè îò I äî IV (íàïðèìåð „ëàðâà I“). ×åñòî ïúðâèòå åäíî èëè äâå ëèíååíèÿ ïðîòè÷àò â ÿéöåòî. Ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå îò ÿéöàòà ñå èçëþïâà ëàðâà I, II èëè III. Ïðåõîäúò îò ëàðâà IV êúì âúçðàñòåí íåìàòîä å áåç ëèíååíå. Âúçðàñòíèòå íåìàòîäè ñúùî íàðàñòâàò, íî áåç äà ëèíåÿò. Ïðè íÿêîè îò ïàðàçèòíèòå âèäîâå ðàçâèòèåòî íà ÿéöàòà è ëàðâèòå âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñå èçâúðøâà ïðÿêî (áåç ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè). Òå ñå íàðè÷àò ãåîõåëìèíòè. Êîãàòî ðàçâèòèåòî å ñ ó÷àñòèåòî íà ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè, íåìàòîäèòå ñå îçíà÷àâàò êàòî áèîõåëìèíòè. Åêîëîãèÿ è çíà÷åíèå. Íåìàòîäèòå îáèòàâàò ìîðñêèòå è ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè, ïî÷âèòå. Ìíîãî âèäîâå ñà ñå ïðèñïîñîáèëè äà ïàðàçèòèðàò ïî ðàñòåíèÿ è æèâîòíè, âêëþ÷èòåëíî è ïî ÷îâåêà. Îñíîâíàòà ÷àñò îò íåìàòîäèòå ñà ñâîáîäíîæèâååùèòå âèäîâå. Òå ìîãàò äà äîñòèãíàò îãðîìíà ÷èñëåíîñò, íî ïðàêòè÷åñêîòî èì çíà÷åíèå îùå íå e äîñòàòú÷íî îöåíåíî. Âñè÷êè òå ñà äðåáíè ôîðìè îò ïîðÿäúêà íà ìèëèìåòúð, ðÿäêî äî 2–3 cm.  ïî÷âàòà äî 30 cm äúëáî÷èíà ñà óñòàíîâåíè äî 3 ìèëèàðäà åêçåìïëÿðà íà 100 m2, à â êðàéáðåæåí ïÿñúê äî 10 cm äúëáî÷èíà ñà íàìåðåíè íàä 1 ìèëèàðä íåìàòîäè íà 100 m2. Ìîðñêèòå íåìàòîäè ñå ñðåùàò ïî öÿëîòî äúíî íà ñâåòîâíèÿ îêåàí. Ñàïðîáèîíòíèòå íåìàòîäè îáèòàâàò ïî÷âåíè îãíèùà íà ãíèåíå, îáðàçóâàíè ïðè ðàçëàãàíåòî íà ðàñòèòåëíèòå îñòàòúöè. Òå ñå õðàíÿò ñ æèâååùèòå òàì áàêòåðèè, ïðîòîçîè è áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ïðè åâîëþöèÿòà ñè òàçè ãðóïà äàâà íà÷àëîòî íà äâå ãîëåìè ïàðàçèòíè ãðóïè íåìàòîäè: çîîíåìàòîäè – ïàðàçèòè íà æèâîòíèòå, è ôèòîíåìàòîäè – ïàðàçèòè íà ðàñòåíèÿòà. Èìà íÿêîëêî ãîëåìè ãðóïè íåìàòîäè – ïàðàçèòè ïî ðàñòåíèÿòà. Òå ñå íàðè÷àò ôèòîõåëìèíòè. Åäíè îò òÿõ íàïàäàò êîðåíîâèòå âëàñèíêè, äðóãè ñå çàãíåçäâàò â òúêàíèòå è ïðåäèçâèêâàò îáðàçóâàíå íà ãàëè, òðåòè ïúê ñà ñå ñïåöèàëèçèðàëè êúì ïàðàçèòèçúì â ñòúáëàòà. Ôèòîõåëìèíòèòå ïàðàçèòèðàò ïðàêòè÷åñêè ïî âñè÷êè ãðóïè ñåìåííè è ñïîðîâè ðàñòåíèÿ. Èìà âèäîâå, êîèòî ñà òÿñíî ñïåöèàëèçèðàíè êúì åäíî ðàñòåíèå, íî èìà è øèðîêîñïåêòúðíè ïàðàçèòè.  ðåçóëòàò ïî ìíîãî îò ðàñòåíèÿòà ïàðàçèòèðàò öåëè êîìïëåêñè ôèòîõåëìèíòè. Òå íàíàñÿò çíà÷èòåëíè ùåòè íà êóëòóðíèòå ðàñòåíèÿ è ãîðñêèòå íàñàæäåíèÿ.  îïðåäåëåíè ñëó÷àè ìîãàò äà ñíèæàò ñèëíî äîáèâèòå èëè äîðè äà óíèùîæàò öÿëàòà ðåêîëòà. Çà áîðáà ñ ôèòîõåëìèíòèòå ñà ðàçðàáîòåíè ñïåöèàëíè õèìè÷åñêè îòðîâè (íåìàòîöèäè). Ñúâðåìåííàòà òåíäåíöèÿ å äà ñå ïðèëàãàò âñå ïî-ñïåöèàëèçèðàíè ïðåïàðàòè, äåéñòâàùè íà îïðåäåëåíè ãðóïè íåìàòîäè, êàòî åäíîâðåìåííî ñå ùàäÿò ñâîáîäíîæèâååùèòå õèùíè è ñàïðîáèîíòíè ôîðìè, ïîääúðæàùè ðàâíîâåñèåòî â ïî÷âåíèòå ñúîáùåñòâà. Âàæíî ìÿñòî â áîðáàòà ñ íÿêîè ôèòîõåëìèíòè çàåìà ïðàâèëíîòî ñåèòáîîáðàùåíèå, êàòî óÿçâèìèòå êóëòóðè ñå ðåäóâàò ñ òàêèâà, êîèòî ñà óñòîé÷èâè íà îïðåäåëåíè ïàðàçèòè. Ìíîãî íåìàòîäè ñà ñïåöèàëèçèðàíè ïàðàçèòè íà áåçãðúáíà÷íèòå è ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè.  ÷îâåêà ñà óñòàíîâåíè íàä 50 âèäà ïàðàçèòíè íåìàòîäè. Âñÿêà ãðóïà æèâîòíè èìà ñâîé êîìïëåêñ îò ïàðàçèòíè íåìàòîäè.  ìíîãî ñëó÷àé íåìàòîäèòå ïðè÷èíÿâàò òåæêè çàáîëÿâàíèÿ (íåìàòîäîçè) íà ãîñòîïðèåìíèöèòå ñè. Ïîâå÷åòî îò îïàñíèòå çàáîëÿâàíèÿ ñå ñðåùàò â ðàéîíè ñ òîïúë è âëàæåí êëèìàò, íî è â óìåðåíèòå øèðèíè èìà íåìàòîäîçè, êîèòî ïðåäñòàâëÿâàò ñåðèîçåí ìåäèöèíñêè èëè âåòåðèíàðíîìåäèöèíñêè ïðîáëåì. Òàêèâà ñà òðèõèíåëîçàòà, àíêèëîñòîìîçàòà, àñêàðèäîçàòà, ñòðîíãèëîçèòå è äð.

68

Êëàñ Nematoda

Êëàñèôèêàöèÿ. Äî ìîìåíòà ñà èçâåñòíè îêîëî 20 000 âèäà íåìàòîäè, íî åæåãîäíî ñå îïèñâàò ñòîòèöè íåèçâåñòíè ïî-ðàíî âèäîâå. Çà òÿõíàòà ñèñòåìàòèêà îñîáåíî âàæíî çíà÷åíèå èìàò óñòðîéñòâîòî íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (óñòíèòå, óñòíàòà êàïñóëà, îíõèòå, ñòèëåòà), íà íåðâíàòà ñèñòåìà (ãëàâîâèòå è êëîàêàëíèòå ïàïèëè, àìôèäèèòå, íåðâíèÿ ïðúñòåí), íà ïîëîâàòà ñèñòåìà (áóðñàòà, ñïèêóëèòå, ÿéöàòà, âóëâàòà), íà îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà, óñòðîéñòâîòî íà õèïîäåðìàòà è îñîáåíîñòèòå íà åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå. Êëàñúò ñå ïîäåëÿ íà òðè ïîäêëàñà: 1. Ïîäêëàñ Enoplia ñ ðàçðåäè Enoplida, Marimermithida, Mononchida, Dorylaimida, Mermithida, Trichocephalida è Dioctophymida. 2. Ïîäêëàñ Chromadoria. Õàðàêòåðèçèðà ñå ñúñ ñêóëïòèðàíà êóòèêóëà, íàé-÷åñòî ñ ïðúñòåíîâèäíè óäåáåëåíèÿ. Õèïîäåðìàòà å ñ êëåòú÷íà ñòðóêòóðà, ïî ïðàâèëî ñ ìíîãîáðîéíè æëåçè. Áðîÿò íà êëåòêèòå â òÿëîòî íå å ïîñòîÿíåí (èëè å ïîñòîÿíåí ñàìî ïðè íÿêîè îðãàíè). Ðåíåòàòà å òîðáîâèäíà, ñ äÿëîâå èëè ðàçêëîíåíà, íåéíèÿò ïðîòîê ðÿäêî å ñêëåðîòèçèðàí. Òåñòèñèòå ñà ÷èôòíè. Äðîáåíåòî å äâóñòðàííî. Íà ñòàäèé „äâà áëàñòîìåðà“ ñàìî çàäíèÿò áëàñòîìåð äàâà íà÷àëîòî íà åíäîäåðìàòà. Îáåäèíÿâà ñâîáîäíîæèâååùè (ìîðñêè, ïî-ðÿäêî ñëàäêîâîäíè è ïî÷âåíè) íåìàòîäè. Âêëþ÷âà ðàçðåäèòå Chromadorida, Monhysterida, Desmodorida, Araeolaimida, Plectida è Desmoscolecida. 3. Ïîäêëàñ Rhabditia ñ ðàçðåäè Rhabditida, Aphelenchida, Tylenchida, Strongylida, Oxyurida, Ascaridida è Spirurida. Ïîäêëàñîâåòå Enoplia è Rhabditia ñà ðàçãëåäàíè ïî-äîëó.

ÏÎÄÊËÀÑ ENOPLIA Õàðàêòåðèçèðà ñå ñ ôèíî íàïðúñòåíåíà èëè ãëàäêà êóòèêóëà ñ âèñîêà íåïðîíèöàåìîñò; â íåÿ ñà ðàçïîëîæåíè ìíîãîáðîéíè ïîðè. Õèïîäåðìàòà å ñ êëåòú÷íà ñòðóêòóðà, íàé÷åñòî ñ ìíîãîáðîéíè æëåçè. Ïîâå÷åòî îðãàíè ñà ñ íåïîñòîÿíåí áðîé êëåòêè. Îòäåëèòåëíà ñèñòåìà èëè ëèïñâà, èëè å ïðåäñòàâåíà îò ðåíåòà áåç ñêëåðîòèçàöèÿ íà ïðîòîêà. Òåñòèñèòå ñà ÷èôòíè. Äðîáåíåòî å èçìåí÷èâî èëè ñòðîãî äâóñòðàííî, äåòåðìèíèðàíî. Íà ñòàäèé „äâà áëàñòîìåðà“ ñàìî ïðåäíèÿò áëàñòîìåð äàâà íà÷àëîòî íà åíäîäåðìàòà. Ñâîáîäíîæèâååùè (ìîðñêè, ñëàäêîâîäíè, ïî÷âåíè), êîìåíñàëè è ïàðàçèòè íà æèâîòíèòå è ðàñòåíèÿòà. Ðàçðåä Dioctophymida. Âêëþ÷âà ïàðàçèòè íà ïòèöèòå è áîçàéíèöèòå.  æèçíåíèÿ èì öèêúë ó÷àñòâóâàò åäèí (âîäíè îëèãîõåòè) èëè äâà (îëèãîõåòè è ðèáè) ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèêà. Dioctophyme renale ïàðàçèòèðà â áúáðåöèòå íà õèùíèòå áîçàéíèöè, à ìåæäèííèòå ìó ãîñòîïðèåìíèöè ñà îëèãîõåòè. Èçâåñòíè ñà è ñëó÷àè íà ïàðàçèòèðàíå ïî ÷îâåêà. Ìúæêèòå äîñòèãàò äúëæèíà äî 50 cm, à æåíñêèòå – äî 100 cm. Òÿëîòî èì å êúðâàâî÷åðâåíî. Ðàçðåä Dorylaimida. Îáåäèíÿâà ïî÷âåíè è ñëàäêîâîäíè ôîðìè, à ñúùî è ôèòîõåëìèíòè. Ñåìåéñòâî Longidoridae ñà åêòîïàðàçèòè ïî ðàñòåíèÿòà. Èìàò äúëúã ñòèëåò. Longidorus elongatus è Xiphinema diversicaudatum ñà ïàðàçèòè ïî ëîçèòå è ÿãîäèòå, Xiphinema americanum è Trichodorus sparsus ñà ïàðàçèòè ïî äúðâåñíèòå êóëòóðè. Çà ðàñòåíèÿòà òå ñà èçòî÷íèöè íà çàðàçà ñ âèðóñè, êîèòî ïðè÷èíÿâàò ãîëåìè ùåòè. Ðàçðåä Mermithida. Ñåìåéñòâî Mermithidae ñà ïàðàçèòè íà ÷ëåíåñòîíîãèòå. Æèçíåíèÿò èì öèêúë å ñ ïàðàçèòåí ëàðâåí ñòàäèé è ñúñ ñâîáîäíîæèâååù ïîëîâîçðÿë ñòàäèé. Ëàðâèòå ñà ñúñ ñòèëåò. Èìàò î÷è. Æåíñêèòå ñà ìîíîäåëôíè. ßéöàòà ñå îòäåëÿò âúâ âîäàòà, ïî÷âàòà èëè ïî

69

Òèï Nemathelminthes ðàñòèòåëíîñòòà. Ãîñòîïðèåìíèöèòå ñå çàðàçÿâàò, êàòî ïîãëúùàò ÿéöà ïðè õðàíåíåòî ñè.  õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ëàðâà. Òÿ ïðîáèâà ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è ñå ëîêàëèçèðà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, êúäåòî ñå õðàíè îñìîòè÷íî. Ìåðìèòèäíàòà ëàðâà íàðàñòâà ìíîãîêðàòíî è èçïúëâà ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò îáåìà íà òÿëîòî íà íàñåêîìîòî ãîñòîïðèåìíèê. Ïàðàçèòúò ïîðàçÿâà ïîëîâèòå îðãàíè íà ãîñòîïðèåìíèêà è òîé çàãóáâà ðåïðîäóêòèâíàòà ñè ñïîñîáíîñò. Êîãàòî ëàðâàòà íàðàñòíå äîñòàòú÷íî, òÿ ïðîáèâà òåëåñíèòå ñòåíè è íàïóñêà ãîñòîïðèåìíèêà. Íàé-÷åñòî ñëåä òîâà íàñåêîìîòî çàãèâà. Ðàçðåä Mononchida. Îáåäèíÿâà ñëàäêîâîäíè è ïî÷âåíè ôîðìè. Ñòîìàòà èì å ãîëÿìà, ñúñ ñèëíî óäåáåëåíà êóòèêóëà, ñ åäèí èëè ïîâå÷å îíõè â íåÿ. Õèùíè íåìàòîäè, äîñòèãàùè äî 1–2 mm äúëæèíà. Ðåãóëèðàò ÷èñëåíîñòòà íà ïî÷âåíè íåìàòîäè è îëèãîõåòè. Ó íàñ â ãîðñêèòå ïî÷âè øèðîêî å ðàçïðîñòðàíåí Mononchus clarcus.

Ðàçðåä Trichocephalida. Âêëþ÷âà ïàðàçèòè íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Èìàò íàäëúæíè ðåäîâå îò ïîðè ïî êóòèêóëàòà íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Õðàíîïðîâîäúò èì å âèäîèçìåíåí â ðåäèöà îò êëåòêè, ïðèñïîñîáåíè äà âñìóêâàò õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà; ïîíÿêîãà õðàíîïðîâîäúò íÿìà ëóìåí. Ñòîìàòà å ñíàáäåíà ñúñ ñòèëåò (ïîíå â ëàðâíèòå ñòàäèè). ßéöàòà ñà ñúñ çàïóøàëêè íà ïîëþñèòå. Æèçíåíèÿò èì öèêúë å áåç ñìÿíà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå èëè ñ ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Trichocephalus trichiurus å åäèí îò íàé-ðàçïðîñòðàíåíèòå íåìàòîäè ïî ÷îâåêà. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 5 cm. Ëîêàëèçèðà ñå â ñëÿïîòî è ïî-ðÿäêî â äåáåëîòî ÷åðâî. Òÿëîòî ìó å ðàçäåëåíî íà 2 ó÷àñòúêà: òúíúê ïðåäåí êðàé è ìíîãî ïî-äåáåë çàäåí êðàé.  çàäíèÿ ñå íàìèðàò ÷åðâîòî è ïîëîâàòà ñèñòåìà. Ñ ïðåäíèÿ ñè êðàé ñå âíåäðÿâà â ëèãàâèöàòà íà ÷åðâîòî. Òîâà ñå ïîäïîìàãà îò õðàíîñìèëàòåëíèòå æëåçè â õðàíîïðîâîäà, êîèòî îòäåëÿò åíçèìè, ðàçãðàæäàùè òúêàíòà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Çàðàçÿâàíåòî ñòàâà ïðè óïîòðåáà íà âîäà èëè õðàíà, â êîèòî èìà ÿéöà íà ïàðàçèòà. ßéöàòà ñå ðàçâèâàò âúâ âîäàòà çà 1–2 ìåñåöà. Ïðè ìàñèðàíà èíâàçèÿ ïðåäèçâèêâà 2 ñåðèîçíè ðàçñòðîéñòâà íà õðàíîñìèëàòåëíàòà è íåðâíàòà ñèñòåìà.

1 2

3 7

Â

4 6

Á

5

À à Ôèã. 59. Òðèõèíåëà (Trichinella spiralis) (îò Äîãåëü, 1981): À – æåíñêè, Á – ìúæêè,  – ëàðâà, èíêàïñóëèðàíà â ìóñêóëíî âëàêíî; à – îñíîâåí ïúò íà öèðêóëàöèÿòà íà òðèõèíåëàòà: 1 – íåðâåí ïðúñòåí; 2 – êëåòêè íà õðàíîïðîâîäà; 3 – âóëâà; 4 – ìàòêà; 5 – ÿé÷íèê; 6 – ñðåäíî ÷åðâî; 7 – òåñòèñ

70

Trichinella spiralis å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí ïàðàçèò íà ìåñîÿäíèòå áîçàéíèöè, âêëþ÷èòåëíî è íà ÷îâåêà (ôèã. 59). Òÿ ïðåäèçâèêâà çàáîëÿâàíåòî òðèõèíåëîçà, êîåòî å åäíà îò íàéâàæíèòå õåëìèíòîçè â ñòðàíèòå ñ óìåðåí êëèìàò. Ïðè ÷îâåêà çàáîëÿâàíåòî ìîæå äà å è ñúñ ñìúðòåí èçõîä. Ìúæêèòå òðèõèíåëè äîñòèãàò äî 1,6 mm, à æåíñêèòå – äî 4 mm. Òå ñà æèâîðàæäàùè. Ïîëîâîçðåëèòå ñà ÷ðåâíè ôîðìè, âíåäðåíè ñ ïðåäíèÿ ñè êðàé â ÷ðåâíèòå âëàñèíêè. Çà íÿêîëêî ñåäìèöè åäíà æåíñêà ðàæäà äî 2000 ëàðâè. Òå èìàò äâà àëòåðíàòèâíè ïúòÿ íà ðàçâèòèå: 1. Îñíîâíàòà ÷àñò îò ëàðâèòå ïðîáèâàò ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è íàâëèçàò â ëèìôíèòå è êðúâîíîñíèòå ñúäîâå. ×ðåç êðúâíèÿ òîê ñå ðàçíàñÿò èç òÿëîòî. Åäíîâðåìåííî ñ òîâà òå ëèíåÿò è ïðè äîñòèãàíå äî ñòàäèé ëàðâà III ñå

Êëàñ Nematoda ëîêàëèçèðàò â íàïðå÷íîíàáðàçäåíàòà ìóñêóëàòóðà. Òàì ñå çàâèâàò ñïèðàëíî è îêîëî òÿõ ñå îáðàçóâà êàïñóëà ñ äúëæèíà äî 0,5 mm. Òàêà èíêàïñóëèðàíè, ëàðâèòå îñòàâàò èíâàçèîñïîñîáíè íàä 10 ãîäèíè. Òå ìîãàò äà çàðàçÿò äðóãî æèâîòíî èëè ÷îâåê, àêî çàðàçåíàòà ìóñêóëàòóðà áúäå ïîãúëíàòà îò íåãî. 2. Ìàëêà ÷àñò îò ëàðâèòå, ñëåä êàòî ñå âíåäðÿò â ñòåíèòå íà ÷åðâîòî, îñòàâàò òàì è ïðåòúðïÿâàò ïúëíîòî ñè ðàçâèòèå, áåç äà ìèãðèðàò ïî êðúâåí ïúò. Ñëåä êàòî ñúçðåÿò, òå ñå âðúùàò â ëóìåíà íà ÷åðâîòî è ïðèñòúïâàò êúì ðàçìíîæàâàíå. Ïî òîçè íà÷èí èíâàçèÿòà ñå ñàìîïîääúðæà. ×îâåê ñå çàðàçÿâà ñ T. spiralis ïðè êîíñóìèðàíå íà ìåñî, ñúäúðæàùî ëàðâè íà ïàðàçèòà. Îñíîâíèÿò èçòî÷íèê íà çàðàçà å ñâèíñêîòî ìåñî. Ñâèíåòå ñå çàðàçÿâàò íàé-÷åñòî ïðè èçÿæäàíå íà çàðàçåíè ãðèçà÷è. Ïðè ïëúõîâåòå çàðàçåíîñòòà ñ òðèõèíåëà ìîæå äà å ìíîãî âèñîêà (íàä 70 %). Ïëúõîâåòå îò ñâîÿ ñòðàíà ñå çàðàçÿâàò ïðè ÿäåíå íà ìåñî îò èíâàçèðàíè òðóïîâå (íà ñâèíå, êó÷åòà, êîòêè, ãðèçà÷è è äðóãè ìåñîÿäíè áîçàéíèöè).

ÏÎÄÊËÀÑ RHABDITIA Êóòèêóëàòà å íàïðúñòåíåíà, ÷åñòî ñêóëïòèðàíà. Õèïîäåðìàòà å íàïúëíî èëè ÷àñòè÷íî ñèíöèòèàëíà; áåç õèïîäåðìàëíè æëåçè. Èìàò ôàçìèäèè. Âñè÷êè èëè ïîâå÷åòî îðãàíè ñà ñ ïîñòîÿíåí áðîé êëåòêè. Ðåíåòàòà å ðàçêëîíåíà, ñúñ ñèëíî ñêëåðîòèçèðàí ïðîòîê. Ñåìåííèêúò å åäèí. Äðîáåíåòî å ñòðîãî äâóñòðàííî. Íà ñòàäèé „äâà áëàñòîìåðà“ ñàìî çàäíèÿò áëàñòîìåð äàâà íà÷àëîòî íà åíäîäåðìàòà. Ïîäêëàñúò âêëþ÷âà ïî÷âåíè ñàïðîáèîíòè, ïî-ðÿäêî âîäíè ïðåäñòàâèòåëè, à ñúùî è ïàðàçèòè íà æèâîòíèòå è ðàñòåíèÿòà. Ðàçðåä Rhabditida. Îáåäèíÿâà ïî÷âåíè ñàïðîáèîíòè, âîäíè íåìàòîäè è ïàðàçèòè íà áåçãðúáíà÷íèòå è ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Rhabdias bufonis å áåëîäðîáeí ïàðàçèò íà æàáèòå. Ðàçâèòèåòî ìó ïðîòè÷à ñúñ ñìÿíà íà ïîêîëåíèÿòà (õåòåðîãîíèÿ).  æàáèòå ïàðàçèòèðàò ïàðòåíîãåíåòè÷íè æåíñêè. Îò îòäåëåíèòå ÿéöà âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñå èçëþïâàò ëàðâè è îò òÿõ ñå ðàçâèâàò ñâîáîäíîæèâååùè ìúæêè è æåíñêè èíäèâèäè. Òå ñà íåêîëêîêðàòíî ïî-ìàëêè îò ïàðàçèòíèòå æåíñêè. Îò ÿéöàòà íà ñâîáîäíîæèâååùèòå æåíñêè ñå ðàçâèâàò ëàðâè, êîèòî ìîãàò äà çàâúðøàò ðàçâèòèåòî ñè ñàìî àêî ïîïàäíàò â æàáàòà è ñå ïðåâúðíàò â ïàðòåíîãåíåòè÷íè æåíñêè. Ðàçðåä Ascaridida. Âêëþ÷âà ïàðàçèòè íà õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò íà ãðúáíà÷íèòå. Æèçíåíèÿò èì öèêúë å ñ èëè áåç ìåæäèíåí ãîñòîïðèåìíèê. Äåòñêàòà ãëèñòÿ (Ascaris lumbricoides) å ïîâñåìåñòíî ðàçïðîñòðàíåí ïàðàçèò íà ÷îâåêà. Ïðåäèçâèêâà çàáîëÿâàíåòî àñêàðèäîçà. Àñêàðèñèòå ñà ãåîõåëìèíòè – ÿéöàòà èçëèçàò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ñ èçïðàæíåíèÿòà, êúäåòî çà 10–13 äíè â òÿõ ñå ðàçâèâà ëàðâà II. Çðåëèòå ÿéöà ïîïàäàò â õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò íà ÷îâåêà ÷ðåç õðàíàòà, âîäàòà èëè ïðè íåñïàçâàíå íà ëè÷íàòà õèãèåíà.  òúíêîòî ÷åðâî îò ÿéöàòà ñå èçëþïâàò ëàðâè II. Òå ïðîíèêâàò ïðåç ñòåíèòå íà ÷åðâîòî è ïîïàäàò â êðúâòà. Ïî êðúâåí ïúò ïðåìèíàâàò ïðåç ÷åðíèÿ äðîá, ñúðöåòî è êàïèëÿðèòå íà áåëèòå äðîáîâå. Ïðîáèâàò ñòåíèòå íà êàïèëÿðèòå è ïðîíèêâàò â áåëèÿ äðîá, êîåòî ïðè÷èíÿâà êðúâîèçëèâè. Ñëåä òîâà ëàðâèòå ïðåìèíàâàò â áðîíõèòå, òðàõåÿòà è ãëúòêàòà, à îòòàì â õðàíîïðîâîäà, ñòîìàõà è òúíêèòå ÷åðâà.  ÷åðâàòà ëàðâàòà ñå ïðåâðúùà â ïîëîâîçðÿë íåìàòîä. Ðàçðåä Oxyurida. Îáåäèíÿâà ïàðàçèòè íà õðàíîñìèëàòåëíèÿ òðàêò íà ãðúáíà÷íè è ÷ëåíåñòîíîãè. Îñòðèöàòà (Enterobius vermicularis) ïàðàçèòèðà â äåáåëîòî ÷åðâî íà ÷îâåêà. Äîñòèãà äî 10 mm äúëæèíà è å ñúñ çàîñòðåíà îïàøêà. Ïðåäèçâèêâà çàáîëÿâàíåòî åíòåðîáèîçà, êîåòî å õàðàêòåðíî ïðåäèìíî çà äåöàòà. Æèçíåíèÿò öèêúë íà îñòðèöàòà å ïðÿê.

71

Òèï Nemathelminthes

6 8

Ðàçðåä Spirurida. Òóê ñå îòíàñÿò ïàðàçèòè íà øèðîê êðúã ãðúáíà÷íè ãîñòîïðèåìíèöè. Ëàðâèòå ñå ðàçâèâàò ïî÷òè âèíàãè â ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè. Ðèøòàòà (Dracunculus medinensis) å ðàçïðîñòðàíåíà â òðîïèöèòå. Æåíñêàòà äîñòèãà äî 1 m äúëæèíà, à ìúæêèÿò – äî 2 cm. Ïîäêîæåí ïàðàçèò íà ÷îâåêà. Ïðåäèçâèêâà âúçïàëåíèÿ è îòîöè íà êîæàòà, êîèòî ñå ðàçêúñâàò ïðè ãîòîâíîñò íà æåíñêàòà çà ñíàñÿíå. Òÿ ïîêàçâà íàâúí îïàøêàòà ñè è èçõâúðëÿ ãîëÿìî êîëè÷åñòâî ëàðâè. Ëàðâèòå òðÿáâà äà ïîïàäíàò âúâ âîäàòà è äà çàðàçÿò âåñëîíîãè ðàêîîáðàçíè. ×îâåê ñå çàðàçÿâà ïðè ïîãëúùàíå íà çàðàçåíè ìèêðîñêîïè÷íè ðàêîîáðàçíè çàåäíî ñ âîäàòà. Ïðè îïèò çà èçòåãëÿíå íà ïàðàçèòà îò ðàíàòà òîé ëåñíî ñå ðàçêúñâà è òåëåñíèòå ìó òå÷íîñòè ïðè÷èíÿâàò ñèëíà áîëêà è ãíîéíî âúçïàëåíèå. Ïðîôèëàêòèêàòà íà áîëåñòòà âêëþ÷âà êîíòðîë íàä ïèòåéíàòà âîäà, î÷èñòâàíå íà âîäîåìèòå îò çàðàçåíè ðàêîîáðàçíè è îãðàíè÷àâàíå íà ñêèòàùèòå êó÷åòà, êîèòî ñúùî áîëåäóâàò îò äðàêóíêóëîçàòà. „Ñëîíñêàòà“ áîëåñò ñå ïðè÷èíÿâà îò Wuchereria bancrofti. Ðàçïðîñòðàíåíà å â òðîïèöèòå. W. bancrofti ïàðàçèòèðà â ëèìôíàòà ñèñòåìà. Ïðåäèçâèêâà ðàçðàñòâàíå íà ëèìôíèòå âúçëè è îòîöè, êîèòî ìîãàò äà äîñòèãíàò ðàçìåðè íà âúçãëàâíèöà. Æåíñêàòà ñíàñÿ ãîëÿìî êîëè÷åñòâî ëàðâè ñ äúëæèíà îêîëî 3 mm (ìèêðîôèëàðèè). Ïðåç äåíÿ ëàðâèòå ñå ïðèäúðæàò êúì êðúâîíîñíèòå ñúäîâå íà áåëèÿ äðîá, áúáðåöèòå è â ñúðöåòî. Ïðåç íîùòà ìèãðèðàò â êîæíèòå êàïèëÿðè. Òîâà ïîâåäåíèå óëåñíÿâà çàðàçÿâàíåòî íà ìåæäèííèòå ãîñòîïðèåìíèöè – êðúâîñìó÷åùè êîìàðè.  êîìàðà ëàðâèòå ñå ðàçâèâàò è ñå ñòðóïâàò áëèçî äî óñòíèÿ 1 ìó àïàðàò. Ïðè ñëåäâàùî õðàíåíå íà êîìàðà 2 1 2 ëàðâèòå ïðîíèêâàò â íîâèÿ ãîñòîïðèåìíèê. 4 7 3 5 Ðàçðåä Strongylida. Âêëþ÷âà 14 6 ïàðàçèòè íà çåìíîâîäíè, âëå÷óãè, ïòèöè, 15

13

12

9

À

10

11

Á Â

Å Ã

Ä

Ôèã. 60. Íåìàòîäè, ïàðàçèòèðàùè ïî êîðåíèòå íà ðàñòåíèÿòà (îò Äîãåëü, 1981): À – æåíñêà è Á – ìúæêè íà Meloidogyne sp.);  – æåíñêà íà Heterodera schachtii; à – êîðåíè íà êðàñòàâèöà, ñèëíî ïîðàçåíè Meloidogyne incognita; Ä – êîðåí íà çàõàðíî öâåêëî, ñèëíî çàðàçåí ñ H. schachtii. Îòäåëíèòå æåíñêè ñå âèæäàò êàòî áåëè çðúíöà; Å – æåíñêè íà H. schachtii ïî êîðåí÷åòàòà íà öâåêëî ïðè óâåëè÷åíèå. 1 – ñòèëåò; 2 – õðàíîïðîâîä; 3 – õðàíîïðîâîäíè æëåçè; 4 – íåðâåí ïðúñòåí; 5 – îòäåëèòåëíà ïîðà; 6 – ñðåäíî ÷åðâî; 7 – ÿé÷íèê; 8 – ÿéöåïðîâîä; 9 – ìàòêà; 10 – âóëâà; 11 – àíóñ; 12 – òåñòèñ; 13 – ñåìåïðîâîä; 14 – ñåìåîòäåëèòåëåí êàíàë; 15 – ñïèêóëè

72

áîçàéíèöè è ðÿäêî íà ðèáè. Àíöèëîñòîìàòà (Ancylostoma duodenale) ïàðàçèòèðà â òúíêîòî ÷åðâî íà ÷îâåêà. Ðàçïðîñòðàíåíà å â Þæíà Åâðîïà. Õðàíè ñå ñ ÷ðåâåí åïèòåë è êðúâ. Ìàñîâàòà èíâàçèÿ ïðåäèçâèêâà àíåìèÿ. Çàðàçÿâàíåòî ñòàâà, êàòî ïðåç êîæàòà ïðîíèêâàò ëàðâè, ðàçâèâàëè ñå äî ìîìåíòà âúâ âîäà èëè âëàæíà ïî÷âà. Ðàçðåä Aphelenchida. Îáåäèíÿâà ìèöåòîôàãè (õðàíåùè ñå ñ ãúáåí ìèöåë), õèùíèöè è ïàðàçèòè íà ðàñòåíèÿòà è íàñåêîìèòå. Èìàò ñòèëåò. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Aphelenchus ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â ïî÷âèòå íà òðîïèöèòå è óìåðåíèòå øèðèíè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà Aphelenchus avenae. Ðàçðåä Tylenchida. Ïî÷âåíè, ñàïðîáèîòè÷íè, ðÿäêî ñëàäêîâîäíè ôîðìè; ìíîãî âèäîâå ñà ôèòîõåëìèíòè è ïàðàçèòè íà íàñåêîìèòå. Èìàò ñòèëåò. Ñåìåéñòâî Tylenchidae ñà îïàñíè ïàðàçèòè íà ðàñòåíèÿòà. Ñòúáëåíàòà íåìàòîäà (Ditylenchus dipsaci) å ïàðàçèò ïî ëèñòàòà è ñòúáëàòà (âêëþ÷èòåëíî ëóêîâèöèòå è êëóáåíèòå) íà ìíîãî ðàñòåíèÿ. Òîçè âèä ìîæå äà ïðåäèçâèêà â ñêëàäîâåòå çàãóáà

Òèï Annelida

íà ëóêà äî 40–60 %, à íà ïîëåòî – äî 60–100 %. Çíà÷èòåëíè ñà çàãóáèòå è ïðè äîáèâèòå íà öâåêëî, êàðòîôè, ÿãîäè è äðóãè êóëòóðè. Ñòúáëåíàòà êàðòîôåíà íåìàòîäà (Ditylenchus destructor) ïîðàçÿâà êëóáåíèòå íà êàðòîôèòå, êàòî ïðåäèçâèêâà „ñóõîòî ãíèåíå“. Ìîæå äà óíèùîæè äî 80 % îò êàðòîôèòå â êàðòîôîõðàíèëèùàòà. Ñåìåéñòâî Heteroderidae ñà öèñòîîáðàçóâàùè êîðåíîâè íåìàòîäè. Öâåêëîâàòà íåìàòîäà (Heterodera schachtii) (ôèã. 60) ïîðàçÿâà çàõàðíîòî öâåêëî. Ñëåä ïðîíèêâàíå â òúíêèòå êîðåí÷åòà æåíñêèòå íàðàñòâàò è òÿëîòî èì ñòàâà ëèìîíîâèäíî. Ïðàêòè÷åñêè òå óíèùîæàâàò íàïúëíî êîðåí÷åòî, â êîåòî æèâåÿò, êàòî ïîåìàò âñè÷êè èäâàùè îò ðàñòåíèåòî ñîêîâå. Æåíñêèòå íå ñíàñÿò ÿéöàòà, à ñå èçïúëâàò ñ òÿõ; êóòèêóëàòà èì íàäåáåëÿâà è â êðàÿ íà æèâîòà èì âñåêè åêçåìïëÿð ñå ïðåâðúùà â êàôÿâà öèñòà, èçïúëíåíà ñ ÿéöà. Ñëåä âðåìå îò òÿõ ñå ðàçâèâà íîâîòî ïîêîëåíèå. Ñåìåéñòâî Meloidoginidae ñà ãàëîâè íåìàòîäè ïî êîðåíèòå íà ðàñòåíèÿòà. Âèäîâåòå îò ðîä Meloidogyne ñà ñ ïàðòåíîãåíåòè÷íî ðàçâèòèå. Çðåëèòå æåíñêè ñà êðóøîâèäíè íåïîäâèæíè.  èçäóòàòà ÷àñò íà òÿëîòî ñà ðàçïîëîæåíè ÷åðâîòî è ïîëîâàòà ñèñòåìà. Çà äâóìåñå÷íîòî ñè ñúùåñòâóâàíå âñÿêà æåíñêà îòäåëÿ íàä 1000 ÿéöà. Ïîêîëåíèÿòà ïðè ãàëîâèòå íåìàòîäè ñëåäâàò íåïðåêúñíàòî åäíî ñëåä äðóãî. Ïðè îïðåäåëåíè óñëîâèÿ ìîãàò äà ñíèæàò äîáèâèòå ñ 60 %, îñîáåíî ïðè ïàðíèêîâî îòãëåæäàíå íà ðàííè çåëåí÷óêîâè êóëòóðè. Þæíàòà ãàëîâà íåìàòîäà (Meloidogyne incognita) (ôèã. 60) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí âèä, êîéòî íàíàñÿ ãîëåìè âðåäè íà îâîùíèòå êóëòóðè, äîìàòèòå è êðàñòàâèöèòå.

ÒÈÏ ANNELIDA (ÏÐÅØËÅÍÅÑÒÈ ×ÅÐÂÅÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òÿëîòî ñå ñúñòîè îò ãîëÿì áðîé ñåãìåíòè. Òå ñå ðàçäåëÿò íà ãëàâîâè ñåãìåíòè, ñåãìåíòè íà òðóïà è êðàåí (àíàëåí) ñåãìåíò, íàðå÷åí ïèãèäèóì. Ãëàâîâèòå ñåãìåíòè ñà äâà; ïúðâèÿò ñå íàðè÷à ïðîñòîìèóì, à âòîðèÿò – ïåðèñòîìèóì. Íà òÿõ ñà ðàçïîëîæåíè ñåòèâíèòå îðãàíè (î÷è, îáîíÿòåëíè îðãàíè è äð.), ïîâå÷åòî ðåöåïòîðè, à ñúùî è óñòíèòå îðãàíè. Òðóïíèòå ñåãìåíòè íîñÿò äâèãàòåëíèòå îðãàíè, íàðå÷åíè ïàðàïîäèè. Òå ñà ÷èôòíè ìóñêóëåñòè èçðàñòúöè, ðàçïîëîæåíè ñòðàíè÷íî íà ñåãìåíòèòå. Çà ïúðâè ïúò â åâîëþöèÿòà íà æèâîòíèòå ñå ïîÿâÿâàò äèõàòåëíè îðãàíè – õðèëå, ðàçïîëîæåíè âúðõó ïàðàïîäèèòå. Êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà å äîáðå ðàçâèòà. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà å ñúñ ñîáñòâåíè ñòåíè, ïîðàäè êîåòî ñå íàðè÷à âòîðè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà èëè öåëîì. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò óñòåí îòâîð (îòâàðÿ ñå íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà ïåðèñòîìèóìà), óñòíà ïðàçíèíà, ãëúòêà, ñðåäíî ÷åðâî, çàäíî ÷åðâî è àíóñ (îòâàðÿù ñå íà ïèãèäèóìà). Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà, ïî÷òè âèíàãè çàòâîðåíà. Ñúñòîè ñå îò íàäëúæíè è íàïðå÷íè (ïðúñòåíîâèäíè) êðúâîíîñíè ñúäîâå. Óäåáåëåíèòå ìóñêóëíè ñòåíè ïðè íÿêîè îò ñúäîâåòå ìîãàò äà ïóëñèðàò. Íåðâíàòà ñèñòåìà å âåðèæíà – ñúñòîè ñå îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è êîðåìíà íåðâíà âåðèãà. Îêîëîãëúòú÷íèÿò ïðúñòåí ñå îáðàçóâà îò íàäãëúòú÷íè è ïîäãëúòú÷íè ãàíãëèè, ñâúðçàíè ñ êîíeêòèâè. Êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà å èçãðàäåíà îò íåðâíè ãàíãëèè, ñâúðçàíè ïîñðåäñòâîì èçðàñòúöè. Ïîëó÷åíà å îò ñëèâàíåòî íà äâà íåðâíè êîðäîíà. ×åñòî èìàò î÷è, îáîíÿòåëíè è îñåçàòåëíè îðãàíè. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ìåòàíåôðèäèàëåí òèï – âúâ âñåêè ñåãìåíò èìà ïî åäíà äâîéêà ìåòàíåôðèäèè. Âñåêè ìåòàíåôðèäèé ñå ñúñòîè îò íåôðîñòîìà (ôóíèéêà, ïîêðèòà ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë), íåôðèäèéíî êàíàë÷å, ïèêî÷íî ìåõóð÷å è íåôðîïîðà. Ïðè íÿêîè ïðåøëåíåñòè ÷åðâåè îòäåëèòåëíèòå êàíàë÷åòà çàâúðøâàò ñúñ ñîëåíîöèòè (ôèã. 192, À) – êëåòêè ñ ôóíêöèÿ, ïîäîáíà íà òàçè íà ïëàìú÷åñòèòå êëåòêè ïðè ïðîòîíåôðèäèèòå. Òå ñà ñíàáäåíè ñ ôëàãåëóìè,

73

Òèï Annelida

îñèãóðÿâàùè äâèæåíèåòî íà òå÷íîñòòà. Ïðèìèòèâíèòå ïðåøëåíåñòè ÷åðâåè ñà ðàçäåëíîïîëîâè; õåðìàôðîäèòèçìúò â òîçè òèï å âòîðè÷íî ÿâëåíèå. Äðîáåíåòî íà ÿéöàòà å ñïèðàëíî è äåòåðìèíèðàíî. Ïðè íèçøèòå ðàçâèòèåòî å ñ ìåòàìîðôîçà. Ëàðâàòà å ñ õàðàêòåðíî çà òèïà óñòðîéñòâî è ñå íàðè÷à òðîõîôîðà. Êëàñèôèêàöèÿ. Ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè ñà îêîëî 9000 âèäà. Ðàçäåëÿò ñå íà òðè êëàñà, êîèòî ñà ðàçãëåäàíè ïî-äîëó.

ÊËÀÑ POLYCHAETA (ÌÍÎÃÎ×ÅÒÈÍÅÑÒÈ ×ÅÐÂÅÈ) 2

1

3

4

5 6 7

13 8

8 11

9

12

10

Á

À À

Ôèã. 61. Nereis pelagica (îò Äîãåëü, 1981): À – ïðåäåí êðàé; Á – çàäåí êðàé: 1 – ïèïàëî (àíòåíà); 2 – ïàëïà; 3 – îêîëîóñòíè ìóñòà÷êè; 4 – î÷è; 5 – ïðîñòîìèóì; 6 – îáîíÿòåëíà ÿìêà; 7 – ïåðèñòîìèóì; 8 – ïàðàïîäèè; 9 – ÷åòèíêè; 10 – ãðúáíî ìóñòà÷å; 11 – ïèãèäèé; 12 – àíàëíè ìóñòà÷êè; 13 – ïðîçèðàù ãðúáåí êðúâîíîñåí ñúä 1 2 8

3 2

3

7 4 5

6

Ôèã. 62. Nereis pelagica, ïàðàïîäèé (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãðúáåí èçðàñòúê; 2 – ãðúáåí äÿë; 3 – ÷åòèíêè; 4 – êîðåìåí êëîí; 5 – êîðåìåí èçðàñòúê; 6 – êîðåìåí ñòâîë; 7 – îïîðíè ïëàñòèíêè; 8 – ãðúáåí êëîí íà ïàðàïîäèÿ

74

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òÿëîòî å óäúëæåíî èëè îâàëíî, öèëèíäðè÷íî èëè ãðúáíî-êîðåìíî ñïëåñíàòî. Ñúñòàâåíî å îò 5 äî 800 ñåãìåíòà. Ïðîñòîìèóìúò è ïèãèäèóìúò âèíàãè ñå ðàçëè÷àâàò ÿñíî îò ñåãìåíòèòå íà òðóïà (ôèã. 61). Ñåãìåíòèòå íà òðóïà ìîãàò äà ñà õîìîíîìíè (ñ åäíàêâî óñòðîéñòâî) èëè õåòåðîíîìíè (ñ ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî). Õîìîíîìíè ñà ñåãìåíòèòå ïðè ïîäâèæíèòå ìíîãî÷åòèíåñòè ÷åðâåè îò ïîäêëàñ Errantia (áðîäåùè ïîëèõåòè). Ïðè íåïîäâèæíèòå ìíîãî÷åòèíåñòè ÷åðâåè îò ïîäêëàñ Sedentaria (ñåäÿùè ïîëèõåòè) òÿëîòî å ñêðèòî â ðîãîâà èëè âàðîâèêîâà òðúáà è ñàìî ïðåäíàòà ìó ÷àñò ñå ïîêàçâà èçâúí íåÿ.  ðåçóëòàò ñå íàáëþäàâàò ôóíêöèîíàëíè ðàçëè÷èÿ íà ñåãìåíòèòå ñ ðàçëè÷íî ïîëîæåíèå â òÿëîòî, âîäåùà äî õåòåðîíîìèÿ. Ãëàâîâèÿò äÿë ñå ñúñòîè îò ïðîñòîìèóì è ïåðèñòîìèóì. Ïðîñòîìèóìúò íîñè ÷èôò ïèïàëà (ïàëïè), à ñúùî è îñåçàòåëíè îðãàíè (àíòåíè è öèðè). Ïåðèñòîìèóìúò ÷åñòî å ñëÿò ñ ïúðâèÿ òðóïåí ñåãìåíò (íàðå÷åí ìåòàñòîìèóì) è äîðè ñ îùå åäèí-äâà òðóïíè ñåãìåíòà. Ïðîöåñúò íà ñëèâàíå íà òðóïíè ñåãìåíòè êúì ãëàâîâèÿ äÿë ñå íàðè÷à öåôàëèçàöèÿ. Ñúùîòî ÿâëåíèå ñå íàáëþäàâà è ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå. Ïàðàïîäèèòå ñà ÷èôòíè ñòðàíè÷íè èçðàñòúöè íà òðóïíèòå ñåãìåíòè (ôèã. 62). Òîâà ñà íàé-ïðîñòî óñòðîåíèòå êðàéíèöè ïðè áåçãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Âñåêè ïàðàïîäèé å ñúñòàâåí îò áàçàëíà ÷àñò è äâà äÿëà – ãðúáåí è êîðåìåí. Îò îñíîâàòà íà äÿëîâåòå èçëèçàò òúíêè ïèïàëà ñ îñåçàòåëíà è îáîíÿòåëíà ôóíêöèÿ. Âñåêè äÿë å ñíàáäåí è ñúñ ñíîï÷å îò ÷åòèíêè. Îò ãîëåìèÿ áðîé íà ÷åòèíêèòå ïî òÿëîòî èäâà è èìåòî íà êëàñà. ×åòèíêèòå ñà îò õèòèíîïîäîáíî âåùåñòâî. Òåõíèòå îñíîâè ñà ñâúðçàíè ñ ìóñêóëíî ñíîï÷å.

Êëàñ Polychaeta

Ïàðàïîäèèòå ñúñ çàãðåáâàùè äâèæåíèÿ çàöåïâàò ÷åòèíêèòå çà ñóáñòðàòà è òëàñêàò òÿëîòî íàïðåä. Ïîêðèâêàòà íà òÿëîòî å åäíîñëîåí êîæåí åïèòåë, êîèòî ñåêðåòèðà òúíêà êóòèêóëà. ×åñòî èìà è æëåçèñòè êëåòêè. Ïðè ñåäÿùèòå ïîëèõåòè òå îáðàçóâàò ðîãîâà òðúáè÷êà îêîëî òÿëîòî. Êîæíî-ìóñêóëíà òîðáà (ôèã. 63) ñå ñúñòîè îò êîæíèÿ åïèòåë è ïîäëåæàùèòå äâà ñëîÿ íàïðå÷íè è íàäëúæíè ìóñêóëíè âëàêíà. Öåëîìúò (òåëåñíàòà ïðàçíèíà) å îãðàäåí èçöÿëî îò ïåðèòîíåàëåí åïèòåë îò ìåçîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Òîé å ïðåäñòàâåí âúâ âñåêè ñåãìåíò (áåç ãëàâîâèòå) îò äâå ïðàçíèíè. Òåõíèòå ñòåíè ñå äîïèðàò íàä è ïîä ÷åðâîòî è îáðàçóâàò äâóñëîéíà ïðåãðàäà (ìåçåíòåðèóì), ïîñðåäñòâîì êîÿòî ÷åðâîòî å ïðèêðåïåíî êúì ñòåíèòå íà òÿëîòî. Ïîäîáíà äâîéíà ïðåãðàäà (ñåïòà) ðàçäåëÿ è öåëîìà ìåæäó äâà ñúñåäíè ñåãìåíòà. Öåëîìúò å çàïúëíåí ñ òå÷íîñò ñ ïëóâàùè â íåÿ àìåáîâèäíè êëåòêè. Òå÷íîñòòà â öåëîìà èìà è îïîðíà ôóíêöèÿ (õèäðîñòàòè÷åí ñêåëåò, ïîäîáåí íà òîçè ïðè íåìàòîäèòå). Îñâåí òîâà òåëåñíàòà ïðàçíèíà èìà ðàçïðåäåëèòåëíà, îòäåëèòåëíà è ïîëîâà ôóíêöèÿ.  íåÿ ïîñòúïâàò õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà îò ÷åðâîòî, òå÷íèòå è òâúðäèòå îòïàäíè ïðîäóêòè è ñúçðÿâàò ïîëîâèòå êëåòêè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 64, Á) ñå ñúñòîè îò ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Ñðåäíîòî ÷åðâî å ñ åíäîäåðìàëåí ïðîèçõîä, à äðóãèòå äâå ñà åêòîäåðìàëíè. Ïðåäíîòî ÷åðâî ïðè õèùíèòå ïîëèõåòè å ñúñòàâåíî îò óñòíà ïðàçíèíà è ãëúòêà ñ õèòèíîèäíè çúáè. Äèõàòåëíà ñèñòåìà ïðè ïðèìèòèâíèòå ïîëèõåòè ëèïñâà – òå äèøàò ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå èìà õðèëå. Íàé-÷åñòî òå ñà èçðàñòúöè, ðàçïîëîæåíè ãðúáíî íà îïðåäåëåíè ïàðàïîäè. Õðèëåòå ñà íàäåëåíè è èìàò êðúâîíîñåí ñúä â òÿõ. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 64, Â) å ñúñòàâåíà îò íàäëúæíè ñúäîâå (ãðúáåí è êîðåìåí) è ïðúñòåíîâèäíè êîìèñóðè. Ïðàçíèíàòà íà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå ñå ñìÿòà çà îñòàòúê îò ïúðâè÷íàòà òåëåñíà ïðàçíèíà. Ïðúñòåíîâèäíèòå ñúäîâå ñà ïî íÿêîëêî â ñåãìåíò. Òå

1

2

17

3

16

15

4 5 6

8

7 14 9 10

11

13

12

Ôèã. 63. Íàïðå÷åí ñðåç íà ìíîãî÷åòèíåñò ÷åðâåé (îò Äîãåëü, 1981): 1 – êîæåí åïèòåë; 2 – ïðúñòåíîâèäåí ìóñêóë; 3 – íàäëúæíè ìóñêóëè; 4 – ãðúáåí èçðàñòúê; 5 – ãðúáåí êëîí íà ïàðàïîäèÿ; 6 – îïîðíà ÷åòèíêà; 7 – ìóñêóëè íà ïàðàïîäèÿ; 8 – ôóíèÿ íà íåôðèäèÿ; 9 – êàíàë íà íåôðèäèÿ; 10 – êîñ ìóñêóë; 11 – êîðåìåí êðúâîíîñåí ñúä; 12 – ÿé÷íèê; 13 – êîðåìåí èçðàñòúê íà ïàðàïîäèÿ; 14 – êîðåìåí êëîí íà ïàðàïîäèÿ; 15 – ÷åðâî; 16 – öåëîì; 17 äîðçàëåí êðúâîíîñåí ñúä 24 17

1 2 7

3

16

20 12 14 13

6

23

11

22

18

4 8

5

À

Á

21 9

10

15

20

Â

19 Ôèã. 64. Ñõåìà íà îðãàíèçàöèÿòà íà ìíîãî÷åòèíåñò ÷åðâåé (îò Äîãåëü, 1981): À – íåðâíà ñèñòåìà è íåôðèäèè, êîðåìíî; Á – ÷åðâî è öåëîì, ãðúáíî;  – íåðâíà ñèñòåìà, ÷åðâî è êðúâîíîñíà ñèñòåìà, ñòðàíè÷íî. 1 – ãëàâîâ ìîçúê; 2 – îêîëîãëúòú÷íà êîíåêòèâà; 3 – ãàíãëèè íà êîðåìíàòà íåðâíà “ñòúëáà”; 4 – íåðâè íà ñåãìåíòà; 5 – íåôðèäèé; 6 – óñòà; 7 – öåëîì; 8 – ÷åðâî; 9 – äèñåïèìåíò; 10 – ìåçåíòåðèóì; 11 – õðàíîïðîâîä; 12 – óñòíà ïðàçíèíà; 13 – ãëúòêà; 14 – ìóñêóëè ðåòðàêòîðè íà ãëúòêàòà; 15 – ïðúñòåíîâèäíà è íàäëúæíà ìóñêóëàòóðà; 16 – îáîíÿòåëåí îðãàí; 17 – îêî; 18 – ÿé÷íèê; 19 è 20 – ãðúáåí è êîðåìåí êðúâîíîñåí ñúä; 21 êðúâîíîñíà ìðåæà íà ÷åðâîòî; 22 – ïðúñòåíîâèäåí êðúâîíîñåí ñúä; 23 – êðúâîíîñåí ñúä íà ãëúòêàòà; 24 – ïàëïà

75

Òèï Annelida

îáñëóæâàò õðèëåòå è íåôðèäèèòå. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å çàòâîðåíà, ñ ãúñòà ìðåæà îò êàïèëÿðè. Ñòåíèòå íà ãðúáíèÿ êðúâîíîñåí ñúä ñà ìóñêóëåñòè è ìîãàò äà ïóëñèðàò, êàòî ïî òîçè íà÷èí îñèãóðÿâàò äâèæåíèåòî íà êðúâòà.  ãðúáíèÿ êðúâîíîñåí ñúä êðúâòà ñå äâèæè îò îïàøíèÿ êúì ãëàâîâèÿ êðàé, à â êîðåìíèÿ – â îáðàòíà ïîñîêà.  ïðåäíèòå êîìèñóðè êðúâòà ñå äâèæè îò ãðúáíèÿ êúì êîðåìíèÿ êðúâîíîñåí ñúä, à â çàäíèòå – îáðàòíî. ×åñòî â êðúâòà èìà ðàçòâîðåíè æåëÿçîñúäúðæàùè äèõàòåëíè ïèãìåíòè. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 64, À) ïðè ïðèìèòèâíèòå ïîëèõåòè å ïðåäñòàâåíà îò êàíàë÷åòà (íåôðîïðîâîäè), çàâúðøâàùè â öåëîìà ñúñ ñîëåíîöèòè – ìîäèôèöèðàíè ïëàìú÷åñòè êëåòêè ñ ôëàãåëóìè. Òå ñà ãëàâíî îñìîðåãóëàòîðíè êëåòêè, à ñúùèíñêàòà åêñêðåöèÿ íà îòïàäíèòå ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà ñòàâà ïðåç ñòåíèòå íà íåôðîïðîâîäèòå. Ïðè ïî-âèñøèòå ïîëèõåòè ñå ïîÿâÿâàò ìåòàíåôðèäèè. Òå íàé-÷åñòî ñà äâà âúâ âñåêè ñåãìåíò, êàòî âúíøíèòå èì îòâîðè ñå îòâàðÿò íà ïîâúðõíîñòòà íà ñëåäâàùèÿ ñåãìåíò. Îòäåëèòåëíèÿò êàíàë çàâúðøâà ïàê â öåëîìà, íî âìåñòî ãðóïà îò ñîëåíîöèòè èìà ôóíèåâèäåí îòâîð, ïîêðèò ñ ðåñíè÷êè. Íåðâíàòà ñèñòåìà (ôèã. 64, À) å ïðåäñòàâåíà îò ÷èôò ìîçú÷íè ãàíãëèè, îêîëîãëúòú÷íè êîíåêòèâè è ÷èôòåí êîðåìåí ñòâîë. Ïðè âèñøèòå ìíîãî÷åòèíåñòè ÷åðâåè êîðåìíèòå ãàíãëèè ñà ãîëåìè è ñáëèæåíè. Ãàíãëèèòå â îòäåëíèòå ñåãìåíòè ñà ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè ñ ãàíãëèîçíè êëåòêè. Î÷èòå íàé-÷åñòî ñà 2 èëè 4 íà äîðçàëíàòà ñòðàíà íà ïðîñòîìèóìà. Ïðîñòî óñòðîåíèòå î÷è ñà åêòîäåðìàëíè îáðàçóâàíèÿ, ñâúðçàíè ñ ðàçêëîíåíèÿòà íà çðèòåëíèÿ íåðâ; òå ñà ïîêðèòè ñúñ ñâåòî÷óâñòâèòåëíè êëåòêè. Ñëîæíî óñòðîåíèòå î÷è (ïðè ïëàíêòîííèòå ôîðìè) ñà ñúñ çàòâîðåíè î÷íè ïðàçíèíè ñ äâîéíîèçïúêíàëà ëåùà, ñòúêëîâèäíî òÿëî, ðîãîâèöà, ðåòèíà è çðèòåëåí íåðâ. Ïîëîâà ñèñòåìà. Ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Âñåêè ñåãìåíò íà òðóïà èìà ïîëîâè æëåçè. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â îñíîâàòà íà ïàðàïîäèòå ïîä ïåðèòîíåàëíèÿ åïèòåë. Ïðè ðàçðàñòâàíåòî ñè ïîëîâàòà æëåçà ðàçêúñâà åïèòåëà è ïîëîâèòå êëåòêè ñå èçñèïâàò â öåëîìà. Ïîëîâèòå ïðîäóêòè ñå èçõâúðëÿò îò òÿëîòî ÷ðåç ðàçêúñâàíå íà ñòåíèòå íà ñåãìåíòà, ïî-ðÿäêî ÷ðåç ñîáñòâåíè êàíàëè è îòâîðè. Ïîëîâèòå îòâîðè ïîíÿêîãà ñå ñëèâàò ñ êàíàëà íà ìåòàíåôðèäèÿ è ñå ïîëó÷àâàò ñìåñåíè ïèêî÷îïîëîâè ïðîòîöè. Îïëîæäàíåòî å âúíøíî. Ïðè íÿêîè âèäîâå ïîëîâîòî ðàçìíîæàâàíå å ñâúðçàíî ñ ïðîìÿíà íà óñòðîéñòâîòî íà ñåãìåíòè, ñúäúðæàùè çðåëè ïîëîâè êëåòêè. ×àñòòà îò òÿëîòî ñ ïðîìåíåíî óñòðîéñòâî íà ñåãìåíòèòå ñå íàðè÷à åïèòîêíà. Íàé-÷åñòî òÿ å çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî.  íåÿ ïàðàïîäèèòå ñèëíî ñå ðàçðàñòâàò, à ÷åðâîòî çàêúðíÿâà. Çðåëèòå ïîëèõåòè èçïëóâàò îò äúíîòî êúì ïîâúðõíîñòòà, ãðåáåéêè ñ ìîùíèòå ïàðàïîäè. Îò ïîëèõåòèòå ìîæå áè íàé-èçâåñòåí å ÷åðâåÿò ïàëîëî (Eunice viridis). Òîé æèâåå â òîïëèòå âîäè íà Òèõèÿ îêåàí (ôèã. 65). Ïåðèîäè÷åñêè ñå èçäèãà íîùåì (â îãðîìíè Ôèã. 65. Òèõîîêåàíñêè ïàëîëî (Eunice viridis) (îò Äîãåëü, êîëè÷åñòâà) íà ïîâúðõíîñòòà, çà äà ñå ðàçìíîæàâà. 1981): Ïðåäíèÿò ïî-äåáåë êðàé íà òÿëîòî å àòîêåí, Ïîëèíåçèéöèòå ñ ëîäêè è ïðè ñâåòëèíàòà íà ôàêëè à çàäíèÿò ïî-òúíúê å åïèòîêåí

76

Êëàñ Polychaeta

Á

À

Â

Â

Á À Ôèã. 66. Ðàçìíîæàâàíå íà ïîëèõåòèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – áåçïîëîâî ðàçìíîæåíèå íà Autolytus; Á è  – æåíñêè è ìúæêè, ïîëó÷åíè ÷ðåç òåðìèíàëíî ïúïêóâàíå

Ã

Ôèã. 67. Ñõåìà íà ñïèðàëíî äðîáåíå, ãîðåí ïîëþñ íà çàðîäèøà (îò Äîãåëü, 1981): À – ïðåõîä îò ÷åòèðèêúì îñåìêëåòú÷åí ñòàäèé; Á – ñòàäèé „8 êëåòêè“, â ïðåõîä êúì ñòàäèé „16 êëåòêè“; à – ñòàäèé „16 êëåòêè“

ñúáèðàò ãîëåìè êîëè÷åñòâà îò òîçè äåëèêàòåñ, êîéòî å âàæíà ÷àñò îò òÿõíàòà õðàíà. Ïðè äðóãè ïîëèõåòè èìà è áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå, ñâúðçàíî ñ ïîëîâîòî. Ïðè òÿõ åïèòîêíàòà ÷àñò ñå îòêúñâà, ðåãåíåðèðà ñè íîâ ãëàâîâ äÿë è îòïëóâà. Îò ñâîÿ ñòðàíà ïðåäíàòà ÷àñò îñòàâà íà ìÿñòîòî ñè è ðåãåíåðèðà çàäíèòå ñåãìåíòè (ôèã. 66). Ðàçâèòèå. Äðîáåíåòî å ïúëíî, ñïèðàëíî è äåòåðìèíèðàíî (ôèã. 67). 8 7 Ïðè ïúëíî äðîáåíå ñå äåëè öÿëàòà ÿéöåêëåòêà 8 (çà ðàçëèêà îò íåïúëíîòî, êúäåòî îñíîâíàòà ÷àñò 7 îò ÿéöåêëåòêàòà å ñ ðåçåðâíà æúëòú÷íà ìàòåðèÿ 4 6 è íå ñå äåëè, à äðîáåíåòî çàñÿãà ñàìî åäèíèÿ ïîëþñ). 6 Ñïèðàëíî ñå íàðè÷à äðîáåíåòî, êîãàòî ïðè äåëåíåòî 5 10 íà ñòàäèé 4 áëàñòîìåðà (è ïî-êúñíî) äåëèòåëíèòå 5 9 9 âðåòåíà ñà íàêëîíåíè â åäíà ïîñîêà, òàêà ÷å 10 16 4 15 íîâîïîëó÷åíèòå áëàñòîìåðè îò äâàòà ðåäà íå ñà 11 3 12 ðàçïîëîæåíè òî÷íî åäèí íàä äðóã, à øàõìàòíî. 3 13 13 2 13 Äåòåðìèíèðàíî å äðîáåíåòî, êîãàòî ñúäáàòà íà 1 14 âñåêè áëàñòîìåð å ñòðîãî ïðåäîïðåäåëåíà. Ïðè 2 À Á ïîëèõåòèòå îùå íà ñòàäèé 4 áëàñòîìåðà (A, B, C, Ôèã. 68. Ðàçâèòèå íà Polygordius (îò Äîãåëü, 1981): D) å èçâåñòíî îò êîé îò òÿõ êàêâè òúêàíè ùå ñå A – òðîõîôîðà, ñòðàíè÷íî; Á – ìåòàìîðôîçà íà ïîëó÷àò ïðè ïî-íàòàòúøíîòî ðàçâèòèå – îò òðîõîôîðà. 1 – àíóñ; 2 – çàäíî ÷åðâî; 3 – ñðåäíî áëàñòîìåð  ñå ðàçâèâà êîðåìíàòà ÷àñò íà ÷åðâî; 4 – ìóñêóëè; 5 è 6 – ïðåä- è ñëåäóñòåí ïðúñòåí îò ðåñíè÷êè (ïðîòîòðîõ); 7 – òåìåííà çàðîäèøà, à îò D – ãðúáíàòà ÷àñò. Íà ñòàäèé 8 ïëàñòèíà; 8 – òåìåííî ñíîï÷å îò ðåñíè÷êè; 9 – áëàñòîìåðà ñå ïîëó÷àâàò 4 ìàêðîìåðà (êâàðòåò óñòà; 10 – ïðåäíî ÷åðâî; 11 – äîëíî ïîëóêúëáî; 12 íà ìàêðîìåðèòå – 1A, 1B, 1C, 1D) è 4 ìèêðîìåðà – ïðîòîíåôðèäèé; 13 – ìåçîäåðìàëíà èâèöà; 14 – (êâàðòåò íà ìèêðîìåðèòå – 1à, 1b, 1c, 1d). Ïðè ìåçîáëàñò; 15 – äèñåïèìåíò; 16 – öåëîì

77

Òèï Annelida

ïîñëåäâàùèòå äåëåíèÿ ñå ïîëó÷àâàò íîâè êâàðòåòè. Ïúðâèòå 3 êâàðòåòà îò ìèêðîìåðè äàâàò 13 íà÷àëîòî íà åêòîäåðìàòà íà ëàðâàòà, åäèí îò 3 12 ìèêðîìåðèòå îò 4-èÿ êâàðòåò, ïîòîìúê íà D – 4 êëåòêàòà, îçíà÷åí êàòî 4d, äàâà íà÷àëîòî íà 11 öåëîìíàòà ìåçîäåðìà, à îñòàíàëèòå ìèêðîìåðè îò 4-èÿ êâàðòåò è âñè÷êè ìàêðîìåðè äàâàò íà÷àëîòî íà åíäîäåðìàòà. 5 10 6 Ðàçâèòèåòî íà ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè ïðåìèíàâà ïðåç ëàðâåí ñòàäèé òðîõîôîðà (ïëàíêòîííà ëàðâà, ïëóâàùà ñ ðåñíè÷êè) (ôèã. 68). Òÿ èìà ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî, ïúðâè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà, ÷èôò ïðîòîíåôðèäèè, ìóñêóëíè âëàêíà è çà÷àòúê íà ìåçîäåðìàòà. Âïîñëåäñòâèå òðîõîôîðàòà ìåòàìîðôîçèðà (ôèã. 68, Á) – 9 çàäíèÿò äÿë ñå óäúëæàâà è íà÷ëåíÿâà, ðàçâèâàò ñå 7 8 ïàðàïîäèè, à â ìåçîäåðìàëíèòå çà÷àòúöè ñå Ôèã. 69. Ìåòàòðîõîôîðà íà Nereis pelagica (îò ôîðìèðà âòîðè÷íàòà òåëåñíà ïðàçíèíà.  Äîãåëü, 1981): 1 – ïèïàëöå; 2 – ïèãìåíòíà êëåòêà; ðåçóëòàò ñå ïîëó÷àâà ñëåäâàùèÿò ëàðâåí ñòàäèé 3 – î÷è; 4 – ãëúòêà; 5 – ÷åòèíêîíîñåùà òðúáà íà – ìåòàòðîõîôîðà, êîÿòî ñå õàðàêòåðèçèðà ñúñ ïàðàïîäèÿ; 6 – ïàðàïîäèé; 7 – çàäíî ÷åðâî; 8 – àíàëíî ìóñòà÷å; 9 – ïîÿñ îò ðåñíè÷êè; 10 – ñðåäíî ñåãìåíòàöèÿ è ìåòàìåðåí öåëîì (ôèã. 69). Ñëåä ÷åðâî; 11 – ÷åòèíêè; 12 – ïàëïà; 13 – ïðîòîòðîõ íîâà ìåòàìîðôîçà ñå ïîëó÷àâà âúçðàñòíèÿò ÷åðâåé. Åêîëîãèÿ è çíà÷åíèå. Êúì êëàñà ñå îòíàñÿò ïðåäèìíî ìîðñêè, ðÿäêî ñëàäêîâîäíè ôîðìè. Îáèòàâàò ãëàâíî ïðèäúííèÿ ñëîé íà êðàéáðåæíàòà çîíà, íî ñå ñðåùàò è íà 8000 m äúëáî÷èíà. Ðàçìåðèòå èì ñà îò ìèëèìåòðè äî 3 ìåòðà. Áðîäåùèòå ïîëèõåòè ñà ïðåäèìíî õèùíèöè, à ñåäÿùèòå – ôèëòðàòîðè (õðàíÿò ñå ñ ãíèåùè âåùåñòâà è ìèêðîîðãàíèçìè). Íÿêîè âèäîâå ñå èçïîëçâàò äèðåêòíî çà õðàíà íà ÷îâåêà (ïàëîëî, Eunice viridis). Ìíîãî ïîëèõåòè ñà îñíîâíà õðàíà çà ðèáèòå, ìîðñêèòå ïòèöè è ðàêîîáðàçíèòå.  Êàñïèéñêî ìîðå óñïåøíî å àêëèìàòèçèðàí ïðåç 1940 ã. Nereis diversicolor, êîéòî ñå å ïðåâúðíàë â îñíîâíà õðàíà çà åñåòðîâè ðèáè òàì. 1

2

Êëàñèôèêàöèÿ. Ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè íàáðîÿâàò îêîëî 7000 âèäà. Òå ñå ïîäåëÿò íà äâà ïîäêëàñà.

ÏÎÄÊËÀÑ ERRANTIA (ÁÐÎÄÅÙÈ ÏÎËÈÕÅÒÈ) Ãëàâîâèÿò äÿë å äîáðå ðàçâèò. Ñåãìåíòèòå ñà íàé-÷åñòî õîìîíîìíè. Ïàðàïîäèèòå ñà ïî öÿëîòî òÿëî, ÷åñòî ñ õðèëå. Ìåòàíåôðèäèè èìà âúâ âñè÷êè òðóïíè ñåãìåíòè. Ïîâå÷åòî ñà õèùíè. Nereis pelagica ñå ñðåùà â ×åðíî ìîðå. Ïðè íåãî ñå íàáëþäàâà åïèòîêèÿ ïðè ïîëîâîçðåëèòå åêçåìïëÿðè. Îáèòàâà òèíåñòè äúíà.

ÏÎÄÊËÀÑ SEDENTARIA (ÑÅÄßÙÈ ÏÎËÈÕÅÒÈ) Ãëàâîâèÿò èì äÿë å ðàçâèò ñëàáî èëè ðåäóöèðàí. Òÿëîòî å ñ õåòåðîíîìíè ñåãìåíòè. Ïàðàïîäèèòå ñà ñëàáî ðàçâèòè. Õðèëåòå ñà ñàìî íà îïðåäåëåíà ÷àñò îò òÿëîòî. Ìåòàíåôðèäèèòå íå ñà âúâ âñè÷êè ñåãìåíòè íà òðóïà. Ïðèêðåïåíè. Òÿëîòî ÷åñòî å

78

Êëàñ Oligochaeta

îáâèòî îò ðîãîâà (ðÿäêî âàðîâèêîâà) òðúáè÷êà. Spirographis spalanzanii îáèòàâà Àòëàíòèêà è Ñðåäèçåìíî ìîðå. Äîñòèãà äî 30 cm äúëæèíà. Èìà ðîãîâà òðúáè÷êà è ñèëíî ðàçêëîíåíè õðèëå íà ïðåäíèÿ äÿë íà òÿëîòî.

ÊËÀÑ OLIGOCHAETA (ÌÀËÎ×ÅÒÈÍÅÑÒÈ ×ÅÐÂÅÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò ïðåøëåíåñòè ÷åðâåè, õàðàêòåðèçèðàùè ñå ñ ðåäóêöèÿ íà ïðèäàòúöèòå íà ãëàâîâèòå ñåãìåíòè, ïàðàïîäèèòå è õðèëåòå. Òå ñà õåðìàôðîäèòè. Ïîëîâàòà ñèñòåìà å ðàçïîëîæåíà â ìàëúê áðîé ïðåäíè ñåãìåíòè. Òÿëîòî (ôèã. 70) å óäúëæåíî. Òî çàïî÷âà ñ ïðîñòîìèóì áåç î÷è è ïðèäàòúöè. Ðàçìåðèòå ìó ñà îò 0,5 mm äî 3 m. Ñåãìåíòèòå âúíøíî ñà åäíàêâè, íàé-÷åñòî ìíîãîáðîéíè – îò 30–40 äî 600. Âñåêè ñåãìåíò (áåç ïðîñòîìèóìà) e ñ ìàëêè êúñè ÷åòèíêè (îñòàòúöè îò ïàðàïîäèèòå). Òÿëîòî çàâúðøâà ñ ïèãèäèóì, íà êîéòî ñå îòâàðÿ àíóñúò. Êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà (ôèã. 71) e äîáðå ðàçâèòà. Èìàò òúíêà êóòèêóëà. Êîæíèÿò åïèòåë å áîãàò íà ñëèçåñòè æëåçèñòè êëåòêè. Ñåêðåòúò èì îáèëíî îáëèâà òÿëîòî. Òîâà èìà âàæíî çíà÷åíèå ïðè êîæíîòî äèøàíå íà ñóõîçåìíèòå ôîðìè. Ïîä åïèòåëà ñà ðàçïîëîæåíè äâà ñëîÿ ìóñêóëíè âëàêíà – íàïðå÷íè è íàäëúæíè. Îáøèðíèÿò öåëîì å ñåïòèðàí, íî ìíîãî îò ïðåãðàäèòå ìåæäó îòäåëíèòå ñåãìåíòè ñà ðåäóöèðàíè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ãëúòêà, õðàíîïðîâîä, ìóñêóëåñò ñòîìàõ, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Ñðåäíîòî ÷åðâî å ñ ðàçïîëîæåíà äîðçàëíî íàäëúæíà ãúíêà çà óâåëè÷àâàíå íà ñìóêàòåëíàòà ïîâúðõíîñò. Äúæäîâíèòå ÷åðâåè èìàò „âàðîâèêîâà“ 1 2 3

5

5

4

17 16 15 14 13

4 2

1

6

6 12 7

À

3

Á

Ôèã. 70. Ïðåäåí êðàé íà Lumbricus terestris (îò Äîãåëü, 1981): A – äÿñíà ñòðàíà; Á – êîðåìíà ñòðàíà. 1 – ïðîñòîìèóì; 2 – ñòðàíè÷íè ÷åòèíêè; 3 – êîðåìíè ÷åòèíêè; 4 – ìúæêè ïîëîâ îòâîð; 5 – æåíñêè ïîëîâ îòâîð; 6 – ñåìåîòâåæäàùà áðàçäà; 7 – ïîÿñ÷å

7 8

11 10 Ôèã. 71. Íàïðå÷åí ñðåç ïðåç ñðåäàòà íà òÿëîòî íà Lumbricus terestris (îò Äîãåëü, 1981): 1 – êóòèêóëà; 2 – åïèäåðìèñ; 3 – ïðúñòåíîâèäíà ìóñêóëàòóðà; 4 – íàäëúæíà ìóñêóëàòóðà; 5 – öåëîìåí åïèòåë; 6 – ìåòàíåôðèäèé; 7 – ÷åòèíêà; 8 – ìåçåíòåðèóì; 9 – êîðåìåí êðúâîíîñåí ñúä; 10 – ñóáíåâðàëåí êðúâîíîñåí ñúä; 11 – êîðåìíà íåðâíà âåðèãà; 12 – õëîðàòîãåííè êëåòêè; 13 – ïðàçíèíà íà ÷åðâîòî; 14 – ñúäîâ ïëåêñóñ; 15 – òèôëîçîë; 16 – ñúä íà òèôëîçîëà; 17 – ãðúáåí êðúâîíîñåí ñúä 9

79

Òèï Annelida 1

æëåçà, îòäåëÿùà êàëöèé â õðàíîïðîâîäà çà íåóòðàëèçèðàíå íà õóìèíîâèòå êèñåëèíè, êîèòî ñå 2 ²² ïîëó÷àâàò îò èçïîëçâàíèòå çà õðàíà ãíèåùè ²²² 3 ðàñòèòåëíè îñòàòúöè. ²V Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 72) å äîáðå ðàçâèòà. V Òÿ å îò çàòâîðåí òèï. Óñòðîåíà å êàòî ïðè V² ìíîãî÷åòè-íåñòèòå. Èìàò ãúñòà êàïèëÿðíà ìðåæà 4 V²² âúâ âðúçêà ñ êîæíîòî äèøàíå. ×åñòî èìàò äèõàòåëåí 5 V²²² ïèãìåíò (õå-ìîãëîáèí). 6 ²Õ 7 Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ìåòàíåôðèäèàëåí 20 8 Õ òèï. ×èôòíè ìåòàíåôðèäèè ñà ðàçïîëîæåíè âúâ âñåêè 9 Õ² ñåãìåíò.  îòäåëÿíåòî ó÷àñòâóâàò è õëîðàòîãåííèòå Õ²² 10 19 êëåòêè. Òîâà ñà êëåòêè ñ åïèòåëåí ïðîèçõîä. Òå èìàò 18 7 Õ²²² æúëòî-çåëåí öâÿò.  òÿõ ñå íàòðóïâàò åêñêðåòè. Ðàç17 ïîëîæåíè ñà ïî ïîâúðõíîñòòà íà ñðåäíîòî ÷åðâî è Õ²V 16 ãîëåìèòå êðúâîíîñíè ñúäîâå. Çàïúëíåíèòå ñ åêñêðåòè ÕV 15 õëîðàòîãåííè êëåòêè ñå îòêúñâàò íà ãðóïè è ïëóâàò 11 ÕV² â öåëîìíàòà òå÷íîñò äî îòäåëÿíåòî èì ïðåç ÕV²² ñïåöèàëíè ïîðè íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. ÕV²²² 12 Íåðâíàòà ñèñòåìà (ôèã. 71) å ïðåäñòàâåíà îò Õ²Õ 14 ÷èôòíè íàäãëúòú÷åí è ïîäãëúòú÷åí ãàíãëèé, êîèòî ñà ÕÕ 13 ñâúðçàíè ñ ïðúñòåíîâèäíè êîíåêòèâè. Îò ïîäãëúòú÷íèÿ ãàíãëèé çàïî÷âà êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà. Âúâ âñåêè ñåãìåíò òÿ èìà ðàçêëîíåíèÿ. Ïðè íèçøèòå Ôèã. 72. Àíàòîìèÿ íà Lumbricus terestris (îò Äîîëèãîõåòè êîðåìíèòå íåðâíè ñòâîëîâå ñà äâà, ñâúðçàíè ãåëü, 1981): 1 – ïðîñòîìèóì; 2 – öåðåáðàëíè ãàíñ íàïðå÷íè êîìèñóðè. ãëèè; 3 – ãëúòêà; 4 – õðàíîïðîâîä; 5 – ñòðàíè÷íè ñúðöà; 6 – ãðúáåí êðúâîíîñåí ñúä; 7 – ñåìåííè Ñåòèâíèòå îðãàíè ñà ðàçâèòè ñëàáî. Íàé-äîáðå å òîðáè÷êè; 8 – òåñòèñè; 9 – ñåìåííè ôóíèéêè; ðàçâèòî îñåçàíèåòî, ïðåäñòàâåíî îò ðàçïðúñíàòè ïî 10 – ñåìåïðîâîä; 11 – äèñåïèìåíòè; 12 – ìåòàòÿëîòî îñåçàòåëíè êëåòêè. Îñâåí òÿõ ïî òÿëîòî íåôðèäèé; 13 – äîðçîñóáíåâðàëíè êðúâîíîñíè ñúäîèìà ðàçïðúñíàòè õåìîðåöåïòîðè è ñâåòëî÷óâñòâèâå; 14 – ñðåäíî ÷åðâî; 15 – ìóñêóëåñò ñòîìàõ; òåëíè êëåòêè. 16 – ãóøà; 17 – ÿéöåïðîâîä; 18 – ÿéöåâè ôóíèéêè; 19 – ÿé÷íèê; 20 – ñåìåïðèåìíèê. Ñ ðèìñêè öèôðè Ïîëîâàòà ñèñòåìà (ôèã. 70 è 72) íàé-÷åñòî å ñà îáîçíà÷åíè ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî õåðìàôðîäèòíà. Ãîíàäèòå ñà ðàçïîëîæåíè â ìàëúê áðîé ïîëîâè ñåãìåíòè. Ðàçïîëîæåíèåòî íà ïîëîâèòå ñåãìåíòè ïðè ðàçëè÷íèòå ãðóïè âàðèðà. Ïðè äúæäîâíèÿ ÷åðâåé (Lumbricus terrestris) â 10-èÿ è 11-èÿ ñåãìåíò èìà äâå äâîéêè òåñòèñè, ðàçïîëîæåíè â ñåìåííè êàïñóëè. Ñå-ìåííèöèòå ñà ïðèïîêðèòè îò ñåìåííè òîðáè, îáðàçóâàíè îò ðàçðàñòâàíåòî íà äèñåïè-ìåíòèòå (íàïðå÷íèòå ïðåãðàäè ìåæäó ñåãìåíòèòå). Ìúæêèòå ïîëîâè êëåòêè ïîïàäàò îò ñåìåííèòå êàïñóëè â ñåìåííèòå òîðáè, êúäåòî ñúçðÿâàò. Çðåëèòå ñïåðìàòîçîèäè ñå âðúùàò â ñåìåííèòå êàïñóëè. Îò âñÿêà êàïñóëà çàïî÷âàò äâà êàíàëà, êîèòî ñå ñëè-âàò â ñåìåïðîâîä. Òîé ñå îòâàðÿ êîðåìíî â 15-èÿ ñåãìåíò. Ïîëîâèòå ïðîòîöè ñà îò ìåçîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Äâàòà ÿé÷íèêà ñà â 13-èÿ ñåãìåíò, à ÿéöåïðîâîäèòå ñå îòâàðÿò â 14-èÿ ñåãìåíò. Èìà è ÿé÷íè òîðáè, êîèòî ñà ïîäîáíè íà ñåìåííèòå. Íà 9-èÿ è 10-èÿ ñåãìåíò èìà äâà ñåìåïðèåìíèêà (êîæíè âäëúáíàòèíè áåç âðúçêà ñ òåëåñíàòà ïðàçíèíà). Íà 32–37-èÿ ñåãìåíò èìà ïîÿñ îò åäíîêëåòú÷íè æëåçè. Òîé îòäåëÿ ñëóç, êîÿòî îáõâàùà ñíåñåíèòå ÿéöà, âòâúðäÿâà ñå è ïî òîçè íà÷èí ôîðìèðà ÿé÷åí ïàøêóë. Ñúùèòå æëåçè ñåêðåòèðàò è áîãàòà íà áåëòúöè òå÷íîñò, êîÿòî ñëóæè çà èçõðàíâàíå íà çàðîäèøà. ²

80

Êëàñ Hirudinea

Îïëîæäàíåòî å êðúñòîñàíî. Èìà è áåçïîëîâî ðàçìíîæàâàíå – òÿëîòî ñå äåëè íà äâå è ñëåä òîâà âñÿêà ÷àñò âúçñòàíîâÿâà ëèïñâàùèÿ êðàé. Ñðåùà ñå è ïàðàòîìèÿ – ïðèùúïâàíå íà òÿëîòî íà äâå èëè ïîâå÷å ÷àñòè, êîèòî ôîðìèðàò ïðåäåí è çàäåí êðàé îùå ïðåäè îòêúñâàíåòî, òàêà ÷å ñå ôîðìèðà âðåìåííà âåðèãà îò åêçåìïëÿðè. Ðàçâèòèåòî å ïðÿêî (áåç ëàðâà). Èçëþïâàò ñå ìàëêè ÷åðâåé÷åòà. Äðîáåíåòî å ñïèðàëíî. Ïðè âèñøèòå îëèãîõåòè (ðàçðåä Lumbricomorpha) ïàøêóëúò ñúäúðæà áåëòúê, ñ êîéòî çàðîäèøèòå ñå õðàíÿò. Îëèãîõåòèòå, êàêòî è ïîëèõåòèòå èìàò ãîëåìè ðåãåíåðàöèîííè ñïîñîáíîñòè. Åêîëîãèÿ. Îëèãîõåòèòå ñà ñëàäêîâîäíè, ïî÷âåíè è ìíîãî ðÿäêî ìîðñêè. Âîäíèòå ïúëçÿò ïî äúíîòî èëè ñå çàðèâàò ÷àñòè÷íî â ãðóíòà. Íàçåìíèòå ñå ðîâÿò â ïî÷âàòà è èçëèçàò íà ïîâúðõíîñòòà ñàìî ïðè ãîëÿìà âëàæíîñò. Çíà÷åíèå. Ïî÷âåíèòå ìàëî÷åòèíåñòè ÷åðâåè èìàò ãîëÿìî çíà÷åíèå çà ïî÷âåíîòî ïëîäîðîäèå. Òå áëàãîïðèÿòñòâàò ðàçëàãàíåòî íà ðàñòèòåëíèòå îòïàäúöè è îáðàçóâàíåòî íà õóìóñà. ×åðâåèòå îò 1 ha çà åäíà ãîäèíà ïðåðàáîòâàò îò 10 äî 30 t ïî÷âà âúâ âèä íà åêñêðåìåíòè. Ïðåñíîâîäíèòå îëèãîõåòè ïðåäñòàâëÿâàò äî 60 % îò áèîìàñàòà íà áåíòîñíèòå îðãàíèçìè. Òå ñà âàæíà ñúñòàâêà îò õðàíàòà íà äúííèòå ðèáè. Îëèãîõåòèòå îò ðîä Enchytraeus (ïðåäèìíî E. albidus) ñå ðàçâúæäàò â äúðâåíè ñàíäú÷åòà ñ ãðàäèíñêà ïðúñò îò àêâàðèñòèòå è ñå èçïîëçâàò çà õðàíà íà ðèáèòå. Ìíîãî âèäîâå ìàëî÷åòèíåñòè ÷åðâåè ñà ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè çà íåìàòîäè è öåñòîäè – ïàðàçèòè íà áîçàéíèöè, ïòèöè è ðèáè. Êëàñèôèêàöèÿ. Íàáðîÿâàò îêîëî 5000 âèäà. Êëàñúò ñå äåëè íà äâà ðàçðåäà. Ðàçðåä Naidomorpha âêëþ÷âà íÿêîëêî ñåìåéñòâà, îò êîèòî ùå ñïîìåíåì ñàìî äâå. Ñåìåéñòâî Naididae ñúäúðæà îêîëî 100 âèäà, ïîâå÷åòî ñëàäêîâîäíè, ðÿäêî â êðàéáðåæíèòå çîíè íà ìîðåòàòà. Chaetogaster diaphanus å äåáåë áåíòîñåí ïðîçðà÷åí ÷åðâåé ñ äúëæèíà äî 25 mm. Õðàíè ñå ñ åäíîêëåòú÷íè è äðåáíè ìíîãîêëåòú÷íè æèâîòíè. Chaetogaster limnaei ñå ñðåùà ÷åñòî ïî ÷åðóïêèòå íà ñëàäêîâîäíèòå îõëþâè. Ñåìåéñòâî Tubificidae âêëþ÷âà îêîëî 300 âèäà. Òå ñà áåíòîñíè – ñëàäêîâîäíè è ìîðñêè. Tubifex tubifex äîñòèãà 5 cm äúëæèíà. Îñîáåíî ÷åñòî ñå ðàçâèâà â ðåêèòå, êîèòî ñà çàìúðñåíè îò áèòîâè êàíàëíè âîäè. Èçïîëçâà ñå çà æèâà õðàíà íà àêâàðèóìíèòå ðèáè. Ðàçðåä Lumbricomorpha îáõâàùà ñëàäêîâîäíè è íàçåìíè ôîðìè. Êúì ñåìåéñòâî Lumbricidae (äúæäîâíè ÷åðâåè) ñå îòíàñÿò îêîëî 300 âèäà. Lumbricus terrestris e åäèí îò íàé-÷åñòî ñðåùàíèòå â Åâðîïà âèäîâå. Äîñòèãà äî 30 cm äúëæèíà. Ïðåäíàòà òðåòèíà íà òÿëîòî å òúìíî÷åðâåíà. Íà äúëáî÷èíà äîñòèãà äî 2 m. Lumbricus rubellus, Eisenia foetida è Nicodrilus calliginosus äîñòèãàò âèñîêà ÷èñëåíîñò â ïîâúðõíîñòíèòå ñëîåâå íà áîãàòèòå íà îðãàíè÷íè âåùåñòâà ïî÷âè â Áúëãàðèÿ.

ÊËÀÑ HIRUDINEA (ÏÈßÂÈÖÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ïèÿâèöèòå ñà õèùíè, ñâîáîäíîæèâååùè, ïðåäèìíî ñëàäêîâîäíè âèäîâå; ìíîãî îò òÿõ ñà åêòîïàðàçèòè ïî ðàçëè÷íè æèâîòíè, îò êîèòî ñìó÷àò êðúâ. Ïî èçêëþ÷åíèå íÿêîè ñà ñóõîçåìíè. Èìàò ëúæëèâà ñåãìåíòàöèÿ – áðîÿò íà âúíøíèòå ñåãìåíòè å ïî-ãîëÿì îò òîçè íà âúòðåøíèòå. ×åòèíêèòå ïî òÿëîòî ñà íàïúëíî ðåäóöèðàíè; ñàìî ïðè íàé-ïðèìèòèâíèòå ôîðìè ñà çàïàçåíè â ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî.

81

Òèï Annelida

Òÿëîòî å óäúëæåíî, ñïëåñíàòî ãðúáíî-êîðåìíî. Òî å ñúñòàâåíî îò 30 èëè 33 ñåãìåíòà.  ïðåäíèÿ è çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî èìà ïî åäíî ñìóêàëî, ðàçïîëîæåíî êîðåìíî. Çàäíîòî ñìóêàëî å ñàìî ïðèêðåïèòåëíî è å îáðàçóâàíî îò ñëèâàíåòî íà 8 ñåãìåíòà. Ïðåäíîòî ñìóêàëî ñå ôîðìèðà îò 4 ñåãìåíòà. Íà íåãîâîòî äúíî ñå íàìèðà óñòàòà. Ñ íåãî ïèÿâèöèòå ñå ïðèêðåïâàò êúì ãîñòîïðèåìíèêà è ñìó÷àò êðúâ. Êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà å èçãðàäåíà îò êóòèêóëà, åäíîñëîåí åïèòåë è äâà ìóñêóëíè ñëîÿ.  åäíîñëîéíèÿ åïèòåë èìà ìíîãî ñëóçåñòè æëåçè è ïèãìåíòíè êëåòêè, ïðèäàâàùè öâåòà íà òÿëîòî. Ìóñêóëíèòå ñëîåâå ñà âúíøåí (ïðúñòåíîâèäåí) è âúòðåøåí (íàäëúæåí). Îñâåí òÿõ òÿëîòî íà ïèÿâèöèòå ñúäúðæà è ìíîãî ãðúáíî-êîðåìíè ìóñêóëíè ñíîï÷åòà. Öåëîìúò å ñèëíî ðåäóöèðàí. Ïðîñòðàíñòâîòî ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè å çàïúëíåíî ñ ïàðåíõèì. Ñàìî íàé-íèçøèòå ïèÿâèöè (Acanthobdellida) èìàò îò÷àñòè çàïàçåíè ãîëåìè ïðàçíèíè â öåëîìà. Ïðè îñòàíàëèòå öåëîìúò å ïðåâúðíàò â ëàêóíàðíà ñèñòåìà, êîÿòî ÷àñòè÷íî èëè íàïúëíî çàìåñòâà ñèñòåìàòà îò êðúâîíîñíè ñúäîâå (âæ. êðúâîíîñíà ñèñòåìà). Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 73) ñå ñúñòîè 1 îò ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Ïðåäíîòî ÷åðâî 2 çàïî÷âà ñ óñòà, ðàçïîëîæåíà íà äúíîòî íà ïðåäíîòî 21 3 ñìóêàëî. Òÿ âîäè â óñòíà ïðàçíèíà, ãëúòêà è õðàíîïðîâîä. Ãëúòêàòà ïðè õèùíèòå ïèÿâèöè ìîæå 4 20 äà îáðàçóâà ìóñêóëåñò õîáîò, èçïîëçâàí ïðè óëàâÿíå 19 íà ïëÿ÷êàòà. Ïðè êðúâîñìó÷åùèòå èìà õèòèíîâè 18 çúá÷åòà çà ïðîðÿçâàíå íà ïîêðèâíèòå òúêàíè íà 17 16 ãîñòîïðèåìíèöèòå.  ãëúòêàòà ñå îòâàðÿò ñëþííè æëåçè, êîèòî ïðè êðúâîñìó÷åùèòå îòäåëÿò 15 àíòèêîàãóëàíò (õèðóäèí). Òîé ïðå÷è çà êîàãóëàöèÿòà 14 íà êðúâòà, ñ êîåòî îñèãóðÿâà íåïðåêúñíàòî êúðâåíå 13 íà ðàíàòà è çàïàçâàíå íà êðúâòà â ñòîìàõà íà 12 ïèÿâèöàòà. Ñðåäíîòî ÷åðâî å ñúñ ñòðàíè÷íè èçðàñòúöè çà 11 ñêëàäèðàíå íà êðúâòà, êàòî çàäíèòå ñà îñîáåíî ãîëåìè 5 (ïîíÿêîãà ãè íàðè÷àò „ñòîìàõ“). Ìåæäó ïîñëåäíèòå äâà èçðàñòúêà å êúñèÿò ðåçîðáèðàù ó÷àñòúê, â êîéòî 10 6 ñå âñìóêâàò õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà. Ñëåäâàò çàäíî ÷åðâî è àíóñ, êîéòî ñå îòâàðÿ íàä çàäíîòî ñìóêàëî. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 73) å ïðåäñòàâåíà îò ñèëíî èçìåíåíè ìåòàíåôðèäèè, ðàçïîëîæåíè ïî 7 äâîéêè âúâ âñåêè ñåãìåíò (íàé-÷åñòî ñàìî â ñðåäíàòà 8 ÷àñò íà òÿëîòî). Íåôðèäèàëíèÿò êàíàë ñå ñúñòîè 9 Ôèã. 73. Àíàòîìèÿ íà ìåäèöèíñêàòà ïèÿâèöà îò åäíà ðåäèöà êëåòêè, ïðîíèçàíè îò âúòðåêëåòú÷åí (Hirudo medicinalis) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – öåðåëóìåí, îòâàðÿù ñå ñòðàíè÷íî íàâúí ñ ïîðà. Íàâúòðå áðàëíè ãàíãëèè; 2 – ãëúòêà; 3 – õðàíîïðîâîä; 4 – êàíàëúò çàâúðøâà ñëÿïî. Ñðåùó íåãîâèÿ âúòðåøåí ñòîìàõ; 5 – çàäåí èçðàñòúê íà ñòîìàõà; 6 – êðàé ñå íàìèðà øèðîêà ðåñíè÷åñòà ôóíèÿ, îòâàðÿùà ñðåäíî ÷åðâî; 7 – çàäíî ÷åðâî; 8 – àíóñ; 9 – çàäíî ñå ñ øèðîêèÿ ñè îòâîð êúì îñòàòú÷íàòà ïðàçíèíà ñìóêàëî; 10 – ãàíãëèè íà êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà; 11 – ìåòàíåôðèäèè; 12 – ïèêî÷åí ìåõóð; 13 – íà öåëîìà. Ñòåñíåíèÿò êðàé íà ôóíèÿòà çàâúðøâà ñ ñåìåííè òîðáè÷êè; 14 – ñåìåïðîâîä; 15 – ìàëúê ðåçåðâîàð, ïëúòíî äîëåïåí äî ñëåïèÿ èçðàñòúê ðåñíè÷åñòà ôóíèéêà íà ìåòàíåôðèäèÿ; 16 – íà íåôðèäèàëíèÿ êàíàë. Ôóíèÿòà óëàâÿ àìåáîöèòè îò âëàãàëèùå; 17 – ÿé÷íèê â ÿé÷íà òîðáà; 18 – öåëîìà, êîèòî ñúäúðæàò îòïàäíè ïðîäóêòè. ïðèäàòúê íà òåñòèñà; 19 – ïåíèñ; 20 – æëåçè; Ïîïàäíàëè â ðåçåðâîàðà íà äúíîòî íà ôóíèÿòà, 21 – ñòðàíè÷íà ëàêóíà

82

Êëàñ Hirudinea

àìåáîöèòèòå îòäåëÿò îòïàäíèòå ïðîäóêòè. Òå ïî îñìîòè÷åí ïúò ïðåìèíàâàò ïðåç ñòåíèòå íà íåôðèäèàëíèÿ êàíàë è äîñòèãàò â íåãîâèÿ ëóìåí. Ïî ñòåíèòå íà öåëîìíèòå ëàêóíè èìà ñòðóïâàíèÿ îò êëåòêè, ñõîäíè ñ õëîðàòîãåííèòå êëåòêè ïðè îëèãîõåòèòå. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà ïðè ïèÿâèöèòå å ñ èçðàçåíà òåíäåíöèÿ çà ðåäóöèðàíå. Ïðè äâà îò ðàçðåäèòå – Acanthobdellida è Rhynchobdellida, òÿ å çàòâîðåíà è êðúâòà òå÷å ñàìî ïî êðúâîíîñíèòå ñúäîâå (êàêòî å ïðè ìàëî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè). Ïðè íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè íà Rhynchobdellida ÷àñò îò ôóíêöèèòå íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà ñå ïðåõâúðëÿò íà ëàêóíèòå (îñòàòúöèòå îò öåëîìà), à ïðè ÷åëþñòíèòå (Gnathobdellida) èñòèíñêàòà êðúâîíîñíà ñèñòåìà íàïúëíî àòðîôèðà è ôóíêöèÿòà èçöÿëî ïðåìèíàâà êúì ëàêóííàòà ñèñòåìà. Ïðè ïèÿâèöèòå êðúâòà ÷åñòî ñúäúðæà õåìîãëîáèí è àìåáîöèòè. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ïðè ïîâå÷åòî ïèÿâèöè íå å ðàçâèòà è äèøàíåòî å êîæíî. Ñàìî ó ìîðñêèòå ïèÿâèöè îò ðîä Branchellion èìà ðàçêëîíåíè õðèëå. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò ÷èôòíè íàäãëúòú÷åí è ïîäãëúòú÷åí ãàíãëèé, ñâúðçàíè ñ îêîëîãëúòú÷íè êîìèñóðè. Îò ïîäãëúòú÷íèÿ ãàíãëèé çàïî÷âà êîðåìíà íåðâíà âåðèãà ñ ãàíãëèè âúâ âñåêè ñåãìåíò. Ñàìî â ñëåòèòå ñåãìåíòè, êîèòî îáðàçóâàò ñìóêàëàòà, ãàíãëèèòå ñúùî ñà ñëåòè. Ñåòèâíèòå îðãàíè íà ïèÿâèöèòå ñà äîáðå ðàçâèòè. Ïî òÿëîòî èì èìà ìíîæåñòâî ïðúñíàòè îñåçàòåëíè êëåòêè è ñïåöèàëèçèðàíè ñåòèâíè êëåòêè çà õèìè÷åñêè óñåò. Èìàò ïðîñòî óñòðîåíè î÷è, êîèòî óëàâÿò ñàìî èíòåíçèâíîñòòà è ïîñîêàòà íà ñâåòëèíàòà. Ïîëîâàòà ñèñòåìà å õåðìàôðîäèòíà. Ñåìåííèöèòå îáèêíîâåíî ñà 9 äâîéêè. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â ñðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Îò òÿõ èçëèçàò òúíêè êàíàë÷åòà, êîèòî ñå ñëèâàò â ñåìåïðîâîäè (ïî åäèí îò äâåòå ñòðàíè íà òÿëîòî). Âñåêè îò òÿõ â ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî îáðàçóâà âúçåë (ïðèäàòúê íà ñåìåííèêà). Ñëåä òîâà äâàòà ñåìåïðîâîäà ñå ñëèâàò â îáù ñåìåèçõâúðëÿù êàíàë, êîéòî çàâúðøâà ñ êîïóëàöèîíåí îðãàí. ßé÷íèöèòå ñà ÷èôòíè. ßéöåïðîâîäèòå ñå ñëèâàò â ìàòêà, êîÿòî ñå îòâàðÿ â ìóñêóëåñòî âëàãàëèùå ñ îáîñîáåí ïîëîâ îòâîð. Îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî (ñ êîïóëàöèÿ). Ïðè íÿêîè âèäîâå òî ñå èçâúðøâà ÷ðåç ñïåðìàòîôîð (ãðóïà îò ñëåïåíè ñïåðìàòîçîèäè). Ñïåðìàòîôîðúò å âðåòåíîâèäåí è ñå çàáèâà äèðåêòíî â ïîêðèâíèòå òúêàíè íà òÿëîòî. Ñïåðìàòîçîèäèòå àêòèâíî íàâëèçàò â ïàðåíõèìà, à îòòàì ïðîíèêâàò â æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà. ßéöàòà ñå îòëàãàò â êîæåñò ïàøêóë, êîéòî ñå îòäåëÿ îò ñïåöèàëíè êîæíè æëåçè. Ïàøêóëúò ñå èçõâúðëÿ îò òÿëîòî è îñòàâà íàé-÷åñòî íà äúíîòî íà âîäîåìà. Ðàçâèòèåòî å ïðÿêî, áåç ìåòàìîðôîçà. Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà íàä 400 âèäà ïèÿâèöè. Ðàçäåëÿò ñå íà äâà ïîäêëàñà.

ÏÎÄÊËÀÑ ARCHIHIRUDINEA (ÄÐÅÂÍÈ ÏÈßÂÈÖÈ) Ïðèìèòèâíè âèäîâå ñúñ çàïàçåíè ÷åòèíêè íà ïðåäíèòå íÿêîëêî ñåãìåíòà. Êðúâîíîñíàòà èì ñèñòåìà å çàòâîðåíà. Åäèíñòâåí ðàçðåä å Acanthobdellida (âêëþ÷âà ñàìî äâà âèäà, êîèòî íå ñå ñðåùàò â Áúëãàðèÿ).

ÏÎÄÊËÀÑ EUHIRUDINEA (ÑÚÙÈÍÑÊÈ ÏÈßÂÈÖÈ) Èìàò îòâîðåíà êðúâîíîñíà ñèñòåìà. ×åòèíêèòå ïî òÿëîòî ñà íàïúëíî ðåäóöèðàíè. Èìàò ïî÷òè êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíèå.

83

Òèï Arthropoda

Ðàçðåä Rhynchobdellida (Õîáîòíè ïèÿâèöè). Ñâîáîäíî æèâååùè èëè åêòîïàðàçèòè ïî ðèáè. Èìàò õîáîò çà óëàâÿíå íà æåðòâèòå. Glossiphonia complanata äîñòèãà äî 20 mm. Ïàðàçèòèðàò ïî äðåáíè áåçãðúáíà÷íè. Piscicola geometra å äúëãà äî 2,5 cm. Òÿ å åêòîïàðàçèò ïî êîæàòà íà ðàçëè÷íè ñëàäêîâîäíè ðèáè. Ñðåùà ñå â Áúëãàðèÿ. Ïðè ìàñîâî ðàçâèòèå íàíàñÿ ñåðèîçíè ùåòè íà ðèáîâúäñòâîòî. Ðàçðåä Gnathobdellida (×åëþñòíè ïèÿâèöè). Ãëúòêàòà èì å ñ õèòèíîâè ÷åëþñòè. Êðúâîñìó÷åùè. Ìåäèöèíñêàòà ïèÿâèöà (Hirudo medicinalis) å ñëàäêîâîäåí îáèòàòåë. Ñðåùà ñå è â Áúëãàðèÿ. Äîñòèãà 10–15 cm äúëæèíà. Òÿëîòî ù îòãîðå å ìàñëèíåíîçåëåíî, ñúñ ñòðàíè÷íè íàäëúæíè èâèöè. Íàïàäà ïðåäèìíî áîçàéíèöè ïðè âîäîïîé. Ôèëîãåíèÿ íà òèï Annelida. Ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè âåðîÿòíî ñà ïðîèçëåçëè îò íèçøè íåñåãìåíòèðàíè ÷åðâåè. Ïðîèçõîäúò íà ñåãìåíòàöèÿòà èì ìîæå äà ñå ïðîñëåäè â ìåòàìåðíèÿ ñòðîåæ íà îïðåäåëåíè îðãàíè ïðè òóðáåëàðèèòå è íåìåðòèíèòå. Ìîãàò äà áúäàò óñòàíîâåíè è ðåäèöà ñõîäñòâà ìåæäó òðîõîôîðàòà è ëàðâèòå ïðè òóðáåëàðèèòå. Îáîñîáÿâàíåòî íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà èìà äâà àñïåêòà: îáîñîáÿâàíå íà êðúâòà è îáîñîáÿâàíå íà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå. Êðúâîíîñíèòå ñúäîâå âåðîÿòíî ñà ïðîèçëåçëè îò êàíàëîîáðàçíè ïðîñòðàíñòâà â ïàðåíõèìà ÷ðåç óïëúòíÿâàíå íà ñòåíèòå, à êðúâòà – îò „âòå÷íÿâàíå“ íà ñúåäèíèòåëíàòà òúêàí è ñïåöèàëèçàöèÿ íà êëåòú÷íèòå åëåìåíòè â íåÿ. Êàêòî âå÷å áåøå ñïîìåíàòî, ôèëîãåíåòè÷íèÿò êëîí íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè çàïî÷âà îò íèçøèòå ÷åðâåè. Öåíòðàëíà ãðóïà â íåãî ñà ïîëèõåòèòå. Ïðè ïðåõîäà êúì ñëàäêîâîäåí è íàçåìåí íà÷èí íà æèâîò îò òÿõ ñà ïðîèçëåçëè ìàëî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè. Êàêòî ïðè äðóãè ãðóïè æèâîòíè, ïðåìèíàâàíåòî êúì ñëàäêîâîäíè ìåñòîîáèòàíèÿ å ñâúðçàíî ñ îïðîñòÿâàíå íà ðàçâèòèåòî – îòïàäàíå íà ìåòàìîðôîçàòà (ðàçâèòèåòî ñòàâà ïðÿêî). Îò ìàëî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè ñà ïðîèçëåçëè ïèÿâèöèòå. Ïðè òÿõ öåëîìúò âòîðè÷íî å èçìåñòåí îò ñúåäèíèòåëíàòà òúêàí (ïàðåíõèì). Ïðèìèòèâíèòå ïîëèõåòè ñà ñ ìíîãî ñåãìåíòè ñ íåïîñòîÿíåí áðîé. Åâîëþöèÿòà â òèïà å âúðâÿëà, îò åäíà ñòðàíà, êúì ñúêðàùàâàíå è ñòàáèëèçàöèÿ íà áðîÿ íà ñåãìåíòèòå, à îò äðóãà – êúì äèôåðåíöèàöèÿ íà ñåãìåíòèòå è ñâúðçàíèòå ñ òîâà ïðîìåíè âúâ âúòðåøíèòå îðãàíè.

ÒÈÏ ARTHROPODA (×ËÅÍÅÑÒÎÍÎÃÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. ×ëåíåñòîíîãèòå ñà íàé-áîãàòèÿ íà âèäîâå òèï. Òîé âêëþ÷âà ïîâå÷å îò 1 500 000 âèäà. Òå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñúñ ñëåäíèòå îñíîâíè áåëåçè: 1. Íà âñè÷êè ÷ëåíåñòîíîãè å ïðèñúùà íåðàâíîìåðíà (õåòåðîíîìíà) ñåãìåíòàöèÿ íà òÿëîòî. Âìåñòî ðàâíîìåðíîòî (õîìîíîìíî) íà÷ëåíÿâàíå ïðè íèçøèòå ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè ñåãìåíòèòå íà ïðåäñòàâèòåëèòå íà Arthropoda â ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà òÿëîòî ñà óñòðîåíè ðàçëè÷íî. Òå ñà ãðóïèðàíè â òðè äÿëà: ãëàâà, ãúðäè è êîðåì÷å. Ïðè ðàçëè÷íèòå ñèñòåìàòè÷íè ãðóïè áðîÿò íà ñåãìåíòèòå, êîèòî èçãðàæäàò ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà òÿëîòî, å èçìåí÷èâ. Áðîÿò íà ñåãìåíòèòå, êîèòî ó÷àñòâàò â ñúñòàâà íà ãëàâàòà, å îòíîñèòåëíî ïîïîñòîÿíåí. Òÿ íàé-÷åñòî ñå ñúñòîè îò àêðîí (àíàëîãè÷åí íà ïðîñòîìèóìà íà ïîëèõåòèòå) è îùå ÷åòèðè ñåãìåíòà. Ñèëíî èçìåí÷èâ å áðîÿò íà ñåãìåíòèòå íà ãúðäèòå è îñîáåíî íà êîðåì÷åòî. Òÿëîòî íà ÷ëåíåñòîíîãèòå çàâúðøâà ñ òåëñîí (àíàëîãè÷åí íà ïèãèäèóìà íà ïðåøëåíèñòèòå ÷åðâåè). 2. Íà÷ëåíåíèòå êðàéíèöè ñå ïîÿâÿâàò çà ïðúâ ïúò ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå. Òå ñå ñúñòîÿò îò íÿêîëêî ïîäâèæíî ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè ÷àñòè (÷ëåí÷åòà), êîèòî ñå ñâúðçâàò ñ òÿëîòî ÷ðåç ñòàâè. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ñà ïðîèçëåçëè îò ïàðàïîäèèòå. Çà ðàçëèêà îò ïàðàïîäèèòå îáà÷å, êîèòî èçâúðøâàò ñàìî åäíîîáðàçíè ìàõîâè äâèæåíèÿ, íà÷ëåíåíèòå êðàéíèöè ñà ïðèãîäåíè çà ñëîæíè è ðàçíîîáðàçíè äâèæåíèÿ.  ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà òÿëîòî íà÷ëåíåíèòå êðàéíèöè ñå ñïåöèàëèçèðàò çà

84

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

èçïúëíåíèåòî íà ðàçíîîáðàçíè ôóíêöèè – óëàâÿíå è ðàçêúñâàíå íà õðàíàòà, äâèæåíèå, äèøàíå è äð. 3. Ïðè âñè÷êè Arthropoda òÿëîòî å ïîêðèòî ñ õèòèíîâà êóòèêóëà. Òÿ îáðàçóâà âúíøåí ñêåëåò, êîéòî äàâà ñèãóðíà çàùèòà íà âúòðåøíèòå îðãàíè è ñëóæè çà çàõâàùàíå íà ìóñêóëèòå. Êóòèêóëàòà å ïðîäóêò íà õèïîäåðìàëíèòå êëåòêè. Âñåêè ñåãìåíò íà òÿëîòî å ïîêðèò îò ÷åòèðè ïëàñòèíêè, íàðå÷åíè ñêëåðèòè: ãðúáíà ÷àñò – òåðãèò (tergum), êîðåìíà ÷àñò – ñòåðíèò (sternum), è ñòðàíè÷íî ðàçïîëîæåíè ìåæäó òÿõ ãúâêàâè ñúåäèíèòåëíè ìåìáðàíè – ïëåâðèòè (pleurae). Âúðõó ïëåâðèòèòå îò äâåòå ñòðàíè íà ñåãìåíòèòå ñå çàõâàùàò êðàéíèöèòå. Êóòèêóëàòà èìà ñëîæåí õèìè÷åñêè ñúñòàâ. Òÿ âêëþ÷âà ãëàâíî ëèïèäè, ïðîòåèíè è õèòèí. Õèòèíúò ïðåäñòàâëÿâà ïîëèçàõàðèäåí ïîëèìåð, ÷èéòî ìîíîìåð å Nàöåòèë-D-ãëþêîçàìèí. ×åñòî å ñâúðçàí ñ áåëòúöè è éîíè. Âòâúðäÿâàíåòî íà êóòèêóëàòà íàé-÷åñòî ñå äúëæè íà ïðîïèâàíå íà õèòèíà ñ êàëöèåâè éîíè è äðóãè âåùåñòâà. Õèòèíúò îïðåäåëÿ ãîëÿìàòà õèìè÷åñêà èíåðòíîñò íà êóòèêóëàòà. Íàðàñòâàíåòî íà òÿëîòî íà ÷ëåíåñòîíîãèòå å ñâúðçàíî ñ íåîáõîäèìîñòòà ïåðèîäè÷íî ñòàðàòà êóòèêóëà äà áúäå ñìåíÿíà. Òîâà ÿâëåíèå ñå íàðè÷à ëèíååíå. Ñòàðàòà êóòèêóëà ñå ïóêà, à êîæíèÿò åïèòåë îáðàçóâà íîâà, ìíîãî ïî-ìåêà. Äîêàòî íîâàòà êóòèêóëà å ìåêà (îò íÿêîëêî ÷àñà äî íÿêîëêî äíè), æèâîòíîòî íàðàñòâà. Ñëåä âòâúðäÿâàíåòî íà êóòèêóëàòà ðàçìåðèòå ñå çàïàçâàò äî ñëåäâàùîòî ëèíååíå.  ðåçóëòàò îò ñèëíàòà êóòèêóëèçàöèÿ íà òÿëîòî ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå å èç÷åçíàë ðåñíè÷åñòèÿò åïèòåë. 4. Ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå íÿìà êîæíî-ìóñêóëíà òîðáà. Ïðè òÿõ ìóñêóëàòóðàòà ñå å äèôåðåíöèðàëà â îòäåëíè ñïåöèàëèçèðàíè ìóñêóëíè ñíîï÷åòà – ìóñêóëè. Ïðè òÿõíîòî ñúêðàùåíèå ñå çàäâèæâàò ðàçëè÷íè ÷àñòè íà òÿëîòî. Ìóñêóëèòå ñå ïðèêðåïâàò îò âúòðåøíàòà ñòðàíà íà õèòèíîâàòà ïîêðèâêà. Òå ñà èçãðàäåíè îò íàïðå÷íîíàáðàçäåíè ìóñêóëíè âëàêíà. 5. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà íà Arthropoda èìà ñâîåîáðàçåí ïðîèçõîä. Ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå íà ÷ëåíåñòîíîãèòå ìåçîäîðìàòà ñå ïîäåëÿ íà ïúðâè÷íè òåëåñíè ñåãìåíòè, ñúäúðæàùè çà÷àòúê íà âòîðè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà (öåëîì). Ïðè ïîíàòàòúøíîòî èì ðàçâèòèå ñòåíèòå íà òåçè ñåãìåíòè ñå ðàçïàäàò. Âúçíèêíàëèòå â òÿõ çà÷àòúöè íà öåëîì ñå ñëèâàò ñúñ çàïàçåíàòà âñå îùå ïúðâè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà. Ïî òàêúâ íà÷èí ñå îáðàçóâà òåëåñíà ïðàçíèíà ñúñ ñìåñåí ïðèçõîä, êîÿòî ñå íàðè÷à ñìåñåíà òåëåñíà ïðàçíèíà èëè ìèêñîöüîë. 6. Äðóãà ñúùåñòâåíà îñîáåíîñò â îðãàíèçàöèÿòà íà Arthropoda e íàëè÷èåòî íà îòâîðåíà êðúâîíîñíà ñèñòåìà.  íåÿ ñå äâèæè òå÷íîñò, íàðå÷åíà õåìîëèìôà. Òÿ èìà äâîéñòâåíà ïðèðîäà – îò åäíà ñòðàíà, ñúîòâåòñòâà íà êðúâòà íà ïðåøëåíèñòèòå ÷åðâåè, à îò äðóãà – íà öåëîìíàòà òå÷íîñò. Ôóíêöèèòå íà õåìîëèìôàòà ñúîòâåòñòâóâàò íà òåçè íà êðúâòà. Ïðè ÷ëåíåñòîíîãèòå õåìîëèìôàòà öèðêóëèðà íå ñàìî ïî ñúäîâåòå, íî è ïî ñèíóñèòå â ìèêñîöüîëà, êîèòî ñå ðàçïîëàãàò ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè. Çà ïðúâ ïúò ñå ïîÿâÿâà è ñúðöå. 7. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà å òâúðäå ðàçíîîáðàçíà è óñúâúðøåíñòâàíà.  íÿêîè ñëó÷àè öåëè íà÷ëåíåíè êðàéíèöè èëè òåõíè ÷àñòè ñà ïðåâúðíàòè â îðãàíè çà âîäíî äèøàíå – õðèëå. Çà âúçäóøíî äèøàíå íà ñóõîçåìíèòå ÷ëåíåñòîíîãè ñå èçïîëçóâàò áåëè äðîáîâå, êîèòî ñúùî ñà âèäîèçìåíåíè êðàéíèöè. Ïðè íàé-âèñøèòå ÷ëåíåñòîíîãè å ðàçâèòà îñîáåíà òðàõåéíà ñèñòåìà.

85

Òèï Arthropoda

8. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò âèäîèçìåíåíè öåëîìîïðîâîäè (êîêñàëíè æëåçè) èëè îò õàðàêòåðíèòå ñàìî çà òîçè òèï ñïåöèàëèçèðàíè îðãàíè – ìàëïèãèåâè ñúäîâå. Òå ñà ïðèñïîñîáåíè êúì íàçåìåí íà÷èí íà æèâîò – ïðè òÿõíîòî äåéñòâèå òÿëîòî íÿìà çàãóáè íà âîäà. 9. Ïîëîâàòà ñèñòåìà íà ÷ëåíåñòîíîãèòå ïî ïðàâèëî å ðàçäåëíîïîëîâà. ×åñòî èìà èçðàçåí ïîëîâ äèìîðôèçúì. Îòáåëÿçàíèòå îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî íà ÷ëåíåñòîíîãèòå ñà èì äàëè âúçìîæíîñò äà äîñòèãíàò ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå. Òå ñà ïðèñïîñîáåíè êúì íàé-ðàçëè÷íè óñëîâèÿ íà ñðåäàòà è èìàò çàáåëåæèòåëíî áîãàòñòâî íà ôîðìè è âèäîâå. Êëàñèôèêàöèÿ. Òèïúò ñå äåëè íà 4 ïîäòèïà: Trilobitomorpha (Òðèëîáèòîîáðàçíè), Branchiata (Õðèëíîäèøàùè), Chelicerata (Õåëèöåðîâè) è Tracheata (Òðàõåéíîäèøàùè).

ÏÎÄÒÈÏ TRILOBITOMORPHA (ÒÐÈËÎÁÈÒÎÎÁÐÀÇÍÈ) Òîçè ïîäòèï îáåäèíÿâà èçìðåëè ïðåç ïàëåîçîéñêàòà åðà ÷ëåíåñòîíîãè. Òå ñà áèëè ìîðñêè æèâîòíè ñ ïðèìèòèâíè áåëåçè. Êúì òÿõ ñå îòíàñÿò íÿêîëêî êëàñà. Íàé-äîáðå ñà ïðîó÷åíè ïðåäñòàâèòåëèòå íà êëàñ Trilobita (Òðèëîáèòè).

ÊËÀÑ TRILOBITA (ÒÐÈËÎÁÈÒÈ) Òðèëîáèòèòå èìàëè õîìîíîìíà ìåòàìåðèÿ è íåäèôåðåíöèðàíè êðàéíèöè (ïî òåçè áåëåçè ñå äîáëèæàâàò äî ìíîãî÷åòèíåñòèòå ÷åðâåè). Âîäåëè äúíåí íà÷èí íà æèâîò. Òÿëîòî íà ïî-íèçøèòå òðèëîáèòè ñå ñúñòîÿëî îò äâà äÿëà – ãëàâà (ñ ÷åòèðè äâîéêè êðàéíèöè) è òðóï, îáðàçóâàí îò ìíîãîáðîéíè (äî 44) åäíàêâè ñåãìåíòè (ôèã. 74). Íà ãëàâàòà áèëè ðàçïîëîæåíè è åäíà äâîéêà ñëîæíè î÷è. Ïðè ïî-âèñøèòå òðèëîáèòè ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ñåãìåíòèòå íà òðóïà áèëè ñëåòè è îáðàçóâàëè çäðàâ îïàøåí ùèò. Äâå íàäëúæíè áðàçäè íà ãúðáà ðàçäåëÿëè òðóïà íà èçïúêíàë ñðåäåí ó÷àñòúê è äâà ñòðàíè÷íè ó÷àñòúêà. Òðèëîáèòèòå áèëè ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî èì ïðîòè÷àëî ñ ìåòàìîðôîçà. Ñëåä èçëþïâàíåòî îò ÿéöåòî ëàðâàòà èì áèëà íåñåãìåíòèðàíà, à ñëåä íÿêîëêî ëèíååíèÿ ñå ïðåâðúùàëà âúâ âúçðàñòåí ñåãìåíòèðàí òðèëîáèò. Äîñåãà ñà îïèñàíè ïîâå÷å îò 10 000 èçêîïàåìè âèäà. Òå áèëè øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ïðåç êàìáðèé, ñèëóð è äåâîí. Èçìðåëè â êðàÿ íà ïàëåîçîé. Èçïîëçâàò ñå êàòî ðúêîâîäíè âêàìåíåëîñòè çà îïðåäåëÿíå âúçðàñòòà íà ðàçëè÷íè ñêàëè îò ïàëåîçîéñêàòà åðà.

7

1 2

5 9

3 4

4 5 6 7

8

À

86

Á

6

10 11

Â

Ôèã. 74. Óñòðîéñòâî íà òðèëîáèòèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñõåìà íà óñòðîéñòâîòî íà ïðèìèòèâåí òðèëîáèò îò êîðåìíàòà ñòðàíà; Á – òðèëîáèò ñ äîáðå ðàçâèò îïàøåí ùèò;  – ñõåìà íà íàïðå÷åí ðàçðåç ïðåç òðóïà íà òðèëîáèò. 1 – àíòåíóëà; 2 – ãëàâîâ ùèò; 3 – ñëîæíè î÷è; 4 – êðàê; 5 – äèõàòåëåí ïðèäàòúê – åïèïîäèò; 6 – ñðåäíà ÷àñò íà ãðúáíàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî; 7 – ñòðàíè÷íà ÷àñò íà òÿëîòî; 8 – îïàøåí ùèò; 9 – õðèëíè ëèñò÷åòà; 10 – îñíîâíî ÷ëåí÷å íà êðàêàòà; 11 – äúâêàòåëåí èçðàñòúê

Êëàñ Crustacea

ÏÎÄÒÈÏ BRANCHIATA (ÕÐÈËÍÎÄÈØÀÙÈ) Êúì òîçè ïîäòèï ñå îòíàñÿò ÷ëåíåñòîíîãè, ïðîèçëåçëè âúâ âîäíà ñðåäà è ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò â íåÿ (ïúðâè÷íîâîäíè ÷ëåíåñòîíîãè). Òå èìàò àíòåíè è àíòåíóëè íà ãëàâàòà. Äèøàò ñ õðèëå. Áîãàòî ñà ïðåäñòàâåíè â ñúâðåìåíàòà âîäíà ôàóíà. Îáåäèíåíè ñà â åäèí êëàñ.

ÊËÀÑ CRUSTACEA (ÐÀÊÎÎÁÐÀÇÍÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ðàêîîáðàçíèòå ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïðåäèìíî â ìîðåòàòà è ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè (âêëþ÷èòåëíî è â ïîäçåìíèòå âîäè). Ñðåùàò ñå êàêòî ïëàêòîííè, òàêà è áåíòîñíè ôîðìè. ×àñò îò òÿõ ñà ïðåìèíàëè êúì ñóõîçåìåí íà÷èí íà æèâîò. Íÿêîè ñà ïàðàçèòè. Ðàçìåðèòå íà ðàêîîáðàçíèòå âàðèðàò îò 0,2 mm ïðè âîäíèòå áúëõè äî 80 cm ïðè äåñåòîêðàêèòå ðàöè. Íà÷ëåíåíîñòòà íà òÿëîòî å õåòåðîíîìíà. Òÿëîòî èì ñå ðàçäåëÿ íà ãëàâà (cephalon), ãúðäè (thorax) è êîðåì÷å (abdomen). Ìíîãî ÷åñòî ñåãìåíòèòå íà ãúðäèòå ñå ñðàñòâàò ñ òåçè íà ãëàâàòà è îáðàçóâàò ãëàâîãðúä (cephalothorax). Îáùèÿò áðîé íà ñåãìåíòèòå, êîèòî èçãðàæäàò òÿëîòî, ñå èçìåíÿ â äîñòà øèðîêè ãðàíèöè. Ãëàâàòà ñå ñúñòîè îò àêðîí è îùå ÷åòèðè ñåãìåíòà. Àêðîíúò íîñè àíòåíóëèòå, ñëåäâàùèÿò ñåãìåíò – àíòåíèòå, à îñòàíàëèòå òðè – åëåìåíòèòå íà óñòíèÿ àïàðàò. Óñòíèÿò àïàðàò ñå ñúñòîè îò äâîéêà ãîðíè ÷åëþñòè (ìàíäèáóëè) è äâå äâîéêè äîëíè 1 ÷åëþñòè (ìàêñèëè). Òå ñëóæàò çà óëàâÿíå è 2 ðàçäðîáÿâàíå íà õðàíàòà. 13  ñúñòàâà íà ãúðäèòå è êîðåì÷åòî ïðè 3 4 13 14 ðàçëè÷íèòå ðàêîîáðàçíè âëèçàò ðàçëè÷åí áðîé 15 5 ñåãìåíòè. Ïðè íèçøèòå ðàêîîáðàçíè òåõíèÿò 6 áðîé å îò 10 äî 50. Ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè (ïîäêëàñ Malacostraca) òîçè áðîé å ïîñòîÿíåí – ñåãìåíòèòå íà ãëàâàòà ñà 5, íà ãúðäèòå – 8, 16 à íà êîðåì÷åòî – 7 (ôèã. 75). 7 17 Êîðåì÷åòî çàâúðøâà ñ êðàåí ñåãìåíò (òåëñîí), íà êîéòî ñå íàìèðà àíàëíèÿò îòâîð. 9 8 10 Òåëñîíúò íÿìà êðàéíèöè. Ïðè ïî-ïðèìèòè10 âíèòå ôîðìè ñåãìåíòèòå ñà îòäåëåíè åäèí îò äðóã. Ïðè ìíîãî âèäîâå òå ñå ñëèâàò. Ãðúáíèòå è ñòðàíè÷íèòå ÷àñòè íà çàäíèòå 12 ãëàâîâè ñåãìåíòè ïðè ìíîãî âèäîâå ñå 11 ðàçðàñòâàò è îáðàçóâàò ãëàâîãðúäåí ùèò Á À (êàðàïàêñ). Òîé ïîêðèâà îò ãðúáíàòà ñòðàíà Ôèã. 75. Ðå÷åí ðàê (Astacus astacus) îò êîðåìíàòà ñòðàíà ãëàâîâèòå è ãðúäíèòå ñåãìåíòè. Ó äðóãè (îò Äîãåëü, 1981): À – ìúæêè; Á – æåíñêè: 1 – àíòåíóëà; ðàêîîáðàçíè òîçè ùèò ñå ïðåâðúùà â ñïëåñíàòà 2 – àíòåíà; 3 – ãîðíà óñòíà; 4 – ìàíäèáóëà; 5 – îòñòðàíè äâóäåëíà ÷åðóïêà, êîÿòî ïîêðèâà ìàêñèëîïåäè III; 6 – ùèïêè; 7 – ãðúäíè õîäèëíè êðàéíèöè; 8 – ìúæêè ïîëîâ îòâîð; 9 – êîïóëàöèîííè êðàéíèöè; 10 öÿëîòî òÿëî (ïðè ðàçðåä Îstracoda). Êàòî – êîðåìíè êðàéíèöè; 11 – ïëàâàòåëåí îïàøåí êðàéíèê; ïðàâèëî ñåãìåíòèòå íà êîðåì÷åòî íå ñå ñëèâàò 12 – àíàëåí îòâîð; 13 – îòâîð íà àíòåíàëíà æëåçà; 14 è ñà ñúåäèíåíè ïîäâèæíî åäèí ñ äðóã. – ìàêñèëè; 15 – ìàêñèëîïåäè (÷åëþñòíè êðàéíèöè) II; 16 – æåíñêè ïîëîâ îòâîð; 17 – ðóäèìåíòàðåí êðàéíèê

87

Òèï Arthropoda

Äâîéêèòå êðàéíèöè íà áðîé ñà âèíàãè ïî-ìàëêî îò ñåãìåíòèòå. Íàé-ïúëåí áðîé êðàéíèöè èìà ó âèñøèòå ðàêîîáðàçíè. Ïðè ðå÷íèÿ ðàê òÿëîòî ñå ñúñòîè îò 20 ñåãìåíòà (âêëþ÷èòåëíî è àêðîíà), à èìà 19 äâîéêè íà÷ëåíåíè êðàéíèöè: 5 íà ãëàâàòà, 8 íà ãúðäèòå è 6 íà êîðåì÷åòî. Òåëñîíúò íÿìà êðàéíèöè. Êîðåìíèòå ñåãìåíòè âèíàãè ñà ëèøåíè îò êðàéíèöè ïðè íèçøèòå ðàêîîáðàçíè. Ïðè ðàçëè÷íèòå ãðóïè óñëîâèÿòà íà æèâîò ñà äîâåëè äî èçìåíåíèå â óñòðîéñòâîòî íà êðàéíèöèòå âúâ âðúçêà ñ èçïúëíåíèåòî 4 íà ðàçíîîáðàçíè ôóíêöèè. Íàé-ïðèìèòèâíèÿò òèï 1 óñòðîéñòâî íà êðà÷åòàòà å äâóêëîíåñòèÿ (ôèã. 76). 3 Ïðè íåãî èìà íà÷ëåíåíà îñíîâà (ïðîòîïîäèò), îò êîÿòî ñå îòäåëÿò äâå ðàçêëîíåíèÿ – âúòðåøíî, ïî-áëèçêî äî ìåäèàííàòà ëèíèÿ íà òÿëîòî (åíäîïîäèò) è âúíøíî 2 (åêçîïîäèò). Ïðîòîïîäèòúò èìà ïðèäàòúöè (åïèïîäèòè), èçïúëíÿâàùè ôóíêöèÿòà íà äèõàòåëíè îðãàíè – õðèëå. Òàêà îïèñàíèÿò èçõîäåí òèï ñå èçìåíÿ Ôèã. 76. Ñõåìà çà óñòðîéñòâàòà íà ïðèìèòèâåí çíà÷èòåëíî â çàâèñèìîñò îò òîâà, äàëè êðàéíèöèòå ñå êðàéíèê íà ðàêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): 1 – èçïîëçóâàò çà õðàíåíå, ïðèäâèæâàíå è äð. Ïî òàçè ïðîòîïîäèò; 2 – åíäîïîäèò; 3 – åêçîïîäèò; 4 – ïðè÷èíà êðàéíèöèòå â ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà òÿëîòî åïèïîäèòè – äèõàòåëíè ïðèäàòúöè ñèëíî ñå îòëè÷àâàò (ôèã. 75 è 77). Íà ãëàâàòà ñà ðàçïîëîæåíè àíòåíóëè. Òå 1 ñúîòâåòñòâàò íà ïèïàëàòà íà ìíîãî÷åòèíåñòèòå 2 ÷åðâåè è èìàò àíàëîãè÷íè íà òåõíèòå ôóíêöèè. Àíòåíèòå ïðè ëàðâèòå ñà äâóêëîíåñòè, à ïðè 3 âúçðàñòíèòå ñà ïî-÷åñòî åäíîêëîíåñòè. Ïðè âîäíèòå 4 áúëõè ñëóæàò çà ïëóâàíå. Ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè 5 èçïúëíÿâàò îñåçàòåëíà ôóíêöèÿ. 6 Ìàíäèáóëèòå ïðè ïîâå÷åòî ðàêîîáðàçíè ñà çàãóáèëè 7 äâóêëîíåñòèÿ ñè õàðàêòåð. Òÿõíàòà äúâêàòåëíà 8 ïëàñòèíêà ñúîòâåòñòâà íà ïðîòîïîäèòèòå. Ãëàâíàòà ðîëÿ íà ìàíäèáóëèòå å ðàçäðîáÿâàíåòî íà õðàíàòà. 9 Ìàêñèëèòå ñà äâå äâîéêè. Èìàò âèä íà ìàëêè ëèñòîâèäíè êðà÷åòà ñ äúâêàòåëíà ïîâúðõíîñò. 10 Ãðúäíèòå êðàéíèöè ñà ðàçíîîáðàçíè è èçïúëíÿâàò 11 ðàçëè÷íè ôóíêöèè.  ïîâå÷åòî ñëó÷àè ñà îðãàíè íà 12 äâèæåíèåòî (ïëóâàíå èëè ïðèäâèæâàíå ïî òâúðä 13 ñóáñòðàò). Òå èëè ñà äâóêëîíåñòè, èëè åêçîïîäèòèòå 14 ñà ðåäóöèðàíè, êàêòî å ïðè ðå÷íèÿ ðàê (ôèã. 77).  ìíîãî 15 ñëó÷àè ïúðâèòå òðè äâîéêè ãðúäíè êðàéíèöè ó÷àñòâàò 16 17 â çàäúðæàíåòî íà õðàíàòà è íåéíîòî ðàçêúñâàíå. Òå 18 çàâúðøâàò ñ ùèïêè è ñå íàðè÷àò ìàêñèëîïîäè. 19 Êîðåìíè êðàéíèöè èìà ñàìî ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè – ïîäêëàñ Malacostraca. Òå ñà äâóêëîíåñòè. Ôèã. 77. Êðàéíèöè íà ìúæêèÿ íà ðå÷åí ðàê (Astacus Èçâúðøâàò ðàçíîîáðàçíè ôóíêöèè – äèõàòåëíà, astacus) (îò Íàòàëè, 1963): 1 – àíòåíóëè; 2 – êîïóëàòèâíà è äð. Ïðè ðàçðåä Decapoda ïîñëåäíàòà àíòåíè; 3 – ìàíäèáóëè; 4 – ïúðâè ìàêñèëè; 5 – äâîéêà êðàéíèöè å äâóêëîíåñòà è çàåäíî ñ òåëñîíà âòîðè ìàêñèëè; 6–8 – ÷åëþñòíè êðàéíèöè (ìàêñèëîïåäè); 9–13 – õîäèëíè êðàéíèöè; 14–19 – îáðàçóâàò ïëàâíèê, ñ ïîìîùòà íà êîéòî äåñåòîêðàêèòå ðàöè ïëóâàò íàçàä. êîðåìíè êðàéíèöè

88

Êëàñ Crustacea

Òåëåñíàòà ïîêðèâêà ñå ñúñòîè îò êóòèêóëà, ðàçïîëîæåí ïîä íåÿ õèïîäåðìàëåí åïèòåë (õèïîäåðìà) è áàçàëíà ìåìáðàíà. Êóòèêóëàòà ñå îáðàçóâà îò êëåòêèòå íà õèïîäåðìàòà è å ñúñòàâåíà îò íÿêîëêî ñëîÿ.  íàé-âúíøíèÿ ñå îòëàãà êàëöèåâ êàðáîíàò.  ðåçóëòàò òåëåñíàòà ïîêðèâêà å òâúðäà. Âúòðåøíèòå ñëîåâå ñà îò ìåê, åëàñòè÷åí õèòèí. Êóòèêóëàòà ôóíêöèîíèðà êàòî âúíøåí ñêåëåò. Ïðè íèçøèòå ðàêîîáðàçíè ñêåëåòúò å ìåê è ïðîçðà÷åí. Õèòèíîâèÿò ñêåëåò çàùèòàâà ðàêîîáðàçíèòå è ñëóæè çà îïîðà è ïðèêðåïâàíå íà ìóñêóëàòóðàòà. Ìóñêóëàòóðàòà íà ðàêîîáðàçíèòå (ïîäîáíî íà îñòàíàëèòå ÷ëåíåñòîíîãè) ñå ñúñòîè îò íàïðå÷íî íàáðàçäåíè âëàêíà. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà å ìèêñîöåë (ôèã. 78 è 79).

9 8 7

1 2 3 4 5 6

8

7 6

5 4

3

2

1 9

Ôèã. 78. Õðàíîñìèëàòåëåí êàíàë íà ðå÷íèÿ ðàê (Astacus astacus) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñòîìàõ; 2 – ïèëîðè÷íà ÷àñò íà ñòîìàõà; 3 – äîðçàëåí èçðàñòúê íà ñðåäíîòî ÷åðâî; 4 – ñðåäíî ÷åðâî; 5 – öèëèíäúð÷å, îòäåëÿùî ñðåäíîòî òî çàäíîòî ÷åðâî; 6 – çàäíî ÷åðâî; 7 – êàíàë íà ÷åðíèÿ äðîá; 8 è 9 – ãðåáåíè íà ñòåíèòå íà ñòîìàõà

Ôèã. 79. Íàäëúæåí ðàçðåç íà ðå÷íèÿ ðàê (Astacus astacus), ïîêàçâàù ðàçïîëîæåíèåòî íà îñíîâíèòå ÷àñòè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – õðàíîïðîâîä; 2 – êàðäèàëíà ÷àñò íà ñòîìàõà; 3 – ïðåäíè ìóñêóëè íà ñòîìàõà; 4 – ñðåäèíåí çúá íà ñòîìàõà; 5 – ïèëîðè÷íà ÷àñò íà ñòîìàõà; 6 – çàäíè ìóñêóëè íà ñòîìàõà; 7 – ñëÿï äîðçàëåí èçðàñòúê íà ñðåäíîòî ÷åðâî; 8 – çàäíî ÷åðâî; 9 – îòâîð íà êàíàëà íà ÷åðíèÿ äðîá

Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà. Ñúñòîè ñå îò ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Èìà è ÷èôòíà ñìèëàòåëíà æëåçà, íàðå÷åíà ÷åðåí äðîá. Ïðåäíîòî è çàäíîòî ÷åðâî èìàò åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä è ñà ïîêðèòè ñ êóòèêóëà. Ïðè ëèíååíå ïîâúðõíîñòòà èì ñå ñìåíÿ. Íàé-ñëîæíî å óñòðîåíà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ðå÷íèÿ ðàê (ôèã. 78 è 79). Ïðè íåãî ïðåäíîòî ÷åðâî èìà òðè îòäåëà: õðàíîïðîâîä, êàðäèàëåí ñòîìàõ è ïèëîðè÷åí ñòîìàõ. Íà ãðúáíàòà è ñòðàíè÷íèòå ñòåíè íà êàðäèàëíàòà ÷àñò íà ñòîìàõà êóòèêóëàòà ñå óäåáåëÿâà â òðè ïðîñìóêàíè ñ âàðîâèê ïëàñòèíêè, íàçúáåíè ïî ñâîáîäíèòå êðàèùà.  òàçè ÷àñò íà ñòîìàõà õðàíàòà ñå ñòðèâà. Ñðåäíîòî ÷åðâî å êúñî (îêîëî 1/20 ÷àñò îò îáùàòà äúëæèíà íà ÷åðâîòî).  íåãî ñå ñìèëà õðàíàòà è ñå èçâúðøâà âñìóêâàíå íà õðàíèòåëíèòå âåùåñòâà.  ñðåäíîòî ÷åðâî ñå âëèâà îáùèÿò êàíàë íà ÷åðíèÿ äðîá. Ïîñëåäíèÿò å äâóäåëåí è ñå ñúñòîè îò

89

Òèï Arthropoda 4 7

1

5 6

3 8 2 9

Ôèã. 80. Ðàçëè÷íè ôîðìè õðèëå ó âèñøèòå ðàêîîáðàçíè (îò Àíãåëîâ, 1992)

Ôèã. 81. Ñõåìà íà íàïðå÷åí ðàçðåç ïðåç ãëàâîãðúäà íà ðå÷åí ðàê (Astacus astacus) â îáëàñòòà íà ñúðöåòî (îò Äîãåëü, 1981): 1 – õðèëåí êàïàê íà ñòðàíè÷íèÿ êðàé íà êàðàïàêñà; 2 – îñíîâà íà êðàêàòà; 3 – õðèëå; 4 – ñúðöå; 5 – ÷åðåí äðîá; 6 – ÷åðâî; 7 – íèñõîäÿùà àðòåðèÿ; 8 – íåðâíà âåðèãà; 9 – ïîäíåðâíà íàäëúæíà àðòåðèÿ

ìíîæåñòâî òðúáè÷êè, êîèòî ñå âòè÷àò â îáù êàíàë. Èçñëåäâàíèÿòà ïîêàçâàò, ÷å ôóíêöèîíàëíî ÷åðíèÿò äðîá å àíàëîã íà çàäñòîìàøíà æëåçà ïðè ãðúáíà÷íèòå – îòäåëÿíèÿò ñåêðåò ðàçãðàæäà êàêòî ìàçíèíè, òàêà è áåëòúöè è âúãëåõèäðàòè. Îñâåí òîâà ÷åðíîäðîáíèòå êëåòêè ìîãàò äà ôàãîöèòèðàò ÷àñòè îò õðàíàòà, ïðè êîåòî ñå èçâúðøâà âúòðåøíîêëåòú÷íî ñìèëàíå. Çàäíîòî ÷åðâî å ïðàâà òðúáà áåç íèêàêâè ïðèäàòúöè. Ðàêîîáðàçíèòå ñå õðàíÿò ñ ðàçëè÷íè ìàëêè æèâîòíè è ðàçëàãàùè ñå æèâîòèíñêè è ðàñòèòåëíè îòïàäúöè. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà íà ðàêîîáðàçíèòå å óñòðîåíà ðàçíîîáðàçíî. Ìàëêèòå ðàêîîáðàçíè (Cladocera è Îstracoda) äèøàò ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Ó ïîâå÷åòî ðàêîîáðàçíè èìà ñïåöèàëíè äèõàòåëíè îðãàíè – õðèëå. Êàòî ïðàâèëî õðèëåòå ïðîèçõîæäàò îò åïèïîäèòèòå íà êðàéíèöèòå. Òå ñà ðàçïîëîæåíè íà ïðîòîïîäèòèòå íà ãðúäíèòå è êîðåìíèòå êðàéíèöè. Ïðè ïî-ïðîñòèòå ñëó÷àè õðèëåòå ñà ïëàñòèíêè, ðàçïîëîæåíè íà ïðîòîïîäèòèòå, à ïðè ïî-ñëîæíèòå – ïëàñòèíêîâèäíè ðàçêëîíåíè èçðàñòúöè ñ òúíêè ñòåíè (ôèã. 80 è 81). Ïðè Decapoda õðèëåòå ñà â õðèëíè ïðàçíèíè, íàìèðàùè ñå 2 îòñòðàíè íà ãëàâîãðúäíèÿ ùèò. Òå ñà íàðåäåíè â òðè ðåäà. Âîäàòà íàâëèçà ïðåç ïðîöåïà ìåæäó 1 2 À 1 ãëàâîâèÿ ùèò è òÿëîòî è ïîñòîÿííî öèðêóëèðà â õðèëíèòå ïðàçíèíè, êàòî íàâëèçà îò ïðåäíèÿ Á êðàé íà ùèòà. Âîäåí òîê ñå ñúçäàâà 3 îò êîëåáàòåëíèòå äâèæåíèÿ íà Ôèã. 82. Îðãàíè íà âúçäóøíî äèøàíå íà ñóõîçåìíè ðàêîîáðàçíè (îò Íàòàëè, 1963): À – íàïðå÷åí ðàçðåç ïðåç òÿëîòî íà ðàêà-ïàëìîâ êðàäåö ñïåöèàëåí èçðàñòúê íà âòîðàòà (Birgus latro): 1 – ðóäèìåíòè íà õðèëåòå íà ãðúäíèòå êðàéíèöè; 2 – äâîéêà ìàêñèëè, êîéòî èçâúðøâà ãúáåñò åïèòåë íà õðèëíàòà ïðàçíèíà, ïðåâúðíàòà â áåëîäðîáíà; Á – îêîëî 200 ìàõàòåëíè äâèæåíèÿ â ïðåðåç ïðåç êîðåìíèÿ êðàéíèê íà ìîêðèöà – âäëúáíàòèíà (1) íà ìèíóòà.  õðèëåòå ñå íàìèðàò òåëåñíàòà ïîêðèâêà, âîäåùà â îáùà êàìåðà (2), îò êîÿòî ñå îòäåëÿò ÷àñòè îò òåëåñíàòà ïðàçíèíà, â ìíîãîáðîéíè ðàçêëîíåíèÿ (3)

90

Êëàñ Crustacea

êîèòî ñå äâèæè õåìîëèìôà. Êóòèêóëàòà íà õðèëåòå å íåæíà è ïðåç íåÿ ñå èçâúðøâà ãàçîîáìåí. Ïðè ïðåìèíàëèòå êúì æèâîò íà ñóøàòà ðàêîîáðàçíè (ìîêðèöèòå îò ðàçðåä Isopoda) (ôèã. 82) íà ïëîñêèòå èì êîðåìíè êðàéíèöè èìà äúëáîêè ðàçêëîíåíè ãúíêè íà òåëåñíàòà ïîêðèâêà.  òÿõ íàâëèçà âúçäóõ, îò êîéòî êèñëîðîäúò ïðîíèêâà â çàîáèêàëÿùàòà ãè õåìîëèìôà. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 81 è 83) íà ðàêîîáðàçíèòå å îòâîðåíà. Õåìîëèìôàòà ñå äâèæè ïî ñúäîâå ñúñ ñîáñòâåí åïèòåë è ó÷àñòúöè îò òåëåñíàòà ïðàçíèíà – ñèíóñè. Óñòðîéñòâîòî íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å 2 1 11 6 5 3 4 ñëîæíî. Êîãàòî äèøàíåòî ñå èçâúðøâà ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî, òîãàâà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà ñàìî îò ñúðöåòî èëè èçîáùî ëèïñâà. Ñúðöåòî íà ðàêîîáðàçíèòå å òðúáåñòî èëè âúâ âèä íà ìåõóð÷å. Íàìèðà ñå â 8 ãðúáíàòà ÷àñò íà òÿëîòî è å çàîáèêîëåíî îò 10 îêîëîñúðäå÷íà ïðàçíèíà.  òàçè ïðàçíèíà ñå 9 7 âëèâà îò õðèëåòå îáîãàòåíà íà êèñëîðîä õåìîëèìôà. Ñúðöåòî èìà öåïêîâèäíè, ñíàáäåíè Ôèã. 83. Êðúâîíîñíà ñèñòåìà íà ðå÷íèÿ ðàê (Astacus ñ êëàïè îòâîðè. Ïðè ðàçøèðåíèå íà ñúðöåòî astacus) (îò Íàòàëè, 1963): 1 – ñúðöå, 2 – îêîëîñúðäå÷åí ó÷àñòúê íà ìèêñîöüîëà; 3 è 4 – ïðåäíà àðòåðèÿ; 5 – ïðåç òåçè îòâîðè íàâëèçà õåìîëèìôà. Ïðè ãîðíà êîðåìíà àðòåðèÿ; 6 – ãðúäíà àðòåðèÿ; 7 è 8 – ñâèâàíå êëàïàíèòå ñå çàòâàðÿò è õåìîëèìôà- ïðåäíà è çàäíà äîëíè êîðåìíè àðòåðèè; 9 – êîðåìåí òà òðúãâà ïî àðòåðèèòå êúì ðàçëè÷íè ÷àñòè âåíîçåí ñèíóñ; 10 – ïðèíîñÿùè õðèëíè ñúäîâå; 11 – íà òÿëîòî. Îò ïðåäíèÿ è çàäíèÿ êðàé íà ñúðöåòî èçíàñÿùè õðèëíè ñúäîâå ñå îòäåëÿò ïðåäíàòà è çàäíàòà àîðòà (ôèã. 83). Ïðè ðå÷íèÿ ðàê íàïðåä ñå îòäåëÿò ïðåäíàòà àîðòà, àíòåíàëíàòà àðòåðèÿ, ãîðíàòà êîðåìíà àðòåðèÿ è íèçõîäÿùàòà àðòåðèÿ. Îò òÿõ õåìîëèìôàòà ñå èçëèâà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà. Îòòàì ïî ñèñòåìà îò âåíîçíè ñèíóñè òÿ äîñòèãà õðèëåòå, êúäåòî ñå îáîãàòÿâà íà êèñëîðîä. Îò õðèëåòå ïî õðèëíî-ñúðäå÷íèÿ êàíàë Ä õåìîëèìôàòà äîñòèãà äî îêîëîñúðäå÷íàòà ïðàçíèíà.  ïîâå÷åòî ñëó÷àè ïðè ðàêîîáðàçíèòå õåìîëèìôàòà å áåçöâåòíà.  íÿêîè âèäîâå òÿ å îöâåòåíà ÷åðâåíî îò ðàçòâîðåí â ïëàçìàòà õåìîãëîáèí. Ïðè äðóãè õåìîëèìôàòà ñúäúðæà Å ïèãìåíòà õåìîöèàíèí è å ñèíêàâà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà. Ïî A óñòðîéñòâî ñå äîáëèæàâà äî íåðâíàòà ñèñòåìà íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè. Ñúñòîè ñå îò ÷èôòåí  ãëàâåí ìîçúê, îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è äâîéíà Æ Ã êîðåìíà íåðâíà âåðèãà ñ ãàíãëèè âúâ âñåêè ñåãìåíò Á (ôèã. 84). Ïðè ðàçëè÷íèòå ðàêîîáðàçíè ñå Ôèã. 84. Òèïîâå íà óñòðîéñòâîòî íà íåðâíèÿ àïàðàò íàáëþäàâàò èçìåíåíèÿ îò òîçè îáù òèï íà íà ðàêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ðàçðåä Anostraca; óñòðîéñòâî. Ïðè òîâà êîðåìíèòå íåðâíè ñòâîëîâå Á – ðàçðåä Euphausiacea;  – ðàçðåä Stomatopoda; à – ñå ñáëèæàâàò, äâàòà íåðâíè ãàíãëèÿ ñå ñëèâàò è ñå ðàçðåä Decapoda, ðîä Macrura; Ä – ðàçðåä Decapoda îáðàçóâà êîðåìíà íåðâíà âåðèãà (ôèã. 84, Á). Îò (Êðèâè ðàöè); Æ – ïîäêëàñ Ostracoda

91

Òèï Arthropoda 3

äðóãà ñòðàíà, íàáëþäàâà ñå è íàäëúæíà êîíöåíòðàöèÿ íà íåðâíàòà âåðèãà è ñëèâàíå íà ãàíãëèèòå îò ðàçëè÷íèòå ñåãìåíòè (ôèã. 1 84). Ñòåïåíòà íà êîíöåíòðàöèÿ íà íåðâíàòà ñèñòåìà ïðè ðàçðåä Copepoda è ïîäêëàñ 4 2 Ostracoda e äîñòà ñèëíà. Ïðè òÿõ 5 5 êîìïàêòíàòà ãàíãëèîçíà ìàñà å ïðîíèçàíà îò õðàíîñìèëàòåëíàòà òðúáà. 6  ñúñòàâà íà íåðâíàòà ñèñòåìà âëèçàò 3 7 êëåòêè, ñïîñîáíè äà ñåêðåòèðàò îñîáåíè Ôèã. 85. Àíòåíóëà íà ðå÷åí ðàê (Astacus astacus) (îò Äîãåëü, õîðìîíè – íåâðîñåêðåòè. Òå ïîñòúïâàò â 1981): 1 è 2 – äâàòà êëîíà íà àíòåíóëàòà; 3 – îñíîâíè ÷ëåí÷åòà; õåìîëèìôàòà è âëèÿÿò íà äåéíîñòòà íà 4 – îòâîð íà ÿìêàòà íà ñòàòîöèñòà; 5 – ÷óâñòâèòåëíè îðãàíèòå, îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà, âëàñèíêè íà äúíîòî íà ñòàòîöèñòà; 7 – íåðâ. Äâàòà êëîíà íà ëèíååíåòî è ìíîãî äðóãè. àíòåíóëèòå ñà ïîêðèòè ñ îñåçàòåëíè è îáîíÿòåëíè âëàñèíêè Ñåòèâíèòå îðãàíè ïðè ðàêîîáðàçíèòå ñà äîáðå ðàçâèòè. Òå ñå ñúñòîÿò îò îðãàíè íà îñåçàíèåòî, îáîíÿíèåòî, ðàâíîâåñèåòî 4 è çðåíèåòî. Ñ íàé-ãîëÿìî çíà÷åíèå ñà îñåçàòåëíèòå è çðèòåëíèòå îðãàíè. Îñåçàòåëíèòå îðãàíè ñà ÷óâñòâèòåëíè 1 3 âëàñèíêè, ðàçïîëîæåíè íà êðàéíèöèòå è íàéâå÷å íà àíòåíóëèòå è àíòåíèòå, ïî-ðÿäêî è íà äðóãè ìåñòà íà òÿëîòî. Ðàêîîáðàçíèòå óñåùàò èçìåíåíèÿòà â õèìè÷íèòå ñâîéñòâà íà ñðåäàòà ñ âëàñèíêè, íàìèðàùè ñå ñúùî íà àíòåíóëèòå (ôèã. 85). 2 À Îðãàíè íà ðàâíîâåñèåòî ñå ñðåùàò 12 10 11 2 9 ðÿäêî. Ó íÿêîè Decapoda èìà òàêèâà îðãàíè, 5 íàðå÷åíè ñòàòîöèñòè. Òîâà ñà öåïêîâèäíè 5 îòâîðè â îñíîâíèòå ÷ëåí÷åòà íà àíòå13 6 íóëèòå, ñíàáäåíè ñ íåæíè ÷óâñòâèòåëíè âëàñèíêè ïî âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò (ôèã. 14 Á 8 17 85). Âúâ âäëúáíàòèíàòà ñå íàìèðà 7 ñòàòîëèò – ìàëêî òâúðäî òåëöå, êîåòî 15 ïðè ðàçëè÷íî ïîëîæåíèå íà òÿëîòî íà 16 æèâîòíîòî ïîïàäà âúðõó åäíè èëè äðóãè âëàñèíêè â ñòàòîöèñòà. Ïðè íÿêîè  ñòàòîöèñòèòå ñà çàòâîðåíè (íå ñà Ôèã. 86. Çðèòåëíè îðãàíè íà ðàêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): ñâúðçàíè ñ âúíøíàòà ñðåäà), à ñòàòîëèòúò À – ñõåìà íà óñòðîéñòâîòî íà íå÷èôòíîòî îêî íà Cypris sp.; ñå ñåêðåòèðà îò ñòåíèòå íà ñòàòîöèñòà. Á – ðàçðåç ïðåç ñëîæíîòî îêî íà Branchipus sp.;  – ó÷àñòúê Ïðè äðóãè ñòàòîöèñòèòå èìàò îòâîð è îò ïðåðåç íà ñëîæíîòî îêî: 1 – ðåòèíàëíè êëåòêè; 2 – çðèòåëåí íåðâ; 3 – êðèñòàëèí; 4 – ïèãìåíòíè êëåòêè; 5 – êðèñòàëíè ðîëÿòà íà ñòàòîëèòè ñå èçïúëíÿâà îò êîíóñè; 6 – ñëîé ðåòèíàëíè è ïèãìåíòíè êëåòêè; 7 – íåðâíè ïîïàäíàëè îò âúíøíàòà ñðåäà ïåñú÷èíêè. âëàêíà; 8 – ìóñêóë íà î÷íîòî ñòúáëî; 9 – ìîçúê; 10 è 11 – Òúé êàòî ïðè ëèíååíåòî òå ñå îòäåëÿò, ãàíãëèîçíè ñòðóïâàíèÿ íà íåðâíè êëåòêè; 12 – õèòèíîâà æèâîòíîòî èëè ñè „ìîíòèðà“ íîâ ñ ïðîçðà÷íà êóòèêóëà; 13 – äèñòàëíè ÷àñòè íà ðåòèíàëíèòå ïîìîùòà íà ùèïêèòå, èëè ïîñòàâÿ ãëàâàòà êëåòêè; 14 – ðåòèíàëíè êëåòêè; 15 – áàçàëíà ìåìáðàíà; 16 – íåðâíè âëàêíà, îòäåëÿùè ñå îò áàçàëíàò ÷àñò íà ðåòèíàëíèòå ñè ìíîãîêðàòíî â ïÿñúêà, äîêàòî â ñòàòîöèñòà ïîïàäíå íîâ ñòàòîëèò. êëåòêè; 17 – ïèãìåíòåí ñëîé ìåæäó îòäåëíèòå îìàòèäèè

92

Êëàñ Crustacea

1

1

1 2

2 2

6 3

3

5 4

Ôèã. 87. Àíòåíàëíà æëåçà íà ðå÷åí ðàê (Astacus astacus) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ïèêî÷åí ìåõóð; 2 – îòäåëèòåëíà ïîðà; 3–5 – ðàçëè÷íè ó÷àñòúöè íà êàíàëà; 6 – öåëîìíà òîðáè÷êà

À

3

Á

Ôèã. 88. Ïîëîâè îðãàíè íà ðå÷íèÿ ðàê (Astacus astacus) (îò Íàòàëè, 1963): À – íà æåíñêàòà: 1 – ÿé÷íèê; 2 – ÿéöåïðîâîä; 3 – âúíøåí ïîëîâ îòâîð. Á – íà ìúæêèÿ: 1 – ñåìåííèê; 2 – ñåìåïðîâîä; 3 – âúíøåí ïîëîâ îòâîð

Çðèòåëíèòå îðãàíè ñà äâà òèïà î÷è – ïðîñòè (íàóïëèóñîâè) è ñëîæíè (ôàñåòíè î÷è). Íàóïëèóñîâèòå î÷è ñà åäèíè÷íè è ñà ðàçïîëîæåíè ÷åëíî â îñíîâàòà íà àíòåíóëèòå. Íàðè÷àò ñå òàêà, òúé êàòî ñà õàðàêòåðíè çà ëàðâíèÿ ñòàäèé íàóïëèóñ, íî ñå ñðåùàò è ïðè âúçðàñòíèòå íèçøè ðàêîîáðàçíè. Òå ñå îáðàçóâàò îò ñëèâàíåòî íà òðè ïðîñòî óñòðîåíè ÷àøêîâèäíè î÷è÷êè. Ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè ñëåä ìåòàìîðôîçàòà íàóïëèóñîâèòå î÷è íå ñå çàïàçâàò è åäèíñòâåí çðèòåëåí îðãàí îñòàâàò äâåòå ñëîæíè ôàñåòíè î÷è (ôèã. 86). Ñëîæíèòå î÷è ñúäúðæàò ìíîæåñòâî ìàëêè î÷è÷êè – îìàòèäèè (ïîâå÷å îò 3000 ïðè ðå÷íèÿ ðàê). Òå ñà ñáëèæåíè è îòäåëåíè åäèí îò äðóã ñ òúíúê ñëîé ïèãìåíò. Âñåêè îìàòèäèé ñå ñúñòîè îò ÷óâñòâèòåëíè ðåòèíàëíè êëåòêè, íåðâíè îêîí÷àíèÿ (äàâàùè íà÷àëî íà çðèòåëåí íåðâ) è åêðàíèçèðàù ïèãìåíò. Îòäåëíèÿò îìàòèäèé ôóíêöèîíèðà íåçàâèñèìî îò ñúñåäíèòå. Ñëîæíèòå î÷è ñå íàìèðàò íà ïîäâèæíè èçðàñòúöè íà ãëàâàòà. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò äâå äâîéêè îòäåëèòåëíè æëåçèñòè îðãàíè, êîèòî ñà âèäîèçìåíåíè ìåòàíåôðèäèè. Óñòðîéñòâîòî èì å ïî÷òè åäíàêâî. Åäíàòà äâîéêà æëåçè ñà â ãëàâîâàòà ÷àñò íà òÿëîòî è ñå îòâàðÿò íàâúí â îñíîâàòà íà àíòåíèòå. Ïîðàäè òîâà òå ñå íàðè÷àò àíòåíàëíè æëåçè (ôèã. 87). Òåçè æëåçè ïðåäñòàâëÿâàò ñèëíî èçâèò êàíàë. Åäèíèÿò ìó êðàé ñå çàòâàðÿ îò ìàëêà öåëîìíà òîðáè÷êà, êîÿòî å îñòàòúê îò åìáðèîíàëíîòî ñúñòîÿíèå íà öåëîìà. Íà äðóãèÿ êðàé êàíàëúò ñå ðàçøèðÿâà â ïèêî÷åí ìåõóð, êîéòî ñå îòâàðÿ íàâúí. Ñõîäñòâîòî íà òåçè æëåçè ñ ìåòàíåôðèäèèòå íå å ïúëíî ïîðàäè ëèïñàòà íà ôóíèéêà ñ ðåñíè÷êè, êîåòî âåðîÿòíî ñå äúëæè íà îòñúñòâèåòî íà èñòèíñêè öåëîì. Ïðîäóêòèòå îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà ïðîíèêâàò ïðåç ñòåíèòå íà êàíàëà, ñúáèðàò ñå â ïèêî÷íèÿ ìåõóð è ñå èçõâúðëÿò íàâúí. Âòîðàòà äâîéêà îòäåëèòåëíè æëåçè ñå îòâàðÿò â îñíîâàòà íà âòîðàòà äâîéêà ìàêñèëè, ïîðàäè êîåòî ñå íàðè÷àò ìàêñèëàðíè æëåçè. Ñàìî â ìíîãî ðåäêè ñëó÷àè äâåòå äâîéêè îòäåëèòåëíè æëåçè ïðèñúñòâàò åäíîâðåìåííî. Åäíàòà îò òÿõ ôóíêöèîíèðà â ëàðâíèòå ñòàäèè è ïðè âúçðàñòíèòå ñå ñìåíÿ ñ äðóãàòà. Ïðè ïîâå÷åòî íèçøè ðàêîîáðàçíèòå âúâ âúçðàñòíèòå ôóíêöèîíèðàò ìàêñèëàðíèòå æëåçè, à ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè – àíòåíàëíèòå æëåçè. Ðàçìíîæàâàíåòî íà ðàêîîáðàçíèòå å ïîëîâî. Ïî ïðàâèëî òå ñà ðàçäåëíîïîëîâè (ñ èçêëþ÷åíèå íà ðàçðåä Cirripedia). Ìíîãî ÷åñòî èìà èçðàçåí ïîëîâ äèìîðôèçúì. Íàïðèìåð æåíñêàòà íà ðå÷íèÿ ðàê èìà ïî-øèðîêî êîðåì÷å è êîïóëàòèâåí îðãàí, èçãðàäåí îò ïúðâàòà è âòîðàòà äâîéêà êîðåìíè êðàéíèöè. Ïðè ìíîãî îò íèçøèòå ðàêîîáðàçíè

93

Òèï Arthropoda

ìúæêèòå ñà ìíîãî ïî-ìàëêè îò æåíñêèòå. Ïðè ðàçðåä Cladocera èìà ñåçîííî ðåäóâàíå íà ïàðòåíîãåíåòè÷íè è äâóïîëîâè ïîêîëåíèÿ. Ïîëîâèòå æëåçè ñà ïðîñòî óñòðîåíè.  íàé-ïðèìèòèâíèòå ñëó÷àè æëåçèòå ñà äâîéíè, êàòî íàé-÷åñòî äâåòå æëåçè íàïúëíî èëè ÷àñòè÷íî ñå ñëèâàò, à ïîëîâèòå ïðîòîöè âèíàãè îñòàâàò äâîéíè (ôèã. 88). Ïðè ðå÷íèÿ ðàê òåñòèñúò å åäèí. Òîé å ðàçäâîåí â ïðåäíèÿ êðàé (ôèã. 88,Á). Îò íåãî ñå îòäåëÿò äâîéêà äúëãè ñåìåïðîâîäè, êîèòî â êðàÿ ñà ñ ìóñêóëåñòè ñòåíè, îáðàçóâàùè ñåìåèçõâúðëÿù êàíàë. Ïîëîâèòå îòâîðè ñà íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà îñìèÿ ãðúäåí ñåãìåíò. ßé÷íèêúò íà ðå÷íèÿ ðàê (ôèã. 88,À) å áëèçúê ïî ôîðìà äî òåñòèñà, ÿéöåïðîâîäèòå ñà êúñè è òðúáîâèäíè, à æåíñêèòå ïîëîâè îòâîðè ñà íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà øåñòèÿ ãðúäåí ñåãìåíò. Îïëîæäàíåòî ñå èçâúðøâà ïî ðàçëè÷åí íà÷èí ïðè îòäåëíèòå ãðóïè ðàêîîáðàçíè. Ïðè íÿêîè ñïåðìàòà ïðè êîïóëàöèÿ ñå âúâåæäà â ïîëîâèòå ïúòèùà íà æåíñêàòà è ñå ñêëàäèðà â ñåìåïðèåìíèöè. Ïðè äðóãè ñïåðìàòà âúâ âèä íà 2 1 ñïåðìàòîôîðè ñå ïðèëåïâà êúì òÿëîòî íà æåíñêàòà áëèçî äî ïîëîâèÿ îòâîð. Ðàêîîáðàçíèòå ïðîÿâÿâàò ãðèæà çà ïîêîëåíèÿòà. Òÿ ñå èçðàçÿâà â òîâà, ÷å ÿéöàòà ñå íîñÿò â èëè âúðõó òÿëîòî íà æåíñêàòà äî òÿõíîòî èçëþïâàíå. Ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè òîâà ñòàâà, êàòî ÿéöàòà ñå ïîëåïâàò êúì êîðåì÷åòî è ñå äúðæàò îò êîðåìíèòå êðàêà, à ïðè äðóãè ñå íîñÿò â ÿé÷íà òîðáè÷êà êúì çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. 3 Îëîäåíèòå ÿéöà ñå ðàçâèâàò â çàâèñèìîñò 4 îò êîëè÷åñòâîòî íà æúëòúêà è îò õàðàêòåðà íà ïîñòåìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå. Ïðè ðàçâèòèåòî íà ÿéöàòà ñ ïúëíî äðîáåíå ñå íàáëþäàâà ñõîäñòâî ìåæäó ðàêîîáðàçíèòå è ïðåøëåíåñòèòå Ôèã. 89. Ðàçâèòèå íà ñêàðèäà (Penaeus sp.) (îò Íàòàëè, ÷åðâåè. Ïî-íàòàòúøíîòî ðàçâèòèå íà ïîâå÷åòî 1963): 1 – íàóïëèóñ; 2 – ïðîòîçîåà; 3 – çîåà; 4 – ìèçèäåí ðàêîîáðàçíè ñå èçâúðøâà ñ ìåòàìîðôîçà. Çà ñòàäèé ðàçâèòèåòî íà íèçøèòå ðàêîîáðàçíè ñà õàðàêòåðíè äâà ëàðâíè ñòàäèÿ – íàóïëèóñ è 1 ìåòàíàóïëèóñ. Íàóïëèóñúò èìà îâàëíî òÿëî ñ òðè äâîéêè êðàéíèöè – àíòåíóëè, àíòåíè è ìàíäèáóëè, à ñúùî è åäíî ïðîñòî (íàóïëèóñîâî) îêî. Ïðè âèñøèòå ðàêîîáðàçíè ïúðâèòå ëàðâíè 4 2 6 ñòàäèè ìîãàò ñúùî äà áúäàò íàóïëèóñ è ìåòàíàóïëèóñ (ôèã. 89), íî çà òÿõ ñà õàðàêòåðíè 5 è ëàðâíèòå ñòàäèè çîåà (ôèã. 89) è ìèçèäíà ëàðâà (ôèã. 90). Ïðè ìíîãî îò âèñøèòå ðàêîîáðàçíè 3 (ðàçðåä Decapoda) ìåòàìîðôîçàòà ñå ñúêðàùàâà Ôèã. 90. Ìèçèäíà ëàðâà íà ñêàðèäà îò ðîä Pandalus (îò è ÷àñò îò íåÿ ñå èçâúðøâà âúòðå â ÿéöåòî. Ïðè Äîãåëü, 1981): 1 – àíòåíóëà; 2 – àíòåíà; 3 – ãðúäíè êðàéíèöè; 4 – êîðåìíè êðàéíèöè; 5 – îïàøåí ïëàâàòåëåí êðèâèòå ðàöè îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà íàïðàâî çîåà. Ïðè ìíîãî îò ñëàäêîâîäíèòå ðàöè öÿëîòî êðàéíèê; 6 – òåëñîí

94

Êëàñ Crustacea 1

4

2

5

3

3

6

7

4 6 7

5 8

Ôèã. 91. Ëàðâà çîåà íà ðàê îò ðîä Maja (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñëîæíî îêî; 2 – àíòåíóëà; 3 – àíòåíà; 4,5 – ìàêñèëîïîäè; 6 – çà÷àòúöè íà ãðúäíè êðàéíèöè; 7 – êîðåì÷å; 8 – ïîñëåäíà äâîéêà êîðåìíè êðà÷êà

2 1

8 11

10

9

Ôèã. 92. Ìúæêè íà Branchipus stagnalis (îò Äîãåëü, 1981): 1 – àíòåíà; 2 – àíòåíóëà; 3 – ÷åðíîäðîáåí èçðàñòúê íà ÷åðâîòî; 4 – ìàêñèëàðíà æëåçà; 5 – ñúðöå; 6 – ÷åðâî; 7 – ñåìåííèê; 8 – êîðåì÷å; 9 – êëîí îò âèëêàòà; 10 – ãðúäíè êðàéíèöè; 11 – ãëàâîâ ïðèäàòúê

ðàçâèòèå ïðîòè÷à â ÿéöåòî. Îò íåãî ñå èçëþïâà íàïðàâî ìèíèàòþðåí ðàê, êîéòî ñëåä íàðàñòâàíå ñå ïðåâðúùà âúâ âúçðàñòåí. Êëàñèôèêàöèÿ. Èçâåñòíè ñà îêîëî 20 000 âèäà, îòíàñÿùè ñå êúì 5 ïîäêëàñà è íÿêîëêî äåñåòêè ðàçðåäà. Ïî-äîëó ñà ñïîìåíàòè âñè÷êè ïîäêëàñîâå è ñàìî íÿêîè ïîâàæíè ðàçðåäè.

ÏÎÄÊËÀÑ BRANCHIOPODA (ÕÐÈËÍÎÊÐÀÊÈ) Âêëþ÷âà íàé-ïðèìèòèâíèòå ðàêîîáðàçíè, êîèòî ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ íåïîñòîÿíåí áðîé íà òåëåñíèòå ñåãìåíòè è ñëàáî èçðàçåíà õåòåðîíîìèÿ. Ãðúäíèòå êðàéíèöè ñà ñ ëèñòîâèäíà ôîðìà è ñëóæàò çà ïëóâàíå, äèøàíå è íàñî÷âàíå íà õðàíàòà. Ðàçðåä Anostraca âêëþ÷âà ìàëêè ïî ðàçìåðè ðàêîîáðàçíè ñ ïî÷òè õîìîíîìíà ñåãìåíòàöèÿ.  ñëàäêèòå âîäîåìè ó íàñ æèâåå Branchipus stagnalis (ôèã. 92). Íåãîâàòà äúëæèíà å îêîëî 1,5 cm. Ñðåùà ñå âúâ âðåìåííèòå ëîêâè ñëåä ñòîïÿâàíåòî íà ñíåãà è ñëåä äúæä. Artemia salina (ôèã. 93) íàñåëÿâà ñîëåíèòå âîäîåìè íà Åâðîïà, Àçèÿ è Àìåðèêà. Ó íàñ ñå ñðåùà â ñîëíèöèòå êðàé ×åðíî ìîðå. Ïàðòåíîãåíåòè÷íè. Ïðè áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ äîñòèãàò âèñîêà ÷èñëåíîñò. Ðàçðåä Phylopoda âêëþ÷âà áëèçêè äî ïðåäèøíèÿ ðàçðåä ðàêîîáðàçíè.  îðèçèùà è äðóãè âðåìåííè âîäîåìè ñå ñðåùà îðèçèùíîòî ðà÷å (Triops cancriformis) (ôèã. 94). Òî èìà ñèëíî ðàçâèò êàðàïàêñ, êîéòî ïîêðèâà ãëàâàòà è ãúðäèòå. Äîñòèãà äî 5–6 cm äúëæèíà. Ðàçìíîæàâà ñå ïàðòåíîãåíåòè÷íî. Êúì òîçè ðàçðåä ñå îòíàñÿ è ïîäðàçðåä Cladocera (Âîäíè áúëõè). Îò òÿõ ñà ïîçíàòè îêîëî 400 âèäà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â íàøèòå ñëàäêîâîäíè âîäîåìè ñà Daphnia pulex, Bosmina lacustris è äð. Òå ñà ìàëêè ïëàíêòîííè ðàêîîáðàçíè ñ äîáðå ðàçâèò êàðàïàêñ, íàïîäîáÿâàù ðàêîâèíàòà íà ìèäà. Àíòåíèòå ñà äâóêëîíåñòè, ñèëíî ðàçâèòè è ïðèñïîñîáåíè çà ïëóâàíå. Ðàçâèòèåòî èì ïðîòè÷à ñ ðåäóâàíå íà ïàðòåíîãåíåòè÷íî è ðàçäåëíîïîëîâî ðàçìíîæàâàíå. Îò ïðåçèìóâàëèòå ÿéöà íàïðîëåò ñå ðàçâèâàò ïàðòåíîãåíåòè÷íè æåíñêè. Îò òåõíèòå ÿéöà áåç îïëîæäàíå ïðåç ëÿòîòî ñå èçëþïâàò ñàìî æåíñêè. ×àê ïðåç åñåíòà ñå èçëþïâàò è ìúæêè, êîèòî îïëîæäàò æåíñêèòå. Îïëîäåíèòå ÿéöà ïðåçèìóâàò â õèòèíîâà êàìåðà

95

Òèï Arthropoda

4

1

2 3

1 2

5 5 6 3 7 8 4

À

2

4

3

Á

1

Ôèã. 93. Artemia salina (îò Äîãåëü, 1981): À – âúíøåí âèä íà æåíñêèÿ; Á – ãëàâà íà ìúæêè: 1 – íàóïëèóñîâî îêî; 2 – àíòåíóëà; 3 – ôàñåòíî îêî; 4 – àíòåíà; 5 – ãðúäíè êðàéíèöè; 6 – ÿé÷íà òîðáè÷êà; 7 – êîðåì÷å; 8 – âèëêà

À

Á

Ôèã. 94. Îðèçèùíî ðà÷å (Triops cancriformis) (îò Äîãåëü, 1981): À – âèä íà ãðúáíàòà ñòðàíà; Á – îò êîðåìíàòà ñòðàíà: 1 – î÷è; 2 – íèøêîâèäíè ïðèäàòúöè íà ïúðâàòà äâîéêà ãðúäíè êðàéíèöè; 3 – êîðåì÷å; 4 – âèëêà; 5 – ãðúäíè êðàéíèöè

ñ ïëúòíà îáâèâêà. Âîäíèòå áúëõè äîñòèãàò âèñîêà ÷èñëåíîñò è èìàò âàæíî çíà÷åíèå çà èçõðàíâàíå íà ìàëêèòå ðèáè.

ÏÎÄÊËÀÑ CEPHALOCARIDA (ÖÅÔÀËÎÊÀÐÈÄÈ) Âêëþ÷âà äðåáíè, ïðèìèòèâíî óñòðîåíè ðàêîîáðàçíè. Îáèòàâàò òèíåñòè ó÷àñòúöè íà îêåàíñêîòî äúíî. Îòêðèòè ñà åäâà ïðåç 1957 ã. Èçâåñòíè ñà ñàìî 4 âèäà, íàìåðåíè îêîëî áðåãîâåòå íà Ñåâåðíà Àìåðèêà è ßïîíñêèòå îñòðîâè.

ÏÎÄÊËÀÑ MAXILLOPODA (×ÅËÞÑÒÍÎÊÐÀÊÈ) Ðàêîîáðàçíè ñ ìàëêè ðàçìåðè. Ïîâå÷åòî ñà ñâîáîäíî æèâååùè, ïî-ðÿäêî ñå ñðåùàò ïðèêðåïåíè è ïàðàçèòíè ôîðìè. Ðàçðåä Copepoda (Âåñëîíîãè) îáåäèíÿâà îêîëî 1800 âèäà ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè ïëàíêòîííè ðàêîîáðàçíè, ïî-ðÿäêî ïàðàçèòíè. Àíòåíóëèòå èì ÷åñòî ñà ìíîãî äúëãè è ñå èçïîëçâàò çà äâèæåíèå. Ãëàâàòà å ñðàñòíàëà ñ ïúðâèÿ ãðúäåí ñåãìåíò. Èìàò åäíî íåóïëèóñîâî îêî.  íàøèòå ñëàäêîâîäíè áàñåéíè ñå ñðåùàò ÷åñòî Cyclops strenuus (ôèã. 95), Eudiaptomus vulgaris è äðóãè âèäîâå. Òå ñà âàæíà ñúñòàâíà ÷àñò íà õðàíàòà íà ïëàíêòîíîÿäíèòå ðèáè. Ðàçðåä Branchiura âêëþ÷âà ìàëêî íà áðîé åêòîïàðàçèòíè âèäîâå, ïàðàçèòèðàùè ïî êîæàòà íà ðèáèòå. Êúì òÿõ ñïàäà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíàòà Argulus foliaceus (øàðàíîâà

96

Êëàñ Crustacea 2

1

1 2

4

3

3

9

11 8

4

10

5

9 6

7 7 5

8

6 Ôèã. 95. Æåíñêà íà Cyclops strenuus (îò Äîãåëü, 1981): 1 – îêî; 2 – àíòåíóëà; 3 – àíòåíà; 4 – ñëîæíà ãëàâà; 5 – ÷åòèðè ñâîáîäíè ãðúäíè ñåãìåíòè; 6 – ïîëîâ ñåãìåíò íà êîðåì÷åòî; 7 – ÿé÷íà òîðáè÷êà; 8 – âèëêà; 9 – ÷åðâî; 10 – íàäëúæíè ìóñêóëè íà ãúðäèòå; 11 – ÿé÷íèê

Ôèã. 96. Ìúæêè íà Argulus foliaceus (Øàðàíîâà âúøêà) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñòèëåò; 2 – àíòåíóëà; 3 – ìàêñèëà I; 4 – ñìóêàëî; 5 – ãðúäåí êðàéíèê; 6 – ñåìåííèê; 7 – ÷åðåí äðîá; 8 – ìàêñèëà II; 9 – àíòåíà, âúðõó íåÿ îêî

âúøêà). Ïàðàçèòèðà ïî êîæàòà íà øàðàíà (ôèã. 96) è äðóãè ñëàäêîâîäíè ðèáè. Ïðè òîçè âèä ìàíäèáóëèòå îáðàçóâàò õîáîò÷å, à ìàêñèëèòå – ñìóêàëà. Ïðè âèñîêà ÷èñëåíîñò çàðàçåíèòå ðèáè èçîñòàâàò â ðàçâèòèåòî ñè, à ìîæå äà ñå ñòèãíå è äî ñìúðò. Ðàçðåä Cirripedia (Âúñîíîãè) âêëþ÷âà ñâîåîáðàçíè ïðèêðåïåíè ìîðñêè ðàêîîáðàçíè. Òÿëîòî å ñèëíî âèäîèçìåíåíî. Òî å îáõâàíàòî îò êîæíè ãúíêè, íà ÷èÿòî ïîâúðõíîñò ñå îòëàãàò òâúðäè âàðîâèêîâè ïëàñòèíêè (ò.å. îêîëî íåãî ñå îáðàçóâà ðàêîâèíà). Ïîâå÷åòî ñà õåðìàôðîäèòè. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè âèäîâåòå îò ðîä Balanus (Ìîðñêè æúëúäè). Ïî ñêàëèòå è ïîäâîäíèòå ïðåäìåòè â ïðèáîéíàòà çîíà íà ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà Balanus hameri. ÏÎÄÊËÀÑ OSTRACODA (ÌÈÄÅÍÈ ÐÀ×ÅÒÀ) Îêîëî 2000 âèäà ìàëêè ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè ðàêîîáðàçíè. Òÿëîòî èì å ñêðèòî â ñèëíî ðàçðàñíàë ñå êàðàïàêñ, êîéòî îáðàçóâà äâóäåëíà ÷åðóïêà. Íÿìàò ñúðöå è õðèëå. Àíòåíèòå ñà ìíîãî äîáðå ðàçâèòè. Òå ñà ãëàâåí äâèãàòåëåí îðãàí. Ãðúäíèòå êðàéíèöè ñå èçïîëçâàò çà äâèæåíèå. Èçêîïàåìè îñòðàêîäè ñà èçâåñòíè îò êàìáðèé. ×åðóïêèòå èì ñå èçïîëçâàò êàòî ðúêîâîäíè âêàìåíåëîñòè â ñòðàòèãðàôèÿòà.

97

Òèï Arthropoda

ÏÎÄÊËÀÑ MALACOSTRACA (ÂÈÑØÈ ÐÀÊÎÎÁÐÀÇÍÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ ñå îòíàñÿò ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ïîçíàòèòå äíåñ ðàêîîáðàçíè – îêîëî 14 000 âèäà. Òå îáèòàâàò ãëàâíî ñîëåíè è ñëàäêîâîäíè âîäîåìè, à ÷àñò îò òÿõ æèâåÿò íà ñóøàòà. Áðîÿò íà ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî å ïîñòîÿíåí (5 íà ãëàâàòà, 8 íà ãúðäèòå, 7 íà êîðåì÷åòî). Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè ñà àíòåíàëíè æëåçè. Ïîäåëÿò ñå íà 14 ðàçðåäà. Ïî-âàæíèòå îò òÿõ ñà ñëåäíèòå:

A

Á

Ôèã. 97. Ðàâíîíîãè ðàêîîáðàçíè (Isopoda) (îò Ãîëåìàíñêè, 1998): À – Ñóõîçåìíà ìîêðèöà (Porcellio sp.); Á – Âîäíî ìàãàðåíöå (Aselus aquaticus)

Ðàçðåä Isopoda (Ðàâíîíîãè) âêëþ÷âà îêîëî 4500 âèäà ìîðñêè, ñëàäêîâîäíè, ñóõîçåìíè è ïàðàçèòíè ïðåäñòàâèòåëè. Òÿëîòî èì å ñïëåñíàòî ãðúáíî-êîðåìíî. Îò 1 äî 5 mm.  ñúñòàâà íà ãëàâàòà ñå âêëþ÷âàò è 1–2 ãðúäíè ñåãìåíòà. Ãðúäíèòå êðàéíèöè ñà åäíî÷ëåíåñòè. Êîðåìíèòå êðàéíèöè ïðè ñóõîçåìíèòå ïðåäñòàâèòåëè (ìîêðèöèòå) èçïúëíÿâàò äèõàòåëíà ôóíêöèÿ. Íà òÿõ ñå îáðàçóâàò òðúáîâèäíè âäëúáâàíèÿ (ïñåâäîòðàõåè). Ó íàñ ñà ðàçïðîñòðàíåíè øèðîêî. Oniscus muralis å ñúñ ñèâ öâÿò è óäúëæåíî åëèïñîâèäíî òÿëî. Æèâåå íà âëàæíè ìåñòà – ïîä êàìúíè, äúðâåòà è îêàïàëè ëèñòà. Äîñòà îáèêíîâåí âèä å êúùíàòà ìîêðèöà (Porcellio scaber), êîÿòî èìà óäúëæåíî òÿëî (ôèã. 97) è îáèòàâà ìàçåòàòà. Îò ìîðñêèòå ïðåäñòàâèòåëè ïî êðàéáðåæèåòî íà ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà Idothea pontica. Æèâåå ñðåä âîäîðàñëèòå è ïîä êàìúíèòå.  ÷èñòèòå ñòîÿùè âîäè ïî âîäíàòà ðàñòèòåëíîñò æèâåå âîäíîòî ìàãàðåíöå (Asellus aquaticus) (ôèã. 97). Ðàçðåä Amphipoda (Ðàçíîíîãè) îáåäèíÿâà îêîëî 4500 âèäà – ãëàâíî äúííè ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè ðàêîîáðàçíè. Ðÿäêî ñå ñðåùàò è ïàðàçèòíè. Òÿëîòî èì å ñïëåñíàòî ñòðàíè÷íî (ôèã. 98). Çà ðàçëèêà îò ðàâíîíîãèòå ïðè òÿõ äèõàòåëíèòå îðãàíè ñà ðàçïîëîæåíè íà ãðúäíèòå êðàéíèöè, à òåçè íà êîðåìíèòå ñà äâèãàòåëíè.  ñëàäêèòå âîäè ó íàñ ñå ñðåùàò ìàñîâî ïðåäñòàâèòåëèòå íà ñåìåéñòâî Gammaridae (ìàìàðöè), íàïðèìåð Gammarus pulex. Èìàò ãîëÿìî ïðàêòè÷åñêî çíà÷åíèå ãëàâíî êàòî õðàíà çà ðèáèòå.

Ôèã. 98. Ìàìàðåö (Gammarus lacustriis) (îò Äîãåëü, 1981)

98

Êëàñ Crustacea

Ðàçðåä Decapoda (Äåñåòîíîãè) âêëþ÷âà íàéåäðèòå è ñëîæíî óñòðîåíè ðàêîîáðàçíè. Òå ñà îêîëî 8500 âèäà. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè – ñðåùàò ñå âúâ âñè÷êè ìîðåòà è îêåàíè, à ñúùî è â ñëàäêèòå âîäè. Îñîáåíî ðàçíîîáðàçíà å A òÿõíàòà ôàóíà â ïëèòêèòå âîäè íà òðîïè÷åñêèòå ìîðåòà. Ìíîãî âèäîâå ñà îáåêò íà ïðîìèøëåí óëîâ ïîðàäè öåííèòå èì õðàíèòåëíè êà÷åñòâà. Ãðúäíèòå ñåãìåíòè ñà ñëåòè ñ ãëàâîâèòå è ñà ïîêðèòè ñ ìîùåí êàðàïàêñ. Ïðè  ïîâå÷åòî êîðåì÷åòî å äîáðå ðàçâèòî, ÷åñòî óäúëæåíî. Íà íåãî æåíñêèòå ïðèêðåïâàò ÿéöàòà. Ïðè êðèâèòå ðàöè êîðåì÷åòî å ðåäóöèðàíî è ïîäãúíàòî ïîä ãëàâîãðúäà. Ó íàñ ñå ñðåùàò ìíîãî âèäîâå.  ×åðíî ìîðå (ãëàâíî â êðàéáðåæíàòà çîíà) òèïè÷åí ïðåäñòàâèòåë å ñêàðèäàòà (Crandon crandon) Á (ôèã. 99). Òÿ èìà ïîëóïðîçðà÷íî òÿëî è ìîæå à äà èçìåíÿ öâåòà ñè.  ÷èñòèòå òå÷àùè âîäè ñå ñðåùà ðå÷íèÿò ðàê (Astacus astacus). Åçåðíèÿò ðàê (Astacus leptodactylus) íàñåëÿâà ó íàñ åçåðàòà è áëàòàòà ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå è ïîêðàé ð. Äóíàâ; òîé èìà äúëãè è òúíêè ùèïêè. Ñ îòëè÷íè âêóñîâè êà÷åñòâà å ëàíãóñòàòà Ä (Palinurus elephas). Äîñòèãà äî 30 cm äúëæèíà è ñå ñðåùà â êðàéáðåæíèòå âîäè íà Åâðîïà (íî íå â ×åðíî ìîðå). Äðóã ñòîïàíñêè öåíåí âèä Ôèã. 99. Äåñåòîêðàêè ðàöè (ðàçðåä Decapoda) (îò (äîñòèãàù äî 80 cm è 11 kg) å îìàðúò (Homarus Íàòàëè, 1963): À – Îáèêíîâåíà ñêàðèäà (Crangon crangon); gammarus), êîéòî îáèòàâà ìîðåòàòà îêîëî Á – Íîðâåæêè îìàð (Homarus norvegicus);  – ðàêÅâðîïà è Ñåâåðîçàïàäíà Àôðèêà; îáåêò å íà ïóñòèííèê (Diogenes varians) çàåäíî ñ àêòèíèÿ íà ëîâ è ðàçâúæäàíå. Ðàêúò-îòøåëíèê (Diogenes çàåòàòà îò íåãî îõëþâíà ðàêîâèíà; à – ðàê-ïóñòèííèê (Diogenes varians) èçâúí ÷åðóïêàòà íà îõëþâà; Ä – varians) å ñ ìåêî êîðåì÷å è æèâåå â ñòàðè Êàìåíåí ðàê (Carcinus maenas) ÷åðóïêè íà îõëþâè.  êðàéáðåæíèòå çîíè íà ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà êðèâèÿò ðàê (Carcinus maenas). Êðèâèÿò ðå÷åí ðàê (Potamon potamon) å ðàçïðîñòðàíåí â ìíîãî ðåêè è ïîòîöè íà Áúëãàðèÿ.

ÏÎÄÒÈÏ CHELICERATA (ÕÅËÈÖÅÐÎÂÈ) Òîçè ïîäòèï âêëþ÷âà ñóõîçåìíè ÷ëåíåñòîíîãè. Òÿëîòî èì ñå ñúñòîè îò ãëàâîãðúä è êîðåì÷å. Ãëàâîãðúäúò ñå îáðàçóâà îò ñëèâàíåòî íà 7 ñåãìåíòà. Êîðåì÷åòî ìîæå äà áúäå ñëÿòî èëè ñåãìåíòèòå äà ñà âúíøíî ðàçëè÷èìè. Íà ãëàâîãðúäà èìà øåñò äâîéêè íà÷ëåíåíè êðàéíèöè. Ïúðâàòà äâîéêà, íàðå÷åíè õåëèöåðè, ñå íàìèðà ïðåä óñòàòà. Âòîðàòà äâîéêà ñå íàðè÷àò ïåäèïàëïè. Ïðè ðàçëè÷íèòå õåëèöåðîâè òåçè êðàéíèöè èçïúëíÿâàò ðàçëè÷íà ôóíêöèÿ. Îñòàíàëèòå ÷åòèðè äâîéêè ñà õîäèëíè êðàéíèöè. Ïðè ïîâå÷åòî õåëèöåðîâè êîðåìíèòå êðàéíèöè èëè ñà ðóäèìåíòàðíè, èëè ñà ïðåâúðíàòè â îðãàíè, êîèòî ñà çàãóáèëè ñõîäñòâî ñ êðàéíèöèòå: áåëè äðîáîâå, ïàÿæèííè áðàäàâèöè è äð.

99

Òèï Arthropoda

Êëàñèôèêàöèÿ. Ïîäòèïúò îáåäèíÿâà îêîëî 40 000 âèäà. Êúì õåëèöåðîâèòå ñå îòíàñÿò òðè êëàñà. ÊËÀÑ GIGANTOSTRACA èëè EUROPTERADA (ÐÀÊÎÑÊÎÐÏÈÎÍÈ) Òîâà ñà íàé-ïðèìèòèâíèòå âîäíè õåëèöåðîâè. Äèøàëè ñà ñ õðèëå. Èçìðåëè ñà ïðåç ïàëåîçîéñêàòà åðà. Èçâåñòíè ñà îêîëî 200 èçêîïàåìè âèäà. ÊËÀÑ MEROSTOMATA èëè XIPHOSURA (ÌÅ×ÎÎÏÀØÀÒÈ) Âêëþ÷âàò èçâåñòíè îò âðåìåòî íà ñèëóð ðàêîîáðàçíè, êîèòî äèøàò ñ õðèëå (ôèã. 100).  ñúâðåìåííàòà ôàóíà ñà ïðåäñòàâåíè ñàìî îò 5 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Òèõèÿ îêåàí îêîëî áðåãîâåòå íà Ñåâåðíà è Öåíòðàëíà Àìåðèêà.

ÊËÀÑ ARACHNIDA (ÏÀßÊÎÎÁÐÀÇÍÈ) Êëàñúò îáåäèíàâà îêîëî 36 000 âèäà ñúâðåìåííè ñóõîçåìíè õåëèöåðîâè. Òÿëîòî íà ïîâå÷åòî îò òÿõ ñå ñúñòîè îò ãëàâîãðúä (cephalothorax) è êîðåì÷å (abdomen) (ôèã. 101). Ãëàâîãðúäúò å îáðàçóâàí îò àêðîí è 6 ñåãìåíòà. Ñàìî ïðè ðàçðåä Solifugae äâà îò ñåãìåíòèòå íà ãëàâîãðúäà íå ñà ñëåòè. Íà ãëàâîãðúäà èìà 6 äâîéêè êðàéíèöè. Ïðè ðàçëè÷íèòå ðàçðåäè òå èìàò ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî è ôóíêöèè. Õåëèöåðèòå ñå íàìèðàò ïðåä óñòàòà è íàé-÷åñòî ñà êàòî êúñè ùèïêè çà óëàâÿíå è çàäúðæàíå íà õðàíàòà. Ïðè êúðëåæèòå õåëèöåðèòå ñà äâó÷ëåíåñòè ïðèäàòúöè, ñ êîèòî ñå ïðîáèâà êîæàòà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Ïåäèïàëïèòå ñå ñúñòîÿò îò íÿêîëêî ÷ëåí÷åòà. Ïðè ñêîðïèîíèòå è ïñåâäîñêîðïèîíèòå òå ñà çäðàâè õèòèíîâè ùèïêè çà óëàâÿíå íà æåðòâèòå. Ïðè ïàÿöèòå è ñåíîêîñöèòå ïåäèïàëïèòå ôóíêöèîíèðàò êàòî ïèïàëà. Äðóãèòå ÷åòèðè äâîéêè îò êðàéíèöèòå íà ãëàâîãðúäà ñà ñúñòàâåíè îò 6–7 ÷ëåí÷åòà è çàâúðøâàò ñ íîêúò÷åòà. Òå ñëóæàò çà äâèæåíèå. Ïðè ðàçëè÷íèòå ïàÿêîîáðàçíè êîðåì÷åòî ñå ñúñòîè îò íååäíàêúâ áðîé ñåãìåíòè. Ñêîðïèîíèòå èìàò êîðåì÷å îò 12 ñåãìåíòà, ïðè òîâà ïúðâèòå 7 ñà ïî-øèðîêè è ñå íàðè÷àò preabdomen, à îñòàíàëèòå 5 – postabdomen. Ïðè òÿõ êîðåì÷åòî çàâúðøâà ñ òåëñîí, íà êîéòî èìà îñòúð øèï, à â íåãîâàòà îñíîâà å îòðîâíàòà æëåçà. Ïðè ïàÿöèòå è ó íÿêîè îò êúðëåæèòå ñåãìåíòèòå íà êîðåì÷åòî ñà íàïúëíî ñëåòè. Ó íÿêîè ïàðàçèòíè êúðëåæè âñè÷êè ñåãìåíòè íà òÿëîòî ñå ñëèâàò. Íà êîðåì÷åòî íà âúçðàñòíèòå ïàÿêîîáðàçíè íÿìà ñúùèíñêè êðàéíèöè. Ïðè åìáðèîíèòå íà ñêîðïèîíèòå è ïàÿöèòå íà êîðåì÷åòî ñå çàëàãàò çà÷àòúöè íà êðàéíèöè, íî ñëåä òîâà èç÷åçâàò. Êîðåìíèòå êðàéíèöè ïðè âúçðàñòíèòå ïîíÿêîãà ñå çàïàçâàò, íî â èçìåíåí âèä. Âèäîèçìåíåíè êðàéíèöè ñà ãðåáåíåñòèòå îðãàíè è áåëîäðîáíèòå òîðáè÷êè ïðè ñêîðïèîíèòå (ôèã. 102). Îò êîðåìíèòå êðàéíèöè âçåìàò íà÷àëîòî ñè è ïàÿæèííèòå áðàäàâèöè. Ïðîèçõîäúò íà ïàÿæèííèòå áðàäàâèöè îò êîðåìíè êðàéíèöè å äîêàçàíà ñ åìáðèîëîãè÷íè íàáëþäåíèÿ. Òåëåñíàòà ïîêðèâêà íà ïàÿêîîáðàçíèòå å îáðàçóâàíà îò õèòèíèçèðàíà êóòèêóëà, ïîä êîÿòî èìà õèïîäåðìà (ñëîé ïëîñêè êëåòêè) è áàçàëíà ìåìáðàíà. Êóòèêóëàòà å òðèñëîéíà. Íàé-âúíøíèÿò ëèïîïðîòåèíîâ ñëîé ïðåäïàçâà îðãàíèçìà îò çàãóáàòà íà âëàãà. Ïðîèçâîäíè íà êîæíèÿ åïèòåë ñà æëåçèñòèòå îáðàçóâàíèÿ, êàêâèòî ñà îòðîâíèòå è ïàÿæèííèòå æëåçè.

100

Êëàñ Arachnida 1 2

1

3 4

10

²²²

3

V²² V²²² ²Õ Õ Õ² Õ²² Õ²²²

9

7

²² ²V V V²

5 6

8 13

A

Ôèã. 100. Óñòðîéñòâî íà êëàñ Merostomata (îò Äîãåëü, 1981): À – èçãëåä îò ãðúáíàòà ñòðàíà; Á – îò êîðåìíàòà ñòðàíà;  – ñõåìà íà íà÷ëåíÿâàíåòî; à – õðèëíî êðà÷å: 1 – ãëàâîãðúäåí ùèò; 2 – óñòà; 3 – ñëîæíè î÷è; 4 – õîäèëíè êðàéíèöè; 5 – õèëàðèè; 6 – õðèëíî êàïà÷å; 7 – êîðåìåí îòäåë; 8 – îïàøåí øèï; 9 – êðà÷åòà ñ õðèëå; 10 – õåëèöåðà; 11 – åäèíè÷íè î÷è; 12 – íà÷ëåíåíî êðà÷å; 13 – õðèëåí ïðèäàòúê; I–XIII – ñåãìåíòè (ãðàíèöèòå ìåæäó òÿõ ñà ïîêàçàíè ñ ïóíêòèð), à – àêðîí

11

à

²

12

Â

Ã

Á

1

Ôèã. 101. Ñåãìåíòèðàíå íà òÿëîòî ïðè ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Áåêëåìèøåâ, 1949): À – Trithyreus cambridgei (ðàçðåä Pedipalpi), æåíñêà îò ãðúáíàòà ñòðàíà; Á – Liphistius malayanus (ðàçðåä Aranei) (âèæäà ñå ñåãìåíòàöèÿ íà êîðåì÷åòî);  – Heptatela kimurai (ðàçðåä Aranei), îòñòðàíè; à – ñåãìåíòèðàíî êîðåì÷å íà ìëàäî ïàÿ÷å îò ñåì. Lycosidae (ðàçðåä Aranei); Ä – Ñîëèôóãà (Galeodes araneoides) (ðàçðåä Solifugae), ìúæêè; Å – Ñåíîêîñåö (Phalangium opilio) (ðàçðåä Opiliones), ìúæêè: 1 – õåëèöåðè; 2 – ïåäèïàëïè; 3 – õîäèëíè êðàéíèöè; 4 – çàäíè ñåãìåíòè íà ãúðäèòå, ñâîáîäíè èëè îùå íå çàãóáèëè ñâîèòå ãðàíèöè; 5 – êîðåì÷å; 6 – ãëàâîãðúä; 7 – ïàÿæèííè áðàäàâèöè; 8 – ãðúäíè ùèò÷åòà íà ñåãìåíòèòå; 9 – î÷è

3 6

8

2

2 6

6 1

3

4

7

Â

5

2

3

Á

5

2

à 1 9

A 2

9

1

4

1 9 6

3

2

6

3

6 4

5

5

5 2

3

1 V²²² ²Õ Õ Õ² Õ²² Õ²²² Õ²V

4

12

Å

Ä

8

Æ

11 8

10

ÕV ÕV² ÕV²²

7

ÕV²²² Õ²Õ

5 6

9

A

Á

Ôèã. 102. Ñêîðïèîí (Buthus eupeus) (ïî Äîãåëü, 1981): À – ãðúáíà ñòðàíà, Á – êîðåìíà ñòðàíà: 1 – ãëàâîãðúä; 2 – õåëèöåðè; 3 – ïåäèïàëïèè; 4 – êðàêà; 5 – òåëçîí; 6 – îòðîâåí øèï; 7 – çàäíà êîðåìíà ÷àñò; 8 – ïðåäíà êîðåìíà ÷àñò; 9 – àíàëåí îòâîð; 10 – áåëîäðîáíè öåïêè; 11 – ãðåáåíåñòè îðãàíè; 12 – ïîëîâè êàïà÷êè; ñ ðèìñêè öèôðè (VIII – XIX) ñà îáîçíà÷åíè ñåãìåíòèòå íà êîðåì÷åòî

101

Òèï Arthropoda

19

18

17

16 1

20 1

2

2

3

15

3 4

5

6

7

9 8

10 11

12

13

4

14

5

Ôèã. 103. Ñõåìà íà óñòðîéñòâîòî íà ïàÿê (îò Äîãåëü, 1981): 1 – î÷è; 2 – îòðîâíà æëåçà; 3 – õåëèöåðè; 4 – ìîçúê; 5 – óñòà; 6 – ïîäãëúòú÷åí íåðâåí âúçåë; 7 – æëåçèñò èçðàñòúê íà ÷åðâîòî; 8 – îñíîâè íà õîäèëíèòå êðàéíèöè; 9 – áÿë äðîá; 10 – áåëîäðîáåí îòâîð (ñòèãìà); 11 – ÿéöåïðîâîä; 12 – ÿé÷íèê; 13 – ïàÿæèííà æëåçà; 14 – ïàÿæèííè áðàäàâèöè; 15 – àíóñ; 16 – ìàëïèãèåâè ñúäîâå; 17 – îñòèè; 18 – êàíàëè íà ÷åðíèÿ äðîá; 19 – ñúðöå; 20 – ãëúòêà, ñâúðçàíà ñúñ ñòåíèòå íà òÿëîòî ñ ìóñêóëàòóðà 6 Ôèã. 104. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà íà ñêîðïèîí (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ñðåäíî ÷åðâî; 2 – ÷åðåí äðîá; 3 – êàíàëè íà ÷åðíèÿ äðîá; 4 – äîðçî-âåíòðàëíè ìóñêóëè, ïðîíèçâàùè ÷åðíèÿ äðîá; 5 – ìàëïèãèåâ ñúä; 6 – çàäíî ÷åðâî

1

2 3 14 4

5 6

Ôèã. 105. Êîêñàëíè æëåçè íà Garella variegata (îò Äîãåëü, 1981): 1 – îñíîâà íà õîäèëíèòå êðàéíèöè; 2 – òðàõååí ñòâîë; 3 – îòäåëèòåëåí îòâîð; 4 – èçâåæäàù êàíàë íà æëåçàòà; 5 – ñòèãìà; 6 – ðåçåðâîàðíà æëåçà (ïèêî÷íî ìåõóð÷å)

102

8

5 3 1 2

15

10

16 11

17

12 7 6

4

9 18

20 19

13 21

22

Ôèã 106. Ñõåìà íà âúòðåøíèÿ ñòðîåæ íà ïàÿê (îò Ëàíãå, 1984): 1 – õåëèöåðè, 2 – îòðîâíà æëåæà, 3 – ïåäèïàëïè, 4 – êðàêà, 5 – î÷è, 6 – ìîçúê, 7 – óñòåí îòâîð, 8 – ñòîìàõ, 9 – èçðàñòúöè íà ñòîìàõà, 10 – ïðîòîöè íî ÷åðíèÿ äðîá (÷åðíèÿ äðîá íå å ïîêàçàí, 11 – ìàëïèãèåâè òðúáèöè, 12 – êëîàêà, 13 – àíàëíî îòâåðñòèå, 14 – ñúðöå, 15 – îñòèè, 16 – àðòåðèè, 17 – áåëîäðîáíà âåíà, 18 – áÿë äðîá, 19 – ÿé÷íèê, 20 – ÿéöåïðîâîä, 21 – ïàÿæèííè æëåçè, 22 – ïàÿæèííè áðàäàâèöè

Êëàñ Arachnida

Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 103) èìà ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî ïðè îòäåëíèòå ðàçðåäè. ×åðâîòî ñå äåëè íà ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî. Ïðåäíîòî ÷åðâî èìà ðàçøèðåíèå ñ ìóñêóëåñòè ñòåíè – ãëúòêà (pharynx), êîÿòî êàòî ïîìïà èçñìóêâà ïîëóòå÷íàòà õðàíà.  ïðåäíîòî ÷åðâî ñå îòäåëÿ ñåêðåòà íà äâîéêà ñëþííè æëåçè. Ñðåäíîòî ÷åðâî îáðàçóâà íÿêîëêî äâîéêè ñëåïè èçðàñòúöè, êîèòî óâåëè÷àâàò âñìóêàòåëíàòà ïîâúðõíîñò.  íåãî ñå îòâàðÿò ïðîòîöèòå íà õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà – ãîëÿì ÷åðåí äðîá (ôèã. 104). Êëåòêèòå íà ÷åðíèÿ äðîá îòäåëÿò ñìèëàòåëíè åíçèìè è â òÿõ ñå èçâúðøâà âúòðåêëåòú÷íî ñìèëàíå.  çàäíèÿ äÿë íà ñðåäíîòî ÷åðâî ñå íàòðóïâàò åêñêðåìåíòèòå è åêñêðåòèòå íà ìàëïèãèåâèòå òðúáè÷êè. Åêñêðåìåíòèòå ñå èçõâúðëÿò ïðåç êúñî çàäíî ÷åðâî è àíóñ, ðàçïîëîæåí íà ïîñëåäíèÿ êîðåìåí ñåãìåíò. Ïàÿêîîáðàçíèòå ñà ñïîñîáíè äà ïîåìàò ãîëÿìî êîëè÷åñòâî õðàíà è ñëåä òîâà äúëãî âðåìå äà ãëàäóâàò. Òîâà å âúçìîæíî ïîðàäè íàòðóïâàíåòî íà õðàíèòåëíè âåùåñòâà â çàïàñíà òúêàí, ïîäîáíà íà ìàñòíîòî òÿëî ïðè íàñåêîìèòå. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà ñå îòâàðÿ â õðàíîñìèëàòåëíèÿ êàíàë íà ãðàíèöàòà ìåæäó ñðåäíîòî è çàäíîòî ÷åðâî. Òÿ å ïðåäñòàâåíà îò äâîéêà ðàçêëîíåíè ìàëïèãèåâè ñúäîâå. Çà ðàçëèêà îò Tracheata òóê ìàëïèãèåâèòå ñúäîâå ñå îáðàçóâàò çà ñìåòêà íà ñðåäíîòî ÷åðâî – èìàò åíäîäåðìàëåí ïðîèçõîä (ôèã. 104).  ìàëïèãèåâèòå ñúäîâå èìà ìíîãî ãóàíèí, êîéòî å îñíîâíèÿ åêñêðåò ïðè ïàÿêîîáðàçíèòå. Ãóàíèíúò (ïîäîáíî íà ïèêî÷íàòà êèñåëèíà ïðè íàñåêîìèòå) å ñëàáîðàçòâîðèì è ñå îòäåëÿ êàòî êðèñòàëè, êàòî ïðè òîâà çàãóáàòà íà âëàãà îò òÿëîòî å ìíîãî ìàëêà. Ïàÿêîîáðàçíèòå èìàò è êîêñàëíè æëåçè (ôèã. 105). Òå ñà òîðáîâèäíè, ëåæàò â äâà ñåãìåíòà íà ãëàâîãðúäà è èìàò ìåçîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Ìíîãî äîáðå ñà ðàçâèòè â çàðîäèøèòå, à ïðè âúçðàñòíèòå íàé-÷åñòî àòðîôèðàò. Êîêñàëíàòà æëåçà ñå ñúñòîè îò åïèòåëèàëíà òîðáè÷êà, èçâèò êàíàë ñ ïèêî÷åí ìåõóð è âúíøåí îòâîð â îñíîâàòà íà òðåòàòà èëè ïåòàòà äâîéêè êðàéíèöè. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 106, 107, 108 è 109) èìà ðàçíîîáðàçíî óñòðîéñòâî. Ïðè

A Á

A

1

2 2

3

1

Ôèã. 108. Ñõåìà çà ïðîèçõîäà íà áåëîäðîáíèòå òîðáè÷êè íà ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñòàäèé íà „ìå÷îîïàøàòè“; Á – ñòàäèé íà „ñêîðïèîíà“: 1 – äèõàòåëíà öåïêà íà áåëèÿ äðîá; ñòðåëêèòå ïîêàçâàò òîêà íà êðúâòà è âúçäóõà

4

1 3

Â

4

Á

1

5

Ôèã. 107. Áÿë äðîá è òðàõåè íà àðàõíèäè (îò Ëàíãå, 1984): À – ñõåìà íà óñòðîéñòâîòî íà áåëèÿ äðîá; Á – áÿë äðîá è òðàõåè íà äâóáåëîäðîáåí ïàÿê; Â – òðàõåè íà ñåíîêîñåö: 1 – áåëîäðîáíà ñòèãìà; 2 – áåëîäðîáíè äæîáîâå; 3 – òðàõåè; 4 – ñòèãìè; 5 – ïàÿæèííè áðàäàâèöè

2

A

Á

Â

Ôèã. 109. Òðàõåè íà ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – òðàõåè, âòîðà äâîéêà íà Chelifer cancroides (ðàçðåä Pseudoscorpiones); Á – òðàõåè íà ïàÿêà Nops coccineus – äâå äâîéêè òðàõåéíè ñíîï÷åòà ñúñ ñúîòâåòñòâàùè ñòèãìè (1 è 2);  – òðàõåè íà ïàÿêêðúñòîíîñåö (Araneus diadematus)

103

Òèï Arthropoda

ðàçëè÷íèòå ãðóïè äèõàòåëíèòå îðãàíè ìîãàò äà áúäàò áåëîäðîáíè òîðáè÷êè, òðàõåè èëè äà èìà åäíîâðåìåííî ðàçâèòèå è íà äâàòà âèäà äèõàòåëíè îðãàíè. Ñàìî áåëîäðîáíè òîðáè÷êè ñà ðàçâèòè ïðè ñêîðïèîíèòå, ïðèìèòèâíèòå ïàÿöè è äð. Ïðè ñêîðïèîíèòå ñåãìåíòèòå ìåæäó òðåòèÿ è øåñòèÿ èìàò íà êîðåìíàòà ñòðàíà 4 äâîéêè öåïêîâèäíè ñòèãìè, êîèòî âîäÿò â áåëîäðîáíè òîðáè÷êè. Îò âúòðåøíèòå ñòåíè íà òîðáè÷êèòå ñå îòäåëÿò ìíîãîáðîéíè ëèñòîâèäíè äæîáîâå, ðàçïîëîæåíè êàòî ëèñòà íà êíèãà.  äæîáîâåòå öèðêóëèðà õåìîëèìôà, à ìåæäó òÿõ ïðîíèêâà âúçäóõ. Ïðè äðóãè ïàÿêîîáðàçíè (ëúæåñêîðïèîíè, ñåíîêîñöè, ñîëèôóãè è ÷àñò îò êúðëåæèòå) äèõàòåëíèòå îðãàíè ñà òðàõåè. Íà ñåãìåíòèòå ñà ðàçïîëîæåíè äèõàòåëíè îòâîðè èëè ñòèãìè. Îò âñÿêà ñòèãìà íàâúòðå â òÿëîòî ñå îòäåëÿò ñíîï÷åòà äúëãè, òúíêè âúçäóõîíîñíè òðúáè÷êè îò åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä, êîèòî çàâúðøâàò ñëÿïî. Òå ñå îáðàçóâàò êàòî äúëáîêè âãúâàíèÿ íà âúíøíèÿ åïèòåë. Ïðè ëúæåñêîðïèîíèòå è êúðëåæèòå òðàõåèòå ñà óñòðîåíè ïðîñòî, à ïðè ñåíîêîñöèòå îáðàçóâàò ñòðàíè÷íè ðàçêëîíåíèÿ. Ïðè ïàÿöèòå è äâàòà âèäà äèõàòåëíè îðãàíè ñúùåñòâóâàò ñúâìåñòíî.  ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî å ðàçâèòà åäíà äâîéêà áåëè äðîáîâå, à ïî-íàçàä èìà è äâîéêà òðàõåéíè ñíîï÷åòà. Áåëîäðîáíèòå òîðáè÷êè è òðàõåèòå ñà âúçíèêíàëè íåçàâèñèìî. Ïðèåìà ñå, ÷å ïîÿâàòà íà áåëîäðîáíèòå òîðáè÷êè å áèëà ñâúðçàíà ñ âèäîèçìåíåíèå íà õðèëíèòå êðàéíèöè íà êîðåì÷åòî. Òðàõåèòå ñà ñå ïîÿâèëè ïî-êúñíî. Òå ñà ìíîãî ïî-ïðèñïîñîáåíè çà âúçäóøíî äèøàíå. Ìíîãî îò ìàëêèòå ïàÿêîîáðàçíè (íÿêîè êúðëåæè) íÿìàò äèõàòåëíè îðãàíè è äèøàò ïðåç òúíêàòà ïîêðèâêà íà òÿëîòî ñè. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 106 è 108) å äîáðå ðàçâèòà â åäðèòå ôîðìè, êîèòî äèøàò ñ áåëîäðîáíè òîðáè÷êè. Òå èìàò ïóëñèðàù ãðúáåí ñúä – ñúðöå, íà êîåòî èìà íÿêîëêî äâîéêè ñòðàíè÷íè îòâîðè, ñíàáäåíè ñ êëàïàíè. Îò ñúðöåòî ñå îòäåëÿ ïðåäíà àîðòà, çàäíà àîðòà è íÿêîëêî äâîéêè ñåãìåíòíè àðòåðèè, êîèòî ñå ðàçêëîíÿâàò. Õåìîëèìôàòà îò ñúðöåòî ïðåç àðòåðèèòå ñå èçëèâà â ñèñòåìà îò ëàêóíè (ïðîñòðàíñòâà ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè) è ñå ñúáèðà â áåëîäðîáíèòå ñèíóñè; 1 òàì ñå îáîãàòÿâà íà êèñëîðîä è ïî áåëîäðîáíèòå âåíè 2 ñå âðúùà â îêîëîñúðäå÷íîòî ïðîñòðàíñòâî, îòêúäåòî ïðåç îòâîðèòå íàâëèçà â ñúðöåòî. Õåìîëèìôàòà íà 3 ïàÿêîîáðàçíèòå èìà êðúâíè êëåòêè îò íÿêîëêî òèïà. 4 Òÿ å áåçöâåòíà èëè ñúäúðæà äèõàòåëíèÿ ïèãìåíò õåìîöèàíèí. 5 Íåðâíà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà è ñ ðàçíîîáðàçíî óñòðîéñòâî. Ïðè ïàÿêîîáðàçíèòå èìà îò÷åòëèâî èçðàçåíà òåíäåíöèÿ êúì êîíöåíòðàöèÿ. Ãëàâíèÿò ìîçúê ñå ñúñòîè îò ïðåäåí äÿë (ïðîòîöåðåáðóì), ñâúðçàí ôóíêöèîíàëíî ñ î÷èòå, è òðèòîöåðåáðóì, ôóíêöèîíàëíî ñâúðçàí ñ õåëèöåðèòå. Íàé-ÿñíî ìåòàìåðíîñòòà íà êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà å çàïàçåíà ïðè ñêîðïèîíèòå. Ïðè òÿõ îñâåí ãëàâíèÿ ìîçúê è îêîëîãëúòú÷íèòå êîìèñóðè èìà è ãîëÿìà ãàíãëèîçíà ìàñà îò êîðåìíàòà ñòðàíà â ãëàâîãðúäà, îòãîâîðíà çà èíåðâàöèÿòà íà âòîðàòà-øåñòàòà äâîéêà íà÷ëåíåíè êðàéíèöè. ÊîðåìÔèã. 110. Íåðâíà ñèñòåìà íà ñêîðïèîí îò ðîä íàòà íåðâíà âåðèãà ñå ñúñòîè îò 7 ãàíãëèÿ (ôèã. 110). Androctonus (îò Äîãåëü, 1981): 1 – î÷è; 2 – ìîçúê; Çðèòåëíèòå îðãàíè ñà ðàçâèòè ñëàáî. Òå ñå 3 – îêîëîãëúòú÷íè êîìèñóðè; 4 – ïîäãëúòú÷íà ñúñòîÿò îò ïðîñòè î÷è, ðàçïîëîæåíè íà ãðúáíàòà ãàíãëèîçíà ìàñà; 5 – êîðåìíà íåðâíà âåðèãà

104

Êëàñ Arachnida 3 2

3

4

4 3

1

A

1 4 1

Ã

4

2

Á 4

1

2

1

Â

Ôèã. 111. Ìúæêè ïîëîâ àïàðàò íà ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñêîðïèîí; Á – ñîëèôóãà;  – ïàÿê; à – êúðëåæ: 1 – ñåìåííèöè; 2 – ñåìåïðîâîä; 3 – ñåìåííî ìåõóð÷å; 4 – äîïúëíèòåëíè æëåçè

A

4

1

Á

2 1

5

2

Â

Ã

Ôèã. 112. Æåíñêè ïîëîâ àïàðàò íà ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñêîðïèîí; Á – ïàÿê;  – ñåíîêîñåö; à – êúðëåæ: 1 – ÿé÷íèê; 2 – ÿéöåïðîâîä; 3 – âëàãàëèùå; 4 – ÿéöåïîëàãàëî; 5 – ÿéöà â ÿéöåïðîâîäà

ñòðàíà íà ãëàâîãðúäà è ñà 12, 8 èëè 6 íà áðîé, ìíîãî ðÿäêî 2. Çðèòåëíèòå âúçìîæíîñòè íà ïîâå÷åòî ïàÿêîîáðàçíè ñà îãðàíè÷åíè. Òå âúçïðèåìàò ïðîìåíè â îñâåòëåíèåòî è äâèæåíèåòî. Ïàÿöèòå ðàçïîçíàâàò ñåáåïîäîáíèòå ñè íà 20–30 cm, à ñêîðïèîíèòå – ñàìî íà 2–3 cm. Ñëàáîòî çðåíèå ñå êîìïåíñèðà îò îñåçàíèåòî, êîåòî èãðàå ïúðâîñòåïåííà ðîëÿ â ïîâåäåíèåòî íà ïàÿêîîáðàçíèòå. Íà òÿëîòî è êðàéíèöèòå, îñîáåíî íà ïåäèïàëïèòå, èìà ìíîãîáðîéíè îñåçàòåëíè âëàñèíêè, â îñíîâàòà íà êîèòî èìà íåðâíè îêîí÷àíèÿ íà ÷óâñòâèòåëíèòå êëåòêè. Ñïåöèàëíè âëàñèíêè íà ïåäèïàëïèòå ðåãèñòðèðàò êîëåáàíèÿòà íà âúçäóõà. Ëèðîâèäíèòå îðãàíè, ïðåäñòàâëÿâàùè öåïíàòèíè â êóòèêóëàòà, ñà îðãàíè çà õèìè÷åñêè óñåò. Ïîëîâàòà ñèñòåìà å óñòðîåíà îòíîñèòåëíî åäíîòèïíî. Ïàÿêîîáðàçíèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâèòå æëåçè ñà â êîðåì÷åòî. Ïðè ãîëÿìà ÷àñò îò âèäîâåòå ãîíàäèòå ñà äâîéíè, íî ÷åñòî ñå íàáëþäàâà ÷àñòè÷íî ñëèâàíå (ôèã. 111 è 112) íà äåñíèòå è ëåâèòå. Îò ïîëîâèòå æëåçè âèíàãè ñå îòäåëÿò äâîéíè ïîëîâè ïðîòîöè, êîèòî â ïðåäíèÿ êðàé íà êîðåì÷åòî ñå ñëèâàò è ñå îòâàðÿò íàâúí ñ ïîëîâè îòâîðè íà ïúðâèÿ ñåãìåíò íà êîðåì÷åòî. Ïðè ìúæêèòå èìà ðàçëè÷íè äîïúëíèòåëíè æëåçè. Ïðè æåíñêèòå ÷åñòî ñà ðàçâèòè ñåìåïðèåìíèöè. Ïàÿêîîáðàçíèòå èìàò âúòðåøíî îïëîæäàíå. Ïðè ìíîãî âèäîâå èìà ñïåðìàòîôîðíî îñåìåíÿâàíå. Ñïåðìàòîôîðèòå ñà â òîðáè÷êè, êîèòî ñå îòäåëÿò îò ìúæêèÿ. Ìúæêèòå íà ëúæåñêîðïèîíèòå è ìíîãî îò êúðëåæèòå îñòàâÿò ñïåðìàòîôîðèòå íà ïî÷âàòà, à æåíñêàòà ãè óëàâÿ ñ ïîëîâèòå ñè îðãàíè. Ïðè òîâà äâàòà èíäèâèäà èçâúðøâàò „áðà÷åí òàíö“, âêëþ÷âàù õàðàêòåðíè ïîçè è äâèæåíèÿ. Ïðè ìíîãî ïàÿêîîáðàçíè ìúæêèòå ïðåíàñÿò ñïåðìàòîôîðèòå â ïîëîâèÿ îòâîð íà æåíñêàòà ñ ïîìîùòà íà õåëèöåðèòå. Ïðè íÿêîè âèäîâå èìà êîïóëàòèâíè îðãàíè è ñúîòâåòíî íÿìà ñïåðìàòîôîðè. Èìà ñëó÷àè, êîãàòî çà êîïóëàöèÿ ñëóæàò ÷àñòè îò òÿëîòî, êîèòî íå ñà ñâúðçàíè ñ ïîëîâàòà ñèñòåìà. Òàêàâà ôóíêöèÿ èçïúëíÿâàò âèäîèçìåíåíèòå êðàéíè ÷ëåí÷åòà íà ïåäèïàëïèòå ïðè ìúæêèòå íà ïàÿöèòå (ôèã. 113). Ïîâå÷åòî îò ïàÿêîîáðàçíèòå ñíàñÿò ÿéöà. Íÿêîè êúðëåæè, ëúæåñêîðïèîíè è ñêîðïèîíè ñà æèâîðàæäàùè. ßéöàòà ñà ãîëåìè, Ôèã. 113. Êðàéíè ÷ëåí÷åòà íà ïåäèïàëïèòå áîãàòè íà æúëòúê. Ïðè çàðîäèøèòå ñåãìåíòàöèÿòà å èçðàçåíà íà ìúæêèÿ ïàÿê ñ êîïóëàòèâåí ïðèäàòúê ïî-äîáðå è òÿëîòî ñå ñúñòîè îò ïîâå÷å ñåãìåíòè, îòêîëêîòî çà ïðåíàñÿíå íà ñïåðìàòîôîðèòå (îò Äîãåëü, 1981) ïðè âúçðàñòíèòå. Ïî-íàòàòúøíîòî ðàçâèòèå âîäè äî ñëèâàíå

105

Òèï Arthropoda

íà ñåãìåíòèòå íà êîðåì÷åòî. Òîâà ïîêàçâà, ÷å êëàñ Arachnida å ïðîèçëÿçúë îò ïðàäåäè ñ äîáðå èçðàçåíà ñåãìåíòàöèÿ è íà÷ëåíåíè êðàéíèöè íà ãëàâîãðúäà è êîðåì÷åòî. Ðàçâèòèåòî íà ïîâå÷åòî ïàÿêîîáðàçíè å ïðÿêî. Ïðè êúðëåæèòå òî ñå èçâúðøâà ñ ìåòàìîðôîçà. Êëàñèôèêàöèÿ. Ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâèòåëè íà êëàñ Arachnida ñå îòíàñÿò êúì 7 ðàçðåäà. Îò òÿõ ùå ðàçãëåäàìå íàé-âàæíèòå: Ðàçðåä Scorpiones (Ñêîðïèîíè) âêëþ÷âà íàé-äðåâíèòå ïðåäñòàâèòåëè íà ïàÿêîîáðàçíèòå è íà ñóõîçåìíèòå ÷ëåíåñòîíîãè èçîáùî. Òå ñà ñ ðàçìåðè 5–10 cm, ðÿäêî äî 20 cm. Èìàò ãîëåìè ïåäèïàëïè ñ ùèïêà, äúëãî ñåãìåíòèðàíî êîðåì÷å è ãúâêàâ çàäåí êðàé ñ øèï è îòðîâåí àïàðàò. Ñðåùàò ñå ïðåäèìíî â ðàéîíè ñ òîïúë êëèìàò. Òå ñà íîùíè õèùíèöè. Êðèÿò ñå ïîä êàìúíèòå, ïîä êîðàòà íà äúðâåòàòà è äð. Îêîëî 600 âèäà. Ó íàñ ñà èçâåñòíè äâà âèäà, êàòî ïî-÷åñòî ñå ñðåùà êàðïàòñêèÿò ñêîðïèîí (Åuscorpius carpaticus). Òîé æèâåå ïî ñóõè ïðèïå÷íè ìåñòà. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 4 cm. Óáîæäàíèÿòà ïðåäèçâèêâàò ìàëêè âúçïàëåíèÿ. Àôðèêàíñêèÿò âèä Pandinus imperator äîñòèãà äî 17 cm è ìîæå äà áúäå ñìúðòîíîñåí çà ÷îâåêà. Ðàçðåä Pseudoscorpiones (Ëúæåñêîðïèîíè) âêëþ÷âà äðåáíè ïàÿêîîáðàçíè ñ äúëæèíà îò 1 äî 10 mm. Íàáðîÿâàò îêîëî 1300 âèäà. Ïåäèïàëïèòå èì ñà ñ ùèïêè çà óëàâÿíå íà æåðòâàòà, ïî êîåòî íàïîäîáÿâàò ñêîðïèîíèòå. Õåëèöåðèòå ñúùî èìàò ùèïêè. Íà òÿõ ñà è ïàÿæèííèòå æëåçè, ñ êîèòî ïðàâÿò ãíåçäàòà ñè. Êîðåì÷åòî å øèðîêî, îáðàçóâàíî îò 11 ñåãìåíòà. Æèâîðàæäàùè. Ìàëêèòå îñòàâàò âúðõó ìàéêàòà äî ïúðâîòî ëèíååíå. Æèâåÿò â ïî÷âàòà ïîä êàìúíèòå. Ñ ïî÷òè êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíèå å ñèíàíòðîïíèÿò êíèæåí ëúæåñêîðïèîí (Chelifer cancroides). Ñðåùà ñå â øêàôîâå, ãàðäåðîáè è äð. Õðàíè ñå ñ êúðëåæè è äðóãè äðåáíè æèâîòíè (ôèã. 114). Ðàçðåä Solifugae (Ñîëèôóãè) ñà äîñòà åäðè ïàÿêîîáðàçíè. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî 6–7 cm. Õåëèöåðèòå ñà ñ ôîðìàòà íà êëåùè, à ïåäèïàëïèòå ñà äîáðå ðàçâèòè è ñå èçïîëçóâàò çà õîäåíå (íàïîäîáÿâàò õîäèëíèòå êðàéíèöè). Òÿëîòî è êðàéíèöèòå ñà ïîêðèòè ñ ìíîãî âëàñèíêè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â ðàéîíèòå ñ ãîðåù è ñóõ êëèìàò. Èçâåñòíè ñà îêîëî 600 âèäà. Ó íàñ â þæíèòå ÷àñòè íà ñòðàíàòà (Ïåòðè÷, Ñâèëåíãðàä) å óñòàíîâåí ñàìî åäèí âèä – Galeodes graecus, êîéòî íà äúëæèíà äîñòèãà 5–6 cm è æèâåå ïîä êàìúíè. Íÿìàò îòðîâíè æëåçè, íî óõàïâàíåòî å áîëåçíåíî è ñâúðçâàíî ñ îïàñíîñò îò èíôåêöèè. Ðàçðåä Opiliones (Ñåíîêîñöè) âêëþ÷âà ïðåäñòàâèòåëè, êîèòî âúíøíî íàïîäîáÿâàò äúëãîêðàêè ïàÿöè. Ëåñíî ñå ïîçíàâàò ïî òîâà, ÷å êîðåì÷åòî èì å ñåãìåíòèðàíî (ñúñòàâåíî îò 8–10 ñåãìåíòà). Õåëèöåðèòå ñà ñ ùèïêè. Êðàêàòà ñà äúëãè è òúíêè, ëåñíî ñå îòêúñâàò.

A

Ôèã. 114. Êíèæåí ëúæåñêîðïèîí (Chelifer cancroides) (îò Ëàíãå, 1984)

106

Á

Â

Ôèã. 115. Ïðåäñòàâèòåëè íà ïàÿêîîáðàçíèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – Teliphonus caudatus (ðàçðåä Pedipalpi); Á – Phalangium opilio (ðàçðåä Opiliiones); Â – ïàÿê-ïòèöåÿä (Poecilotheria regalis) (ðàçðåä Aranei)

Êëàñ Arachnida

Íÿìàò îòðîâíè æëåçè. Äèøàò ñ òðàõåè. Îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî. Æåíñêèòå èìàò ÿéöåïîëàãàëî. Îêîëî 3200 âèäà. Ó íàñ ñà óñòàíîâåíè îêîëî 30 âèäà. Ïî ëèâàäèòå è ïàñèùàòà ÷åñòî ñå ñðåùà îáèêíîâåíèÿò ñåíîêîñåö (Phalangium opilio) (ôèã. 115). Ðàçðåä Aranei (Ïàÿöè) e íàé-áîãàòèÿ íà âèäîâå ðàçðåä ïàÿêîîáðàçíè (îêîëî 27 000 âèäà). Òå ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Èìàò ðàçíîîáðàçíà ìîðôîëîãèÿ, èíòåðåñíà áèîëîãèÿ è ãîëÿìî çíà÷åíèå. Òÿëîòî èì å ÿñíî ðàçäåëåíî íà ãëàâîãðúä è êîðåì÷å. Õåëèöåðèòå ñà çäðàâè (ôèã. 116) è çàâúðøâàò ñ øèï÷å, êîåòî èìà îòâîð. Òîé å ñâúðçàí ñ îòðîâíà æëåçà, êîÿòî ñå íàìèðà â îñíîâàòà íà õåëèöåðèòå. Ïåäèïàëïèòå èçïúëíÿâàò îñåçàòåëíà ôóíêöèÿ. Ïðè ìúæêèòå ïîñëåäíèÿò ñåãìåíò å âèäîèçìåíåí (ôèã. 113) è ñ íåãî ñå èçâúðøâà ïðåíàñÿíåòî íà ñïåðìàòîçîèäèòå â ñåìåïðèåìíèêà íà æåíñêèòå. Íà êîðåì÷åòî èìàò òðè èëè ÷åòèðè äâîéêè ïàÿæèííè áðàäàâèöè. Íà âúðõà èì ñå îòâàðÿò ïàÿæèííèòå æëåçè. Îò ïàÿæèíàòà ñòðîÿò ìðåæè çà ëîâ íà õðàíà, ïàøêóëè çà ÿéöàòà è äðóãè. Ïðè ïàÿöèòå èìà ïîëîâ äèìîðôèçúì. Ìúæêèòå ñà ïî-ìàëêè è ïî-ñëàáè (ôèã. 115). Ó íàñ ñà óñòàíîâåíè ïîâå÷å îò 850 âèäà. Ïàÿêúò-êðúñòîíîñåö (Araneus diadematus) (ôèã. 118) ïðàâè ãîëåìè ìðåæè è ñå õðàíè ñ óëîâåíèòå â òÿõ íàñåêîìè. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1015 mm. Ðàçïðîñòðàíåí å íàâñÿêúäå â Áúëãàðèÿ, íàé-âå÷å â îêðàéíèíèòå íà ãîðèòå. Êúùíèÿò ïàÿê (Tegenaria domestica) å ñèíàíòðîïåí âèä. Æåíñêèòå äîñòèãàò äî 7–10 mm äúëæèíà.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà íàâñÿêúäå. Îáèòàâà êúùè, ìàçåòà, èçîñòàâåíè ïîñòðîéêè. ×åðíèÿò îòðîâåí ïàÿê (Latrodectus tredecimguttatus) (ôèã. 117) èìà íà ãðúáíàòà ñòðàíà íà êîðåì÷åòî 13 ÷åðâåíè èëè îðàíæåâè ïåòíà. Æåíñêèòå äîñòèãàò äî 15 mm. Óõàïâàíåòî å îïàñíî çà åäðèÿ ðîãàò äîáèòúê è ÷îâåêà. Ó íàñ ñå ñðåùà â Þæíà Áúëãàðèÿ (èçòî÷íî îò Ïëîâäèâ). Âîäíèÿò ïàÿê (Argyroneta aquatica) ñå ñðåùà â ñòîÿùè ñëàäêè âîäè. Ìîæå äà ñå ãìóðêà. Ïîä âîäàòà ñòðîè ïàÿæèíà ñ ôîðìàòà íà çâúíåö.  íåãî „ñêëàäèðà“ àòìîñôåðåí âúçäóõ è ñíàñÿ ÿéöàòà ñè. Õðàíè ñå ñ íàñåêîìè.

3

2

1

4 5

Ôèã. 116. Óñòíè îðãàíè íà ïàÿê-êðúñòîíîñåö (Araneus diadematus) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – êðàéíî íàêòåâèäíî ÷ëåí÷å íà õåëèöåðèòå; 2 – îñíîâíî ÷ëåí÷å íà õåëèöåðèòå; 3 – ïåäèïàëïè; 4 – äúâêàòåëåí èçðàñòúê íà îñíîâíîòî ÷ëåí÷å íà ïåäèïàëïèòå; 5 – îñíîâíî ÷ëåí÷å íà õîäèëíèòå êðàéíèöè

Ôèã. 117. Ìúæêè è æåíñêà íà Latrodectus tredecimguttatus (îò Äîãåëü, 1981)

107

Òèï Arthropoda

1

5 4

2

3 2

1

3

4 7

A

6

6

5 8 4 5

Ôèã. 118. Âúíøíî óñòðîéñòâî íà ïàÿê-êðúñòîíîñåö (Araneus diadematus) (Áåêëåìèøåâ, 1949): 1 – ãëàâîãðúä, 2 – õåëèöåðè, 3 – ïåäèïàëïè, 4 – õîäèëíè êðàêà, 5 – êîðåì÷å

Á

Â

Ôèã. 119. Ixodes ricinus (îò Äîãåëü 1981): À – æåíñêà, èçãëåä îò ãðúáíàòà ñòðàíà; Á – óñòíè îðãàíè, èçãëåä îò ãðúáíàòà ñòðàíà;  – ñúùîòî, îò êîðåìíàòà ñòðàíà: 1 – õîáîò÷å; 2 – òÿëî; 3 – õîäèëíè êðàéíèöè; 4 – îñíîâà íà õîáîò÷åòî; 5 – ïåäèïàëïè; 6 – õèïîñòîì (èçðàñòúê íà îñíîâàòà íà õîáîò÷åòî); 7 – õåëèöåðè; 8 – ïîêðèâàùè ïëàñòèíêè

Ðàçðåä Acari (Êúðëåæè) îáåäèíÿâà ìàëêè (1–3 mm) ïàÿêîîáðàçíè ñ ðàçíîîáðàçåí íà÷èí íà æèâîò. Îïèñàíè ñà îêîëî 10 000 âèäà. Íÿêîè êúðëåæè ñà ïàðàçèòè íà ðàñòåíèÿòà è æèâîòíèòå è èìàò âàæíî ïðàêòè÷åñêî çíà÷åíèå.  ìàëúê áðîé êúðëåæè ñà çàïàçåíè ñëåäè îò ñåãìåíòàöèÿ. Ïðè ïîâå÷åòî êîðåì÷åòî íå å ñåãìåíòèðàíî è ãëàâîãðúäúò ñå ñëèâà ñ íåãî.  çàâèñèìîñò îò íà÷èíà íà æèâîò è õðàíåíå õåëèöåðèòå è ïåäèïàëïèòå ñå èçìåíÿò â ïðîáèâàùî-ñìó÷åù èëè ãðèçåùî-ñìó÷åù óñòåí àïàðàò (ôèã. 119). Íÿêîè îò êúðëåæèòå ñà ëèøåíè îò äèõàòåëíè îðãàíè, íî ïîâå÷åòî äèøàò ñ òðàõåè. Ïðè òÿõ ïðåîáëàäàâà ñïåðìàòîôîðíîòî îïëîæäàíå, à ñàìî ÷àñò èìàò êîïóëàöèîííè îðãàíè. Ïîñòåìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå å ñ ìåòàìîðôîçà. Îò ÿéöàòà ñå ðàçâèâà ëàðâà ñ òðè äâîéêè õîäèëíè êðàéíèöè. Ëàðâàòà ëèíåå è ñå ïðåâðúùà â ñëåäâàù ñòàäèé, íàðå÷åí íèìôà. Òÿ èìà 4 äâîéêè êðàêà. Ñëåä 1, 2 èëè 3 ëèíååíèÿ íèìôàòà ñå ïðåâðúùà âúâ âúçðàñòåí êúðëåæ. Ùå ðàçãëåäàìå ñàìî íÿêîè îò ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå íàäñåìåéñòâà. Íàäñåìåéñòâî Oribatoidea âêëþ÷âà êúðëåæè ñ òâúðä õèòèíîâ ùèò. Æèâåÿò â ïîâúðõíîñòíèòå ñëîåâå íà ïî÷âàòà, ìúõîâåòå, ãîðñêàòà íàñòèëêà è äð. Ñàïðîôàãè – õðàíÿò ñå ñ äåòðèò, áàêòåðèàëíè íàëåïè, äðîæäè è äð. Èìàò âàæíà ðîëÿ â ïî÷âîîáðàçóâàíåòî. Íÿêîè âèäîâå ìîãàò äà áúäàò ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè íà öåñòîäè îò ñåìåéñòâî Anoplocephalidae. ×åñòî ñå ñðåùàò Scheloribates laevigatus (ôèã. 120) è Galumna obvia. Íàäñåìåéñòâî Acaroidea ñà ìàëêè áåçòðàõåéíè êúðëåæè. ×èñëåíîñòòà èì â ïðèðîäàòà è â ñêëàäèðàíè õðàíè å îãðîìíà. Íèìôàòà å ìíîãî óñòîé÷èâà íà èçñóøàâàíå

108

Êëàñ Arachnida

è çàìðàçÿâàíå. Èìàò âèñîêè ðàçìíîæèòåëíè ñïîñîáíîñòè. Öèêúëúò íà ðàçâèòèåòî èì çàâúðøâà çà îêîëî åäíà ñåäìèöà. Çà êðàòêè ñðîêîâå äîñòèãàò âèñîêà ÷èñëåíîñò. Òå ñà âðåäèòåëè ïî çúðíîòî – Acarus siro, êàøêàâàëà è äðóãè ìëå÷íè ïðîäóêòè – Carpoglyphus lactis, áðàøíîòî – Tyrophagus noxius è äð. Íàäñåìåéñòâî Sarcoptoidea (Êðàñòè) ñà ïàðàçèòè ïî áîçàéíèöèòå (âêëþ÷èòåëíî è ÷îâåêà) è ñà ïðè÷èíèòåëè íà ðàçëè÷íè ðàçíîâèäíîñòè êðàñòè. Ïðè ÷îâåêà êðàñòàòà ñå ïðè÷èíÿâà îò S a r c o p t e s s c a b i e i (ôèã. 121). Æåíñêèòå ñà ìíîãî ìàëêè (0,3 mm). Òå ïðîíèêâàò â ðîãîâèÿ ñëîé íà êîæàòà, êúäåòî ïðîãðèçâàò õîäîâå è ñíàñÿò ÿéöà. Ñëåä ëèíååíå ñå ïðåâðúùàò â ëàðâè, íèìôè è âúçðàñòíè êúðëåæè çà îêîëî 40 äíè. Ïðè÷èíÿâàò ìú÷èòåëíè ñúðáåæè.

Ôèã. 120. Scheloribates laevigatus ñ öèñòèöåðêîèäè íà ìîíèåçèÿ â òåëåñíàòà ïðàçíèíà (îò Ëàíãå, 1984)

13

Íàäñåìåéñòâî Gamasoidea ñà ñâîáîäíî æèâååùè è ïàðàçèòíè êúðëåæè. Íàïîñëåäúê îñîáåíî âíèìàíèå ïðèâëè÷à ñïåöèôè÷íèÿò ïàðàçèò íà ìåäîíîñíàòà ï÷åëà – Varroa jacobsoni. Òîçè êúðëåæ ïðè÷èíÿâà òåæêî çàáîëÿâàíå íà ï÷åëíèòå ñåìåéñòâà – âàðîàòîçà. Íà òðåòèÿ ñåçîí ñëåä çàðàçÿâàíåòî òîé óáèâà ï÷åëíèòå ñåìåéñòâà, êàòî èçñìóêâà õåìîëèìôàòà íà ëàðâèòå, êàêàâèäèòå è âúçðàñòíèòå íàñåêîìè. Åñòåñòâåíèÿò àðåàë íà òîçè âèä å Þæíà Àçèÿ, îòêúäåòî å ïðåíåñåí â äðóãè ðàéîíè íà Àçèÿ, Åâðîïà è Àìåðèêà. Íàäñåìåéñòâî Ixodoidea ñà íàé-åäðèòå êúðëåæè. Òå ñà âðåìåííè åêòîïàðàçèòè íà æèâîòíèòå è ÷îâåêà. Èìàò äîáðå ðàçâèòè òðàõåè ñúñ ñòèãìè îò äâåòå ñòðàíè íà òÿëîòî. Óñòíèòå îðãàíè ñà ïðèñïîñîáåíè çà ðàçðÿçâàíå íà êîæàòà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå è ïðèêðåïâàíå ïðè ñìóêàíåòî íà êðúâ. Ïîâå÷åòî ñà ïðåíîñèòåëè íà çàáîëÿâàíèÿ. Âàæíî çíà÷åíèå çà õóìàííàòà è âåòåðèíàðíàòà ìåäèöèíà èìàò êúðëåæèòå îò ñåìåéñòâî Argasidae (ïòè÷è êúðëåæè) è ñåìåéñòâî Ixodidae (èêñîäîâè êúðëåæè). Êúì ïúðâîòî ñåìåéñòâî (îêîëî 100 âèäà) ñå âêëþ÷âàò âèäîâå, êîèòî ñà õàðàêòåðíè çà ðàéîíè ñ ãîðåù è ñóõ êëèìàò. Ãëàäíèòå (íåíàñìóêàíè) êúðëåæè îáèòàâàò çàêðèòè ìåñòà (ïåùåðè, òúìíè è âëàæíè ïîìåùåíèÿ, èçîñòàâåíè ïîñòðîéêè). Ìîãàò äà ãëàäóâàò äî 11 ãîäèíè, à äà æèâåÿò äî 25 ãîäèíè.

16

12 15

11

18

10 9 14

8

7 6 5

17 4 3

1 2 Ôèã. 121. Õîä íà ïðè÷èíèòåëÿ íà êðàñòàòà íà êîæàòà íà ÷îâåêà (Sarcoptes scabiei) (îò Ëàíãå, 1984): îòãîðå – æåíñêà ïðåäè ñíàñÿíåòî íà ÿéöàòà: 1–12 – ñíåñåíè îò íåÿ ÿéöà; 1–4 – ïóêíàòè ÿé÷íè îáâèâêè, îò êîèòî ñà èçëåçëè ëàðâè; 5–6 – ëàðâè, ãîòîâè çà èçëþïâàíå; 7–8 – îáðàçóâàíå íà êóòèêóëàòà íà ëàðâèòå; 9–11 – åìáðèîíè; 12 – ïúðâîòî ÿéöå îò íîâàòà ñåðèÿ; 13 – ÿéöå ãîòîâî çà ñíàñÿíå; 14–15 – ëàðâè; 16 – ãðàíèöà íà õîäà; 17 – åêñêðåìåíòè íà æåíñêàòà; 18 – ëþñïèöè íà åïèäåðìèñà

109

Òèï Arthropoda

1

2

A

3

Á Ôèã. 122. Àðãàñîâ êúðëåæ (Ornithodorus papillipes) (îò Ëàíãå, 1984): îò äÿñíî – ñïèðîõåòè íà êúðëåæîâ âúçâðàòåí òèô â ïðîñâåòà íà ÷åðâàòà è â êëåòêèòå íà ÷ðåâíèÿ åïèòåë íà àðãàñîâèÿ êúðëåæ

A

Á

 1 7

9 2

Â

6

Ôèã. 123. Argas persicus (îò Áåêëåìèøåâ, 1949): À – æåíñêà (îòãîðå); Á – ëàðâà (îòãîðå); Â – ëàðâà (îòäîëó): 1 – äèñêîâå; 2 – ðúá; 3 – ãðúáíà ïëàñòèíêà

4

8 9

9

3 3

Ã

5

2

1

3

Ä

110

Å

Æ

Ôèã. 124. Ixodes ricinus (îò Íàòàëè, 1963): À è Á – ãëàäíè æåíñêè íà êúðëåæà îò ãðúáíàòà ñòðàíà (À) è êîðåìíàòà ñòðàíà (Á);  – ñèëíî íàñìóêàíà æåíñêà; à – ñúùàòà àóòîïñèðàíà: 1 – õîáîò÷å, 2 – ñëþííè æëåçè, 3 – ìàëïèãèåâè ñúäîâå, 4 – òðàõåè; 5 – ÿé÷íèê; 6 – ìîçú÷íà ìàñà; 7 – õðàíîïðîâîä; 8 – ñðåäíî ÷åðâî; 9 – ñëåïè èçðàñòúöè íà ñðåäíîòî ÷åðâî; Ä – ëàðâà îò êîðåìíàòà ñòðàíà; Å – íèìôà îò êîðåìíàòà ñòðàíà; Æ – õîáîò÷å íà æåíñêàòà: 1 – õèïîñòîì; 2 – ïîñëåäíîòî ÷ëåí÷å íà õåëèöåðèòå; 3 – ïåäèïàëïè

Êëàñ Myriapoda

Ornithodorus papillipes (ôèã. 122) ïðåíàñÿ êúðëåæîâ âúçâðàòåí òèô. Ïðèðîäíè ðåçåðâîàðè íà òîâà çàáîëÿâàíå ñà ãðèçà÷è, òàðàëåæè è ÷àêàëè, îò êîèòî ñå çàðàçÿâàò êúðëåæèòå. Ó íàñ â öÿëàòà ñòðàíà å ðàçïðîñòðàíåí Argas persicus – ïðåíîñèòåë íà ñïèðîõåòîçè ïî ïòèöèòå (ôèã. 123). Êúðëåæèòå îò ñåìåéñòâî Ixodidae ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Ó íàñ ñå ñðåùàò îêîëî 30 âèäà. Âñè÷êèòå ñà ïàñèùíè êðúâîñìó÷åùè åêòîïàðàçèòè. Ïðåíàñÿò òåæêè çàáîëÿâàíèÿ ïî æèâîòíèòå è ÷îâåêà. Òå èìàò ïðîäúëãîâàòî îâàëíî òÿëî (ôèã. 124). Ãëàäíèòå æåíñêè èçïúëçÿâàò íà òðåâàòà è õðàñòèòå. Îòòàì íàïàäàò åäðèòå áîçàéíèöè è ÷îâåêà. Ñìó÷àò êðúâ åäíà ñåäìèöà, ïðè êîåòî ðàçìåðèòå èì ìíîãîêðàòíî ñå óâåëè÷àâàò. Íàñìóêàíèòå æåíñêè ïàäàò îò ãîñòîïðèåìíèêà âúðõó ïî÷âàòà è ñíàñÿò äî 30 000 ÿéöà. Èçëþïåíèòå ëàðâè ñìó÷àò êðúâ îò âëå÷óãè, ãðèçà÷è, íàñåêîìîÿäíè áîçàéíèöè è äð. Ñëåä ëèíååíå òå ñòàâàò íèìôè. Íèìôèòå ñìó÷àò êðúâ îò òàðàëåæè, ëàëóãåðè è çàéöè, ëèíåÿò è ñå ïðåâðúùàò âúâ âúçðàñòíè êúðëåæè. Òàêà ïðè ìåòàìîðôîçàòà ñè èêñîäîâèòå êúðëåæè ñìåíÿò ìíîãî ãîñòîïðèåìíèöè. Ïðåíîñèòåëè íà êúðëåæîâèÿ åíöåôàëèò ñà Ixodes persulcatus è Ixodes ricinus – øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðàçèÿ è ó íàñ. Dermacentor marginatus å ïðeíîñèòåë íà êúðëåæîâèÿ ïåòíèñò òèô è òóëàðåìèÿòà. Õåìîðàãè÷íàòà òðåñêà ñå ïðåíàñÿ îò Hyalomma plumbeum, à ìàðñèëñêàòà òðåñêà – îò Rhipicephalus sanguineus. Èçáðîåíèòå âèäîâå ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ó íàñ. Òå ïðåíàñÿò è ïðè÷èíèòåëèòå íà ïèðîïëàçìîçèòå ïî êîïèòíèòå áîçàéíèöè.

ÏÎÄÒÈÏ TRACHEATA (ÒÐÀÕÅÉÍÎÄÈØÀÙÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òîçè ïîäòèï âêëþ÷âà ñóõîçåìíè ÷ëåíåñòîíîãè, êîèòî äèøàò ñ òðàõåè (äîáðå ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò íà ñóøàòà). Æèâååùèòå âúâ âîäàòà ïðåäñòàâèòåëè íà ïîäòèïà ñà ïðîèçëåçëè îò íàçåìíè ïðåäøåñòâåíèöè, ò.å. òå âòîðè÷íî ñà ïðåìèíàëè êúì âîäåí íà÷èí íà æèâîò. Ïðè âñè÷êè òðàõåéíîäèøàùè èìà ÿñíî îáîñîáåíà ãëàâà, ñúñòîÿùà ñå îò àêðîí è îùå ÷åòèðè ñåãìåíòà. Êúì ãëàâàòà èìà äâîéêà àíòåíóëè, äâîéêà ìàíäèáóëè è äâå äâîéêè ìàêñèëè. Áðîÿò íà ñåãìåíòèòå, êîèòî èçãðàæäàò òðóïà, êàêòî è ãðóïèðàíåòî èì â äÿëîâå, çíà÷èòåëíî âàðèðà. Êëàñèôèêàöèÿ. Ïîäòèï Tracheata âêëþ÷âà äâà êëàñà: Myriapoda (ìíîãîíîæêè) è Insecta (íàñåêîìè). ÊËÀÑ MYRIAPODA (ÌÍÎÃÎÍÎÆÊÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. ×åðâåîáðàçíîòî òÿëî íà ìíîãîíîæêèòå ñå ðàçäåëÿ íà ñëÿòà ãëàâîâà êàïñóëà è òðóï (ôèã. 125). Ãëàâàòà å ñúñòàâåíà îò ïåò ñåãìåíòà. Ñëèâàíåòî íà ïúðâèòå ÷åòèðè å ïúëíî, à ïåòèÿò ÷åñòî å îòäåëåí. Òîãàâà òîé ñå íàðè÷à øèÿ (ïðè Pauropoda è Diplopoda). Íà 1 2 3

Ä

4

À

Á

5

Â

Ã

6

Ôèã. 125. Ðàçëè÷íè ìíîãîíîæêè (îò Äîãåëü, 1981): À – Scolopendrella immaculata (ïîäêëàñ Symphyla); Á – Pachimerium ferrugineum (ïîäêëàñ Chilopoda);  – Lithobius forficatus (ïîäêëàñ Chilopoda); à – Polydesmus complanatus (ïîäêëàñ Diplopoda); Ä – Pauropus silvaticus (ïîäêëàñ Pauropus): 1 – ãëàâà; 2 – àíòåíà; 3 – ìàêñèëîïåäè; 4 – òðóï; 5 – àíàëåí îòâîð; 6 – øèéíè ñåãìåíòè, õîìîëîãè÷íè íà ñåãìåíòà íà ìàêñèëà II

111

Òèï Arthropoda ãëàâàòà ñà ðàçïîëîæåíè àíòåíèòå, î÷èòå è óñòíèÿò àïàðàò. Àíòåíèòå íà ìíîãîíîæêèòå ïî ïðîèçõîä ñúîòâåòñòâàò íà àíòåíóëèòå íà ðàêîîáðàçíèòå. Òå ñà òúíêè è äúëãè, îáèêíîâåíî íåíà÷ëåíåíè. Àíòåíèòå ñà îðãàíè íà îñåçàíèåòî è îáîíÿíèåòî. Êðàéíèöèòå, êîèòî ñúîòâåòñòâàò íà àíòåíèòå ïðè ðàêîîáðàçíèòå, ñà ðåäóöèðàíè ïðè Myriapoda. Ïðè Symphila è Chilopoda ïðåä óñòàòà å ðàçïîëîæåíà õèòèíîâà êîæíà ãúíêà, íàðå÷åíà ãîðíà óñòíà. Ìàíäèáóëèòå ñà äâå êúñè äúâêàòåëíè ïëàñòèíêè ñ íàçúáåíè êðàèùà. Äâåòå äâîéêè äîëíè ÷åëþñòè ñå ñúñòîÿò îò îñíîâíà ÷àñò è ñúåäèíåíî ñ íåÿ ÷åëþñòíî ïèïàëöå. Òðóïúò íà ìíîãîíîæêèòå ïðè íàé-ïðèìèòèâíèòå ôîðìè å õîìîíîìíî ñåãìåíòèðàí. Ïðè íÿêîè îò Chilopoda ðàçìåðèòå íà ÷àñò îò ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî çàáåëåæèìî íàìàëÿâàò (ôèã. 125), êàòî ïðè òîâà ïî-ìàëêèòå è íîðìàëíèòå ñåãìåíòè ïðàâèëíî ñå ðåäóâàò. Ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ïîäêëàñ Diplopoda ïîâå÷åòî îò ñåãìåíòèòå ñå ñëèâàò ïî äâà. Âñÿêà îò òåçè äâîéêè ñåãìåíòè íîñè ïî äâå äâîéêè êðàéíèöè. Åäíîðîäíîñòòà íà ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî îïðåäåëÿ è åäíîðîäíîñò â óñòðîéñòâîòî íà êðàéíèöèòå. Òå ñà ïðîñòè õîäèëíè êðàéíèöè, êîèòî ñå ñúñòîÿò îò åäèí ðåä ÷ëåí÷åòà è çàâúðøâàò ñ íîêúò÷å. Èìà ìàëêî ïðèìåðè çà ìîðôîëîãè÷íà è ôóíêöèîíàëíà äèôåðåíöèàöèÿ íà êðàéíèöèòå. Ïðè Chilopoda õîäèëíèòå êðàéíèöè îò ïúðâàòà äâîéêà íàðàñòâàò è ñå ïðåâðúùàò â ìàêñèëîïîäè, êîèòî ñà èçâèòè è çàâúðøâàò ñ êóêè÷êè. Òå ñëóæàò çà õâàùàíå è óáèâàíå íà æåðòâàòà.  îñíîâàòà íà òàçè äâîéêà êðàéíèöè èìà îòðîâíà æëåçà çà ïàðàëèçèðàíå íà æåðòâèòå. Îñâåí òîâà íÿêîè îò êðàéíèöèòå ñå ïðåâðúùàò â ãîíîïîäè, ïîäïîìàãàùè êîïóëàöèÿòà. Òåëåñíàòà ïîêðèâêà âêëþ÷âà õèòèíîâà êóòèêóëà, êîÿòî ñå îòäåëÿ îò åäíîñëîåí õèïîäåðìàëåí åïèòåë. Ïîíÿêîãà êóòèêóëàòà ñúäúðæà êàðáîíàòè. Õèïîäåðìàëíèÿò åïèòåë å áîãàò íà åäíîêëåòú÷íè è ìíîãîêëåòú÷íè æëåçè. Òàêèâà ñà íàïðèìåð çàùèòíèòå æëåçè ïðè íÿêîè Diplopoda, ðàçïîëîæåíè îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà òðóïíèòå ñåãìåíòè. Íàâúí òåçè æëåçè ñå ñâúðçâàò ñ îòâîðè, îò êîèòî ñå èçïðúñêâàò ñåêðåòè ñ ðàçëè÷åí õèìè÷åí ñúñòàâ è öâÿò. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ìíîãîíîæêèòå (ôèã. 126) å ïðàâà òðúáà. Óñòàòà ñå íàìèðà îò êîðåìíàòà ñòðàíà íà ãëàâàòà ìåæäó óñòíèòå êðàéíèöè. Òÿ âîäè â ïðåäíî ÷åðâî, êîåòî ÷åñòî ñå îçíà÷àâà êàòî õðàíîïðîâîä.  ïðåäíîòî ÷åðâî ñå âëèâàò êàíàëèòå íà ñëþííèòå æëåçè. Òå ìîãàò äà

9

12 11

6

11

7

18 18

13

8

14 19 20

17 7

14

12

2 9 5

15

10

ÁÁ

16

Ã

Ä

ÂÂ

3

A

4

Ôèã. 126. Âúòðåøíè îðãàíè íà ìíîãîíîæêèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà íà Lithobius forficatus (Chilopoda); Á – ìúæêà ïîëîâà ñèñòåìà íà Chilopoda;  – æåíñêà ïîëîâà ñèñòåìà íà Chilipoda; à – ìúæêà ïîëîâà ñèñòåìà íà Diplopoda; Ä – æåíñêà ïîëîâà ñèñòåìà íà Diplopoda: 1 – õðàíîïðîâîä; 2 – ñðåäíî ÷åðâî; 3 – çàäíî ÷åðâî; 4 – àíóñ; 5 – ìàëïèãèåâè ñúäîâå; 6 – ñëþí÷åíà æëåçà; 7 – ñåìåííèê; 8 – ñåìåííî ìåõóð÷å; 9 – äâîåí ó÷àñòúê íà ñåìåïðîâîäà; 10 – ñåìåèçõâúðëÿù êàíàë; 11 – äîïúëíèòåëíè æëåçè; 12 – ÿé÷íèê; 13 – åäèíè÷åí ó÷àñòúê íà ÿéöåïðîâîäà; 14 – äâîåí ó÷àñòúê íà ÿéöåïðîâîäà; 15 – ïîëîâ îòâîð; 16 – ïîëîâî êðà÷å; 17 – ñåìåïðèåìíèê; 18 – äîïúëíèòåëíè æëåçè; 19 – ñåìåïðîâîä; 20 – àóòîïñèðàíà ïîëîâà òîðáè÷êà

112

Êëàñ Myriapoda áúäàò îò 3 äî 5 äâîéêè. Òúé êàòî òåçè æëåçè ñå îáðàçóâàò îò ìåçîäåðìàòà, íÿêîè ãè ñìÿòàò çà âèäîèçìåíåíè ìåòàíåôðèäèè.  ñðåäíîòî ÷åðâî õðàíàòà ñå ñìèëà è âñìóêâà. Çàäíîòî ÷åðâî å ìíîãî êúñî. Ïîâå÷åòî Diplopoda ñà ðàñòèòåëíîÿäíè è ñå õðàíÿò ñ ãíèåùè îñòàòúöè îò ðàñòèòåëåí ïðîèçõîä. Ãîëÿìà ÷àñò îò Chilopoda ñà õèùíèöè è ñå õðàíÿò ñ íàñåêîìè. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò òðàõåè. Òå ñà äúëãè, ðàçêëîíåíè èëè íåðàçêëîíåíè òðúáè÷êè ñúñ ñïèðàëíè õèòèíîâè óäåáåëåíèÿ, êîèòî ïîääúðæàò ëóìåíà èì âèíàãè îòâîðåí. Îòâîðèòå íà òðàõåèòå – ñòèãìèòå – ñà ðàçïîëîæåíè ñòðàíè÷íî íà òðóïíèòå ñåãìåíòè. Ïðè íÿêîè âèäîâå íà âñåêè òðóïåí ñåãìåíò èìà ïî åäíà äâîéêà ñòèãìè. Ïðè äèïëîïîäèòå íà âñåêè ñåãìåíò ñòèãìèòå ñà ïî äâå äâîéêè. Íàé-ïðîñòî óñòðîåíà å äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ïðè ïîäêëàñ Diplopoda. Îò âñÿêà ñòèãìà ïðè òÿõ èçëèçà ñíîï÷å íåðàçêëîíåíè òðàõåè. Ïðè Chilopoda òðàõåéíàòà ñèñòåìà å ìíîãî ïî-ñëîæíà. Ïðè òÿõ òðàõåèòå ñà ñèëíî ðàçêëîíåíè. Êðàéíèòå ðàçêëîíåíèÿ íà òðàõåèòå îïëèòàò âúòðåøíèòå îðãàíè, ìóñêóëèòå è ñòåíèòå íà òÿëîòî. Ïðè ìíîãîíîæêèòå íå ñå èçâúðøâàò ñïåöèàëíè äèõàòåëíè äâèæåíèÿ. Çà äâèæåíèåòî íà âúçäóõà â òðàõåèòå äîïðèíàñÿ èçìåíåíèåòî íà îáåìà íà òÿëîòî ïðè ñâèâàíå è ðàçïóñêàíå íà ìóñêóëàòóðàòà. Ïðèäâèæâàíåòî íà êèñëîðîäà îò ñòèãìèòå äî êëåòêèòå ñå èçâúðøâà ÷ðåç äèôóçèÿ êúì òúêàíèòå, êúäåòî ïàðöèàëíîòî íàëÿãàíå íà êèñëîðîäà å ïî-íèñêî. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å äîñòà äîáðå ðàçâèòà. Òÿ å îòâîðåíà. Ñúñòîè ñå îò ñúðöå è ñèñòåìà îò êðúâîíîñíè ñúäîâå. Ñúðöåòî å íåæíà ïðîçðà÷íà òðúáà, ðàçïîëîæåíà íàä ÷åðâîòî ïî ïðîäúëæåíèå íà öÿëîòî òÿëî. Îòçàä ñúðöåòî çàâúðøâà ñëÿïî èëè ïðîäúëæàâà â äâà ñúäà. Ïî ñúîòâåòåí íà ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî íà÷èí ñúðöåòî ñå ðàçäåëÿ íà êàìåðè, âñÿêà îò êîèòî èìà ïî äâà ñòðàíè÷íè îòâîðà. Ïðè Diplopoda òåçè îòâîðè ñà ïî äâå äâîéêè íà âñÿêà êàìåðà. Íàïðåä ñúðöåòî ïðîäúëæàâà â ãëàâîâà àîðòà. Ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà Chilopoda êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ìíîãî ñëîæíà. Ïðåäíàòà ÷àñò ñúðöåòî ïðåìèíàâà â àîðòà, êîÿòî ñå îòâàðÿ â ãëàâàòà. Äâà ïðúñòåíîâèäíè êðúâîíîñíè ñúäà ñâúðçâàò ñúðöåòî ñ êîðåìåí êðúâîíîñåí ñúä, íàìèðàù ñå ìåæäó íåðâíàòà âåðèãà è õðàíîñìèëàòåëíàòà òðúáà.  ñúðöåòî õåìîëèìôàòà ñå äâèæè îòçàä íàïðåä, à â êîðåìíèÿ ñúä – îòïðåä íàçàä. Êðúâîíîñíèòå ñúäîâå èçëèâàò õåìîëèìôàòà â ïðàçíèíè íà òÿëîòî, íàðå÷åíè ëàêóíè. Îò ëàêóíèòå õåìîëèìôàòà äîñòèãà îêîëîñúðäå÷íîòî ïðîñòðàíñòâî è îò òàì ïðåç îòâîðèòå íàâëèçà â ñúðöåòî. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò åäíà èëè äâå äâîéêè ìàëïèãèåâè òðúáè÷êè. Òå ñå íàìèðàò íà ãðàíèöàòà ìåæäó ñðåäíîòî è çàäíîòî ÷åðâî (ôèã. 126). Ñâîáîäíèÿò êðàé íà ìàëïèãèåâèòå òðúáè÷êè å çàòâîðåí ñëÿïî.  åïèòåëà è â ëóìåíà íà òðúáè÷êèòå ñå íàòðóïâàò êðèñòàëè îò ïèêî÷íà êèñåëèíà, êîÿòî å ãëàâåí ïðîäóêò íà îòäåëÿíåòî ïðè ìíîãîíîæêèòå è íàñåêîìèòå. Ïðè ìíîãîíîæêèòå èìà ñïåöèàëíè ëèìôàòè÷íè æëåçè. Òå ñå íàìèðàò ïîêðàé ìàëïèãèåâèòå òðúáè÷êè, êîðåìíèÿ êðúâîíîñåí ñúä è êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà. Òå ñëóæàò çà óëàâÿíå íà íàòðóïàíèòå òâúðäè ïðîäóêòè íà îòäåëÿíåòî. Ó÷àñòèå â îòäåëÿíåòî îñâåí òîâà èìà è ìàñòíîòî òÿëî.  íåãî îñâåí ðåçåðâíè õðàíèòåëíè âåùåñòâà ñå íàòðóïâàò è ïðîäóêòèòå îò îáìÿíàòà ïîä ôîðìàòà íà ïèêî÷íà êèñåëèíà. Ïî òîçè íà÷èí òå ñå îáåçâðåæäàò. Íåðâíàòà ñèñòåìà íà ìíîãîíîæêèòå ñå ñúñòîè îò ãëàâåí ìîçúê, ïîäãëúòú÷åí ãàíãëèé è êîðåìíà íåðâíà âåðèãà. Âúâ âñåêè ñåãìåíò èìà ïî åäíà äâîéêà ãàíãëèè. Ñåòèâíèòå îðãàíè ñà äîáðå ðàçâèòè. Àíòåíèòå ñà ñ îñåçàòåëíè è îáîíÿòåëíè ôóíêöèè.  îñíîâàòà íà àíòåíèòå ñå íàìèðàò ò. íàð. òåìèøâàðîâè îðãàíè, êîèòî âåðîÿòíî îáñëóæâàò îáîíÿíèåòî. Çðåíèåòî å ñëàáî, êîåòî âåðîÿòíî å ñâúðçàíî ñ íîùíèÿ íà÷èí íà æèâîò. Î÷èòå ñà ðàçïîëîæåíè îòñòðàíè íà ãëàâàòà. Òå ñà 2, 4 èëè ïîâå÷å íà áðîé. Âñè÷êè ìíîãîíîæêè ñà ðàçäåëíîïîëîâè.  ðåäêè ñëó÷àè ïîëîâèòå æëåçè ñà äâîéíè (ïðè Pauropoda). Îáèêíîâåíî òå ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò íå÷èôòåí ñåìåííèê èëè ÿé÷íèê. Ïðè Diplopoda îò æëåçèòå çàïî÷âàò åäèíè÷íè ÿéöåïðîâîäè è ñåìåïðîâîäè, êîèòî ñå ðàçäâîÿâàò è çàâúðøâàò ñ äâà ïîëîâè îòâîðà, ðàçïîëîæåíè â ïðåäíàòà ÷àñò íà òðóïà. Êúì ïîëîâàòà ñèñòåìà ñå ðàçâèâàò ïðèäàòú÷íè æëåçè, à ïðè æåíñêèòå è ñåìåïðèåìíèê. Îïëîæäàíåòî ïðè ìíîãîíîæêèòå å ðàçíîîáðàçíî. Ïðè íÿêîè âèäîâå ìúæêèÿò îòäåëÿ ñïåðìàòîôîð âúðõó ïàÿæèííà ìðåæè÷êà, êîÿòî å ïðèêðåïåíà â õîäîâåòå â ïî÷âàòà. Êîãàòî æåíñêàòà ñðåùíå òàêàâà ìðåæè÷êà, òÿ ñàìà ïîñòàâÿ ñïåðìàòîôîðà â ñåìåïðèåìíèêà. ßéöàòà ñà åäðè è ñ ìíîãî æúëòúê. Äðîáåíåòî èì å ïîâúðõíîñòíî. Ïîñòåìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ïðîòè÷à ïî äâà îñíîâíè òèïà. Ïðè ðîäîâåòå Scutigera è Geophilus (Chilopoda) ðàçâèòèåòî å åïèìåòàáîëíî – ñåãìåíòèòå è êðàéíèöèòå ïðè íîâîèçëþïåíèòå ìíîãîíîæêè ñà êàòî òåçè íà âúçðàñòíèòå (ïðîìåíèòå ïðè ïîñòåìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñà íåçíà÷èòåëíè). Ïðè îñòàíàëèòå Chilopoda, à ñúùî è ïðè Symphila, Pauropoda è Diplopoda ïîñòåìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñå èçâúðøâà

113

Òèï Arthropoda ñ àíàìîðôîçà – îò ÿéöàòà ñå èçëþïâàò ìíîãîíîæêè ñ íåïúëåí áðîé ñåãìåíòè è êðàêà. Îáðàçóâàíåòî íà íîâè ñåãìåíòè è êðàêà ñòàâà â çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî, â ò. íàð. çîíà íà íàðàñòâàíå. Åêîëîãèÿ. Æèâîòúò íà ìíîãîíîæêèòå å òÿñíî ñâúðçàí ñ ïî÷âàòà. Òå ñà âëàãîëþáèâè, ïðåäèìíî íîùíè, èçáÿãâàùè ïðÿêàòà ñâåòëèíà æèâîòíè. Õðàíÿò ñå ñ ãíèåùè âåùåñòâà îò ðàñòèòåëåí ïðîèçõîä (Diplopoda). Íÿêîè (Chilopoda) ñà õèùíèöè. Ìíîãî âèäîâå ïðîÿâÿâàò ãðèæè çà ïîòîìñòâîòî. Æåíñêàòà ïðàâè ãíåçäà â ïî÷âàòà, â êîèòî ñíàñÿ ÿéöàòà, èëè ëåæè âúðõó ÿéöàòà 1–2 ñåäìèöè, êàòî íå ñå õðàíè äî èçëþïâàíåòî íà ìàëêèòå. Êëàñèôèêàöèÿ. Êúì êëàñ Myriapoda ñå îòíàñÿò îêîëî 10 000 âèäà. Òîé ñå ðàçäåëÿ íà ÷åòèðè ïîäêëàñà. ÏÎÄÊËÀÑ PAUROPODA Âêëþ÷âà îêîëî 350 âèäà ìàëêè ìíîãîíîæêè ñ äúëæèíà íà òÿëîòî 0,5–1 mm. Îò îñòàíàëèòå ìíîãîíîæêè òå ñå îòëè÷àâàò ïî êúñèòå àíòåíè ñ òðèäåëåí âðúõ. Çàä ãëàâàòà èìàò øèÿ (ñåãìåíò áåç êðàéíèöè). Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí å Pauropus silvaticus.  Áúëãàðèÿ ñà óñòàíîâåíè 15 âèäà. Ñðåùàò ñå ïî âëàæíè ìåñòà â ãîðèòå è ïîä êàìúíèòå. Õðàíÿò ñå ñ ãúáíè õèôè. Äîñòà ÷åñòî ñå íàìèðà Pauropus huxleyi. ÏÎÄÊËÀÑ SYMPHILA Îáåäèíÿâà äîñòà ìàëêè (7–9 mm) áåëåçíèêàâè ìíîãîíîæêè ñ äúëãè íåðàç÷ëåíåíè àíòåíè. Èìàò òðè äâîéêè óñòíè êðàéíèöè. Ïîñëåäíèÿò ñåãìåíò íîñè äâîéêà èçðàñòúöè, íàðå÷åíè öåðêè. Íà âúðõà èì ñå íàìèðàò îòâîðèòå íà ïàÿæèííè æëåçè. Íÿìàò î÷è. Òèïè÷åí ïðåäñòàâèòåë íà òàçè ãðóïà å Scolopendrella immaculata. Ñðåùà ñå â Ñðåäíà è Þæíà Åâðîïà, âêëþ÷èòåëíî è â Áúëãàðèÿ. ÏÎÄÊËÀÑ DIPLOPODA (ÑÒÎÍÎÆÊÈ) Âêëþ÷âà ìíîãîíîæêè ñ öèëèíäðè÷íî òÿëî è ïðîñòè êúñè àíòåíè. Óñòíèòå êðàéíèöè ñà äâå äâîéêè: ìàíäèáóëè è ãíàòîõèëàðèè. Øèéíèÿò ñåãìåíò å áåç êðàéíèöè. Ñëåäâàùèòå òðè ñåãìåíòà ñà ñ ïî åäíà äâîéêà êðàéíèöè. Îñòàíàëèòå ñåãìåíòè íà òðóïà íîñÿò ïî äâå äâîéêè êðàéíèöè. Õèòèíîâàòà îáâèâêà å âòâúðäåíà ïîðàäè îòëàãàíåòî â íåÿ íà êàëöèåâ êàðáîíàò. Õðàíÿò ñå ñ ãíèåùè ðàñòèòåëíè îñòàòúöè. Æèâåÿò ïîä êàìúíè. Îáùî ñà îêîëî 8000 âèäà. Ó íàñ ñà èçâåñòíè îêîëî 50 âèäà. Íÿêîè îò òÿõ ïðè îïàñíîñò ñå íàâèâàò ñïèðàëíî â åäíà ïëîñêîñò. Typhlipulus buresi å óñòàíîâåí â ïåùåðèòå ïðè Ëàêàòíèê. ÏÎÄÊËÀÑ CHILOPODA Ïîäêëàñúò âêëþ÷âà îêîëî 2800 âèäà. Ñðåùàò ñå ïîä êàìúíè, ïîä êîðàòà íà ñóõè äúðâåòà, â ïî÷âàòà, à íÿêîè âèäîâå è â æèëèùåòî íà ÷îâåêà. ×åñòî ñå ñðåùà ñêðèïÿòà (Lithobius forficatus). Òÿëîòî íà òîçè ïî÷âåí îáèòàòåë å æúëòî-êàôÿâî è äîñòèãà äî 2–3 cm äúëæèíà. Õðàíè ñå ñ íàñåêîìè, äúæäîâíè ÷åðâåè è äðóãè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Íàé-åäðèÿ ïðåäñòàâèòåë íà êëàñà ó íàñ å ñêîëîïåíäðàòà (Scolopendra cingulata), êîÿòî äîñòèãà äî 12–13 cm. Îòãîðå å êàôÿâî-çåëåíà, à îòñòðàíè òÿëîòî å æúëòîîðàíæåâî. Æèâåå ïî âëàæíè ìåñòà. Óõàïâàíåòî å îïàñíî, áîëåçíåíî, ñúïðîâîäåíî ñ âèñîêà òåìïåðàòóðà è îòòîê. Ñðåùà ñå â þæíèòå ÷àñòè íà ñòðàíàòà.  æèëèùàòà íà ÷îâåêà ìíîãî ÷åñòî ñå ñðåùà ñèíàíòðîïíèÿò âèä Scutigera coleoptrata. Äîñòèãà 2,5 cm è å ñ ìíîãî äúëãè êðàêà. Àêòèâåí íîùåì. Õðàíè ñå ñ ìóõè è äðóãè íàñåêîìè.

ÊËÀÑ INSECTA (ÍÀÑÅÊÎÌÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò ñóõîçåìíè ÷ëåíåñòîíîãè ñ òÿëî, êîåòî ñå ñúñòîè îò òðè äÿëà: ãëàâà, ãúðäè è êîðåì÷å. Èìàò òðè äâîéêè õîäèëíè êðàéíèöè. Äèøàò ñ òðàõåè èëè ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Ïîâå÷åòî îò òÿõ ìîãàò äà ëåòÿò. Áðîÿò íà èçâåñòíèòå âèäîâå å îêîëî 1,5 ìèëèîíà, íî ñïîðåä íÿêîè ïðîãíîçíè äàííè íà Çåìÿòÿ æèâåÿò îêîëî 10 ìèëèîíà íàñåêîìíè âèäà. Ãîëÿìîòî âèäîâî ðàçíîîáðàçèå, ïîâñåìåñòíîòî èì ðàçïðîñòðàíåíèå è ìíîãî âèñîêàòà ÷èñëåíîñò íà ðåäèöà âèäîâå îïðåäåëÿ îãðîìíàòà ðîëÿ íà íàñåêîìèòå â íàçåìíèòå è ñëàäêîâîäíèòå åêîñèñòåìè.

114

Êëàñ Insecta 1 2

4

66 7

1

333

1

5

3

2 2

3

8 9

4

7

11

10

8

12

6

5 13 14

A

6

5

9

Á

15 Ôèã. 127. Ðàç÷ëåíÿâàíå íà áðúìáàð-ðîãà÷ (Lucanus cervus) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – äîëíà óñòíà; 2 – äîëíà ÷åëþñò; 3 – ìàíäèáóëà; 4 – ãîðíà óñòíà; 5 ãëàâà; 6 – àíòåíà; 7 – ïðåäíåãðúä; 8 – ïúðâà äâîéêà ãðúäíè êðàéíèöè; 9 – ïðåäíà äâîéêà êðèëà (åëèòðè); 10 – ñðåäíåãðúä; 11 – âòîðà äâîéêà ãðúäíè êðàéíèöè; 12 – çàäíåãðúä; 13 – çàäíè êðèëà; 14 – òðåòà äâîéêà ãðúäíè êàéíèöè; 15 – êîðåì÷å

Ôèã. 128. Ãëàâà íà íàñåêîìî îòïðåä (À) è îòñòðàíè (Á) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãëàâîâà êàïñóëà; 2 – ïðîñòè î÷è÷êè; 3 – ôàñåòíè î÷è; 4 – àíòåíà; 5 – ìàíäèáóëà; 6 – ãîðíà óñòíà; 7 – ìÿñòî çà ïðèêðåïâàíå íà àíòåíàòà; 8 – äîëíà óñòíà; 9 – äîëíà ÷åëþñò

Òÿëîòî å ñåãìåíòèðàíî. Âúçðàñòíèòå íàñåêîìè èìàò ïîâå÷å èëè ïî-ìàëêî äîáðå èçðàçåíî ðàçäåëÿíå íà òÿëîòî íà ãëàâà (cephalon), ãúðäè (thorax) è êîðåì÷å (abdomen) (ôèã. 127). Ãëàâàòà ñå ñúñòîè îò íàïúëíî ñëåòè ñåãìåíòè è çà òåõíèÿ áðîé (5) ìîæå äà ñå ñúäè ñàìî ïî åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå. Ãúðäèòå âèíàãè ñå ñúñòîÿò îò 3 ñåãìåíòà, à êîðåì÷åòî ìîæå äà èìà ðàçëè÷åí áðîé ñåãìåíòè (ïúëíèÿò èì áðîé å 11). Ãëàâàòà íà íàñåêîìèòå ñå å îáðàçóâàëà ïðè ñëèâàíåòî íà ïðàðîäèòåëñêèÿ àêðîí (èëè ïðîñòîìèóì – ïðè ãðóïèòå, êúäåòî òîé îùå íå ñå å ñëÿë ñúñ ñåãìåíòèòå íà òÿëîòî) è îùå øåñò òðóïíè ñåãìåíòà. Òå ñå ðàçëè÷àâàò ñàìî íà ðàííèòå ñòàäèé îò åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå. Ñðàñòâàíåòî íà òåçè ñåãìåíòè âîäè äî îáðàçóâàíåòî íà ñòðóêòóðà, êîÿòî ñèëíî ñå ðàçëè÷àâà îò èçõîäíèòå ôîðìè.  òèïè÷íàòà ãëàâà íà íàñåêîìèòå (ôèã. 128) ïðåäíàòà îáëàñò íà ëèöåâàòà ÷àñò ôîðìèðà ñêëåðîòèçèðàíà êàïñóëà ñ äîðçàëíè è ëàòåðàëíè ñòåíè è å îòâîðåíà îò äîëó. Íà òàçè êàïñóëà ñå ðàçïîëàãàò ÷èôò ôàñåòíè î÷è, òðè ïðîñòè î÷è è ÷èôò àíòåíè. Àíòåíèòå ñà õîìîëîæíè íà àíòåíóëèòå ïðè ðàêîîáðàçíèòå è íà àíòåíèòå ïðè ìíîãîíîæêèòå. Àíòåíèòå âèíàãè ñå ñúñòîÿò îò åäèí ðåä ÷ëåí÷åòà. Òå ëèïñâàò ñàìî ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðàçðåä Protura îò íèçøèòå íàñåêîìè. Ðàçëè÷àâàò ñå 3 2 1 4 íèøêîâèäíè, áðîåíèöîâèäíè, ïèëîâèäíè, ãðåáåíîâèäíè, 5 òîïëèéêîâèäíè, ïåðåñòè è ÷åòèíêîíîñíè àíòåíè (ôèã. 129). Àíòåíèòå ñà ñíàáäåíè ñ ìíîãîáðîéíè ðåöåïòîðè, êîèòî 6 âúçïðèåìàò ðàçëè÷íè òèïîâå ðàçäðàçíåíèÿ. Òå ñà ãëàâíî îðãàíè íà îñåçàíèåòî è îáîíÿíèåòî.  íÿêîè ñëó÷àè àíòåíèòå íà Ôèã. 129. Àíòåíè íà íàñåêîìèòå (îò íàñåêîìèòå èçâúðøâàò è ïî-îñîáåíè ôóíêöèè (äèøàíå ïðè íÿêîè Äîãåëü, 1981): 1 – ÷åòèíêîâèäíè; 2 – íèøêîâèäíè; 3 – ïèëîâèäíè; 4 – ãðåâîäíè íàñåêîìè èëè çàäúðæàíåòî íà æåíñêàòà ïðè êîïóëàöèÿ áåíîâèäíè; 5 – ïåðåñòè; 6 – êîëåí÷àòè ïðè äðóãè). Ãîðíàòà óñòíà íàäâèñâà îò äîëíèÿ ïðåäåí êðàé íà

115

Òèï Arthropoda 1

1

3

2

2 3 4

10

5

8

9 5

6

78 7 6

10

7

2 5

1

11

Ôèã. 131. Ëèæåùî-ñìó÷åù óñòåí àïàðàò íà Bombus sp. (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãîðíà óñòíà; 2 – ãîðíà ÷åëþñò; 3 – ñðàñòíàëè ñå âúòðåøíè äÿëîâå íà äîëíàòà óñòíà; 4 – ïèïàëöå íà äîëíàòà óñòíà; 5 – âúíøåí äÿë íà äîëíàòà óñòíà; 6 – ïèïàëöå íà äîëíàòà ÷åëþñò; 7 – ïîäáðàäíèê; 8 – äîëíà ÷åëþñò; 9 – ñòâîë÷å; 10 – îñíîâíî ÷ëåí÷å; 11 – ïîäïîäáðàäíèê

Ôèã 130. Óñòåí àïàðàò îò ãðèçåù òèï ïðè ÷åðíàòà õëåáàðêà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãîðíà óñòíà; 2 – ãîðíà ÷åëþñò (ìàíäèáóëà); 3 – äîëíà ÷åëþñòíà ïàïèëà; 4 – âúíøåí äÿë íà äîëíàòà ÷åëþñò; 5 – âúòðåøåí äÿë íà äîëíàòà ÷åëþñò; 6 – äîëíà óñòíà; 8 – âúòðåøåí äÿë íà äîëíàòà óñòíà; 9 – âúíøåí äÿë íà äîëíàòà óñòíà; 10 – ïèïàëöå íà äîëíàòà óñòíà

6

777

99

1

7

11

9 88

7

3

6

5 2

8 4

4

3

5

Á

Á

1

A

6

2 3 4

5

 Ôèã. 132. Ïðîáèâàùî-ñìó÷åùè óñòíè îðãàíè íà êîìàð (îò Äîãåëü, 1981): À – õîáîò÷å íà êîìàð, îáù âèä; Á – ïîëîæåíèå íà îðãàíèòå ïî âðåìå íà ñìó÷åíå íà êðúâ;  – íàïðå÷åí ïðåðåç ïðåç õîáîò÷åòî: 1 – ãîðíà óñòíà; 2 – ìàíäèáóëà; 3 – äîëíà ÷åëþñò; 4 – õèïîôàðèíêñ; 5 – äîëíà óñòíà; 6 – ïèïàëöå íà äîëíàòà ÷åëþñò; 7 – àíòåíè

116

A A Ôèã. 133. Ñìó÷åù óñòåí àïàðàò íà ïåïåðóäà (îò Äîãåëü, 1981): À – ãëàâà íà ïåïåðóäà; Á – ó÷àñòúê îò õîáîò÷åòî ïðè ãîëÿìî óâåëè÷åíèå: 1 – îñíîâà íà ïèïàëàòà; 2 – ãîðíà óñòíà; 3 – äîëíî óñòíî ïèïàëöå; 4 – äîëíà óñòíà; 5 – äîëíè ÷åëþñòè; 6 – ôàñåòíè î÷è; 7 – äÿñíà è ëÿâà äîëíà ÷åëþñò; 8 – ìÿñòî íà ñúåäèíÿâàíå íà ÷åëþñòèòå; 9 – ïðàçíèíè íà õîáîò÷åòî; 10 – òðàõåè; 11 – ìóñêóëàòóðà íà õîáîò÷åòî

Êëàñ Insecta

êàïñóëàòà è îáðàçóâà êîçèðêà ïðåä óñòàòà. Âåíòðàëíàòà ÷àñò íà ãëàâàòà å îáðàçóâàíà îò ìåìáðàíîçíà ñòåíà ðàçïîëîæåíà çàä óñòàòà. Îò âñÿêà ñòðàíà íà òàçè ìåìáðàíîçíà ñòåíà âèñÿò òðè ÷èôòà ïðèäàòúöè. Òå îáðàçóâàò ãðèçåøòèòå îðãàíè (èëè óñòíèòå ÷àñòè) ïðåäñòàâåíè îò ãîðíè è äîëíè ÷åëþñòè è äîëíà óñòíà. Òðèòå äâîéêè ïðèäàòúöè çàåäíî ñ äðóãè îáðàçóâàíèÿ ôîðìèðàò ñëîæíî óñòðîåí óñòåí àïàðàò. Ïîðàäè ãîëÿìîòî ðàçíîîáðàçèå â õðàíåíåòî óñòíèòå àïàðàòè íà íàñåêîìèòå ñà äîñòà ðàçíîîáðàçíè. Îáùî òîé å ïîñòðîåí ïî äâà îñíîâíè òèïà: óñòåí àïàðàò çà ïðèåìàíå íà òâúðäà õðàíà (ãðèçåù óñòåí àïàðàò) è óñòåí àïàðàò çà ïðèåìàíå íà òå÷íà õðàíà (óñòåí àïàðàò îò òèï õîáîò). Ãðèçåù òèï óñòåí àïàðàò èìàò íÿêîè íèçøè íàñåêîìè (ïðàâîêðèëè, õëåáàðêè è äð.), êàêòî è ëàðâèòå íà íàñåêîìèòå. Ïîðàäè òîâà çà îñíîâåí (ïúðâè÷åí) òèï óñòåí àïàðàò ñå ïðèåìà ãðèçåùèÿò óñòåí àïàðàò, îò êîéòî â ïðîöåñà íà ïðèñïîñîáÿâàíå íà íàñåêîìèòå êúì ðàçëè÷íî õðàíåíå ñà ïðîèçëåçëè ðàçëè÷íèòå âèäîâå õîáîòè. Ãðèçåùèÿò óñòåí àïàðàò (ôèã. 130) ñå ñúñòîè îò ãîðíà óñòíà (labrum), ìàíäèáóëè (mandibulae), äîëíà ÷åëþñò (maxillae), äîëíà óñòíà (labium) è õèïîôàðèíêñ (hypopharynx). Ãîðíàòà óñòíà ïîêðèâà óñòàòà îò ãîðíàòà ñòðàíà è ïðåäñòàâëÿâà ñèëíî õèòèíèçèðàíà ïëàñòèíêà. Ìàíäèáóëèòå ñà åäíî÷ëåíåñòè, êúñè, ñ íàçúáåíà äúâêàòåëíà ïîâúðõíîñò; äÿñíàòà è ëÿâàòà ìàíäèáóëà ñå äâèæàò åäíà ñðåùó äðóãà êàòî äâå ïîëîâèíè íà ùèïöè. Äîëíàòà ÷åëþñò å íàé-ñèëíî íà÷ëåíåíèÿ ÷åëþñòåí ïðèäàòúê – âñÿêà ìàêñèëà ñå ñúñòîè îò äâå ïî-ìîùíè îñíîâíè ÷ëåí÷åòà (cardo è stipes). Çà âòîðîòî ÷ëåí÷å ñå çàëàâÿò äâå äúâêàòåëíè ïëàñòèíêè è ìàêñèëàðíèòå ïàëïè. Ïîñëåäíèòå ñå ñúñòîÿò îò ÷åòèðè ÷ëåí÷åòà, íîñåùè ìíîæåñòâî âêóñîâè è îñåçàòåëíè îðãàíè. Äîëíàòà óñòíà å åäèíè÷íà è îáðàçóâàíà îò ÷àñòè÷íîòî ñëèâàíå íà äâåòå ìàêñèëè îò âòîðàòà äâîéêà. Õèïîôàðèíêñúò å íåãîëÿì íå÷èôòåí èçðàñòúê íà äîëíèòå ñòåíè íà óñòíàòà ïðàçíèíà è íàïîäîáÿâà åçèê. Ïðè ïðåìèíàâàíå êúì õðàíåíå ñ òå÷íà õðàíà óñòíèòå îðãàíè íà íàñåêîìèòå ïðåòúðïÿâàò ðàçëè÷íè ïðîìåíè è ñå ïðåâðúùàò â ñìó÷åù èëè ëèæåùî-ñìó÷åù óñòåí àïàðàò (ôèã. 131–134). Ïðèñïîñîáëåíèåòî çà ñìóêàíå å äîáðå õåðìåòèçèðàíà òðúáè÷êà. Òÿ èìà ðàçëè÷åí ïðîèçõîä è óñòðîéñòâî â çàâèñèìîñò îò íà÷èíà íà õðàíåíå. Èìà ñëó÷àè íà âòîðè÷íî îïðîñòÿâàíå è äîðè ðåäóêöèÿ íà óñòíèÿ àïàðàò. Ïîñëåäíîòî å õàðàêòåðíî çà íàñåêîìè, êîèòî íå ñå õðàíÿò êàòî âúçðàñòíè (íàïðèìåð åäíîäíåâêèòå). Ãúðäèòå ñå ñúñòîÿò îò òðè ñåãìåíòà – ïðåäíåãðúä (prothorax), ñðåäíåãðúä (mesothorax) è çàäíåãðúä (metathorax). Ñåãìåíòèòå íà ãúðäèòå ñà îãðàäåíè îò ãðúáíà èçïúêíàëà õèòèíåíà ÷àñò – òåðãèò (tergum), êîðåìíà ïëîñêà õèòèíèçèðàíà ïëàñòèíêà 1

1

9 2 3

2 7 3

4 6 5 Ôèã. 134. Ëèæåù óñòåí àïàðàò íà ìóõà (Musca domestica) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – äîëíî÷åëþñòíî ïèïàëöå; 2 – ãîðíà óñòíà; 3 – õèïîôàðèíêñ; 4 – êàíàëè íà ôèëòðèðàùèÿ àïàðàò; 5 – óñòåí îòâîð; 6 – äÿëîâå íà äîëíàòà óñòíà; 7 – äîëíà óñòíà

4

5

6 7

8

Ôèã 135. Óñòðîéñòâî íà ãðúäåí ñåãìåíò (îò Äîãåëü, 1981): 1 – òåðãèò; 2 – ïëåâðèò; 3 – ñòåðíèò; 4 – êîêñà; 5 – òðîõàíòåð; 6 – áåäðî; 7 – ïèùÿë; 8 – õîäèëî; 9 – êðèëî

117

Òèï Arthropoda 1

33

2

1 4

1

3

3

1 4

2

5

5

A A A

A 3

22

4

5

4

3

ÁÁ

Â

Ôèã. 136. Òèïîâå êðàêà (îò Ìèõàéëîâà è äð., 1976): À – çà ïëóâàíå; Á – çà ñêà÷àíå;  – çà ðîâåíå: 1 – êîêñà; 2 – òðîõàíòåð; 3 – áåäðî; 4 – ïèùÿë; 5 – òàðçóñ

1 4

ÁÁ 3

Â

Ôèã. 137. Ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè âúâ ôîðìèðàíåòî íà êðèëàòà íà ïåïåðóäèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – çà÷àòúê íà êðèëàòà â êàêàâèäàòà; Á – êðèëî íà ïåïåðóäà, òîêóùî èçëÿçëà îò êàêàâèäàòà;  – çàòâúðäÿâàùî êðèëî: 1 – õèïîäåðìà; 2 – ïðàçíèíà â çà÷àòúêà íà êðèëàòà; 3 – òðàõåÿ; 4 – êóòèêóëà

– ñòåðíèò (sternum) è äâå ñòðàíè÷íè ãúâêàâè ÷àñòè – ïëåâðèòè (pleurae) (ôèã. 135). Íà âñåêè îò ñåãìåíòèòå íà ãúðäèòå èìà ïî åäíà äâîéêà êðàéíèöè. Îñâåí òîâà ñðåäíåãðúäúò íîñè è ïðåäíàòà äâîéêà, à çàäíåãðúäúò – çàäíàòà äâîéêà êðèëå. Òàêà ãúðäèòå íîñÿò âñè÷êè îðãàíèòå çà äâèæåíèå. Ãðúäíèòå êðàéíèöè (ôèã. 136) ñå ñúñòîÿò îò: òàç èëè êîêñà (coxa), òðîõàíòåð (trochanther), áåäðî (femur), ïèùÿë (tibia) è ñòúïàëî (tarsus). Ñòúïàëîòî å ñúñòàâåíî îò 1-5 ÷ëåí÷åòà. Êðàéíèöèòå çàâúðøâàò ñ íîêúò÷åòà (íàé÷åñòî 2). Êðàêàòà íà íàñåêîìèòå ìîãàò äà áúäàò ïðèñïîñîáåíè çà õîäåíå, áÿãàíå, ñêà÷àíå, ïëóâàíå è ðîâåíå èëè ìîãàò äà áúäàò õâàòàòåëíè êðàéíèöè (áîãîìîëêè, âîäíè êîí÷åòà è äð.). Êðàêàòà ñà ñíàáäåíè ñúñ ñèëíà ìóñêóëàòóðà. Êðèëàòà (alae) â ïîâå÷åòî ñëó÷àè ñà äâå 1 2 äâîéêè, ðàçïîëîæåíè íà ñðåäíåãðúäà è çàäíåãðúäà. Òå ñà øèðîêè ãúíêè, îáðàçóâàíè îò ïðîäúëæåíèåòî íà ñòåíèòå íà òÿëîòî. Òå ñà äâóñëîéíà 3 ïëàñòèíêà, ÷èéòî ãîðåí è äîëåí ñëîé ñà ðàçäåëåíè îò òúíêà öåïíàòèíà (ïðîäúëæåíèå íà òåëåñíàòà 4 ïðàçíèíà) (ôèã. 137). Êàêòî â äðóãèòå ÷àñòè íà òÿëîòî, òàêà è â êðèëàòà ïðîíèêâàò ðàçêëîíåíèÿ 5 6 5 5 íà òðàõåèòå è íåðâèòå. Íà ìåñòàòà, êúäåòî 7 1 A ìèíàâàò òðàõåèòå, ñå îáðàçóâàò óäåáåëåíèÿ, 2 íàðå÷åíè æèëêè. Òå ñå ðàçïîëàãàò â òî÷íî îïðå3 äåëåí ðåä, õàðàêòåðåí çà âñåêè âèä. Æèëêóâàíåòî íà êðèëàòà èìà âàæíî ñèñòåìàòè÷íî çíà÷åíèå. Äâèæåíèåòî íà êðèëàòà ñå èçâúðøâà â 4 ðåçóëòàò îò ðàáîòàòà íà äîñòà ñëîæåí ìåõàíèçúì è ñå îïðåäåëÿ êàêòî îò ñú÷ëåíåíèÿòà 5 7 66 Á íà êðèëàòà ñ òðóïà, òàêà è îò ðàáîòàòà íà Ôèã. 138. Ñõåìà çà ðàáîòàòà íà êðèëàòà ïðè íàñåêîìèòå ñïåöèàëíè ìóñêóëè (ôèã. 138). Áðîÿò íà óäàðèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñòàäèé íà ïîâäèãíàòî êðèëî; íà êðèëàòà â ñåêóíäà âàðèðà îò 5-10 ïðè Á – ñòàäèé íà ñïóñíàòî êðèëî: 1 – òåðãèò; 2 – êðèëî; ãîëåìèòå äíåâíè ïåïåðóäè äî 1000 ïðè íàé3 – ñòúëá÷å; 4 – ïëåâðèò; 5 – äîðçîâåíòðàëåí ìóñêóë; ìàëêèòå êîìàðè. 6 – íàäëúæåí ìóñêóë; 7 – îñíîâà íà êðàêàòà

118

Êëàñ Insecta

Äâåòå äâîéêè êðèëà ïðè ïî-ïðèìèòèâíèòå ãðóïè ñà ïî÷òè åäíàêâè ïî ãîëåìèíà, ìàêàð ÷å ñà ðàçëè÷íè ïî ôîðìà. Ïðè áðúìáàðèòå ïðåäíèòå êðèëà ñà äåáåëè è òâúðäè íàäêðèëèÿ – åëèòðè. Òå ïî÷òè íå ó÷àñòâóâàò â ïîëåòà, à èñòèíñêèòå êðèëà ñà òåçè îò âòîðàòà äâîéêà. Ïðè ðàçðåä äâóêðèëè (Diptera) e ðàçâèòà ñàìî ïúðâàòà äâîéêà, à çàäíèòå ñà ðóäèìåíòàðíè è ñå íàðè÷àò õàëòåðè. Õàëòåðèòå îáà÷å èìàò âàæíà ðîëÿ ïðè ïîëåòà. Òå ïîäïîìàãàò çàòèõâàíåòî íà âèáðàöèèòå èëè ïðèäàâàò äîïúëíèòåëíè âèáðàöèè íà êðèëàòà, ñ êîåòî ñå ïîâèøàâà åôåêòèâíîñòòà íà ïîëåòà è ñå ïðåäîñòàâÿò äîïúëíèòåëíà âúæìîæíîñò çà ïðåöèçåí êîíòðîë. Ìíîãî íàñåêîìè ñà áåçêðèëè. Òå ñà äâå ãðóïè. Ïúðâè÷íî áåçêðèëè ñå íàðè÷àò íàñåêîìèòå, êîèòî ñà ïðîèçëåçëè îò áåçêðèëè ïðåäøåñòâåíèöè. Òîâà ñà ïîäêëàñ Entognatha è ÷àñò îò ïîäêëàñ Ectognatha. Ïðè îñòàíàëèòå ïðåäñòàâèòåëè íà ïîäêëàñ Ectognatha ñúùî ñå ñðåùàò áåçêðèëè – âúøêè, áúëõè, íÿêîè ìóõè è äðóãè. Òå ñà ïðîèçëåçëè îò êðèëàòè ïðåäøåñòâåíèöè è âòîðè÷íî ñà çàãóáèëè êðèëàòà ñè (âòîðè÷íî áåçêðèëè íàñåêîìè). Êîðåì÷åòî (abdomen) çà ðàçëèêà îò ãúðäèòå, êúäåòî èìà òâúðä ñêåëåò è ìíîãî ìóñêóëè, ñúäúðæà âúòðåøíîñòèòå è èìà ñðàâíèòåëíî ìåêà ïîêðèâêà. Òî å ñúñòàâåíî îò 5 äî 11 ñåãìåíòà. Ñêåëåòúò íà âñåêè ñåãìåíò ñå ñúñòîè îò òåðãèò è ñòåðíèò. Ïðè ïðèìèòèâíèòå íàñåêîìè (âîäíè êîí÷åòà, õëåáàðêè è äð.) êîðåìíèòå ñåãìåíòè ñà 11, à ðàçìåðèòå èì íå ñå ðàçëè÷àâàò ñúùåñòâåíî. Ïðè âèñøèòå íàñåêîìè áðîÿò íà ñåãìåíòèòå íàìàëÿâà, à ïðè íÿêîè îò òÿõ òå ñå ñòåñíÿâàò (ìóõè, îñè è äð.). Êîðåì÷åòî ìîæå äà èìà âèäîèçìåíåíè êðàéíèöè. Òàêà ïðè æåíñêèòå ùóðöè êðàéíèöèòå íà 8-èÿ è 9-èÿ ñåãìåíò ñà èçìåíåíè â ÿéöåïîëàãàëî. Òåëåñíàòà ïîêðèâêà ñå ñúñòîè îò êóòèêóëà, õèïîäåðìà è áàçàëíà ìåìáðàíà (ôèã. 139). Êóòèêóëàòà ñå îáðàçóâà îò êëåòêèòå íà õèïîäåðìàòà. Òÿ å òðèñëîéíà. Âúíøíèÿò ñëîé ñúäúðæà ëèïîïðîòåèíîâè êîìïëåêñè, êîèòî ïðå÷àò íà çàãóáàòà íà âîäà. Íà ïîâúðõíîñòòà íà êóòèêóëàòà èìà ìíîãî ïîäâèæíè èçðàñòúöè, ëþñïèöè, âëàñèíêè, ÷åòèíêè è äð. Òå ìîãàò äà áúäàò ÷óâñòâèòåëíè, ïîêðèâíè, îòðîâíè è äð. Íàñåêîìèòå ñå îòëè÷àâàò ñ èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå íà îêðàñêàòà. Òÿ ñå äúëæè íà íàòðóïâàíå íà ïèãìåíòè. Íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí ïèãìåíò å ìåëàíèíúò. Òîé ïðèäàâà ÷åðåí, êàôÿâ èëè îõðåíîæúëò öâÿò íà êóòèêóëàòà. Íà ïóðèíîâèòå ïèãìåíòè ñå äúëæè æúëòîòî îöâåòÿâàíå, à íà õëîðîôèëíèòå ïèãìåíòè – çåëåíèÿ öâÿò. Ìåòàë7 íèÿò áëÿñúê ñå äúëæè íà èíòåðôåðåíöèÿòà è äèôðàêöèÿòà íà ñâåòëèíàòà, ïîëó÷åíà îò 11 ñïåöèàëíèÿ ïîâúðõíîñòåí ñòðîåæ íà êóòèêóëàòà.  ïîêðèâêàòà íà íàñåêîìèòå èìà 2 ìíîãî åäíîêëåòú÷íè è ìíîãîêëåòú÷íè æëåçè. 33 Ìóñêóëàòóðà ïðè íàñåêîìèòå å ñëîæíà, âèñîêîäèôåðåíöèðàíà è ñïåöèàëèçèðàíà. Ìóñêóëèòå ñå ïðèêðåïâàò çà èçäàòúöè íà êóòèêóëàòà. Ïî÷òè âñè÷êèòå ìóñêóëè ñà íàïðå÷íî íàáðàçäåíè. Ìóñêóëèòå íà êðèëåòå, îñîáåíî íà äâóêðèëèòå è öèïîêðèëèòå, èìàò âèñîêà ÷åñòîòà íà ñúêðàùåíèå – äî 1000 ïúòè Ôèã. 139. Ñòðîåæ íà òåëåñíàòà ïîêðèâêà íà íàñåêîìî â ñåêóíäà, êîåòî ñå îáåçïå÷àâà îò âèñîêàòà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – âúíøåí ñëîé íà êóòèêóëàòà; 2 – èíòåíçèâíîñò íà îáìÿíàòà â ìóñêóëíèòå ñðåäåí ñëîé íà êóòèêóëàòà; 3 – âúòðåøåí ñëîé íà êëåòêè. êóòèêóëàòà; 4 – õèïîäåðìà; 5 – áàçàëíà ìåìáðàíà; 6 – êëåòêà, îáðàçóâàùà âëàñèíêà; 7 – âëàñèíêà

119

Òèï Arthropoda

Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ïðåäíî, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Ïðåäíîòî è çàäíîòî ÷åðâî èìàò åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä è ñà ïîêðèòè ñ õèòèí (ôèã. 140). Ïðåäíîòî ÷åðâî (stomodeum) å íàé-äèôåðåíöèðàíèÿ äÿë íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà. Òî ìîæå äà áúäå ðàçäåëåíî íà íÿêîëêî ðàçëè÷íè ïî óñòðîéñòâî è ôóíêöèÿ ÷àñòè. Ãëúòêàòà ïðåìèíàâà â òåñåí è äúëúã õðàíîïðîâîä, êîéòî ñå ðàçøèðÿâà â ãóøà. Çàä íåÿ ñëåäâà äúâêàòåëåí ñòîìàõ. Ôèçèîëîãè÷íî ñâúðçàíè ñ ïðåäíîòî ÷åðâî ñà ñëþííèòå æëåçè. Îò ãëúòêàòà è õðàíîðîâîäà õðàíàòà, îáèëíî íàâëàæíåíà ñúñ ñëþíêà, ïîïàäà â ãóøàòà. Òàì ïîä äåéñòâèåòî íà åíçèìèòå îò ñëþíêàòà ñå ñìèëàò âúãëåõèäðàòèòå.  ãëúòêàòà íà ìåäîíîñíàòà ï÷åëà ïîåòèÿò íåêòàð ñå îáðàáîòâà â ìåäåí ñèðîï, êîéòî ñëåä êîíöåíòðèðàíå ïðè ïðåñòîÿâàíå âúâ âîñú÷íèòå êèëèéêè ñå ïðåâðúùà â ìåä.  ñëþíêàòà íà êðúâîñìó÷åùèòå (êîìàðè, ìóõàòà öå-öå è äð.) ñå ñúäúðæàò àíòèêîàãóëàíòè.  íÿêîè ñëó÷àè ñëþííèòå æëåçè èçìåíÿò ôóíêöèÿòà ñè è ñå ïðåâðúùàò â ïðåäèëíè. Âìåñòî ñëþíêà òåçè æëåçè îòäåëÿò êîïðèíåíà íèøêà. Ñðåäíîòî ÷åðâî (mesenteron) èìà âèä íà ïðàâà òðúáà.  íåãî ñå ñìèëà è âñìóêâà õðàíàòà. Îáèêíîâåíî â íà÷àëîòî íà ñðåäíîòî ÷åðâî èìà ñëåïè (ïèëîðè÷íè) èçðàñòúöè, êîèòî óâåëè÷àâàò ïîâúðõíîñòòà ìó (ôèã. 140). Åïèòåëúò íà ñðåäíîòî ÷åðâî îòäåëÿ îêîëî ñúäúðæàíèåòî íà ÷åðâîòî òúíêà íåïðåêúñíàòà îáâèâêà, íàðå÷åíà ïåðèòðîôè÷íà ìåìáðàíà. Ñúñòàâúò íà åíçèìíèòå ñèñòåìè ïðè íàñåêîìèòå çàâèñè îò õàðàêòåðà íà ïðèåìàíàòà õðàíà. Ïðè êðúâîñìó÷åùèòå ïðåîáëàäàâàò ïðîòåîëèòè÷íèòå åíçèìè, 11 ïðè õðàíåùèòå ñå ñ íåêòàð ïåïåðóäè – åíçèìèòå çà ðàçãðàæäàíå íà çàõàðè, à ïðè ðàñòèòåëíîÿäíèòå 2 íàìèðàùèòå ñå â ÷åðâîòî ñèìáèîíòè (ïúðâàöè, áàêòåðèè è äð.) îñèãóðÿâàò ðàçãðàæäàíåòî íà öåëóëîçàòà. Çàäíîòî ÷åðâî (proctodeum) èìà ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî ó ðàçëè÷íèòå íàñåêîìè.  ïîâå÷åòî ñëó÷àè ñå ðàçäåëÿ íà 3 òðúáåñòà ïðåäíà ÷àñò è ðàçøèðåíà çàäíà ÷àñò, íàðå÷åíà 4 ðåêòóì (ïðàâî ÷åðâî). Òàì ñå íàìèðàò ðåêòàëíèòå æëåçè. Íà êðàÿ íà ïðàâîòî ÷åðâî ñå íàìèðà àíóñúò. Çàäíîòî ÷åðâî èçâåæäà íåñìëÿíèòå îñòàòúöè îò õðàíàòà è 5 åêñêðåòèòå. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà ãëàâíî îò ìàëïèãèåâèòå ñúäîâå. Òå èìàò ôîðìàòà íà ñíîï÷åòà îò äúëãè òúíêè òðúáè÷êè, îòäåëÿùè ñå îò ÷ðåâíèÿ êàíàë áëèçî äî ìÿñòîòî íà ñúåäèíÿâàíå íà ñðåäíîòî è çàäíî 6 ÷åðâî (ôèã. 140). Òåõíèÿò áðîé å îò 2 äî íàä 250. Ìàëïèãèåâèòå ñúäîâå ñå ðàçâèâàò çà ñìåòêà íà çàäíîòî 7 ÷åðâî è èìàò åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Òå ñà ïîñòëàíè ñ åäíîñëîåí åïèòåë. Ïîíÿêîãà ñà ïîäâèæíè è òîâà óñêîðÿâà îòäåëÿíåòî. Ïðîäóêòèòå îò îáìÿíàòà ïðîíèêâàò îò 8 õåìîëèìôàòà â ëóìåíà íà ìàëïèãèåâèòå ñúäîâå êàòî ðàçòâîðåíè ñîëè íà ïèêî÷íàòà êèñåëèíà. Òàì ñå îáðàçóâà Ôèã. 140. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà íà òðóäíî ðàçòâîðèìà ïèêî÷íà êèñåëèíà, êîÿòî ñå îòäåëÿ ÷åðíà õëåáàðêà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – êàòî óòàéêà, à îñâîáîäåíàòà âîäà ñå âðúùà â õåìîëèìôàòà ñëþííè æëåçè; 2 – õðàíîïðîâîä; 3 – ãóøà; ÷ðåç ðåêòàëíèòå æëåçè. 4 – ïèëîðè÷íè ïðèäàòúöè; 5 – ñðåäíî ÷åðâî; Ìàñòíîòî òÿëî å ðàçâèòî ïðè íàñåêîìèòå ïî-ñèëíî, 6 – ìàëïèãèåâè ñúäîâå; 7 – çàäíî ÷åðâî; îòêîëêîòî ïðè ìíîãîíîæêèòå. Ïðåäñòàâëÿâà ðåõàâà 8 – ïðàâî ÷åðâî

120

Êëàñ Insecta

òúêàí, ïðîíèçàíà îò òðàõåè. Ãëàâíàòà ìó ðîëÿ å îòëàãàíåòî íà çàïàñíè õðàíèòåëíè âåùåñòâà.  ìàñòíîòî òÿëî îòïàäíèòå ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà ñå îòëàãàò â êëåòêèòå êàòî âêëþ÷åíèÿ (êîíêðåöèè), à íå ñå èçõâúðëÿò íàâúí. Ïðè íÿêîè áðúìáàðè (íàïðèìåð ñâåòóëêèòå) âèäîèçìåíåíè ó÷àñòúöè îò ìàñòíîòî òÿëî ìîãàò äà îòäåëÿò ñâåòëèíà. Îòäåëÿíåòî íà ñâåòëèíà ñå äúëæè íà îêèñëÿâàíå íà âåùåñòâîòî ëóöèôåðèí â êëåòêèòå ïîä äåéñòâèåòî íà åíçèìà ëóöèôåðàçà, ïðè êîåòî ðåàêöèÿòà å ñâúðçàíà ñ îòäåëÿíå íà ñâåòëèíà. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ïðè ïîâå÷åòî íàñåêîìè ñå ñúñòîè îò ñèñòåìà îò âúòðåøíè òðúáè÷êè – òðàõåè. Òå ñå ðàçêëîíÿâàò íà ìíîãîáðîéíè òúíêè òðúáè÷êè, êîèòî ïðîâåæäàò âúçäóõ äî òúêàíèòå â òÿëîòî. Òàçè ñèñòåìà ñå íàðè÷à òðàõåéíà (ôèã. 141) è å óñòðîåíà äîñòà ñëîæíî. Îòñòðàíè íà òÿëîòî íà ñðåäíåãðúäà, çàäíåãðúäà è íà êîðåìíèòå ñåãìåíòè ñå íàìèðàò 10 èëè ïî-ìàëêî äâîéêè ñòèãìè. Ñòèãìèòå èìàò çàòâàðÿùè àïàðàòè è âîäÿò â êðàòêè íàïðå÷íè êàíàëè, êîèòî ñå ñâúðçâàò ñ äðóãè ÷àñòè íà òðàõåéíàòà ñèñòåìà. Âñÿêà òðàõåÿ çàâúðøâà ñ êðàéíà êëåòêà ñ ðàäèàëíî ðàçäåëÿùè ñå èçðàñòúöè (ôèã. 142). Êðàéíèòå êëîí÷åòà – òðàõåîëèòå – ïðîíèêàò äàæå âúòðå â îòäåëíèòå êëåòêè íà òÿëîòî. Òðàõåèòå âúçíèêâàò â çàðîäèøèòå êàòî âãúâàíèÿ íà åêòîäåðìàòà. Òå ñà ïîñòëàíè ñ êóòèêóëà, êîÿòî èìà ñïèðàëíè óäåáåëåíèÿ, ïðèäàâàùè åëàñòè÷íîñò íà ñòåíèòå. Îòäåëÿíåòî íà âúãëåðîäåí äèîêñèä è ïîñòúïâàíåòî íà êèñëîðîä â òðàõåéíàòà ñèñòåìà ñå èçâúðøâà ïàñèâíî (÷ðåç äèôóçèÿ). Ïðè íóæäà îò ïîâå÷å êèñëîðîä íàñåêîìèòå èçâúðøâàò äèõàòåëíè äâèæåíèÿ – ñâèâàíå è ðàçïóñêàíå íà êîðåì÷åòî. Òðàõåéíàòà ñèñòåìà å çàòâîðåíà ïðè âîäíèòå ëàðâè íà íàñåêîìèòå (åäíîäíåâêè, âîäíè êîí÷åòà). Ïðè òÿõ íÿìà ñòèãìè, íî òðàõåéíàòà ìðåæà ñúùåñòâóâà. Êèñëîðîäúò

1 1 2

2

4 5

3 3 4

Á A

5

Â

6

Ôèã. 141. Òðàõåéíà ñèñòåìà íà ÷åðíà õëåáàðêà îò ãðúáíàòà ñòðàíà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – òðàõåéíè ñòâîëîâå; 2 – ñòèãìè; 3 – ãóøà; 4 – ïèëîðè÷íè ïðèäàòúöè; 5 – ñðåäíî ÷åðâî; 6 – çàäíî ÷åðâî

Ôèã. 142. Óñòðîéñòâî íà òðàõåèòå íà íàñåêîìèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ó÷àñòúê íà òðàõåÿ ñ ðàçêëîíåíèÿ; Á – ñòåíà íà òðàõåÿòà ïðè ãîëÿìî óâåëè÷åíèå;  – êðàéíà êëåòêà íà òðàõåÿòà: 1 – åïèòåë íà òðàõåÿòà; 2 – õèòèíîâà ïîêðèâêà íà òðàõåÿòà; 3 – ñïèðàëíà íèøêà – óäåáåëåíèå íà õèòèíîâàòà ïîêðèâêà íà òðàõåÿòà; 4 – òðàõåÿ; 5 – òðàõåîëè (íàé-òúíêèòå ðàçêëîíåíèÿ áåç õèòèíîâà ïîêðèâêà)

121

Òèï Arthropoda

1

2

3

4 Ôèã. 143. Ëèñòîâèäíè òðàõåè íà õðèëå íà ëàðâàòà íà åäíîäíåâêà (òðàõåèòå ñà ïî÷åðíåíè) (îò Äîãåëü, 1981) 7

1 2 3

6 4

A

5

9

8

7

Á Ôèã. 145. Êðúâîîáðàùåíèå ïðè íàñåêîìèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – ñõåìà íà ðàçïîëîæåíèå íà ñúðöåòî è äèàôðàãìèòå â òÿëîòî íà íàñåêîìèòå; Á – ñõåìà íà êðúâîîáðàùåíèåòî ïðè âîäíîòî êîí÷å: 1 – ñúðöå; 2 – ãîðíà äèàôðàãìà; 3 – ÷åðâî; 4 – äîëíà äèàôðàãìà; 5 – êîðåìíà íåðâíà âåðèãà; 6 – ìàñòíî òÿëî; 7 – ïåðèêàðäèàëíè êëåòêè; 8 – ìóñêóëè, ëåæàùè ïîä ñúðöåòî; 9 – àîðòà. Ñúñ ñòðåëêè å ïîêàçàíà ïîñîêàòà íà ïîòîêà íà õåìîëèìôàòà

122

Ôèã. 144. Óñòðîéñòâî íà ñúðöåòî íà áðúìáàðà Dytiscus marginalis (îò Äîãåëü, 1981): 1 – àîðòà; 2 – ñúðöå; 3 – îñòèè; 4 – êðèëîâèäíè ìóñêóëè

ïðîíèêâà îò âîäàòà ÷ðåç òðàõåéíè õðèëå (ôèã. 143). Ñëåä ìåòàìîðôîçàòà õðèëåòå èç÷åçâàò â èìàãîòî è ñå îáðàçóâàò ñòèãìè. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà íàñåêîìèòå å ðàçâèòà ñðàâíèòåëíî ñëàáî.  êîðåì÷åòî íàä ÷åðâîòî ñå íàìèðà äúëãî òðúáîâèäíî ñúðöå (ôèã. 144).  çàäíèÿ êðàé òî å çàòâîðåíî ñëÿïî. Ñúðöåòî ñå ðàçäåëÿ ÷ðåç íàïðå÷íè ïðåãðàäè íà íÿêîëêî êàìåðè. Âñÿêà êàìåðà ïðèòåæàâà ïî åäíà äâîéêà ñòðàíè÷íè îòâîðè, à ïðåãðàäèòå ìåæäó êàìåðèòå ñà ñíàáäåíè ñ êëàïàíè. Ñòåíèòå íà ñúðöåòî èìàò ìóñêóëíè âëàêíà. Ïðåäíèÿò êðàé íà ñúðöåòî ïðîäúëæàâà â ìóñêóëåñòà ãëàâîâà àîðòà, êîÿòî ñå îòâàðÿ ïðè ãëàâíèÿ ìîçúê è èçëèâà õåìîëèìôàòà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà. Îêîëî ñúðöåòî å ïåðèêàðäèàëíèÿ ñèíóñ, êîéòî å îòäåëåí îò îñòàíàëàòà òåëåñíà ïðàçíèíà ñ òúíêà ïðåãðàäà, íàðå÷åíà ãðúáíà äèàôðàãìà. Àíàëîãè÷íà ïðåãðàäà èìà è ïîä ÷åðâîòî – äîëíà äèàôðàãìà. Ñúðöåòî ñå ïðèêðåïÿ êúì òåðãèòèòå íà êîðåì÷åòî ñ ïîìîùòà íà íÿêîëêî ìóñêóëà (ôèã. 144). Ñúâìåñòíàòà ðàáîòà íà ñúðöåòî è äèàôðàãìèòå îñèãóðÿâà öèðêóëàöèÿòà íà õåìîëèìôàòà â òÿëîòî (ôèã. 145). Áðîÿò íà ïóëñàöèèòå íà ñúðöåòî âàðèðàò. Ïðè Sphinx ligustri â ïîêîé ñúðöåòî ñå ñúêðàùàâà 60–70 ïúòè â ìèíóòà, à ïðè ïîëåò – 140–150 ïúòè. Õåìîëèìôàòà å áåçöâåòíà æúëòåíèêàâà òå÷íîñò. Òÿ ñúäúðæà ôàãîöèòè, êîèòî óëàâÿò ìèêðîáèòå èëè îòìèðàùèòå êëåòêè. Íÿêîè êðúâíè êëåòêè íàòðóïâàò çàïàñíè âåùåñòâà – ìàçíèíè, áåëòúöè, ãëèêîãåí è ãè îòíàñÿò äî ìàñòíîòî òÿëî. Õåìîëèìôàòà ñíàáäÿâà òúêàíèòå è îðãàíèòå ñ õðàíèòåëíè âåùåñòâà.  íåÿ ïîñòúïâàò è ðàçòâîðåíè ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà. Äèõàòåëíàòà ôóíêöèÿ íà õåìîëèìôàòà å ìàëêà. Íåðâíàòà ñèñòåìà äîñòèãà íàé-âèñîêà ñòåïåí íà ðàçâèòèå ïðè íàñåêîìèòå â ñðàâíåíèå ñ âñè÷êè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ãëàâåí ìîçúê, ðàçïîëîæåí â ãëàâîâàòà êàïñóëà è ÷èôò íåðâíè ãàíãëèè çà âñåêè

Êëàñ Insecta

ñåãìåíò, êîèòî îáðàçóâàò êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà. (ôèã. 146). Ãëàâíèÿò ìîçúê èìà òðè äÿëà: ïðåäåí, ñðåäåí è çàäåí. Êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà å ðàçïîëîæåíà ïî äúëæèíàòà íà òÿëîòî, êàòî çà âñåêè ñåãìåíò íà ãúðäèòå è êîðåì÷åòî èìà ïî åäèí äâîåí íåðâåí ãàíãëèé. Êîðåìíèòå íåðâíè ãàíãëèè ñå ñâúðçâàò ïîìåæäó ñè ñ íåðâíè êîíåêòèâè. Îò òÿõ èçëèçàò íåðâíè ðàçêëîíåíèÿ êúì âñè÷êè îðãàíè íà òÿëîòî. Êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà ñå ñâúðçâà ñ ïîäãëúòú÷íèÿ íåðâåí ãàíãëèé ñ äåáåëè íåðâíè êîíåêòèâè. Ïîäãëúòú÷íèÿò ãàíãëèé ñå íàìèðà ïîä õðàíîïðîâîäà è ñå ñâúðçâà ñ ãëàâíèÿ ìîçúê ïîñðåäñòâîì äâîéêà êîíåêòèâè. Îò ïîäãëúòú÷íèÿ ãàíãëèé ñå îòäåëÿò íåðâè êúì òðèòå äâîéêè óñòíè êðàéíèöè. Áðîÿò íà ãàíãëèèòå íà êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà ìîæå äà âàðèðà. Íàé-ìíîãî (11) äâîéêè ñå íàáëþäàâàò ñàìî â íàé-ðàííèòå ñòàäèè íà åìáðèîãåíåçàòà ïðè õëåáàðêè, áðúìáàðè è äð. Ïðè ïî-íèçøèòå íàñåêîìè ãàíãëèèòå íà êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà ñà ÿñíî îòäåëåíè åäèí îò äðóã. Ïðè äâóêðèëèòå è öèïîêðèëèòå íàñåêîìè ñå íàáëþäàâà ñëèâàíå íà ãàíãëèè îò êîðåìíàòà íåðâíà âåðèãà è ðåäóêöèÿ íà òåõíèÿ áðîé â íàäëúæíî íàïðàâëåíèå (ôèã. 147). Âúâ âñè÷êè äÿëîâå íà öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà èìà íåâðîñåêðåòîðíè êëåòêè. Îáðàçóâàíèÿò íåðâîñåêðåò ïîñòúïâà â õåìîëèìôàòà. Íåâðîñåêðåòèòå èìàò âàæíà ðîëÿ â õóìîðàëíàòà ñèñòåìà íà íàñåêîìèòå. Òå ðåãóëèðàò äåéíîñòòà íà äðóãèòå åíäîêðèííè îðãàíè, ÷èèòî õîðìîíè îáåçïå÷àâàò ïðîòè÷àíåòî íà îáìåííèòå ïðîöåñè, ëèíååíåòî è äð. Ñåòèâíèòå îðãàíè íà íàñåêîìèòå ñà ìíîãî äîáðå ðàçâèòè. Íàé-ñëîæíî ñà óñòðîåíè çðèòåëíèòå îðãàíè. Îðãàíèòå íà ñëóõà ñúùî äîñòèãàò ãîëÿìà ñëîæíîñò. Îðãàíèòå íà îñåçàíèåòî, îáîíÿíèåòî è âêóñà ñà ïðîñòî óñòðîåíè è ïðåäñòàâëÿâàò âèäîèçìåíåíè ñåíñèëè. Íàé-ïðîñòè âåðîÿòíî ñà ñåíñèëèòå, âúçïðèåìàùè ìåõàíè÷íè äðàçíåíèÿ. Òàêèâà îñåçàòåëíè ñåíñèëè ñà ðàçïîëîæåíè ïî öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî. Ìåõàíîðåöåïòîðè ñà ò. íàð. õîðäîòîíàëíè ñåíñèëè, êîèòî ñëóæàò çà âúçïðèåìàíå íà êîëåáàíèÿ ñ ðàçëè÷íà ÷åñòîòà. Òå âëèçàò â ñúñòàâà íà îðãàíèòå íà ñëóõà. Ðàçïîëàãàò ñå åäèíè÷íî èëè íà ãðóïè è îáðàçóâàò

3 2

1

4 53 6 7

8 9 11

10

12

13 14

Ôèã. 146. Ñõåìà íà óñòðîéñòâî íà íåðâíàòà ñèñòåìà íà íàñåêîìèòå (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ïðîòîöåðåáðóì; 2 – íåâðîñåêðåòîðíè êëåòêè; 3 – îïòè÷åñêà îáëàñò íà ìîçúêà; 4 – äåóòîöåðåáðóì; 5 – àíòåíàëåí íåðâ; 6 – òðèòîöåðåáðóì; 7 – êàðäèàëíè òåëà; 8 – ïðèëåæàùè òåëà; 9 – îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí; 10 – ïîäãëúòú÷åí ãàíãëèé; 11 – íåðâè çà ÷åëþñòíèòå êðàéíèöè; 12 – ãàíãëèè íà ãðúäíèòå ñåãìåíòè; 13 – ãàíãëèè çà êîðåìíèòå ñåãìåíòè; 14 – íå÷èôòåí íåðâ íà ñèìàòèêîâàòà íåðâíà ñèñòåìà

A

Á

Â

Ôèã. 147. Íåðâíà ñèñòåìà íà íàñåêîìèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – Lygistopterus sanguineus; Á – Gyrinus notator; Â – Sarcophaga carnaria

123

Òèï Arthropoda

õîðäîòîíàëíè îðãàíè. Íàìèðàò ñå â ñú÷ëåíåíèåòî íà êðàéíèöèòå èëè ìåæäó ñåãìåíòèòå. 9 2 Ñëóõîâèòå îðãàíè íà íàñåêîìèòå ñà òèìïàíàëíèòå 3 îðãàíè. Òèïè÷íî å óñòðîéñòâîòî íà òèìïàíàëíèòå îðãàíè 4 íà ùóðöèòå (ôèã. 148), ðàçïîëîæåíè íà òèáèèòå íà 2 5 ïðåäíèòå êðàéíèöè. Õîðäîòîíàëíèòå ñåíñèëè è 6 òèìïàíàëíèòå îðãàíè ñëóæàò çà âúçïðèåìàíå íà êîëåáàíèÿ 7 ñ ðàçëè÷íè ÷åñòîòè – îò 50 Hz äî 80 000 Hz. Íàñåêîìèòå íå ñàìî âúçïðèåìàò, íî ìîãàò è äà èçäàâàò çâóöè. Ìíîãî íàñåêîìè (ïðàâîêðèëè, áðúìáàðè, 88 À Á öèïîêðèëè, ïåïåðóäè) èìàò ðàçíîáðàçíè çâóêîâè îðãàíè. Ïðè ùóðöèòå òå ñà íà ïðåäíèòå êðèëà, ïðè ñêàêàëöèòå – Ôèã. 148. Òèìïàíàëåí îðãàí íà ùóðåö (îò íà áåäðàòà íà çàäíèòå êðàéíèöè. Çâóêîâèÿò àïàðàò ïðè Äîãåëü, 1981): À – ïðåäåí ïèùÿë îòïðåä; öèêàäèòå å íà äîëíàòà ñòðàíà íà çàäíåãðúäà. Èçäàâàíèòå âèæäàò ñå äâà îòâîðà íà òèìïàíàëíèÿ îðãàí çâóöè ñà ñâúðçàíè íàé-âåðîÿòíî ñ ïîëîâîòî ïîâåäåíèå. (2); Á – íàïðå÷åí ïðåðåç ïðåç ïèùÿëà â Îáîíÿòåëíèòå îðãàíè ñà ñåíñèëè, ðàçïîëîæåíè íà îáëàñòòà íà òèìïàíàëíèÿ îðãàí: 1 – êóòèêóëà íà ïèùÿëà; 2 – ñëóõîâà öåïêà; 3 – øàïêîâèäíà àíòåíèòå è ÷åëþñòíèòå êðàéíèöè. Îáîíÿíèåòî ñëóæè êëåòêà; 4 – ñêîëïîôîð; 5 – áàðàáàííà çà íàìèðàíå íà õðàíà èëè çà îòêðèâàíå íà äðóãèÿ ïîë. ìåìáðàíà; 6 – òðàõåè; 7 – áàðàáàííà ïðàçíèíà; Æåíñêèòå íà ìíîãî âèäîâå îòäåëÿò ìèðèøåùè âåùåñòâà 8 – ïðàçíèíà íà êðàêà; 9 – ñêîëîïîèäíî òåëöå – ïîëîâè àòðàêòàíòè, êîèòî ïðèâëè÷àò è âúçáóæäàò ìúæêèòå. Âêóñîâèòå ñåíñèëè ñà íà óñòíèòå êðàéíèöè, íà äèñòàëíèòå òàðçàëíè ÷ëåí÷åòà è íà ïîñëåäíèòå ÷ëåí÷åòà íà àíòåíèòå. Íàñåêîìèòå ðàçëè÷àâàò ñëàäêî, êèñåëî, ãîð÷èâî è ñîëåíî. Îðãàíèòå íà çðåíèåòî ïðè íàñåêîìèòå ñà ñëîæíè (ôàñåòíè) î÷è, ïðîñòè äîðçàëíè î÷è÷êè è ïðîñòè ëàòåðàëíè î÷è÷êè. Óñòðîéñòâîòî íà ôàñåòíèòå î÷è íà íàñåêîìèòå å êàêòî òîâà íà ñëîæíèòå î÷è íà ðàêîîáðàçíèòå. Òå ñå ñúñòîÿò îò îòäåëíè îìàòèäèè (ôèã. 149, 150). Òåõíèÿò áðîé ñå îïðåäåëÿ îò íà÷èíà íà æèâîò íà îòäåëíèòå âèäîâå. Àêòèâíèòå ëåòöè è õèùíèöè (Odonata) èìàò â î÷èòå îêîëî 28 000 ôàñåòêè. Óñòðîéñòâîòî íà ïðîñòèòå î÷è íå ñúîòâåòñòâà íà òîâà íà îìàòèäèèòå. Íàñåêîìèòå èìàò ìíîãî ñúâúðøåíî çðåíèå. Òî å ìîçàè÷íî. Òå âúçïðèåìàò çåëåíî1

1

1 2 2 3 3

1

4 3

5

À Ôèã. 149. Óñòðîéñòâî íà ñëîæíî îêî íà íàñåêîìî (îò Äîãåëü, 1981): ó÷àñòúê îò îêîòî å èçðÿçàí: 1 – ðîãîâèöà (ïðîçðà÷íà êóòèêóëà); 2 – êðèñòàëèíåí êîíóñ; 3 – ïèãìåíò ìåæäó îìàòèäèòå

124

7

6

4 5 6

4 7

Á

Ôèã. 150. Ñõåìà íà óñòðîéñòâî íà îìàòèäèòå íà äíåâíèòå (À) è íîùíèòå íàñåêîìè (Á) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ïðîçðà÷åí ó÷àñòúê íà ðîãîâèöàòà (ëåùà); 2 – êðèñòàëåí êîíóñ; 3 – ïèãìåíòíè êëåòêè; 4 – ðàáäîì; 5 – ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè; 6 – áàçàëíà ìåìáðàíà; 7 – öåíòðàëíè èçðàñòúöè íà ÷óâñòâèòåëíèòå êëåòêè

Êëàñ Insecta

æúëòèòå, ñèíèòå è óëòðàâèîëåòîâèòå ëú÷è (ïîñëåäíèòå ñà íåâèäèìè çà õîðàòà). Ëàðâèòå â ïîâå÷åòî ñëó÷àè èìàò ñàìî ïðîñòè î÷è. Íàñåêîìèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Èçâåñòíè ñà ñàìî íÿêîëêî ïðèìåðà íà õåðìàôðîäèòèçúì. Ïðè ìíîãî âèäîâå èìà ïîëîâ äèìîðôèçúì. Òîé ñå èçðàçÿâà â ïîìàëêèòå ðàçìåðè íà ìúæêèòå, â ðàçëè÷íàòà îêðàñêà íà äâàòà ïîëà èëè â ïî-ñèëíîòî ðàçâèòèå íà íÿêîè ïðèäàòúöè íà òÿëîòî, ñòåïåíòà íà ðàçâèòèå íà àíòåíèòå è äð. Ïîëîâèòå æëåçè ñà äâîéíè. Æåíñêèòå ïðèòåæàâàò äâà ÿé÷íèêà, ñúñòàâåíè îò ðàçëè÷åí áðîé ÿé÷íè òîðáè÷êè. Òå èçëèçàò îò îáù ÿéöåïðîâîä (ôèã. 151). Æåíñêàòà ïîëîâà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ÿé÷íèê, ñúñòàâåí îò íÿêîëêî òðúáè÷êè, â êîèòî ñå îáðàçóâàò ÿéöàòà, ñïåðìàòåêàÁ (ñåìåïðèåìíèê), êúäåòî ñå ïàçè ñïåðìàòà, è ñèñòåìà îò êàíàëè çà èçâåæäàíå íà ÿéöàòà íàâúí. Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò å íàëè÷èåòî íà ïðèäàòú÷íè æëåçè. Òå îòäåëÿò ëåïêàâ ñåêðåò, ñïîìàãàù çà ïðèëåïâàíåòî íà ÿéöàòà êúì ñóáñòðàòà. Äâàòà ÿéöåïðîâîäà ñå ñëèâàò âúâ âëàãàëèùå, êîåòî ñå îòâàðÿ ïðåä àíóñà. Âúâ âëàãàëèùåòî ñå îòâàðÿ è ñåìåïðèåìíèêúò. Ïðè íÿêîè íàñåêîìè êîïóëàöèÿòà å åäíîêðàòíà. Öàðèöèòå íà ï÷åëèòå ñëåä åäíàêðàòíî îïëîæäàíå ìîãàò äà ïðîäóöèðàò õèëÿäè îïëîäåíè ÿéöà â ïðîäúëæåíèå íà 4–5 ãîäèíè. Ìúæêàòà ïîëîâà ñèñòåìà (ôèã. 151) ñå ñúñòîè ñå îò äâîéêà ïðîñòè èëè ðàçäåëåíè íà íÿêîëêî äÿëà ñåìåííèöè. Äâàòà ñåìåïðîâîäà ñå ñëèâàò â åäèí ñåìåèçõâúðëÿù êàíàë.  íåãî ñå âëèâàò êàíàëèòå íà äîïúëíèòåëíèòå æëåçè. Êîïóëàöèîííèÿò îðãàí å öèëèíäðè÷åí èçäàòúê è å íàêðàÿ íà ñåìåèçõâúðëÿùèÿ êàíàë. Êîãàòî íÿìà êîïóëàöèîíåí îðãàí ñå îáðàçóâàò ñïåðìàòîôîðè. ßéöàòà ñà ñ îâàëíà ôîðìà, áîãàòè íà æúëòúê. Ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå äðîáåíåòî å ÷àñòè÷íî è ïîâúðõíîñòíî. Ñëîæíèòå ïðîöåñè íà çàðîäèøíîòî ðàçâèòèå çàâúðøâàò ñ ôîðìèðàíåòî íà ìàëêà ëàðâà. Ïðè ñëåäçàðîäèøíîòî ðàçâèòèå ìëàäîòî íàñåêîìî ðàñòå è ëèíåå íÿêîëêî ïúòè, ïðè êîåòî ñå èçìåíÿ ãîëåìèíàòà è óñòðîéñòâîòî ìó.  çàâèñèìîñò îò ñòåïåíòà íà èçìåíåíèÿòà, íà êîèòî å ïîäëîæåíî ðàçâèâàùîòî 3 5

11

6 2

3 7 4

À À

8

Á

Ôèã. 151. Óñòðîéñòâî íà ïîëîâàòà ñèñòåìà íà íàñåêîìèòå (îò Äîãåëü, 1981): À – æåíñêè ïîëîâ àïàðàò íà êîïðèíåíàòà ïåïåðóäà (Bombyx mori); Á – ìúæêè ïîëîâ àïàðàò íà ÷åðíà õëåáàðêà (Blatta orientalis): 1 – ÿé÷íèöè, ñúñòîÿùè ñå îò ÷åòèðè ÿéöåâè òðúáè÷êè; 2 – ñåìåïðèåìíèê; 3 – ïðèäàòú÷íè æëåçè; 4 – êîïóëàöèîííà òîðáè÷êà, ñúåäèíÿâàùà ñå ïîñðåäñòâîì êàíàë ñúñ ñåìåïðèåìíèêà. Âúíøíèÿò îòâîð íà êîïóëàöèîííàòà òîðáè÷êà è âëàãàëèùåòî ëåæàò åäèí äî äðóã; 5 – ñåìåííèê; 6 – ñåìåïðîâîä; 7 – ðàçäâîåíèå íà ñåìåïðîâîäà; 8 – ñåìåèçõâúðëÿù êàíàë

125

Òèï Arthropoda

ñå íàñåêîìî, ñå ðàçëè÷àâàò ïðÿêî ðàçâèòèå, ðàçâèòèå ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå è ðàçâèòèå ñ ïúëíî ïðåâðúùàíå. Ïðè íàé-ïðèìèòèâíèòå ôîðìè ñêðèòî÷åëþñòíè 3 2 1 íàñåêîìè ðàçâèòèåòî íà ìëàäèÿ îðãàíèçúì ñå èçâúðøâà 1 3 2 áåç ñúùåñòâåíè èçìåíåíèÿ â óñòðîéñòâîòî. Ìëàäèòå ñà ñõîäíè ñ ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì – ïðè òîâà ðàçâèòèå íÿìà ëàðâåí ñòàäèé, íÿìà ìåòàìîðôîçà è ðàçâèòèåòî å ïðÿêî – àìåòàáîëíî. Õåìèìåòàáîëíîòî ðàçâèòèå (ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå) å õàðàêòåðíî çà ïî-íèçøèòå íàñåêîìè (ïðàâîêðèëè, õëåáàðêè, åäíîäíåâêè, âîäíè êîí÷åòà). Ïðè òîâà ïðåâúùàíå (ôèã. 152) îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ëàðâà, êîÿòî â ìíîãî îòíîøåíèÿ ïðèëè÷à íà âúçðàñòíèÿ îðãàíèçúì. Òÿ ñå ðàçëè÷àâà îò íåãî ïî ñëàáîòî Ôèã. 152. Íåïúëíà ìåòàìîðôîçà ïðè ìèãðèðàùèÿ ðàçâèòèå íà êðèëàòà, íåïúëíîòî ðàçâèòèå íà ïîëîâàòà ñêàêàëåö (Locusta migratoria) (îò Äîãåëü, 1981): ñèñòåìà, ïî íàëè÷èåòî íà õàðàêòåðíè çà ëàðâèòå 1–3 – ñåãìåíòè íà ãúðäèòå îðãàíè (íàïðèìåð òðàõåéíè õðèëå ïðè ëàðâèòå íà åäíîäíåâêèòå) è äð. Ðàçëèêèòå ìåæäó ëàðâèòå è âúçðàñòíèòå èç÷åçâàò ïîñòåïåííî ñëåä ìíîãîêðàòíè ëèíååíèÿ è ëàðâàòà ñòàâà âúçðàñòíî íàñåêîìî – èìàãî (imago). Ïðè íÿêîè íàñåêîìè (íàïðèìåð ïðè åäíîäíåâêèòå) áðîÿò íà òåçè ëèíååíèÿ å 25–30. Äðóã òèï ðàçâèòèå å õîëîìåòàáîëíîòî (ñ ïúëíî ÀÀ ïðåâðúùàíå) (ôèã. 153). Ëàðâàòà ðÿçêî ñå ðàçëè÷àâà Á îò âúçðàñòíîòî íàñåêîìî. Òÿ èìà ìíîãî ïðèìèòèâíè áåëåçè: õîìîíîìíîñò íà ñåãìåíòèðàíåòî, ïúëíà ëèïñà íà êðèëà, ñëàáî ðàçâèòè ñåòèâíè îðãàíè (íÿìà ôàñåòíè  î÷è, ìàëêè àíòåíè è ò.í.). Óñòíèÿò àïàðàò ïðè ëàðâèòå å ðàçëè÷åí îò òîçè íà âúçðàñòíèòå (ïåïåðóäè, Ã Ä ìóõè). Õàðàêòåðíîòî çà ëàðâèòå óñòðîéñòâî ñå çàïàçâà äî ïîñëåäíîòî ëèíååíå. Ñëåä òîâà òå Ôèã. 153. Ïúëíà ìåòàìîðôîçà ïðè êîïðèíåíàòà ïåïåðóäà (Bombyx mori) (îò Äîãåëü, 1981): À – ïðåìèíàâàò â ñòàäèé êàêàâèäà, êîÿòî å â ñúñòîÿíèå ìúæêè; Á – æåíñêè;  – ëàðâà (ãúñåíèöà); à – íà ïîêîé. Ïðåç ïåðèîäà íà ïîêîé â êàêàâèäàòà ñå ïàøêóë; Ä – êàêàâèäà, èçâàäåíà îò ïàøêóëà èçâúðøâàò èçìåíåíèÿ, êîèòî ïîäãîòâÿò ïðåìèíàâàíåòî £ êúì ñòàäèé èìàãî. Îðãàíèòå íà ëàðâàòà ñå ðàçðóøàâàò è ôîðìèðàíåòî íà îðãàíèòå íà èìàãîòî ñå èçâúðøâà îò êëåòêèòå íà ñïåöèàëíè îáðàçóâàíèÿ, íàðå÷åíè èìàãèíàëíè äèñêîâå. Ñëåä ðàçðóøàâàíåòî íà òúêàíèòå íà ëàðâàòà êëåòêèòå íà èìàãèíàëíèòå äèñêîâå çàïî÷âàò óñèëåíî ðàçìíîæàâàíå, äèôåðåíöèðàò ñå è ñëóæàò çà èçãðàæäàíå íà îðãàíèòå íà èìàãîòî. Ñëåä îêîí÷àòåëíîòî âúòðåøíî ïðåóñòðîéñòâî ñå èçâúðøâà ïîñëåäíî ëèíååíå, ïîêðèâêàòà íà êàêàâèäàòà ñå ïóêà è èçëèçà âúçðàñòíî íàñåêîìî. Ìåòàìîðôîçàòà íà íàñåêîìèòå ñå íàìèðà èçöÿëî ïîä êîíòðîëà íà õîðìîíàëíàòà ñèñòåìà. Ïðè íàñåêîìèòå îñâåí äâóïîëîâî ñå ñðåùà è ïàðòåíîãåíåòè÷íî ðàçìíîæàâàíå. Ïðè ìíîãî îáùåñòâåíè íàñåêîìè îò ðàçðåä Hymenoptera îò íåîïëîäåíèòå ÿéöà ñå ðàçâèâàò õàïëîèäíè ìúæêè. Ïðè ìåäîíîñíàòà ï÷åëà îò íåîïëîäåíèòå ÿéöà ñå ðàçâèâàò ñàìî òúðòåè.  íÿêîè ñëó÷àè äâóïîëîâèòå è ïàðòåíîãåíåòè÷íèòå ïîêîëåíèÿ ñå ðåäóâàò. Ïðè ëèñòíèòå âúøêè ïðåç ëÿòîòî æåíñêèòå íå ñíàñÿò ÿéöà, à ðàæäàò ëàðâè, êîèòî 1

126

3 2 1

3

2

1

Êëàñ Insecta

ñå ðàçâèâàò â æåíñêè. Ñëåä íÿêîëêî ïîêîëåíèÿ ïðåç åñåíòà îò ëàðâèòå ñå ðàçâèâàò ìúæêè è æåíñêè åêçåìïëÿðè. Òå ñå îïëîæäàò è ñíàñÿò çèìíè ÿéöà. Íàïðîëåò îòíîâî ñå ðàæäàò ïàðòåíîãåíåòè÷íè æåíñêè. Ïðè ìíîãî íàñåêîìè ëàðâèòå èìàò âúçìîæíîñò äà ñå ðàçìíîæàâàò. Òîâà ïðåæäåâðåìåííî íàñòúïâàíå íà ïàðòåíîãåíåçà â ëàðâåí ñòàäèé ñå íàðè÷à ïåäîãåíåçà. Ñðåùà ñå ãëàâíî ïðè äâóêðèëèòå íàñåêîìè (ðàçðåä Diptera). Ïðè íÿêîè îò íàñåêîìèòå áåçïîëîâîòî ðàçìíîæåíèå ñå óñëîæíÿâà îò ò. íàð. ïîëèåìáðèîíèÿ. Òÿ å õàðàêòåðíà çà öèïîêðèëè îò ñåìåéñòâî Ichneumonidae. Òåõíèòå ÿéöà è ëàðâè ïàðàçèòèðàò â äðóãè íàñåêîìè. Ïîëèåìáðèîíèÿòà ñå èçðàçÿâà â òîâà, ÷å ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå áëàñòîìåðèòå ñå ðàçïàäàò è âñåêè îò òÿõ äàâà íà÷àëîòî íà ëàðâà. Òàêà â ðåçóëòàò îò ïîëèåìáðèîíèÿòà îò åäíî ÿéöå ñå ïîëó÷àâàò îêîëî 100 çàðîäèøà. Ãðèæàòà çà ïîêîëåíèåòî â íàé-îáèêíîâåíèòå ñëó÷àè ñå èçðàçÿâà â òîâà, ÷å æåíñêèòå ñíàñÿò ÿéöàòà ñè â áëèçîñò äî èëè â õðàíèòåëåí ñóáñòðàò, íåîáõîäèì çà èçõðàíâàíå íà ëàðâèòå. Ìíîãî íàñåêîìè íàòðóïâàò õðàíèòåëíè çàïàñè çà ïîêîëåíèåòî ñè è ïðàâÿò óêðèòèÿ, íåîáõîäèìè çà ðàçâèòèåòî íà ìëàäèòå. Îñîáåíî äîáðå òåçè èñòèíêòè ñà èçãðàäåíè ïðè „îáùåñòâåíèòå íàñåêîìè“, îòíàñÿùè ñå êúì ðàçðåäèòå Hymenoptera è Isoptera. Òå ïðàâÿò ãíåçäà â ïî÷âàòà (ìðàâêè, òåðìèòè) èëè â õðàëóïè (ï÷åëè, îñè).  ìíîãî÷èñëåíèòå „ñåìåéñòâà“ íà ï÷åëèòå, ìðàâêèòå è òåðìèòèòå èìà ôóíêöèîíàëíè è äàæå ìîðôîëîãè÷íè ðàçëè÷èÿ ìåæäó îòäåëíèòå ÷ëåíîâå. Òåçè ñåìåéñòâà ñà ñâúðçàíè âúâ ôóíêöèîíàëíî öÿëî è âúçìîæíîñòèòå çà ñàìîñòîÿòåëíî ñúùåñòâóâàíå íà èíäèâèäèòå ñà îãðàíè÷åíè. Ñúâìåñòíèÿò æèâîò å ñâúðçàí ñúñ ñòðîåæ íà ãíåçäà, ñúáèðàíå íà õðàíà è ãðèæè çà ïîòîìñòâîòî. Ïîâåäåíèåòî íà îáùåñòâåíèòå íàñåêîìè è ãðèæèòå çà ïîêîëåíèåòî ïðè òÿõ ñà ðåçóëòàò îò ñëîæíè èíñòèíêòè, ôîðìèðàíè ñëåä ïðîäúëæèòåëíà åâîëþöèÿ. Çíà÷åíèåòî íà êëàñ Insecta â ïðèðîäàòà å ìíîãî ãîëÿìî. Âèñîêàòà ÷èñëåíîñò, øèðîêîòî ðàçïðîñòðàíåíèå, èçêëþ÷èòåëíîòî ðàçíîîáðàçèå íà âèäîâåòå è âèñîêèòå ðàçìíîæèòåëíè ñïîñîáíîñòè ïðåâðúùàò íàñåêîìèòå â ìîùåí áèîëîãè÷åí ôàêòîð. Íàé-ñúùåñòâåíèòå ñòðàíè îò ïîëåçíàòà èì äåéíîñò å ðåçþìèðàíà îò àìåðèêàíñêèòå åíòîìîëîçè Ðîññ è äð. (1985) ïî ñëåäíèÿ íà÷èí: 1) ïîääúðæàíå íà áàëàíñèðàíî íèâî íà ïîïóëàöèèòå íà âðåäíèòå íàñåêîìè ïîñðåäñòâîì ïàðàçèòèçúì è õèùíè÷åñòâî; 2) ïàðàçèòèðàíå âúðõó ïëåâåëè, â ðåçóëòàò íà êîåòî ñå ñíèæàâà ñïîñîáíîñòòà èì çà ðàçïðîñòðàíåíèå è ñúïðîòèâëåíèå íà áîëåñòèòå; 3) îïðàøâàíå íà öâåòíèòå ðàñòåíèÿ, â òîâà ÷èñëî íà ìíîãî ðàñòåíèÿ, èçïîëçóâàíè îò ÷îâåêà çà õðàíà; 4) ñúçäàâàíå íà ïîëåçíè ïðîäóêòè êàòî ìåä, âîñúê, êîïðèíà, áîè è âåùåñòâà ñ ëå÷åáíî äåéñòâèå; 5) íÿêîè íàñåêîìè ñå èçïîëçóâàò çà õðàíà, à äðóãè çà ëàáîðàòîðíè æèâîòíè; 6) ìíîãî íàñåêîìè ñà äåñòðóêòóðè â êðúãîâðàòà íà ðåäèöà õèìè÷åñêè âåùåñòâà â åêîñèñòåìèòå. Ñïîðåä ñúùèòå àâòîðè âðåäèòå, íàíàñÿíè îò íàñåêîìèòå íà ÷îâåêà, ñà ñëåäíèòå: 1. Îêîëî 1000 âèäà ñà ïîñòîÿííèòå âðåäèòåëè. Íàé-çàáåëåæèìè ñà îáåçëèñòÿâàíåòî íà ðàñòèòåëíîñòòà è ïîâðåäèòå íà íàäçåìíèòå ÷àñòè, ïðåäèçâèêàíè îò íàñåêîìèòå ñ ãðèçåù óñòåí àïàðàò. Íàé-ÿðúê ïðèìåð ñà êàëàìèòåòèòå, êîãàòî ãîëåìèòå ÿòà îò ìèãðèðàùèòå ñêàêàëöè óíèùîæàâàò íàïúëíî ðàñòèòåëíîñòòà íà îãðîìíè ïðîñòðàíñòâà. 2. Òåæêè ïîñëåäñòâèÿ ìîæå äà èìà è óíèùîæàâàíåòî íà êîðåíèòå íà ðàñòåíèÿòà îò ðåäèöà âèäîâå íàñåêîìè. 3. Íàñåêîìèòå ñúñ ñìó÷åù óñòåí àïàðàò èçïîëçóâàò ñîêîâåòå íà ðàñòåíèÿòà èëè ñúäúðæèìîòî íà ðàñòèòåëíèòå êëåòêè. 4. Íÿêîè íàñåêîìè îòäåëÿò òîêñèíè, îòðàâÿùè ðàñòåíèÿòà, èëè ïðåíàñÿò ðàçëè÷íè ïàòîãåííè îðãàíèçìè îò åäíî ðàñòåíèå íà äðóãî.  íÿêîè ñëó÷àè âðåäà íîñè è ñíàñÿíåòî íà ÿéöà. 5. Íà ÷îâåêà è äîìàøíèòå æèâîòíè îñíîâíè âðåäè ïðè÷èíÿâàò óõàïâàíèÿòà ñ

127

Òèï Arthropoda

ïðîáèâàùî-ñìó÷åùèÿ àïàðàò îò ìóõè, áúëõè, âúøêè. Ìíîãî îò òåçè íàñåêîìè ïðåíàñÿò ïðè÷èíèòåëèòå íà îïàñíè çàáîëÿâàíèÿ ïî ÷îâåêà è æèâîòíèòå. Êëàñèôèêàöèÿ. Êëàñ Insecta ñå ðàçäåëÿ íà äâà ïîäêëàñà: Entognatha (ñêðèòî÷åëþñòíè) è Ectognatha (âúíøíî÷åëþñòíè). Êúì òÿõ ñå âêëþ÷âàò ïîâå÷å îò 30 ðàçðåäà.  òîçè ó÷åáíèê ñà ñïîìåíàòè ñàìî ÷àñò îò ðàçðåäèòå, ÷èèòî ïðåäñòàâèòåëè èìàò ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå.

ÏÎÄÊËÀÑ ENTOGNATHA (ÑÊÐÈÒÎ×ÅËÞÑÒÍÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ ñå îòíàñÿò ñàìî ïúðâè÷íîáåçêðèëè íàñåêîìè. Óñòíèÿò èì àïàðàò å ðàçïîëîæåí â êàïñóëà, îò êîÿòî ñå ïîäàâàò ñàìî êðàèùàòà íà èçãðàæäàùèòå ãî åëåìåíòè. Òðàõåéíàòà ñèñòåìà å ñëàáî ðàçâèòà èëè ëèïñâà. Êîðåìíèòå ñåãìåíòè îáèêíîâåíî ñà ãîëÿì áðîé (10–11). Íÿìàò ñëîæíè î÷è. Ðàçâèòèåòî å ïðÿêî. Îòíàñÿò ñå êúì òðè ðàçðåäà. Ðàçðåä Protura (Ïðîòóðè) âêëþ÷âà íàé-íèçøèòå ïðåäñòàâèòåëè íà íàñåêîìèòå (ôèã. 154). Òÿëîòî èì ñå ñúñòîè îò ãëàâà è òðóï. Ãúðäèòå è êîðåì÷åòî íå ñà ÿñíî ðàçäåëåíè. Íÿìàò àíòåíè. Ïúðâàòà äâîéêà êðàêà ñà íàñî÷åíè íàïðåä è èìàò îñåçàòåëíà ôóíêöèÿ. Çà õîäåíå èçïîëçóâàò

4 2

1

3

5

Ôèã. 154. Áåçêðèëè íàñåêîìè (îò Äîãåëü, 1981): 1 – Acerentomon barberi (ðàçðåä Protura); 2 – Lepisma saccharina (ðàçðåä Thysanura); 3 – Campodea plusiochaeta (ðàçðåä Diplura); 4 – Sminthurus viridis (ðàçðåä Colembola); 5 – Machilis sp. (ðàçðåä Thysanura) âòîðàòà è òðåòàòà äâîéêà êðàéíèöè. Òå ñà êúñè, ñúñ ñúðïîâèäåí íîêúò íà êðàÿ. Íÿìàò î÷è. Îòñòðàíè íà ãëàâàòà èìàò ñåòèâíè îðãàíè – „ëúæëèâè î÷è÷êè“, ñëóæåùè âåðîÿòíî çà âúçïðèåìàíå íà ïðîìåíèòå âúâ âëàæíîñòòà èëè âèáðàöèèòå íà âúçäóõà. Êîðåì÷åòî íà âúçðàñòíèòå ñå ñúñòîè îò 10–12 ñåãìåíòà. Äèøàò ñ öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà òÿëîòî èëè ñ òðàõåè, îòâàðÿùè ñå íà ñðåäíåãðúäà è çàäíåãðúäà ñúñ ñòèãìè. Ðàçâèòèåòî èì ñå èçâúðøâà ÷ðåç óâåëè÷àâàíå áðîÿ íà êîðåìíèòå ñåãìåíòè (êàêòî ïðè íÿêîè ìíîãîíîæêè). Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â ðàéîíèòå ñ óìåðåí è òðîïè÷åñêè êëèìàò. Èçâåñòíè ñà îêîëî 300 âèäà.

128

Êëàñ Insecta Ðàçðåä Collembola (Êîëåìáîëè) îáåäèíÿâà ìàëêè íàñåêîìè ñ äúëæèíà äî 0,2–2 mm (íÿêîè äî 10 mm). Òÿëîòî èì å óäúëæåíî, ÿéöåâèäíî èëè êúëáîâèäíî. Òî å ðàçäåëåíî íà ãëàâà è òðóï. Òðèòå ñåãìåíòà íà ãúðäèòå ñà îòäåëåíè íåÿñíî îò êîðåì÷åòî. Âúðõó òÿõ èìà òðè äâîéêè êúñè êðàêà. Ïðè ïîâå÷åòî êîëåìáîëè óñòíèÿò àïàðàò å ãðèçåù èëè ïðîáèâàùî-ñìó÷åù. Íà ãëàâàòà èìàò àíòåíè, èçãðàäåíè îò 4–5 ÷ëåí÷åòà. Î÷èòå ñà ñ íÿêîëêî îìàòèäà. Ïî÷âåíèòå êîëåìáîëè ñà áåç î÷è. Êîðåì÷åòî å ñúñòàâåíî îò 6 ñåãìåíòà. Íà äîëíàòà ïîâúðõíîñò íà çàäíèÿ êðàé íà êîðåì÷åòî ñå íàìèðà „âèëêà çà ñêà÷àíå“, îáðàçóâàíà îò âèäîèçìåíåíè êîðåìíè êðàéíèöè. Ðàçðåäúò îáåäèíÿâà îêîëî 3500 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ìíîãî øèðîêî – îò ïîëÿðíèòå ðàéîíè äî åêâàòîðà. Òå ñà ñàïðîôàãè, ôèòîôàãè èëè õèùíèöè. Êîëåìáîëèòå ó÷àñòâàò â ïî÷âîîáðàçóâàíåòî. Ïîíÿêîãà âðåäÿò íà êóëòóðíèòå ðàñòåíèÿ. Ñåìåéñòâî Onychiuridae ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Ñðåùàò ñå íàé-÷åñòî â ïî÷âàòà íà îòêðèòè ãîðèñòè ðàéîíè. Ñåìåéñòâî Poduridae æèâåÿò ïî âîäíàòà ïîâúðõíîñò, êîðåíèòå íà íÿêîè ðàñòåíèÿ, ïîä êîðàòà íà äúðâåòàòà, ïî ïúíîâå è ìúõîâå. Ó íàñ îáèêíîâåí âèä å Podura aquatica. ×åñòî ñå ñðåùà íà ïîâúðõíîñòòà íà ìàëêè è ïî-ãîëåìè ñòîÿùè âîäîåìè, à ñúùî è âúðõó âîäíè ðàñòåíèÿ. Ñåìåéñòâî Entomobryidae îáåäèíÿâà ñòóäîëþáèâè âèäîâå. Ñíåæíàòà áúëõà (Isotoma nivalis) ñå ñðåùà ïî ïîâúðõíîñòòà íà òîïÿùèÿ ñå ñíÿã â ãîëåìè êîëè÷åñòâà. Ðàçðåä Diplura (Äèïëóðè) âêëþ÷âà ïðåäñòàâèòåëè ñ ðàçìåðè äî íÿêîëêî ñàíòèìåòðà. Òÿëîòî å ÿñíî ðàçäåëåíî íà ãëàâà è òðóï. Ãëàâàòà èìà äúëãè ìíîãî÷ëåíåñòè àíòåíè. Íÿìàò î÷è. Âñè÷êèòå ñà àêòèâíè õèùíèöè, õðàíåùè ñå ñ ìàëêè ÷ëåíåñòîíîãè. Íà çàäíèÿ êðàé íà êîðåì÷åòî èìàò íà÷ëåíåíè ïðèäàòúöè. Ñåìåéñòâî Campodeidae ñà ñ äúëãè íèøêîâèäíè, ìíîãî÷ëåíåñòè öåðêè. Ìíîãî ÷åñòî ñå ñðåùà Campodea staphylinus.  ïî-þæíèòå ðàéîíè ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëè íà ñåìåéñòâî Japygidae. Íà çàäíèÿ êðàé èìàò ïîäîáíè íà íàçúáåíè ùèïêè ïðèäàòúöè, ñ êîèòî óëàâÿò æåðòâàòà. Ó íàñ ñå ñðåùà Japyx solifugus.

ÏÎÄÊËÀÑ ECTOGNATHA (ÎÒÊÐÈÒÎ×ÅËÞÑÒÍÈ) Óñòíèòå èì îðãàíè ñà íà ïîâúðõíîñòòà íà ãëàâàòà, ðàçïîëîæåíè îêîëî óñòíèÿ îòâîð. Èìàò äîáðå ðàçâèòè ñëîæíè î÷è. Òðàõåéíàòà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà. Ïúðâè÷íîáåçêðèëè ñà ñàìî ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðàçðåä Thysanura. Âñè÷êè îñòàíàëè ñà èëè êðèëàòè, èëè âòîðè÷íî áåçêðèëè. Ðàçðåä Thysanura (Òèçàíóðè) âêëþ÷âà ïúðâè÷íî áåçêðèëè íàñåêîìè ñ óäúëæåíî òÿëî ñ èçäóòà ãðúáíà è ïëîñêà êîðåìíà ñòðàíà. Îáèêíîâåíî ñà ïîêðèòè ñ ëþñïèöè. Èìàò äúëãè íèøêîâèäíè àíòåíè, ôàñåòíè î÷è è ãðèçåù óñòåí àïàðàò. Êîðåì÷åòî å îò 11 ñåãìåíòà. Òî çàâúðøâà ñ òðè íèøêîâèäíè ïðèäàòúêà. Ðàçâèòèåòî èì å áåç ìåòàìîðôîçà. Îáèêíîâåíî ñå ñðåùàò â ïî÷âàòà, ïîä êàìúíèòå, â ïîìåùåíèÿòà è â ìðàâóíÿöèòå. Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ñåìåéñòâî Machilidae íàé-÷åñòî ñå ñðåùàò ïî êàìúíèòå, ïîêðèòè ñ ëèøåè. Ó íàñ ïî êàìúíèòå ÷åñò âèä å Lepismachilis notata. Îò ñåìåéñòâî Lepismatidae (Ëþñïåíèöè) îáèêíîâåí ïî æèëèùàòà íà ÷îâåêà å Lepisma saccharina.

Ðàçðåä Blattodea (Õëåáàðêè) îáåäèíÿâà ñðåäíè ïî ãîëåìèíà íàñåêîìè ñ ãðúáíîêîðåìíî ñïëåñíàòî òÿëî. Ïúðâàòà äâîéêà êðèëà ñà êîæåñòè, à âòîðàòà – ïî-øèðîêè è öèïåñòè. Òå ñà ëåòàòåëíè. Æåíñêèòå ïîíÿêîãà íÿìàò êðèëà. Íà êðàÿ íà êîðåì÷åòî èìà âèäîèçìåíåíè êîðåìíè êðàéíèöè – öåðêè. Óñòíèÿò àïàðàò å ãðèçåù. Ðàçâèòèåòî å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Âñåÿäíè. Àêòèâíè ñà ïðåäèìíî íîùåì. Õëåáàðêèòå ñà òâúðäå äðåâíà ãðóïà – èçâåñòíè ñà îò ñðåäàòà íà êàðáîí, êîãàòî ñà áèëè øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Îïèñàíè ñà ïîâå÷å îò 3000 âèäà. Íàä 80 % îò òÿõ ñà ñâúðçàíè ñ ãîðèòå âúâ âëàæíèòå òðîïè÷íè è ñóáòðîïè÷íè ðàéîíè. Èìà ñèíàíòðîïíè âèäîâå, êîèòî, îñâåí ÷å çàìúðñÿâàò ïðîäóêòèòå, ðàçïðîñòðàíÿâàò è çàáîëÿâàíèÿ. Ñåìåéñòâî Blattidae (õëåáàðêè) âêëþ÷âà âèäîâå ñ ãîëî òÿëî è øèï÷åòà íà áåäðàòà. Àìåðèêàíñêàòà õëåáàðêà (Periplaneta americana) äîñòèãà äî 40 mm. Ó íàñ å ñ îãðàíè÷åíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñèíàíòðîïíè íàñåêîìè â Áúëãàðèÿ ñà ñëåäâàùèòå äâà âèäà. ×åðíàòà õëåáàðêà (Blatta orientalis) å ñ äúëæèíà äî 30 mm; æåíñêèòå ñà áåçêðèëè.

129

Òèï Arthropoda

Ôèã. 155. Ñèíàíòðîïíè õëåáàðêè (îò Äîãåëü, 1981): À – ãåðìàíñêà õëåáàðêà (Blatella germanica); Á – ÷åðíà õëåáàðêà (Blatta orientalis)

ÀÀ Á

Ãåðìàíñêàòà õëåáàðêà (Blattella germanica) å ñ ðúæäèâî-æúëòî òÿëî è íà äúëæèíà äîñòèãà 15 mm (ôèã. 155). Ðàçðåä Isoptera (Òåðìèòè) ñà íàñåêîìè ñúñ ñðåäíè ðàçìåðè. Ðÿäêî äîñòèãàò äúëæèíà ïîâå÷å îò 2 cm (îòäåëíè òðîïè÷íè âèäîâå ñà äúëãè äî 12 cm). Íàé-áëèçêè ñà äî õëåáàðêèòå è áîãîìîëêèòå. Òå ñà íàé-ïðèìèòèâíàòà ãðóïà îáùåñòâåíè íàñåêîìè (ôèã. 156). Æèâåÿò íà ñåìåéñòâà â ãíåçäà, íàðå÷åíè òåðìèòíèöè. Ãíåçäàòà ìîãàò äà áúäàò ïîñòðîåíè â ñòàðè èçãíèëè äúðâåòà èëè â ïî÷âàòà. Íÿêîè òðîïè÷íè âèäîâå ñòðîÿò âèñîêè äî íÿêîëêî ìåòðà çåìíè êóëè ñ äúëãè ãàëåðèè â òÿõ. Ñåìåéñòâàòà íà òåðìèòèòå âêëþ÷âàò îò íÿêîëêî ñòîòèí äî ìèëèîíè èíäèâèäè. Âñÿêî ñåìåéñòâî èìà „öàðèöà“, êîÿòî å ñúñ ñèëíî ðàçðàñòíàò ÿé÷íèê è ñíàñÿ îãðîìíî êîëè÷åñòâî ÿéöà – äî 3000 çà åäíî äåíîíîùèå. Ìúæêèòå ñà ìíîãî ïî-ìàëêè. „Ðàáîòíèöèòå“ ñà ñòåðèëíè ìúæêè è æåíñêè åêçåìïëÿðè; òå ñà íàé-ìíîãîáðîéíàòà ÷àñò îò ñåìåéñòâîòî è ñå ãðèæàò çà ÿéöàòà è ëàðâèòå, ïîäãîòâÿò õðàíàòà è õðàíÿò „öàðèöàòà“. „Âîéíè22 öèòå“ ñà ñúñ ñèëíî ðàçâèòè ìàíäèáóëè èëè îòäåëÿò 5 îòðîâíè âåùåñòâà. Ðàçâèòèåòî íà òåðìèòèòå å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Ïîëîâî çðåëèòå ñà êðèëàòè, ñ äâå äâîéêè öèïåñòè êðèëà. Âêëþ÷âàò îêîëî 2600 âèäà, ðàçïðîñòðàíåíè ïðåäèìíî â òðîïèöèòå. Èìàò ãðèçåù óñòåí àïàðàò. Õðàíÿò ñå ñ ðàñòèòåëíîñò èëè 6 îòãëåæäàíè îò òÿõ ãúáè âúðõó ðàñòèòåëíè îñòàòúöè 3 â òåðìèòíèöèòå. Çà ïúëíîöåííîòî èçïîëçâàíå íà õðàíàòà è ïî-òî÷íî çà óñâîÿâàíå íà öåëóëîçàòà ñúùåñòâåíà ðîëÿ èãðàÿò ÷ðåâíèòå èì ñèìáèîíòè – áàêòåðèè è êàìøè÷åñòè îò ðàçðåä Hypermastigida. Íÿêîè òåðìèòè â òðîïè÷åñêèòå ñòðàíè íàíàñÿò 11 4 7 1 ñåðèîçíè âðåäè. Òå ïîâðåæäàò äúðâåòàòà è ëîçèòå, ðàçðóøàâàò äúðâåíè ïîñòðîéêè, îãðàäè è äðóãè.  Ôèã. 156. Êàñòè íà òåðìèòèòå (îò Ãèëÿðîâ, óìåðåíèòå êëèìàòè÷íè ðàéîíè ùåòèòå îò 1984): 1 – 6 – Bellicositermes bellicosus: 1 – ìàéêà (öàðèöà); 2 – ìúæêè (öàð); 3 – ãîëÿì âîéíèê; 4 – òåðìèòèòå íå ñà ãîëåìè. Îñîáåíî îïàñåí âèä å ìàëúê âîéíèê; 5 – ãîëÿì ðàáîòíèê; 6 – ìàëúê Bellicositermes natalensis. Ñðåùà ñå â Þæíà Àôðèêà, ðàáîòíèê; 7 – âîéíèê íà Trinervitermes sp.

130

Êëàñ Insecta

À

Á

Ôèã. 157. Âîäíî êîí÷å (Aeschna sp.) (îò Äîãåëü, 1981): À – èìàãî; Á – ëàðâà

êúäåòî ðàçðóøàâà âñè÷êî íàïðàâåíî îò äúðâî.  Ñðåäèçåìíîìîðñêèÿ ðàéîí è ó íàñ å ðàçïðîñòðàíåí Reticulotermis lucifugus. Ðàçðåä Odonata (Âîäíè êîí÷åòà) ñà ëåòÿùè íàñåêîìè ñ äúëæèíà íà òÿëîòî îò 1,8 äî 13 cm (ôèã. 157). Ãëàâàòà å ãîëÿìà è ïîäâèæíà. Î÷èòå ñà ãîëåìè è çàåìàò ïîãîëÿìàòà ÷àñò îò ãëàâàòà. Ãúðäèòå ñà ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòè. Àíòåíèòå ñà êúñè, ïîíÿêîãà íåçàáåëåæèìè. Êðèëàòà ñà äâå äâîéêè ñ åäíàêâî óñòðîéñòâî. Òå ñà îáõâàíàòè îò ãúñòà ìðåæà îò æèëêè. Óñòíèòå îðãàíè ñà ãðèçåùè. Êîðåì÷åòî å ñèëíî óäúëæåíî, ñúñòîè ñå îò 10 ñåãìåíòà. Ðàçðåäúò ñúäúðæà îêîëî 4500 âèäà, ãëàâíî òðîïè÷íè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïîâñåìåñòíî îêîëî âîäîåìèòå. Âúçðàñòíèòå ëåòÿò ìíîãî äîáðå. Òå ñà õèùíèöè – õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè, êîèòî ëîâÿò ïðè ïîëåò. Ðàçâèòèåòî èì å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Êîïóëèðàò âúâ âúçäóõà. ßéöàòà ñíàñÿò âúâ âîäàòà èëè ïî âîäíèòå ðàñòåíèÿ. Ëàðâèòå æèâåÿò âúâ âîäàòà. Òå ñúùî ñà õèùíèöè – õðàíÿò ñå ñ âîäíè áåçãðúáíà÷íè, íî ñúùî è ñ ìàëêè ðèáêè. Äèøàò ñ âúíøíè õðèëå. Êàêòî èìàãîòî, òàêà è ëàðâèòå íà âîäíèòå êîí÷åòà óíèùîæàâàò ìíîãî êðúâîñìó÷åùè íàñåêîìè. Ëàðâèòå èì ñà õðàíà çà ðèáèòå è âîäíèòå ïòèöè. Ó íàñ ñå ñðåùàò ïîâå÷å îò 60 âèäà. ×åñòî ñðåùàí âèä å Calopteryx virgo – ìúæêèòå ñà òúìíî ñèíè, à æåíñêèòå ñà ñúñ çåëåíî òÿëî è êàôåíèêàâè êðèëà. Sympycna fusca è Libellula depressa ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè îêîëî áàâíî òå÷àùè è çàñòîÿëè âîäè. Anax imperator å åäíî îò íàé-åäðèòå âîäíè êîí÷åòà ó íàñ – ñ äúëæèíà ïîâå÷å îò 6 cm. Ðàçðåä Orthoptera (Ïðàâîêðèëè) âêëþ÷âà íàñåêîìè íàé-÷åñòî ñ äâå äâîéêè êðèëà. Ïîíÿêîãà êðèëàòà íå ñà ðàçâèòè. Íàðè÷àò ñå „ïðàâîêðèëè“, çàùîòî ïúðâàòà äâîéêà êðèëå (ïðåâúðíàòè â êîæåñòè íàäêðèëèÿ) ïðè ïîêîé ñêëþ÷âà ïðàâ úãúë ñ ïëîñêîñòòà, âúðõó êîÿòî å êàöíàëî íàñåêîìîòî. Çàäíèòå êðàêà ñà ïðèñïîñîáåíè çà ñêà÷àíå. Öåðêèòå ñà íåíà÷ëåíåíè. Æåíñêèòå èìàò ÿéöåïîëàãàëî. Óñòíèÿò àïàðàò å ãðèçåù. Äîñòà äðåâíè íàñåêîìè, èçâåñòíè îò ãîðåí êàðáîí. Êúì ðàçðåäà ñå îòíàñÿò 20 000 âèäà. Òîâà ñà òîïëîëþáèâè íàñåêîìè – íàé-îáèëíè ñà â þæíèòå ðàéîíè ñ îòêðèòè ëàíäøàôòè. Ðàçâèòèåòî èì å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Ïðåäèìíî ðàñòèòåëíîÿäíè; ÷àñò îò âèäîâåòå ñà ñúñ ñìåñåíî õðàíåíå èëè õèùíèöè. Ìíîãî ïðàâîêðèëè ñà âðåäèòåëè ïî ðàñòåíèÿòà. Ïðåëåòíèÿò ñêàêàëåö (Locusta migratoria) è ïóñòèííèÿò ñêàêàëåö (Schistocerca gregaria) îáèòàâàò îñíîâíî ñóõèòå ñòåïíè è ïîëóïóñòèííè ðàéîíè íà Àçèÿ. Îáðàçóâàò êàëàìèòåòè (ïåðèîäè÷íî âçðèâíî óâåëè÷àâàíå íà ÷èñëåíîñòòà). Ïîðàäè íåäîñòèã íà âëàãà âñÿêà ãîäèíà ñå èçëþïâàò ñàìî ÷àñò îò ÿéöàòà íà òåçè ñêàêàëöè. Òàçè ìàëêà

131

Òèï Arthropoda

÷àñò ïîääúðæà íîðìàëíàòà ÷èñëåíîñò íà âèäà. Ãîëÿìàòà ÷àñò îò ÿéöàòà îñòàâàò æèâè ãîäèíè íàðåä, èç÷àêâàéêè ãîäèíà ñ ïîâèøåíà âëàæíîñò. Òÿ ìîæå äà íàñòúïè ñëåä 5, 10 èëè 15 ãîäèíè. Ïðåç òîâà âðåìå â ïî÷âàòà ñå íàòðóïâàò îãðîìíè êîëè÷åñòâà æèâè ÿéöà. Ïðè áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ âñè÷êè ÿéöà ñå ðàçâèâàò ìàñîâî. Òåçè ñêàêàëöè, îñîáåíî êàëàìèòåòíàòà ôîðìà íà ïðåëåòíèÿ ñêàêàëåö, ìîãàò äà ëåòÿò ïðîäúëæèòåëíî âðåìå. Îáðàçóâàò îãðîìíè ÿòà, êîèòî èìàò ôðîíò îò äåñåòêè êèëîìåòðè. ßòàòà ïî âðåìå íà ìèãðàöèÿ óíèùîæàâàò öÿëàòà ðàñòèòåëíîñò íà ãîëåìè òåðèòîðèè.  Áúëãàðèÿ ñà èçâåñòíè îêîëî 200 âèäà ïðàâîêðèëè. Ìåæäó òÿõ å è ïðåëåòíèÿò ñêàêàëåö (Locusta migratoria), íî íàé-÷åñòî ñå ñðåùà íåïðåëåòíàòà ìó ôîðìà. Ñåðèîçíè âðåäèòåëè ñà èòàëèàíñêèÿò ñêàêàëåö (Calliptamus italicus) è îáèêíîâåíèÿò çåëåí ñêàêàëåö (Tettigonia viridissima). Êúì ñåìåéñòâî Gryllidae (Ùóðöè) ñå îòíàñÿò ïî÷òè êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíè ïðàâîêðèëè, íÿêîè îò êîèòî æèâåÿò â æèëèùàòà. Ïîëñêèÿò ùóðåö (Gryllus campestris) êîïàå äóïêè ïî ñëúí÷åâèòå ïîëÿíè. Êúùíèÿò ùóðåö (Gryllus domesticus) æèâåå â æèëèùàòà íà õîðàòà. Ñåðèîçåí âðåäèòåë ïî çåëåí÷óêîâèòå êóëòóðè å è ïîïîâîòî ïðàñå (Gryllotalpa gryllotalpa). Ðàçðåä Homoptera (Ðàâíîêðèëè) âêëþ÷âà òâúðäå ðàçíîîáðàçíè ïî ôîðìà, ðàçìåðè è íà÷èí íà æèâîò íàñåêîìè. Òîâà å äðåâíà ãðóïà, èçâåñòíà îò ðàíåí êàðáîí. Õàðàêòåðíà ÷åðòà â óñòðîéñòâîòî èì å ñìó÷åùèÿò óñòåí àïàðàò, ïðèñïîñîáåí çà èçñìóêâàíå íà ðàñòèòåëíè ñîêîâå. Ãëàâàòà å ñëàáî ïîäâèæíà. Êðèëåòå ñà äâå äâîéêè, êàòî æèëêóâàíåòî íà ïðåäíèòå è çàäíèòå êðèëå å åäíàêâî. Ïðè íÿêîè âèäîâå ñà ðàçâèòè ñàìî ïðåäíèòå êðèëà, à ïîíÿêîãà îòñúñòâàò è äâåòå äâîéêè. Ðàçâèòèåòî å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Ïîíÿêîãà æèçíåíèÿò öèêúë å óñëîæíåí è âêëþ÷âà ðåäóâàíå íà äâóïîëîâè ñ ïàðòåíîãåíåòè÷íè ïîêîëåíèÿ. Ðàçðåäúò îáåäèíÿâà îêîëî 30 000 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà íà âñè÷êè êîíòèíåíòè. Íÿêîè îò òÿõ ñà îïàñíè âðåäèòåëè ïî ðàñòåíèÿòà. Ðàâíîêðèëèòå ñå äåëÿò íà ïåò ïîäðàçðåäà. Ïîäðàçðåä Cicadinea (Öèêàäîâè) âêëþ÷âà îáèòàòåëè íà òðåâèñòèòå ðàñòèòåëíè ñúîáùåñòâà. Ïîâå÷åòî îò òÿõ ìîãàò äà ñêà÷àò. Íàé-èçâåñòíè ñà ïååùèòå öèêàäè, êîèòî èìàò ãîëåìè ðàçìåðè è ìîùåí çâóêîâ àïàðàò. Ó íàñ ïî òðåâèñòèòå ðàñòåíèÿ ñå ñðåùà Dictyophora europaea. Cicada orni è Ledra aurita ñà ñðàâíèòåëíî åäðè öèêàäè, êîèòî íàíàñÿò âðåäè ïî îâîùíèòå êóëòóðè. Ïîäðàçðåä Psyllinea (Ëèñòíè áúëõè) ñà äðåáíè ðàâíîêðèëè. Íàé-÷åñòî ñà ìîíîôàãè. Ìîãàò äà ïðåäèçâèêàò îáðàçóâàíåòî íà ãàëè è äà ïðåíàñÿò âèðóñè. Psylla mali è Psylla pyricola âðåäÿò ñúîòâåòíî íà ÿáúëêàòà è êðóøàòà. Ïîäðàçðåä Aphidinea (Ëèñòíè âúøêè) ñà ñúùî äðåáíè (0,5–6 mm). Òå ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà è ìíîãîáðîéíà ãðóïà. Êúì òîçè ðàçðåä ñå îòíàñÿ ôèëîêñåðàòà (Viteus vitifolii), ïðåíåñåíà îò Àìåðèêà â Åâðîïà è ïðåäèçâèêâàùà ïàòîëîãè÷íè èçìåíåíèÿ ïî êîðåíèòå íà ëîçàòà è ìàñîâî óíèùîæàâàíå íà íàñàæäåíèÿòà. Äðóã èíòðîäóöèðàí îò Àìåðèêà âèä å êðúâíàòà âúøêà (Eryosoma lanigerum) – îïàñåí âðåäèòåë ïî îâîùíèòå äúðâåòà. Ïîäðàçðåä Coccidinea (Ùèòîíîñíè âúøêè) ñà ñåðèîçíè âðåäèòåëè íà ðàñòåíèÿòà. Ðàçðåä Hemiptera (Ïîëóòâúðäîêðèëè èëè Äúðâåíèöè) ñà ñõîäíè ñ ðàâíîêðèëèòå ïî ïðîáèâàùî-ñìó÷åùèÿ óñòåí àïàðàò (ôèã. 158). Èçâåñòíè ñà îò þðà. Ñ ìàëêè èçêëþ÷åíèÿ äâåòå äâîéêè êðèëà ñà ðàçâèòè äîáðå. Ïðåäíèòå ñà ñèëíî ñêëåðîòèçèðàíè â îñíîâàòà è öèïåñòè âúâ âðúõíàòà ÷àñò. Çàäíèòå ñà öèïåñòè. Ñðåùàò ñå è âèäîâå áåç êðèëà. Êàòî ïðàâèëî èìàò ìèðèñíè æëåçè, êîèòî ñå îòâàðÿò íà êîðåì÷åòî. Ðàçâèòèåòî èì å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. Öèêúëúò íà ðàçâèòèå âêëþ÷âà 4–5 ëèíååíèÿ. Òîâà å áèîëîãè÷åñêè

132

Êëàñ Insecta

À

Á

Â

Ôèã 158. Ïðåäñòàâèòåëè íà Hemiptera (îò Äîãåëü, 1981): À – ãðúáîïëàâà÷ (Notonecta glauca); Á – äúðâåíèöà (Cimex lectularius); Â – æèòíà äúðâåíèöà (Eurygaster integriceps)

11

3 2

Ôèã. 159. Âúøêè è òåõíèòå ÿéöà (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ãëàâîâà âúøêà (Pediculus humanus capitis); 2 – äðåøíà âúøêà (Pediculus humanus vestimenti); 3 – ñðàìíà âúøêà (Phthirus pubis)

íååäíîðîäíà ãðóïà, îáåäèíÿâàùà îêîëî 50 ñåìåéñòâà. Êúì íåÿ ñå îòíàñÿò ñóõîçåìíè ôîðìè, æèâååùè â ïî÷âåíàòà ïîñòèëêà, ïî òðåâèñòè è äúðâåñíè ðàñòåíèÿ, âîäíè íàñåêîìè è êðúâîñìó÷åùè ïàðàçèòè. Ñåìåéñòâî Cimicidae ñà ïðåìèíàëè êúì õðàíåíå ñ êðúâ íà ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Äúðâåíèöàòà (Cimex lectularius) ïàðàçèòèðà ïî ÷îâåêà è äîìàøíèòå ïòèöè. Ñåìåéñòâî Nepidae ñà âîäíè. Âîäíèÿò ñêîðïèîí (Nepa cinerea) å òèïè÷åí õèùíèê. Ñåìåéñòâî Scutelleridae ñà ñåðèîçíè âðåäèòåëè íà ðàñòåíèÿòà. Æèòíàòà êîñòåíóðêà (Eurygaster maura) èçñìóêâà îòíà÷àëî ñîêîâåòå îò ëèñòàòà, à ïî-êúñíî – îò êëàñîâåòå íà æèòíèòå ðàñòåíèÿ. Ðàçðåä Anoplura (Âúøêè) îáåäèíÿâà êðúâîñìó÷åùè ïàðàçèòíè íàñåêîìè ïî áîçàéíèöèòå ñ äúëæèíà 0,4–6 mm. Òÿëîòî å ãðúáíî-êîðåìíî ñïëåñíàòî. Íÿìàò êðèëà. Íÿêîè èìàò 2 ïðîñòè î÷è÷êè, äðóãè ñà áåç î÷è. Óñòíèÿò àïàðàò å ïðîáèâàùî-ñìó÷åù. Îò ñëþííèòå èì æëåçè ñå îòäåëÿò àíòèêîàãóëàíòè, êîèòî ïðå÷àò çà ñúñèðâàíåòî íà êðúâòà. Ðàçâèòèåòî å ñ íåïúëíî ïðåâðúùàíå. ßéöàòà (ãíèäèòå) ñå çàëåïâàò çà êîñìèòå èëè ãúíêèòå íà äðåõèòå. Æèçíåíèÿò öèêúë ñå èçâúðøâà íà òÿëîòî íà ãîñòîïðèåìíèêà çà îêîëî 24 äåíîíîùèÿ. Êúì ðàçðåäà ïðèíàäëåæàò îêîëî 300 âèäà, ðàçäåëåíè â òðè ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Haematopinidae âêëþ÷âà ñëîíîâàòà âúøêà (Haematomyzus elephantis), ñâèíñêàòà âúøêà (Haematopinus suis) è äð. Êúì ñåìåéñòâî Pediculidae (ôèã. 159) ñå îòíàñÿò ïàðàçèòè íà ÷îâåêà – äðåøíàòà âúøêà (Pediculus humanus vestimenti), ãëàâîâàòà âúøêà (Pediculus humanus capitis) è ñðàìíàòà âúøêà (Phthirus pubis). Ïðåíàñÿò ïðè÷èíèòåëèòå íà ïåòíèñòèÿ è âúçâðàòíèÿ òèô ïî ÷îâåêà. Ðàçðåä Lepidoptera (Ëþñïîêðèëè èëè Ïåïåðóäè) âêëþ÷âà âèäîâå, êîèòî ïðèòåæàâàò ÷åòèðè êðèëà, ïîêðèòè ñ âèäîèçìåíåíè âëàñèíêè (ëþñïèöè). Òå ñà íàé-÷åñòî ÿðêî îöâåòåíè. Ïîâå÷åòî èìàò âèñîêîñïåöèàëèçèðàí ñìó÷åù óñòåí àïàðàò, ïðåîáðàçóâàí â äúëúã õîáîò. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ïúëíî ïðåâðúùàíå. Ëàðâèòå íà ïåïåðóäèòå ñå íàðè÷àò ãúñåíèöè. Òå èìàò òðè äâîéêè ãðúäíè êðàéíèöè è ïåò äâîéêè „ëúæëèâè“ êîðåìíè êðà÷êà. Óñòíèÿò èì àïàðàò å ãðèçåù. Ãúñåíèöèòå íà ïîâå÷åòî âèäîâå æèâåÿò â ïî÷âàòà, íà ëèñòàòà è äð. Îáèêíîâåíî ñà ðàñòèòåëíîÿäíè, íî ñå ñðåùàò ñàïðîôàãè, õèùíèöè è äàæå ïàðàçèòè. Èìàãîòî ñå õðàíè ñ íåêòàð è ñîêîâå îò ðàñòèòåëåí, ðÿäêî îò æèâîòèíñêè ïðîèçõîä. Ïîâå÷åòî íàíàñÿò ùåòè íà ñåëñêîòî è ãîðñêîòî ñòîïàíñòâî. Ìíîãî ïåïåðóäè èìàò âàæíî çíà÷åíèå êàòî îïðàøèòåëè, à êîïðèíåíàòà ïåïåðóäà (Bombyx mori) è íÿêîè äðóãè âèäîâå ñå èçïîëçóâàò çà ïîëó÷àâàíå íà ñóðîâèíà çà òåêñòèëíàòà ïðîìèøëåíîñò. Âúçíèêíàëè ñà â íà÷àëîòî íà ìåçîçîé. Ôàóíàòà íà ïåïåðóäèòå å îñîáåíî áîãàòà êàêòî ïî áðîé íà âèäîâåòå, òàêà è ïî èçêëþ÷èòåëíîòî ðàçíîîáðàçèå íà öâåòîâåòå è ôîðìèòå â òðîïè÷åñêèòå ðàéîíè. Ïåïåðóäèòå ñà åäèí

133

Òèï Arthropoda

îò íàé-äîáðå èçó÷åíèòå ðàçðåäè îò íàñåêîìèòå. Ïðåäñòàâåíè ñà ñ îêîëî 140 000 âèäà.  Áúëãàðèÿ ñà èçâåñòíè îêîëî 2500 âèäà. Íàé-øèðîêî çàñòúïåíè â íàøàòà ôàóíà ñà ñëåäíèòå ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Noctuidae (Íîùåíêè) â Áúëãàðèÿ ñà ïîâå÷å îò 450 âèäà, êàòî îñîáåíî âðåäíè ñà ïðîëåòíèÿò ñèâ ÷åðâåé (Agrotis temera) è çèìíèÿò ñèâ ÷åðâåé (Agrotis segetum). Ñåìåéñòâî Geometridae (Ïåäîìåðêè) ñà ðàçëè÷íî ãîëåìè è îáàãðåíè ïåïåðóäè. Ãúñåíèöèòå èì èçâúðøâàò õàðàêòåðíè äâèæåíèÿ. Ìíîãî îò òÿõ ñà âðåäèòåëè. Geometra papilionaria èìà ðåçåäàâî-çåëåíè êðèëà è ñå ñðåùà ïî ïëàíèíñêèòå ñêàòîâå è ðàâíèíèòå. Ñåìåéñòâî Papilionidae âêëþ÷âà íàé-åäðèòå è ìîæå áè íàé-êðàñèâèòå íàøè ïåïåðóäè: ÷åðâåíèÿ ïîëóìåñåö (Papilio machaon), ëÿñòîâè÷àòà îïàøêà (Papilio podalirius) è àïîëîíîâàòà ïåïåðóäà (Parnassius apollo) (ôèã. 160). Ñåìåéñòâî Nymphalidae ñà åäðè äíåâíè ïåïåðóäè. Ñðåä òÿõ ñà è îñîáåíî êðàñèâèòå íàøè ïåïåðóäè äíåâíî ïàóíîâî îêî (Inachis io) è àäìèðàë (Pyrameis atalanta). Ñåìåéñòâî Pieridae (Áåëÿíêè) ñà åäðè è ñðåäíè ïåïåðóäè ñ áåëè è æúëòè êðèëà. Íÿêîè ñà âðåäèòåëè – áÿëàòà îâîùíà ïåïåðóäà (Aporia crataegi), çåëåâàòà áåëÿíêà (Pieris brassicae), ðàïè÷íàòà áåëÿíêà (Pieris rapae) è äð. Êúì ñåìåéñòâî Lymantriidae ñå îòíàñÿ ãúáîòâîðêàòà (Lymantria dispar), êîÿòî å âðåäèòåë íà äúáà. Íàé-ãîëÿìàòà íàøåíñêà ïåïåðóäà (12 cm) å ãîëÿìîòî íîùíî ïàóíîâî îêî (Saturnia pyri) (ñåìåéñòâî Saturnidae). Ñåðèîçíè âðåäèòåëè ñå îòíàñÿò êúì ñåìåéñòâî Tinåidaå (Ìîëöè). Îò òÿõ íàéíåïðèÿòíèÿò îáèòàòåë íà æèëèùåòî íà ÷îâåêà å äðåøíèÿò ìîëåö (Tineola biselliela). 1

2

3

4

5 2a

6

7

8 8a

Ôèã. 160. Ïåïåðóäè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ëèìîíèöà (Gonopteryx rhamni); 2 – ìàõàîí (Papilio machaon); 2à – íåãîâàòà ãúñåíèöà; 3 – Colias crocea; 4 – áÿëà îâîùíà ïåïåðóäà (Aporia crataegi); 5 – Mesoacidalia aglaja; 6 – ðàïè÷íà áåëÿíêà (Pieris rapae); 7 – àïîëîí (Parnassius apollo); 8 – Melitaea cinxia, 8à – íåéíàòà ãúñåíèöà; 9 – Pyrgus malvae; 10 – Polyommatus icarus, ìúæêè, 10à – æåíñêà, 10á – íåéíàòà ãúñåíèöà; 11 – Erynnis comma, 11a – íåéíàòà ãúñåíèöà; 12 – Ladoga populi; 13 – àäìèðàë (Vanessa atalanta), 13a – íåéíàòà ãúñåíèöà; 14 – Erebia medusa, 14à – íåéíàòà ãúñåíèöà; 15 – Nymphalis polychlorus, 15a – íåéíàòà ãúñåíèöà

134

10

9 12 11

10a

11à 15

13 14

13à

14à

15à

10á

Êëàñ Insecta

Ðàçðåä Coleoptera (Òâúðäîêðèëè èëè Áðúìáàðè) å íàé-ðàçíîîáðàçíèÿ è áîãàò íà âèäîâå ðàçðåä íàñåêîìè, âêëþ÷âàù ïîâå÷å îò 300 000 âèäà. Ó íàñ ñà íàä 5000. Áðúìáàðèòå ñà èçâåñòíè îò ðàííèòå íàñëàãè íà ïåðì. Ñúùåñòâóâàùèòå äíåñ ãðóïè áðúìáàðè ñà ñå îáîñîáèëè îùå ïðåç ðàííà êðåäà. Òåõíèòå ðàçìåðè âàðèðàò îò 0,3 äî 150 mm. Ïúðâàòà äâîéêà êðèëå å ïðåîáðàçóâàíà â åëèòðè. Òå çàùèòàâàò âòîðàòà äâîéêà, ñúñòîÿùà ñå îò ìåêè ëåòàòåëíè êðèëå. Ãëàâàòà è ïðåäíåãðúäúò ñà ñú÷ëåíåíè ïîäâèæíî ñ îñòàíàëàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Ïîâå÷åòî îáèòàâàò ñóøàòà è ïðåñíîâîäíèòå âîäîåìè. Íå ñå ñðåùàò íà Àíòàðêòèäà, â ëåäíèêîâèòå ðàéîíè íà Àðêòèêà è ïî âèñîêîïëàíèíñêèòå âúðõîâå. Ìíîãî áîãàòà å ôàóíàòà íà áðúìáàðèòå â òðîïèöèòå. Ðàçäåëíîïîëîâè, ïî÷òè âèíàãè ÿéöåñíàñÿùè. Óñòíèÿò èì àïàðàò å ãðèçåù. Ðàçâèòèåòî èì å õîëîìåòàáîëíî. Çíà÷åíèåòî èì â íàçåìíèòå åêîñèñòåìè è çà ñòîïàíñòâîòî å îãðîìíî. Èìàò ñúùåñòâåíà ðîëÿ ïîðàäè îáèëèåòî íà âèäîâåòå è âèñîêàòà èì ÷èñëåíîñò â ïî÷âîîáðàçóâàíåòî, êàòî ñàíèòàðè, ðåãóëàòîðè íà ÷èñëåíîñòòà íà äðóãè íàñåêîìè è çà îïðàøâàíåòî íà ðàñòåíèÿòà. Ñåìåéñòâî Carabidae (Áåãà÷è) âêëþ÷âà õèùíèöè, õðàíåùè ñå ñ íàñåêîìè, ïàÿöè, ÷åðâåè, îõëþâè è äð. Ãúñåíè÷àðÿò (Calosoma sycophanta) å çàùèòåí âèä (ôèã. 161). Îò ðîäà íà æèòíèòå áåãà÷è ó íàñ øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí âðåäèòåë íà æèòíèòå êóëòóðè å Zabrus tenebrionides. Êúì õèùíèòå áðúìáàðè ñå îòíàñÿò è ïëàâà÷èòå (ñåìåéñòâî Dytiscidae), æèâååùè âúâ âîäàòà. Ó íàñ òå ñà îêîëî 100 âèäà. Íàé-åäúð å Dytiscus marginalis ñ äúëæèíà äî 3,5 cm. Êúì ñåìåéñòâî Hydrophilidae ñå îòíàñÿò æèâååùè âúâ âîäàòà õèùíè áðúìáàðè. Âîäîëþá÷åòî (Hydrous piceus) ïîíÿêîãà íàïàäà è ìàëêè ðèáêè.

5 4

3 1 2 6

7 8

11

9

10

Ôèã. 161. Áðúìáàðè: 1 – ãúñåíè÷àð (Calosoma sycophanta); 2 – ãîëÿì ñå÷êî (Cerambyx cerdo); 3 – ìàéñêè áðúìáàð (Melolontha melolontha); 4 – åãèïåòñêè ñâåùåí áðúìáàð (Scarabaeus sacer); 5 – æèòàð (Anisoplia austriaca); 6 – ñåäåìòî÷êîâà êàëèíêà (Coccinella septempunctata); 7 – æúëò áðàøíåí áðúìáàð (Tenebrio molitor); 8 – áðúìáàð-íîñîðîã (Oryctes nasicornis); 9 – ðîãà÷ (Lucanus cervus); 10 – ïëàâà÷ (Dytiscus marginalis); 11 – îáèêíîâåíà çëàòêà (Cetonia aurata) (1 è 3–11 îò Ãèëÿðîâ, 1989; 2 îò Àíãåëîâ, 1995)

135

Òèï Arthropoda

Ñåìåéñòâî Scarabaeidae (Ëèñòîðîãè áðúìáàðè) å åäíî îò íàé-ãîëåìèòå ñåìåéñòâà íà òâúðäîêðèëèòå. Àíòåíèòå èì ñà êúñè, à ïîñëåäíèòå èì ÷ëåí÷åòà ñà èçìåíåíè â ïëàñòèíêè. Õðàíÿò ñå ñ ðàñòèòåëíà õðàíà è ðàçëàãàùè ñå âåùåñòâà îò ðàñòèòåëåí è æèâîòèíñêè ïðîèçõîä. Êúì òÿõ ñïàäà åãèïåòñêèÿò ñâåùåí áðúìáàð (Scarabaeus sacer) (ôèã. 161). Òîé ïðàâè òîðíè òîï÷åòà, â êîèòî ñíàñÿ ÿéöàòà ñè. Ìàéñêèÿò áðúìáàð (Melolontha melolontha) (ôèã. 161) äîñòèãà äî 3,5 cm; ëàðâèòå ìó ñà âðåäèòåëè ïî ìíîãî ðàñòåíèÿ. Æèòàðÿò (Anisoplia austriaca) (ôèã. 161) å ãîëÿì âðåäèòåë ïî æèòíèòå êóëòóðè. Îáèêíîâåíàòà çëàòêà (Cetonia aurata) (ôèã. 161) èìà áëåñòÿùî çåëåí öâÿò è å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà ïî öâåòíèòå ðàñòåíèÿ ó íàñ. Áðúìáàðúò-íîñîðîã (Oryctes nasicornis) (ôèã. 161) å çàùèòåí âèä. Ñåìåéñòâî Curculionidae (Õîáîòíèöè) ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Ãëàâàòà èì å èçòî÷åíà âúâ âèä íà õîáîò÷å. Ñåðèîçíè ñêëàäîâè íåïðèÿòåëè ó íàñ ñà æèòíàòà ãúãðèöà (Calandra granaria) è îðèçîâàòà ãúãðèöà (C. oryzae). Ñåìåéñòâî Coccinelidae (Êàëèíêè) âêëþ÷âà äðåáíè òâúðäîêðèëè ñ îâàëíî òÿëî è ðàçëè÷íî îöâåòåíè åëèòðè. Ëàðâèòå èì ñå õðàíÿò ñ ÷ëåíåñòîíîãè, ëèñòíè âúøêè è äð. Òå ñà ïîäõîäÿùè çà áèîëîãè÷íà áîðáà ñ ìíîãî âðåäèòåëè. Ñåäåìòî÷êîâàòà êàëèíêà (Coccinella septempunctata) (ôèã. 161) ñå õðàíè ñ ëèñòíè âúøêè, êàòî åæåäíåâíî èçÿæäà äî 100 åêçåìïëÿðà. Êúì ñåìåéñòâî Tenebrionidae (×åðíîòåëêè) ñå îòíàñÿò íÿêîè ñåðèîçíè íåïðèÿòåëè â ñêëàäîâåòå çà çúðíî. Æúëòèÿò áðàøíåí áðúìáàð (Tenebrio molitor) (ôèã. 161) ïîâðåæäà áðàøíîòî è çúðíåíèòå õðàíè, â êîèòî æèâåå è ëàðâàòà ìó (èçâåñòíà îùå êàòî „áðàøíåí ÷åðâåé“). Áîãàòî íà âèäîâå å ñåìåéñòâî Cerambycidae (Ñå÷êîâöè). Ïðè òÿõ àíòåíèòå ñà ìíîãî äúëãè. Ëàðâèòå èì æèâåÿò â äúðâåñèíàòà è ïðîêàðâàò â íåÿ õîäîâå. Òèïè÷åí ïðåäñòàâèòåë å ãîëåìèÿò ñå÷êî (Cerambyx cerdo) (ôèã. 161). Îïàñíè íåïðèÿòåëè ïî ðàñòèòåëíèòå êóëòóðè âêëþ÷âà ñåìåéñòâîòî Chrysomelidae (Ëèñòîÿäè). Êúì òÿõ ñå âêëþ÷âà êîëîðàäñêèÿò áðúìáàð (Leptinotarsa decemlineata) – âðåäèòåë ïî êàðòîôèòå (ôèã. 162). Ïðåíåñåí å â Åâðîïà îò Ñåâåðíà Àìåðèêà â íà÷àëîòî íà âåêà. Îñîáåíî âðåäíà çà æèòíèòå êóëòóðè ïðè çàñóøàâàíå å æèòíàòà ïèÿâèöà (Lema melanopus) (ôèã. 163).

Á

Â

À Ôèã. 162. Êîëîðàäñêè áðúìáúð (Leptinotarsa decemlineata) (îò Êðûæàíîâñêèé è Ìàìàåâ, 1984): À – èìàãî; Á – ëàðâà; Â – ÿéöà

136

Ôèã. 163. Æèòíà ïèÿâèöà (Lema Êðûæàíîâñêèé è Ìàìàåâ, 1984)

melanopus) (îò

Êëàñ Insecta

Ðàçðåä Aphaniptera (Áúëõè) âêëþ÷âà åêòîïàðàçèòíè êðúâîñìó÷åùè íàñåêîìè, êîèòî ñà çàãóáèëè íàïúëíî ñïîñîáíîñòòà äà ëåòÿò (âòîðè÷íî áåçêðèëè) (ôèã. 164). Òÿëîòî e ñïëåñíàòî ñòðàíè÷íî è e ïðèñïîñîáåíî çà äâèæåíèå â êîñìåíàòà ïîêðèâêà íà ãîñòîïðèåìíèöèòå. Óñòíèÿò àïàðàò å ïðîáèâàùîÀÀ ÀÀ ñìó÷åù. Êðàêàòà ñà äîáðå ðàçâèòè, êàòî çàäíèòå ñà ïðèñïîñîáåíè çà ñêà÷àíå. Ïîâå÷åòî èìàò ïðîñòè î÷è. Ðàçâèòèåòî å ñ ïúëíî ïðåâðúùàíå. Æåíñêèòå ñíàñÿò ÿéöàòà, êàòî ãè èçõâúðëÿò ñúñ ñèëà è òå èçïàäàò îò êîñìåíàòà Á ïîêðèâêà íà ãîñòîïðèåìíèêà. Èçëþïåíàòà ëàðâà  ñå õðàíè ñ ðàçëàãàùè ñå îðãàíè÷íè âåùåñòâà. Ôèã. 164. ×îâåøêà áúëõà (Pulex irritans) (îò Äîãåëü, 1981): Êàêàâèäèðàò â ïàøêóë. Æèâåÿò äî òðè ãîäèíè. À – èìàãî; Á – ëàðâà;  – êàêàâèäà Îêîëî 1000 âèäà. Ïàðàçèòè íà ïòèöè è áîçàéíèöè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà Pulex irritans (ïî ÷îâåêà), Ctenocephalus canis – ïî êó÷åòî è Ceratophyllus fasciatus ïî ïëúõà. Áúëõèòå ñà ïðeíîñèòåëè íà ÷óìà, ðèêåòñèîçè è äð. Ìîãàò äà áúäàò è ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè íà íÿêîè öåñòîäè. Ðàçðåä Hymenoptera (Öèïîêðèëè) å åäèí îò íàé-ãîëåìèòå ðàçðåäè íà íàñåêîìèòå, íàáðîÿâàù îêîëî 300 000 âèäà. Èçâåñòíè ñà îò òðèàñ. Êðèëàòà èì ñà öèïåñòè è ïðîçðà÷íè, êàòî ïðàâèëî äâå äâîéêè. Èìà è âòîðè÷íî áåçêðèëè ôîðìè. Çàäíèòå êðèëà ñà ìàëêî ïî-ìàëêè îò ïðåäíèòå. Óñòíèòå îðãàíè ñà ãðèçåùè èëè áëèæåùè. Æåíñêèòå ñà ñ ÿéöåïîëàãàëî. Ïðè âèñøèòå öèïîêðèëè ÿéöåïîëàãàëîòî å ïðåîáðàçóâàíî â æèëî. Ïîëîâèÿò äèìîðôèçúì å äîáðå èçðàçåí. ×åñòî èìà ïîëèìîðôèçúì ñ íÿêîëêî ôîðìè æåíñêè. Ðàçâèòèåòî å ñ ïúëíî ïðåâðúùàíå. Çà öèïîêðèëèòå å õàðàêòåðíî ðàçâèòèåòî íà ìúæêè îò õàïëîèäíè ÿéöà, à íà æåíñêè – îò äèïëîèäíè, îáèêíîâåíî îïëîäåíè, íî ïîíÿêîãà è îò íåîïëîäåíè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå â íà÷èíà íà æèâîò. Ìíîãî îò òÿõ (îñîáåíî îáùåñòâåíèòå) èìàò ñëîæíî èíñòèíêòèâíî ïîâåäåíèå è èçðàçåíè ãðèæè çà ïîòîìñòâîòî. Íÿêîè öèïîêðèëè æèâåÿò íà ìíîãîáðîéíè îáùåñòâà ñ ðàçäåëÿíå íà ôóíêöèèòå ìåæäó îòäåëíèòå èì ÷ëåíîâå (ïðåäèìíî ïðè ï÷åëèòå è ìðàâêèòå). Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî÷òè ïîâñåìåñòíî. Çíà÷åíèåòî èì å ãîëÿìî è ðàçíîîáðàçíî. Ìíîãî îò òÿõ ñà âðåäèòåëè ïî ðàñòåíèÿòà (ðàñòèòåëíîÿäíè îñè). Ïàðàçèòíèòå öèïîêðèëè ñà ðåãóëàòîð íà ÷èñëåíîñòòà íà íàñåêîìèòå â ïðèðîäàòà. Èçïîëçóâàò ñå çà áèîëîãè÷íà áîðáà ñ âðåäèòåëèòå. Ó íàñ ÷åñòî ñå ñðåùàò ñëåäíèòå ñåìåéñòâà è ïðåäñòàâèòåëè: Ñåìåéñòâî Cephidae (Ñòúáëåíè îñè) – íàðè÷àò ñå òàêà, çàùîòî ëàðâèòå èì æèâåÿò â ñòúáëàòà íà ðàñòåíèÿòà. Æèòíàòà ñòúáëåíà îñà (Cephus pygmaeus) å îïàñåí âðåäèòåë ïî æèòíèòå ðàñòåíèÿ. Ñåìåéñòâî Tentheredinidae (Èñòèíñêè ëèñòíè îñè) ñà ñ ëàðâè, êîèòî æèâåÿò ïî ëèñòàòà. Athalia colibri âðåäè ïî çåëåòî. Ñåìåéñòâî Scoliidae (Ñêîëèåâè îñè) ñà ñ ïàðàçèòíè ëàðâè. Scolia flavifrons å äîñòà åäúð âèä (ñ äúëæèíà íàä 3 cm). Îöâåòåí å â ÷åðíî è æúëòî. Ëàðâèòå ïàðàçèòèðàò â ëàðâèòå íà ìàéñêèÿ áðúìáàð. Ñåìåéñòâî Vespidae (Îñè) ñà îáùåñòâåíè íàñåêîìè. Ãíåçäàòà ñè ñòðîÿò îò ñäúâêàíà è ïðåðàáîòåíà äúðâåñèíà. Îáèêíîâåíî ñà ÿðêî îöâåòåíè. Æèëåùè. Ñòúðøåëúò (Vespa crabro) å íàé-åäðèÿ ïðåäñòàâèòåë íà ñåìåéñòâîòî ó íàñ (äî 35 mm); ÿðêî è êîíòðàñòíî

137

Òèï Arthropoda

îöâåòåí âèä. Ãíåçäàòà ñè ïðàâè â õðàëóïè. Ïîíÿêîãà ãíåçäè è ïîä ïîêðèâè è òàâàíè. Óæèëâàíåòî ìó å ìíîãî áîëåçíåíî è ìîæå äà ïðåäèçâèêà ñèëíè àëåðãè÷íè ðåàêöèè. Îáèêíîâåíàòà îñà (Vespa germanica) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí âèä â Áúëãàðèÿ. Ãíåçäîòî ñè ñòðîè â äóïêè â çåìÿòà è ïî òàâàíèòå. Âúçðàñòíèòå ñå õðàíÿò ñúñ ñëàäêè ñîêîâå, ïëîäîâå è æèâîòèíñêà õðàíà. Óæèëâàíåòî å íåïðèÿòíî è áîëåçíåíî. Ñåìåéñòâî Apidae (Ï÷åëè) âêëþ÷âà ñúùî æèëåùè îáùåñòâåíè öèïîêðèëè. Ëàðâèòå æèâåÿò â ãíåçäà ñ âîñú÷íè êèëèéêè. Õðàíÿò ñå ñúñ ñìåñ îò ìåä è ïðàøåö. Ìåäîíîñíàòà ï÷åëà (Apis mellifera) å îäîìàøíåí âèä. Îò íåãî ñå ïîëó÷àâà ìåä, âîñúê, ï÷åëåí êëåé. Îñâåí òîâà å âàæåí îïðàøèòåë íà ðàñòåíèÿòà. Çåìíàòà ï÷åëà (Bombus terrestris) å ñ ãúñòî îêîñìåíî òÿëî. Ãúðäèòå £ ñà ÷åðíè ñúñ ñâåòëè ïðåïàñêè. Ñòðîÿò ãíåçäàòà ñè â ïî÷âàòà. ×èñëåíîñòòà íà åäíî ñåìåéñòâî äîñòèãà äî íÿêîëêîñòîòèí åêçåìïëÿðà (ìàéêà, ðàáîòíèöè è ìúæêè). Ñåìåéñòâî Formicidae (Ìðàâêè) ñà ñúùî îáùåñòâåíè íàñåêîìè. Æèâåÿò â ñëîæíè ãíåçäà (ìðàâóíÿöè), êîèòî ñà ïîä çåìÿòà, â íàòðóïàíè êóï÷èíè âúðõó çåìÿòà èëè â èçãíèëè äúðâåòà. Èìàò ñèëíî èçðàçåí ïîëèìîðôèçúì. ×åðâåíàòà ãîðñêà ìðàâêà (Formica rufa) å ñ äúëæèíà îêîëî 4 mm. Ïðàâè ãîëåìè ìðàâóíÿöè â ãîðàòà. Óíèùîæàâà ìíîãî âðåäíè íàñåêîìè. Äîìàøíàòà ìðàâêà (Monomorium pharaonis) å äúëãà äî 2,5 mm. Ñåìåéñòâî Ichneumonidae (Èõíåóìîíè) íàáðîÿâà îêîëî 20 000 âèäà. Ó íàñ ñå ñðåùàò îêîëî 1000 âèäà. Èìàò äúëæèíà îò 2 äî 40 mm. Îáèêíîâåíî ñà êðèëàòè. Æåíñêèòå ñíàñÿò ÿéöàòà ñè â èëè âúðõó ÿéöàòà, ëàðâèòå è êàêàâèäèòå íà íàñåêîìè è ïàÿöè. ×åñòî ñå ñðåùà Ephialtes manifestator (ôèã. 165), ÷èéòî ëàðâè ïàðàçèòèðàò ïî ëàðâèòå íà áðúìáàðè. Ophion luteus ïàðàçèòèðà â ãúñåíèöèòå íà ìíîãî ïåïåðóäè.

3

1 2 4

7

5

8

6

Ôèã. 165. Èõíåóìîíè (îò Äëóñêèé, 1984): 1 – Aphelinus mali, çàðàçÿâàù êðúâíà âúøêà; 2 – Aphelinus jucundus, èçëèçàù îò òÿëîòî íà âúøêàòà; 3 – Trichogramma evanescens, çàðàçÿâàùà ÿéöå íà ïåïåðóäà; 4 – Habrocytus cerealellae, õðàíåù ñå ñ õåìîëèìôà íà ãúñåíèöà; 5 – ñúùèÿò âèä, îòëàãàù ÿéöà â ãîñòîïðèåìíèêà; 6 – Leucopsis gigas; 7 è 8 – Blastophaga psenes

138

Ðàçðåä Diptera (Äâóêðèëè) ñà ñàìî ñ åäíà äâîéêà êðèëå (çàäíèòå êðèëå ñà ïðåâúðíàòè â õàëòåðè). Èìàò ãîëÿìà ãëàâà, êîÿòî å ïîäâèæíî ñâúðçàíà ñ ãúðäèòå. Î÷èòå ñà äîáðå ðàçâèòè, ïîíÿêîãà îöâåòåíè ÿðêî. Óñòíèÿò àïàðàò å ïðîáèâàùî-ñìó÷åù èëè áëèæåù. Ïîâå÷åòî âúçðàñòíè ñå õðàíÿò ñ íåêòàð è ïðàøåö, à äðóãè – ñ êðúâ îò ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ðàçâèòèåòî èì å ñ ïúëíà ìåòàìîðôîçà. Ìíîãî îò òÿõ ïðåíàñÿò ïðè÷èíèòåëè íà çàáîëÿâàíèÿ ïî ÷îâåêà è æèâîòíèòå. Ëàðâèòå íà íÿêîè âèäîâå ñà âðåäèòåëè ïî ðàñòåíèÿòà. Èçâåñòíè ñà îò êúñåí òðèàñ. Îêîëî 100 000 âèäà.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò îêîëî 3000 âèäà. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè – îò òðîïèöèòå äî ëåäíèêîâèòå ãðàíèöè. Äåëÿò ñå íà äâà ïîäðàçðåäà. Ïîäðàçðåä Nematocera (Äúëãîïèïàëíè äâóêðèëè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ äúëãè ìíîãî÷ëåíåñòè àíòåíè è äîáðå èëè ÷àñòè÷íî ðàçâèòà ãëàâà íà ëàðâèòå. Êúì ñåìåéñòâî Tipulidae (äúëãîíîæêè) ñå îòíàñÿò åäðè (äúëãè äî 3 cm) íàñåêîìè ñ

Êëàñ Insecta

äúëãè êðàêà, âúíøíî íàïîäîáÿâàùè êîìàðè. Ëàðâèòå èì íàé-÷åñòî æèâåÿò âúâ âëàæíà ïî÷âà è ãíèåùè ðàñòèòåëíè îñòàòúöè. Ëàðâèòå íà çåëåâàòà äúëãîíîæêà (Tipula oleracea) ñà âðåäèòåëè ïî çåëåòî. Ñåìåéñòâî Culicidae (Êðúâîñìó÷åùè êîìàðè) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíî. Æåíñêèòå íà ïîâå÷åòî âèäîâå ñìó÷àò êðúâ, à ìúæêèòå ñå õðàíÿò ñ Ìàëàðèéíè êîìàðè Íåìàëàðèéíè êîìàðè ðàñòèòåëíè ñîêîâå. Ëàðâèòå Anopheles Aedes Culex 1 æèâåÿò âúâ âîäàòà. Êàêàâèäèòå ßéöà ñà ïîäâèæíè. Ó íàñ ñà óñòàíîâåíè îêîëî 40 âèäà. Íàéèçâåñòåí å ìàëàðèéíèÿò êîìàð (Anopheles maculipennis), êîéòî èìà âàæíî ìåäèöèíñêî çíà÷åíèå. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè è ÷åñòî Ëàðâà ñðåùàíè ñúùî ñà è íåìàëàðèéíèòå êîìàðè Culex pipiens è Aedes aegypti (ôèã. 166–168). Êàêàâèäà Ïðåäñòàâèòåëèòå íà ñåìåéñòâî Simulidae (Çëè ìóõè) ñà äðåáíè äâóêðèëè ñ íàáèòî òÿëî è îòíîñèòåëíî ãîëåìè êðèëà (ôèã. 169). Ñìó÷àò êðúâ îò Èìàãî æèâîòíèòå è ÷îâåêà. Ëàðâèòå èì æèâåÿò â òå÷àùè âîäè. Simulium culumbaczense ëåòè íà ðîÿöè. Óõàïâàíèÿòà ìó ñà òîêñè÷íè çà æèâîòíèòå. Ôèã. 166. Ãëàâíè îòëè÷èòåëíè áåëåçè íà ìàëàðèéíèòå è íåìàëàðèéíèòå êîìàðè (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Á

À Â

Ã

Ôèã. 167. Aedes aegypti (æåíñêè) (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Ôèã. 168. Culex pipiens (æåíñêè) (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Ä

Ôèã. 169. Çëà ìóõà (Simulium sp.) (îò Áåêëåìèøåâ, 1949): À – ëàðâà; Á– – êàêàâèäà; Ã–Ä – èìàãî

139

Òèï Arthropoda

À

ÁÁ Â

Ôèã. 170. Òàáàíèäè (îò Áåêëåìèøåâ, 1949): À – Tabanus sp. – îáù âèä; Á – Chrysops sp.; Â – Chrysozona sp.

Ôèã. 171. Äîìàøíà ìóõà (Musca domestica), æåíñêà, îáù âèä (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Ôèã. 172. Êðúâîñìó÷åùà ìóõà (Stomoxys calcitrans) (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Ôèã. 173. Ìóõà öå-öå (Glossina palpalis) (îò Áåêëåìèøåâ, 1949)

Ïîäðàçðåä Brahycera (Êúñîïèïàëíè äâóêðèëè) ñå õàðàêòåðèçèðà ñ êúñèòå ñè àíòåíè, ñúñòàâåíè îò ìàëúê áðîé ÷ëåí÷åòà. Ëàðâèòå ñà áåç áåç ðàçâèòà ãëàâà (èëè àêî ÿ èìà, òÿ å ñèëíî ðåäóöèðàíà). Ñåìåéñòâî Tabanidae (Îáîäè) ñà åäðè äâóêðèëè ñ áëåñòÿùè â ðàçëè÷íè öâåòîâå î÷è (ôèã. 170). Æåíñêèòå ñìó÷àò êðúâ, à ìúæêèòå ñå õðàíÿò ñ ðàñòèòåëåí íåêòàð. Íàïàäàò äîìàøíèòå æèâîòíè è ÷îâåêà, êàòî ñà îñîáåíî àêòèâíè â ãîðåùî âðåìå. Ëàðâèòå ñå ðàçâèâàò âúâ âîäà èëè âúâ âëàæíà ïî÷âà.  Áúëãàðèÿ ñà óñòàíîâåíè 69 âèäà, à ÷åñòî ñðåùàíè è ñ âèñîêà ÷èñëåíîñò ñà Tabanus bromius, Tabanus tergestinus è Haematopota pluvialis (Ãàíåâà, 1998). Ñåìåéñòâî Hippoboscidae (Êîíñêè ìóõè) ñà ñ ïëîñêî õèòèíèçèðàíî òÿëî è çàêúðíåëè èëè ñëàáî ðàçâèòè êðèëà. Õðàíÿò ñå ñ êðúâ. Ñ ðàçâèòè êðèëà å êîíñêàòà ìóõà (Hippobosca equina). Îâ÷àòà âúøêà (Melophagus ovinus) å áåçêðèëà. Ñåìåéñòâî Muscidae (Ñúùèíñêèòå ìóõè) ñà ñ øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå è âèñîêà ÷èñëåíîñò. Òóê ñå îòíàñÿò è ñâúðçàíè ñ ÷îâåêà (ñèíàíòðîïíè) è åäðèÿ ðîãàò äîáèòúê (ñèíáîâèëíè) âèäîâå. Ïðåíàñÿò èíôåêöèîçíè è ïàðàçèòíè áîëåñòè. Ãîëÿìî çíà÷åíèå èìàò äîìàøíàòà ìóõà (Musca domestica) (ôèã. 171) è õàïåùàòà (êðúâîñìó÷åùàòà) ìóõà (Stomoxys calcitrans) (ôèã. 172). Ñåìåéñòâî Calliphoridae (Ìåñàðêè) ñà ÷åñòè îáèòàòåëè íà æèëèùàòà íà ÷îâåêà. Òàêàâà å ñèíÿòà ìåñàðêà (Calliphora vicina). Ñåìåéñòâî Glossidae å ðàçïðîñòðàíåíî â òðîïèöèòå. Êúì íåãî ñå îòíàñÿò ìóõèòå öåöå (ðîä Glossina), êîèòî ñà îêîëî 20 âèäà. Ïåò îò òÿõ ñà ïðåíîñèòåëè íà êàìøè÷åñòè ïðîòîçîè îò ðîä Trypanosoma, ïðè÷èíÿâàùè òåæêè áîëåñòè ïî ÷îâåêà è æèâîòíèòå (ôèã. 173).

140

Òèï Mollusca Ïðîèçõîä è åâîëþöèÿ íà òèï Arthropoda Ïðèåìà ñå çà áåçñïîðíî, ÷å ïðàäåäè íà Arthropoda ñà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè îò êëàñ Polychaeta. Ïðåõîäúò ñå å èçâúðøèë ïîñòåïåííî ÷ðåç óñëîæíÿâàíå íà óñòðîéñòâîòî, ïðè êîåòî òúíêàòà êóòèêóëà ñå å ïðåâúðíàëà â òâúðä âúíøåí ñêåëåò. Êîæíî-ìóñêóëíàòà òîðáà ñå å ðàçïàäíàëà íà ãðóïè îò ìóñêóëè, òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñå å ïðåâúðíàëà â ìèêñîöüîë, à ïàðàïîäèèòå – â íà÷ëåíåíè êðàéíèöè. Óñïîðåäíî ñ òîâà ñà ñå óñúâúðøåíñòâàëè íåðâíàòà ñèñòåìà, ñåòèâíèòå îðãàíè è ïîâåäåí÷åñêèòå ðåàêöèè. Çàáåëÿçâà ñå åâîëþöèîííà òåíäåíöèÿ çà ïîñòåïåííî çàìåíÿíå íà õîìîíîìíàòà ñåãìåíòàöèÿ ñ õåòåðîíîìíà, çà ïîñòåïåííà öåôàëèçàöèÿ (ïðåâðúùàâàíå íà ïúðâèòå òðóïíè ñåãìåíòè â ãëàâîâè) è çà òðàíñôîðìèðàíåòî íà íÿêîè êðàéíèöè â óñòíè îðãàíè. Íàé-ïðèìèòèâíèòå ÷ëåíåñòîíîãè ñå îòíàñÿò êúì ïîäòèïîâåòå Branchiata è Trilobitomorpha. Òåçè äâå èçõîäíè ãðóïè ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ïðèìèòèâíè áåëåçè, íî ñúùåâðåìåííî ñå îòëè÷àâàò ïîìåæäó ñè ãëàâíî ïî óñòðîéñòâîòî íà êðàéíèöèòå è ïî ñòåïåíòà íà öåôàëèçàöèÿ. Ñ÷èòà ñå, ÷å òðèëîáèòèòå è õðèëíîäèøàùèòå ñà äâà íàïúëíî ñàìîñòîÿòåëíè ôèëîãåíåòè÷íè êëîíà, êîèòî ñà ñå îáîñîáèëè îò îáùè ïðàäåäè. Òÿñíî ñâúðçàíè ñ õðèëíîäèøàùèòå ñà íàçåìíèòå ÷ëåíåñòîíîãè îò ïîäêëàñ Tracheata – ïðè äâàòà ïîäêëàñà èìà ñõîäñòâî â äèôåðåíöèàöèÿòà íà ãëàâîâèòå êðàéíèöè. Óñòàíîâåíî å, ÷å â çàðîäèøèòå íà òðàõåéíîäèøàùèòå ñúùî èìà çà÷àòúöè íà àíòåíè, êîèòî ñà ñå çàãóáèëè. Òåçè ñõîäñòâà ñà óêàçàíèå çà îáùíîñò â ïðîèçõîäà íà äâåòå ãðóïè. Îò äðóãà ñòðàíà, òðèëîáèòèòå ñå ñ÷èòàò çà ïðåäøåñòâåíèöè íà ïîäêëàñ Chelicerata. Äîêàòî íàé-íèçøèòå õåëèöåðîâè (Merostomata) ñà áèëè ñâúðçàíè ñ âîäíàòà ñðåäà, âèñøèòå ñà íàçåìíè. Òàêà â õîäà íà åâîëþöèÿòà íà ÷ëåíåñòîíîãèòå ñà ñå îáîñîáèëè òâúðäå ðàíî äâà ãîëåìè ôèëîãåíåòè÷íè êëîíà: åäèíèÿò îò êîèòî âêëþ÷âà Branchiata è Tracheata, à äðóãèÿò – Trilobitomorpha è Chelicerata. Ôèëîãåíåòè÷íèòå îòíîøåíèÿ â ïîäòèï Branchiata ñà èçÿñíåíè ñëàáî. Êàòî ïðèìèòèâíè áåëåçè â îòäåëíèòå ïîäêëàñîâå è ðàçðåäè ñå íàáëþäàâàò ðàçëè÷íî èçðàçåíà õîìîíîìíîñò íà ñåãìåíòàöèÿòà, íåçàâúðøåíà êîíöåíòðàöèÿ íà íåðâíàòà ñèñòåìà è îáùà ïðèìèòèâíîñò â óñòðîéñòâîòî (ïðè ðàçðåäèòå Phyllopoda è Notostraca). Ïðè ïîäêëàñîâåòå Ostracoda è Maxillopoda ñå íàáëþäàâà ñïåöèàëèçàöèÿ, ñúïðîâîäåíà ñ ÷óâñòâèòåëíî íàìàëÿâàíå íà áðîÿ íà ñåãìåíòèòå – ñúîòâåòíî 10 è 14. Çà ïîäêëàñ Malacostraca e òðóäíî äà ñå íàìåðè íåïîñðåäñòâåíî ðîäñòâî ñ äðóãèòå ïîäêëàñîâå. Ïðè íåãî çàåäíî ñúñ çíà÷èòåëíîòî óñëîæíÿâàíå íà óñòðîéñòâîòî ñå íàáëþäàâàò è ïðèìèòèâíè áåëåçè – íàëè÷èå íà êîðåìíè êðàéíèöè è çàïàçâàíå íà ïúðâè÷íàòà ãëàâà, õàðàêòåðíà ñàìî çà íàéíèçøèòå ðàöè. Ïî òåçè ïðè÷èíè òðÿáâà äà ñå ïðèåìå, ÷å êëàñ Malacostraca e âçåë íà÷àëîòî ñè îò òâúðäå äàëå÷íè ïðèìèòèâíè ïðàäåäè. Ôèëîãåíåòè÷íèòå âçàèìîîòíîøåíèÿ â êëàñ Myriapoda âñå îùå íå ñà èçÿñíåíè. Ïðèåòî å, ÷å íàé-ïðèìèòèâíè ñà Chilopoda, êîèòî ïîêàçâàò ðåäèöà ïúðâè÷íè áåëåçè – õîìîíîìèÿ è ãîëÿìî íåïîñòîÿíñòâî â áðîÿ íà ñåãìåíòèòå (äî 177). Âòîðè÷íî ïîëó÷åíèòå èçìåíåíèÿ ñà èçðàçåíè íàéñèëíî ïðè Diplopoda ÷ðåç ñëèâàíåòî íà òðóïíèòå ñåãìåíòè. Çà íàñåêîìèòå ñå ñìÿòà, ÷å ïðîèçëèçàò îò ïîäîáíè íà ìíîãîíîæêè ïðåäöè. Îò ñúâðåìåííèòå ãðóïè íèòî åäíà íå ìîæå äà ñå ïðèåìå çà òåõåí íåïîñðåäñòâåí ïðåäøåñòâåíèê. Âçàèìîîòíîøåíèÿòà âúòðå â êëàñ Insecta ñà íåäîñòàòú÷íî èçÿñíåíè.  ïîäêëàñ Enthognatha ñà çàïàçåíè ïðèìèòèâíè áåëåçè – áîãàòî ñåãìåíòèðàíå, çàïàçâàíå íà ðóäèìåíòàðíè èëè ñèëíî èçìåíåíè êðàéíèöè íà ÷àñò îò êîðåìíèòå ñåãìåíòè è ïúðâè÷íî îòñúñòâèå íà êðèëà. ßñíî å, ÷å òîçè ïîäêëàñ äîñòà ðàíî ñå å îòäåëèë îò îáùèÿ ñòâîë è å èçâúðâÿë äúëãà ñàìîñòîÿòåëíà åâîëþöèÿ. Îò ïîäêëàñ Ectognatha íàé-ïðèìèòèâíè ñà ðàçðåä Thysanura. Òå èìàò äîñòà áåëåçè, êîèòî ãè äîáëèæàâàò äî ìíîãîíîæêèòå. Ïàÿêîîáðàçíèòå ñà íàé-òÿñíî ñâúðçàíè ñ õåëèöåðîâèòå îò êëàñ Gigantostraca. Âúòðå â êëàñà ñ íàé-ïðèìèòèâíî óñòðîéñòâî ñà ñîëèôóãèòå è ïåäèïàëïèòå. Ïðè åâîëþöèÿòà íà ïàÿêîîáðàçíèòå ñå íàáëþäàâà îëèãîìåðèçàöèÿ (íàìàëÿâàíå) íà áðîÿ íà ñåãìåíòèòå: ïðè ñêîðïèîíèòå – 19, ïðè ïñåâäîñêîðïèîíèòå – 18, ïðè ïðèìèòèâíèòå ïàÿöè – 17, ïðè âèñøèòå ïàÿöè – 12, à ïðè íÿêîè ñïåöèàëèçèðàíè êúðëåæè – 10.

ÒÈÏ MOLLUSCA (ÌÅÊÎÒÅËÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ìåêîòåëèòå ñà äâóñòðàííî ñèìåòðè÷íè æèâîòíè ñ âòîðè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà. Ïðè íÿêîè ñå íàáëþäàâàò âòîðè÷íè îòêëîíåíèÿ îò äâóñòðàííàòà ñèìåòðèÿ (ôèã. 174). Òÿëîòî íà ìåêîòåëèòå ñå ñúñòîè îò ãëàâà, òðóï è êðàê. Êðàêúò å óäåáåëåí èçðàñòúê íà êîðåìíàòà ñòåíà íà òðóïà. Òÿëîòî ÷åñòî å ïîêðèòî ñ ðàêîâèíà

141

Òèï Mollusca 1

2

3 4

8

5

6 9

7

12 10

13

11

14

16

15

Ôèã. 174. Ìåêîòåëè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): Ìîíîïëàêîôîðè: 1 – Neopilina galatheae (âåíòðàëíî). Ñîëåíîãàñòðè: 2 – Nematomaenia corallophila íà êîðàë. Ïîëèïëàêîôîðè: 3 – Acanthochiton rubrolineatus. Îõëþâè: Ïðåäíîõðèëíè: 4 – Haliotis tuberculata; 5 – Carinaria mediterranea; 6 – Turbo marmoratus. Áåëîäðîáíè: 7 – Bielzia coerulans; 8 – Lymnaea stagnalis. Ëîïàòîíîãè: 9 – ìîðñêè çúá (Dentalium vulgare). Ìèäè: 10 – òðèäàêòíà (Tridacna gigas); 11 – Cerastoderma lamarcki. Ãëàâîíîãè: 12 – Vampyroteuthis infernalis; 13 – îêòîïîä (Octopus vulgaris); 14 – êàëìàð (Thaumatolampas diadema); 15 – ñåïèÿ (Sepia officinalis); 16 – Nautilus macromphalus

îò ìèíåðàëíî-îðãàíè÷åí ïðîèçõîä. Âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò íà ðàêîâèíàòà å ïîêðèòà îò êîæíà ãúíêà (ìàíòèÿ), êîÿòî å èçðàñòúê íà òðóïà. Òÿ å ïðèêðåïåíà íà ãðúáíàòà ñòðàíà è ñâîáîäíî âèñè ñòðàíè÷íî, ïîêðèâàéêè òÿëîòî. Ðúáúò íà ðàêîâèíàòà å îáõâàíàò îò ìàíòèÿòà. Íàðàñòâàíåòî íà ðàêîâèíàòà ñòàâà èìåííî íà ðúáà ÷ðåç îòëàãàíå íà ñåêðåòè îò ìàíòèÿòà. Èçâúí ðúáà, ìåæäó ìàíòèÿòà è ðàêîâèíàòà èìà òÿñíà öåïíàòèíà (åêñòðàïàëèàëíà ïðàçíèíà). Ïðîñòðàíñòâîòî ìåæäó ìàíòèÿòà è òðóïà ñå íàðè÷à ìàíòèéíà ïðàçíèíà.  íåÿ ñà ðàçïîëîæåíè õðèëåòå, ñëèçåñòèòå æëåçè è îñôðàäèèòå – îðãàíè çà âúçïðèåìàíå íà õèìè÷íè äðàçíèòåëè.  ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ñå îòâàðÿò àíóñúò, ïîëîâèòå îòâîðè è âúíøíèòå îòâîðè íà áúáðåöèòå.  íåïîñðåäñòâåíà áëèçîñò äî ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ñà ðàçïîëîæåíè ñúðöåòî è áúáðåöèòå. Âñè÷êè òåçè îðãàíè è îáðàçóâàíèÿ ñå íàðè÷àò ìàíòèåí êîìïëåêñ. Òîé å õàðàêòåðåí çà âñè÷êè ìåêîòåëè è å åäíî îò äîêàçàòåëñòâàòà çà îáùèÿ èì ïðîèçõîä.

142

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà 5  ðåçóëòàò îò ðàçíîîáðàçíèÿ íà÷èí íà æèâîò 1 ìåêîòåëèòå ñà äîñòèãíàëè îãðîìíî ðàçíîîáðàçèå â óñòðîéñòâîòî íà òÿëîòî. Âúïðåêè òîâà, çà òÿõ ñå óñòàíîâÿâà îáùà îðãàíèçàöèÿ ïðè ñðàâíÿâàíå íà 3 àíàòîìèÿòà è ðàçâèòèåòî èì. Äîðè âúçðàñòíèòå ôîðìè ñúñ ñèëíî íàðóøåíà äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ èìàò â ðàçâèòèåòî ñè äâóñòðàííî ñèìåòðè÷íà ëàðâà. Ðàêîâèíàòà íà ìåêîòåëèòå å èçãðàäåíà îò òðè ñëîÿ: 2 âúíøåí (êîíõèîëèíîâ), ñðåäåí (êàðáîíàòåí) è âúòðåøåí (êàðáîíàòåí èëè áèñåðåí). Îöâåòÿâàíåòî íà ðàêîâèíàòà ñå îïðåäåëÿ îò ñúäúðæàùèòå ñå áåëòúöè. Êàëöèðàíàòà 4 ðàêîâèíà ñå ôîðìèðà âúðõó îðãàíè÷íà îñíîâà, íàðå÷åíà ìàòðèêñ – ñëîæíà, îáåìíà êîíñòðóêöèÿ îò áåëòúöè è ïîëèçàõàðèäè, êîèòî ñëóæàò êàòî öåíòðîâå íà ñâúðçâàíå íà êàëöèåâèòå éîíè. Êàëöèåâèòå éîíè ñå èçâëè÷àò îò Ôèã. 175. Ñòàòîöèñò íà êèëîíîãî ìåêîòåëî êðúâòà â ìàíòèÿòà è â åêñòðàïàëèàëíàòà ïðàçíèíà. Pterotrachea sp. (îò Äîãåëü, 1981): 1 – íåðâ; 2 – Ïðîöåñúò íà êðèñòàëèçàöèÿ å ïîä åíçèìåí êîíòðîë è ñíîï÷å ðåñíè÷êè; 3 – ñòàòîëèò; 4 – ïðîòè÷à, ñëåä êàòî å èçãðàäåí âúíøíèÿò îðãàíè÷åí ñëîé ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè; 5 – íåðâíè âëàêíà íà ðàêîâèíàòà. Ìåêîòåëèòå èìàò îáîñîáåíà ãëàâà ñ óñòåí îòâîð. Ñàìî ïðè ìèäèòå ãëàâàòà å ðåäóöèðàíà, êàòî å îñòàíàë óñòíèÿò îòâîð. Ãëàâàòà ÷åñòî èìà ïèïàëà, èçðàñòúöè, î÷è, õèìè÷íè ðåöåïòîðè è ðàâíîâåñíè îðãàíè (ñòàòîöèñòè) (ôèã. 175). Íåðâíàòà ñèñòåìà å ñ ðàçëè÷íà ñòåïåí íà ñëîæíîñò ïðè îòäåëíèòå êëàñîâå. Ïðè Solenogastres è Polyplacophora òÿ ñå ñúñòîè îò îêîëîãëúòú÷åí ïðúñòåí è äâå äâîéêè íåðâíè ñòâîëîâå: åäíà â êðàêà (ïåäàëíè ñòâîëîâå) è åäíà ïî íàäëúæíèòå ñòðàíè íà òÿëîòî (ïëåâðîâèñöåðàëíè ñòâîëîâå). Ïðè îñòàíàëèòå ìåêîòåëè ÿñíî ñå äèôåðåíöèðàò íÿêîëêî ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè äâîéêè íåðâíè âúçëè. Íåðâíàòà ñèñòåìà èçïúëíÿâà è õîðìîíàëíî-ðåãóëàòîðíà ôóíêöèÿ – îòäåëÿ íåâðîõîðìîíè, äåéñòâàùè âúðõó ðàñòåæà è ïîëîâîòî ñúçðÿâàíå. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà çàïî÷âà ñ óñòåí îòâîð, âîäåù â óñòíà ïðàçíèíà ñ ìóñêóëåñòè ñòåíè (ãëúòêà). Ãëúòêàòà å âúîðúæåíà ñ ÷åëþñò îò õèòèíîèäíè ïëàñòèíè è ðàäóëà. Ðàäóëàòà å ëåíòà (èëè ëåíòè) ñ ðåäîâå îò çúá÷åòà. Òÿ èìà ñîáñòâåíà ìóñêóëàòóðà è õðóùÿëíà îïîðà. Ñëóæè çà îñòúðãâàíå íà õðàíàòà (íàïðèìåð íàëåïèòå îò âîäîðàñëè), à ïðè õèùíèòå – çà óëàâÿíå íà æåðòâàòà.  ãëúòêàòà ñå îòâàðÿò è ïðîòîöèòå íà ñëþííèòå æëåçè. Ïðè íÿêîè õèùíè âèäîâå ñëþííèòå æëåçè ìîãàò äà îòäåëÿò è îòðîâåí ñåêðåò. Ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå, õðàíåùè ñå ñ äåòðèò èëè ìèêðîïëàíêòîí (êëàñ Bivalvia), óñòíèÿò àïàðàò ñå îïðîñòÿâà – ðàäóëàòà, ÷åëþñòèòå è ñëþííèòå æëåçè íàïúëíî ñå ðåäóöèðàò. Îò óñòíàòà ïðàçíèíà çàïî÷âà õðàíîïðîâîä, êîéòî âîäè äî ñòîìàõà.  íåãî ñå îòâàðÿ è õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà. Îò ñòîìàõà çàïî÷âà ÷åðâîòî, çàâúðøâàùî ñ àíóñ. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ñúðöå, êðúâîíîñíè ñúäîâå è ëàêóíè (ïðàçíèíè ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè áåç ñîáñòâåíè ñòåíè). Ñúðöåòî å ñúñòàâåíî îò êàìåðà è äâå ïðåäñúðäèÿ. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà íàé-÷åñòî ñå ñúñòîè îò ÷èôòíè êòåíèäèè (õðèëå). Òå ñà ðàçïîëîæåíè îêîëî àíóñà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà. Êòåíèäèèòå ñà ðàçêëîíåíè êîæíè èçðàñòúöè, ÷èéòî ñòðîåæ íàïîäîáÿâà òîçè íà ïåðàòà ïðè ïòèöèòå.  îñåâàòà ÷àñò èìà äâà êðúâîíîñíè ñúäà: äîâåæäàù (ñ âåíîçíà êðúâ) è îòâåæäàù (ñ àðòåðèàëíàòà êðúâ). ×åñòî êòåíèäèèòå ñå ðåäóöèðàò è ôóíêöèÿòà èì ñå ïîåìà îò äðóãè èçðàñòúöè íà ìàíòèÿòà.

143

Òèï Mollusca 7 6

4

3

3 1

À

2

4

5

ÁÁ

Â

Ôèã. 176. Ðàçâèòèå íà Patella sp. (Prosobranchia) (îò Äîãåëü, 1981): À – òðîõîôîðà; Á – âåëèãåð ïðåäè çàâèâàíå;  - âåëèãåð ñëåä çàâèâàíå. 1 – óñòà; 2 – ìåçîäåðìàëíè èâèöè; 3 – êðàê; 4 – ìàíòèÿ; 5 – ðàêîâèíà; âèñöåðàëíà òîðáà; 7 – ðåñíè÷êè

5

Âòîðè÷íàòà òåëåñíà ïðàçíèíà (öåëîì) å ÿñíî èçðàçåíà ïðè çàðîäèøíîòî ðàçâèòèå íà ìåêîòåëèòå, à ïðè âúçðàñòíèòå ôîðìè ñå ñúõðàíÿâà â äâà ó÷àñòúêà – ïåðèêàðäèàëíà ïðàçíèíà (îêîëî ñúðöåòî) è ïðàçíèíàòà íà ïîëîâàòà æëåçà. Ñàìî ïðè ìîíîïëàêîôîðèòå öåëîìúò å äîáðå ðàçâèò è ïðè âúçðàñòíèòå, êàòî å ïðåäñòàâåí ñ øèðîêè ïðàçíèíè. åäèíèÿò ÷åñòî å ðåäóöèðàí. âúíøíèòå – â ìàíòèéíàòà

Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò äâà áúáðåêà, íî Âúòðåøíèòå îòâîðè ñà â ïåðèêàðäèàëíàòà ïðàçíèíà, à ïðàçíèíà. Ïîëîâàòà ñèñòåìà âàðèðà îò äâîéêà ïîëîâè æëåçè ñ ïðîñòè ïðîòîöè äî ñëîæåí êîìïëåêñ îò ïîëîâà æëåçà, ïðèäàòú÷íè æëåçè è ñëîæíè îðãàíè çà îïëîæäàíå. Íàéñëîæíà å ïðè áåëîäðîáíèòå îõëþâè. Ãîëÿìà ÷àñò îò ìåêîòåëèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè, íî ÷åñòî ñå ñðåùà è õåðìàôðîäèòèçìúò. ×åñòî ïîëúò íå å äåòåðìèíèðàí õðîìîçîìíî, à ñàìî õîðìîíàëíî. Íàé-÷åñòî ñå ñðåùà êðúñòîñàíîòî îïëîæäàíå, íî íå ñà ðåäêè ñàìîîïëîæäàíåòî è ïàðòåíîãåíåçàòà. Òå ñà õàðàêòåðíè çà ñëàáîïîäâèæíè âèäîâå ñ íèñêà ïëúòíîñò íà ïîïóëàöèèòå. Äðîáåíåòî íà ÿéöàòà å ñõîäíî ñ òîâà ïðè ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè (ñïèðàëíî è äåòåðìèíèðàíî). Ðàííèòå ñòàäèè íà ëàðâàòà íàïîäîáÿâàò òðîõîôîðà è ÷åñòî ñà â ÿéöåòî. Îò òðîõîôîðîïîäîáíàòà ëàðâà èìà äâà âúçìîæíè ïúòÿ íà ðàçâèòèå: èëè ñ äèðåêòíî ôîðìèðàíå íà îðãàíèòå, õàðàêòåðíè çà âúçðàñòíèòå, èëè ñ ïîñëåäâàù ëàðâåí ñòàäèé, íàðå÷åí âåëèãåð (ôèã. 176). Âåëèãåðúò å ïëóâàùà ëàðâà. Ãîðíîòî ìó ïîëóêúëáî å íàäåëåíî è èìà ðåñíè÷êè. Òîâà å äâèãàòåëíèÿò îðãàí íà ëàðâàòà. Çà ðàçëèêà îò òðîõîôîðàòà íà ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè ïðè ëàðâèòå íà ìåêîòåëèòå (òðîõîôîðà è âåëèãåð) âìåñòî äà çàïî÷íå ñåãìåíòàöèÿ íà äîëíàòà ñòðàíà, íà ãîðíàòà ñòðàíà çàïî÷âà èçðàñòâàíå íà ãúðáèöà (áúäåùèÿ òðóï). Íà âúðõà £ ñå çàëàãà çàðîäèøíà ðàêîâèíà. Íà êîðåìíàòà ñòðàíà ñå çàëàãà çàðîäèøúò íà êðàêà. ×åñòî öÿëîòî ðàçâèòèå ïðîòè÷à â ÿéöåòî è îò íåãî ñå èçëþïâà ìèíèàòþðíî ìåêîòåëî ñ ðàêîâèíà è íåäîðàçâèòà ïîëîâà ñèñòåìà. Ïðîèçõîäúò íà ìåêîòåëèòå å ñïîðåí. Çà íàé-ïðèìèòèâåí ñå ïðèåìà êëàñ Solenogastres. Êàðáîíàòíèòå åëåìåíòè (èãëè è ëþñïè) â êîæàòà èì ñå ôîðìèðàò ïî ìíîãî îïðîñòåí íà÷èí â ñðàâíåíèå ñ ðàêîâèíèòå íà äðóãèòå êëàñîâå. Êëàñèôèêàöèÿ. Ìåêîòåëèòå ñà ÿñíî îáîñîáåí òèï ñ íàä 130 000 ñúâðåìåíè âèäà. Òîé îáåäèíÿâà 2 ïîäòèïà è 7 êëàñà. Êëàñ Solenogastres èìà ëèøåíî îò ðàêîâèíà ÷åðâåîáðàçíî òÿëî, à âñè÷êè îñòàíàëè êëàñîâå èìàò ðàêîâèíà è ñå îòíàñÿò êúì ãðóïàòà Testaria.  òàçè ãðóïà ñâîåîáðàçåí ñòðîåæ èìàò ïðåäñòàâèòåëèòå íà êëàñ Polyplacophora, à îñòàíàëèòå ñå îòíàñÿò êúì ãðóïàòà Conchifera.  íåÿ ñå îòäåëÿ êëàñ Monoplacophora, à îñòàíàëèòå êëàñîâå ñïàäàò êúì ãðóïàòà Ganglioneura (Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda è Cephalopoda).

144

Êëàñ Polyplacophora

ÏÎÄÒÈÏ AMPHINEURA (ÑÒÐÀÍÈ×ÍÎÍÅÐÂÍÈ) Òîâà ñà ïðèìèòèâíè ìåêîòåëè ñ îøèïåíà êóòèêóëà, ÷åñòî ñ ãðúáíà ðàêîâèíà îò 8 ìåòàìåðíè ïëàñòèíêè. Íÿìàò âèñöåðàëíà òîðáà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ñ äâå äâîéêè íåðâíè ñòâîëîâå, êàòî ñòðàíè÷íèòå ñòâîëîâå ñå ñëèâàò çàä àíóñà. Ãëàâàòà å áåç î÷è è ïèïàëà. Íÿìàò ñòàòîöèñòè. ÊËÀÑ POLYPLACOPHORA (ÏÎËÈÏËÀÊÎÔÎÐÈ, ÕÈÒÎÍÈ) Ïîëèïëàêîôîðèòå îáèòàâàò ïðèáîéíàòà çîíà íà ðàçëè÷íè ìîðåòà. Òå ìîãàò ïëúòíî äà ïðèëåïâàò êúì ñêàëèòå. Êëàñúò îáåäèíÿâà îêîëî 1000 âèäà. Òÿëîòî å óäúëæåíî-îâàëíî. Ãðúáíàòà ñòðàíà å ïîêðèòà ñ ðàêîâèíà îò 8 íàïðå÷íè ïëàñòèíè (ôèã. 177 è 178). Ìàíòèÿòà å ñ ìóñêóëåñò ðúá (ïîÿñ), êîéòî íå å ïîêðèò îò ðàêîâèíàòà. Ïîâúðõíîñòòà íà ïîÿñà e îñåÿíà ñ äðåáíè ëþñïè è øèï÷åòà, ñïîìàãàùè çà ïðèêðåïâàíå êúì ñêàëèòå. Îòêúñíàòè îò ñóáñòðàòà, õèòîíèòå ñå ñâèâàò íà òîïêà, êàòî ñêðèâàò íåçàùèòåíàòà ñè êîðåìíà ñòðàíà. Ãëàâàòà èì å ïîëóêðúãëà, áåç ïèïàëà è î÷è. Êðàêúò å ñ ìîùíà ìóñêóëíà îñíîâà çà ïðèêðåïâàíå è ïúëçåíå. Ìàíòèéíàòà áðàçäà (àíàëîã íà 1 2

1

13 12

2

4

3 9 3

11

4

10

5

6

4 5 6

9

6 8 7

8

Ôèã. 177. Ïîëèïëàêîôîðà (Tonicella marmorea) (îò Äîãåëü, 1981): Äîðçàëíî: 1–8 ïëàñòèíêè íà ÷åðóïêàòà; 9 – êðàé íà ìàíòèÿòà

7 Ôèã. 178. Ïîëèïëàêîôîðà (Tonicella marmorea) (îò Äîãåëü, 1981): Äîðçàëíî: ÷åðóïêàòà, àîðòàòà, ñúðöåòî, ïîëîâàòà ñèñòåìà è äÿëîâåòå íà ÷åðíèÿ äðîá ñà îòñòðàíåíè: 1 – ñëþííà æëåçà; 2 – ãëúòêà; 3 – õðàíîïðîâîä; 4 – ñòîìàõ; 5 – îòâîðè íà õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà â ñòîìàõà; 6 – ÷åðâî; 7 – çàäíî ÷åðâî; 8 – ìóñêóëè íà êðàêà; 9 – èçðàñòúöè íà áúáðåêà; 10 – àîðòà íà âúòðåøíèòå îðãàíè; 11 – ðàäóëà; 12 – çàõàðíà æëåçà; 13 – ìóñêóëè íà ãëúòêàòà

ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà) å ðàçïîëîæåíà ìåæäó ãëàâàòà è êðàêà îò åäíàòà ñòðàíà è ïîÿñà îò äðóãàòà ñòðàíà. Ðàçìåðèòå íà õèòîíèòå ñà îò 1 äî 40 cm. Ðàêîâèíèòå ñà îöâåòåíè â ðàçëè÷íè öâåòîâè êîìáèíàöèè. Ïðè íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè ðàêîâèíàòà å ðåäóöèðàíà, êàòî îòäåëíèòå ïëàñòèíè íå ñå äîïèðàò è ñà ïîòúíàëè â ìàíòèÿòà. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò óñòíà ïðàçíèíà, ãëúòêà, õðàíîïðîâîä, ñòîìàõ, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà å ÷èôòíà. Ïðåäèìíî ðàñòèòåëíîÿäíè è äåòðèòîôàãè. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å îòâîðåíà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å ïðèìèòèâíà. Íÿìàò ñòàòîöèñòè. Èìàò âêóñîâ îðãàí â óñòíàòà êóõèíà. Ïðåç ðàêîâèíàòà ïðåìèíàâàò îòâîðè, â êîèòî ñå ðàçïîëàãàò åïèòåëíè èçðàñòúöè. Òå èçïúëíÿâàò ñåòèâíè ôóíêöèè è ñå íàðè÷àò åñòåòè. ×àñò îò åñòåòèòå ñà ñâåòëî÷óâñòâèòåëíè îðãàíè – èìàò òúíêî è ïðîçðà÷íî êàïà÷å, ïîä íåãî ñå ðàçïîëàãà äâîéíîèçïúêíàëà ëåùà, à ïîä íåÿ – ñâåòëî÷óâñòâèòåëíè êëåòêè ñ

145

Òèï Mollusca ïèãìåíòè. Ïðè íàðàñòâàíå íà ðàêîâèíàòà â íåÿ ñå îáðàçóâàò íîâè „çðèòåëíè“ åñòåòè – áðîÿò èì ìîæå äà íàäìèíå 10 000. Ìàíòèÿòà å îñåÿíà ñ îñåçàòåëíè èçðàñòúöè. Ïîëîâàòà ñèñòåìà ïî ïðàâèëî å ðàçäåëíîïîëîâà, à îïëîæäàíåòî å âúíøíî. Îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ëàðâà, ñíàáäåíà ñ ëàðâíè î÷è, çà÷àòúê íà ðàêîâèíà è çà÷àòúê íà êðàê. Õèòîíèòå æèâåÿò ïðåäèìíî â ìîðåòà ñ íîðìàëíà ñîëåíîñò. Middendorffia caprearum è Lepidochitona cinerea ñå ñðåùàò è â ×åðíî ìîðå. ÊËÀÑ SOLENOGASTRES Òÿëîòî å óäúëæåíî, ÷åðâåîáðàçíî, ñ ðàçìåðè îò íÿêîëêî ìèëèìåòðà äî 30 cm, ïîêðèòî îò êóòèêóëà ñ ìíîãîáðîéíè êàðáîíàòíè øèïîâå (ôèã. 174, ¹ 2). Íÿìàò ðàêîâèíà. Ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà å ðàçïîëîæåíà â çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Íà êîðåìíàòà ñòðàíà èìàò íàäëúæíà áðàçäà ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë. Êðàêúò å ðóäèìåíòàðåí, ïðåäñòàâëÿâà òåñåí êèë äî êîðåìíàòà áðàçäà. ×åðâîòî å ïðàâî. Ìíîãî âèäîâå ñà áåç ñòîìàõ è õðàíîñìèëàòåëíè æëåçè. Íÿìàò õðèëå èëè èìàò åäíà äâîéêà õðèëå â çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Õåðìàôðîäèòíè èëè ðàçäåëíîïîëîâè. Ðàçâèòèåòî å ñ ìåòàìîðôîçà. Æèâåÿò â òèíÿòà èëè âúðõó êîëîíèèòå íà õèäðîèäíè ïîëèïè, êàòî ñå õðàíÿò ñ òÿõ. Ìîðñêè, ïðåäèìíî äúëáîêîâîäíè. Îáèòàâàò äúíîòî íà ïî÷òè âñè÷êè ìîðåòà äî 9000 m äúëáî÷èíà. Êëàñúò îáåäèíÿâà îêîëî 150 âèäà. Chaetoderma nitidulum íàñåëÿâà ñåâåðíèòå ìîðåòà è ñå õðàíè ñ äåòðèò è ìèêðîîðãàíèçìè.

ÏÎÄÒÈÏ CONCHIFERA (×ÅÐÓÏ×EÑÒÈ) Ðàêîâèíàòà å ìîíîëèòíà èëè äâóäåëíà; ïðè íÿêîè ïðåäñòàâèòåëè òÿ å ðåäóöèðàíà ÷àñòè÷íî èëè íàïúëíî. Íåðâíàòà ñèñòåìà å îò ãàíãëèåí òèï. Ñòðàíè÷íèòå íåðâíè ñòâîëîâå ñå ñúåäèíÿâàò çàä çàäíîòî ÷åðâî. Ãëàâàòà å ñ î÷è è ïèïàëà (èëè å ðåäóöèðàíà). Èìàò ñòàòîöèñòè. Ïîäòèïúò îáåäèíÿâà 5 êëàñà: ìîíîïëàêîôîðè (Monoplacophora), îõëþâè (Gastropoda), ëîïàòîíîãè (Scaphopoda), ìèäè (Bivalvia) è ãëàâîíîãè (Cephalopoda). ÊËÀÑ MONOPLACOPHORA (ÌÎÍÎÏËÀÊÎÔÎÐÈ) Èçêîïàåìèòå ôîðìè ñà èçâåñòíè îò êàìáðèé, ñèëóð è äåâîí. Ðàêîâèíàòà å êîíóñîâèäíà èëè ñïèðàëíî çàâèòà. Èçâåñòåí å åäèí ñúâðåìåíåí âèä – Neopilina galatheae (ôèã. 174, ¹ 1). Òîé å íàìåðåí ïðåç 1952 ã. â èçòî÷íàòà ÷àñò íà Òèõèÿ îêåàí íà äúëáî÷èíà 1 12 ïîä 3500 m. Òÿëîòî ñå ñúñòîè îò ãëàâà, òðóï è äèñêîâèäåí êðàê. Ãëàâàòà èìà óñòåí îòâîð, äâå ïèïàëà, êîæíà ãúíêà 11 2 (âåëóì) è äâå õðàñòîâèäíî ðàçêëîíåíè ïèïàëà. Íÿìàò î÷è. Ìàíòèÿòà å ïðúñòåíîâèäíà. Ìàíòèéíàòà áðàçäà å øèðîêà. 3 Êðàêúò e äèñêîâèäåí (ôèã. 179). Ìóñêóëàòóðàòà ìó e ñ èçðàçåíà ìåòàìåðèÿ (8 ìóñêóëíè äâîéêè).  ìàíòèéíàòà áðàçäà èìà 5–6 ÷èôòà õðèëå. ×åðóïêàòà íà N. galatheae å íèñêîêîíè÷íà, ñ 4 èçìåñòåí êúì çàäíèÿ êðàé âðúõ è ñ äèàìåòúð äî 3 cm. Íà âúðõà íà ðàêîâèíàòà å çàïàçåíà ïúðâè÷íàòà ñïèðàëèçàöèÿ (êîåòî ïîêàçâà, ÷å òàçè ðàêîâèíà å ðåçóëòàò îò âòîðè÷íî 5 îïðîñòÿâàíå). Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè ñå îò 10 ãëúòêà, õðàíîïðîâîä, ñòîìàõ, ñðåäíî è çàäíî ÷åðâî. Ðàäóëàòà å ñ ìíîãî çúá÷åòà. Õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà å ñ äâà ïðîòîêà. 9 Ñúðöåòî å ñ äâå êàìåðè è äâå äâîéêè ïðåäñúðäèÿ. Êðúâòà îò àîðòàòà ñå èçëèâà â ñèñòåìà îò ëàêóíè, îáãðúùàùè âúòðåøíèòå îðãàíè. Âåíîçíàòà êðúâ ñå âëèâà â õðèëåòå. 6 7 Îêèñëåíàòà êðúâ îò çàäíàòà äâîéêà õðèëå ñå âëèâà â çàäíàòà 8 Ôèã. 179. Óñòðîéñòâî íà Neopilina sp. – ñõåìà äâîéêà ïðåäñúðäèÿ, à îò äðóãèòå õðèëå – â íàäëúæíè ñòðàíè÷íè (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãëàâîâî ïèïàëî; 2 – ìóñêóëè ñèíóñè, ñâúðçàíè ñ ïðåäíàòà äâîéêà ïðåäñúðäèÿ. Îò íà êðàêà; 3 – áúáðåê; 4 – âúíøåí îòâîð íà ïðåäñúðäèÿòà êðúâòà ïðåìèíàâà â êàìåðèòå, à îò òÿõ – â áúáðåêà; 5 – õðèëå; 10 – ïðîòîê íà áúáðåêà êúì àîðòàòà. Âñÿêà êàìåðà å ñúñ ñîáñòâåíà öåëîìíà öåëîìà; 11 – ïëåâðîâèñöåðàëåí ñòâîë; 12 – âåëóì (ïåðèêàðäèàëíà) òîðáà. Èìà è øèðîêè ÷èôòíè äîðçàëíè

146

Êëàñ Gastropoda öåëîìè, ñâúðçàíè ñ âúíøíàòà ñðåäà ïîñðåäñòâîì öåëîìîïðîâîäè. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò 6 äâîéêè áúáðåöè. Âúòðåøíèòå îòâîðè íà ïîñëåäíèòå äâå äâîéêè áúáðåöè ñå îòâàðÿò â ïåðèêàðäà, à îñòàíàëèòå – â äîðçàëíèÿ öåëîì. Âúíøíèòå îòâîðè ñà â ìàíòèéíàòà áðàçäà äî êòåíèäèèòå. Íåðâíàòà ñèñòåìà å îò äâå äâîéêè íåðâíè ñòâîëîâå. Ðàçäåëíîïîëîâè, ñ âúíøíî îïëîæäàíå.

ÊËÀÑ GASTROPODA (ÊÎÐÅÌÎÍÎÃÈ, ÎÕËÞÂÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òÿëîòî å ñ ðàçìåðè îò ìèëèìåòðè äî 80 cm. Òî íàé-÷åñòî å ïðîäúëãîâàòî, ñ èçïúêíàëà ãðúáíà ÷àñò è îáîñîáåíè ãëàâà, êðàê, âèñöåðàëíà òîðáà (â êîÿòî ñà âúòðåøíèòå îðãàíè) è ìàíòèÿ. Ãëàâàòà íîñè óñòà, åäíà-äâå äâîéêè ïèïàëà è äâîéêà î÷è. Ïðåäíàòà ÷àñò íà ãëàâàòà ÷åñòî îáðàçóâà õîáîò, íà ÷èéòî êðàé ñå îòâàðÿ óñòíèÿò îòâîð. Êðàêúò å ñ øèðîêà ïúëçÿùà îñíîâà. Ðàêîâèíàòà å îò åäíà ÷àñò, íî ïîíÿêîãà å ïîäëîæåíà íà ðåäóêöèÿ.  óñòðîéñòâîòî íà êðàêà èìà çíà÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå, îñîáåíî ïðè ïëàâàùèòå ôîðìè. Òÿëîòî ïî÷òè âèíàãè å àñèìåòðè÷íî. Äåñíèòå îðãàíè îò ìàíòèéíèÿ êîìïëåêñ ñà ðåäóöèðàíè, à ëåâèòå ñà ðàçâèòè ñèëíî. Òîâà å äîâåëî è äî ñïèðàëíî çàâèâàíå íà òðóïà. Ñïèðàëèçàöèÿòà ñå íàáëþäàâà è âúíøíî ïðè ôîðìàòà íà ðàêîâèíàòà. Ìàíòèÿòà ïîêðèâà ïðåäíàòà äÿñíà ÷àñò íà òÿëîòî. Òÿ èçãðàæäà ðàêîâèíà, êîÿòî íàé-÷åñòî å ñïèðàëèçèðàíà. Âúðõúò £ å çàòâîðåí, à îñíîâàòà å ñ îòâîð, ïðåç êîéòî ñå ïîäàâàò ãëàâàòà è êðàêúò. Ðàçïîëîæåíèåòî íà ñïèðàëèòå â åäíà ðàâíèíà å ïðèìèòèâåí áåëåã è ñå ñðåùà ïî-ðÿäêî ïðè ñúâðåìåííèòå îõëþâè. Òèïè÷íàòà ðàêîâèíà å ñ îñòðîêîíè÷íà ôîðìà (òóðáîñïèðàëà) – ïðè íåÿ âñåêè íîâ îáîðîò å ñ ïî-ãîëÿì äèàìåòúð îò ïðåäèøíèÿ. Ñïîðåä ïîñîêàòà íà âúðòåíåòî èìà äâà âèäà ÷åðóïêè – äÿñíîâúðòÿùè (ïî-ðàçïðîñòðàíåíè) è ëÿâîâúðòÿùè. Ïîñîêàòà ñå îïðåäåëÿ, êàòî ñå ãëåäà îòêúì âúðõà íà ðàêîâèíàòà – àêî ñïèðàëàòà å ïî-ïîñîêà íà ÷àñîâíèêîâàòà ñòðåëêà, òÿ å äÿñíîâúðòÿùà. Îñòà, îêîëî êîÿòî ñå ôîðìèðà ðàêîâèíàòà, ñå íàðè÷à ñòúëá÷å. Ïðè ìíîãî âèäîâå îò ïîäêëàñ Prosobranchia íà äîðçàëíàòà ÷àñò íà êðàêà èìà ðîãîâî èëè âàðîâèêîâî êàïà÷å (îïåðêóëóì) (ôèã. 174, ¹ 6). Òî çàòâàðÿ ïëúòíî îòâîðà íà ðàêîâèíàòà ïðè ïðèáèðàíå íà òÿëîòî â íåÿ. Ïðè íÿêîè âèäîâå ðàêîâèíàòà å âòîðè÷íî îïðîñòåíà äî íèñêî-êîíè÷íà ôîðìà, êàòî ñïèðàëèçàöèÿòà ñå íàáëþäàâà ñàìî â ëàðâèòå. Ðàêîâèíàòà å ñúñòàâåíà îò äâà ñëîÿ: âúíøåí (îðãàíè÷åí) è âúòðåøåí (ïîðöåëàíîâîïîäîáåí). Ðÿäêî èìà è òðåòè (áèñåðåí) ñëîé, êîéòî å íàé-âúòðåøåí. ×åñòî ðàêîâèíàòà å ïîäëîæåíà íà ÷àñòè÷íà èëè ïúëíà ðåäóêöèÿ. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò óñòåí îòâîð, óñòíà ïðàçíèíà (ïðåìèíàâàùà â ìóñêóëåñòà ãëúòêà), ÷åëþñòè (ðîãîâè èëè ðîãîâî-êàðáîíàòíè, ðàçïîëîæåíè ïðåä ãëúòêàòà), ñëþííè æëåçè, îòâàðÿùè ñå â óñòíàòà ïðàçíèíà è äúëúã õðàíîïðîâîä, êîéòî ìîæå äà èìà ðàçøèðåíèå (ôèã. 180). Èçáðîåíèòå ÷àñòè ñà îò åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä è ïðèíàäëåæàò êúì ïðåäíîòî ÷åðâî. Åíäîäåðìàëíîòî ñðåäíî ÷åðâî îáðàçóâà ñòîìàõ è õðàíîñìèëàòåëíà æëåçà, êîÿòî ñå âëèâà â íåãî. Èçõîäíèÿò òèï å ÷èôòíà õðàíîñìèëàòåëíà æëåçà (õåïàòîïàíêðåàñ), êîÿòî âñëåäñòâèå íà àñèìåòðèÿòà å ñòàíàëà íå÷èôòíà ïðè ïîâå÷åòî îõëþâè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà ÷åñòî å íàðè÷àíà „÷åðåí äðîá“, âúïðåêè ÷å å òâúðäå ðàçëè÷íà îò åäíîèìåííàòà æëåçà íà ãðúáíà÷íèòå. Õåïàòîïàíêðåàñúò å ãîëÿì è ìíîãîäåëåí. Ñåêðåòúò ìó ðàçãðàæäà âúãëåõèäðàòèòå. Ñàìàòà æëåçà ìîæå äà ïîãëúùà õðàíèòåëíè âåùåñòâà. Ïðè íèçøèòå îõëþâè ðåñíè÷åñòèÿò åïèòåë íà ñòîìàõà èçïðàùà ôèíèòå õðàíèòåëíè ÷àñòèöè ïðåç ïðîòîêà â õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà, êúäåòî òå ñå ïîãëúùàò ÷ðåç ôàãîöèòîçà. Ïðè âñè÷êè îõëþâè êëåòêèòå íà õåïàòîïàíêðåàñà ìîãàò äà âñìóêâàò õðàíèòåëíè âåùåñòâà.

147

Òèï Mollusca

Õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà ñëóæè è çà äåïî íà ðåçåðâíè âåùåñòâà (îñîáåíî ãëèêîãåí). 2 76 5 Ïðè íèçøèòå îõëþâè â ñòîìàõà èìà 26 28 3 êðèñòàëèííî ñòúëá÷å. Òî å èçãðàäåíî îò 25 áåëòúöè, âêëþ÷èòåëíî è åíçèìè (àìèëàçè 4 7 è öåëóëàçè). Ïðèêðåïåíèÿò çà ñòåíàòà êðàé 8 24 ïîñòîÿííî ñå èçãðàæäà, à ñâîáîäíèÿò ñå ðàçòâàðÿ è àêòèâèðà îñâîáîäåíèòå åíçèìè. 9 14 Ñëåä ñòîìàõà ñëåäâà òúíêî ÷åðâî, êîåòî 10 11 ïðåìèíàâà â çàäíî ÷åðâî. Àíóñúò ñå îòâàðÿ 29 12 èëè íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî, èëè íà 13 äÿñíàòà ìó ñòðàíà. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ïî ïðàâèëî å 15 23 îò õðèëå (êòåíèäèè). ×åñòî åäèíèÿò å 22 ðóäèìåíòèðàí.  ìíîãî ñëó÷àè ñå ðàçâèâàò ôèçèîëîãè÷íè àíàëîçè íà êòåíèäèèòå ïî 21 16 ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî (âòîðè÷íè õðèëå). Ïðè ñóõîçåìíèòå îõëþâè îò ïîäêëàñ 20 17 Pulmonata êòåíèäèèòå èç÷åçâàò è ñå 19 18 ðàçâèâà áÿë äðîá, êàòî ÷àñò îò ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ñå îáîñîáÿâà â áåëîäðîáíà, Ôèã. 180. Óñòðîéñòâî íà ãðàäèíñêè îõëþâ (Helix pomatia) (îò êîÿòî èìà ñàìîñòîÿòåëåí îòâîð. Ïðè Äîãåëü, 1981): 1 – óñòíî ïèïàëî; 2 – ãëàâîâî ïèïàëî; 3 – ãëúòêà; âòîðè÷íî çàñåëèëèòå ñå âúâ âîäíàòà ñðåäà 4 – öåðåáðàëåí ãàíãëèé; 5 – áÿë äðîá; 6 – áåëîäðîáíà âåíà; 7 – áåëîäðîáíè îõëþâè å çàïàçåíî äèøàíåòî ñ ïðåðÿçàí îòâîð íà áåëèÿ äðîá; 8 – àíóñ; 9 – îòâîð íà áÿë äðîá. Çàòîâà òå ïåðèîäè÷íî èçëèçàò íåôðîïðîâîäà; 10 – ïðàâî ÷åðâî; 11 – íåôðîïðîâîä; 12 – ïðåäñúðäèå; 13 – êàìåðà; 14 – ïåðèêàðä; 15 – áúáðåê; 16 – íà ïîâúðõíîñòòà, çà äà ïîåìàò âúçäóõ. ñòîìàõ; 17 – õåïàòîïàíêðåàñ; 18 – õåðìàôðîäèòíà æëåçà; Êðúâîíîñíà ñèñòåìà. Ïðè ïðèìè19 – õåðìàôðîäèòåí ïðîòîê; 20 – áåëòú÷íà æëåçà; 21 – òèâíèòå ïðåäñòàâèòåëè íà ïîäêëàñ ñåìåïðîâîä; 22 – êàíàë íà ñåìåïðèåìíèêà; 23 – ÿéöåñåìåïðîâîä; Prosobranchia ñúðöåòî å ñ åäíà êàìåðà è 24 – ñåìåïðîâîä; 25 – òîðáà ñ „ëþáîâíè“ ñòðåëè; 26 – äâå ïðåäñúðäèÿ. Ïðè âñè÷êè îñòàíàëè ïðúñòîâèäíè æëåçè; 27 – áè÷; 28 – ïåíèñ; 29 – ñëþííè æëåçè îõëþâè îñòàâà ñàìî ëÿâîòî ïðåäñúðäèå. Êðúâòà ñå äâèæè ïî êðúâîíîñíè ñúäîâå (àîðòà, àðòåðèè, êàïèëÿðè, âåíè) è ëàêóíè (àðòåðèàëíè è âåíîçíè).  ñúðöåòî òå÷å àðòåðèàëíà êðúâ, èäâàùà îò õðèëåòå èëè áåëèÿ äðîá. Êðúâòà å áåçöâåòíà, ðÿäêî èìà äèõàòåëíè ïèãìåíòè, ñúäúðæàùè ìàíãàí. Íåðâíà ñèñòåìà. Ïðè ïðèìèòèâíèòå îõëþâè ãàíãëèèòå ñà ñëàáî èçðàçåíè. Ïðè ïîäêëàñ Prosobranchia ñå îáîñîáÿâàò 5 äâîéêè îñíîâíè ãàíãëèè: öåðåáðàëíè (èíåðâèðàò î÷èòå, ñòàòîöèñòèòå, ãëúòêàòà, ïèïàëàòà), ïåäàëíè (èíåðâèðàò ìóñêóëàòóðàòà íà êðàêà), ïëåâðàëíè (èíåðâèðàò ìàíòèÿòà), ïàðèåòàëíè (èíåðâèðàò êòåíèäèèòå è îñôðàäèèòå) è âèñöåðàëíè (èíåðâèðàò âúòðåøíòå îðãàíè). Ãàíãëèèòå îò åäíà äâîéêà ñå ñâúðçâàò ïîìåæäó ñè ñ êîìèñóðè, à âðúçêàòà ñ ãàíãëèèòå îò äðóãè äâîéêè ñå íàðè÷à êîíåêòèâà. Îñâåí îñíîâíèòå 5 äâîéêè èìà è äîïúëíèòåëíè ãàíãëèîçíè ìàñè, èíåðâèðàùè îïðåäåëåíè îðãàíè (íàïðèìåð ãëúòú÷åí ãàíãëèé).  ðåçóëòàò íà çàâèâàíåòî íà òÿëîòî, äîâåëî äî àñèìåòðèÿòà ïðè ïîäêëàñ Prosobranchia, ïëåâðîâèñöåðàëíèòå êîíåêòèâè ñå êðúñòîñâàò, òàêà ÷å ïàðèåòàëíèòå ãàíãëèè ïî òÿõíîòî ïðîòåæåíèå ñå ïðåìåñòâàò: ëåâèÿò – êúì äÿñíàòà ñòðàíà (ïîä ÷åðâîòî), à äåñíèÿò – êúì ëÿâàòà ñòðàíà íà òÿëîòî (íàä ÷åðâîòî). Òàêúâ òèï íåðâíà ñèñòåìà ñå íàðè÷à õèàñòîíåâðàëíà èëè êðúñòîñàíà. Ïðè ïîâå÷åòî áåëîäðîáíè è çàäíîõðèëíè îõëþâè ïðåêðúñòîñâàíåòî íà êîíåêòèâèòå âòîðè÷íî èç÷åçâà. Òàêàâà íåêðúñòîñàíà íåðâíà ñèñòåìà ñå íàðè÷à 1

148

27

Êëàñ Gastropoda

åóòèíåâðàëíà. Ïðè âèñøèòå îõëþâè ïëåâðîâèñöåðàëíèòå êîíåêòèâè òàêà ñèëíî ñà ñúêðàòåíè, ÷å ãàíãëèèòå îáðàçóâàò îáùà ìàñà îêîëî ãëúòêàòà. Îñåçàòåëíà ôóíêöèÿ èçïúëíÿâàò ãëàâîâèòå ïèïàëà è êðàÿ íà ìàíòèÿòà. Õèìè÷íèòå äðàçíåíèÿ ñå âúçïðèåìàò îò îñôðàäèèòå, ðàçïîëîæåíè â îñíîâàòà íà êòåíèäèèòå. Ñèëíî ðàçâèòèòå îñôðàäèè ñà ñ ôîðìà íà íàäëúæåí âàë ñ íàä 100 ñòðàíè÷íè èçðàñòúêà è íàïîäîáÿâàò õðèëå. Âúòðåøíîñòòà íà âàëà å çàåòà îò ñòðóïâàíå íà ãàíãëèîçíè êëåòêè, îò êîèòî ñå îòäåëÿò íåðâè êúì èçðàñòúöèòå. Óñòíèòå ïèïàëà èçïúëíÿâàò ðîëÿòà íà âêóñîâè è îáîíÿòåëíè ðåöåïòîðè. Ñòàòîöèñòèòå ñà äâà. Òå ñà çàòâîðåíè ìóõóð÷åòà, èçïúëíåíè ñ òå÷íîñò, ïîêðèòè îòâúòðå ñ åïèòåë îò ðåñíè÷åñòè è ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè.  òå÷íîñòòà èìà îò 1 äî 100 ñòàòîëèòà (êðèñòàëè îò êàëöèåâ êàðáîíàò). Î÷è èìà ïðè âñè÷êè îõëþâè. Óñòðîéñòâîòî èì âàðèðà îò ïðîñòè ÿìêè äî çàòâîðåíè î÷íè êàìåðè ñ ëåùà è ñòúêëîâèäíî òÿëî. Î÷èòå ñà ðàçïîëîæåíè íà ãëàâàòà, ÷åñòî âúðõó âòîðàòà äâîéêà ïèïàëà. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å îò ÷èôò áúáðåöè îò öåëîìîïðîâîäåí òèï. ×åñòî ñå çàïàçâà ñàìî ëåâèÿò áúáðåê. Âúòðåøíèÿò îòâîð å â ïåðèêàðäà, à âúíøíèÿò – â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà. Ïîëîâàòà ñèñòåìà âàðèðà ïðè ðàçëè÷íèòå ãðóïè. Ïîäêëàñ Prosobranchia ïî ïðàâèëî ñà ðàçäåëíîïîëîâè, à ïîäêëàñîâåòå Pulmonata è Opistobranchia – íàé-÷åñòî õåðìàôðîäèòè. Ïîëîâàòà æëåçà âèíàãè å åäíà (òåñòèñ, ÿé÷íèê èëè õåðìàôðîäèòíà æëåçà). Ïðè ïîäêëàñ Prosobranchia ìúæêèòå èìàò êúñ ñåìåïðîâîä è ìóñêóëåñò êîïóëàöèîíåí îðãàí. Æåíñêèòå ñà ñ ÿéöåïðîâîä, êîéòî ìîæå äà èìà ðàçøèðåíèå (ìàòêà) è ñåìåïðèåìíèê. Ïîëîâèòå æëåçè ïðè ïîäêëàñîâåòå Pulmonata è Opistobranchia ñà ìíîãî ïî-ñëîæíè (ôèã. 180). Êúì êîìïëåêñà îò ïîëîâàòà ñèñòåìà òå èìàò è ò. íàð. „ëþáîâíè ñòðåëè“. Òå ñà èçãðàäåíè îò êàðáîíàòè è ïðè êîïóëàöèÿ ñå çàáèâàò â òÿëîòî íà ïàðòíüîðà çà ñòèìóëèðàíå íà ïðîöåñèòå, ñâúðçàíè ñ îïëîæäàíåòî. Îïëîæäàíåòî ïî ïðèíöèï å âúòðåøíî è êðúñòîñàíî. Ðàçâèòèå. ßéöàòà ÷åñòî ñà îáâèòè îò îáùà æåëåîáðàçíà ìàòåðèÿ. Äðîáåíåòî å ïúëíî, íåðàâíîìåðíî, äåòåðìèíèðàíî, îò ñïèðàëåí òèï. Ïðè íèçøèòå îõëþâè îò ïîäêëàñ Prosobranchia îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà òðîõîôîðíà ëàðâà. Ïðè äðóãèòå îõëþâè ñå èçëþïâà íàïðàâî âåëèãåð. Ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ïîäêëàñ Pulmonata ðàçâèòèåòî å ïðÿêî è ïðîòè÷à èçöÿëî â ÿéöåòî. Ïðîèçõîä íà àñèìåòðèÿòà. Àñèìåòðèÿòà ïðè îõëþâèòå å âúçíèêíàëà ïðè ïðåõîäà îò ïëàâàù íà÷èí íà æèâîò êúì ïúëçåíå ïî ñóáñòðàòà. Òîçè åâîëþöèîíåí ïðåõîä å ðàçãëåäàí â òåîðèÿòà íà Íåô. Èçõîäíèòå ôîðìè çà îõëþâèòå ñà áèëè ïëàâàùè, ñ ðàêîâèíà îò òèïà íà Nautilus (ñïèðàëàòà å â åäíà ïëîñêîñò è ñå çàâèâà êúì ãëàâàòà) (ôèã. 174, ¹ 16; ôèã. 183). Òàêàâà ðàêîâèíà å èçêëþ÷èòåëíî äîáðå ïðèñïîñîáåíà çà ïëóâàíå, íî ïðè ïúëçåíå áè çàòðóäíèëà äâèæåíèåòî. Çà äà ñå óðàâíîâåñè ðàêîâèíàòà è äà íå ïðå÷è ïðè ïúëçåíåòî, ïúðâî òÿ ñå çàâúðòÿâàëà íà 180 0 ÷ðåç óñóêâàíå íà âèñöåðàëíàòà òîðáà ñïðÿìî êðàêà è ãëàâàòà. Òàêîâà ôèçèîëîãè÷íî çàâúðòàíå ìîãàò äà ïðàâÿò ìíîãî îõëþâè. Ñìÿòà ñå, ÷å òàçè ïúðâîíà÷àëíî âðåìåííà ïîçà ñå å çàêðåïèëà åâîëþöèîííî â ïîñòîÿííà.  ðåçóëòàò íà çàâúðòàíåòî ñå ïîëó÷àâà è õèàñòîíåâðèÿòà, êîÿòî áå ðàçãëåäàíà ïðè íåðâíàòà ñèñòåìà ïî-ãîðå. Ñ ïðåìèíàâàíåòî êúì ïúëçåíå ñå ðàçâèë ãîëÿì ìóñêóëåñò êðàê. Çà äà ñå îñèãóðè äîñòàòú÷åí îáåì çà ïðèáèðàíåòî ìó â ðàêîâèíàòà, åâîëþöèîííî ñà ñå çàêðåïèëè íîâ òèï ðàêîâèíè, à èìåííî òóðáîñïèðàëíèòå (ôèã. 174, ¹ 8). Ïðè òÿõ ïðè çàïàçåíè îáùè ðàçìåðè íà ðàêîâèíàòà èìà äîñòàòú÷íî ìÿñòî çà êðàêà â ïîñëåäíèÿ è íàé-ãîëÿì îáîðîò íà ðàêîâèíàòà. Çà äà ñå áàëàíñèðà êîíè÷íàòà òóðáîñïèðàëíà ðàêîâèíà, âúðõúò ñå èçìåñòèë íàçàä è íàãîðå, à îòâîðúò ñå å çàâúðòÿë ëåêî íàäÿñíî (äåòîðñèÿ èëè ðàçâèâàíå íà ñïèðàëàòà).  òîâà ïîëîæåíèå òåæåñòòà íà ðàêîâèíàòà ïàäà íà äÿñíàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Òîâà âîäè äî ðåäóêöèÿ íà äåñíèòå îðãàíè îò ìàíòèéíèÿ êîìïëåêñ (êòåíèäèÿ, îñôðàäèÿ, ïðåäñúðäèåòî è áúáðåêà). Ïðè ñèëíà äåòîðñèÿ ïðè ïîäêëàñ Opistobranchia ìàíòèéíèÿò êîìïëåêñ ñå îêàçâà îòíîâî íà äÿñíàòà ñòðàíà. Íåðâíàòà ñèñòåìà ñå ðàçïëèòà è ñòàâà åóòèíåâðàëíà. Ïðè ïîäêëàñ Pulmonata äåòîðñèÿòà å ñëàáà, íî ïðè ñèëíîòî ñêúñÿâàíå íà ãàíãëèèòå íåðâíàòà ñèñòåìà ïàê ñå èçïðàâÿ è ñòàâà åóòèíåâðàëíà. Ãàðñòðàíã äîïúëâà òåîðèÿòà íà Íåô. Ñïîðåä íåãî îáðúùàíåòî íà âèñöåðàëíàòà òîðáà å íàñòúïèëî îùå ïðè ïëàíêòîííàòà ëàðâà (êàêòî å è ïðè íèçøèòå ñúâðåìåííè îõëþâè îò ðîä Patella).

149

Òèï Mollusca

Åêîëîãèÿ. Ïîâå÷åòî ïðåäñòàâèòåëè íà ïîäêëàñîâåòå Prosobranchia è Opistobranchia ñà ìîðñêè æèâîòíè. ×àñò îò Prosobranchia ñà ïðèñïîñîáåíè êúì ñëàäêè âîäè (ðîäîâåòå Viviparus è Bithynia) è äîðè êúì ñóøàòà (ðîä Pomatias). Ïîäêëàñ Pulmonata ñà îñíîâíî ñóõîçåìíè è ñëàäêîâîäíè. Ìîðñêèòå îõëþâè îáèòàâàò ðàçëè÷íè äúëáî÷èíè, à ñóõîçåìíèòå – ðàçíîîáðàçíè â êëèìàòè÷íî îòíîøåíèå îáëàñòè. Ïðåç íåáëàãîïðèÿòíèÿ ñåçîí ìíîãî îò áåëîäðîáíèòå îõëþâè ìîãàò äà èçïàäíàò â ëåòåí èëè çèìåí ñúí. Òîãàâà òå ñå çàðàâÿò â ïî÷âàòà è çàòâàðÿò âõîäà íà ðàêîâèíàòà ñ åïèôðàãìà (öèïà îò èçñúõíàëà ñëóç ñ âèñîêî ñúäúðæàíèå íà êàðáîíàòè). Ïðè ôîðìèòå, êîèòî âòîðè÷íî ñà ñå âúðíàëè êúì íà÷èí íà ïðèäâèæâàíå ÷ðåç ïëóâàíå, òÿëîòî å ïîëóïðîçðà÷íî, ðàêîâèíàòà å ðåäóöèðàíà, à êðàêúò å ïðåâúðíàò â ïëàâíèê (ôèã. 174, ¹ 5) èëè â ÷èôò ïëàâíèöè. Ñðåä Prosobranchia èìà è ïàðàçèòíè âèäîâå. Ïàðàçèòèðàò ïî èãëîêîæèòå. Ïàðàçèòèçìúò å äîâåë äî ðåäóêöèÿ íå ñàìî íà ðàêîâèíàòà, ìàíòèÿòà è êðàêà, íî è äî ïúëíà ðåäóêöèÿ íà õðàíîñìèëàòåëíàòà, êðúâîíîñíàòà è íåðâíàòà ñèñòåìà. Õðàíàòà íà îõëþâèòå å ðàçíîîáðàçíà. Ìíîãî ñà ðàñòèòåëíîÿäíè, íî ÷åñòî ñå ñðåùàò è õèùíèöè. Çíà÷åíèå.  ñðàâíåíèå ñ ìèäèòå è ãëàâîíîãèòå îõëþâèòå èìàò ïî-ìàëêî çíà÷åíèå. Îò ÷îâåêà çà õðàíà ñå èçïîëçâàò ãðàäèíñêèÿò îõëþâ (Helix pomatia), ðàïàíàòà (Rhapana tomassiana), Littorina è äð. Ðàêîâèíàòà êàóðè (Monetaria moneta) øèðîêî ñå å èçïîëçâàëà çà ïàðè÷íà åäèíèöà VII-XIX â. â Çàïàäíà Àôðèêà. Âðåäà íà ñåëñêîòî ñòîïàíñòâî íàíàñÿò ðàñòèòåëíîÿäíèòå ãîëè îõëþâè. Ãîëÿìî å çíà÷åíèåòî íà îõëþâèòå êàòî ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè íà òðåìàòîäèòå, ìíîãî îò êîèòî ñà ïðè÷èíèòåëè íà îïàñíè áîëåñòè ïî æèâîòíèòå è ÷îâåêà (øèñòîçîìàòîçà, ôàñöèîëîçà, ïàðàãîíèìîçà è äð.). Ïàëåîíòîëîãèÿ. Îõëþâèòå ñà èçâåñòíè îò êàìáðèé (ïîäêëàñ ïðåäíîõðèëíè), à â êàðáîí ñå ïîÿâÿâàò çàäíîõðèëíèòå è áåëîäðîáíèòå îõëþâè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå äíåñ îõëþâè îò ðîä Lymnaea ñà èçâåñòíè îò þðà, à îò ðîä Planorbis – îò êðåäà. Êëàñèôèêàöèÿ. Êëàñúò ñå ñúñòîè îò òðè ïîäêëàñà: ïðåäíîõðèëíè (Prosobranchia), çàäíîõðèëíè (Opistobranchia) è áåëîäðîáíè îõëþâè (Pulmonata).

ÏÎÄÊËÀÑ PROSOBRANCHIA (ÏÐÅÄÍÎÕÐÈËÍÈ ÎÕËÞÂÈ) Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ õèàñòîíåâðèÿ. Âèñöåðàëíàòà òîðáà å çàâúðòÿíà íà 180 0 . Êòåíèäèÿò å åäèí (ðÿäêî äâà), ðàçïîëîæåí ïðåä ñúðöåòî. Ïðåäèìíî ðàçäåëíîïîëîâè. Ìîðñêè, ïî-ðÿäêî ñëàäêîâîäíè è ñóõîçåìíè. Êðàêúò ÷åñòî å ñíàáäåí ñ îïåðêóëóì. Ðàçðåä Diotocardia âêëþ÷âà íàé-ïðèìèòèâíèòå îõëþâè. Èìàò äâå ïðåäñúðäèÿ, ïåäàëíè íåðâíè ñòâîëîâå è äâà êòåíèäèÿ. Ïî ïðàâèëî ñà ìîðñêè, íî èìà è ñëàäêîâîäíè âèäîâå. Òàêúâ å Theodoxus fluviatilis. Òîé îáèòàâà êàìåíèñòè ðå÷íè äúíà. Ñðåùà ñå è â Áúëãàðèÿ. Òèïè÷åí îáèòàòåë íà ïðèáîéíàòà çîíà â ×åðíî ìîðå å Patella pontica. Ðàçðåä Monocardia ñå õàðàêòåðèçèðà ñúñ çàïàçâàíå â ìàíòèéíèÿ êîìïëåêñ ñàìî íà ëåâèòå îðãàíè (êòåíèäèé, ïðåäñúðäèå, áúáðåê). Òóê ñå îòíàñÿò ìîðñêè ïðåäñòàâèòåëè – îáèòàâàùèòå ëèòîðàëíàòà çîíà âèäîâå îò ðîä Littorina, âíåñåíèÿò â ×åðíî ìîðå åäúð îõëþâ ðàïàíà (Rhapana besoar), èçïîëçâàíèòå çà õðàíà íà ÷îâåêà îõëþâè îò ðîä Buccinum è ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Murex, îò ÷èéòî ñåêðåò â äðåâíîñòòà ñà ïîëó÷àâàëè âèñîêî öåíåíîòî áàãðèëî ïóðïóð.  ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè ó íàñ ÷åñòî ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîäîâåòå Viviparus è Bithynia, êîèòî ñà ñ îïåðêóëóì. Òóê ñå îòíàñÿò è ïëóâàùè õèùíè ìîðñêè âèäîâå ñ ðóäèìåíòàðíà ðàêîâèíà, íàïðèìåð Carinaria mediterranea (ôèã. 174, ¹ 5).

150

Êëàñ Gastropoda

ÏÎÄÊËÀÑ OPISTOBRANCHIA (ÇÀÄÍÎÕÐÈËÍÈ ÎÕËÞÂÈ) Ïîäêëàñúò ñå õàðàêòåðèçèðà ñ íàëè÷èåòî íà åäèí êòåíèäèé, ðàçïîëîæåí çàä ñúðöåòî. Ñúðöåòî èìà åäíî ïðåäñúðäèå. ×åðóïêàòà ÷åñòî å ðåäóöèðàíà. Õåðìàôðîäèòè. Èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêè îáèòàòåëè.

ÏÎÄÊËÀÑ PULMONATA (ÁEËÎÄÐÎÁÍÈ ÎÕËÞÂÈ) Íåðâíàòà ñèñòåìà e åóòèíåâðàëíà. Õðèëåòå ïî ïðàâèëî ñà çàìåíåíè îò áÿë äðîá. Õåðìàôðîäèòè. Ìàíòèéíèÿò êîìïëåêñ ñå ñúñòîè îò íå÷èôòíè îðãàíè. Îáåäèíÿâà ñóõîçåìíè è ñëàäêîâîäíè îõëþâè. Ðàçðåä Bassomatophora. Ïðåäèìíî ñëàäêîâîäíè îõëþâè. Ñëàäêîâîäíè ïðåäñòàâèòåëè â Áúëãàðèÿ ñà Lymnaea stagnalis (ôèã. 174, ¹ 8), Lymnaea truncatula, Planorbis planorbis è Planorbarius corneus. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â öÿëàòà ñòðàíà. Òå ñà ìåæäèííè ãîñòîïðèåìíèöè çà ðåäèöà âèäîâå òðåìàòîäè. Ðàçðåä Stylomatophora. Ïðåäèìíî ñóõîçåìíè îõëþâè. Íàé-èçâåñòåí ñðåä íàñåëåíèåòî â Áúëãàðèÿ å ãðàäèíñêèÿò îõëþâ (Helix pomatia), êîéòî ñå èçïîëçâà çà õðàíà.

ÊËÀÑ BIVALVIA (ÌÈÄÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êëàñúò âêëþ÷âà ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè ìåêîòåëè ñ äâóäåëíà ðàêîâèíà, ðåäóöèðàíà ãëàâà è äâîéêà ñèëíî ðàçâèòè ïëàñòèí÷àòè õðèëå (ïîëó÷åíè îò ðàçðàñòâàíåòî íà êòåíèäèèòå). Ðàçìåðèòå èì âàðèðàò îò ìèëèìåòðè äî 135 cm, à òåãëîòî äîñòèãà íàä 250 kg (Tridacna gigas) (ôèã. 174, ¹ 10). Òÿëîòî e ïðîäúëãîâàòî, ñ äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ, ñúñòàâåíî îò 6 7 8 9 10 òðóï è êðàê (ôèã. 181). Êðàêúò å 5 11 12 4 êèëîîáðàçåí, ïðèãîäåí çà ðàçðàâÿíå íà ìåê 13 14 3 ãðóíò, ðÿäêî ïðèñïîñîáåí çà ïúëçåíå èëè 2 ðóäèìåíòèðàí (ïðè ïðèêðåïåíèòå). Äîðçàëíî â ðúáà íà òÿëîòî ñå îòâàðÿ 1 áèñóñîâàòà æëåçà. Òÿ îòäåëÿ ëåïêàâè íèøêè, ñ êîèòî ìèäàòà ñå ïðèëåïâà çà ñóáñòðàòà. Ìàíòèÿòà îáãðúùà òÿëîòî 15 ñ äâå ãúíêè.  ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ñà ðàçïîëîæåíè êðàêúò è õðèëåòå. Ïðåäíè16 òå ðúáîâå íà ìàíòèÿòà ñà ñâîáîäíè, ÷åñòî ñ ìíîãîáðîéíè ìàëêè ïèïàëà è äîðè 17 î÷è. Ðÿäêî ìàíòèéíèòå ðúáîâå ñå ñðàñòâàò ÷àñòè÷íî è îáðàçóâàò âõîäÿù 18 20 19 è èçõîäÿù ñèôîí (ôèã. 174, ¹ 11). Ôèã. 181. Ñõåìà íà óñòðîéñòâîòî íà ìèäà (îò Äîãåëü, 1981): Ñèôîíèòå ñà òðúáîâèäíè èçðàñòúöè è 1 – óñòà; 2 – ïðåäåí ìóñêóë-çàòâàðÿ÷; 3 – öåðåáðîïëåâðàëåí ïðè ôîðìèòå, çàðèâàùè ñå â ãðóíòà, ãàíãëèé; 4 – ñòîìàõ; 5 – õðàíîñìèëàòåëíà æëåçà; 6 – ïðåäíà ñòúð÷àò íàä íåãî è îñèãóðÿâàò äîñòúï àîðòà; 7 – âúíøåí îòâîð íà áúáðåêà; 8 – áúáðåê, îòâàðÿù ñå â äî ÷èñòàòà âîäà. Âúíøíèÿò åïèòåë íà ïåðèêàðäà; 9 – ñúðöå; 10 – ïåðèêàðä; 11 – çàäíà àîðòà; 12 – çàäíî ìàíòèÿòà èçãðàæäà ÷ðåç ñåêðåöèÿ äâàòà ÷åðâî; 13 – çàäåí ìóñêóë-çàòâàðÿ÷; 14 – àíóñ; 15 – âèñöåðîïàðèåòàëåí ãàíãëèé; 16 – õðèëå; 17 – ïîëîâè îòâîðè; 18 – äÿëà íà ðàêîâèíàòà – äâåòå âàëâè (valñðåäíî ÷åðâî; 19 – ïîëîâà æëåçà; 20 – ïåäàëåí ãàíãëèé vae). Âàëâèòå ïðè ïîâå÷åòî ìèäè ñà

151

Òèï Mollusca

åäíàêâî ðàçâèòè, íî ÷åñòî èìà è èçêëþ÷åíèÿ. Ãîäèøíèòå ñëîåâå íà íàðàñòâàíå íà ðàêîâèíàòà ñå âèæäàò ÿñíî è ïî òÿõ ìîæå äà ñå îïðåäåëè âúçðàñòòà íà æèâîòíîòî. Ãðúáíî äâàòà äÿëà íà ðàêîâèíàòà ñà ñâúðçàíè ñ ëèãàìåíò, à ÷åñòî è ñ êëþ÷. Ëèãàìåíòúò å êúñà íàïðå÷íà ëåíòà îò åëàñòè÷íî âåùåñòâî. Êëþ÷úò å ñèñòåìà îò çúá÷åòà è âäëúáíàòèíè ïî ãðúáíèÿ ðúá íà âàëâèòå, òàêà ÷å çúá÷åòàòà îò åäíàòà âàëâà âëèçàò âúâ âäëúáíàòèíèòå íà äðóãàòà. Èìà äâà òèïà êëþ÷îâå: ðàâíîçúáè (ìíîãîáðîéíè, åäíîîáðàçíè çúá÷åòà) è ðàçíîçúáè (ìàëúê áðîé çúá÷åòà ñ ðàçëè÷íà ôîðìà). Ïîíÿêîãà êëþ÷úò ìîæå äà ëèïñâà. ×åðóïêàòà å èçãðàäåíà îò òðèòå òèïè÷íè çà ìåêîòåëèòå ñëîÿ. Çàòâàðÿ ñå îò åäèí èëè äâà ìóñêóëà. Ïðè çàãíåçäâàíå íà ÷óæäî òâúðäî òÿëî ìåæäó ìàíòèÿòà è ðàêîâèíàòà, ìàíòèÿòà ãî îáâèâà ñ áèñåðåí ñëîé è ñå ïîëó÷àâà áèñåð (ïåðëà). Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà çàïî÷âà ñ óñòåí îòâîð íà ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî â îñíîâàòà íà êðàêà. Çàîáèêîëåí å îò äâå äâîéêè èçðàñòúöè, ïîêðèòè ñ ðåñíè. Ñ òÿõ õðàíèòåëíèòå ÷àñòèöè ñå âêàðâàò ñ òîêà íà âîäàòà â óñòíèÿ îòâîð. Ñëåäâà êúñ õðàíîïðîâîä, òîðáîâèäåí ñòîìàõ, ñðåäíî ÷åðâî ñ íÿêîëêî èçâèâêè, çàäíî ÷åðâî (ïðîíèçâàùî êàìåðàòà íà ñúðöåòî) è àíóñ. ×èôòíàòà õðàíîñìèëàòåëíà æëåçà ñå îòâàðÿ â ñòîìàõà.  ñòîìàõà èìà ñòúëá÷å îò êðèñòàëíè áåëòúöè è ñâúðçàíè ñ òÿõ åíçèìè. Ìèäèòå ñà ôèëòðàòîðè. Õðàíÿò ñå ñ ïëàíêòîí, äåòðèò è áàêòåðèè, êîèòî ñè íàáàâÿò ÷ðåç ôèëòðèðàíå íà âîäàòà, ïðåìèíàâàùà ïðåç ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà. Íåðâíàòà ñèñòåìà å îò òðè äâîéêè ãàíãëèè (öåðåáðàëíè, ïåäàëíè è âèñöåðîïàðèåòàëíè), ñâúðçàíè ïîìåæäó ñè. Èìàò äâà îñôðàäèÿ è äâà ñòàòîöèñòà. Ïðè íÿêîè âèäîâå ðúáúò íà ìàíòèÿòà èëè ñèôîíúò íîñÿò î÷è. Ðúáúò íà ìàíòèÿòà èìà îñåçàòåëíà ôóíêèÿ. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà å ïðåäñòàâåíà îò õðèëå, êîèòî ñà ìîäèôèöèðàíè êòåíèäèè. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò ñúðöå, êðúâîíîñíè ñúäîâå è ëàêóíè. Ñúðöåòî íàé-÷åñòî å ñúñòàâåíî îò êàìåðà è äâå ïðåäñúðäèÿ. Êàìåðàòà å ïîëó÷åíà îò ñëèâàíåòî íà äâå êàìåðè, ïðè êîåòî çàäíîòî ÷åðâî îñòàâà îáõâàíàòî îò íîâîïîëó÷åíàòà êàìåðà (ïðè ïðèìèòèâíèòå ìèäè îò ðîä Arca èìà äâå êàìåðè). Êðúâòà ñå äâèæè ïî êðúâîíîñíè ñúäîâå è ïî ãîëåìè ëàêóíè. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò äâà áúáðåêà. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâèòå æëåçè ñå îòâàðÿò â áúáðåöèòå èëè èìàò ñîáñòâåíè ïðîâîäè. Ðàçâèòèå. Îïëîæäàíåòî å âúíøíî. Äðîáåíåòî å êàòî 1 ïðè îõëþâèòå. Îáðàçóâà ñå òðîõîôîðíà ëàðâà. Ðàêîâèíàòà ñå çàëàãà êàòî åäíà ïëàñòèíà, êîÿòî âïîñëåäñòâèå ñòàâà äâóäåëíà. Ñëåäâàùèÿò ñòàäèé å ëàðâà òèï âåëèãåð. Òîé å ïîêðèò îò äâóäåëíà ðàêîâèíà ñúñ çà÷àòúê íà êðàê, ìàíòèÿ, ñòîìàõ è äðóãè îðãàíè (ôèã. 175). Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè ñà ïðîòîíåôðèäèè. Ñëåä âðåìå âåëèãåðúò ñå ïðèêðåïÿ êúì äúíîòî è ñå ïðåâðúùà â ìèäà. Ïðè ñëàäêîâîäíèòå ìèäè îò 2 ñåìåéñòâî Unionidae ðàçâèòèåòî e ñâúðçàíî ñ âðåìåíåí ïàðàçèòèçúì íà ëàðâèòå âúðõó ðèáè. Ïðè òîâà ãîñòîïðèåìíèêúò ñå èçïîëçâà êàêòî çà õðàíà, òàêà è çà ðàçñåëâàíå. 3 4 5 Òåçè ìèäè èíêóáèðàò ÿéöàòà ñè ìåæäó õðèëíèòå ñè ïëàñòèíè. Ôèã. 182. Ãëîõèäèé íà Anodonta celensis ñ Îò ÿéöàòà ñå èçëþïâàò ëàðâè, íàðå÷åíè ãëîõèäèè (ôèã. 182). ïîëóîòâîðåíè âàëâè, ïîãëåä îòïðåä (îò Òå èìàò äâóäåëíà ðàêîâèíà ñ øèïîâå íà ðúáà è ëåïêàâà Äîãåëü, 1981): 1 – ëàðâåí ìóñêóë-çàòâàðà÷; íèøêà, ñåêðåòèðàíà îò áèñóñîâàòà æëåçà. Ìèäàòà óñåùà 2 – ñíîï÷å ÷óâñòâèòåëíè ðåñíè÷êè; 3 – ïðåìèíàâàíåòî íà ðèáè áëèçî äî íåÿ è èçõâúðëÿ ïðåç èçõîäíèÿ êðàåí çúá íà ðàêîâèíàòà; 4 – íèøêà îò ñèôîí ëàðâè. Òå ñå ïðèêðåïÿò çà ðèáàòà ñ êóêèòå è ñ áèñóñ; 5 – çúá÷åòà

152

Êëàñ Bivalvia

áèñóñîâàòà íèøêà. Ðàçðàíåíàòà è âúçïàëåíà òúêàí íà ðèáàòà ñå ðàçðàñòâà è îáãðúùà ëàðâàòà. Ëàðâàòà ñå õðàíè çà ñìåòêà íà ðèáàòà ãîñòîïðèåìíèê è çà íÿêîëêî ñåäìèöè ñå ïðåâðúùà â ìàëêà ìèäà. Òîãàâà öèñòàòà ñå ïóêà è òÿ ïàäà íà äúíîòî. Ïîðàäè òîâà, ÷å õðèëåòå íà ðèáèòå ñå îáòè÷àò ñ ãîëÿìî êîëè÷åñòâî âîäà è ñà ñ íåæíà ïîâúðõíîñò, ãëîõèäèèòå íàé-÷åñòî ñå ïðèêðåïÿò êúì òÿõ. Åêîëîãèÿ. Ìèäèòå æèâåÿò íà äúíîòî, â òèíÿòà, ïÿñúêà èëè ïðèêðåïåíè êúì òâúðä ñóáñòðàò. Ìèäèòå ñà ìîùíè áèîôèëòðàòîðè. ×ðåç ðåñíè÷åñòèÿ åïèòåë íà ìàíòèÿòà, õðèëåòå è óñòíèòå ïëàñòèíè òå ôèëòðèðàò îãðîìíî êîëè÷åñòâî âîäà. Ïëúòíî îáðàñòâàíå îò 1 m2 ìèäè ìîæå äà ôèëòðèðà 280 m3 âîäà çà äåíîíîùèå. Çíà÷åíèå. Ìèäèòå ñå èçïîëçâàò çà ïîëó÷àâàíå íà ñåäåô è áèñåðè. Ìíîãî âèäîâå ñå èçïîëçâàò çà õðàíà. Ñâåòîâíèÿò ãîäèøåí óëîâ å îêîëî 2 ìëí. òîíà. Íÿêîè âèäîâå ìèäè ìîãàò äà ïðè÷èíÿò ùåòè íà õèäðîòåõíè÷åñêèòå ñúîðúæåíèÿ. Êîðàáíèÿò ÷åðâåé èëè äúðâîïðîáèâà÷ (Teredo navalis) óâðåæäà äúðâåñíèòå êîíñòðóêöèè, ïîòîïåíè â ìîðåòî (ïðîáèâà â òÿõ äúëãè õîäîâå). Äîêàòî êîðïóñèòå íà ïëàâàòåëíèòå ñúäîâå ñà áèëè îò äúðâî, òîé å ïðåäñòàâëÿâàë ñåðèîçåí ïðîáëåì. Òîé å ìèäà ñ ÷åðâåîáðàçíî òÿëî è ñ ðåäóöèðàíà ðàêîâèíà. Ñðåùà ñå è â ×åðíî ìîðå. Äðàéñåíàòà (Dreissena polymorpha) å äðåáíà ñëàäêîâîäíà ìèäà (ñ ãîëåìèíà îò 0,8–5 cm). Ðàçïðîñòðàíåíà å è â Áúëãàðèÿ.  îïðåäåëåíè ñëó÷àè ìîæå äà ñå ðàçìíîæè ìàñîâî è äà äîâåäå äî çàïóøâàíå íà íàïîèòåëíèòå ñèñòåìè. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Ìèäèòå ñå ïîÿâÿâàò ïðåç êàìáðèé, êàòî â ñèëóð ñå ôîðìèðàò ìíîãî îò ñúâðåìåííèòå ñåìåéñòâà. Îñîáåíî ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå äîñòèãàò â ìåçîçîé. Ïîðàäè øèðîêîòî ðàçïðîñòðàíåíèå è äîáðîòî ñúõðàíÿâàíå íà ðàêîâèíèòå èì ìèäèòå ñà ñðåä íàé-âàæíèòå ðúêîâîäíè âêàìåíåëîñòè. Êëàñèôèêàöèÿ. Ìèäèòå ñà íàä 20 000 âèäà. Ñïîðåä ñòðîåæà íà õðèëåòå òå ñå äåëÿò íà 4 ðàçðåäà. Ðàçðåä Protobranchia (Ïúðâè÷íîõðèëè) ñà íàé-ïðèìèòèâíèòå ìèäè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ êòåíèäèè ñ òèïè÷íî óñòðîéñòâî è ëèïñà íà ñïåöèàëíè ïîëîâè ïðîòîöè. Êðàêúò èì å ñ äîñòà øèðîêà îñíîâà („ñòúïàëî“). Îáèòàâàò ñåâåðíèòå ìîðåòà. Ðàçðåä Filibranchia (Íèøêîõðèëíè) ñà ñ õðèëå, êîèòî èìàò ôîðìàòà íà óäúëæåíè äâîéíè íèøêè. ×åðíàòà ìèäà (Mytilus galloprovincialis) ñå ñðåùà ìàñîâî âúðõó ñêàëèñòèòå ó÷àñòúöè íà äúíîòî â ×åðíî ìîðå. Èçïîëçâà ñå çà õðàíà. Îáåêò å íà óëîâ è èçêóñòâåíî îòãëåæäàíå. Pecten ponticus îáèòàâà ïåñú÷ëèâè äúíà â ×åðíî ìîðå. Ñòðèäàòà (Ostrea edulis) å îáåêò íà ïðîìèøëåí óëîâ â Àòëàíòèêà è Ñðåäèçåìíî ìîðå; â ×åðíî ìîðå ñúùî ñå ñðåùàò ñòðèäè, íî ñà îòíîñèòåëíî ðåäêè è ñ ïî-ìàëêè ðàçìåðè. Ðàçðåä Eulamellibranchia (Ñúùèíñêè ïëàñòèíêîõðèëíè) èìàò õðèëå ñ ôîðìàòà íà äâîéíè ðåøåòåñòè ïëàñòèíè. Ðàçðåäúò îáåäèíÿâà ïîâå÷åòî âèäîâå ìèäè.  ñëàäêèòå âîäè â Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò ðå÷íàòà ìèäà (Unio pictorium), äðàéñåíàòà (Dreissena polymorpha), áëàòíàòà ìèäà (Anodonta cygnea) è äðóãè.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëè íà ðîäîâåòå Cardium (ñúðöåâèäíè, ñ íàäëúæíî îðåáðÿâàíå íà ðàêîâèíàòà), Donax (ñ ðàçìåðè äî 3 cm, ñúñ çàêðúãëåíî-òðèúãúëíà ðàêîâèíà, îòâúòðå áÿëà ñ ãîëåìè âèîëåòîâè ïåòíà), Teredo (äúðâîïðîáèâà÷) è äð. Ðàçðåä Septibranchia (Ñåïòîõðèëíè) ñà ìîðñêè, ïðåäèìíî äúëáîêîâîäíè ìèäè ñ ðåäóöèðàíè õðèëå. Ìàíòèéíàòà èì ïðàçíèíà å ðàçäåëåíà íà äâå ÷àñòè îò ìóñêóëíà ïðåãðàäà. Ãàçîîáìåíúò ñòàâà â ïðåäíàòà ÷àñò íà ìàíòèÿòà.

153

Òèï Mollusca ÊËÀÑ SCAPHOPODA (ËÎÏÀÒÎÍÎÃÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ëîïàòîíîãèòå íàïîäîáÿâàò îõëþâèòå ïî íåíàäåëåíàòà ñè ðàêîâèíà. Òÿ å ëåêî èçâèòà êîíè÷íà òðúáà ñ îòâîðè íà äâàòà êðàÿ. Ëîïàòîíîãèòå ñà áëèçêè äî îõëþâèòå è ïî ñèìåòðèÿòà íà òÿëîòî, íåðâíàòà ñèñòåìà è îñîáåíîñòèòå íà ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà îáà÷å å áëèçêà äî òàçè íà ìèäèòå. Êëàñúò îáåäèíÿâà 2 ðàçðåäà ñ 26 ðîäà è îêîëî 1000 âèäà. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïðåäèìíî â òðîïè÷íèòå ìîðåòà. Òåõåí ïðåäñòàâèòåë å ìîðñêèÿò çúá (Dentalium vulgare) (ôèã. 174, ¹ 9). Ëîïàòîíîãèòå ñà èçâåñòíè îò îðäîâèê. Ôîñèëíèòå âèäîâå ñà îêîëî 200.

ÊËÀÑ CEPHALOPODA (ÃËÀÂÎÍÎÃÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ãëàâîíîãèòå èìàò ñëîæíî òåëåñíî óñòðîéñòâî. Ñâîáîäíîïëóâàùè, ïî-ðÿäêî ïúëçÿùè âèäîâå. Õèùíèöè. Ðàçìåðèòå èì âàðèðàò îò ñàíòèìåòðè äî 18 ìåòðà. Íàé-åäðè ñà äúëáîêîâîäíèòå êàëìàðè îò ðîä Architeuthis. Òåçè ãèãàíòè ñà èçâåñòíè ïî îòäåëíè åêçåìïëÿðè, óëîâåíè íà ïîâúðõíîñòòà íà îêåàíà ñ ÿâíè ñèìïòîìè íà ïúëíî èçòîùåíèå, âåðîÿòíî ïðåäè ñìúðòòà íà æèâîòíèòå. Èçâåñòíè ñà è ïî ÷àñòè îò òåëàòà èì, èçâàäåíè îò óáèòè êàøàëîòè. Òÿëîòî å äâóñòðàííî ñèìåòðè÷íî, ðàçäåëåíî íà ãëàâà è òðóï. Êðàêúò å âèäîèçìåíåí â ïèïàëà, îáêðúæàâàùè óñòíèÿ îòâîð, à ñúùî è âúâ ôóíèÿ, ðàçïîëîæåíà êîðåìíî ïðåä âõîäà íà ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà. Ðàêîâèíàòà ïðè ïðèìèòèâíèòå ôîðìè å âúíøíà è ìíîãîêàìåðíà, à ïðè âèñøèòå – âúòðåøíà, ñ ðàçëè÷íà ñòåïåí íà ðåäóêöèÿ. Íà ïðåäíèÿ êðàé íà ãëàâàòà å ðàçïîëîæåí óñòíèÿò îòâîð. Ïðè ðîä Nautilus ïèïàëàòà ñà ìíîãîáðîéíè è èìàò ìóñêóëåñòè âëàãàëèùà (ôèã. 183). Ïðè âèñøèòå ãëàâîíîãè ïèïàëàòà ñà 8 (ðàçðåä Octopoda) èëè 10 (ðàçðåä Decapoda) (ôèã. 174, ¹ 13–15, ôèã. 184). Ïðè îêòîïîäèòå ïèïàëàòà ñà ìóñêóëåñòè, ñíàáäåíè ñ åäðè äèñêîâèäíè ñìóêàëà ïî âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò. Ïðè ðàçðåä Decapoda èìà äâå äîïúëíèòåëíè ïî-äúëãè ïèïàëà ñ êðàéíè ðàçøèðåíèÿ çà óëàâÿíå íà ïëÿ÷êàòà (ôèã. 184). Ñòðàíè÷íî íà ãëàâàòà ñà ðàçïîëîæåíè äâîéêà ìíîãî åäðè î÷è. Ìàíòèÿòà îáõâàùà öåëèÿ òðóï, êàòî ãðúáíî å îòäåëåíà îò íåãî ÷ðåç ìàíòèéíà 10

1

99

22 8

3 14 15

6 7 8 9 10

7

1 13

6

2

4

5

3 Ôèã. 183. Nautilus pompilus (ïîäêëàñ Tetrabranchia) ñ ðàçðÿçàíà ðàêîâèíà (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãëàâîâà êà÷óëêà; 2 – ïèïàëà; 3 – ôóíèÿ; 4 – îêî; 5 – ìàíòèÿ; 6 – òîðáà ñ âúòðåøíèòå îðãàíè; 7 – êàìåðà; 8 – ïðåãðàäè ìåæäó êàìåðèòå; 9 – ñèôîí; 10 – ñòåíà íà ðàêîâèíàòà

154

4 5

11 12

Ôèã. 184. Ñåïèÿ (Sepia officinalis) ñ îòâîðåíà ìàíòèéíà ïðàçíèíà, âåíòðàëåí âèä (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ïèïàëà; 2 – ëîâíî ïèïàëî; 3 – óñòà; 4 – îòâîð íà ôóíèÿòà; 5 – ôóíèÿ; 6 – õðóùÿëíè ÿìêè íà çàòâàðÿùèÿ ìåõàíèçúì; 7 – àíàëíà ïàïèëà ñ àíóñ; 8 – ïàïèëè íà áúáðåöèòå; 9 – íå÷èôòíà ïîëîâà ïàïèëà; 10 – êòåíèäèé; 11 – ïëàâíèê; 12 – ëèíèÿ íà ñðåçà íà ìàíòèÿòà; 13 – îòâîðåíà ìàíòèÿ; 14 – õðóùÿëíè èçäàòèíè íà „êëþ÷àëêàòà“; 15 – ìàíòèåí çâåçäîâèäåí ãàíãëèé

Êëàñ Cephalopoda

ïðàçíèíà. Ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ñå îòâàðÿ â îñíîâàòà íà ãëàâàòà, êàòî ñòåíàòà è ïðèïîêðèâà øèðîêèÿ êðàé íà ôóíèÿòà. Îòâîðúò íà ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà ìîæå ïëúòíî äà ñå çàòâàðÿ ÷ðåç ïðèëåïâàíå íà êîðåìíàòà ñòðàíà êúì òÿëîòî. Íà êîðåìíàòà ñòðàíà èìà äâà õðóùÿëíè èçðàñòúêà, à íà òðóïà ñðåùó òÿõ – äâå âäëúáíàòèíè ñ õðóùÿëíè ðúáîâå. Ïðè ïðèòèñêàíå òå äåéñòâàò êàòî êîï÷åòà „òèê-òàê“ è îñèãóðÿâàò íàäåæíî çàòâàðÿíå íà îòâîðà. Ìóñêóëíàòà òîðáà, îáðàçóâàíà îò ìàíòèÿòà è ìóñêóëíàòà ôóíèÿ â íåéíèÿ îòâîð, å ðåàêòèâíèÿ äâèãàòåë íà ãëàâîíîãèòå. Ïðè èçïúëíåíà ñ âîäà ìàíòèéíà ïðàçíèíà îòâîðúò ñå çàòâàðÿ ÷ðåç ìóñêóëàòóðàòà è õðóùÿëíèòå äâîéêè „ïðúñòåí-èçðàñòúê“. Ñëåä òîâà ìóñêóëàòóðàòà íà öÿëàòà ìàíòèéíà ïðàçíèíà ñå ñâèâà è ñúçäàâà âèñîêî íàëÿãàíå â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà.  ðåçóëòàò íà òîâà âîäàòà ñå èçõâúðëÿ ñ ãîëÿìà ñêîðîñò ïðåç ôóíèÿòà è îò ïîëó÷åíàòà ðåàêòèâíà ñòðóÿ òÿëîòî îòñêà÷à â ïðîòèâîïîëîæíà ïîñîêà. Ïðè ðàçãúâàíå íà ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà îòâîðúò ñå îòâàðÿ è òÿ ìèãíîâåíî ñå ñå èçïúëâà ñ âîäà. Ïðîöåñúò ñå ïîâòàðÿ ìíîãîêðàòíî. ×ðåç ïðîìÿíà íà ïîñîêàòà íà ôóíèÿòà ñå ïðîìåíÿ è ïîñîêàòà íà äâèæåíèåòî. Òîâà å åäèí îò íàé-åôèêàñíèòå è ìàíåâðåíè íà÷èíè çà äâèæåíèå â æèâàòà ïðèðîäà. Ñìÿíàòà íà âîäàòà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà å ñâúðçàíà è ñ äèøàíåòî (êòåíèäèèòå ñà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà). Õîìîëîãèÿòà íà ôóíèÿòà êàòî îáðàçóâàíèå íà êðàêà ñå âèæäà íàãëåäíî ïðè ðîä Nautilus, êúäåòî òÿ îùå å ïîäîáíà íà óëåé, íàïîäîáÿâàù êðàêà íà íÿêîè ïëóâàùè îõëþâè. Àíàòîìè÷íîòî äîêàçàòåëñòâî çà õîìîëîãèÿòà íà ïèïàëàòà è ôóíèÿòà ñ êðàêà å èíåðâàöèÿòà èì îò ïåäàëíèòå ãàíãëèè. Ðàêîâèíàòà ïðè ïðèìèòèâíèòå ôîðìè îò ðîä Nautilus å çàïàçåíà. Òÿ å âúíøíà, ñïèðàëíà è ìíîãîêàìåðíà. Òÿëîòî å ðàçïîëîæåíî ñàìî â ïîñëåäíàòà íàé-âúíøíà ÷àñò íà êàìåðàòà. Ïðåãðàäíèòå ñòåíè ñà ñ ìàëêè öåíòðàëíè îòâîðè, ïðåç êîèòî ìèíàâà èçðàñòúê îò çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî, íàðå÷åí ñèôîí. ×ðåç íåãî ñå ðåãóëèðà çàïúëâàíåòî íà êàìåðèòå ñ ãàç èëè òå÷íîñò, ñúîòâåòíî è èçïëóâàíåòî èëè ïîòàïÿíåòî íà íàóòèëóñà. Ðàêîâèíè îò òèïà íà Nautilus ñà áèëè øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ïðåç ïàëåîçîé è ìåçîçîé ñðåä ãëàâîíîãèòå (ãðóïàòà íà àìîíèòèòå). Ïðè ïîâå÷åòî ñúâðåìåííè ôîðìè ãëàâîíîãè ðàêîâèíàòà å ïîäëîæåíà íà ðåäóêöèÿ è îáâèâàíå îò ìàíòèÿòà. Òÿ ñå ïðåâðúùà â ðåäóöèðàíà âúòðåøíà ðàêîâèíà („ñåïèéíà êîñò“). Òàêà ïðè ñåïèÿòà îñòàâà ñàìî äîðçàëíà ïëàñòèíà, ïîêðèòà îò ðîãîâ ñëîé. Òîçè òèï ðàêîâèíà å ïîëó÷åí îò ðàêîâèíèòå íà ôîñèëíèòå áåëåìíèòè îò ïàëåîçîé è ìåçîçîé. Òÿõíàòà ðàêîâèíà å îñòðîêîíè÷íà, ñíàáäåíà ñ âúòðåøíè êàìåðè, ïîäîáíè íà òåçè ïðè Nautilus. Ïðè ñúâðåìåííèòå êàëìàðè (ðîä Loligo) îò ðàêîâèíàòà ñå çàïàçâà ñàìî âúòðåøåí ãðúáåí ðîãîâ ëèñò, à ïðè ïîâå÷åòî îêòîïîäè ðàêîâèíàòà å íàïúëíî ðåäóöèðàíà. Ãëàâîíîãèòå ñà ïîêðèòè îò åäíîñëîåí öèëèíäðè÷åí åïèòåë è ëåæàùà ïîä íåãî ñúåäèíèòåëíà òúêàí.  åïèòåëà èìà ìíîãî õðîìàòîôîðè. Îêðàñêàòà ìîæå äà ñå ìåíè ÷ðåç ïðîìÿíàòà íà ðàçìåðèòå íà îòäåëíèòå õðîìàòîôîðè, êîåòî ñòàâà ïîä êîíòðîë íà íåðâíàòà ñèñòåìà. Ìíîãî âèäîâå, îñîáåíî îêòîïîäèòå, ìîãàò äà ïðèåìàò ìàñêèðîâú÷íà îêðàñêà ñ ãîëÿìà ñêîðîñò è ïðè ìíîãî ñëîæíà öâåòîâà êîìáèíàöèÿ, êàêâèòî ñà êàðòèíèòå â òðîïè÷åñêèòå ðèôîâå. Âúòðåøíèÿò ñêåëåò å îò õðóùÿëíà ìàòåðèÿ, ïîäîáíà íà òàçè ïðè ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Òÿ îáõâàùà êàòî øèðîê ïðúñòåí ãëàâîâîòî ñòðóïâàíå îò ãàíãëèè è èìà èçðàñòúöè, îáãðúùàùè î÷èòå è ñòàòîöèñòèòå. Îáðàçóâà ãëàâîâà êàïñóëà – ôèçèîëîãè÷åí àíàëîã íà ÷åðåïà ïðè ãðúáíà÷íèòå. Îñâåí òîâà õðóùÿëíè îïîðè èìà è â çàêîï÷àâàùèÿ ìåõàíèçúì íà ìàíòèÿòà, â îñíîâàòà íà ïèïàëàòà è âúòðå â ïëàâíèöèòå. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò äâå ðîãîâè ÷åëþñòè (íàïîäîáÿâàùè êëþí íà ïàïàãàë), óñòåí îòâîð, ãëúòêà, åçèê ñ ðàäóëà, åäíà-äâå äâîéêè ñëþííè æëåçè

155

Òèï Mollusca

(çàäíèòå æëåçè ñà îòðîâíè), õðàíîïðîâîä (ñ ðàçøèðåíèå ïðè Octopoda), ìóñêóëåñò ñòîìàõ, òúíêî ÷åðâî è àíóñ (îòâàðÿù ñå íà àíàëíà ïàïèëà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà). Õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà îáèêíîâåííî å ÷èôòíà è îòäåëÿ øèðîê ñïåêòúð îò ñìèëàòåëíè åíçèìè. Ïðîòîöèòå íà õðàíîñìèëàòåëíàòà æëåçà îáðàçóâàò èçðàñòúöè, íàðå÷åíè „çàäñòîìàøíà æëåçà“. Òÿ ïðîäóöèðà åíçèìè, õèäðîëèçèðàùè ïîëèçàõàðèäèòå. Âúïðåêè îáùîòî èìå òàçè æëåçà íå ñúîòâåòñòâà íà çàäñòîìàøíàòà æëåçà íà ãðúáíà÷íèòå.  çàäíîòî ÷åðâî, ïðåäè àíóñà, ñå îòâàðÿ ïðîòîêúò íà ìàñòèëåíàòà æëåçà. Òÿ îòäåëÿ òúìíà òå÷íîñò, íàïîäîáÿâàùà ìàñòèëî. Ïðè èçõâúðëÿíåòî íà ñåêðåòà òîé îáðàçóâà ãîëÿì òúìåí îáëàê âúâ âîäàòà, ïðè êîåòî ãëàâîíîãîòî ìîæå äà ñå èçìúêíå íåçàáåëÿçàíî îò ïðåñëåäâàùèÿ ãî õèùíèê. Ìàñòèëåíàòà òå÷íîñò äåéñòâà äåçîðèåíòèðàùî âúðõó îáîíÿòåëíèòå ðåöåïòîðè íà ìíîãî îò ìîðñêèòå õèùíèöè. Çà ðàçìíîæàâàíå ñåïèèòå ñå ñúáèðàò íà ãðóïè îò ïî íÿêîëêî äåñåòêè åêçåìïëÿðà è áðà÷íèòå èì èãðè ñå ðàçèãðàâàò ïîä ïðèêðèòèåòî íà åäèí ãîëÿì îáù ìàñòèëåí îáëàê. Íåðâíàòà ñèñòåìà äîñòèãà ìíîãî âèñîêî íèâî íà ðàçâèòèå. Ãàíãëèèòå îáðàçóâàò ãîëÿìî îêîëîãëúòú÷íî ñòðóïâàíå. Ïåäàëíèòå ãàíãëèè ñå ïîäðàçäåëÿò âñåêè íà äâà êëîíà: áðàõèàëåí çà ïèïàëàòà è èíôóíäèáóëàðåí çà ôóíèÿòà.  ïðåäíàòà ÷àñò íà ìàíòèÿòà ñå ôîðìèðàò äâà çâåçäîîáðàçíè ãàíãëèÿ. Ñåòèâíèòå îðãàíè ñà äîáðå ðàçâèòè. Ïðè Nautilus îáîíÿòåëíàòà ôóíêöèÿ ñå èçïúëíÿâà îò îñôðàäèèòå. Ïðè ïîäêëàñ Dibranchia ñå îáîñîáÿâàò äâå îáîíÿòåëíè ÿìêè ïîä î÷èòå, èíåðâèðàíè îò öåðåáðàëíèÿ ãàíãëèé. Ñ òÿõ îêòîïîäèòå ìîãàò äà ïîäóøàò æèâà ðèáà íà 1,5 m. Ãëàâîíîãèòå èìàò äâîéêà ñòàòîöèñòè. Îðãàíèòå íà çðåíèòî ñà òâúðäå ðàçíîîáðàçíè â ðàìêèòå íà êëàñà. Íàé-ïðîñòèòå ñà î÷íè ÿìêè, à íàé-ñëîæíèòå íàïîäîáÿâàò óñòðîéñòâîòî íà î÷èòå ïðè ãðúáíà÷íèòå. Âúâ ôóíêöèîíàëíî îòíîøåíèå òå ñà ìíîãî ñúâúðøåííè, êàòî àêîìîäàöèÿòà ñå ïîñòèãà ÷ðåç ïðîìåíÿíå íà ðàçñòîÿíèåòî ìåæäó ëåùàòà è ñâåòëî÷óâñòâèòåëíèÿ ñëîé. Îêîòî (ôèã. 185) å ðàçïîëîæåíî â õðóùÿëíà î÷íà êàïñóëà è ñå ñúñòîè îò ðîãîâèöà ñ àñèìåòðè÷åí îòâîð, ïðåäíà î÷íà êàìåðà, èðèñ (îáðàçóâàù âåðòèêàëíà çåíèöà), äâîéíîèçïúêíàëà ëåùà, åïèòåëíî òÿëî, ñêëåðà (õðóùÿëíà îáâèâêà íà îêîòî) è î÷åí ãàíãëèé. Î÷èòå íà ãëàâîíîãèòå ìîãàò äà ñå ïðèñïîñîáÿâàò êúì ñèëíà è ñëàáà ñâåòëèíà. Ïðè ìíîãî îò äúëáîêîâîäíèòå ôîðìè ãëàâîíîãè èìà è îðãàíè çà îñâåòëåíèå. Òå ìîãàò äà áúäàò ìíîãîáðîéíè, ðàçïîëîæåíè ïî ïîâúðõíîñòòà íà öÿëîòî òÿëî. Èçëú÷âàò â ðàçëè÷åí ñïåêòúð (îò ñèí äî ÷åðâåí). Óñòðîåíè ñà ñëîæíî ïî ïîäîáèå íà î÷èòå, êàòî âìåñòî ñâåòëî÷óâñòâèòåëåí ñëîé èìà ñëîé îò êëåòêè, Ôèã. 185. Î÷è íà ãëàâîíîãè (îò Äîãåëü, 1981): À – ðàçðåç íà îêî íà Nautilus sp. (Tetrabranchia); Á – ðàçðåç íà îêî íà Sepia officinalis (ïîäêëàñ Dibranchia): 1 – ïðàçíèíà íà î÷íàòà ÿìêà; ñâúðçàíà ñ âúíøíàòà ñðåäà; 2 – ðåòèíà; 3 – çðèòåëåí íåðâ; 4 – ðîãîâèöà; 5 – ëåùà; 6 – ïðåäíà î÷íà êàìåðà; 7 – èðèñ; 8 – ðåñíè÷åñò ìóñêóë; 9 – ñòúêëîâèäíî òÿëî; 10 – î÷íè èçðàñòúöè íà õðóùÿëíàòà êàïñóëà; 11 – çðèòåëåí ãàíãëèé; 12 – ñêëåðà (õðóùÿëíà îáâèâêà íà îêîòî); 13 – âúíøíà î÷íà êàìåðà; 14 – åïèòåàëíî òÿëî

156

77

6

13

5 4 14

1 8 2

9 3

2 12

À

10

10

Á

3

11

Êëàñ Cephalopoda

èçëú÷âàùè ñâåòëèíà. Ïðè íÿêîè äúëáî1 5 2 êîâîäíè êàëìàðè èìà òåðìîëîêàòîðè. 14 3 Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òå ñå èçïîëçâàò çà îòêðèâàíå íà êàøàëîòèòå â îêåàíñêèòå 4 äúëáèíè. Êàøàëîòèòå ñà çúáàòè êèòîâå, 13 õðàíåùè ñå èçêëþ÷èòåëíî ñ êàëìàðè.  äúëáèíèòå öàðè ïî÷òè ïúëåí ìðàê è 6 òåðìîðåöåïòîðèòå èìàò çíà÷èòåëíî ïðåäèìñòâî ïðåä ôîòîðåöåïòîðèòå. 7 Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà å îò êòåíèäèè. Ïðè ïîäêëàñ Dibranchia êòåíèäèèòå ñà 2, à ïðè ïîäêëàñ Tetrabranchia (ðîä Nautilus) – 8 4. Êòåíèäèèòå ñà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà, 11 êàòî ñâîáîäíèÿò èì êðàé å íàñî÷åí êúì 12 9 ãëàâàòà (ôèã. 184). 10 Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 186) èìà Ôèã. 186. Öåíòðàëíà ÷àñò íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà, õðèëå è ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî ïðè îòäåëíèòå ãðóïè. áúáðåöè íà ñåïèÿ (Sepia officinalis) (îò Äîãåëü, 1981): 1 – ãëàâîâà Ñúðöåòî å ñ åäíà êàìåðà è äâå ïðåäñúðäèÿ âåíà; 2 – âúíøåí îòâîð íà áúáðåêà; 3 – êóõà âåíà; 4 – áúáðåê; (Dibranchia) èëè ñ ÷åòèðè ïðåäñúðäèÿ 5 – îòâåæäàù õðèëåí ñúä; 6 – äîâåæäàù õðèëåí ñúä; 7 – âåíîçíî (Tetrabranchia). Îò êàìåðàòà íàïðåä èçëèçà õðèëíî ñúðöå; 8 – ïåðèêàðäèàëíà æëåçà; 9 – ïåðèêàðäèàëíà ïðàçíèíà; 10 – àîðòà í âúòðåøíèòå îðãàíè; 11 – êàìåðà; 12 – ãëàâîâàòà àîðòà (êðúâîñíàáäÿâà ãëàâàòà ïðåäñúðäèå; 13 – ðåíî-ïåðèêàðäèàëåí îòâîð; 14 – ãëàâîâà àîðòà è ïèïàëàòà), à íàçàä – âúòðåøíàòà àîðòà (ñ ÷åðíî ñà îáîçíà÷åíè ñúäîâåòå ñ âåíîçíà êðúâ, à ñ áÿëî – (êðúâîñíàáäÿâà ÷åðâîòî è ïîëîâèòå ñúðöåòî è ñúäîâåòå ñ àðòåðèàëíà êðúâ) îðãàíè). Àðòåðèèòå ñå ðàçêëîíÿâàò â ìðåæà îò êàïèëÿðè, êîÿòî ïðåìèíàâà âúâ âåíîçíà êàïèëÿðíà ìðåæà. Âåíèòå íà ïèïàëàòà ñå ñëèâàò â ïðúñòåíîâèäíà âåíà, ïðåìèíàâàùà â ãëàâîâà âåíà. Òÿ ñå äåëè íà 2 èëè 4 âåíè (â çàâèñèìîñò îò áðîÿ íà õðèëåòå). Òåçè âåíè äîâåæäàò êðúâòà â êòåíèäèèòå. Ïðåä êòåíèäèèòå âåíèòå èìàò ìóñêóëíè ðàçøèðåíèÿ (âåíîçíè èëè õðèëíè „ñúðöà“), êîèòî ðèòìè÷íî ïîäàâàò êðúâ â êòåíèäèèòå. Îêèñëåíàòà êðúâ îò êòåíèäèèòå ïî îòâåæäàùèòå ñúäîâå äîñòèãà ïðåäñúðäèÿòà. Àðòåðèàëíèòå êàïèëÿðè ïî÷òè íàâñÿêúäå ïðåìèíàâàò âúâ âåíîçíè (ìíîãî ìàëêî ó÷àñòúöè ñà ñ ëàêóíè). Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ïî÷òè çàòâîðåíà. Êðúâòà íà âúçäóõà ñå îöâåòÿâà â ñèíüî îò îêèñëÿâàíåòî íà äèõàòåëíèÿ ïèãìåíò õåìîöèàíèí, ñúäúðæàù ìåäíè éîíè. Õåìîöèàíèíúò ïðè ãëàâîíîãèòå å ôèçèîëîãè÷åí àíàëîã íà õåìîãëîáèíà ïðè ãðúáíà÷íèòå, íî å ïî-íèñêî åôåêòèâåí. Îòäåëèòåëíà ñèñòåìà å óñòðîåíà ïî îáùèÿ çà òèïà ìîäåë. Áðîÿò íà áúáðåöèòå å 2 (Dibranchia) èëè 4 (Tetrabranchia). Äîâåæäàùèòå (âåíîçíèòå) õðèëíè ñúäîâå îáðàçóâàò èçðàñòúöè â áúáðåöèòå. Òîâà îáëåê÷àâà èçâëè÷àíåòî íà îòïàäíèòå ïðîäóêòèòå îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà. Ãëàâîíîãèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè, ïîíÿêîãà ñ èçðàçåí ïîëîâ äèìîðôèçúì. Ïîëîâàòà æëåçà å íå÷èôòíà, ðàçïîëîæåíà â çàäíàòà ÷àñò íà òðóïà (â ïîëîâèÿ ñåêòîð íà öåëîìà). Ïîëîâèòå ïðîäóêòè ñå íàòðóïâàò â öåëoìà è ñå îòâåæäàò îò ÷èôòíè ïîëîâè ïðîòîöè (ïðè ìíîãî Decapoda îñòàâà ñàìî ëåâèÿò ïðîòîê). Ïðîòîöèòå ñà ñëîæíî óñòðîåíè è èìàò âàðèàöèè â óñòðîéñòâîòî. Ïðè ìúæêèòå ñåïèè èìà ñåìåïðîâîä, ïðåìèíàâàù â ñåìåííî ìåõóð÷å ñ æëåçèñòè ñòåíè çà îáðàçóâàíå íà ñïåðìàòîôîðè. Ñëåä ñåìåííîòî ìåõóð÷å ñåìåïðîâîäúò îòíîâî ñå ñòåñíÿâà, à ñëåä òîâà ïðåìèíàâà â øèðîêà ñïåðìàòîôîðíà òîðáà, îòâàðÿùà ñå ñòàíè÷íî îò àíóñà ñ ïîëîâ îòâîð. Æåíñêèòå ïîëîâè ïðîòîöè ñå ñúñòîÿò îò êúñ ÿéöåïðîâîä è ÿéöåïðîâîäíà æëåçà.  ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà äî ïîëîâèÿ îòâîð ñå îòâàðÿò è ïðîòîöèòå íà åäíà ÷èôòíà è åäíà íå÷èôòíà

157

Òèï Mollusca

íèäàìåíòàëíà æëåçà. Ñåêðåòúò íà íèäàìåíòàëíèòå æëåçè èçãðàæäà ÿé÷íèòå îáâèâêè. Îïëîæäàíåòî ñòàâà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà íà æåíñêàòà. Ðîëÿòà íà êîïóëàòèâåí îðãàí èçïúëíÿâà åäíî îò ïèïàëàòà íà ìúæêèÿ. Òî ñå ðàçëè÷àâà îò îñòàíàëèòå ïèïàëà ïî ñìóêàëàòà ñè è ïî åäèí èçðàñòúê â ïðåäíàòà ÷àñò, èìàù ôîðìàòà íà ëúæèöà. Ñ òîâà ñïåöèàëèçèðàíî ïèïàëî ìúæêèÿò ïîåìà ñïåðìàòîôîðèòå îò ñâîÿòà ìàíòèéíà ïðàçíèíà è ãè ïîñòàâÿ â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà íà æåíñêàòà, êàòî òàêà îïëîæäà ÿéöàòà £. Äèôåðåíöèàöèÿòà íà ïîëîâîòî ïèïàëî ïðè ãëàâîíîãèòå å îñîáåíî ñèëíà ïðè ðîä Argonauta. Ïîëîâîòî ïèïàëî å ñ äúëúã òúíúê âðúõ è ñ íàäëúæíà òðúáîâèäíà êóõèíà â îñíîâàòà ñè. Êóõèíàòà íà ïîëîâîòî ïèïàëî ñå íàïúëâà ñúñ ñïåðìàòîôîðè. Ïðè îïëîæäàíåòî ïîëîâîòî ïèïàëî ñå îòêúñâà è îñòàâà â ìàíòèéíàòà ïðàçíèíà íà æåíñêàòà. Îòêúñíàòîòî ïèïàëî çàïàçâà ïðîäúëæèòåëíî âðåìå ñïîñîáíîñò çà àâòîíîìíî äâèæåíèå. Ðàçâèòèå. ßéöàòà íà ãëàâîíîãèòå ñà ìíîãî áîãàòè íà æúëòú÷íà ìàòåðèÿ. Òÿ çàåìà öÿëîòî ÿéöå áåç àíèìàëíèÿ ïîëþñ. Çà òîâà äðîáåíåòî å ÷àñòè÷íî è äèñêîèäàëíî. Ïîëó÷àâà ñå äèñê îò åìáðèîíàëíè êëåòêè. Ïðè ðàçðàñòâàíåòî èì åêòî- è ìåçîäåðìàòà îáõâàùàò æúëòú÷íàòà ìàòåðèÿ è ñå ôîðìèðà æúëòú÷íà òîðáà. Ïèïàëàòà ñå çàëàãàò çàä ãëàâàòà êàòî äâà ñòðàíè÷íè ðåäà, à ôóíèÿòà – êàòî äâóäåëíî îòâîðåíî êîðåìíî îáðàçóâàíèå.  ïî-êúñíèòå ñòàäèè òîâà îáðàçóâàíèå ñå ñðàñòâà è îáðàçóâà ôóíèÿ. Öÿëîòî ðàçâèòèå ñå èçâúðøâà â ÿéöåòî. Ïàëåîíòîëîãèÿ. Äíåñ ñà èçâåñòíè íàä 11 000 âèäà èçêîïàåìè ãëàâîíîãè. Íàé-äðåâíèòå ãëàâîíîãè ñå ïîÿâÿâàò ïðåç êàìáðèé. Òå ñà ðîäñòâåíè ñúñ ñúâðåìåííèÿ ðîä Nautilus, íî èìàò íåçàâèòà ðàêîâèíà ñ ôîðìà íà êîíè÷íà òðúáà. Òÿ å ïîäåëåíà íà êàìåðè, ïðîíèçàíè îò òúíúê ñèôîí. Òåçè è ïîäîáíè ðàêîâèíè ïîëó÷èëè øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå ïðåç îðäîâèê. Ïî-êúñíî ïðåç òðèàñ ñå ïîÿâèëè ñïèðàëíîçàâèòèòå ðàêîâèíè îò òèïà íà òåçè ïðè ðîä Nautilus. Çà îðäîâèê ñà õàðàêòåðíè ïðàâèòå ðàêîâèíè íà âèäîâåòå îò ðîä Endoceras. Òå ñà äîñòèãàëè äî 4–5 m äúëæèíà è ñà áèëè ïîäåëåíè íà êàìåðè. Åíäîöåðàñèòå áèëè ïðèäúííè îðãàíèçìè. Çà ïàëåîçîé è ìåçîçîé ñà õàðàêòåðíè àìîíèòèòå è áåëåìíèòèòå. Àìîíèòèòå èç÷åçâàò â êðàÿ íà êðåäà. Òå ñà íàé-÷åñòî ñ ïëîñêîñïèðàëíà ðàêîâèíà ñ âúíøíà ñêëóïòèðàíîñò. Ðàçìåðèòå èì âàðèðàëè îò ñàíòèìåòðè äî 2 ìåòðà. Áèëè ñà ïëóâàùè õèùíèöè. Íàñåëÿâàëè ìîðåòàòà ñòîòèöè ìèëèîíè ãîäèíè. Îò èçêîïàåìèòå îñîáåíî èíòåðåñíà ãðóïà ñà áåëåìíèòèòå. Òå ñå ïîÿâèëè ïðåç êàðáîí è äîñòèãíàëè ðàçöâåò ïðåç þðà è êðåäà. Èç÷åçíàëè ïðåç ñðåäàòà íà ïàëåîãåí. Âñè÷êè èçáðîåíè äî òóê ãðóïè ãëàâîíîãè ñà ñ âúíøíà ðàêîâèíà, â êîÿòî òÿëîòî ìîæå èçöÿëî äà ñå ñêðèå. Ïðåç êàðáîí ñå ïîÿâÿâèëè ãëàâîíîãè, ÷èÿòî ðàêîâèíà ñå îáâèâà îò ìàíòèÿòà. Òå ñà äâóõðèëíè. Äîñòèãàò ðàçöâåò â êàéíîçîé. Òóê ñå îòíàñÿò è ñúâðåìåííèòå êàëìàðè è îêòîïîäè.

Åêîëîãèÿ. Ãëàâîíîãèòå ñà èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêè îðãàíèçìè ñ ðàçíîîáðàçåí íà÷èí íà æèâîò. Òèïè÷åí ïðåäñòàâèòåë çà ïåëàãè÷íèòå ôîðìè å êàëìàðúò (ðîä Loligo) – ñ òîðïåäîâèäíî òÿëî è äîáðå ðàçâèòè ñòàáèëèçèðàùè ïëàâíèöè. Oêòîïîäèòå (ðîä Octopus) ñà ïðèäúííè ôîðìè, ïðåäïî÷èòàùè äà ïúëçÿò, âúïðåêè ÷å ìîãàò äîáðå äà ïëóâàò. Çà÷åíèå. Ìíîãî âèäîâå ãëàâîíîãè ñà îáåêò íà ïðîìèøëåíèÿ óëîâ. Áèîìàñàòà íà ãëàâîíîãèòå â ñâåòîâíèÿ îêåàí ñå îöåíÿâà íà îêîëî 150–300 ìèëèîíà òîíà. Ñâåòîâíèÿò ãîäèøåí óëîâ å ìåæäó 1 è 2 ìèëèîíà òîíà. Ñåïèè, êàëìàðè è îêòîïîäè ñå êîíñóìèðàò â ñâåæî, ñóøåíî èëè êîíñåðâèðàíî ñúñòîÿíèå. Ìåñîòî èì å ñ âèñîêè êàëîðèéíè è âêóñîâè êà÷åñòâà. Ñëåä ïðåðàáîòêà íà ìàñòèëåíèÿ ñåêðåò îò êàëìàðè è ñåïèè ñå ïîëó÷àâà íàòóðàëíèÿò êèòàéñêè òóø. Êëàñèôèêàöèÿ. Äíåñ ñà óñòàíîâåíè îêîëî 700 âèäà ñúâðåìåííè ãëàâîíîãè. Ïîäåëÿò ñå íà 2 ïîäêëàñà.

158

Òèï Chordata

ÏÎÄÊËÀÑ TETRABRANCHIA (×ÅÒÈÐÈÕÐÈËÍÈ) Äðåâíè è ïðèìèòèâíè ôîðìè ñ 4 õðèëå, 4 ïðåäñúðäèÿ, 4 áúáðåêà è ìíîãî ïèïàëà. Ôóíèÿòà èì èìà ôîðìàòà íà îòâîðåí óëåé. Ðàêîâèíàòà å âúíøíà, ìíîãîêàìåðíà. Íàäðàçðåä Nautiloidea å äðåâíà ãðóïà, îò êîÿòî äî íàøè äíè å îñòàíàë ñàìî åäèí ðîä – Nautilus. Òîé å ñ ìàëúê áðîé âèäîâå, îáèòàâàùè Èíäèéñêèÿ è Òèõèÿ îêåàí. Èçêîïàåìè ôîðìè îò òàçè ãðóïà ñà ïðåäñòàâèòåëèòå îò ðîä Orthoceras. Íàäðàçðåä Ammonoidea ñà èç÷åçíàëè ïðåç êðåäà. Òåõíè ïðåäñòàâèòåëè ñà ðîäîâåòå Turrilites è Ammonites.

ÏÎÄÊËÀÑ DIBRANCHIA (ÄÂÓÕÐÈËÍÈ) Ãëàâîíîãè ñ åäíà äâîéêà õðèëå, äâå ïðåäñúðäèÿ è äâà áúáðåêà. Ôóíèÿòà å òðúáîâèäíà. Ðàêîâèíàòà å âúòðåøíà, ñ ðàçëè÷íà ñòåïåí íà ðåäóêöèÿ. Ðàçðåä Decapoda èìàò 10 ïèïàëà, êàòî äâå îò òÿõ ñà ïî-äúëãè. Òÿëîòî å òîðïåäîâèäíî, ñúñ ñòðàíè÷íè ïëàâíèöè çà ñòàáèëèçèðàíå ïîëîæåíèåòî íà òÿëîòî ïðè ïëóâàíå. Ñúâðåìåííè ïðåäñòàâèòåëè ñà îáèêíîâåíà ñåïèÿ (Sepia officinalis), ãèãàíòñêèÿò êàëìàð (Architeuthis priceps), ïåëàãè÷íèÿò êàëìàð (Loligo edulis) è äð. Èçêîïàåìè ôîðìè ñà áåëåìíèòèòå (Belemnoidea), êîèòî ñà èç÷åçíàëè ïðåç åîöåíà. Ðàçðåä Octopoda ñà íàé-÷åñòî äúííè ôîðìè. Èìàò òîðáîâèäíî òÿëî è íàïúëíî ðåäóöèðàíà ðàêîâèíà. Ñíàáäåíè ñà ñ 8 ïèïàëà. Òåõíè ïðåäñòàâèòåëè ñà àðãîíàâòúò (Argonauta argo), îêòîïîäúò (Octopus vulgaris) è äð.

ÒÈÏ CHORDATA (ÕÎÐÄÎÂÈ) Òîçè òèï âêëþ÷âà îêîëî 43 000 âèäà æèâîòíè, ðàçïðîñòðàíåíè ïîâñåìåñòíî. Òå ñà ìíîãî ðàçíîîáðàçíè ïî óñòðîéñòâî è ôîðìà. Ðàçìåðèòå èì ñúùî ñà òâúðäå ðàçëè÷íè: ïðè àïåíäèêóëàðíèòå äúëæèíàòà ìîæå äà å ñàìî íÿêîëêî ìèëèìåòðà, à ãèãàíòè êàòî êèòîâåòå ñà äúëãè äî 30 m è òåæàò îêîëî 130–150 t. Íåçàâèñèìî îò òîâà èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå íà æèâîòíèòå îò òèï õîðäîâè òå ïðèòåæàâàò ðåäèöà îáùè îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî, êîèòî íå ñå ñðåùàò ïðè äðóãèòå òèïîâå. 1. Ïðåç öåëèÿ æèâîò èëè ñàìî íà îïðåäåëåí åòàï îò ðàçâèòèåòî å ðàçâèòà ãðúáíà ñòðóíà (chorda dorsalis), êîÿòî èçïúëíÿâà ðîëÿòà íà îñåâ ñêåëåò. Òÿ èìà åíäîäåðìàëåí ïðîèçõîä è å îáðàçóâàíà îò ñèëíî âàêóîëèçèðàíè êëåòêè. Çàîáèêîëåíà å ñúñ ñúåäèíèòåëíîòúêàííà îáâèâêà. Ïî âðåìå íà èíäèâèäóàëíîòî ðàçâèòèå õîðäàòà ñå çàìåñòâà ïðè ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè îò ãðúáíà÷åí ñòúëá (columna vertebralis). Ïðåøëåíèòå íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ñå îáðàçóâàò â ñúåäèíèòåëíîòúêàííàòà îáâèâêà íà õîðäàòà.

159

Òèï Chordata

2. Öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà å ñ òðúáîâèäíà ôîðìà. Ïðàçíèíàòà íà íåðâíàòà òðúáà ñå íàðè÷à íåâðîöüîë. Íåðâíàòà òðúáà ëåæè îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà õîðäàòà. Òÿ å ïðîèçëÿçëà îò åêòîäåðìàòà. Ïðè ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè íåðâíàòà òðúáà ñå äåëè íà ãëàâåí è ãðúáíà÷åí ìîçúê. 3. Õðàíîñìèëàòåëíàòà è äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ñà òÿñíî ñâúðçàíè ïðè ñâîåòî ðàçâèòèå. Ïðåäíèÿò äÿë íà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà — ãëúòêàòà (pharynx) — íîñè õðèëíè îòâîðè. Ïðè âîäíèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè íà ïðåãðàäèòå ìåæäó õðèëíèòå îòâîðè ñå ðàçâèâàò õðèëå. Ïðè ñóõîçåìíèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè õðèëíèòå öåïíàòèíè ñå îáðàçóâàò â çàðîäèøèòå, íî ñêîðî çàðàñòâàò. Ñïåöèàëèçèðàíèòå îðãàíè çà äèøàíå íà àòìîñôåðåí êèñëîðîä — áåëèòå äðîáîâå — ñå ðàçâèâàò êàòî äâîéíè ãúíêè îò êîðåìíàòà ñòðàíà íà ãëúòêàòà. Õðàíîñìèëàòåëíàòà òðúáà å ïîä õîðäàòà. 4. Ñúðöåòî ñå íàìèðà îò êîðåìíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî ïîä õîðäàòà è õðàíîñìèëàòåëíàòà òðúáà. Õîðäîâèòå ïðèòåæàâàò è áåëåçè, êîèòî ñà õàðàêòåðíè è çà äðóãè òèïîâå æèâîòíè. 1. Ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ãàñòðóëàòà ïðîêúñâà ñòåíèòå ñè, ïðè êîåòî ñå ôîðìèðà âòîðè÷íàòà óñòà, à íà ìÿñòîòî íà ïúðâè÷íàòà óñòà (ãàñòðîïîðóñ) ñå îáðàçóâà àíóñúò. Ïî òîçè áåëåã ñå îáåäèíÿâàò âñè÷êè âòîðè÷íîóñòíè — Deuterostomia, êàòî êúì òÿõ ñå îòíàñÿò âñè÷êè ïîëóõîðäîâè, áîäëîêîæè (Echinodermata), ïîãîíîôîðè (Pogonophora) è õåòîãíàòè (Chaetognatha). Ïðè ïúðâè÷íîóñòíèòå (Protostomia) íà ìÿñòîòî íà ãàñòðîïîðóñà ñå îáðàçóâà óñòà, à àíóñúò ñå îáðàçóâà ÷ðåç ðàçêúñâàíå íà ñòåíèòå íà ãàñòðóëàòà. Êúì ïúðâè÷íîóñòíèòå ñïàäàò âñè÷êè äðóãè òèïîâå æèâîòíè áåç ïúðâàöèòå, ãúáèòå è ìåøåñòèòå. 2.  ðåçóëòàò íà åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñå îáðàçóâà âòîðè÷íà òåëåñíà ïðàçíèíà — öåëîì. Òÿ å ïîêðèòà èçöÿëî ñ ïëîñúê ìåçîäåðìàëåí åïèòåë. Âúâ âòîðè÷íàòà òåëåñíà ïðàçíèíà ñå ïîìåñòâàò âúòðåøíèòå îðãàíè. Öåëîì èìàò âñè÷êè âòîðè÷íîóñòíè, ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè, ìåêîòåëèòå, ÷ëåíåñòîíîãèòå, áðèîçîèòå è ðàìåíîíîãèòå. 3. Òÿëîòî èìà äâóñòðàííà (áèëàòåðàëíà) ñèìåòðèÿ. Ïðåç íåãî ìîæå äà ñå ïðåêàðà ñàìî åäíà ïëîñêîñò íà ñèìåòðèÿ, êîÿòî ãî ðàçäåëÿ íà äâå îãëåäàëíè ïîëîâèíè. Áèëàòåðàëíàòà ñèìåòðèÿ å õàðàêòåðíà êàêòî çà õîðäîâèòå, òàêà è çà ïîâå÷åòî ìíîãîêëåòú÷íè æèâîòíè. 4. Ìåòàìåðíîòî (ïîñåãìåíòíî) ðàçïîëîæåíèå íà îñíîâíèòå îðãàíè, òèïè÷íî çà ÷åðâåèòå è ÷ëåíåñòîíîãèòå, ñå íàáëþäàâà è ïðè õîðäîâèòå. Ïðè òÿõ òî ñå èçÿâÿâà ÿñíî ïðè ðàçïîëîæåíèåòî íà ïðåøëåíèòå íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá, â ìóñêóëàòóðàòà (ìóñêóëíè ñåãìåíòè íà êîðåìíàòà ñòåíà), îò÷àñòè â ðàçïîëîæåíèåòî íà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå, íåðâèòå è îòäåëèòåëíèòå îðãàíè. Ïðîèçõîä íà õîðäîâèòå. Ïðîèçõîäúò íà õîðäîâèòå íå å èçÿñíåí. Íå ñà çàïàçåíè íèêàêâè îñòàòúöè îò ïðåäöèòå èì. Ïîðàäè òîâà çà ðàííèòå åòàïè â åâîëþöèÿòà íà õîðäîâèòå ñå ñúäè ãëàâíî ïî êîñâåíè äàííè.  òàçè òî÷êà ñà èçëîæåíè ïðåäïîëîæåíèÿ, îñíîâàíè íà ñúïîñòàâÿíå óñòðîéñòâîòî íà âúçðàñòíèòå è ñðàâíèòåëíè èçñëåäâàíèÿ âúðõó åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå. Çà õèïîòåòè÷íè ïðåäøåñòâåíèöè íà õîðäîâèòå ñå ïðèåìàò âòîðè÷íîóñòíè ìîðñêè æèâîòíè ñ äâóñòðàííà ñèìåòðèÿ, áëèçêè äî ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè. Âåðîÿòíî òå ñà èìàëè ïðèêðåïåí èëè ñëàáîïîäâèæåí íà÷èí íà æèâîò, êîåòî å äîâåëî äî íàìàëÿâàíå íà áðîÿ íà ñåãìåíòèòå. Õðàíåíåòî å áèëî ïàñèâíî — ÷ðåç ôèëòðàöèÿ. Ïðè åâîëþöèÿòà íà òeçè ïðàäåäè ñà ñå îáîñîáèëè òðè íàïðàâëåíèÿ. Åäíîòî íàïðàâëåíèå å äîâåëî äî ðàçâèòèåòî íà áîäëîêîæèòå. Òå ñà âòîðè÷íîóñòíè, ñ

160

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà äâóñòðàííîñèìåòðè÷íè ëàðâè (âæ. ñòð. 38). Ïðåìèíàâàíåòî èì êúì àêòèâíî õðàíåíå å îñèãóðèëî áèîëîãè÷åí óñïåõ â ðàçëè÷íè åêîñèñòåìè íà ìîðñêîòî äúíî. Âòîðîòî íàïðàâëåíèå â åâîëþöèÿòà íà ïðåäøåñòâåíèöèòå íà õîðäîâèòå å òâúðäå ñâîåîáðàçíàòà ãðóïà íà ïîãîíîôîðèòå (òèï Pogonophora). Òå ñà ïðèêðåïåíè æèâîòíè, êîèòî æèâåÿò â çàùèòíè òðúáè÷êè â òèíÿòà (âæ. ñòð. 37). Òåõíèÿò ïàñèâåí íà÷èí íà õðàíåíå å âúçìîæåí ñàìî â ñëàáîïîäâèæíèòå âîäè â äúëáî÷èíèòå íà îêåàíà. Òðåòè êëîí â ðàçâèòèåòî íà ïðåäïîëîãàåìèòå ïðàðîäèòåëè å äîâåë äî îáîñîáÿâàíåòî íà õîðäîâèòå æèâîòíè. Îùå â ñàìîòî íà÷àëî íà åâîëþöèÿòà îò òîçè êëîí ñà ñå îòäåëèëè ïîëóõîðäîâèòå — òèï Hemichordata. Òå èìàò áåëåçè, ïî êîèòî ñå äîáëèæàâàò äî õîðäîâèòå, íî ïî ìíîãî îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî è ïî åìáðèîíàëíîòî ñè ðàçâèòèå ñå ðàçëè÷àâàò îò òÿõ. Ïîëóõîðäîâèòå ñà ìîðñêè æèâîòíè, êîèòî ïî óñòðîéñòâî ñå äîáëèæàâàò è äî ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè. Áåëåãúò, êîéòî ãè ñâúðçâà ñ õîðäîâèòå, å ðàçâèòèåòî íà ïúðâè÷íà õîðäà. Òÿ å ðàçïîëîæåíà ñàìî â ïðåäíèÿ êðàé íà òÿëîòî è ïî óñòðîéñòâî è ïðîèçõîä å ñõîäíà ñúñ ñúùèíñêàòà õîðäà. Îáùî ñà èçâåñòíè îêîëî 80 ñúâðåìåííè âèäà. Òå ñå îòíàñÿò êúì äâà êëàñà: Enteropneusta (×ðåâíîäèøàùè) è Pterobranchia (Ïåðåñòîõðèëè). Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ïðèìèòèâíèòå ïðåäñòàâèòåëè íà Chordata ñà áèëè äâóñòðàííîñèìåòðè÷íè ñëàáî ïîäâèæíè ïðèäúííè æèâîòíè. Òå ñà èìàëè õîðäà ïî öÿëàòà äúëæèíà íà òÿëîòî. Õðàíåëè ñà ñå ïàñèâíî (÷ðåç ôèëòðèðàíå íà âîäàòà). Âåðîÿòíî òÿõíàòà åâîëþöèÿ å âúðâÿëà â òðè íàïðàâëåíèÿ. ×àñò îò òÿõ ñà çàñèëèëè ïîäâèæíîñòòà ñè è ñà ïðåìèíàëè êúì àêòèâíî äâèæåíèå è õðàíåíå. Òå ñà äàëè íà÷àëîòî íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Îñòàíàëèòå ïðèìèòèâíè õîðäîâè ñà çàïàçèëè äúííèÿ íà÷èí íà æèâîò. Åäíè îò òÿõ ñà ñúõðàíèëè ñïîñîáíîñòòà ñè äà ñå çàðàâÿò â ïÿñú÷íîòî èëè òèíåñòîòî äúíî. Ðåçóëòàòúò å, ÷å æèâîòíèòå îò òîçè êëîí ñà îöåëåëè äî íàøè äíè, êàòî ñà çàñåëèëè ìåêèòå ìîðñêè äúíà, êîèòî ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ îòíîñèòåëíî ïîñòîÿííè óñëîâèÿ íà ñðåäàòà è ñ îòñúñòâèå íà ãîëÿìà êîíêóðåíöèÿ. Ïîñòåïåííî îò òîçè êëîí ñà ñå îáîñîáèëè ñúâðåìåííèòå áåç÷åðåïíè (ïîäòèï Acrania). Äðóãè ïðèìèòèâíè õîðäîâè ñà ïðåìèíàëè êúì ïðèêðåïåí íà÷èí íà æèâîò êúì òâúðäèòå ñóáñòðàòè íà ìîðñêîòî äúíî. Íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî ñå å îôîðìèëà òâúðäà çàùèòíà ïîêðèâêà — òóíèêà, à ôèëòðèðàùèÿò àïàðàò çà õðàíåíå ñå å óñúâúðøåíñòâàë. Òåçè àäàïòèâíè îñîáåíîñòè ñà äîâåëè äî îïðîñòÿâàíå íà óñòðîéñòâîòî ïðè âúçðàñòíèòå æèâîòíè (èç÷åçâàíå íà õîðäàòà, íåðâíàòà òðúáà è ñåòèâíèòå îðãàíè). Ïîäâèæíèòå è ñëîæíî óñòðîåíè ëàðâè è âúçìîæíîñòòà çà ðàçìíîæàâàíå ÷ðåç ïúïêóâàíå ñà îñèãóðèëè øèðîêî ðàçñåëâàíå è óñòîé÷èâî ïîëîæåíèå â äúííèòå åêîñèñòåìè. Òàêà ñà ñå ïîÿâèëè ñúâðåìåííèòå îïàøíîõîðäîâè (ïîäòèï Urochordata) — àñöèäèèòå è òåõíèòå ðîäñòâåíèöè, êîèòî ïî ñúîáðàæåíèÿ çà êðàòêîñò íå ñå ðàçãëåæäàò â ó÷åáíèêà.

Êëàñèôèêàöèÿ. Âúçãëåäèòå íà ñúâðåìåííèòå çîîëîçè çà ñèñòåìàòèêàòà íà õîðäîâèòå â íÿêîè îòíîøåíèÿ ñå ðàçëè÷àâàò. Ñïîðåä åäíî îò ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå ñõâàùàíèÿ, êîåòî å âúçïðèåòî è òóê, êëàñèôèêàöèÿòà íà õîðäîâèòå èçãëåæäà ïî ñëåäíèÿ íà÷èí: Ïîäòèï Acrania (Áåç÷åðåïíè) Êëàñ Cephalochordata (Ãëàâîõîðäîâè) Ïîäòèï Urochordata (Îïàøíîõîðäîâè) Êëàñ Ascidiacea (Àñöèäèè) Êëàñ Thaliacea (Ñàëïè) Êëàñ Larvacea (Ëè÷èíêîõîðäîâè) Ïîäòèï Vertebrata èëè Craniota (Ãðúáíà÷íè èëè ×åðåïíè) Íàäêëàñ Agnatha (Áåç÷åëþñòíè) Êëàñ Cyclostomata (Êðúãëîóñòè) Íàäêëàñ Gnathostomata (×åëþñòíîóñòè) Êëàñ Chondrihthyes (Õðóùÿëíè ðèáè) Êëàñ Osteichthyes (Êîñòíè ðèáè) Êëàñ Amphibia (Çåìíîâîäíè) Êëàñ Reptilia (Âëå÷óãè) Êëàñ Aves (Ïòèöè) Êëàñ Mammalia (Áîçàéíèöè)

161

Òèï Chordata

Ïîäòèïîâåòå Acrania (Áåç÷åðåïíè) è Urochordata (Îïàøíîõîðäîâè) ñà èçâåñòíè îùå è ïîä îáùîòî èìå „íèçøè õîðäîâè“. Òå ñà ìîðñêè îáèòàòåëè, êîèòî èìàò ïðèìèòèâíè áåëåçè. Ïðè òÿõ õîðäàòà å ðàçâèòà ïðåç öåëèÿ æèâîò èëè ñàìî ïðè ëàðâèòå. Íåðâíàòà òðúáà å ñëàáî äèôåðåíöèðàíà íà ãëàâåí è ãðúáíà÷åí ìîçúê. Ïðè îïàøíîõîðäîâèòå òÿ ñå ðåäóöèðà — çàïàçåíè ñà ñàìî íåðâíèÿò ãàíãëèé è ñâúðçàíàòà ñ íåãî íåâðàëíà æëåçà. Ïîäòèï Vertebrata ñà èçâåñòíè îùå êàòî âèñøè õîðäîâè. Òå èìàò ïî-ñúâúðøåííà îðãàíèçàöèÿ è íàñåëÿâàò ðàçíîîáðàçíè åêîñèñòåìè. ×èòàòåëÿò ìîæå äà ñðåùíå â çîîëîãè÷åñêàòà ëèòåðàòóðà è äðóãà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà êëàñèôèêàöèîííà ñõåìà íà ïîäòèï Vertebrata. Ñúãëàñíî ñ íåÿ òîçè ïîäòèï ñå äåëè íà 2 íàäêëàñà, âñåêè îò êîèòî âêëþ÷âà ïî 4 êëàñà: íàäêëàñ Pisces (Ðèáè) ñ êëàñîâå Agnatha (Áåç÷åëþñòíè), Placodermi (Ïàíöåðíè ðèáè) — ñàìî èçêîïàåìè ôîðìè, Chondrichthyes (Õðóùÿëíè ðèáè) è Osteichthyes (Êîñòíè ðèáè); íàäêëàñ Tetrapoda (×åòèðèêðàêè) ñ êëàñîâå Amphibia (Çåìíîâîäíè), Reptilia (Âëå÷óãè), Aves (Ïòèöè) è Mammalia (Áîçàéíèöè). Äîêàòî êúì ïúðâèÿ íàäêëàñ ïî òàçè ñèñòåìà ñà âêëþ÷åíè ñàìî êëàñîâåòå, àäàïòèðàíè çà æèâîò âúâ âîäíà ñðåäà, âòîðèÿò íàäêëàñ îáåäèíÿâà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè, êîèòî ñà ñå ïðèñïîñîáèëè êúì æèâîò íà ñóøàòà. ×àñò îò òÿõ ñà ñå âúðíàëè âòîðè÷íî êúì âîäíàòà ñðåäà, íî ñà çàïàçèëè ðåäèöà îñîáåíîñòè, ñâúðçàíè ñ ïðîöåñà íà óñâîÿâàíå íà ñóøàòà. Òîçè ïðîöåñ å äîâåë äî ðåäèöà ïðîìåíè â òåëåñíîòî óñòðîéñòâî. Îñíîâíèÿò íà÷èí íà ïðèäâèæâàíå ïðè ÷åòèðèêðàêèòå å ïîñðåäñòâîì ÷èôòíèòå êðàéíèöè (ïðåäíè è çàäíè), êîèòî ñà ñíàáäåíè ñúñ ñòàâè è ìîùíà ìóñêóëàòóðà. Çà êîìïåíñèðàíå íà íàðàñíàëèòå åíåðãåòè÷íè íóæäè è çà ïðåîäîëÿâàíå íà ïî-ãîëÿìàòà ñèëà íà ãðàâèòàöèÿ âúâ âúçäóøíà ñðåäà ñå èíòåíçèôèöèðàëè îáìåííèòå ïðîöåñè. Âúâ âðúçêà ñ èçëèçàíåòî íà ñóøàòà ñå å ðàçâèëî áåëîäðîáíîòî äèøàíå è ñà ñå îáîñîáèëè äâàòà êðúãà íà êðúâîîáðàùåíèåòî (áåëîäðîáåí è òðóïåí). Ñúùåñòâåíî ñå óñëîæíÿâà è íåðâíàòà ñèñòåìà. Ñåòèâíèòå îðãàíè ñå ïðèñïîñîáÿâàò êúì âúçäóøíàòà ñðåäà — îáîñîáÿâàò ñå äèõàòåëåí è îáîíÿòåëåí îòäåë â íîñíàòà êóõèíà, ïîÿâÿâà ñå ñðåäíî óõî è ñå ïðîìåíÿ êðèâèíàòà íà ëåùàòà â îêîòî. Ñïîðåä åäíà äðóãà ïîäÿëáà íà ïîäòèï Vertebrata ó÷àñòâàùèòå â íåãî êëàñîâå ñå ðàçäåëÿò íà äâå ãîëåìè ãðóïè — Anamnia è Amniota. Ãðóïàòà Anamnia (Àíàìíèè) âêëþ÷âà õðóùÿëíèòå ðèáè, êîñòíèòå ðèáè è çåìíîâîäíèòå. Òå ñà ñõîäíè ïî ñâîåòî ðàçìíîæàâàíå è ðàçâèòèå — îïëîæäàíåòî å ïî ïðàâèëî âúíøíî, ïîíå íà÷àëíèòå åòàïè íà èíäèâèäóàëíîòî ðàçâèòèå ïðîòè÷àò âúâ âîäíà ñðåäà, à îò ÿéöåòî ñå èçëþïâà ëàðâà, êîÿòî ïî-êúñíî ÷ðåç ìåòàìîðôîçà ñå ïðåâðúùà âúâ âúçðàñòíî æèâîòíî. ßéöàòà èì ñà ñ æåëåïîäîáíà îáâèâêà è îáèêíîâåíî ñà áåäíè íà æúëòú÷íà ìàòåðèÿ. Íåîáõîäèìàòà çà ðàçâèòèåòî èì âîäà ïîñòúïâà ïðåç ÿé÷íèòå îáâèâêè. Åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ïðè àíàìíèèòå ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ïúëíî è íåðàâíîìåðíî äðîáåíå íà ÿéöåêëåòêàòà. Ñôîðìèðàíàòà ëàðâà ðàçêúñâà ÿé÷íèòå îáâèâêè è ïîïàäà âúâ âîäàòà. Òÿ äèøà ñ õðèëå. Ãðóïàòà Amniota (Àìíèîòè) îáåäèíÿâà âëå÷óãèòå, ïòèöèòå è áîçàéíèöèòå. Ïðè òÿõ ðàçìíîæàâàíåòî è ðàçâèòèåòî íå ñà çàâèñèìè îò âîäíàòà ñðåäà. Áëàãîäàðåíèå íà íàëè÷èåòî íà ñïåöèàëíè çàðîäèøíè îáâèâêè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ïî ïðàâèëî ñå èçâúðøâà íà ñóøàòà. Àìíèîòèòå ñå îòëè÷àâàò ñ ïî-âèñîê ìåòàáîëèçúì è ðàçëè÷åí òèï âîäíî-ñîëåâ îáìåí. Îïëîæäàíåòî ïðè òÿõ å ñàìî âúòðåøíî. ßéöàòà ñå ðàçâèâàò âúâ âúçäóøíà ñðåäà èëè â òÿëîòî íà ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì. Ïðåìèíàëèòå âòîðè÷íî êúì âîäåí íà÷èí íà æèâîò âëå÷óãè ñíàñÿò ÿéöàòà ñè íà ñóøàòà (ìîðñêè êîñòåíóðêè,

162

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà

êðîêîäèëè è äð.) èëè ðàçâèâàò æèâîðàæäàíå (ìîðñêè çìèè). Ðàçâèòèåòî å áåç ëàðâåí ñòàäèé, ñúîòâåòíî áåç ìåòàìîðôîçà. ßéöàòà íà âëå÷óãèòå è ïòèöèòå ñà áîãàòè íà æúëòú÷íà ìàòåðèÿ è ñà ñ ìîùíà áåëòú÷íà îáâèâêà, ñúäúðæàùà ãîëÿì çàïàñ îò âîäà. Âúíøíàòà èì îáâèâêà å ïëúòíà è çàïàçâà ôîðìàòà íà ÿéöåòî. ×åðóïêàòà å ïðîíèçàíà îò òúíêè èçâèòè êàíàëè, êîèòî îñèãóðÿâàò äîñòúïà íà âúçäóõà äî çàðîäèøà è ñúùåâðåìåííî ãî ïðåäïàçâàò îò ìèêðîáè è ãúáè. Ïðè åìáðèîãåíåçàòà ÷àñò îò ñîëèòå íà ÷åðóïêàòà ñå ðàçòâàðÿò è ñå èçïîëçâàò çà èçãðàæäàíå íà ñêåëåòà íà çàðîäèøà. Åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ïðè àìíèîòèòå ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ðåäèöà îñîáåíîñòè. ßéöåêëåòêàòà å ïðåòîâàðåíà ñ æúëòú÷íà ìàòåðèÿ è çàòîâà äðîáåíåòî å ñàìî íà àíèìàëíèÿ ïîëþñ. Íà íåãî ñå îáðàçóâà ïëàâàù âúðõó æúëòúêà åäíîñëîåí çàðîäèøåí äèñê ñ ïúðâè÷íàòà áðàçäà. Ïðè òîâà ÷àñò îò êëåòêèòå ñå ïðåìåñòâàò ïîä åêòîäåðìàòà è äàâàò íà÷àëîòî íà ìåçîäåðìàòà è åíäîäåðìàòà. Ïî-êúñíî ñå ñôîðìèðàò ñîìèòèòå (ìåçîäåðìàëíèòå ñåãìåíòè) è çàïî÷âà îáðàçóâàíåòî íà ñèñòåìèòå è îðsãàíèòå. Ñúùåâðåìåííî ïî êðàéíèòå ó÷àñòúöè íà çàðîäèøíèÿ äèñê ñå îáðàçóâà êóõà ãúíêà. Íåéíàòà ïðàçíèíà ñå íàðè÷à èçâúíçàðîäèøíà ïðàçíèíà. Ïðè ðàçðàñòâàíåòî ñè òàçè ãúíêà îáâèâà öåëèÿ çàðîäèø è êðàèùàòà ù ñå ñëèâàò (ôèã. 187). Îáðàçóâàò ñå âúíøíà çàðîäèøíà ñåðîçíà îáâèâêà è âúòðåøíà îáâèâêà, íàðå÷åíà àìíèîí. Òàêà çàðîäèøúò îñòàâà â àìíèîííàòà ïðàçíèíà, êîÿòî å èçïúëíåíà ñ àìíèîííà òå÷íîñò, îòäåëåíà îò êëåòêèòå íà àìíèîíà. Òàçè òå÷íîñò å èçîòîíè÷íà ïî îòíîøåíèå íà òúêàíèòå íà åìáðèîíà è ãî ïðåäïàçâà îò èçñúõâàíå è ìåõàíè÷íè ïîâðåäè. Çàïúëíåíàòà ñ òå÷íîñò àìíèîííà ïðàçíèíà íàëàãà äâå îãðàíè÷åíèÿ ïðè ðàçâèòèåòî íà åìáðèîíà — çàòðóäíÿâà äîñòúïà íà êèñëîðîä äî íåãî è íå ïîçâîëÿâà ïðÿêîòî îòäåëÿíå íà îòïàäíèòå ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà. Òåçè îãðàíè÷åíèÿ ñå ïðåîäîëÿâàò ñ ïîìîùòà íà ñïåöèàëåí çàðîäèøåí îðãàí — àëàíòîèñ (çàðîäèøåí ïèêî÷åí ìåõóð). Òîé ñå îáðàçóâà îò èçðàñòúê íà çàäíîòî ÷åðâî íà åìáðèîíà è ñå âíåäðÿâà ìåæäó 4 àìíèîíà è ñåðîçíàòà îáâèâêà. Àëàíòîèñúò èìà äâå 4 3 ôóíêöèè — äåïî çà åêñêðåòè è äèõàòåëíà ðîëÿ. 1 Äèøàíåòî ñå îñúùåñòâÿâà ÷ðåç êàïèëÿðíàòà ìðåæà íà âúíøíàòà ñòåíà íà àëàíòîèñà, êîÿòî ïðèëåïâà äî 2 ñåðîçíàòà îáâèâêà è ïîãëúùà êèñëîðîä, ïðîíèêíàë ïðåç êàíàëèòå íà ÷åðóïêàòà. Ïðè áîçàéíèöèòå àëàíòîèñúò è ïðèëåïíàëèòå êúì íåãî ÷àñòè íà ñåðîçíàòà îáâèâêà A 4 4 7 6 ó÷àñòâàò â èçãðàæäàíåòî íà ïëàöåíòàòà. Ïðè 6 8 èçëþïâàíåòî (èëè ðàæäàíåòî) åìáðèîíúò ðàçêúñâà 5 9 çàðîäèøíèòå îáâèâêè. Òîé å íàïúëíî ïðèñïîñîáåí çà æèâîò âúâ âúçäóøíà ñðåäà. Òåçè îñîáåíîñòè íà ÿéöàòà 10 10 è åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñà íàïðàâèëè ðàçìíîæàâàíåòî íà àìíèîòèòå íåçàâèñèìî îò âîäíàòà ñðåäà 4 2 è ñà ñå ïðåâúðíàëè â ãëàâíà ïðåäïîñòàâêà çà óñâîÿâàíåòî 1 íà ñóøàòà.

Ôèã. 187. Ðàçâèòèå íà çàðîäèøíèòå îáâèâêè ïðè àìíèîòèòå (À) è ïðè ãóùåð (Á) (îò Áàííèêîâ, Äàðåâñêèé è Äåíèñîâà, 1985): À: 1 — åêòîäåðìà; 2 — åíäîäåðìà; 3 — ìåçîäåðìà; 4 — ÷ðåâíà ïðàçíèíà; 5 — îêîëîçàðîäèøíà ïðàçíèíà; 6 — àìíèîí; 7 — àìíèîòè÷íà ïðàçíèíà; 8 — ñåðîçíà îáâèâêà; 9 — àëàíòîèñ; 10 — æúëòú÷íî ìåõóð÷å. Á: 1 — çàðîäèø; 2 — àëàíòîèñ; 3 — æúëòú÷íà ìàòåðèÿ; 4 — ñåðîçíà îáâèâêà

5 3 1 2

8 9 5

Á 3

163

Òèï Chordata ÏÎÄÒÈÏ ACRANIA (ÁÅÇ×ÅÐÅÏÍÈ) Òóê ñå îòíàñÿò òèïè÷íè õîðäîâè, êîèòî ïðè âúçðàñòíèòå èìàò ðàçâèòè õîðäà, íåðâíà òðúáà è ñåòèâíè îðãàíè. Òå âêëþ÷âàò ñàìî 1 êëàñ, îáåäèíÿâàù 30—35 âèäà. ÊËÀÑ CEPHALOCHORDATA (ÃËÀÂÎÕÎÐÄÎÂÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Íàé-äîáðå ñà ïðîó÷åíè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Branchiostoma. Ëàíöåòíèêúò (Branchiostoma lanceolatum) å ðàçïðîñòðàíåí â Ñðåäèçåìíî ìîðå è Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí. Æèâåå íà äúíîòî íà äúëáî÷èíà 10—30 m. Íàé-÷åñòî ïðåäïî÷èòà ïÿñú÷íîòî äúíî — çàðàâÿ ñå â íåãî è ïîêàçâà íàâúí ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî ñè. Ñðàâíèòåëíî ïî-ðÿäêî ñå ñðåùà íà òèíåñòè èëè ãëèíåñòè ó÷àñòúöè, êúäåòî ëåæè íà ïîâúðõíîñòòà íà ãðóíòà. Ïîíÿêîãà ÷èñëåíîñòòà íà ëàíöåòíèöèòå å ìíîãî âèñîêà — ïîêðàé áðåãîâåòå íà ùàòà Äæîðäæèÿ (ÑÀÙ) íà 20 m äúëáî÷èíà ñà óñòàíîâåíè 1300—1400 åêçåìïëÿðà íà 1 m 2. Òÿëîòî å äúëãî 5—8 cm. Òî å óäúëæåíî, ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòî, ïî÷òè ïðîçðà÷íî (ôèã. 190). Ïðåäíèÿò è çàäíèÿò êðàé ñà çàîñòðåíè. Îò ãðúáíàòà ñòðàíà èìà ãðúáåí ïëàâíèê, êîéòî ìèíàâà îêîëî îïàøêàòà è ïðîäúëæàâà îò êîðåìíàòà ñòðàíà êàòî êîðåìåí ïëàâíèê, äîñòèãàù äî àòðèàëíèÿ îòâîð. Îò àòðèàëíèÿ äî óñòíèÿ îòâîð ñå íàìèðà äâîåí ïëàâíèê, ñúñòàâåí îò äâå óñïîðåäíè ïîëîâèíè — ìåòàïëåâðàëíè ãúíêè. Ïîêðèâêàòà íà òÿëîòî å îáðàçóâàíà îò åäíîñëîåí öèëèíäðè÷åí åïèòåë. Äåðìàòà ñå ñúñòîè îò òúíúê ñëîé æåëåïîäîáíà ñúåäèíèòåëíà òúêàí, ðàçïîëîæåíà ïîä åïèòåëà. Íàìèðàùèòå ñå â åïèòåëà ìíîãîáðîéíè æëåçè îòäåëÿò òúíêà öèïà îò ìóêîïîëèçàõàðèäè, êîèòî ïðåäïàçâàò íåæíàòà êîæà. Ñêåëåòúò èìà êàòî îñíîâåí åëåìåíò õîðäàòà (notochorda). Òÿ ïðåìèíàâà îò ïðåäíàòà äî çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Çàïî÷âà ïðåä íåðâíàòà òðúáà â ãëàâîâàòà ÷àñò íà òÿëîòî. Õîðäàòà ñå îáðàçóâà îò åíäîäåðìàòà, êàòî ñå îòäåëÿ îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà ïúðâè÷íîòî ÷åðâî. Ìóñêóëàòóðàòà å ñåãìåíòèðàíà. Ñúñòîè ñå îò 50—80 ñåãìåíòà, íàðå÷åíè ìèîìåðè. Òå ñà ðàçäåëåíè îò ñúåäèíèòåëíîòúêàííè ïðåãðàäè íàðå÷åíè ìèîñåïòè. Ìèîìåðèòå ñà èçãðàäåíè îò íàïðå÷íîíàáðàçäåíè ìóñêóëè. Ìèîñåïòèòå ñå ñëèâàò ñ îáâèâêàòà íà õîðäàòà è ñúñ ñúåäèíèòåëíîòúêàííèÿ ñëîé íà êîæàòà. Ìèîìåðèòå èìàò ôîðìàòà íà ëàòèíñêàòà áóêâà V, îáúðíàòà ñ îñòðèåòî íàïðåä (ôèã. 190). Ìóñêóëàòóðàòà îò ãðúáíàòà ñòðàíà å ðàçâèòà ïî-äîáðå (êàêòî 1 ïðè ïî-âèñøèòå ãðúáíà÷íè). Ñúêðàùåíèåòî íà ìèîìåðèòå 3 ïîñëåäîâàòåëíî èçâèâà òÿëîòî â õîðèçîíòàëíà ïëîñêîñò (÷åðâåîâèäíî äâèæåíèå). Ïðè èçâèâàíå íà îïàøêàòà òÿëîòî ñå èçòëàñêâà íàïðåä. 2 Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà çàïî÷âà ñ ïðåäóñòíà ôóíèÿ, ñíàáäåíà ñ âåíåö îò ïèïàëà. Íà íåéíîòî äúíî å ðàçïîëîæåí óñòíèÿò îòâîð. Îêîëî óñòàòà èìà òúíêà ìóñêóëåñòà ïðåãðàäà. Íà íåéíàòà ïðåäíà ïîâúðõíîñò ñå íàìèðàò òúíêè òðåïòÿùè èçðàñòúöè, à íà çàäíàòà ïîâúðõíîñò — ïèïàëà. Ïðè äâèæåíèåòî íà ïèïàëàòà ñå ñúçäàâà âîäåí A òîê. Óñòàòà âîäè â òîðáîâèäíà ãëúòêà. Íåéíèòå ñòåíè ñà ïðîíèçàíè îò ïîâå÷å îò ñòî äâîéêè õðèëíè öåïíàòèíè, ðàçäåëåíè îò ïîêðèòè ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë ìåæäóõðèëíè ïðåãðàäè. Íàâëÿçëàòà ïðåç óñòàòà âîäà ïîïàäà â ãëúòêàòà è ïðåç õðèëíèòå öåïíàòèíè ïðåìèíàâà â àòðèàëíàòà ïðàçíèíà, îòêúäåòî ñå èçõâúðëÿ èçâúí òÿëîòî ïðåç ñïåöèàëíà ïîðà.  ãëúòêàòà èìà ó÷àñòúöè, ïîêðèòè ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë. Òå îòäåëÿò ñëóçåñòè âåùåñòâà. Ïî òÿõ ñå ïîëåïâàò õðàíèòåëíèòå ÷àñòèöè. Îò òðåïòåíåòî íà ðåñíè÷êèòå ñëóçòà è Á ïîëåïíàëèòå ïî íåÿ õðàíèòåëíè ÷àñòèöè ñå äâèæàò ïúðâî íàïðåä è ñëåä òîâà êúì ÷åðâîòî. ×åðâîòî å êúñî è çàâúðøâà ñ àíóñ.  íà÷àëîòî íà ÷åðâîòî ñå îòâàðÿ ÷åðíîäðîáåí èçðàñòúê. Îò íåãîâèòå åïèòåëíè êëåòêè, êàêòî è îò öÿëàòà ïîâúðõíîñò íà ÷åðâîòî ñå îòäåëÿò 4 õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè. Õðàíîñìèëàíåòî ñå èçâúðøâà â ÷åðíîäðîáíèÿ èçðàñòúê è â ÷åðâîòî. Ôèã. 188. Ñòóêòóðà íà õîðäàòà íà Äèõàòåëíà ñèñòåìà. Äèõàòåëåí îðãàí å ãëúòêàòà (ôèã. 189). ëàíöåòíèêà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, Ïðîñòðàíñòâàòà ìåæäó õðèëíèòå öåïíàòèíè ñà áîãàòî ñíàáäåíè ñ 1979): Íàïðå÷åí (À) è íàäëúæåí (Á) ðàçðåç: êðúâîíîñíè ñúäîâå. Òå ñå îáëèâàò ñ âîäà è â òÿõ ñå îñúùåñòâÿâà 1 — íåðâíà òðúáà; 2 — îáâèâêà; 3 — îáìÿíàòà íà êèñëîðîä è âúãëåðîäåí äèîêñèä. ìîòîíåâðîí; 4 — ìóñêóëíà ïëàñòèíêà

164

Êëàñ Cephalochordata 2

16 19

13 14

9

18 3

13 14 15 9 7

17

15

7

16

8

5

20

11 8

8

12

Á

8 10

4

8

1

2

A

6

Ôèã. 189. Ëàíöåòíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – íàïðå÷åí ïðåðåç â õðèëíàòà îáëàñò, Á – ïðåðåç çàä îòâîðà íà àòðèàëíàòà ïðàçíèíà: 1 — êîðåìíà ìóñêóëàòóðà; 2 — ïëàâíèêîâà êàìåðà; 3 — õðèëíà äúãè÷êà; 4 — êîðåìíà àîðòà; 5 — óñòíî-ãëúòú÷íà ïðàçíèíà; 6 — àòðèàëíà ïðàçíèíà; 7 — íîòîõîðäà (õîðäà); 8 — öåëîì; 9 — êîæà; 10 — åíäîñòèë; 11 — ÷åðíîäðîáåí èçðàñòúê; 12 — ïîëîâà æëåçà; 13 — íåðâíà òðúáà (ãðúáíà÷åí ìîçúê); 14 — ìèîìåð; 15 — ìèîñåïòà; 16 — íåâðîöåë; 17 — î÷è÷êè íà Õåñå; 18 — êîðåíè íà ãðúäíàòà àîðòà; 19 — íàäõðèëíà áðàçäà; 20 — ÷ðåâíà òðúáà

Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å çàòâîðåíà — êðúâòà ñå äâèæè ñàìî ïî ñúäîâå ñúñ ñîáñòâåíè ñòåíè. Ïî ïðèíöèï òÿ å áëèçêà äî òàç è íà ðèáèòå, íî íÿìà îáîñîáåíî ñúðöå. Àðòåðèàëíàòà êðúâîíîñíà ñèñòåìà (ôèã. 190) ñå ñúñòîè îò êîðåìíà àîðòà (aorta ventralis), êîÿòî ìèíàâà ïîä ãëúòêàòà è äàâà íà÷àëîòî íà ïîâå÷å îò ñòî õðèëíè àðòåðèè (arteriae branchiales). Êðúâíèÿò òîê ñå ñúçäàâà îò ïóëñàöèèòå íà êîðåìíàòà àîðòà è îò îñíîâèòå íà õðèëíèòå àðòåðèè. Õðèëíèòå àðòåðèè íîñÿò îêèñëåíà êðúâ. Òÿ ñå âëèâà â äâîéêà êðúâîíîñíè ñúäîâå — êîðåíè íà ãðúáíàòà àîðòà (radices aortae). Íàïðåä òå ïðîäúëæàâàò â äâå êúñè ñúííè àðòåðèè.  çàäíèÿ êðàé íà ãëúòêàòà êîðåíèòå íà àîðòàòà ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò ãðúáíàòà àîðòà (aorta dorsalis). Òÿ âúðâè ìåæäó õîðäàòà è ÷åðâîòî äî êðàÿ íà îïàøêàòà. Ïî îòäåëÿùèòå ñå îò ãðúáíàòà àîðòà ñúäîâå êðúâòà äîñòèãà äî âñè÷êè ÷àñòè íà òÿëîòî. Ïî ñèñòåìà îò êàïèëÿðè âåíîçíàòà êðúâ îò ñòåíèòå íà ÷åðâîòî ñå ñúáèðà â ïîä÷ðåâíà âåíà (vena subintestinalis). Íàïðåä òàçè âåíà âëèçà â ÷åðíîäðîáíèÿ èçðàñòúê êàòî ïîðòàëíà âåíà (vena portae). Êàïèëÿðèòå îò ÷åðíîäðîáíèÿ èçðàñòúê ñå ñúáèðàò â ÷åðíîäðîáíà âåíà (vena hepatica). ×åðíîäðîáíàòà âåíà ñå âëèâà â êîðåìíàòà àîðòà. Íà ãðàíèöàòà ìåæäó ÷åðíîäðîáíàòà âåíà è êîðåìíàòà àîðòà èìà ðàçøèðåíèå — âåíîçåí ñèíóñ (sinus venosus). Êðúâòà îò ïðåäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî ñå ñúáèðà îò äâîéêà âåíè (ëåâè è äåñíè) venae cardinales anterior, à îò çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî îò äâîéêà âåíè (ëåâè è äåñíè) venae cardinales posterior.  îáëàñòòà íà ÷åðíîäðîáíèÿ èçðàñòúê òå ñå ñëèâàò â äåñåí è ëÿâ ïðîòîê (ductus Cuvieri). Òåçè ïðîòîöè ñå ñëèâàò âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. Îò âåíîçíèÿ ñèíóñ çàïî÷âà êîðåìíàòà àîðòà.

A

1

7

Á

14 13 6

2

3 20 3

18

12

10

9 19 11 15 7

17

2

8 16 4

5 4

6 9

1

10 11 5

12

8

Ôèã. 190. Óñòðîéñòâî íà ëàíöåòíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — îáùà ñõåìà: 1 — ÿìêà íà Õàò÷åê; 2 — î÷è÷êè íà Õåñå; 3 — òðåïòÿù îðãàí; 4 — àíàëåí îòâîð; 5 — àòðèîïîðóñ; 6 — õîðäà; 7 — îêîëîóñòíè ïèïàëà; 8 — ÷åðâî; 9 — åíäîñòèë; 10 — ñòîìàõ; 11 — ÷åðíîäðîáåí èçðàñòúê; 12 — íåðâíà òðúáà (ãðúáíà÷åí ìîçúê); 13 — ìèîìåð; 14 — ìèîñåïòà; 15 — ìåòàïëåâðàëíà ãúíêà; 16 — ïîäîïàøåí ïëàâíèê; 17 — îïàøåí ïëàâíèê; 18 — ãðúáåí ïëàâíèê; 19 — õðèëíà öåïêà; 20 — ïëàòíî. Á — êðúâîíîñíà ñèñòåìà: 1 — ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 2 — èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 3 — ñúííè àðòåðèè; 4 — ãðúäíà àîðòà; 5 — êîðåìíà àîðòà; 6 — Êþâèåðîâè ïðîòîöè; 7 — êîðåíè íà ãðúáíàòà àîðòà; 8 — îïàøíà âåíà; 9 — ïðåäíè êàðäèíàëíè âåíè; 10 — çàäíè êàðäèíàëíè âåíè; 11 — ïîä÷ðåâíà âåíà; 12 — ïîðòàëíà âåíà íà ÷åðíèÿ äðîá

165

Òèï Chordata 4

1 Ôèã. 191. Ëàíöåòíèê (îò Ïåøåâ, 1994): 1 – õîðäà; 2 – íåðâíà òðúáà; 3 – ìèîñåïòè; 4 – îïîðà íà ãðúáíèÿ ïëàâíèê; 5 – ìèîìåðè; 6 – îïàøåí ïëàâíèê; 7 – öèðè; 8 – óñòíà ïðàçíèíà; 9 – ãëúòêà; 10 – ïîëîâè æëåçè; 11 – ìåòàïëåâðàëíà ãúíêà; 12 – àòðèàëåí îòâîð; 13 – îïîðà íà êîðåìíèÿ ïëàâíèê; 14 – àíóñ

3

2

7

8

9

5

6

10

13 11

14

12

Òàêà ïðè áåç÷åðåïíèòå èìà ñàìî åäèí êðúã íà êðúâîîáðàùåíèå. Êðúâòà å áåçöâåòíà è íÿìà äèõàòåëíè ïèãìåíòè. Ìàëêèòå ðàçìåðè íà ëàíöåòíèêà è òúíêàòà ìó êîæà äàâàò âúçìîæíîñò êðúâòà äà ñå íàñèùà ñ êèñëîðîä è â ïîâúðõíîñòíèòå êðúâîíîñíè ñúäîâå. Íàñèòåíîñòòà ñ êèñëîðîä âúâ âåíèòå è àðòåðèèòå å ñõîäíà. Òåëåñíàòà ïðàçíèíà å çàïàçåíà ñàìî êàòî äâà íàäëúæíè êàíàëà íàä ãëúòêàòà, à ñúùî è îêîëî ÷åðâîòî (ôèã. 189). Ïîñòëàíà å ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë. Îòäåëèòåëíàòà ñèñòåìà å ñõîäíà íà òàçè ïðè ïðåøëåíåñòèòå ÷åðâåè. Íàä ãëúòêàòà èìà îêîëî 100 äâîéêè íåôðèäèè. Òå ñà ñèëíî îãúíàòè êúñè òðúáè (ôèã. 192). Íåôðîñòîìèòå ñå îòâàðÿò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, à íåôðîïîðóñèòå — â àòðèàëíàòà ïðàçíèíà. Íà íåôðîñòîìèòå èìà ãðóïà ñîëåíîöèòè. Òå îòäåëÿò ïðîäóêòèòå îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà, ïîïàäíàëè â öåëîìíàòà òå÷íîñò, ñëåä êîåòî ãè èçõâúðëÿò â îáù êàíàë, îòâàðÿù ñå â àòðèàëíàòà ïðàçíèíà. Íåðâíà ñèñòåìà. Öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà ñå ñúñòîè îò äåáåëîñòåííà íåðâíà òðúáà, êîÿòî ñå íàìèðà íàä õîðäàòà. Íåâðîöüîëúò ñå ðàçøèðÿâà â ïðåäíèÿ ñè êðàé è îáðàçóâà ïðàçíèíàòà (ñòîìàõ÷åòî) íà ãëàâíèÿ ìîçúê. Ïðè ìëàäèòå îðãàíèçìè ìîçú÷íîòî ñòîìàõ÷å ñå ñâúðçâà ñ îáîíÿòåëíà òðàï÷èíêà, ðàçïîëîæåíà íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. Ïî öÿëàòà äúëæèíà íà íåðâíàòà òðúáà èìà ìíîæåñòâî êëåòêè, íàðå÷åíè „îðãàíè íà Õåñå“. Òå èçïúëíÿâàò ñâåòëî÷óâñòâèòåëíà ðîëÿ. Îò íåðâíàòà òðúáà ñå îòäåëÿò ìíîãî ïåðèôåðíè íåðâè. Òå ñà ðàçïîëîæåíè ìåòàìåðíî è ñúîòâåòñòâàò íà ðàçïîëîæåíèåòî íà ìèîìåðèòå. Ñåòèâíèòå îðãàíè íå ñà äîáðå äèôåðåíöèðàíè. Êàòî îáîíÿòåëåí îðãàí ñå ïðèåìà îáîíÿòåëíàòà òðàï÷èíêà. Çà îðãàí íà âêóñà ñå ñ÷èòà ïîñòëàíàòà ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë òðàï÷èíêà â óñòàòà — îðãàí íà Õàò÷åê. Êàòî „ìîçú÷íî îêî“ ñå ðàçãëåæäà ïèãìåíòèðàíîòî ïåòíî â ìîçú÷íîòî ìåõóð÷å. Ïîëîâà ñèñòåìà. Êàêòî ëàíöåòíèêúò, òàêà è äðóãèòå áåç÷åðåïíè ñà ðàçäåëíîïîëîâè æèâîòíè áåç èçðàçåí ïîëîâ äèìîðôèçúì. Âúâ âñåêè èíäèâèä ñå ðàçâèâàò ÿé÷íèöè èëè ñåìåííèöè. Òå ñà êðúãëè ïîäóòèíè íà ñòåíàòà íà òÿëîòî îòêúì àòðèàëíàòà ïðàçíèíà. Ïîëîâèòå æëåçè ñà 25 1 äâîéêè. Òå ñà áåç ïîëîâè ïðîòîöè è çðåëèòå ïîëîâè êëåòêè ïîïàäàò â àòðèàëíàòà ïðàçíèíà ÷ðåç ðàçêúñâàíå ñòåíèòå íà æëåçèòå. Òå ñå èçõâúðëÿò íàâúí ñ âîäíèÿ òîê. Îòäåëÿíåòî íà çðåëèòå ïîëîâè ïðîäóêòè îáèêíîâåííî ñå 3 èçâúðøâà ñëåä çàëåç ñëúíöå. Îïëîæäàíåòî å âúíøíî. 2 4 Èíäèâèäóàëíîòî ðàçâèòèå íà ëàíöåòíèêà å òèïè÷íî çà õîðäîâèòå (ôèã. 193). Íà÷àëíèòå ñòàäèè íà èíäèâèäóàëíîòî ðàçâèòèå ïðîòè÷àò áúðçî. Îïëîäåíîòî ÿéöå å ìíîãî ìàëêî (0,1 mm). A Òî ñúäúðæà ìàëêî æúëòúê. Ðàçâèòèåòî ìó ñòàâà Á âúâ âîäàòà. Äðîáåíåòî å ïúëíî, çàâúðøâà ñ áëàñòóëà, êîÿòî ñëåä èíâàãèíàöèÿ îáðàçóâà Ôèã. 192. Íåôðèäèé íà ëàíöåòíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, ãàñòðóëà. Áëàñòîöüîëúò ïîñòåïåííî èç÷åçâà. 1979). À — ÷àñò îò íåôðèäèÿ ñúñ ñåäåì ñîëåíîöèòà; Á — Ðàçâèâà ñå ïúðâè÷íîòî ÷åðâî (archenteron). Òî êàíàë÷å ñ íåôðîñòîìè: 1 — ñîëåíîöèòè; 2 — îòâîðè â öåëîìà; ñå îòâàðÿ íà ïîâúðõíîñòòà, êàòî îáðàçóâà 3 — îòâîð â àòðèàëíàòà ïðàçíèíà; 4 — õðèëíà öåïíàòèíà áëàñòîïîðóñ. Âúòðåøíèòå êëåòêè íà ãàñòðó-

166

Êëàñ Cephalochordata 3

2

4 1

²²

² 7 9 5

²²²

7

8

²V

10

5

6 11

12

V 5

V² 3

3

A

9

1

1

8

5 2

² 1 8 3

7

²²

6

1 6 1

7 4 3 9

4

²²²

2

 ²V

Á

Ôèã. 193. Åìáðèîíàëíî ðàçâèòèå íà õîðäîâèòå æèâîòíè (íà ïðèìåðà íà ëàíöåòíèêà) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — íàäëúæíè ðàçðåçè; I — áëàñòóëà; II—IV — ãàñòðóëàöèÿ; V—VI — îáðàçóâàíå íà ìåçîäåðìàòà, õîðäàòà è íåðâíàòà ñèñòåìà: 1 — àíèìàëåí ïîëþñ; 2 — âåãåòàòèâåí ïîëþñ; 3 — ãàñòðàëíà ïðàçíèíà; 4 — ãàñòðîïîðóñ; 5 — íåðâåí êàíàë; 6 — íåâðî÷ðåâåí êàíàë; 7 — íåâðîïîðóñ; 8 — ãúíêè íà ìåçîäåðìàòà; 9 — öåëîìíà òîðáè÷êà; 10 — õîðäà; 11 — áúäåùà óñòà; 12 — áúäåù àíóñ. Á — íàïðå÷íè ðàçðåçè: 1 — åêòîäåðìà; 2 — åíäîäåðìà; 3 — ìåçîäåðìà; 4 — ÷ðåâíà ïðàçíèíà; 5 — íåðâíà ïëàñòèíêà; 6 — íåðâíà òúðáà; 7 — íåâðîöüîë; 8 — õîðäà; 9 — öåëîì.  — íàïðå÷åí ïðåðåç ïðåç ëàðâàòà: 1 — õîðäà; 2 — öåëîì; 3 — ãîíîòîì; 4 — ÷åðâî; 5 — ìèîòîì; 6 — êîæíî ëèñò÷å; 7 — ñêëåðîòîì; 8 — íåðâíà òðúáà ëàòà, êîèòî ñà ïî-ãîëåìè îò âúíøíèòå, îáðàçóâàò åíäîäåðìàòà, à âúíøíèòå — åêòîäåðìàòà. Îò åêòîäåðìàòà ïîñòåïåííî ñå îáðàçóâà íåðâíà ñèñòåìà. Îò åíäîäåðìàòà ñå îáðàçóâà õîðäàòà. Îò äâåòå ñòðàíè íà õîðäàòà ñå íàìèðàò èâèöè ìåçîäåðìà, êîèòî îáðàçóâàò öåëîìíè òîðáè÷êè. Öåëîìíèòå òîðáè÷êè ñå ðàçðàñòâàò. Âñÿêà äàâà ãðúáåí è êîðåìåí ñëîé. Ãðúáíèòå ôîðìèðàò ñîìèòèòå, à êîðåìíèòå — ñòðàíè÷íè ïëàñòèíêè. Îò ñîìèòèòå ñå îáðàçóâàò ìèîìåðèòå, à îò ñòðàíè÷íèòå ïëàñòèíêè — êîðåìíàòà ìóñêóëàòóðà. Íàêðàÿ, ÷ðåç âòîðè÷íî âãúâàíå, íà ïðåäíèÿ êðàé ñå ôîðìèðà óñòàòà, à íà çàäíèÿ — àíóñúò. Åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå íà ëàíöåòíèêà ïðîäúëæàâà îêîëî 36—40 ÷àñà. Çàðîäèøúò ðàçêúñâà îáâèâêàòà íà ÿéöåòî è èçëèçà âúâ âîäàòà êàòî ëàðâà ñ äúëæèíà îêîëî 3 mm. Òÿ ïëóâà âúâ âîäàòà ñ ïîêðèâàùèòå ÿ ðåñíè÷êè. Æèâåå íà äúëáî÷èíà 30—40 m. Çà ëàðâàòà å õàðàêòåðíî, ÷å íÿìà îêîëîóñòíà ôóíèÿ. Õðèëíèòå öåïíàòèíè ñà ìàëêî. Íÿìà îáîñîáåíà àòðèàëíà ïðàçíèíà. Îòñòðàíè íà òÿëîòî, íàä õðèëíèòå îòâîðè ñå îáðàçóâàò ìåòàïëåâðàëíèòå ãúíêè. Òå ñå ðàçðàñòâàò íàäîëó

167

Òèï Chordata è ñå ñëèâàò ïîä êîðåìà, êàòî îáðàçóâàò àòðèàëíàòà ïðàçíèíà. Ëàðâíèÿò ñòàäèé ïðîäúëæàâà îêîëî òðè ìåñåöà. Ëàðâàòà ïëóâà ñ ïîìîùòà íà ðåñíè÷êèòå íà ïîêðèâíèÿ åïèòåë, à ïî-êúñíî è ñ äâèæåíèÿòà íà îïàøêàòà. Òÿ ñå õðàíè ñ ïëàíêòîííè îðãàíèçìè. Ïî-êúñíî ëàðâàòà ñå çàñåëâà íà äúíîòî. Îêîëî óñòàòà ñå îáðàçóâà îêîëîóñòíàòà ôóíèÿ ñ ïèïàëà. Ëàíöåòíèêúò äîñòèãà ïîëîâà çðÿëîñò íà 2—3 ãîäèíè. Ïëóâàùèÿò íà÷èí íà æèâîò, àêòèâíîòî õðàíåíå è ñëîæíîòî óñòðîéñòâî íà ìóñêóëàòóðàòà ïîêàçâàò, ÷å ïî óñòðîéñòâî è íà÷èí íà æèâîò ëàðâàòà å ïî-áëèçêà äî õèïîòåòè÷íèòå ïðàðîäèòåëè íà ãðúáíà÷íèòå, îòêîëêîòî äî âúçðàñòíèòå ëàíöåòíèöè. Ïðè âúçðàñòíèòå äúííèÿò íà÷èí íà æèâîò è ïàñèâíîòî õðàíåíå ñà ïîâëèÿëè çà îïðîñòÿâàíå íà òåëåñíîòî óñòðîéñòâî. Êëàñèôèêàöèÿ. Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò 3 ñåìåéñòâà. Branchiostomidae âêëþ÷âà îêîëî 20 âèäà ñúñ ñèìåòðè÷íî óñòðîéñòâî è ñ äúëæèíà íà òÿëîòî 6—8 cm. Ñåìåéñòâî Epigonichtidae îáåäèíÿâà íÿêîëêî ìàëêè âèäà (ñ äúëæèíà äî 5 cm) ñ àñèìåòðè÷íî óñòðîéñòâî — ïîëîâèòå îðãàíè ñå ðàçïîëàãàò ñàìî îò äÿñíàòà ñòðàíà. Ñåìåéñòâî Amphioxididae âêëþ÷âà íÿêîëêî âèäà ñúâñåì ìàëêè (äúëãè äî 1,5 cm) ïåëàãè÷íè ëàíöåòíèöè ñ óñòðîéñòâî, íàïîäîáÿâàùî òîâà íà ëàðâèòå — òå ñà áåç àòðèàëíà ïðàçíèíà, óñòàòà å íà ëÿâàòà ñòðàíà íà òÿëîòî è èìàò ñàìî åäèí ðåä õðèëíè îòâîðè. Íÿêîè àâòîðè ïðåäïîëàãàò, ÷å òîâà ñà ëàðâè íà äðóãè ëàíöåòíèöè. Òå ñà ðàçïðîñòðàíåíè â åêâàòîðèàëíèòå ðàéîíè íà Òèõèÿ, Àòëàíòè÷åñêèÿ è Èíäèéñêèÿ îêåàí íà ñðàâíèòåëíî ãîëåìè äúëáî÷èíè îò 1000 äî 3500 m.

ÏÎÄÒÈÏ VERTEBRATA èëè CRANIOTA (ÃÐÚÁÍÀ×ÍÈ èëè ×ÅÐÅÏÍÈ) Ïðîèçõîä íà ÷åðåïíèòå æèâîòíè. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ïðàäåäèòå íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè ñà áèëè ìàëêè âîäíè æèâîòíè ñ õàðàêòåðíè çà õîðäîâèòå áåëåçè, íî áåç çäðàâ âúòðåøåí ñêåëåò è áåç äîáðå ðàçâèòà ìóñêóëàòóðà. Îò èçõîäíèòå ãðóïè òå ñà ñå îòäåëèëè ïðåç îðäîâèê (ïðåäè îêîëî 500 ìèëèîíà ãîäèíè). Òâúðäå âåðîÿòíî å îáîñîáÿâàíåòî íà ïúðâèòå ãðúáíà÷íè äà å ñòàíàëî â ñëàäêîâîäíè âîäîåìè. Ñåçîííèòå êîëåáàíèÿ â ñúäúðæàíèåòî íà êèñëîðîäà â ñëàäêèòå âîäè å èçèñêâàëî óñúâúðøåíñòâàíå íà äèõàòåëíèòå îðãàíè, à åâîëþöèîííèÿò îòãîâîð íà òîâà å âúçíèêâàíåòî íà õðèëåòå. Îñâåí òîâà íåîáõîäèìîñòòà îò ïðåîäîëÿâàíå íà òå÷åíèåòî â ðåêèòå å äîâåëà äî óñúâúðøåíñòâàíå íà ïîäâèæíîñòòà è çäðàâèíàòà íà îñåâèÿ ñêåëåò, êàêòî è äî ðàçâèòèåòî íà äâèãàòåëíàòà ìóñêóëàòóðà. Ïî-ãîëÿìàòà ïîäâèæíîñò å ñâúðçàíà è ñ óñëîæíÿâàíå íà íåðâíàòà ñèñòåìà è ñåòèâíèòå îðãàíè. Áåç÷åëþñòíèòå (Agnatha) ñà ñå îáîñîáèëè â óñòèÿòà íà ïî-ãîëåìèòå ðåêè ïðåäè 400—450 ìèëèîíà ãîäèíè (â êðàÿ íà îðäîâèê è íà÷àëîòî íà ñèëóð). Òå ñà áèëè áåç ÷åëþñòè è áåç äâîéíè ïëàâíèöè. Õðàíèëè ñà ñå ñ äåòðèò è ìàëêè áåçãðúáíà÷íè. Îò òÿõ ñà çàïî÷íàëè ðàçâèòèåòî ñè äðóã êëîí ãðúáíà÷íè — Gnathostomata (×åëþñòíîóñòè). Òå ïðîíèêâàëè â ðåêè ñ ïî-áúðçî òå÷åíèå. Îòáîðúò å ñúäåéñòâàë çà ðàçâèòèåòî íà ïî-çäðàâ âúòðåøåí ñêåëåò, ïî-äîáðå ðàçâèòà ìóñêóëàòóðà, äâîéíè ïëàâíèöè, óñúâúðøåíñòâàíå íà ñåòèâíèòå îðãàíè è íåðâíàòà ñèñòåìà. Âñè÷êî òîâà å äîâåëî äî ãîëÿìà ïîäâèæíîñò, ïî-äîáðà îðèåíòàöèÿ è ñïîñîáíîñò äà ñå óëàâÿò ïî-ðàçíîîáðàçíè õðàíèòåëíè îáåêòè, âêëþ÷èòåëíî è ïîäâèæíè æåðòâè. Ïîñëåäíîòî å îïðåäåëèëî è åâîëþöèîííàòà ïðåäïîñòàâêà çà ôîðìèðàíå íà ÷åëþñòåí àïàðàò. Ïðåç ãîðåí ñèëóð è äîëåí äåâîí (ïðåäè 370—380 ìèëèîíà ãîäèíè) îò ïðèìèòèâíèòå ïðàðîäèòåëñêè ôîðìè ÷åëþñòíîóñòíè ñå îáîñîáÿâàò ðèáèòå. Îêîëî ñðåäàòà íà äåâîí (ïðåäè 330—320 ìèëèîíà ãîäèíè) ðèáèòå ñå ðàçñåëâàò ïúðâî â ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè è ñëåä òîâà â ìîðåòàòà. Áåç÷åëþñòíèòå ïîñòåïåííî èçìèðàò. Äî íàøè äíè ïðåæèâÿâàò ìàëêî ïðåäñòàâèòåëè ñ ïîëóïàðàçèòåí íà÷èí íà æèâîò. Åäíà ïðîöúôòÿâàùà ãðóïà êîñòíè ðèáè ïðåç äåâîí ñà ïîäêëàñ Crossopterygii (Ðúêîïåðêè). Ïðåç ñðåäåí äåâîí (ïðåäè 320 ìèëèîíà ãîäèíè) îò òåçè ðèáè ñà ïðîèçëåçëè çåìíîâîäíèòå.

ÍÀÄÊËÀÑ AGNATHA (ÁÅÇ×ÅËÞÑÒÍÈ) Áåç÷åëþñòíèòå ñà ïðèìèòèâíè ðèáîïîäîáíè îáèòàòåëè íà ìîðñêèòå è ñëàäêèòå âîäè. Õîðäàòà å îñíîâíà îïîðíà îñ íà òÿëîòî ïðåç öåëèÿ æèâîò.  ìàëêî âèäîâå ñå ðàçâèâàò çà÷àòúöè íà ïðåøëåíè. Òå íÿìàò êîñòíà òúêàí â ñêåëåòà. Ìîçú÷íèÿò äÿë íà

168

Êëàñ Cyclostomata

ñêåëåòà çàêðèâà ãëàâíèÿ ìîçúê îòäîëó è îòñòðàíè. Òîé å õðóùÿëåí. Âèñöåðàëíèÿò ñêåëåò ñå ñúñòîè îò ñèñòåìà õðèëíè äúãè, ñëåòè â îêîëîõðèëíà ðåøåòêà, êîÿòî â íÿêîè ñëó÷àè ñå ñëèâà ñ ìîçú÷íèÿ äÿë íà ÷åðåïà. Íÿìàò äâîéíè ïëàâíèöè è ñúùèíñêè ÷åëþñòè. Óñòàòà å êðúãëà, íàìèðà ñå íà äúíîòî íà ïðåäóñòíà ôóíèÿ. Õðèëåòå ñà òîðáîâèäíè, íàìèðàò ñå â 7—20 õðèëíè öåïíàòèíè. Õðèëíèòå òîðáè ñà ïîñòëàíè ñ åíäîäåðìàëåí åïèòåë. Âúòðåøíîòî óõî èìà äâà ïîëóîêðúæíè êàíàëà. Áåç÷åëþñòíèòå ñà äðåâíà ãðóïà ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Íÿêîãà òå ñà áèëè ìíîãîáðîéíà è òâúðäå ðàçíîîáðàçíà ãðóïà. Äíåñ ñà ïðåæèâåëè ñàìî ìèíîãèòå (ïîäêëàñ Petromyzones) è ìèêñèíèòå (ïîäêëàñ Myxini). ÊËÀÑ CYCLOSTOMATA (ÊÐÚÃËÎÓÑÒÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò íàé-äðåâíèòå äíåñ æèâååùè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ïðåäñòàâèòåëèòå ìó èìàò óäúëæåíî ÷åðâåîáðàçíî òÿëî ñ ãîëà ñëèçåñòà êîæà. Íÿìàò äâîéíè ïëàâíèöè. Óñòàòà ñå íàìèðà â äúíîòî íà ïðåäóñòíà ôóíèÿ, êîÿòî ñå ïîäúðæà îò ïðúñòåíîâèäåí õðóùÿë. Çúáèòå ñà ðîãîâè, à åçèêúò å ìîùåí, ïðîáèâàù, ñíàáäåí ñúñ ñêåëåò. Íÿìàò ÷åëþñòè. Âèñöåðàëíèÿò ñêåëåò å õðóùÿëåí. Îñåâèÿò ñêåëåò ñå îáðàçóâà îò õîðäà. Òÿ å çàîáèêîëåíà îò äåáåëà ñúåäèíèòåëíîòúêúííà îáâèâêà. Äèõàòåëíèòå îðãàíè ñà 5—16 åíäîäåðìàëíè õðèëíè òîðáè÷êè. Îáîíÿòåëíèÿò îðãàí å íå÷èôòåí, îòâàðÿ ñå â ïðåäíèÿ êðàé ñ åäíà íîçäðà, âîäåùà â îáîíÿòåëíà òîðáè÷êà. Îáèòàâàò â ìîðåòàòà è ñëàáî ñîëåíèòå ó÷àñòúöè îò óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ïîâå÷åòî ñà ïàðàçèòè è õèùíèöè. Îáèêíîâåíî ïàðàçèòèðàò íà ðèáè. Êúì òîçè êëàñ ñå îòíàñÿò 38—45 ñúâðåìåííè âèäà. Ôîðìàòà íà òÿëîòî å íàé-÷åñòî çìèîðêîâèäíà. Èìàò ìàëúê ðàâíîäåëåí îïàøåí ïëàâíèê. Ïðè ìèíîãèòå èìà äâà (ïî-ðÿäêî åäèí) ãðúáåí ïëàâíèê. Ïðè æåíñêèòå ïðåäè îòëàãàíåòî íà õàéâåðà ñå îáðàçóâà ìàëúê àíàëåí ïëàâíèê. Ïðè ìèêñèíèòå ãðúáíèòå ïëàâíèöè íå ñà ðàçâèòè. Òåëåñíà ïîêðèâêà. Êîæàòà å ìåêà. Åïèäåðìèñúò å áîãàò íà åäíîêëåòú÷íè æëåçè. Òå îòäåëÿò ñëóçåñòî âåùåñòâî, êîåòî ïîêðèâà òÿëîòî è èìà çàùèòíà ðîëÿ. Ïðè ïàðàçèòèòå òîâà óëåñíÿâà ïðîíèêâàíåòî â òÿëîòî íà æåðòâàòà. Äâèãàòåëíà ñèñòåìà. Îñåâèÿò ñêåëåò å ïëúòíà õîðäà ïðåç öåëèÿ æèâîò. Òÿ å îáâèòà îò ïëúòíà ñúåäèíèòåëíîòúêúííà îáâèâêà, êîÿòî îáõâàùà è ëåæàùèÿ íàä õîðäàòà ãðúáíà÷åí ìîçúê.  òàçè îáâèâêà ïðè ìèíîãèòå îòñòðàíè âúâ âñåêè ñåãìåíò íà òÿëîòî ñå îáðàçóâàò ïðú÷êîâèäíè èçðàñòúöè. Òå âñúùíîñò ñà çà÷àòúöè íà íåâðàëíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå. Òåçè èçðàñòúöè íå ñå îáàçóâàò ïðè ìèêñèíèòå. ×åðåïúò å íà ðàíåí ñòàäèé íà ðàçâèòèå. ×åðåïíèÿò äÿë çàîáèêàëÿ ãëàâíèÿ ìîçúê ñàìî îòäîëó è ñòðàíè÷íî. Îòãîðå ÷åðåïúò å ïîêðèò ñúñ ñúåäèíèòåëíîòúêúííà öèïà. Îòïðåä êúì ìîçú÷íèÿ ÷åðåï å äîëåïåíà åäèíè÷íà äâóäåëíà îáîíÿòåëíà êàïñóëà. Îòçàä íà ñòðàíè÷íèòå ñòåíè èìà äâîéíè ñëóõîâè êàïñóëè. Âèñöåðàëíèÿò ñêåëåò ñå ñúñòîè îò ñêåëåò íà ïðåäóñòíàòà ôóíèÿ, õðèëíàòà ðåøåòêà è îêîëîñúðäå÷íàòà êàïñóëà. Ïðúñòåíîâèäåí õðóùÿë è íÿêîëêî åäèíè÷íè õðóùÿëà ñà îïîðà íà ïðåäóñòíàòà ôóíèÿ è ìóñêóëàòóðàòà íà åçèêà. Íÿêîè îò òÿõ ñå ñâúðçâàò ñ ìîçú÷íèÿ äÿë íà ÷åðåïà. Õðèëíàòà ðåøåòêà å ðàçâèòà ñàìî ïðè ìèíîãèòå. Òÿ ñå íàìèðà ïîä êîæàòà èçâúí õðèëíèòå òîðáè÷êè. Êúì õðèëíàòà ðåøåòêà îòçàä ñðàñòâà îêîëîñúðäå÷íèÿò õðóùÿë. Òîé îáõâàùà ñúðöåòî ñàìî îòäîëó è ñòðàíè÷íî. Îïàøíèÿò è ãðúáíèòå ïëàâíèöè ñå ïîääúðæàò îò äúëãè è òúíêè õðóùÿëíè ëú÷è. Ìóñêóëíàòà ñèñòåìà å îòíîñèòåëíî äîáðå ðàçâèòà. Ñúñòàâåíà å îò ìóñêóëíè ñåãìåíòè — ìèîìåðè. Òå ñà îòäåëåíè ïîìåæäó ñè ñúñ ñúåäèíèòåëíîòúêúííè ïðåãðàäè — ìèîñåïòè. Ïîä ìèîìåðèòå â îáëàñòòà íà ãëàâàòà è õðèëåòå ñå äèôåðåíöèðà âèñöåðàëíàòà ìóñêóëàòóðà. Êúì íåÿ ñå îòíàñÿò ìóñêóëèòå íà åçèêà, õðèëíèòå òîðáè÷êè è ïðåäóñòíàòà ôóíèÿ. Òåçè ìóñêóëè îñúùåñòâÿâàò çàñìóêâàíåòî íà õðàíàòà, êàêòî è îñèãóðÿâàíåòî íà òîêà íà âîäàòà ïðåç õðèëíèòå òîðáè÷êè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà çàïî÷âà ñ ïðåäóñòíàòà ôóíèÿ. Çà îñèãóðÿâàíå íà ïî-äîáðî çàñìóêâàíå ïî êðàÿ íà òàçè ôóíèÿ ïðè ìèíîãèòå èìà êîæíè ãúíêè, à ïðè ìèêñèíèòå — äâå äâîéêè ïîäâèæíè ìóñòà÷êè. Íà âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò íà ôóíèÿòà ñå ðàçïîëàãàò ðîãîâè çúá÷åòà è ïëàñòèíêè (ôèã. 194). Ïðèêðåïåíèòå çà æåðòâèòå ìèíîãè ïðîáèâàò êîæàòà èì ñ åçèêà ñè, à ìèêñèíèòå ïðîíèêâàò â òÿëîòî íà æåðòâàòà. Ïîä âúðõà íà åçèêà èì ñå îòâàðÿò êàíàëèòå íà äâîéêà ñëþííè æëåçè. Òå îòäåëÿò àíòèêîàãóëàíòè è ïðîòåîëèòè÷íè åíçèìè. Òîâà ñâîåîáðàçíî èçâúí÷ðåâíî ñìèëàíå äàâà âúçìîæíîñò íà êðúãëîóñòèòå äà ñå õðàíÿò ñ ìíîãî ãîëåìè ïî ðàçìåð æèâîòíè. Ñëåä óñòíàòà ïðàçíèíà ïðè ìèêñèíèòå è ïðè ëàðâèòå íà ìèíîãèòå ñëåäâà ãëúòêà.  íåÿ ñå îòâàðÿò âúòðåøíèòå

169

Òèï Chordata 1

12 11 10 14 13

2

4

7

5

6 5 4 3

8

A

Á

9

9

Ôèã. 194. Ïîëîæåíèå íà õðèëíèòå òîðáè÷êè ó ìèêñèíè (À) è ìèíîãè (Á) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ïèïàëà; 2 — ãëúòêà; 3 — äèõàòåëíà òðúáà; 4 — õðèëíà òîðáè÷êè; 5 — îêîëîõðèëåí ñèíóñ; 6 — ìåæäóõðèëíà ïðåãðàäà; 7 — âúíøíè îòâîðè íà õðèëíèòå òîðáè÷êè; 8 — îáù õðèëåí êàíàë; 9 — õðàíîïðîâîä; 10 — êîæíè ðåñíè÷êè; 11 — ñòðàíè÷íè çúáè; 12 — ãîðíî÷åëþñòíà çúáíà ïëàñòèíêà; 13 — äîëíî÷åëþñòíà çúáíà ïëàñòèíêà; 14 — çúáíà ïëàñòèíêà íà åçèêà

6 7 9 19 8 2

1

24

îòâîðè íà õðèëíèòå òîðáè÷êè, êîèòî ìîãàò äà ñå çàòâàðÿò îò ìóñêóëè. Ñ òîâà ñå ñúçäàâà âúçìîæíîñò, êîãàòî ìèêñèíèòå âñìóêâàò õðàíà òÿ äà ïðåìèíå â ÷åðâîòî, áåç äà ïðîïàäà â õðèëíèòå òîðáè÷êè.  íà÷àëíèòå ÷àñòè íà ãëúòêàòà ïðè ëàðâèòå íà ìèíîãèòå èìà æëåá ñ òðåïòÿù åïèòåë — åíäîñòèë.  íåãî ñå îòäåëÿ ñëóçåñòî âåùåñòâî. Ñ âîäíèÿ òîê â óñòíàòà êóõèíà ïîïàäàò è õðàíèòåëíè ÷àñòèöè, êîèòî ñå çàëåïâàò çà ñëóçòà, îòäåëÿùà ñå îò åíäîñòèëà. Ïðè òðåïòåíåòî íà ðåñíè÷êèòå, ÷ðåç ñúçäàäåíèÿ òîê íà ñëóçòà õðàíèòåëíèòå ÷àñòè÷êè äîñòèãàò äî ÷åðâîòî, à âîäàòà — â õðèëíèòå òîðáè÷êè, ïðåç ÷èèòî îòâîðè ñå èçõâúðëÿ íàâúí. Òîçè íà÷èí íà õðàíåíå ïðè ëàðâèòå íà ìèíîãèòå å áëèçúê äî õðàíåíåòî íà âúçðàñòíèÿ ëàíöåòíèê. Ïðè ìåòàìîðôîçàòà íà ëàðâàòà íà ìèíîãàòà â äúíîòî íà ãëúòêàòà ñå îáðàçóâà êîæíà ãúíêà. Òàêà ãëúòêàòà ñå ðàçäåëÿ íà äâà íàïúëíî èçîëèðàíè äÿëà: õðàíîïðîâîä, êîéòî ïðåìèíàâà â ÷åðâî, è äèõàòåëíà òðúáà, êîÿòî çàâúðøâà ñëÿïî (ôèã. 194 è 195). Êîãàòî ìèíîãàòà ïëóâà, êîæíàòà ãúíêà å ïîâäèãíàòà è çàòâàðÿ õðàíîïðîâîäà; òîãàâà âîäàòà ïðåç óñòàòà íàâëèçà â äèõàòåëíàòà òðúáà è ïðåç õðèëíèòå òîðáè÷êè ñå èçõâúðëÿ íàâúí. Õðàíîïðîâîäúò íà ìèíîãèòå å òúíêîñòåíåí. Òîé ïðîäúëæàâà â ÷åðâî, êîåòî ïðåìèíàâà ïîêðàé ÷åðíèÿ äðîá (ôèã. 195) è ñå îòâàðÿ íàâúí ñúñ ñàìîñòîÿòåëåí àíàëåí îòâîð. Âñìóêàòåëíàòà ïîâúðõíîñò íà ÷åðâîòî ñå óâåëè÷àâà îò ïðåìèíàâàù ïðåç öÿëîòî ÷åðâî ñïèðàëåí êëàïàí. Êðúãëîóñòèòå èìàò ãîëÿì êîìïàêòåí ÷åðåí äðîá ñ êîíóñîâèäíà ôîðìà. Æëú÷íèÿò ìåõóð èìà êàíàë, ñ êîéòî ñå ñâúðçâà ñ ÷åðâîòî. Çàäñòîìàøíàòà æëåçà å ðàçñåÿíà íà îòäåëíè îñòðîâ÷åòà â ñòåíèòå íà ÷åðâîòî. Òåçè æèâîòíè ìîãàò äà ïîåìàò ãîëåìè êîëè÷åñòâà õðàíà. Çà 7—10 ÷àñà ìèêñèíèòå èçïîëçóâàò õðàíà, êîÿòî 7—8 ïúòè ïðåâèøàâà òåãëîòî èì.

10 19 11 12

13

14

3 20

16 17 15

18 4 22

5

23

28 27 26 25

21

Ôèã. 195. Ñàãèòàëåí ïðåðåç ïðåç ãëàâîâèÿ äÿë íà ìèíîãàòà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ïðúñòåíîâèäåí õðóùÿë; 2 — ïðåäåí ãîðåí õðóùÿë; 3 — çàäåí ãîðåí õðóùÿë; 4 — ïîäåçè÷åí õðóùÿë; 5 — ìóñêóëàòóðà íà åçèêà; 6 — åäèíè÷íà íîçäðà; 7 — îáîíÿòåëíà êàïñóëà; 8 — ïèòóèòàðåí èçðàñòúê; 9 — ãëàâåí ìîçúê; 10 — ãðúáíà÷åí ìîçúê; 11 — õîðäà; 12 — îáâèâêà íà õîðäàòà; 13 — ìèîìåð; 14 — ìèîñåïòà; 15 — ïðåäóñòíà ôóíèÿ; 16 — óñòåí îòâîð; 17 — çúáíà ïëàñòèíêà íà êðàÿ íà åçèêà; 18 — óñòíà ïðàçíèíà; 19 — õðàíîïðîâîä; 20 — ÷åðâî; 21 — ÷åðåí äðîá; 22 — âåëóì; 23 — äèõàòåëíà òðúáà; 24 — âúòðåøåí îòâîð íà õðèëíèòå òîðáè÷êè; 25 — îêîëîñúðäå÷åí õðóùÿë; 26 — ïðåäñúðäèå; 27 — êàìåðà; 28 — êîðåìíà àîðòà

170

Êëàñ Cyclostomata Ìèíîãèòå ñå ïðèêðåïâàò ìíîãî ÷åñòî êúì ãîëåìè ïî ðàçìåð ðèáè (åñåòðîâè, àêóëè è äðóãè). Òå íàïàäàò íàé-÷åñòî áîëíè èëè õâàíàòè â ìðåæè ðèáè. Ïî-ìàëêèòå ðèáè, êîãàòî áúäàò íàïàäíàòè îò ìèíîãèòå, óìèðàò îò èçòîùåíèå, à ïî-ãîëåìèòå — îò ðàçëè÷íè èíôåêöèè. Çà òúðñåíåòî è íàìèðàíåòî íà æåðòâèòå âàæíà ðîëÿ èìà îáîíÿíèåòî. Äèõàòåëíèòå îðãàíè ñà õðèëå. Îùå ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñå îáðàçóâàò õðèëíè öåïíàòèíè. Òå ñúåäèíÿâàò ãëúòêàòà ñ âúíøíàòà ñðåäà. Îò åíäîäåðìàëíèÿ åïèòåë íà õðèëíèòå öåïíàòèíè ñå îáðàçóâàò õðèëíè òîðáè. Òå ñå ñâúðçâàò ñ ãëúòêàòà ïîñðåäñòâîì ìàëêè êàíàëè, à ñ âúíøíàòà ñðåäà — ïîñðåäñòâîì îðãàíè îòñòðàíè íà òÿëîòî. Ïðîñòðàíñòâîòî ìåæäó õðèëíèòå òîðáè÷êè è ìåæäóõðèëíèòå ïðåãðàäè å çàåòî îò îêîëîõðèëíè ñèíóñè, èçïúëíåíè ñ ëèìôà. Ïðè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðàçëè÷íèòå ñåìåéñòâà ïîëîæåíèåòî è áðîÿò íà õðèëíèòå òîðáè÷êè è âúíøíèòå õðèëíè îòâîðè ñå ðàçëè÷àâàò (ôèã. 194). Äèøàíåòî ïðè êðúãëîóñòèòå ñå èçâúðøâà ÷ðåç ñâèâàíå è ðàçïóñêàíå íà ìóñêóëàòóðàòà â îáëàñòòà íà ãëúòêàòà. Âîäàòà ïîñòúïâà èëè ïðåç óñòíèÿ îòâîð, èëè ïðåç íîçäðèòå (àêî æèâîòíîòî å çàðîâåíî â òèíÿòà), èëè ïðåç âúíøíèòå õðèëíè îòâîðè (êîãàòî òî ïîåìà õðàíà). Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ñå èçâúðøâà è êîæíî äèøàíå. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà ïî óñòðîéñòâî å áëèçêà äî òàçè íà ëàíöåòíèêà. Ïðè êðúãëîóñòèòå ñå ïîÿâÿâà ñúðöå ñ åäíî ïðåäñúðäèå è åäíà êàìåðà. Ñúùåñòâóâà åäèí êðúã íà êðúâîîáðàùåíèå è â ñúðöåòî èìà ñàìî âåíîçíà êðúâ (ôèã. 196). Ãîëåìèòå âåíè ñå âëèâàò âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ (sinus venosus). Îò íåãî êðúâòà ïðåìèíàâà â ïðåäñúðäèåòî, à ñëåä òîâà — â êàìåðàòà. Îò êàìåðàòà èçëèçà êîðåìíàòà àîðòà. Íà÷àëíàòà ÷àñò íà òàçè àîðòà å ðàçøèðåíà è ñå íàðè÷à ëóêîâèöà íà àîðòàòà (bulbus aortae). Îò êîðåìíàòà àîðòà êúì ìåæäóõðèëíèòå ïðåãðàäè ñå îòäåëÿò äâîéêè õðèëíè àðòåðèè, êîèòî íîñÿò êðúâòà äî õðèëíèòå òîðáè÷êè.  êàïèëÿðèòå íà ãúíêèòå íà õðèëíèòå òîðáè÷êè êðúâòà îòäàâà âúãëåðîäåí äèîêñèä è ñå îáîãàòÿâà ñ êèñëîðîä. Êàïèëÿðèòå ñå ñëèâàò â èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè, êîèòî ñå âëèâàò â ãðúáíàòà àîðòà (aorta dorsalis). Îò íåÿ ñå îòäåëÿò ñúííèòå àðòåðèè êúì ãëàâàòà è àðòåðèèòå êúì ìóñêóëèòå, õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà è äðóãè âúòðåøíè îðãàíè. Êðúâòà îò îïàøíàòà ÷àñò ñå ñúáèðà â îïàøíà âåíà (vena caudalis). Òÿ ñå ðàçäåëÿ íà äâå çàäíè êàðäèíàëíè âåíè (venae cardinales posteriores). Îò ãëàâîâèÿ äÿë êðúâòà ñå ñúáèðà â äâå ïðåäíè êàðäèíàëíè âåíè (v. cardinales anteriores). Êðúâòà îò çàäíèòå è ïðåäíèòå êàðäèíàëíè âåíè ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. Âåíîçíàòà êðúâ îò ãëàâîâèÿ äÿë ñå ñúáèðà â äîëíàòà ÿðåìíà âåíà è ñúùî ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. Áîãàòàòà íà õðàíèòåëíè âåùåñòâà îò ÷åðâîòî êðúâ ñå ñúáèðà â ïîä÷ðåâíàòà âåíà.  ÷åðíèÿ äðîá òÿ ñå ðàçïàäà íà ìðåæà îò êàïèëÿðè. Êàïèëÿðèòå ñå ñëèâàò â ÷åðíîäðîáíà âåíà (vena hepatica), êîÿòî ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. Ñòåíèòå íà õðàíîïðîâîäà è ÷åðâàòà, à ñúùî è íà ÷åðíèÿ äðîá è áúáðåöèòå, ñà êðúâîòâîðíè îðãàíè. Êðúâòà ïðè êðúãëîóñòèòå å îêîëî 4—5 % îò òåãëîòî íà òÿëîòî. Îòäåëèòåëíè îðãàíè. Êàêòî ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè, òàêà è ïðè êðúãëîóñòèòå, â åìáðèîíèòå ñå çàëàãàò äâîéêà ïðåäáúáðåöè (ïðîíåôðîñ). Çàä òÿõ ïî-êúñíî ñå ðàçâèâàò äâîéêà áúáðåöè (ìåçîíåôðîñ). Ìåçîíåôðîñúò å îòäåëèòåëíèÿ îðãàí, êîéòî ôóíêöèîíèðà ïðè âúçðàñòíèòå êðúãëîóñòè. Ìåçîíåôðîñúò ñå íàìèðà îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà íàä ïîëîâàòà æëåçà (ôèã. 197). Òîé èìà ëåíòîâèäíà ôîðìà. Îò âñåêè áúáðåê ñå

9 12 6 7 8 5 4 3 2 1

13

16 15

11 8

14

10 Ôèã. 196. Ñõåìà íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà ìèíîãà (âèä îò êîðåìíàòà ñòðàíà) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âåíîçåí ñèíóñ; 2 — ïðåäñúðäèå; 3 — êàìåðà; 4 — ëóêîâèöà íà àîðòàòà; 5 — êîðåìíà àîðòà; 6 — ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 7 — èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 8 — ãðúáíà àîðòà; 9 — ñúííà àðòåðèÿ; 10 — îïàøíà âåíà; 11 — çàäíè êàðäèíàëíè âåíè; 12 — ïðåäíè êàðäèíàëíè âåíè; 13 — äîëíà ÿðåìíà âåíà; 14 — ïîä÷ðåâíà âåíà; 15 — ïîðòàëíà âåíà íà ÷åðíèÿ äðîá; 16 — ÷åðíîäðîáíà âåíà

8

6 1

2 4 73 5

Ôèã. 197. Íàäëúæåí ïðåðåç ïðåç çàäíàòà ÷àñò íà òÿëîòî íà ìèíîãà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ìåçîíåôðîñåí áúáðåê; 2 — ïèêî÷îïðîâîä; 3 — ïèêî÷î-ïîëîâ ñèíóñ; 4 — ïîëîâà ïîðà; 5 — ïèêî÷î-ïîëîâà ïàïèëà ñ ïèêî÷î-ïîëîâ îòâîð íà âúðõà; 7 — àíàëåí îòâîð; 8 — ïîëîâà æëåçà

171

Òèï Chordata îòäåëÿ ïèêî÷îïðîâîä. Äâàòà ïèêî÷îïðîâîäà ñå ñâúðçâàò ñ ïèêî÷îïîëîâ ñèíóñ. Ïèêî÷î-ïîëîâèÿò îòâîð å íà âúðõà íà ïèêî÷î-ïîëîâàòà ïàïèëà, êîÿòî ñå íàìèðà íåïîñðåäñòâåíî çàä àíóñà. Ïðè ïîâå÷åòî êðúãëîóñòè ïðîíåôðîñúò ñå ðåäóöèðà è îò íåãî îñòàâàò ñàìî íÿêîëêî êàíàë÷åòà. Ïîëîâà ñèñòåìà. Êðúãëîóñòèòå ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïîëîâàòà æëåçà å íå÷èôòíà. Òÿ ñå äèôåðåíöèðà êúñíî, íåïîñðåäñòâåíî ïðåäè ïîëîâàòà çðåëîñò. Ñïåöèàëíè ïîëîâè ïðîòîöè íÿìà. Çðåëèòå ïîëîâè êëåòêè ïîïàäàò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñëåä ðàçêúñâàíå ñòåíèòå íà ïîëîâàòà æëåçà (ôèã. 197). Òå íàâëèçàò â ïèêî÷îïîëîâèÿ ñèíóñ è ïðåç ïèêî÷îïîëîâèÿ îòâîð ñå èçâåæäàò íàâúí. Îïëîæäàíåòî å âúíøíî. Ìèíîãèòå æèâåÿò â êðàéáðåæíèòå ðàéîíè íà ìîðåòàòà. Õâúðëÿò õàéâåðà ñè â ðåêèòå. Òàêèâà âèäîâå ñå íàðè÷àò ïðîõîäíè. Ïî âðåìå íà äâèæåíèåòî ñè êúì ìåñòàòà çà õâúðëÿíå íà õàéâåðà íå ñå õðàíÿò, à æèâåÿò çà ñìåòêà íà çàïàñè îò ìàçíèíè. Õàéâåðà ñè òå ñíàñÿò íà ïÿñú÷íî èëè ÷àêúëåñòî äúíî. Òàì èçðàâÿò ìàëêà ÿìêà, â êîÿòî æåíñêàòà ìèíîãà ñíàñÿ ÿéöàòà, à ìúæêèòå èçõâúðëÿò ñåìåííà òå÷íîñò. Lampetra fluviatilis ñíàñÿ äî 3000 ÿéöà, à L. japonica — äî 40 000. Ñëåä îïëîæäàíåòî íà õàéâåðà ìèíîãèòå óìèðàò. Âèäîâåòå, êîèòî ñå ðàçìíîæàâàò ñàìî åäèí ïúò ïðåç æèâîòà ñè, ñå íàðè÷àò ìîíîöèêëè÷íè. Ìîðñêèòå ìèêñèíè íå ñà ïðîõîäíè è ñå ðàçìíîæàâàò íÿêîëêî ïúòè â æèâîòà ñè, êàòî ïðè åäíî õâúðëÿíå íà õàéâåðà îòäåëÿò äî 30 åäðè ÿéöà ñ ðàçìåðè îêîëî 2—3 cm. Ðàçâèòèåòî íà ìèíîãèòå è ìèêñèíèòå å ðàçëè÷íî. ßéöàòà íà ìèíîãèòå ñå áðàçäÿò ïúëíî. Ñàìî 3—12 äíè ñëåä îïëîæäàíåòî îò õàéâåðà ñå èçëþïâà ëàðâà ñ äúëæèíà îêîëî 1 cm. Òÿ íÿìà ïðåäóñòíà ôóíèÿ. Ãðúáíèòå ïëàâíèöè ñà ñëàáî ðàçâèòè. Î÷èòå ñà íåäîðàçâèòè. Íÿêîëêî äíè ñëåä èçëþïâàíåòî òÿ ñå ïðåìåñòâà íà ìåñòà ñ òèíåñòî äúíî è çàïî÷âà äà ñå õðàíè ñ äåòðèò. Ïîãîëÿìàòà ÷àñò îò âðåìåòî å çàðîâåíà â òèíÿòà. Ñëåä 4—5 ãîäèíè ñå èçâúðøâà ìåòàìîðôîçà — ðàçâèâà ñå ïðåäóñòíàòà ôóíèÿ, íà ñòåíèòå íà ôóíèÿòà è íà åçèêà ñå îáðàçóâàò ðîãîâè çúá÷åòà, ãëúòêàòà ñå ðàçäåëÿ íà õðàíîïðîâîä è äèõàòåëíà òðúáà, ðàçâèâà ñå ìóñêóëàòóðàòà íà åçèêà, óâåëè÷àâàò ñå ðàçìåðèòå íà î÷èòå. Ïðè ïðîõîäíèòå ôîðìè ìëàäèòå ïðåìèíàâàò â ìîðåòî è çàïî÷âàò àêòèâíî äà ñå õðàíÿò. Ñëåä íÿêîëêî ãîäèíè çàïî÷âàò ðàçìíîæèòåëíà ìèãðàöèÿ. Ìàëêèòå ðå÷íè ìèíîãè ñëåä ìåòàìîðôîçàòà íå ñå õðàíÿò, à çàïî÷âàò ðàçìíîæàâàíå. Ïðè ìèêñèíèòå ðàçâèòèåòî å áåç ìåòàìîðôîçà. Íåðâíàòà ñèñòåìà íà êðúãëîóñòèòå å ñ 7 3 3 ïðèìèòèâíî óñòðîéñòâî. Äÿëîâåòå íà ãëàâíèÿ 2 2 ìîçúê ñà ðàçïîëîæåíè â åäíà ïëîñêîñò (ôèã. 198). Ïðåäíèÿò ìîçúê å ìàëúê. Îáîíÿòåëíèòå äÿëîâå ñà 1 ãîëåìè — òÿõíîòî ñèëíî ðàçâèòèå ñå îáÿñíÿâà ñúñ 8 1 çíà÷åíèåòî íà õèìè÷íèòå óñåùàíèÿ çà òúðñåíåòî 5 9 4 4 íà õðàíàòà. Òåìåííèÿò è ïèíåàëíèÿò îðãàí ñà 6 13 ðàçâèòè, äîêàòî ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè ñå 11 12 10 ïðåâðúùàò â åïèôèçà. Îò ïðåäíàòà ÷àñò íà 14 19 ìåæäèííèÿ ìîçúê ñå îòäåëÿò äâîéêà çðèòåëíè 15 íåðâè. Ïðè êðúãëîóñòèòå òå íå ñå êðúñòîñâàò (íå 18 16 îáðàçóâàò õèàçìà). Õèïîôèçàòà å ðàçâèòà ñëàáî. 17 17 Îòñòðàíè íà ñðåäíèÿ ìîçúê èìà ìàëêè çðèòåëíè äÿëîâå, êîåòî å ñâúðçàíî ñúñ ñëàáîòî ðàçâèòèå íà çðåíèåòî. Ïðîñòîòàòà íà äâèæåíèÿòà ïðåäîïðåäåëÿ îãðàíè÷åíîòî è ñëàáî ðàçâèòèå íà ìàëêèÿ ìîçúê. Óäúëæåíèÿò ïðîäúëãîâàò ìîçúê ïðåìèíàâà â ëåíòîâèäåí ãðúáíà÷åí ìîçúê. Ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê è ïåðèôåðíàòà íåðâíà ñèñòåìà ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ãîëÿìà àâòîíîìíîñò. Á A Îáîíÿòåëíèòå îðãàíè ñà ïðåäñòàâåíè îò Ôèã. 198. Ìîçúê íà ìèíîãà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): íå÷èôòíà íîçäðà, ñâúðçàíà ïîñðåäñòâîì êàíàë ñ À — îòãîðå; Á — îòäîëó: 1 — ïðåäåí ìîçúê; 2 — îáîíÿòåëíè îáîíÿòåëíàòà êàïñóëà, êîÿòî îò ñâîÿ ñòðàíà äÿëîâå; 3 — îáîíÿòåëåí íåðâ; 4 — ìåæäèíåí ìîçúê; 5 è 6 — ïðîäúëæàâà â äúëúã èçðàñòúê, äîñòèãàù äî äåñåí è ëÿâ ãàáåíóëÿðåí ãàíãëèé; 7 — ïèíåàëåí îðãàí (åïèôèçà); õèïîôèçàòà. Îðãàíèòå íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ ñà 8 — çðèòåëåí íåðâ; 9 — ôóíèéêà; 10 — çðèòåëíè äÿëîâå; 11 — ñúùî äîáðå ðàçâèòè. Òå ñà ìàëêè èçäóòèíè, îòâîð â ïîêðèâà íà ñðåäíèÿ ìîçúê; 12 — äúíî íà ñðåäíèÿ ðàçïîëîæåíè â íÿêîëêî ðåäà íà ãëàâîâèÿ êðàé è ïî ìîçúê; 13 — î÷íî—äâèãàòåëåí íåðâ; 14 — òðîè÷åí íåðâ; 15 — ãúðáà. ×ðåç òÿõ ñå âúçïðèåìàò ðàçïðîñòðàíÿâàùèòå ëèöåâ íåðâ; 16 — ñëóõîâ íåðâ; 17 — ïðîäúëãîâàò ìîçúê; 18 — ñå âúâ âîäàòà âúëíè, ñúîòâåòíî ïðèáëèæàâàíåòî ðîìáîâèäíà ÿìêà; 19 — çà÷àòú÷åí ìàëúê ìîçúê íà äðóãè æèâîòíè èëè ïðåãðàäè. Î÷èòå ñà îòñòðàíè

172

Êëàñ Cyclostomata íà ãëàâàòà. Óñòðîéñòâîòî èì å êàòî íà äðóãèòå ãðúáíà÷íè, íî ñà ïîêðèòè ñ ïîëóïðîçðà÷íà êîæà. Ìèíîãèòå ìîãàò äà âèæäàò êîíòóðèòå íà âîäíèòå ïðåäìåòè. Ìèêñèíèòå èìàò ïî-ñëàáî çðåíèå. Äîïúëíèòåëíè ñâåòëî÷óâñòâèòåëíè ðåöåïòîðè ñà ïàðèåòàëíèÿò è ïèíåàëíèÿò îðãàí. Îðãàí íà ñëóõà è ðàâíîâåñèåòî å âúòðåøíîòî óõî. Òî å çàòâîðåíî â ñëóõîâà êàïñóëà. Ïðè ìèíîãèòå ñà ðàçâèòè ñàìî äâà ïîëóîêðúæíè êàíàëà, à ïðè ìèêñèíèòå — ñàìî åäèí. Íà ãëàâàòà ïðè ìîðñêàòà ìèíîãà è ïðè ìèêñèíèòå å ðàçïîëîæåí ñëàá åëåêòðè÷åñêè îðãàí. ×ðåç ãåíåðèðàíèòå èìïóëñè æèâîòíîòî ñúçäàâà îêîëî ãëàâàòà ñè åëåêòðè÷åñêî ïîëå. Ïîïàäíàëèòå â îáñåãà íà åëåêòðè÷åñêîòî ïîëå òåëà ïðîìåíÿò íåãîâàòà õîìîãåííîñò. Ïî òåçè èçìåíåíèÿ æèâîòíîòî ìîæå äà ñå îðèåíòèðà ïðè äâèæåíèåòî ñè è äà ðàçïîçíàâà äðóãè îðãàíèçìè èëè ïðåïÿòñòâèÿ.  êîæàòà èìà ðåöåïòîðè, êîèòî ìîãàò äà âúçïðèåìàò òåìïåðàòóðíè è õèìè÷íè äðàçíåíèÿ è äîïèð. Êëàñèôèêàöèÿ. Êúì êëàñà ñå îòíàñÿò äâà ñúâðåìåííè ïîäêëàñà — Petromyzones (ìèíîãè) è Mixini (ìèêñèíè). ÏÎÄÊËÀÑ PETROMYZONES (ÌÈÍÎÃÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ ñå îòíàñÿ åäèí ðàçðåä — Petromyzoniformes. Òîé âêëþ÷âà òðè ñåìåéñòâà. Ìèíîãèòå ñà 30—32 âèäà. Òå ñà ðàçïðîñòðàíåíè â óìåðåíèòå øèðèíè íà äâåòå ïîëóêúëáà. Íå ñå ñðåùàò â òðîïè÷åñêèòå âîäè. Íàé-åäðèÿò ïðåäñòàâèòåë å ìîðñêàòà ìèíîãà (Petromyzon marinus). Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 90—100 cm, à íà òåãëî äî 3 kg. Òÿ å ðàçïðîñòðàíåíà â ñåâåðíèòå ÷àñòè íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí, à íà èçòîê äîñòèãà îò Ñðåäèçåìíî ìîðå äî Ñåâåðíà Íîðâåãèÿ.  ðàéîíà íà Âåëèêèòå åçåðà â Ñåâåðíà Àìåðèêà èìà åçåðíà ôîðìà, êîÿòî å ïî-äðåáíà (ñ äúëæèíà äî 30—60 cm). Íåéíîòî øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå çàñòðàøàâà çàïàñèòå îò ìíîãî öåííè âèäîâå ðèáè. Òîâà íàëàãà ñèñòåìíîòî ïðîâåæäàíå íà ïðîãðàìè çà áîðáà ñ ìèíîãèòå.  ìîðåòî òîçè âèä íàïàäà ñåëäè, åñåòðè, çìèîðêè è äð.  Åâðîïà íàé-ãîëÿìî çíà÷åíèå èìà åâðîïåéñêà ðå÷íà ìèíîãà (Lampetra fluviatilis). Òÿ äîñòèãà äúëæèíà äî 41 cm è å ðàçïðîñòðàíåíà îò Èòàëèÿ äî Àíãëèÿ è Ñåâåðíà Íîðâåãèÿ.  íà÷àëîòî íà åñåíòà ñå ñòðóïâà â ãîëåìè êîëè÷åñòâà â óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ëàðâèòå íà òîçè âèä æèâåÿò 4—5 ãîäèíè. Ñëåä ìåòàìîðôîçàòà òå íàâëèçàò â ìîðåòî, êúäåòî ïàðàçèòèðàò ïî ðàçëè÷íè âèäîâå ðèáè.  ñèëíî îòäàëå÷åíèòå îò ìîðåòî ãîðíè òå÷åíèÿ íà åâðîïåéñêèòå ðåêè, ñå ñðåùà è åâðîïåéñêàòà ðó÷åéíà ìèíîãà (Lampetra planeri). Òÿ ñå ðàçìíîæàâà â ñëàäêè âîäè è íå ìèãðèðà êúì ìîðåòî.  Äóíàâ ñå ñðåùà äóíàâñêàòà ìèíîãà (Eudontomyzon danfordi). ÏÎÄÊËÀÑ MIXINI (ÌÈÊÑÈÍÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ å âêëþ÷åí ñàìî åäèí ðàçðåä — Mixiniformes, ñúäúðæàù ñàìî åäíî ñåìåéñòâî. Âñè÷êèòå ñà ìîðñêè æèâîòíè. Îáèòàâàò êðàéáðåæíàòà çîíà íà óìåðåíèòå è ñóáòðîïè÷åñêèòå âîäè. Êúì ðîä Mixine ñå îòíàñÿò 10 âèäà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà å îáèêíîâåíàòà ìèêñèíà (Mixine glutinosa). Ñðåùà ñå ïîêðàé áðåãîâåòå íà Åâðîïà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Íà þã ñå ñðåùà äî Àäðèàòè÷åñêî ìîðå. Íà äúëæèíà äîñòèãà 36—40 cm. Íàïàäà óëîâåíàòà ðèáà â ðèáàðñêèòå ìðåæè èëè áîëíèòå è ñëàáîïîäâèæíè ðèáè. Íàé-÷åñòî ïàðàçèòèðà ïî òðåñêàòà, ñåëäàòà, ñêóìðèÿòà è äð. Ïîâå÷åòî ìèêñèíè ìîãàò äà ñå èçïîëçâàò çà õðàíà, íî ñëåä âíèìàòåëíî èçìèâàíå íà ñëóçåñòèòå âåùåñòâà ïî ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî èì.

Çíà÷åíèå íà êðúãëîóñòèòå.  ìîðñêèòå è ñëàäêîâîäíèòå åêîñèñòåìè êðúãëîóñòèòå ðÿäêî èãðàÿò ñúùåñòâåíà ðîëÿ. Êàòî ïîëóïàðàçèòè-ïîëóõèùíèöè òå âëèÿÿò âúðõó ÷èñëåíîñòòà íà æåðòâèòå ñè â îïðåäåëåíè ðàéîíè. ×åñòî íàíàñÿò ùåòè íà çàïàñèòå îò íÿêîè öåííè âèäîâå ðèáè. Íÿêîè îò âèäîâåòå ìèíîãè èìàò ìíîãî äîáðè õðàíèòåëíè è âêóñîâè êà÷åñòâà. Óëîâúò èì å íåçíà÷èòåëåí, ïîðàäè êîåòî ñòîïàíñêîòî èì çíà÷åíèå íå å ãîëÿìî. Ìîãàò äà ïðè÷èíÿò çàãóáè íà ðèáíîòî ñòîïàíñòâî.

ÍÀÄÊËÀÑ GNATHOSTOMATA (×ÅËÞÑÒÍÎÓÑÒÈ) Âêëþ÷âà âñè÷êè ãðúáíà÷íè ñ èçêëþ÷åíèå íà êðúãëîóñòèòå è ðîäñòâåíèòå èì èçêîïàåìè áåç÷åëþñòíè. Âúâ âèñöåðàëíèÿ äÿë íà ÷åðåïà ñå ïîÿâÿâàò ÷åëþñòè çà çàëàâÿíå è ðàçäðîáÿâàíå íà õðàíàòà. Ïðè ïîâå÷åòî õîðäàòà å îñíîâåí îïîðåí ñêåëåò ñàìî â

173

Òèï Chordata

çàðîäèøèòå è ëàðâèòå, à ïî-êúñíî òÿ ÷àñòè÷íî èëè íàïúëíî ñå ðåäóöèðà è íåéíèòå ôóíêöèè ñå ïîåìàò îò ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Ìîçú÷íèÿò äÿë íà ÷åðåïà å õðóùÿëåí èëè êîñòåí è îáõâàùà îò âñè÷êè ñòðàíè ãëàâíèÿ ìîçúê. ×åëþñòèòå ñå ðàçâèâàò îò ïðåîáðàçóâàíè õðèëíè äúãè, êîèòî ñå ñâúðçâàò ñ ìîçú÷íèÿ ÷åðåï ïî ðàçëè÷íè íà÷èíè. Ïðåäóñòíà ôóíèÿ íå ñå îáðàçóâà. Óñòàòà å öåïêîâèäíà. Îáîíÿòåëíèòå òîðáè÷êè è íîçäðèòå ñà äâîéíè.  êàïñóëàòà íà âúòðåøíîòî óõî èìà òðè ïîëóêðúãëè êàíàëà, ëåæàùè âúâ âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíè ïëîñêîñòè. Îñâåí íå÷èôòíè ïëàâíèöè (ãðúáíè, àíàëíè è îïàøíè) ïðè âîäíèòå èìà è ÷èôòíè — ãðúäíè è êîðåìíè. Âîäíèòå ÷åëþñòíîóñòíè èìàò ÷èôòíè õðèëíè öåïíàòèíè (äî 6—7 ïðè àêóëèòå). Ïðîèçõîä è åâîëþöèÿ íà ÷åëþñòíîóñòíèòå. Ïðåêèòå ïðåäøåñòâåíèöè íà ïúðâèòå ÷åëþñòíîóñòíè íå ñà íàìåðåíè â èçêîïàåìî ñúñòîÿíèå. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òå ñà ñå îáîñîáèëè îò ïðèìèòèâíè áåç÷åëþñòíè ïðåç ñèëóð. Ïî-íàòàòúøíàòà åâîëþöèÿ å äîâåëà äî ôîðìèðàíåòî íà õðóùÿëíèòå è êîñòíèòå ðèáè. Ganoidi

i te os le Te

Lepisostei

Amii

Accipenseri

Polypteri êúì çåìíîâîäíèòå

Sa

rc

op

ter

gii ry

Ac

Äåâîí

tin

op

te

Coelacanthi

Aphetohyoidi

Depneustii

Batoidea

Rhipidistii

Palaeonisci

Êàðáîí

Placodermi Bradyodonti

Ïåðì

Stegoselachii

Òðèàñ

Xenacanthida

Þðà

Elasmobranchii

Êðåäà

Holocephali

Êàéíîçîé

Cladoselachii

Selachii

Holostei

yg

ii

Osteichthyes

Ñèëóð Chondrichtyes

Ôèã. 199. Ôèëîãåíåòè÷íî äúðâî íà íàäêëàñ Ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979) Ñ÷èòà ñå, ÷å ïîÿâÿâàòà íà ðèáèòå äàòèðà îò íà÷àëîòî íà ñðåäåí ñèëóð. Âåðîÿòíî îáîñîáÿâàíåòî èì å ñòàíàëî â ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè, à ïî-êúñíî íÿêîè ãðóïè ìíîãîêðàòíî è íåçàâèñèìî åäíà îò äðóãà ñà ïðîíèêâàëè â ìîðåòàòà. Ñúùåâðåìåííî è ñëàäêîâîäíàòà ôàóíà ñå å îáîãàòÿâàëà ìíîãîêðàòíî çà ñìåòêà íà âòîðè÷íî ïðîíèêâàíå íà ïðåäñòàâèòåëè íà ãðóïè, ôîðìèðàëè ñå â ìîðñêè óñëîâèÿ.  íà÷àëîòî íà äåâîí ñå îáîñîáÿâàò õðóùÿëíèòå ðèáè (Chondrichthyes), à â êðàÿ íà ñèëóð ñà âúçíèêíàëè è êîñòíèòå ðèáè — Osteichthyes (ôèã. 199). Êúì ñðåäàòà íà äåâîí îò ïðèìèòèâíè ìîðñêè õðóùÿëíè ðèáè (ðàçðåä Cladoselachii) ñå îáîñîáÿâàò ñúùèíñêèòå àêóëîâè ðèáè (Elasmobranchia) (ôèã. 199). Òå ñà çàïàçèëè ÷àñò îò ïðèìèòèâíèòå áåëåçè íà ïðàäåäèòå ñè (íàïðèìåð òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ ïëàêîèäíè ëþñïè). Çàåäíî ñ òîâà ñà ñå óñúâúðøåíñòâàëè — äèôåðåíöèðàíè ñà ñêåëåòúò íà ïëàâíèöèòå è ãîðíèòå äúãè íà õðóùÿëíèòå ïðåøëåíè, ÷àñò îò ïëàâíèöèòå ïðè ìúæêèòå ñå ïðåâðúùàò â êîïóëàöèîíåí îðãàí è ñå ðàçâèâàò ãîðíàòà è äîëíàòà ÷åëþñò. Âåðîÿòíî ïðåç þðà çàïî÷âà ðàçäåëÿíåòî íà Elasmobranchia íà äâå ãðóïè — àêóëè (Selachomorpha) è ñêàòîâå (Batomorpha). ×àñò îò ïîÿâèëèòå ñå òîãàâà ñåìåéñòâà æèâåÿò äî äíåñ. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ñúùåñòâóâàùèòå äíåñ ñåìåéñòâà ñà âúçíèêíàëè â êðàÿ íà ìåçîçîéñêàòà åðà. Âåðîÿòíî îùå â êðàÿ íà ñèëóð ñà ñå îáîñîáèëè è ïúðâèòå êîñòíè ðèáè (Osteichthyes). Âñå îùå å òðóäíî äà ñå ïðîñëåäÿò íà÷àëíèòå åòàïè íà òÿõíàòà åâîëþöèÿ, ãëàâíî ïîðàäè ëèïñàòà íà

174

Êëàñ Chondrichthyes ïàëåîíòîëîãè÷íè äîêàçàòåëñòâà. Ïðåç äåâîí ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëè íà ïîäêëàñîâåòå ðúêîïåðêè (Crossopterygii) è ëú÷åïåðêèòå (Actinopterygii). Ñúùèíñêèòå êîñòíè ðèáè (Teleostei) çà ïðúâ ïúò ñå ïîÿâÿâàò â ñðåäåí òðèàñ (ïðåäè îêîëî 220 ìëí. ãîäèíè), ïðåç êðåäà (ïðåäè 130—70 ìëí. ãîäèíè) ñà ìíîãîáðîéíè, à èñòèíñêèÿò èì ðàçöâåò å ïðåç êàéíîçîéñêàòà åðà. Ïî-êúñíî ñà ñå ôîðìèðàëè ïîñëåäîâàòåëíî êëàñîâåòå Amphibia, Reptilia, Aves è Mammalia.

ÊËÀÑ CHONDRICHTHYES (ÕÐÓÙßËÍÈ ÐÈÁÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Êëàñúò îáåäèíÿâà ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêè ðèáè. Êîæàòà å ãîëà èëè å ïîêðèòà ñ ïëàêîèäíè ëþñïè. Ñúâðåìåííèòå âèäîâå ñà ñ õðóùÿëåí ñêåëåò. Ïðåøëåíèòå íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ñà õðóùÿëíè è èìàò îñîáåíî óñòðîéñòâî (àìôèöüîëíè ïðåøëåíè — âæ. ïî-äîëó). Íÿìàò ïëàâàòåëåí ìåõóð. ×åðâîòî å ñ îñîáåíî óñòðîéñòâî è îáðàçóâà ñïèðàëåí êëàïàí. Ñúðöåòî å ñ àðòåðèàëåí êîíóñ. Âñè÷êè âèäîâå ñà ñ âúòðåøíî îïëîæäàíå, êàòî ìúæêèòå ñà ñ èçìåíåíè â êîïóëàöèîíåí îðãàí êîðåìíè ïëàâíèöè. Ìíîãî îò ïðåäñòàâèòåëèòå ñà æèâîðàæäàùè. Êîæàòà å îáðàçóâàíà îò ìíîãîñëîåí åïèäåðìèñ è ñúåäèíèòåëíîòúêàíåí ñëîé — äåðìà.  åïèäåðìèñà ñà ðàçïîëîæåíè ìíîãî åäíîêëåòú÷íè æëåçè. Ñëèçåñòèÿò ñåêðåò íà òåçè æëåçè ïîêðèâà òÿëîòî. Íàé-äîëíèÿò åïèäåðìàëåí ñëîé ñúäúðæà ïèãìåíòíè êëåòêè. Îêðàñêàòà íà ðàçëè÷íèòå âèäîâå ñå îïðåäåëÿ â çàâèñèìîñò îò ðàçïîëîæåíèåòî íà ïèãìåíòíèòå êëåòêè. 2

1

4 3

Ôèã. 200. Íàäëúæåí ðàçðåç ïðåç êîæàòà è ïëàêîèäíèòå ëþñïè íà àêóëà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ïëàêîèäíè ëþñïè íà ðàçëè÷íè ñòàäèè íà ðàçâèòèå (ñ ÷åðíî — äåíòèí, ñ áÿëî — âúòðåøíàòà ïðàçíèíà íà ëþñïàòà, èçïúëíåíà ñ ìåêà ÷àñò), 2 — ñëîé åìàéë; 3 — äåðìà; 4 — åïèäåðìèñ

Á

À

Â

Ôèã. 201. Óñòðîéñòâî íà çúáèòå è ëþñïèòå íà àêóëèòå (îò Ïàðèí, 1983): À — ÷åëþñòè íà àêóëà; Á — ôîðìà íà çúáèòå ïðè ðàçëè÷íè âèäîâå àêóëè;  — ôîðìà íà ëþñïèòå ïðè ðàçëè÷íè âèäîâå àêóëè

175

Òèï Chordata

1

1

Ôèã. 202. Ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè (A, Á, Â) â ðàçâèòèåòî íà òðóïíè ïðåøëåíè íà àêóëè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ 1979): 1 — ãîðíà äúãà; 2 — äîëíà äúãà; 3 — òÿëî íà ïðåøëåíà; 4 — íàïðå÷åí èçðàñòúê; 5 — ðåáðî; 6 — îñèëåñò èçðàñòúê; 7 — õîðäà

7 3

7

4

2

2

5 5

A

Â

Á

 äåðìàòà ñå îáðàçóâàò ïëàêîèäíè ëþñïè (ôèã. 200 è 201). Òå ñå ñúñòîÿò îò ëåæàùà â äåðìàòà êðúãëà èëè ðîìáîâèäíà ïëàñòèíà è ðàçïîëîæåí íà íåÿ øèï, ÷èéòî âðúõ ñå ïîêàçâà íàâúí. Ëþñïèòå ñå ñúñòîÿò îò ïëúòíîòî âåùåñòâî äåíòèí, êîåòî ñå îáðàçóâà îò êëåòêèòå íà äåðìàòà. Äåíòèíúò îãðàæäà ïî-ìåêàòà ñúðöåâèííà ÷àñò íà ëþñïàòà. Âúðõúò íà ëþñïàòà ñå ïîêðèâà îò îùå ïî-ïëúòíî âåùåñòâî — åìàéë, êîéòî ñå ñèíòåçèðà îò áàçàëíèòå êëåòêè íà åïèäåðìèñà. Ïëàêîèäíèòå ëþñïè ïîêðèâàò ðàâíîìåðíî òÿëîòî íà àêóëèòå. Ïðè òÿëîòî íà ñêàòîâåòå ëþñïèòå ñà ñ ðàçëè÷íè ðàçìåðè — ïî-åäðè è ïî-äðåáíè. Íà ÷åëþñòèòå ëþñïèòå ñà ïî-åäðè è ñå ïðåâðúùàò â çúáè (ïðè âñè÷êè ãðúáíà÷íè çúáèòå ñà ñúñ ñõîäíî óñòðîéñòâî è ìîãàò äà ñå ðàçãëåæäàò êàòî åâîëþèðàëè ïëàêîèäíè ëþñïè). Êîæàòà íà õðóùÿëíèòå ðèáè îñèãóðÿâà íàäåæäíà çàùèòà, íî å ïðîíèöàåìà çà âîäà è ðàçòâîðåíè â íåÿ âåùåñòâà. Âúòðåøíèÿò ñêåëåò å èçöÿëî õðóùÿëåí. Ãðúáíà÷íèÿò ñòúëá (columna vertebralis) ñå ñúñòîè îò òðóïåí è îïàøåí äÿë. Ïðåøëåíèòå (ôèã. 202) ñà àìôèöüîëíè (ñ âäëúáíàòèíè íà ïðåäíèÿ è çàäíèÿ êðàé).  ñðåäàòà òå èìàò êàíàë, ïðåç êîéòî ìèíàâà õîðäàòà. Íà òåëàòà íà ïðåøëåíèòå ñå íàìèðàò ãîðíèòå è äîëíèòå äúãè. Ãîðíèòå äúãè îáðàçóâàò êàíàë, â êîéòî ëåæè ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê. Êúì äîëíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå ñå ñú÷ëåíÿâàò 2 4

3 2

1

5 11

8

4 5

2

8

15

15

6

11

14

6 16

14

13 16

7

10

9

12

A

13

7

10 9

12

Á

Ôèã. 203. ×åðåï íà àêóëà (À) è õèìåðà (Á) îòñòðàíè (ïî Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): Ìîçú÷åí ÷åðåï: 1 — ðîñòðóì; 2 — îáîíÿòåëíà êàïñóëà; 3 — î÷íà êóõèíà; 4 — ñëóõîâ îòäåë; 5 — òèëåí îòäåë. Âèñöåðàëåí ÷åðåï: 6 — íåáíî êâàäðàòåí õðóùÿë; 7 — ìåêåëåâ õðóùÿë; 8 — õèîìàíäèáóëàðå; 9 — õèîèä; 10 — ñúåäåíåíà ïîäåçè÷íà äúãà; 11 — õðèëíè äúãè; 12 — õðèëíè ëú÷è; 13 — óñòíè õðóùÿëè; 14 — ÷åëþñòíè ñòàâè; 15 — ñâðúçêà; 16 — çúáè; 17 — õðóùÿëåí ïðèäàòúê

176

Êëàñ Chondrichthyes 6

4 5

1

3 1 5 2 Ôèã. 204. Õåòåðîöåðêåí îïàøåí ïëàâíèê íà àêóëà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ãîðåí äÿë; 2 — äîëåí äÿë íà îïàøíèÿ ïëàâíèê; 3 — ãðúáíà÷åí ñòúëá; 4 — äîðçàëíè õðóùÿëè; 5 — âåíòðàëíè õðóùÿëè; 6 — åëàñòîòðèõèè

6

4

3 2

Ôèã. 205. Ïðåäåí ïîÿñ è ñêåëåò íà ãðúäíèÿ ïëàâíèê íà àêóëàòà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — ëîïàòú÷åí äÿë íà ïîÿñ÷åòî; 2 — êîðàêîèäåí äÿë íà ïîÿñ÷åòî; 3 — ñú÷ëåíèòåëåí èçðàñòúê; 4 — áàçàëíè õðóùÿëè â ñêåëåòà íà ãðúäíèÿ ïëàâíèê; 5 — ðåäîâå ðàäèàëíè õðóùÿëè; 6 — åëàñòîòðèõèè

êúñè ðåáðà. ×åðåïúò ñå ñúñòîè îò ìîçú÷åí è ëèöåâ äÿë. Ëèöåâèÿò ñêåëåò å îáðàçóâàí îò èçìåíåíè õðèëíè äúãè (ôèã. 203). Ñêåëåòúò íà íå÷èôòíèòå ïëàâíèöè ñå ñúñòîè îò ðàçëè÷íè ïî ãîëåìèíà ïðú÷êîâèäíè õðóùÿëè. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â ìóñêóëàòóðàòà è ïðîíèêâàò â îñíîâàòà íà ïëàâíèêà (ôèã. 204). Äÿëîâåòå íà ïëàâíèêà ñå ïîääúðæàò îò òúíêè ëú÷è. Òå ñà îò ðîãîâî âåùåñòâî, êîåòî ñå îáðàçóâà îò êëåòêèòå íà êîæàòà. Ïðåäíèÿò ïîÿñ (ôèã. 205) èìà âèä íà õðóùÿëíè äúãè, êîèòî ëåæàò â ìóñêóëíèòå ñòåíè çàä õðèëåòå. Ïðè àêóëèòå òîé íå å ñâúðçàí ñ îñåâèÿ ñêåëåò. Òàçîâèÿò ïîÿñ (ôèã. 206) ñå ñúñòîè îò õðóùÿëíà ïëàñòèíêà, ëåæàùà â ìóñêóëàòóðàòà íà êîðåìíàòà ñòåíà íåïîñðåäñòâåíî ïðåä êëîàêàòà. Êúì íåãîâèòå ñòðàíè÷íè ïîâúðõíîñòè ñå ñú÷ëåíÿâà ñêåëåòúò íà êîðåìíèòå ïëàâíèöè. Òîé å èçãðàäåí îò óäúëæåí áàçàëåí åëåìåíò, êàòî êúì âúíøíàòà ìó ïîâúðõíîñò ñå ïðèêðåïâàò ðåäèöà ðàäèàëíè õðóùÿëè. Ïðè ìúæêèòå óäúëæåíèÿò áàçàëåí åëåìåíò îáðàçóâà ñêåëåòíà îñíîâà íà êîïóëàòèâíèÿ èçðàñòúê. Ñîìàòè÷íàòà ìóñêóëàòóðà å ñåãìåòèðàíà äîáðå è ñå ñúñòîè îò ñåãìåíòè (ìèîìåðè). Òå ñå îòäåëÿò åäèí îò äðóã ÷ðåç ñúåäèíèòåëíîòúêàííè ïðåãðàäè (ìèîñåïòè). Õèìèçìúò íà ìóñêóëàòóðàòà å ñâîåîáðàçåí. Ïðè ìîðñêèòå ïðåäñòàâèòåëè ñúäúðæàíèåòî íà êàðáàìèä â 1 ìóñêóëèòå äîñòèãà äî 2,8 %. Òàêàâà êîíöåíòðàöèÿ 2 íà êàðáàìèä å ñìúðòîíîñíà çà äðóãèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Çà ñðàâíåíèå ïðè êîñòíèòå ðèáè êîíöåíòðàöèÿòà íà êàðáàìèä å 0,02—0,03 %. Âèñîêèòå êîíöåíòðàöèè íà êàðáàìèä â ìóñêóëèòå è êðúâòà íà 3 õðóùÿëíèòå ðèáè ñà ÷àñò îò ïðèñïîñîáëåíèÿòà èì ñðåùó îáåçâîäíÿâàíå íà îðãàíèçìà ïðè æèâîò â ìîðñêà âîäà. Òÿ èìà 2—3 ïúòè ïî-âèñîêî ñúäúðæàíèå íà 4 íàòðèåâè éîíè â ñðàâíåíèå ñ êðúâòà ïðè ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Ïîâèøàâàíåòî íà ñúäúðæåíèåòî íà íàòðèåâèòå éîíè â îðãàíèçìà ÿâíî ôèçèîëîãè÷åñêè å 5 A Á íåâúçìîæíî èëè íåèçãîäíî è çà äîñòèãàíå íà Ôèã. 206. Òàçîâ ïîÿñ è ñêåëåò íà êîðåìíèÿ èçîòîíè÷íîñò â òúêàíèòå íà õðóùÿëíèòå ðèáè å ïëàâíèê íà àêóëà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): ïîâèøåíà êîíöåíòðàöèÿòà íà êàðáàìèä è äðóãè ñîëè. À — ïëàâíèê íà æåíñêà; Á — ïëàâíèê íà ìúæêè: Ìóñêóëèòå ñúäúðæàò è ìíîãî ñîëè íà òèòàí, ìàíãàí, 1 — òàçîâà ïëàñòèíêà; 2 — áàçàëåí õðóùÿë íà êîáàëò è íèêåë (êîíöåíòðàöèèòå èì ñà îêîëî 40 ïúòè êîðåìíèÿ ïëàâíèê; 3 — ðàäèàëíè õðóùÿëè; 4 — ïî-ãîëåìè â ñðàâíåíèå ñ òåçè â êîñòíèòå ðèáè). êîïóëàòèâåí èçðàñòúê íà áàçàëíèÿ õðóùÿë íà ïëàâíèêà íà ìúæêèÿ; 5 — åëàñòîòðèõèè

177

Òèï Chordata

1 2 26 3

10 9 8

4 7 6 5 18 19 11

Ôèã. 207. Àóòîïñèðàíà àêóëà (ìúæêè) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — íîçäðà; 2 — óñòíà öåïêà; 3 — õðèëå; 4 — âúíøíè îòâîðè íà õðèëíèòå öåïíàòèíè; 5 — âåíîçåí ñèíóñ; 6 — ïðåäñúðäèå; 7 — êàìåðà; 8 — àðòåðèàëåí êîíóñ; 9 — êîðåìíà àîðòà; 10 — ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 11 — êàðäèàëíà ÷àñò íà ñòîìàõà; 12 — ïèëîðè÷íà ÷àñò íà ñòîìàõà; 13 — ïðåäåí ó÷àñòúê íà òúíêîòî ÷åðâî; 14 — ðàçðåç íà ñïèðàëíèÿ êëàïàí íà òúíêîòî ÷åðâî; 15 — ïðàâî ÷åðâî; 16 — ðåêòàëíà æëåçà; 17 — êëîàêà; 18 — ÷åðåí äðîá; 19 — æëú÷åí ìåõóð; 20 — æëú÷åí êàíàë; 21 — çàäñòîìàøíà æëåçà; 22 — äàëàê; 23 — áúáðåê; 24 — ñåìåïðîâîä; 25 — êîïóëàòèâåí èçðàñòúê íà êîðåìíèÿ ïëàâíèê; 26 — ùèòîâèäíà æëåçà; 27 — ñåìåííèê

20 27 24 13

21 12

23

22

14 15 16

17 25

Îðãàíè íà õðàíîñìèëàíåòî è õðàíåíå (ôèã. 207). Óëàâÿíåòî è ÷àñò îò ìåõàíè÷íàòà îáðàáîòêà íà õðàíàòà ñå èçâúðøâà îò ÷åëþñòèòå. Òå èìàò ìîùíà ìóñêóëàòóðà è ìíîãî çúáè. Õèùíèòå õðóùÿëíè ðèáè èìàò ãîëåìè çúáè ñ ðåæåùè êðàèùà, ñ êîèòî îòêúñâàò ïàð÷åòà îò æåðòâàòà. Ïðè õðàíåùèòå ñå ñ ìåêîòåëè çúáèòå ñà ïëîñêè è ñà ïðèãîäåíè çà ñòðèâàíå íà õðàíàòà.  äúíîòî íà óñòíàòà êóõèíà èìà ãúíêà íà ëèãàâèöàòà — åçèê. Òîé íÿìà ñîáñòâåíà ìóñêóëàòóðà. Ñëåä óñòíàòà êóõèíà ñëåäâà ãëúòêà, íà ÷èéòî ñòåíè ñe íàìèðàò õðèëíèòå öåïíàòèíè. Îòäåëÿíàòà â óñòíàòà êóõèíà ñëóç íå ñúäúðæà ñìèëàòåëíè åíçèìè — òÿ ñàìî ïîäïîìàãà ïî-ëåñíîòî ïîãëúùàíå íà õðàíàòà. Õðàíîïðîâîäúò å êúñ è âîäè â îáåìèñò ñòîìàõ ñ õàðàêòåðíà V-îáðàçíà ôîðìà (ôèã. 207).  ñòîìàõà çàïî÷âà õèìè÷íà îáðàáîòêà íà õðàíàòà ïîä äåéñòâèåòî íà ïåïñèí è òðèïñèí. Ðàçãðàæäàíåòî íà ïî-åäðàòà õðàíà â ñòîìàõà ìîæå äà ïðîäúëæè äî 5 äåíîíîùèÿ. Ñëåä ñòîìàõà ñëåäâà òúíêîòî ÷åðâî. Òî å êúñî è øèðîêî.  íåãî å ðàçïîëîæåí ñïèðàëåí êëàïàí ñ 4—50 ñïèðàëíè èçâèâêè, êîèòî ñèëíî óâåëè÷àâàò âñìóêàòåëíàòà ïîâúðõíîñò.  òúíêîòî ÷åðâî ñå îòâàðÿò ïðîòîöèòå íà çàäñòîìàøíàòà æëåçà è æëú÷íèÿ êàíàë. Äåáåëîòî ÷åðâî å êúñî è ñå âëèâà â êëîàêàòà. Íà ãðúáíàòà ñòðàíà íà äåáåëîòî ÷åðâî å ðàçïîëîæåí ïðúñòîâèäåí èçðàñòúê, íàðå÷åí ðåêòàëíàòà æëåçà. Òÿ å îðãàí íà ñîëåâèÿ îáìåí. ×åðíèÿò äðîá å ñ ãîëåìè ðàçìåðè, êàòî ïðè íÿêîè îò àêóëèòå äîñòèãà äî 25 %

178

Êëàñ Chondrichthyes

7

8

17

6

9 23 10 1 18

27

11

16

5 4 3 2 20

22 21 19

15 14

24

26

9

13

12

25

Ôèã. 208. Ñõåìà íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà àêóëà (ñ áÿëî ñà èçîáðàçåíè àðòåðèèòå; ñ ÷åðíî — âåíèòå) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âåíîçåí ñèíóñ; 2 — ïðåäñúðäèå; 3 — êàìåðà; 4 — àðòåðèàëåí êîíóñ; 5 — êîðåìíà àîðòà; 6 — ëåâè ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòèðèè; 7 — ëåâè èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 8 — ëÿâà ñúííà àðòåðèÿ; 9 — ãðúáíà àîðòà; 10 — ëÿâà ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 11 — àðòåðèè íà êîðåìíàòà ïðàçíèíà; 12 — îïàøíà àðòåðèÿ; 13 — îïàøíà âåíà; 14 — ëÿâà ïîðòàëíà âåíà íà áúáðåêà; 15 — ëÿâ áúáðåê; 16 — ëÿâà çàäíà êàðäèíàëíà âåíà; 17 — ëÿâà ïðåäíà êàðäèíàëíà âåíà; 18 — ëÿâ Êþâèåðîâ êàíàë; 19 — ëÿâà ñòðàíè÷íà âåíà; 20 — ëÿâà ïîäêëþ÷è÷íà âåíà; 21 — ïîðòàëíà âåíà íà ÷åðíèÿ äðîá; 22 — ÷åðåí äðîá; 23 — ÷åðíîäðîáíà âåíà; 24 — ñòîìàõ; 25 — äåáåëî ÷åðâî; 26 — äàëàê; 27 — ïîëîâà æëåçà

îò òåãëîòî íà òÿëîòî.  íåãî ñå íàòðóïâàò çàïàñè îò ìàçíèíè, ãëèêîãåí è ãîëåìè êîëè÷åñòâà âèòàìèí À. Äèõàòåëíè îðãàíè. Íà ñòåíèòå íà ãëúòêàòà ñà ðàçïîëîæåíè 5—7 õðèëíè öåïíàòèíè, íà êîèòî èìà õðèëå.  îñíîâàòà íà ìåæäóõðèëíèòå ïðåãðàäè ïðåìèíàâà ïðèíîñÿùà õðèëíà àðòåðèÿ. Òÿ ñå ðàçïàäà íà êàïèëÿðè â õðèëíèòå ïëàñòèíêè. Èçíàñÿùèòå õðèëíè àðòåðèè ñà íàä õðèëíèòå öåïíàòèíè è íîñÿò áîãàòà íà êèñëîðîä êðúâ. Àêóëèòå ïîåìàò âîäà ïðåç óñòàòà, ïðåêàðâàò ÿ ïðåç õðèëíèòå ïëàñòèíêè è ÿ èçõâúðëÿò âúâ âúíøíàòà ñðåäà ïðåç îòâîðèòå íà õðèëíèòå öåïíàòèíè. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 208) íà õðóùÿëíèòå ðèáè å áëèçêà äî òàçè íà êðúãëîóñòèòå. Ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè èìà íÿêîè îñîáåíîñòè, ñâúðçàíè ñ ïî-ãîëÿìàòà èì ïîäâèæíîñò è ïî-âèñîêîòî íèâî íà îáìÿíàòà. Ïðèíöèïíàòà ñõåìà îáà÷å å åäíà è ñúùà. Êàêòî ïðè êðúãëîóñòèòå, òàêà è ïðè âñè÷êè ðèáè èìà ñàìî åäèí êðúã íà êðúâîîáðàùåíèå è â ñúðöåòî èìà ñàìî âåíîçíà êðúâ. Ñúðöåòî ñå ñúñòîè îò òúíêîñòåíåí âåíîçåí ñèíóñ (sinus venosus), ïðåäñúðäèå (atrium), êàìåðà (ventriculus coidis) è àðòåðèàëåí êîíóñ (conus arteriosus). Âåíîçíèÿò ñèíóñ è àðòåðèàëíèÿò êîíóñ ñà èçãðàäåíè, êàêòî è ñúðöåòî, îò íàïðå÷íî íàáðàçäåíà ìóñêóëàòóðà. Ñúäîâåòå èìàò ñàìî ãëàäêè ìóñêóëíè âëàêíà. Îò àðòåðèàëíèÿ êîíóñ ñå îòäåëÿ êîðåìíàòà àîðòà (aorta ventralis). Òÿ ñå ðàçäåëÿ íà 5 äâîéêè ïðèíîñÿùè õðèëíè àðòåðèè (arterii branchialås advechentes). Îêèñëåíàòà â õðèëíèòå êàïèëÿðè êðúâ ñå ñúáèðà â èçíàñÿùèòå õðèëíè àðòåðèè (arterii branchialås revehentås). Èçíàñÿùèòå õðèëíè àðòåðèè îò äâåòå ñòðàíè ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò ïîä ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ãðúáíàòà àîðòà (aorta dorsalis). Îò íåÿ ñå îòäåëÿò äâîéêà ïîäêëþ÷è÷íè àðòåðèè è ìíîæåñòâî àðòåðèè, íîñåùè êðúâ êúì âúòðåøíèòå îðãàíè, ñòåíèòå íà òÿëîòî è ïëàâíèöèòå. Ñëåä òîâà äîðçàëíàòà àîðòà íàâëèçà â õåìàëíèÿ êàíàë íà îïàøíèòå ïðåøëåíè, êúäåòî ñå íàðè÷à îïàøíà àðòåðèÿ (arteria caudalis). Âåíîçíàòà êðúâ ñå âðúùà â ñúðöåòî ïî âåíèòå. Îáèêíîâåíî òå ñà ïî-øèðîêè è òúíêîñòåííè îò àðòåðèèòå. Êðúâòà îò âåíèòå ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ.  õðóùÿëíèòå ðèáè ñå ïîÿâÿâà äàëàê. Òîé å ãîëÿì êîìïàêòåí îðãàí îêîëî ñòîìàõà. Äàëàêúò å êðúâîòâîðåí îðãàí, â êîéòî, êàêòî è â áúáðåöèòå, ñå îáðàçóâàò ôîðìåíèòå åëåìåíòè íà êðúâòà — åðèòðîöèòè, ëåâêîöèòè è òðîìáîöèòè.

179

Òèï Chordata 4 5

11

19 18

Ôèã. 209. Ñõåìà íà ïèêî÷î-ïîëîâàòà ñèñòåìà íà õðóùÿëíèòå ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — ìúæêè; Á — æåíñêà: 1 — áúáðåê; 2 — ïèêî÷îïðîâîä; 3 — ïèêî÷î-ïîëîâà ïàïèëà; 4 — ëÿâ ñåìåííèê (äåñíèÿò ñåìåííèê íå å èçîáðàçåí); 5 — ñåìåèçíàñÿù êàíàë; 6 — ñåìåïðîâîä; 7 — ñåìåííî ìåõóð÷å; 8 — ñåìåííà òîðáè÷êà; 9 — ëÿâ ÿé÷íèê (äåñíèÿò íå å èçîáðàçåí); 10 — ÿéöåïðîâîä; 11 — îáùà ôóíèéêà íà äâàòà ÿéöåïðîâîäà; 12 — ÷åðóïêîâà æëåçà; 13 — ìàòêà; 14 — îòâîð íà ÿéöåïðîâîäà; 15 — ïðàçíèíà íà êëîàêàòà; 16 — ïèêî÷íà ïàïèëà; 17 — êîïóëàòèâåí èçðàñòúê íà êîðåìíèÿ ïëàâíèê; 18 — õðàíîïðîâîä; 19 — ÷åðåí äðîá

6

1 2

3

4

5

Ôèã. 210. Óñòðîéñòâî íà áúáðå÷íèòå êàíàë÷åòà íà àêóëà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — 5 — îòäåëè íà êàíàë÷åòî, 6 — ãëîìåðóëà

180

9

19 1

12 1

6 2

10

2 13

7 8 3 15

14 15

16

17

A

Á

Îòäåëèòåëíèÿò îðãàí ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè å ìåçîíåôðîñ. Äâàòà áúáðåêà ñà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà îò äâåòå ñòðàíè íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Îòïðåä áúáðåêúò å ñòåñíåí, à íàçàä ïîñòåïåííî ñå ðàçøèðÿâà (ôèã. 209). Òîé ñå ñúñòîè îò íåôðîíè, êîèòî ñà ìàëïèãèåâè òåëöà, îáõâàíàòè îò áàóìàíîâè êàïñóëè. Îò òÿõ ñå îòäåëÿò áúáðå÷íè êàíàë÷åòà (ôèã. 210), êîèòî ñå âëèâàò âúâ Âîëôîâèÿ êàíàë. Òîé å ïèêî÷îïðîâîä ïðè æåíñêèòå. Îòäåëÿíåòî íà ïðîäóêòèòå íà îáìÿíàòà ñå èçâúðøâà ÷ðåç ôèëòðèðàíåòî íà êðúâíàòà ïëàçìà ïðåç ñòåíèòå íà êàïèëÿðèòå â ìàëïèãèåâèòå òåëöà. Òàêà â áúáðå÷íèòå êàíàë÷åòà ïîñòúïâà ïúðâè÷íàòà óðèíà.  íåÿ îñâåí âîäà èìà îùå çàõàðè, àìèíîêèñåëèíè, âèòàìèíè è äðóãè ïîëåçíè çà îðãàíèçìà âåùåñòâà. Òåçè âåùåñòâà îò ïúðâè÷íàòà óðèíà ñå âñìóêâàò îáðàòíî â êðúâîíîñíèòå ñúäîâå, íàìèðàùè ñå â ñòåíèòå íà áúáðå÷íèòå êàíàë÷åòà. Ïîëîâà ñèñòåìà. Ñåìåííèöèòå ñà äâà. Òå ëåæàò â ìåçåíòåðèóìà îò äâåòå ñòðàíè íà õðàíîïðîâîäà. Ñåìåïðîâîäíèòå êàíàë÷åòà ñå âëèâàò âúâ Âîëôîâèÿ êàíàë, êîéòî ïðè ìúæêèòå ñëóæè çà ñåìåïðîâîä.  çàäíèÿ ñè êðàé ñåìåïðîâîäúò ñå ðàçøèðÿâà â ñåìåííî ìåõóð÷å è ñëåä òîâà ñå îòâàðÿ â êëîàêàòà íà ïèêî÷î-ïîëîâàòà ïàïèëà (ôèã. 209). Ïðè êîïóëàöèÿòà ñúáðàíèòå â ñåìåííîòî ìåõóð÷å ñïåðìàòîçîèäè ñå èçõâúðëÿò â êëîàêàòà íà ìúæêèÿ è ÷ðåç êîïóëàöèîííèÿ îðãàí ñå ïðåíàñÿò â êëîàêàòà íà æåíñêàòà. Òàêà ñå îñèãóðÿâà âúòðåøíî îïëîæäàíå. Æåíñêèòå èìàò äâà ÿé÷íèêà, êîèòî ëåæàò â ìåçåíòåðèóìà îêîëî õðàíîïðîâîäà (ôèã. 209). Ïðè òÿõ ðîëÿòà íà ÿéöåïðîâîäè èçïúëíÿâàò Ìþëåðîâèòå êàíàëè. Ïðåäíèÿò èì êðàé å ôóíèåâèäíî ðàçøèðåí, à çàäíèÿò ñå îòâàðÿ ñúñ ñàìîñòîÿòåëåí îòâîð â êëîàêàòà. Ñëåä óçðÿâàíåòî íà ÿéöàòà ôîëèêóëèòå ñå ðàçïóêâàò è ÿéöàòà ïîïàäàò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, à îòòàì — âúâ ôóíèéêàòà íà ÿéöåïðîâîäà.  ÿéöåïðîâîäà ÿéöàòà ñå îïëîæäàò, ïîêðèâàò ñå ñ

Êëàñ Chondrichthyes

Ôèã. 211. Çàðîäèø íà àêóëà ñ æúëòú÷íà „ïëàöåíòà“ (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979)

Ôèã. 212. Àóòîïñèÿ íà ìàòêà íà ñêàòà Pteroplatea sp. ñ åìáðèîí (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979)

áåëòú÷íî âåùåñòâî è ÿé÷íà ÷åðóïêà. ßéöàòà ñà áîãàòè íà æúëòúê è áðàçäåíåòî èì å ïîâúðõíîñòíî ñàìî íà àíèìàëíèÿ ïîëþñ. Îáðàçóâà ñå çàðîäèø, ñâúðçàí ñ æúëòú÷íèÿ ìåõóð. Åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ïðîòè÷à áàâíî — îò 7 äî 12 ìåñåöà. Èçëþïåíèÿò çàðîäèø ñå îòëè÷àâà îò âúçðàñòíèÿ îðãàíèçúì ñàìî ïî ðàçìåðè è å ïðèãîäåí çà ñàìîñòîÿòåëåí æèâîò. Ïðè ìíîãî îò õðóùÿëíèòå ðèáè å õàðàêòåðíî „ÿéöåæèâîðàæäàíå“. Ïðè íåãî îïëîäåíèòå ÿéöà ñå çàäúðæàò â „ìàòî÷íèòå“ ÷àñòè íà ÿéöåïðîâîäèòå. Ìåæäó çàðîäèøà è ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì íÿìà âðúçêà. Ðàçâèòèåòî å çà ñìåòêà íà çàïàñèòå íà ÿéöåòî. Âåðîÿòíî çàðîäèøúò ïîëó÷àâà ÷ðåç äèôóçèÿ êèñëîðîä îò ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì. Ìàëêèòå (îò 1 äî 30 íà áðîé) ñå ðàæäàò íàïúëíî ãîäíè çà ñàìîñòîÿòåëåí æèâîò. Ïðè íÿêîè õðóùÿëíè ðèáè èìà „æèâîðàæäàíå“.  òåçè ñëó÷àè ñå ñúçäàâàò òåñíè âðúçêè ìåæäó çàðîäèøà è ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì. Òàêà å ïðè àêóëàòà-÷óê (Sphyrna mokarran), ïðè êîÿòî æúëòú÷íèÿò ìåõóð ñå ñðàñòâà ñúñ ñòåíèòå íà ÿéöåïðîâîäà (ôèã. 211 è 212) è âúçíèêâà âðúçêà, íàïîäîáÿâàùà ïëàöåíòà. Ïðè òîâà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå íà çàðîäèøà è ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì ñà áëèçêî åäèí äî äðóã è ÷ðåç îñìîçà è äèôóçèÿ ìîãàò äà ïðîíèêâàò êèñëîðîä è õðàíèòåëíè âåùåñòâà. Ïðè íÿêîè àêóëè èìà è âúòðåóòðîáåí êàíèáàëèçúì. Ñëåä îïëîæäàíå ñå ðàçâèâàò íÿêîëêî äåñåòêè ÿéöà â ìàòêàòà. Òå ñà íà ðàçëè÷åí ñòàäèé îò ðàçâèòèåòî ñè. Íàé-ðàçâèòèÿò çàðîäèø, ñëåä êàòî çàâúðøè ðàçâèòèåòî ñè, îñòàâà â ìàòêàòà è ñå õðàíè ñ îñòàíàëèòå åìáðèîíè. „Íîâîðîäåíîòî“ å ñàìî åäíî, íî å ìíîãî åäðî è íàïúëíî ðàçâèòî. Öåíòðàëíà íåðâíà ñèñòåìà. Ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè ñå óâåëè÷àâàò îòíîñèòåëíèòå ðàçìåðè íà ãëàâíèÿ è ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê. Çàñèëâàò ñå äèôåðåíöèðàíåòî íà îòäåëèòå è õàðàêòåðúò íà âðúçêèòå ïîìåæäó èì. Óâåëè÷àâàò ñå ðàçìåðèòå íà ïðåäíèÿ ìîçúê (telencephalon). Äîñòà ñà íàðàñíàëè îáîíÿòåëíèòå äÿëîâå. Ìíîãî ãîëåìè ñà ðàçìåðèòå íà ìåæäèííèÿ ìîçúê (diencephalon). Òîé å ñ ðàçâèòè çðèòåëíè õúëìîâå. Èìà åïèôèçà è õèïîôèçà. Äîáðå å ðàçâèò ñðåäíèÿò ìîçúê (mesencephalon). Ìàëêèÿò ìîçúê (cerebellum), ñâúðçàí ñ ïîääúðæàíåòî íà ìóñêóëíèÿ òîíóñ, ðàâíîâåñèåòî è îáùàòà êîîðäèíàöèÿ íà äâèæåíèÿòà, å ñèëíî ðàçâèò (îñîáåíî ïðè àêóëèòå). Ïðîäúëãîâàòèÿò ìîçúê ïðåìèíàâà â ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê (medula spinalis). Ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê å ðàçïîëîæåí â êàíàë, îáðàçóâàí îò ãîðíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå. Îáùî áðîÿò íà íåðâíèòå êëåòêè íà ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê íàðàñòâà. Óâåëè÷àâàò ñå êîðåìíèòå ðîãîâå íà ñèâîòî íåðâíî âåùåñòâî. Òðÿáâà

181

Òèï Chordata

äà ñå îòáåëåæè, ÷å âúïðåêè íàðàñíàëàòà êîîðäèíàöèÿ íà ãëàâíèÿ ìîçúê âúðõó äåéíîñòòà íà ãðúáíà÷íèÿ, ïîñëåäíèÿò â ãîëÿìà ñòåïåí çàïàçâà ñâîÿòà àâòîíîìíîñò. Ñåòèâíèòå îðãàíè ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè ñà çíà÷èòåëíî ïî-ñëîæíè è ñúâúðøåíè îò òåçè íà êðúãëîóñòèòå. Îáîíÿíèåòî å ðàçâèòî äîáðå. Îáîíÿòåëíèòå òîðáè ñà äâå, êàòî âñÿêà ëåæè â õðóùÿëíà êàïñóëà è ñå ñâúðçâà ñ âúíøíàòà ñðåäà ñ íîçäðà. Ïîâúðõíîñòòà íà òîðáè÷êèòå å ñ ìíîãîáðîéíè ãúíêè, ïîêðèòè ñ îáîíÿòåëåí åïèòåë, êîéòî å ñâúðçàí ñ îêîí÷àíèÿòà íà îáîíÿòåëíèÿ íåðâ. Åêñïåðèìåíòàëíî å ïîêàçàíà âèñîêàòà ÷óâñòâèòåëíîñò íà îáîíÿíèåòî. Ìèðèçìàòà íà ïàð÷å ìåñî àêóëàòà óñåùà íà 400—500 m. Ïîñðåäñòâîì îáîíÿíèåòî äâàòà ïîëà ñå íàìèðàò ïî âðåìå íà ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä. Êîæíèòå ñåèçìîñåíçîðíè îðãàíè ñà ìíîãî âàæíè çà îðèåíòàöèÿòà. Íà ñòðàíè÷íàòà ÷àñò íà òÿëîòî ìèíàâà êàíàëúò íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ. Êàíàëúò íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ ñå ñâúðçâà ñ âúíøíàòà ñðåäà ÷ðåç ìàëêè îòâîðè. Íà ñòåíèòå íà êàíàëà èìà ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè. Òå ñà ñ ðåñíè÷êè è â îñíîâàòà íà âñÿêà êëåòêà ñà ðàçïîëîæåíè ðàçêëîíåíèÿ íà áëóæäàåùèÿ íåðâ. Ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ óëàâÿ äîðè íàé-ñëàáèòå âúëíè. Òÿ èìà âàæíà ðîëÿ çà âúòðåâèäîâîòî îáùóâàíå (ïîñðåäñòâîì íåÿ ñå îïðåäåëÿ ïîëîæåíèåòî íà äðóãèòå ÷ëåíîâå íà ãðóïàòà), à ñúùî è çà íàáàâÿíåòî íà õðàíà (îòêðèâàíå íà ïðèáëèæàâàùàòà ñå æåðòâà). Äåéñòâèåòî íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ å íà ïðèíöèïà íà åõîëîêàöèÿòà. Ïðè ïëóâàíå ñàìàòà ðèáà ïðåäèçâèêâà âúëíè, êîèòî ñå îòðàçÿâàò îò òâúðäèòå ïðåäìåòè. Îòðàçåíèòå âúëíè ñå óëàâÿò îò ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ. Åëåêòðè÷åñêèòå îðãàíè íà ñêàòîâåòå ñà ñèëíî èçìåíåíè ó÷àñòúöè íà íàïðå÷íàòà ìóñêóëàòóðà. Òå ñà ìíîãî ãîëåìè è ïðè åëåêòðè÷åñêèòå ñêàòîâå äîñòèãàò äî 1/4 îò òåãëîòî íà ðèáàòà. Ìóñêóëíèòå âëàêíà ñå ïðåâðúùàò â åëåêòðè÷åñêè ïëàñòèíêè, èçîëèðàíè åäíà îò äðóãà ñ æåëåïîäîáíà ñúåäèíèòåëíà òúêúí. Äîëíàòà ÷àñò íà ïëàñòèíêàòà ñúäúðæà íåðâíè ðàçêëîíåíèÿ, à ãîðíàòà å èçïúëíåíà ñ ðàçêëîíåíèÿ íà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå. Äîëíàòà ÷àñò íà ïëàñòèíêàòà å ñ îòðèöàòåëåí çàðÿä, à ãîðíàòà — ñ ïîëîæèòåëåí. Ñòðóïâàíèÿ îò 35—40 ðåäà åëåêòðè÷åñêè ïëàñòèíêè îáðàçóâàò ò.íàð. „ïðèçìè“, êîèòî ñà ðàçäåëåíè åäíà îò äðóãà ñ âëàêíåñòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí. Âñåêè åëåêòðè÷åñêè îðãàí ñå ñúñòîè îò 350—600 ïðèçìè, êîèòî âêëþ÷âàò äî 150—200 õèëÿäè ïëàñòèíêè. Åëåêòðè÷åñêèÿò îðãàí íàòðóïâà åëåêòðè÷åñêè çàðÿä â ïëàñòèíêèòå. Ïðè çàùèòà è íàïàäåíèå ñå ðàçðåæäàò çàðÿäè ñ íàïðåæåíèå 60—300 âîëòà ïðè ñèëà íà òîêà äî 7 àìïåðà. Êîíòàêòúò ñ òàêúâ åëåêòðè÷åñêè ðàçðÿä å ñìúðòîíîñåí çà ïîâå÷åòî ìîðñêè îáèòàòåëè, à äîðè íà ðàçñòîÿíèå îò 1—2 m ïðåäèçâèêâà âðåìåííà ïàðàëèçà. Î÷èòå ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè ñà ãîëåìè. Òå ñà ñíàáäåíè ñ ïëîñêà ðîãîâèöà è êðúãúë êðèñòàëèí ñ òèïè÷íî çà ðèáèòå óñòðîéñòâî. Î÷èòå ñå èçïîëçóâàò êàòî ðåöåïòîðè çà áëèçêà îðèåíòàöèÿ (íå ïîâå÷å îò 10—15 m ïðè ïî-ãîëåìèòå âèäîâå è ïî-ìàëêî ïðè ïîäðåáíèòå). Îðãàíèòå íà ñëóõà è ðàâíîâåñèåòî ñà ïðåäñòàâåíè ñàìî îò âúòðåøíî óõî, ðàçïîëîæåíî â õðóùÿëíà êàïñóëà. Ñëóõîâèòå êàïñóëè ñå ñðàñòâàò îò äâåòå ñòðàíè â çàäíàòà ÷àñò íà ìîçú÷íèÿ ÷åðåï. Ñðåäíîòî óõî å ñúñòàâåíî îò öèïåñò ëàáèðèíò, â êîéòî ñå âêëþ÷âàò êðúãëà è îâàëíà òîðáè÷êà, êîèòî ñà ñúåäèíåíè ñ òðèòå ïîëóîêðúæíè êàíàëà. Ñëóõúò íà õðóùÿëíèòå ðèáè å èçó÷åí íåäîñòàòú÷íî. Õðóùÿëíèòå ðèáè âúçïðèåìàò ñàìî íèñêèòå çâóêîâå (100—2500 Hz). Áåçïîðíî å, ÷å ñëóõúò èãðàå âàæíà ðîëÿ â æèâîòà íà õðóùÿëíèòå ðèáè. Íÿêîè îò òÿõ ìîãàò äà èçäàâàò ñèãíàëíè çâóöè, ñïîñîáñòâàùè çà çàùèòà íà èíäèâèäóàëíèòå ó÷àñòúöè, îáùóâàíå â ñòàäîòî è ñ ïàðòíüîðèòå ïî âðåìå íà ðàçìíîæàâàíå. Âêóñîâèòå ïàïèëè ñå ðàçïîëàãàò ïðåäèìíî â ëèãàâèöàòà íà óñòíàòà êóõèíà è ãëúòêàòà.

182

Êëàñ Chondrichthyes

Ïîâåäåíèå, ðàçïðîñòðàíåíèå è íà÷èí íà æèâîò. Ãîëÿìàòà ïîäâèæíîñò íà õðóùÿëíèòå ðèáè å äîïðèíåñëà çà óñúâúðøåíñòâàíåòî íà ñåòèâíèòå îðãàíè è öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà. Òîâà îò ñâîÿ ñòðàíà å îáîãàòÿâàëî âúçïðèåìàíåòî íà çàîáèêàëÿùàòà ñðåäà, êàòî ñå å óñëîæíÿâàëà íåðâíàòà äåéíîñò. Ïî ïðèíöèï â ïîâåäåíèåòî íà õðóùÿëíèòå ðèáè ïðåîáëàäàâàò áåçóñëîâíî ðåôëåêòîðíè äåéñòâèÿ. Òå âñúùíîñò ñà ñëîæíè èíñòèíêòè, êîèòî âîäÿò äî îñèãóðÿâàíå íà õðàíà, ðàçïðîñòðàíÿâàíå â íàé-áëàãîïðèÿòíè ìåñòà, à ñúùî äî óñëîæíåíè ïîâåäåí÷åñêè ðåàêöèè ïðè ðàçìíîæàâàíå. Òðóäíî å äà ñå îïðåäåëè äî êàêâà ñòåïåí â æèâîòà íà òåçè æèâîòíè ñà îò çíà÷åíèå èíäèâèäóàëíèÿò îïèò è èçðàáîòâàíåòî íà óñëîâíè ðåôëåêñè. Áåçïîðíî å íàëè÷èåòî íà âúòðåâèäîâà îðãàíèçàöèÿ, èçÿâÿâàùà ñå â ðàçëè÷íà ñòåïåí ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå. Ãèãàíòñêèòå àêóëè ñå õðàíÿò ñ ïëàíêòîí è ñå äâèæàò íà ãðóïè îò 20—30 èíäèâèäà. Ïîäîáíè ãðóïè îáðàçóâàò è íà äúíîòî ïðåç íåàêòèâíèÿ ïåðèîä (ïðåç çèìàòà). Êèòîâàòà àêóëà, êîÿòî ñúùî å ïëàíêòîíîÿäíà, ñå ñðåùà åäèíè÷íî. Ïîäâèæíèòå õèùíèöè íàé÷åñòî æèâåÿò ïîåäèíè÷íî èëè íà ãðóïè îò ïî 2—3 èíäèâèäà. Ñêàòîâåòå ïðîÿâÿâàò òåðèòîðèàëíî ïîâåäåíèå, êàòî îõðàíÿâàò îò ñåáåïîäîáíè èíäèâèäóëíèòå ñè ó÷àñòúöè. Ìèãðàöèèòå íà õðóùÿëíèòå ðèáè ñà íåäîñòàòú÷íî ïðîó÷åíè. Òå ñà ñâúðçàíè ïðåäèìíî ñúñ ñåçîííèòå èçìåíåíèÿ â òåìïåðàòóðàòà íà âîäàòà è ðàçïðåäåëåíèåòî íà õðàíèòåëíèòå îáåêòè. Íÿêîè âèäîâå èçâúðøâàò è ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè. Ãåîãðàôñêî ðàçïðîñòðàíåíèå. Ïîâå÷åòî îò õðóùÿëíèòå ðèáè ñå ñðåùàò â òîïëèòå âîäè íà Ñâåòîâíèÿ îêåàí. Ïî-ìàëêà ÷àñò îò òÿõ ñà àäàïòèðàíè êúì óìåðåíèòå è õëàäíè âîäè. Ïîëÿðíàòà àêóëà è ñêàòúò Raja hyperborea æèâåÿò ïðè ìèíóñîâè òåìïåðàòóðè. Åäíà ÷àñò îò âèäîâåòå ñå ñðåùàò îò ïîëÿðíèòå âîäè äî òðîïèöèòå è ñà ñ ïî÷òè êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Äðóãè âèäîâå èìàò ïî-ìàëêè àðåàëè. Âúâ âîäèòå îêîëî Þæíà ßïîíèÿ ñå ñðåùàò ïî÷òè ïîëîâèíàòà îò æèâååùèòå äíåñ âèäîâå õðóùÿëíè ðèáè. Èêîíîìè÷åñêî çíà÷åíèå íà õðóùÿëíèòå ðèáè. Ñòîïàíñêîòî çíà÷åíèå íà õðóùÿëíèòå ðèáè íå å ãîëÿìî. Îáùèÿò èì óëîâ äîñòèãà îêîëî 1 % îò îáùèÿ ãîäèøåí óëîâ íà ìîðñêè ðèáè. Èçïîëçâàò ñå ãëàâíî çà ïðÿñíà êîíñóìàöèÿ è çà ïîëó÷àâàíå íà áðàøíî, îñîáåíî â Àâñòðàëèÿ è ßïîíèÿ. Îò ÷åðíèÿ èì äðîá ñå ïîëó÷àâàò ìàçíèíè, áîãàòè íà âèòàìèí À. Êîæàòà íà ìíîãî àêóëè è ñêàòîâå ñå èçïîëçâà êàòî øêóðêà çà øëàéôàíå, à ñëåä ñïåöèàëíà îáðàáîòêà çà ãàëàíòåðèéíè è êîæàðñêè èçäåëèÿ. Îáåêò íà ñïîðòåí ëîâ ñà íÿêîè îò ïî-ãîëåìèòå àêóëè è ñêàòîâå. Êëàñèôèêàöèÿ. Äíåñ õðóùÿëíèòå ðèáè ñà ïðåäñòàâåíè îò äâà ïîäêëàñà: ïîäêëàñ Elasmobranchia è ïîäêëàñ Holocephala. Ïúðâèÿò ïîäêëàñ ñå ðàçäåëÿ íà íàäðàçðåäèòå Selachomopha (Àêóëè) è Batomorpha (Ñêàòîâå). Âòîðèÿò ïîäêëàñ âêëþ÷âà ñàìî ðàçðåä Chimaeriformes.

ÏÎÄÊËÀÑ ELASMOBRANCHIA (ÀÊÓËÎÂÈ) Òåçè õðóùÿëíè ðèáè ñà ñå ïîÿâèëè ïðåç äåâîí è ñà äîñòèãíàëè ðàçöâåò ïðåç ìåçîçîé ïðåäè ïîâå÷å îò 150 ìëí. ãîäèíè. Òå ñà ïî÷òè èçêëþ÷èòåëíî ìîðñêà ãðóïà. Ðàçâèòèåòî èì å äîâåëî äî îáîñîáÿâàíå íà äâå îñíîâíè åâîëþöèîííè íàïðàâëåíèÿ, êîèòî ïðåäñòàâëÿâàò è äâàòà íàäðàçðåäà: àêóëè è ñêàòîâå (ôèã. 213 è 214). Íàäðàçðåä Selachomorpha (Àêóëè) Òÿëîòî èì å óäúëæåíî. Òî èìà òîðïåäîâèäíà ôîðìà. Ãëàâàòà å ñíàáäåíà ñ ðîñòðóì. Îïàøíèÿò ïëàâíèê å äîáðå ðàçâèò è èìà õåòåðîöåðêíà ôîðìà. Õðèëåòå ñà 5-7 äâîéêè è ñå îòâàðÿò ñàìîñòîÿòåëíî îòñòðàíè çàä ãëàâàòà. ×åëþñòèòå ñà ìîùíè, ñíàáäåíè

183

Òèï Chordata 3 1

4 2

6

5

8

7

Ôèã. 213. Àêóëè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 — ãèãàíòñêà àêóëà-÷óê (Sphyrna tudes); 2 — ìîðñêè àíãåë (Squatina squatina); 3 — ÿïîíñêà àêóëà-òðèîí (Pristiophorus japonicus); 4 — ãèãàíòñêà àêóëà (Cetorhinus maximus), 5 — êèòîâà àêóëà (Rhincodon typus); 6 — Isurus glaucus; 7 – Alopias vulpinus; 8 — òèãðîâà àêóëà (Galeocerdo cuvieri)

2

1 3

4 5

Ôèã. 214. Ñêàòîâå (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 — ìîðñêà êîòêà (Dasyatis pastinaca); 2, 3 — ìîðñêà ëèñèöà (Raja clavata); 4 — ìàíòà (Manta birostris); 5 — åëåêòðè÷åñêè ñêàò (Torpedo marmorata)

184

Êëàñ Chondrichthyes

ñ ìíîãî çúáè çà õâàùàíå è ðàçêúñâàíå íà ïëÿ÷êàòà. Äíåñ ñå ñðåùàò 220—350 âèäà, êîèòî ñå îòíàñÿò êúì 20 ñåìåéñòâà. Ïî-âàæíè è øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà ñëåäíèòå: Ñåìåéñòâî Chlamidoselachidae èìà ñàìî åäèí âèä — ïëàùîíîñíàòà àêóëà (Chlamidoselachus anguineus). Òÿëîòî é å ñèëíî óäúëæåíî, çìèîðêîîáðàçíî. Õðèëíèòå îòâîðè ñà 6 äâîéêè è ñà ïðèêðèòè îò êîæíè ãúíêè. Ïëàùîíîñíàòà àêóëà æèâåå íà 400—1200 m äúëáî÷èíà áëèçî äî äúíîòî. Õðàíè ñå ñ ðèáà è ãëàâîíîãè. Ñåìåéñòâî Rhincodontidae (Êèòîâè àêóëè). Åäèíñòâåíèÿò âèä íà òîâà ñåìåéñòâî å Rhincodon typus (Êèòîâà àêóëà). Òîâà å íàé-ãîëÿìàòà æèâååùà äíåñ ðèáà. Íà äúëæèíà äîñòèãà 20 m è òåãëî 12—14 t. Ñðåùà ñå íàé-÷åñòî îêîëî Ôèëèïèíñêèòå îñòðîâè, Þæíà Êàëèôîðíèÿ è îêîëî Êóáà. Ìíîãî ðÿäêî ñå íàáëþäàâà èçâúí òîïëîâîäíèòå ðàéîíè. Íàñåëÿâà ïîâúðõíîñòíèòå âîäíè ñëîåâå. Õðàíè ñå ñ ïëàíêòîííè æèâîòíè (ðàêîîáðàçíè, ìàëêè ðèáè, ìåêîòåëè). Òÿ ïëóâà áàâíî ñ îòâîðåíà óñòà ïðè êîåòî ïðåöåæäà îò âîäàòà ïëàíêòîííè îðãàíèçìè ñ öåäèëíèÿ ñè àïàðàò è ïåðèîäè÷íî ãè ïîãëúùà. Êèòîâàòà àêóëà å ìèðîëþáèâà è áåçîïàñíà çà ÷îâåêà. Ïðåç çèìàòà ñå ñïóñêà íà ãîëåìè äúëáî÷èíè è ñå ïðèäúðæà êúì äúíîòî. ßéöåæèâîðîäíà. ßéöàòà ù ñà îãðîìíè (67 cm äúëãè è 40 cm â äèàìåòúð). Ñåìåéñòâî Lamnidae (Ñåëäîâè àêóëè) ñà õèùíèöè. Òèïè÷åí ïðåäñòàâèòåë å ñåëäîâàòà àêóëà (Lamna nasus). Òÿ äîñòèãà äî 4 m äúëæèíà. Ðàçïðîñòðàíåíà å â Àòëàíòè÷åñêèÿ è Òèõèÿ îêåàí. Çà õðàíà èçïîëçóâà ïðåäèìíî ðèáà. Ïîíÿêîãà íàïàäà è åäðè áîçàéíèöè. Êúì òîâà ñåìåéñòâî ñå îòíàñÿ è áÿëàòà àêóëà (Carcharodon carcharius). Òîâà å íàé-ãîëÿìàòà îò ñúâðåìåííèòå õèùíè àêóëè (äî 8 m äúëæèíà è 3250 kg òåãëî). Ñðåùà ñå êàêòî â îòêðèòèÿ îêåàí, òàêà è â êðàéáðåæíèòå âîäè íà Àôðèêà è Àâñòðàëèÿ. Èìà âèñîêî íèâî íà ìåòàáîëèçúì è ïîääúðæà òåëåñíà òåìïåðàòóðà ïî-âèñîêà îò òàçè íà îêîëíàòà âîäà ñ îêîëî 5—10 C î . Òîâà îáÿñíÿâà êàêòî ïîâèøåíàòà ù àêòèâíîñò, òàêà è íåîáõîäèìîñòòà îò ïî-ãîëåìè êîëè÷åñòâà õðàíà â ñðàâíåíèå ñ äðóãèòå ðèáè. Îò íåÿ ñà ðåãèñòðèðàíè íàé-ìíîãî íàïàäåíèÿ íà õîðà. Õðàíè ñå ñ ðèáà, ìîðñêè áîçàéíèöè (ïðåäèìíî òþëåíè è íàðàíåíè äåëôèíè è êèòîâå). Ñåìåéñòâî Cetorhinidae (Ãèãàíòñêè àêóëè) èìà ñàìî åäèí âèä — ãèãàíòñêà àêóëà (Cetorhinus maximus). Ñðåùà ñå â óìåðåíèòå è òîïëè âîäè íà äâåòå ïîëóêúëáà. Äîñòèãà 12—15 m è ïîâå÷å îò 4 t. Ïðåç ïðîëåòòà è ëÿòîòî ñå ñðåùà â ïîâúðõíîñòíèòå âîäè. Õðàíè ñå ñ ïëàíêòîííè æèâîòíè. Òÿ å ÿéöåæèâîðîäíà. Áåçîïàñíà å çà ÷îâåêà. Ñåìåéñòâî Carcharhinidae (Ñèâè àêóëè) å ïðîöúôòÿâàùà ãðóïà àêóëè, âêëþ÷âàùà ïîâå÷å îò 60 âèäà. Åäèí îò íàé-ðàçïðîñòðàíåíèòå è ãîëåìè âèäîâå å òèãðîâàòà àêóëà (Galeocerdo cuvieri). Ñðåùà ñå â òðîïè÷åñêèòå è ñóáòðîïè÷åñêèòå âîäè íà âñè÷êè îêåàíè. Äîñòèãà äî 9 m äúëæèíà è îêîëî 600 kg òåãëî. Òîâà å åäèí îò íàé-îïàñíèòå çà ÷îâåêà âèäîâå â òðîïè÷åñêèòå âîäè. ßéöåæèâîðîäíà. Ñåìåéñòâî Squalidae (Áîäèëåñòè àêóëè) ñà ñðàâíèòåëíî ìàëêè àêóëè ñ øèïîâå íà ãðúäíèòå ïëàâíèöè. Ñðåùàò ñå âúâ âñè÷êè ìîðåòà è îêåàíè. Òóê ñïàäà ìîðñêîòî êó÷å (Squalus acanthias), â Áúëãàðèÿ èçâåñòíî îùå êàòî ÷åðíîìîðñêà àêóëà. Ðàçïðîñòðàíåíà â óìåðåíîòîïëèòå è óìåðåíîñòóäåíèòå âîäè íà äâåòå ïîëóêúëáà. Äîñòèãà 1—2 m äúëæèíà è äî 14 kg òåãëî. Òÿ å õèùíèê, êîéòî ñå õðàíè ïðåäèìíî ñ ðèáà. Íå å îïàñíà çà ÷îâåêà. ßéöåæèâîðîäíà. Æèâåå äî 30 ãîäèíè. Ìåñîòî ù å âêóñíî. Ïîíàñòîÿùåì å åäèí îò íàé-âàæíèòå îáåêòè íà ðèáîëîâ ïî íàøåòî êðàéáðåæèå. Íàäðàçðåä Batomorpha (Ñêàòîâå) Òÿëîòî èì å ñïëåñíàòî ãðúáíîêîðåìíî. Îïàøíèÿò ïëàâíèê å ðåäóöèðàí ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå. Ãðúäíèòå ïëàâíèöè ñå ñðàñòâàò ñúñ ñòðàíèòå íà òÿëîòî è ãëàâàòà. Õðèëíèòå îòâîðè ñà ðàçïîëîæåíè íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî. Àíàëíè ïëàâíèöè íÿìà.

185

Òèï Chordata

Ïðúñêàòåëíèòå îòâîðè ñà íà ãðúáíàòà ñòðàíà. Âîäàòà íàâëèçà ïðåç òÿõ è èçëèçà ïðåç õðèëíèòå îòâîðè. Èçâåñòíè ñà îêîëî 10 ñåìåéñòâà è 300—340 âèäà. Ñåìåéñòâî Rajidae (Ðîìáîâèäíè ñêàòîâå). Êúì òîâà ñåìåéñòâî ñå îòíàñÿò ïîâå÷å îò 100 âèäà. Ôîðìàòà íà òÿëîòî å ïîâå÷å èëè ïî-ìàëêî ðîìáîâèäíà. Ïîêðèòè ñà ñ ãîëåìè øèïîâå è øèï÷åòà. Õàðàêòåðíà å ñèëíà âúçðàñòîâà è èíäèâèäóàëíà èçìåí÷èâîñò. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â ìîðåòàòà è îêåàíèòå, ãëàâíî â õëàäíèòå âîäè. Ìîðñêàòà ëèñèöà (Raja clavata) ñå ñðåùà ÷åñòî êðàé áðåãîâåòå íà Åâðîïà è Ñåâåðíà Àôðèêà. Èìà ÿ è â ×åðíî ìîðå. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 125 cm. Æèâåå ãëàâíî â ïëèòêèòå âîäè, íî äîñòèãà è äî 100 m äúëáî÷èíà. Õðàíè ñå ñ ðèáè è ìåêîòåëè. Ñåìåéñòâî Mobulidae (Ðîãàòè èëè ìàíòîâè ñêàòîâå) âêëþ÷âà íàé-åäðèòå îò äíåñ æèâååùèòå ñêàòîâå. Íàé-ãîëåìèÿò âèä å Manta birostris. Äîñòèãà 6,6 m äúëæèíà è òåãëî 2 t. Ñðåùà ñå â òðîïè÷åñêèòå âîäè íà âñè÷êè îêåàíè. Èìà âêóñíî ìåñî, íî òðóäíî ñå ëîâè. Ñåìåéñòâî Dasyatidae èìà ñëåòè ïðåä ãëàâàòà ãðúäíè ïëàâíèöè. Îïàøêàòà å òúíêà è âúîðúæåíà ñ åäíà èëè íÿêîëêî èãëè. Êëåòêèòå â îñíîâàòà íà èãëèòå îòäåëÿò îòðîâåí ñåêðåò.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà ìîðñêàòà êîòêà (Dasyatis pastinaca). Ðàçïðîñòðàíåíà å îùå è îêîëî áðåãîâåòå íà Çàïàäíà è Ñåâåðíà Àôðèêà è Åâðîïà. Äîñòèãà äî 2,5 m äúëæèíà. Æèâåå íà ñêàëèñòè äúíà è ñå õðàíè ñ äúííè (áåíòîñíè) æèâîòíè. Ñåìåéñòâî Torpedinidae (Åëåêòðè÷åñêè ñêàòîâå) èìàò çàêðúãëåíî òÿëî áåç ðîñòðóì. Òå ñà ñ ãëàäêà êîæà. Ñíàáäåíè ñà ñ åëåêòðè÷åñêè îðãàíè ìåæäó ãëàâàòà è ãðúäíèòå ïåðêè. Íàáðîÿâàò îêîëî 30 âèäà. Åäèí îò òåçè âèäîâå — îáèêíîâåíèÿò åëåêòðè÷åñêè ñêàò (Torpedo marmorata) — å äîñòà îáèêíîâåí çà áðåãîâåòå íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí è Ñðåäèçåìíî ìîðå. Æèâåå íà äúíîòî, ÷åñòî ÷àñòè÷íî çàðîâåí â ïÿñúêà èëè òèíÿòà. Õðàíè ñå ñ ðàêîîáðàçíè, ìåêîòåëè è ÷åðâåè. ßéöåæèâîðîäíè. ÏÎÄÊËÀÑ HOLOCEPHALA (ÖÅËÎÃËÀÂÈ)  íàøå âðåìå ñà ïðåäñòàâåíè ñàìî îò åäèí ðàçðåä. Ðàçðåä Chimaeriformes (Õèìåðè). Òå ñà äðåâíà ãðóïà ìîðñêè ðèáè ñ ïðèìèòèâíî óñòðîéñòâî. Ïðè òÿõ ñà ðàçâèòè êîæíè õðèëíè êàïà÷êè. Çúáèòå èì ñå ñëèâàò ñ ìîùíè çúáíè ïëàñòèíêè (2 äâîéêè íà ãîðíàòà è 1 äâîéêà íà äîëíàòà ÷åëþñò). Èçâåñòíè ñà îò äåâîí, íî â êðàÿ íà ïàëåîçîé ñà èç÷åçíàëè. Ïðåç ìåçîçîé ñà äîáðå ïðåäñòàâåíè. Äî äíåñ ñà ïðåæèâåëè ñàìî îòäåëíè ïðåäñòàâèòåëè. Èçâåñòíè ñà îêîëî 30 ñúâðåìåííè âèäà. Íÿìàò ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Íàé-õàðàêòåðåí âèä å åâðîïåéñêàòà õèìåðà (Chimaera monstrosa). Ìîæå äà ñå ñðåùíå ïî áðåãîâåòå íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí íà äúëáî÷èíà äî 1000 m. Äúëæèíàòà íà õèìåðàòà å ïðèáëèçèòåëíî 1 m.

ÊËÀÑ OSTEICHTHYES (ÊÎÑÒÍÈ ÐÈÁÈ) Êîñòíèòå ðèáè ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â ìîðåòàòà è îêåàíèòå, â ñëàäêîâîäíèòå è äîðè â ïðåñúõâàùè âîäîåìè. Òå ñà íàé-ãîëåìèÿò ïî áðîé íà âèäîâå (îêîëî 22 000 âèäà) êëàñ ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Êîæàòà èì å ïîêðèòà ñ ëþñïè. Âúòðåøíèÿò ñêåëåò å êîñòåí èëè õðóùÿëåí. Îïàøêàòà å õåòåðîöåðêíà, õîìîöåðêíà èëè äèôîöåðêíà. Õðèëíèòå öåïíàòèíè ñà ïåò äâîéêè è ñà ïîêðèòè ñ õðèëíè êàïà÷åòà (îïåðêóëóìè). Îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà õðàíîïðîâîäà ñå îáðàçóâà ïëàâàòåëåí ìåõóð (âòîðè÷íî ìîæå äà áúäå ðåäóöèðàí). Ïðè íÿêîè âèäîâå ìîæå äà ñå îáðàçóâà áÿë äðîá êàòî êîðåìíî âãúâàíå íà õðàíîïðîâîäà. Ïðè ìíîãî îò ðèáèòå êîðåìíàòà àîðòà ñå ðàçøèðÿâà â íà÷àëîòî è îáðàçóâà ëóêîâèöà íà àîðòàòà (bulbus aortae). Ïðè ïîâå÷åòî îò êîñòíèòå ðèáè îïëîæäàíåòî å âúíøíî. Àêî ïðè íÿêîè âèäîâå èìà âúòðåøíî îïëîæäàíå, êîïóëàòèâíèÿò îðãàí îáèêíîâåíî å âèäîèçìåíåí àíàëåí ïëàâíèê. ßéöàòà ñà áåç ïëúòíà ðîãîâà êàïñóëà.

186

Êëàñ Osteichthyes

Õðàíèòåëíàòà ñïåöèàëèçàöèÿ, ôîðìàòà è ðàçìåðèòå íà òÿëîòî âàðèðàò â øèðîêè ãðàíèöè. Êîæàòà ñå ñúñòîè îò ìíîãîñëîåí åïèòåë, ïîä êîéòî èìà âëàêíåñòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí.  åïèäåðìèñà ñà ðàçïîëîæåíè ãîëÿì áðîé ìíîãîêëåòú÷íè æëåçè. Òåõíèÿò ñåêðåò ïîêðèâà òÿëîòî íà ðèáèòå ñ òúíúê ñëîé. Òàçè òúíêà ñëóçåñòà öèïà íàìàëÿâà òðèåíåòî è ñ áàêòåðèöèäíèòå ñè ñâîéñòâà èçïúëíÿâà è çàùèòíè ôóíêöèè. Îñâåí òîâà îò êîæíèòå æëåçè ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ñå îòäåëÿò ôåðîìîíè, êîèòî ñòèìóëèðàò áðà÷íîòî ïîâåäåíèå.  êëåòêèòå îò äîëíèòå ñëîåâå íà åïèäåðìèñà è äåðìàòà ñà ðàçïîëîæåíè ïèãìåíòè, êîèòî ñà êðèïòè÷íè (kryptos — ãð. ñêðèòî); ò.å. òå ïðàâÿò ðèáèòå íåçàáåëåæèìè íà ôîíà íà çàîáèêàëÿùàòà ãè ñðåäà. Ïðè íÿêîè îò ðèáèòå ìîæå äà ñå èçìåíÿ îêðàñêàòà â çàâèñèìîñò îò öâåòà íà ñóáñòðàòà. Òàçè ñïîñîáíîñò ìíîãî å äîáðå èçÿâåíà ïðè êàëêàíîâèòå. Îêðàñêàòà ñå ñìåíÿ çà íÿêîëêî ìèíóòè. Òàçè ñìÿíà ñå äúëæè íà ïðîìÿíàòà íà ôîðìàòà íà õðîìàòîôîðèòå (ïèãìåíòíèòå êëåòêè) ñëåä ïîëó÷àâàíå íà êîìàíäà îò íåðâíàòà ñèñòåìà. Ïðè ïåëàãè÷íèòå ðèáè òúìíàòà îêðàñêà íà ãúðáà ïðàâè ðèáèòå íåçàáåëåæèìè íà ôîíà íà äúíîòî ïðè ãëåäàíå îòãîðå. Ñðåáðèñòàòà îêðàñêà íà ñòðàíèòå è êîðåì÷åòî íà ñâåòëèÿ ôîí íà íåáåòî ïðàâè ðèáèòå íåçàáåëåæèìè ïðè ãëåäàíå îòäîëó. Ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ïðè íÿêîè îò êîñòíèòå ðèáè (ïúñòúðâîâèòå) ñå ðàçâèâà áðà÷íà îêðàñêà. Ïîÿâÿâàíåòî ù å ñâúðçàíî ñ õîðìîíè è e âàæíî óñëîâèå çà ðàçâèòèåòî íà ïîëîâîòî ïîâåäåíèå è çà ñèíõðîíèçèðàíî ñúçðÿâàíå íà ïîëîâèòå ïðîäóêòè ïðè äâàòà ïîëà. Ïðè ïîâå÷åòî îò êîñòíèòå ðèáè â êîæàòà ñå ðàçâèâàò çàùèòíè êîñòíè îáðàçóâàíèÿ — ëþñïè. Ó íÿêîè îò âèäîâåòå òå ìîãàò äà ñå ðåäóöèðàò. Ëþñïèòå ñà íÿêîëêî âèäà. Êîñìîèäíàòà ëþñïà å âúâ âèä íà êîñòíà ïëàñòèíêà, ïîêðèòà îòâúí ñúñ ñëîé îò ïîïëúòíî êîñòíî âåùåñòâî êîñìèí (âèäîèçìåíåí äåíòèí). Ïðè åâîëþöèÿòà îò êîñìîèäíàòà ëþñïà å ïðîèçëÿçëà ãàíîèäíàòà ëþñïà. Òÿ å ïîêðèòà îò äåíòèíîïîäîáíî âåùåñòâî — ãàíîèí. Ãàíîèäíèòå ëþñïè ñà ðîìáîâèäíè è îáèêíîâåíî îáðàçóâàò ùèò, êîéòî ïîêðèâà öÿëîòî òÿëî íà ðèáàòà. Òåçè äâà âèäà ëþñïè ñå çàëàãàò â ïîâúðõíîñòíèÿ ñëîé íà äåðìàòà. Òîâà ñå îòíàñÿ è çà äðóãèòå âèäîâå êîñòíè ëþñïè. Òå îáèêíîâåíî ñà íàðåäåíè êåðåìèäîîáðàçíî. Ïðè ïîâå÷åòî ñúâðåìåííè ðèáè ëþñïèòå ñà öèêëîèäíè (ñ ãëàäêè âúíøíè êðàèùà) èëè êòåíîèäíè (íà çàäíèÿ êðàé èìàò çúá÷åòà) (ôèã. 215). Êîãàòî ëþñïèòå ñå ïîâðåäÿò èëè îïàäàò, òå ñå ðåãåíåðèðàò ñàìî çà 15—20 äíè. Ëþñïèòå ðàñòàò ïðåç öåëèÿ æèâîò íà ðèáàòà. Òúé êàòî íàðàñòâàíåòî å íåðàâíîìåðíî, íà ëþñïàòà ñå îáðàçóâàò êîíöå2 1 íòðè÷íè ïðúñòåíè; ïðè òîâà ïî-øèðîêèòå ñúîòâåòñòâàò íà ïåðèîäà íà èíòåíçèâåí ðàñòåæ, à ïîòåñíèòå — íà ñåçîíèòå íà çàáàâåíèÿ ðàñòåæ. Ïî òåçè ïðúñòåíè ìîæå äà ñå îïðåäåëÿ âúçðàñòòà íà ðèáèòå. Êîæàòà íà êîñòíèòå ðèáè, êàêòî è íà õðóùÿëíèòå, å ïðîïóñêëèâà çà âîäàòà è ðàçòâîðåíèòå â íåÿ 3 âåùåñòâà. Ñêåëåòúò íà êîñòíèòå ðèáè ñå äåëè íà îñåâ Ôèã. 215. Ëþñïè íà êîñòíè è õðóùÿëíè ðèáè (îò ñêåëåò, ÷åðåï (ìîçú÷åí è ëèöåâ), ñêåëåò íà íå÷èôòíèòå Ãèëÿðîâ, 1989): 1 — êòåíîèäíà ëþñïà íà êîñòóð; êðàéíèöè è ñêåëåò íà ÷èôòíèòå êðàéíèöè è òåõíèòå 2 — öèêëîèäíà ëþñïà íà øàðàíîâà ðèáà; 3 — ïîÿñ÷åòà. ïëàêîèäíà ëþñïà íà ãèãàíòñêà àêóëà

187

Òèï Chordata 1 10

2

9 8 3

Ôèã. 216. Óñòðîéñòâî íà òèïè÷åí ïðåøëåí (îò Ïåøåâ, 1994): 1 — ãðúáåí èçäàòúê; 2 — íåâðàëíà äúãà; 3 — òÿëî; 4 — õåìàëíà äúãà; 5 — õåìàëåí èçäàòúê; 6 — ïàðàïîôèçà; 7 — äèàïîôèçà; 8 — ïðåçèãàïîôèçà; 9 — ñú÷ëåíèòåëíà ïëîñêîñò; 10 — ïîñòçèãàïîôèçà

19

7 6

4 5

15

7

29 31 33 30 21

32

26

11

16

10 23

22 28

3

20

4 17

9

18

8 1

6 2

5

12

25 27

13

²

²²

24

14

²²²

²V V

Ôèã. 217. Ñõåìà çà ðàçïîëîæåíèå íà êîñòèòå â ÷åðåïà íà êîñòíà ðèáà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): Âèñöåðàëíèÿò ñêåëåò å îòäåëåí îò ìîçú÷íèÿ ÷åðåï. Õðèëíîòî êàïà÷å íå å íàðèñóâàíî. Îñíîâíèòå êîñòè è õðóùÿëè ñà ïîêðèòè ñ òî÷êè. Ïîêðèâíèòå êîñòè ñà áåëè: 1 — úãëîâà êîñò; 2 — ñú÷ëåíèòåëíà êîñò; 3 — îñíîâíà òèëíà êîñò; 4 — îñíîâíà êëèíîâèäíà êîñò; 5 — êîïóëà; 6 — çúáíà êîñò; 7 — ñòðàíè÷íà îáîíÿòåëíà êîñò; 8 — âúíøíà êðèëîâèäíà êîñò; 9 — âúòðåøíà êðèëîâèäíà êîñò; 10 — ñòðàíè÷íà òèëíà êîñò; 11 — ÷åëíà êîñò; 12 — âèñÿùà êîñò; 13 — õèîèäíà êîñò; 14 — âêîñòåíåíà âðúçêà; 15 — ñòðàíè÷íà êëèíîâèäíà êîñò; 16 — ñðåäíà îáîíÿòåëíà êîñò; 17 — çàäíà êðèëîâèäíà êîñò; 18 — ãîðíî÷åëþñòíà êîñò; 19 — íîñíà êîñò; 20 — î÷íîêëèíîâèäíà êîñò; 21 — òåìåííà êîñò; 22 — íåáíà êîñò; 23 — ïðåä÷åëþñòíà êîñò; 24 — ïàðàñôåíîèä; 25 — êâàäðàòíà êîñò; 26 — ãîðíà òèëíà êîñò; 27 — äîïúëíèòåëíà êîñò; 28 — ïàëåøíèê; 29—33 — óøíè êîñòè; I—V — õðèëíè äúãè

Îñåâèÿò ñêåëåò ïðè åñåòðîâèòå, äâîéíîäèøàùèòå è ðúêîïåðêèòå èìà ðàçâèòà õîðäà ñ ïëúòíà ñúåäèíèòåëíîòúêàííà îáâèâêà. Ãîðíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå îáðàçóâàò êàíàë, â êîéòî ñå íàìèðà ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê. Íà äîëíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå ñå ïðèêðåïâàò ðåáðàòà. Ðåáðàòà ñà äîáðå ðàçâèòè.  îïàøíàòà îáëàñò äîëíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå îáðàçóâàò õåìàëåí êàíàë.  íåãî ïðåìèíàâàò îïàøíàòà àðòåðèÿ è âåíà. Ñú÷ëåíÿâàíåòî íà îòäåëíèòå ïðåøëåíè ñå îñúùåñòâÿâà ñ ïîìîùòà íà äâà ïðåäíè è äâà çàäíè èçäàòúêà (ôèã. 216). Òåçè ñú÷ëåíåíèÿ îáåçïå÷àâàò çäðàâèíàòà íà îñåâèÿ ñêåëåò è çàïàçâàíåòî íà ïîäâèæíîñòòà íà òÿëîòî. Äîïúëíèòåëíà îïîðà çà ìóñêóëèòå ñúçäàâàò êîñòèòå, ðàçïîëîæåíè ìåæäó òÿõ.

188

Êëàñ Osteichthyes

×åðåïúò (ôèã. 217) ñå ïîäðàçäåëÿ íà ìîçú÷åí è âèñöåðàëåí (ëèöåâ). Çà ïîâå÷åòî îò êîñòíèòå ðèáè å õàðàêòåðíî çàìåñòâàíåòî íà õðóùÿëà â ìîçú÷íèÿ ÷åðåï ïðè îñíîâíèòå êîñòè. Âúïðåêè òîâà ïðè ìíîãî îò êîñòíèòå ðèáè îñòàâà õðóùÿë â ìîçú÷íèÿ ÷åðåï. Âñè÷êèòå îñíîâíè êîñòè îò ìîçú÷íèÿ ÷åðåï ñå ðàçâèâàò ïî ïúòÿ íà âêîñòÿâàíå íà îòäåëíè ó÷àñòúöè îò õðóùÿëà. Ëèöåâèÿò ÷åðåï å ñèñòåìà îò õðóùÿëíè èëè âêîñòåíè â ðàçëè÷íà ñòåïåí äúãè — ÷åëþñòíè, ïîäåçè÷íè è ïåò äâîéêè õðèëíè äúãè. Ïðè êîñòíèòå ðèáè â ëèöåâèÿ ñêåëåò õðóùÿëúò ñå çàìåñòâà îò êîñòè. Õðèëíèòå äúãè ñà ïåò äâîéêè. Òå íîñÿò õðèëåòå (÷åòèðè äâîéêè). Íà ïåòàòà äâîéêà õðèëíè äúãè ñà ðàçïîëîæåíè ãëúòú÷íèòå çúáè. ×èôòíèòå êðàéíèöè ñà ãðúäíèòå è êîðåìíèòå ïëàâíèöè. Ïîíÿêîãà êîðåìíèòå êðàéíèöè ìîãàò äà ñå ðåäóöèðàò. Ïðè íÿêîè ðèáè ãðúäíèòå è êîðåìíèòå ïëàâíèöè èìàò öåíòðàëíà ðàç÷ëåíåíà îñ (ôèã. 218). Êúì íåÿ ñå ïðèêðåïâàò ðàäèàëèè, à êúì òÿõ (ôèã. 219) ñå ïðèêðåïâàò ëåïèäîòðèõèè. Ïîÿñúò íà êîðåìíèòå ïëàâíèöè ïðè êîñòíèòå ðèáè å ðàçâèò ñëàáî. Òîé å õðóùÿëíà èëè êîñòíà ïëàñòèíêà, ëåæàùà â ìóñêóëàòóðàòà. Âúòðåøíèÿò ñêåëåò íà íå÷èôòíèòå ïëàâíèöè ñå îáðàçóâà îò õðóùÿëíè èëè êîñòíè ðàäèàëíè ëú÷è, ðàçïîëîæåíè â ìóñêóëàòóðàòà. Çàîñòðåíèòå èì äîëíè êðàèùà ñå ñúåäèíÿâàò ñ ïðåøëåíèòå ñ îáùà ñâðúçêà. Ïðè ìíîãî îò âèäîâåòå ëåïèäîòðèõèèòå íà íå÷èôòíèòå ïëàâíèöè ñà äîñòà ìîùíè è îñòðè; òå èçïúëíÿâàò îñâåí õèäðîñòàòè÷íà, îùå è çàùèòíà ôóíêöèÿ (íàïðèìåð ïðè ðàçðåä Perciformes è äðóãè ðàçðåäè). Ïðè íÿêîè îò âèäîâåòå ñå ðàçâèâàò äîáðå èçðàçåíè øèïîâå. Ïîíÿêîãà â îñíîâèòå íà òåçè øèïîâå ñå ðàçïîëàãàò îòðîâíè æëåçè (ïðè íÿêîè áåëîïåðêè, ìîðñêè äðàêîíè è äð.). Êîãàòî ñå íàòèñíå øèïúò ñå îêàçâà è íàòèñê âúðõó æëåçàòà, à ïî æëåáà íà øèïà èçòè÷à êàïêà îòðîâà. Ïðè ðèáèòå, æèâååùè â ïîòîöè ñ ãîëÿìà ñêîðîñò íà âîäàòà èëè â çîíàòà íà ïðèáîÿ, ñå èçìåíÿò êîðåìíèòå ïëàâíèöè. Òå ñå ïðåâðúùàò â ñìóêàëà, ñ êîèòî ðèáàòà ìîæå äà ñå ïðèêðåïÿ çà ñóáñòðàòà (ïîï÷åòà, íÿêîè ñîìîâå è äð.). Îïàøêàòà ïðè ðàçëè÷íèòå êîñòíè ðèáè èìà ðàçëè÷íî óñòðîéñòâî (ôèã. 220). Ïðè ïðîòîöåðêíàòà îïàøêà õîðäàòà ìèíàâà ïî ñðåäàòà íà ïëàâíèêà è òîé èìà ñèìåòðè÷íî óñòðîéñòâî. Òÿ ñå ñðåùà â ëàðâèòå íà ðèáèòå. Ïðè õåòåðîöåðêíàòà

A

Á

Ôèã. 218. Ïëàâíèöè íà êîñòíè ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — ðàìåíåí ïîÿñ è áèñåðèàëåí ïëàâíèê íà Neoceratodus sp. (ðàçðåä Äâîéíîäèøàùè ðèáè); Á — ðàìåíåí ïîÿñ è óíèñåðèàëåí ïëàâíèê íà èçêîïàåìà ðúêîïåðêà Sauripterus sp. 5

4

1

3

2

6

7

8

À

9 5

4

6 1

9

Á

8

3

2

Ôèã. 219. Ïðåäíî ïîÿñ÷å è ãðúäíè ïëàâíèöè íà ëú÷åïåðêè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — Polypterus sp.; Á — áÿëà ðèáà (ðàçðåä Perciformes); (ïî Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): Ïúðâè÷åí ïîÿñ: 1 — ëîïàòêà; 2 — êîðàêîèä. Âòîðè÷åí ïîÿñ: 3 — êëåéòðóì; 4 — ñóïðàêëåéòðóì; 5 — çàäíîòåìåííà êîñò; 6 — ïîäêëåéòðóì. Ñêåëåò íà ïëàâíèêà; 7 — áàçàëèè; 8 — ðàäèàëèè; 9 — ëåïèäîòðèõèè (êîæíè êîñòíè ëú÷è)

189

Òèï Chordata

Ôèã. 220. Ôîðìà íà îïàøíèÿ ïëàâíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — ïðîòîöåðêíà; Á — õåòåðîöåðêíà (åñåòðîâè ðèáè);  — õîìîöåðêíà (ïîâå÷åòî êîñòíè ðèáè); à — äèôèöåðêíà

A

Â

Á

Ã

îïàøêà êðàÿò íà îïàøêàòà ñå èçâèâà íàãîðå, à êîðåìíèÿò ù äÿë ñå ðàçðàñòâà. Òÿ ñå ñðåùà ïðè åñåòðîâèòå ðèáè. Ïðè õîìîöåðêíàòà îïàøêà ãðúáíà÷íèÿò ñòúëá çàâúðøâà â ãîðíèÿ äÿë íà îïàøíèÿ ïëàâíèê, íî êîðåìíèÿ äÿë ñå ðàçðàñòâà òàêà, ÷å îïàøíèÿò ïëàâíèê ñòàâà ñèìåòðè÷åí. Òÿ ñå ñðåùà ïðè ïîâå÷åòî êîñòíè ðèáè. Ïðè äèôèöåðêíàòà îïàøêà îïàøíèÿò ïëàâíèê å âòîðè÷íî-ñèìåòðè÷åí. Òîé å ïîëó÷åí ïðè èçïðàâÿíå íà õîìîöåðêíàòà îïàøêà ÷ðåç ðàñòåæ íà îñåâèÿò ñêåëåò, ïðè êîåòî ãðúáíàòà è êîðåìíàòà ÷àñò ñå èçðàâíÿâàò ïî ðàçìåðè. Äèôèöåðêíàòà îïàøêà ñå ñðåùà ïðè íÿêîè êîñòíè ðèáè, ÷àñò îò äâîéíîäèøàùè ðèáè è ïðè ðúêîïåðêèòå. Äÿëîâåòå íà îïàøíèÿ ïëàâíèê ñå ïîääúðæàò ñ êîñòíè ëú÷è è ëåïèäîòðèõèè. Ìóñêóëàòóðàòà íà êîñòíèòå ðèáè å íàïðå÷íî íàáðàçäåíà. Òÿ å ÿñíî ñåãìåíòèðàíà. Íÿêîè îò ìóñêóëíèòå ñåãìåíòè ñå èçìåíÿò è îáðàçóâàò ãðóïè îò ìóñêóëè: ìóñêóëè íà ÷èôòíèòå êðàéíèöè, íàäõðèëíè è ïîäõðèëíè ìóñêóëè, î÷íè ìóñêóëè è äð. Îêîëî ÷åëþñòíèòå è õðèëíèòå äúãè ãëàäêèòå ìóñêóëíè âëàêíà ñå çàìåñòâàò îò íàïðå÷íî íàáðàçäåíè, ïðè êîåòî ñå ôîðìèðà äèôåðåíöèðàíà ìóñêóëàòóðà íà ÷åëþñòíèòå è êîðåìíèòå äúãè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 221) ïðè êîñòíèòå ðèáè å óñëîæíåíà â ñðàâíåíèå ñ òàçè íà õðóùÿëíèòå ðèáè. Óñúâúðøåíñòâàò ñå ÷åëþñòíèÿò àïàðàò è õðàíîñìèëàòåëíàòà òðúáà. Òîâà å ñâúðçàíî ñ ðàçøèðÿâàíå íà õðàíèòåëíèÿ ñïåêòúð. Ïðè ïîâå÷åòî îò êîñòíèòå ðèáè â óëàâÿíåòî íà õðàíàòà âçåìàò ó÷àñòèå ïúðâè÷íèòå è âòîðè÷íèòå ÷åëþñòè. Äîáðå ðàçâèòè çúáè èìà ïî âñè÷êè ÷åëþñòíè è íåáíè êîñòè. Çúáèòå ñå ñìåíÿò ïðåç öåëèÿ æèâîò. Ñòåïåíòà íà ðàçâèòèå íà çúáèòå è ÷åëþñòíèÿ àïàðàò å ñâúðçàíà ñ õðàíèòåëíàòà ñïåöèàëèçàöèÿ.

13

Ôèã. 221. Àóòîïñèðàí êîñòóð (æåíñêà) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — õðèëå; 2 — ñúðöå; 3 — ÷åðåí äðîá; 4 — ïëàâàòåëåí ìåõóð; 5 — äàëàê; 6 — ÿé÷íèê; 7 — ñòîìàõ; 8 — ïèëîðè÷íè ïðèäàòúöè; 9 — ÷åðâî; 10 — ïèêî÷åí ìåõóð; 11 — àíóñ; 12 — ïèêî÷íî ïîëîâ îòâîð; 13 — òè÷èíêè íà õðèëíàòà äúãà

190

12 11 6 9 1

2

3

8

7

4

5

10

Êëàñ Osteichthyes

Ìóñêóëåñò åçèê íÿìà. Æëåçèòå â ëèãàâèöàòà íà óñòíàòà è íà ãëúòú÷íàòà ïðàçíèíà îòäåëÿò ñåêðåò, êîéòî íå ñúäúðæà õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè. Òîçè ñåêðåò îáëåê÷àâà ïîãëúùàíåòî íà õðàíàòà. Ñëåä ãëúòêàòà ñëåäâà ìóñêóëåñò õðàíîïðîâîä, êîéòî ïðåìèíàâà â ñòîìàõ.  çàâèñèìîñò îò õàðàêòåðà íà õðàíàòà ñòîìàõúò ìîæå äà èìà ðàçëè÷íè ðàçìåðè è ôîðìè. Êîãàòî õðàíàòà ïîñòúïâà â ñòîìàõà, æëåçèòå îòäåëÿò ñîëíà êèñåëèíà, êîÿòî ïîâèøàâà êèñåëèííîñòòà (äî pH 3,0—2,2). Ïðè øàðàíîâèòå ðèáè è ïîï÷åòàòà íÿìà ñòîìàõ, à ñëåä êúñèÿ õðàíîïðîâîä çàïî÷âà ÷åðâîòî.  òåçè ðèáè íå ñå ñèíòåçèðà ïåïñèí.  òúíêîòî ÷åðâî äåéñòâà åíçèìúò òðèïñèí. Ïðè ìíîãî ðèáè â íà÷àëíèòå ÷àñòè íà ÷åðâîòî ñå îòäåëÿò ñëåïè èçðàñòúöè — ïèëîðè÷íè ïðèäàòúöè (íå ñå ñðåùàò ïðè øàðàíîâèòå è ñîìîâèòå ðèáè). Áðîÿò íà òåçè ïèëîðè÷íè ïðèäàòúöè âàðèðà îò 3 ïðè êîñòóðà (Perca fluviatilis) äî 180—400 ïðè ñåëäîâèòå.  ÷åðâîòî ñå âëèâàò êàíàëèòå íà æëú÷íèÿ ìåõóð è çàäñòîìàøíàòà æëåçà. Òå îòäåëÿò õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè, êîèòî ñìèëàò áåëòúöèòå, âúãëåõèäðàòèòå è ìàçíèíèòå (òðèïñèí, åðåïñèí, ëèïàçà, åíòåðîêèíàçà, àìèëàçà, ìàëòàçà è äð.). Òå äåéñòâàò â àëêàëíàòà ñðåäà íà òúíêîòî ÷åðâî.  ïèëîðè÷íèòå èçðàñòúöè ñå îòäåëÿò õðàíîñìèëàòåëíè åíçèìè è çàïî÷âà âñìóêâàíåòî íà ñìëÿíàòà õðàíà.  ëèãàâèöàòà íà òúíêîòî ÷åðâî ñå ðàçïîëàãàò æëåçè, êîèòî ñúùî îòäåëÿò ñìèëàòåëíè åíçèìè. Ïåðèñòàëòèêàòà íà ÷åðâîòî ñúäåéñòâà çà óñêîðÿâàíåòî íà õðàíîñìèëàíåòî. Ïðè íÿêîè êîñòíè ðèáè (åñåòðîâèòå è äð.) ÷åðâîòî å êúñî, íî íåãîâàòà ñìóêàòåëíà ïîâúðõíîñò ñå óâåëè÷àâà îò äîáðå ðàçâèò (êàêòî ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè) ñïèðàëåí êëàïàí. Ïðè ñåëäîâèòå ðèáè ñïèðàëíèÿò êëàïàí å ðàçâèò ñëàáî, íî ÷åðâîòî å ïî-äúëãî. Ïðè ðèáèòå áåç ñïèðàëåí êëàïàí ïîâúðõíîñòòà çà âñìóêâàíå ñå ðàçâèâà êîìïåíñàòîðíî ÷ðåç óâåëè÷àâàíå íà áðîÿ íà ïèëîðè÷íèòå ïðèäàòúöè èëè ÷ðåç óäúëæàâàíå íà ÷åðâîòî. ×åðâîòî ñå îòâàðÿ ñ àíàëåí îòâîð (â äâîéíîäèøàùèòå ðèáè èìà êëîàêà). ×åðíèÿò äðîá ïðè êîñòíèòå ðèáè å ðàçâèò, íî å îòíîñèòåëíî ïî-ìàëúê îò òîçè íà õðóùÿëíèòå ðèáè (1—8 % îò òåãëîòî). Æëú÷åí ìåõóð èìà ïðè âñè÷êè âèäîâå. Çàäñòîìàøíàòà æëåçà å âúâ âèä íà ìàëêè äåë÷åòà, ðàçõâúðëÿíè ïî ìåçåíòåðèóìà. Îñâåí ñîáñòâåíè åíçèìè ïðè ðàñòèòåëíîÿäíèòå ðèáè åíçèìè îòäåëÿò è æèâååùèòå â ÷åðâîòî ïúðâàöè, áàêòåðèè è ãúáè (ñèìáèîíòíî õðàíîñìèëàíå). Äèõàòåëíà ñèñòåìà è ãàçîîáìåí. Õðèëåòå ñà îñíîâåí îðãàí íà äèøàíåòî ïðè êîñòíèòå ðèáè. Ïðè òÿõ èìà ïîäâèæíè õðèëíè êàïà÷åòà, êîèòî ïîêðèâàò îòâúí õðèëåòå è ãëúòú÷íàòà îáëàñò. Õðèëåòå ñà ðàçïîëîæåíè íà õðèëíè äúãè (I—IV).  îñíîâàòà íà õðèëíèòå äåë÷åòà å ðàçïîëîæåíà ïðèíàñÿùàòà õðèëíà àðòåðèÿ. Íåéíèòå ðàçêëîíåíèÿ ñå ðàçïàäàò íà êàïèëÿðè. Òå ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò èçíàñÿùàòà õðèëíà àðòåðèÿ, êîÿòî ñå âëèâà â êîðåíèòå íà àîðòàòà. Îòâúí õðèëíèòå äåë÷åòà ñà ïîêðèòè ñ ìíîãî òúíêè ãúíêè. Äèõàòåëíàòà ïîâúðõíîñò íà õðèëåòå å 1—3 cm 2 íà 1 g îò ìàñàòà íà ðèáàòà. Îòíîñèòåëíàòà ïîâúðõíîñò íà õðèëåòå å ïî-ãîëÿìà ïðè ïîàêòèâíèòå âèäîâå è ïðè ðèáèòå, æèâååùè âúâ âîäè ñ íèñêî ñúäúðæàíèå íà êèñëîðîä. Ïðè âäèøâàíå õðèëíèòå êàïà÷åòà ñå ïîâäèãàò âñòðàíè. Ïîðàäè íàìàëåíîòî íàëÿãàíå âîäàòà íàâëèçà ïðåç óñòàòà, ñëåä òîâà ïðîíèêâà â óñòíî-ãëúòú÷íàòà ïðàçíèíà, îáëèâà õðèëíèòå äåë÷åòà è ïðåìèíàâà â õðèëíàòà ïðàçíèíà. Ïðè èçäèøâàíåòî õðèëíèòå êàïà÷åòà ñå äîáëèæàâàò äî õðèëíèòå äúãè. Íàëÿãàíåòî â õðèëíàòà ïðàçíèíà ñå óâåëè÷àâà, âîäàòà îòâàðÿ êîæíèÿ êðàé íà õðèëíèòå êàïà÷åòà è èçëèçà íàâúí. Îáðàòíèÿò òîê íà âîäàòà â óñòíàòà êóõèíà ñå âúçïðåïÿòñòâà îò ïðèòèñêàùèòå ñå õðèëíè äåë÷åòà. Ïî òîçè íà÷èí ñå ñúçäàâà íåïðåêúñíàò âîäåí òîê ïðåç óñòàòà è õðèëåòå íàâúí.  õðèëíèòå äÿëîâå èìà ìíîãî êàïèëÿðè.  òÿõ ðàçòâîðåíèÿò âúâ âîäàòà êèñëîðîä ÷ðåç îñìîçà è äèôóçèÿ ïðîíèêâà â êðúâòà è ñå ñâúðçâà ñ õåìîãëîáèíà. Ïî òîçè íà÷èí

191

Òèï Chordata 1 Ôèã. 222. Ñõåìà íà îðãàíèòå çà âîäíîòî è âúçäóøíîòî äèøàíå íà âúçðàñòíèòå ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âãúâàíå íà óñòíàòà ïðàçíèíà; 2 — íàäõðèëåí îðãàí; 3—5 — îòäåëè íà ïëàâàòåëíèÿ ìåõóð; 6 — âãúâàíå íà ñòîìàõà; 7 — ó÷àñòúê çà ïîãëúùàíå íà êèñëîðîä â ÷åðâîòî; 8 — õðèëå

3 5

2

8

4

6

1

7

ðèáèòå óñâîÿâàò 46—82 % îò ðàçòâîðåíèÿ âúâ âîäàòà êèñëîðîä è îòäåëÿò âúãëåðîäåí äèîêñèä, êàðáàìèä è àìîíÿê. Ïðè åìáðèîíèòå ãàçîîáìåíúò ñå èçâúðøâà îò äîáðå ðàçâèòàòà ìðåæà îò êðúâîíîñíè ñúäîâå íà æúëòú÷íèÿ ìåõóð è ïëàâíèêîâèòå ãúíêè. Ïðè íÿêîè ëàðâè ñå ðàçâèâàò âúíøíè õðèëå — áîãàòî êðúâîñíàáäåíè êîæíè ãúíêè (íàïðèìåð ïðè âèþíà, Misgurnus fossilis). Ñ íàðàñòâàíåòî íà ëàðâèòå ïîñòåïåííî äèøàíåòî ñå ïîåìà îò õðèëåòå. ×àñò îò äèøàíåòî ñå èçâúðøâà ïðåç êîæàòà (äî 10 % îò íåîáõîäèìèÿ êèñëîðîä, à ïðè âèþíà è çìèîðêàòà òîçè ïðîöåíò íàðàñòâà äî 85 %). Ïðåç êîæàòà ìîæå äà ñå îòäåëè è ãîëÿìà ÷àñò îò âúãëåðîäíèÿ äèîêñèä. Êàòî äîïúëíèòåëåí äèõàòåëåí îðãàí îñâåí êîæàòà ìîãàò äà ñëóæàò è ñïåöèàëèçèðàíè ó÷àñòúöè íà ÷åðâîòî, êîèòî ñà ëèøåíè îò õðàíîñìèëàòåëíè æëåçè (ïðè âèþíà, íÿêîè ñîìîâå è äðóãè).  òåçè ñëó÷àè ðèáàòà ãúëòà âúçäóõ è ìîæå äà óñâîè ïðåç ÷åðâîòî äî 50 % îò íàìèðàùèÿ ñå â íåãî êèñëîðîä. Ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð ó÷àñòâà ñúùî êàòî 10 äîïúëíèòåëåí äèõàòåëåí îðãàí. Îñâåí êàòî 9 6 õèäðîñòàòè÷åí îðãàí, áàðîðåöåïòîð è ðåçîíàòîð ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð å è äîïúëíèòåëåí îðãàí íà 8 7 äèøàíåòî (ôèã. 222). 5 Ðàçãëåäàíèòå îñîáåíîñòè è âúçìîæíîñòè çà 19 12 4 èçâúðøâàíå íà ãàçîîáìåí ïðè êîñòíèòå ðèáè ñà 1 20 ñïîñîáñòâàëè çà øèðîêî ðàçïðîñòðàíÿâàíå è 21 2 24 ïîâèøàâàíå íà àäàïòèâíèòå âúçìîæíîñòè íà 3 11 23 êîñòíèòå ðèáè. Ïðè òîâà ñà ñå îáîñîáèëè ãðóïè ñ 13 ðàçëè÷íè èçèñêâàíèÿ êúì êèñëîðîäà. Îêñèôèëè 18 22 (îáè÷àùè êèñëîðîä) ñà ñåëäèòå, ïúñòúðâèòå è äð. Òå 14 æèâåÿò â õëàäíè, áîãàòè íà êèñëîðîä âîäè.

Ôèã. 223. Ñõåìà íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà êîñòíèòå ðèáè (ñ ÷åðåí öâÿò ñà ïîêàçàíè ñúäîâåòå ñ âåíîçíà êðúâ, ñ áÿë — ñ àðòåðèàëíà) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âåíîçåí ñèíóñ; 2 — ïðåäñúðäèå; 3 — êàìåðà; 4 — ëóêîâèöà íà àîðòàòà; 5 — êîðåìíà àîðòà; 6 — ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 7 — èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 8 — êîðåíè íà ãðúáíàòà àîðòà; 9 — ïðåäíà ñâðúçêà, ñúåäèíÿâàùà êîðåíèòå íà àîðòàòà; 10 — ñúííà àðòåðèÿ; 11 — ãðúáíà àîðòà; 12 — ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 13 — ÷ðåâíà àðòåðèÿ; 14 — ìåçåíòåðèàëíà àðòåðèÿ; 15 — îïàøíà àðòåðèÿ; 16 — îïàøíà âåíà; 17 — ïîðòàëíè âåíè íà áúáðåöèòå; 18 — çàäíà êàðäèíàëíà âåíà; 19 — ïðåäíà êàðäèíàëíà âåíà; 21 — êþâèåðîâ ïðîòîê; 22 — ïîðòàëíà âåíà íà ÷åðíèÿ äðîá; 23 — ÷åðåí äðîá; 24 — ÷åðíîäðîáíà âåíà

192

18

17 16

15

Êëàñ Osteichthyes

Ïðîòèâîïîëîæíî íà òÿõ îêñèôîáèòå æèâåÿò ïðè íèñêî ñúäúðæàíèå íà êèñëîðîä (êàðàêóäà, ëèí è äð.). Ñåçîííèòå êîëåáàíèÿ â ñúäúðæàíèåòî íà êèñëîðîä âúâ âîäîåìèòå ìîãàò äà áúäàò ïðè÷èíà çà ìàñîâà ãèáåë íà ðèáèòå. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà (ôèã. 223) íà êîñòíèòå ðèáè å ñõîäíà ñ òàçè íà õðóùÿëíèòå. Ñúðöåòî å äâóêàìåðíî — åäíî ïðåäñúðäèå (atrium) è åäíà êàìåðà (ventriculus). Ïðè âñè÷êè êîñòíè ðèáè èìà âåíîçåí ñèíóñ (sinus venosus). Îò íåãî êðúâòà ïîñòúïâà â ïðåäñúðäèåòî, à îòòàì ïðåìèíàâà â êàìåðàòà. Ïðè íÿêîè îò êîñòíèòå ðèáè (ðúêîïåðêè, äâîéíîäèøàùè, åñåòðîâè è äðóãè) èìà è äîáðå ðàçâèò àðòåðèàëåí êîíóñ (conus arteriosus). Íà âúòðåøíèòå ìó ñòåíè èìà ïîëóëóííè êëàïè. Ïî òîâà òå ñå äîáëèæàâàò äî õðóùÿëíèòå ðèáè. Ïðè ðåäóêöèÿ íà àðòåðèàëíèÿ êîíóñ ñå îáðàçóâà åäíî äîñòà äåáåëîñòåííî èçäóâàíå íà êîðåìíàòà àîðòà — ëóêîâèöà íà àîðòàòà (bulbus aortae). Ñòåíèòå ù ñà îò ãëàäêà ìóñêóëàòóðà. Òÿ ñìåê÷àâà òëàñúöèòå íà ïóëñà. Êîðåìíàòà àîðòà (aorta ventralis) ñå ðàçäåëÿ íà ÷åòèðè äâîéêè ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè. Òå íîñÿò êðúâòà äî õðèëåòå, êúäåòî òÿ ñå îáîãàòÿâà íà êèñëîðîä. Òÿ ñå ñúáèðà â ÷åòèðè äâîéêè èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè. Òå ñå âëèâàò â êîðåíèòå íà ãðúáíàòà àîðòà (aorta dorsalis). Íàïðåä êîðåíèòå íà àîðòàòà îòäåëÿò ñúííèòå àðòåðèè. Ïîä ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ëåæè ãðúáíàòà àîðòà. Òÿ ïîñëåäîâàòåëíî ñå ðàçäåëÿ íà àðòåðèè, êîèòî ñíàáäÿâàò ìóñêóëàòóðàòà è âúòðåøíèòå îðãàíè ñ êðúâ. Òå ïðåìèíàâàò â õåìàëíèÿ êàíàë íà îïàøíèÿ äÿë íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá.  òàçè ÷àñò òÿ ñå íàðè÷à îïàøíà àðòåðèÿ (arteria caudalis). Îïàøíàòà âåíà (vena caudalis) ñúáèðà êðúâòà îò îïàøíèÿ äÿë íà òÿëîòî. Òÿ íàâëèçà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà è ñå ðàçäåëÿ íà äåñíè è ëåâè áúáðå÷íè ïîðòàëíè âåíè (venae portae renalis). Êðúâòà îò ãëàâàòà ñå íîñè îò ïðåäíèòå êàðäèíàëíè âåíè (venae cardinales anteriores). Êðúâòà îò ïðåäíèòå ïëàâíèöè ñå ñúáèðà îò ïîäêëþ÷è÷íèòå âåíè (venae subclaviae), êîèòî çàåäíî ñúñ çàäíèòå êàðäèíàëíè âåíè (venae cardinales posteriores) ñå ñúåäèíÿâàò è îáðàçóâàò äåñåí è ëÿâ êþâèåðîâ ïðîòîê (ductus cuvieri), êîèòî ñå âëèâàò âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. Âåíèòå, êîèòî ñúáèðàò êðúâòà îò ñòîìàõà, ÷åðâîòî è äàëàêà, ñå ñëèâàò â ÷åðíîäðîáíàòà 8 9 ïîðòàëíà âåíà (vena portae hepatis). 12 Òÿ íàâëèçà â ÷åðíèÿ äðîá è ñå 10 11 ðàçïàäà íà êàïèëÿðè è òàêà îáðàçóâà ÷åðíîäðîáíàòà âðàòíà 13 ñèñòåìà. Êàïèëÿðèòå íà ÷åðíèÿ 15 äðîá ñå ñúåäèíÿâàò â êúñ ² ²²² ²V ²² V êðúâîíîñåí ñúä (vena hepatica), 16 1 êîéòî ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. 2 3 4 15 14 Îò òàçè îáùà ñõåìà èìà îòêëîíåíèÿ. Èíòåðåñíè ñà 7 6 5 îòêëîíåíèÿòà â êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà äâîéíîäèøàùèòå ðèáè. Ôèã. 224. Ñõåìà íà õðèëíî-áåëîäðîáíî êðúâîîáðàùåíèå íà äâîéíîäèøàùè Òå ñà ñâúðçàíè ñ ðàçâèòèåòî íà ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âåíîçåí ñèíóñ; 2 — ïðåäñúðäèå; áåëîäðîáåí êðúã íà 3 — êàìåðà; 4 — àðòåðèàëåí êîíóñ; 5 — ïðåãðàäêà íà ïðåäñúðäèåòî, êðúâîîáðàùåíèå (ôèã. 224). Îò V ïðåìèíàâàùà â ãúíêà íà ãðúáíàòà ñòðàíà íà êàìåðàòà è ïðîäúëæàâàùà èçíàñÿùà õðèëíà àðòåðèÿ ñå â ñïèðàëíèÿ êëàïàí íà àðòåðèàëíèÿ êîíóñ; 6 — êîðåìíà àîðòà; 7 — ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 8 — èçíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè; 9 — êîðåíè îòäåëÿ áåëîäðîáíàòà àðòåðèÿ, íà àîðòàòà; 10 — ãðúáíà àîðòà; 11 — ñúííà àðòåðèÿ; 12 — áåëîäðîáíà êîÿòî ñå ðàçêëîíÿâà â áåëèÿ äðîá. àðòåðèÿ; 13 — áÿë äðîá; 14 — áåëîäðîáíà âåíà; 15 — Êþâèåðîâ êàíàë; Ïðè íàëè÷èåòî íà äîñòàòú÷íî 16 — çàäíà ïðàçíà âåíà; I—V — õðèëíè öåïêè

193

Òèï Chordata

êèñëîðîä âúâ âîäàòà íàñèùàíåòî íà êðúâòà ñ êèñëîðîä ñå èçâúðøâà â õðèëåòå; òîãàâà áåëèÿò äðîá íå ôóíêöèîíèðà è ïîëó÷àâà àðòåðèàëíà êðúâ. Êîãàòî íàñèùàíåòî íà êðúâòà ñ êèñëîðîä â õðèëåòå å íåïúëíî, â áåëèÿ äðîá ïîñòúïâà ÷àñòè÷íî îêèñëåíà êðúâ è òàì ñòàâà äîïúëíèòåëíî îêèñëÿâàíå.  äÿñíàòà ïîëîâèíà íà ïðåäñúðäèåòî ïîñòúïâà âåíîçíà êðúâ, à â ëÿâàòà — àðòåðèàëíàòà êðúâ îò áåëèÿ äðîá. Àêî â ïðåäñúðäèåòî å îáðàçóâàíà ïðåãðàäêà, òÿ çàòðóäíÿâà ñìåñâàíåòî èì. Ñâèâàíåòî íà ïðåäñúðäèåòî èçòëàñêâà àðòåðèàëíàòà êðúâ ãëàâíî êúì ïúðâèòå ïðèíàñÿùè õðèëíè àðòåðèè. Òàì êðúâòà ñå îêèñëÿâà äîïúëíèòåëíî è ïðåìèíàâà êúì ãëàâàòà è êîðåíèòå íà àîðòàòà. Âåíîçíàòà êðúâ ïðåìèíàâà îò äÿñíàòà ÷àñò íà ïðåäñúðäèåòî ãëàâíî êúì çàäíèòå ïðèõîäÿùè õðèëíè àðòåðèè, ïîëó÷àâà êèñëîðîä â õðèëåòå è ïîïàäà â êîðåíèòå íà àîðòàòà. Òàêà ãîëåìèÿò è ìàëêèÿò êðúã íà êðúâîîáðàùåíèåòî ñà ðàçäåëåíè òâúðäå ñëàáî. Òåçè èçìåíåíèÿ â êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà äâîéíîäèøàùèòå ðèáè ãè äîáëèæàâà äî êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà çåìíîâîäíèòå. Ïðè êîñòíèòå ðèáè êîëè÷åñòâîòî íà êðúâòà âàðèðà îò 1,1 äî 7,3 % îò òåãëîòî íà òÿëîòî. Áðîÿò íà åðèòðîöèòèòå å îò 580 õèë. äî 4,1 ìëí. â 1mm3, à ñúäúðæàíèåòî íà õåìîãëîáèí — 0,5—3,4 g çà 1 kg òåãëî. Êèñëîðîäíàòà åìêîñò íà êðúâòà å 1,5—23,0 îáåìíè ïðîöåíòà.  êðúâòà íà êîñòíèòå ðèáè öèðêóëèðàò ãëþêîçà è ãëèêîãåí. Êîëåáàíèÿòà íà ñúäúðæàíèåòî íà êðúâíà çàõàð å ãîëÿìî, êîåòî ñå ñâúðçâà ñ íåñúâúðøåíñòâî íà ðåãóëàòîðíèòå ìåõàíèçìè. Ôîðìåíèòå åëåìåíòè íà êðúâòà ñå îáðàçóâàò â äàëàêà è áúáðåöèòå. Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè íà êîñòíèòå ðèáè ñà áúáðåöèòå. Òå ñà ðàçïîëîæåíè ïîä ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá, ïî÷òè ïî öÿëîòî ïðîòåæåíèå íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà. Òå ñà îò òèï ìåçîíåôðîñ (òðóïåí áúáðåê). Ìíîãî ÷åñòî äâàòà áúáðåêà ñå ñëèâàò â çàäíèÿ êðàé. Âîëôîâèòå êàíàëè ïðè ìúæêèòå ôóíêöèîíèðàò êàòî ïèêî÷îïðîâîäè. Ñëåä èçëèçàíåòî èì îò áúáðåêà ïèêî÷îïðîâîäèòå îò ëåâèÿ è äåñíèÿ áúáðåê ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò òúíêîñòåíåí ïèêî÷åí ìåõóð. Îòâàðÿò ñå ïîñðåäñòâîì îòäåëèòåëåí îòâîð (ïðè äâîéíîäèøàùèòå ðèáè èìà êëîàêà).  ñëàäêîâîäíèòå ðèáè ñà äîáðå ðàçâèòè áàóìàíîâèòå êàïñóëè, êîèòî èìàò ãîëåìè ðàçìåðè. Ïðè ìîðñêèòå ðèáè ðàçìåðèòå íà ãëîìåðóëèòå íàìàëÿâàò, à ïðè äîñòà âèäîâå (ìîðñêè èãëè è äð.) ãëîìåðóëèòå ñà ðåäóöèðàíè (àãëîìåðóëíè áúáðåöè). Ïðè ìíîãî îò êîñòíèòå ðèáè êðàéíèòå ïðîäóêòè îò ðàçïàäàíåòî íà àçîòíèòå ñúåäèíåíèÿ (êàòî àìîíÿê) ñå îòäåëÿò îò õðèëåòå. ×àñò îò àçîòà ñå îòäåëÿ êàòî êàðáàìèä è äðóãè áëèçêè ñúåäèíåíèÿ. Ïðîöåñèòå íà îòäåëÿíå íà ïðîäóêòè îò ðàçïàäà ïðè êîñòíèòå ðèáè ñà òÿñíî ñâúðçàíè ñ âîäíèÿ è ñîëåâèÿ îáìåí, îáåçïå÷àâàù îñìîòè÷íîòî è êèñåëî-àëêàëíîòî ðàâíîâåñèå íà òúêàíèòå. Òåçè ïðîöåñè ïðîòè÷àò ðàçëè÷íî ïðè ñëàäêîâîäíèòå è ìîðñêèòå ðèáè. Àäàïòèâíèòå âúçìîæíîñòè íà êîñòíèòå ðèáè â òîâà îòíîøåíèå ñà ïî-âèñîêè îò òåçè íà õðóùÿëíèòå ðèáè. Ïîëîâèòå æëåçè ïðè êîñòíèòå ðèáè ñà äâîéíè. Íàìèðàò ñå ïîä áúáðåöèòå íà ìåçåíòåðèóìà, îò äâåòå ñòðàíè íà ïëàâàòåëíèÿ ìåõóð. Ïðè ìúæêèòå íà êîñòíèòå ðèáè Âîëôîâèòå êàíàëè ôóíêöèîíèðàò êàòî ïèêî÷îïðîâîäè. Êàíàë÷åòàòà íà ñåìåííèöèòå ñå îòäåëÿò â íîâîîáðàçóâàí ñåìåïðîâîä (áåç äà èìàò âðúçêà ñ ìåçîíåôðîñà). Ïðè íÿêîè îò âèäîâåòå äîëíèÿò êðàé íà ñåìåïðîâîäà ñå ðàçøèðÿâà â ñåìåííî ìåõóð÷å. Ñåìåïðîâîäèòå ñå îòâàðÿò íàâúí ñ îáù ïîëîâ èëè ïèêî÷î-ïîëîâ îòâîð. Ïðè æåíñêèòå îòäåëÿíåòî íà ÿéöàòà ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå.  äâîéíîäèøàùèòå è õðóùÿëíèòå ðèáè ÿéöåïðîâîäèòå (Ìþëåðîâèòå êàíàëè) ñå îòâàðÿò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñ ôóíèåâèäíî ðàçøèðåíèå, à çàäíèòå èì êðàèùà — â êëîàêàòà. Ïðè åñåòðîâèòå ðèáè êúñèòå Ìþëåðîâè êàíàëè ñå îòâàðÿò â ïèêî÷î-ïîëîâèÿ ñèíóñ. Ïðè ïîâå÷åòî îò êîñòíèòå ðèáè Ìþëåðîâèÿò êàíàë ñå ðåäóöèðà, îáâèâêàòà íà òîðáîâèäíèÿ ÿé÷íèê ïðîäúëæàâà â

194

Êëàñ Osteichthyes

êúñ êàíàë, êîéòî ñå îòâàðÿ èëè â ïèêî÷î-ïîëîâèÿ ñèíóñ, èëè â ñàìîñòîÿòåëåí ïîëîâ îòâîð. Òàêà ïðè ïîâå÷åòî êîñòíè ðèáè ÿéöåòî íå ïîïàäà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, à â ïðàçíèíàòà íà ÿé÷íèêà, ñëåä êîåòî ïî êúñ êàíàë ñå èçõâúðëÿ íàâúí. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò êîñòíèòå ðèáè ñà ðàçäåëíîïîëîâè. Ïðè ìàëêî âèäîâå å èçâåñòåí è õåðìàôðîäèòèçúì. Îïëîæäàíåòî íàé-÷åñòî å âúíøíî. Ïðè ìàëúê áðîé âèäîâå îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî. Íàñòúïâàíåòî íà ïîëîâà çðÿëîñò å òâúðäå ðàçëè÷íî è çàâèñè îò ìíîãî ôàêòîðè (õðàíà, òåìïåðàòóðåí ðåæèì è äð.). Îáèêíîâåíî ìúæêèòå óçðÿâàò ïî-ðàíî îò æåíñêèòå. Ïðè ïîâå÷åòî îò òÿõ æåíñêèòå ñà ïî-ãîëåìè. Ïðè íÿêîè îò âèäîâåòå ìúæêèòå ñå îòëè÷àâàò ïî ïî-ÿðêàòà îêðàñêà è ïî ôîðìàòà íà ïëàâíèöèòå. Ïëîäîâèòîñòòà å ìíîãî ïî-âèñîêà îò òàçè íà íàçåìíèòå ãðúáíà÷íè. Òîâà å ñâúðçàíî ñ âèñîêàòà ñìúðòíîñò ïîðàäè óíèùîæàâàíå íà õàéâåðà è ëàðâèòå ïðè ïðåñúõâàíå íà âîäîåìèòå è ïðè äðóãè íåáëàãîïðèÿòíè ôàêòîðè. Ìíîãî å âèñîêà ïëîäîâèòîñòòà íà ðèáèòå ñ ïëàâàù (ïåëàãè÷åí) õàéâåð. Íàïðèìåð ðèáàòà-ëóíà (Mola mola) ñíàñÿ äî 300 ìëí. õàéâåðíè çúðíà çà 1 ãîäèíà. Ãðèæàòà çà ïîêîëåíèåòî ñå ïðîÿâÿâà â ðàçëè÷íà ñòåïåí ïðè êîñòíèòå ðèáè. Òðåñêîâèòå çàðèâàò õàéâåðà ñè â ïðèìèòèâíî ãíåçäî. Ïðè íÿêîè ðèáè õàéâåðúò ñå èíêóáèðà â óñòàòà. Ìîðñêèòå èãëè èìàò ãúíêà íà êîðåìà. Æåíñêàòà ñíàñÿ õàéâåðà â òåçè ãúíêè. Òå ñà ñ ãúñòà êàïèëÿðíà ìðåæà, êîÿòî ñíàáäÿâà çàðîäèøèòå ñ êèñëîðîä. Òåçè è äðóãè ïðèñïîñîáëåíèÿ íàìàëÿâàò ñìúðòíîñòòà ñðåä ïîêîëåíèåòî. Ïîðÿäêî ñå ñðåùà è ÿéöåæèâîðàæäàíå — õàéâåðúò ñå çàäúðæà â ïðàçíèíàòà íà ÿé÷íèêà èëè â ÿéöåïðîâîäà, à ìàëêèòå ðèáêè ñå „ðàæäàò“ â ìîìåíòà íà îòäåëÿíåòî èì îò õàéâåðíèòå çúðíà. Ðàçìíîæàâàíåòî íà ñðàâíèòåëíî ìàëêî êîñòíè ðèáè (òèõîîêåàíñêè ñåëäè, ² ðå÷íà çìèîðêà è äð.) å ìîíîöèêëè÷íî — ²² ²V ñëåä õâúðëÿíåòî íà õàéâåðà æåíñêèòå ²²² óìèðàò. Òîçè ïðîöåñ îáèêíîâåíî å ñâúðçàí ñ ìèãðàöèè, êîèòî ñå èçâúðøâàò â îïðåäåëåíî âðåìå è ïî òî÷íî 0 îïðåäåëåíè ïúòèùà. Íîðâåæêàòà ñåëäà V ñå îõðàíâà íà ñåâåð è õâúðëÿ õàéâåðà ñè ïðè áðåãîâåòå íà Þæíà Íîðâåãèÿ ïðåç ñëåäâàùàòà ãîäèíà (ôèã. 225). Ïîâå÷åòî îò âèäîâåòå ñà ïîëèöèêëè÷íè — ðàçìíîæàâàò ñå ïî íÿêîëêî V ïúòè â æèâîòà. ×èñëåíîñòòà íà ïîñV ëåäíèòå å ïîäëîæåíà íà ïî-ìàëêî êîëåáàíèÿ. Ïî-ãîëåìèòå âèäîâå ñå ðàçìíîæàâàò ïî åäèí ïúò íà 3—5 ãîäèíè. Ôèã. 225. Ñõåìà çà ìèãðàöèÿòà íà íîðâåæêàòà ñåëäà (Clupea harengus) ïðè áðåãîâåòå íà Íîðâåãèÿ (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, Çà äà ñå îñúùåñòâè ðàçìíîæàâà1979). Ìÿñòîòî íà õâúðëÿíå íà õàéâåðà å çàùðèõîâàíî: 0 — íåòî, ïîëîâîçðåëèòå ìúæêè è æåíñêè Ëîôòåíñêèòå îñòðîâè (êúäåòî òå÷åíèåòî íîñè ëàðâèòå). I — òðÿáâà äà ñå ñðåùíàò íà ìÿñòîòî íà åäíîãîäèøíè ñåëäè; II — äâóãîäèøíè; III — òðèãîäèøíè; IV — õâúðëÿíå íà õàéâåðà. Òîâà ñå îñúùåñò÷åòèðèãîäèøíè; V — ñåëäè äîñòèãíàëè ïîëîâà çðÿëîñò âÿâà ÷ðåç îáðàçóâàíå íà ñòàäà îò (ðàçìíîæèòåëíà ìèãðàöèÿ)

195

Òèï Chordata

²

²

1

1

11 5

11

²²

4

3

6

8 7

8

²²² ²V

Ôèã. 226. Ãëàâåí ìîçúê íà ïúñòúðâà, ïîãëåä îòãîðå è îòäîëó (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — îáîíÿòåëíà ëóêîâèöà; 2 — ìàëúê ìîçúê; 3 — êðúñòîñâàíå íà çðèòåëíèòå íåðâè; 4 — ìåæäèíåí ìîçúê; 5 — åïèôèçà; 6 — õèïîôèçà; 7 — çðèòåëíà ÷àñò íà ñðåäíèÿ ìîçúê; 8 — ñðåäåí ìîçúê; 9 — ïðîäúëãîâàò ìîçúê; 10 — ãðúáíà÷åí ìîçúê; 11 — ïðåäåí ìîçúê; I—X — ãëàâîâè íåðâè

V

V

V²²

V²²

2

V²²² ²Õ

V² V²²²

9

²Õ Õ

Õ

10 10

çðåëèòå èíäèâèäè îò äàäåí âèä. Ïðè æèâååùèòå ïîåäèíè÷íî âèäîâå íàìèðàíåòî íà ïàðòíüîðèòå ñå îñúùåñòâÿâà ñ ðàçëè÷íè çâóêîâè, îïòè÷íè, õèìè÷íè è äîðè åëåêòðè÷åñêè ñèãíàëè. Ñòèìóëèðàíåòî íà ðàçâèòèåòî íà õàéâåðà è îïëîæäàíåòî ìó å ñâúðçàíî ñ íàëè÷èåòî íà îïðåäåëåíè „ñèãíàëè“. Òîâà ìîãàò äà áúäàò íÿêîè ëàíäøàôòíè îñîáåíîñòè, õàðàêòåðà íà äúíîòî, âîäíàòà ðàñòèòåëíîñò, õèìèçìà è òåìïåðàòóðàòà íà âîäàòà. Îñâåí òîâà çíà÷èòåëíà å ðîëÿòà íà îòäåëÿíèòå ñòèìóëàòîðè îò ìúæêèòå âúâ âîäàòà. Òåçè âåùåñòâà ñå íàðè÷àò ñòåðîõîðìîíè èëè êîïóëèíè. Ïðè íÿêîè äúëáîêîâîäíè ðèáè ìúæêèòå ñà ìíîãîêðàòíî ïî-ìàëêè îò æåíñêèòå. Òå ñå ïðèêðåïÿò òðàéíî êúì æåíñêèòå, êàòî òúêàíèòå èì ñðàñòâàò è êðúâîíîñòíèòå èì ñèñòåìè ñå ñâúðçâàò. Ïðè òîâà õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà íà ìúæêèòå àòðîôèðà è òå ñå ïðåâðúùàò â ñâîåîáðàçåí ïðèäàòúê íà æåíñêèòå, êîéòî èçðàáîòâà ñïåðìà. Ðèáèòå, êîèòî ñå èçõðàíâàò ïðåç ÷àñò îò æèâîòà ñè â ìîðåòàòà, à çà ðàçìíîæàâàíå íàâëèçàò â ðåêèòå (èëè îáðàòíî), ñå íàðè÷àò ïðîõîäíè. Òîçè ïðîöåñ å ñâúðçàí ñ ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè. Ïðè ïîï÷åòàòà òåçè ìèãðàöèè ñà ñàìî íÿêîëêî ñòîòèí ìåòðà èëè íÿêîëêî êèëîìåòðà. Ìèãðàöèèòå íà åñåòðîâèòå è íà çìèîðêàòà ìîãàò äà áúäàò íÿêîëêî õèëÿäè êèëîìåòðà. Òåçè ìèãðàöèè äàâàò âúçìîæíîñò äà ñå îñúùåñòâè ñðåùà ìåæäó ïîëîâåòå â íàé-áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ çà ðàçâèòèå íà ëàðâèòå. Íåðâíà ñèñòåìà è ñåòèâíè îðãàíè. Ðàçìåðèòå íà ãëàâíèÿ ìîçúê (ôèã. 226) ïðè êîñòíèòå ðèáè ñà îòíîñèòåëíî ïî-ãîëåìè îò òåçè ïðè õðóùÿëíèòå ðèáè. Ïðåäíèÿò ìîçúê (telencephalon) ïðè êîñòíèòå ðèáè å ìàëúê. Ìåæäèííèÿò ìîçúê (diencephalon) å îòíîñèòåëíî ãîëÿì; íà ãðúáíàòà ìó ñòðàíà å äîáðå ðàçâèòà åïèôèçàòà, à íà êîðåìíàòà — õèïîôèçàòà. Î÷íèòå íåðâè ñå êðúñòîñâàò, ò.å. èìàò õèàçìà. Ñðåäíèÿò ìîçúê (mesencephalon) ïðè ïîâå÷åòî êîñòíè ðèáè ïðåâèøàâà ïî ðàçìåðè îñòàíàëèòå äÿëîâå. Îòãîðå îáðàçóâà äâà çðèòåëíè äÿëà. Ìàëêèÿò

196

Êëàñ Osteichthyes 1

2

3

A

4 1

Á

5

3

3

6

23

Ôèã. 227. Ñõåìà íà îðãàíèòå íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ íà êîñòíè ðèáè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — íàäëúæåí ðàçðåç; Á — ïîãëåä îòñòðàíè: 1 — êàíàë; 2 — âúíøíè îòâîðè íà êàíàëà; 3 — ëþñïè; 4 — ðåöåïòîðè íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ; 5 — ñòðàíè÷åí êëîí íà áëóæäàåùèÿ íåðâ; 6 — ðàçêëîíåíèÿ íà íåðâà, ìèíàâàùè êúì îðãàíà íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ

ìîçúê (cerebellum) å ðàçâèò äîáðå ïðè ïîäâèæíèòå âèäîâå. Òîé å îòãîâîðåí çà ïîääúðæàíå òîíóñà íà ìóñêóëàòóðàòà, çà êîîðäèíàöèÿòà íà äâèæåíèåòî è çàïàçâàíåòî íà ðàâíîâåñèåòî. Ïðè êîñòíèòå ðèáè, êàêòî è ïðè õðóùÿëíèòå îò ãëàâíèÿ ìîçúê ñå îòäåëÿò 10 äâîéêè ãëàâîâè íåðâè. Ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê (medulla spinalis) ñå íàìèðà â êàíàë, êîéòî ñå îáðàçóâà îò ãîðíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå. Îðãàíèòå íà õèìè÷íèòå óñåùàíèÿ èìàò âàæíà ðîëÿ â îðèåíòàöèÿòà íà êîñòíèòå ðèáè. Îáîíÿòåëíèòå òîðáè÷êè ñà ñ äîáðå ðàçâèòè ãúíêè îò îáîíÿòåëåí åïèòåë. Íîçäðèòå ñå ðàçäåëÿò íà äâà îòâîðà (ïðåäåí è çàäåí). Ïðè äâèæåíèå íà ðèáàòà âîäàòà íàâëèçà ïðåç ïðåäíèÿ è èçëèçà ïðåç çàäíèÿ îòâîð. Áèîëîãè÷íîòî çíà÷åíèå íà îáîíÿíèåòî å òâúðäå ðàçíîîáðàçíî. Ðèáèòå ïîçíàâàò ìèðèçìàòà íå ñàìî íà äðóãèòå âèäîâå, íî è íà ðàçëè÷íèòå èíäèâèäè îò ñâîÿ âèä. Òàêà òå íå ãóáÿò ñâîèòå ñòàäà ïðè ìèãðàöèè, ðàçïîçíàâàò íåïðèÿòåëÿ èëè æåðòâàòà ñè, íàìèðàò ïàðòíüîðà ñè çà ðàçìíîæàâàíå è ò.í. Ïðè ìèãðàöèèòå ðàçïîçíàâàò „ìèðèñà“ íà ðîäíèòå ðåêè — õèìè÷íèÿ ñúñòàâ íà âîäàòà è âåùåñòâàòà, îòäåëÿíè îò ðàñòåíèÿòà è äðóãèòå âîäíè îáèòàòåëè. Âêóñîâèòå ïàïèëè èìàò âàæíî çíà÷åíèå çà òúðñåíå è ðàçïîçíàâàíå íà õðàíàòà. Òå ïðåäñòàâëÿâàò ñòðóïâàíå íà ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè ñúñ çàâúðøâàùè êëîíîâå íà ãëàâîâèòå íåðâè. Ðàçïîëîæåíè ñà â ëèãàâèöàòà íà óñòàòà, ïî ìóñòà÷êèòå, ïëàâíèöèòå èëè íà äðóãè ÷àñòè íà òÿëîòî. Ðèáèòå óñåùàò ñëàäêî, ñîëåíî, ãîð÷èâî è êèñåëî. Îðãàíèòå íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ ñå íàðè÷àò îùå ñåèçìîñåíçîðíè. Êàíàëúò íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ å ðàçïîëîæåí â êîæàòà, îáèêíîâåíî ñòðàíè÷íî íà òÿëîòî. Òîé ñå ñâúðçâà ñ âúíøíàòà ñðåäà ÷ðåç ìàëêè îòâîðè, êîèòî ïðîáèâàò ëþñïèòå (ôèã. 6 ² 227). Ïî ñòåíèòå íà êàíàëà ñà ðàçïîëîæåíè êëåòêè ñ ðåñíè÷êè, êîèòî ñå èíåðâèðàò 2 3 ²² îò áëóæäàåùèÿ íåðâ. Òåçè îðãàíè ²²² ²V âúçïðèåìàò è íàé-ñëàáèòå äâèæåíèÿ íà âîäàòà, âêëþ÷èòåëíî è èíôðàçâóêîâèòå 6 êîëåáàíèÿ. Ñ òÿõ ðèáèòå ñå îðèåíòèðàò 4 3 â äâèæåíèåòî íà âîäèòå, äîëàâÿò 2 7 4 ïðèáëèæàâàíåòî íà æåðòâàòà, à ñúùî 8 1 1 1 5 òàêà èçáÿãâàò ñáëúñúêà ñ ïîäâîäíèòå 5 V 8 9 V² ïðåäìåòè. 7 V²² Îñåçàòåëíèòå îðãàíè ñà ðàçïîëîæåíè â êîæàòà. Òå ñà ÷óâñòâèòåëíè Ôèã. 228. Ñõåìà íà ðàçâèòèå íà âúòðåøíîòî óõî ïðè ãðúáíà÷íè êëåòêè ïî ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. æèâîòíè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): I—VII — ïîñëåäîâàòåëíè ñòàäèè: 1 — îâàëíà òîðáè÷êà; 2—4 — Íàé-ìíîãî ñà îêîëî óñòàòà è ìóñòà÷- ïîëóîêðúæíè êàíàëè; 5 — êðúãëî ìåõ÷å; 6 — åíäîëèìôåí êàíàë; êèòå. Òåðìîðåöåïòîðèòå ñúùî ñà 7 — èçðàñòúê íà êðúãëîòî ìåõ÷å — ëàãåíà; 8 — ñëóõîâè ðàçïîëîæåíè ïî ïîâúðõíîñòòà íà ÷óâñòâèòåëíè ïîëåòà; 9 — îòîëèòè

197

Òèï Chordata

êîæàòà. Ðèáèòå ñà ñïîñîáíè äà óëàâÿò ïðîìåíèòå â ìàãíèòíîòî è åëåêòðè÷åñêîòî ïîëå. Çðåíèåòî å âàæíî ñðåäñòâî çà áëèçêà îðèåíòàöèÿ. Î÷èòå ñà ñ óïëúòíåíà ðîãîâèöà è êúëáîâèäíà ëåùà. Ïîäâèæíè êëåïà÷è íÿìà. Îòíîñèòåëíèòå ðàçìåðè íà î÷èòå âàðèðàò — îñîáåíî ãîëåìè ñà â ðèáèòå, êîèòî æèâåÿò â óñëîâèÿ íà ëîøà âèäèìîñò. Ïîëîæåíèåòî íà î÷èòå å â çàâèñèìîñò îò íà÷èíà íà æèâîò è õðàíèòåëíàòà ñïåöèàëèçàöèÿ. Ïðè äúííèòå ðèáè òå ñà íà ãîðíàòà ñòðàíà íà ãëàâàòà.  îêîòî èìà ñúðïîâèäåí èçðàñòúê, êîéòî èçìåñòâà ëåùàòà â äúëáî÷èíà è îñúùåñòâÿâà àêîìîäàöèÿ. Ïîâå÷åòî ðèáè èìàò öâåòíî çðåíèå. Î÷èòå ñà çà áëèçêà îðèåíòàöèÿ (äî 10—15 m). Çðåíèåòî èìà âàæíî çíà÷åíèå çà òúðñåíå íà õðàíà, èçáÿãâàíå íà îïàñíîñòè, à ñúùî è ïðè âúòðåâèäîâîòî îáùóâàíå. Êîñòíèòå ðèáè èìàò ñàìî âúòðåøíî óõî, çàòâîðåíî â õðóùÿëíà êàïñóëà ñ ëåêî âêîñòåíè âúíøíè ñòåíè. Òðèòå ïîëóîêðúæíè êàíàëà ëåæàò â ïåðïåíäèêóëÿðíè ïëîñêîñòè è ñå îòäåëÿò îò îâàëíîòî ìåõ÷å (ôèã. 228). Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíîòî ìíåíèå, ÷å ðèáèòå ñà íåìè, å íåâÿðíî. Òå èçäàâàò è âúçïðèåìàò çâóöè. Íåñïåöèôè÷íèòå çâóöè, èçäàâàíè ïðè ïëàâàíå, äèøàíå èëè õðàíåíå, ñúùî ìîãàò äà èìàò ñèãíàëíî çíà÷åíèå. Îïðåäåëåíî âèäîâî ñïåöèôè÷íî çíà÷åíèå èìàò çâóöèòå, èçäàâàíè ïðè ñðåùà íà ïàðòíüîðèòå, ïðåäóïðåæäåíèå çà îïàñíîñò èëè çàùèòà íà õàéâåðà. Òå ñå èçäàâàò îò òðèåíåòî íà õðèëíèòå êàïà÷åòà. Îñîáåíî ðàçíîîáðàçíè ñà çâóöèòå, êîèòî ðèáèòå èçäàâàò ñ ïîìîùòà íà ïëàâàòåëíèÿ ìåõóð. Òå äîñòà íàïîäîáÿâàò óäàðè íà áàðàáàí, ñâèðêàíå, áðúì÷åíå è ñòîíîâå. Ïîâåäåíèåòî è ïîïóëàöèîííàòà ñòðóêòóðà íà êîñòíèòå ðèáè ñà òâúðäå ñëîæíè. Íåðâíàòà äåéíîñò íà ðèáèòå ñå îñíîâàâà íà áåçóñëîâíè ðåôëåêñè, êîèòî ñå èçðàçÿâàò â òúðñåíå è íàìèðàíå íà õðàíàòà, ðàçìíîæàâàíå, ãðèæè çà ïîêîëåíèåòî, ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè è ò.í. Êîñòíèòå ðèáè ñà ñïîñîáíè äà èçðàáîòâàò è óñëîâíè ðåôëåêñè — çà öâÿò, ôîðìà è ðàçìåðè íà ïðåäìåòèòå, çâóöè è äðóãè äðàçíèòåëè. Îñíîâà íà òåðèòîðèàëíîòî ïîâåäåíèå å îáðàçóâàíåòî íà òâúðäå ðàçíîîáðàçíè âúòðåøíîïîïóëàöèîííè ãðóïèðîâêè. Ïðèåìà ñå, ÷å èçõîäíà ôîðìà íà òåçè ãðóïèðîâêè ñà èçëþïåíèòå ìàëêè ðèáêè. Òå îáðàçóâàò ìàëêè ñòàäà ñúñ ñúãëàñóâàíî ïîâåäåíèå, êîèòî ñå îáåäèíÿâàò â ïî-ãîëåìè ñòàäà (åëåìåíòàðíè ïîïóëàöèè). Ó÷àñòâàùèòå â òÿõ ðèáè ñå ðàçâèâàò ñúâìåñòíî è èìàò ñõîäíè ôèçèîëîãèÿ è ðàçìåðè. Òåçè ãðóïèðîâêè ñå çàïàçâàò äî ïîëîâîòî óçðÿâàíå. Ïðåäèìñòâàòà íà òîçè æèâîò ñà áåçïîðíè — ëåñíî ñå íàìèðà õðàíà è ñå îòêðèâà âðàãà. Ìíîãî âèäîâå ðèáè æèâåÿò íà ñòàäà ïðåç öåëèÿ ñè æèâîò (ñåëäîâè, òðåñêîâè, øàðàíîâè è äð.). Äðóãè ñå îáåäèíÿâàò ïî âðåìå íà õðàíèòåëíè è ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè, à ñëåä òîâà ñòàäàòà ñå ðàçïàäàò íà ïî-ìàëêè ãðóïè. Ñîìîâåòå, ùóêèòå, ïîï÷åòàòà è äðóãè âîäÿò åäèíè÷åí íà÷èí íà æèâîò. Ïðè íåäîñòèã íà õðàíà âúâ âîäîåìà ìîæå äà âúçíèêíå è êàíèáàëèçúì — èçÿæäàíå íà ñîáñòâåíèÿ õàéâåð èëè ìàëêèòå. Âúòðåâèäîâèòå è ìåæäóâèäîâèòå îòíîøåíèÿ ñà îñîáåíî ñëîæíè â òðîïè÷åñêèòå âîäîåìè è êîðàëîâèòå ðèôîâå. Òå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ áîãàòñòâî íà öâåòîâåòå, çâóêîâà ñèãíàëèçàöèÿ, ñëîæíè ôîðìè íà áðà÷íî ïîâåäåíèå, ãðèæà çà ïîêîëåíèåòî (ïîñòðîÿâàíå íà ãíåçäà è îõðàíà íà õàéâåðà). Ïîïóëàöèîííà îðãàíèçàöèÿ îò òàêúâ âèä ñúäåéñòâà çà èçïîëçóâàíåòî íà ïðîñòðàíñòâîòî è íàëè÷íèòå ðåñóðñè. Ðîëÿòà íà ðèáèòå âúâ âîäíèòå åêîñèñòåìè å ãîëÿìà. Òúé êàòî ðèáèòå çàâúðøâàò ìíîãî òðîôè÷íè âåðèãè, òÿõíàòà ðîëÿ çà ðåãóëèðàíå êðúãîâðàòà íà âåùåñòâàòà å çíà÷èòåëíà. È ôèòîïëàíêòîíúò, è çîîïëàíêòîíúò ñëóæàò çà õðàíà íà ïëàíêòîíîÿäíèòå ðèáè è çà ìàëêèòå íà âñè÷êè äðóãè ðèáè. Ìíîãî îò ðèáèòå èçïîëçóâàò çà õðàíà äúííè áåçãðàáíà÷íè — ÷åðâåè, ðàêîîáðàçíè è íàñåêîìè.

198

Êëàñ Osteichthyes

Ðèáèòå ñå èçïîëçóâàò çà õðàíà îò âñè÷êè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Çåìíîâîäíèòå èçïîëçóâàò çà õðàíà õàéâåð è ìàëêè ðèáêè. Ñ ðèáà ñå õðàíÿò è ìíîãî âîäíè âëå÷óãè è ðèáîÿäíèòå ïòèöè (÷àéêè, ÷àïëè, ãìóðöè, ïåëèêàíè, êîðìîðàíè è äð.). Ãîëÿìî êîëè÷åñòâî ðèáà (ñòîòèöè õèëÿäè òîíà) ñå èçïîëçóâàò îò êîëîíèàëíî æèâååùèòå ðèáîÿäíè ïòèöè â ñåâåðíèòå ðàéîíè íà Åâðîïà è Àçèÿ, êúäåòî ãíåçäÿò õèëÿäè ïòèöè. Èêîíîìè÷åñêîòî çíà÷åíèå íà êîñòíèòå ðèáè å îãðîìíî. Äíåñ ÷îâå÷åñòâîòî ïîëó÷àâà îò òÿõ îêîëî 40 % îò æèâîòèíñêèÿ áåëòúê. Àêâàòîðèÿòà íà Ñâåòîâíèÿ îêåàí çàåìà 71,2 % îò ïîâúðõíîñòòà íà Çåìÿòà è äàâà 80 % îò óëàâÿíàòà ðèáà. Ñëàäêîâîäíèòå áàñåéíè çàåìàò ñàìî 0,5 % îò ïîâúðõíîñòòà íà ïëàíåòàòà, à äàâàò äî 14 % îò óëàâÿíàòà ðèáà. Íà ïðîäóêòèâíîñòòà íà âîäíèòå áàñåéíè ñúùåñòâåíî âëèÿå äåéíîñòòà íà ÷îâåêà.  íÿêîè ðàéîíè èíòåíçèâíèÿò ðèáîëîâ ñúêðàùàâà çíà÷èòåëíî ÷èñëåíîñòòà íà öåííè âèäîâå (êàëêàí, ñåëäà, åñåòðîâè ðèáè). Âñå ïîâå÷å ñå íàëàãà íóæäàòà îò âúâåæäàíå íà îïðåäåëåíè íîðìè çà ðèáîëîâ, êàòî ñå èçõîæäà îò ÷èñëåíîñòòà íà ìàñîâèòå âèäîâå. Çà ñåëäàòà è ñüîìãàòà èìà ìåæäóïðàâèòåëñòâåíè ñúãëàøåíèÿ ìåæäó ÑÀÙ, Êàíàäà, Ðóñèÿ è ßïîíèÿ. Òîâà å íåîáõîäèìî è çà äðóãèòå âèäîâå ñ ãîëÿìî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Âàæíî çíà÷åíèå çà ïîâèøàâàíå ÷èñëåíîñòòà íà öåííèòå âèäîâå èìà àêëèìàòèçàöèÿòà èì è ðèáîðàçâúäíàòà äåéíîñò. Êëàñèôèêàöèÿ. Âñå îùå íÿìà îáùîïðèåòà ñèñòåìà íà êëàñ Osteichthyes. Ñïîðåä ðàçëè÷íèòå àâòîðè áðîÿò è îáåìúò íà ðàçðåäèòå ñå ðàçëè÷àâàò ñúùåñòâåíî. Òóê å ïðèåòà åäíà îò øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå êëàñèôèêàöèè íà êîñòíèòå ðèáè, ñúãëàñíî êîÿòî òå ñå äåëÿò íà äâà ïîäêëàñà — Sarcopterygii (Ðúêîïåðêè) è Actinopterygii (Ëú÷åïåðêè).

ÏÎÄÊËÀÑ SARCOPTERYGII (ÐÚÊÎÏÅÐÊÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ ñå îòíàñÿò ìíîãî ìàëêî îò æèâååùèòå äíåñ ïðåäñòàâèòåëè. Òå ñà èçâåñòíè îò ñðåäàòà íà ðàíåí äåâîí, ò.å. ïðåäè îêîëî 400 ìèëèîíà ãîäèíè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà áèëè â ñëàäêîâîäíèòå è ìîðñêèòå âîäîåìè ïî÷òè ïîâñåìåñòíî. Âêëþ÷âàò ñëåäíèòå ñúâðåìåííè ðàçðåäè. Íàäðàçðåä Crossopterygii (Ðúêîïåðêè) Ðàçðåä Coelacanthiformes (Öåëàêàíòîîáðàçíè)

Ôèã. 229. Ëàòèìåðèÿ (Latimeria chalumnae) (îò Ïåøåâ, 1994)

Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â äåâîíñêèòå è êðåäíèòå óòàéêè. Ñëåä êðåäàòà îò òÿõ íÿìà íèêàêâè ñëåäè. Ïðåç 1938 ã. â Èíäèéñêèÿ îêåàí áëèçî äî áðåãîâåòå íà Þæíà Àôðèêà ïðè Êîìîðñêèòå îñòðîâè å óëîâåí æèâ åêçåìïëÿð îò òåçè ðèáè, íàðå÷åí Latimeria chalumnae (ôèã. 229). Îòòîãàâà äî äíåñ ñà óëîâåíè îêîëî 80 åêçåìïëÿðà îò òîçè âèä. Òÿëîòî íà ëàòèìåðèÿòà å ïîêðèòî ñ êîñìîèäíè ëþñïè. Îïàøêàòà å äèôèöåðêíà

199

Òèï Chordata

Ôèã. 230. Çàðàâÿíå íà ïðîòîïòåðóñà â äúíîòî (îò Ìàêóøîê, 1983)

ñ äîïúëíèòåëåí ñðåäåí äÿë. ×èôòíèòå ïëàâíèöè (ãðúäíèòå è êîðåìíèòå) èìàò ñðàâíèòåëíî äîáðå ðàçâèò âúòðåøåí êîñòåí ñêåëåò (ôèã. 218) è ïîäïîìàãàò ïúëçåíåòî ìåæäó êàìúíèòå ïî äúíîòî. Ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð å ìíîãî ìàëúê. Ðàçðåä Dipnoi (Äâîéíîäèøàùè ðèáè) Äâîéíîäèøàùèòå ðèáè ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â ïëàñòîâåòå íà äåâîí. Íàé-ãîëÿìî å ðàçíîîáðàçèåòî èì â êðàÿ íà ïàëåîçîé. Äíåñ â Àôðèêà, Àâñòðàëèÿ è Þæíà Àìåðèêà ñå ñðåùàò 5 âèäà îò 3 ðîäà, êîèòî èìàò îãðàíè÷åíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Ðîä Neoceratodus ñà íàé-ïðèìèòèâíèòå ñúâðåìåííè ïðåäñòàâèòåëè è ñå ñðåùàò â ñëàäêèòå âîäè íà Êóèíñëàíä (Àâñòðàëèÿ). Ïðè òÿõ áåëèÿò äðîá å åäèíè÷åí. Òÿëîòî å çàêðúãëåíî è ñïëåñíàòî ñòðàíè÷íî. Âúòðåøíèÿò ñêåëåò å ïðåäñòàâåí îò õîðäà, áåç äà èìà îáîñîáåíè ïðåøëåíè. Ðåáðàòà è ÷åðåïúò ñà õðóùÿëíè. ×èôòíèòå ïëàâíèöè èìàò â îñíîâàòà ñè îñ, îò êîÿòî èçëèçàò ñòðàíè÷íè ëú÷è, ïîääúðæàùè ìåêàòà èì ÷àñò. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî 2 m. Îáèòàâàò áëàòèñòè è ñëàáîïîäâèæíè âîäè, êîèòî ïîíÿêîãà ïðåñúõâàò ïðåç ñóõèÿ ïåðèîä. Îñòàíàëèòå äâà ðîäà ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ÷èôòíè áåëè äðîáîâå, ñâúðçàíè ñ õðàíîïðîâîäà — Protopterus (ðàçïðîñòðàíåí â Öåíòðàëíà Àôðèêà) è Lepidosiren (ñðåùàù ñå â Àìàçîíèÿ). Ïðè òÿõ ñå íàáëþäàâàò äúëãè äâîéíè ïëàâíèöè. Ïðè ïðåñúõâàíåòî íà ðåêèòå òå ñå çàðàâÿò â òèíÿòà (ôèã. 230). Ìàëúê îòâîð, ïðåç êîéòî äèøàò àòìîñôåðåí âúçäóõ, ãè ñâúðçâà ñ ïîâúðõíîñòòà. Òàêà òå ïðåêàðâàò ìåñåöè äîðè è ãîäèíè. Òàçè ñïîñîáíîñò íà äâîéíîäèøàùèòå ðèáè äà èçïîëçóâàò çà äèøàíå è àòìîñôåðåí êèñëîðîä ãè ïîñòàâÿ â ìåæäèííî ïîëîæåíèå ìåæäó ðèáèòå è ñóõîçåìíèòå ãðúáíà÷íè. Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà Neoceratodus å, ÷å ïðè äâèæåíèåòî ïî äúíîòî íà âîäîåìèòå èçïîëçóâà äâîéêèòå ïëàâíèöè çà ïúëçåíå (ïîäîáíî íà êðàêà). Äâîéíîäèøàùèòå ðèáè ñà ñå îáîñîáèëè îùå â êðàÿ íà äåâîí è íà÷àëîòî íà êàðáîí. Ìàëúê áðîé èçêîïàåìè îñòàòúöè ñà íàìåðåíè â ïåðì. 1

2

3 3à

2à

4

Ôèã. 231. Åñåòðîâè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 — ìîðóíà (Huso huso); 2 — ñèáèðñêà åñåòðà (Acipenser baeri), 2à — ãëàâàòà îòäîëó; 3 — øèï (Acipenser nudiventris), 3à — ãëàâàòà îòäîëó; 4 — ïúñòðóãà (Acipenser stellatus)

200

Êëàñ Osteichthyes

ÏÎÄÊËÀÑ ACTINOPTERYGII (ËÚ×ÅÏÅÐÊÈ) Òóê ñå îòíàñÿò ïîâå÷åòî îò äíåñ æèâååùèòå ðèáè — îêîëî 20 000 âèäà. Îáèòàâàò âîäîåìè îò âñè÷êè òèïîâå. Ðàçðåä Acipenseriformes (Åñåòðîïîäîáíè) (ôèã. 231). Ñåìåéñòâî Acipenseridae (Åñåòðîâè) âêëþ÷âàò ïðîõîäíè è ñëàäêîâîäíè ðèáè, íàñåëÿâàùè âîäîåìèòå íà Åâðîïà, Ñåâåðíà Àçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Òå ñà ñ äúëúã æèçíåí öèêúë è êúñíî ïîëîâî ñúçðÿâàíå. Ìîðóíàòà (Huso huso) ñå ñðåùà â ×åðíî è Àçîâñêî ìîðå è èçòî÷íàòà ÷àñò íà Ñðåäèçåìíî ìîðå. Ðàçìíîæàâà ñå âúâ âëèâàùèòå ñå â òåçè ìîðåòà ðåêè — Äîí, Êóáàí, Äíåïúð è Äóíàâ. Çðÿëîñò äîñòèãà íà 12—18 ãîäèíè. Ìàêñèìàëíèòå ù ðàçìåðè ñà 9 m ïðè òåãëî 1,5 t. Íÿêîè åêçåìïëÿðè æèâåÿò íàä 100 ãîäèíè. ×èãàòà (Acipenser ruthenus) å ðå÷åí âèä, êîéòî â ðåäêè ñëó÷àè ñå ñðåùà â óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ðàçïðîñòðàíåíà å âúâ âëèâàùèòå ñå â ×åðíî è Êàñïèéñêî ìîðå ðåêè. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1,25 m, à íà òåãëî — äî 16 kg. Ðóñêàòà åñåòðà (Acipenser gueldenstaedti) ñå ñðåùà â ×åðíî è Àçîâñêî ìîðå. Ðàçìîæàâà ñå â Äîí, Êóáàí, Äíåïúð, Äíåñòúð, Áóã è äð., êàòî ñíàñÿ õàéâåðà ñè íà 400— 500 km îò óñòèÿòà. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 9—10 ãîäèíè. Äîñòèãà äî 168 cm è 115 kg. Íåìñêàòà åñåòðà (Acipenser sturio) å ðàçïðîñòðàíåíà â ñåâåðíàòà ÷àñò íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí, â êðàéáðåæíèòå âîäè íà Åâðîïà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ñðåùà ñå è â ×åðíî ìîðå. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 10—14 ãîäèíè. Ðàçìåðèòå ù ñà äî 137—182 cm. Ïúñòðóãàòà (Acipenser stellatus) ñúùî ñå ñðåùà â ×åðíî ìîðå. Òÿ äîñòèãà äî 180 cm äúëæèíà. Õâúðëÿ õàéâåðà ñè íà 200—800 km îò óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ïî÷òè âñè÷êè åñåòðîâè ðèáè ñà ïðîõîäíè — ñíàñÿò õàéâåðà ñè íà ÷àêúëåñòî äúíî íà ñòîòèöè êèëîìåòðè îò óñòèåòî íà ðåêàòà. Ñëåä õâúðëÿíåòî íà õàéâåðà ñè ñå óãîÿâàò èëè â äîëíîòî òå÷åíèå íà ðåêèòå, èëè â ìîðåòî. Ñëåä 1—2 ãîäèíè èçâúðøâàò íîâè ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè. Ñàìî 5—9 äíè ñëåä ñíàñÿíåòî íà õàéâåðà îò íåãî ñå èçëþïâàò ëàðâè ñ ãîëÿì æúëòú÷åí ìåõóð. Íà 10-èÿ äåí ëàðâèòå çàïî÷âàò äà ñå õðàíÿò ñúñ çîîïëàíêòîí è íèçøè áåçãðúáíà÷íè. Âúçðàñòíèòå åñåòðîâè ðèáè ñå õðàíÿò íàé÷åñòî ñ äúííè áåçãðúáíà÷íè è ðèáà, à íÿêîè âèäîâå ñà òèïè÷íè ïëàíêòîíîôàãè. Åñåòðîâèòå ðèáè âèñîêî ñå öåíÿò çàðàäè âêóñíîòî ìåñî è õàéâåðà. Çàìúðñÿâàíåòî íà ðåêèòå, èçãðàæäàíåòî íà õèäðîòåõíè÷åñêè ñúîðúæåíèÿ (ÿçîâèðíè ñòåíè) è ïðåêîìåðíèÿò óëîâ âîäÿò äî ðÿçêî ñíèæàâàíå íà ÷èñëåíîñòòà èì, à ïîíÿêîãà è äî

1

2 3 Ôèã. 232. Ïðåäñòàâèòåëè íà ñåìåéñòâî Polypteridae (îò Ìàêóøîê, 1983): 1 — Calamoichthys calabaricus; 2 — Polypterus bichir — âúçðàñòåí; 3 — íåãîâà ëàðâà

201

Òèï Chordata

ïúëíîòî èì èç÷åçâàíå. Ñâåòîâíèÿò äîáèâ å ïðåäèìíî â Ðóñèÿ, Óêðàéíà, Ãðóçèÿ è Ðóìúíèÿ. Ðàçðåä Polypteriformes (Ìíîãîïåðè) çàåìà îñîáåíî ïîëîæåíèå ìåæäó ñúâðåìåííèòå è èçêîïàåìèòå ðèáè. Òå îáåäèíÿâàò äðåâíè ÷åðòè è íÿêîè îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî íà ïëàâíèöèòå, êîèòî íå ñå ñðåùàò ïðè íèòî åäíà äðóãà ãðóïà ðèáè. Òåçè ðèáè ñà îáåêò íà ñïåöèàëíî âíèìàíèå, íî âñå îùå òàéíàòà íà òåõíèÿ ïðîèçõîä íå å ðàçãàäàíà. Òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ êîñìîèäíè ëþñïè ñ ðîìáîâèäíà ôîðìà. Ãðúáíèÿò ïëàâíèê (ôèã. 232) å ðàç÷ëåíåí íà ðåäèöà ìàëêè ïëàâíèöè, êîèòî ñå ïîääúðæàò îò ïðú÷êîâèäíè ëú÷è. Ïðåøëåíèòå ñà àìôèöüîëíè. Êîñòíèòå ðåáðà ñà äîáðå ðàçâèòè. Ñêåëåòúò å êîñòåí. Õîðäàòà å ñèëíî ðåäóöèðàíà. Èìàò äâóäåëåí ïëàâàòåëåí ìåõóð, ñâúðçàí ñ õðàíîïðîâîäà îò êîðåìíàòà ñòðàíà. Ëàðâèòå ñà ñ âúíøíè õðèëå. Êàêòî ïðè äâîéíîäèøàùèòå ðèáè, ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð ñå èçïîëçóâà è êàòî äèõàòåëåí îðãàí. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè â Çàïàäíà è Öåíòðàëíà Àôðèêà: áàñåéíèòå íà åçåðàòà Òàíãàíàéêà, ×àä, Ðóäîëô, êàêòî è â ãîðíîòî òå÷åíèå íà Íèë. Ðîä Polypterus âêëþ÷âà 10 âèäà, îò êîèòî íàé-èçâåñòåí å íèëñêèÿò ìíîãîïåð (Polypterus bichir). Ìíîãîïåðèòå ñà ìîäåðíè àêâàðèóìíè îáåêòè â Åâðîïà è Àìåðèêà. Ìåñîòî èì å âêóñíî, íî å ñ ìíîãî êîñòè. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî 90 cm. Èìàò ìåñòíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå.

ÃÐÓÏÀ TELEOSTEI (ÑÚÙÈÍÑÊÈ ÊÎÑÒÍÈ ÐÈÁÈ) Íà òàçè ãðóïà äíåñ ïîâå÷åòî îò ñïåöèàëèñòèòå íå äàâàò îïðåäåëåí òàêñîíîìè÷åí ðàíã. Òÿõíà õàðàêòåðíà îñîáåíîñò å íàëè÷èåòî íà êîñòíè ëþñïè è íàïðåäíàëà ñòåïåí íà âêîñòåíÿâàíå íà ìîçú÷íèÿ ÷åðåï. Îïàøíèÿò ïëàâíèê å õîìîöåðêåí. Àðòåðèàëíèÿò êîíóñ å èç÷åçíàë è ôóíêöèîíàëíî çàìåíåí îò bulbus aortae.  ÷åðâîòî íÿìà ñïèðàëåí êëàïàí. Ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð å ñâúðçàí ñ ãðúáíàòà ñòðàíà íà õðàíîïðîâîäà. Ïðè íÿêîè îò âèäîâåòå ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð ìîæå äà ñå ðåäóöèðà âòîðè÷íî. Òàçè ãðóïà ñå ïîÿâÿâà â ñðåäåí òðèàñ, à ïðåç êðåäà ñòàâà ìíîãîáðîéíà. Ïðåç êàéíîçîéñêàòà åðà ñà ñ ïîâñåìåñòíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Òîãàâà äîñòèãàò ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå îò ôîðìè — ïîâå÷å îò 90 % îò æèâååùèòå äíåñ ðèáè. Ñúùèíñêèòå êîñòíè ðèáè ñà ñúñ ñúñòàâ íà âèäîâåòå ïîâå÷å îò 19 500. Íàäðàçðåä Clupeomorpha âêëþ÷âà íàé-ìàëêî ñïåöèàëèçèðàíèòå êîñòíè ðèáè. Ðàçðåä Clupeiformes (Ñåëäîïîäîáíè) ñå õàðàêòåðèçèðà ñúñ ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòî ñðåáðèñòî òÿëî, ïîêðèòî ñ ëåêî îïàäâàùè ëþñïè. Ñåëäîâèòå ñà æèâååùè ãðóïîâî ïåëàãè÷íè ðèáè. Õðàíÿò ñå ñ ïëàíêòîí è ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïîâñåìåñòíî. Íàé-ãîëÿìî å ðàçíîîáðàçèåòî èì â òðîïèöèòå. Ñðåä òÿõ èìà è ïðîõîäíè ôîðìè — æèâåÿò â ìîðåòî è ñå ðàçìíîæàâàò â ðåêèòå. Íàáðîÿâàò îêîëî 300 âèäà, âêëþ÷åíè â 4 ñåìåéñòâà. Ïîâå÷åòî ñà ñ âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ñåìåéñòâî Clupeidae (Ñåëäè) ñà ðàçïðîñòðàíåíè â Ñåâåðíèÿ Àòëàíòèê, Ëåäîâèòèÿ îêåàí è ñâúðçàíèòå ìîðåòà. Íîðâåæêàòà ñåëäà (Clupea harengus) äîñòèãà äî 40 cm äúëæèíà. Æèâåå äî 25 ãîäèíè. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 5—7 ãîäèíè. Åæåãîäíî æåíñêàòà ñíàñÿ õàéâåðà ñè ïîêðàé áðåãîâåòå íà Íîðâåãèÿ, Èñëàíäèÿ, Ãðåíëàíäèÿ è Êàíàäà. Ñëåä ðàçìíîæàâàíåòî, ïðåç ìàðò-àïðèë ñòàäàòà îò òîçè âèä ñå îòïðàâÿò çà èçõðàíâàíå â ìîðåòî äàëå÷ íà ñåâåð. Öàöàòà (êèëêà, òðèöîíà, øïðîò) (Sprattus sprattus) å ñ äúëæèíà íà òÿëîòî â ×åðíî ìîðå 60—80 mm, ïî-ðÿäêî äî 130—160 mm. Íàâëèçà è âúâ âîäèòå îêîëî óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ñðåùà ñå íà ãîëåìè ïàñàæè îò Íîðâåãèÿ è Áàëòèéñêî ìîðå äî åâðîïåéñêèòå áðåãîâå íà Ñðåäèçåìíî ìîðå è ïðèëåæàùèòå ìîðåòà. Ïðåç åñåíòà ìàçíèíèòå çàåìàò 12—15 % îò òåãëîòî íà òÿëîòî. Õðàíÿò ñå öåëîãîäèøíî ñ ìíîãî ðàêîîáðàçíè. Ïîíàñòîÿùåì å îñíîâåí ðèáîëîâåí îáåêò â ×åðíî ìîðå. Êàðàãüîçúò, èëè äóíàâñêàòà ñêóìðèÿ (Alosa kessleri pontica) å ðàçïðîñòðàíåí â ×åðíî è Àçîâñêî ìîðå. Íàâëèçà â ðåêèòå Äíåñòúð, Áóã, Äíåïúð, Äîí è Äóíàâ, êúäåòî õâúðëÿ

202

Êëàñ Osteichthyes

õàéâåðà ñè. Ó íàñ ñå ëîâè íà ñåâåð îò Áóðãàñ ïðåç ìàðò è àïðèë, à ïðåç ìàé ïî ð. Äóíàâ. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 40 cm. Êàðàãüîçúò å õèùíà ðèáà, êîÿòî ñëåä ðàçìíîæàâàíå ñå âðúùà â ìîðåòî çà óãîÿâàíå. Åâðîïåéñêàòà ñàðäèíà (Sardina pilchardus) å ðàçïðîñòðàíåíà â óìåðåíî òîïëèòå âîäè íà èçòî÷íèòå ÷àñòè íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 27—30 cm. Íà âúçðàñò 2—3 ãîäèíè å íàé-áîãàòà íà ìàçíèíè. Òÿ å ïëàíêòîíîÿäåí âèä.  ×åðíî ìîðå å â ìàëêî êîëè÷åñòâî. Ñåìåéñòâî Engraulidae (Õàìñèåâè) ñúäúðæà îêîëî 100 âèäà, ðàçïðîñòðàíåíè ãëàâíî â òîïëèòå ìîðåòà. Òå âîäÿò ïåëàãè÷åí íà÷èí íà æèâîò è ñå õðàíÿò ñ ïëàíêòîí. Õàìñèÿòà (Engraulis encrasicholus) å ñ äúëæèíà äî 150 mm. Æèâåå äî 4 ãîäèíè. Ðàçìíîæàâà ñå ïðåç ìàé, þíè è þëè. Ìåñîòî ù å âêóñíî è áîãàòî íà ìàçíèíè. Çèìóâà â ×åðíî ìîðå. Ïðåç ïðîëåòòà ñå èçäèãà â ïîâúðõíîñòíèòå ñëîåâå è óñèëåíî ñå õðàíè. Õàìñèÿòà å áèëà ñ âèñîêà ÷èñëåíîñò â ×åðíî ìîðå. Èìà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå è âèñîêà ÷èñëåíîñò â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí. Òÿ å õðàíà çà ñêóìðèèòå è äðóãè ïî-åäðè ðèáè. Îáåêò å íà ðèáîëîâ. Ðàçðåä Salmoniformes (Ïúñòúðâîïîäîáíè) îáåäèíÿâà îêîëî 400 âèäà, âêëþ÷åíè â 28—30 ñåìåéñòâà. Áëèçêè ñà äî ðàçðåä Clupeiformes. Ïîâå÷åòî îò âèäîâåòå èìàò ò. íàð. „ìàçåí“ ïëàâíèê, êîéòî å çàä ãðúáíàòà ïåðêà. Èìà ïðîõîäíè è ñëàäêîâîäíè âèäîâå. Ñåìåéñòâî Salmonidae (Ïúñòúðâîâè) ñúäúðæà öåííè âèäîâå ñ ìíîãî âêóñíî ìåñî (÷àñò îò òÿõ ñà èçòî÷íèöè è íà „÷åðâåí“ õàéâåð). Òå ñà ïðîõîäíè è ñëàäêîâîäíè ðèáè, íàñåëÿâàùè Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî. Íàé-ãîëÿìî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå èìàò ïðîõîäíèòå òèõîîêåàíñêè ñüîìãè îò ðîä Oncorhynchus. Òåçè ðèáè ðàñòàò è ñå îõðàíâàò â ñåâåðíèòå ÷àñòè íà Òèõèÿ îêåàí. Oncorhynchus keta äîñòèãà ïîëîâà çðÿëîñò íà 3—5 ãîäèíè, êîãàòî íà äúëæèíà äîñòèãà 70—90 cm, à íà òåãëî — 5—10 kg. Òîâà å íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèÿò è ìàñîâ âèä îò Ñàí Ôðàíöèñêî äî Áåðèíãîâèÿ ïðîëèâ. Äîñòèãíàëè ïîëîâà çðÿëîñò, òèõîîêåàíñêèòå ñüîìãè ñå äâèæàò íà ïàñàæè ïîêðàé àìåðèêàíñêèòå è àçèàòñêèòå áðåãîâå. Òå èçâúðøâàò ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè, êàòî íàâëèçàò â ðåêèòå è èçìèíàâàò îò 500 äî 4000 km. Ïðè ìèãðàöèÿòà ïîëîâèòå èì ïðîäóêòè óçðÿâàò, à ìàçíèíèòå èì ñå ñòîïÿâàò. Êîãàòî äîñòèãíàò äî ðå÷íè ó÷àñòúöè ñ ÷àêúëåñòî äúíî è áúðçî òå÷åíèå íà âîäàòà, æåíñêèòå èçðàâÿò ìàëêà ÿìà â ÷àêúëà è îòëàãàò åäúð õàéâåð (ñ äèàìåòúð 7—9 mm), êîãîòî ìúæêèòå îáëèâàò ñúñ ñïåðìà. Æåíñêàòà çàðàâÿ õàéâåðà è ãî ïàçè îêîëî 10 äíè. Ñëåä òîâà æåíñêèòå è ìúæêèòå óìèðàò (ìîíîöèêëè÷íî ðàçìíîæàâàíå). Õàéâåðúò ñå èíêóáèðà 100—130 äíè. Èçëþïåíèòå ëàðâè ñå íîñÿò îò òå÷åíèåòî â ìîðåòî, êúäåòî ñå õðàíÿò äî íàñòúïâàíå íà ïîëîâà çðÿëîñò. Ñüîìãàòà (Salmo salar) æèâåå â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1,5 m, à íà òåãëî — äî 38 kg. Òÿ ñå îòëè÷àâà îò òèõîîêåàíñêèòå âèäîâå ïî íà÷èíà íà ðàçìíîæàâàíå. Ìàëêèòå ïðåêàðâàò â ðåêèòå ïî 3—5 ãîäèíè, ñëåä êîåòî æèâåÿò â ìîðåòî â ïðîäúëæåíèå íà 1—3 ãîäèíè. Ñëåä ñíàñÿíåòî íà õàéâåðà æåíñêèòå è ìúæêèòå ñå âðúùàò çà îõðàíâàíå â ìîðåòî. Æåíñêèòå ñå ðàçìíîæàâàò 2—3 ïúòè ïðåç æèâîòà ñè. Ïúñòúðâàòà (Salmo trutta) èìà äâà ïîäâèäà â áàñåéíà íà ×åðíî ìîðå: Salmo trutta labrax è Salmo trutta fario. ×åðíîìîðñêàòà ïúñòúðâà (Salmo trutta labrax) å åíäåìè÷åí ïîíòîêàñïèéñêè âèä. Ðàçïðîñòðàíåí å â ×åðíî ìîðå. Ðàçìíîæàâà ñå â êúñèòå ðåêè, âëèâàùè ñå â ×åðíî ìîðå. Äîñòèãà äî 1,1 m è 24 kg. Áàëêàíñêàòà ïúñòúðâà (Salmo trutta fario) ñå ñðåùà ñàìî â ïëàíèíñêèòå áúðçîòå÷àùè ðåêè íà Áàëêàíñêèÿ ïîëóîñòðîâ. Ñ÷èòà ñå, ÷å å ïðîèçëÿçëà îò ÷åðíîìîðñêàòà ïúñòúðâà â ðåçóëòàò íà íàâëèçàíå â ïëàíèíñêèòå ðåêè. Àìåðèêàíñêàòà (èëè äúãîâàòà) ïúñòúðâà (Salmo gairdneri) å èíòðîäóöèðàíà â Åâðîïà è ó íàñ çà ðèáîðàçâúæäàíå.

203

Òèï Chordata

6

5 10 15

1

25

2

4

45

Ñåìåéñòâî Esocidae (Ùóêîâè) âêëþ÷âà ñàìî åäèí ðîä — Esox, â êîéòî èìà 5 âèäà. Òå èìàò íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå â ñëàäêîâîäíèòå áàñåéíè íà Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî. Îáèêíîâåíàòà ùóêà (Esox lucius) ñå ñðåùà â Åâðîïà, Àçèÿ è Àìåðèêà. Îáèòàâà áëàòà. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 1,5 m, à íà òåãëî — äî 35 kg. Æèâåå äî ïîâå÷å îò 30 ãîäèíè. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 2—4 ãîäèíè.

Ðàçðåä Anguilliformes (Çìèîðêîïîäîáíè) îáåäèíÿâà ïîâå÷å îò 350 âèäà îò 22 ñåìåéñòâà. Íàé-ìíîãîáðîéíè è ðàçíîîáðàçíè ñà â òðîÔèã. 233. Ñõåìà çà ðàçïðåäåëåíèå íà ëàðâèòå íà åâðîïåéñêàòà çìèîðêà â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — òîêó-ùî èçëþïåíà ïèöèòå. Òå ñà õèùíèöè. ëàðâà; 2 — åäíîãîäèøíà ëàðâà; 3 — äâóãîäèøíà ëàðâà; 4 — ëàðâà, çàïî÷íàëà Íàïàäàò êàêòî äúííè áåçäà ñå ïðåâðúùà â ñòúêëåíà çìèîðêà; 5 — ñòúêëåíà çìèîðêà; 6 — âúçðàñòíà ãðúáíà÷íè, òàêà è ðèáè. çìèîðêà. Öèôðèòå â êðúãîâåòå 10, 15, 25, 45 — ñà îáëàñòèòå íà ðàçïðåäåëåíèå Ðàçâèòèåòî èì å ñ ìåòàíà ëàðâèòå, ñúîòâåòñòâàùè íà äúëæèíàòà â ìèëèìåòðè è ãðàíèöè íà ìîðôîçà. Ëàðâàòà ñå íàðè÷à ðàçïðîñòðàíåíèå íà ñòúêëåíè çìèîðêè. Ñ ÷åðåí ïëúòåí êîíòóð è ÷åðåí öâÿò å ïîêàçàíà îáëàñòòà íà ðàçïðîñòðàíåíèå íà åâðîïåéñêàòà çìèîðêà ëåïòîöåôàë. Ëàðâíèÿò ñòàäèé ìîæå äà ïðîäúëæè íÿêîëêî ãîäèíè. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å èìà è íåîòåíè÷åñêè ëàðâè (ò.å. ñïîñîáíè çà ïîëîâî ðàçìíîæàâàíå). Ìíîãî âèäîâå ñà ñ âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Åâðîïåéñêàòà ðå÷íà çìèîðêà (Anguilla anguilla) æèâåå â ðåêèòå è åçåðàòà â Åâðîïà äî äîñòèãàíå íà ïîëîâà çðÿëîñò. Õðàíè ñå ñ áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè è ìàëêè ðèáè. Äîñòèãà äî 1—1,5 m äúëæèíà è 1—6 kg òåãëî. Íà âúçðàñò 9—12 ãîäèíè çìèîðêèòå ìèãðèðàò êúì ìîðåòàòà. Ìîãàò äà ïúëçÿò íà ãîëåìè ðàçñòîÿíèÿ ïî ñóøàòà ïðåç âëàæíèòå íîùè. Ïî âðåìå íà òàçè ìèãðàöèÿ óçðÿâàò ïîëîâèòå èì æëåçè, î÷èòå ñå óãîëåìÿâàò è çàïî÷âà äåãåíåðàöèÿ íà ïëàâàòåëíèÿ ìåõóð è ÷åðâîòî. Ñíàñÿò õàéâåðà ñè ñàìî â íàé-ñîëåíîòî è òîïëî ìîðå íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí — Ñàðãàñîâî ìîðå. Ìèãðàöèÿòà å íà ðàçñòîÿíèå äî 7000 km (ôèã. 233). Ñëåä ðàçìíîæàâàíåòî âúçðàñòíèòå çìèîðêè óìèðàò. Îò Ñàðãàñîâî ìîðå çàïî÷âà òîïëîòî òå÷åíèå Ãúëôñòðèéì, êîåòî íîñè ëàðâèòå íà çìèîðêèòå (ëåïòîöåôàëè) êúì áðåãîâåòå íà Åâðîïà. Êîãàòî äîñòèãíàò äî âúçðàñò 2,5—3 ãîäèíè è äúëæèíà 6—9 cm, ëàðâèòå ñå ïðåâðúùàò â ìàëêè çìèîðêè ñ ïîëóïðîçðà÷íî òÿëî („ñòúêëåíè çìèîðêè“). Òå àêòèâíî íàâëèçàò â ðåêèòå è åçåðàòà çà ïðîäúëæèòåëíî îõðàíâàíå. 3

Íàäðàçðåä Cyprinomorpha Âêëþ÷âà îêîëî 6000 âèäà. Äîìèíèðàò â ñëàäêîâîäíèòå áàñåéíè. Ïî÷òè íå ñå ñðåùàò â ìîðåòàòà. Ðàçðåä Cypriniformes (Øàðàíîïîäîáíè) (ôèã. 234) âêëþ÷âà ïîâå÷å îò 4500 âèäà. Ïðè òÿõ ïëàâàòåëíèÿò ìåõóð çàïàçâà âðúçêàòà ñè ñ õðàíîïðîâîäà. Øàðàíîâèòå ðèáè ñà ïî÷òè ïîëîâèíàòà îò ñëàäêîâîäíèòå ðèáè.  ìîðåòàòà ñå ñðåùàò ðÿäêî. Èìàò

204

Êëàñ Osteichthyes 3

2 1

6

4

5

8

7 9

11

10

12 13

15

14

16 17 18

19 20

21

22

Ôèã. 234. Øàðàíîïîäîáíè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 — ïèðàíà (Roosveltiella nattereri); 2 — òåòðàãîíîïòåð (Hemigrammus caudovittatus); 3 — áÿë àìóð (Ctenopharyndogon idella); 4 — âèþí (Misgurnus fossilis); 5 — íàíîñòîì (Nanostomus marginatus); 6 — îáèêíîâåííà êàðàêóäà (Carassius carassius); 7 — áàáóøêà (Rutilus rutilus); 8 — ñðåáðèñòà êàðàêóäà (Carassius auratus gibelio); 9 — ðå÷åí êåôàë (Leuciscus cephalus); 10 — ëèí (Tinca tinca); 11 — ìîðóíàø (Vimba vimba); 12 — ãîð÷èâêà (Rodeus sericeus); 13 — ðàñïåð (Aspius aspius); 14 — ñêîáàð (Chondrostoma nasus); 15 — ÷åðâåíîïåðêà (Scardinius erythrophthalmus); 16 — ïëàòèêà (Abramis brama); 17 — êðîòóøêà (Gobio gobio); 18 — øàðàí (Cyprinus carpio); 19 — áÿë òîëñòîëîá (Hypophthalmichthys molitrix); 20 — ñàáèöà (Pelecus cultratus); 21 — àðàëñêà ìðÿíà (Barbus brachycephalus); 22 — óêëåé (Alburnus alburnus)

ïî÷òè ïîâñåìåñòíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Èçêîïàåìè ïðåäñòàâèòåëè îò òîçè ðàçðåä ñà óñòàíîâåíè ïðåç êðåäà. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ñà ïðîèçëåçëè îò äðåâíè Clupeiformes. Êúì òîçè ðàçðåä ñå îòíàñÿò ñëåäíèòå ïî-âàæíè ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Cyprinidae (Øàðàíîâè) å áîãàòî íà ðîäîâå è âèäîâå (îêîëî 2000 âèäà). Èìàò ïî÷òè ïîâñåìåñòíî ðàçïðîñòðàíåíèå (áåç Þæíà Àìåðèêà è Àâñòðàëèÿ). Øàðàíúò (Cyprinus carpio) å ñëàäêîâîäíà òîïëîëþáèâà ðèáà — âàæåí îáåêò çà ðèáîðàçâúäíà äåéíîñò â ìíîãî ñòðàíè íà ñâåòà. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 3—5 ãîäèíè. Ñíàñÿ õàéâåðà ñè íà íåãîëÿìà äúëáî÷èíà, êàòî åäíà æåíñêà ìîæå äà èçõâúðëè äî 700—800 õèëÿäè õàéâåðíè çúðíà. Ìëàäèòå ñå õðàíÿò ñúñ çîîïëàíêòîí, à âúçðàñòíèòå — ñúñ çîîáåíòîñ è âîäíè ðàñòåíèÿ. Øàðàíúò å öåííà ðèáà ñ ãîëÿìî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Óïîòðåáÿâà ñå ïðåäèìíî â ïðÿñíî ñúñòîÿíèå. Íàé-ãîëåìèòå ìó ðàçìåðè ñà äî 1,20 m è äî 20 kg òåãëî. Ðàçïðîñòðàíåí å â Åâðîïà è Àçèÿ, à å ðàçñåëåí èçêóñòâåíî è â Àìåðèêà.

205

Òèï Chordata

Ìíîãî ïðåäñòàâèòåëè íà òîâà ñåìåéñòâî ñà ðàçïðîñòðàíåíè øèðîêî â ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè íà Áúëãàðèÿ è ñà îáåêò íà ñïîðòåí ðèáîëîâ. Îáèêíîâåíàòà êàðàêóäà (Carassius carassius) å ðàçïðîñòðàíåíà â Ñðåäíà è Èçòî÷íà Åâðîïà è Àçèÿ. Ó íàñ ñå ñðåùà â ïîðå÷èåòî íà Äóíàâ è â ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè ïî êðàéáðåæèåòî íà ×åðíî ìîðå. Ïðåäïî÷èòà çàñòîÿëè âîäè áåç ñèëíè òå÷åíèÿ. Ìàëêèòå ðèáêè ñå õðàíÿò ñ ïëàíêòîí, à âúçðàñòíèòå — ñ âîäíè ðàñòåíèÿ, âîäîðàñëè è æèâîòèíñêè îðãàíèçìè. Òîçè âèä å áåç ñúùåñòâåíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ðå÷íèÿò êåôàë, èëè êëåí (Leuciscus cephalus) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí â Åâðîïà è Ñðåäíà Àçèÿ. Äúëæèíà íà òÿëîòî ìó å äî 60—70 cm. Ó íàñ ñå ñðåùà â ïî÷òè âñè÷êè ðåêè îò ×åðíîìîðñêèÿ è Áåëîìîðñêèÿ áàñåéí. ×åðíîïåðêàòà (Scardinius erythrophthalmus) å ðàçïðîñòðàíåíà â öÿëà Åâðîïà. Ó íàñ æèâåå â ìíîãî áàâíîòå÷àùè ðåêè è â áëàòàòà. Äîñòèãà äî 20—25 cm äúëæèíà. Ïëàâíèöèòå ù ñà ÿðêî÷åðâåíè èëè ÷åðâåíèêàâè. Ëèíúò (Tinca tinca) å òèïè÷åí åâðî-ñèáèðñêè âèä. Ðàçïðîñòðàíåí å îò Ôðàíöèÿ äî Åíèñåé. Ïðåäïî÷èòà òèíåñòîòî äúíî íà çàñòîÿëèòå âîäè. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 30 cm. Áàáóøêàòà (Rutilus rutilus) å ðàçïðîñòðàíåíà ó íàñ â Äóíàâ è äîëíèòå òå÷åíèÿ íà íåãîâèòå ïðèòîöè. Òÿ å ðàçïðîñòðàíåíà øèðîêî â ðåêèòå îò ×åðíîìîðñêèÿ áàñåéí è â öÿëà Åâðîïà. Õðàíè ñå ñ æèâîòèíñêà õðàíà. Êðîòóøêàòà (Gobio gobio) ñå ñðåùà ïî÷òè â öÿëà Åâðîïà. Ó íàñ íàñåëÿâà âñè÷êè ÷èñòè ðåêè ñ ïÿñú÷íî äúíî îò ×åðíîìîðñêèÿ è Áåëîìîðñêèÿ áàñåéí. Äîñòèãà äî 14 cm äúëæèíà. Áÿëàòà ìðÿíà (Barbus barbus) ñå ñðåùà â ðåêèòå íà Åâðîïà. Äîñòèãà äî 80 cm, íî íàé-÷åñòî å äúëãà äî 30—40 cm. ×åðíàòà ìðÿíà (Barbus meridionalis petenyi) å ðàçïðîñòðàíåíà â ñðåäíèòå è ãîðíèòå òå÷åíèÿ íà ðåêèòå íà Êàðïàòèòå è Ñòàðà ïëàíèíà. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 25 cm. Áëåñêà÷úò, èëè óêëåÿò (Alburnus alburnus) ñå ñðåùà â ïîâå÷åòî îò ñëàäêèòå âîäè íà Åâðîïà. Ó íàñ å ðàçïðîñòðàíåí ïîâñåìåñòíî â ðåêèòå. Ïëàòèêàòà (Abramis brama) å ðàçïðîñòðàíåíà â áàñåéíèòå íà Ñåâåðíî, Êàñïèéñêî è ×åðíî ìîðå. Ëàðâèòå ñå õðàíÿò ñúñ çîîïëàíêòîí, à âúçðàñòíèòå — ñ ðàêîîáðàçíè è íàñåêîìè. Öåííà ïðîìèøëåíà ðèáà ñ íèñêè çàïàñè. Îñâåí øàðàíà îùå ìíîãî âèäîâå îò òîâà ñåìåéñòâî ñà îáåêò íà ïðîìèøëåíîòî ðèáîâúäñòâî. Çà íàøàòà ñòðàíà îñîáåíî çíà÷åíèå èìàò äâà äàëåêîèçòî÷íè âèäà. Áåëèÿò àìóð (Ctenopharyngodon idella) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí â Èçòî÷íà Àçèÿ. Äîñòèãà äî 120 cm äúëæèíà è 30 kg òåãëî. Òîé èçïîëçâà çà õðàíà ìíîãî âîäíà ðàñòèòåëíîñò. Áåëèÿò òîëñòîëîá (Hypophthalmichthys molitrix) ñúùî å ðàçïðîñòðàíåí â ðåêèòå íà Èçòî÷íà Àçèÿ. Òîé å öåííà ðàñòèòåëíîÿäíà ðèáà. Äîñòèãà äî 1 m äúëæèíà è 16 kg òåãëî. Ñåìåéñòâî Serrasalmidae (Ïèðàíîâè) (ôèã. 234) èìàò ñòðàíè÷íî ñïëåñêàíî è âèñîêî òÿëî. Îáèêíîâåíàòà ïèðàíà (Rooseveltiella nattereri) äîñòèãà äî îêîëî 30 cm äúëæèíà. Ñðåùà ñå â ñåâåðíèòå ÷àñòè íà Þæíà Àìåðèêà. Îòãëåæäà ñå è êàòî àêâàðèóìíà ðèáà. Òÿ å ñòàäíà õèùíà ðèáà ñúñ ñèëíè ÷åëþñòè âúîðúæåíè ñ åäðè îñòðè çúáè. Ñëàâàòà ù íà èçêëþ÷èòåëíî êðúâîæàäåí õèùíèê ñå äúëæè íà ãðóïîâàòà àòàêà íà æåðòâàòà îò öÿëîòî ñòàäî. Îñîáåííî îïàñíè ñà ïèðàíèòå ïîïàäíàëè â èçîëèðàíè ëîêâè ñëåä îòòåãëÿíåòî íà ïðèäîøëèòå ðåêè. Òàì òå áúðçî óíèùîæàâàò öÿëàòà äîñòúïíà õðàíà. Ñëåä ïîñëåäâàùîòî ïðèíóäèòåëíî ãëàäóâàíå òàêîâà ñòàäî îò ïèðàíè å èçêëþ÷èòåëíî îïàñíî è ìîæå äà ðàçêúñà çà áðîåíè ìèíóòè âñÿêî ïîïàäíàëî âúâ âîäàòà æèâîòíî, âêëþ÷èòåëíî êðîêîäèëè, ãîâåäà è êîíå. Ñåìåéñòâî Cobitidae (Âèþíîâè). Âèþíúò (Misgurnus fossilis) å ðàçïðîñòðàíåí â Åâðîïà. Ó íàñ ñå ñðåùà â áëàòàòà ïî ïîðå÷èåòî íà Äóíàâ, à ñúùî è ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå. Òîé å ñëàäêîâîäíà ðèáà, êîÿòî ïðåäïî÷èòà òèíåñòî äúíî. Íÿìà ñòîïàíñêî çíà÷åíèå.

206

Êëàñ Osteichthyes

Ðàçðåä Siluriformes (Ñîìîïîäîáíè) îáåäèíÿâà ïîâå÷å îò 1200 âèäà. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ ãîëî òÿëî ñ õàðàêòåðíà ôîðìà. Ãëàâàòà å øèðîêà. Ñåìåéñòâî Siluridae (Ñîìîâè) ñà ñëàäêîâîäíè âèäîâå, êîèòî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðîïà è Àçèÿ. Ó íàñ ñå ñðåùà åäèí ðîä ñ åäèí âèä — ñîì (Silurus glanis). Ðàçïðîñòðàíåí å â ðåêèòå è åçåðàòà íà Åâðîïà. Ðàçìíîæàâà ñå íàïðîëåò (àïðèë—þíè). Äúëúã å äî 3—5 m è òåæè äî 100—300 kg. Ìàëêèòå ñå õðàíÿò ñ âîäíè íàñåêîìè, à âúçðàñòíèòå — ñ ðèáà, æàáè è äðóãè æèâîòíè. Ìåñîòî å òëúñòî è âêóñíî. Ñòîïàíñêî çíà÷åíèå èìà ïî ðåêà Äóíàâ è â Øàáëåíñêîòî è Äóðàíêóëàøêîòî åçåðî. Ðàçðåä Gadiformes (Òðåñêîïîäîáíè) ñà ïðåäèìíî ìîðñêè ðèáè. Òå ñà îêîëî 700 âèäà. Ìíîãî ìàëêî ïðåäñòàâèòåëè ñà ñëàäêîâîäíè. Ïîâå÷åòî ñà äúííè îáèòàòåëè. Õðàíÿò ñå ãëàâíî ñ áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Òðåñêà (Gadus morhua) å âàæåí â ñòîïàíñêî îòíîøåíèå âèä. Ðàçïðîñòðàíåí å â óìåðåíèòå è ñåâåðíèòå ðàéîíè íà Àòëàíòè÷åñêèÿ è Òèõèÿ îêåàí. Íà âúçðàñò 20—25 ãîäèíè äîñòèãà äî 1—1,5 m äúëæèíà è ïîâå÷å îò 40 kg òåãëî. Õðàíè ñå ñ ðèáà è áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 6—8 ãîäèíè. Èçâúðøâà ðàçìíîæèòåëíè ìèãðàöèè. Îñâåí ìåñîòî íà òðåñêàòà, ìíîãî öåíåí å è ÷åðíèÿò äðîá, êîéòî å áîãàò íà âèòàìèíè A è D. Òîé ñúäúðæà äî 50 % ìàçíèíè è å îêîëî 10 % îò òåãëîòî íà ðèáàòà. Íàëèìúò, èëè ìèõàëöà (Lota lota) æèâåå â õëàäíèòå ðåêè è åçåðà íà Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî. Äîñòèãà äî 1 m è 30—35 kg. Ó íàñ ñå ñðåùà â Äóíàâ. Ïðèåìà ñå çà ãëàöèàëåí ðåëèêò. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 3 ãîäèíè. Ðàçðåä Mugiliformes (Êåôàëîïîäîáíè) íàáðîÿâà îêîëî 150 âèäà, ðàçïðîñòðàíåíè â òðîïè÷åñêèòå è óìåðåíèòå ìîðåòà. Ïîâå÷åòî ñà öåííè â ñòîïàíñêî îòíîøåíèå ðèáè. Ñåìåéñòâî Mugilidae (Êåôàëîâè) âêëþ÷âà ïðåäñòàâèòåëè, êîèòî îáèòàâàò áëèçêàòà êðàéáðåæíà çîíà íà ìîðåòî. Çà îõðàíâàíå íàâëèçàò â ñâúðçàíèòå ñ ìîðåòî åçåðà è óñòèÿòà íà ðåêèòå. Ñåìåéñòâîòî âêëþ÷âà îêîëî 100 âèäà, ðàçïðîñòðàíåíè â óìåðåíèòå è òîïëèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè. Òå ñå õðàíÿò ñ äåòðèò, ìèêðîáåíòîñ è îáðàñòâàíèÿ ïî êàìúíèòå. Íàé-÷åñòî â ×åðíî ìîðå ñå ñðåùàò òðè âèäà. Êåôàëúò (Mugil cephalus) å êîñìîïîëèòåí âèä. Îáèòàâà òîïëèòå è óìåðåíèòå øèðèíè íà Àòëàíòè÷åñêèÿ, Òèõèÿ è Èíäèéñêèÿ îêåàí. Ðàçïðîñòðàíåí å è â Ñðåäèçåìíî è ×åðíî ìîðå. Ó íàñ ñå ñðåùà ïî öÿëîòî êðàéáðåæèå. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà ñëåä âòîðàòà ãîäèíà. Íà äúëæèíà äîñòèãà 75 cm. Òîâà å åäíà îò íàé-áúðçî íàðàñòâàùèòå ðèáè. Ïðè çàõëàæäàíå ìèãðèðà â þæíèòå ÷àñòè íà ×åðíî è â Ìðàìîðíî ìîðå, êúäåòî çèìóâà. Ìåñîòî ìó å ìíîãî âêóñíî, îñîáåíî ïðåç åñåíòà. Ñòîïàíñêè öåíåí âèä. Ïëàòàðèíàòà (Mugil auratus) ñå ñðåùà â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí, Ñðåäèçåìíî è ×åðíî ìîðå. Äîñòèãà íà äúëæèíà äî 53—55 cm. Ïîëîâàòà ù çðÿëîñò íàñòúïâà ñëåä âòîðàòà ãîäèíà. Ìàëêèòå ñà ïëàíêòîíîÿäíè. Îáèòàâà Áúëãàðñêîòî ×åðíîìîðñêî êðàéáðåæèå ïðåç òîïëèòå ìåñåöè — îò ìàé äî íîåìâðè. Çèìóâà íà þã â ×åðíî è Ìðàìîðíî ìîðå. Ìåñîòî å ñ äîáðè âêóñîâè êà÷åñòâà. Èëàðèÿòà (Mugil saliens) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà â Àòëàíòè÷åñêèÿ, Òèõèÿ è Èíäèéñêèÿ îêåàí. Ñðåùà ñå è â ×åðíî ìîðå. Äúëãà å äî 45 cm. Ïîëîâàòà ù çðÿëîñò äîñòèãà íà 2—3 ãîäèíè. Æèâåå äî 7—8 ãîäèíè. Çèìóâà íà þã êàòî êåôàëà è ïëàòàðèíàòà. Ó íàñ ñå ïîÿâÿâà íà ïðîëåò. Ìåñîòî ù å ñ öåííè õðàíèòåëíè êà÷åñòâà. Ñåìåéñòâî Sphyraenidae (Ìîðñêè ùóêè) îáåäèíÿâà îêîëî 20 âèäà, êîèòî âúíøíî ìíîãî ïðèëè÷àò íà ùóêèòå. Òå èìàò ãîëåìè îñòðè çúáè. Ìîðñêèòå ùóêè ñà õèùíèöè, êîèòî ëîâÿò ìàëêè ñòàäíè ðèáè èëè åäðè áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Øèðîêî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â Àòëàíòè÷åñêèÿ, Òèõèÿ è Èíäèéñêè îêåàí. Ìîãàò äà íàïàäàò è êúïåùè ñå õîðà. Ãîëÿìàòà áàðàêóäà (Sphyraena barracuda) äîñòèãà äî 3 m êðàé áðåãîâåòå íà Öåíòðàëíà Àìåðèêà. Sphyraena sphyraena äîñòèãà äî 1 m â ×åðíî ìîðå. Â

207

Òèï Chordata òðîïè÷åñêèòå è òîïëèòå ìîðåòà ñå ñðåùà ïî-÷åñòî. Èìà ìíîãî âêóñíî ìåñî. Çà íàøèÿ ðèáîëîâ íÿìàò ïðîìèøëåíî çíà÷åíèå.

Ðàçðåä Perciformes (Êîñòóðîïîäîáíè) âêëþ÷âà âèäîâå ñ îñòðè ëú÷è íà ïëàâíèöèòå. Òîâà å íàé-áîãàòèÿò íà âèäîâå ðàçðåä êîñòíè ðèáè — 6500 âèäà. Ñðåùàò ñå â ìîðñêè è ñëàäêîâîäíè áàñåéíè. Íàé-ãîëÿìî å íåãîâîòî ðàçíîîáðàçèå â òðîïèöèòå. Ðàçìåðèòå âàðèðàò îò 1—2 cm äî 4—4,5 m äúëæèíà è 400—500 kg òåãëî ïðè ðèáàòà-ìå÷ (Xiphias gladius), 5 m è 700—900 kg ïðè Makaira nigricans, 3 m è 375 kg ïðè Thunus thunus. Ñåìåéñòâî Percidae (Êîñòóðîâè) ñà ñëàäêîâîäíè ðèáè, ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðîïà, ÷àñò îò Àçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Èìàò äâà èëè åäèí ãðúáåí ïëàâíèê. Áÿëàòà ðèáà (Stizostedion lucioperca) å ðàçïðîñòðàíåíà â áàñåéíèòå íà Àðàëñêî, Êàñïèéñêî, ×åðíî è Áàëòèéñêî ìîðå. Æèâåå â ðåêèòå, åçåðàòà, à ñúùî è â ñëàáî îñîëåíèòå êðàéáðåæíè ó÷àñòúöè íà ìîðåòàòà. Äîñòèãà äî 50 cm äúëæèíà. Àðåàëúò ù ñå ðàçøèðÿâà ÷ðåç ðàçñåëâàíå â ìíîãî ðàéîíè íà Åâðîïà. Ëàðâèòå ñå õðàíÿò ñúñ çîîïëàíêòîí, à âúçðàñòíèòå ñà òèïè÷íè õèùíèöè. Ðåãóëàòîð å íà ÷èñëåíîñòòà íà íÿêîè îò èçÿæäàíèòå ðèáè. Öåíè ñå çà íåæíîòî è âêóñíî ìåñî. Íàé-ìíîãî ñå ëîâè ïî ð. Äóíàâ. Êîñòóðúò (Perca fluviatilis) å ðàçïðîñòðàíåí â ðåêèòå îò Ñðåäíà è Ñåâåðíà Åâðîïà, Àçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Èíòðîäóöèðàí å è âúâ âîäîåìèòå íà Àâñòðàëèÿ. Ó íàñ ñå ñðåùà âúâ âñè÷êè ðåêè è áëàòà. Ìëàäèòå ñå õðàíÿò ñ ïëàíêòîí, à ñëåä òîâà ñ ïî-åäðè áåçãðúáíà÷íè è ðèáè. Òîâà å åäíà îò íàé-íåïðèäèð÷èâèòå è áúðçî ðàçìíîæàâàùè ñå ðèáè, ñïîñîáíà äà èçìåñòâà äðóãèòå âèäîâå. Ñåìåéñòâî Carangidae (Ñàôðèäîâè) ñà îêîëî 200 âèäà. Òå ñà òîïëîëþáèâè ìîðñêè ðèáè. Èìàò âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ñàôðèäúò (Trachurus mediterraneus) äîñòèãà íà äúëæèíà äî 52 cm è íà òåãëî äî 1,3 kg. Òîé å ñòàäíà ïåëàãè÷íà ðèáà.  ×åðíî ìîðå å íàé-àêòèâåí ïðåç òîïëèòå ìåñåöè. Æèâåå äî 10—12 ãîäèíè, à ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 2 ãîäèíè. Òîé å õèùíà ðèáà, êîÿòî ñå õðàíè ñúñ çîîïëàíêòîí è ðèáà. Èìà ïðîëåòíè ìèãðàöèè íà ñåâåðîçàïàä çà õðàíà (ìàé) è åñåííè ìèãðàöèè íà þã çà çèìóâàíå (ñåïòåìâðè). Ñ âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ñåìåéñòâî Pomatomidae (Ëåôåðîâè). Ëåôåðúò (Pomatomus saltatrix) å òîïëîëþáèâà ñòàäíà ðèáà. Òîé å ìíîãî áúðç õèùíèê. Ðàçïðîñòðàíåí å â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí, Ñðåäèçåìíî è ×åðíî ìîðå. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 70—80 cm, à íà òåãëî — äî 3,5—5 kg. Èìà îòëè÷íè âêóñîâè êà÷åñòâà — åäíà îò íàé-öåííèòå ðèáè. Ñåìåéñòâî Scombridae (Ñêóìðèåâè) ñà ïåëàãè÷íè ðèáè ñ âðåòåíîâèäíî òÿëî. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òîïëèòå è óìåðåíèòå ìîðåòà íà Àòëàíòè÷åñêèÿ, Òèõèÿ è Èíäèéñêèÿ îêåàí. ×åðíîìîðñêàòà ñêóìðèÿ (Scomber scombrus) äîñòèãà äî 30 cm äúëæèíà (íàé-÷åñòî äî 20—25 cm). Ðàçïðîñòðàíåíà å ïî Àòëàíòè÷åñêèòå áðåãîâå íà Åâðîïà è Àìåðèêà è â Ñðåäèçåìíî ìîðå. ×åðíîìîðñêèòå ñêóìðèè ñå ðàçìíîæâàò â Ìðàìîðíî ìîðå. Õðàíè ñå ñ áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè è ðèáà. Çíà÷åíèåòî ù çà ðèáîëîâà â ìèíàëîòî å áèëî ãîëÿìî. Èìà èçêëþ÷èòåëíè âêóñîâè è õðàíèòåëíè êà÷åñòâà. Ñåìåéñòâî Cybiidae (Ïàëàìóäîâè) ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â òðîïè÷åñêèòå ìîðåòà.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà ïàëàìóäúò (Sarda sarda). Ãúðáúò å ñèíêàâ, ñ òúíêè íàäëúæíè èâèöè. Òîçè âèä å òîïëîëþáèâ. Çèìóâà â Ìðàìîðíî è ïî-ðÿäêî â Åãåéñêî ìîðå. Ñðåùà ñå â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí ïî áðåãîâåòå íà Àìåðèêà è Åâðîïà. Ïîëîâàòà ìó çðÿëîñò íàñòúïâà íà 2 ãîäèíè. Ðàçìíîæàâà ñå â ñåâåðîèçòî÷íàòà ÷àñò íà ×åðíî ìîðå. Äîñòèãà äî 85 cm äúëæèíà. Ïàëàìóäúò å âàæåí ðèáîëîâåí îáåêò ñ ìíîãî öåííè âêóñîâè êà÷åñòâà, íî çàïàñèòå îò íåãî â ×åðíî ìîðå ñà ìíîãî íèñêè.

208

Êëàñ Osteichthyes

Ñåìåéñòâî Gobiidae (Ïîï÷åòà) âêëþ÷âà îêîëî 850 âèäà, êîèòî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â êðàéáðåæíèòå çîíè íà ìîðåòàòà îò òðîïè÷åñêèÿ, ñóáòðîïè÷åñêèÿ è óìåðåíèÿ ïîÿñ. Ïîâå÷åòî ñà ìîðñêè äúííè ðèáè. Ó íàñ ñå ñðåùàò 21 âèäà. Ïðèäúðæàò ñå êúì êàìåíèñòîòî è ÷àêúëåñòîòî äúíî èëè ìåæäó ðàñòèòåëíîñòòà. Ïðèêðåïÿò ñå êúì äúíîòî ñ ïîìîùòà íà ñâîåîáðàçíî ñìóêàëî, îáðàçóâàíî îò êîðåìíèòå ïëàâíèöè. Õðàíàòà èì å ðàçíîîáðàçíà — ðàêîîáðàçíè, ÷åðâåè, ìåêîòåëè è ðèáè. Âñè÷êè ïîï÷åòà îõðàíÿâàò ÿéöàòà ñè äî èçëþïâàíå íà ìàëêèòå. Èçïîëçâàò ñå çà õðàíà îò ÷îâåêà, íî ïîðàäè ìàëêèòå èì ðàçìåðè ñà áåç ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ó íàñ íàé-÷åñòî ñå ñðåùàò ñëåäíèòå âèäîâå. Òðåâíîòî ïîï÷å (Gobius ophiocephalus) äîñòèãà íà äúëæèíà äî 25 cm. Ñðåùà ñå â Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí è Ñðåäèçåìíî ìîðå. ×åðíîòî ïîï÷å (Gobius niger) ñå ñðåùà ïîâñåìåñòíî â ×åðíî ìîðå. Äîñòèãà äî 14 cm äúëæèíà. Ñòðîíãèëúò (Neogobius melanostomus) äîñòèãà íà äúëæèíà äî 25 cm. Òî å ïîíòèéñêè ðåëèêò. Ïî íàøåòî êðàéáðåæèå ñå ñðåùà ïîâñåìåñòíî è ìàñîâî. Ïî óëîâ çàåìà ïúðâî ìÿñòî. Ðàçðåä Pleuronectiformes (Ïèñèéîïîäîáíè) âêëþ÷âà ðèáè ñúñ ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòî òÿëî, çàîáèêîëåíî îò ãðúáíèÿ è àíàëíèÿ ïëàâíèê. Äâåòå î÷è ïðè âúçðàñòíèòå ñà ðàçïîëîæåíè íà åäíàòà ñòðàíà íà ãëàâàòà. Îáèêíîâåíî ðèáèòå ëåæàò íà åäíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî âúðõó äúíîòî, ïîíÿêîãà ÷àñòè÷íî èëè íàïúëíî çàðîâåíè â ïÿñúêà. Åäíàòà ñòðàíà å ñâåòëà, à ãîðíàòà å îöâåòåíà. Õðàíÿò ñå ñ ðèáà è äúííè áåçãðúáíà÷íè. Ïîâå÷åòî ñà ìîðñêè îáèòàòåëè. Êúì ðàçðåäà ñå âêëþ÷âàò îêîëî 500 âèäà. Ñåìåéñòâî Bothidae (Êàëêàíîâè) îáåäèíÿâà ïðåäñòàâèòåëè ñ íåñèìåòðè÷íî òÿëî ñ ðîìáîâèäíà èëè ëèñòîâèäíà îâàëíà ôîðìà. Òî å ïîêðèòî ñ ëþñïè èëè îñåÿíî ñ øèïîâèäíè ïëî÷êè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òðîïè÷åñêèòå è óìåðåíèòå ìîðåòà. Âêëþ÷âà 500 âèäà. ×åðíîìîðñêèÿò êàëêàí (Psetta maeotica) å ðàçïðîñòðàíåí ïî êîíòèíåíòàëíîòî ïëàòî è îáðàçóâà ëîêàëíè ñòàäà. Íà äúëáî÷èíà ñå ñïóñêà äî 90—100 m. Ìèãðàöèèòå ìó ñà ñâúðçàíè ñ õðàíåíåòî è ðàçìíîæàâàíåòî. Òîé å õèùíà ðèáà — õðàíè ñå ñ ðèáè, ðàêîîáðàçíè, ïîëèõåòè è ìåêîòåëè. Çèìóâà íà äúëáî÷èíà äî 60—65 m. Îò àïðèë äî þíè ìèãðèðà íà äúëáî÷èíà 10—40 m, êúäåòî ñå ðàçìíîæàâà. Æèâåå äî 10—11 ãîäèíè. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãà íà 3—5 ãîäèíè. Êàëêàíúò å öåíåí ñòîïàíñêè îáåêò ñ âêóñíî ìåñî. Ñåìåéñòâî Pleuronectidae (Ïèñèè) ñà ñúùî ñ íåñèìåòðè÷íî òÿëî. Î÷èòå ñà ðàçïîëîæåíè íà äÿñíàòà ñòðàíà. Ëàðâèòå ïúðâîíà÷àëíî ñà ñèìåòðè÷íè è âîäÿò ïåëàãè÷åí æèâîò. Ñ íàðàñòâàíåòî íà ðèáêèòå, î÷èòå èì ñå ïðåìåñòâàò íà äÿñíàòà ñòðàíà è ïðåìèíàâàò êúì äúíåí íà÷èí íà æèâîò. Êúì ñåìåéñòâîòî ñå îòíàñÿò ìíîãî âèäîâå, íÿêîè îò êîèòî ñà ñ ãîëÿìî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ó íàñ â ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà ïèñèÿòà (Pleuronectes flesus). Ïîíÿêîãà íàâëèçà è â êðàéìîðñêèòå åçåðà ñ ïÿñú÷íî è òèíåñòî äúíî. Ðàçïðîñòðàíåíà â èçòî÷íàòà ÷àñò íà Àòëàíòè÷åñêèÿ îêåàí. Õðàíè ñå ñ ïîëèõåòè, ðèáà, âîäíè íàñåêîìè è ðàêîîáðàçíè. Çà Ñåâåðîçàïàäíà Åâðîïà å ñ âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Ñåìåéñòâî Soleidae (Ìîðñêè åçèöè) ñà äðåáíè ðèáè. Ñðåùàò ñå â åêâàòîðèàëíèòå, òðîïè÷åñêèòå è óìåðåíèòå ìîðåòà. Íàâëèçàò è â ñëàäêèòå âîäè.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùà ìîðñêèÿò åçèê (Solea nasuta). Ðàçïðîñòðàíåí å â èçòî÷íàòà ÷àñò íà Àòëàíòèêà è â Ñðåäèçåìíîìîðèåòî. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 25—30 cm. Íàñåëÿâà ïÿñú÷íîòî äúíî íà êðàéáðåæíàòà çîíà.  Çàïàäíà Åâðîïà ñå öåíè êàòî õðàíèòåëåí îáåêò. Ó íàñ íÿìà ñòîïàíñêî çíà÷åíèå.

209

Òèï Chordata

ÊËÀÑ AMPHIBIA (ÇÅÌÍÎÂÎÄÍÈ) Çåìíîâîäíèòå ñà ïúðâèòå íàçåìíè æèâîòíè (ôèã. 235). Òå íå ñà çàãóáèëè íàïúëíî âðúçêàòà ñè ñ âîäíàòà ñðåäà. Íàé-÷åñòî îáèòàâàò ìåñòà ñ âèñîêà âëàæíîñò. Ðàçìíîæàâàíåòî èì å ñâúðçàíî ñ âîäàòà. ßéöàòà èì ñà áåç ïëúòíè îáâèâêè è ìîãàò äà ñå ðàçâèâàò ñàìî âúâ âîäíà ñðåäà. Ëàðâèòå âîäÿò âîäåí íà÷èí íà æèâîò. Îñîáåíîñòèòå, ñâúðçàíè ñ íàçåìíèÿ íà÷èí íà æèâîò íà âúçðàñòíèòå, ñå ôîðìèðàò ïðè ìåòàìîðôîçàòà. Âúçðàñòíèòå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ÷èôòíè êðàéíèöè ñ øàðíèðíè 1

2

3

5

4

7

6

9 8 10

15 12

13

11

14

Ôèã. 235. Çåìíîâîäíè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): Áåçêðàêè çåìíîâîäíè: 1 – öåéëîíñêè ðèáîçìåé (Ichtyophis glutinosus), æåíñêà îáâèòà îêîëî ÿéöàòà ñè â äóïêà â ïî÷âàòà. Îïàøàòè çåìíîâîäíè: 2 — èâè÷åñò ñèðåí (Pseudobranchus striatus); 3 — åâðîïåéñêè ïðîòåé (Proteus anguinus); 4 — òèãðîâà àìáèñòîìà (Ambystoma tigrinum) (íåîòåíè÷íà ëàðâà); 5 è 6 — ìàëîàçèéñêè òðèòîí (Triturus vittatus) (5 — ìúæêè, 6 — æåíñêà); 7 — äúæäîâíèê (Salamandra salamandra). Áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè: 8 — îáèêíîâåííà ÷åñíîâíèöà (Pelobates fuscus); 9 — æàáà-àêóøåðêà (Alytes obstetricans), ìúæêè ñ õàéâåðåí øíóð îêîëî çàäíèòå êðàêà; 10 — ãîëÿìà êðàñòàâà æàáà (Bufo bufo); 11 — çåëåíà êðàñòàâà æàáà (Bufo viridis); 12 — ÿâàíñêà ëåòÿùà æàáà (Rhacophorus reinwardti); 13 — Pipa pipa; 14 — æàáàäúðâåñíèöà (Hyla arborea); 15 — çåëåíà âîäíà æàáà (Rana esculenta)

210

Êëàñ Amphibia

ñòàâè. Íåáíî-êâàäðàòíèÿò õðóùÿë ñå ñðàñòâà ñ ìîçú÷íèÿ ÷åðåï (àóòîñòèëè÷åí ÷åðåï). ×åðåïúò ñå ñâúðçâà ÷ðåç äâà èçðàñòúêà (êîíäèëóñè) ñ ïúðâèÿ øèåí ïðåøëåí (àòëàñ). Ãîðíèÿò åëåìåíò îò ïîäåçè÷íàòà äúãà (õèîìàíäèáóëàðå) ñå ïðåâðúùà â êîñòèöà íà ñðåäíîòî óõî (ñòðåìå). Òàçîâèÿò ïîÿñ ñå ñâúðçâà ñ íàïðå÷íèòå èçðàñòúöè íà êðúñòíèÿ ïðåøëåí. Èìàò äâà êðúãà íà êðúâîîáðàùåíèå. Ñúðöåòî å ñ äâå ïðåäñúðäèÿ è åäíà êàìåðà. Î÷èòå ñà ñ ïîäâèæíè êëåïà÷è. Ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ èç÷åçâà ïðè âúçðàñòíèòå íà íàçåìíèòå âèäîâå. Ïðåäíèÿò ìîçúê å ñ äâå ïîëóêúëáà è ñòðóïâàíèÿ îò íåðâíè êëåòêè. Êîæàòà å ïðîíèöàåìà çà âîäà è ñîëè è å ñíàáäåíà ñ ìíîãî êîæíè æëåçè. Îòäåëÿíåòî ñå èçâúðøâà ïîñðåäñòâîì ìåçîíåôðîñíè áúáðåöè è ïðåç êîæàòà. Ñðåäíîòî ðàâíèùå íà ìåòàáîëèçìà å ïî-âèñîêî îò òîâà ïðè ðèáèòå. Òåìïåðàòóðàòà íà òÿëîòî å áëèçêà äî òàçè íà ñðåäàòà, êàòî ÿ ïðåâèøàâà íåçíà÷èòåëíî (ïîéêèëîòåðìèÿ). Ïðîèçõîä. Çåìíîâîäíèòå ñà ñå ïîÿâèëè âåðîÿòíî ïðåç äîëåí èëè ñðåäåí äåâîí (ïðåäè îêîëî 300 ìèëèîíà ãîäèíè). Ñ÷èòà ñå, ÷å ñà ïðîèçëåçëè îò äðåâíè ðúêîïåðêè, êîèòî èìàëè áÿë äðîá è ñïåöèôè÷íà êîñòíà ñèñòåìà íà ÷èôòíèòå ïëàâíèöè, ïîçâîëÿâàùà ðàçâèòèåòî íà áúäåùèòå ÷èôòíè êðàéíèöè ïðè íàçåìíèòå æèâîòíè. Âåðîÿòíî ðúêîïåðêèòå ñà ðàçâèëè îñîáåíîñòèòå â óñòðîéñòâîòî íà òÿõíàòà äèõàòåëíà è äâèãàòåëíà ñèñòåìà â ñèëíî îáåäíåíè íà êèñëîðîä âîäîåìè, êîèòî ïåðèîäè÷íî ñà ïðåñúõâàëè. Òåçè âîäîåìè ïðåäëàãàëè ñëàáà õðàíèòåëíà áàçà çà õèùíèòå ãðúáíà÷íè. Ñúùåâðåìåííî áðåãîâåòå èì áèëè ñèëíî îáðàñëè ñ âëàãîëþáèâà ðàñòèòåëíîñò, îáèòàâàíà îò ìíîãî áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Çà òîâà ñå ïðåäïîëàãà, ÷å âîäåù ôàêòîð, ïîäòèêíàë ïðåäøåñòâåíèöèòå íà çåìíîâîäíèòå äà èçëèçàò íà ñóøàòà, áèëè íîâèòå õðàíèòåëíè ðåñóðñè, êîèòî òÿ å ïðåäëàãàëà. Îùå â äåâîí ñðåä çåìíîâîäíèòå ñå îáîñîáèëè äâà ïîäêëàñà – Apsidospondyli (Äúãîïðåøëåíåñòè) è Lepospondyli (Òúíêîïðåøëåíåñòè). Òúíêîïðåøëåíåñòèòå ñà íååäíîðîäåí êîíãëîìåðàò îò íÿêîëêî ãðóïè è âåðîÿòíî âñÿêà îò òÿõ èìà ñàìîñòîÿòåëåí ïðîèçõîä îò ðàííè ëàáèðèíòîçúáè. Äúãîïðåøëåíåñòèòå ñå ðàçäåëÿò íà íàäðàçðåä Labyrinthodontia (Ëàáèðèíòîçúáè) è íàäðàçðåä Salientia (Ñêà÷àùè). Çà ëàáèðèíòîçúáèòå ñà õàðàêòåðíè ðîäîâå êàòî Ichthyostega (ôèã. 247, ¹2), ïðîèçëåçëè íåïîñðåäñòâåíî îò ðàçðåä Rhipidistia (Ðèïèäèñòèè) íà ïîäêëàñ Crossopterygii (Ðúêîïåðêè). Íàäðàçðåä Salientia âêëþ÷âà ñúâðåìåííèòå æàáè (Anura) è òåõíèòå èçêîïàåìè ïðåäøåñòâåíèöè (Proanura). Îñîáåíî ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå äîñòèãíàëè ëàáèðèíòîçúáèòå. Êúì òÿõ ñå îòíàñÿò ïî÷òè âñè÷êè åäðè çåìíîâîäíè îò êàðáîí, ïåðì è òðèàñ. Ðàííèòå ôîðìè èìàò ñðåäíè ðàçìåðè (îêîëî ìåòúð) è ðèáîïîäîáíà ôîðìà íà òÿëîòî. Ïî-êúñíî ñà ñå ïîÿâèëè åäðè ëàáèðèíòîçúáè (÷åðåïúò íàäìèíàâàë 1 m äúëæèíà) ñ êúñî óäåáåëåíî òÿëî è êúñà îïàøêà. Ïðè òÿõ „ëàáèðèíòîäîíòíèÿò òèï“ çúáè, õàðàêòåðåí îùå çà ðúêîïåðêèòå, äîñòèãíàë íàé-ãîëÿìî ðàçâèòèå – åìàéëúò èì å ìàñèâåí, îáðàçóâàí îò ñëîæíî íàïëàñòÿâàíå ñ ìíîæåñòâî ãúíêè; íà íàïðå÷åí ïðåðåç ìåæäó ïëàñòîâåòå åìàéë ñå âèæäà ëàáèðèíò îò òúíêè êàíàëè, êîéòî å äàë îñíîâàíèå è çà èìåòî èì. Ëàáèðèíòîçúáèòå ñà 4 ðàçðåäà. Èçõîäíèÿò îò òÿõ å Ichthyostegalia (Ðèáîïàíöåðíè), êúì êîéòî ñå îòíàñÿ è ñïîìåíàòèÿ ïî-ãîðå ðîä Ichthyostega. Ðèáîïàíöåðíèòå äàëè íà÷àëîòî íà íÿêîëêî ãðóïè çåìíîâîäíè, à ñúùî è íà êëîí, äîâåë äî ôîðìèðàíåòî íà ïúðâèòå àìíèîòè. Îò òúíêîïðåøëåíåñòèòå ñà ïðîèçëåçëè ñúâðåìåííèòå îïàøàòè è áåçêðàêèòå çåìíîâîäíè. Êúì òúíêîïðåøëåíåñòèòå ñå îòíàñÿò è òðè ðàçðåäà ñòåãîöåôàëè îò êàðáîí * . Íà âúíøåí âèä ñòåãîöåôàëèòå íàïîäîáÿâàëè äíåøíèòå êðîêîäèëè. Òå èìàëè ìàñèâíà ãëàâà ñ ãîëåìè ÷åëþñòè, äåáåëî òÿëî, êúñà äåáåëà îïàøêà è ñðàâíèòåëíî ñëàáî ðàçâèòè êðàéíèöè. Ãëàâàòà èì áèëà ïîêðèòà îò êîñòè ñ êîæåí ïðîèçõîä. Êîñòèòå ïëúòíî ïîêðèâàëè ãëàâàòà è îáðàçóâàëè ò. íàð. ñòåãàëåí ÷åðåï, êàòî èìàëè îòâîðè ñàìî çà íîçäðèòå, î÷èòå è òåìåííèÿ îðãàí. Òÿëîòî áèëî ïîêðèòî ñ ðèáîïîäîáíè ëþñïè, êîèòî íà êîðåìíàòà ñòðàíà îáðàçóâàëè áðîíÿ. Ïðåäíèÿò ïîÿñ ÷åñòî çàïàçâàë âðúçêà ñúñ çàäòèëíèÿ äÿë íà ÷åðåïà, à çàäíèÿò ïîÿñ íÿìàë ñòàâíà âðúçêà ñ ïðåøëåíèòå íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Íàé-ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå è ÷èñëåíîñò ñòåãîöåôàëèòå äîñòèãíàëè ïðåç êàðáîí è ïåðì, êîãàòî êëèìàòúò áèë ïîñòîÿíåí íà ãîëåìè ÷àñòè îò ñóøàòà – âëàæåí è òîïúë. Ïî÷òè âñè÷êè ñòåãîöåôàëè èçìðåëè ïðåç ïåðì è ñàìî îòäåëíè âèñîêîñïåöèàëèçèðàíè ãðóïè ëàáèðèíòîçúáè ñå ñðåùàëè ïðåç òðèàñ. Òîâà ñðàâíèòåëíî áúðçî èçìèðàíå âåðîÿòíî áèëî îáîñîáåíî îò áèîòè÷íè, à íå îò êëèìàòè÷íè ïðè÷èíè. Êëèìàòúò ñòàíàë ïî-ñóõ è ïî-òîïúë åäâà ïðåç ãîðåí ïåðì è òðèàñ, êîãàòî ïîâå÷åòî çåìíîâîäíè âå÷å áèëè èçìðåëè. Ïðåç ñðåäàòà íà êàðáîí ñå îáîñîáèëè *

Ïîâå÷åòî èçêîïàåìè çåìíîâîäíè îò êàðáîí è ïåðì ñå íàðè÷àò ñòåãîöåôàëè. Òîâà íàçâàíèå å ñáîðíî è íÿìà òàêñîíîìè÷íà ñòîéíîñò.

211

Òèï Chordata ïúðâèòå àìíèîòè. Òå è îáîñîáèëèòå ñå îò òÿõ íîâè ãðóïè âëå÷óãè áèëè ïî-ïîäâèæíè è âåðîÿòíî èìàëè ïî-ñëîæíî ïîâåäåíèå. Ñúùåâðåìåííî çàïàçâàëè ìíîãî àìôèáèéíè ÷åðòè è îáèòàâàëè ñúùèòå áèîòîïè êàòî çåìíîâîäíèòå. Êàòî ðåçóëòàò îò çàñèëåíàòà ìåæäóâèäîâà êîíêóðåíöèÿ è ïðÿêîòî ïðåñëåäâàíå âëå÷óãèòå èçìåñòèëè çåìíîâîäíèòå îò òåõíèòå ìåñòîîáèòàíèÿ. Ïî-äúëãî ñå ñúõðàíèëè çåìíîâîäíèòå ñ ïðåîáëàäàâàù âîäåí íà÷èí íà æèâîò, íî è òå ïðåç òðèàñ îòñòúïèëè ïîä íàòèñêà íà âëå÷óãèòå, ÷àñò îò êîèòî ñúùî ñå âúðíàëè êúì âîäíàòà ñðåäà. Çåìíîâîäíèòå ñå ñúõðàíèëè ïðåäèìíî â ïî-ñòóäåíèòå îáëàñòè. Òàì âëå÷óãèòå íå ïðîíèêâàëè èëè íàòèñêúò èì áèë ìíîãî ïîñëàá ïîðàäè ïî-âèñîêèÿ èì òåìïåðàòóðåí îïòèìóì. Îöåëåëèòå â òåçè îãðàíè÷åíè ìåñòîîáèòàíèÿ çåìíîâîäíè äàëè íà÷àëîòî íà òðèòå ñúâðåìåííè ðàçðåäà. Ìíîãî ïî-êúñíî, â êðàÿ íà ìåçîçîé è â íà÷àëîòî íà êàéíîçîé, êîãàòî èçìðåëè ìàñîâî ìíîãî îò ãðóïèòå âëå÷óãè, èíòåíçèâíîñòòà íà âèäîîáðàçóâàíåòî ïðè çåìíîâîäíèòå ñå ïîâèøèëà è äîâåëà äî ðàçøèðÿâàíå íà ìåñòîîáèòàíèÿòà â ïî-þæíèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè. Òàêà ñå ôîðìèðàëà ñúâðåìåííàòà ôàóíà íà çåìíîâîäíèòå. Ñúâðåìåííèòå çåìíîâîäíè ñå ïîäåëÿò íà òðè ÿñíî îáîñîáåíè ðàçðåäà: Apoda èëè Gymnophiona (Áåçêðàêè çåìíîâîäíè), Caudata èëè Urodela (Îïàøàòè çåìíîâîäíè) è Anura èëè Ecaudata (Áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè).

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Ôîðìàòà íà òÿëîòî íà áåçêðàêèòå çåìíîâîäíè å ÷åðâåîáðàçíî. Èìàò ìàëêà ãëàâà. Ïðè îïàøàòèòå çåìíîâîäíè òÿëîòî å öèëèíäðè÷íî èëè ñëàáî ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòî, ñ íåãîëÿìà ãëàâà è êúñè êðàéíèöè. Ïðè áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè ëèïñâà îïàøêà ïðè âúçðàñòíèòå; òÿëîòî å êúñî, ñïëåñíàòî ãðúáî-êîðåìíî, ñúñ ñðàâíèòåëíî ãîëÿìà ãëàâà è äîáðå ðàçâèòè êðàéíèöè, êàòî çàäíèòå ñà ïî-äúëãè îò ïðåäíèòå. Ðàçìåðèòå íà òÿëîòî ñà ðàçíîîáðàçíè. Áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñà ñ äúëæèíà 3– 32 cm. Îïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñà äúëãè 10–30 cm è ñàìî åäèíè÷íè âèäîâå ñà ìíîãî ïîåäðè (ãèãàíòñêàòà ñàëàìàíäðà äîñòèãà 1,5 m äúëæèíà). Áåçêðàêèòå çåìíîâîäíè ñà äúëãè 30–120 cm. Êîæàòà ñå ñúñòîè îò äâà ñëîÿ. Ãîðíèÿò å ìíîãîñëîåí åïèäåðìèñ. Âðîãîâåíèÿò åïèäåðìèñ ñå ñìåíÿ ïåðèîäè÷íî (ëèíååíå). Äîëíèÿò ñëîé (äåðìà) å èçãðàäåí îò ñúåäèíèòåëíîòúêàííè âëàêíà. Òîé å íàñèòåí áîãàòî ñ êàïèëÿðè. Êîæàòà íà çåìíîâîäíèòå å ñ ìíîãî íà æëåçè, ÷èèòî ñåêðåò ïîääúðæà âëàæíîñòòà £ è îñèãóðÿâà êîæíîòî äèøàíå. ×åñòî ñåêðåòúò ñúäúðæà òîêñèíè. Æëåçèòå ñà îò äâà òèïà – ìàëêè (ñëóçåñòè) è ãîëåìè (îòðîâíè). Ïðè âèäîâåòå, îáèòàâàùè ïî-ñóõè ìåñòà, êîæàòà å ïîêðèòà îò ïëúòíà öèïà çàñúõíàë ñåêðåò, êîéòî íàìàëÿâà çàãóáàòà íà âëàãà. Ïðè æàáèòå ïîä êîæàòà èìà îáøèðíè ëèìôàòè÷íè ëàêóíè, â êîèòî ìîæå äà ñå íàòðóïâà çàïàñ îò âîäà. ×ðåç èçïàðÿâàíå íà âîäà ñóõîçåìíèòå ôîðìè ñå îõëàæäàò.  äîëíèòå ñëîåâå íà åïèäåðìèñà è â äåðìàòà ñà ðàçïîëîæåíè ïèãìåíòíè êëåòêè. Äâèãàòåëíà ñèñòåìà è òèïîâå äâèæåíèÿ. Îïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñå äâèæàò âúâ âîäàòà ÷ðåç ñèëíè ñòðàíè÷íè èçâèâêè íà òÿëîòî è îïàøêàòà (ïîäîáíî íà ðèáèòå). Ïî äúíîòî è íà ñóøàòà ñå äâèæàò ÷ðåç êðà÷åíå, êàòî äúëæèíàòà íà êðà÷êàòà ñå óâåëè÷àâà ñúñ ñòðàíè÷íî èçâèâàíå íà òÿëîòî. Âúâ âîäàòà áúðçîòî ïðèäâèæâàíå å ÷ðåç ïëóâàíå (êàòî êðàêàòà ñå ïðèáèðàò äî òÿëîòî), à áàâíîòî äâèæåíèå (ïðè äîáëèæàâàíå íà ïëÿ÷êàòà ïðåäè àòàêà) ñòàâà ÷ðåç êðà÷åíå. Ïîâå÷åòî òåõíè æåðòâè (áåíòîñíè áåçãðúáíà÷íè) ðåàãèðàò íà âúëíèòå, ïîðîäåíè ïðè ïëóâàíåòî, íî ìîãàò äà áúäàò äîáëèæåíè íåçàáåëÿçÿíî ÷ðåç êðà÷åíåòî. Áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñå äâèæàò âúâ âîäàòà ïëóâàéêè â ñòèë „áðóñ“, êàòî èçïîëçâàò ñàìî çàäíèòå ñè êðàéíèöè. Íà ñóøàòà ñå äâèæàò ñ ïîäñêîöè íà çàäíèòå ñè êðàêà. Âèäîâåòå, ïðè êîèòî êðàéíèöèòå ñà ïî÷òè ñ åäíàêâà äúëæèíà (êðàñòàâèòå æàáè), ìîãàò è äà êðà÷àò áàâíî. Ñêåëåò (ôèã. 236). Îñåâèÿò ñêåëåò ñå ñúñòîè îò ïðåøëåíè è ñå ïîäðàçäåëÿ íà 4 äÿëà: øèeí, òðóïåí, êðúñòåí è îïàøåí. Øèéíèÿò äÿë å îò åäèí ïðåøëåí (àòëàñ), ïîçâîëÿâàù äâèæåíèå íà ãëàâàòà â äîðçîâåíòðàëíî íàïðàâëåíèå. Êðúñòíèÿò äÿë ñúùî å îò åäèí ïðåøëåí – çà âðúçêà ñ òàçîâèÿ ïîÿñ. Ïðè æàáèòå ïðåøëåíèòå íà òðóïà îáèêíîâåííî ñà 7, à îïàøíèòå ïðåøëåíè ñà ñëåòè è îáðàçóâàò åäíà êîñò – óðîñòèë.

212

Êëàñ Amphibia

IV V III II

14 7

11

10 8 2

21

22 22

17

20

13 1 12 9 2

3

5

I

12

8

11

15 16

6

I

4 18

II III IV V 24

19

20 25

p 26

21 22

I

23

II

Á A

14 13

4

15

16

7

Â

III V

IV

Ôèã. 236. Ñêåëåò íà ñàëàìàíäðà (À) è íà æàáà (Â); Á — òðóïåí ïðåøëåí íà æàáà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — àòëàñ; 2 — òðóïíè ïðåøëåíè; 3 — ðåáðà; 4 — êðúñòíè ïðåøëåíè; 5 — îïàøíè ïðåøëåíè; 6 — óðîñòèë; 7 — ïðåäíî ïîÿñ÷å; 8 — ðàìåííà êîñò; 9 — ëàêúòíà êîñò; 10 — ëú÷åâà êîñò; 11 — ñðàñíàëè ëú÷åâà è ëàêúòíà êîñòè; 12 — êîñòè íà êèòêàòà; 13 — äëàí; 14 — ôàëàíãè íà ïðúñòèòå; 15 — êîñòè íà òàçîâèÿ ïîÿñ; 16 — áåäðî; 17 — ãîëÿì ïèùÿë; 18 — ìàëúê ïèùÿë; 19 — ñðàñíàëè ãîëÿì è ìàëúê ïèùÿë; 20 — êîñòè íà ïåòàòà; 21 — êîñòè íà ñòúïàëîòî; 22 — ôàëàíãè íà ïðúñòèòå; 23 — òÿëî íà ïðåøëåíà; 24 — ãîðíà äúãà ñ èçðàñòúê; 25 — ñúçëåíîâè èçðàñòúöè; 26 — íàïðå÷íè èçðàñòúöè; I—V — íîìåðàöèÿ íà ïðúñòèòå; ð — ðóäèìåíò íà ïðåäïàëåöà

Ïðè ïðèìèòèâíèòå çåìíîâîäíè ïðåøëåíèòå ñà àìôèöüîëíè. Ïðè íÿêîè ñàëàìàíäðè è æàáè èìà îïèñòîöüîëíè ïðåøëåíè (òÿëîòî íà ïðåøëåíà îòïðåä èçïúêíàëî, à îòçàä – âäëúáíàòî), à ïðè îñòàíàëèòå ñà ïðîöüîëíè (îòïðåä ñà âäëúáíàòè, à îòçàä – èçïúêíàëè). Ãîðíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå îáðàçóâàò êàíàë, â êîéòî å ðàçïîëîæåí ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê. Õàðàêòåðíà çà çåìíîâîäíèòå å ëèïñàòà íà ãðúäåí êîø. Èìàò êúñè ðåáðà, êîèòî íèêîãà íå ñà ñâúðçàíè ñ ãðúäíàòà êîñò. ×åðåïúò ïðè ëàðâèòå íà çåìíîâîäíèòå å èçöÿëî õðóùÿëåí, à ïðè âúçðàñòíèòå çåìíîâîäíè (ôèã. 237) ñå âêîñòåíÿâà.  ñðàâíåíèå ñúñ ñòåãîöåôàëèòå èìà ñèëíà ðåäóêöèÿ íà êîñòèòå è ãîëÿì áðîé õðóùÿëíè îñòàòúöè. Ãîëåìèÿò çàäòèëåí îòâîð å îãðàäåí îò äâå ñòðàíè÷íè çàäòèëíè êîñòè. Âñÿêà îò òÿõ å ñúñ çàîáëåí èçðàñòúê ñúñ ñòàâíà ïîâúðõíîñò (êîíäèëóñ) è ñëóæè çà âðúçêà ñ àòëàñà.  ñëóõîâàòà îáëàñò ñà ïðåäóøíàòà êîñò (prooticum), êîÿòî å îò åäíà äâîéêà êîñòèöè, à ñúùî è ëþñïåñòàòà êîñò (squamosum). Ñëóõîâàòà ìåìáðàíà å ðàçïîëîæåíà âúðõó õðóùÿëåí ïðúñòåí. Äúíîòî íà ÷åðåïà å îáðàçóâàíî îò ïàðàñôåíîèäåóìà (parasphenoideum), íåáíèòå êîñòè (palatinum) è ðàëíèêà (vomer).  ëèöåâèÿ ñêåëåò íåáíîêâàäðàòíèÿò õðóùÿë ñå çàïàçâà ïðåç öåëèÿ æèâîò. Òîé ó÷àñòâà âúâ âðúçêàòà ñ äîëíàòà ÷åëþñò. Êúì íåãî ñå äîïèðàò ïðåä÷åëþñòíàòà (praemaxillare) è ãîðíî÷åëþñòíàòà êîñò (maxillare). Çà ïðúâ ïúò ïðè çåìíîâîäíèòå ñå îáðàçóâà ñêâàìîçóìúò (squamosum), êîéòî îñúùåñòâÿâà âðúçêàòà íà äîëíàòà ÷åëþñò ñ ÷åðåïà.  î÷íàòà îáëàñò ñà ÷èôòíèòå î÷íî-êëèíîâèäíè êîñòè

213

Òèï Chordata 1

2

1

3

16

22

11 11

18

10

9 8 6

13 14

10 18

17

12 19 20 20

12

4 15

55 7

21

À

7

15

Á

Ôèã. 237. ×åðåï íà æàáà (õðóùÿëíèòå ó÷àñòúöè ñà îáîçíà÷åíè ñ òî÷êè) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À — îòãîðå, êàòî íà äÿñíàòà ÷àñò ïîêðèâíèòå êîñòè ñà îòñòðàíåíè, Á — îòäîëó: 1 — ìåæäó÷åëþñòíà êîñò; 2 — ãîðíî÷åëþñòíà êîñò; 3 — ÷åëåí èçðàñòúê íà ãîðíî÷åëþñòíàòà êîñò; 4 — êâàäðàòíî-ñêóëîâà êîñò; 5 — ëþñïåñòà êîñò; 6 — ïðåäóøíà êîñò; 7 — êîíäèëóñ çà âðúçêà ñ àòëàñà; 8 — ÷åëíî-òåìåííà êîñò; 9 — íîñîâà êîñò; 10 — êëèíîâèäíî — îáîíÿòåëíà êîñò; 11 — ïðåäåí ó÷àñòúê íà íåáíî-êâàäðàòíèÿ õðóùÿë; 12 — êðèëîâèäíà êîñò; 13 — ÷åëíà ôîíòàíåëà; 14 — òåìåííà ôîíòàíåëà; 15 — ñòðàíè÷íà çàäòèëîâà êîñò; 16 — âîìåð; 17 — ïàðàñôåíîèä; 18 — íåáíà êîñò; 19 — çàäåí ó÷àñòúê íà íåáíî-êâàäðàòíèÿ õðóùÿë; 20 — ñòðåìå; 21 — øèåí ïðåøëåí (àòëàñ)

(orbitosphenoideum). Ïîêðèâúò íà ÷åðåïà å îáðàçóâàí îò ÷èôòíè òåìåííè êîñòè (parietale) è ÷åëíè êîñòè (frontale). Ïðåä òÿõ ëåæàò íîñíèòå êîñòè (nasale). Äîëíàòà ÷åëþñò å îò òðè êîñòè: çúáíà (dentale), úãëîâà (angulare) è ñú÷ëåííà (articulare). Çúáè èìà íà ãîðíàòà ÷åëþñò, äîëíàòà ÷åëþñò è íåáöåòî. Çúáèòå ìîãàò íàïúëíî äà ëèïñâàò, êàêòî å ïðè íÿêîè ñóõîçåìíè æàáè (Bufo). ×åðåïúò ïðè çåìíîâîäíèòå å ñ ãîëÿìà óñòà è îáåìèñòà óñòíà êóõèíà. ×èôòíèòå êðàéíèöè ñèëíî ñå ðàçëè÷àâàò îò òåçè ïðè ðèáèòå (ôèã. 236). Òå ñà ñèñòåìà îò ëîñòîâå ñúñ øàðíèðíè âðúçêè. Ïîÿñèòå ñà óñëîæíåíè è îñèãóðÿâàò íàäåæäíà îïîðà è çäðàâà âðúçêà ñ òðóïà. Êðàéíèöèòå ñà èçãðàäåíè ïî îáùà ñõåìà, õàðàêòåðíà çà âñè÷êè íàçåìíè ãðúáíà÷íè. Ïðåäíèÿò êðàéíèê ñå ñúñòîè îò ðàìåííà êîñò (humerus), äâå ïðåäðàìåííè êîñòè – ëú÷åâà (radius) è ëàêúòíà (ulna), êîñòè íà êèòêàòà (carpus), êîñòè íà äëàíòà (metacarpus) è êîñòè íà ïðúñòèòå (digiti). Ïðè áåçîïàøàòèòå ëú÷åâàòà è ëàêúòíàòà êîñò ñà ñðàñíàëè. Çàäíèÿò êðàéíèê ñå ñúñòîè îò áåäðåíà êîñò (femur), ãîëÿì ïèùÿë (tibia), ìàëúê ïèùÿë (fibula), êîñòè íà ïåòàòà (tarsus), êîñòè íà ñòúïàëî (metatarsus) è êîñòè íà ïðúñòèòå (digiti). Ïúðâèòå äâà ïðúñòà ñà ñúñòàâåíè îò äâå êîñòèöè, à îñòàíàëèòå – îò òðè. Ïðåäíîòî ïîÿñ÷å å èçãðàäåíî îò ëîïàòêà (scapula), êëþ÷èöà (clavicula) è êîðàêîèä (coracoideum). Îïàøàòèòå íÿìàò êëþ÷èöà. Áåçêðàêèòå èçîáùî íÿìàò ïîÿñ÷åòà. Çàäíîòî ïîÿñ÷å ïðè áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñå ñâúðçâà ñ ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ïîñðåäñòâîì ñòðàíè÷íèòå èçðàñòúöè íà êðúñòíèÿ ïðåøëåí. Òî å ñúñòàâåíî îò òàçîâà (ilium), ñåäàëèùíà (ischium) è ñðàìíà êîñò (pubis). Ïîñëåäíèòå ñà âèíàãè õðóùÿëíè. Ïðè áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè õúëáî÷íèòå êîñòè ñà óäúëæåíè êàòî ñàáè è ñðàñòâàò â ïðåäíèÿ ñè êðàé ñ íàïðå÷íèòå èçðàñòúöè íà êðúñòíèÿ ïðåøëåí, à â çàäíèÿ – ñúñ ñåäàëèùíèòå è ñðàìíèòå êîñòè. Îáðàçóâàò ñå îáùè êîñòè – ëÿâà è äÿñíà ïîëîâèíà íà ïîÿñ÷åòàòà, êîèòî èìàò ÿìêè çà ñú÷ëåíÿâàíå ñ áåäðåíèòå êîñòè. Ìóñêóëàòóðàòà ñúùåñòâåíî ñå ðàçëè÷àâà îò òàçè íà ðèáèòå. Ñàìî ÷àñò îò ìóñêóëàòóðàòà íà òÿëîòî çàïàçâà ìåòàìåðíî ðàçïîëîæåíèå. Ïîÿâÿâàò ñå ëåíòîâèäíè

214

Êëàñ Amphibia

ìóñêóëè, îðãàíèçèðàíè â ñëîæíà ñèñòåìà îò àíòàãîíèñòè÷íà ìóñêóëàòóðà çà ñãúâàíå è ðàçãúâàíå íà êðàéíèöèòå. Çàñèëâà ñå ñïåöèàëèçàöèÿòà íà ìóñêóëèòå íà åçèêà è íà óñòíàòà ïðàçíèíà – íå ñàìî çà óëàâÿíåòî è ïîãëúùàíåòî íà ïëÿ÷êàòà, íî è çà îñèãóðÿâàíå íà âåíòèëàöèÿòà íà áåëèÿ äðîá ïðè äèøàíåòî. Ìóñêóëàòóðàòà íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ïðè îïàøàòèòå çåìíîâîäíè è ïðè âñè÷êè ëàðâè, êîèòî äèøàò ñ õðèëå, å ñåãìåíòèðàíà ñúîáðàçíî ñ áðîÿ íà ãðúáíà÷íèòå ïðåøëåíè. Ïðè æàáèòå îò òàçè ñåãìåíòèðàíîñò ñà îñòàíàëè ñàìî ñëåäè. Êîðåìíàòà ìóñêóëàòóðà íà îïàøàòèòå å ñúñòàâåíà ãëàâíî îò 3-4 ñëîÿ ãîëåìè ïðàâè è êîñè ìóñêóëè. Ìóñêóëèòå íà ïðåäíèòå è çàäíèòå èì êðàéíèöè ñà ïîäîáíè. Îáùèÿò áðîé íà âñè÷êè ìóñêóëè ïðè âîäíàòà æàáà íàäìèíàâà 350. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà (ôèã. 238) ñå ñúñòîè îò óñòíà êóõèíà, ãëúòêà, õðàíîïðîâîä (oesophagus), ñòîìàõ (gaster), äâàíàäåñåòîïðúñòíèê (duodenum), òúíêî ÷åðâî (illeum), ïðàâî ÷åðâî (rectum) è çàâúðøâà ñ êëîàêà (cloaca). Èìàò ñëþííè æëåçè, ÷èéòî ñåêðåò å áåç åíçèìè è ñàìî îâëàæíÿâà õðàíàòà.  ïðåäíàòà ÷àñò íà íåáöåòî ñå îòâàðÿò õîàíèòå – âúòðåø26 íèòå îòâîðè íà íîçäðèòå. Äî ÷åëþñòíàòà ñòàâà ñå îòâàðÿò åâñòàõèåâèòå òðúáè, 27 êîèòî ñâúðçâàò óñòíàòà êóõèíà ñ 28 âúòðåøíîòî óõî. Ïðè ìúæêèòå íà ìíîãî æàáè â úãúëà íà óñòàòà ñà ðàçïîëîæåíè 1 ÷èôò ðåçîíàòîðè – åëàñòè÷íè êîæíè 2 4 òîðáè, ñâúðçàíè ïîñðåäñòâîì êàíàë ñ 3 5 óñòíàòà ïðàçíèíà. Ðåçîíàòîðèòå óñèëâàò 21 19 çâóêà ïðè êâàêàíåòî. Äâàíàäåñåòîïðúñòíèêúò ïðè âúçðàñò7 íèòå æàáè å êúñ, à ïðè ïîïîâèòå ëúæè÷êè 6 20 8 25 å äúëúã ïîðàäè èçïîëçóâàíåòî íà ðàñòè9 òåëíà õðàíà. Òðèäåëíèÿò ÷åðåí äðîá â 18 15 ñðåäàòà ñè èìà æëú÷åí ìåõóð. ×ðåç îáù 16 11 24 êàíàë â äâàíàäåñåòîïðúñòíèêà ñå âëèâàò 10 ñåêðåòèòå íà çàäñòîìàøíàòà æëåçà (ïàíêðåàñà) è æëú÷êàòà. 22 Ñòîìàõúò îòäåëÿ åíçèìà ïåïñèí, 13 êîéòî äåéñòâà àêòèâíî â êèñåëà ñðåäà 12 (îñèãóðåíà îò ñåêðåöèÿòà íà ñîëíà êèñåëèíà). Ñìèëàíåòî ïðîäúëæàâà â 23 17 14 òúíêîòî ÷åðâî ïîä äåéñòâèåòî íà åíçèìèòå íà çàäñòîìàøíàòà æëåçà – Ôèã. 238. Óñòðîéñòâî íà æàáà (æåíñêà) (îò Áàííèêîâ, Äåíèñîâà, Äàðåâñêèé, 1985): 1 — ñúðöå; 2 — áÿë äðîá; 3 — òðèïñèí, àìèëàçà, ëèïàçà è æëú÷åí ñîê. ëÿâ äÿë íà ÷åðíèÿ äðîá; 4 — äåñåí äÿë íà ÷åðíèÿ äðîá; 5 — Òåìïåðàòóðíèÿò îïòèìóì íà åíçèìèòå æëú÷åí ìåõóð; 6 — êàìåðà; 7 — çàäñòîìàøíà æëåçà; 8 — ïðè çåìíîâîäíèòå å ïî-âèñîê îò òîçè ïðè äâàíàäåñåòîïðúñòíèê; 9 — òúíêî ÷åðâî; 10 — äåáåëî ÷åðâî; ðèáèòå, êîåòî å âúâ âðúçêà ñ ïî-âèñîêèòå 11 — äàëàê; 12 — êëîàêà; 13 — ïèêî÷åí ìåõóð; 14 — îòâîð íà òåìïåðàòóðè, íà êîèòî ñà èçëîæåíè íà ïèêî÷íèÿ ìåõóð â êëîàêàòà; 15 — áúáðåê; 16 — ïèêî÷îïðîâîä; 17 — îòâîðè íà ïèêî÷îïðîâîäèòå; 18 — äåñåí ÿé÷íèê (ëåâèÿò ñóøàòà. å îòñòðàíåí); 19 — ìàçíî òÿëî; 20 — äåñåí ÿéöåïðîâîä; 21 Çåìíîâîäíèòå ñå õðàíÿò ñ æèâîòèíñêà — ëÿâ ÿéöåïðîâîä; 22 — ìàòî÷åí îòäåë íà ÿéöåïðîâîäà; 23 õðàíà. Ëàðâèòå íà æàáèòå èçïîëçâàò è — îòâîðè íà ÿéöåïðîâîäèòå; 24 — ãðúáíà àîðòà; 25 — çàäíà ðàñòèòåëíà õðàíà, êîÿòî îòêúñâàò ñ êóõà âåíà; 26 — îáùà ñúííà àðòåðèÿ; 27 — ëÿâà äúãà íà ïîìîùòà íà ðîãîâèòå ñè ÷åëþñòè. àîðòàòà; 28 — áåëîäðîáíà àðòåðèÿ

215

Òèï Chordata

Äèøàíåòî ñå îñúùåñòâÿâà íàé-âå÷å ñ áåëè äðîáîâå èëè õðèëå. Äî 30 % îò äèøàíåòî ìîæå äà ñå èçâúðøâà ïðåç êîæàòà, à ïîíÿêîãà è ïðåç ëèãàâèöàòà íà óñòíàòà êóõèíà è ãëúòêàòà. Ïðè âèäîâåòå, îáèòàâàùè âëàæíè áèîòîïè, ïðåîáëàäàâà êîæíîòî äèøàíå, à ïðè òåçè îò ñóõè ìåñòà – áåëîäðîáíîòî äèøàíå. Ïðè ñóõîçåìíèòå âèäîâå âúâ âðúçêà ñ âðîãîâÿâàíåòî íà êîæàòà áåëèòå äðîáîâå ñà ðàçâèòè ïî-äîáðå, íî ïðåç êîæàòà ïðîäúëæàâà äà ñå îòäåëÿ ãîëÿìà ÷àñò îò âúãëåðîäíèÿ äèîêñèä. Õðèëíîòî äèøàíå ñå èçâúðøâà ÷ðåç õðèëåòå, êîèòî ñå ñðåùàò ïðè âñè÷êè ëàðâè, à ñúùî è ïðè âúçðàñòíèòå ïðîòåè, àìôèóìè è ñèðåíè. Ìëàäèòå ëàðâè íà ïî÷òè âñè÷êè çåìíîâîäíè äèøàò ñ õðèëåòå è êîæàòà ñè. Ïðè ëàðâèòå íà îïàøàòèòå çåìíîâîäíè ñêîðî ñå ïðèáàâÿ è ãëúòú÷íîòî äèøàíå, à ñëåä ìåòàìîðôîçàòà äèøàò ñ áåëè äðîáîâå. Ïîñëåäíèòå çàïî÷âàò ôîðìèðàíåòî ñè îùå ïî âðåìå íà âîäíèÿ íà÷èí íà æèâîò íà ëàðâèòå. Áåëèòå äðîáîâå ñà ðàçëè÷íè ïî ôîðìà è óñòðîéñòâî. Ïðè îïàøàòèòå çåìíîâîäíè òå ñà äúëãè, öèëèíäðè÷íè, ñ òúíêè ñòåíè, à ïðè áåçîïàøàòèòå – êúñè, ÿéöåâèäíè, ñ óâåëè÷åíà âúòðåøíà ïîâúðõíîñò. Ïîåìàíåòî íà âúçäóõà â äðîáîâåòå ïðè çåìíîâîäíèòå å òâúðäå ñâîåîáðàçíî. Ïîðàäè ëèïñà íà ãðúäåí êîø òå íå âäèøâàò âúçäóõà, à ãî ïîãëúùàò. Òîâà ñòàâà ïðè îòïóñêàíå íà äúíîòî íà óñòàòà, ïîåìàíå íà âúçäóõ â óñòíàòà êóõèíà, çàòâàðÿíå íà íîçäðèòå ñ êëàïè, ïîâäèãàíå íà äúíîòî íà óñòàòà è èçòëàñêâàíå íà âúçäóõà â áåëèòå äðîáîâå. Îáðàòíèÿò ïðîöåñ (èçäèøâàíåòî), ñå îñúùåñòâÿâà áëàãîäàðåíèå íà åëàñòè÷íîñòòà íà áåëîäðîáíèòå ñòåíè. Êðúâîíîñíà ñèñòåìà. Ïðè âúçðàñòíèòå çåìíîâîäíè ñúðöåòî ñå ñúñòîè îò äâå 18 9 ïðåäñúðäèÿ è åäíà êàìåðà. Êúì äÿñíîòî 17 16 10 ïðåäñúðäèå èìà òúíêîñòåíåí âåíîçåí ñèíóñ, à 8 îò êàìåðàòà çàïî÷âà àðòåðèàëåí êîíóñ. Ïî 7 5 10 1 11 òîçè íà÷èí ñúðöåòî ñå ïðåâðúùà â ïåòäåëíî. 2 4 7 9 11 Ïðåäñúðäèÿòà ñå îòâàðÿò â êàìåðàòà ñ îáù 6 8 19 îòâîð, ñíàáäåí ñ àòðèîâåíòðèêóëàðíè êëàïàíè. 3 Ñòåíèòå íà êàìåðàòà ñà ñ íàäëúæíè ìóñêóëíè 20 12 èçðàñòúöè, ïðåïÿòñòâàùè ñâîáîäíîòî ñìåñâàíå 21 13 íà êðúâòà ïðè âëèâàíåòî £ â êàìåðàòà îò 23 äâåòå ïðåäñúðäèÿ. 14 Îò äÿñíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà çàïî÷âà 24 àðòåðèàëíèÿò êîíóñ (ôèã. 239). Îò àðòåðèàë22 12 íèÿ êîíóñ çàïî÷âàò ñúñ ñàìîñòîÿòåëíè îòâîðè 15 òðè äâîéêè àðòåðèàëíè äúãè – ëÿâà è äÿñíà êîæíî-áåëîäðîáíà àðòåðèÿ (arteria pulmocutanea), äúãèòå íà àîðòàòà (arcus aortae) è ñúííèòå àðòåðèè (arteriaå carotås communås).  Ôèã. 239. Àðòåðèàëíà ñèñòåìà íà æàáà (îò Íàóìîâ è àðòåðèàëíèÿ êîíóñ èìà äúëúã ñïèðàëåí êëàïàí. Êàðòàøåâ, 1979): 1 — äÿñíî ïðåäñúðäèå; 2 — ëÿâî Äúãèòå íà àîðòàòà ñëåä îòäåëÿíåòî îò òÿõ ïðåäñúðäèå; 3 — êàìåðà; 4 — àðòåðèàëåí êîíóñ; 5 — íà çàäòèëíî-ãðúáíà÷íèòå è ïîäêëþ÷è÷íèòå áåëîäðîáíî-êîæíà àðòåðèÿ; 6 — áåëîäðîáíà àðòåðèÿ; 7 àðòåðèè ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò ãðúáíàòà àîðòà — êîæíà àðòåðèÿ; 8 — äÿñíà äúãà íà àîðòàòà; 9 — (aorta dorsalis). Âåíèòå (ôèã. 240) îò çàäíàòà ëÿâà äúãà íà àîðòàòà; 10 — çàäòèëíà àðòåðèÿ; 11 — ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 12 — ãðúáíà àðòåðèÿ; 13 – ÷ðåâíî÷àñò íà òÿëîòî è çàäíèòå êðàéíèöè ñå âëèâàò ìåçåíòåðèàëíà àðòåðèà; 14 — ïèêî÷îïîëîâè àðòåðèè; âúâ âõîäÿùèòå âåíè íà áúáðåöèòå (v. portae 15 — îáùà õúëáî÷íà àðòåðèÿ; 16 — îáùà ñúííà àðòåðèÿ; renalås). Êîðåìíàòà âåíà (v. abdominalis) è 18 — âúíøíà ñúííà àðòåðèÿ; 17 – âúòðåøíà ñúííà âåíèòå îò ñòîìàõà è ÷åðâàòà, îáðàçóâàùè àðòåðèÿ; 19 — áÿë äðîá; 20 — ÷åðåí äðîá; 21 — ñòîìàõ; ïîðòàëíàòà ÷åðíîäðîáíà âåíà (v. portae hepatis), 22 — ÷åðâî; 23 — òåñòèñ; 24 — áúáðåê

216

Êëàñ Amphibia

ñå âëèâàò â ÷åðíèÿ äðîá, êúäåòî òÿ ñå ðàçïàäà íà êàïèëÿðè. Èçõîäíèòå âåíè îò áúáðåöèòå è 16 âåíèòå îò ïîëîâèòå æëåçè ñå âëèâàò â çàäíàòà 17 êóõà âåíà (v. cava posterior). Íàðå÷åíà å êóõà, 18 2 3 15 òúé êàòî êðúâòà îò íåÿ ñå îòòè÷à ïîðàäè 19 1 14 20 ãîëÿìîòî íàëÿãàíå è ïðè àóòîïñèè òÿ âèíàãè å 4 21 ïðàçíà. Çàäíàòà êóõà âåíà ïðîáîæäà ÷åðíèÿ äðîá, 11 13 áåç äà ñå âëèâà â íåãî; òÿ ïðèåìà êúñèòå 12 22 ÷åðíîäðîáíè âåíè, êîèòî èçíàñÿò êðúâòà îò 11 9 ÷åðíèÿ äðîá, è ñå âëèâà âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ. 10 25 Îêèñëåíàòà â êîæàòà àðòåðèàëíà êðúâ ïî 24 23 ãîëÿìàòà êîæíà âåíà (v. cutanea magna) ñå ñëèâà 7 26 6 8 ñ íîñåùèòå âåíîçíà êðúâ âåíè íà ðàìîòî, ïîäêëþ÷è÷íàòà âåíà è ÿðåìíèòå âåíè è 5 5 îáðàçóâàò ëÿâàòà è äÿñíàòà ïðåäíà êóõà âåíà (v. cava anterior dextra et sinistra). Òå ñå âëèâàò âúâ âåíîçíèÿ ñèíóñ, à îòòàì êðúâòà ïðåìèíàâà Ôèã. 240. Âåíîçíà ñèñòåìà íà æàáà (îò Íàóìîâ è â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå. Àðòåðèàëíàòà êðúâ ñå Êàðòàøåâ, 1979): 1 — âåíîçåí ñèíóñ; 2 — äÿñíî îòâåæäà îò áåëèÿ äðîá îò áåëîäðîáíèòå âåíè ïðåäñúðäèå; 3 — ëÿâî ïðåäñúðäèå; 4 — êàìåðà; 5 — (v. pulmonalås), êîèòî ñå âëèâàò â ëÿâîòî áåëîäðîáíà âåíà; 6 — ñåäàëèùíà âåíà; 7 — ïîðòàëíà ïðåäñúðäèå. Ïðè áåëîäðîáíî äèøàíå â äÿñíîòî áúáðå÷íà âåíà; 8 — êîðåìíà âåíà; 9 — ïîðòàëíà ïðåäñúðäèå ñå ñúáèðà ñìåñåíà êðúâ: âåíîçíà – ÷åðíîäðîáíà âåíà; 10 — áúáðå÷íè âåíè; 11 — çàäíà êóõà âåíà; 12 — ÷åðíîäðîáíà âåíà; 13 — ãîëÿìà êîæíà âåíà; îò êóõèòå âåíè îò öÿëîòî òÿëî, è àðòåðèàëíà 14 — ðàìåííà âåíà; 15 — ïîäêëþ÷è÷íà âåíà; 16 — âúíøíà – îò êîæíàòà âåíà. Ëÿâîòî ïðåäñúðäèå å ñ ÿðåìíà âåíà; 17 — âúòðåøíà ÿðåìíà âåíà; 18 — äÿñíà àðòåðèàëíà êðúâ îò áåëèÿ äðîá. Ïðè ñâèâàíå ïðåäíà êóõà âåíà; 19 — ëÿâà ïðåäíà êóõà âåíà; 20 — íà ïðåäñúðäèÿòà êðúâòà ïîïàäà â êàìåðàòà, áåëîäðîáíè âåíè; 21 — áÿë äðîá; 22 — ÷åðåí äðîá; 23 — êàòî ñìåñâàíåòî å çàòðóäíåíî îò èçðàñòúöèòå áúáðåê; 24 — òåñòèñ; 25 — ñòîìàõ; 26 — ÷åðâî ïî íåéíèòå ñòåíè.  äÿñíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà ïðåîáëàäàâà âåíîçíàòà êðúâ, à â ëÿâàòà – àðòåðèàëíàòà êðúâ. Àðòåðèàëíèÿò êîíóñ ñå îòäåëÿ îò äÿñíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà. Ïðåç ïåðèîäà íà ñèñòóëàòà íà êàìåðàòà ñïèðàëíèÿò êëàïàí îòâàðÿ ïîñëåäîâàòåëíî îòâîðèòå íà áåëîäðîáíèòå àðòåðèè, äúãèòå íà àîðòàòà è íàêðàÿ ñúííèòå àðòåðèè.  íà÷àëîòî íà ñúêðàùåíèåòî íà êàìåðàòà â àðòåðèàëíèÿ êîíóñ ïîñòúïâà ïðåîáëàäàâàùî âåíîçíà êðúâ îò ãîðíàòà äÿñíà ÷àñò íà êàìåðàòà è èçïúëâà êîæíî-áåëîäðîáíèòå àðòåðèè. Ïðè ïðîäúëæàâàíå íà ñúêðàùåíèåòî ñìåñåíàòà êðúâ îò ñðåäíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà èçïúëâà äúãèòå íà àîðòàòà. Ïðè ïúëíî ñúêðàùåíèå ïðåîáëàäàâàùàòà àðòåðèàëíà êðúâ îò ëÿâàòà ÷àñò íà êàìåðàòà ïîäìèíàâà âå÷å ïúëíèòå êîæíî-áåëîäðîáíè àðòåðèè è äúãèòå íà àîðòàòà è çàïúëâà ñúííèòå àðòåðèè. Òàêà íà îñíîâàòà íà ñëîæíà ñèñòåìà îò ïðåöèçíè ñúîòíîøåíèÿ ìåæäó îáåìà íà îòäåëíèòå êðúâîíîñíè ñúäîâå è ñêîðîñòòà íà äâèæåíèå íà êðúâòà â òÿõ è ïðè äàäåíîòî óñòðîéñòâî íà ñúðöåòî ñå ïîñòèãà âèñîêà ñòåïåí íà ðàçäåëÿíå íà âåíîçíàòà è àðòåðèàëíàòà êðúâ â áåëîäðîáíèòå è ñúííèòå àðòåðèè. Èçïðàùàíåòî ïðåäèìíî íà âåíîçíà êðúâ êúì áåëèÿ äðîá è íà àðòåðèàëíà êúì ãëàâíèÿ ìîçúê è ãëàâîâèòå ðåöåïòîðè ïîâèøàâà ðÿçêî ôèçèîëîãè÷åñêàòà åôåêòèâíîñò íà îðãàíèçìà êàòî öÿëî. Äî êðàÿ íà ñòîìàõà å ðàçïîëîæåí äàëàêúò – êðúâîòâîðåí îðãàí è äåïî íà êðúâòà. Ïðè çåìíîâîäíèòå ñå ïîÿâÿâà íîâ êðúâîòâîðåí îðãàí – ÷åðâåíèÿò êîñòåí ìîçúê íà òðúáíèòå êîñòè. Åðèòðîöèòèòå ñà ÿäðåíè, ñ åëèïñîâèäíà ôîðìà è ñðàâíèòåëíî ãîëåìè ðàçìåðè. Òîâà íå ïîçâîëÿâà äà ñå èçâúðøâà èíòåíçèâíàòà îáìÿíà íà êèñëîðîäà è âúãëåðîäíèÿ äèîêñèä, õàðàêòåðíà çà ïî-âèñøèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè.

217

Òèï Chordata

Ëèìôíàòà ñèñòåìà e ðàçâèòà ìíîãî äîáðå. Ïðè æàáèòå òÿ å ïðåäñòàâåíà îò ãîëåìè ëèìôíè ïðàçíèíè ïîä êîæàòà, îòäåëåíè åäíà îò äðóãà ñ ïðåãðàäêè. Ïî ëèìôíèòå ïúòèùà ëåæàò îñîáåíè ïîìïè – „ëèìôíè ñúðöà“, êîèòî ïóëñèðàò ñàìîñòîÿòåëíî. Åíäîêðèííàòà ñèñòåìà íå ñå îòëè÷àâà îò îáùèÿò òèï, ïðèñúù çà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Ùèòîâèäíàòà æëåçà ñå íàìèðà â îáëàñòòà íà ãðúêëÿíà è èìà ôîðìàòà íà ìàëêè ÷èôòíè òåëöà. Îòäåëÿ õîðìîíèòå òèðîêñèí è òðèéîäòèðîíèí. Òå èìàò ðúêîâîäíà ðîëÿ çà ìåòàìîðôîçàòà è íåäîñòèãúò èì ìîæå äà ïðåäèçâèêà çàäúðæàíå íà ðàçâèòèåòî, âêþ÷èòåëíî è íåîòåíèÿ (ïðåæäåâðåìåííî ïîëîâî óçðÿâàíå îùå ïðè ëàðâíèÿ ñòàäèé). Òåçè õîðìîíè ðåãóëèðàò è îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà è ëèíååíåòî. Îêîëîùèòîâèäíèòå æëåçè ñå ôîðìèðàò çà ïðúâ ïúò ïðè çåìíîâîäíèòå. Ðàçïîëîæåíè ñà äî ùèòîâèäíàòà æëåçà è âåðîÿòíî êîíòðîëèðàò êîëè÷åñòâîòî íà êàëöèåâèòå è ôîñôîðíèòå ñîëè â êðúâòà. Íàäáúáðå÷íèòå æëåçè ñà ðàçïîëîæåíè âúðõó ïðåäíàòà êîðåìíà ÷àñò íà áúáðåöèòå è ñå ñúñòîÿò îò âúíøíà ÷àñò (êîðòåêñ) ñ ìåçîäåðìàëåí ïðîèçõîä è âúòðåøíà (ìåäóëà) ñ åêòîäåðìàëåí ïðîèçõîä. Íàäáúáðå÷íèòå æëåçè îòäåëÿò êîìïëåêñ îò ñòåðîèäíè ñúåäèíåíèÿ, ìíîãî îò êîèòî ñà äîêàçàíè õîðìîíè. Îñîáåíî âàæíî çíà÷åíèå çà îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà èìàò õîðìîíèòå àäðåíàëèí è íîðàäðåíàëèí. Àäðåíàëèíúò å åäèí îò ñèãíàëèòå, îïðåäåëÿùè ïîäðåæäàíåòî íà ïèãìåíòíèòå ãðàíóëè â õðîìàòîôîðèòå, êîåòî âîäè äî ïðîìÿíà íà îêðàñêàòà â çàâèñèìîñò îò âúíøíè ôàêòîðè. Õèïîôèçàòà ëåæè âúðõó ìåæäèííèÿ ìîçúê è å ñúñòàâåíà îò òðè äÿëà, îòäåëÿùè õîðìîíè ñ ðàçëè÷åí åôåêò. Íàé-àêòèâåí å ïðåäíèÿò äÿë. Òîé îòäåëÿ òèðåîòðîïåí, ãîíàäîòðîïåí, ñîìàòîòðîïåí è àäðåíîêîðòèêîòðîïåí õîðìîí. Òå èìàò îïðåäåëÿùè ôóíêöèè ïðè ðàñòåæà è ðàçâèòèåòî íà ðàçëè÷íè îðãàíè è ñèñòåìè. Õèïîôèçàòà è íàäáúáðå÷íèòå æëåçè ÷ðåç êîðòèêîèäíè õîðìîíè ðåãóëèðàò è âîäíèÿ áàëàíñ, êàòî ïðîìåíÿò ïðîíèöàåìîñòòà íà êîæàòà è ñòåíèòå íà ïèêî÷íèÿ ìåõóð çà âîäà è éîíè.  ïðîöåñà ó÷àñòâóâàò è ñåêðåòèòå íà õèïîòàëàìóñà. Ïàíêðåàñúò îòäåëÿ õîðìîíà èíñóëèí, êîéòî ðåãóëèðà îáìÿíàòà íà êðúâíàòà çàõàð. Õîðìîíè îòäåëÿò è ïîëîâèòå æëåçè. Îòäåëèòåëíà ñèñòåìà. Ëàðâèòå ñà ñ ïðåäáúáðåöè (pronephros). Ïðåç âðåìå íà ìåòàìîðôîçàòà òå çàêúðíÿâàò è ñå çàìåíÿò îò ïúðâè÷íè áúáðåöè (mesonephros). Òå ñà îâàëíè êîìïàêòíè òåëà îò äâåòå ñòðàíè íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá â îáëàñòòà íà êðúñòíèÿ ïðåøëåí. Îò âñåêè áúáðåê ñå îòäåëÿ ïèêî÷îïðîâîä (Âîëôîâ êàíàë), êîéòî ñå âëèâà â êëîàêàòà. Êîðåìíî íà ñòåíàòà íà êëîàêàòà å ðàçïîëîæåí ïèêî÷íèÿò ìåõóð. Ïðè ñóõîçåìíèòå æàáè ïèêî÷íèÿò ìåõóð ñëóæè êàòî ðåçåðâîàð çà çàïàñíà âîäà. Áúáðåöèòå ñå ñúñòîÿò îò ñïëèòàíèÿ (ãëîìåðóëè) íà íåôðèäíè êàíàë÷åòà è êàïèëÿðè, íàðå÷åíè Ìàëïèãèåâè òåëöà. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â îáùè îáâèâêè (Áàóìàíîâè êàïñóëè).  Áàóìàíîâèòå êàïñóëè ïîïàäà êðúâíà ïëàçìà îò êàïèëÿðíèòå ñïëèòàíèÿ. Òÿ å áîãàòà êàêòî íà ðàçïàäíè ïðîäóêòè, òàêà è íà ìíîãî ïîëåçíè çà îðãàíèçìà âåùåñòâà. Òàçè „ïúðâè÷íà óðèíà“ ñå ñòè÷à ïî áúáðå÷íèòå êàíàëè â ïèêî÷íèÿ êàíàë. Îò ñòåíèòå íà êàíàë÷åòàòà àêòèâíî ñå ðåçîðáèðàò öåííèòå íèñêîìîëåêóëíè ñúåäèíåíèÿ (çàõàðè, âèòàìèíè è äð.) è éîíèòå íà íàòðèÿ. Ðåàáñîðáöèÿòà íà âîäàòà å ïàñèâíà. Ïèêî÷íèÿò êàíàë ñå îòâàðÿ â êëîàêàòà è îò òàì óðèíàòà ïîïàäà â ïèêî÷íèÿ ìåõóð. Ñòåíèòå ìó ñúùî ìîãàò äà ïîãëúùàò âîäà. Óðèíàòà ñå èçõâúðëÿ ïðåç êëîàêàòà. Ïðè ëàðâèòå ïðîäóêòúò îò ðàçïàäàíåòî íà áåëòúöèòå å àìîíÿê, à ïðè âúçðàñòíèòå – êàðáàìèä. Êîæàòà èìà ãîëÿìî çíà÷åíèå âúâ âîäíèÿ îáìåí. Ïðåç íåÿ ñå èçïàðÿâà çíà÷èòåëíî êîëè÷åñòâî âîäà. Ïðè âèñîêà âëàæíîñò ïðåç êîæàòà ìîæå è äà ñå ïîåìå âîäà, êîÿòî äà óâåëè÷è òåãëîòî íà òÿëîòî ñ 50 %. Ãîëÿìà ðîëÿ âúâ âîäîîáìåíà èãðàå ïîâåäåíèåòî íà çåìíîâîäíèòå. Àêòèâíîñòòà ïðè ñóõîçåìíèòå âèäîâå å ñâúðçàíà ñ âëàæíîñòòà íà âúçäóõà. Çàòîâà òå ñà îñîáåíî àêòèâíè íîùåì, ñëåä äúæä èëè ïðè ðîñà.

218

Êëàñ Amphibia

Íåáëàãîïðèÿòíèòå çà òÿõ ÷àñîâå çåìíîâîäíèòå íàé-÷åñòî ïðåêàðâàò â óêðèòèÿ ñ ïîâèøåíà âëàæíîñò. Ïîëîâà ñèñòåìà. Ìúæêèòå ïîëîâè æëåçè (òåñòèñèòå) ñà ïðèêðåïåíè ïîñðåäñòâîì ìåçåíòåðèóìà êúì ãðúáíàòà ñòðàíà íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà ïðåä áúáðåöèòå. Ïëúòíî äî òÿõ ñà ðàçïîëîæåíè êîìïàêòíè ìàñòíè òåëà. Ïðè áåçêðàêèòå è îïàøàòèòå çåìíîâîäíè òåñòèñèòå ñà óäúëæåíè, à ïðè áåçîïàøàòèòå ñà îâàëíè. Îò òåñòèñèòå çàïî÷âàò ñåìåííè êàíàë÷åòà, êîèòî ïðåìèíàâàò â áúáðåêà è òàì ñå îòâàðÿò âúâ Âîëôîâèÿ êàíàë. Òîé èãðàå ðîëÿ íà ïèêî÷åí êàíàë è ñåìåïðîâîä.  äîëíàòà ÷àñò íà òîçè êàíàë èìà ñåìåííî ìåõóð÷å, êîåòî å ðåçåðâîàð çà ñïåðìàòîçîèäè. Æåíñêèòå ïîëîâè æëåçè ïðè áåçêðàêèòå çåìíîâîäíè ñà èçòî÷åíè ïëàñòèíêè, ïðè îïàøàòèòå ñà ïðîäúëãîâàòè êóõè òîðáè÷êè, à ïðè æàáèòå ñà ãðîçäîâèäíè. Äî ÿé÷íèêà èìà ìíîãîáðîéíè ìàñòíè òåëà çà íàòðóïâàíå íà ðåçåðâíè âåùåñòâà, íåîáõîäèìè çà îáðàçóâàíå íà ïîëîâèòå ïðîäóêòè ïî âðåìå íà çèìíèÿ ñúí. Äúëãèòå ÿéöåïðîâîäè (Ìþëåðîâè êàíàëè) ñå îòêðèâàò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñ ôóíèåâèäíè îòâîðè íà åäèíèÿ ñè êðàé, à ñ äðóãèÿ ñå îòâàðÿò â êëîàêàòà. ßéöàòà îò ÿé÷íèöèòå ïîïàäàò âúâ ôóíèåâèäíè îòâîðè íà ÿéöåïðîâîäèòå è, ïðåìèíàâàéêè ïðåç òÿõ, ñå îáâèâàò ñúñ ñëóçåñòè îáâèâêè, êîèòî ñèëíî íàáúáâàò âúâ âîäà.  êðàéíèòå îòäåëè íà ÿéöåïðîâîäèòå ÿéöàòà íà æàáèòå ñå ñúåäèíÿâàò â øíóðîâå (êðàñòàâè æàáè, ÷åñíîâíèöè) èëè êóï÷èíêè (âîäíè æàáè). Íà òîâà ìÿñòî â ÿéöåïðîâîäèòå ñå ðàçâèâàò è ÿéöàòà íà æèâîðîäíèòå ñàëàìàíäðè. Îïëîæäàíåòî ïðè áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè å âúíøíî. Ìúæêèÿò îáõâàùà æåíñêàòà ïðåç ñðåäàòà íà òÿëîòî ñ ïðåäíèòå êðàéíèöè è îòäåëÿ ñïåðìàòîçîèäèòå ñèíõðîííî ñ îòäåëÿíåòî íà ÿéöàòà. Ïðè òðèòîíèòå ìúæêèÿò îòäåëÿ ñïåðìàòîôîð (ñïåðìàòîçîèäè, ïàêåòèðàíè îò ñëóçåñòà îáâèâêà) íà äúíîòî íà âîäîåìà, à æåíñêàòà ãî ïîåìà ñ êëîàêàòà ñè. Ïðè íÿêîè ñàëàìàíäðè ìúæêèÿò ñå îáâèâà îêîëî æåíñêàòà, ïðèòèñêà êëîàêàòà ñè äî íåéíàòà è âêàðâà ñïåðìàòîôîðà â íåÿ. Ïðè áåçêðàêèòå îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî. Çà êîïóëàòèâåí îðãàí ñëóæè ñòåíàòà íà êëîàêàòà, êîÿòî ïðè ìúæêèòå ìîæå äà ñå îáðúùà è èçõâúðëÿ íàâúí. Íÿêîè îïàøàòè è áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè îõðàíÿâàò ñíåñåíèòå ÿéöà. Ðåäèöà âèäîâå ïðàâÿò ñâîåîáðàçíè ãíåçäà, à äðóãè ñà ðàçâèëè òâúðäå íåòðàäèöèîííè ïîäõîäè. Æåíñêàòà íà ñóðèíàìñêàòà æàáà ïèïà (Pipa pipa) ïðè îïëîæäàíåòî èçâèâà êëîàêàòà ñè è ñíàñÿ ÿéöàòà íà ãúðáà ñè. Ìúæêèÿò ãè îïëîæäà è ãè âòðèâà ñ êîðåìà ñè â ñïåöèàëíè êîæíè ãúíêè íà ãúðáà íà æåíñêàòà. Ñëåä òîâà êîæàòà îêîëî ÿéöàòà, êàêòî è ãîðíàòà ïîâúðõíîñò íà ÿéöàòà ñå âòâúðäÿâàò. Ïî òîçè íà÷èí îêîëî âñÿêî ÿéöå ñå îáðàçóâà „êèëèéêà“, â êîÿòî ïðîòè÷à öÿëîòî ðàçâèòèå. Ïðè îòâàðÿíåòî íà êàïà÷åòàòà ñå „èçëþïâàò“ ìèíèàòþðíè ìåòàìîðôîçèðàëè æàáêè. Ïðè íÿêîè æàáè (Rhinoderma darwini) æåíñêàòà ñíàñÿ ÿéöàòà ñè íà çåìÿòà, ìúæêèÿò ãè îïëîæäà è ñëåä òîâà ãè ïîãëúùà è èíêóáèðà â ðåçîíàòîðà ñè. Èçëþïåíèòå ëàðâè ñå ñðàñòâàò ñ ãðúáíàòà ñè ñòðàíà êúì ñòåíèòå íà ðåçîíàòîðà. Ïðè òîâà êàïèëÿðèòå íà ëàðâèòå è íà áàùàòà âëèçàò â òåñåí êîíòàêò, êîéòî ïîçâîëÿâà îáìÿíàòà íà êèñëîðîä, âúãëåðîäåí äèîêñèä, õðàíèòåëíè âåùåñòâà è åêñêðåòè. Ñëåä ìåòàìîðôîçàòà ìàëêèòå æàáêè èçñêà÷àò îò óñòàòà íà ìúæêèÿ. Ìúæêèÿò ïðè æàáèòe-àêóøåðêè (Alytes) íàâèâà îêîëî çàäíèòå ñè êðàêà øíóðà ñ ÿéöàòà è ãè íîñè ñúñ ñåáå ñè äî èçëþïâàíåòî èì. Ïðè îãðàíè÷åí áðîé âèäîâå èìà è ÿéöåæèâîðàæäàíå. Ðàçâèòèå (ôèã. 241 è 242). Ïðè èçëþïâàíåòî ñè ëàðâèòå íà áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè (ïîïîâèòå ëúæè÷êè) ñà ñúñ ñìóêàëî ïðåä óñòíèÿ îòâîð (ïîñëåäíèÿò îùå íå å îòâîðåí), âúíøíè õðèëå è çà÷àòúê íà îïàøêà. Ñ ïîìîùòà íà ñìóêàëîòî òå ñå ïðèêðåïâàò êúì âîäíèòå ðàñòåíèÿ èëè ñóáñòðàòà. Ëàðâàòà ñå õðàíè çà ñìåòêà íà æúëòú÷íàòà ìàòåðèÿ

219

Òèï Chordata

2

1

4á

3

1 2

4

4à 5à

3

2à

4à

5 4 6à 6 5

6

7

9 8 Ôèã. 241. Ðàçâèòèå íà Rana terestris (îò Áàííèêîâ, Äåíèñîâà è Äàðåâñêèé, 1985): 1 — õàéâåðíè çúðíà; 2 — íîâîèçëþïåíà ëàðâà; 3—4 — ðàçðàñòâàíå íà âúíøíèòå õðèëå è îïàøêàòà, 4à — ïîãëåä îòäîëó, âèæäà ñå ñìóêàëîòî; 5 — ðàçâèòèå íà õðèëíîòî êàïà÷å; 5à — îòäîëó; âèæäà ñå îòâîðà íà óñòàòà; 6 — ïîÿâà íà êðàéíèöèòå; 6à — óñòåí äèñê íà ïîïîâà ëúæè÷êà; 7 — íàïúëíî ñôîðìèðàíè êðàéíèöè; 8 — îñâîáîæäàâàíå íà ïðåäíèòå êðàéíèöè è íà÷àëî íà ðåçîðáöèÿòà íà îïàøêàòà; 9 — ñòàäèé, èçëèçàù íà ñóøàòà.

7

Ôèã. 242. Ðàçâèòèå íà îáèêíîâåí òðèòîí (Triturus vulgaris) (îò Áàííèêîâ, Äåíèñîâà è Äàðåâñêèé, 1985): 1 — ÿéöå; 2 — ëàðâà â ìîìåíò íà èçëþïâàíå; 3 — ñòàäèé ñ ôîðìèðàí óñòåí îòâîð è ðàçêëîíåíè âúíøíèòå õðèëå; 4 — ïîÿâà íà ïðåäíèòå êðàéíèöè, 4à — äåòàéë, ñòðîåæ íà õðèëåòå; 5 — ïîÿâà íà çàäíè êðàéíèöè; 6 — ðåäóêöèÿ íà õðèëåòå; 7 — ñòàäèé, èçëèçàù íà ñóøàòà.

îò ÿéöåòî, ðàñòå è ñå ðàçâèâà. Çà íÿêîëêî äíè îïàøêàòà ñå îáîñîáÿâà. Åäíîâðåìåííî ñå ðàçâèâà êîæåñòî õðèëíî êàïà÷å, êîåòî ïîêðèâà õðèëíèòå öåïíàòèíè ñ ðàçâèâàùèòå ñå â òÿõ âúòðåøíè õðèëå. Îòâàðÿ ñå óñòíèÿò îòâîð, îêîëî êîéòî ñå îáðàçóâà óñòåí äèñê. Òîé èìà ìíîãîáðîéíè ôèíè ðîãîâè çúá÷åòà, ðàçïîëîæåíè â ãðóïè è ðåäîâå. Ëàðâàòà ñå õðàíè, êàòî îñòúðãâà îáðàñòâàíèÿòà îò âîäîðàñëè è äðóãè ìèêðîîðãàíèçìè ñ óñòíèÿ ñè äèñê. Îïàøêàòà íà ïîïîâàòà ëúæè÷êà å ñ ãúñòà ìðåæà îò êàïèëÿðè, âçèìàùè ó÷àñòèå â äèøàíåòî. Ñëåä îêîëî 20-èÿ äåí ñå ïîÿâÿâàò çà÷àòúöèòå íà êðàéíèöèòå, îòâàðÿò ñå õîàíèòå, ðàçâèâà ñå áåëèÿò äðîá, ïðåóñòðîéâà ñå êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà è ñå ôîðìèðàò ìåçîíåôðîñíèÿò áúáðåê è õðóùÿëíèòå ïðåøëåíè. ×åðåïúò ñå ðàçðàñòâà.  ïîñëåäíàòà ôàçà íà ìåòàìîðôîçàòà èç÷åçâàò õðèëåòå è ñå çàòâàðÿò õðèëíèòå öåïíàòèíè, ðàçâèâàò ñå è ïðåäíèòå êðàéíèöè, ðåçîðáèðàò ñå ðîãîâèòå ÷åëþñòè, î÷èòå íàðàñòâàò, ïðèêëþ÷âà ôîðìèðàíåòî íà ñêåëåòà, à îïàøêàòà ñå ðåçîðáèðà.  ðåçóëòàò îò âñè÷êè òåçè ïðîìåíè ïîïîâàòà ëúæè÷êà ñå ïðåâðúùà â ìàëêà æàáêà.

220

Êëàñ Amphibia

Ïðè îïàøàòèòå çåìíîâîäíè ëàðâàòà ñå èçëþïâà ïî-äîáðå ðàçâèòà – ïî-ñèëíî ñà ðàçâèòè îïàøêàòà è âúíøíèòå õðèëå. Îùå íà âòîðèÿ äåí ñå îòâàðÿò óñòàòà è õðèëíèòå öåïíàòèíè. Ëàðâàòà ïðåìèíàâà êúì àêòèâíî õðàíåíå ñ äðåáíè áåçãðúáíà÷íè. Ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà ëàðâíèÿ ñòàäèé îñâåí îò âèäîâèòå îñîáåíîñòè çàâèñè è îò ñðåäàòà. Ïðè ñòóäåíî âðåìå ðàçâèòèåòî ìîæå òîëêîâà äà ñå çàáàâè, ÷å ëàðâèòå äà çèìóâàò è äà ìåòàìîðôîçèðàò ïðåç ñëåäâàùàòà ãîäèíà. Òàêàâà ìåòàìîðôîçà å õàðàêòåðíà çà ÷åñíîâíèöàòà (Pelobates fuscus) â ñåâåðíèòå ÷àñòè íà àðåàëà £. Ïðè íÿêîè âèäîâå îïàøàòè çåìíîâîäíè ñå íàáëþäàâà ñïîñîáíîñò íà ëàðâèòå äà ñå ðàçìíîæàâàò ïî ïîëîâ ïúò (íåîòåíèÿ). Êëàñè÷åñêè ïðèìåð å òèãðîâàòà àìáèñòîìà (Ambystoma tigrinum).  òîïëèòå âîäîåìè ëàðâèòå áúðçî äîñòèãàò 8 cm äúëæèíà, ìåòàìîðôîçèðàò è íàïóñêàò âîäàòà.  ñòóäåíè âîäè ëàðâèòå äîñòèãàò 25 cm, áåç äà ìåòàìîðôîçèðàò. Ïðè òåçè ðàçìåðè ðàçâèâàò ïîëîâè æëåçè è áåç ìåòàìîðôîçà çàïî÷âàò äà ñå ðàçìíîæàâàò ïîëîâî. Ìíîãî å âåðîÿòíî ñèðåíîâèòå (Sirenidae), 3 A ïðîòåèòå (Proteidae) è àìôèóìèòå (Amphiumidae) äà ñà íåîòåíè÷íè ëàðâè íà ñàëàìàíäðè, ïðè êîèòî íàïúëíî å èç÷åçíàë âúçðàñòíèÿò ñòàäèé. Ïðè÷èíàòà çà òîâà âåðîÿòíî ñà áèëè äúëãîòðàéíî äåéñòâàùè ôàêòîðè íà ñðåäàòà, íàñî÷åíè ñðåùó ñóõîçåìíèòå âúçðàñòíè ôîðìè è áëàãîïðèÿòñòâàùè íåîòåíè÷íèòå âîäíè ëàðâè. Òàêèâà ôàêòîðè áèõà ìîãëè äà áúäàò ïðîäúëæèòåëíîòî çàñòóäÿâàíå, ñâúðçàíî ñ ëåäíèêîâèòå åïîõè, íàçåìíèòå õèùíèöè, âëîøåíàòà õðàíèòåëíà áàçà íà ñóøàòà è äð. Ïðè áåçîïàøàòèòå è áåçêðàêèòå çåìíîâîäíè âëîøåíèòå óñëîâèÿ ìîãàò äà äîâåäàò äî çàäúðæàíå íà ðàçâèòèåòî, íî ïðè òÿõ íåîòåíèÿ íå å óñòàíîâåíà. Íåðâíà ñèñòåìà.  ñðàâíåíèå ñ ðèáèòå ãëàâíèÿò ìîçúê ïðè çåìíîâîäíèòå ïðåòúðïÿâà ñúùåñòâåíî ðàçâèòèå (ôèã. 243). Ïðåäíèÿò ìîçúê çàåìà íàé-ãîëÿì äÿë. Òîé å ðàçäåëåí íà äâå ïîëóêúëáà ñúñ ñàìîñòîÿòåëíè ïðàçíèíè – ñòðàíè÷íè ñòîìàõ÷åòà. Íà äúíîòî íà ñòðàíè÷íèòå ñòîìàõ÷åòà èìà ñòðóïâàíå íà íåðâíè êëåòêè, íàðå÷åíè èâè÷åñòè òåëà. Ñòðóïâàíèÿòà íà íåðâíè êëåòêè íà ïîâúðõíîñòòà íà ïîëóêúëáàòà ñå íàðè÷à ïúðâè÷åí ìîçú÷åí ñâîä. Çàä ïðåäíèÿ ìîçúê å ðàçïîëîæåí ìåæäèííèÿò ìîçúê, êîéòî å íàé-ãîëÿì ïðè æàáèòå. Âúðõó íåãî ëåæè åïèôèçíàòà æëåçà, êîÿòî å ñëàáî ðàçâèòà ïðè áåçêðàêèòå è îïàøàòèòå çåìíîâîäíè. Ïðè áåçîïàøàòèòå ìåæäèííèÿò ìîçúê å âúâ âðúçêà ñ ïèíåàëíîòî òÿëî, êîåòî å áèëî íàé-äîáðå ðàçâèòî ïðè ñòåãîöåôàëèòå (ïðè òÿõ òî å áèëî ñâúðçàíî ñ òåìåííîòî, èëè ïèíåàëíîòî, îêî). Îò äîëíàòà ñòðàíà íà ìåæäèííèÿ ìîçúê ëåæè õèïîôèçàòà. Ñðåäíèÿò ìîçúê äàâà ðàçêëîíåíèÿ (çðèòåëíè äÿëîâå). Ìàëêèÿò ìîçúê å ñëàáî ðàçâèò. Îò ãëàâíèÿ ìîçúê ñå îòäåëÿò 10 äâîéêè ãëàâîâè íåðâè (êàêòî å ïðè ðèáèòå). Ïîäåçè÷íèÿò íåðâ (XII äâîéêà) ñå îòäåëÿ èçâúí ãðàíèöèòå

Á

2

1

1 6

5

4

7

9

10

10 11 12

12 8

4

B

1

1

9

2

2

6

15

à 13

6

10

12

8 9

11

10

14 7 Ôèã. 243. Ãëàâåí ìîçúê íà æàáà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – îò ãîðå, Á – îò äîëó,  – îò ñòðàíè, à – ðàçðåç: 1 — ïîëóêúëáà íà ïðåäíèÿ ìîçúê; 2 — îáîíÿòåëíà ÷àñò; 3 — îáîíÿòåëåí íåðâ; 4 — ìåæäèíåí ìîçúê; 5 — õèàçìà íà çðèòåëíèòå íåðâè; 6 — ôóíèÿ; 7 — õèïîôèçà; 8 — ñðåäåí ìîçúê; 9 — ìàëúê ìîçúê; 10 — ïðîäúëãîâàò ìîçúê; 11 — ÷åòâúðòî ñòîìàõ÷å; 12 — ãðúáíà÷åí ìîçúê; 13 — òðåòî ñòîìàõ÷å; 14 — Ñèëâèåâ âîäîïðîâîä; 15 — ïðåäíî ñúäîâî ñïëèòàíå;

221

Òèï Chordata 5

2

íà ÷åðåïíàòà êóòèÿ, à ÕI äâîéêà (äîáàâú÷íèÿò íåðâ) íå ñå ðàçâèâà. Ðàçâèòèåòî íà ïúðâè÷íèÿ ìîçú÷åí ñâîä è âðúçêèòå ñúñ 7 1 ñðåäíèÿ è ìåæäèííèÿ ìîçúê ðàçøèðÿâàò ïîëåòî íà àñîöèàòèâíàòà äåéíîñò, 3 ðåãóëèðàùà ïîâåäåíèåòî íå ñàìî âúðõó 6 ñðåäíèÿ è ìåæäèííèÿ ìîçúê, íî è âúðõó ïðåäíèÿ ìîçúê. Ïðè æàáèòå å óñòàíîâåíà òî4 ïîãðàôñêà ïàìåò. Åæåãîäíî òå ñå çàâðúùàò êúì åäíè è ñúùè ìåñòà çà ðàçìíîæàâàíå. Ìíîãî âèäîâå èìàò ÷óâñòâî çà „äîì“ (õîìèíã). Èíäèâèäèòå Ôèã. 244. Ãëàâà íà æàáà ñ îòâîðåíà óñòà (îò Áàííèêîâ, ïîñòîÿííî ñå ïðèäúðæàò êúì åäíà Äåíèñîâà è Äàðåâñêèé, 1985): 1 — åçèê; 2 — õîàíè; 3 — îïðåäåëåíà òåðèòîðèÿ. Óëîâåíè è îòâîðè íà åâñòàõèåâèòå òðúáè; 4 — ãúëòàòåëíà ÿìêà; 5 — ïðåìåñòåíè íà 500–800 m îò íåÿ, òå çúáè íà íåáöåòî; 6 — òúïàí÷å; 7 — î÷è âèíàãè ñå çàâðúùàò íà òàçè òåðèòîðèÿ. Ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê ïðè îïàøàòèòå äîñòèãà äî êðàÿ íà îïàøêàòà è äàâà ìíîãîáðîéíè ðàçêëîíåíèÿ. Ïðè áåçîïàøàòèòå òîé å êúñ è äàâà 10 ÷èôòà íåðâè, êàòî çà êðàéíèöèòå èìà ñúîòâåòíè èçäóâàíèÿ – ðàìåííî è ïîÿñíî. Ïðè çåìíîâîäíèòå ñèìïàòèêîâàòà íåðâíà ñèñòåìà å äîáðå ðàçâèòà. Òÿ èíåðâèðà âúòðåøíèòå îðãàíè. Ñåòèâíè îðãàíè. Ïðè ëàðâèòå è âîäíèòå çåìíîâîäíè äîáðå å ðàçâèòà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ. Ïðè âúçðàñòíèòå îðãàíèòå íà ñòðàíè÷íàòà ëèíèÿ îáà÷å ñà ðàçïðúñíàòè ïî ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî, êàòî ìîãàò äà îáðàçóâàò ñòðóïâàíèÿ ïî ãëàâàòà. Îáîíÿíèåòî å äîáðå ðàçâèòî. Îáîíÿòåëíèòå òîðáè÷êè ñà ÷èôòíè. Âúòðåøíèòå íîçäðè (õîàíè) (ôèã. 244) ñà ñâúðçàíè ñ óñòíàòà ïðàçíèíà. Òå âêëþ÷âàò êàíàëèòå íà îáîíÿòåëíàòà ñèñòåìà â ïðîâîäÿùèòå ïúòèùà íà äèõàòåëíàòà ñèñòåìà. Âúçäóõúò, ïîñòúïâàù â áåëèÿ äðîá, ïðåìèíàâà èçöÿëî ïðåç îáîíÿòåëíèòå ïúòèùà.  îáîíÿòåëíèÿ îðãàí ñå îáîñîáÿâàò äâà äÿëà – ñîáñòâåíî îáîíÿòåëåí (ïîñòëàí ñ îáîíÿòåëåí åïèòåë, êîéòî å ñâúðçàí ñ îáîíÿòåëíèÿ íåðâ) è äèõàòåëåí (ïîñòëàí ñ îáèêíîâåí åïèòåë). Âúíøíèòå íîçäðè ñå îòâàðÿò è çàòâàðÿò ñúñ ñïåöèàëíè ìóñêóëè. Óñëîæíÿâàíåòî íà îáîíÿòåëíèÿ îðãàí â ñðàâíåíèå ñ ðèáèòå ñå èçðàçÿâà ãëàâíî â óâåëè÷àâàíå íà âúçïðèåìàùàòà îáîíÿòåëíà ïîâúðõíîñò, êàòî âúòðåøíèòå ãúíêè îò äðåáíè ðàäèàëíè ñå ïðîìåíÿò â ãîëåìè îãúíàòè õîðèçîíòàëíè èçðàñòúöè. Ëèãàâèöàòà íà îáîíÿòåëíèòå òîðáè÷êè ñå îâëàæíÿâà îò òðúáîâèäíè æëåçè, ðàçïîëîæåíè â ñòåíèòå èì.  îáëàñòòà íà õîàíèòå èìà ñëåïè ïðàçíèíè, çàïúëíåíè ñúñ ñåêðåò íà ñïåöèàëíè æëåçè. Òîâà å ßêîáñîíîâèÿò îðãàí, êîéòî ðàçïîçíàâà ìèðèçìàòà íà õðàíàòà â óñòíàòà êóõèíà. Î÷èòå ïðè çåìíîâîäíèòå ñà äîáðå ðàçâèòè è ñà ïðèãîäåíè çà âúçäóøíà ñðåäà. Ëåùàòà å ïî-èçïúêíàëà â ñðàâíåíèå ñ òàçè ïðè ðèáèòå. Àêîìîäàöèÿòà íà îêîòî ñå èçâúðøâà ñàìî ÷ðåç ïðåìåñòâàíå íà ëåùàòà îò ðåñíè÷åñòèÿ ìóñêóë. Ñëåä ìåòàìîðôîçàòà î÷èòå ñà ñ äâà êëåïà÷à è ìèãàòåëíà öèïà. Êëåòú÷íèòå åëåìåíòè íà ðåòèíàòà ñà ïðú÷èöè è êîëáè÷êè. Ïúðâè÷íàòà îáðàáîòêà íà çðèòåëíèòå ñèãíàëè ñòàâà â ãàíãëèîçíèòå êëåòêè íà ðåòèíàòà. Îáðàáîòâàíàòà èíôîðìàöèÿ å áåäíà – çåìíîâîäíèòå ðåàãèðàò ñàìî íà äâèæåùè ñå îáåêòè, à îñòàíàëàòà ÷àñò îò êàðòèíàòà çà òÿõ ïðåäñòàâëÿâà „ñèâ ôîí“. Îðãàíúò íà ñëóõà å ÷óâñòâèòåëíî óñëîæíåí â ñðàâíåíèå ñ òîçè ïðè ðèáèòå (ôèã. 245). Çàòâîðåíèÿò â êàïñóëà ëàáèðèíò íà âúòðåøíîòî óõî å ñëàáî ïðîìåíåí. Óâåëè÷åíà å

222

Êëàñ Amphibia 1 ïëîùòà íà ÷óâñòâèòåëíèòå ïîëåòà. Ïîðàäè ïî-ñëàáàòà 4 ïðîâîäèìîñò íà âúçäóøíàòà îò âîäíàòà ñðåäà èìà íåîáõîäèìîñò îò óñèëâàíåòî íà çâóêîâèòå âúëíè. Òîâà ïðåäîïðåäåëÿ ïîÿâàòà íà íîâ îòäåë – ñðåäíîòî óõî. 9 Òîé óñèëâà ïðèåòèòå çâóêîâè âúëíè è ãè ïðåäàâà íà 2 âúòðåøíîòî óõî. Ñðåäíîòî óõî ñå îáðàçóâà îò 8 ðóäèìåíòà íà õðèëíàòà öåïíàòèíà ìåæäó ÷åëþñòíàòà 3 5 è ïîäåçè÷íàòà äúãà, çàïàçåí ïðè ìíîãî ðèáè. Âúíøíèÿò îòâîð íà ñðåäíîòî óõî å çàòâîðåí ñ òúïàí÷åâà ìåìáðàíà. Âúðõó ìåìáðàíàòà îïèðà êîñòèöà, íàðå÷åíà 6 ñòðåìå (stapes). Äðóãèÿò £ êðàé îïèðà â îâàëíîòî ïðîçîð÷å, çàòâîðåíî ñ ïî-ìàëêà îò òúïàí÷åòî ïðåãðàäà. 7 Ïî òîçè íà÷èí ñå ïîñòèãà óñèëâàíåòî íà çâóêîâèòå Ôèã. 245. Ñõåìà íà íàïðå÷åí ñðåç ïðåç ãëàâàòà êîëåáàíèÿ. íà æàáà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 — Ñòðåìåòî å ïðîèçëÿçëî îò õèîìàíäèáóëàðå (ãîðåí ÷åðåïíà ïðàçíèíà; 2 — ïðîäúëãîâàò ìîçúê; 3 — åëåìåíò íà ïîäåçè÷íàòà äúãà). Åâñòàõèåâàòà òðúáà ñëóõîâ íåðâ; 4 — ïîëóêðúãëè êàíàëè â êàïñóëàòà ñâúðçâà âúòðåøíîòî óõî ñ óñòíàòà êóõèíà è ñëóæè çà íà âúòðåøíîòî óõî; 6 — åâñòàõèåâà òðúáà; 7 èçðàâíÿâàíå íà íàëÿãàíåòî âúâ âúòðåøíîòî óõî. — óñòíà ïðàçíèíà; 8 — ñòðåìå; 9 — òúïàí÷åâà ìåìáðàíà Çâóêîâèòå ñèãíàëè ïîä âîäàòà çåìíîâîäíèòå âúçïðèåìàò íåïîñðåäñòâåíî ñ ìåìáðàíàòà íà îâàëíîòî ïðîçîð÷å. Òîâà ñòàâà, êàòî çâóêîâèòå âúëíè ñå ïðåäàâàò ïî òÿëîòî è ÷ðåç âåíîçíàòà ñèñòåìà íà ãëàâàòà ñå ïðåõâúðëÿò âúðõó âúòðåøíîòî óõî. Ïî-òî÷íî 3 â ïðåíîñà íà çâóêîâèòå âúëíè ó÷àñòâàò ïîâúðõíîñòíèòå âåíè è åíäîëèìôíèÿò ïðîòîê (ôèã. 246). Çâóêîâåòå âúâ âîäàòà ñå ïðèåìàò â ìîçúêà îò macula sacculi – õîìîëîã 2 íà çâóêîðåöåïòîðà ïðè ðèáèòå, à çâóêîâåòå âúâ âúçäóõà ñå ïðèåìàò îò papila neglecta amphibiorum – 1 àíàëîã íà çâóêîðåöåïòîðà íà íàçåìíèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ïðè æàáèòå ëèãàâèöàòà íà ãðúêëÿíà îáðàçóâà ãëàñîâè âðúçêè, êàòî ïîâå÷åòî ìúæêè èíäèâèäè èìàò è ãëàñîâè ìåõóðè (ðåçîíàòîðè). Òîâà ñà ÷èôòíè êîæíè ãúíêè â úãëèòå íà óñòàòà èëè íå÷èôòåí ðåçîíàòîð â îáëàñòòà íà ãúðëîòî. Òå ñà ñâúðçàíè ñ óñòíàòà Ôèã. 246. Ïðåäàâàíå íà çâóêîâèòå âúëíè îò âåíîçíàòà ñèñòåìà íà ãëàâàòà íà âúòðåøíîòî ïðàçíèíà ïîñðåäñòâîì òåñíè îòâîðè. Ïðè êâàêàíå óõî (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – ñå èçäóâàò îò èçïúëâàíåòî èì ñ âúçäóõ è óñèëâàò ìåìáðàíåí ëàáèðèíò; 2 – ïåðèëèìôàòè÷åí ïúò èçäàâàíèÿ çâóê. Èçäàâàíèòå çâóêîâå ñà âèäîíà ïðåäàâàíå íà çâóêà; 3 – ïîâúðõíîñòíè âåíè; âîñïåöèôè÷íè è ñå èçïîëçâàò çà óëåñíÿâàíå íà ñðåùèòå Ñúñ ñòðåëêè ñà ïîêàçàíè ïúòèùàòà íà çâóêîâèòå ìåæäó äâàòà ïîëà.  íÿêîè ñëó÷àè èìà è ñèãíàëè çà âúëíè òðåâîãà. Ãåîãðàôñêî ðàçïðîñòðàíåíèå. Íàñåëÿâàíàòà îò çåìíîâîäíèòå çåìíà ïîâúðõíîñò ìîæå äà ñå ïîäðàçäåëè íà äâå ãîëåìè çîíè: ñåâåðíà çîíà – Åâðîïà, Ñåâåðíà Àçèÿ äî Õèìàëàèòå, Ñåâåðíà Àôðèêà è Ñåâåðíà Àìåðèêà, è þæíà çîíà – ñóáòðîïè÷íèòå è òðîïè÷íèòå îáëàñòè íà Àôðèêà, Àçèÿ, Àìåðèêà è Àâñòðàëèÿ. Ñåâåðíàòà çîíà ñå õàðàêòåðèçèðà ñ èçîáèëèå íà îïàøàòè çåìíîâîäíè è ëèïñà íà áåçêðàêè.  þæíàòà çîíà îòñúñòâàò îïàøàòèòå çåìíîâîäíè, íî ñå ñðåùàò áåçêðàêèòå.  Åâðîïà ñå ñðåùàò îïàøàòè (Salamandridae) è áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè (Discoglossidae, Ranidae, Bufonidae è Pelobatidae).

223

Òèï Chordata

Êëàñèôèêàöèÿ. Ñúâðåìåííèòå çåìíîâîäíè ñå ðàçïðåäåëÿò â òðè ðàçðåäà – Apoda èëè Gymnophiona (Áåçêðàêè çåìíîâîäíè), Urodela èëè Caudata (Îïàøàòè çåìíîâîäíè) è Anura èëè Ecaudata (Áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè). Ðàçðåä Apoda (Áåçêðàêè çåìíîâîäíè) îáåäèíÿâà 165 âèäà îò 4 ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Ichthyophiidae (Ðèáîçìèè) îáåäèíÿâà 44 âèäà îò Àçèÿ è Þæíà Àìåðèêà. Ichthyophis glutinosus e åäèí îò íàé÷åñòèòå âèäîâå (ôèã. 235). Äîñòèãà äî 40 cm. Æèâåå â ïî÷âàòà ïî áðåãîâåòå íà ðåêèòå. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñ äúæäîâíè ÷åðâåè. Èìà êðúãëè ëþñïè â êîæàòà ñè. Î÷èòå ñà ïîêðèòè ñ êîæà, ïðåç êîÿòî ïðîçèðàò. Îêðàñêàòà å òúìíîêàôÿâà èëè íàñèòåíî ñèíÿ, ñ ÿðêî æúëòè íàäëúæíè èâèöè ïî ñòðàíèòå íà òÿëîòî. Ïðè åìáðèîíàëíîòî ðàçâèòèå ñå ïîÿâÿâàò çà÷àòúöè íà çàäíè êðàéíèöè, êîèòî ïðè èçëþïâàíåòî íà ëàðâèòå èç÷åçâàò.

Ðàçðåä Urodela èëè Caudata (Îïàøàòè çåìíîâîäíè) îáåäèíÿâà îêîëî 340 âèäà. Òóê ñå îòíàñÿò ñàëàìàíäðèòå, òðèòîíèòå, àìôèóìèòå, ïðîòåèòå è ñèðåíèòå. Òÿëîòî èì å ãîëî, èçòî÷åíî è çàâúðøâà ñ îïàøêà. Îïàøêàòà å èëè ñ êðúãëî ñå÷åíèå (Salamandra), èëè ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòà (Triturus, Cryptobranchus). Êðàéíèöèòå ñà åäèí èëè äâà ÷èôòà. Ïðåäíèòå êðàêà ñà ñ ïî 4 èëè 3 ïðúñòà, à çàäíèòå – ñ ïî 5 ïðúñòà. Íÿêîè âîäíè îïàøàòè çåìíîâîäíè ïðåç öåëèÿ ñè æèâîò çàïàçâàò âúíøíè èëè âúòðåøíè õðèëå. Ñëóõîâèÿò îðãàí å ñêðèò ïîä êîæàòà. Ëàðâèòå ïðèëè÷àò íà âúçðàñòíèòå ôîðìè. Ïðè ëàðâèòå ïúðâî ñå ðàçâèâàò ïðåäíèòå êðàéíèöè, à ñëåä òîâà è çàäíèòå. Ñúâðåìåííèòå îïàøàòè çåìíîâîäíè ñå ãðóïèðàò â 5 ïîäðàçðåäà. Ïîäðàçðåä Cryptobranchoidea ñå õàðàêòåðèçèðà ñ àìôèöüîëíè ïðåøëåíè è âúíøíî îïëîæäàíå. Âëþ÷âà äâå ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Cryptobranchidae (Ñêðèòîõðèëíèöè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ êîæíè ãúíêè ïî òÿëîòî è êðàéíèöèòå è ñ ÷åòèðè õðèëíè äúãè âúâ âúçðàñòíî ñúñòîÿíèå. Ñàìî òðè âèäà. Èñïîëèíñêàòà ñàëàìàíäðà (Andrias japonicus) å ðàçïðîñòðàíåíà â ßïîíèÿ è å íàé-åäðîòî ñúâðåìåííî çåìíîâîäíî. Äîñòèãà äî 160 cm äúëæèíà. Ïîäðàçðåä Proteidea âêëþ÷âà åäíî ñåìåéñòâî – Proteidae (Ïðîòåè), êîåòî âêëþ÷âà 6 âèäà. Âúòðåøíèòå õðèëå ñå çàïàçâàò è ïðè âúçðàñòíèòå ôîðìè. Î÷èòå ñà ñêðèòè ïîä êîæàòà. Ëèïñâà ãîðíà ÷åëþñò. Òÿëîòî å ñèëíî óäúëæåíî. Êðàéíèöèòå ñà ñëàáè. Áåëèòå äðîáîâå ñà ïðîñòî óñòðîåíè. Åâðîïåéñêèÿò ïåùåðåí ïðîòåé (Proteus anguinus) (ôèã. 235) æèâåå â ïîäçåìíèòå âîäè íà Êàðèíòèÿ, Äàëìàöèÿ è Õåðöåãîâèíà. Äîñòèãà 20–30 cm äúëæèíà. Îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî.  æåíñêàòà ñå îáðàçóâàò îêîëî 80 ÿéöà, íî ñàìî äâå (â äîëíàòà ÷àñò íà ÿéöåïðîâîäà) ñå ðàçâèâàò. Îñòàíàëèòå ÿéöà ñå ðàçãðàæäàò è ïîëó÷åíèòå îò òÿõ ïðîäóêòè ñå èçïîëçâàò çà õðàíà íà ðàçâèâàùèòå ñå ëàðâè. Àìåðèêàíñêèÿò ïðîòåé (Necturus maculosus) îáèòàâà ñòóäåíèòå åçåðà íà èçòî÷íà Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ïðîÿâÿâà îòðèöàòåëåí ôîòîòðîïèçúì. Ñâåòëî÷óâñòâèòåëíà å öÿëàòà êîæà. Èìà öåëîãîäèøíà àêòèâíîñò. Ïðè çàìðúçâàíå íà âîäîåìà åêçåìïëÿðèòå îò òîçè âèä ìîãàò äà îñòàíàò âêëþ÷åíè â ëåäà, íî ïðè ðàçìðàçÿâàíå ñå ñúæèâÿâàò. Ïîäðàçðåä Ambystomoidea âêëþ÷âà åäíî ñåìåéñòâî – Ambystomidae (Àìáèñòîìè) ñ 35 âèäà îò Ñåâåðíà è Öåíòðàëíà Àìåðèêà. Ïðè òÿõ øèðîêî å ðàçïðîñòðàíåíà íåîòåíèÿòà (âæ. ñòð. 221). Òèãðîâàòà àìáèñòîìà (Ambystoma tigrinum) (ôèã. 235) îáèòàâà áðåãîâåòå íà âîäîåìèòå è ïðåç äåíÿ ñå êðèå â óêðèòèÿ. Èçïîëçâà ñå êàòî ëàáîðàòîðíî æèâîòíî.

Ïîäðàçðåä Salamandroidea âêëþ÷âà ñåìåéñòâàòà Amphiumidae (Àìôèóìè), Plethodontidae (Áåçáåëîäðîáíè ñàëàìàíäðè) (âæ. ñòð. 229) è Salamandridae (Ñàëàìàíäðè). Ñåìåéñòâî Salamandridae (Ñàëàìàíäðè) ñà 45 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Åâðîïà, Àçèÿ, Ñåâåðíà Àôðèêà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Èìàò îïèñòîöüîëíè ïðåøëåíè, çúáè íà äâåòå ÷åëþñòè è äîáðå ðàçâèòè êëåïà÷è. Ó íàñ ñå ñðåùàò 4 âèäà. Äúæäîâíèêúò (Salamandra salamandra) (ôèã. 235) äîñòèãà íà äúëæèíà äî 28 cm. Îêðàñêàòà å åôåêòíî ÷åðíà ñ ÿðêè æúëòè èëè æúëòîîðàíæåâè ïåòíà. Îáèòàâà ñåí÷åñòè è âëàæíè ìåñòà äî 2300 m íàäìîðñêà âèñî÷èíà. Òîçè âèä å âëàãîëþáèâ è èìà íîùåí íà÷èí íà æèâîò. Ïðåç äåíÿ èçëèçà ñàìî ñëåä äúæä èëè ñóòðèí äîêàòî èìà ðîñà. Àëïèéñêèÿò òðèòîí (Triturus alpestris) ó íàñ ñå ñðåùà ïðåäèìíî â Ðèëà, Ñòàðà ïëàíèíà è Ðîäîïèòå. Íàñåëÿâà ìàëêè ëîêâè, åçåðà èëè ïëàíèíñêè èçâîðè. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 11 cm. Ãîðíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî å ãðàïàâà è å îöâåòåíà ÷åðíî èëè

224

Êëàñ Amphibia

ñèâî, à êîðåìíàòà ñòðàíà å åäíîöâåòíà – îðàíæåâà èëè îðàíæåâî÷åðâåíà ñúñ ñèíè ïåòíà â ñòðàíè÷íèòå èâèöè. Ãðåáåíåñòèÿò òðèòîí (Triturus cristatus) íà äúëæèíà äîñòèãà äî 18 cm. Òîé å íàé-åäðèÿ òðèòîí â Åâðîïà. Èìà ïîëîâ äèìîðôèçúì, êîéòî å íàé-ñèëíî èçðàçåí ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä (àïðèë è ìàé). Ìúæêèÿò å ñ ïî-ñèëíî ðàçâèò ãðåáåíåñò èçðàñòúê ïî öÿëàòà äúëæèíà íà ãúðáà è îïàøíèÿ ïëàâíèê. Îêðàñêàòà íà ãúðáà å ñèâî-êàôÿâà ñ íåÿñíè çåëåíèêàâî-ñèíêàâè ïåòíà, à êîðåìúò å ñ æúëòî-îðàíæåâ ôîí íà òúìíè ïåòíà. Ãðåáåíåñòèÿò òðèòîí ó íàñ å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí â çàáëàòåíè âîäîåìè. Äóíàâñêèÿò òðèòîí (Triturus dobrogicus), ñ÷èòàí ïî-ðàíî çà ïîäâèä íà ãðåáåíåñòèÿ òðèòîí, âå÷å å ïðèçíàò çà ñàìîñòîÿòåëåí âèä. Òîé ñå ñðåùà ïî äîëíîòî òå÷åíèå íà ð. Äóíàâ, à ó íàñ å ñúîáùåí îò åç. Ñðåáúðíà. Ìàëêèÿò òðèòîí (Triturus vulgaris) äîñòèãà íà äúëæèíà 9 cm. Îáèòàâà áàâíîòå÷àùè âîäè, åçåðà è ðå÷íè ðàçëèâè. Ñðåùà ñå â ðàâíèíèòå è ïðåäïëàíèíñêèòå ìåñòà â öÿëàòà ñòðàíà. Ïîäðàçðåä Meantes èìà ñàìî åäíî ñåìåéñòâî – Sirenidae (Ñèðåíîâè). Òå ñà ñàìî òðè âèäà (ôèã. 235). Äîñòèãàò äúëæèíà 30–70 cm è ñà ðàçïðîñòðàíåíè â þãîèçòî÷íàòà ÷àñò íà Ñåâåðíà Àìåðèêà. Âåðîÿòíî òîâà ñà íåîòåíè÷íè ëàðâè, ïðè êîèòî â ïðîöåñà íà åâîëþöèÿòà å èç÷åçíàë âúçðàñòíèÿò ñòàäèé. Èìàò âúíøíè õðèëå è áÿë äðîá. Ðàçâèòè ñà ñàìî ïðåäíèòå êðàéíèöè. Ñèðåíúò (Siren lacertina) îáèòàâà áëàòèñòè ìåñòíîñòè, êàòî ÷åñòî ñå ñðåùà îêîëî ñòàðè ïúíîâå èçâúí âîäàòà.

Ðàçðåä Áåçîïàøàòè çåìíîâîäíè (Anura èëè Ecaudata) îáåäèíÿâà îêîëî 2900 âèäà îò 19 ñåìåéñòâà. Îáùèÿò âèä è óñòðîéñòâîòî èì ñà åäíîòèïíè. Òÿëîòî íà áåçîïàøàòèòå çåìíîâîäíè å ñêúñåíî è íå çàâúðøâà ñ îïàøêà âúâ âúçðàñòíî ñúñòîÿíèå. Çàäíèòå êðàéíèöè ñà ïî-äúëãè è ñà ïðèñïîñîáåíè çà ñêà÷àíå. Ïðåäíèòå êðàêà èìàò ïî 4 ïðúñòà, à çàäíèòå ïî 5. Êîæàòà å ãîëà, íî ìîæå äà áúäå ñ ãúíêè èëè áðàäàâèöè. Ðàçðåäúò èìà 5 ïîäðàçðåäà, îáåäèíÿâàùè 10 ñåìåéñòâà. Ïîäðàçðåä Amphicoela ñà íàé-ïðèìèòèâíèòå áåçîïàøàòè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ àìôèöüîëíè ïðåøëåíè è ðóäèìåíòè îò îïàøíàòà ìóñêóëàòóðà. Ñúäúðæà ñàìî åäíî ñåìåéñòâî – Låiopelmidae (4 âèäà â Ñåâåðíà Àìåðèêà è 1 â Íîâà Çåíëàíäèÿ). Òå ñà ìàëêè æàáêè, æèâååùè â ïëàíèíñêèòå ïîòîöè. Îïàøàòàòà æàáà (Ascaphus truei) å ñåâåðîàìåðèêàíñêè âèä. Ìúæêèÿò è ñëåä ìåòàìîðôîçàòà èìà îïàøêà. Òÿ å áåç ïðåøëåíè, íî èìà äâà ìóñêóëà êàòî ïðè îïàøàòèòå çåìíîâîäíè.

Ïîäðàçðåä Opisthocoela ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ îïèñòîöüîëíè ïðåøëåíè, êúñè ðåáðà è ìàëúê åçèê. Åçèêúò íå ñå èçïîëçâà çà óëàâÿíå íà ïëÿ÷êàòà (êàêòî å ïðè äðóãèòå æàáè), çàùîòî å ïðèêðåïåí ñ öÿëàòà ñè äîëíà ïîâúðõíîñò. Îáåäèíÿâà äâå ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Pipidae (Ïèïîâè). Ñóðèíàìñêàòà æàáà ïèïà (Pipa pipa) ñå ñðåùà â Þæíà Àìåðèêà. Èìà âîäåí íà÷èí íà æèâîò. ×åëþñòèòå ñà ëèøåíè îò çúáè. Èìà èíòåðåñíè îñîáåíîñòè ïðè ãðèæèòå çà ÿéöàòà (âæ. ñòð. 219). Íîêòåñòàòà æàáà (Xenopus laevis) æèâåå â Þæíà Àôðèêà è âîäè âîäåí íà÷èí íà æèâîò. Õðàíè ñå ïîä âîäàòà. Íà òðè îò çàäíèòå £ ïðúñòè èìà êúñè îñòðè íîêòè. Åçèêúò å ñèëíî ðåäóöèðàí. Ëàðâèòå ñå õðàíÿò ñ ïëàíêòîí è óñòíèÿò èì àïàðàò å ïðèãîäåí çà ôèëòðàöèÿ, à íå çà îñòúðãâàíå, êàêòî å ïðè äðóãèòå ïîïîâè ëúæè÷êè. Ñåìåéñòâî Discoglossidae (Êðúãëîåçè÷íè) ó íàñ å ïðåäñòàâåíî ñ äâà âèäà îò ðîä Bombina (Áóìêè). ×åðâåíîêîðåìíàòà áóìêà (Bombina bombina) å ðàçïðîñòðàíåíà îò áàñåéíà íà Âîëãà äî Äàíèÿ è Þæíà Øâåöèÿ. Ó íàñ ñå ñðåùà â Ñåâåðíà Áúëãàðèÿ, ïðåäèìíî ïî ïîðå÷èåòî íà Äóíàâ. Íà äúëæèíà äîñòèãà äî 4,5 cm. Æúëòîêîðåìíàòà áóìêà (Bombina variegata) ñå ñðåùà ÷åñòî â öÿëàòà ñòðàíà. Áóìêèòå îáèòàâàò ìàëêè ëîêâè. Ãúðáúò èì å ñúñ çàùèòíà îêðàñêà, à êîðåìúò – ñ ÿðêà ïðåäóïðåäèòåëíà îêðàñêà. Ïðè îïàñíîñò ñå îáðúùàò ïî ãðúá è ïîêàçâàò êîðåìíàòà ñè ñòðàíà. Êîæíèòå æëåçè îòäåëÿò îòðîâåí ñåêðåò, êîéòî ñèëíî äðàçíè ëèãàâèöàòà íà óñòàòà. Ïîðàäè ñú÷åòàíèåòî íà îòðîâåí ñåêðåò è ïðåäóïðåäèòåëíà îêðàñêà õèùíèöèòå íå ãè íàïàäàò. Æàáèòeàêóøåðêè (Alytes obstetricans) ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â Çàïàäíà Åâðîïà (ôèã. 235).

Ïîäðàçðåä Anomocoela âêëþ÷âà ñàìî åäíî ñåìåéñòâî – Pelobatidae (×åñíîâíèöè). Òå ñà íàä 50 âèäà. Ïðåøëåíèòå ÷åñòî ñà ïðîöüîëíè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àçèÿ, Åâðîïà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Òå ñà íîùíè æèâîòíè. Ìîãàò äà ñå çàðèâàò â ìåêè ãðóíòîâå, êàòî êîïàÿò ñúñ çàäíèòå ñè êðàêà, êîèòî ñà ñíàáäåíè ñ ïî åäèí ãîëÿì âðîãîâåí ìàçîë. Ïðè äðàçíåíå îòäåëÿò ñåêðåò îò êîæíèòå ñè æëåçè ñúñ ñèëíà ìèðèçìà íà ÷åñúí. Îò òàì ïðîèçëèçà è èìåòî èì. Ó íàñ ñå ñðåùàò äâà âèäà. Îáèêíîâåíàòà ÷åñíîâíèöà (Pelobates

225

Òèï Chordata

fuscus) (ôèã. 235) ñå ñðåùà èç öÿëàòà ñòðàíà. Îáèòàâà ëüîñîâè òåðåíè èëè ïåñú÷ëèâè ïî÷âè, â êîèòî ëåñíî ìîæå äà ñå çàðèâà. Áàëêàíñêà ÷åñíîâíèöà (Pelobates syriacus) â Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà ìíîãî ðÿäêî â èçîëèðàíè íàõîäèùà â þæíàòà ÷àñò íà ñòðàíàòà. Ïîäðàçðåä Procoela ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ïðîöüîëíè ïðåøëåíè è ïúëíà ðåäóêöèÿ íà ðåáðàòà. Âêëþ÷âà òðè ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Bufonidae (Êðàñòàâè æàáè) ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïî öåëèÿ ñâÿò è ñà îêîëî 300 âèäà. Èìàò åäèíè÷íè îòðîâíè æëåçè ïî öÿëàòà ãðúáíà ñòðàíà. Íà ãúðáà çàä ãëàâàòà èìàò ÷èôò åäðè áîáîâèäíè îòðîâíè æëåçè (ïàðîòèäè). Ïðè íàòèñê òå îòäåëÿò îòðîâà (áóôîòîêñèí), êîÿòî ìîæå äà ïðåäèçâèêà îòðàâÿíå ïðè ïîãëúùàíå. Îòðîâàòà íà Bufo marinus è äðóãè þæíîàìåðèêàíñêè âèäîâå ñå èçïîëçâà îò èíäèàíöèòå çà ïðèãîòâÿíå íà îòðîâà çà ñòðåëè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò äâà âèäà. Êðàñòàâèòå æàáè ñà ñóõîçåìíè âèäîâå, êîèòî âëèçàò âúâ âîäàòà ñàìî ïðè ðàçìíîæàâàíå. Èìàò íîùíà èëè ñóìðà÷íà àêòèâíîñò. Çåëåíàòà êðàñòàâà æàáà (Bufo viridis) (ôèã. 235) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà â öÿëàòà ñòðàíà. Äîñòèãà äî 14 cm äúëæèíà. Ãîëÿìàòà êðàñòàâà æàáà (Bufo bufo) (ôèã. 235) å ñðàâíèòåëíî ðÿäúê âèä. Îáèòàâà ïðåäèìíî ïîÿñà íà øèðîêîëèñòíèòå ãîðè, êàòî ïðåäïî÷èòà ìåñòîîáèòàíèÿ ñúñ ñèëíî ðàçâèò ìèêðîðåëåô. Äîñòèãà äî 20 cm äúëæèíà. Òÿ å íàé-åäðàòà íàøà æàáà. Ñåìåéñòâî Hylidae (Äúðâåñíè æàáè) ñà îêîëî 400 âèäà. Îáèòàâàò òîïëèòå ðàéîíè íà âñè÷êè êîíòèíåíòè. Âúðõîâåòå íà ïðúñòèòå èì ñà ñ äèñêîâå, ïîçâîëÿâàùè ïðèêðåïâàíå êúì ãëàäêè ïîâúõíîñòè (êëîíè è ëèñòà). Ó íàñ ñå ñðåùà æàáàòà-äúðâåñíèöà (Hyla arborea) (ôèã. 235). Òÿ å ìàëêà òðåâèñòîçåëåíà æàáêà. Æèâåå âúâ âëàæíè øèðîêîëèñòíè õðàñòàëàöè. Âúâ âîäàòà âëèçà ñàìî ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä. Ñåìåéñòâî Ranidae (Âîäíè æàáè) îáåäèíÿâà îêîëî 550 âèäà îò âñè÷êè êîíòèíåíòè (áåç Àâñòðàëèÿ). Ïúðâèòå 7 òðóïíè ïðåøëåíà ñà ïðîöüîëíè, à ïîñëåäíèÿò – àìôèöüîëåí, ðÿäêî ïðîöüîëåí. Íÿìàò ðåáðà. Àôðèêàíñêàòà æàáà-ãîëèàò (Rana goliath) e íàé-ãîëÿìàòà æàáà (äúëæèíà äî 25 cm è òåãëî äî 3 kg). Ó íàñ ñå ñðåùàò 5 âèäà âîäíè æàáè. Ãîëÿìàòà âîäíà æàáà (Rana ridibunda) å íàé-÷åñòî ñðåùàíèÿ âèä â íàøèòå âîäîåìè. Äîñòèãà äî 14 cm äúëæèíà. Åäðèòå åêçåìïëÿðè ñå õðàíÿò è ñ äðåáíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè, ïðåäèìíî ðèáêè. Ïðîÿâÿâà è êàíèáàëèçúì. Çåëåíàòà âîäíà æàáà (Rana esculenta) (ôèã. 235) ìîðôîëîãè÷íî å ìíîãî áëèçêà äî Rana ridibunda, íî å ïî-äðåáíà, ñ íÿêîè íþàíñè â îêðàñêàòà è â ðåëåôà íà êîæàòà íà ïåòàòà. Rana esculenta å õèáðèä íà Rana ridibunda è Rana lessonae. Òåçè õèáðèäè ñà ïëîäîâèòè è îáðàçóâàò ñëîæåí êîìïëåêñ ñ èçõîäíèòå âèäîâå. Ìîãàò äà ñå ñðåùàò çàåäíî ñ äâàòà ðîäèòåëñêè âèäà, ñàìî ñ åäèíèÿ îò òÿõ èëè ñàìîñòîÿòåëíî. Ó íàñ Rana lessonae íå å óñòàíîâÿâàíà. Ïëàíèíñêàòà âîäíà æàáà (Rana temporaria) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà ïî âëàæíèòå ïëàíèíñêè ëèâàäè. Ãîðñêàòà äúëãîêðàêà æàáà (Rana dalmatina) å ìîðôîëîãè÷íî áëèçêà äî Rana temporaria, íî ñå îòëè÷àâà îò íåÿ ïî ïî-äúëãèòå ñè çàäíè êðàéíèöè.  ïî-ñòàðèòå ó÷åáíèöè ëàòèíñêîòî èìå íà ãîðñêàòà äúëãîêðàêà æàáà ÷åñòî å äàâàíî êàòî Rana agilis, êîåòî å ñèíîíèì íà Rana dalmatina. Ãðúöêàòà äúëãîêðàêà æàáà (Rana graeca) å áëèçêà äî Rana dalmatina, íî ñå îòëè÷àâà îò íåÿ ïî òúìíàòà îêðàñêà íà ãóøàòà. Òÿ ñå ñðåùà â þæíàòà ÷àñò íà ñòðàíàòà. Ñåìåéñòâî Polypedatidae (Ëåòÿùè æàáè) ñà íàä 230 âèäà. Èìàò äúëãè ïðúñòè ñúñ ñèëíî ðàçâèòè êîæíè öèïè. Ìîãàò äà ïðàâÿò ïëàíèðàùè ñêîêîâå ìåæäó äúðâåòàòà, êàòî „ïðåëèòàò“ íà ðàçñòîÿíèå äî 12 m. Íàñåëÿâàò Þæíà è Èçòî÷íà Àçèÿ è îñòðîâ Ìàäàãàñêàð. ßâàíñêàòà ëåòÿùà æàáà (Rhacophorus reinvardti) (ôèã. 235) îáèòàâà ãîðèòå íà îñòðîâèòå ßâà è Ñóìàòðà.

Çíà÷åíèå íà çåìíîâîäíèòå. Çíà÷åíèåòî íà çåìíîâîäíèòå â åêîñèñòåìèòå å îãðàíè÷åíî ïîðàäè òîâà, ÷å èìàò âèñîêà ÷èñëåíîñò ñàìî â îïðåäåëåíè ëàíäøàôòè. Õàéâåðúò, ïîïîâèòå ëúæè÷êè è âîäíèòå æàáè ñà õðàíà çà ìíîãî ðèáè, ïòèöè è áîçàéíèöè. Îò äðóãà ñòðàíà, çåìíîâîäíèòå ñå õðàíÿò ñ áåçãðúáíà÷íè, ìíîãî îò êîèòî ñà âðåäèòåëè

226

Êëàñ Reptilia

ïî êóëòóðíèòå ðàñòåíèÿ èëè ïðåíàñÿò îïàñíè çàáîëÿâàíèÿ. Ðàöèîíúò íà ñóõîçåìíèòå âèäîâå ÷åñòî âêëþ÷âà è íàñåêîìè ñ íåïðèÿòíà ìèðèçìà, èçáÿãâàíè îò ïîâå÷åòî ïòèöè.  åïèäåìèîëîãè÷íî îòíîøåíèå æàáèòå èìàò âàæíà ðîëÿ â æèçíåíèòå öèêëè íà ìíîãî õåëìèíòè – ïàðàçèòè íà ïòèöè è õèùíè áîçàéíèöè. Èìàò çíà÷åíèå è êàòî âðåìåííè ïðåíîñèòåëè íà òóëàðåìèÿòà.  ðåäèöà ñòðàíè åäðèòå ñàëàìàíäðè è æàáè ñà äåëèêàòåñíà õðàíà. Ó íàñ ñå ïðåäëàãàò áóò÷åòà îò ãîëÿìàòà âîäíà æàáà.  ÑÀÙ èìà ôåðìè çà ðàçâúæäàíå íà æàáàòà-áèê. Èçïîëçâàò ñå çà õðàíà çàäíèòå áóò÷åòà, à îñòàíàëèòå ÷àñòè ñå ïðåðàáîòâàò çà õðàíà íà æèâîòíèòå. Çåìíîâîäíèòå ñà êëàñè÷åñêè îáåêò çà ëàáîðàòîðíè èçñëåäâàíèÿ â áèîëîãèÿòà è ìåäèöèíàòà. Çà ëàáîðàòîðíè öåëè ñå ðàçâúæäàò àìáèñòîìè è íîêòåñòè æàáè.  ðåëèãèèòå íà ìíîãî íàðîäè æàáàòà å áèëà îáîæåñòâÿâàíà. Äðåâíèòå åãèïòÿíè ñà ÿ ïî÷èòàëè êàòî ñâåùåííî æèâîòíî.  åãèïåòñêîòî éåðîãëèôíî ïèñìî ñ çíàêà çà ïîïîâà ëúæè÷êà ñà îòáåëÿçâàëè ÷èñëîòî 100 000. Çåìíîâîäíèòå ñà ñèëíî óÿçâèìè îò ÷îâåøêàòà äåéíîñò.  ðåäèöà ðàçâèòè ñòðàíè ÷èñëåíîñòòà è ðàçíîîáðàçèåòî èì ñèëíî ñà íàìàëåëè. Ïîðàäè òîâà ñà ïðåäïðèåòè ìåðêè çà òÿõíîòî îïàçâàíå. Ðåäèöà âèäîâå ñà âêëþ÷åíè â ×åðâåíàòà êíèãà íà Ñâåòîâíàòà îðãàíèçàöèÿ çà çàùèòà íà æèâîòíèòå.  Áúëãàðèÿ ñà çàùèòåíè ãîëåìèÿò ãðåáåíåñò òðèòîí, àëïèéñêèÿò òðèòîí, äúæäîâíèêúò, îáèêíîâåííàòà ÷åñíîâíèöà, ñèðèéñêàòà ÷åñíîâíèöà, ãðúöêàòà âîäíà æàáà, çåëåíàòà êðàñòàâà æàáà è ãîëÿìàòà êðàñòàâà æàáà.  ×åðâåíàòà êíèãà íà ñòðàíàòà ñà âêëþ÷åíè àëïèéñêèÿò òðèòîí è ñèðèéñêàòà ÷åñíîâíèöà.

ÊËÀÑ REPTILIA (ÂËÅ×ÓÃÈ) Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Âëå÷óãèòå ñà ïúðâèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè, ïðèñïîñîáèëè ñå èçöÿëî çà æèâîò íà ñóøàòà. Âòîðè÷íî ÷àñò îò òÿõ ñå âúðíàëè êúì âîäíàòà ñðåäà. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ âúòðåøíî îïëîæäàíå è ñðàâíèòåëíî åäðè ÿéöà; ïîñëåäíèòå ñà áîãàòè íà æúëòúê è ñà ïîêðèòè ñ ïåðãàìåíòîïîäîáíà îáâèâêà. Ðàçâèòèåòî å áåç ëàðâåí ñòàäèé, èçâúðøâà ñå âúâ âúçäóøíà ñðåäà è ñå õàðàêòåðèçèðà ñ îáðàçóâàíå íà çàðîäèøíè îáâèâêè. Âúíøíèòå ñëîåâå íà åïèäåðìèñà âðîãîâÿâàò. Êîæàòà e ñóõà, ïî÷òè áåç æëåçè, ñ ðîãîâè ëþñïè èëè êîñòíè ùèò÷åòà. Êðàéíèöèòå ñà ïðèãîäåíè çà õîäåíå ñ èíòåðêàðïàëíè è èíòåðòàðçàëíè ñòàâè. Ïðåäíèÿò ïîÿñ å ñâúðçàí ñ ãðúáíàêà ÷ðåç ãðúäíèÿ êîø, à çàäíèÿò ïîÿñ – ÷ðåç íàïðå÷íèòå èçðàñòúöè íà äâà êðúñòíè ïðåøëåíà. Äèøàò ñ áÿë äðîá. Ïîåìàò âúçäóõà ÷ðåç ïðîìÿíà íà îáåìà íà ãðúäíèÿ êîø. Çà ïðúâ ïúò ïðè òÿõ ñå îáðàçóâàò òðàõåÿ è áðîíõè. Ñúðöåòî å òðèäåëíî. Êàìåðàòà å íàé÷åñòî ñ íåïúëíà ïðåãðàäà. Âìåñòî îáù ñòâîë íà àîðòàòà âëå÷óãèòå èìàò òðè îòäåëíè êðúâîíîñíè ñúäà (äâå äúãè íà àîðòàòà è áåëîäðîáíà àðòåðèÿ). Áúáðåöèòå ñà ìåòàíåôðè÷íè (òàçîâè).  ñðàâíåíèå ñúñ çåìíîâîäíèòå ìîçúêúò å ïî-äîáðå ðàçâèò, îñîáåíî ïîëóêúëáàòà íà ïðåäíèÿ ìîçúê è ìàëêèÿ ìîçúê. Îñåâèÿò ñêåëåò ñå ñúñòîè îò 5 äÿëà. Èìàò è âòîðè øèåí ïðåøëåí (åïèñòðîôåé), îñèãóðÿâàù ñòðàíè÷íîòî äâèæåíèå íà ãëàâàòà. ×åðåïúò å ñ åäèí êîíäèëóñ. Òåëåñíàòà òåìïåðàòóðà ñå ïîâëèÿâà â ãîëÿìà ñòåïåí îò òåìïåðàòóðàòà íà ñðåäàòà (ïîéêèëîòåðìíè æèâîòíè). Ïðîèçõîä è åâîëþöèÿ (ôèã. 247 è 248). Àìíèîòèòå (âèæ àíàìíèè è àìíèîòè ñòð. 162–163) âåðîÿòíî ñà ìîíîôèëåòè÷íà ãðóïà, êîÿòî å ïðîèçëÿçëà îò åäèí îò êëîíîâåòå íà ïðèìèòèâíèòå ÷åòèðèêðàêè ïðåç ðàííèÿ êàðáîí. Êúì êðàÿ íà êàðáîí òå ñå ðàçäåëÿò íà òðè îñíîâíè ëèíèè. Ïúðâàòà äàëà íà÷àëîòî íà áîçàéíèöèòå, âòîðàòà – íà êîñòåíóðêèòå è òðåòàòà – íà îñòàíàëèòå âëå÷óãè è ïòèöèòå. Ðàçëè÷íèòå ãðóïè âëå÷óãè, òðàäèöèîííî îáåäèíÿâàíè â êëàñ Reptilia (Âëå÷óãè), ñà íååäíîðîäíè

227

Òèï Chordata

1

2

7

3

8 4

5 9

6

10

Ôèã. 247. Ñêåëåòè íà èçêîïàåìè çåìíîâîäíè (2), âëå÷óãè (1, 3-9) è ïòèöè (10) (îò Ãèëÿðîâ, 1989, ñ ìîäèôèêàöèè): 1 – äèïëîäîê (Diplodocus); 2 – ïðèìèòèâåí ëàáèðèíòîçúá (Ichthyostega); 3 – åîçóõèÿ (Thadeosaurus); 4 – ìåçîçàâúð (Mesosaurus); 5 – èõòèîçàâúð (Mixosaurus); 6 – ïòåðîçàâúð (Pteranodon); 7 – ñòåãîçàâúð (Stegosaurus); 8 – èãóàíîäîíòèä (Ouranosaurus); 9 – òèðàíîçàâúð (Thyrannosaurus); 10 – àðõåîïòåðèêñ (Archaeopteryx)

228

Êëàñ Reptilia îò ôèëîãåíåòè÷íà ãëåäíà òî÷êà. Êðîêîäèëèòå èìàò ìíîãî ïî-êúñíè ïðåäöè ñ ïòèöèòå îòêîëêîòî ñ ãóùåðèòå, çìèèòå è êîñòåíóðêèòå. Ôîðìàëíî ïðåäöèòå íà áîçàéíèöèòå ñå îòíàñÿò êúì âëå÷óãèòå, âúïðåêè ÷å ïðè ñðàâíåíèå ñúñ ñúâðåìåííèòå áîçàéíèöè è âëå÷óãè òå ñà ïî-áëèçêè äî áîçàéíèöèòå. Ïîðàäè òîâà ñå îáîñîáÿâàò äâå ãðóïè àìíèîòè: îò åäíà ñòðàíà áîçàéíèöèòå ñ òåõíèòå ïðåäöè, à îò äðóãà âñè÷êè îñòàíàëè àìíèîòè. Ïîñëåäíèòå íà ñâîé ðåä ñúùî ñå ðàçäåëÿò íà äâå: êîñòåíóðêèòå ñ òåõíèòå íåïîñðåäñòâåíè ïðåäøåñòâåíèöè è ëèíèÿòà, äàëà íà÷àëîòî íà êðîêîäèëèòå, ïòèöèòå è ëåïèäîçàâðèòå. Ïîñëåäíèòå îáåäèíÿâàò êàêòî ìíîãî èçêîïàåìè ôîðìè, òàêà è ñúâðåìåííèòå ãóùåðè, çìèè è êëþíîãëàâè (õàòåðèÿòà). Ñ òåðìèíà „âëå÷óãè“ ìîæå íåôîðìàëíî äà ñå îáîçíà÷àò êîñòåíóðêèòå, êðîêîäèëèòå, ëåïèäîçàâðèòå è ïðèìèòèâíèòå àìíèîòè, íî äà ñå äàäå òî÷íî îïðåäåëåíèå íà êëàñ Reptilia (ñ èçêëþ÷åíèå íà òîâà, ÷å âêëþ÷âà âñè÷êè àìíèîòè áåç ïòèöèòå è áîçàéíèöèòå) å íåâúçìîæíî. Ðàííèòå àìíèîòè ÿñíî ñå ðàçëè÷àâàò îò âñè÷êè ïàëåîçîéñêè àìôèáèè è ïðîèçõîäúò èì âñå îùå å ñïîðåí. Íå ñà èçâåñòíè êîíêðåòíèòå ïðåäöè íà àìíèîòèòå, íî íÿêîè ïðîèçâîäíè ïðèçíàöè ãè îáåäèíÿâàò ñ ïàëåîçîéñêèòå Ôèã. 248. Åâîëþöèÿ íà îñíîâíèòå ãðóïè èçêîïàåìè âëå÷óãè çåìíîâîäíè îò ðàçðåä Anthracosauria (Àíòðà(îò Ïåøåâ, 1994) êîçàâðè), â êîéòî ñå âêëþ÷âàò è ïðèìèòèâíè ñòåãîöåôàëè. Îáùèÿò ñòðîåæ íà çàðîäèøíèòå îáâèâêè ïðè âñè÷êè àìíèîòè ïîêàçâà, ÷å ïúðâèòå àìíèîòè âå÷å ñà ãè ïðèòåæàâàëè. Íàé-âåðîÿòíî çàðîäèøíèòå îáâèâêè ñà ñå ïîÿâèëè ïðè ñðàâíèòåëíî äðåáíè çåìíîâîäíè ñ åäðè õàéâåðíè çúðíà êàòî òåçè íà ïðåäñòàâèòåëèòå îò ñúâðåìåííîòî ñåì. Plethodontidae (Áåçáåëîäðîáíè ñàëàìàíäðè). Òå ñíàñÿò ÿéöàòà ñè âúâ âëàæíè áèîòîïè íà ñóøàòà è îò òÿõ ñå èçëþïâàò ìèíèàòþðíè ìåòàìîðôîçèðàëè åêçåìïëÿðè. Ðàçìåðèòå íà òåõíèòå õàéâåðíè çúðíà ñà áëèçêè äî òåçè íà ÿéöàòà, ñíàñÿíè îò ãóùåðè ñúñ ñõîäíà äúëæèíà íà òÿëîòî. Òîâà äàâà îñíîâàíèå çà äîïóñêàíåòî, ÷å êîìáèíàöèÿòà îò ìàëêè ðàçìåðè íà òÿëîòî è åäðè õàéâåðíè çúðíà, ñíàñÿíè íà ñóøàòà, å ñâúðçàíà ñ ïðîèçõîäà íà ñóõîçåìíèòå ÿéöà è âåðîÿòíî å çàäúëæèòåëíà çà ïúðâèòå àìíèîòè. Äî íåîäàâíà, ïðè ïðîñëåäÿâàíå åâîëþöèÿòà íà àìíèîòèòå øèðîêî öèòèðàíà ãðóïà âëå÷óãè áå ðàçðåä Cotylosauria (Êîòèëîçàâðè). Ïúðâîíà÷àëíî òå ñå ñâúðçâàò ñ ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Diadectes, íàïîäîáÿâàù ïðèìèòèâíèòå àìíèîòè, íî äîñòèãàù äî 3 m äúëæèíà. Ïî-êúñíî êúì íåãî îòíàñÿò øèðîê êðúã ïðèìèòèâíè ÷åòèðèíîãè, êàêòî íÿêîè íàçåìíè àíòðàêîçàâðè (çåìíîâîäíè îò ðàçðåä Anthracosauria), òàêà è ñåéìóðèè (ïðèìèòèâíè âëå÷óãè îò ðîä Seymouria, ðàçðåä Seymouriomorpha). Õåòåðîãåííîñòòà íà êîòèëîçàâðèòå è ñïîðíîòî ôèëîãåíåòè÷íî ïîëîæåíèå íà ñåì. Diadectidae ñ òèïîâ ðîä Diadectes äàâàò îñíîâàíèå íà Êýððîëë (1993) äà ïðåöèçèðà êðúãà íà íàé-ïðèìèòèâíèòå àìíèîòè, êàòî ãî ñòåñíè äî ðàçðåä Captorhinida (Êàïòîðèíèäè) îò ïîäêëàñ Anapsida. Òå áèëè ñ ìàëêè ðàçìåðè – îêîëî 10 cm îò ãëàâàòà äî îñíîâàòà íà îïàøêàòà è ïî âúíøåí âèä íàïîäîáÿâàëè ñúâðåìåííèòå ãóùåðè. Çà ðàçëèêà îò ëàáèðèíòîçúáèòå òå íÿìàëè ãîëåìè çúáè, à ìàëêè çúá÷åòà (íàé-÷åñòî â òðè ðåäà). ×åñòî â ïðåäíèÿ êðàé íà ãîðíàòà ÷åëþñò èìàëè äâå äâîéêè ïî-åäðè çúáè. Ïî îáùèÿ ìó ñòðîåæ ìîçú÷íèÿò ÷åðåï íàïîäîáÿâàë òîçè íà ñúâðåìåííèòå ãóùåðè. Ïîñòêðàíèàëíèÿò ñêåëåò ïðèëè÷àë íà òîçè íà ñúâðåìåííàòà õàòåðèÿ (Sphenodon punctatus).  êðàÿ íà êàðáîí çàïî÷íàëè ñèëíè ïëàíèíîîáðàçóâàòåëíè ïðîöåñè è ñå óâåëè÷èëà ïëîùòà íà ñóõèòå áèîòîïè çà ñìåòêà íà âëàæíèòå. Òåçè ïðîöåñè ñà áèëè ïðåäïîñòàâêà çà óñêîðÿâàíå ïîÿâàòà íà íàçåìíèòå ãðúáíà÷íè. Ïðåç ïåðì îò êàïòîðèíèäèòå åâîëþèðàëà ãðóïà, äàëà íà÷àëî íà êîñòåíóðêèòå (ðàçðåä Chelonia). Òå ñà åäèíñòâåíèòå òåõíè ïðåêè ïîòîìöè, äîñòèãíàëè äî íàøè äíè. Êîñòåíóðêèòå ñå îòíàñÿò êúì ïîäêëàñ Anapsida (Àíàïñèäè).

229

Òèï Chordata po

Ñèñòåìàòèêàòà íà èçêîïàåìèòå âëå÷óãè å ñëîæíà. Åäíà îò óòâúðäåíèòå ñèñòåìè ñå îñíîâàâà íà ðàçâèòèåòî íà ñëåïîî÷íàòà (òåìïîðàëíàòà) îáëàñò st À pf íà ÷åðåïà. Ïúðâèòå âëå÷óãè, êàêòî è òåõíèòå ïðåäöè – ëàáèðèíòîçúáèòå, ñà èìàëè ïëúòíà îáâèâêà íà ÷åðåïà. sq Ïî-êúñíî öÿëîñòòà íà ñëåïîî÷íàòà îáëàñò ñå íàðóøàâà, po êàòî ñå ïîÿâÿâàò îòâîðè íàä èëè çàä î÷èòå. Òåçè îòâîðè îëåêîòÿâàò è çàçäðàâÿâàò ÷åðåïà (ôèã. 249). Åäíà îò íàé-âåðîÿòíèòå ïðè÷èíè çà ïîÿâàòà íà òåçè Á îòâîðè å îïàñòíîñòòà îò ñ÷óïâàíå ïî øåâîâåòå ìåæäó po òúíêèòå ÷åðåïíè êîñòè ïðè íàòîâàðâàíåòî, ïîðîäåíî sq îò äúâêàòåëíàòà ìóñêóëàòóðà âúðõó òåçè çîíè. Åôèêàñíîòî ðåøåíèå íà ïðîáëåìà å èìåííî çàìåñòâàíåòî íà êðèòè÷íàòà çîíà ñ ãîëÿì êðúãúë îòâîð, êîéòî po  ðàçïðåäåëÿ íàòîâàðâàíåòî ïî ïåðèôåðèÿòà ñè. Ïðè òîâà ñå ïîëó÷àâà äîïúëíèòåëíî ïðåäèìñòâî îò îëåêîòÿâàíåòî íà ÷åðåïà. sq Ïðè ïðèìèòèâíèòå ôîðìè ñëåïîî÷íàòà çîíà èçöÿëî å çàòâîðåíà è ëèøåíà îò îòâîðè. Òîçè òèï ñå íàðè÷à àíàïñèäåí. Ïðè ñèíàïñèäíèÿ òèï èìà åäèí po à îòâîð, à ïðè äèàïñèäíèÿ òèï – äâà îòâîðà. Êúì äèàïñèäíèÿ òèï ñå îòíàñÿò äâà ïîäêëàñà: Lepidosauria sq (Ëåïèäîçàâðè) è Archosauria (Àðõîçàâðè). Òå ùå áúäàò Ä ðàçãëåäàíè ïî-äîëó. Äðóãà ãðóïà, êîÿòî ñå îòäåëèëà îò îáùèÿ ñòâîë íà âëå÷óãèòå, ñà ïîäêëàñ Synapsida (Ñèíàïñèäè èëè Çâåðîïîäîáíè âëå÷óãè). Òå ñúõðàíèëè âàæíè àìôèáèéíè ÷åðòè (áîãàòà íà æëåçè êîæà, Ôèã. 249. Âðúçêè íà òåìïîðàëíèòå êîñòè è îòâîðèòå õàðàêòåðíî óñòðîéñòâî íà êðàéíèöèòå è äð.). ïðè âëå÷óãè, èëþñòðèðàíè ïðè õàðàêòåðíè ðîäîâå (îò Ñèíàïñèäèòå îáåäèíÿâàò äâà ïîñëåäîâàòåëíî Ïåøåâ, 1994): À – Anapsida – áåç òåìïîðàëåí îòâîð; Á ñúùåñòâóâàëè ðàçðåäà. Ðàçðåä Pelycosauria (Ïåëè– Parapsida – ñ åäèí ãîðåí òåìïîðàëåí îòâîð, îãðàíè÷åí êîçàâðè) áèëè åäðè ãóùåðîïîäîáíè âëå÷óãè, ÷åñòî ñ îòäîëó ÷ðåç ïîñòôðîíòàëíà è ñóáðàòåìïîðàëíà êîñò; âèñîê ãðúáåí ãðåáåí, ïîääúðæàí îò ãðúáíèòå  – Euryapsida – ñ åäèí ãîðåí òåìïîðàëåí îòâîð, èçðàñòúöè íà ïðåøëåíèòå (ôèã. 248). Òîçè ãðåáåí îãðàíè÷åí îòäîëó ÷ðåç ïîñòîðáèòàëíàòà è ñêôàìîçíàòà ó÷àñòâóâàë â òîïëîîáìåíà íà òÿëîòî, êàòî îñèãóðÿâàë êîñò; à – Synapsida – ñ åäèí ñòðàíè÷åí òåìïîðàëåí äîïúëíèòåëíà ïëîù çà ïîãëúùàíå íà ñëúí÷åâàòà îòâîð, îãðàíè÷åí îòãîðå ÷ðåç ïîñòîðáèòàëíàòà è òîïëèíà. Ôîðìèòå ñ âèñîê ãðúáåí ãðåáåí ñóòðèí ñêâàìîçíàòà êîñò; Å – Diapsida – ñ ãîðåí è ñòðàíè÷åí äîñòèãàëè òåìïåðàòóðíèÿ ñè îïòèìóì ñ 1–2 ÷àñà ïîòåìïîðàëåí îòâîð, ðàçäåëåíè ÷ðåç ïîñòîðáèòàëíà è áúðçî îò òåçè áåç ãðåáåí.  êðàÿ íà ïåðì ñêâàìîçíà êîñò ïåëèêîçàâðèòå äàëè íà÷àëîòî íà ðàçðåä Therapsida (Çâåðîçúáè) (ôèã. 248). Ñðåä òÿõ ñå îáîñîáèëè ïúðâèòå åäðè íàçåìíè õèùíèöè (êàòî ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Inostrancevia). Äúëæèíàòà íà ÷åðåïà èì äîñòèãàëà 50 cm è èìàëè äâîéêà ãîëåìè ñàáëåâèäíè çúáè íà ãîðíàòà ÷åëþñò. Äðóãà ãðóïà îò çâåðîçúáèòå áèëè åäðè ðàñòèòåëíîÿäíè (êàòî òåçè îò ðîä Moschops). Òå äîñòèãàëè äî 5 m äúëæèíà è ïîñòêðàíèàëíèÿò èì ñêåëåò íàïîäîáÿâàë òîçè íà åäðèòå ÷èôòîêîïèòíè.  êðàÿ íà òðèàñ àðõîçàâðèòå èçìåñòèëè íàïúëíî çâåðîçúáèòå. Îò òÿõ îñòàíàëà ñàìî ãðóïà îò äðåáíè âñåÿäíè âèäîâå, îáèòàâàùà âëàæíè, ñèëíî îáðàñëè áèîòîïè. Òå äàëè íà÷àëîòî íà áîçàéíèöèòå. Ïðåç ãîðíèÿ êàðáîí ñå îáîñîáèëè îùå äâà ïîäêëàñà âëå÷óãè, êîèòî ïðåìèíàëè îòíîâî êúì âîäåí íà÷èí íà æèâîò. Ðàçðåä Mesosauria (Ìåçîçàâðè) îò ïîäêëàñ Proganosauria (Ïðîãàíîçàâðè) áèëè âåðîÿòíî ðèáîÿäíè, äðåáíè (îêîëî ìåòúð) êðîêîäèëîïîäîáíè æèâîòíè ñ äúëãè òúíêè çúáè (ôèã. 247 ¹4). Ðàçðåä Ichthyosauria (Èõòèîçàâðè) îò ïîäêëàñ Ichthyopterygia èëè Parapsida (Èõòèîïòåðèãèè èëè Ïàðàïñèäè) ñå ïîÿâèëè ïðåç òðèàñ è ñå ñðåùàëè äî êðåäà (ôèã. 247, ¹5 è 248). Íàïîäîáÿâàëè äåëôèíèòå ïî ôîðìà íà òÿëîòî. Ðàçìåðèòå èì áèëè îò 1 äî 14 m. Òå áèëè ÿéöåæèâîðîäíè. Ìåçîçàâðèòå è èõòèîçàâðèòå èìàò ÷åðåï, ïîäîáåí íà òîçè íà äèàïñèäèòå, íî òåõíèÿò ïðîèçõîä âñå îùå å ñïîðåí (ôèã. 249, Á). Ïðåç ïåðì îò êàïòîðèíèäèòå ñå îáîñîáèëà ãîëÿìàòà ãðóïà íà äèàïñèäíèòå âëå÷óãè (Diapsida) (ôèã. 248, 249). Äèàïñèäèòå ñå ïîäåëÿò íà äâå ïîäãðóïè: ëåïèäîçàâðîìîðôè (èçêîïàåìè ôîðìè è ñúâðåìåííèòå çìèè, ãóùåðè è õàòåðèÿòà) è àðõîçàâðîìîðôè (äèíîçàâðèòå, áëèçêèòå äî òÿõ ãðóïè è ñúâðåìåííèòå êðîêîäèëè).

sq

230

Êëàñ Reptilia Êúì ëåïèäîçàâðîìîðôèòå ñå îòíàñÿò ìíîãî èçêîïàåìè ãðóïè. Ðàçðåä Åosuchia áèëè ãóùåðîïîäîáíè ñ àìôèöüîëíè ïðåøëåíè (ôèã. 247, ¹3). Îò òÿõ ïðîèçëåçëè ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðàçðåä Rhynchocephalia (Êëþíîãëàâè èëè Õîáîòîãëàâè) (ôèã. 248). Òå èçìðåëè â êðàÿ íà þðà, íî åäèí òåõåí ïðåäñòàâèòåë – õàòåðèÿòà (Sphenodon punctatus), å îöåëÿë äî íàøè äíè â Íîâà Çåëàíäèÿ (ôèã. 256, ¹ 1).  êðàÿ íà ïåðì îò ïðèìèòèâíè äèàïñèäè (âåðîÿòíî äîðè îò åîçóõèèòå) ñå îáîñîáèë ðàçðåä Squamata (Ëþñïåñòè), êàòî ïúðâî ñå ôîðìèðàëè ãóùåðèòå (ïîäðàçðåä Sauria), à îò òÿõ ïðîèçëåçëè çìèèòå (ïîäðàçðåä Ophidia). Ðàçöâåòúò íà ëþñïåñòèòå íàñòúïèë ïðåç êàéíîçîé. Òå ñà îñíîâíàòà ÷àñò îò ñúâðåìåííèòå âëå÷óãè. Àðõîçàâðîìîðôèòå áèëè íàé-ðàçíîîáðàçíà ãðóïà ãðúáíà÷íè æèâîòíè ïðåç ìåçîçîé. Èçõîäíà ãðóïà ñðåä òÿõ áèëè òåêîäîíòèòå (Thecodontia) èëè ïñåâäîçóõèèòå (Pseudosuchia) (ôèã. 248). Òå ñúùî ïðîèçëåçëè îò åîçóõèèòå ïðåç ãîðåí ïåðì è äîñòèãíàëè ðàçöâåò ïðåç òðèàñ. Áèëè ãóùåðîïîäîáíè, ñ ïî-äúëãè çàäíè êðàéíèöè. Íÿêîè îò òåêîäîíòèòå áèëè ëàçåùè ïî äúðâåòàòà ôîðìè (îðíèòîçóõèè) è ïî-êúñíî îò òÿõ ïðîèçëåçëè ïòèöèòå (ôèã. 247, ¹10). Äðóãà ÷àñò îò òåêîäîíòèòå ïðåìèíàëè êúì ïîëóâîäåí íà÷èí íà æèâîò è îò òÿõ ïðîèçëÿçúë ðàçðåä Crocodylia (Êðîêîäèëè). Ïðåç þðà è êðåäà òå îáðàçóâàëè ìíîãî âèäîâå. Ïðåç ñðåäàòà íà òðèàñ îò òåêîäîíòèòå ïðîèçëåçëè ëåòÿùèòå ãóùåðè èëè ïòåðîçàâðèòå (Pterosauria) (ôèã. 247, ¹6 è 248). Òå áèëè ñ ðàçìåðè îò âðàá÷å äî ãèãàíòè ñ 8 m ðàçìàõ íà êðèëàòà. Ëåòàòåëíàòà èì öèïà áèëà ìåæäó ïðåäíèÿ êðàéíèê è òÿëîòî, êàòî îñîáåíî óäúëæåí áèë ÷åòâúðòèÿò ïðúñò, îáðàçóâàù âúðõà íà êðèëîòî. Ïúðâèòå òðè ïðúñòà áèëè ñ íîêòè è íå ó÷àñòâàëè â ïîääúðæàíèòî íà ëåòàòåëíàòà öèïà. Òåçè ïðúñòè âåðîÿòíî ñà ñå èçïîëçâàëè çà ïðèäúðæàíå êúì êëîíèòå è ñêàëèòå ïðè ïðèäâèæâàíå ïî òÿõ. Ïòåðîçàâðèòå ðàçâèëè ðåäèöà êîíâåðãåíòíè áåëåçè ñ ïòèöèòå (ãðúäåí êèë, ïíåâìàòè÷íîñò íà êîñòèòå, ñðàñòâàíå íà êîñòèòå íà ÷åðåïà, ãîëåìè î÷è è äð.). Ïòèöèòå è ïòåðîçàâðèòå ñà ñúâúðøåííî íåçàâèñèìè åâîëþöèîííè êëîíîâå, îáîñîáèëè ñå îò ðàçëè÷íè ñåìåéñòâà òåêîäîíòè.  ãîðåí òðèàñ, îò õèùíè òåêîäîíòè ñå îáîñîáèëè äâå ãîëåìè ãðóïè – ïòèöåòàçîâèòå äèíîçàâðè (Ornithischia) (ôèã. 248, ¹7 è ¹8) è ãóùåðîòàçîâèòå äèíîçàâðè (Saurischia) (ôèã. 248, ¹9). Åäèí îò îñíîâíèòå ïðèçíàöè, ïî êîèòî òå ñå ðàçëè÷àâàò, å ñòðîåæà íà òàçà. Ïòèöåòàçîâèòå èìàò ÷åòèðèëú÷åâ òàç, ïîäîáåí íà òîçè íà ïòèöèòå. Ïðè íåãî ñðàìíàòà êîñò èìà äâà èçðàñòúêà, êàòî åäèíèÿò å íàñî÷åí íàïðåä, à äðóãèÿò – íàçàä, óñïîðåäíî íà ñåäàëèùíàòà êîñò (ôèã. 247, ¹8). Ãóùåðîòàçîâèòå èìàò òðèëú÷åâ òàç, êàòî ñðàìíàòà êîñò å îòäåëåíà îò ñåäàëèùíàòà è å íàñî÷åíà íàäîëó è íàïðåä, à ñåäàëèùíàòà – íàäîëó è íàçàä (ôèã. 247, ¹9). Äâåòå ãðóïè ñå ðàçâèâàëè ïàðàëåëíî è ïðåç þðà è êðåäà äàëè íåîáè÷àéíî ìíîãî âèäîâå ñ òåãëî îò êèëîãðàì äî 50 òîíà. Îáèòàâàëè ñóøàòà è êðàéáðåæíèòå ïëèò÷èíè.  êðàÿ íà êðåäà èçìðåëè, áåç äà îñòàâÿò ïîòîìöè. Ïòèöåòàçîâèòå äèíîçàâðè âåðîÿòíî áèëè ïðåäèìíî ðàñòèòåëíîÿäíè. Ïîâå÷åòî ñå äâèæåëè èçïðàâåíè íà çàäíèòå ñè êðàéíèöè. Òåõíè ïðåäñòàâèòåëè ñà èãóàíîäîíèòå (Iguanodon) (ôèã. 247, ¹8), êîèòî äîñòèãàëè 15 m äúëæèíà. Äðóãè ïòèöåòàçîâè äèíîçàâðè ñå âúðíàëè êúì äâèæåíèå íà 4 êðàêà. Òàêèâà áèëè ñòåãîçàâðèòå (Stegosaurus). Òå èìàëè ïî ãúðáà íàä ãðúáíàêà ãîëåìè ëèñòîâèäíè ïëàñòèíè, à íà îïàøêàòà – ãîëåìè øèïîâå (ôèã. 247, ¹7). Òðèöåðàòîïñèòå (Triceratops) äîñòèãàëè äî 8 m äúëæèíà è ïî âúíøíèÿ ñè âèä íàïîäîáÿâàëè äíåøíèòå íîñîðîçè. Òå áèëè ñ òðè ãîëåìè ðîãîâèäíè èçðàñòúöè íà ãëàâàòà. Ïðåäíèÿò ðîã áèë íà íîñà, ïîäîáíî íà ðîãúò ïðè íîñîðîçèòå, à îñòàíîëèòå äâà – íàä î÷èòå, ïîäîáíî íà ðîãàòà ïðè áèêîâåòå. Òèëúò áèë çàùèòåí îò øèðîêà êîñòíà ÿêà, îáðàçóâàíà îò èçðàñòúöèòå íà òåìåííèòå êîñòè íà ÷åðåïà. Ñèëóåò íà òðèöåðàòîïñ å ïîêàçàí íà ôèã. 248 êàòî ïðåäñòàâèòåë íà Ornithischia. Ãóùåðîòàçîâèòå áèëè ïðåäèìíî õèùíèöè. Òå ñå äâèæåëè íà äâà êðàêà è äîñòèãàëè äî 15 m äúëæèíà. Òàêúâ å òèðàíîçàâúðúò (Tyrannosaurus rex) (ôèã. 247, ¹9). Òîé å íàé-ãîëåìèÿ ñóõîçåìåí õèùíèê, æèâÿë íÿêîãà íà Çåìÿòà. Ãëàâàòà ìó áèëà åäðà, ñ ìíîãî ãîëÿìà óñòà ñ îñòðè çúáè. Ïðåäíèòå ìó êðàéíèöè áèëè íåñúðàçìåðíî ìàëêè, à çàäíèòå – ìíîãî ìîùíè. Âúïðåêè îãðîìíèòå ñè ðàçìåðè òåçè æèâîòíè áèëè áúðçîïîäâèæíè. Îãðîìíàòà äåáåëà îïàøêà óðàâíîâåñÿâàëà òÿëîòî, êàòî ïðè äâèæåíèå òÿ íå ñå âëà÷åëà, à áèëà ïîâäèãíàòà. Ñðåä ãóùåðîòàçîâèòå èìàëî è ðàñòèòåëíîÿäíè ïðåäñòàâèòåëè. Ñðåä òÿõ ñà íàé-åäðèòå ñúùåñòâóâàëè íÿêîãà íàçåìíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Äèïëîäîêúò (Diplodocus) (ôèã. 247, ¹1) áèë ñ äúëæèíà îêîëî 30 m è òåãëî äî 25 t, à áðàõèîçàâúðúò (Brachiosaurus) òåæàë äî 50 t.  êðàÿ íà ïåðì ñå îáîñîáèëà ðàçíîîáðàçíà ôàóíà îò âëå÷óãè îò îêîëî 15 ðàçðåäà. Òå íå ñàìî èçìåñòèëè çåìíîâîäíèòå îò ïîâå÷åòî ìåñòîîáèòàíèÿ, íî óñâîèëè íîâè ïðîñòðàíñòâà. Ìåçîçàâðèòå è îñîáåíî èõòèîçàâðèòå óñïåëè äà óñâîÿò ìîðåòàòà è îêåàíèòå. Ïòåðîçàâðèòå çà ïúðâè ïúò îâëàäåëè àêòèâíèÿ ïîëåò. Ïðåç öÿëàòà ìåçîçîéñêà åðà, â ïðîäúëæåíèå íà 150 ìèëèîíà ãîäèíè âëå÷óãèòå ãîñïîäñòâàëè â ïî÷òè âñè÷êè íàçåìíè è âîäíè áèîòîïè, êàòî ïðè òîâà âèäîâèÿò ñúñòàâ ïîñòîÿííî ñå ïðîìåíÿë.

231

Òèï Chordata Äðåâíèòå ôîðìè èçìèðàëè ïîä íàòèñêà íà íîâîïîÿâÿâàùèòå ñå âñå ïî-ñïåöèàëèçèðàíè ïðåäñòàâèòåëè.

Õàðàêòåðèñòèêà íà ñúâðåìåííèòå âëå÷óãè Ôîðìà íà òÿëîòî è íà÷èí íà ïðèäâèæâàíå. Êàòî íàé-ïðèìèòèâíà ôîðìà íà òÿëîòî ïðè âëå÷óãèòå ñå ïðèåìà òàçè íà ãóùåðîïîäîáíèòå âëå÷óãè (ãóùåðè, õàìåëåîíè, êðîêîäèëè è ìíîãî èçêîïàåìè âëå÷óãè). Òÿ å ñõîäíà ñ òàçè íà îïàøàòèòå çåìíîâîäíè. Îò íåÿ ëåñíî ìîãàò äà ñå èçâåäàò è äðóãèòå ôîðìè. Çìèåâèäíèòå âëå÷óãè (çìèè è áåçêðàêè ãóùåðè) ñà çàãóáèëè êðàéíèöèòå ñè. Ïðè íÿêîè ñà ñå ñúõðàíèëè ÷àñòè îò çàäíîòî ïîÿñ÷å. Çìèåâèäíîòî òÿëî å ïðèãîäåíî çà ïúëçåíå â ãúñòà òðåâà, ïî êëîíèòå íà äúðâåòàòà è ïî ïÿñúê. Íÿêîè ïóñòèííè âèäîâå çìèè èìàò ñâîåîáðàçåí ñòðàíè÷åí „êðà÷åù“ õîä. Ïðè íåãî äî ãîðåùèÿ ïÿñúê ñå äîïèðàò ñàìî ÷àñò îò øèÿòà è êðàÿ íà îïàøêàòà. Ìíîãî îò ïóñòèííèòå âèäîâå ìîãàò äà ïúëçÿò è âúòðå â ïÿñúêà. Çìèåâèäíîòî òÿëî å ïîäõîäÿùî è çà ïëóâàíå, êàòî ïðè ìîðñêèòå çìèè îïàøêàòà å ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòà. Ïðè çìèåâèäíîòî òÿëî äâèæåíèåòî å ðåçóëòàò îò ïîñëåäîâàòåëíîòî ñòðàíè÷íî èçâèâàíå íà òÿëîòî. Ïðè ïúëçåíåòî àêòèâíîòî ó÷àñòèå â äâèæåíèåòî âçåìàò è ðåáðàòà, îòòëàñêâàùè òÿëîòî íàïðåä. Ïðè ãóùåðîïîäîáíèòå èìà òðè íà÷èíà íà äâèæåíèå. Ïúðâèÿò å ïîñðåäñòâîì âëà÷åíå íà òÿëîòî ïî ñóáñòðàòà ÷ðåç èçäúðïâàíå ñ ïðåäíèòå è èçáóòâàíå ñúñ çàäíèòå êðàéíèöè, êàòî ïðè òîâà ñå èçâúðøâàò ñòðàíè÷íè èçâèâàíèÿ íà òÿëîòî è îïàøêàòà. Âòîðèÿò å ïîñðåäñòâîì êðà÷åíå è áÿãàíå ñ ïîâäèãíàòî íàä çåìÿòà òÿëî è îïàøêà, à òðåòèÿò – ïëóâàíå ñ ïîìîùòà íà îïàøêàòà. Íÿêîè âèäîâå ãóùåðè ñ ïî-ñèëíî ðàçâèòè çàäíè êðàéíèöè ïðè áÿãàíå ìîãàò äà ïðåìèíàâàò êúì òè÷àíå íà äâà êðàêà. Êîñòåíóðêèòå èìàò òÿëî, çàùèòåíî ñ ãðúáåí è êîðåìåí êîñòåí ùèò. Ñóõîçåìíèòå è ñëàäêîâîäíèòå êîñòåíóðêè ñå ïðèäâèæâàò ÷ðåç êðà÷åíå è ïëóâàíå ñ êðàêà. Ïðè ìîðñêèòå êîñòåíóðêè êðàéíèöèòå ñà âèäîèçìåíåíè â êðèëîâèäíè ïëàâíèöè. Òåëåñíà ïîêðèâêà. Ãîðíèòå ñëîåâå íà åïèäåðìèñà ïðè âëå÷óãèòå ñà âðîãîâåíè. Ïîä òÿõ å ìàëïèãèåâèÿò ñëîé, ñúñòàâåí îò æèâè, ðàçìíîæàâàùè ñå åïèäåðìàëíè êëåòêè. Âðîãîâåíèÿò ñëîé ñå ñìåíÿ ÷ðåç ëèíååíå. Ðàçðàñòâàíèÿòà íà ðîãîâèÿ ñëîé îáðàçóâàò ùèò÷åòà, ëþñïè, íîêòè, øèïîâå è çúðíà.  ìåçîäåðìàëíèÿò ñëîé íà êîæàòà ìîãàò äà ñå îáðàçóâàò êîñòíè ïëàñòèíè. Ïðè êîñòåíóðêèòå òå ñðàñòâàò â êîñòíà áðîíÿ, ñâúðçàíà ñ ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá.  ãîðíàòà ÷àñò íà êîðèóìà è â ìàëïèãèåâèÿ ñëîé ñà ðàçïîëîæåíè ïèãìåíòíè êëåòêè. Ïðè õàìåëåîíèòå îêðàñêàòà ìîæå äà ñå ïðîìåíÿ ïî íåðâåí ïúò. Êîæàòà íà âëå÷óãèòå å íàäåæäíà ìåõàíè÷íà áàðèåðà, ñèëíî îãðàíè÷àâàùà îòäåëÿíåòî íà âîäà, ïðîäóêòè íà ìåòàáîëèçìà è ãàçîîáìåíà. Êîæàòà îáèêíîâåíî å áåç æëåçè (ñ èçêëþ÷åíèå íà áåäðåíèòå ïîðè íà ãóùåðèòå è ïîðèòå ïî ìóöóíàòà íà çìèè è êðîêîäèëè, êîèòî îòäåëÿò ìèðèçëèâè ñåêðåòè ñ ðîëÿòà íà õèìè÷íè ñèãíàëè). Ñêåëåò. Ãðúáíà÷íèÿò ñòúëá íà âëå÷óãèòå ñå ñúñòîè îò 5 äÿëà – øèåí, ãðúäåí, ïîÿñåí, êðúñòåí è îïàøåí. Ïúðâèÿò øèåí ïðåøëåí å àòëàñúò, à âòîðèÿò – åïèñòðîôåÿò. Âðúçêàòà ìåæäó íåãî è àòëàñà îñèãóðÿâà ñòðàíè÷íîòî äâèæåíèå íà ãëàâàòà. Êîìáèíàöèÿòà îò äâåòå ñòàâè, çàåäíî ñ îñòàíàëèòå øèéíè ïðåøëåíè, ïîçâîëÿâàò èçâúðøâàíåòî íà ñëîæíè äâèæåíèÿ íà ãëàâàòà. Âúçìîæíîñòòà çà ñëîæíè è ïðåöèçíè äâèæåíèÿ íà ãëàâàòà ïðè òúðñåíå è óëàâÿíå íà ïëÿ÷êàòà è ïðè ïðåäïàçâàíå îò õèùíèöè å äàëî ãîëÿìî ïðåäèìñòâî íà âëå÷óãèòå ïðåä çåìíîâîäíèòå ïðè òåõíèòå êîíêóðåíòíè âçàèìîîòíîøåíèÿ.

232

Êëàñ Reptilia 8

1

5

3

2

7

3

6

4 5 11

1 9 10

2

12 13 14 4 Ôèã. 250. Ðàìåíåí ïîÿñ è ïðåäåí êðàéíèê ïðè ãóùåð (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – êëþ÷èöà; 2 – íàäëîïàòêîâ õðóùÿë; 3 – ëîïàòêà; 4 – êîðàêîèä; 5 – ðåáðà; 6 – ãðúäíà êîñò; 7 – ïðîêîðàêîèäåí õðóùÿë; 8 – íàäãðúäíà êîñò; 9 – ðàìåííà êîñò; 10 – ëàêúòíà êîñò; 11 – ëú÷åâà êîñò; 12 – êîñòè íà êèòêàòà; 13 – êîñòè íà äëàíòà; 14 – ôàëàíãè íà ïðúñòèòå

Ôèã. 251. Òàçîâ ïîÿñ íà ãóùåð (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – ñòàâíà âäëúáíàòèíà; 2 – ñðàìíà êîñò; 3 – õúëáî÷íà êîñò; 4 – ñåäàëèùíà êîñò; 5 – ñèìôèçà

Ïðåøëåíèòå ïðè õàòåðèÿòà ñà àìôèöüîëíè (äâîéíî âäëúáíàòè), à ïðè êðîêîäèëèòå è ïîâå÷åòî ëþñïåñòè ñà ïðîöüîëíè (ïðåäíî âäëúáíàòè). Ïðè íÿêîè êîñòåíóðêè øèéíèòå ïðåøëåíè ñà îò òðè òèïà – ïðåäíèòå ñà îïèñòîöüîëíè (çàäíîâäëúáíàòè), ñðåäíèòå ñà àìôèöüîëíè, à çàäíèòå ñà ïðîöüîëíè. Òîâà ïîçâîëÿâà ñëîæíî ñãúâàíå íà øèÿòà ïðè ïðèáèðàíåòî íà ãëàâàòà ïîä áðîíÿòà. Ãðúäíèÿò êîø ñå îáðàçóâà îò ñú÷ëåíåíè ñ ïðåøëåíè ðåáðà, à êîðåìíèòå èì êðàèùà ñà ñâúðçàíè ñ ãðúäíàòà êîñò ïîñðåäñòâîì õðóùÿëè. Ðåáðàòà íà ïîÿñíèòå ïðåøëåíè íå ñà ñâúðçàíè ñ ãðúäíàòà êîñò. Ðàìåííèÿò ïîÿñ ñå ñâúðçâà êúì ãðúäíàòà êîñò (ôèã. 250), à òàçîâèÿò ïîÿñ – êúì äâàòà êðúñòíè ïðåøëåíà. Îïàøêàòà ñëóæè çà áàëàíñ ïðè äâèæåíèå è èìà âàæíà ðîëÿ ïðè ïëóâàíå. Ïðè çìèèòå íÿìà ãðúäåí êîø. Àâòîòîìèÿòà íà îïàøêàòà ïðè ãóùåðèòå (îòêúñâàíåòî £ ïîä äåéñòâèåòî íà ïðúñòåíîâèäíè ìóñêóëè) ñòàâà ïî ñðåäàòà íà íÿêîè îò ïðåøëåíèòå, êúäåòî èìà òúíêè íàïðå÷íè õðóùÿëíè ïëàñòèíè. Àâòîòîìèÿòà å çàùèòíà ðåàêöèÿ ïðè çàòèñêàíå îïàøêàòà íà ãóùåðà. Îòêúñíàòàòà îïàøêà èçâåñòíî âðåìå åíåðãè÷íî ñå îãúâà è ïðèâëè÷à âíèìàíèåòî íà ïðåñëåäâà÷à, äîêàòî ãóùåðúò óñïÿâà íåçàáåëÿçàí äà èçáÿãà. Ðåãåíåðèðàëàòà ÷àñò íà îïàøêàòà å áåç ïðåøëåíè è íå å ñïîñîáíà íà àâòîòîìèÿ. Ïîâòîðíà (ïîñëåäâàùà) àâòîòîìèÿ å âúçìîæíà ñàìî ïðè çàïàçåí ó÷àñòúê îò ïúðâàòà îïàøêà, êàòî âñÿêà ñëåäâàùà àâòîòîìèÿ ñòàâà ïî-áëèçî äî òÿëîòî. Áðîÿò íà ïðåøëåíèòå ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå âëå÷óãè âàðèðà îò 50–80 äî 435 (ïðè íÿêîè îñîáåíî äúëãè çìèè). Ïðåäíî ïîÿñ÷å (ôèã. 250). Êðàèùàòà íà êîðàêîèäà è ëîïàòêàòà îáðàçóâàò ñòàâíàòà ÿìêà çà âðúçêà ñ ðàìåííàòà êîñò. Êîðàêîèäúò è ïðîêîðàêîèäúò ñå ñðàñòâàò ñ íå÷èôòíàòà ãðúäíà êîñò, à ÷ðåç äâåòå êëþ÷èöè ñå ñâúðçâàò ñ ëîïàòêèòå, êîåòî äàâà äîïúëíèòåëíà îïîðà. Òàçîâèÿò ïîÿñ (ôèã. 251) ñå ñúñòîè îò äâå ÷àñòè, ïîëó÷åíè îò ñðàñòâàíåòî íà òðèòå ÷èôòíè òàçîâè êîñòè: õúëáî÷íà (ilium), ñåäàëèùíà (ischium) è ñðàìíà (pubis). Âñè÷êè ñúâðåìåííè âëå÷óãè ñà ñúñ çàòâîðåí òàç, ïîëó÷åí ïðè ñâúðçâàíåòî íà äåñíèòå è ëåâèòå ñåäàëèùíè è ñðàìíè êîñòè ñ õðóùÿëíà âðúçêà (ñèìôèçà).

233

Òèï Chordata

Êðàéíèöèòå ïðè âëå÷óãèòå ñ íÿêîè èçêëþ÷åíèÿ ñëåäâàò òèïè÷íîòî óñòðîéñòâî ïðè ÷åòèðèêðàêèòå ãðúáíà÷íè. Ïðè ïðåäíèÿ êðàéíèê èìà ïîäâèæíà ñòàâà ìåæäó êîñòèòå íà êèòêàòà, à ïðè çàäíèÿ – ìåæäó êîñòèòå íà ïåòàòà. ×åðåïúò (ôèã. 252) å ñèëíî âêîñòåíåí. Çàäòèëíàòà îáëàñò ñå ñúñòîè îò 4 çàäòèëíè êîñòè (occipitalia), çàãðàæäàùè ãîëåìèÿ çàäòèëåí îòâîð, ïðåç êîéòî ñå ñâúðçâàò ãëàâíèÿò è ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê. Êîíäèëóñúò çà âðúçêà ñ àòëàñà å ïîä äîëíèÿ ðúá íà îòâîðà è å îáðàçóâàí îò äîëíàòà è äâåòå ñòðàíè÷íè çàäòèëíè êîñòè. Îáîíÿòåëíàòà îáëàñò å õðóùÿëíà. Ñâîäúò íà ÷åðåïà å îáðàçóâàí îò ÷èôòíè ïîêðèâíè êîñòè: íîñîâè (nasalia), ïðåä÷åëíè (praefrontalia), ÷åëíè (frontalia), çàä÷åëíè (postfrontalia), òåìåííè (parietalia) è íå÷èôòíà ìåæäóòåìåííà êîñò (interparietale) ñ îòâîð çà òåìåííèÿ îðãàí. Ñòðàíèòå íà ÷åðåïà ñà îáðàçóâàíè îò ñëåäíèòå ïîêðèâíè êîñòè: ÷èôòíè ìåæäó÷åëþñòíè (intermaxillare), ÷èôòíè ãîðíî÷åëþñòíè (maxillare), íàäî÷íè (supraorbitale), ñêóëîâè (ingulare), êâàäðàòíî-ñêóëîâè (quadratojugale) (ïðè àíàïñèäíèÿ ÷åðåï íà õàòåðèÿòà è ïðè òèïè÷íî äèàïñèäíèÿ ÷åðåï, íî ïðè ãóùåðèòå ñ äèàïñèäåí ÷åðåï èç÷åçâà ñ ðåäóêöèÿòà íà äîëíàòà äúãà) è ëþñïåñòà êîñò (squamosum). Êâàäðàòíàòà êîñò (quadratum) â ãîðíèÿ ñè êðàé å ñâúðçàíà ñ ÷åðåïíàòà êóòèÿ, à â äîëíàòà ÷àñò îáðàçóâà ñòàâíà ïîâúðõíîñò çà âðúçêà ñ äîëíàòà ÷åëþñò. Äúíîòî íà ÷åðåïà ñå ñúñòîè îò êëèíîâèäíà êîñò (basisphenoideum), ïàðàñôåðîèäíà êîñò (paraspheroideum), ðàëíèê (vomer), ÷èôòíè íåáíè êîñòè (palatini) è êðèëîâèäíè 14

14 23 13 15 16

7 15

8 25

12

28

18

9 22

19 Ôèã. 252. ×åðåï íà ãóùåð (Lacerta sp.) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979). À – îòãîðå, Á – îòäîëó,  – îòñòðàíè: 1 – çàäòèëåí îòâîð; 2 – ñòðàíè÷íà çàäòèëîâà êîñò; 3 – ãîðíà çàäòèëîâà êîñò; 4 – îñíîâíà çàäòèëîâà êîñò; 5 – çàäòèëîâ êîíäèëóñ; 6 – êëèíîâèäíà êîñò; 7 – ðàëíèê; 8 – õîàíà; 9 – ïàðàñôåðîèä; 10 – òåìåííà êîñò; 11 – ìåæäóòåìåííà êîñò; 12 – ÷åëíà êîñò; 13 – íîñîâà êîñò; 14 – ìåæäó÷åëþñòíà êîñò; 15 – ãîðíî÷åëþñòíà êîñò; 16 – ïðåä÷åëíà êîñò; 17 – ñëúçíà êîñò; 18 – íàäî÷íè êîñòè; 19 – çàä÷åëíà êîñò; 20 – ëþñïåñòà êîñò; 21 – íàäñëåïîî÷íà êîñò; 22 – ñêóëîâà êîñò; 23 – íîçäðà; 24 – êâàäðàòíà êîñò; 25 – íåáíà êîñò; 26 – êðèëîâèäíà êîñò; 27 – ãîðíîêðèëîâèäíà êîñò; 28 – íàïðå÷íà êîñò; 29 – ñú÷ëåííà êîñò; 30 – çúáíà êîñò; 31 – íàäúãëîâà êîñò; 32 – âåíå÷íà êîñò

234

26

11 10

1 3

5

À

4

2

5

6

Á 18

19

17

21

15 13 14

20 24

26

32

27

23

28 22

29 31

30

Â

Êëàñ Reptilia

êîñòè (pterigoidei). Îò äâåòå ñòðàíè íà ðàëíèêà ñå îòâàðÿò õîàíèòå. Íàïðå÷íèòå êîñòè (transversi) ñâúðçâàò êðèëîâèäíèòå ñ ãîðíî÷åëþñòíèòå.  óøíàòà îáëàñò èìà òðè óøíè êîñòèöè (otici): ïðåäóøíàòà å ñàìîñòîÿòåëíà, à äðóãèòå äâå ñðàñòâàò ñúñ çàäòèëíèòå êîñòè. Ãîðíàòà ÷àñò íà ïîäåçè÷íàòà äúãà (õèîìàíäèáóëàðå), êàêòî è ïðè çåìíîâîäíèòå, å ïðåâúðíàòà â êîñòèöà íà ñðåäíîòî óõî – ñòðåìå (stapes). Çàåäíî ñ åâîëþöèÿòà â óñòðîéñòâîòî íà ñêåëåòà, ïðè âëå÷óãèòå íàñòúïâàò ïðîìåíè è â ñòðóêòóðàòà íà êîñòíàòà òúêàí. Ãðóáîâëàêíåñòàòà êîñòíà òúêàí ïðè çåìíîâîäíèòå ñå çàìåíÿ ñ òúíêîâëàêíåñòà, êîÿòî èìà çíà÷èòåëíî ïî-ãîëÿìà çäðàâèíà. Òîâà ïîçâîëÿâà çíà÷èòåëíî îëåêîòÿâàíå íà òÿëîòî è îòòàì ïî-ãîëÿìà ïîäâèæíîñò. Ìóñêóëàòóðàòà ïðè âëå÷óãèòå ïðîäúëæàâà ïðîöåñà íà ñïåöèàëèçàöèÿ è îòäàëå÷àâàíå îò ìåòàìåðíî ðàçïîëîæåíàòà òðóïíà ìóñêóëàòóðà íà çåìíîâîäíèòå. Ìåòàìåðíîñò ñå ñúõðàíÿâà ñàìî ïðè ÷àñò îò ìóñêóëèòå, ñâúðçâàùè ïðåøëåíèòå, à ñúùî è ÷àñòè÷íî â ìóñêóëèòå íà êîðåìíàòà ñòåíà. Óñëîæíÿâà ñå ìóñêóëàòóðàòà íà ÷åëþñòèòå, øèÿòà è êðàéíèöèòå. Ïîÿâÿâàò ñå çà÷àòúöè íà ïîäêîæíà ìóñêóëàòóðà. Âúâ âðúçêà ñ íîâèÿ

1 2 3 28 4 6 7 9

5

27

8 10

19 18

11 12 13

14 15 16

17 24

22

Á

23 19 25

21 20 18 22

À

26

Ôèã. 253. Âúòðåøíè îðãàíè íà ãóùåð (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): A – ìúæêè, Á – æåíñêè. 1 è 2 – âúòðåøíà è âúíøíà ÿðåìíè âåíè; 3 è 4 ëÿâà è äÿñíà ñúííè àðòåðèè; 5 è 6 – ëÿâà è äÿñíà äúãè íà àîðòàòà; 7 è 8 – ëÿâî è äÿñíî ïðåäñúðäèå; 9 – êàìåðà; 10 – ëÿâà ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 11 – áÿë äðîá; 12 – ÷åðåí äðîá; 13 – æëú÷åí ìóõóð; 14 – ñòîìàõ; 15 – çàäñòîìàøíà æëåçà; 16 – äâàíàäåñåòîïðúñòíèê; 17 – äåáåëî ÷åðâî; 18 – ïðàâî ÷åðâî; 19 – áúáðåê; 20 – ãðúáíà àîðòà; 21 – îòâåæäàùè áúáðå÷íè âåíè; 22 – ïèêî÷åí ìåõóð; 23 – ïðèäàòúê íà òåñòèñà; 24 – òåñòèñ; 25 – ñåìåïðîâîä; 26 – áåäðåíè ïîðè; 27 – ÿé÷íèê; 28 – ÿéöåïðîâîä

235

Òèï Chordata

òèï äèøàíå (ñ ãðúäåí êîø) ñå ðàçâèâà ìåæäóðåáðåíà ìóñêóëàòóðà. Çà ñòàáèëèçàöèÿ íà âúòðåøíèòå îðãàíè ïðè áúðçîòî äâèæåíèå ñå ðàçâèâà ïî-ìîùíà êîðåìíà ìóñêóëàòóðà. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà (ôèã. 253). Ñúâðåìåííèòå âëå÷óãè ñà õèùíèöè, êîèòî ñå õðàíÿò ñ äðåáíè æèâîòíè (áåçãðúáíà÷íè è äðåáíè ãðúáíà÷íè). Èçêëþ÷åíèå ïðàâÿò íÿêîè ðàñòèòåëíîÿäíè êîñòåíóðêè, èãóàíè è àãàìè. Ñ ïî-åäðà ïëÿ÷êà ñå õðàíÿò êðîêîäèëèòå, åäðèòå çìèè è åäðèòå âàðàíè. Ïîâå÷åòî âëå÷óãè ïîãëúùàò ïëÿ÷êàòà öÿëà. Ïðè çìèèòå äîëíàòà ÷åëþñò ìîæå äà ñå îòêà÷à îò ñòàâèòå. Òîâà ïîçâîëÿâà ïîãëúùàíå íà ïëÿ÷êà ñ ïî-ãîëÿìà øèðèíà îò íîðìàëíàòà øèðèíà íà çìèÿòà. Ñëþííèòå æëåçè ñúäúðæàò íåçíà÷èòåëíè êîëè÷åñòâà ñìèëàòåëíè åíçèìè è îñíîâíàòà èì ðîëÿ ñè 3 îñòàâà îâëàæíÿâàíåòî íà õðàíàòà. Ïðè îòðîâíèòå çìèè ñå ðàçâèâàò ñïåçèàëèçèðàíè 4 23 îòðîâíè çúáè, ñâúðçàíè ñ îòðîâíè æëåçè 2 6 (âèäîèçìåíåíè ñëþííè æëåçè). Åçèêúò ïðè 24 5 çìèèòå è ãóùåðèòå ñå èçïîëçâà êàòî îñåçàòåëåí 1 îðãàí, à çàåäíî ñ ßêîáñîíîâèÿ îðãàí – è êàòî 25 26 õåìîðåöåïòîð. Õðàíîïðîâîäúò å äîáðå èçðàçåí, 28 ñ ìóñêóëåñòè ñòåíè (îñîáåíî ïðè çìèèòå). Íà 21 7 ãðàíèöàòà ìåæäó òúíêîòî è äåáåëîòî ÷åðâî ñå 8 íàìèðà ñëÿïîòî ÷åðâî (ïî-äîáðå ðàçâèòî ïðè 13 9 ðàñòèòåëíîÿäíèòå êîñòåíóðêè). Åäðèÿò ÷åðåí 22 äðîá èìà æëú÷åí ìåõóð, îòâàðÿù ñå â ÷åðâîòî 27 çàåäíî ñúñ çàäñòîìàøíàòà æëåçà. Òåìïåðàòóðíèÿò îïòèìóì íà õðàíîñìèëàòåëíèòå 21 åíçèìè å ïî-âèñîê îò òîçè ïðè çåìíîâîäíèòå è 10 19 õàðàêòåðèçèðà âëå÷óãèòå êàòî ïî-òîïëîëþáèâà 20 ãðóïà. Äèõàòåëíà ñèñòåìà. Áåëèÿò äðîá å ïî18 18 ñëîæíî óñòðîåí â ñðàâíåíèå ñúñ çåìíîâîäíèòå, 11 êàòî ïðè êðîêîäèëèòå è êîñòåíóðêèòå 12 íàïîäîáÿâà óñòðîéñòâîòî íà òîçè ïðè ïòèöèòå 17 è áîçàéíèöèòå (ñúñ ñëîæíà ñèñòåìà îò 14 ïðåãðàäè). ×åñòî áåëèÿò äðîá å ñ èçðàñòúöè è ñ 15 âúçäóøíè ìåõóðè. Òå îñèãóðÿâàò âúçäóõ çà 16 ñúñêàíåòî, à ñúùî è çà äèøàíå ïî âðåìå íà ïîãëúùàíå íà åäðà ïëÿ÷êà ïðè çìèèòå. Òåçè ìåõóðè îñèãóðÿâàò âúçäóøåí çàïàñ ïðè ãìóðêàíå è ðåãóëèðàò ïëàâàåìîñòòà íà òÿëîòî ïîäîáíî Ôèã. 254. Êðúâîíîñíà ñèñòåìà íà ãóùåð (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – áåëîäðîáíà àðòåðèÿ; 2 – äÿñíà íà âúçäóøíèÿ ìåõóð ïðè ðèáèòå. Âäèøâàíåòî äúãà íà àîðòàòà; 3 – ñúííà àðòåðèÿ; 4 – ñúíåí ïðîòîê; ñå èçâúðøâà ñ ãðúäíèÿ êîø, êàòî ïðè 5 – ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 6 – ëÿâà äúãà íà àîðòàòà; 7 êîñòåíóðêèòå ñå çàïàçâà è íàãíåòÿâàíåòî íà – ãðúáíà àîðòà; 8 – ìåæäóïðåøëåíåñòà àðòåðèÿ; 9 – âúçäóõ ñ äîëíàòà ñòåíà íà óñòíàòà êóõèíà. ÷ðåâíà àðòåðèÿ; 10 – ìåçåíòåðèèíà àðòåðèÿ; 11 – Íîâèÿò íà÷èí íà äèøàíå å ñâúðçàí ñ ïîÿâàòà çàäêîðåìíà àðòåðèÿ; 12 – áåäðåíà àðòåðèÿ; 13 – ÷åðåí äðîá; 14 – áúáðåê; 15 – îïàøíà àðòåðèÿ; 16 – îïàøíà íà òðàõåÿ. Òÿ å âúçäóõîíîñåí ïúò äî áåëèÿ äðîá âåíà; 17 – áåäðåíà âåíà; 18 – çàäêîðåìíà âåíà; 19 – ïîä ôîðìàòà íà òðúáà ñ ïðúñòåíîâèäíè êîðåìíà âåíà; 20 – áúáðå÷íà âåíà; 21 – çàäíà êóõà âåíà; õðóùÿëíè óäåáåëåíèÿ â ñòåíàòà.  çàäíèÿ ñè 22 – êúñà ÷åðíîäðîáíà âåíà; 23 – ÿðåìíà âåíà; 24 – êðàé òðàõåÿòà ñå ðàçäåëÿ íà äâà êëîíà çà äâàòà ïîäêëþ÷è÷íà âåíà; 25 – 26 – ëÿâà è äÿñíà êóõè âåíè; 27 äÿëà íà áåëèÿ äðîá. – ÷àñò îò ÷åðâîòî; 28 – áÿë äðîá

236

Êëàñ Reptilia

Êðúâîíîñíà ñèñòåìà (ôèã. 254). Ñúðöåòî å ñúñòàâåíî îò äâå ïðåäñúðäèÿ è åäíà êàìåðà. Ïîñëåäíàòà å ñ íåïúëíà ïðåãðàäà, ñàìî ïðè êðîêîäèëèòå ïðåãðàäàòà å ïúëíà, íî èìà ìàëúê öåíòðàëåí îòâîð. Âúïðåêè íåïúëíàòà ïðåãðàäà ñìåñâàíåòî íà àðòåðèàëíàòà è âåíîçíàòà êðúâ å ñèëíî îãðàíè÷åíî, ïîðàäè ôàêòà, ÷å ïðè ñèñòóëà ïðåãðàäàòà îïèðà â äîðçàëíàòà ñòåíà íà êàìåðàòà è çà îïðåäåëåíî âðåìå íàïúëíî ÿ ðàçäåëÿ. Àðòåðèàëíèÿò êîíóñ å ðåäóöèðàí è îò ðàçëè÷íè ÷àñòè íà êàìåðàòà çàïî÷âàò òðè îòäåëíè ñúäà. Îò ëÿâàòà ÷àñò íà êàìåðàòà, ñúäúðæàùà àðòåðèàëíà êðúâ, çàïî÷âà äÿñíàòà äúãà íà àîðòàòà, çàõðàíâàùà ñúííèòå è íàäêëþ÷è÷íèòå àðòåðèè, à îò ñðåäàòà íà êàìåðàòà, ñúäúðæàùà ñìåñåíà êðúâ – ëÿâàòà äúãà íà àîðòàòà. Äÿñíàòà äúãà íà àîðòàòà, ñëåä îòäåëÿíåòî íà ñúííèòå è ïîäêëþ÷è÷íèòå àðòåðèè, ñå ñëèâà çàä ñúðöåòî ñ ëÿâàòà äúãà íà àîðòàòà è ñå îáðàçóâà ãðúáíàòà àîðòà.  íåÿ èìà ñìåñåíà êðúâ, íî ïðåîáëàäàâà àðòåðèàëíàòà. Îò ãðúáíàòà àîðòà èçëèçàò àðòåðèèòå, çàõðàíâàùè âúòðåøíèòå îðãàíè, òðóïíàòà ìóñêóëàòóðà è çàäíèòå êðàéíèöè. Îò äÿñíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà, ñúäúðæàùà âåíîçíà êðúâ, ñå îòäåëÿ áåëîäðîáíàòà àðòåðèÿ. Âåíèòå îò áåëèÿ äðîá (ñúäúðæàùè îêèñëåíà êðúâ) ñå âëèâàò â ëÿâîòî ïðåäñúðäèå è îòòàì â ëÿâàòà ÷àñò íà êàìåðàòà. Îñòàíàëèòå âåíè íà òÿëîòî, íîñåùè âåíîçíà êðúâ, ñå âëèâàò â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå è îò òàì â äÿñíàòà ÷àñò íà êàìåðàòà. Îñíîâíèÿò ïîòîê íà âåíîçíà êðúâ ïðåäè äà ñå âëåå â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå ìèíàâà ïðåç áúáðåöèòå è ïðåç ÷åðíèÿ äðîá.  ÷åðíèÿ äðîá òÿ ñå ïðå÷èñòâà îò ïðîäóêòèòå íà áåëòú÷íèÿ ðàçïàä. Òàì çàïî÷âà ñèíòåçàòà íà îòäåëèòåëíèòå ïðîäóêòè, îòëàãàò ñå çàïàñè îò ãëèêîãåí è ñå èçâúðøâàò íÿêîè îò êðúâîòâîðíèòå ïðîöåñè. Îñíîâíèÿò êðúâîòâîðåí îðãàí å ÷åðâåíèÿò êîñòåí ìîçúê â ãîëåìèòå òðúáíè êîñòè íà êðàéíèöèòå.  áúáðåöèòå êðúâòà ñå ïðå÷èñòâà îñíîâíî îò îòïàäíèòå ïðîäóêòè íà áåëòú÷íàòà îáìÿíà (àçîòñúäúðæàùèòå ñúåäèíåíèÿ).  ñðàâíåíèå ñúñ çåìíîâîäíèòå êðúâòà íà âëå÷óãèòå å ñúñ ñõîäíî ñúäúðæàíèå íà õåìîãëîáèí, íî èìà â ïî-ãîëÿìî êîëè÷åñòâî êðúâíà çàõàð. Íèâîòî íà êðúâíàòà çàõàð ñå ðåãóëèðà îò èíñóëèíà (õîðìîí íà çàäñòîìàøíàòà æëåçà). Ðåãóëàòîðíàòà ìó ôóíêöèÿ å ïî-ñèëíà â ñðàâíåíèå ñúñ çåìíîâîäíèòå è ìíîãî ïî-ñëàáà â ñðàâíåíèå ñ áîçàéíèöèòå. Äîêàòî ïðè áîçàéíèöèòå ðåãóëàöèÿòà ñå èçâúðøâà â ðàìêèòå íà ìèíóòè è ÷àñîâå, ïðè âëå÷óãèòå èìà ïî-ñêîðî ñåçîíåí õàðàêòåð. Îò íèâîòî íà êðúâíàòà çàõàð è íåéíèÿ ìåòàáîëèçúì ñå îïðåäåëÿ â ãîëÿìà ñòåïåí ôèçèîëîãè÷íàòà àêòèâíîñò íà îðãàíèçìà. Åíåðãåòè÷íîòî ðàâíèùå íà âëå÷óãèòå å ïî-âèñîêî îò òîâà íà çåìíîâîäíèòå, íî ñàìî ïî ñåáå ñè òî íå îáÿñíÿâà ïî-ãîëÿìàòà èì àêòèâíîñò è ïîäâèæíîñò. Îñíîâíà ðîëÿ çà òîâà èìàò êîíñòðóêòèâíèòå ïîäîáðåíèÿ íà ñêåëåòíî-ìóñêóëíàòà ñèñòåìà. Ïîåôèêàñíàòà ëîñòîâà ñèñòåìà ïðè „îêà÷âàíåòî“ íà òÿëîòî, ïî-äîáðèòå ñòàâíè âðúçêè, ïî-ñúâúðøåíàòà â àíàòîìè÷íî îòíîøåíèå ìóñêóëàòóðà è îëåêîòåíàòà êîñòíà ñèñòåìà ñ ïîâèøåíà çäðàâèíà (çà ñìåòêà íà íîâàòà ìèêðîñòðóêòóðà íà êîñòèòå) ñà ïîâèøèëè è ðàçíîîáðàçèëè ïîäâèæíîñòòà íà âëå÷óãèòå áåç ðÿçêà ïðîìÿíà â åíåðãåòè÷íàòà èì ñèñòåìà. Âàæíî çíà÷åíèå èìà è ñòàáèëèçàöèÿòà íà ìåòàáîëèçìà è ïîÿâàòà íà åëåìåíòè íà òåðìîðåãóëàöèÿ. Âèñîêîòî íèâî íà êðúâíàòà çàõàð ïîçâîëÿâà ïîääúðæàíå íà òåëåñíàòà òåìïåðàòóðà â îïòèìóì çà ñìåòêà íà óñèëåíà îáìÿíà â ðàìêèòå íà íÿêîëêî ÷àñà (â çàâèñèìîñò îò âèäà íà âëå÷óãèòå, òåõíèòå ðàçìåðè è êîëåáàíèÿòà íà òåìïåðàòóðàòà). Ïðåç íåáëàãîïðèÿòíèòå ñåçîíè âëå÷óãèòå èçïàäàò â çèìåí (ðåñïåñòèâíî ëåòåí) ñúí, êàòî ñà âúçìîæíè è ëåòåí, è çèìåí ñúí ïðè îáèòàòåëèòå íà âúòðåêîíòèíåíòàëíèòå ïóñòèíè. Îòäåëèòåëíà ñèñòåìà. Áúáðåöèòå ïðè âëå÷óãèòå ñà ìåòàíåôðèäíè (òàçîâè). Îòäåëÿíèÿò ïðîäóêò îò îáìÿíàòà íà àçîòà å ïðåäèìíî ñëàáîðàçòâîðèìàòà ïèêî÷íà

237

Òèï Chordata

êèñåëèíà (êàðáàìèä).  ïèêî÷íèÿ ìåõóð è â êëîàêàòà çàâúðøâà ïîãëúùàíåòî íà âîäàòà îò óðèíàòà, ñëåä êîåòî ìàêñèìàëíî êîíöåíòðèðàíàòà ïèêî÷íà êèñåëèíà ïîä ôîðìàòà íà ñóñïåíäèðàíè áåëè êðèñòàëè (ò. íàð. „áÿëà óðèíà“), ñå îòäåëÿ îò òÿëîòî. Ïðè ìîðñêèòå êîñòåíóðêè èìà æëåçè çà îòäåëÿíå íà èçëèøíè ñîëè. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â îðáèòèòå íà î÷èòå. Îòäåëÿò 7 % ðàçòâîð íà NaCl. Òîâà ïîçâîëÿâà òåçè êîñòåíóðêè äà èçïîëçâàò çà ïèåíå ìîðñêàòà âîäà. Ïðè ìîðñêèòå èãóàíè, õðàíåùè ñå ñ âîäîðàñëè, ñîëåâèòå æëåçè ñå îòâàðÿò â íîñíàòà ïðàçíèíà. Ïîëîâà ñèñòåìà è ðàçìíîæàâàíå. Ïîëîâèòå æëåçè ñà ðàçïîëîæåíè â òåëåñíàòà ïðàçíèíà ñòðàíè÷íî íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá (â êðúñòíàòà îáëàñò). Òåñòèñèòå ñà ÷èôòíè. Ïîñðåäñòâîì ïðèäàòúê îò ìíîãîáðîéíè êàíàë÷åòà (îñòàòúê îò ìåçîíåôðîñà) òåñòèñèòå ñå ñâúðçâàò ñúñ ñåìåïðîâîäèòå (ïðîòîöèòå íà ìåçîíåôðîñà, ò. å. Âîëôîâèòå 2 2 êàíàëè). Ñåìåïðîâîäèòå ñå ñâúðçâàò ñ ïèêî÷îïðîâîäèòå ïðåäè ïîñëåäíèòå äà ñå îòâîðÿò â êëîàêàòà. Îïëîæäàíåòî å âúòðåøíî. Êîïóëàöèîííèÿò îðãàí e íå÷èôòåí 1 1 ïðè êîñòåíóðêè è êðîêîäèëè è ÷èôòåí ïðè çìèè è ãóùåðè. Òîé å èçðàñòúê íà ñòåíàòà íà 8 êëîàêàòà, êîéòî ïðè îïëîæäàíåòî ñå îáðúùà íàâúí. Êîïóëàöèîííèÿò îðãàí ÷åñòî å âúîðúæåí 5 3 6 ñ ðîãîâè çúðíà è øèï÷åòà. ßé÷íèöèòå ñà 4 çúðíåñòè îâàëíè òåëà. Çà ÿéöåïðîâîäè ñëóæàò 7 7 Ìþëåðîâèòå êàíàëè. Òå çàïî÷âàò ñ ðåñíè÷åñòè 11 9 ôóíèéêè â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, ðàçïîëîæåíè 10 ñà äî ÿé÷íèêà, è çàâúðøâàò â êëîàêàòà. 11 Îïëîæäàíåòî ñòàâà â ãîðíèÿ äÿë íà ÿéöåïðî12 Á âîäà. Ñòåíèòå íà ÿéöåïðîïðîâîäà îòäåëÿò 12 À ðåçåðâíè âåùåñòâà çà ÿéöåòî è îáâèâêàòà ìó. 9 2 Ñíåñåíèòå â ãðóíòà ÿéöà ñå íóæäàÿò îò âëàãà 1 7 çà ðàçâèòèåòî ñè. Êðîêîäèëèòå, åäðèòå âàðàíè, ïèòîíèòå, êðàëñêàòà êîáðà è äðóãè çìèè 12  îõðàíÿâàò ÿéöàòà ñè. Ïèòîíèòå äîðè ãè 8 4 èíêóáèðàò ñ òåëåñíàòà ñè òîïëèíà, êàòî 6 îñèãóðÿâàò 6–12îÑ ïî-âèñîêà òåìïåðàòóðà îò 9 7 2 òàçè íà ñðåäàòà. Ìíîãî âèäîâå ñà ÿéöåæè1 âîðàæäàùè (îò ñíåñåíèòå ÿéöà âåäíàãà ñå èçëþïâàò ìàëêè). Íÿêîè ãåêîíè è çìèè èìàò 12 à èñòèíñêî æèâîðàæäàíå. Ïðè ãóùåðè îò ðîä Lacerta èìà è ïàðòåíîãåíåòè÷íî ðàçìíîæàâàùè 8 14 13 ñå âèäîâå êàòî Lacerta armenica.  îñòðîâíàòà ïîïóëàöèÿ íà åäíà þæíîàìåðèêàíñêà çìèÿ Ôèã. 255. Ãëàâåí ìîçúê ïðè âëå÷óãè (îò Áàííèêîâ, (Bothrops insularis) å óñòàíîâåí õåðìàÄàðåâñêèé è Äåíèñîâà, 1985). À – îòãîðå, Á – îòäîëó,  ôðîäèòèçúì, âåðîÿòíî ñâúðçàí ñúñ ñèëíî – îòñòðàíè, à – ñòðàíè÷åí ðàçðåç: 1 – ïîëóêúëáî íà ïðåäíèÿ ìîçúê; 2 – îáîíÿòåëåí äÿë; 3 – èâè÷åñòî òÿëî; îãðàíè÷åíàòà ÷èñëåíîñò íà âèäà. 4 – ìåæäèíåí ìîçúê; 5 – òåìåíåí îðãàí; 6 – õèïîôèçà; Íåðâíà ñèñòåìà è íåðâíà äåéíîñò. 7 – ñðåäåí ìîçúê; 8 – õèàçìà íà çðèòåëíèòå íåðâè; 9 – Ãëàâíèÿò ìîçúê (ôèã. 255) å îò çàóðîïñèäåí ìàëúê ìîçúê; 10 – ÷åòâúðòî ñòîìàõ÷å; 11 – ïðîäúëãîâàò òèï (õàðàêòåðåí çà âëå÷óãè è ïòèöè). Ïðåäíèÿò ìîçúê; 12 – ãðúáíà÷åí ìîçúê; 13 – òðåòî ñòîìàõ÷å; 14 ìîçúê å ïî-ãîëÿì îò òîçè ïðè çåìíîâîäíèòå. – Ñèëâèåâ âîäîïðîâîä

238

Êëàñ Reptilia

Òîé èìà óâåëè÷åíè èâè÷åñòè òåëà. Îñíîâíàòà ôóíêöèÿ íà ïðåäíèÿ ìîçúê è êîðàòà íà ñðåäíèÿ ìîçúê å îïðåäåëÿíåòî íà ïîâåäåíèåòî, à îáîíÿòåëíàòà ôóíêöèÿ îñòàâà íà âòîðè ïëàí. Âúðõó ìåæäèííèÿ ìîçúê å òåìåííèÿò îðãàí. Ïðè íÿêîè ãóùåðè òåìåííèÿò îðãàí å äîïúëíèòåëåí ôîòîðåöåïòîð ñ óïëúòíåí ïðîçðà÷åí ãîðåí îòäåë, íàïîäîáÿâàù ëåùà è ÷àøêîâèäíà äîëíà ÷àñò ñ ïèãìåíòíè è ÷óâñòâèòåëíè êëåòêè. Òîé ðàçïîçíàâà ñàìî ñåíêè. Èìà ðîëÿòà íà áúðçî çðåíèå – ðåãèñòðèðà ïîÿâàòà íà âñÿêà ãîëÿìà áúðçîäâèæåùà ñå ñÿíêà, êîÿòî ñå ïðåöåíÿâà êàòî îïàñíîñò (âñÿêî ãîëÿìî æèâîòíî çà òÿõ å ïîòåíöèàëåí âðàã). Òåìåííèÿò îðãàí îò÷èòà è ñåçîííèòå èçìåíåíèÿ íà ñâåòëèííèÿ ðåæèì. Ìåæäèííèÿò ìîçúê ïðåðàáîòâà ïîëó÷åíàòà ïî íåâðîðåöåïòîðåí ïúò èíôîðìàöèÿ çà ñúñòîÿíèåòî íà âúíøíàòà ñðåäà è ÿ ïðåðàáîòâà â õèìè÷íè ñèãíàëè. Òå ñå ïðåäàâàò ïî êðúâåí ïúò îò õèïîòàëàìóñà êúì õèïîôèçàòà è öÿëîòî òÿëî. Õèïîôèçàòà å êîîðäèíàòîð íà öÿëàòà åíäîêðèííà ñèñòåìà. Êîðàòà íà ñðåäíèÿ ìîçúê å ïî-äîáðå ðàçâèòà, îòêîëêîòî ïðè çåìíîâîäíèòå è å ñâúðçàíà ñ îáðàáîòêàòà íà çðèòåëíàòà èíôîðìàöèÿ. Ìàëêèÿò ìîçúê å ïî-åäúð îò òîçè íà çåìíîâîäíèòå è îòãîâàðÿ çà êîîðäèíàöèÿòà íà äâèæåíèÿòà (êîèòî ïðè âëå÷óãèòå ñà ïî-ñëîæíè â ñðàâíåíèå ñúñ çåìíîâîäíèòå). Ïðîäúëãîâàòèÿò ìîçúê îòãîâàðÿ çà áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíàòà äåéíîñò è çà âåãåòàòèâíèòå ôóíêöèè (äèøàíå, êðúâîîáðàùåíèå, õðàíîñìèëàíå è äð.). Èìà 11 äâîéêè ãëàâîâè íåðâè. Ãðúáíà÷íèÿò ìîçúê å ðàçäåëåí ÿñíî íà äâà ñëîÿ: áåëè ïðîâîäÿùè ïúòèùà è ñèâî âåùåñòâî (íåðâíè êëåòêè). Âåãåòàòèâíàòà (ñèìïàòèêîâà è ïàðàñèìïàòèêîâà) íåðâíà ñèñòåìà ñà äîáðå ðàçâèòè. Òå ïðåäñòàâëÿâàò âåðèãè îò ÷èôòíè íåðâíè ãàíãëèè, ñâúðçàíè ñ êîìèñóðè è ñ êîðåí÷åòàòà íà ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê. Ñåòèâíè îðãàíè. Îêîòî å çàùèòåíî ñ ìèãàòåëíà öèïà è êëåïà÷è. Ïðè çìèèòå è íÿêîè ãóùåðè êëåïà÷èòå ñà ñðàñíàëè êàòî ïðîçðà÷íà öèïà. Íîùíèòå âèäîâå ñà ñ âåðòèêàëíà çåíèöà è óãîëåìåíè î÷è. Ïðè õàìåëåîíè, íÿêîè àãàìè è èãóàíè î÷èòå ìîãàò äà ñå äâèæàò íåçàâèñèìî åäíî îò äðóãî. Òîâà ïîçâîëÿâà âëå÷óãîòî äà îñòàíå íåçàáåëÿçàíî (íåïîäâèæíî) è ñúùåâðåìåííî äà ñëåäè äâèæåùàòà ñå ïëÿ÷êà. Çà ðàçëèêà îò çåìíîâîäíèòå àíàëèçúò íà çðèòåëíàòà èíôîðìàöèÿ ñòàâà íå â ðåòèíàòà, à â êîðàòà íà ñðåäíèÿ ìîçúê. Ïðè ïîâå÷åòî âëå÷óãè çðåíèåòî èìà ðåøàâàùî çíà÷åíèå çà îðèåíòàöèÿòà. Ïðè íÿêîè çìèè (Crotalidae, Pythoninae, Bitis) èìà òåðìîðåöåïòîðè è äîðè òåðìîëîêàòîðè. Ïðè êðîòàëèòå òåðìîëîêàòîðúò ñå ñúñòîè îò äâå ÿìêè ìåæäó íîçäðèòå è î÷èòå. Âñÿêà ÿìêà èìà äâà ñåêòîðà, ðàçäåëåíè ñ ìåìáðàíà ñ äåáåëèíà 15 µm. Âúòðåøíèÿò ñåêòîð å ñâúðçàí ïîñðåäñòâîì êàíàë ñ âúíøíàòà ñðåäà. Ïðè çàòâîðåí êàíàë èíôðà÷åðâåíèòå ëú÷è çàãðÿâàò ìåìáðàíàòà è ïîâèøåíîòî íàëÿãàíå â êàìåðàòà ñå ðåãèñòðèðà îò íåðâíè âëàêíà. Ïî ðàçëèêàòà â íàëÿãàíåòî â ëÿâàòà è äÿñíàòà ÿìêà ñå îïðåäåëÿ ïîñîêàòà, â êîÿòî ñå íàìèðà èíôðà÷åðâåíèÿò èçòî÷íèê. Òåçè îðãàíè ðåãèñòðèðàò ïðîìåíè â òåìïåðàòóðàòà îò ïîðÿäúêà íà õèëÿäíè ÷àñòè îò ãðàäóñà. Ñ òÿõíà ïîìîù êðîòàëèòå áåçïîãðåøíî „çàñè÷àò“ ãðèçà÷è íà ðàçñòîÿíèå îò íÿêîëêî ìåòðà. Ñëóõîâèÿò îðãàí å ïîäîáåí íà òîçè ïðè çåìíîâîäíèòå. Ñúñòîè ñå îò ñðåäíî óõî ñ òúïàí÷å è ñòðåìå. Âúâ âúòðåøíîòî óõî ïðîäúëæàâà îáîñîáÿâàíåòî íà „îõëþâ“ (lagena) – àïàðàò çà àíàëèç è êîäèðàíå íà àêóñòè÷íèòå ñèãíàëè. Çìèèòå ñà áåç òúïàí÷å. Ïðèåìàò ïðåäèìíî ñåèçìè÷íèòå âúëíè, ðàçïðîñòðàíÿâàùè ñå ïî ñóáñòðàòà.  ïðåäàâàíåòî íà çâóêîâèòå è ñåèçìè÷íèòå âúëíè ïðè òÿõ ó÷àñòâàò êâàäðàòíàòà è êâàäðàòíîñêóëîâàòà êîñò. Òå ïðåäàâàò òðåïòåíèÿòà äèðåêòíî íà îâàëíîòî ïðîçîð÷å. Çâóêîâåòå, êîèòî èçäàâàò âëå÷óãèòå, ñà ìàëêî. Ñàìî êðîêîäèëèòå ñà ñïîñîáíè äà èçäàâàò ñèëíè ðåâÿùè çâóöè ïðè òúðñåíå íà áðà÷åí ïàðòíüîð è ïðè îõðàíà íà òåðèòîðèÿòà ñè. Õåìîðåöåïòîðèòå èìàò ñúùåñòâåíà ðîëÿ â æèâîòà íà âëå÷óãèòå. Îáîíÿòåëíèòå îðãàíè ñå îòâàðÿò íàâúí ñ ÷èôòíè íîçäðè, à â óñòíàòà êóõèíà – ñ

239

Òèï Chordata

öåïêîâèäíè õîàíè. Ñðåäíàòà ÷àñò íà íîñîãëúòú÷íèÿ êàíàë ñå ïîäåëÿ íà äâå ÷àñòè: ãîðíà – îáîíÿòåëíà, ñ íàãúíàòà ïîâúðõíîñò, è äîëíà – äèõàòåëíà. Ïðåä õîàíèòå ñå íàìèðà ßêîáñîíîâèÿò îðãàí. Òîé âúçïðèåìà ìèðèçìèòå â óñòíàòà êóõèíà è òåçè, êîèòî åçèêúò äîíàñÿ â óñòàòà. Åçèêúò ÷åñòî îïèïâà ïðîñòðàíñòâîòî ïðåä ãëàâàòà. Ïðè ïðèáèðàíå â óñòíàòà êóõèíà âúðõúò íà åçèêà ïúðâî äîêîñâà ßêîáñîíîâèÿ îðãàí è ìó ïðåäàâà àáñîðáèðàíèòå ïî ïîâúðõíîñòòà ñè ìîëåêóëè. Ìíîãî ãóùåðè íàìèðàò õðàíàòà ñè ñ îáîíÿíèåòî, êàòî äîðè ÿ îòêðèâàò è èçêîïàâàò îò ïÿñúêà îò 6–8 cm äúëáî÷èíà. Ëþñïåñòèòå âëå÷óãè èçïîëçâàò îáîíÿíèåòî ñè çà íàìèðàíå íà õðàíà, íà áðà÷åí ïàðòíüîð, çà ðàçïîçíàâàíå íà ñâîÿ âèä îò ÷óæäèòå âèäîâå è çà ïðåäïàçâàíå îò âðàãîâå. Êðîêîäèëèòå, ãóùåðèòå è êîñòåíóðêèòå èìàò ñïåöèàëíè æëåçè, ñ êîèòî ìàðêèðàò òåðèòîðèÿòà ñè. Îñåçàíèåòî å äîáðå ðàçâèòî ïðè âñè÷êè âëå÷óãè. Êîñòåíóðêèòå ðåàãèðàò äîðè íà ëåêî äîêîñâàíå äî êàðàïàêñà. Ïîâåäåíèå. Íåðâíàòà äåéíîñò ïðè âëå÷óãèòå ñå îñíîâàâà íà áåçóñëîâíè ðåôëåêñè. Îáåäèíåíè â êîìïëåêñè, òå ñå ïðåâðúùàò â ñëîæíè èíñòèíêòè. Èíäèâèäóàëíîòî îáó÷åíèå âñå îùå èãðàå ìàëêà ðîëÿ â æèâîòà íà âëå÷óãèòå. Âúïðåêè ÷å äîáðå ñå îðèåíòèðàò â ñðåäàòà, ïîâå÷åòî âëå÷óãè íå èçâúðøâàò èñòèíñêè ìèãðàöèè. Ñàìî ìîðñêèòå êîñòåíóðêè ìèãðèðàò íà íÿêîëêî õèëÿäè êèëîìåòðà ïîäîáíî íà ðèáèòå è ïòèöèòå. Èíäèâèäóàëíèòå ó÷àñòúöè ñà íàëèöå ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå, íî ñå îõðàíÿâàò ñëàáî. Èçêëþ÷åíèå ïðàâÿò ìàëêî âèäîâå, ìúæêèòå íà êîèòî ñà îñîáåíî àãðåñèâíè ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ñåçîí (êðîêîäèëè, èãóàíè, õàìåëåîíè). Çíà÷åíèå íà âëå÷óãèòå. Îïòèìàëíèòå óñëîâèÿ çà âëå÷óãèòå ñà â ðàéîíèòå ñ òîïúë è óìåðåíî âëàæåí êëèìàò. Íà îñòðîâèòå â Èíäîíåçèÿ æèâåÿò îêîëî 200 âèäà âëå÷óãè, â Áúëãàðèÿ – 32 (áåç åäèíè÷íèòå íàõîäêè), à â Çàïàäíà Åâðîïà – ñàìî 12 âèäà. Íèñêàòà ÷èñëåíîñò â ïîâå÷åòî ðàéîíè îïðåäåëÿ è îòíîñèòåëíî ïî-ìàëêîòî çíà÷åíèå íà âëå÷óãèòå â ñðàâíåíèå ñ ðèáèòå, ïòèöèòå è áîçàéíèöèòå êàêòî â åêîñèñòåìèòå, òàêà è çà ÷îâåêà. Ïîðàäè ñèëíîòî íàìàëÿâàíå íà ÷èñëåíîñòòà íà âëå÷óãèòå â ìíîãî ñòðàíè, îñîáåíî â ðàçâèòèòå, ñà ïðåäïðèåòè ìåðêè çà çàùèòàòà èì.  Áúëãàðèÿ ñà çàùèòåíè âñè÷êè âèäîâå êîñòåíóðêè è çìèè (áåç âîäíèòå çìèè).  ×åðâåíàòà êíèãà íà ñòðàíàòà ñà âêëþ÷åíè êàñïèéñêàòà áëàòíà êîñòåíóðêà, æúëòîêîðåìíèêúò, çìèåîêèÿò ãóùåð, çìèÿòà ÷åðâåéíèöà, òóðñêàòà áîà, ÷åðíîâðàòàòà ñòðåëóøêà, ëåîïàðäîâèÿò ñìîê, èâè÷åñòèÿò ñìîê, ñìîêúò ìèøêàð, êîòåøêàòà çìèÿ, àñïèäàòà è îñòðîìóöóíåñòàòà óñîéíèöà. Îñâåí òîâà îò ãóùåðèòå ñà çàùèòåíè çåëåíèÿò, æèâîðîäíèÿò ãóùåð è áàëêàíñêèÿò ãåêîí. Çà õðàíà ñå èçïîëçâàò ìîðñêèòå êîñòåíóðêè (ìåñîòî è ÿéöàòà èì). Ïîðàäè ïðîäúëæèòåëíîòî ïðåñëåäâàíå è îãðàáâàíå íà ãíåçäàòà èì (ñúñðåäîòî÷åíè íà îãðàíè÷åí áðîé ïîäõîäÿùè ïëàæíè èâèöè), ÷èñëåíîñòòà íà ìîðñêèòå êîñòåíóðêè å íàìàëÿëà êðèòè÷íî. Ñëåä ñúçäàâàíå íà îõðàíÿâàíè çîíè íà òåçè ïëàæîâå ÷èñëåíîñòòà èì ïîñòåïåííî ñå âúçñòàíîâÿâà. Êðîêîäèëñêàòà êîæà ñå èçïîëçâà çà ëóêñîçíè êîæåíè èçäåëèÿ. Ìåñîòî ñúùî ìîæå äà ñå èçïîëçâà. Ïîðàäè òîâà èìà ôåðìè çà îòãëåæäàíå íà êðîêîäèëè. Îïðåäåëåí ïðîáëåì ïðåäñòàâëÿâàò îòðîâíèòå çìèè. Óõàïâàíåòî íà ìíîãî îò òÿõ å ñìúðòîíîñíî è çà ÷îâåêà.  ñòðàíèòå, êúäåòî îïàñíîñòòà îò óõàïâàíå îò îòðîâíè çìèè å ðåàëíà, ñå ðàçðàáîòâàò ñåðóìè ïðîòèâ îòðîâàòà íà îïðåäåëåíè âèäîâå. Îñîáåíî îïàñíè ñà óõàïâàíèÿòà îò êðîòàëè, êîáðè, åôè, ãþðçè è ìîðñêè çìèè.  Áúëãàðèÿ ñå ïðîèçâåæäà ïðîòèâîçìèéñêè ñåðóì ñðåùó îòðîâàòà íà íàøèòå îòðîâíèöè – ïåïåëÿíêàòà è óñîéíèöàòà. Óõàïâàíåòî è îò äâàòà âèäà å îïàñíî. Ïîñëåäèöèòå çàâèñÿò îò âèäà íà çìèÿòà, ðàçìåðèòå £, ìÿñòîòî íà óõàïâàíå (íàé-ëåêè ñà óõàïâàíèÿòà ïî êðàéíèöèòå), èìóííàòà ðåàêöèÿ íà óõàïàíèÿ ÷îâåê è îò êà÷åñòâîòî íà îêàçàíàòà ïúðâà ïîìîù. Íà ìÿñòîòî íà óõàïâàíå ñå âèæäàò äâå ÷åðâåíè òî÷êè íà îêîëî 1–2 cm åäíà îò äðóãà. Òîâà ñà ñëåäèòå îò ïðîíèêâàíåòî íà îòðîâíèòå çúáè. Ìÿñòîòî å áîëåçíåíî, áúðçî ñå âúçïàëÿâà è ñå

240

Êëàñ Reptilia ïîÿâÿâà îòîê. Ïðè âúçìîæíîñò íà óõàïàíèÿ ñå èíæåêòèðà ñåðóì è ñå òðàíñïîðòèðà ïî íàé-áúðçèÿ íà÷èí äî áîëíèöà. Ïðè ëèïñà íà òàêàâà âúçìîæíîñò, òðÿáâà äà ñå îñèãóðè ïúëåí ïîêîé íà ïîñòðàäàëèÿ â ïðîäúëæåíèå ïîíå íà 24 ÷àñà. Îò ìÿñòîòî íà óõàïâàíå âåäíàãà òðÿáâà äà ñå èçòèñêàò êàïêè êðúâ, ïðè êîåòî ñå èçõâúðëÿ è ÷àñò îò îòðîâàòà. Óõàïàíîòî ìÿñòî ñèëíî ïîäïóõâà. Ïîðàäè òîâà âåäíàãà òðÿáâà äà ñå ìàõíàò ïðúñòåíè, ãðèâíè è ÷àñîâíèöè îò óõàïàíàòà ðúêà. Ïðàâè ñå óìåðåíî ñòåãíàòà ïðåâðúçêà, êîÿòî äà íàìàëè êðúâîîáðàùåíèåòî îêîëî ìÿñòîòî íà óõàïâàíå ïðåç ïúðâèòå ÷àñîâå. Ïåðèîäè÷íî ïðåâðúçêàòà ñå ðàçõëàáâà, çà äà ñå îñèãóðè îðîñÿâàíå. Íà óõàïàíèÿ òðÿáâà äà ñå îñèãóðè êîìôîðòíà òåìïåðàòóðà è ïðèåìàíå íà ïîâå÷å òå÷íîñòè. Ïðè ïîäîáðÿâàíå íà ñúñòîÿíèåòî ìó (íîðìàëèçèðàíå íà òåìïåðàòóðàòà, âåñòèáóëàðíèÿ àïàðàò è îáùîòî ñúñòîÿíèå), ïîñòðàäàëèÿò òðÿáâà äà ïîòúðñè ìåäèöèíñêà ïîìîù. Íå òðÿáâà ñå ïðèåìà àëêîõîë, çàùîòî îòðîâàòà çàòîðìîçÿâà ñúðäå÷íàòà äåéíîñò. Íå ñå ïðåïîðú÷âàò ðàçðåçè îêîëî ðàíàòà, êàêòî è íåéíîòî îáãàðÿíå. Îò îòðîâàòà íà çìèèòå ñå ïðàâÿò è ëåêàðñòâåíè ïðåïàðàòè. Çà ñúáèðàíå íà çìèéñêà îòðîâà çìèèòå ñå îòãëåæäàò âúâ ôåðìè.

Êëàñèôèêàöèÿ. Ñúâðåìåííàòà ôàóíà íà âëå÷óãèòå âêëþ÷âà îêîëî 6300 âèäà.

Ïîäêëàñ ANAPSIDA (ÀÍÀÏÑÈÄÈ) Ðàçðåä Chelonia (Êîñòåíóðêè) èìàò êîñòíà áðîíÿ, ïîêðèâàùà òÿëîòî. Òÿ ñå ñúñòîè îò äâà ùèòà – ãðúáåí (êàðàïàêñ), è êîðåìåí (ïëàñòðîí), êîèòî ñà ñâúðçàíè ñ êîñòíà èëè ñóõîæèëíà âðúçêà. Êàðàïàêñúò å èçãðàäåí îò êîñòíè ïëàñòèíè ñ êîæåí ïðîèçõîä, à ïëàñòðîíúò – îò êîñòíè ïëàñòèíè, õîìîëîæíè íà êëþ÷èöàòà è êîðåìíèòå ðåáðà. Øèéíèÿò è îïàøíèÿò îòäåë íà òÿëîòî ñà ïîäâèæíè, îñòàíàëèòå ñà ñðàñíàëè ñ êàðàïàêñà. ×åëþñòèòå ñà áåç çúáè, ñ îñòðè ðåæåùè ðîãîâè êðàèùà. Áåëèÿò äðîá å óñòðîåí ñëîæíî. Ãëàâíèÿò ìîçúê â ñðàâíåíèå ñ ãðúáíà÷íèÿ å ñ íåãîëåìè ðàçìåðè. Çðåíèåòî è îáîíÿíèåòî ñà äîáðå ðàçâèòè, à ñëóõúò – ïî-ñëàáî. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òðîïè÷íèòå è òîïëèòå ÷àñòè íà óìåðåíèòå çîíè. Îáèòàâàò ñóõîçåìíè áèîòîïè (âêëþ÷èòåëíî ïóñòèíèòå), òîïëèòå ðàéîíè íà Ñâåòîâíèÿ îêåàí è ñëàäêèòå âîäîåìè. Ðàçðåäúò îáåäèíÿâà îêîëî 200 âèäà îò 12 ñåìåéñòâà. Îò ñåìåéñòâî Testudinidae (Ñóõîçåìíè êîñòåíóðêè) â Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò äâà âèäà: øèïîîïàøàòà êîñòåíóðêà (Testudo hermanni) (ñ ðîãîâ øèï íà îïàøêàòà) è øèïîáåäðåíà êîñòåíóðêà (Testudo graeca) (ñ äâå ðîãîâè áðàäàâèöè íà áåäðàòà). Îáèòàâàò ïðåäèìíî þæíèòå ðàéîíè íà ñòðàíàòà. Çà Ãàëàïàãîñêèòå îñòðîâè å òèïè÷íà ñëîíñêàòà êîñòåíóðêà (Testudo elephantopus) ñ äúëæèíà äî 150 cm è ìàñà äî 400 kg. Îò ñåìåéñòâî Emydidae (Ïðåñíîâîäíè êîñòåíóðêè) ó íàñ èìà äâà âèäà: îáèêíîâåíàòà áëàòíà êîñòåíóðêà (Emys orbicularis) è êàñïèéñêàòà áëàòíà êîñòåíóðêà (Mauremys caspica). Áëàòíàòà êîñòåíóðêà ñå ñðåùà â öÿëàòà ñòðàíà, ïðåäèìíî â îáðàñëè âîäîåìè ñúñ çàñòîÿëè âîäè. Êàñïèéñêàòà áëàòíà êîñòåíóðêà ñå ñðåùà â þæíèòå ðàéîíè â èçîëèðàíè íàõîäèùà. Ñåìåéñòâî Chelonidae (Ìîðñêè êîñòåíóðêè). ×åñòî ñðåùàíà â òîïëèòå ìîðåòà å çåëåíàòà êîñòåíóðêà (Chelonia mydas). Òÿ èìà äúëæèíà äî 100 cm è ìàñà 400 kg. Ñíàñÿ 70–200 ÿéöà. Ïîäêëàñ LEPIDOSAURIA (ËÅÏÈÄÎÇÀÂÐÈ) Ðàçðåä Rhynchocephalia (Êëþíîãëàâè). Õàòåðèÿòà (Sphenodon punctatus) (ôèã. 256, ¹1) å åäèíñòâåíèÿò ñúâðåìåíåí ïðåäñòàâèòåë íà òàçè äðåâíà ãðóïà. Ïîñëåäíèòå íàõîäèùà ñà íÿêîëêî ìàëêè îñòðîâà äî Íîâà Çåëàíäèÿ. Õàðàêòåðèçèðà ñå ñ ïðèìèòèâíî óñòðîéñòâî – ðàçâèòî òåìåííî îêî, ïîäâèæíè âðúçêè ìåæäó ìîçú÷íèÿ ÷åðåï è ãîðíàòà ÷åëþñò (êàêòî ïðè ðúêîïåðêèòå) è àìôèöüîëíè ïðåøëåíè. Äîñòèãà äî 75 cm äúëæèíà. Íèñêèÿò òåìïåðàòóðåí îïòèìóì (6–18 îÑ) è ëèïñàòà íà êîíêóðåíòè íà èçîëèðàíàòà îñòðîâíà ãðóïà ñà ïîçâîëèëè íà õàòåðèÿòà äà îöåëåå äî íàøè äíè âúïðåêè àðõàè÷íèòå îñîáåíîñòè â óñòðîéñòâîòî ñè.

Ðàçðåä Squamata (Ëþñïåñòè) (ôèã. 256 è 257) îáåäèíÿâà 6100 âèäà â 4 ïîäðàçðåäà.

241

Òèï Chordata

1 7

2 3

5 Ôèã. 256. Âëå÷óãè (îò Ãèëÿðîâ, 1989). Êëþíîãëàâè: 1 – õàòåðèÿ (Sphenodon punctatus). Ãóùåðè: 2 – áàëêàíñêè ãåêîí (Gymnodactylus kotschyi); 3 – ëåòÿù äðàêîí (Draco volans); 4 – õàìåëåîí (Chamaeleo chamaeleon); 5 – êîìîäñêè âàðàí (Varanus comodoensis); 6 – ñèâ âàðàí (Varanus griseus); 7 – êúñîêðàê ãóùåð (Ablepharus kitaibelii)

4

6

Ïîäðàçðåä Sauria (Ãóùåðè) âêëþ÷âà îêîëî 3300 âèäà. Ïîâå÷åòî ñà ÷åòèðèêðàêè, íî èìà è áåçêðàêè ãóùåðè. Ìíîãî ãóùåðè ñà ñïîñîáíè äà îòêúñâàò îïàøêàòà ñè (àâòîòîìèÿ), êîÿòî ñëåä òîâà ðåãåíåðèðà. Ñåìåéñòâî Gekkonidae (Ãåêîíè) îáåäèíÿâà îêîëî 600 âèäà, êîèòî îáèòàâàò òðîïè÷íèòå è ñóáòðîïè÷íèòå ðàéîíè. Òå ñà íîùíè íàñåêîìîÿäíè æèâîòíè. Ïî ×åðíîìîðèåòî è â Þæíà Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà áàëêàíñêèÿò ãåêîí (Tenuidactylus kotschyi) (ôèã. 256). Äîñòèãà äî 9 cm äúëæèíà. Æèâåå â íàñåëåíèòå ìåñòà. Àêòèâåí å íîùåì, êîãàòî ìîæå äà ñå âèäè äà ëîâóâà ÷ëåíåñòîíîãè êðàé çàïàëåíèòå ëàìïè ïî ñòåíèòå. Ñåìåéñòâî Scincidae (Ñöèíêîâè) îáåäèíÿâà îêîëî 700 âèäà.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà êúñîêðàêèÿò ãóùåð (Ablepharus kitaibelii) (ôèã. 256). Äîñòèãà äî 12 cm äúëæèíà. Êðàêàòà ñà òúíêè è ìàëêè. Ïðè ïúëçåíå â ãúñòà òðåâà òå ñå ïðèáèðàò äî òÿëîòî è æèâîòíîòî ñå äâèæè ñúñ çìèåâèäíè äâèæåíèÿ. Îáèòàâà êàìåíèñòè òåðåíè ñ òðåâèñòà ðàñòèòåëíîñò. Ñåìåéñòâî Lacertidae (Ãóùåðè) îáåäèíÿâà îêîëî 170 âèäà, êîèòî ñà ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðîïà, Àôðèêà è Àçèÿ. Ó íàñ ñå ñðåùàò 9 âèäà. Èâè÷åñòèÿò (Lacerta trilineata) è çåëåíèÿò ãóùåð (Lacerta viridis) ñà íàé-åäðèòå íàøè ãóùåðè è äîñòèãàò ñúîòâåòíî äî 50 è 40 cm äúëæèíà. Ïðè âúçðàñòíèòå îñíîâíèÿò öâÿò íà òÿëîòî îò ãîðíàòà ñòðàíà å çåëåí. Ëèâàäíèÿò ãóùåð (Lacerta agilis) íà äúëæèíà äîñòèãà äî 30 cm. Îêðàñêàòà ìó ñèëíî âàðèðà – îñíîâíèÿò öâÿò å çåëåí èëè êàôÿâ è èìà åäðè ñëîæíè ïåòíà. Òîâà å åäèí îò íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå ãóùåðè â Åâðîïà. Îáèòàâà ïðåäèìíî òðåâíè ñúîáùåñòâà.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà ïî-÷åñòî â ïëàíèíèòå. Æèâîðîäíèÿò ãóùåð (Lacerta vivipara) ñå ñðåùà âúâ âèñîêèòå ÷àñòè ïëàíèíèòå íàä 1300 m íàäìîðñêà âèñî÷èíà. Îêðàñêàòà ìó å â êàôÿâè òîíîâå, ñ òúìíà íàäëúæíà èâèöà ïî ãúðáà. Äîñòèãà 12 cm äúëæèíà. Ãîðñêèÿò ãóùåð (Lacerta praticola) ñå ñðåùà ïðåäèìíî â ðåäêè äúáîâè ãîðè â Èçòî÷íà Áúëãàðèÿ. Äîñòèãà äî 14 cm äúëæèíà. Ïî äúëæèíàòà íà ãúðáà èìà çåëåíà

242

Êëàñ Reptilia 1

2

3

6

4

5

7

10

11

9 8

12

Ôèã. 257. Âëå÷óãè. Çìèè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – îáèêíîâåííà âîäíà çìèÿ (Natrix natrix); 2 – ñèâà âîäíà çìèÿ (Natrix tesselata); 3 – ëåîïàðäîâ ñìîê (Elaphe situla); 4 – îáèêíîâåíà áîà (Boa constrictor); 5 – ìðåæåñò ïèòîí (Pithon reticulatus); 6 – àíàêîíäà (Eunectes murinus); 7 – ñìîê-ìèøêàð (Elaphe longissima); 8 – èíäèéñêà êîáðà (Naja naja); 9 – äâóöâåòíà ïåëàìèäà (Pelamys platurus); 10 – ãþðçà (Vipera lebetina); 11 – óñîéíèöà (Vipera berus); 12 – ãúðìÿùà çìèÿ, èëè êðîòàë (Crotalus horridus)

èâèöà, îãðàäåíà îò äâå èâèöè îò òúìíè òî÷êè èëè ÷åðòè÷êè. Êðèìñêèÿò ãóùåð (Lacerta taurica) å åäèí îò íàé-÷åñòî ñðåùàíèòå â ðàâíèííèòå òðåâèñòè ðàéîíè. Ïî äúëæèíàòà íà ãúðáà ñè èìà çåëåíà èâèöà, îãðàäåíà îò ÷åðíè ïåòíà. Äîñòèãà äî 20 cm äúëæèíà. Çìèåîêèÿò ãóùåð (Ophisops elegans) ó íàñ ñå ñðåùà ñàìî â þãîèçòî÷íàòà ÷àñò íà ñðàíàòà. Î÷èòå ñà áåç êëåïà÷è (êàòî å ïðè çìèèòå). Ñòåííèÿò ãóùåð (Lacerta muralis) å íàé-÷åñòî ñðåùàíèÿò ãóùåð â ñòðàíàòà. Îáèòàâà ñêàëèñòè è êàìåíèñòè òåðåíè. ×åñò å è â íàñåëåíèòå ìåñòà ïî ñóõè êàìåííè çèäîâå, áåòîííè áëîêîâå è ñòåíè. Äîñòèãà äî 19 cm äúëæèíà. Îñíîâíèÿò ìó öâÿò å â êàôÿâè òîíîâå, ñ ðåäèöà îò òúìíè ïåòíà ïî ñðåäàòà íà ãúðáà. Êîðåìúò å îò ñèâî-áÿë äî îðàíæåâ. Ìàêåäîíñêèÿò ãóùåð (Lacerta erhardii) ìîðôîëîãè÷íî è åêîëîãè÷íî å áëèçúê äî ñòåííèÿ, íî ñðåäàòà íà ãðúáíàòà

243

Òèï Chordata

èâèöà å áåç òúìíè ïåòíà. Ðàçïðîñòðàíåí å â þæíèòå ÷àñòè íà ñòðàíàòà, ïðåäèìíî íà þã îò ëèíèÿòà Áëàãîåâãðàä – Ñâèëåíãðàä. Ñåìåéñòâî Anguidae (Ñëåïîöè) îáåäèíÿâà 80 âèäà îò Ñòàðèÿ è Íîâèÿ ñâÿò. Èìà ÷åòèðèêðàêè è áåçêðàêè ôîðìè. Êðàêàòà ñà èç÷åçíàëè âòîðè÷íî. Ó íàñ ñå ñðåùàò äâà âèäà. Æúëòîêîðåìíèêúò (Pseudopus apodus) å íàé-åäðèÿò íàø ãóùåð. Äîñòèãà äî 144 cm äúëæèíà. Îò äâåòå ñòðàíè íà òÿëîòî ìó èìà äâå íàäëúæíè äúëáîêè êîæíè ãúíêè. Îêðàñêàòà ïðè ìëàäèòå å ñâåòëîêàôÿâà ñ íàïðå÷íè òúìíè ïåòíà. Ñ âúçðàñòòà òÿ ñòàâà õîìîãåííî ñâåòëîêàôÿâà, à ïðè íàé-âúçðàñòíèòå – äî ìàñëèíåíî òúìíîêàôÿâà. Ðàçïðîñòðàíåí å â þæíàòà ÷àñò íà ñòðàíàòà, ïðåäèìíî â ðàéîíà íà Ñòðàíäæà è Èçòî÷íèòå Ðîäîïè. Õðàíè ñå ãëàâíî ñ îõëþâè (ãîëè è ÷åðóï÷åñòè), íî âúçðàñòíèòå ñå õðàíÿò è ñ äðåáíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè (æàáêè è ìàëêè ãðèçà÷è). Ñëåïîêúò (Anguis fragilis) äîñòèãà äî 60 cm. Îáèòàâà ïðåäèìíî âëàæíè øèðîêîëèñòíè ãîðè ñ äåáåëà ëèñòíà ïîñòèëêà. Èìà êàôÿâ öâÿò, à ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ìúæêèòå ñà ñúñ ñèíè ïåòíà ïî ãúðáà. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñ îõëþâè è äúæäîâíè ÷åðâåè. Ñåìåéñòâî Varanidae (Âàðàíè) îáåäèíÿâà 30 âèäà îò åäèí ðîä. Òóê ñå îòíàñÿò íàé-åäðèòå ñúâðåìåííè ãóùåðè. Êîìîäîñêèÿò âàðàí (Varanus komodensis) äîñòèãà íàä 3 m äúëæèíà è òåãëî íàä 160 kg (ôèã. 256). Îáèòàâà îñòðîâ Êîìîäî (Èíäîíåçèÿ). Çàåìà åêîëîãè÷íàòà íèøà íà îòñúñòâàùèòå íà îñòðîâà åäðè õèùíèöè. Âúçðàñòíèòå ñå õðàíÿò ñ åäðè ãðúáíà÷íè æèâîòíè (äèâè ñâèíå, åëåíè, êîíå è áèâîëè). Æåðòâàòà ñè ñúáàðÿò ñ ìîùåí óäàð íà îïàøêàòà è ÿ çàõàïâàò çà øèÿòà. Êîãàòî íàïàäàò îñîáåíî åäðà ïëÿ÷êà, âàðàíèòå ïúðâî ïðåõàïâàò ñóõîæèëèÿòà íà êðàêàòà èì. Ñèâèÿò âàðàí (Varanus griseus) ñå ñðåùà â Ñåâåðíà Àôðèêà è Þãîçàïàäíà Àçèÿ (ôèã. 256). Äîñòèãà äî 1,5 m äúëæèíà è 2,5 kg òåãëî. Õðàíè ñå ñ áåçãðúáíà÷íè è äðåáíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ñåìåéñòâî Helodermatidae (Îòðîâíè ãóùåðè) ñà åäèíñòâåíèòå ãóùåðè ñ îòðîâíè çúáè. Ñåìåéñòâîòî âêëþ÷âà ñàìî äâà âèäà, îáèòàâàùè ãðàíè÷íèòå ðàéîíè ìåæäó ÑÀÙ è Ìåêñèêî. Heloderma suspectum å ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèÿò âèä. Òîé äîñòèãà íà äúëæèíà äî 60 cm. Ïîäðàçðåä Amphisbaenia (Àìôèñáåíè) îáåäèíÿâà îêîëî 140 âèäà. Ñðåùàò ñå â Àôðèêà, Þãîçàïàäíà Àçèÿ, Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà. Òå ñà áåçêðàêè, ðîâåùè ñå âèäîâå. Ðÿäêî ñà ñ ðóäèìåíòàðíî ïðåäíî ïîÿñ÷å. ×åðâåîáðàçíîòî òÿëî å ïîêðèòî ñ âðîãîâåíà îáâèâêà îò ïðúñòåíè, ðàçäåëåíè îò íàäëúæíè áðàçäè íà ÷åòèðèúãúëíè ñåêòîðè. Ãëàâàòà èì å ïîêðèòà ñ êîñòíè ïëàñòèíè. Ïðè äâèæåíèå â ãðóíòà ïî ìóñêóëàòóðàòà íà òÿëîòî ïðåìèíàâàò âúëíè, ïðè êîèòî îêîëî íàïðå÷íèòå âðîãîâåíè ïðúñòåíè íà êîæàòà ñå îáðàçóâàò ãúíêè. Äâèæåíèåòî íàïîäîáÿâà òîâà íà äúæäîâíèÿ ÷åðâåé, íî òÿëîòî íå ïðîìåíÿ äúëæèíàòà ñè, à áÿãàùèòå âúëíè çàñÿãàò ñàìî êîæàòà è ñâúðçàíèòå ñ íåÿ ìóñêóëè. Ìîãàò äà ñå äâèæàò ïî òîçè íà÷èí è íàïðåä, è íàçàä. Îòòóê å è ãðúöêîòî èìå „àìôèñáåíà“, ïðåâåæäàùî ñå êàòî „äâèæåù ñå è â äâåòå ïîñîêè“. Î÷èòå èì ñà ñëàáî ðàçâèòè. Òå ñà ïîêðèòè ñ êîæà è ïðîçèðàò ïîä íåÿ êàòî ÷åðíè ïåòíà. Îñåçàíèåòî, îáîíÿíèåòî è âêóñúò ñà ñèëíî ðàçâèòè. Íà äúëæèíà äîñòèãàò äî îêîëî 50 cm. Õðàíÿò ñå ïðåäèìíî ñ òåðìèòè è ìðàâêè. Áÿëàòà àìôèñáåíà (Amphisbaena alba) e þæíîàìåðèêàíñêè âèä. Æèâåå â ãíåçäàòà íà òåðìèòè è ìðàâêè, êàòî äîðè ñâèðåïèòå ñêèòàùè ìðàâêè ãè òúðïÿò â ãíåçäàòà ñè. Ïîäðàçðåä Chamaeleontes (Õàìåëåîíè) âêëþ÷âà îêîëî 90 âèäà (ôèã. 256). Âîäÿò äúðâåñåí íà÷èí íà æèâîò. Î÷èòå èì ñå äâèæàò íåçàâèñèìî åäíî îò äðóãî. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè, êîèòî óëàâÿò ñ äúëãèÿ ñè åçèê. Ïðîìåíÿò îêðàñêàòà ñè â çàâèñèìîñò îò ñðåäàòà. Òîâà ñòàâà ñ ïîìîùòà íà õðîìàòîôîðè è ñâåòëîïðå÷óïâàùè åëåìåíòè â êîæàòà èì. Îáèòàâàò Àôðèêà, Ìàäàãàñêàð, Èíäèÿ, Ìàëà è Ïðåäíà Àçèÿ è Þæíà Èñïàíèÿ. Îáèêíîâåíèÿò õàìåëåîí (Chamaeleon vulgaris) ñå ñðåùà â Ñåâåðíà Àôðèêà è çà ðàçëèêà îò äðóãèòå õàìåëåîíè, êîèòî ñà äúðâåñíè âèäîâå, èçïîëçâà çà óáåæèùà äóïêè, èçêîïàíè îò íåãî.

Ïîäðàçðåä Ophidia (Çìèè) ñà îêîëî 2700 âèäà. Òå ñà áåçêðàêè, ðÿäêî èìàò ðóäèìåíòè îò òàçà è çàäíèòå êðàéíèöè. ×àñòèòå íà ëèöåâèÿ ÷åðåï ñà ñ ïîäâèæíè âðúçêè, à äîëíèòå ÷åëþñòè ñà ñ åëàñòè÷íè âðúçêè. Íÿìàò ãðúäåí êîø. Òåçè îñîáåíîñòè ïîçâîëÿâàò ïîãëúùàíåòî íà ïî-åäðà ïëÿ÷êà îò íîðìàëíîòî ñå÷åíèå íà òÿëîòî íà çìèÿòà. Çúáèòå ñà èçâèòè íàçàä è ñà ïðåäíàçíà÷åíè çà çàäúðæàíå íà ïëÿ÷êàòà. Îòðîâíèòå âèäîâå èìàò òðúáíè èëè íàáðàçäåíè îòðîâíè çúáè çà âêàðâàíå íà îòðîâàòà â òÿëîòî íà æåðòâàòà.

244

Êëàñ Reptilia

Ñåìåéñòâî ×åðâåéíèöè (Typhlopidae) âîäÿò ðîâåù íà÷èí íà æèâîò. Õðàíÿò ñå ñ ÷ëåíåñòîíîãè (ïðåäèìíî ìðàâêè è òåðìèòè). Äîñòèãàò îò 10 äî 80 cm. Ñàêñèéíàòà çìèÿ (Typhlops braminus) å ðàçïðîñòðàíåíà â Þæíà Àçèÿ è ìíîãî îñòðîâè â Èíäèéñêèÿ è Òèõèÿ îêåàí. Äúëãà å äî 12 cm. ×åñòî ñå ñðåùà â ãðàäèíñêàòà ïðúñò è ìîæå äà æèâåå â ñàêñèèòå. Ñïîñîáíà å äà ñå ðàçìíîæàâà ïàðòåíîãåíåòè÷íî. Ñúñ ñàêñèè å ïðåíåñåíà â Þæíî Ìåêñèêî è íà Õàâàèòå.  Þæíà Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà ÷åðâåéíèöàòà (Typhlops vermicularis). Äîñòèãà äî 35 cm äúëæèíà. Æèâåå â ïî÷âàòà. Ïî ôîðìà, öâÿò è ðàçìåðè íàïîäîáÿâà äúæäîâíèÿ ÷åðâåé. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ äðåáíè ãëàäêè ïëúòíîïðèëåïâàùè ëþñïè. Î÷èòå ñà ïîêðèòè îò êîæàòà è ïðîçèðàò ïðåç íåÿ êàòî ìàëêè ÷åðíè òî÷êè. Óñòàòà å ìàëêà, ðàçïîëîæåíà íà äîëíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî. Ñåìåéñòâî Boidae (Áîè) îáåäèíÿâà 80 âèäà, ðàçïðîñòðàíåíè â òðîïèöèòå è ñóáòðîïèöèòå. Ðàçìåðèòå èì ñà îò 50 cm äî íàä 10 m. Åäðèòå ïèòîíè „ìúòÿò“ ÿéöàòà ñè, êàòî æåíñêàòà ñå îáâèâà îêîëî òÿõ. ×ðåç ìèêðîñúêðàùåíèÿ íà òåëåñíàòà ìóñêóëàòóðà ñå ïîâèøàâà òåìïåðàòóðàòà ñ 12–15îÑ â ñðàâíåíèå ñúñ ñðåäàòà. Èíêóáàöèÿòà ïðîäúëæàâà 28–60 äíè. Ïðåç òîâà âðåìå æåíñêàòà íå ñå õðàíè. Çà ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîäîâåòå Boa (Áîè) (ôèã. 257, ¹4) è Eryx å õàðàêòåðíî ÿéöåæèâîðîäñòâî. Íàé-èçâåñòíè ñà ìðåæåñòèÿò ïèòîí (Pythîn reticulatus)(ôèã. 257, ¹5) îò Þãîèçòî÷íà Àçèÿ è àíàêîíäàòà (Eunectes murinus) (ôèã. 257, ¹6) îò òðîïèöèòå íà Þæíà Àìåðèêà. Òîâà ñà íàé-åäðèòå ñúâðåìåííè çìèè. Äîñòèãàò äúëæèíà íàä 10 m. Ïîòåíöèàëíî îïàñíè çà ÷îâåêà (îñîáåíî çà äåöàòà) ìîãàò äà áúäàò åêçåìïëÿðèòå ñ ðàçìåðè íàä 5 m.  äîëèíàòà íà ð. Ñòðóìà íà þã îò Êðåñíåíñêîòî äåôèëå è ïî Þæíîòî ×åðíîìîðèå ðÿäêî ñå ñðåùà ïÿñú÷íàòà áîà (Eryx jaculus). Íà äúëæèíà ìîæå äà äîñòèãíå 130 cm, íî ó íàñ ñå ñðåùàò ïðåäèìíî åêçåìïëÿðè äî 60 cm. Õðàíè ñå ñ äðåáíè ãðèçà÷è è ãóùåðè. Ìîæå äà ñå çàðàâÿ â ïÿñúêà è äà ñå äâèæè ïîä íåãî. Ñåìåéñòâî Colubridae (Ñìîêîâå) îáõâàùà íàä 1600 âèäà, ñ ðàçìåðè îò 10–15 cm äî 3,5 m. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà íà âñè÷êè êîíòèíåíòè ñ èçêëþ÷åíèå íà ïîëÿðíèòå îáëàñòè. ×àñò îò òÿõ ñà îòðîâíè âèäîâå, íî ïî ïðàâèëî íå ñà îïàñíè çà ÷îâåêà. Îò îòðîâíèòå âèäîâå â Þæíà Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò âäëúáíàòî÷åëèÿò ñìîê (Malpolon monspessulanus) è, ìíîãî ðÿäêî, êîòåøêàòà çìèÿ (Telescopus fallax). Òåçè äâà âèäà íå ñà îïàñíè çà ÷îâåêà, çàùîòî îòðîâíèòå èì çúáè ñà ðàçïîëîæåíè äúëáîêî â óñòàòà. Òå ñà ïðåäíàçíà÷åíè çà óáèâàíå íà æåðòâàòà, ñëåä êàòî âå÷å å óëîâåíà. Âäëúáíàòî÷åëèÿò ñìîê ñå õðàíè ïðåäèìíî ñ ãóùåðè. Íà äúëæèíà ìîæå äà äîñòèãíå äî 2 m, íî ó íàñ äîñòèãà äî 150 cm. Êîòåøêàòà çìèÿ å àêòèâíà ïðåäèìíî íîùåì. Äîñòèãà äî 90 cm äúëæèíà. Âúâ âëàæíè áèîòîïè è ïî áðåãîâåòå íà ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè íàé-÷åñòî ñðåùàíèòå çìèè ó íàñ ñà îáèêíîâåíàòà âîäíà çìèÿ (Natrix natrix) (ôèã. 257, ¹1) è ñèâàòà âîäíà çìèÿ (Natrix tessellata) (ôèã. 257, ¹2). N. tessellata ñå ñðåùà è ïî ñêàëèñòèÿ ìîðñêè áðÿã. Âîäíèòå çìèè ñå õðàíÿò ñ âîäíè æàáè è ðèáà, êàòî îáèêíîâåíàòà âîäíà çìèÿ ïðåäïî÷èòà æàáè, à ñèâàòà âîäíà çìèÿ – ðèáè. Îáèêíîâåíàòà âîäíà çìèÿ èìà äâå ñâåòëè ïåòíà çàä ãëàâàòà (îò áåëè äî æúëòîîðàíæåâè). Êàòî çàùèòíà ðåàêöèÿ, ïðè óëàâÿíå òÿ èçõâúðëÿ ïðåç êëîàêàòà ñè ñèëíî ìèðèçëèâà òå÷íîñò.  ðàâíèííèòå ÷àñòè íà ñòðàíàòà ÷åñòî ñå ñðåùà ãîëåìèÿò ñòðåëåö (Coluber jugularis). Ìîæå äà äîñòèãíå 2 m äúëæèíà, íî ó íàñ îáèêíîâåíî å äî 1,5 m. Õðàíè ñå ñ ãðèçà÷è. Ãúðáúò å êàôÿâ, à êîðåìúò – áÿë äî æúëò ñ îðàíæåâ îòåíúê. Õàïëèâà çìèÿ. Òúíêèÿò ñòðåëåö (Coluber najadum) äîñòèãà 140 cm. Òÿëîòî ìó å íàä äâà ïúòè ïî-òúíêî â ñðàâíåíèå ñ òÿëîòî íà ãîëåìèÿ ñòðåëåö. Ãúðáúò e îõðåíîçåëåí. Øèÿòà e ñ äâå ðåäèöè ñèíè ïåòíà, îáãðàäåíè ñ áåëè ïðúñòåíè. Êîðåìúò å æúëòåíèêàâ. Ó íàñ ñå ñðåùà íà þã îò ëèíèÿòà Äóïíèöà – Ïëîâäèâ – Ñîçîïîë. Õðàíè ñå ñ ãóùåðè è íàñåêîìè. ×åðíîâðàòàòà ñòðåëóøêà (Coluber rubriceps) ìíîãî íàïîäîáÿâà òúíêèÿ ñòðåëåö, íî çàä ãëàâàòà òúìíèòå ñòðàíè÷íè ïåòíà ñå ñëèâàò. Ñðåùà ñå íà þã îò Ñîçîïîë.  øèðîêîëèñòíè ãîðè, êàêòî è â ñåëàòà, ñå ñðåùà ñìîêúò ìèøêàð (Elaphe

245

Òèï Chordata

longissima) (ôèã. 257, ¹7). Ìîæå äà äîñòèãíå äî 2 m äúëæèíà, íî îáèêíîâåíî å äî 1,5 m. Êàêòî âñè÷êè çìèè îò ðîä Elaphe è òîé ñå êàòåðè äîáðå ïî äúðâåòàòà. Ãúðáúò å øîêîëàäîâî êàôÿâ, à êîðåìúò – ñèâî-áÿë. Ëþñïèòå ñà ãëàäêè è äîáðå ïðèëåïâàùè åäíà äî äðóãà. Òîâà ïðèäàâà íà çìèÿòà ìíîãî åôåêòåí âèä.  ìíîãî ñòðàíè å èçâåñòåí êàòî „åñêóëàïîâà çìèÿ“ – íàðå÷åíà å íà äðåâíîãðúöêèÿ áîã Åñêóëàï (ïîêðîâèòåë íà ìåäèöèíàòà, èçîáðàçÿâàí ñ æåçúë ñ óâèòà îêîëî íåãî çìèÿ îò òîçè âèä). Áèë å ñâåùåííî æèâîòíî çà äðåâíèòå ãúðöè è ðèìëÿíè. Îò èâè÷åñòèÿ ñìîê (Elaphe quatuorlineata) ó íàñ ñå ñðåùàò äâà ïîäâèäà. Ñ èâè÷åñòà îêðàñêà (4 íàäëúæíè òúìíè èâèöè íà êàôÿâ ôîí) å Elaphe quatuorlineata quatuorlineata. Òîé å ðàçïðîñòðàíåí ïî äîëèíàòà íà ð. Ñòðóìà íà þã îò ãðàä Êðåñíà. Ñ ïåòíèñòà îêðàñêà (÷åðíè ïåòíà íà æúëò ôîí) å Elaphe quatuorlineata sauromates. Òîé ñå ñðåùà ïðåäèìíî â Äóíàâñêàòà ðàâíèíà, Òðàêèÿ è ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå. Õðàíè ñå ãëàâíî ñ ïòèöè è ÿéöàòà èì, ïî-ðÿäêî ñ ãðèçà÷è. ×åðâåíîïåòíèñòèÿò èëè ëåîïàðäîâèÿò ñìîê (Elaphe situla) (ôèã. 257, ¹3) ìîæå äà äîñòèãíå 1 m äúëæèíà. Ôîíúò íà ãúðáà ìó å ñèâ èëè ñâåòëîêàôÿâ; èìà ãîëåìè ÷åðâåíè ïåòíà, îáãðàäåíè ñ ÷åðíà èâèöà. Ñòðàíè÷íî ñà ðàçïîëîæåíè ðåäèöà îò ÷åðíè ïåòíà. Êîðåìúò å áÿë ñ òúìíè ïåòíà. Ó íàñ ñå ñðåùà íà þã îò Êðåñíåíñêîòî äåôèëå, íà þã îò Ñîçîïîë è â Àñåíîâãðàäñêî. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñ ãðèçà÷è.  ðàéîíèòå, êúäåòî ìàñîâî ñå ñðåùà ñòåííèÿò ãóùåð, ÷åñòî ñå ñðåùà è õðàíåùàòà ñå ñ íåãî ìåäÿíêà (Coronella austriaca). Äîñòèãà äî 80 cm äúëæèíà. Òÿ å õàïëèâà çìèÿ. Îêðàñêàòà íà ãúðáà £ âàðèðà â ñèâî, êàôÿâî èëè áàêúðåíî ñ òúìíè ïåòíà, ïîäðåäåíè â èâèöè. Õàðàêòåðíà å òúìíàòà ïðåïàñêà îò íîçäðèòå ïðåç î÷èòå äî úãëèòå íà óñòàòà. Êîðåìúò å â ñèâî èëè áàêúðåíî ÷åðâåíî. Áúëãàðñêîòî £ èìå èäâà îò ÷åñòî ñðåùàùèÿò ñå áàêúðåí öâÿò â îêðàñêàòà £. Ñåìåéñòâî Elapidae (Àñïèäîâè) îáõâàùà îêîëî 200 âèäà. Âñè÷êèòå ñà îòðîâíè. Îòðîâíèòå çúáè ñà çíà÷èòåëíî ïî-äúëãè îò îñòàíàëèòå è ñà â ïðåäíèÿ êðàé íà ãîðíàòà ÷åëþñò. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà âúâ âñè÷êè êîíòèíåíòè áåç Åâðîïà, â òðîïè÷íèòå è ñóáòðîïè÷íèòå îáëàñòè.  Àâñòðàëèÿ ñå ñðåùàò íàé-ïðèìèòèâíèòå àñïèäîâè çìèè. Ñúùåâðåìåííî íà òîçè êîíòèíåíò íÿìà äðóãè îòðîâíè çìèè. Çà òîâà àñïèäîâèòå ñà ïðåòúðïåëè áóðíà äèâåðãåíöèÿ è äíåñ òàì ñå ñðåùàò íàä 20 ðîäà îò òîâà ñåìåéñòâî. Ïîëó÷èëè ñà ñå âèäîâå, êîèòî íà âúíøåí âèä ìíîãî ïðèëè÷àò íà îòðîâíèöèòå (Viperidae) è íà êðîòàëèòå èëè ãúðìÿùèòå çìèè (Crotalidae).  îñòàíàëèòå êîíòèíåíòè àñïèäèòå ñà ðàçïðîñòðàíåíè êàêòî ñëåäâà: â Àôðèêà – 10 ðîäà è íàä 20 âèäà; â Àçèÿ – 6 ðîäà è íàä 30 âèäà è â Àìåðèêà – 3 ðîäà è 53 âèäà. Êðàëñêàòà êîáðà (Ophiophagus hannah) ñå ñðåùà â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ è å íàé-ãîëÿìàòà îòðîâíà çìèÿ. Äîñòèãà äî 5,5 m äúëæèíà. Õðàíè ñå îñíîâíî ñúñ çìèè, âêëþ÷èòåëíî è îòðîâíè. Îõðàíÿâà ãíåçäîòî ñ ÿéöàòà ñè, êàòî íàïàäà âñè÷êè æèâîòíè èëè õîðà, êîèòî ãî ïðèáëèæàò. Èíäèéñêàòà êîáðà èëè î÷èëàðêàòà (Naja naja) (ôèã. 257, ¹8) äîñòèãà äî 1,8 m äúëæèíà. Ñðåùà ñå â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ. Òÿ èìà ìíîãî ïîäâèäîâå. Åäèí îò òÿõ å ïëþåùàòà èíäèéñêà êîáðà (Naja naja sputatrix). Òÿ îáèòàâà îñòðîâèòå ßâà, Ñóëàâåñè è Ìàëêèòå Çîíäñêè îñòðîâè. Èçõâúðëÿ îòðîâà ñ ãîëÿìà òî÷íîñò íà 2 m ðàçñòîÿíèå, êàòî óöåëâà î÷èòå íà ïðîòèâíèêà. Òîçè çàùèòåí ìåòîä êîáðàòà èçïîëçâà ñàìî ñðåùó åäðè æèâîòíè. Ïîäîáíà åôèêàñíà çàùèòà èçïîëçâàò è äâà âèäà àôðèêàíñêè êîáðè, êîèòî ìîãàò äà èçñòðåëâàò îòðîâà ïîñëåäîâàòåëíî äî 28 ïúòè. Òàéïàíúò (Oxyuranus scutellatus) äîñòèãà äî 3,5 m è å íàé-îòðîâíàòà àâñòðàëèéñêà çìèÿ. Ñðåùà ñå è â Íîâà Ãâèíåÿ. Ñèëíî àãðåñèâåí, íî ñå ñðåùà ðÿäêî è â ñëàáîíàñåëåíè îáëàñòè. ×åðíàòà ìàìáà (Dendroaspis polylepis) äîñòèãà 4 m äúëæèíà. Ñðåùà ñå â ìíîãî îò àôðèêàíñêèòå ãîðè (áåç áàñåéíà íà ð. Êîíãî). Òÿ å ñìúðòîíîñíî îòðîâíà.  Ñåâåðíà è Þæíà Àìåðèêà ñå ñðåùàò êîðàëîâèòå çìèè (ðîä Micrurus). Òÿëîòî èì å ñ åôåêòíà îêðàñêà îò ÷åðâåíè, ÷åðíè è æúëòè ïðúñòåíè. Ñðåä òåðàðèóìèñòèòå å îñîáåíî ïîïóëÿðíà îáèêíîâåíàòà êîðàëîâà àñïèäà (Micrurus corallinus). Øèðîêî èçâåñòåí å è ïðèìåðúò çà ïîäðàæàòåëíà îêðàñêà ïðè çìèèòå – àìåðèêàíñêèÿò íåîòðîâåí ñìîê (Simophis rhinostoma) íàïúëíî êîïèðà îêðàñêàòà íà ñèëíî îòðîâíàòà êîðàëîâà àñïèäà Micrurus frontalis (êîìáèíàöèÿ îò ÿðêè ÷åðíè è æúëòè ïðúñòåíè íà ÷åðâåí ôîí). Ñåìåéñòâî Ìîðñêè çìèè (Hydrophiidae) îáåäèíÿâà íàä 50 âèäà (ôèã. 257, ¹9). Äîñòèãàò äî 1 m äúëæèíà, ðÿäêî äî 2 m. Íàñåëÿâàò òðîïè÷íèòå ðàéîíè íà Òèõèÿ è Èíäèéñêèÿ îêåàí. Èìàò ìàëêà ãëàâà, ñòðàíè÷íî ñïëåñíàòî òÿëî è ïëîñêà îïàøêà. Äèøàò ñ áÿë äðîá è äîïúëíèòåëíî ñ ëèãàâèöàòà íà óñòàòà. Îòðîâàòà èì å íÿêîëêî ïúòè ïî-ñèëíà îò òàçè íà íàé-îòðîâíèòå ñóõîçåìíè âèäîâå. Ïðè óõàïâàíå âêàðâàò ìàëêè êîëè÷åñòâà îòðîâà è çàòîâà ÷îâåê óìèðà åäâà ñëåä îêîëî 5 ÷àñà. Ãîëÿìàòà

246

Êëàñ Reptilia ïëîñêîîïàøàòà ìîðñêà çìèÿ (Laticauda semifasciata) äîñòèãà 2 m äúëæèíà è å ÷åñòî ñðåùàíà ïî êðàéáðåæèåòî íà Ôèëèïèíèòå. Çàðàäè êîæàòà è ìåñîòî £ ñå ëîâè îò ÿïîíñêè ðèáàðè.

Ñåìåéñòâî Viperidae (Îòðîâíèöè) îáåäèíÿâà îêîëî 60 âèäà îò Åâðîïà, Àôðèêà è Àçèÿ. Âñè÷êè ñà îòðîâíè.  Áúëãàðèÿ ÷åñòî ñðåùàíè ñà óñîéíèöàòà (Vipera berus) (ôèã. 257) è ïåïåëÿíêàòà (Vipera ammodytes). Ïî ïðàâèëî ïåïåëÿíêàòà ñå ñðåùà ïîä 800 m íàäìîðñêà âèñî÷èíà, à óñîéíèöàòà – íàä 1000 m. Ïðåäïî÷èòàò êàìåíèñòè òåðåíè, îáðàñëè ñ òðåâà è õðàñòè. Õðàíÿò ñå ñ ãðèçà÷è. Ðÿäêî äîñòèãàò äúëæèíà îêîëî 1 m. ×åñòî ñðåùàíèòå åêçåìïëÿðè ñà îêîëî 40–60 cm äúëãè. Íàøèòå îòðîâíèöè ëåñíî ñå ðàçëè÷àâàò îò îñòàíàëèòå íè çìèè ïî çèãçàãîîáðàçíàòà òúìíà ëèíèÿ âúðõó ãðúáíàòà ñòðàíà íà òÿëîòî. Îêðàñêàòà íàé-÷åñòî å ñèâà ñ ÷åðíà èâèöà èëè áåæîâî-êàôÿâà ñ òúìíîêàôÿâà èâèöà. Ïåïåëÿíêàòà èìà ìàëêî „ðîã÷å“ íà âúðõà íà ìóöóíàòà ñè. Îñòðîìóöóíåñòàòà óñîéíèöà (Vipera ursinii) è àñïèäàòà (Vipera aspis) ñà âêëþ÷åíè â ×åðâåíàòà êíèãà íà Áúëãàðèÿ êàòî èç÷åçíàëè âèäîâå. Çà ñòðàíàòà è äâàòà âèäà ñà èçâåñòíè ïî åäèíè÷íè íàõîäêè îò íà÷àëîòî íà âåêà. Çà Àçèÿ å õàðàêòåðíà ãþðçàòà (Vipera lebetina) (ôèã. 257). Äîñòèãà äî 1,6 m ïðè äåáåëèíà íà òÿëîòî íàä 10 cm. Óõàïâàíåòî £ å ñìúðòîíîñíî, àêî íå ñå èíæåêòèðà ñâîåâðåìåííî ïðîòèâîçìèéñêè ñåðóì. Çà Àôðèêà íàé-èçâåñòíà è øèðîêîðàçïðîñòðàíåíà å øóìÿùàòà ïåïåëÿíêà (Bitis arietans), êîÿòî äîñòèãà äî 1,5 m. Òÿëîòî £ å äåáåëî, ñ êúñà îïàøêà. Îòðîâíèòå çúáè ñà ñ äúëæèíà äî 3 cm. Ãàáîíñêàòà óñîéíèöà (Bitis gabonica) äîñòèãà äî 2 m äúëæèíà è äî 8 kg òåãëî. Ñðåùà ñå â ñàâàíè è ñàâàííè ãîðè îò Þæåí Ñóäàí äî Àíãîëà è îò Ëèáåðèÿ äî Òàíçàíèÿ. Òÿ å èçêëþ÷èòåëíî ôëåãìàòè÷íà ïðè ïîíèæåíà òåìïåðàòóðà è íå ïîñÿãà äà õàïå äîêàòî ðîñàòà íå ñå âäèãíå è òÿ íå ñå ñòîïëè äîáðå. Îòðîâíèòå £ çúáè äîñòèãàò 3–4 cm äúëæèíà. Ñåìåéñòâî Êðîòàëè èëè Ãúðìÿùè çìèè (Crotalidae) îáåäèíÿâà îêîëî 60 âèäà îò Ñåâåðíà è Þæíà Àìåðèêà è Þæíà Àçèÿ. Âñè÷êèòå ñà îòðîâíè. Ïîâå÷åòî èìàò ðîãîâè ïðúñòåíè íà îïàøêàòà ñè, ñ êîèòî ìîãàò äà èçäàâàò òðàêàùè çâóöè. Îòòóê è äðóãîòî èì èìå – ãúðìÿùè çìèè. Òðàêàíåòî ñå èçïîëçâà êàòî ïðåäóïðåäèòåëåí ñèãíàë. Åäèí îò ÷åñòî ñðåùàíèòå êðîòàëè â Ñåâåðíà Àìåðèêà å Crotalus horridis (ôèã. 257). Äîñòèãà 1,80 m äúëæèíà. Æàðàðàêàòà (Botrops jararaca) å íàé-îòðîâíàòà çìèÿ â Þæíà Àìåðèêà. Èìà âèñîêà ÷èñëåíîñò è øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå (Öåíòðàëíà è Þæíà Áðàçèëèÿ, Ïàðàãâàé, Óðóãâàé è Ñåâåðíà Àðæåíòèíà). Äúëãà å äî 1,5 m, à îòðîâíèòå £ çúáè ñà äúëãè äî 2 cm.  Áðàçèëèÿ äî 80–90 % îò óõàïâàíèÿòà îò îòðîâíè çìèè ñà îò æàðàðàêà. Çà èçãîòâÿíå íà ñåðóì â Ñàó-Ïàóëó (Áðàçèëèÿ) å èçãðàäåí íàé-ãîëåìèÿò öåíòúð çà ïðîòèâîçìèéñêè ñåðóì.  íåãî åæåãîäíî ñå èçïîëçâàò õèëÿäè åêçåìïëÿðè æàðàðàêà çà ïðèãîòâÿíå íà ñåðóì.

ÏÎÄÊÀËÑ ARCHOSAURIA (ÀÐÕÎÇÀÂÐÈ) Ðàçðåä Crocodylia (Êðîêîäèëè) îáåäèíÿâà 21 âèäà îò 3 ñåìåéñòâà. Òå ñà åäðè æèâîòíè – äúëãè îò 1,5 äî 6 m. Òÿëîòî èì å ãóùåðîïîäîáíî. Èìàò ñòðàíè÷íîñïëåñíàòà îïàøêà è ïëàâàòåëíà öèïà ìåæäó ïðúñòèòå íà çàäíèòå êðàêà. Íîçäðèòå è î÷èòå ñà íàä ãîðíàòà ëèíèÿ íà ÷åðåïà. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ ðîãîâè ùèò÷åòà è êîñòíè ïëàñòèíè ïîä òÿõ. ×åðåïúò å ñ âòîðè÷íî íåáöå è âúçìîæíîñò çà äèøàíå ïðåç íîçäðèòå ïðè îòâîðåíà ïîä âîäàòà óñòà. Çúáèòå èì ñà ðàçïîëîæåíè â àëâåîëè. Îáèòàâàò ñëàäêè è ïîëóñîëåíè âîäîåìè. Õðàíÿò ñå ñ ðèáà è äðóãè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. ßäàò è òðóïîâå. Ìàðêèðàò òåðèòîðèÿòà ñè ñ æëåçè, ðàçïîëîæåíè íà ãëàâàòà è êëîàêàòà. Ñíàñÿò ÿéöàòà ñè â ãíåçäîâè ÿìè íà áðåãîâåòå íà âîäîåìèòå è ñëåä òîâà ãè çàðèâàò. Æåíñêàòà îõðàíÿâà ãíåçäîòî, ïîìàãà ïðè èçëþïâàíå íà ìàëêèòå è ïðè òÿõíîòî ïðèäâèæâàíå äî âîäàòà. Æèâåÿò äî ñòîòèíà ãîäèíè. Ïðåñëåäâàíè ñà çàðàäè êîæàòà. Ìíîãî âèäîâå ñå îòãëåæäàò âúâ ôåðìè.

247

Òèï Chordata Ñåìåéñòâî Crocodylidae (Êðîêîäèëè) îáåäèíÿâà 13 âèäà îò Àçèÿ, Àôðèêà, Àìåðèêà, Àâñòðàëèÿ è îñòðîâèòå â Èíäèéñêèÿ è Òèõèÿ îêåàí. Íèëñêèÿò êðîêîäèë (Crocodylus niloticus) ñå ñðåùà â öÿëà Àôðèêà (áåç ñåâåðîçàïàäíàòà ÷àñò). Äîñòèãà äî 6 m äúëæèíà è íàä 600 kg òåãëî. Åäðèòå åêçåìïëÿðè ñà îïàñíè çà ÷îâåêà. Ãðåáåíåñòèÿò êðîêîäèë (Crocodylus porosus) ñå ñðåùà â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ è Ñåâåðíà Àâñòðàëèÿ. Òîé å åäèíñòâåíèÿò îò ñúâðåìåííèòå êðîêîäèëè, îáèòàâàù è ñîëåíèòå âîäè. Ñðåùàí å íà 600 km îò íàé-áëèçêàòà ñóøà. Äîñòèãà äî 6 m äúëæèíà. Åäðèòå åêçåìïëÿðè ñà îïàñíè çà ÷îâåêà. Ñåìåéñòâî Gavialidae (Ãàâèàëè) èìà ñàìî åäèí âèä – ãàâèàë (Gavialis gangeticus). Ñðåùà ñå â Èíäóñòàí è Áèðìà. Ìóöóíàòà ìó å ñèëíî èçòî÷åíà. Õðàíè ñå ñ ðèáà. Ñåìåéñòâî Alligatoridae (Àëèãàòîðè) îáåäèíÿâà 7 âèäà – Alligator sinensis ñå ñðåùà â Êèòàé, Alligator missisippiensis – â þãîèçòî÷íàòà ÷àñò íà ÑÀÙ è ðîäîâåòå Caiman, Melanosuchus è Paleosuchus – â Þæíà Àìåðèêà.

ÊËÀÑ AVES (ÏÒÈÖÈ) Ïðîèçõîä è åâîëþöèÿ. Ïòèöèòå ñà ïðîèçëåçëè îò øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèòå ïðåç ìåçîçîéñêàòà åðà âëå÷óãè îò ïîäêëàñ Archosauria. Èçõîäíà ãðóïà ñðåä òÿõ áèëè òåêîäîíòèòå (Thecodontia) èëè ïñåâäîçóõèèòå (Pseudosuchia). Òå ïðîèçëåçëè îò åîçóõèèòå ïðåç ãîðåí ïåðì è äîñòèãíàëè ðàçöâåò ïðåç òðèàñ. Áèëè ãóùåðîïîäîáíè è èìàëè äúëãè çàäíè êðàéíèöè. Íÿêîè îò òåêîäîíòèòå áèëè ëàçåùè ïî äúðâåòàòà ôîðìè (îðíèòîçóõèè) è ïî-êúñíî äàëè íà÷àëîòî íà ïòèöèòå. Ïàëåîíòîëîãè÷íè ìàòåðèàëè çà ìåæäèííè ôîðìè ìåæäó îðíèòîçóõèè è ïòèöè íå ñà íàìåðåíè. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å îáîñîáÿâàíåòî íà ïòèöèòå îò âëå÷óãèòå å ñòàíàëî â êðàÿ íà òðèàñ è íà÷àëîòî íà þðà. Ïîñëåäíèòå äàííè çà èçêîïàåìè ïòèöè ïîêàçâàò, ÷å çà íàé-äðåâåí ïðåäñòàâèòåë íà êëàñ Aves òðÿáâà äà ñå ñìÿòà Protoavis texsensis Chatterjee, 1991 îò Ñåâåðíà Àìåðèêà ñ âúçðàñò 220 ìèëèîíà ãîäèíè (êúñåí òðèàñ). Äîñòà „ïî-ìëàäè“ – íà îêîëî 145 ìèëèîíà ãîäèíè – ñà Archaeopterix lithographica îò Áàâàðèÿ è îïèñàíèÿò íàñêîðî îò Êèòàé Confuciusornis sanctus Hou et al., 1995. Î÷åâèäíî, ïîäêëàñúò íà ãóùåðîîïàøàòèòå ïòèöè (Archaeornithes) å çàïî÷íàë øèðîêî ðàçñåëâàíå â ãîðèòå íà Åâðàçèÿ îùå ïðåç þðà. Arheopterix lithographica å áèë äúðâåñíà ôîðìà, êîÿòî ïðèòåæàâà íÿêîè áåëåçè è íà ñúâðåìåííèòå ïòèöè. Ãîëåìèíàòà ìó å áèëà êîëêîòî íà ñâðàêà.  ñêåëåòà ñè òîé èìà ïòè÷è ÷åðòè, íî ñ ïîä÷åðòàíà ïðèìèòèâíîñò ïðè êîñòèòå íà êðàéíèöèòå, êëþ÷èöàòà, ëîïàòêàòà è êîñòèòå, èçãðàæäàùè ãðúäíàòà êëåòêà (ãðúäíàòà êîñò å áåç êèë). Êîñòèòå íà ÷åðåïà ñà áëèçêè äî òåçè íà âëå÷óãèòå, íî ñà èçòúíåíè. ×îâêàòà å óäúëæåíà, íî â àëâåîëèòå íà ãîðíàòà è äîëíàòà ÷åëþñò èìà çúáè. Àðõåîïòåðèêñúò èìàë äîáðå èçðàçåíî îïåðåíèå íà êðèëàòà è öÿëîòî òÿëî. Òîé å ìîæåë äà ïðåëèòà îò äúðâî íà äúðâî. Ñúâðåìåííèòå è îñòàíàëèòå èçêîïàåìè ïòèöè ñå îòíàñÿò êúì ïîäêëàñ Neornithes (Âåòðèëîîïàøàòè ïòèöè). Ïðè òÿõ îïàøíàòà ÷àñò íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá å ñëÿòà â åäíà êîñò – ïèãîñòèë, êúì êîéòî ñå ïðèêðåïâàò êîðìèëíèòå ïåðà. Ïðè òîçè ïîäêëàñ ñå îáðàçóâà òèïè÷åí ïòè÷è ñêåëåò íà êðèëàòà, íà ãðúäíàòà êîñò èìà êèë, èç÷åçâàò êîðåìíèòå ðåáðà è ìíîãî äðóãè. Îò ïðèìèòèâíèòå âåòðèëîîïàøàòè ïòèöè îò þðà íå ñà íàìåðåíè îñòàíêè, íî òå íåñúìíåíî ñà ñúùåñòâóâàëè. Íàé-ñòàðèòå âåòðèëîîïàøàòè ïòèöè ñà óñòàíîâåíè â ñåäèìåíòè îò êðåäà. Òå ñà íà âúçðàñò îêîëî 80-90 ìèëèîíà ãîäèíè. Èçâåñòíè ñà äâà ðàçðåäà îò òàêèâà ïòèöè. Âèäîâåòå îò ðîä Hesperornis íàïîäîáÿâàëè ãìóðöè è ñà äîñòèãàëè äî 1 m äúëæèíà. Òå ñà çàãóáèëè ñïîñîáíîñòòà çà ïîëåò. Ïðåäíèòå èì êðàéíèöè áèëè ðåäóöèðàíè, à ãðúäíàòà èì êîñò å áèëà áåç êèë. Èõòèîðíèñèòå (Ichthyornis) áèëè ñ ðàçìåðè íà ãúëúá. Êîñòèòå íà êðèëàòà èì è êèëúò íà ãðúäíàòà êîñò ñà óñòðîåíè ïî òèïè÷íèÿ çà ïòèöèòå íà÷èí. Òå âåðîÿòíî ñà ìîãëè äà ëåòÿò. Òåçè ïòèöè ñà èìàëè ìàëêè çúáè íà ÷åëþñòèòå.  íà÷àëîòî íà êàéíîçîé (ïðåäè 70–40 ìèëèîíà ãîäèíè), ïî âðåìå íà áóðíàòà åâîëþöèÿ íà ïîêðèòîñåìåííèòå ðàñòåíèÿ è íàñåêîìèòå, âúçíèêâàò ãîëÿìà ÷àñò îò ñúâðåìåííèòå ðàçðåäè íà âåòðèëîîïàøàòèòå ïòèöè. Ïîâå÷åòî îò ñúâðåìåííèòå ñåìåéñòâà ñà âúçíèêíàëè ïðåäè îêîëî 25–13 ìèëèîíà ãîäèíè (ñ èçêëþ÷åíèå íà ñåìåéñòâàòà îò ðàçðåä Passeriformes, êîèòî ñà ñå ïîÿâèëè ïî-ñêîðî). Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ñúâðåìåííèòå âèäîâå ñà âúçíèêíàëè â êðàÿ íà ïëèîöåí è íà÷àëîòî íà ïëåéñòîöåí (ñàìî ïðåäè ïî-ìàëêî îò 2 ìèëèîíà ãîäèíè).  ðàíåí ïëåéñòîöåí

248

Êëàñ Aves â óìåðåíèòå øèðèíè íà Åâðîïà, Àçèÿ è Àìåðèêà å áèëà ôîðìèðàíà â îáùè ëèíèè ñúâðåìåííàòà îðíèòîôàóíà (Áîåâ, 1997).

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ ïåðà. Ïðåäíèòå êðàéíèöè ñà âèäîèçìåíåíè â îðãàíè çà ëåòåíå (êðèëà), à äâèæåíèåòî ïî ñóøàòà ñå èçâúðøâà ñàìî ñúñ çàäíèòå êðàéíèöè. Ôîðìàòà íà òÿëîòî íà ïòèöèòå å îòíîñèòåëíî åäíîîáðàçíà – òðóïúò å êîìïàêòåí, ãëàâàòà – ìàëêà, à øèÿòà – äúëãà. Êðèëàòà â ñïîêîéíî ñúñòîÿíèå ñà ñãúíàòè è ïðèòèñíàòè ñòðàíè÷íî íà òÿëîòî. Ïðè ðàçëè÷íèòå âèäîâå ïòèöè ñå íàáëþäàâàò âàðèàöèè â ðàçìåðèòå è ôîðìàòà íà êëþíà, ãëàâàòà, øèÿòà, êðèëàòà, îïàøêàòà è êðàêàòà, êîåòî äî ãîëÿìà ñòåïåí å ñâúðçàíî ñ õàðàêòåðà íà äâèæåíèåòî è õðàíåíåòî. Íàé-ìàëêè ñà ðàçìåðèòå íà êîëèáðèòå. Òÿõíîòî òåãëî äîñòèãà 1,6–2 g. Íàéãîëåìè ðàçìåðè ñà èìàëè íÿêîè èçìðåëè áÿãàùè ïòèöè – äèíîðíèñè èëè ìîà (äî 300– 400 kg). Îò ñúâðåìåííèòå ïòèöè íàé-åäðè ñà ùðàóñîâèòå – àôðèêàíñêèòå ùðàóñè äîñòèãàò äî 80–100 kg. Íàé-åäðèòå ëåòÿùè ïòèöè (ëåáåäè, äðîïëè, ïåëèêàíè) äîñòèãàò íà òåãëî 14–16 kg, à ïðè íÿêîè àëáàòðîñè ðàçìàõúò íà êðèëàòà å 3–4 m. Êîæàòà å òúíêà è ñóõà. Åïèäåðìèñúò å òúíúê (ñ èçêëþ÷åíèå íà òîçè íà êðàêàòà è îñîáåíî íà ñòúïàëàòà, êúäåòî ðîãîâèÿò ñëîé å äåáåë è îáðàçóâà ëþñïè). Ïîâúðõíîñòíèÿò ñëîé íà åïèäåðìèñà âðîãîâÿâà. Ñúåäèíèòåëíîòúêàííèÿò ñëîé íà êîæàòà (äåðìàòà) ñå ðàçäåëÿ íà äâà ïîäñëîÿ. Âúíøíèÿò å òúíúê, íî ïëúòåí.  íåãî ïðåìèíàâàò ìíîãî êðúâîíîñíè ñúäîâå è çàâúðøâàò êðàèùàòà íà êîíòóðíèòå ïåðà.  äåðìàòà èìà è ñíîï÷åòà ãëàäêè ìóñêóëíè âëàêíà, êîèòî ìîãàò äà èçìåíÿò ïîëîæåíèåòî íà ïåðàòà. Âúòðåøíèÿò ïîäñëîé å ïîäêîæíàòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí. Òÿ å ðåõàâà è ïðèëÿãà ïëúòíî äî òåëåñíàòà ìóñêóëàòóðà.  íåÿ ñå îòëàãàò çàïàñè îò ìàçíèíè. Ïîäîáíî íà âëå÷óãèòå, ïðè ïòèöèòå êîæàòà å ñóõà. Èìàò ñàìî åäíà êîæíà æëåçà – òðúòêîâàòà. Òÿ å ðàçïîëîæåíà ãðúáíî â îñíîâàòà íà îïàøêàòà. Îñîáåíî äîáðå å ðàçâèòà ïðè âîäîïëàâàùèòå ïòèöè. Ñåêðåòúò íà æëåçàòà å ìàçåí è ïòèöàòà ãî èçïîëçâà çà ñìàçâàíå íà ïåðàòà. Ïðè òîâà ñå óâåëè÷àâà íåïðîìîêàåìîñòòà è åëàñòè÷íîñòòà íà îïåðåíèåòî. Òðúòêîâàòà æëåçà å äîáðå ðàçâèòà è ïðè ìíîãî îò ñóõîëþáèâèòå ïòèöè (ãúñêîâè, êîêîøåâè è äð.). Ïðè êîðìîðàíèòå è ÷àïëèòå òÿ å ðàçâèòà ñëàáî, à ïðè ùðàóñîâèòå, äðîïëèòå è íÿêîè ïàïàãàëè íå å ðàçâèòà. Åïèäåðìàëíèòå îáðàçóâàíèÿ íà ïòèöèòå ñà ìíîãî äîáðå ðàçâèòè. Íà êðàêàòà è â îñíîâàòà íà ÷îâêàòà èìà åïèäåðìàëíè ëþñïè, ïîäîáíè íà òåçè ïðè âëå÷óãèòå. Ïðè ìúæêèòå íà íÿêîè âèäîâå (êîêîøåâè, ôàçàíîâè è äð.) òåçè ëþñïè ñå ðàçðàñòâàò è îáðàçóâàò îñòúð øèï èëè øïîðà. Òÿ å ðàçïîëîæåíà íà çàäíàòà ÷àñò íà êðàêà íàä ñòúïàëîòî. Ïåðàòà ñà âèäîèçìåíåíè ëþñïè. Ðàçâèòèåòî èì çàïî÷âà ñ îáðàçóâàíåòî íà ïîêðèòà ñ åïèäåðìèñ ìåçîäåðìàëíà ïàïèëà. Òÿ ïîñòåïåííî ïîòúâà, çàåäíî ñ íåÿ ïîòúâà è åïèäåðìàëíèÿò åïèòåë è ñå îáðàçóâà çà÷àòúê íà ïåðîòî.  åïèäåðìèñà ñå îôîðìÿ íàäëúæíî óäåáåëåíèå, êîåòî âðîãîâÿâà è äàâà çàðîäèøíîòî ïåðî. Åïèäåðìàëíîòî óäåáåëåíèå ñå äåëè è ñå ïîëó÷àâàò èâèöè. Ïðè òÿõíîòî ðàçöåïâàíå ñå îáðàçóâàò ïóõîâèòå ïåðà. Òå èìàò äðúæêà è ìíîãî ðàçêëîíåíèÿ. Ìåçîäåðìàëíàòà ïàïèëà èìà ìíîæåñòâî êðúâîíîñíè ñúäîâå è ìîæå äà ñå õðàíè è íàðàñòâà.  ïî-äîëíèòå ñëîåâå íà ìåçîäåðìàëíèòå ïàïèëè ñå ðàçâèâàò ïîêðèâíèòå ïåðà. Òå èçòëàñêâàò ïóõîâèòå ïåðà è ñå ðàçâèâàò íà òÿõíîòî ìÿñòî (ôèã. 258 è 259). Ñ âðåìåòî ïåðàòà ñå èçíîñâàò, îáåçöâåòÿâàò è çàãóáâàò ìåõàíè÷íèòå è òîïëîèçîëàöèîííèòå ñè ñâîéñòâà. Ïîðàäè òîâà ïåðèîäè÷íî ñå èçâúðøâà ëèíååíå (ñìÿíà íà ïåðàòà). Ïðè ïúëíî ëèíååíå ñå ñìåíÿò âñè÷êè ïåðà, âêëþ÷èòåëíî è ìàõîâèòå è êîðìèëíèòå. Òî ñå èçâúðøâà îáèêíîâåíî â êðàÿ íà ëÿòîòî, êîãàòî çàâúðøâà

249

Òèï Chordata 3 1

1 2

5 6 4

7 8 4

2 1

5 6

Ôèã. 258. Óñòðîéñòâî íà ïåðî (îò Ïåøåâ, 1994): 1 – äðúæêà; 2 – ðàìè; 3 – îñ; 4 – ðàìè è ðàìóëè; 5 – õàìóëè; 6 – ðàìóëè

3 Ôèã. 259. Êîíòóðíî ïåðî (îáù âèä îòäîëó) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – îñ (pàxuc); 2 – äðúæêà (îáâèâêàòà å ÷àñòè÷íî ðàçðÿçàíà); 3 – îòâîð íà äðúæêàòà; 4 – ñúðöåâèíà; 5 – âúíøíî âåòðèëî; 6 – âúòðåøíî âåòðèëî; 7 – ïóõîâà ÷àñò; 8 – äîïúëíèòåëíà îñ

ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä. Òîãàâà âúçðàñòíèòå ïòèöè ñìåíÿò áðà÷íàòà ñè îêðàñêà ñúñ çèìíà. Ïðè ëèíååíåòî âúçìîæíîñòèòå çà ëåòåíå ïðè ïîâå÷åòî ïòèöè íå ñå íàðóøàâàò. Ïðè íÿêîè (ãúñêîïîäîáíè, æåðàâè è äðóãè) ïîêðèâíèòå ïåðà ñå ñìåíÿò ïîñòåïåííî, íî ìàõîâèòå, êîðìèëíèòå è ïîêðèâàùèòå ãè ïåðà îïàäàò åäíîâðåìåííî. Òîãàâà ïòèöàòà íå ìîæå äà ëåòè èçâåñòíî âðåìå (ïðè ëåáåäèòå – 4–5 äíè). Ïðåç òîçè ïåðèîä ëèíååùèòå ïòèöè ñå êðèÿò íà òðóäíî äîñòúïíè ìåñòà. Ìíîãî îò ïòèöèòå íàïðîëåò ïðåäè ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ëèíåÿò âòîðè ïúò. Äâóêðàòíîòî ëèíååíå îñèãóðÿâà âúçìîæíîñò çà ñåçîííî ñìåíÿíå íà îêðàñêàòà, à ñúùî çà ïåðèîäè÷íî âúçñòàíîâÿâàíå êà÷åñòâîòî íà îïåðåíèåòî. Âðåìåòî çà ëèíååíå ñå îïðåäåëÿ îò ðèòìè÷íàòà àêòèâíîñò íà õèïîôèçàòà. Òî ìîæå äà ñå ïðåäèçâèêà è îò óäúëæàâàíåòî èëè íàìàëÿâàíåòî íà ñâåòëèííèÿ äåí. Ïî ôîðìà ïåðàòà áèâàò: ïîêðèâíè (plumae), ïóõîâè (plumulae) èëè íèøêîâèäíè (filoplumae). Ïóõîâèòå ïåðà ïîêðèâàò íîâîèçëþïåíèòå ïèëåíöà, à ïðè âúçðàñòíèòå ñà ïîä ïîêðèâíèòå ïåðà è èìàò çíà÷åíèå çà çàïàçâàíå íà òåëåñíàòà òåìïåðàòóðà. Ïîêðèâíèòå ïåðà ïîêðèâàò òÿëîòî íà ïòèöèòå. Òå ñà êîíòóðíè (îôîðìÿò âúíøíî òÿëîòî), ìàõîâè (ðàçïîëîæåíè âúðõó êðèëåòå) è êîðìèëíè (âúðõó îïàøêàòà). Äâèãàòåëíà ñèñòåìà. Ïòèöèòå èçâúðøâàò ìíîãî è òâúðäå ðàçíîîáðàçíè äâèæåíèÿ: áÿãàíå, ëàçåíå, õîäåíå, ïîäñêà÷àíå, ïëóâàíå, ãìóðêàíå è ëåòåíå. Èçâúðøâàíåòî íà òåçè

250

Êëàñ Aves

äâèæåíèÿ ñå ðåàëèçèðà ïîñðåäñòâîì 16 èçìåíåíèÿ â îïîðíîäâèãàòåëíèÿ àïàðàò, à 15 17 ñúùî è â äðóãè ñèñòåìè, îñúùåñòâÿâàùè êîîðäèíàöèÿ íà äâèæåíèÿòà è îðèåíòàöèÿ. Ñêåëåòúò ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ïíåâìà18 òè÷íîñò íà êîñòèòå. Ïëîñêèòå êîñòè èìàò ãúáåñòà ñòðóêòóðà, êîÿòî èì 1 14 ïðèäàâà ãîëÿìà çäðàâèíà. Òðúáåñòèòå êîñòè ñà òúíêîñòåííè, à ïðàçíèíèòå èì 13 ñà èçïúëíåíè ñ âúçäóõ è îò÷àñòè ñ êîñòåí 12 ìîçúê. Ïîñî÷åíèòå îñîáåíîñòè çàïàçâàò 9 çäðàâèíàòà íà ñêåëåòà è ãî îëåêîòÿâàò. 19 3 4 Ñêåëåòúò íà ïòèöèòå ïðåäñòàâëÿâà 8– 2 18 % îò òåãëîòî íà òÿëîòî. 11 Ñêåëåòúò íà ïòèöèòå, êàêòî ïðè 10 äðóãèòå ãðúáíà÷íè, ñå ñúñòîè îò ÷åðåï, 20 22 îñåâ ñêåëåò, ñêåëåò íà ãðúäíàòà êëåòêà, 5 ñêåëåò íà ïîÿñ÷åòàòà è êðàéíèöèòå (ôèã. 260). 21 Ãðúáíà÷íèÿò ñòúëá ïðè ïòèöèòå ñå 6 ðàçäåëÿ íà øèåí, ãðúäåí, ïîÿñåí, êðúñòåí 8 23 è îïàøåí äÿë. Áðîÿò íà øèéíèòå ïðåøëåíè 7 å ðàçëè÷åí (11–23). Ïðè ëåáåäèòå øèéíèòå ïðåøëåíè ñà 25. Ïúðâèÿò ïðåøëåí (àòëàñ) å ïî-ìàëúê îò îñòàíàëèòå è èçãëåæäà êàòî êîñòåí ïðúñòåí. Îòïðåä òîé èìà 24 âäëúáíàòèíà, ïîñðåäñòâîì êîÿòî ñå ñâúðçâà ñ åäèíñòâåíèÿ êîíäèëóñ íà ÷åðåïà. Âòîðèÿò ïðåøëåí (åïèñòðîôåé) ñå ñâúðçâà 25 ñ àòëàñà ïîñðåäñòâîì çúáîâèäåí èçðàñòúê. 26 Òîâà îñèãóðÿâà ãîëÿìà ïîäâèæíîñò íà ãëàâàòà ïî îòíîøåíèå íà øèÿòà. Äðóãèòå Ôèã. 260. Ñêåëåò íà ãúëúá (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – øèéíè ïðåøëåíè; 2 – ãðúäíè ïðåøëåíè; 3 – îïàøíè ïðåøëåíè; 4 øèéíè ïðåøëåíè ñà õåòåðîöüîëíè (ñåä- – ïèãîñòèë; 5 – ãðúáíà ÷àñò íà ðåáðîòî ñ èçðàñòúê; 6 – êîðåìíà ëîâèäíè). Òå ñà ñ äúëãî òÿëî è ñúñ ÷àñò íà ðåáðîòî; 7 – ãðúäíà êîñò 8 – êèë íà ãðúäíàòà êîñò; ñåäëîâèäíà ïîâúðõíîñò îòïðåä è îòçàä. 9 – ëîïàòêà; 10 – êîðàêîèä; 11 – âèëêà; 12 – ðàìåííà êîñò; 13 Ïðè ñú÷ëåíÿâàíåòî íà òàêèâà ïðåøëåíè – ëú÷åâà êîñò; 14 – ëàêåòíà êîñò; 15 – êèòêà; 16 – ïúðâè ñå îñèãóðÿâà ãîëÿìà ïîäâèæíîñò íà ïðúñò; 17 – âòîðè ïðúñò; 18 – òðåòè ïðúñò; 19 – õúëáî÷íà êîñò; 20 – ñåäàëèùíà êîñò; 21 – ñðàìíà êîñò; 22 – áåäðî; 23 – ïðåøëåíèòå åäèí ñïðÿìî äðóã. Çäðàâèíàòà ïèùÿë; 24 – òàðçîìåòàòàðçóñ; 25 – ïúðâè ïðúñò; 26 – ÷åòâúðòè íà òÿõíîòî ñú÷ëåíÿâàíå ñå çàñèëâà îò ïðúñò íàëè÷èåòî íà ñú÷ëåíèòåëíè ïëîñêîñòè íà èçðàñòúöèòå íà ãîðíèòå äúãè íà ïðåøëåíèòå. Øèéíèòå ðåáðà ñà ðóäèìåíòàðíè è ñðàñòâàò ñ øèéíèòå ïðåøëåíè. Ãðúäíèòå ïðåøëåíè ñà îò 3 äî 10 (íàé-÷åñòî 7). Ïîâå÷åòî îò òÿõ ñðàñòâàò åäèí ñ äðóã è îñèãóðÿâàò çäðàâèíà è íåïîäâèæíîñò íà òðóïíèÿ äÿë íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá, êîåòî èìà çíà÷åíèå ïðè ïîëåòà. Êúì ãðúäíèòå ïðåøëåíè ïîäâèæíî ñå çàêðåïâàò ðåáðàòà. Âñÿêî ðåáðî ñå ñúñòîè îò ãðúáåí è êîðåìåí äÿë. Òå ñå ñâúðçâàò ïîäâèæíî åäèí ñ äðóã ïîä úãúë, íàñî÷åí ñ âúðõà íàçàä (ôèã. 260). Íà ãðúáíèÿ äÿë íà ðåáðàòà èìà èçðàñòúê, êîéòî çàñòúïâà çàäíîòî ðåáðî. Ïîñëåäíèÿò ãðúäåí, ïîÿñíèòå, êðúñòíèòå è ïúðâèòå íÿêîëêî ïðåøëåíà îò îïàøíàòà îáëàñò íà

251

Òèï Chordata

ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ñå ñëèâàò â os synsacrum, êîÿòî îñèãóðÿâà çäðàâà îïîðà íà çàäíîòî ïîÿñ÷å. Ïîñëåäíèòå ïðåøëåíè íà îïàøíèÿ äÿë ñúùî ñå ñëèâàò è îáðàçóâàò pygostyl. Òàçè êîñò å îïîðà íà êîðìèëíèòå ïåðà. ×åðåïúò íà ïòèöèòå å áëèçúê äî òîçè íà âëå÷óãèòå. Òîé å îáðàçóâàí îò ãúáåñòè êîñòè. Ãðàíèöàòà ìåæäó òÿõ ñå âèæäà ñàìî ïðè ìëàäèòå ïòèöè. Îáåìúò íà ìîçú÷íàòà êóòèÿ å óâåëè÷åí. Îðáèòèòå íà î÷èòå ñà ãîëåìè. ×åëþñòèòå íà âñè÷êè ñúâðåìåííè ïòèöè ñà áåç çúáè è îôîðìÿò êëþí. Ãîëåìèÿò òèëåí îòâîð è êîíäèëóñúò ñà èçìåñòåíè íà äúíîòî íà ÷åðåïà, êîåòî óâåëè÷àâà ïîäâèæíîñòòà íà ãëàâàòà ïî îòíîøåíèå íà øèÿòà è òðóïà. Ãîëåìèÿò òèëåí îòâîð å çàîáèêîëåí îò ÷åòèðè êîñòè: îñíîâíà (basioccipitale), äâå ñòðàíè÷íè (occipitale laterale) è ãîðíà (supraoccipitale). Óøíèòå êîñòè ñå ñëèâàò.  ñðåäíîòî óõî èìà ñàìî åäíà ñëóõîâà êîñò – ñòðåìå. Ñòðàíèòå è ïîêðèâúò íà ÷åðåïíàòà êóòèÿ ñå îáðàçóâàò îò äâîéíè ïîêðèâíè êîñòè: ëþñïåñòè, òåìåííè, ÷åëíè è ñòðàíè÷íî-êëèíîâèäíè. Ãîðíàòà ÷àñò íà êëþíà å îáðàçóâàíà îò ðàçðàñòíàëè è ñëåëè ñå ïðåä÷åëþñòíè êîñòè. Óñòðîéñòâîòî íà êîñòíîòî íåáöå èìà âàæíî çíà÷åíèå çà ïîäâèæíîñòòà íà ãîðíàòà ÷àñò íà êëþíà. Äîëíàòà ÷àñò íà êëþíà (èëè äîëíàòà ÷åëþñò) ñå îáðàçóâà îò ñëèâàíåòî íà ìíîãî êîñòè – íàé-ãîëåìè ñà çúáíàòà (dentale) è úãëîâàòà (angulare) êîñò. Ïîäåçè÷íèÿò àïàðàò å ñúñòàâåí îò óäúëæåíî òÿëî, êîåòî ïîääúðæà îñíîâàòà íà åçèêà, è äúëãè ðîã÷åòà. Ïðè êúëâà÷èòå òåçè ðîã÷åòà ñà ìíîãî äúëãè è îïàñâàò öåëèÿ ÷åðåï (ôèã. 261). Ïðè ïðåâúðíàòèòå â êðèëà ïðåäíè êðàéíèöè ñêåëåòúò å ìíîãî èçìåíåí. Ðàìåííàòà êîñò å òðúáåñòà. Òÿ èìà ïëîñêà ãëàâè÷êà, êîÿòî îãðàíè÷àâà äâèæåíèÿòà â ðàìåííàòà ñòàâà è îñèãóðÿâà óñòîé÷èâîñò íà êðèëàòà ïðè ïîëåò. Äèñòàëíèÿò êðàé íà ðàìåííàòà êîñò ñå ñú÷ëåíÿâà ñ äâåòå êîñòè íà ïðåäìèøíèöàòà – ëú÷åâàòà è ëàêúòíàòà. Êîñòèòå íà êèòêàòà è äëàíòà ñå ñëèâàò â îáùà êîñò (carpometacarpus). Ñêåëåòúò íà ïðúñòèòå å ðåäóöèðàí ðÿçêî – äîáðå ñà ðàçâèòè ñàìî äâå ôàëàíãè íà âòîðèÿ ïðúñò. Îò ïúðâèÿ è òðåòèÿ ïðúñò å ðàçâèòà ñàìî ïî åäíà ôàëàíãà. Èçìåíåíèÿòà â êèòêàòà è ìàëêàòà ïîäâèæíîñò â ñòàâàòà îñèãóðÿâàò çäðàâà îïîðà çà ïúðâîñòåïåííèòå ìàõîâè ïåðà, êîèòî èìàò îãðîìíî íàòîâàðâàíå ïðè ïîëåò. Ëåòåíåòî ñå å îòðàçèëî è âúðõó óñòðîéñòâîòî íà ïðåäíîòî ïîÿñ÷å. Äîáðå ðàçâèòèòå êîðàêîèäè ñà ðàçøèðåíè íà äîëíèÿ êðàé. Òå ñå ñú÷ëåíÿâàò ïîñðåäñòâîì ñëàáîïîäâèæíè ñòàâè ñ ïðåäíèÿ êðàé íà ãðúäíàòà êîñò (sternum). Òåñíèòå è äúëãè ëîïàòêè (scapula) ñå ñðàñòâàò ñúñ ñâîáîäíèòå ïðîêñèìàëíè 1 2 êðàèùà íà êîðàêîèäèòå è îáðàçóâàò äúëáîêîñòàâíà âäëúáíàòèíà çà ãëàâàòà íà ðàìåííàòà êîñò. ÓäúëæàÀ âàíåòî íà êîðàêîèäèòå óâåëè÷àâà ïîâúðõíîñòòà çà ïðèêðåïâàíå íà ìóñêóëèòå íà êðèëàòà. Êëþ÷èöèòå ñðàñòâàò âúâ âèëêà (furcula) è ñå ñâúðçâàò ñúñ ñâîáîäíèòå êðàèùà íà êîðàêîèäèòå. Òå èçïúëíÿâàò ðîëÿòà íà ñâîåîáðàçíè àìîðòèñüîðè, êîèòî ñìåê÷àâàò òëàñúêà ïðè çàìàõâàíåòî íà êðèëàòà. Çàäíèòå êðàéíèöè ñà èçìåíåíè âúâ âðúçêà ñ òîâà, 1 Á ÷å íà òÿõ ñå ïðåíàñÿ öÿëàòà òåæåñò íà òÿëîòî ïðè äâèæåíèåòî ïî ñóøàòà. Òåõíèÿò ñêåëåò ñå ñúñòîè Ôèã. 261. Ïîäåçè÷åí àïàðàò íà êúëâà÷ (îò îò äîáðå ðàçâèòè òðúáåñòè êîñòè. Ïðîêñèìàëíèÿò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – ñ ïðèáðàí åçèê; êðàé íà áåäðåíàòà êîñò èìà êðúãëà ãëàâè÷êà, êîÿòî Á – ñ èçâàäåí åçèê: 1 – åçèê; 2 – èçðàñòúöè íà ñå ñúåäèíÿâà ñ òàçà. Äèñòàëíèÿò £ êðàé å ñ ðåëåôíà ïîäåçè÷íèÿ àïàðàò

252

Êëàñ Aves

ïîâúðõíîñò, êîÿòî ñå ñú÷ëåíÿâà ñ ïèùÿëà â êîëÿííàòà ñòàâà. Ïîäáåäðèöàòà å äîáðå ðàçâèòà – òÿ å ïîëó÷åíà îò ñëèâàíåòî íà tibia è fibula. Äîëíèÿò êðàé íà ïåòàòà è ñòúïàëîòî ñå ñëèâàò â îáùà òàðçî-ìåòàòàðçóñíà êîñò (tarso-metatarsus). Êúì òÿõ ñå ïðèêðåïÿò ôàëàíãèòå íà ïðúñòèòå. Áðîÿò íà ïðúñòèòå è ôàëàíãèòå å ðàçëè÷åí. Êàêòî ïðè âñè÷êè ãðúáíà÷íè çàäíîòî ïîÿñ÷å ñå ñúñòîè îò íåïîäâèæíî ñâúðçàíè êîñòè. Èëèóìúò å ñèëíî ðàçâèò. Òîé å ðàçïîëîæåí óñïîðåäíî íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá è ñðàñòâà ñúñ ñèíñàêðóìà. Èøèóìèòå ñà ðàçïîëîæåíè íàçàä è íàäîëó. Ïóáèñèòå ñà òúíêè è äúëãè. Òå ñúùî ñà íàñî÷åíè íàäîëó. Íà ìÿñòîòî, êúäåòî òðèòå êîñòè ñå ñâúðçâàò ïîìåæäó ñè, ñå îáðàçóâà ñú÷ëåíèòåëíàòà ÿìêà (acetabulum). Çàäíèòå êðàéíèöè ñå ñâúðçâàò ñ ïîÿñ÷åòî ïîñðåäñòâîì òàçè ÿìêà. Ìóñêóëàòóðàòà å ìíîãî äèôåðåíöèðàíà. Íåéíàòà îòíîñèòåëíà ìàñà å ïî-ãîëÿìà îò òàçè íà âëå÷óãèòå. Òîâà å âúâ âðúçêà ñ òâúðäå ðàçíîîáðàçíèòå äâèæåíèÿ. Ìóñêóëàòóðàòà íà øèÿòà å ìíîãî ñëîæíà. Òÿ îñèãóðÿâà ïîäâèæíîñòòà íà ãëàâàòà, êîåòî èìà ãîëÿìî çíà÷åíèå ïðè óëàâÿíåòî íà õðàíàòà è çà îðèåíòèðàíå ïî âðåìå íà ïîëåò. Îò ìóñêóëèòå íà ïðåäíèòå êðàéíèöè îñîáåíî çíà÷åíèå èìàò äâà. Ïîäêëþ÷è÷íèÿò ìóñêóë (musculus subclavius) ñå çàõâàùà çà êîðàêîèäà è ãðúäíàòà êîñò, à ñóõîæèëèåòî ìó ñå ñâúðçâà ñ ãëàâè÷êàòà íà ðàìåííàòà êîñò. Ñâèâàíåòî íà òîçè ìóñêóë ïîâäèãà êðèëîòî. Íàä òîçè ìóñêóë ëåæè musculus major. Òîé ñå çàëàâÿ çà ãðúäíàòà êîñò è íåéíèÿ êèë è çà êîðàêîèäà è êîðàêîèäíî-êëþ÷è÷íàòà ñòàâà. Òåçè äâà ìóñêóëà ïðåäñòàâëÿâàò 10–25 % îò îáùîòî òåãëî íà ïòèöàòà. Îñîáåíî äîáðå òåçè ìóñêóëè ñà ðàçâèòè ïðè àêòèâíî ëåòÿùèòå ïòèöè. Ðàáîòàòà íà êðèëàòà ñå óïðàâëÿâà îò îùå íÿêîëêî äåñåòêè ïî-ìàëêè ìóñêóëè íà êðèëàòà è òðóïà. Çàäíèòå êðàéíèöè ñå äâèæàò îò ïîâå÷å îò 30 ìóñêóëà. Ïî-ãîëåìèòå îò òÿõ ñå ïðèêðåïâàò çà êîñòèòå íà òàçà. Ïî-ìàëêè ìóñêóëè èìà íà áåäðîòî è ïîäáåäðèöàòà. Ìóñêóëúò ñâèâà÷ íà ïðúñòèòå ñå íàìèðà íà çàäíàòà ïîâúðõíîñò íà ïèùÿëà. Íåãîâîòî ñóõîæèëèå ìèíàâà ïî çàäíàòà ñòðàíà íà èíòåðòàðçàëíàòà ñòàâà è òàðçîìåòàòàðçóñíàòà êîñò, à ñëåä òîâà ñå ðàçäåëÿ íà ÷åòèðè êëîíà, êîèòî çàâúðøâàò â äîëíàòà ïîâúðõíîñò íà êðàéùàòà íà ïîñëåäíèòå ôàëàíãè íà ïðúñòèòå. Ïîâúðõíîñòòà íà ÷åòèðèòå êëîíà íà ñóõîæèëèåòî è âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò íà ñúåäèíèòåëíîòúêàííèòå âëàãàëèùà, â êîèòî òå ñå äâèæàò, ñà íàïðå÷íî îðåáðåíè. Êîãàòî ïòèöàòà å êàöíàëà è ñâèå ïðúñòèòå ñè, îò òåæåñòòà íà òÿëîòî £ ñóõîæèëèÿòà ñå ïðèòèñêàò êúì ñòåíèòå íà âëàãàëèùàòà ñè è òÿõíèòå îðåáðÿâàíèÿ ñå çàöåïâàò. Ïðè òîâà ïðúñòèòå £ îñòàâàò ñòèñíàòè è ñëåä îòïóñêàíåòî íà ìóñêóëà ñâèâà÷ íà ïðúñòèòå. Çà äà ñå ðàçòâîðÿò ïðúñòèòå å íåîáõîäèìî ñúêðàùåíèåòî íà ìóñêóëà ðàçòâàðÿ÷ íà ïðúñòèòå. Òàêà ïòèöèòå ìîãàò äà ñïÿò ñ ðàçïóñíàòè ìóñêóëè êàöíàëè íà êëîíèòå. Ãðúäíàòà êëåòêà èçâúðøâà äèõàòåëíè äâèæåíèÿ ïîñðåäñòâîì ìåæäóðåáðåíèòå è äðóãè ìóñêóëè. Íÿêîëêî ìóñêóëà îñúùåñòâÿâàò äâèæåíèåòî íà îïàøêàòà. Ïîäêîæíàòà ìóñêóëàòóðà íà ïòèöèòå å äîáðå ðàçâèòà; òÿ äâèæè ïåðàòà íà ãîëÿìà ÷àñò îò ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà. Åíåðãåòè÷íèòå ïîòðåáíîñòè íà ïòèöèòå ñà ìíîãî ïî-âèñîêè îò òåçè íà âëå÷óãèòå. Çà çàäîâîëÿâàíåòî íà òåçè ïîòðåáíîñòè å íåîáõîäèìî ïîåìàíåòî íà ãîëÿìî êîëè÷åñòâî õðàíà. Ïîâå÷åòî îò ïòèöèòå ñå õðàíÿò ñ æèâîòèíñêà õðàíà – áåçãðúáíà÷íè è ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ðàñòèòåëíîÿäíèòå âèäîâå ñà ìàëêî – ãúñêè, íÿêîè êîêîøåâè è äúæäîñâèðöîâè; âñè÷êè òå èçïîëçóâàò è æèâîòèíñêà õðàíà. Ãîëÿì áðîé ïòèöè ñà âñåÿäíè. Ãîëÿìàòà ïîäâèæíîñò íà ïòèöèòå äàâà âúçìîæíîñò çà èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå íà òåõíèÿ õðàíèòåëåí ñïåêòúð. Ïòèöèòå õâàùàò õðàíàòà ñè ñ êëþíà. Ôîðìàòà íà êëþíà å îòðàæåíèå íà õðàíèòåëíàòà ñïåöèàëèçàöèÿ íà ïòèöèòå.

253

Òèï Chordata

Ïðè õèùíèöèòå êëþíúò å çäðàâ è çàêðèâåí íàêðàÿ (ñîâè, êîðìîðàíè è äð.). Ïðè ÷àïëèòå è æåðàâèòå êëþíúò èìà îñòðè ðåæåùè êðàèùà. Ïðè âðàá÷îïîäîáíèòå ïòèöè, õðàíåùè ñå ñúñ ñåìåíà, êëþíúò å ìîùåí, êúñ è ñ ðåæåùè êðàèùà. Ïðè ïîâå÷åòî îò ïòèöèòå äúíîòî íà óñòíàòà êóõèíà ñå çàåìà îò åçèêà.  îñíîâàòà ìó èìà âðîãîâåíè øèï÷åòà, êîèòî ïîäïîìàãàò çàäúðæàíåòî íà ïëÿ÷êàòà. Ïðè çúðíîÿäíèòå ñ åçèêà ñå çàäúðæàò ñåìåíàòà. Ïðè õðàíåùèòå ñå ñ íåêòàð (êîëèáðè è äð.) åçèêúò ñå èçâèâà êàòî òðúáè÷êà çà èçñìóêâàíåòî íà íåêòàðà. Êúëâà÷èòå èìàò äúëúã åçèê ñ øèï÷åòà íà êðàÿ. Ïòèöèòå, êîèòî ãúëòàò õðàíàòà öÿëà, èìàò ìàëúê åçèê. Ïîä åçèêà íÿêîè îò ïòèöèòå èìàò âäëúáíàòèíà, êîÿòî ñå ðàçòÿãà è å ìÿñòî çà âðåìåííî çàïàçâàíå íà õðàíàòà (ïåëèêàíè, âðàíîâè è äð.).  óñòíàòà êóõèíà ñå îòâàðÿò êàíàëèòå íà ñëþííèòå æëåçè. Ñëþíêàòà íàâëàæíÿâà õðàíàòà è îáëåê÷àâà ïîãëúùàíåòî £. Ëåïêàâàòà ñëþíêà óëåñíÿâà óëàâÿíåòî íà äðåáíàòà õðàíà, à ïðè ëÿñòîâèöèòå è áúðçîëåòèòå ñå èçïîëçóâà ïðè ïîñòðîÿâàíåòî íà ãíåçäàòà. Ïðè íÿêîè îò âèäîâåòå â ñëþíêàòà 1 ñå ñúäúðæà åíçèìúò àìèëàçà – ÷àñòè÷íîòî ñìèëàíå íà âúãëåõèäðàòèòå çàïî÷âà îùå â óñòàòà. Çàä åçèêà ñå íàìèðà ãúëòà÷íàòà öåïêà (òÿ 2 âîäè â òðàõåÿòà). Ñëåä íåÿ óñòíàòà ïðàçíèíà ïðåìèíàâà â äúëúã ðàçòÿãàù ñå õðàíîïðîâîä (ôèã. 262). Òîé ëåæè ïîä êîæàòà íà øèÿòà.  äîëíàòà ÷àñò íà õðàíîïðîâîäà ïðè íÿêîè ïòèöè 10 1 (êîêîøåâè, ãúëúáè, ïàïàãàëè è äðóãè) èìà 14 6 îáåìèñòî ðàçøèðåíèå – ãóøà. Òÿ å âðåìåíåí 16 ðåçåðâîàð çà õðàíàòà. Ïðè ãúëúáèòå ïðåç 3 7 ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä â ãóøàòà ñå îòëþùâàò óñèëåíî äåëÿùè ñå åïèòåëíè êëåòêè; ïî òîçè íà÷èí ñå îáðàçóâà „ìëå÷èöåòî“, ñ êîåòî ñå 10 èçõðàíâàò ìàëêèòå. Òî ñúäúðæà 10 % áåëòúê è 9 10 äî 15 % ìàçíèíè. 5 8 Ñòîìàõúò ñå äåëè íà æëåçèñò (proventricu4 lus) è ìóñêóëåñò (ventriculus). Æëåçèñòèÿò ñòîìàõ èìà ïî-äåáåëè ñòåíè è ìíîãî æëåçè, êîèòî îòäåëÿò åíçèìè. Ìóñêóëíèÿò äÿë íà ñòîìàõà å ñ äåáåëè ìóñêóëíè ñòåíè. Åïèòåëúò íà òîçè äÿë îòäåëÿ ñåêðåò, êîéòî îáðàçóâà 15 11 ïëúòíà ðîãîïîäîáíà êóòèêóëà. Ïðè çúðíîÿäíèòå 12 ìóñêóëíèòå ñòåíè ñà ìíîãî ìîùíè, à ïî êóòèêóëàòà èìà èçäóòèíè. Äîñòà îáèëíî 13 íàâëàæíåíàòà îò åíçèìèòå õðàíà ñå ñòðèâà â ìóñêóëíèÿ ñòîìàõ îò ñúêðàùåíèÿòà íà ñòåíèòå (äî 30 ïúòè â ñåêóíäà). Çà ñòðèâàíåòî ïîìàãàò Ôèã. 262. Õðàíîñìèëàòåëíà ñèñòåìà íà ãúëúá (îò è ïîãúëíàòèòå êàìú÷åòà (ãàñòðîëèòè). Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – õðàíîïðîâîä; 2 – ãóøà; 3 – æëåçèñò ñòîìàõ; 4 – ìóñêóëåñò ñòîìàõ; 5 – Ìóñêóëíèÿò ñòîìàõ íà ïòèöèòå èçïúëíÿâà äâàíàäåñåòîïðúñòíèê; 6 – ÷åðåí äðîá; 7 – æëú÷åí êàíàë; ôóíêöèÿòà íà çúáèòå ïðè áîçàéíèöèòå. Ñèòíî 8 – çàäñòîìàøíà æëåçà; 9 – êàíàëè íà ïîäñòîìàøíàòà ñòðèòàòà õðàíà ïîñòúïâà â ÷åðâîòî. æëåçà; 10 – òúíêî ÷åðâî; 11 – ñëÿïî ÷åðâî; 12 – ïðàâî Íåñòðèòèòå îñòàòúöè (âëàêíà, ïåðà, êîñòè, ÷åðâî; 13 – êëîàêà; 14 – ìåçåíòåðèóì; 15 – áúáðåöè; 16 – äàëàê

254

Êëàñ Aves

õèòèí è äð.) â ìíîãî ïòèöè îáðàçóâàò ïîãàäêè, êîèòî ïðåç õðàíîïðîâîäà è óñòíàòà êóõèíà ñå èçõâúðëÿò íàâúí. Îò ìóñêóëíèÿ ñòîìàõ ñå îòäåëÿ äâàíàäåñåòîïðúñòíî ÷åðâî (duodenum), êîåòî å ñâúðçàíî ñ çàäñòîìàøíàòà æëåçà. ×åðíèÿò äðîá å äâóäåëåí. Òîé èìà æëú÷åí ìåõóð (ïðè ìíîãî ïòèöè ëèïñâà). Æëú÷íèòå ïðîòîöè, êàêòî è çàäñòîìàøíàòà æëåçà, ñå âëèâàò â äóîäåíóìà. Òúíêîòî ÷åðâî ïðàâè íÿêîëêî ãúíêè è ïðåìèíàâà â êúñî ïðàâî ÷åðâî è êëîàêà. Ìåæäó òúíêîòî è ïðàâîòî ÷åðâî èìà äâîéêà èçðàñòúöè – ñëåïè ÷åðâà.  ïîâå÷åòî ïòèöè òå ñà ñ ìàëêè ðàçìåðè. Îò ãðúáíàòà ñòðàíà íà êëîàêàòà ïðè ìëàäèòå ïòèöè å ðàçâèò ñëÿï äåáåëîñòåíåí èçðàñòúê – ôàáðèöèåâà òîðáè÷êà.  íåÿ ñå îáðàçóâàò áåëè êðúâíè êëåòêè. Ïðè âúçðàñòíèòå ôàáðèöèåâàòà òîðáè÷êà ñå ðåäóöèðà. Äúëæèíàòà íà ÷åðâîòî ïðè ðàñòèòåëíîÿäíèòå âèäîâå å ïî-ãîëÿìà îò äúëæèíàòà íà òÿëîòî ïîâå÷å îò 10 ïúòè (ïðè àôðèêàíñêèÿ ùðàóñ – 20 ïúòè). Ïðè íÿêîè âèäîâå ñëåïèòå ÷åðâà ñà ñèëíî ðàçâèòè è â òÿõ ñå èçâúðøâà õðàíîñìèëàíå. Çà òîâà ñúäåéñòâà è ñïåöèôè÷íà ìèêðîôëîðà. Ïðè íàñåêîìîÿäíèòå âèäîâå äúëæèíàòà íà ÷åðâîòî ïðåâèøàâà äúëæèíàòà íà òÿëîòî ñàìî 4–6 ïúòè. Èíòåíçèâíîñòòà íà õðàíîñìèëàíåòî å ìíîãî âèñîêà. Âðàá÷åòî ñàìî ñëåä 15–20 ìèíóòè èçõâúðëÿ îñòàòúöèòå îò ïîãúëíàòàòà ãúñåíèöà; áðúìáàðèòå ñå ñìèëàò çà 1 ÷àñ, à çúðíîòî – çà 3–4 ÷àñà. Ãîëÿìàòà ñêîðîñò íà ñìèëàíåòî å âúçìîæíà ïîðàäè èíòåíçèâíîòî ìåõàíè÷íî ñòðèâàíå â ìóñêóëíèÿ ñòîìàõ, àêòèâíîñòòà íà åíçèìèòå ïðè âèñîêàòà òåëåñíà òåìïåðàòóðà è ãîëÿìàòà ïîâúðõíîñò íà ÷åðâîòî. Äèõàòåëíàòà ñèñòåìà ïî óñòðîéñòâî ñå îòëè÷àâà îò òàçè ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ïðè òÿõ èìà íÿêîè îñîáåíîñòè, êîèòî äîïðèíàñÿò çà èíòåíçèôèêàöèÿ íà äèøàíåòî è ïîòðåáëåíèåòî íà êèñëîðîäà. Ïðåç äâîéêà íîçäðè âúçäóõúò ïðîíèêâà â íîñíàòà ïðàçíèíà, îòòàì – ïðåç õîàíèòå â óñòíàòà ïðàçíèíà. Îò íåÿ ïðåç ìàëêà öåïêà ïîïàäà â ãðúêëÿíà. Òîé ñå ïîääúðæà îò òðè õðóùÿëà. Çà ðàçëèêà îò áîçàéíèöèòå ïòèöèòå íÿìàò ãëàñîâè ñòðóíè â ãðúêëÿíà. Ñëåä ãðúêëÿíà ñëåäâà òðàõåÿòà. Òðàõåÿòà å òðúáà, ÷èéòî ïðîñâåò ñå ïîääúðæà îò ðàçïîëîæåíè 3 â ñòåíèòå £ õðóùÿëíè ïðúñòåíè.  òåëåñíàòà 5 ïðàçíèíà òðàõåÿòà ñå ðàçäåëÿ íà äâà áðîíõà.  äîëíàòà ÷àñò íà òðàõåÿòà è íà÷àëîòî íà áðîíõèòå ñå îáðàçóâà õàðàêòåðåí ñàìî çà ïòèöèòå äîëåí ãðúêëÿí (syrinx) – ãëàñîâ àïàðàò. Ïðè ïðåìèíàâàíåòî 1 íà âúçäóõ ãëàñîâèòå ñòðóíè, ðàçïîëîæåíè ìåæäó ïîñëåäíèòå ïðúñòåíè íà òðàõåÿòà, òðåïòÿò è èçäàâàò çâóöè. Èçïúâàíåòî íà ãëàñîâèòå ñòðóíè ñå èçâúðøâà îò ñïåöèàëíè ìóñêóëè. Ïðè íÿêîè ïòèöè 3 äîëíèòå ïðúñòåíè íà òðàõåÿòà ñå ðàçðàñòâàò è îáðàçóâàò òúíêîñòåíåí êîñòåí áàðàáàí, êîéòî óñèëâà çâóöèòå è èçìåíÿ ìîäóëàöèÿòà èì. 2 Áåëèòå äðîáîâå íå ñà ãîëåìè. Òå ñà ïëúòíè è ñà ñðàñíàëè êúì ðåáðàòà îò äâåòå ñòðàíè íà ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Áðîíõèòå (ôèã. 263) ñå ðàçïàäàò 4 íà 15–20 âòîðè÷íè áðîíõà. Ãîëÿìà ÷àñò îò 5 âòîðè÷íèòå áðîíõè çàâúðøâàò ñëÿïî. ×àñò îò òÿõ ñå ñâúðçâàò ñ âúçäóøíèòå ìåõóðè. Âòî- Ôèã. 263. Ñõåìà çà óñòðîéñòâîòî íà áåëèÿ äðîá íà ïòèöèòå (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – áðîíõ; ðè÷íèòå áðîíõè ñå ñâúðçâàò ïîìåæäó ñè ñ 2 – âòîðè÷íè áðîíõè; 3 – ìÿñòî çà ñúåäèíÿâàíå íà ïàðàáðîíõè, êîèòî ñå ðàçêëîíÿâàò íà ìíîãî âòîðè÷íèÿ áðîíõ ñ âúçäóøíèÿ ìåõóð; 4 – ïàðàáðîíõè; áðîíõèîëè.  áðîíõèîëèòå èìà ìíîãî ðàçêëîíåíèÿ 5 – áðîíõèîëè

255

Òèï Chordata

íà êðúâîíîñíè êàïèëÿðè.  òÿõ êðúâòà ñå íàñèùà ñ êèñëîðîä. Äèõàòåëíàòà ïîâúðõíîñò íà áåëèÿ äðîá ïðè ïòèöèòå å áëèçêà äî òàçè íà áîçàéíèöèòå. Áåëèòå äðîáîâå íà ïòèöèòå ñà ñâúðçàíè ñ 1 âúçäóøíè ìåõóðè (ôèã. 264). Âúçäóøíèòå ìåõóðè ñà åëàñòè÷íè òúíêîñòåííè èçðàñòúöè íà ñëóçåñòàòà îáâèâêà íà âòîðè÷íèòå áðîíõè. 3 4 Îáåìúò íà âúçäóøíèòå ìåõóðè å ïî÷òè 10 ïúòè ïî-ãîëÿì îò îáåìà íà áåëèÿ äðîá. ×åòèðè îò âúçäóøíèòå ìåõóðè ñà äâîéíè – øèéíè, ïðåäíè ãðúäíè, çàäíè ãðúäíè è êîðåìíè. Ñàìî åäèí – 5 ïîäêëþ÷è÷íèÿò âúçäóøåí ìåõóð – å åäèíè÷åí. 6 Âúçäóøíèòå ìåõóðè ñå ðàçïîëàãàò ìåæäó âúòðåøíèòå îðãàíè, ïîä êîæàòà è âúòðå â ãîëåìèòå òðúáåñòè êîñòè (ðàìåííà è áåäðåíà). 2 7 Äèøàíåòî ñå èçâúðøâà ïðè ñâèâàíåòî è ðàçïóñêàíåòî íà ãðúäíàòà êëåòêà. Ïðè âäèøâàíå, 8 êîãàòî ãðúäíàòà êîñò ñå îòäàëå÷àâà îò ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá, îáåìúò íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà 9 ñå óâåëè÷àâà è åëàñòè÷íèòå âúçäóøíè ìåõóðè ñå ðàçøèðÿâàò è ïîåìàò âúçäóõ. Âúçäóõúò îò áåëèÿ 10 äðîá ñå çàñìóêâà îò ïðåäíèòå âúçäóøíè ìåõóðè, à âúçäóõúò îò âúíøíàòà ñðåäà íàâëèçà ïðåç 11 òðàõåÿòà è áðîíõèòå è èçïúëâà áåëèÿ äðîá è çàäíèòå âúçäóøíè ìåõóðè (çàäíèòå ãðúäíè è êîðåìíèòå). Ïðè èçäèøâàíåòî ñòåðíóìúò ñå äîáëèæàâà äî ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá, îáåìúò íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà íàìàëÿâà è ïîä íàòèñêà íà âúòðåøíèòå îðãàíè âúçäóõúò îò âúçäóøíèòå ìåõóðè ñå èçòëàñêâà. Áîãàòèÿò íà êèñëîðîä âúçäóõ îò çàäíèòå âúçäóøíè ìåõóðè ñå âêàðâà â áåëèÿ Ôèã. 264. Ñõåìà íà âúçäóøíèòå ìåõóðè íà ïòèöèòå, äðîá, à âúçäóõúò îò ïðåäíèòå âúçäóøíè ìåõóðè ïîãëåä îò êîðåìíàòà ñòðàíà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – òðàõåÿ; 2 – áÿë äðîá; 3 – øèåí (áåäåí íà êèñëîðîä è ñúäúðæàù ìíîãî âúãëåðîäåí ìåõóð; 4 – ìåæäóêëþ÷è÷åí ìåõóð; 5, 6, 7 è 8 – äèîêñèä) ïðåç òðàõåÿòà ñå èçõâúðëÿ íàâúí. Òàêà èçðàñòúöè íà ìåæäóêëþ÷è÷íèÿ ìåõóð; 9 – ïðåäãðúäåí ñå îñúùåñòâÿâà ñâîåîáðàçíî äâîéíî äèøàíå – ìåõóð; 10 – çàäãðúäåí ìåõóð; 11 – êîðåìåí âúçäóøåí áîãàòèÿò íà êèñëîðîä âúçäóõ è ïðè âäèøâàíå, è ìåõóð ïðè èçäèøâàíå íàñèùà êðúâòà ñ êèñëîðîä. Ïðè àêòèâíîòî äâèæåíèå íà ïòèöèòå (íàïðèìåð ïðè ïîëåò) ÷åñòîòàòà íà äèõàòåëíèòå äâèæåíèÿ íàðàñòâà. Êðúâîíîñíà ñèñòåìà. Ñúðöåòî íà ïòèöèòå ñå ñúñòîè îò äâå ïðåäñúðäèÿ è äâå êàìåðè. Ìàëêèÿò è ãîëåìèÿò êðúã íà êðúâîîáðàùåíèåòî ñà íàïúëíî ðàçäåëåíè – âåíîçíèÿò è àðòåðèàëíèÿò êðúâåí ïîòîê íèêúäå íå ñå ñìåñâàò. Äÿñíàòà (âåíîçíàòà) ïîëîâèíà íà ñúðöåòî å íàïúëíî îòäåëåíà îò ëÿâàòà (àðòåðèàëíàòà) ïîëîâèíà. Îò âåíèòå êðúâòà ïîñòúïâà â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå (ôèã. 265). Òÿ ïðåìèíàâà â äÿñíàòà êàìåðà è ïî áåëîäðîáíàòà àðòåðèÿ äîñòèãà äî áåëèÿ äðîá. Òàì ñå îêèñëÿâà è ïî áåëîäðîáíàòà âåíà ïðåìèíàâà â ëÿâîòî ïðåäñúðäèå. Òîâà å ìàëêèÿò êðúã íà êðúâîîáðàùåíèåòî. Ãîëåìèÿò êðúã íà êðúâîîáðàùåíèåòî çàïî÷âà îò ëÿâàòà êàìåðà ñ

256

Êëàñ Aves

10 22 12 7 20

11

21

3

1 13

2

29 8 25 16

30

28 26

17 24

5 6

19 9 11 20 21 22 4 32 33 31

14

15 18 27

23 26

Ôèã. 265. Ñõåìà íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà ïòèöèòå (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – äÿñíî ïðåäñúðäèå; 2 – äÿñíà êàìåðà; 3 – áåëîäðîáíà àðòåðèÿ; 4 – áåëîäðîáíà âåíà; 5 – ëÿâî ïðåäñúðäèå; 6 – ëÿâà êàìåðà; 7 – äÿñíà äúãà íà àîðòàòà; 8 – ãðúáíà àîðòà; 9 – áåçèìåííà àðòåðèÿ; 10 – îáùà ñúííà àðòåðèÿ; 11 – ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 12 – ðàìåííà àðòåðèÿ; 13 – ãðúäíà àðòåðèÿ; 14 – àðòåðèÿ íà âúòðåøíèòå îðãàíè; 15 – ÷ðåâíîìåçåíòåðèàëíà àðòåðèÿ; 16 – áåäðåíà àðòåðèÿ; 17 – ñåäàëèùíà àðòåðèÿ; 18 – ìåçåíòåðèàëíà àðòåðèÿ; 19 – ÿðåìíà âåíà; 20 – ðàìåííà âåíà; 21 – ãðúäíà âåíà; 22 – ïðåäíà ïðàçíà âåíà; 23 – îïàøíî-ìåçåíòåðèàëíà âåíà; 24 – ïîðòàëíà âåíà íà áúáðåöèòå; 25 – îáùà ñåäàëèùíà âåíà; 26 – ñåäàëèùíà âåíà; 27 – áåäðåíà âåíà; 28 – áúáðå÷íà âåíà; 29 – çàäíà ïðàçíà âåíà; 30 – ÷åðíîäðîáíà âåíà; 31 – ÷åðíîäðîáíà ïîðòàëíà âåíà; 32 – ïîäñòîìàøíà âåíà; 33 – ìåçåíòåðèàëíà âåíà

äÿñíàòà äúãà íà àîðòàòà *. Îò íåÿ ñå îòäåëÿò äÿñíàòà è ëÿâàòà áåçèìåííà àðòåðèÿ, à îñíîâíèÿò ñòâîë ïðîäúëæàâà êàòî ðÿçêî çàâèâà íàä äåñíèÿ áðîíõ è ñå íàñî÷âà íàçàä, âå÷å êàòî ãðúáíà àîðòà. Îò âñÿêà áåçèìåííà àðòåðèÿ êúì ãëàâàòà ñå îòäåëÿò îáùà ñúííà àðòåðèÿ è ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ. Òÿ ñå äåëè íà ðàìåííà àðòåðèÿ (çà ìóñêóëèòå íà êðèëàòà) è ãðúäíà – çà ãðúäíèÿ ìóñêóë. Îò ãðúáíàòà àîðòà ñå îòäåëÿò îùå íå÷èôòíè àðòåðèè – âúòðåøíà (çà ñòîìàõà) è ìåçåíòåðèàëíà, è ÷èôòíè àðòåðèè – áåäðåíè è ñåäàëèùíè. Âåíîçíàòà ñèñòåìà å áëèçêà äî òàçè íà âëå÷óãèòå. Ðàçëè÷àâàò ñå ïî ðåäóêöèÿòà íà áúáðå÷íàòà ïîðòàëíà ñèñòåìà è ïî ðåäóêöèÿòà íà êîðåìíàòà âåíà. Îò ãëàâàòà êðúâòà ñå ñúáèðà â äâå ÿðåìíè âåíè, îò êðèëàòà – â ðàìåííèòå, à îò ãúðäèòå – â ãðúäíèòå âåíè. Òåçè ãîëåìè âåíè è íÿêîëêî ïî-ìàëêè ñå ñëèâàò â äâåòå (ëÿâà è äÿñíà) ãîðíè êóõè âåíè, à òå ñå âëèâàò â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå. Ìàëêèòå âåíè îò íàé-çàäíèÿ äÿë íà òÿëîòî ñå ñëèâàò â îïàøíî-ìåçåíòåðèàëíà âåíà, êîÿòî ïðåìèíàâà â ïîðòàëíàòà ÷åðíîäðîáíà âåíà. Ðàçêëîíåíèå â îñíîâàòà íà îïàøíî-ìåçåíòåðèàëíàòà âåíà îòâåæäà ÷àñò îò êðúâòà â ïîðòàëíàòà ñèñòåìà íà áúáðåöèòå. Ñåäàëèùíèòå è áåäðåíèòå âåíè, çàåäíî ñ ïðîäúëæåíèÿòà íà êðàéíèòå âåíè íà áúáðåöèòå, ñå âëèâàò â çàäíàòà êóõà âåíà. Òÿ ìèíàâà ïðåç ÷åðíèÿ äðîá, ïðè êîåòî â íåÿ ñå âëèâàò ÷åðíîäðîáíèòå âåíè, à ñëåä òîâà ñå âëèâà â äÿñíîòî ïðåäñúðäèå. Ïðè ïòèöèòå ñúðöåòî å ñðàâíèòåëíî ãîëÿìî. Ïðè ïîâå÷åòî ïòèöè ñúðöåòî å 1 % îò ìàñàòà íà òÿëîòî, à ïðè áúðçîëåòÿùèòå – äî 2 %. Èíòåíçèâíîñòòà íà ðàáîòà íà ñúðöåòî å âèñîêà. Ïðè ïòèöè ñ òåãëî 0,5 kg ñúðöåòî ïóëñèðà ïðè ïîêîé ñ 200–300 óäàðà â ìèíóòà, à ïðè ïîëåò – äî 400–500 óäàðà â ìèíóòà. Ïðè ìàëêèòå ïòèöè ïðè ïîêîé ïóëñúò å 400–500 óäàðà, à ïðè ïîëåò – 1000 óäàðà. Êîëè÷åñòâîòî íà êðúâòà, áðîÿò íà åðèòðîöèòèòå, ñúäúðæàíèåòî íà õåìîãëîáèí è êèñëîðîäíàòà åìêîñò íà êðúâòà ïðè ïòèöèòå ñà ïî-âèñîêè îò òåçè ïðè âëå÷óãèòå è ñà áëèçêè äî òåçè íà áîçàéíèöèòå. * Ïðè ïòèöèòå ëÿâàòà äúãà íà àîðòàòà å íàïúëíî ðåäóöèðàíà.

257

Òèï Chordata 4

9

1

11

4 1

Ôèã. 266. Ïèêî÷î-ïîëîâè îðãàíè íà ãúëúá (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – ìúæêè; Á – æåíñêè; 1 – áúáðåê; 2 – ïèêî÷îïðîâîä; 3 – ïðàçíèíà íà êëîàêàòà; 4 – íàäáúáðåê; 5 – ñåìåííèê; 6 – ïðèäàòúê íà ñåìåííèêà; 7 – ñåìåïðîâîä; 8 – ñåìåííî ìåõóð÷å; 9 – ÿé÷íèê; 10 – ëÿâ ÿé÷íèê; 11 – ôóíèéêà íà ÿéöåïðîâîäà; 12 – îñòàòúê îò ðåäóöèðàí äåñåí ÿéöåïðîâîä; 13 – ïðàâî ÷åðâî; 14 – ïèêî÷åí îòâîð; 15 – ïîëîâ îòâîð

5

10 6 2

2

7

12 14

13 14

8 3

13 15 3

Á

15

À

Îòäåëèòåëíèòå îðãàíè ïðè ïòèöèòå ñà áúáðåöè. Òå ñà òèïè÷åí ìåòàíåôðîñ. Íàìèðàò ñå â òàçîâèÿ ïîÿñ. Ïèêî÷åí ìåõóð íÿìà. Îò âñåêè áúáðåê (ôèã. 266) ñå îòäåëÿ ïî åäèí ïèêî÷îïðîâîä. Êðàåí ïðîäóêò îò áåëòú÷íèÿ îáìåí å íå êàðáàìèä, à ïèêî÷íà êèñåëèíà. Òÿ ñå îòäåëÿ êàòî êðèñòàë÷åòà, êîèòî îáðàçóâàò áÿëà ìàñà, ïîäîáíà íà êàøà. Òîçè âèä íà óðèíàòà å ðåçóëòàò îò ëèïñàòà íà ïèêî÷åí ìåõóð. Ðàçìåðèòå íà êàïñóëèòå â áúáðåöèòå íà ïòèöèòå ñà ìàëêè. Òîâà ñíèæàâà èíòåíçèâíîñòòà íà ôèëòðàöèÿòà è íàìàëÿâà çàãóáàòà íà âîäà. Áúáðå÷íèòå êàíàë÷åòà (íåôðîíèòå) èçïúëíÿâàò è îñìîðåãóëàòîðíà ôóíêöèÿ.  íåôðîíà íà ïòèöèòå ñå ïîÿâÿâà V-îáðàçåí ñðåäåí îòäåë (ïðèìêà íà Õåíëå), êîéòî å îïëåòåí ãúñòî îò êàïèëÿðè. Ïðîíèöàåìîñòòà íà ñòåíèòå íà ïðèìêàòà íà Õåíëå äàâà âúçìîæíîñò çà ïàñèâíà ðåàáñîðáöèÿ. Òîçè ìåõàíèçúì ñúäåéñòâà çà îáðàçóâàíå íà êîíöåíòðèðàíà óðèíà. Äîïúëíèòåëíî âñìóêâàíå íà âîäà ñå èçâúðøâà â êëîàêàòà. Òàêà ïðè ìèíèìàëíà çàãóáà íà âîäà ñå îòäåëÿò ïðîäóêòèòå îò ðàçïàäà.  íÿêîè ïòèöè íà ÷åëíèòå êîñòè èìà íîñîâè æëåçè. Òå ñà ðàçâèòè â ìîðñêèòå ïòèöè, êîèòî ñà ïðèíóäåíè äà ïèÿò ñîëåíà âîäà.  ñåêðåòà íà òåçè æëåçè, èçòè÷àù íà êàïêè ïðåç íîçäðèòå, ñå ñúäúðæà ñîë â êîíöåíòðàöèÿ 4–5 ïúòè ïî-âèñîêà îò òàçè â êðúâòà. Êîãàòî ïòèöèòå èìàò èçëèøúê îò äðóãè ñîëè, òå ñå èçõâúðëÿò îò áúáðåöèòå â óðèíàòà. Ïîëîâà ñèñòåìà. Ïòèöèòå ñà ÿéöåñíàñÿùè êàòî ñâîèòå ïðåäöè, íî ñà ñúñ ñèëíî èçðàçåíà ãðèæà çà ïîêîëåíèåòî. Òå èìàò äâà áîáîâèäíè ñåìåííèêà, âèñÿùè íà ìåçàíòåðèóìà îêîëî ïðåäíèÿ êðàé íà áúáðåöèòå. Ïðè íà÷àëîòî íà ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä òåõíèÿò îáåì ñå óâåëè÷àâà 300–1000 ïúòè. Îò âúòðåøíàòà ñòðàíà íà âñåêè îò ñåìåííèöèòå ïëúòíî ïðèëÿãà ïðèäàòúê íà ñåìåííèêà – îñòàòúê îò ïðîíåôðîñà. Îò òåçè ïðèäàòúöè çàïî÷âàò òúíêè ñåìåïðîâîäè (õîìîëîçè íà Âîëôîâèÿ êàíàë), êîèòî ñå âëèâàò â êëîàêàòà. Íà êðàÿ ñåìåïðîâîäèòå ñå ðàçøèðÿâàò â ìàëêè ñåìåííè ìåõóð÷åòà. Êîïóëàöèîííè îðãàíè (îáðúùàùà ñå ñòåíà íà êëîàêàòà) èìà ñàìî ïðè ùðàóñà è ãúñêîâèòå ïòèöè. Ïðè äðóãèòå ïòèöè îïëîæäàíåòî ñå èçâúðøâà ÷ðåç ïðèòèñêàíå íà âúíøíèòå îòâîðè íà êëîàêèòå. Ïòèöèòå èìàò ñàìî ëÿâ ÿé÷íèê (ovarium). Òîé âèñè íà ìåçåíòåðèóìà îêîëî ïðåäíèÿ êðàé íà ëåâèÿ áúáðåê. Ôóíèéêàòà íà ëåâèÿ ÿéöåïðîâîä (Ìþëåðîâ êàíàë) ñå îòâàðÿ â òåëåñíàòà ïðàçíèíà îêîëî ÿé÷íèêà, à çàäåáåëåíèÿò çàäåí êðàé íà ÿéöåïðîâîäà ñå âëèâà â ëÿâàòà ÷àñò íà êëîàêàòà.  íà÷àëîòî íà ðàçìíîæàâàíåòî ÷àñò îò ôîëèêóëèòå íà

258

Êëàñ Aves

ÿé÷íèêà ñå óâåëè÷àâàò ïîðàäè íàòðóïâàíåòî íà æúëòúê â ðàçâèâàùèòå ñå îîöèòè.  òîâà âðåìå ÿéöåïðîâîäúò ñå óäúëæàâà è íåãîâèòå ñòåíè íàáúáâàò. Çðÿëàòà êëåòêà ðàçêúñâà ôîëèêóëà è ïîïàäà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, à ñëåä òîâà – âúâ ôóíèéêàòà íà ÿéöåïðîâîäà. Îïëîæäàíåòî ñå èçâúðøâà â íà÷àëîòî íà ÿéöåïðîâîäà. Ñòåíèòå íà ÿéöåïðîâîäà ñå ñâèâàò è èçòëàñêâàò ÿéöåêëåòêàòà êúì êëîàêàòà. Îò ïðîíèêâàíåòî íà ÿéöåêëåòêàòà â ÿéöåïðîâîäà äî ãîòîâîòî çà ñíàñÿíå ÿéöå ñà íåîáõîäèìè 12–48 ÷àñà. Ðàçìíîæàâàíåòî ïðè ïòèöèòå ñå èçâúðøâà â ðàçëè÷íè ñåçîíè íà ãîäèíàòà. Îáèêíîâåíî òîâà ñòàâà ïðè íàé-ïîäõîäÿùè óñëîâèÿ çà èçõðàíâàíå íà ìàëêèòå. Çà óìåðåíèòå è ñåâåðíèòå øèðèíè ðàçìíîæàâàíåòî çàïî÷âà â êðàÿ íà ïðîëåòòà. Êîãàòî ñå óâåëè÷è äúëæèíàòà íà äåíÿ, òîâà ïðåäèçâèêâà ñåêðåöèÿ íà ãîíàäîòðîïíè õîðìîíè îò õèïîôèçàòà. Ïîä òÿõíî âëèÿíèå çàïî÷âà ðàçâèòèåòî íà ïîëîâèòå êëåòêè. Óçðÿâàíåòî íà ïîëîâèòå êëåòêè è íà÷àëîòî íà ðàçìíîæàâàíåòî (îïëîæäàíåòî è ñíàñÿíåòî íà ÿéöà) ñå îïðåäåëÿò îò êîìïëåêñ îò ôàêòîðè: áëàãîïðèÿòíè òåìïåðàòóðè, äîñòàòú÷íî êîëè÷åñòâî õðàíà, íàëè÷èå íà ìåñòà çà ãíåçäåíå è íàëè÷èå íà ïîëîâ ïàðòíüîð. Ïîëîâ äèìîðôèçúì èìà ïðè âñè÷êè ïòèöè, íî å èçðàçåí â ðàçëè÷íà ñòåïåí. Òîé ñå ïðîÿâÿâà ÿñíî ïðè êîêîøåâèòå, ãúñêîïîäîáíèòå è ïîéíèòå ïòèöè – ïî-ãîëåìèòå ðàçìåðè, ïî-êðàñèâîòî îïåðåíèå è ïî-ñèëíèÿò ãëàñ ïðè ìúæêèòå. Ïðè ìíîãî ïòèöè ìúæêèòå è æåíñêèòå îáðàçóâàò ïîñòîÿííà äâîéêà. Ïðè îðëèòå, ëåáåäèòå, ãúñêèòå è íÿêîè ÷àïëè äâîéêèòå ñå çàïàçâàò çà íÿêîëêî ãîäèíè, ïîíÿêîãà äî ñìúðòòà íà åäèíèÿ ïàðòíüîð. Ïðè ìíîãî ïòèöè äâîéêèòå ñå çàïàçâàò ñàìî äîêàòî ñå ñíàñÿò ÿéöàòà. Âñè÷êèòå òåçè ïòèöè ñå íàðè÷àò ìîíîãàìíè. Ïðè ìàëêî îò ïòèöèòå èìà ïîëèãàìèÿ (ãëóõàðè, ïàóíè, êîêîøêè, íÿêîè êîëèáðè, äúæäîñâèðöè è äð.). Ïðè ïîëèãàìíèòå ïòèöè ïîëîâèÿò äèìîðôèçúì îáèêíîâåíî å èçðàçåí ðÿçêî. Îáèêíîâåíî ðàçìíîæàâàíåòî ïðè ïòèöèòå çàïî÷âà ñ áðà÷íà èãðà. Íåéíèòå ïðîÿâè ñà èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçíè – çâó÷íèòå ïåñíè íà âðàá÷îïîäîáíèòå ïòèöè, òàíöèòå íà æåðàâèòå, áàðàáàííèòå óäàðè íà êúëâà÷èòå, ñèëíèòå êðÿñúöè íà ñîâèòå. Ïðè ìîíîãàìíèòå ïòèöè â áðà÷íèòå èãðè ó÷àñòâàò äâàòà ïàðòíüîðà, íî ìúæêèÿò îáèêíîâåíî òîêóâà ïî-èíòåíçèâíî. Ïðè ïîëèãàìíèòå òîêóâàò ñàìî ìúæêèòå. Òîêóâàíåòî îáëåê÷àâà ñðåùàòà íà äâàòà ïîëà è ñòèìóëèðà ôèçèîëîãè÷íàòà èì ïîäãîòîâêà çà êîïóëàöèÿòà. Ïî âðåìå íà òîêóâàíåòî ñå ñòðîÿò è ãíåçäàòà. Ïðè ìîíîãàìíèòå âèäîâå â ñòðîåæà íà ãíåçäàòà ó÷àñòâàò äâàòà ïàðòíüîðà. Ïðè ïîëèãàìíèòå âèäîâå ãíåçäîòî ñå ñòðîè ñàìî îò æåíñêàòà. Ìàëúê áðîé ïòèöè íå ñòðîÿò ãíåçäà, à ñíàñÿò ÿéöàòà íàïðàâî íà çåìÿòà (êîçîäîè, íÿêîè äúæäîñâèðöè). Êîãàòî ñâúðøàò ñúñ ñíàñÿíåòî, ãúñêîâèòå è ïàòèöèòå îòñêóáâàò ïóõ îò ñåáå ñè è ïîñòèëàò ãíåçäîòî. Êîãàòî èçëèçàò äà ñå õðàíÿò, òå ïîêðèâàò ÿéöàòà ñè ñ ïóõ. Ïòèöèòå ñòðîÿò òâúðäå ðàçëè÷íè ãíåçäà – îò íåáðåæíî ïîñòðîåíèòå ãíåçäà íà ãúëúáîâèòå äî èçêóñíî ïîñòðîåíèòå ãíåçäà íà âðàá÷îïîäîáíèòå, ùúðêåëèòå, êúëâà÷èòå, ëÿñòîâèöèòå è îùå ìíîãî äðóãè. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ïòèöèòå ìúòÿò ÿéöàòà. Ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà ìúòåíåòî çàâèñè îò ðàçìåðà íà ÿéöàòà, òèïà íà ãíåçäîòî è èíòåíçèâíîñòòà íà ìúòåíåòî. Ìàëêèòå ïòèöè ìúòÿò 11–14 äåíîíîùèÿ, âðàíèòå – 14–21 äåíîíîùèÿ, à íàé-äúëãî (îêîëî äâà ìåñåöà) ìúòÿò ãîëåìèòå ïèíãâèíè è àëáàòðîñèòå. Ñòåïåíòà íà ôèçèîëîãè÷íàòà çðÿëîñò íà íîâîèçëþïåíèòå ìàëêè å ðàçëè÷íà. Ìàòóðîíàòíèòå (çðÿëîèçëþïâàùèòå ñå) ìàëêè ñà ïîêðèòè ñ ïóõ è çðåíèåòî èì å äîáðå ðàçâèòî; ìèíóòè ñëåä èçëþïâàíåòî ïóõúò èì èçñúõâà è òå ìîãàò äà áÿãàò, äà ïëóâàò è äà ñå õðàíÿò ñàìîñòîÿòåëíî.  òåçè ñëó÷àè âúçðàñòíèòå ïîìàãàò íà ìàëêèòå äà íàìåðÿò õðàíà, ïîíÿêîãà ãè çàòîïëÿò è çàùèòàâàò. Òàêà å ïðè ãúñêîïîäîáíèòå, êîêîøåâèòå, æåðàâèòå, äúæäîñâèðöèòå è äð. Èìàòóðîíàòíèòå (íåçðåëèòå) ìàëêè ñå èçëþïâàò ñëåïè è áåçïîìîùíè. Ïðè âðàá÷îïîäîáíèòå îñòàâàò â

259

Òèï Chordata

ãíåçäîòî 10–14 äíè, ïðè äðóãè ïòèöè – äî 2 ìåñåöà. Ïðåç ïúðâèòå äíè îò æèâîòà â ãíåçäîòî ìàëêèòå ñà ïîéêèëîòåðìíè è ìîãàò äà èçïàäàò â àíàáèîçà. Ïðè èíòåíçèâíîòî õðàíåíå è çàòîïëÿíå íàðàñòâàò áúðçî – íÿêîè óâåëè÷àâàò òåãëîòî ñè çà äåíîíîùèå ñ 20–50 %. Èíòåíçèâíîñòòà íà õðàíåíå íà ìàëêèòå ïòèöè å ìíîãî ãîëÿìà – ãîëåìèÿò ñèíèãåð íîñè íà 14-òå ñè ìàëêè 500 ïîðöèè õðàíà íà äåí. Ïðåç âòîðàòà ïîëîâèíà íà ãíåçäîâèÿ ïåðèîä ñå ðàçâèâà îïåðåíèåòî íà ìàëêèòå ïòèöè, òåðìîðåãóëàöèÿòà ñå óñúâúðøåíñòâà è çàïî÷âàò äà ëåòÿò è ïîäðàæàâàò íà âúçðàñòíèòå. Êúì òàçè ãðóïà ñå îòíàñÿò ãúëúáè, ïàïàãàëè, áúðçîëåòè, âðàá÷îïîäîáíè, ïåëèêàíè è äð. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å ïúðâè÷íèÿò òèï íà ðàçâèòèå å áèë ìàòóðîíàòíèÿ. Ïî-êúñíî ïîÿâèëèÿò ñå èìàòóðîíàòåí òèï å îñèãóðèë íàìàëÿâàíå íà ïîñòåìáðèîíàëíàòà ñìúðòíîñò è óñêîðÿâàíå íà íàðàñòâàíåòî. Ïðè èìàòóðîíàòíèÿ òèï íà ðàçâèòèå ïîáúðçî çàâúðøâà ðàçâèòèåòî. Âðàíîâèòå äîñòèãàò ðàçìåðà íà âúçðàñòíèòå çà 20–30 äíè, à ãúñêîâèòå – çà 40–60 äíè. Íÿêîè âèäîâå ïòèöè íå ñòðîÿò ãíåçäà, à ñíàñÿò ÿéöàòà ñè â ãíåçäàòà íà äðóãè ïòèöè, íà êîèòî îñòàâÿò è ãðèæèòå çà ïîêîëåíèåòî ñè. Òîâà ÿâëåíèå ñå íàðè÷à ãíåçäîâè ïàðàçèòèçúì. Òî å õàðàêòåðíî çà îêîëî 80 âèäà ïòèöè, îò êîèòî îêîëî 50 ñà îò ñåìåéñòâîòî íà êóêóâèöèòå (Cuculidae). Ïðåäñòàâèòåë íà òåçè ïòèöè â íàøàòà ôàóíà å îáèêíîâåíàòà êóêóâèöà (Cuculus canorus). Ïòèöèòå ãîñòîïðèåìíèöè íàé-÷åñòî íå ðàçïîçíàâàò ÷óæäîòî ÿéöå è ïðîäúëæàâàò äà ãî ìúòÿò çàåäíî ñúñ ñâîèòå. Èçëþïåíèòå êóêóâè÷åòà ÷åñòî èçõâúðëÿò ÿéöàòà èëè ìàëêèòå íà ñâîèòå îñèíîâèòåëè îò ãíåçäîòî è îñòàâàò ïîä òåõíèòå ãðèæè çà îêîëî 20 äíè. Çà òîçè ïåðèîä òå äîñòèãàò òåãëîòî íà âúçðàñòíàòà êóêóâèöà. Äàííè çà ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà æèâîòà íà ïòèöèòå ïðè åñòåñòâåíè óñëîâèÿ äîñåãà èìà ìàëêî. Äîðè ïðè ìàëêèòå âðàá÷îïîäîáíè ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà æèâîòà å âèñîêà – 10–20 ãîäèíè. ×àéêèòå æèâåÿò äî 36 ãîäèíè, áóðåâåñíèöèòå – äî 30, à àëáàòðîñèòå – äî 40. Íåðâíà ñèñòåìà. Ñåòèâíè îðãàíè. Ãëàâíèÿò ìîçúê (åncephalon) íà ïòèöèòå (ôèã. 267) èìà ìíîãî îáùî ñ òîçè íà âëå÷óãèòå. Äîñòà äîáðå ñà îáîñîáåíè ãîëåìèòå ïîëóêúëáà íà ïðåäíèÿ ìîçúê (telencephalon). Îñíîâèòå íà äâåòå ïîëóêúëáà (haemispheria) ñå óäåáåëÿâàò è îáðàçóâàò ðàçðàñòâàíèÿ, íàðå÷åíè èâè÷åñòè òåëà (corpora striata). Ïðè 10

3

1

4

8

1 6

9

5

1

3

4 2

7

9

6

5

7

 Á

8 9

À À

Ôèã. 267. Ãëàâåí ìîçúê íà ãúëúá (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – ïîãëåä îòãîðå, ïðåäñòàâåíè ñà è î÷íèòå ÿáúëêè, ÷àñòè÷íî å èçðÿçàíà îáâèâêàòà íà äÿñíîòî ïîëóêúëáî; Á – îòäîëó;  – îòñòðàíè: 1 – ãîëÿìî ïîëóêúëáî; 2 – èâè÷åñòî òÿëî íà äÿñíîòî ïîëóêúëáî; 3 – îáîíÿòåëíè äÿëîâå; 4 – åïèôèçà; 5 – õèïîôèçà; 6 – õèàçìà è çðèòåëíè íåðâè; 7 – çðèòåëíè äÿëîâå íà ñðåäíèÿ ìîçúê; 8 – ìàëúê ìîçúê; 9 – ïðîäúëãîâàò ìîçúê; 10 – î÷è

260

Êëàñ Aves

ïòèöèòå òå ñà ìíîãî äîáðå ðàçâèòè – ðàçðàñòíàëè ñà ñå íàçàä êúì ìàëêèÿ ìîçúê è ïîêðèâàò ìåæäèííèÿ ìîçúê.  òúíêèÿ ïîêðèâ íà ïîëóêúëáàòà ñà ñòðóïàíè íåðâíè êëåòêè, îáîçíà÷àâàíè êàòî ïúðâè÷íà ìàíòèÿ (àðõèïàëèóì). Îñâåí òÿõ ñà äîáðå ðàçâèòè è äðóãè íåðâíè êëåòêè, ñ÷èòàíè çà õîìîëîçè íà íåîïàëèóìà, êîéòî ïðè âëå÷óãèòå å â çà÷àòú÷íî ñúñòîÿíèå. Äîáðå ðàçâèòèÿò ñðåäåí ìîçúê è èâè÷åñòèòå òåëà êîíòðîëèðàò ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ïîâåäåí÷åñêèòå ïðîÿâè íà ïòèöèòå.  óñòðîéñòâîòî íà ãëàâíèÿ ìîçúê ñå çàáåëÿçâà íàðàñòâàíå íà îáùàòà ìàñà. Ïðè âëå÷óãèòå ìîçú÷íàòà ìàñà å 0,01– 0,4 % îò òåãëîòî, à ïðè ëåòÿùèòå ïòèöè – 0,2 äî 5,8 %. Îáîíÿòåëíèòå äÿëîâå ñà ìàëêè è ñà òÿñíî äîëåïåíè äî ãîëåìèòå ïîëóêúëáà. Íà ãðúáíàòà ïîâúðõíîñò íà ìåæäèííèÿ ìîçúê å ðàçïîëîæåíà ñëàáî ðàçâèòà åïèôèçà, à çàä õèàçìèòå íà çðèòåëíèÿ íåðâ – ãîëÿìà õèïîôèçà. Çðèòåëíèòå äÿëîâå íà ñðåäíèÿ ìîçúê ñà ðàçïîëîæåíè ñòðàíè÷íî (ôèã. 267). Ìàëêèÿò ìîçúê ïðèëÿãà êúì ãîëåìèòå ïîëóêúëáà è ïîêðèâà ñðåäíèÿ è ïðîäúëãîâàòèÿ ìîçúê. Òîé å öåíòúð, êîéòî êîîðäèíèðà äâèæåíèåòî è ðàâíîâåñèåòî è å ìíîãî äîáðå ðàçâèò ïðè âñè÷êè ïòèöè. Ïðîäúëãîâàòèÿò ìîçúê ïîñòåïåííî ïðåìèíàâà â ãðúáíà÷åí ìîçúê.  íåãî èìà ðàìåííî è ïîÿñíî óäåáåëåíèå. Ãîëåìèÿò ãëàâåí ìîçúê è óñúâúðøåíñòâàíèòå ñåòèâíè îðãàíè îñèãóðÿâàò ïî-âèñîêî ôóíêöèîíàëíî ðàâíèùå íà íåðâíàòà äåéíîñò è ïî-ñëîæíî ïîâåäåíèå. Îñíîâåí ðåöåïòîð çà äàëå÷íà è áëèçêà îðèåíòàöèÿ ïðè ïòèöèòå å çðåíèåòî. Î÷èòå ñà ìíîãî ãîëåìè êàêòî ïî îòíîñèòåëíè, òàêà è ïî àáñîëþòíè ðàçìåðè. Óâåëè÷åíèòå ðàçìåðè íà î÷èòå ïîçâîëÿâàò äà ñå ïîëó÷àò ïî-ãîëåìè ðàçìåðè íà îáðàçà â ðåòèíàòà è äà áúäàò ðàçëè÷àâàíè ïîâå÷å íåãîâè äåòàéëè. Ðàçëè÷èÿòà â ðàçìåðèòå íà î÷èòå ñà ñâúðçàíè ñ õðàíèòåëíàòà ñïåöèàëèçàöèÿ è íà÷èíà íà óëàâÿíåòî íà ïëÿ÷êàòà. Ïðè ðàñòèòåëíîÿäíèòå (ãúñêîâè è êîêîøåâè) î÷èòå ñà ðàâíè ïî òåãëî íà ãëàâíèÿ ìîçúê è ñà 0,4–0,6 % îò òåëåñíîòî òåãëî. Ïðè ëîâÿùèòå ïîäâèæíà ïëÿ÷êà è âçèðàùèòå ñå íà ãîëåìè ðàçñòîÿíèÿ òåãëîòî íà î÷èòå å 2–3 ïúòè ïî-ãîëÿìî îò òîâà íà ìîçúêà è å 1– 5 % îò îáùîòî òåãëî íà òÿëîòî. Îñíîâíèÿò àíàëèç íà çðèòåëíèòå âúçïðèÿòèÿ ñå èçâúðøâà â çðèòåëíèòå öåíòðîâå íà ìîçúêà. Ãàíãëèîçíèòå êëåòêè íà ðåòèíàòà ðåàãèðàò íà ñòèìóëè çà êîíòóðè, 1 5 öâåòîâè ïåòíà, ïîñîêà íà ïðåìåñòâàíå è äð. 2 Àêîìîäàöèÿòà íà î÷èòå ñå îñúùåñòâÿâà ÷ðåç èçìåíåíèå 6 3 íà ôîðìàòà íà ëåùàòà è ÷ðåç íåéíîòî ïðåìåñòâàíå (ôèã. 11 268). Íà ìÿñòîòî íà ïðåìèíàâàíå íà î÷íèÿ íåðâ å 4 ðàçïîëîæåí òàêà íàðå÷åíèÿò ãðåáåí, êîéòî å âäàäåí â 12 10 ñòúêëîâèäíîòî òÿëî. Òîé ñíàáäÿâà ñòúêëîâèäíîòî òÿëî ñ êèñëîðîä è îòäåëÿ ïðîäóêòèòå íà ìåòàáîëèçìà. 13 Ïðè ïîâå÷åòî ïòèöèòå î÷èòå ñå íàìèðàò ñòðàíè÷íî î íà ãëàâàòà. Ïîëåçðåíèeòî íà âñÿêî îêî å 150–170 , íî 14 8 ïîëåòî íà áèíîêóëÿðíîòî çðåíèå å 20–30î. Ïðåìåñòâàíåòî 7 íà î÷èòå êúì êëþíà ïðè õèùíèöèòå äîïðèíàñÿ çà 9 óâåëè÷àâàíå ïîëåòî íà áèíîêóëÿðíî çðåíèå. Ïòèöèòå ïðèòåæàâàò öâåòíî çðåíèå. Òå ìîãàò äà Ôèã. 268. Ñõåìà íà îêî íà ïòèöà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – ñêëåðà, 2 – ðàçïîçíàâàò îñíîâíèòå öâåòîâå è òåõíèòå îòòåíúöè. ñúäåñòà îáâèâêà, 3 – ðåòèíà, 4 – ðîãîâèöà, Îñòðîòàòà íà çðåíèåòî íåêîëêîêðàòíî ïðåâèøàâà òàçè 5 – êîñòåí ñêëåðàëåí ïðúñòåí, 6 – âðúçêà, ïðè ÷îâåêà. Ïòèöèòå ðàçëè÷àâàò íå ñàìî ïðåìåñòâàíåòî 7 – ðåñíè÷åñòî òÿëî, 8 – èðèñ, 9 – ñâðúçêà, è êîíòóðèòå íà ïðåäìåòèòå, íî è äåòàéëè âúâ ôîðìàòà, 10 – ëåùà, 11 – îáâèâêà íà ëåùàòà, 12 – îêðàñêàòà è ðèñóíúêà íà ïîâúðõíîñòòà. Ïîðàäè òîâà ñòúêëîâèäíî òÿëî, 13 – ãðåáåí, 14 – çðèòåëåí íåðâ çðèòåëíèòå âúçïðèÿòèÿ ñå èçïîëçóâàò çà ïîëó÷àâàíå íà

261

Òèï Chordata

ðàçíîîáðàçíà èíôîðìàöèÿ çà çàîáèêàëÿùèÿ ñâÿò è êàòî ñðåäñòâî çà âúòðåâèäîâî è ìåæäóâèäîâî îáùóâàíå. Âàæåí ðåöåïòîð çà îðèåíòàöèÿ è îáùóâàíå ñà îðãàíèòå íà ñëóõà. Àíàòîìè÷íî îðãàíúò íà ñëóõà ïðè ïòèöèòå å ñõîäåí ñ òîçè íà âëå÷óãèòå (îñîáåíî íà êðîêîäèëèòå), íî ôóíêöèîíàëíî å ïî-áëèçúê äî ñëîæíèÿ îðãàí íà ñëóõà ó áîçàéíèöèòå. Âúòðåøíîòî óõî ïðè ïòèöèòå ñå îòëè÷àâà ñ ïî-äîáðî ðàçâèòèå íà êðúãëîòî ìåõ÷å è ïî-ñëîæåí âúòðåøåí ñòðîåæ. Óâåëè÷àâàò ñå ðàçìåðèòå íà ïðàçíèíàòà íà ñðåäíîòî óõî, à ñòðåìåòî å ñ ïî-ñëîæíà ôîðìà. Òúïúí÷åâàòà ìåìáðàíà å ïî-íèñêî îò íèâîòî íà êîæàòà è èìà âúíøåí ñëóõîâ êàíàë. Íà êðàÿ íà òîçè êàíàë ñå íàìèðà êîæíà ãúíêà. Òÿ å çà÷àòúê íà âúíøíîòî óõî (äîáðå ðàçâèòà ïðè ñîâèòå). Ìîæå äà ñå ïðèåìå, ÷å íÿìà ïòèöè ñ ëîø ñëóõ. Ïîâå÷åòî îò òÿõ ÷óâàò â äèàïàçîíà îò 30 äî 20 õèëÿäè Hz – ò. å. áëèçêî äî ñëóõà íà ÷îâåêà. Íÿêîè âèäîâå ìîãàò äà óëàâÿò è óëòðàçâóöè (35–50 kHz). Ìíîãî îò ïòèöèòå ñ òî÷íîñò äî 2–3 cm ìîãàò äà îïðåäåëÿò èçòî÷íèêà íà çâóêà. Îñîáåíî âèñîêà å òî÷íîñòòà íà çâóêîâàòà ëîêàöèÿ ïðè ñîâèòå, êîèòî óñïåøíî ëîâÿò ïëÿ÷êàòà ïî ñëóõ, áåç äà ÿ âèæäàò. Îñîáåíî âïå÷àòëÿâàùî å äà ñå íàáëþäàâà êàê ñîâà ëîâè ìèøêè, ñêðèòè ïîä ñíåæíàòà ïîêðèâêà. Îñòðèÿò ñëóõ ïðè ïòèöèòå ñå ñú÷åòàâà ñ âúçìîæíîñò äà èçäàâàò ðàçíîîáðàçíè çâóöè – çà îáùóâàíå íà ðîäèòåëèòå ñ ìàëêèòå, çà ðåãóëèðàíå îòíîøåíèÿòà ìåæäó ïàðòíüîðèòå, ñèãíàëè çà òðåâîãà è äð. Ãëàñúò è ñëóõúò îñèãóðÿâàò âúçìîæíîñò çà îáùóâàíå è ìåæäó ðàçëè÷íèòå âèäîâå. Ãëàñúò ìîæå äà áúäå èçîëèðàù ìåõàíèçúì, ïîçâîëÿâàù ðàçïîçíàâàíå ìåæäó èíäèâèäè îò åäíà ïîïóëàöèÿ. Çàïèñâàíåòî íà çâóêîâè ñèãíàëè çà òðåâîãà èëè ñòðàõ è ïîñëåäâàùîòî èì âúçïðîèçâåæäàíå ìîæå äà ïðîãîíè ïòèöèòå îò ìåñòàòà, êúäåòî íàíàñÿò ùåòè (ëîçÿ, îâîùíè ãðàäèíè, ëåòèùà è äð.). Ïîðàäè ñëàáîòî ðàçâèòèå íà îáîíÿòåëíèòå äÿëîâå íà ïðåäíèÿ ìîçúê îáîíÿíèåòî å ñëàáî ðàçâèòî.  ñðàâíåíèå ñ âëå÷óãèòå îáåìúò íà íîñíàòà ïðàçíèíà ó ïòèöèòå ñå óâåëè÷àâà. Ñèëíî íàðàñòâà è ïîâúðõíîñòòà íà îáîíÿòåëíèÿ åïèòåë. Âêóñîâè ñíîï÷åòà ñà ðàçïîëîæåíè â ëèãàâèöàòà íà óñòíàòà ïðàçíèíà, íà ïîâúðõíîñòòà íà åçèêà è ïðè íåãîâàòà îñíîâà. Âêóñúò íà ïòèöèòå å äîáðå ðàçâèò. Ìíîãî âèäîâå ðàçïîçíàâàò ñëàäêî, ñîëåíî è ãîð÷èâî.  êîæàòà èìà ÷óâñòâèòåëíè îêîí÷àíèÿ íà íåðâè – òåðìîäåòåêòîðè è îñåçàòåëíè ðåöåïòîðè. Òå ìîãàò äà áúäàò ðàçïîëîæåíè è â óñòíàòà êóõèíà è íà êëþíà. Ïîâåäåíèå è íà÷èí íà æèâîò. Ðàçâèòèåòî íà öåíòðàëíàòà íåðâíà ñèñòåìà è ñåòèâíèòå îðãàíè, âèñîêîòî ðàâíèùå íà îáìÿíà è òîïëîêðúâèåòî îñèãóðÿâàò íà ïòèöèòå âèñîêà ïîäâèæíîñò, ðàçøèðÿâàò âúçïðèÿòèÿòà çà îêîëíàòà ñðåäà è íà òàçè îñíîâà óñëîæíÿâàò ïîâåäåíèåòî. Îñíîâà íà ïîâåäåíèåòî ñà ñëîæíè êîìïëåêñè îò âðîäåíè ðåôëåêñè. Òå îïðåäåëÿò íàé-âàæíèòå åëåìåíòè îò òåõíèÿ æèâîò – ñðåùàíå íà ïîëîâåòå, ñòðîåíå íà ãíåçäà, ìúòåíå è èçõðàíâàíå íà ïîêîëåíèåòî, íàìèðàíå íà õðàíàòà, ìèãðàöèè è ðåäèöà äðóãè. Ïîâåäåíèåòî íà âñÿêà ïòèöà çíà÷èòåëíî ñå îáîãàòÿâà è óñúâúðøåíñòâà ÷ðåç ïðèäîáèâàíå íà èíäèâèäóàëåí îïèò (ò. å. ÷ðåç èçðàáîòâàíå íà óñëîâíè ðåôëåêñè). Ïòèöèòå ïîäðàæàâàò íà ïîâåäåíèåòî íà ðîäèòåëèòå èëè ïàðòíüîðèòå â ÿòîòî. Òîâà äîïðèíàñÿ ìíîãî çà ñúçäàâàíå íà âðåìåííè âðúçêè çà öåëåñúîáðàçíî ïîâåäåíèå ïðè èçìåíåíèòå óñëîâèÿ, íîâè èçòî÷íèöè íà õðàíà, íîâè îïàñíîñòè, ðåçêè êëèìàòè÷íè ïðîìåíè è äð. Òàêà îïèòúò íà îòäåëíèòå èíäèâèäè ñå ïðåâðúùà â îïèò íà ïîïóëàöèèòå è óâåëè÷àâà ïðåæèâÿåìîñòòà. Ïðè ïòèöèòå ïîïóëàöèîííàòà îðãàíèçàöèÿ å ìíîãî ïî-ñëîæíà îò òàçè íà âëå÷óãèòå. Ïðåç ðàçëè÷íèòå ñåçîíè òÿ ñå èçìåíÿ. Ïðèâúðçàíîñòòà èì êúì îïðåäåëåíè òåðèòîðèè å ñèëíî èçðàçåíà ïðåç ïåðèîäèòå íà ðàçìíîæàâàíå. Íà ãíåçäîâàòà òåðèòîðèÿ íå ñå äîïóñêàò äðóãè èíäèâèäè îò ñúùèÿ âèä. Ìíîãî ÷åñòî ãíåçäîâàòà òåðèòîðèÿ ñúâïàäà

262

Êëàñ Aves

è ñ ó÷àñòúêà çà õðàíåíå. Òåçè òåðèòîðèè ïòèöèòå çàùèòàâàò àêòèâíî.  äåéñòâèòåëíîñò âèíàãè ïîáåæäàâà æèâååùèÿò íà çàùèòàâàíàòà òåðèòîðèÿ. Òîâà äàâà âúçìîæíîñò ïîïóëàöèèòå íà îòäåëíèòå âèäîâå äà èçïîëçóâàò ïî-ïúëíî è åôåêòèâíî íàëè÷íèòå õðàíèòåëíè ðåñóðñè. Íå ìàëêà ÷àñò îò ïòèöèòå ñå õðàíÿò äàëå÷ îò ãíåçäàòà. Òå ãíåçäÿò íà êîëîíèè (âåñëîíîãè, âðàá÷îïîäîáíè – ãàðâàíè, ñêîðöè, ëÿñòîâèöè è äð.). Òàêèâà êîëîíèè äîñòèãàò äî äåñåòêè õèëÿäè äâîéêè. Êîëîíèàëíîòî ãíåçäåíå äàâà âúçìîæíîñò åôåêòèâíî äà ñå èçïîëçóâàò íàëè÷íèòå õðàíèòåëíè ðåñóðñè è îñèãóðÿâà ïî-ãîëÿìà áåçîïàñíîñò íà ÷ëåíîâåòå íà êîëîíèèòå. Ñëåä çàâúðøâàíå íà ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ìíîãî îò ïòèöèòå îáðàçóâàò ÿòà, â êîèòî ñå âêëþ÷âàò äåñåòêè è ñòîòèöè èíäèâèäè (ïàòèöè, ñêîðöè, ãàðâàíè è äð.). Òâúðäå ÷åñòî ñåìåéñòâàòà çàïàçâàò â ÿòàòà èçâåñòíà îáîñîáåíîñò (ãúñêè, æåðàâè) èëè ñå ðàçäåëÿò.  ÿòàòà èìà èçâåñòíà îðãàíèçàöèÿ íà ïîä÷èíåíèå. Òÿ äîïðèíàñÿ çà ïî-ëåñíî íàìèðàíå íà õðàíàòà è çàùèòà ïðè íàëè÷èå íà îïàñíîñò.  çàâèñèìîñò îò îòíîøåíèåòî ñè êúì îïðåäåëåíè òåðèòîðèè ïòèöèòå ñå ðàçäåëÿò íà: 1) ïîñòîÿííè – òå îñòàâàò â åäèí è ñúùè ðàéîí ïðåç öÿëàòà ãîäèíà (èëè íà ãíåçäîâèÿ ó÷àñòúê, èëè ñìåíÿò ìåñòîîáèòàíèÿòà, íî êàòî èçìèíàâàò ìàëêè ðàçñòîÿíèÿ – äî íÿêîëêî äåñåòêè êèëîìåòðà); 2) ñêèòàùè – ñëåä ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä èçâúðøâàò íåíàñî÷åíè ïðåìåñòâàíèÿ â ñúùàòà ïðèðîäíà çîíà íà ðàçñòîÿíèå íå ïîâå÷å îò 100 êèëîìåòðà; 3) ïðåëåòíè (ìèãðèðàùè) – ïðåëèòàò çà çèìóâàíå íà õèëÿäè êèëîìåòðè îò ãíåçäîâèòå òåðèòîðèè, îáèêíîâåíî â äðóãè ïðèðîäíè çîíè. Äà ñå ðàçïðåäåëÿò âèäîâåòå ïòèöè â òàêèâà ãðóïè å òðóäíî, òúé êàòî â ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà àðåàëà ïîïóëàöèèòå íà åäèí è ñúùè âèä ìîãàò äà èìàò ðàçëè÷íî ïîâåäåíèå. Íàïðèìåð ñèâàòà âðàíà â þæíèòå ÷àñòè íà Åâðîïà å ïîñòîÿííà, ïî íà ñåâåð å ñêèòàùà, à â ñåâåðíèòå ÷àñòè îò àðåàëà £ e ïðåëåòíà ïòèöà. Êúì ïîñòîÿííèòå âèäîâå â Áúëãàðèÿ ñå îòíàñÿò ñèíèãåðèòå, êúëâà÷èòå, ìíîãî îò âðàíîâèòå, âðàá÷åòàòà.  ñåâåðíèòå ðàéîíè íà Åâðîïà òå ñà ñêèòàùè è ïðåëåòíè. Êúì òèïè÷íî ñêèòàùèòå âèäîâå ñå îòíàñÿò êðúñòî÷îâêèòå, ìíîãî ñîâè è äð. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò ïîïóëàöèèòå íà íàä 70 % îò ñðåùàùèòå ñå ó íàñ âèäîâå ñà ïðåëåòíè. Ïîãîëÿìàòà ÷àñò îò òÿõ ïðåëèòàò íà ìíîãî ãîëåìè ðàçñòîÿíèÿ. Òàêà â Þæíà Àôðèêà çèìóâàò ìíîãî îò äðåáíèòå ïòèöè îò Åðîïà – ëÿñòîâèöèòå, øàâàð÷åòà è äð. Òå ïðåëèòàò îêîëî 10-14 õèëÿäè êèëîìåòðà. Ïîëÿðíàòà ðèáàðêà (Sterna paradisea) çèìóâà ïî êðàéáðåæèÿòà íà Àâñòðàëèÿ – ïðåëèòà 16 000–18 000 km. Ïðè ìèãðàöèÿ ïòèöèòå ñïèðàò çà ïî÷èâêà è õðàíåíå. Åñåííèòå ìèãðàöèè ñå èçâúðøâàò ñ ïî-ìàëêà ñêîðîñò îò ïðîëåòíèòå. Âðàá÷îïîäîáíèòå ïòèöè íà äåíîíîùèå èçìèíàâàò 50–100 km, à ïàòèöèòå – 100–500 km. Ñðàâíèòåëíî ìàëêî ñà ïòèöèòå, êîèòî ïðåëèòàò áåç ïî÷èâêà ïî-äúëãè ðàçñòîÿíèÿ. Òàêà àìåðèêàíñêàòà äúðâåñíà ìóõîëîâêà (Dendroica) çà 60–70 ÷àñà áåç ïî÷èâêà ïðåëèòà 3000–4000 km. Ìèãðèðàùèòå ïòèöè ëåòÿò íà ðàçëè÷íà âèñî÷èíà â çàâèñèìîñò îò âèäà, âðåìåòî, ñêîðîñòòà íà âúçäóøíèòå òå÷åíèÿ, à ñúùî è îò âúçìîæíîñòèòå èì çà ëåòåíå. Óñòàíîâåíî å ñ ðàäàðè, ÷å ïîâå÷åòî îò âèäîâåòå ìèãðèðàò íà âèñî÷èíà 450–750 m. Ãúñêè, æåðàâè, äúæäîñâèðöè, ãúëúáè è äðóãè ñà íàáëþäàâàíè íà 1,5 km è äîðè ïî-âèñîêî.  ïëàíèíèòå ÿòàòà îò ãúñêè è æåðàâè ñà íàáëþäàâàíè íà 6–9 km âèñî÷èíà. Ïðè ïîäãîòîâêàòà çà ìèãðàöèÿ õàðàêòåðúò íà îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà íà ïòèöèòå ñå èçìåíÿ òàêà, ÷å ïðè óñèëåíî õðàíåíå ñå íàòðóïâàò çàïàñè îò ìàçíèíè. Êîãàòî å íåîáõîäèìî, ðåçåðâíèòå ìàçíèíè ïîñòúïâàò â êðúâòà è ñå äîñòàâÿò äî àêòèâíî ðàáîòåùèòå ìóñêóëè. Ïðè îêèñëåíèåòî íà ìàçíèíèòå ñå îáðàçóâà âîäà, ñ êîåòî ñå êîìïåíñèðà çàãóáàòà íà âëàãà ïðè äèøàíåòî. Ïðîìåíèòå â îáìÿíàòà íà ïîäãîòâÿùèòå ñå çà ìèãðàöèÿ èëè çèìóâàíå ïòèöè ñå îñèãóðÿâà îò ñú÷åòàâàíå íà âúòðåøíàòà ðèòìèêà

263

Òèï Chordata

íà ôèçèîëîãè÷íèòå ïðîöåñè è ñåçîííèòå ïðîìåíè â óñëîâèÿòà íà æèâîò (ãëàâíî îò ïðîìåíèòå â äúëæèíàòà íà ñâåòëèííèÿ äåí è íà óñëîâèÿòà íà õðàíåíå). Ñêèòàùèòå è ïðåëåòíèòå ïòèöè ïðèòåæàâàò èçðàçåí ãíåçäîâè êîíñåðâàòèçúì. Òîé ñå ïðîÿâÿâÿ â òîâà, ÷å âñåêè âèä è ïîäâèä æèâåå â ñòðîãî îïðåäåëåí ðàéîí. Òîâà ïîêàçâàò ïðîó÷âàíèÿòà íà ðåäèöà èçñëåäîâàòåëè, ïðîâåäåíè ÷ðåç îïðúñòåíÿâàíå. Ñïîðåä òÿõ æèâîòúò íà âñåêè èíäèâèä å ñâúðçàí ñ òîçè ó÷àñòúê íà çåìíàòà ïîâúðõíîñò, õðàñòàëàê, ãîðà èëè ïîëÿíà, íà êîÿòî ñå å èçëþïèë. Ïòèöèòå èëè çàåìàò ñòàðîòî (ìèíàëîãîäèøíîòî) ãíåçäî, èëè ñòðîÿò íîâî íà ðàçñòîÿíèå îò ñòîòèíà ìåòðà äî íÿêîëêî äåñåòêè êèëîìåòðà. Ãíåçäîâèÿò êîíñåðâàòèçúì å èçðàçåí ïî-ñëàáî ïðè ìëàäèòå ïòèöè. Òîâà ïîçâîëÿâà äà áúäàò çàñåëâàíè íîâè òåðèòîðèè. Îñâåí òîâà âðúùàíåòî â äîáðå ïîçíàò ðàéîí îáëåê÷àâà òúðñåíåòî íà õðàíà è ñïàñÿâàíåòî îò âðàãîâåòå. Èíòåðåñíè è ìíîãîîáðàçíè ñà ìåõàíèçìèòå íà îðèåíòàöèÿ ïðè ìèãðàöèèòå íà ïòèöèòå. Òâúðäå âåðîÿòíî å ïðè ïòèöèòå äà ñúùåñâóâà âðîäåí ìèãðàöèîíåí èíñòèíêò è òå äà ìîãàò äà èçáèðàò îáùàòà ïîñîêà çà ìèãðàöèÿ. Òîçè èíñòèíêò ïîä âëèÿíèå íà óñëîâèÿòà íà ñðåäàòà ìîæå äà ñå èçìåíÿ. Ìíîãîáðîéíè ïîëåâè íàáëþäåíèÿ è ðåäèöà åêñïåðèìåíòè ïîêàçâàò, ÷å ìèãðèðàùèòå ïòèöè èìàò ñïîñîáíîñò çà àñòðîíàâèãàöèÿ (îðèåíòàöèÿ ïî çâåçäèòå) è äà èçáèðàò ïîñîêàòà íà ïðåëåòà ïî ïîëîæåíèåòî íà ñëúíöåòî, ëóíàòà è çâåçäèòå. Ìíîãî åêñïåðèìåíòè ïîêàçâàò ñúùî, ÷å ïòèöèòå èìàò êîìïàñíî ÷óâñòâî. Äîðè âðåìåòî äà å ìðà÷íî è àñòðîíàâèãàöèÿòà äà å çàòðóäíåíà, ïòèöèòå îòíîâî îïðåäåëÿò ïðàâèëíî ïîñîêàòà. Ïðè òîâà èçïîëçóâàò ëàíøàôòè ñ õàðàêòåðíà òîïîãðàôèÿ – äîëèíè íà ðåêè, ïëàíèíñêè âåðèãè, áðåãîâà ëèíèÿ íà ìîðåòàòà è äð. Ïòèöèòå èìàò øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå ïî öÿëîòî çåìíî êúëáî. Ñðåùàò ñå íàâñÿêúäå íà êîíòèíåíòèòå, âêëþ÷èòåëíî â ïóñòèíèòå è âèñîêèòå ïëàíèíè. Îêîëî 80 % îò ïòèöèòå ñå ñðåùàò â òðîïè÷íèòå çîíè. Íà ñåâåð è þã áðîÿò íà âèäîâåòå íàìàëÿâà.  Ïàëåàðòèêà (34 % îò ñóøàòà) èìà 1100 âèäà, â Àôðèêà (20 % îò ñóøàòà) – 1700 âèäà, à â Þæíà Àìåðèêà (12 % îò ñóøàòà) – 2600 âèäà. Âèäîâèÿò ñúñòàâ íà ïòèöèòå å íàé-ðàçíîîáðàçåí â ãîðèòå è íàé-áåäåí â ïóñòèíèòå è òóíäðèòå. Ìíîãî ïîãîëÿì å áðîÿò íà âèäîâåòå â ðàéîíè ñ ìîçàè÷íîñò íà ëàíäøàôòèòå (âîäîåìè, ëèâàäè, îêðàéíèíè íà ãîðè), îòêîëêîòî â åäíîòèïíèòå ëàíäøàôòè. Âñåêè âèä å ïðèñïîñîáåí â åäèí èëè íÿêîëêî ëàíäøàôòà èëè åêîñèñòåìè. Ïðè ïòèöèòå ñúùåñòâóâà èçðàçåíà ñåçîííà äèíàìèêà â ÷èñëåíîñòòà. Íàé-ðàâíîìåðíî ñà ðàçïðåäåëåíè ïðåç ãíåçäîâèÿ ïåðèîä. Ïðè êîëîíèàëíèòå ïòèöè â ðàéîíà íà êîëîíèèòå ÷èñëåíîñòòà å ìíîãî âèñîêà. Ïðåáðîÿâàíåòî íà ïòèöèòå â ðàçëè÷íè ëàíäøàôòíè çîíè íà Ñåâåðíà Àìåðèêà ïîêàçâà, ÷å â íà÷àëîòî íà ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä îáùàòà ÷èñëåíîñò íà âñè÷êè âèäîâå å 5–6 ìèëèàðäà. Ñëåä èçëèòàíå íà ìàëêèòå îáùàòà ÷èñëåíîñò äîñòèãà äî 20 ìèëèàðäà, ñëåä êîåòî ïîñòåïåííî ñå ñíèæàâà ïîðàäè ñìúðòíîñò è â íà÷àëîòî íà ñëåäâàùîòî ëÿòî äîñòèãà äî ïúðâîíà÷àëíîòî ðàâíèùå. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å îáùàòà ÷èñëåíîñò íà ïòèöèòå íà öÿëîòî çåìíî êúëáî å îêîëî 100 ìèëèàðäà èíäèâèäà. Îñîáåíî ðÿçêî ñà èçðàçåíè ñåçîííèòå êîëåáàíèÿ â ÷èñëåíîñòòà íà ïòèöèòå â óìåðåíèòå è ñåâåðíèòå øèðèíè, êúäåòî ïðåç çèìàòà îòëèòàò ìíîãî îò òÿõ. Ïî ãîäèíè ÷èñëåíîñòòà íà ïòèöèòå ñúùî å ïîäëîæåíà íà êîëåáàíèÿ, íî íå â ìíîãî ãîëåìè ãðàíèöè. Óâåëè÷àâàùîòî ñå ïðÿêî è êîñâåíî àíòðîïîãåííî âëèÿíèå âúðõó ôàóíàòà äîâåæäà äî òîâà, ÷å â ïî-íàñåëåíèòå ðàéîíè ÷èñëåíîñòòà íåïðåêúñíàòî ñå ñíèæàâà (ãúñêîâè, æåðàâè, ùúðêåëè, õèùíè ïòèöè). Äðóãè âèäîâå, êîèòî íàìèðàò îïòèìàëíè óñëîâèÿ â àíòðîïîãåííèÿ ëàíäøàôò, óâåëè÷àâàò ÷èñëåíîñòòà è ðàçøèðÿâàò àðåàëèòå ñè. Âèñîêàòà ÷èñëåíîñò íà ïòèöèòå, òÿõíàòà ãîëÿìà ïîäâèæíîñò è âèñîêîòî ðàâíèùå íà ìåòàáîëèçúì îïðåäåëÿò ðîëÿòà èì â åêîñèñòåìèòå.

264

Êëàñ Aves

Çíà÷åíèå íà ïòèöèòå çà ÷îâåêà. Ñðåä ïòèöèòå ïúðâîñòåïåííî çíà÷åíèå çà ÷îâåêà èìàò äîìàøíèòå – êîêîøêèòå, ãúñêèòå, ïàòèöèòå, ïóéêèòå, òîêà÷êèòå è äð. Òå ñà èçòî÷íèê íà ìåñî, ÿéöà, ïóõ, ïåðà è äð. Ãîëÿìàòà ðîëÿ íà ïòèöèòå â åêîñèñòåìèòå îïðåäåëÿ òâúðäå ðàçíîîáðàçíîòî èì ïîëîæèòåëíî è îòðèöàòåëíî çíà÷åíèå çà ÷îâåêà. Òå ìîãàò äà áúäàò âàæåí ðåãóëàòîð íà ÷èñëåíîñòòà íà âðåäèòåëèòå íà ñåëñêîòî è ãîðñêîòî ñòîïàíñòâî (ãðèçà÷è è íàñåêîìè), à ñúùî è íà ïëåâåëèòå. Ñúçäàâàíåòî íà áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ çà ïòèöèòå íàìàëÿâà íåîáõîäèìîñòòà îò èçïîëçâàíå íà õèìè÷íè ñðåäñòâà çà áîðáà ñ âðåäèòåëèòå. Çà áèîëîãè÷íàòà áîðáà ñ âðåäèòåëèòå îñîáåíî ïîëåçíè ñà ñèíèãåðèòå, ìóõîëîâêèòå, êîçîäîèòå, êóêóâèöèòå, êúëâà÷èòå, ÷ó÷óëèãèòå, ñêîðöèòå, ëÿñòîâèöèòå, äíåâíèòå è íîùíèòå õèùíèöè è ìíîãî äðóãè. ×èñëåíîñòòà íà ïîëåçíèòå ïòèöè ñå ïîâèøàâà, êîãàòî ñå ñúçäàäàò áëàãîïðèÿòíè óñëîâèÿ çà ãíåçäåíå, ñïîêîéñòâèå ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä, ïîäõðàíâàíå è äð. Ìíîãî îò ïòèöèòå (ãúñêîâè, êîêîøåâè, äúæäîñâèðöè) ñà îáåêòè íà ëîâ. Ðàçóìíîòî ëîâóâàíå, äèâå÷îðàçâúæäàíåòî è ïîäõðàíâàíåòî óâåëè÷àâàò ÷èñëåíîñòòà íà òåçè ïòèöè. Åñòåòè÷íîòî çíà÷åíèå íà ïòèöèòå ñúùî å ãîëÿìî. Ïîäâèæíîñòòà, ãðàöèîçíîñòòà, êðàñèâîòî îïåðåíèå, çâúíêèòå ïîäñâèðêâàíèÿ è ìåëîäè÷íèòå ïåñíè îæèâÿâàò è óêðàñÿâàò îêîëíàòà ñðåäà.  ìíîãî ñëó÷àè íÿêîè îò ïòèöèòå ìîãàò äà íàíàñÿò èçâåñòíè ùåòè. Ñêîðöèòå ñà ïîëåçíè ñ óíèùîæàâàíåòî íà ìíîãî íàñåêîìè, íî ïî âðåìå íà ñëåäãíåçäîâèòå ñêèòàíèÿ ïðè÷èíÿâàò ùåòè â îâîùíèòå ãðàäèíè è ëîçÿòà. Äî ãîëÿìà ñòåïåí òîâà ñå îòíàñÿ è çà âðàíèòå, ãàðâàíèòå, âðàá÷åòàòà è äð. Òåçè ùåòè ìîãàò äà ñå íàìàëÿò ñúùåñòâåíî, àêî ñå èçïîëçóâàò çàïèñè íà ïðåäóïðåäèòåëíè êðÿñúöè çà òðåâîãà çà ïðîãîíâàíå íà ïòèöèòå. Ïòèöèòå ó÷àñòâàò â ïîääúðæàíåòî íà ïðèðîäíè îãíèùà íà îïàñíè çàáîëÿâàíèÿ çà ÷îâåêà è æèâîòíèòå. Äíåñ ñà èçâåñòíè ïîâå÷å îò 60 àðáîâèðóñà, êîèòî ñà åêîëîãè÷íî ñâúðçàíè ñ ïòèöèòå. Íÿêîè âèäîâå ïðåíàñÿò ïðè÷èíèòåëèòå íà îðíèòîçà, ïñèòàêîçà, ãðèï, åíöåôàëèò è äð. Ìèãðèðàùèòå ïòèöè, îáðàçóâàò îãðîìíè ñòðóïâàíèÿ è äâóêðàòíî â ãîäèíàòà çàïúëâàò âúçäóøíèòå êîðèäîðè, èçïîëçâàíè îò ñàìîëåòèòå. Ïî íÿêîè äàííè åæåãîäíî ïîâå÷å îò 4000 ñàìîëåòà ñå ñáëúñêâàò ñ ïòèöè è ÷åñòî òîâà å ñâúðçàíî ñ ìàòåðèàëíè ùåòè. Êëàñèôèêàöèÿ. Êëàñúò íà ïòèöèòå ñå ïîäåëÿ íà äâà ïîäêëàñà: ÏÎÄÊËÀÑ ARCHAEORNITHES (ÃÓÙÅÐÎÎÏÀØÀÒÈ ÏÒÈÖÈ) Ïðåäñòàâèòåë íà òîçè ïîäêëàñ å Archaeopteryx lithographica, æèâÿë ïðåäè 145–150 ìèëèîíà ãîäèíè (êúñíà þðà). Ïðèòåæàâà ðåäèöà áåëåçè, îáùè ñ âëå÷óãèòå: îïàøêà îò ãîëÿì áðîé ïðåøëåíè (îêîëî 20), íàëè÷èå íà çúáè, ëèïñà íà ðîãîâî ïîêðèòèå íà êëþíà, íàëè÷èå íà íîêòè íà ïðúñòèòå íà ïðåäíèòå êðàéíèöè è äð. Ïîäîáíî íà îñòàíàëèòå ïòèöè òÿëîòî å ïîêðèòî ñ ïåðà, êëþ÷èöèòå ñà ñå ñðàñíàëè â îáùà âèëîîáðàçíà êîñò (furcula), êîñòèòå íà êðàéíèöèòå ñà ïíåâìàòèçèðàíè (ìàêàð ñàìî ÷àñòè÷íî). Îïàøíèòå ïåðà ñà ðàçïîëîæåíè ïðåäèìíî ñòðàíè÷íî íà îïàøíàòà îñ (çà ðàçëèêà îò òåçè íà îñòàíàëèòå ïòèöè). Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å òîçè âèä íå å áèë ñïîñîáåí äà èçâúðøâà ïîëåò íà ãîëÿìî ðàçñòîÿíèå, à å ïðåëèòàë îò äúðâî íà äúðâî; ïðè ïúëçåíå ïî äúðâåòàòà âåðîÿòíî å èçïîëçâàë è ïðåäíèòå êðàéíèöè.

ÏÎÄÊËÀÑ NEORNITHES (ÂÅÒÐÈËÎÎÏÀØÀÒÈ ÏÒÈÖÈ) Êúì òîçè ïîäêëàñ ñå îòíàñÿò ñúâðåìåííèòå è ïî÷òè âñè÷êè èçêîïàåìè ïòèöè. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ íàëè÷èåòî íà ðîãîâà îáâèâêà íà êëþíà. Ïîñëåäíèòå èì îïàøíè ïðåøëåíè ñà ñëåòè â åäíà êîñò – pygostyl, â ÷èÿòî îáëàñò âúâ âèä íà âåòðèëî ñå çàëàâÿò îïàøíèòå ïåðà (îòêúäåòî å è èìåòî).

265

Òèï Chordata

Ïîäêëàñúò âêëþ÷âà îêîëî 9600 âèäà, îò êîèòî îêîëî 8700 âèäà ñà ñúâðåìåííè. Ñïîðåä ðàçëè÷íèòå êëàñèôèêàöèîííè ñèñòåìè âåòðèëîîïàøàòèòå ïòèöè ñå ïîäåëÿò íà 3–4 íàäðàçðåäà, 27–40 ðàçðåäà è îêîëî 175–200 ñåìåéñòâà. Ïî-äîëó ïîäêëàñúò å ðàçãëåäàí â ñúîòâåòñòâèå ñ eäíà îò íàé-øèðîêî èçïîëçâàíèòå ñèñòåìè â îðíèòîëîãè÷íàòà ëèòåðàòóðà òàçè íà Wetmore (1960). Èçáðîåíè ñà âñè÷êè íàäðàçðåäè è ðàçðåäè. Íîìåíêëàòóðàòà è ñâåäåíèÿòà çà áðîÿ ñúâðåìåííèòå ñåìåéñòâà, ðîäîâå è âèäîâå ñëåäâàò Howard & Moore (1980).  òåêñòà ñà ïðåäñòàâåíè ñàìî íÿêîè ïîõàðàêòåðíè ñåìåéñòâà è âèäîâå, ïðåäèìíî çàñòúïåíè âúâ ôàóíàòà íà Áúëãàðèÿ. Âêëþ÷åíèòå â „×åðâåíà êíèãà íà ÍÐ Áúëãàðèÿ“ (1985) ïòèöè, êîèòî ñå ñïîìåíàâàò ïîäîëó, ñà îçíà÷åíè ñúñ çâåçäè÷êà (*). Êðàòêîñòòà íà èçëîæåíèåòî íå ïîçâîëÿâà öÿëîñòåí ïðåãëåä íà óñòàíîâåíèòå ó íàñ îêîëî 400 âèäà ïòèöè îò 19 ðàçðåäà. ×èòàòåëÿò ìîæå äà íàìåðè ïî-ïîäðîáíà è îáîáùåíà èíôîðìàöèÿ çà òÿõ â áúëãàðñêàòà îðíèòîëîãè÷íà ëèòåðàòóðà (Ïàòåâ, 1950; Ïåøåâ è Áîåâ, 1962; Ñèìåîíîâ, Ìè÷åâ è Íàíêèíîâ, 1990; Íàíêèíîâ, Ñèìåîíîâ, Ìè÷åâ è Èâàíîâ, 1997). Îòëè÷íî ïîñîáèå çà îïîçíàâàíå íà ïòèöèòå â ïðèðîäàòà å îïðåäåëèòåëÿò íà Ñèìåîíîâ è Ìè÷åâ (1991). Íàäðàçðåä Odontognathae (Çúáàòè ïòèöè) âêëþ÷âà èçêîïàåìè ïòèöè (5 ðîäà, 8 âèäà), îáåäèíåíè â åäèíñòâåí ðàçðåä – Hesperornithiformes. Òîâà ñà íåëåòÿùè ïòèöè. Èìàò çúáè. Çàäíèòå êðàéíèöè ñà ñèëíî ðàçâèòè, ïðèñïîñîáåíè êúì èçâúðøâàíåòî íà ïëàâàòåëíè äâèæåíèÿ. Ãðúäíàòà èì êîñò å áåç êèë. Òå ñà áèëè âîäíè îáèòàòåëè. Æèâåëè ñà ïðåç êðåäà. Íàäðàçðåä Ichthyornithes (Èõòèîðíèñè) âêëþ÷âà åäèíñòâåí èçêîïàåì ðàçðåä – Ichthyornithiformes (2 ðîäà, 9 âèäà). Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ íàëè÷èåòî íà çúáè, ñèëíè êðèëà, ãðúäíà êîñò ñ äîáðå ðàçâèò êèë, ìàëêè çàäíè êðàéíèöè. Áèëè ñà ìîðñêè îáèòàòåëè, ñïîñîáíè äà ëåòÿò. Æèâåëè ñà ïðåç ãîðíà êðåäà. Íàäðàçðåä Impennes (Ïëàâàùè ïòèöè) å ïðåäñòàâåí ñ åäèíñòâåí ðàçðåä – Sphenisciformes (Ïèíãâèíîïîäîáíè), âêëþ÷âàù åäíî ñåìåéñòâî – Spheniscidae (ñúâðåìåííè – 6 ðîäà, 18 âèäà). Òå ñà ìîðñêè îáèòàòåëè, çàãóáèëè íàïúëíî ñïîñîáíîñòòà äà ëåòÿò. Ïðåäíèòå èì êðàéíèöè ñà âèäîèçìåíåíè â ïëàâíèöè, ïîêðèòè ñ ëþñïîâèäíè ïåðöà. Ãðúäíàòà êîñò è ãðúäíàòà ìóñêóëàòóðà ñà ñèëíî ðàçâèòè. Êîñòèòå íå ñà ïíåâìàòè÷íè, à ñà èçïúëíåíè ñ áîãàò íà ìàñòíà òúêàí êîñòåí ìîçúê. Òå ñå õðàíÿò ñ ðèáà, ìîðñêè ðàêîîáðàçíè è ìåêîòåëè. Íàñåëÿâàò Þæíîòî ïîëóêúëáî – êðàéáðåæèÿòà è ëåäîâåòå îêîëî Àíòàðêòèäà, Íîâà Çåëàíäèÿ, þæíèòå êðàéáðåæèÿ íà Àâñòðàëèÿ, Àôðèêà è Þæíà Àìåðèêà. Åäèí âèä äîñòèãà íà ñåâåð äî åêâàòîðà (î-âè Ãàëàïàãîñ). Íàäðàçðåä Neognathae (Íîâîíåáöîâè ïòèöè) å íàé-ãîëåìèÿò íàäðàçðåä ïòèöè, îáåäèíÿâàù ïî÷òè âñè÷êè ñúâðåìåííè (áåç ïèíãâèíîïîäîáíèòå) è íÿêîëêî èçêîïàåìè ðàçðåäà. Ðàçðåä Struthioniformes (Ùðàóñîïîäîáíè)* ñà çàãóáèëè âòîðè÷íî ñïîáíîñòòà ñè äà ëåòÿò ïòèöè – òå ñà ñúñ çàêúðíåëè êðèëå, ñëàáî ðàçâèòè êîñòè íà ïðåäíîòî ïîÿñ÷å è ãðúäíà êîñò áåç êèë. Êðàêàòà èì ñà ñèëíî ðàçâèòè, ïðèñïîñîáåíè çà áúðçî áÿãàíå, ñàìî ñ ïî äâà ïðúñòà. Ðàñòèòåëíîÿäíè. Åäèíñòâåí ñúâðåìåíåí ïðåäñòàâèòåë å àôðèêàíñêèÿò ùðàóñ (Struthio camelus), æèâååù â ïîëóïóñòèíèòå è ñàâàíèòå íà Àôðèêà (èçáèò íà Àðàáñêèÿ ïîëóîñòðîâ è â Áëèçêèÿ Èçòîê). Îòãëåæäà ñå óñïåøíî âúâ ôåðìè (âêëþ÷èòåëíî è â Åâðîïà), â ìèíàëîòî çàðàäè êðàñèâèòå ïåðà, à ñåãà çàðàäè ìåñîòî. Èçêîïàåìè âèäîâå ñà èçâåñòíè îò Þæíà Åâðîïà, Ñåâåðíà Àôðèêà è Þæíà Àçèÿ. Ðàçðåä Rheiformes (Íàíäóïîäîáíè èëè Àìåðèêàíñêè ùðàóñè) ñà ñõîäíè ïî òåëåñíî óñòðîéñòâî è íà÷èí íà æèâîò ñ àôðèêàíñêèòå ùðàóñè. Êðàêàòà ñà ñ ïî òðè ïðúñòà. Ñúâðåìåííè ñà 1 ñåìåéñòâî, 2 ðîäà è 2 âèäà. Íàñåëÿâàò ïàìïàñèòå è ïîëóïóñòèíèòå íà Þæíà Àìåðèêà. Ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí âèä å íàíäóòî (Rhea americana). * Íÿêîè àâòîðè âêëþ÷âàò òîçè è ñëåäâàùèòå 5 ðàçðåäà â îòäåëåí íàäðàçðåä – Ratitae (Áÿãàùè ïòèöè). Òå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñúñ çàêúðíÿâàíå íà êðèëàòà è êîñòèòå íà ðàìåííèÿ ïîÿñ, îòñúñòâèå íà êèë íà ãðúäíàòà êîñò è íÿêîè ñïåöèôè÷íè îñîáåíîñòè â ñòðîåæà íà íåáöåòî. Ïî ïîñëåäíèÿ áåëåã áÿãàùèòå ïòèöè ñà áëèçêè äî òèíàìóïîäîáíèòå, ïîðàäè êîåòî ïîíÿêîãà ãè îáåäèíÿâàò ñ òÿõ â íàäðàçðåä Palaeognathae (Ñòàðîíåáöîâè ïòèöè).  ñúâðåìåííàòà ëèòåðàòóðà ïðåîáëàäàâà ìíåíèåòî, ÷å òåçè ðàçðåäè èìàò ïðîèçõîä îò ðàçëè÷íè ïðåäøåñòâåíèöè. Ïîðàäè òîâà ñàìîñòîÿòåëíîñòòà íà Ratitae è Palaeognathae íå ñå ïðèåìà.

266

Êëàñ Aves Ðàçðåä Casuariiformes (Êàçóàðîïîäîáíè èëè Àâñòðàëèéñêè ùðàóñè) ñà äîíÿêúäå ïîäîáíè íà ùðàóñèòå, íî ñ òðèïðúñòè êðàêà è íèøêîâèäíè ïåðà. Ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâèòåëè ñà 2 ñåìåéñòâà, 2 ðîäà è 4 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àâñòðàëèÿ, î-â Íîâà Ãâèíåÿ è îêîëíèòå îñòðîâè. Ðàçðåä Aepiornithiformes (Åïèîðíèñîïîäîáíè) ñà èç÷åçíàëè â èñòîðè÷åñêî âðåìå ãèãàíòñêè íåëåòÿùè ïòèöè (ñ âèñî÷èíà äî 3 m è ìàñà äî 450 kg), îáèòàòåëè íà òðîïè÷íèòå ãîðè. Íà î-â Ìàäàãàñêàð ñà ñå ñðåùàëè äî íà÷àëîòî íà ÕIÕ â. Ðàçðåä Dinornithiformes (Ìîàïîäîáíè) ñà èç÷åçíàëè íåëåòÿùè ïòèöè, íàñåëÿâàëè Íîâà Çåëàíäèÿ. Èçâåñòíè ñà 6 ðîäà è îêîëî 25 âèäà. Èìàëè ñà äúëæèíà îò 80 cm äî 3 m. Ñðåùàëè ñà ñå äî ÕVII â., à åäèí âèä âåðîÿòíî å ïðåæèâÿë äî ñðåäàòà íà ÕIÕ â. Ðàçðåä Apterygiformes (Êèâèïîäîáíè) ñà íåãîëåìè íåëåòÿùè ïòèöè, íàñåëÿâàùè Íîâà Çåëàíäèÿ. Òÿëîòî å ïîêðèòî ñ íèøêîâèäíè ïåðà. Êðèëàòà è îïàøêàòà ñà çàêúðíåëè. Êðàêàòà ñà êúñè, ñèëíè, ñ îñòðè íîêòè. Êëþíúò å äúëúã, ëåêî èçâèò íàäîëó, ãúâêàâ, ïðèñïîñîáåí çà óëàâÿíå íà ïî÷âåíè áåçãðúáíà÷íè. Îáèòàòåëè ñà íà ãîðè è õðàñòàëàöè. Ñúâðåìåííè ñà 1 ðîä è 3 âèäà. Ðàçðåä Tinamiformes (Òèíàìóïîäîáíè) ñà áëèçêè ïî óñòðîéñòâîòî íà íåáöåòî è ïî äðóãè îñîáåíîñòè íà ñêåëåòà äî ïðåäèøíèòå 5 ðàçðåäà, íî çà ðàçëèêà îò òÿõ êèëúò íà ãðúäíàòà êîñò è ëåòàòåëíàòà ìóñêóëàòóðà ñà äîáðå ðàçâèòè. Ïî ðàçìåðè ñà áëèçêè äî êîêîøêèòå. Õðàíÿò ñå ñ ðàñòèòåëíà õðàíà è íàñåêîìè. Ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâèòåëè ñà 1 ñåìåéñòâî, 9 ðîäà è îêîëî 45 âèäà. Íàñåëÿâàò ãîðèòå, õðàñòàëàöèòå è îòêðèòèòå òðåâèñòè ïðîñòðàíñòâà íà Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà.

Ðàçðåä Gaviiformes (Ãìóðêà÷îïîäîáíè) ñà âîäíè ïòèöè ñ äúëæèíà 70–90 cm, ïðèñïîñîáåíè çà ïëóâàíå è ãìóðêàíå. Îïåðåíèåòî èì å ïëúòíî. Êðàêàòà ñà ðàçïîëîæåíè â çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî è èìàò ïëàâàòåëíà öèïà, îáõâàùàùà ïðåäíèòå 3 ïðúñòà. Õðàíÿò ñå ãëàâíî ñ ðèáà. Ïîä âîäà èçäúðæàò äî 2 min. Ãíåçäÿò áëèçî äî âîäàòà ïî áðåãîâåòå íà ðåêè è åçåðà â ñåâåðíèòå ÷àñòè íà Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Çèìóâàò ïî ìîðñêèòå êðàéáðåæèÿ íà óìåðåíèòå øèðèíè, ðÿäêî ïî âúòðåøíèòå âîäîåìè. Ñúâðåìåííè ñà 1 ðîä è 5 âèäà. Ó íàñ ñå ñðåùàò 3 âèäà. Ïî-÷åñò ïðåç çèìàòà ïî ×åðíîìîðèåòî å ÷åðíîãóøèÿò ãìóðêà÷ (Gavia arctica)*. Ðàçðåä Podicipediformes (Ãìóðåöîïîäîáíè) ñà âîäíè ïòèöè ñ äúëæèíà 25–60 cm, ïðèñïîñîáåíè êúì ïëóâàíå è ãìóðêàíå. Îïåðåíèåòî èì å ïëúòíî. Êðàêàòà ñà ðàçïîëîæåíè â çàäíèÿ êðàé íà òÿëîòî. Âñåêè ïðúñò å ñ îòäåëíà ïëàâàòåëíà öèïà. Õðàíÿò ñå ãëàâíî ñ âîäíè áåçãðúáíà÷íè è äðåáíà ðèáà. Ãíåçäÿò â òðúñòèêèòå èëè íà ïëàâàùè ãíåçäà. Ïðåç çèìàòà ñå ñðåùàò è â îòêðèòè âîäîåìè, à ñúùî è ïî ìîðñêèòå êðàéáðåæèÿ. Ñúâðåìåííè ñà 1 ñåìåéñòâî, 5 ðîäà è 20 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà íà âñè÷êè êîíòèíåíòè, êàòî íå ñå ñðåùàò â ïîëÿðíèòå îáëàñòè è âèñîêèòå ïëàíèíè.  Áúëãàðèÿ æèâåÿò 2 ðîäà è 5 âèäà. Îòíîñèòåëíî ïî÷åñòè ñà ãîëåìèÿò ãìóðåö (Podiceps cristatus) è ìàëêèÿò ãìóðåö (Tachybaptus ruficollis). Äðóãè âèäîâå, ãíåçäÿùè ó íàñ, ñà ñðåäíèÿò (÷åðâåíîâðàòèÿò) ãìóðåö (Podiceps grisegena) * è ÷åðíîâðàòèÿò ãìóðåö (Podiceps nigricollis)* (ôèã. 269).

Ôèã. 269. ×åðíîâðàò ãìóðåö (Podiceps nigricollis) ñ ìàëêîòî ñè; îòäåëíî å ïîêàçàíî óñòðîéñòâîòî íà ïëàâàòåëíèòå öèïè íà êðàêà (îò Ãèëÿðîâ, 1989)

Ðàçðåä Procellariiformes (Áóðåâåñòíèêîïîäîáíè èëè Òðúáîíîñè) ñà ìîðñêè ïòèöè ñ äúëæèíà îò 15 äî 150 cm. Êëþíúò å öèëèíäðè÷åí, ãîðíàòà ìó ÷àñò íà âúðõà å ñ èçâèò íàäîëó øèï. Íîçäðèòå ñå îòâàðÿò íà êðàÿ íà åäíà èëè äâå ðîãîâè òðúáè÷êè, ðàçïîëîæåíè âúðõó ãîðíàòà ÷àñò íà êëþíà è îáðàçóâàíè îò ðàçðàñòâàíå íà íîñíàòà êàïñóëà. Êðàêàòà ñà ñ ïëàâàòåëíè öèïè. Ëàêåòíàòà ñòàâà å ñ îñîáåíî óñòðîéñòâî, ïîçâîëÿâàùî ïðîäúëæèòåëíî çàäúðæàíå íà êðèëîòî â ðàçïåðåíî ñúñòîÿíèå ïðè ðååíå. Íà ñóøàòà èçëèçàò ñàìî ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä. Õðàíÿò ñå ãëàâíî ñ ðèáà è âîäíè áåçãðúáíà÷íè. Ñúâðåìåííè ñà 4 ñåìåéñòâà, 23 ðîäà è îêîëî 100 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî âñè÷êè îêåàíè è ãîëåìè ìîðåòà, ïî-÷åñòè ñà â òðîïèöèòå è ñóáòðîïèöèòå íà Þæíîòî ïîëóêúëáî.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 2 ñåìåéñòâà, 3 ðîäà è 3 âèäà, íàáëþäàâàíè ðÿäêî ïî ×åðíîìîðèåòî.

267

Òèï Chordata

ù

Ðàçðåä Pelecaniformes (Ïåëèêàíîïîäîáíè) âêëþ÷âà ïòèöè, ÷èÿòî õàðàêòåðíà îñîáåíîñò å íàëè÷èåòî íà îáùà ïëàâàòåëíà öèïà, ñâúðçâàùà ÷åòèðèòå ïðúñòà 3 íà êðàêàòà. Ïðè ïîâå÷åòî äîëíàòà ÷åëþñò å ñíàáäåíà ñ ïîâå÷å èëè ïî-ìàëêî ðàçâèòà êîæíà òîðáà. Ïðè ìíîãî 4 âèäîâå êëþíúò çàâúðøâà ñ èçâèò íàäîëó øèï. Òå ñà ïðåäèìíî ðèáîÿäíè. Ñúâðåìåííè ñà 6 ñåìåéñòâà, 9 ðîäà è îêîëî 60 âèäà.  Áúëãàðèÿ æèâåÿò 3 ñåìåéñòâà, 4 ðîäà è 6 âèäà. Ñåìåéñòâî Pelecanidae (Ïåëèêàíîâè) ñà ñúñ ñèëíî 5 6 ðàçâèòà êîæíà òîðáà íà äîëíàòà ÷åëþñò. Ó íàñ æèâåÿò 2 âèäà. Ðîçîâèÿò ïåëèêàí (Pelecanus onocrotalus)* (ôèã. 270) ñå ñðåùà ïðåäèìíî ïî âðåìå íà ìèãðàöèè; íàé-áëèçêàòà ãíåçäîâà êîëîíèÿ å â äåëòàòà íà Äóíàâ. Êúäðîãëàâèÿò ïåëèêàí (Pelecanus crispus)* ñå ðàçìíîæàâà â ðåçåðâàòà „Ñðåáúðíà“, êúäåòî å åäíà îò ìàëêîòî â Ôèã. 270. Ïåëèêàíîïîäîáíè (Pelecaniformes) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – áÿë ðèáîÿä (Morus bassanus); Åâðîïà ãíåçäîâè êîëîíèè íà âèäà. 2 – çìèåøèéêà (Anhinga anhinga); 3 – ôðåãàòà Ñåìåéñòâî Phalacrocoracidae (Êîðìîðàíîâè) â (Fregata aquila); 4 – Phaethon aethereus; 5 – ãîëÿì Áúëãàðèÿ å ïðåäñòàâåíî ñ 3 âèäà (âñè÷êèòå âêëþ÷åíè êîðìîðàí (Phalacrocorax carbo); 6 – ðîçîâ ïåëèêàí â „×åðâåíàòà êíèãà“). Îòíîñèòåëíî ïî-÷åñò ïî (Pelecanus onocrotalus) ðàçëè÷íè âîäîåìè âúâ âúòðåøíîñòòà íà ñòðàíàòà è ïî ×åðíîìîðèåòî å îáèêíîâåíèÿò êîðìîðàí (Phalacrocorax carbo)* (ôèã. 270). 1

22

Ðàçðåä Ciconiiformes (Ùúðêåëîïîäîáíè) ñà ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò è óëàâÿíå íà õðàíà íàé-âå÷å â ïëèòêèòå ÷àñòè íà ñëàäêîâîäíèòå âîäîåìè. Êðàêàòà ñà ìíîãî äúëãè, ãëàâíî çà ñìåòêà íà ñèëíîòî óäúëæàâàíå íà ïèùÿëà. Øèÿòà å äúëãà, èçãðàäåíà îò ãîëÿì áðîé ïðåøëåíè. Êëþíúò îáèêíîâåíî å äúëúã. Ñúâðåìåííè ñà 6 ñåìåéñòâà, 47 ðîäà è îêîëî 120 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà âúâ âëàæíèòå çîíè íà öåëèÿ ñâÿò, êàòî íå ñå ñðåùàò â ïîëÿðíèòå îáëàñòè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 4 ñåìåéñòâà, 11 ðîäà è 14 âèäà. Ñåìåéñòâî Ardeidae (×àïëîâè) ñà ïðåäèìíî ðèáîÿäíè. Ãíåçäÿò íà êîëîíèè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 9 âèäà. Îòíîñèòåëíî ïî-÷åñòà å ñèâàòà ÷àïëà (Ardea cinerea) (ôèã. 271), à â íÿêîè ðàéîíè íà ñòðàíàòà ñúùî è íîùíàòà ÷àïëà (Nycticorax nycticorax), ìàëêèÿò âîäåí áèê (Ixobrychus minutus) è ìàëêàòà áÿëà 1 ÷àïëà (Egretta garzetta). Çàñòðàøåíèòå îò 2 èç÷åçâàíå ó íàñ âèäîâå ñà ãîëÿì âîäåí áèê (Botaurus stellaris)* (ôèã. 271), ÷åðâåíà ÷àïëà (Ardea purpurea)* è ãîëÿìà áÿëà ÷àïëà (Egretta alba)* (ôèã. 271). 3 Ñåìåéñòâî Ciconiidae (Ùúðêåëîâè) å çàñòúïåíî â Áúëãàðèÿ ñ 2 âèäà. Áåëèÿò ùúðêåë (Ciconia ciconia) å ðàçïðîñòðàíåí îòíîñèòåëíî ïî-øèðîêî. Ãíåçäè ÷åñòî â íàñåëåíèòå ìåñòà. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñúñ çåìíîâîäíè, âëå÷óãè, ãðèçà÷è è áåçãðúáíà÷íè. ×åðíèÿò ùúðêåë (Ciconia nigra)* å ìíîãî ïî-ðÿäúê. Ãíåçäè â îòäàëå÷åíè îò ÷îâåøêàòà äåéíîñò ìåñòà, Ôèã. 271. ×àïëîâè (Ardeidae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ãîëÿìà áÿëà ÷àïëà (Egretta alba); 2 – ñèâà ÷àïëà (Ardea cinerea); 3 – íàé-÷åñòî ïî äúðâåòà ñ âèñî÷èíà 6–10 m èëè ãîëÿì âîäåí áèê (Botaurus stellaris) âúðõó ñêàëíè îòêîñè. Ïðåäèìíî ðèáîÿäåí.

268

Êëàñ Aves

Ñåìåéñòâî Threskiornithidae (Èáèñîâè) ñà ñ êëþí, êîéòî å äúëúã è èçâèò íàäîëó (ïðè èáèñèòå) èëè å ïðàâ è ñ ëîïàòîâèäíî ðàçøèðåíèå íàêðàÿ (ïðè ëîïàòàðêèòå). Õðàíÿò ñå ïðåäèìíî ñ áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Êúì òîâà ñåìåéñòâî ïðèíàäëåæè ïî÷èòàíèÿò îò äðåâíèòå åãèïòÿíè ñâåùåí èáèñ (Threskiornis aethiopicus).  Áúëãàðèÿ ãíåçäÿò 2 âèäà – áëåñòÿù èáèñ (Plegadis falcinellus)* è ëîïàòàðêà (Platalea leucorodia)*. Ðàçðåä Anseriformes (Ãúñêîïîäîáíè) ñà ïðåäèìíî âîäîïëàâàùè. Êëþíúò îáèêíîâåíî å ñïëåñíàò. Ïî êðàéùàòà ìó ñà ðàçïîëîæåíè ðîãîâè ïëàñòèíêè, êîèòî çàåäíî ñ ïëàñòèíêèòå ïî êðàÿ íà ìàñèâíèÿ åçèê îáðàçóâàò ôèëòðèðàù àïàðàò. Êðàêàòà ñà êúñè. Íàñî÷åíèòå íàïðåä òðè ïðúñòà ñà îáõâàíàòè îò îáùà ïëàâàòåëíà öèïà. Òå ñà îòëè÷íè ïëóâöè, à íÿêîè ñà è ìíîãî äîáðè ãìóðêà÷è. Ñúâðåìåííè ñà 2 ñåìåéñòâà, 44 ðîäà è îêîëî 290 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïîâñåìåñòíî (ñ èçêëþ÷åíèå íà Àíòàðêòèêà).  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 1 ñåìåéñòâî, 14 ðîäà è 39 âèäà. Ñåìåéñòâî Anatidae (Ïàòèöîâè) âêëþ÷âà ïî÷òè âñè÷êè ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåäà (ñ èçêëþ÷åíèå íà 3 âèäà, êîèòî ïðèíàäëåæàò êúì äðóãîòî ñåìåéñòâî). Ó íàñ ñå ñðåùàò 3 âèäà ëåáåäè (ðîä Cygnus), êàòî ñàìî íåìèÿò ëåáåä (Cygnus olor)* ãíåçäè â îòäåëíè íàõîäèùà. Ðîä Anser å ïðåäñòàâåí îò 5 âèäà â íàøàòà ôàóíà. Îò òÿõ â Áúëãàðèÿ ãíåçäè åäèíñòâåíî ñèâàòà ãúñêà (Anser anser)*; áðîÿò íà ãíåçäîâèòå äâîéêè íå íàäõâúðëÿ 25. Òîçè âèä ñå ñ÷èòà çà ðîäîíà÷àëíèê íà äîìàøíàòà ãúñêà (Anser anser domestica). Îñòàíàëèòå âèäîâå îò ðîäà ñå ñðåùàò ñàìî ïî âðåìå íà ìèãðàöèèòå è çèìóâàíåòî ó íàñ. Íàé-ìíîãîáðîéíà å ãîëÿìàòà áåëî÷åëà ãúñêà (Anser albifrons), ÷èÿòî ÷èñëåíîñò ïðåç çèìàòà äîñòèãà äî 300 000 åêçåìïëÿðà. Ïîíÿêîãà ÿòàòà íàíàñÿò ùåòè íà ïîñåâèòå â îòäåëíè ðàéîíè íà ñòðàíàòà (Áóðãàñêî, Äîáðóäæà). Òîçè âèä å ëîâåí îáåêò. Îò ïðèðîäîçàùèòíà ãëåäíà òî÷êà íàé-ãîëÿì èíòåðåñ âåðîÿòíî ïðåäñòàâëÿâà ÷åðâåíîãóøàòà ãúñêà (Branta ruficollis) * (ôèã. 272). Ïðåç ïîñëåäíèòå ïåòíàäåñåòèíà ãîäèíè ïî÷òè âñè÷êè ïòèöè â ñâåòà îò òîçè ðÿäúê âèä çèìóâàò â Áúëãàðèÿ (â ðàéîíà íà åçåðàòà Äóðàíêóëàê è Øàáëà). Îãðàíè÷åíî ðàçïðîñòðàíåíèå â Áúëãàðèÿ èìàò è äâà âèäà îò ðîä Tadorna. ×åðâåíèÿò àíãú÷ (Tadorna ferruginea)* îáèòàâà ñëàäêè èëè ñîëåíè âîäîåìè, ðàçïîëîæåíè ñðåä îòêðèòè ïðîñòðàíñòâà. Ãíåçäè â õðàëóïè íà äúðâåòà èëè â äóïêè ïîä çåìÿòà, ïîíÿêîãà äàëå÷ îò âîäîåìè. Ãíåçäîâàòà ìó ïîïóëàöèÿ ó íàñ å 1 ìåæäó 20 è 50 äâîéêè, à îñíîâíèòå ãíåçäîâè 2 íàõîäèùà – â Äîáðóäæà è ïî Ñåâåðíîòî ×åðíîìîðèå. Áåëèÿò àíãú÷ (Tadorna tadorna)* à îáèòàâà ïðåäèìíî ïîëóñîëåíè âîäè. Ãíåçäîâèòå ìó íàõîäèùà ñà ãëàâíî ïî ×åðíîìîðèåòî, êàòî áðîÿò íà ãíåçäÿùèòå äâîéêè íå íàäõâúðëÿ 50. Ðîä Anas å çàñòúïåí â áúëãàðñêàòà ôàóíà á 3 ñ 9 âèäà. Ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå èìà ñàìî 4 çåëåíîãëàâàòà ïàòèöà (Anas platyrhynchos). Äî à ìîìåíòà íå å ïðàâåíà îöåíêà íà ÷èñëåíîñòòà íà ãíåçäîâàòà ïîïóëàöèÿ. Ïðåç çèìàòà áðîÿò £ äîñòèãà äî 200 000 åêçåìïëÿðà. Îáåêò å íà ëîâ. Òîçè âèä å ðîäîíà÷àëíèê íà äîìàøíàòà Ôèã. 272. Ïàòèöîâè (Anatidae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ïàòèöà (Anas platyrhynchos domestica). Äðóãè ìàíäàðèíêà (Aix galericulata), à – ìúæêè, á – æåíñêà; 2 – âèäîâå ïàòèöè, êîèòî ñà ëîâíè îáåêòè, ñà ÷åðâåíîãóøà ãúñêà (Branta ruficollis); 3 – øèëîîïàøàòà ïàòèöà (Anas acuta); 4 – çâúíàðêà (Bucephala clangula), à – ëÿòíîòî áúðíå (Anas querquedula) è çèìíîòî ìúæêè, á – æåíñêà áúðíå (Anas crecca).

269

Òèï Chordata

 ðåäèöà ðàéîíè íà Áúëãàðèÿ êàòî äîìàøíà ïòèöà ñå îòãëåæäà ìóñêóñíàòà (òóðñêà) ïàòèöà (Cairina moschata), ÷èåòî åñòåñòâåíî ðàçïðîñòðàíåíèå å â Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà. Ìåñîòî £ ñå öåíè âèñîêî íà ìåæäóíàðîäíèòå ïàçàðè. Ïîòàïíèöèòå (ðîäîâå Aythya, Netta, Bucephala è Melanitta) ñà ïðåäñòàâåíè â Áúëãàðèÿ îò 9 âèäà. Ðåäêè èëè çàñòðàøåíè âèäîâå ñà ÷åðâåíîêëþíàòà ïîòàïíèöà (Netta rufina)*, êàôÿâîãëàâàòà ïîòàïíèöà (Aythya ferina)* è áåëîîêàòà ïîòàïíèöà (Aythya nyroca)*. Ðàçðåä Falconiformes (Ñîêîëîïîäîáíè) ñà ñ èçâèò êàòî êóêà êëþí ñ îñòðè ðåæåùè êðàèùà. Êðàêàòà ñà ìîùíè, íàé-÷åñòî ñ èçâèòè îñòðè íîêòè, ïðèãîäåíè çà çàëàâÿíå íà ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Êðèëåòå ñà èëè òåñíè è óäúëæåíè – ïðèñïîñîáåíè çà áúðç ïîëåò, èëè ñà øèðîêè – ïðèãîäåíè çà ïðîäúëæèòåëíî ïëàíèðàíå ïðè òúðñåíå íà õðàíà. Ñúâðåìåííè ñà 5 ñåìåéñòâà, 79 ðîäà è îêîëî 290 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â öåëèÿ ñâÿò (ñ èçêëþ÷åíèå íà Àíòàðêòèêà). Âúâ ôàóíàòà íà Áúëãàðèÿ ñà ïðåäñòàâåíè ñ 3 ñåìåéñòâà, 16 ðîäà è 37 âèäà. Ñåìåéñòâî Accipitridae (ßñòðåáîâè) ñå õàðàêòåðèçèðà ñ êëþí áåç çúáîâèäåí èçðàñòúê (çà ðàçëèêà îò ñîêîëîâèòå ïòèöè). Êðèëàòà ñà ìîùíè, íàé-÷åñòî øèðîêè, ïðèñïîñîáåíè êúì ïðîäúëæèòåëåí ïîëåò, à ñúùî è çà áúðçî ìàíåâðèðàíå ïðè ëåòåíå (íàïðèìåð â ãîðà). Ó íàñ ñå ñðåùàò 27 âèäà. Ôàóíàòà íà Áúëãàðèÿ âêëþ÷âà 4 âèäà ëåøîÿäè. Åäèíèÿò îò òÿõ – áðàäàòèÿò ëåøîÿä (Gypaetus barbatus)*, â ìèíàëîòî ñå å ñðåùàë â ïëàíèíñêèòå ðàéîíè, íî ñåãà ñå ñ÷èòà çà èç÷åçíàë îò ñòðàíàòà. Îòíîñèòåëíî ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå èìà ìàëêèÿò (åãèïåòñêèÿò) ëåøîÿä (Neophron percnopterus) *. Áåëîãëàâèÿò ëåøîÿä (Gyps fulvus) * è ÷åðíèÿò ëåøîÿä (Aegypius monachus)* ñà ñ îãðàíè÷åíî ðàçïðîñòðàíåíèå â Èçòî÷íèòå Ðîäîïè. Îñíîâíèÿò ôàêòîð, îêàçàë ñèëíî îòðèöàòåëíî âëèÿíèå çà íàìàëÿâàíåòî íà ÷èñëåíîñòòà íà ëåøîÿäèòå ó íàñ, å øèðîêî ïðàêòèêóâàíîòî ïðåç øåéñåòòå è ñåäåìäåñåòòå ãîäèíè ïîñòàâÿíå íà îòðîâíè ïðèìàìêè çà áîðáà ñ õèùíèòå áîçàéíèöè (ëèñèöè, âúëöè è äð.). Áëàòàðèòå (ðîä Circus) ñà ïðåäñòàâåíè â Áúëãàðèÿ ñ 4 âèäà. Îòíîñèòåëíî ïî-÷åñò å òðúñòèêîâèÿò áëàòàð (Circus aeruginosus) *, êîéòî ñå ñðåùà âúâ âëàæíèòå çîíè ïî Äóíàâ è ×åðíîìîðèåòî. ßñòðåáèòå (ðîä Accipiter) ñà çàñòúïåíè ó íàñ ñ 3 âèäà. Ñðàâíèòåëíî ïî-÷åñòè ñà ãîëåìèÿò ÿñòðåá (Accipiter gentilis)* è ìàëêèÿò ÿñòðåá (Accipiter nisus)*. Îò ìèøåëîâèòå (ðîä Buteo), ïðåäñòàâåíè â Áúëãàðèÿ ñúùî ñ 3 âèäà, ïî-ðàçïðîñòðàíåí å îáèêíîâåíèÿò ìèøåëîâ (Buteo buteo)*. Âñè÷êèòå 9 âèäà îðëè îò áúëãàðñêàòà ôàóíà (ðîäîâå Aquila, Hieraaetus, Circaetus è Haliaeåtus) ñà âêëþ÷åíè â ×åðâåíàòà êíèãà íà Áúëãàðèÿ. Ñêàëíèÿò îðåë (Aquila crysaetos)* èìà ãíåçäîâà ÷èñëåíîñò îêîëî 100–200 äâîéêè (ïðåäèìíî â ïëàíèíñêèòå ðàéîíè). Ñåìåéñòâî Falconidae (Ñîêîëîâè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ êëþí, ñíàáäåí ñ íàñî÷åí íàäîëó çúáîâèäåí èçðàñòúê, ðàçïîëîæåí íåïîñðåäñòâåíî ïðåäè âúðõà íà ãîðíàòà ìó ÷àñò. Êðèëàòà ñà óäúëæåíè, òúíêè è çàîñòðåíè. Ó íàñ æèâåÿò 9 âèäà. Îòíîñèòåëíî ïî-ðàçïðîñòðàíåí âèä å îáèêíîâåíàòà âåòðóøêà (êåðêåíåç) (Falco tinnunculus)*. Ðàçðåä Galliformes (Êîêîøîïîäîáíè) èìàò êúñ è ìîùåí êëþí, ïðèãîäåí ïðåäèìíî çà ðàñòèòåëíà õðàíà. Êðàêàòà ñà êúñè, ñèëíè, ïðèñïîñîáåíè çà ðàçðàâÿíå íà ïî÷âàòà è ëèñòíàòà ïîñòèëêà ïðè òúðñåíå íà õðàíà. Êðèëåòå ñà êúñè, ïîçâîëÿâàùè ñòðåìèòåëíî èçëèòàíå è áúðçî ïðåëèòàíå íà êúñè ðàçñòîÿíèÿ. Ñúâðåìåííè ñà 4 ñåìåéñòâà, îêîëî 75 ðîäà è 250 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïîâñåìåñòíî (ñ èçêëþ÷åíèå íà Àíòàðêòèêà).  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 1 ñåìåéñòâî, 6 ðîäà è 7 âèäà. Îñâåí òÿõ, íÿêîëêî âèäà ñå îòãëåæäàò êàòî äîìàøíè èëè äåêîðàòèâíè ïòèöè.

270

Êëàñ Aves

Ñåìåéñòâî Phasianidae (Ôàçàíîâè) âêëþ÷âà âñè÷êè à êîêîøîïîäîáíè ïòèöè, êîèòî ñå ñðåùàò ó íàñ. Ëîâíè îáåêòè 1 ñà ïúäïúäúêúò (Coturnix coturnix) (ôèã. 273), ÿðåáèöàòà (Perdix perdix), òðàêèéñêèÿò êåêëèê (Alectoris chukar) è ïëàíèíñêèÿò 2 êåêëèê (Alectoris graeca). ×èñëåíîñòòà íà ïîñëåäíèÿ âèä íàïîñëåäúê å ñèëíî íàìàëÿëà. Çàñòðàøåíè ïòèöè ñà á ëåùàðêàòà (Tetrastes bonasia)*, ãëóõàðúò (Tetrao urogallus)* è ìåñòíèÿò ïîäâèä íà êîëõèäñêèÿ ôàçàí (Phasianus colchicus 3 colchicus)* (ôèã. 273). ×åòèðè àçèàòñêè ïîäâèäà íà êîëõèäñêèÿ à ôàçàí ñà âíåñåíè â Áúëãàðèÿ êàòî ëîâíè ïòèöè è ðàçñåëåíè èçêóñòâåíî â öÿëàòà ñòðàíà; òå, õèáðèäèòå ìåæäó òÿõ, êàêòî è ìåæäó òÿõ è ìåñòíèòå ïòèöè, ñà èçâåñòíè ïîä á îáùîòî èìå „ëîâåí ôàçàí“, êîéòî ïî÷òè èçöÿëî å èçìåñòèë îò åñòåñòâåíèòå ìó ìåñòîîáèòàíèÿ çàñòðàøåíèÿ ìåñòåí Ôèã. 273. Ôàçàíîâè (Phasianidae) (îò ïîäâèä. Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ïúäïúäúê (Coturnix  ìèíàëîòî ñå ñ÷èòàøå, ÷å äîìàøíàòà êîêîøêà (Gallus coturnix); 2 – êîëõèäñêè ôàçàí (Phasianus gallus domestica) ïðîèçëèçà îò äèâàòà êîêîøêà (Gallus gallus) colchicus), à – ìúæêè, á – æåíñêà; 3 – äèâà (ôèã. 273), êîÿòî äíåñ å ðàçïðîñòðàíåíà åñòåñòâåíî â êîêîøêà (Gallus gallus), à – æåíñêà, á – ìúæêè äæóíãëèòå íà Èíäèÿ è Þãîèçòî÷íà Àçèÿ è å áèëà îäîìàøíåíà îùå â äðåâíîñòòà. Íàïîñëåäúê èìà äàííè, ÷å å âúçìîæíî îäîìàøíÿâàíåòî íà êîêîøêèòå äà å ñòàíàëî íåçàâèñèìî íà íÿêîëêî ìåñòà, âêëþ÷èòåëíî è â Þãîèçòî÷íà Åâðîïà. Èçõîäíè ôîðìè ñà áèëè âå÷å èç÷åçíàëè âèäîâå èëè ïîäâèäîâå äèâè êîêîøêè. Íàé-ñòàðèòå îñòàíêè îò äîìàøíè êîêîøêè ïî íàøèòå çåìè äàòèðàò îò VII âåê ïðåäè Íîâàòà åðà îò àíòè÷íèÿ ãðàä Êàáèëå (Boev, 1995). Äîìàøíàòà ïóéêà ïî÷òè íå ñå ðàçëè÷àâà îò ñâîÿ ðîäîíà÷àëíèê – äèâàòà ïóéêà (Meleagris gallopavo), êîÿòî ñå ñðåùà â ãîðèòå íà Ñåâåðíà Àìåðèêà è å ïðåíåñåíà â Åâðîïà åäâà ñëåä îòêðèâàíåòî íà Àìåðèêà.  íÿêîè ðàéîíè íà ñòðàíàòà ñå îòãëåæäà çà ìåñî è òîêà÷êàòà (Numida meleagris); åñòåñòâåíîòî ðàçïðîñòðàíåíèå íà ïîäñåìåéñòâîòî íà òîêà÷êèòå å â Àôðèêà (íà þã îò Ñàõàðà). Ðàçðåä Gruiformes (Æåðàâîïîäîáíè). Åäèíñòâîòî íà òîçè ðàçðåä ñå îïðåäåëÿ îò íàëè÷èåòî íà îáùè àíàòîìè÷íè áåëåçè (ïðåäèìíî íà ñêåëåòà). Ïî âúíøíè áåëåçè âêëþ÷åíèòå â íåãî ïòèöè ñå ðàçëè÷àâàò òâúðäå ìíîãî ïîìåæäó ñè. Ñúâðåìåííè ñà 12 ñåìåéñòâà, 47 ðîäà è îêîëî 190 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî öåëèÿ ñâÿò (ñ èçêëþ÷åíèå íà ïîëÿðíèòå îáëàñòè).  Áúëãàðèÿ æèâåÿò ïðåäñòàâèòåëè íà 3 ñåìåéñòâà, 9 ðîäà è 12 âèäà. Ñåìåéñòâî Gruidae (Æåðàâîâè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ óäúëæåíè øèÿ è êðàêà. Ïðúñòèòå ñà 4, êàòî çàäíèÿò å ðàçïîëîæåí ïî-âèñîêî îò ïðåäíèòå òðè. Íàñåëÿâàò âëàæíè çîíè ñ áîãàòà ðàñòèòåëíîñò è îòêðèòè ñòåïíè ïðîñòðàíñòâà.  Áúëãàðèÿ ñèâèÿò æåðàâ (Grus grus) * è ìîìèíèÿò æåðàâ (Anthropoides virgo) * ñå ñðåùàò ïî âðåìå íà ïðåëåòà (ðÿäêî è ïðåç çèìàòà).  ìèíàëîòî è äâàòà âèäà ñà ñå ðàçìíîæàâàëè ó íàñ. Ñåìåéñòâî Rallidae (Äúðäàâöîâè) ñà áëàòíè ïòèöè, ïðèñïîñîáåíè çà æèâîò â ãúñòà âîäíà ðàñòèòåëíîñò. Íÿêîè ïëóâàò äîáðå. Ó íàñ ñå ñðåùàò 6 ðîäà è 8 âèäà. Îòíîñèòåëíî øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè è ñ âèñîêà ÷èñëåíîñò ó íàñ ñà ëèñêàòà (áåëî÷åëà âîäíà êîêîøêà) (Fulica atra) è çåëåíîíîæêàòà (çåëåíîíîãà âîäíà êîêîøêà) (Gallinula chloropus). Ñåìåéñòâî Otididae (Äðîïëîâè) èìàò êðàêà ñ 3 ïðúñòà. Íàñåëÿâÿò îòêðèòè òðåâíè ïðîñòðàíñòâà (ñòåïè è ïóñòååùè çåìè).  Áúëãàðèÿ äî îñåìäåñåòòå ãîäèíè å ãíåçäÿëà äðîïëàòà (Otis tarda)*. Ñåãà ñå ñðåùà ñàìî ïðè çèìóâàíå.

271

Òèï Chordata Ðàçðåä Diatrymiformes (Äèàòðèìîïîäîáíè) ñà èçêîïàåìè åäðè (ñ âèñî÷èíà äî 2 m) íåëåòÿùè ïòèöè, ïîçíàòè ïî åîöåíñêè è ïàëåîöåíñêè îñòàòúöè îò Ñåâåðíà Àìåðèêà è Åâðîïà. Ñ÷èòàò ñå çà ðîäñòâåíè ñ æåðàâîïîäîáíèòå. Èçâåñòíè ñà 2 ñåìåéñòâà, 7 ðîäà è îêîëî 15 âèäà.

Ðàçðåä Charadriiformes (Äúæäîñâèðöîïîäîáíè). Åäèíñòâîòî íà òîçè ðàçðåä ñå îïðåäåëÿ ãëàâíî îò îáùè àíàòîìè÷íè áåëåçè. Ïîâå÷åòî ñà âîäíè è îêîëîâîäíè ïòèöè, ðàçëè÷àâàùè ñå òâúðäå ìíîãî ïî âúíøíè áåëåçè è íà÷èí íà æèâîò. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî öåëèÿ ñâÿò, îò áðåãîâåòå íà Àíòàðêòèäà äî Àðêòèêà. Ñúâðåìåííè ñà 16 ñåìåéñòâà, 87 ðîäà è îêîëî 330 âèäà. Ó íàñ ñå ñðåùàò 9 ñåìåéñòâà, 32 ðîäà è îêîëî 60 âèäà. Ñåìåéñòâî Recurvirostridae (Ñàáëåêëþíîâè) ñà ñ äúëúã, ïðàâ èëè èçâèò êëþí. Êðàêàòà îáèêíîâåíî 22 ñà äúëãè (çà ñìåòêà íà óäúëæàâàíå íà ñòúïàëîòî è ïèùÿëà). Îáèòàâàò ãëàâíî êðàéáðåæíèòå ÷àñòè 1 íà îòêðèòè âîäîåìè. Õðàíàòà ñè (ïðåäèìíî äúííè áåçãðúáíà÷íè) äîáèâàò â ïëèò÷èíèòå. Ó íàñ æèâåÿò ïðåäñòàâèòåëè íà 2 ðîäà è 2 âèäà. Êîêèëîáåãà÷úò (Himantopus himantopus) * (ôèã. 274) ãíåçäè ïî áðåãîâåòå íà áëàòà è åçåðà ñ ðàçëè÷íà ñòåïåí íà ñîëåíîñò, ïðåäèìíî ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå. 3 Ñàáëåêëþíúò (Recurvirostra avosetta)* (ôèã. 274) ñå ñðåùà ïðåäèìíî â ñîëåíèòå âîäîåìè (íàïðèìåð â ïëèòêèòå åçåðà îêîëî ãð. Áóðãàñ). Ñåìåéñòâî Charadriidae (Äúæäîñâèðöîâè) îáèêíîâåíî èìàò êúñ êëþí. Êðàêàòà ñà êúñè èëè ñðåäíî äúëãè. Îáèòàâàò íàé-âå÷å áëàòà, ìî÷óðèùà, åçåðíè è ìîðñêè áðåãîâå. Ó íàñ ñå ñðåùàò 3 ðîäà è 9 âèäà. Îáèêíîâåíàòà êàëóãåðèöà (Vanellus vanellus) (ôèã. 274) ñå ñðåùà ïî áëàòèñòè ìåñòíîñòè, Ôèã. 274. Äúæäîñâèðöîâè (Charadriidae) è ñàáëåêëþíîâè (Recurvirostridae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): ìî÷óðèùà è îáðàáîòâàåìè çåìè. Ìîðñêèÿò 1 – îáèêíîâåíà êàëóãåðèöà (Vanellus vanellus); 2 – äúæäîñâèðåö (Charadrius alexandrinus)* ãíåçäè ïî êîêèëîáåãà÷ (Himantopus himantopus); 3 – ñàáëåêëþí ìàëêîòî íåèçïîëçâàíè èëè ñëàáî èçïîëçâàíè ïëàæíè (Recurvirostra avosetta) èâèöè íà ìîðñêèÿ áðÿã è îêîëî ñîëåíèòå åçåðà. Ñåìåéñòâî Scolopacidae (Áåêàñîâè) ñà ñ äúëúã êëþí. Êðàêàòà ñà ñèëíè. Îáèòàâàò ïëèòêè âîäîåìè, çàáëàòåíè ìåñòà è âëàæíè øèðîêîëèñòíè ãîðè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 12 ðîäà è 27 âèäà. Ìàëêèÿò ÷åðâåíîêðàê âîäîáåãà÷ (Tringa totanus)* ãíåçäè ïðåäèìíî â åçåðàòà ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå. Èìà îáùà ÷èñëåíîñò äî 150 äâîéêè. Ãîðñêèÿò áåêàñ (Scolopax rusticola)* äî íåîòäàâíà áåøå ëîâåí îáåêò ó íàñ, ïîðàäè êîåòî ÷èñëåíîñòòà ìó å ñèëíî íàìàëÿëà. Ñåìåéñòâî Laridae (×àéêîâè) ñà ñ êëþí, êîéòî å ñðàâíèòåëíî êúñ è íàêðàÿ ëåêî çàêðèâåí (ïðè ÷àéêèòå) èëè ïî-äúëúã è çàîñòðåí (ïðè ðèáàðêèòå). Ïîâå÷åòî ñà äîáðè ïëóâöè. Ó íàñ ñà ïðåäñòàâåíè ñ 7 ðîäà è 17 âèäà. Ñðåáðèñòàòà ÷àéêà (Larus argentatus) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà è ñ âèñîêà ÷èñëåíîñò ïî ×åðíîìîðñêîòî êðàéáðåæèå è ïîðå÷èåòî íà Äóíàâ; ïðåç ïîñëåäíèòå äåñåòèëåòèÿ íàâëèçà è âúâ âúòðåøíîñòòà íà ñòðàíàòà. Ðå÷íàòà ÷àéêà (Larus ridibundus)* îáèòàâà ïðåäèìíî ñëàäêîâîäíè âîäîåìè. Ðå÷íàòà ðèáàðêà (Sterna hirundo) ñå ñðåùà â ðàçíîîáðàçíè âëàæíè çîíè. Ðàçðåä Columbiformes (Ãúëúáîïîäîáíè) ñå ñ÷èòàò çà ðîäñòâåíè ñ äúæäîñâèðöîïîäîáíèòå, ñ êîèòî ñà ñõîäíè ïî ìíîãî àíàòîìè÷íè áåëåçè. Òå ñà ïðåäèìíî ðàñòèòåëíîÿäíè. Ãóøàòà å äîáðå ðàçâèòà. Ïòèöèòå îò òîçè ðàçðåä ñà äúðâåñíè è ñêàëíè îáèòàòåëè, ïî-ðÿäêî – íàçåìíè. Ñúâðåìåííè ñà 2 ñåìåéñòâà, 41 ðîäà è îêîëî 290

272

Êëàñ Aves

âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òðîïèöèòå è óìåðåíèòå ãåîãðàôñêè øèðèíè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 2 ñåìåéñòâà, 3 ðîäà è 6 âèäà. Ñåìåéñòâî Columbidae (Ãúëúáîâè) å ïðåäñòàâåíî ó íàñ ñ 2 ðîäà è 5 âèäà. Ñêàëíèÿò ãúëúá (Columba livia) îáèòàâà ñêàëèñòè ìåñòíîñòè îò ìîðñêèÿ áðÿã äî àëïèéñêàòà çîíà íà ïëàíèíèòå. Òîé å ðîäîíà÷àëíèê íà ìíîãîáðîéíèòå ïîðîäè äîìàøíè ãúëúáè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå â íàñåëåíèòå ìåñòà èìà ãóãóòêàòà (Streptopelia decaocto). Ãóðãóëèöàòà (Streptopelia turtur) è ãðèâÿêúò (Columba palumbus) ñà ëîâíè îáåêòè (÷èñëåíîñòòà íà ïîñëåäíèÿ âèä å ñèëíî íàìàëÿëà). Ðàçðåä Psittaciformes (Ïàïàãàëîïîäîáíè) ñå õàðàêòåðèçèðà ñ âèñîê êëþí, íàé-÷åñòî ïðèñïîñîáåí çà ðàçìà÷êâàíå íà òâúðäè ïëîäîâå è çà çàëàâÿíå çà êëîíêè ïðè ïúëçåíå ïî äúðâåòàòà. Ãîðíàòà ìó ÷àñò å ñú÷ëåíåíà ïîäâèæíî ñ êîñòèòå íà ÷åðåïà. Òÿ å èçâèòà êàòî êóêà è íàäâèñâà íàä äîëíàòà. Ãëàâíèÿò ìîçúê å ñèëíî ðàçâèò. Èìàò äîáðà ïàìåò. Ìíîãî âèäîâå ñà ñïîñîáíè äà ïîäðàæàâàò ðàçëè÷íè çâóöè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òðîïèöèòå è ñóáòðîïèöèòå íà öåëèÿ ñâÿò, íî íàé-ìíîãî âèäîâå ñå ñðåùàò â Àâñòðàëèÿ è ïðèëåæàùèòå îñòðîâè. Ðàçðåäúò âêëþ÷âà 3 ñåìåéñòâà, 85 ðîäà è îêîëî 320 âèäà. Íàïîñëåäúê åäèí âèä – Psittacula krameri, åñòåñòâåíî ðàçïðîñòðàíåí â Þæíà Àçèÿ è Àôðèêà, ïîêàçâà òåíäåíöèÿ (ïîäîáíà íà òàçè â äðóãè åâðîïåéñêè ñòðàíè) çà àêëèìàòèçèðàíå ïî íàøåòî ×åðíîìîðèå (Nankinov & Popov, 1997). Ðàçðåä Cuculiformes (Êóêóâèöîïîäîáíè) îáåäèíÿâà ïðåäèìíî äúðâåñíè ïòèöè ñ ìàëêè è ñðåäíè ðàçìåðè. Åäèíñòâîòî íà ðàçðåäà ñå îïðåäåëÿ îò àíàòîìè÷íè áåëåçè. Ñúâðåìåííè ñà 2 ñåìåéñòâà, 43 ðîäà è îêîëî 145 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïðåäèìíî â òðîïèöèòå, íî ñúùî è â óìåðåíèòå øèðèíè íà öåëèÿ ñâÿò.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 1 ñåìåéñòâî, 2 ðîäà è 2 âèäà. Ñåìåéñòâî Cuculidae (Êóêóâèöîâè) âêëþ÷âà îêîëî 125 âèäà. Êëþíúò å ñëàáî èçâèò êúì âúðõà. Òå ñà íàñåêîìîÿäíè. Çà ìíîãî âèäîâå å õàðàêòåðåí ãíåçäîâèÿò ïàðàçèòèçúì – ñïåöèôè÷íà ãðèæà çà ïîêîëåíèåòî, èçðàçÿâàùà ñå â ñíàñÿíå íà ÿéöàòà â ãíåçäà íà äðóãè âèäîâå, êîèòî ìúòÿò è èçõðàíâàò ìëàäèòå ïòèöè. Ó íàñ ñå ñðåùàò 2 ðîäà è 2 âèäà. Îáèêíîâåíàòà êóêóâèöà (Cuculus canorus) íàñåëÿâà ïðåäèìíî ãîðèñòè ìåñòíîñòè â öÿëàòà ñòðàíà. Ðàçðåä Strigiformes (Ñîâîïîäîáíè èëè Íîùíè ãðàáëèâè ïòèöè) ñà ïðèñïîñîáåíè çà ëîâ è õðàíåíå ñ ãðúáíà÷íè æèâîòíè – áúðç, áåçøóìåí è ìàíåâðåí ïîëåò, ìîùíè êðàêà ñ äúëãè èçâèòè íîêòè, ïðèñïîñîáåíî çà âèæäàíå â ïîëóìðàê çðåíèå, ñïîñîáíîñò çà ëîâóâàíå â ïúëåí ìðàê ÷ðåç îðèåíòèðàíå ñàìî ïî øóìà è äð. Îïåðåíèåòî å ãúñòî, ìåêî, ÷åñòî ìàñêèðîâú÷íî. Ãëàâàòà å ãîëÿìà; íåéíîòî îïåðåíèåòî îáðàçóâà ëèöåâ äèñê. Î÷èòå ñà ãîëåìè, íàñî÷åíè íàïðåä. Øèÿòà å ìíîãî ïîäâèæíà, ïîçâîëÿâà áúðçî çàâúðòàíå íà ãëàâàòà íà ïîâå÷å îò 180î. Ñëóõîâèÿò àïàðàò å ñèëíî ðàçâèò. Êëþíúò å èçâèò. Ñúâðåìåííè ñà 2 ñåìåéñòâà, 29 ðîäà è 146 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî öåëèÿ ñâÿò (áåç Àíòàðêòèêà).  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 2 ñåìåéñòâà, 10 ðîäà è 12 âèäà. Ñåìåéñòâî Strigidae (Ñîâè). Íàé-åäðèÿò ïðåäñòàâèòåë íà òîâà ñåìåéñòâî ó íàñ å áóõàëà (Bubo bubo) * (ôèã. 275); îáùàòà ìó ÷èñëåíîñò å äî 150 ãíåçäîâè äâîéêè.  ðàçëè÷íè ãîðè, ãðàäèíè è ïàðêîâå ñå ñðåùà ÷óõàëúò (Otus scops) (ôèã. 275), à â íàñåëåíè ìåñòà, ðåäêè ãîðè è ñêàëèñòè ìåñòíîñòè – êóêóìÿâêàòà (Athene noctua). Ïðåäèìíî ãîðñêè îáèòàòåëè, îòíîñèòåëíî øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ó íàñ ñà ãîðñêàòà óëóëèöà (Strix aluco) (ôèã. 275) è ãîðñêàòà óøàòà ñîâà (Asio otus) (ôèã. 275). Ðàçðåä Caprimulgiformes (Êîçîäîåâîïîäîáíè) èìàò îáù ïðîèçõîä ñúñ ñîâèòå, íî çà ðàçëèêà îò òÿõ ñå õðàíÿò ñ íàñåêîìè, êîèòî ëîâÿò â ïîëåò íîùåì. Êëþíúò å êúñ, íî

273

Òèï Chordata 5

2

3

1

6

4

7

Ôèã. 275. Ñîâîïîäîáíè (Strigiformes) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – çàáóëåíà ñîâà (Tyto alba); 2 – ÷óõàë (Otus scops); 3 – ïîëÿðíà ñîâà (Nyctea scandiaca); 4 – áóõàë (Bubo bubo); 5 – ÿñòðåáîâà ñîâà (Surnia ulula); 6 – ãîðñêà óëóëèöà (Strix aluco); 7 – ãîðñêà óøàòà ñîâà (Asio otus)

óñòíèÿò îòâîð å ãîëÿì; ïî êðàéùàòà ìó èìà ÷åòèíêè, ïîìàãàùè ïðè ëîâóâàíå. Ñúâðåìåííè ñà 5 ñåìåéñòâà, 23 ðîäà è îêîëî 100 âèäà. Íàñåëÿâàò òðîïèöèòå è óìåðåíèòå øèðèíè íà öåëèÿ ñâÿò. Ó íàñ ñå ñðåùà ñàìî ñåìåéñòâî Caprimulgidae (Êîçîäîåâè), ïðåäñòàâåíî ñ 1 âèä – êîçîäîé (Caprimulgus europaeus). Ðàçðåä Apodiformes (Áúðçîëåòîïîäîáíè) èìàò êðèëå, ïðèñïîñîáåíè çà ïðîäúëæèòåëåí àêòèâåí ïîëåò – äúëãè, ñ êúñè ðàìåííè êîñòè è ñêúñåíè âòîðîñòåïåííè ìàõîâè ïåðà. Ñúâðåìåííè ñà 3 ñåìåéñòâà, 135 ðîäà è îêîëî 400 âèäà. Íàñåëÿâàò òðîïèöèòå è óìåðåíèòå øèðèíè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 1 ñåìåéñòâî, 1 ðîä è 3 âèäà. Ñåìåéñòâî Apodidae (Áúðçîëåòîâè) ñà ñ êúñè êðàêà – ïîâå÷åòî âèäîâå íå ìîãàò äà õîäÿò ïî çåìÿòà. Ñ ïîìîùòà íà íîêòèòå ñå çàêðåïâàò çà ñêàëèòå. Ñëþííèòå èì æëåçè ñà ñèëíî ðàçâèòè; ñëþíêàòà ñå èçïîëçâà êàòî ñëåïâàùî âåùåñòâî ïðè ñòðîåæ íà ãíåçäàòà ïðè ìíîãî âèäîâå. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè, êîèòî ëîâÿò â ïîëåò. Èçâåñòíè ñà 18 ðîäà è 84 âèäà. Ó íàñ ïî-øèðîêî Òîé ñå ñðåùà ïî ñêàëèñòèòå ìåñòíîñòè,

ðàçïðîñòðàíåí å ÷åðíèÿò áúðçîëåò (Apus apus). à ñúùî è â ãðàäîâå ñ âèñîêè ñãðàäè. Ñåìåéñòâî Trochilidae (Êîëèáðè) âêëþ÷âà íàé-ìàëêèòå ïòèöè (ñ ìàñà ìåæäó 1,6-20 g). Òå ñå õðàíÿò ñ íåêòàð, êîéòî ñìó÷àò â ïîëåò îò öâåòîâåòå íà ðàñòåíèÿòà, à ñúùî è ñ íàñåêîìè è ïàÿöè. Ñðåùàò ñå â òðîïèöèòå, ïî-ðÿäêî â óìåðåíèòå øèðèíè íà Àìåðèêà. Íàáðîÿâàò îêîëî 115 ðîäà è 320 âèäà.

Ðàçðåä Coliiformes (Ïòèöè-ìèøêè) ñà ñâîåîáðàçíà ãðóïà òðîïè÷íè ïòèöè, íàñåëÿâàùè Àôðèêà þæíî îò Ñàõàðà. Îáèòàâàò õðàñòàëàöè è ãîðè. Ïðè ïúëçåíå ïî êëîíèòå ñå çàëàâÿò è ñ êëþíà. Èçâåñòíè ñà 1 ñåìåéñòâî, 1 ðîä è 6 âèäà. Ðàçðåä Trogoniformes (Òðîãîíîïîäîáíè) ñà ñ êúñè è øèðîêè êðèëà. Îïàøêàòà å äúëãà. Îêîëî îêîòî å ðàçïîëîæåí ïðúñòåí, ëèøåí îò îïåðåíèå. Îïåðåíèåòî å ÿðêî, íàé-÷åñòî ïðåîáëàäàâà çåëåíèÿò öâÿò. Ñúâðåìåííè ñà 1 ñåìåéñòâî, 9 ðîäà è 37 âèäà. Îáèòàâàò òðîïè÷íèòå ãîðè íà Àçèÿ, Àôðèêà è Àìåðèêà. Ïî-èçâåñòåí âèä å êâåçàëúò (Pharomachrus mocinno) – ñâåùåíà ïòèöà íà äðåâíèòå ìàè è àöòåêè.

Ðàçðåä Coraciiformes (Ñèíÿâèöîïîäîáíè) âêëþ÷âà ïòèöè ñ îáùè àíàòîìè÷íè áåëåçè, íî ðÿçêî ðàçëè÷àâàùè ñå ïî âúíøåí âèä è íà÷èí íà æèâîò. Ñúâðåìåííè ñà 10 ñåìåéñòâà, îêîëî 50 ðîäà è 195 âèäà. Òå ñà ïðåäèìíî òðîïè÷íè, íî ñå ñðåùàò è â óìåðåíèòå øèðèíè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 4 ñåìåéñòâà, 4 ðîäà è 4 âèäà. Ñåìåéñòâî Alcedinidae (Çåìåðîäíè ðèáàð÷åòà) âêëþ÷âà äðåáíè è ñðåäíî ãîëåìè âèäîâå ñ êúñè êðàêà è äúëúã îñòúð êëþí. Õðàíÿò ñå ïðåäèìíî ñ ðèáà. Ó íàñ îêîëî ðàçëè÷íè âîäîåìè ñå ñðåùà çåìåðîäíîòî ðèáàð÷å (Alcedo atthis). Ãíåçäè ïîä çåìÿòà.

274

Êëàñ Aves

Ñåìåéñòâî Meropidae (Ï÷åëîÿäîâè) âêëþ÷âà âèäîâå ñ êúñè êðàêà è äúëúã, çàîñòðåí è èçâèò íàäîëó êëþí. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè, êîèòî ëîâÿò ïðåäèìíî â ïîëåò.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùà îáèêíîâåíèÿò ï÷åëîÿä (Merops apiaster). Ãíåçäè â äóïêè, ðàçïîëîæåíè íà îòâåñíè áðåãîâå. Ñåìåéñòâî Coraciidae (Ñèíÿâèöîâè) ñà ñ êúñ è ìàñèâåí êëþí. Îïåðåíèåòî å ÿðêî, íàé-÷åñòî â ñèíüî è êàôÿâî. Òå ñà ïðåäèìíî íàñåêîìîÿäíè. Ó íàñ â ðåäêè øèðîêîëèñòíè ãîðè è îòêðèòè ñóõè ìåñòà ñ åäèíè÷íè äúðâåòà ñå ñðåùà ñèíÿâèöàòà (ñèíÿòà ãàðãà) (Coracias garrulus). Ãíåçäè â õðàëóïè. Ñåìåéñòâî Upupidae (Ïàïóíÿêîâè) å ïðåäñòàâåíî ñ åäèíñòâåí âèä, êîéòî ñå ñðåùà è ó íàñ – ïàïóíÿê (Upupa epops). Êëþíúò å äúëúã, èçâèò íàäîëó. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñ íàñåêîìè. Ñðåùà ñå ïðåäèìíî â îòêðèòèòå òðåâíè ïðîñòðàíñòâà ñ åäèíè÷íè äúðâåòà è â ðåäêè ãîðè â Åâðîïà, Àçèÿ è Àôðèêà. Ðàçðåä Piciformes (Êúëâà÷îïîäîáíè) ñà ñ îïåðåíèå áåç ïóõîâè ïåðà. Êëþíúò å ïðàâ, ñ ðàçëè÷íà äúëæèíà. Òå ñà ïðåäèìíî íàñåêîìîÿäíè, íî ñå ñðåùàò è ðàñòèòåëíîÿäíè. Ãíåçäÿò â õðàëóïè èëè ïîäçåìíè äóïêè. Ñúâðåìåííè ñà 6 ñåìåéñòâà, îêîëî 80 ðîäà è 390 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â òðîïèöèòå íà öåëèÿ ñâÿò, êàòî ïðåäñòàâèòåëè íà åäíî ñåìåéñòâî ñå ñðåùàò è â óìåðåíèòå øèðèíè. Ó íàñ ñà ïðåäñòàâåíè ñ 1 ñåìåéñòâî, 4 ðîäà è 10 âèäà. Ñåìåéñòâî Picidae (Êúëâà÷îâè) ñà ïðèñïîñîáåíè ïðåäèìíî çà æèâîò ïî äúðâåòàòà. Îáèêíîâåíî êëþíúò å äëåòîîáðàçåí, ÷åðåïúò å çäðàâ, à ìóñêóëàòóðàòà íà øèÿòà 1 – ìîùíà. Òåçè îñîáåíîñòè ïîçâîëÿâàò äúëáàíå íà äúðâåñèíàòà ïðè òúðñåíå íà õðàíà è äúëáàíå íà äóïêè çà ãíåçäà. Åçèêúò å ñ ëåïëèâ âðúõ, äúëúã è òúíúê, ïðèñïîñîáåí çà èçâàæäàíå íà íàñåêîìè îò ìàëêè äóïêè â äúðâåñèíàòà. Êðàêàòà ñà êúñè, ñúñ ñèëíè íîêòè. Îïàøêàòà å çäðàâà, ñ îïîðíè ôóíêöèè. Ó íàñ ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå èìàò çåëåíèÿò êúëâà÷ (Picus viridis) (ôèã. 276), ñèâèÿò êúëâà÷ 3 (Picus canus), ãîëåìèÿò ïúñòúð êúëâà÷ (Picoides major) (ôèã. 276) è âúðòîøèéêàòà (Jynx torquilla) (ôèã. 276).

2

4 Ðàçðåä Passeriformes (Âðàá÷îïîäîáíè) å íàéìíîãî÷èñëåíèÿò ðàçðåä ïòèöè. Êúì íåãî ïðèíàäëåæàò 5 ïîâå÷åòî îò ïîëîâèíàòà ñúâðåìåííè âèäîâå. Ðàçíîîáðàçèåòî âúâ âúíøíîòî èì óñòðîéñòâî å ãîëÿìî Ôèã. 276. Êúëâà÷îâè (Picidae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): è ñå îïðåäåëÿ îò ïðèñïîñîáÿâàíåòî êúì ðàçëè÷íè íà÷èíè 1 – çåëåí êúëâà÷ (Picus viridis); 2 – âúðòîøèéêà (Jynx torquilla); 3 – ÷åðåí êúëâà÷ (Dryocopus íà æèâîò è äîáèâàíå íà õðàíà. Ñúâðåìåííè ñà 60 martius); 4 – ãîëÿì ïúñòúð êúëâà÷ (Picoides mañåìåéñòâà, îêîëî 1200 ðîäà è 5200 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè jor); 5 – òðèïðúñò êúëâà÷ (Picoides tridactylus) ñà íà âñè÷êè êîíòèíåíòè (áåç Àíòàðêòèäà). Ðàçðåäúò ñå ðàçäåëÿ íà ÷åòèðè ïîäðàçðåäà, ñðåä êîèòî íàé-ìíîãîáðîåí å ïîäðàçðåäúò íà ïîéíèòå ïòèöè (Oscines). Õàðàêòåðíà îñîáåíîñò íà òàçè ãðóïà å ñëîæíèÿò çâóêîèçäàâàù àïàðàò – ïðè ìíîãî âèäîâå ñå íàáëþäàâà ñðàñòâàíå íà íàé-äîëíèòå ïðúñòåíè íà òðàõåÿòà â òúíêîñòåíåí êîñòåí áàðàáàí, êîéòî èçïúëíÿâà ðîëÿòà íà ðåçîíàòîð. Ó íàñ ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëè åäèíñòâåíî íà ïîäðàçðåä Oscines – 20 ñåìåéñòâà, 62 ðîäà è îêîëî 145 âèäà. Ñåìåéñòâî Alaudidae (×ó÷óëèãîâè) ñå õðàíÿò ïðåäèìíî íà çåìÿòà. Ãíåçäàòà ñà íàçåìíè.  Áúëãàðèÿ ñå ñðåùàò 9 âèäà. Ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïîëñêàòà ÷ó÷óëèãà (Alauda arvensis) è êà÷óëàòàòà ÷ó÷óëèãà (Galerida cristata).

275

Òèï Chordata

Ñåìåéñòâî Hirundinidae (Ëÿñòîâèöîâè) ñà äðåáíè ïòèöè ñ äúëãè è îñòðè êðèëà, êúñè êðàêà, ìàëúê êëþí è øèðîêà óñòà. Õðàíàòà ñè ëîâÿò â ïîëåò. Ó íàñ æèâåÿò 5 âèäà.  íàñåëåíèòå ìåñòà â öÿëàòà ñòðàíà ñå ñðåùàò ãðàäñêàòà ëÿñòîâèöà (Delichon urbica) (ôèã. 277) è ñåëñêàòà ëÿñòîâèöà (Hirundo rustica) (ôèã. 277). 2 1 3 Ñåìåéñòâî Motacillidae (Ñòúð÷èîïàøêîâè) ñà äðåáíè âèäîâå ñ óäúëæåíî òÿëî, òúíúê è ïðàâ êëþí è äúëãà îïàøêà. Õðàíÿò ñå ãëàâíî ñ íàñåêîìè. Îáèòàâàò ïðåäèìíî áðåãîâåòå Ôèã. 277. Ëÿñòîâèöîâè (Hirundinidae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – áðåãîâà ëÿñòîâèöà íà âîäîåìèòå.  Áúëãàðèÿ æèâåÿò 8 âèäà, êàòî ïî-øèðîêî (Riparia riparia); 2 – ãðàäñêàòà ëÿñòîâèöà ñà ðàçïðîñòðàíåíè æúëòàòà ñòúð÷èîïàøêà (Motacilla flava) (Delichon urbica); 3 – ñåëñêàòà ëÿñòîâèöà è áÿëàòà ñòúð÷èîïàøêà (Motacilla alba). (Hirundo rustica) Ñåìåéñòâî Laniidae (Ñâðà÷êîâè) ñà ìàëêè ïòèöè. Êëþíúò èì å çàêðèâåí, ñíàáäåí ñúñ çúáîâèäåí èçðàñòúê íà âúðõà íà ãîðíàòà ìó ÷àñò. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè è äðóãè áåçãðúáíà÷íè, à ñúùî è ñ äðåáíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Îáèòàâàò îòêðèòè òðåâèñòè ïðîñòðàíñòâà ñ ðåäêè äúðâåòà è õðàñòàëàöè. Ó íàñ ñå ñðåùàò 5 âèäà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí âèä å ÷åðâåíîãúðáàòà ñâðà÷êà (Lanius colurio). Ñåìåéñòâî Muscicapidae (Ìóõîëîâêîâè) ñà äðåáíè è ñðåäíî ãîëåìè âèäîâå. Êëþíúò å òúíúê è çàîñòðåí, ñ äîáðå ðàçâèòè ÷åòèíêè â îñíîâàòà. Õðàíÿò ñå ñ áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè, ïðåäèìíî íàñåêîìè.  Áúëãàðèÿ æèâåÿò íàä 60 âèäà.  øèðîêîëèñòíè ãîðè, ïàðêîâå, ãðàäèíè è õðàñòàëàöè ñà ðàçïðîñòðàíåíè ÷åðâåíîãðúäêàòà (Erithacus rubecula) è þæíèÿò ñëàâåé (Erithacus megarhynchos). Ïî ñóõè êàìåíëèâè ìåñòà ñå ñðåùà ñèâîòî êàìåíàð÷å (Oenanthe oenanthe). Îáèòàòåë íà ãîðè è õðàñòàëàöè â ðàâíèíèòå è â ïî-íèñêèòå ÷àñòè íà ïëàíèíèòå å ÷åðíèÿò äðîçä (êîñ) (Turdus merula) (ôèã. 278).  ïëàíèíñêèòå èãëîëèñòíè ãîðè ñå ñðåùàò áåëîãóøèÿò äðîçä (Turdus torquatus) è æúëòîãëàâîòî êðàë÷å (Regulus regulus). Ñèâàòà ìóõîëîâêà (Muscicapa striata) íàñåëÿâà ïàðêîâå è ãðàäèíè, ÷åñòî áëèçêî äî æèëèùàòà íà õîðàòà. Ñåìåéñòâî Paridae (Ñèíèãåðîâè) ñà äðåáíè äúðâåñíè îáèòàòåëè. Êëþíúò èì å ìàëúê è çàîñòðåí. Êðàêàòà ñà çäðàâè, ïðúñòèòå èì ñà ïðèñïîñîáåíè çà îáõâàùàíå íà 1 2

2

1

3 3

4

Ôèã. 278. Äðîçäîâå (ðîä Turdus) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – èìåëîâ äðîçä (Turdus viscivorus); 2 – õâîéíîâ äðîçä (Turdus pilaris); 3 – ïîåí äðîçä (Turdus philomelos); 4 – êîñ (Turdus merula)

276

4

5

Ôèã. 279. Ñèíèãåðîâè (Paridae) (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ëúñêàâîãëàâ ñèíèãåð (Parus palustris); 2 – êà÷óëàò ñèíèãåð (Parus cristatus); 3 – ÷åðåí ñèíèãåð (Parus ater); 4 – ñèíüîãëàâ ñèíèãåð (Parus caeruleus); 5 – ãîëÿì ñèíèãåð (Parus major)

Êëàñ Mammalia

êëîíêè ñ ðàçëè÷íà äåáåëèíà. Ïðåäèìíî íàñåêîìîÿäíè. Ó íàñ ñå ñðåùàò 7 âèäà. Íàéðàçïðîñòðàíåí å ãîëåìèÿò ñèíèãåð (Parus major) (ôèã. 279). Ñåìåéñòâî Emberizidae (Îâåñàðêîâè) ñà äðåáíè çúðíîÿäíè ïòèöè ñ êúñ êîíóñîâèäåí êëþí. Ó íàñ æèâåÿò 12 âèäà. Ïî-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå â ðàâíèííèòå ÷àñòè íà ñòðàíàòà èìàò ãðàäèíñêàòà îâåñàðêà (Emberiza hortulana) è ñèâàòà îâåñàðêà (Emberiza calandra). Ñåìåéñòâî Fringillidae (×èíêîâè) ñà ïðåäèìíî çúðíîÿäíè. Êëþíúò èì å êîíóñîâèäåí. Ó íàñ æèâåÿò 13 âèäà. Îáèêíîâåíàòà ÷èíêà (Fringilla coelebs) ñå ñðåùà â ðàâíèííè è ïëàíèíñêè øèðîêîëèñòíè ãîðè. Ùèãëåöúò (Carduelis carduelis) å ðàçïðîñòðàíåí ïî òðåâèñòè ïðîñòðàíñòâà ñ ðåäêè õðàñòè è äúðâåòà, ãðàäèíè è äâîðîâå.  ïëàíèíñêèòå èãëîëèñòíè ãîðè ñå ñðåùà êðúñòî÷îâêàòà (Loxia curvirostra). Ñåìåéñòâî Sturnidae (Ñêîðåöîâè) ñà äðåáíè è ñðåäíî ãîëåìè âèäîâå ñúñ çàîñòðåí êëþí è êúñè êðàêà. Õðàíÿò ñå ñ áåçãðúáíà÷íè, ïðåäèìíî íàñåêîìè.  Áúëãàðèÿ æèâåÿò 2 âèäà. Îáèêíîâåíèÿò ñêîðåö (Sturnus vulgaris) ñå ñðåùà â öÿëàòà ñòðàíà (áåç íàéâèñîêèòå ïëàíèíè). Ñåìåéñòâî Ploceidae (Òúêà÷îâè) ñà äðåáíè âèäîâå, ïðåäèìíî ðàñòèòåëíîÿäíè. Êëþíúò å êúñ è êîíóñîâèäåí. Ó íàñ ñà ïðåäñòàâåíè ñ 4 âèäà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè, âêëþ÷èòåëíî è â íàñåëåíèòå ìåñòà, ñà äîìàøíîòî âðàá÷å (Passer domesticus) è ïîëñêîòî âðàá÷å (Passer montanus). Ñåìåéñòâî Corvidae (Âðàíîâè) ñà ñðåäíî ãîëåìè è åäðè âèäîâå. Êëþíúò èì å ìàñèâåí. Êðàêàòà ñà çäðàâè. Òå ñà ïðåäèìíî âñåÿäíè.  Áúëãàðèÿ – 8 âèäà. Ïî-÷åñòî ñðåùàíè ñà ñâðàêàòà (Pica pica), ñîéêàòà (Garrulus glandarius), ÷àâêàòà (Corvus monedula), ïîëñêàòà âðàíà (Corvus frugilegus) è ñèâàòà âðàíà (Corvus corone).

ÊËÀÑ MAMMALIA (ÁÎÇÀÉÍÈÖÈ) Ïðîèçõîä è åâîëþöèÿ íà áîçàéíèöèòå. Áîçàéíèöèòå ñà ïðîèçëåçëè îò âëå÷óãèòå. Ïàëåîíòîëîãè÷íèòå äàííè ïîêàçâàò, ÷å ïîäêëàñ Synapsida, âêëþ÷âàù ïðåäøåñòâåíèöèòå íà áîçàéíèöèòå, ñå å îòäåëèë îùå îò îñíîâàòà íà ðîäîñëîâíîòî äúðâî íà âëå÷óãèòå. Ïîðàäè òîâà ðîäñòâåíèòå âðúçêè ìåæäó áîçàéíèöèòå è ñúâðåìåííèòå âëå÷óãè íå ñà î÷åâèäíè. Íàé-äðåâíèòå ïðàäåäè íà áîçàéíèöèòå ñà áèëè ïðèìèòèâíè âëå÷óãè îò ðàçðåä Pelycosauria. Òå ñà ñå ïîÿâèëè ïðåç êàðáîí è ñà äîñòèãíàëè ðàçöâåò ïðåç ïåðì.  êðàÿ íà ïåðì è íà÷àëîòî íà òðèàñ ñà ãè ñìåíèëè âëå÷óãè îò òåðàïñèäèòå (ðàçðåä Therapsida). Òå ñà áèëè ñ ïðîãðåñèâíè áåëåçè, áëèçêè äî òåçè íà áîçàéíèöèòå. Òèïè÷íèòå èì ïðåäñòàâèòåëè ñà áèëè àêòèâíè õèùíèöè, íî å èìàëî è ðàñòèòåëíîÿäíè. Ïðåç òðèàñ óñïîðåäíî ñ òåðàïñèäèòå ñà ñå ðàçâèëè è äèíîçàâðèòå. Òåðàïñèäèòå âåðîÿòíî òðóäíî ñà ìîãëè äà ñå êîíêóðèðàò ñ äèíîçàâðèòå è ïîðàäè òîâà ïîâå÷åòî îò òÿõ èç÷åçíàëè. Äðåáíèòå âèäîâå òåðàïñèäè ïðåæèâåëè è îò òÿõ ñà âúçíèêíàëè ïúðâèòå áîçàéíèöè. Îñêúäíè îñòàòúöè îò íàé-äðåâíèòå áîçàéíèöè (íàé-÷åñòî çúáè) ñå îòêðèâàò îò êðàÿ íà òðèàñ. Òå ñà æèâåëè åäíîâðåìåííî ñ äèíîçàâðèòå â ïðîäúëæåíèå íà äåñåòêè ìèëèîíè ãîäèíè. Ïàëåîíòîëîãè÷íèòå äàííè ðàçêðèâàò äâå îñíîâíè ëèíèè íà ðàííà åâîëþöèÿ íà áîçàéíèöèòå (ôèã. 280). Åäíàòà ëèíèÿ å òàçè íà ïîäêëàñ Prototheria – èçâåñòíà îùå îò òðèàñ ñ ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåäèòå Triconodontia, Multituberculata è Monotremata. Äîêàòî ïúðâèòå äâà ðàçðåäà èçìðåëè îùå ïðåç êðåäà, ïðåäñòàâèòåëè íà ïîñëåäíèÿ ñà äîñòèãíàëè è äî íàøè äíè (åõèäíè è ïòèöå÷îâêè). Âòîðàòà ëèíèÿ (ïîäêëàñ Theria) å äàëà íà÷àëîòî íà ïîâå÷åòî îò ñúâðåìåííèòå áîçàéíèöè. Òÿ âêëþ÷âà Metatheria (òîðáåñòèòå áîçàéíèöè) è Eutheria (ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè). Áîçàéíèöèòå ñà áèëè ìàëêè æèâîòíè (ñ ãîëåìèíàòà íà ïëúõ) â ïðîäúëæåíèå íà ïîâå÷å îò äâå òðåòè îò òÿõíàòà ãåîëîãè÷íà èñòîðèÿ.  óñëîâèÿòà íà îñòðà êîíêóðåíöèÿ, êîãàòî íà Çåìÿòà ñà ãîñïîäñòâàëè äèíîçàâðèòå, áîçàéíèöèòå ñà áèëè ãëàâíî äðåáíè æèâîòíè, íàé-÷åñòî ðàñòèòåëíîÿäíè.  êðàÿ íà ìåçîçîé è íà÷àëîòî íà êàéíîçîé ïðîòåêúë Àëïèéñêèÿò öèêúë íà ïëàíèíîîáðàçóâàíå – èçäèãíàëè ñå âèñîêè ïëàíèíñêè õðåáåòè. Êëèìàòúò ñå ïðîìåíèë – çíà÷èòåëíî ñå óâåëè÷èëè ñåçîííèòå êîíòðàñòè. Íà ãîëÿìà ÷àñò îò çåìíàòà ïîâúðõíîñò ñòàíàëî ïî-õëàäíî.  ðåçóëòàò íà òåçè ïðîìåíè ñúùåñòâóâàíåòî íà ãîëåìèòå âëå÷óãè áèëî ñèëíî çàòðóäíåíî è ïîâå÷åòî îò òÿõ èçìðåëè. Ìíîãî ïî-

277

Òèï Chordata Õîëîöåí

Êîïèòíè îò Þ. Àìåðèêà

Åîöåí

Êðåäà

Ôèã. 280. Ðîäîñëîâíî äúðâî íà ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979) ëåñíî êúì òåçè ïðîìåíè ñå ïðèñïîñîáèëè òîïëîêðúâíèòå ïòèöè è áîçàéíèöè. Áúðçèÿò ïðîãðåñ íà áîçàéíèöèòå ñå ñâúðçâà ñ ðåäèöà òåõíè õàðàêòåðíè îñîáåíîñòè, ðàçâèëè ñå îùå ïî âðåìåòî íà ñúùåñòâóâàíåòî íà äèíîçàâðèòå – óñúâúðøåíñòâàíà íåðâíà ñèñòåìà, ðàçâèò àêòèâåí äâèãàòåëåí àïàðàò, íàëè÷èå íà êîñìåíà ïîêðèâêà, óñúâúðøåíñòâàíî êðúâîîáðúùåíèå è ïîñòîÿííà òåëåñíà òåìïåðàòóðà. Êúì òîâà òðÿáâà äà ñå äîáàâÿò ðàæäàíåòî è êúðìåíåòî íà ìàëêèòå, êàêòî è ñëîæíèòå ïîâåäåí÷åñêè ðåàêöèè, ïîçâîëÿâàùè ïî-åôèêàñíè ãðèæè çà ïîêîëåíèåòî è íåãîâîòî îáó÷åíèå (ñâúðçàíè ñ ïî-áúðçîòî ïðåìèíàâàíå íà ìàëêèòå êúì ñàìîñòîÿòåëåí æèâîò). Óñëîæíÿâàíåòî íà ïîâåäåí÷åñêèòå ðåàêöèè ñà ïðåäïîñòàâêà è çà ðàçâèâàíå íà âðúçêèòå ìåæäó èíäèâèäèòå â ïîïóëàöèèòå, ñúîòâåòíî çà âúçíèêâàíåòî íà íîâè âúçìîæíîñòè â áîðáàòà çà ñúùåñòâóâàíå. Èçáðîåíèòå ïðåäïîñòàâêè ñà ïðåäîïðåäåëèëè ðàçöâåòà íà áîçàéíèöèòå, èçðàçÿâàù ñå â áúðçà êîëîíèçàöèÿ íà çåìíàòà ñóøà, íàâëèçàíå â ðàçíîîáðàçíè áèîòîïè, óñâîÿâàíå íà ðàçëè÷íà õðàíèòåëíà áàçà, â êðàéíà ñìåòêà äî èíòåíçèâíè âèäîîáðàçóâàòåëíè ïðîöåñè, äîâåëè äî çàáåëåæèòåëíî ðàçíîîáðàçèå. Äîêàòî ïðåç þðà ñà áèëè îáîñîáåíè ñàìî 6 ðàçðåäà áîçàéíèöè, â íà÷àëîòî íà ïàëåîãåí (ïðåäè îêîëî 60 ìèëèîíà ãîäèíè) ñà ñúùåñòâóâàëè âå÷å 16 ðàçðåäà. Îò òÿõ 9 ñà ñå çàïàçèëè è äî íàøè äíè. Ðîäèíà íà òîðáåñòèòå áîçàéíèöè å Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî. Òå ñà ïðîíèêíàëè îò Àçèÿ â Àâñòðàëèÿ. Òàì ñà ïðåòúðïåëè èíòåíçèâíî âèäîîáðàçóâàíå è â ðåçóëòàò ñà âúçíèêíàëè ðàçíîîáðàçíè åêîòèïîâå – ðàñòèòåëíîÿäíè, õèùíè è âñåÿäíè. Ïîðàäè ëèïñàòà íà êîíêóðåíöèÿ îò ïëàöåíòíè áîçàéíèöè íà òîçè êîíòèíåíò òîðáåñòèòå áîçàéíèöè ñà ñå çàïàçèëè è äî íàøè äíè.  Àìåðèêà ñúùî ñå ñðåùàò òîðáåñòè áîçàéíèöè.  Þæíà Àìåðèêà òå ñà ïðîíèêíàëè îò Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî.  íà÷àëîòî íà òåðöèåð ñòàâà ïðåêúñâàíå íà ñóõîçåìíàòà âðúçêà ìåæäó Ñåâåðíà è Þæíà Àìåðèêà. Þæíîàìåðèêàíñêèòå òîðáåñòè áîçàéíèöè â óñëîâèÿòà íà èçîëàöèÿ ñà äîñòèãíàëè çíà÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå, êîåòî ïðîñúùåñòâóâàëî äî ïîñëåäâàùîòî ñâúðçâàíå íà äâàòà êîíòèíåíòà â êðàÿ íà òåðöèåð (îáðàçóâàíåòî íà Ïàíàìñêèÿ ïðîâëàê). Òîãàâà ñèëíî åâîëþèðàëèòå ïëàöåíòíè áîçàéíèöè îò Ñåâåðíà Àìåðèêà íàâëåçëè â Þæíà è ïîñòåïåííî èçìåñòèëè òîðáåñòèòå îò òåõíèòå ìåñòîîáèòàíèÿ. Îò þæíîàìåðèêàíñêèòå òîðáåñòè äî íàøè äíè ñà äîæèâåëè åäèíè÷íè âèäîâå, à åäèí âèä å ïðîíèêíàë îò Þæíà â Ñåâåðíà Àìåðèêà è ñå ðàçñåëèë øèðîêî òàì.

278

Êëàñ Mammalia Ïðåäèìñòâàòà íà ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè ñå îïðåäåëÿò ãëàâíî îò íèñêîòî íèâî íà ñìúðòíîñò íà ïîêîëåíèåòî. Òîâà èì å äàëî âúçìîæíîñòòà ïîâñåìåñòíî äà èçòëàñêàò òîðáåñòèòå îò âñè÷êè ìåñòîîáèòàíèÿ, êúäåòî äâåòå ãðóïè ñà âëèçàëè â äúëãîòðàéíè êîíòàêòè.  íàøè äíè ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè ñà ÿäðîòî íà áîçàéíàòà ôàóíà íàâñÿêúäå (ñ èçêëþ÷åíèå íà Àâñòðàëèÿ) è èìàò ñúùåñòâåíà ðîëÿ â ïî÷òè âñè÷êè òèïîâå åêîñèñòåìè.

Îáùà õàðàêòåðèñòèêà. Áîçàéíèöèòå ñà ìíîãî ðàçíîîáðàçíè ïî âúíøåí îáëèê. Ðàçìåðèòå íà òÿëîòî âàðèðàò ñèëíî: îò ðàçìåðèòå íà åòðóñêàòà çåìåðîâêà (Suncus etruscus) (äúëæèíà 3,8 cm è òåãëî 1,2–1,7 g), äî òåçè íà àôðèêàíñêèÿ ñëîí (Loxodonta africana) (âèñî÷èíà 3,5 m è òåãëî 4–5 t), è ñèíèÿ êèò (Balaenoptera musculus) (äúëæèíà 33 m è òåãëî ïîâå÷å îò 150 t). Òÿëîòî íà áîçàéíèöèòå ñå ðàçäåëÿ íà ãëàâà, øèÿ, òðóï, äâå äâîéêè êðàéíèöè è îïàøêà. Ôîðìàòà è ñúîòíîøåíèåòî íà òåçè ÷àñòè âàðèðàò, êîåòî å îòðàæåíèå íà ïðèñïîñîáÿâàíåòî íà ðàçëè÷íèòå âèäîâå êúì îáèòàâàíàòà îò òÿõ ñðåäà, íà÷èíà íà ïðèäâèæâàíå, õðàíåíåòî è çàùèòàòà îò âðàãîâå. Òåëåñíà ïîêðèâêà. Êàêòî è ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè, êîæàòà íà áîçàéíèöèòå ñå ñúñòîè îò äâà ñëîÿ: âúíøåí – åïèäåðìèñ (epidermis), è âúòðåøåí – äåðìà (derma) èëè ñúùèíñêà êîæà (ôèã. 281 è 282). Åïèäåðìèñúò å ìíîãîñëîåí.  îñíîâàòà

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13

12

Ôèã. 281. Ïðåðåç íà êîæà îò äëàí íà ÷îâåê (îò Ïåøåâ, 1994): 1 – stratum corneum; 2 – stratum lucidum; 3 – stratum granulosum; 4 – statum spinosum; 5 – stratum germinativum; 6 – ïàïèëàðåí ñëîé; 7 – äåðìà; 8 – ðåòèêóëàðåí ñëîé; 9 – ïîòíà æëåçà; 10 – âåíà; 11 – ìàñòíà òúêàí; 12 – íåðâ; 13 – àðòåðèÿ

1 4

1

5 6 7

2

8 99 10 11

3

Ôèã. 282. Óñòðîéñòâî íà êîæàòà íà áîçàéíèöèòå (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – åïèäåðìèñ; 2 – êîðèóì (äåðìà èëè êóòèñ); 3 – ïîäêîæíà ìàñòíà òúêàí; 4 – äåðìàëíè ïàïèëè; 5 – íåðâíè îêîí÷àíèÿ; 6 – êàïèëÿðè; 7 – ìóñêóë, äâèæåù êîñúìà; 8 – ìàñòíà æëåçà; 9 – êðúâîíîñíè ñúäîâå; 10 – êîðåí íà êîñúìà; 11 – ïîòíà æëåçà

279

Òèï Chordata

ìó ñå íàìèðà ãåðìèíàòèâåí ñëîé (stratum germinativum). Òîé ñå ñúñòîè îò åïèòåëíè êëåòêè, êîèòî ñå ðàçìíîæàâàò èíòåíçèâíî è äàâàò íà÷àëîòî íà ëåæàùèòå îòãîðå ñëîåâå. Ïîñòåïåííî èçòëàñêâàíèòå íàãîðå åïèäåðìàëíè êëåòêè ñå óïëúòíÿâàò è ñïëåñêâàò. Òå ïîñòåïåííî âðîãîâÿâàò (ÿäðàòà èì äåãåíåðèðàò, à âúòðåøíîñòòà íà êëåòêèòå ñå çàïúëâà ñúñ çúðíà îò êåðàòîõèàëèí). Òåçè ìúðòâè êëåòêè îáðàçóâàò ïîâúðõíîñòòà íà êîæàòà (stratum corneum) è ñå ëþùÿò. Èíòåíçèâíîñòòà íà äåëåíå íà åïèòåëíèòå êëåòêè â ãåðìèíàòèâíèÿ ñëîé ñå ðåãóëèðà õîðìîíàëíî. Êîæàòà ñå îöâåòÿâà îò ïèãìåíòè, êîèòî ïîä ôîðìàòà íà ìåëàíèíîâè çúðíà ñå ðàçïðåäåëÿò â êëåòêèòå íà ãåðìèíàòèâíèÿ ñëîé, íàé-÷åñòî â ñïåöèàëíè ïèãìåíòíè êëåòêè – ìåëàíîáëàñòè è ìåëàíîôîðè. Íà ìåñòàòà, êúäåòî ïðè äâèæåíèå èìà ïîñòîÿííî òðèåíå, åïèäåðìèñúò å äåáåë. Íà òåçè ìåñòà ñå îáðàçóâàò ìàçîëè (óïëúòíåíèÿ íà õîäèëàòà, íà êîëåíåòå ïðè êàìèëèòå èëè íà ñåäàëèùàòà ïðè ìàéìóíèòå). Äîëíàòà ïîâúðõíîñò íà åïèäåðìèñà èìà âäëúáíàòèíè, â êîèòî âëèçàò ïàïèëèòå íà äåðìàòà. Òàêà ñå îñèãóðÿâà ïî-çäðàâî ñâúðçâàíå íà äâàòà ñëîÿ è ñå óâåëè÷àâà êîíòàêòíàòà ïîâúðõíîñò ìåæäó òÿõ (åïèäåðìèñúò íå å êðúâîñíàáäåí è ñå õðàíè è äèøà äèôóçíî îò êðúâîíîñíèòå ñúäîâå íà äåðìàòà). Äåðìàòà å ñèëíî ðàçâèòà è ñå ñúñòîè îò âëàêíåñòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí.  íåÿ ñå íàìèðàò êðàèùàòà íà ñåòèâíèòå íåðâè, êðúâîíîñíè ñúäîâå, ãëàäêè ìóñêóëíè âëàêíà è íÿêîè æëåçè. Òÿ å ñúñòàâåíà îò äâà ñëîÿ – ãîðåí èëè ïåðèôåðåí (stratum papilare), è äîëåí – ðåòèêóëàðåí (stratum reticulare). Äîëíèÿò ñëîé íà äåðìàòà å îáðàçóâàí îò ðåõàâà ñúåäèíèòåëíà òúêàí, â êîÿòî ñå íàòðóïâàò ïîäêîæíèòå ìàçíèíè. Òîçè ñëîé å îñîáåíî äåáåë ïðè íÿêîè êèòîâå (30–40 cm) è ñëóæè çà òåðìîèçîëàöèÿ. Îòëîæåíàòà ìàçíèíà â ïîäêîæíàòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí ïðè ñóõîçåìíèòå áîçàéíèöè å åíåðãèåí ðåçåðâ. Îñîáåíî ìíîãî ñà ìàçíèíèòå â èçïàäàùèòå â çèìåí ñúí áîçàéíèöè (ìå÷êè, ÿçîâöè, ëàëóãåðè è äð.) ïðåç åñåíòà. Ðîãîâè åïèäåðìàëíè îáðàçîâàíèÿ. Ïðè áîçàéíèöèòå èìà îñîáåíè ðîãîâè îáðàçóâàíèÿ: êîñìè, íîêòè, ðîãà, êîïèòà è ëþñïè. Êîñìåíàòà ïîêðèâêà å õàðàêòåðåí áåëåã íà áîçàéíèöèòå. Ïðè ïîâå÷åòî áîçàéíèöè êîñìèòå ñà ïî öÿëîòî òÿëî, êàòî ëèïñâàò ñàìî íà õîäèëàòà è óñòíèòå. Òå èçïúëíÿâàò òåðìîèçîëèðàùà, îñåçàòåëíà è çàùèòíà ôóíêöèÿ. Êîñìèòå ïîäîáðÿâàò àåðî- è õèäðîäèíàìè÷íèòå ñâîéñòâà íà òÿëîòî. Ïðè íÿêîè áîçàéíèöè (êèòîâå, íîñîðîçè è õèïîïîòàìè) íÿìà êîñìåíà ïîêðèâêà – òåõíèòå åìáðèîíè èìàò çà÷àòúöè íà êîñìè, êîèòî ïî-êúñíî èç÷åçâàò. Êîñìèòå ñå îáðàçóâàò îò åïèäåðìàëåí çà÷àòúê, êîéòî ïðè íàðàñòâàíåòî ïîòúâà â äåðìàòà. Âúíøíèÿò ñëîé íà åïèäåðìàëíèÿ çà÷àòúê îáðàçóâà áóëáóñ íà êîñúìà è ìàñòíà æëåçà. Îò âúòðåøíèÿ ñëîé ñå îáðàçóâàò êîñìèòå. Êîñúìúò íàðàñòâà çà ñìåòêà íà ðàçìíîæàâàíåòî íà áàçàëíèòå êëåòêè íà êîñìåíàòà ëóêîâèöà (bulbus pili). Èçòëàñêâàíèòå íàãîðå êëåòêè âðîãîâÿâàò. Æèâàòà ÷àñò íà êîñúìà å ñàìî íåãîâàòà îñíîâà. Ñòúáëîòî íà êîñúìà å ñ ïîðåñòà ñúðöåâèíà, èçãðàäåíà îò ìúðòâè ïëîñêè ðîãîâè êëåòêè ñúñ ñëîé âúçäóõ è êîðêîâ ñëîé ïî íàäëúæíàòà îñ. Êîëè÷åñòâîòî íà âúçäóõà å ïî-ãîëÿìî â êîñìèòå íà îáèòàòåëèòå íà ñòóäåíèòå ðàéîíè. Êîðåíúò íà êîñúìà å ðàçøèðåí â ëóêîâèöà îò æèâè êëåòêè. Êðúâîñíàáäåíè ïàïèëè íà äåðìàòà ïðîíèêâàò â áóëáóñà è îñèãóðÿâàò ïîäõðàíâàíåòî íà êîñúìà. Áëèçêèÿò äî êîñúìà ñëîé ñå íàðè÷à êîñìåíî âëàãàëèùå, à âúíøíèÿò – êîñìåíà áóðñà. Êúì äîëíèÿ êðàé íà áóðñàòà èìà ñíîï÷å ãëàäêè ìóñêóëè, à âúòðå â íåÿ – íåðâíè îêîí÷àíèÿ. Êîñìèòå ñà ðàçëè÷íè ðàçìåðè è óñòðîéñòâî. Íàé-ãîëåìèòå, êîèòî ñå èçäàâàò íàä êîñìåíàòà ïîêðèâêà, ñå íàðè÷àò âèáðèñè. Òå ñà ìàëîáðîéíè è ñà îñåçàòåëíè îðãàíè. Íàìèðàò ñå íà êðàÿ íà ìóöóíàòà, ïî êîðåìà è ïî êðàéíèöèòå. Ãîðíèÿò ñëîé íà êîñìåíàòà ïîêðèâêà ñå èçãðàæäà îò ò. íàð. íàïðàâëÿâàùè (îñèëåñòè) êîñìè. Äîëíèÿò

280

Êëàñ Mammalia 11

1

11 5

5

2 5

5

4  3 à 3 Ôèã. 283. Íàäëúæåí ïðåðåç ïðåç íîêúò íà ìàéìóíà (À) è ÷îâåê (Á), íîêúò íà êó÷å (Â) è êîïèòî íà êîí (Ã) (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – íîêúòíà ïëàñòèíêà; 2 – ðîãîâà ñòåíà íà êîïèòîòî; 3 – âúçãëàâíè÷êà íà ïðúñòà; 4 – ñòðåëêà; 5 – õîäèëíà ïëàñòèíà

A

3

Á

ñëîé ñå îáðàçóâà îò íèøêîâèäíè, ÷åñòî ñïèðàëíî çàâèòè òúíêè ïóõîâè êîñìè. Òå èìàò âàæíà ðîëÿ çà òîïëîèçîëàöèÿòà. Ïðè íÿêîè áîçàéíèöè èìà ñàìî åäèí òèï êîñìè. Êîñìåíàòà ïîêðèâêà ñå ñìåíÿ ïåðèîäè÷íî (ëèíååíå). Ñìåíÿíåòî íà êîñìåíàòà ïîêðèâêà â óìåðåíèÿ ïîÿñ ñå èçâúðøâà ïðåç ïðîëåòòà è åñåíòà. Ëèíååíåòî èçìåíÿ ñòðóêòóðàòà è îêðàñêàòà íà êîçèíàòà. Òîïëîèçîëàöèîííèòå êà÷åñòâà íà êîñìåíàòà ïîêðèâêà ïðåç çèìàòà ðÿçêî ñå ïîâèøàâàò. Ïðè ïîâå÷åòî áîçàéíèöè êðàéíèòå ôàëàíãè íà ïðúñòèòå ñå çàùèòàâàò îò ðîãîâè åïèäåðìàëíè îáðàçóâàíèÿ – íîêòè (ungues) (ôèã. 283). Ïðè äúðâåñíèòå âèäîâå òå ñà îñòðè è ñèëíî èçâèòè. Íîêòèòå ñå èçïîëçóâàò çà êàòåðåíå, êîïàåíå, ïðè íàïàäåíèå è çàùèòà. Êîïèòàòà ñà óäúëæåíèÿ íà íîêòèòå. Òå ñà äåáåëè ðîãîâè îáðàçóâàíèÿ, êîèòî îáõâàùàò êðàéíàòà ôàëàíãà. Äîáðå ñà ðàçâèòè ïðè áúðçî áÿãàùèòå âèäîâå – êîíå, àíòèëîïè, êîçè è äð. Ðàçðàñòâàíåòî íà âðîãîâÿâàùèÿ åïèòåë âúðõó ÷åëíèòå êîñòè ïðè êîïèòíèòå áîçàéíèöè îáðàçóâà ðîãà (cornua). Òå ñðàñòâàò ñ íàäêîñòíèöàòà. Òÿ å âëàêíåñòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí, êîÿòî ïîêðèâà êîñòèòå. Íàäêîñòíèöàòà äàâà íà÷àëîòî íà ðîãàòà. Ïðè êóõîðîãèòå (Bovidae) ðîãàòà ñðàñòâàò ñ èçäàòèíàòà íà ÷åëíèòå êîñòè. Òåçè ðîãà íàðàñòâàò è ñå çàïàçâàò ïðåç öåëèÿ æèâîò. Áîçàéíèöèòå îò ñåìåéñòâî Cervidae èìàò ïëúòíè ðîãà. Ïðè òÿõ èçäàòèíèòå íà ÷åëíèòå êîñòè çàåäíî ñ êîæàòà îáðàçóâàò ðîçåòêà, îò êîÿòî çàïî÷âà íàðàñòâàíåòî íà ðîãàòà.  íà÷àëîòî ïëúòíèòå ðîãà ñà ïîêðèòè ñ áîãàòî êðúâîñíàáäåíà êîæà. Ïî-êúñíî êðúâîíîñíèòå ñúäîâå çàêúðíÿâàò, à êîæàòà çàñúõâà è ñå îáåëâà. Ïëúòíèòå ðîãà ïàäàò âñÿêà ãîäèíà. Íà ìÿñòîòî íà ïàäíàëèÿ ðîã ñå îáðàçóâà íîâ. Ëþñïåíèöèòå (ðàçðåä Pholidota) èìàò êåðåìèäîîáðàçíî íàðåäåíè ëþñïè, êîèòî ïîêðèâàò òÿëîòî. Áðîíåíîñöèòå (ðàçðåä Edentata) ñà ïîêðèòè ñ ùèò îò êîñòíè ïëî÷êè (ïðîèçâîäíè íà äåðìàòà), êîèòî èìàò îòãîðå ðîãîâè åïèäåðìàëíè ïëàñòèíêè. Æëåçè. Êîæàòà íà áîçàéíèöèòå å áîãàòà íà æëåçè. Òå ñà äâà îñíîâíè òèïà – ìàñòíè è ïîòíè. Îò òÿõ ñà ïðîèçëåçëè îñòàíàëèòå. Ìàñòíèòå æëåçè (glandulae sebaceae) ñå ñðåùàò ïî öÿëîòî òÿëî, êàòî ëèïñâàò ñàìî íà äëàíèòå è ñòúïàëàòà. Èìàò ãðîçäîâèäíî óñòðîéñòâî. Òåõíèòå ïðîòîöè ñå îòâàðÿò â êîñìåíèòå âëàãàëèùà. Ñòåíèòå íà ìàñòíèòå æëåçè ñà èçãðàäåíè îò ìíîãîñëîåí åïèòåë. Êëåòêèòå íà òîçè åïèòåë ïðåòúðïÿâàò ìàñòíî ïðåîáðàçóâàíå, êàòî îáðàçóâàò ìàñòåí ñåêðåò. Òîçè ñåêðåò ñìàçâà ïîâúðõíîñòòà íà êîæàòà è êîñìèòå, çàïàçâà òÿõíàòà åëàñòè÷íîñò è ïðåäïàçâà ïðîíèêâàíåòî íà ìèêðîáè è ãúáè. Ïîòíèòå æëåçè (glandulae sudoriferae) èìàò âèä íà åäèíè÷íè íåðàçêëîíåíè òðúáè÷êè ñúñ ñòåíè îò åäíîñëîåí åïèòåë. Íà äîëíèÿ êðàé ñà íàâèòè íà êúëáî. Ïîòíèòå æëåçè ñå îòâàðÿò íà ïîâúðõíîñòòà íà êîæàòà èëè â ãîðíèÿ êðàé íà êîñìåíàòà òîðáè÷êà. Åïèòåëíèòå êëåòêè íà òåçè æëåçè ñåêðåòèðàò ïîò. Ïîòòà ñúäúðæà âîäà äî 97–99 %.  íåÿ, ïîäîáíî íà óðèíàòà, ñà ðàçòâîðåíè êàðáàìèä, êðåàòèí, ìàñòíè êèñåëèíè è ñîëè. Ñ ïîòòà ñå îòäåëÿò ïðîäóêòè îò îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà. Îñíîâíàòà ôóíêöèÿ íà

281

Òèï Chordata

ïîòíèòå æëåçè å òåðìîðåãóëàöèÿ. Îòäåëÿùàòà ñå ïðè ïðåãðÿâàíå ïîò ñå èçïàðÿâà è îõëàæäà òÿëîòî. Ïîòîîòäåëÿíåòî ñå ðåãóëèðà îò òîïëèííèòå öåíòðîâå â ãëàâíèÿ è ãðúáíà÷íèÿ ìîçúê. Ïîòíèòå æëåçè ñà ìíîãîáðîéíè ïðè ïðèìàòèòå è êîïèòíèòå, ñðàâíèòåëíî ïî-ñëàáî ñà ðàçâèòè ïðè õèùíèòå, çàéöåîáðàçíèòå è ãðèçà÷èòå. Ïðè êèòîîáðàçíèòå, êúðòèöèòå è ìðàâîÿäèòå íÿìà ïîòíè æëåçè. Êîãàòî òåçè æëåçè ëèïñâàò èëè ñà ìàëêî, òåðìîðåãóëàöèÿòà ñå îñúùåñòâÿâà ïî äðóã íà÷èí. Ïðè ïðåãðÿâàíå òîïëîîòäàâàíåòî ïðè êó÷åòàòà ñå çàñèëâà ÷ðåç ó÷åñòÿâàíå íà äèøàíåòî è èçïàðÿâàíå íà ñëþíêàòà îò ïîâúðõíîñòòà íà èçâàäåíèÿ åçèê è ëèãàâèöàòà íà óñòíàòà êóõèíà. Ìèðèñíèòå æëåçè èçëèâàò ïåðèîäè÷íî ìèðèçëèâ ñåêðåò íà ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. Òå ñà âèäîèçìåíåíè ïîòíè èëè ìàñòíè æëåçè. Ñåêðåöèÿòà èì å îñîáåíî îáèëíà ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä. Òàêèâà ñà ìóñêóñíèòå æëåçè íà áîáðèòå, îíäàòðèòå è êàáàðãèòå. Êúì òÿõ ñå îòíàñÿò ñúùî è àíàëíèòå æëåçè íà ìíîãî õèùíèöè îò ñåìåéñòâî íà êó÷åòàòà è ïîðîâèòå, à ñúùî è ïðåäî÷íèòå è êîïèòíèòå æëåçè ïðè íÿêîè êîïèòíè. Ìèðèøåùèÿò ñåêðåò íàé-÷åñòî ñëóæè çà ìàðêèðàíå íà òåðèòîðèÿòà. Ìèðèçìèòå íà ñåêðåòèòå íà ìàñòíèòå, ïîòíèòå è ìèðèñíèòå æëåçè ïðèäàâàò ñïåöèôè÷íà ìèðèçìà íà ðàçëè÷íèòå âèäîâå è äîðè íà îòäåëíèòå èíäèâèäè. Ïî-ðÿäêî òå ñëóæàò è çà îòáðàíà (êàêòî å ïðè ñêóíñà è íÿêîè ïîðîâè). Ìëå÷íèòå æëåçè (glandulae mammae) ñà âèäîèçìåíåíè ïîòíè æëåçè. Òå ñå ðàçâèâàò ïðè æåíñêèòå íà âñè÷êè áîçàéíèöè. Ñåêðåöèÿòà èì çàïî÷âà íåïîñðåäñòâåíî ñëåä ðàæäàíåòî íà ìàëêèòå è ïðè îòäåëíèòå âèäîâå èìà ðàçëè÷íà ïðîäúëæèòåëíîñò (êúðìà÷åí ïåðèîä). Ðàçâèòèåòî è ôóíêöèÿòà íà ìëå÷íèòå æëåçè ñå ðåãóëèðàò îò õîðìîíèòå íà ÿé÷íèöèòå, õèïîôèçàòà è íàäáúáðå÷íèòå æëåçè. Ìëå÷íàòà æëåçà ñå ñúñòîè îò ìíîãî äÿëîâå, êîèòî çàâúðøâàò ñ ìíîãîáðîéíè ðàçøèðåíèÿ – àëâåîëè. Ïî âúòðåøíèòå ñòåíè íà ïîñëåäíèòå ñà ðàçïîëîæåíè ñåêðåòîðíè êëåòêè. Àëâåîëèòå ñå ñâúðçâàò ïîñðåäñòâîì êàíàë÷åòàòà â ïðîòîöè. Îêîëî àëâåîëèòå è ïðîòîöèòå èìà ìàñòíà òúêàí.  åäíîïðîõîäíèòå áîçàéíèöè ìëå÷íèòå æëåçè ñà ñ òðúáåñòîòî óñòðîéñòâî. Òå ñà ðàçïîëîæåíè íà ãðóïè è ñå îòâàðÿò âúâ âèä íà æëåçèñòè ïîëåòà – äâå áðàçäè íà êîðåìà. Íÿìàò ñóêàëíè çúðíà èëè öèöêè (çà ðàçëèêà îò òîðáåñòèòå è ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè) (ôèã. 284). Áëàãîäàðåíèå íà ñïåöèàëíè ìóñêóëè ìëÿêîòî ñå èçïðúñêâà îò îòâîðèòå íà æëåçèòå è ñå ñòè÷à ïî áðàçäèòå, îòêúäåòî ìàëêèòå ãî îáëèçâàò. Ïðè ïëàöåíòíèòå è òîðáåñòèòå áîçàéíèöè ìëå÷íèòå æëåçè èìàò ïî-ñëîæíî óñòðîéñòâî. Òå ñà ñ ãðîçäîâèäíà ñòðóêòóðà. Òåõíèòå êàíàëè ñå îòâàðÿò ÷ðåç ñóêàëíè çúðíà (2–12 äâîéêè). Ïðè ÷àñò îò áîçàéíèöèòå 11 1 1 ñóêàëíèòå çúðíà ñà â äâà ðåäà îò ïðåäíèòå êðàéíèöè äî ñëàáèíèòå (íàñåêîìîÿäíè, õèùíèöè è ãðèçà÷è). Ïðè äðóãè ñå çàïàçâà ñàìî ãðúäíàòà äâîéêà (ïðèìàòè, ñëîíîâå è À Á ïðèëåïè). Ïðè ïîâå÷åòî îò êîïèòíèòå ìëå÷íèòå æëåçè îáðàçóâàò âèìå, ñúñòîÿùî ñå îò äâå èëè ÷åòèðè ñóêàëíè çúðíà. Ìàêñèìàëåí áðîé (24 ñóêàëíè çúðíà) ñå ñðåùà ïðè îïîñóìèòå îò òîðáåñòèòå è ïðè òåíåðåöèòå îò íàñåêîìîÿäíèòå. Áðîÿò íà ñóêàëíèòå çúðíà äî ãîëÿìà ñòåïåí å ñâúðçàí Ôèã. 284. Ïðåðåç íà ìëå÷íà æëåçà: À – ñúñ ñóêàëíî çúðíî; Á ñ áðîÿ íà ìàëêèòå. – ñ öèöêà (îò Ïåøåâ, 1994); 1 – öèñòåðíà

282

Êëàñ Mammalia

Ñêåëåò. Ãðúáíà÷íèÿò ñòúëá ñå ñúñòîè îò 5 äÿëà: øèåí, ãðúäåí, ïîÿñåí, êðúñòåí è îïàøåí äÿë. Ïðåøëåíèòå èìàò ïëîñêè ïîâúðõíîñòè. Ìåæäó òÿõ ñà ðàçïîëîæåíè õðóùÿëíè äèñêîâå. Äîáðå ñà èçðàçåíè õðóùÿëíèòå äúãè. Øèéíèòå ïðåøëåíè ñà ñåäåì. Îò òÿõíàòà äúëæèíà çàâèñè äúëæèíàòà íà øèÿòà – ïðè æèðàôèòå òåçè ïðåøëåíè ñà ìíîãî äúëãè, à ïðè êèòîîáðàçíèòå – ìíîãî êúñè.  ãðúäíèÿ äÿë èìà 9–24 ïðåøëåíà. Êúì òÿõ ñà ñúåäèíåíè ðåáðàòà, êîèòî îáðàçóâàò ãðúäíàòà êëåòêà. Ãðúäíàòà êîñò å ïëîñêà. Ïðè ïðèëåïèòå è ðîâåùèòå áîçàéíèöè ñ ìîùíè ïðåäíè êðàéíèöè (êúðòèöèòå) èìà ðàçâèò ãðåáåí (crista sterni) íà ãðúäíàòà êîñò. Ïîñëåäíèòå 2–5 ãðúäíè ïðåøëåíè èìàò „ëúæëèâè ðåáðà“, íåäîñòèãàùè äî ãðúäíàòà êîñò. Ïîÿñíèÿò äÿë ñå ñúñòîè îò 2–9 ïðåøëåíà. Êðúñíèÿò äÿë å èçãðàäåí îò 4–10 ñðàñíàëè ïðåøëåíà. Îïàøíèòå ïðåøëåíè ñå êîëåáàÿò îò 3 äî 49. ×åðåïúò å ñ ãîëÿì îáåì íà ìîçú÷íàòà êóòèÿ.  ñðàâíåíèå ñ äðóãèòå êëàñîâå ãðúáíà÷íè ñå íàáëþäàâà íàìàëÿâàíå íà áðîÿ íà êîñòèòå ïîðàäè òÿõíîòî ñëèâàíå. Äîëíàòà ÷åëþñò å èçãðàäåíà îò ñëèâàíåòî íà åäíà äâîéíà êîñò (dentale). Îò âèäîèçìåíåíè êîñòè (articulare, quadratum, hiomandibulare) ñå îáðàçóâàò ñëóõîâèòå êîñòèöè â ñðåäíîòî óõî, ñúîòâåòíî ÷óê÷å (malleus), íàêîâàëíÿ (incus) è ñòðåìå (stapes). Ñëèâàò ñå è êîñòèòå, êîèòî èçãðàæäàò ÷åðåïíàòà êóòèÿ. Òåìåííàòà êîñò (occipitale) ñå èçãðàæäà îò ñëèâàíåòî íà ÷åòèðè êîñòè. Íà íåÿ ñå îáðàçóâàò äâàòà êoíäèëóñà, êîèòî ñâúðçâàò ÷åðåïà ñ ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Çà ÷åðåïà íà áîçàéíèöèòå å õàðàêòåðíî îáðàçóâàíåòî íà òâúðäî íåáöå (palatum durum). Òî îòäåëÿ íîñíàòà îò óñíàòà êóõèíà è ñå îáðàçóâà îò íåáíèòå êîñòè è èçðàñòúöèòå íà ìåæäó÷åëþñòíèòå è ãîðíî÷åëþñòíèòå êîñòè. Çà ðàçëèêà îò ïòèöèòå øåâîâåòå ìåæäó êîñòèòå ñå çàïàçâàò ïðåç öåëèÿ æèâîò. Çúáèòå ñà õåòåðîäîíòíè è ðàçïîëîæåíè â àëâåîëè. Ðàìåííèÿò ïîÿñ å îïðîñòåí. Òîé ñå ñâúðçâà ñ ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá ïîñðåäñòâîì ñóõîæèëèÿ è ìóñêóëè. Ëîïàòêàòà (scapula) å äîáðå ðàçâèòà. Êîðàêîèäúò å ìàëúê è ñðàñòâà ñ ëîïàòêàòà (ïðåâðúùà ñå â íåèí èçðàñòúê); êàòî ñàìîñòîÿòåëíà êîñò å çàïàçåí ñàìî ïðè åäíîïðîõîäíèòå. Êëþ÷èöà (clavicula) èìà ñàìî ïðè áîçàéíèöèòå, çàïàçèëè äâèæåíèåòî íà ïðåäíèÿ êðàéíèê â ðàçëè÷íè ïëîñêîñòè (êúðòèöè, ïðèëåïè, ïðèìàòè, êîòêè, ìå÷êè è äð.). Êîãàòî êðàéíèöèòå ñå äâèæàò â ïëîñêîñò, óñïîðåäíà íà òÿëîòî (êó÷åòà, êîïèòíè è äð.), êëþ÷èöàòà èç÷åçâà. Òàçîâèÿò ïîÿñ ñå ñúñòîè îò ÷èôòíèòå êîñòè – èëèóì, èñøèóì è ïóáèñ. Ïðè âúçðàñòíèòå áîçàéíèöè òå ñðàñòâàò è îáðàçóâàò îáùà êîñò (os coxae). Íà ìÿñòîòî íà ñðàñòâàíåòî ñå îáðàçóâà ñú÷ëåíèòåëíàòà ÿìêà (acetabulum). Ñêåëåòúò íà êðàéíèöèòå çàïàçâà òèïè÷íèòå îñîáåíîñòè íà ïåòîïðúñòíèÿ êðàéíèê íà ñóõîçåìíèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Âúâ âðúçêà ñ ïðèñïîñîáÿâàíåòî êúì ðàçëè÷íè óñëîâèÿ ñå íàáëþäàâàò èçìåíåíèÿ íà îòíîñèòåëíàòà äúëæèíà, ôîðìàòà è äåáåëèíàòà íà îòäåëíèòå êîñòè è íàìàëÿâàíå íà áðîÿ íà ïðúñòèòå (ôèã. 285). Ïðè ïðèëåïèòå

À

Á

Â

Ã

Ä

Å

Ôèã. 285. Ñêåëåòè íà êðàéíèöè íà ðàçëè÷íè áîçàéíèöè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – êðèëî íà ïëîäîÿäíè ïðèëåïè (Pteropus); Á – êèòêà íà êúðòèöà;  – çàäåí êðàê íà êåíãóðî; à – êðàê íà êîí; Ä – ðúêà íà îðàíãóòàí; Å – ïëàâíèê íà äåëôèí

283

Òèï Chordata

ñèëíî ñà óäúëæåíè ôàëàíãèòå íà íÿêîëêî ïðúñòà, êîèòî ïîääúðæàò ðàçïúíàòàòà ìåæäó òÿõ öèïà íà êðèëîòî. Ïðè áîçàéíèöèòå ïðîäúëæàâà óñúâúðøåíñòâàíåòî íà õèñòî1 ëîãè÷íàòà ñòðóêòóðà íà êîñòèòå. Òðúáåñòèòå êîñòè íà êðàéíèöèòå, 3 íîñåùè ãîëÿìî íàòîâàðâàíå, â 2 îñíîâíàòà ñè ÷àñò èìàò ñëîåñòî óñòðîéñòâî. Òåõíèòå ñòåíè ñà èçãðàäåíè îò îñòåîíè – âëîæåíè 4 åäíà â äðóãà òðúáè÷êè (ôèã. 286), êîèòî ñå ñúñòîÿò îò êîñòíè ïëàñòèíêè, ñëåïåíè ñ ïëúòíè ñíîï÷åòà êîëàãåíîâè ôèáðèëè. Ôèã. 286. Ñõåìà çà óñòðîéñòâîòî íà ïëúòíîòî âåùåñòâî íà Ìåæäó òÿõ ñà ðàçïîëîæåíè êîñòíè êîñòèòå (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): Äâà îñòåîíà: ëÿâî – êîñòíè êëåòêè. Âúâ Õàâåðñîâèòå êàíàëè íà ïëàñòèíêè è ôèáðèëè; äÿñíî – êîñòíè êëåòêè: 1 – Õàâåðñîâ êàíàë; 2 îñòåîíèòå ïðåìèíàâàò íåðâè è – ïðàçíèíè ñ êîñòíè êëåòêè; 3 – êîñòíè ïëàñòèíè; 4 – ôèáðèëè êðúâîíîñíè ñúäîâå. Òå ñíàáäÿâàò êëåòêèòå íà êîñòòà ñ õðàíèòåëíè âåùåñòâà è êèñëîðîä. Êîñòèòå ñ òàêàâà ñòðóêòóðà ñå îòëè÷àâàò ñ íåãîëÿìî òåãëî è ãîëÿìà çäðàâèíà. Ïðîñòðàíñòâàòà ìåæäó îñòåîíèòå ñà çàïúëíåíè ñ êîñòíè ïëàñòèíêè. Ïîâúðõíîñòòà íà êîñòòà å ïîêðèòà ñ ïëúòíà îáâèâêà îò âëàêíåñòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí, íàðå÷åíà íàäêîñòíèöà. Ïðåç íåÿ ìèíàâàò ñúäîâå è íåðâè, êîèòî íàâëèçàò â Õàâåðñîâèòå êàíàëè. Âúòðåøíàòà ïðàçíèíà íà òðúáåñòèòå êîñòè å çàåòà ñ êîñòåí ìîçúê – îðãàí íà êðúâîîáðàçóâàíåòî. Ãîðíàòà è äîëíàòà ÷àñò íà êîñòèòå – åïèôèçèòå, ñà ïîñòðîåíè îò ãúáåñòà êîñòíà òúêàí. Çäðàâèíàòà íà êîñòèòå çàâèñè îò ñòåïåíòà íà íåéíàòà ìèíåðàëèçàöèÿ (îòëàãàíå íà êàëöèåâè ñîëè â êîñòíàòà òúêàí). Íàé-âèñîêà å ìèíåðàëèçàöèÿòà â êîñòèòå ñ ìàêñèìàëíî íàòîâàðâàíå. Ìèíåðàëèçàöèÿòà ïðè êèòîïîäîáíèòå å ìíîãî ïî-ñëàáà îò òàçè íà ñóõîçåìíèòå áîçàéíèöè. Ìóñêóëàòóðàòà íà áîçàéíèöèòå å ìíîãî äèôåðåíöèðàíà. Îñîáåíî ðàçâèòà å äúâêàòåëíàòà ìóñêóëàòóðà âúâ âðúçêà ñ óëàâÿíåòî è îáðàáîòâàíåòî íà õðàíàòà. Ðàçâèòèåòî íà ìóñêóëíà ïðåãðàäà (äèàôðàãìà) ìåæäó ãðúäíàòà è êîðåìíàòà ïðàçíèíà äîïðèíàñÿ çà çíà÷èòåëíî ïîâèøàâàíå íà èíòåíçèâíîñòòà íà âåíòèëàöèÿòà íà áåëèòå äðîáîâå. Ìóñêóëèòå íà áîçàéíèöèòå ñúäúðæàò ãîëÿìî êîëè÷åñòâî ìèîãëîáèí (áåëòúê, êîéòî ñâúðçâà êèñëîðîä). Íåãîâîòî êîëè÷åñòâî å íàé-âèñîêî â ñúðäå÷íèÿ ìóñêóë è â àêòèâíî ðàáîòåùèòå ñêåëåòíè ìóñêóëè. Íàé-ãîëÿìî å ñúäúðæàíèåòî íà ìèîãëîáèí ïðè âîäíèòå áîçàéíèöè, êîåòî èì ïîçâîëÿâà äúëãî äà îñòàâàò ïîä âîäàòà (ïðè êàøàëîòà å 8–9 ïúòè ïîâå÷å, îòêîëêîòî ïðè ñóõîçåìíèòå áîçàéíèöè). Ïðèäâèæâàíåòî ñå èçâúðøâà ñ ìíîãî ðàçëè÷íà ñêîðîñò ïðè îòäåëíèòå âèäîâå. Ïîëåâêèòå è çåìåðîâêèòå ðàçâèâàò ñêîðîñò äî 4–7 km/h. Íÿêîè àíòèëîïè ñå äâèæàò ñúñ ñêîðîñò äî 80 km/h; ñúùàòà ñêîðîñò íà êúñè ðàçñòîÿíèÿ ðàçâèâà è ëúâúò. Íàéáúðç îò áîçàéíèöèòå å ãåïàðäúò – ïðè ïðåñëåäâàíå íà æåðòâàòà ìîæå äà äîñòèãíå äî 120 km/h. Õðàíîñìèëàòåëíàòà ñèñòåìà ñå õàðàêòåðèçèðà ñ ïî-ãîëÿìà äúëæèíà è äèôåðåíöèðàíå íà íåéíèòå îòäåëè, à ñúùî è ñ ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå íà æëåçè. Òÿ ñå ñúñòîè îò óñòà, ãëúòêà, õðàíîïðîâîä, ñòîìàõ, ÷åðâî (òúíêî è äåáåëî) è àíóñ (ðÿäêî

284

Êëàñ Mammalia

êëîàêà). ×åðâîòî è ñòîìàõúò ñà ïîñòëàíè îòâúòðå ñ åäíîñëîåí öèëèíäðè÷åí åïèòåë, êîéòî ñå íàìèðà âúðõó áîãàòà íà êðúâîíîñíè ñúäîâå ñúåäèíèòåëíîòúêàííà ïîäëîæêà. Åïèòåëúò è ñíàáäåíàòà ñ êðúâîíîñíè ñúäîâå ñúåäèíèòåëíà òúêàí îáðàçóâàò ìóêîçàòà (mucosa). Ðåõàâàòà ñúåäèíèòåëíà òúêàí ïîä íåÿ ñå íàðè÷à ñóáìóêîçà (submucosa). Îò âúòðåøíàòà ñòðàíà ñå íàìèðà ìóñêóëåí ñëîé, ñúñòàâåí îò ïðúñòåíîâèäíè è íàäëúæíè âëàêíà îò ãëàäêà ìóñêóëàòóðà. Íåéíèòå ñúêðàùåíèÿ îñèãóðÿâàò ïåðèñòàëòèêàòà – âúëíîîáðàçíèòå ñúêðàùåíèÿ íà ñòåíèòå íà õðàíîñìèëàòåëíèÿ êàíàë, ïîäïîìàãàùè ïðèäâèæâàíåòî íà õðàíàòà. Íàáðàçäåíà ìóñêóëàòóðà èìà ñàìî â óñòàòà, ãëúòêàòà è îò÷àñòè â õðàíîïðîâîäà. Óñòíàòà ïðàçíèíà çàïî÷âà ñ óñòíî ïðåääâåðèå. Òî ñå íàìèðà ìåæäó ìåñåñòèòå óñòíè, áóçèòå è ÷åëþñòèòå.  óñòíàòà êóõèíà ñå îòâàðÿò êàíàëèòå íà òðè äâîéêè ãîëåìè è íÿêîëêî ìàëêè ñëþííè æëåçè. Ñåêðåòúò íà òåçè æëåçè íàâëàæíÿâà ïîãúëíàòàòà õðàíà. Îñâåí òîâà ñúäúðæàùèÿò ñå â ñëþíêàòà åíçèì ïòèàëèí ðàçãðàæäà ñêîðáÿëàòà. Ïðè õðàíåùèòå ñå ñ êðúâ áîçàéíèöè (ïðèëåïè-âàìïèðè) ñëþíêàòà ñúäúðæà àíòèêîàãóëàíòè, à ïðè íÿêîè íàñåêîìîÿäíè òÿ å îòðîâíà. Íà ÷åëþñòèòå íà ñúâðåìåííèòå áîçàéíèöè èìà ðàçëè÷íè ïî ôîðìà è ïðåäíàçíà÷åíèå çúáè. Òå ñå ðàçäåëÿò íà ðåçöè (incisivi), êó÷åøêè (canini), ïðåäêúòíèöè (praemolares) è êúòíèöè (molares). Ïðè ìàëêèòå íà ìíîãî áîçàéíèöè èìà âðåìåííè (ìëå÷íè) çúáè – ðåçöè, êó÷åøêè è ïðåäêúòíèöè, êîèòî ïî-êúñíî ñå ñìåíÿò ñ ïîñòîÿííè. Ñúñòàâúò è óñòðîéñòâîòî íà çúáèòå ïðè îòäåëíèòå ðàçðåäè å ðàçëè÷íî. Ïðè ïåðêîíîãèòå è çúáàòèòå êèòîâå çúáèòå íå ñà äîáðå äèôåðåíöèðàíè (ò.å. íå ñå ðàçëè÷àâàò ïî óñòðîéñòâî ñúùåñòâåíî åäèí îò äðóã). Ñðàâíèòåëíî ñëàáî ñà äèôåðåíöèðàíè çúáèòå ïðè íàñåêîìîÿäíèòå áîçàéíèöè, ïðèëåïèòå, îò÷àñòè ïðè õèùíèöèòå è ïðè ïðèìàòèòå. Âúâ âñÿêà ãðóïà áîçàéíèöè çúáèòå ñà ïðåòúðïåëè àäàïòèâíè èçìåíåíèÿ. Õåòåðîäîíòíîñòòà íà áîçàéíèöèòå å âàæíî ïðèñïîñîáëåíèå, êîåòî óñúâúðøåíñòâà õðàíåíåòî è õðàíîñìèëàíåòî. Áðîÿò íà çúáèòå è òÿõíîòî ðàçïðåäåëåíèå ïî ãðóïè å äîáúð ñèñòåìàòè÷åí áåëåã, êîéòî ñå îïèñâà ñúñ çúáíè ôîðìóëè.  òåçè ôîðìóëè ãðóïèòå çúáè ñå îçíà÷àâàò ñ ëàòèíñêè áóêâè: ðåçöè – i, êó÷åøêè – c, ïðåäêúòíèöè – p, è êúòíèöè – m. Çúáíèòå ôîðìóëè ñå ïèøàò êàòî äðîá, â ÷èñëèòåëÿ íà êîÿòî å áðîÿò íà çúáèòå îò ãîðíàòà ÷åëþñò, à â çíàìåíàòåëÿ – íà äîëíàòà. Çà êðàòêîñò ñå ïîñî÷âà ñàìî áðîÿò íà çúáèòå îò åäíàòà ïîëîâèíà íà ÷åëþñòòà. Çúáíàòà ôîðìóëà íà ÷îâåêà ñå èçïèñâà ïî ñëåäíèÿ íà÷èí: 2 1 2 3 (i –––, c –––, p –––, m –––) x 2 = 32, 2 1 2 3 à íà âúëêà – 3 1 4 2 (i –––, c –––, p –––, m –––) x 2 = 42. 3 1 4 3 Ïðè ãðèçà÷èòå è çàéöåïîäîáíèòå ëèïñâàò êó÷åøêè çúáè; òÿõíîòî ìÿñòî îñòàâà ñâîáîäíî è ñå íàðè÷à äèàñòåìà. Ñòîìàõúò (gaster) å îáîñîáåí äîáðå îò õðàíîïðîâîäà è ÷åðâîòî. Íåãîâèòå ðàçìåðè, ôîðìà è óñòðîéñòâî ñå ðàçëè÷àâàò ïðè îòäåëíèòå ðàçðåäè. Íàé-ñëîæíî å óñòðîåí ñòîìàõúò ïðè ïðåæèâíèòå. Òîé ñå ðàçäåëÿ íà ÷åòèðè îòäåëà: òúðáóõ (rumen), ìðåæà

285

Òèï Chordata

(reticulum), êíèæêà (omasum) è ñèðèùå (abomasus) (ôèã. 287). Ïúðâèòå òðè äÿëà ñå 2 íàðè÷àò ïðåäñòîìàõ. Òúðáóõúò å ïîñòëàí ñ ìíîãîñëîåí åïèòåë è å ëèøåí îò æëåçè.  íåãî ñå èçâúðøâà ôåðìåíòàöèÿ ñ 1 ó÷àñòèåòî íà ñèìáèîíòíè áàêòåðèè è ïðîòîçîè, êîèòî æèâåÿò â íåóòðàëíà è ñëàáî àëêàëíà ñðåäà. Ôåðìåíòàöèîííèòå ïðîöåñè ñå çàñèëâàò ñëåä ïîâòîðíîòî 5 ñäúâêâàíå íà õðàíàòà ïðè ïðåæèâÿíåòî. 6 4 Òå, êàêòî è ìåõàíè÷íîòî ñòðèâàíå, ïðîäúëæàâàò â ìðåæàòà è êíèæêàòà. Èñòèíñêîòî ñìèëàíå ñå èçâúðøâà ïðè Ôèã. 287. Ñëîæåí ñòîìàõ ïðè ïðåæèâåí áîçàéíèê (îò Ïåøåâ, êèñåëà ñðåäà ïîä äåéñòâèåòî íà ñòîìàøíèÿ 1994): 1 – äâàíàäåñåòîïðúñòíèê; 2 – òúðáóõ; 3 – õðàíîïðîâîä; 4 – ìðåæà; 5 – êíèæêà; 6 – ñèðèùå ñîê â ñèðèùåòî. Ñòîìàøíèÿò ñîê ñúäúðæà ñîëíà êèñåëèíà (0,4–0,5 %) è åíçèìèòå ïåïñèí (ðàçãðàæäà áåëòúöè), ëèïàçà (ðàçãðàæäà ìàçíèíè) è äðóãè. ×åðâîòî ñå äåëè íà òúíêî, äåáåëî è ïðàâî. Íà÷àëíèÿò äÿë íà òúíêîòî ÷åðâî ñå íàðè÷à äâàíàäåñåòîïðúñòíèê. Íà ãðàíèöàòà ìåæäó òúíêîòî è äåáåëîòî ÷åðâî ñå îòäåëÿ ãîëÿìî ñëÿïî ÷åðâî. Ïðè õèùíèòå òî å ñ ìàëêè ðàçìåðè èëè íàïúëíî èç÷åçâà. Ñòåíèòå íà ÷åðâîòî ñà ñúñòàâåíè îò âúòðåøåí ñëóçåñò ñëîé ñ õðàíîñìèëàòåëíè æëåçè, ìóñêóëåí ñëîé ñ íàäëúæíè è íàïðå÷íè ãëàäêè ìóñêóëíè âëàêíà è ñåðîçíà îáâèâêà.  òúíêîòî ÷åðâî æëåçèòå îòäåëÿò åíçèìè è ñå èçâúðøâà ñìèëàíå è âñìóêâàíå íà îñíîâíèòå õðàíèòåëíè âåùåñòâà.  äåáåëîòî ÷åðâî ïðåìèíàâàò òðóäíî ñìèëàåìèòå ÷àñòèöè.  ñëÿïîòî ÷åðâî ïðîòè÷àò ôåðìåíòàöèîíè ïðîöåñè, â êîèòî ó÷àñòâàò áàêòåðèè, ãúáè è ðåñíè÷åñòè ïúðâàöè.  ïðàâîòî ÷åðâî ñå âñìóêâà âîäàòà è ñå îôîðìÿò èçïðàæíåíèÿòà. Äúëæèíàòà íà ÷åðâîòî è ñúîòíîøåíèÿòà íà ðàçëè÷íèòå îòäåëè çàâèñè îò ñúñòàâà íà õðàíàòà. Ïðè ïðèëåïèòå äúëæèíàòà íà ÷åðâîòî å ïî-äúëãà îò äúëæèíàòà íà òÿëîòî 1,5–4 ïúòè, ïðè íàñåêîìîÿäíèòå – 2,5–4,5 ïúòè, ïðè ãðèçà÷èòå – 5–12 ïúòè, à ïðè îâöàòà – 29 ïúòè. Êàíàëèòå íà ÷åðíèÿ äðîá è çàäñòîìàøíàòà æëåçà ñå âëèâàò â íà÷àëíèòå îòäåëè íà òúíêîòî ÷åðâî. Äèõàòåëíà ñèñòåìà. Îñíîâåí äèõàòåëåí îðãàí ñà áåëèòå äðîáîâå.  ãàçîîáìåíà ó÷àñòâàò îùå ëèãàâèöàòà íà äèõàòåëíèòå ïúòèùà è êîæàòà. ×ðåç êîæàòà ïîñòúïâà ñàìî 1 % îò èçïîëçâàíèÿ êèñëîðîä. Íà÷àëî íà äèõàòåëíàòà ñèñòåìà å íîñíàòà ïðàçíèíà. Òÿ ñå ðàçäåëÿ íà ïðåäâåðèå, äèõàòåëåí è îáîíÿòåëåí îòäåë.  ïðåääâåðèåòî îò ïðîíèêíàëèÿ âúçäóõ ñå çàäúðæàò íàé-åäðèòå ÷àñòèöè ïðàõ. Äèõàòåëíèÿò îòäåë å ïîêðèò ñ ëèãàâèöà ñ òðåïòÿù åïèòåë, êîéòî å îáèëíî êðúâîñíàáäåí è å áîãàò íà áàêòåðèöèäíè âåùåñòâà. Ïðåìèíàâàùèÿò ïðåç òîçè îòäåë âúçäóõ ñå î÷èñòâà îò ìåõàíè÷íè ÷àñòèöè, îâëàæíÿâà ñå, çàòîïëÿ ñå è ñå îáåççàðàçÿâà.  ëèãàâèöàòà íà òîçè äÿë ñå îòäàâà è ÷àñò îò êèñëîðîäà. Îáîíÿòåëíèÿò äÿë íà íîñíàòà ïðàçíèíà å ðàçøèðåí.  íåãî îò ñòðàíè÷íèòå ñòåíè ñå èçäàâàò èçðàñòúöè, ïîêðèòè ñ îáîíÿòåëåí åïèòåë. Ãðúêëÿíúò å ñëîæíî óñòðîåí – èìà ðàçâèòè àðèòåíîèäåí, êðèêîèäåí è òèðîèäåí õðóùÿë. Òèðîèäíèÿò (ùèòîâèäåí) õðóùÿë ñå íàìèðà íà êîðåìíàòà ñòðàíà íà ëàðèíêñà. Íà ìÿñòîòî íà ñëèâàíå íà äâåòå ìó ÷àñòè ïðè ÷îâåêà ñå îáðàçóâà àäàìîâàòà ÿáúëêà. 3

286

Êëàñ Mammalia

Çà áîçàéíèöèòå å õàðàêòåðíî íàëè÷èåòî íà åëàñòè÷åí õðóùÿë – åïèãëîòèñ, íàñî÷åí êúì êîðåíà íà åçèêà. Íåãîâàòà ôóíêöèÿ å äà çàòâàðÿ âõîäà êúì ëàðèíêñà ïðè ïðåìèíàâàíåòî íà õðàíàòà. Ãëàñîâèòå âðúçêè ñà äâîéíè ãúíêè, ðàçïîëîæåíè ìåæäó òèðîèäíèÿ è àðèòåíîèäíèÿ õðóùÿë. Ïî-ãîëÿìàòà ÷àñò îò áîçàéíèöèòå èìàò ãëàñîâå, îãðàíè÷åíè â íèñêî÷åñòîòíèÿ äèàïàçîí. Ñëåä ãðúêëÿíà ñå íàìèðà òðàõåÿòà. Òÿ ñå ñúñòîè îò õðóùÿëíè ïðúñòåíè èëè ïîëóïðúñòåíè. Ìåæäó òÿõ ñå íàìèðà ôèáðîçíà ìóñêóëíà òúêàí. Ïîñòëàíà å îò öèëèíäðè÷åí åïèòåë, ñúäúðæàù ìíîãî ñëóçåñòè æëåçè. Òðàõåÿòà ñå ðàçäåëÿ íà äâà áðîíõà.  áåëèÿ äðîá áðîíõèòå ñå îòäåëÿò íà âñå ïî-ìàëêè òðúáè÷êè – áðîíõèîëè (ôèã. 288). Áðîíõèîëèòå ñå îòâàðÿò â ðàçøèðåíèÿ, ïîñòëàíè ñ äèõàòåëåí åïèòåë – àëâåîëè. Ðàçìåðúò íà àëâåîëèòå å 25–400 µm.  ñòåíèòå èì ñå ðàçêëîíÿâàò ìíîãî êðúâîíîñíè êàïèëÿðè. Áëàãîäàðåíèå íà ìíîãîáðîéíèòå àëâåîëè ñå óâåëè÷àâà ñèëíî äèõàòåëíàòà ïîâúðõíîñò, êîÿòî ïðåâèøàâà îêîëî 50–100 ïúòè ïîâúðõíîñòòà íà òÿëîòî. Áðîÿò íà àëâåîëèòå äîðè ïðè ìàëêîïîäâèæíèòå áîçàéíèöè å 6 ìèëèîíà, à â ìíîãî ïîäâèæíèòå õèùíèöè – 300– 500 ìèëèîíà. Ïðè êèòîâåòå èìà ïðúñòåíîâèäíà ìóñêóëàòóðà, êîÿòî çàòâàðÿ âõîäà íà àëâåîëèòå è çàäúðæà âúçäóõà â òÿõ. Êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà å ñõîäíà ñ òàçè íà ïòèöèòå (ôèã. 289). Äâàòà êðúãà íà êðúâîîáðàùåíèåòî ñà íàïúëíî ðàçäåëåíè. Ñúðöåòî å ðàçäåëåíî íà äâå ïðåäñúðäèÿ è äâå êàìåðè. Îò ëÿâàòà êàìåðà ñå îòäåëÿ ëÿâàòà äúãà íà àîðòàòà. Îò íåÿ ñå îòäåëÿ êúñà áåçèìåííà àðòåðèÿ, äâå ñúííè àðòåðèè è äÿñíàòà ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; ëÿâàòà ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ ñå îòäåëÿ ñàìîñòîÿòåëíî. Ãðúáíàòà àîðòà å ïðîäúëæåíèå íà ëÿâàòà äúãà íà àîðòàòà. Òÿ ñå ðàçêëîíÿâà íà êðúâîíîñíè ñúäîâå êúì ìóñêóëàòóðàòà è âúòðåøíèòå îðãàíè. Âåíîçíàòà ñèñòåìà ñå Ôèã. 289. Ñõåìà íà êðúâîíîñíàòà ñèñòåìà íà áîçàéíèöèòå (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 è 2 – âúíøíà è âúòðåøíà ñúííà àðòåðèÿ; 3 – ïîäêëþ÷è÷íà àðòåðèÿ; 4 – ëÿâà äúãà íà àîðòàòà; 5 – áåëîäðîáíà àðòåðèÿ; 6 – ëÿâî ïðåäñúðäèå; 7 – äÿñíî ïðåäñúðäèå; 8 – ëÿâà êàìåðà; 9 – äÿñíà êàìåðà; 10 – ãðúáíà àîðòà; 11 – àðòåðèÿ íà âúòðåøíîñòèòå; 12 – áúáðå÷íà àðòåðèÿ; 13 – ñåäàëèùíà àðòåðèÿ; 14 – ÿðåìíà âåíà; 15 – ïîäêëþ÷è÷íà âåíà; 16 – ëÿâà íå÷èôòíà âåíà; 17 – äÿñíà íå÷èôòíà âåíà; 18 – çàäíà êóõà âåíà; 19 – áúáðå÷íà âåíà; 20 – ÷åðíîäðîáíà ïîðòàëíà âåíà; 21 – ÷åðåí äðîá; 22 – áúáðåê; 23 – ñåäàëèùíà âåíà

1 2

4

4 3

4

Ôèã. 288. Áðîíõèàëíî äúðâî íà êàôÿâà ìå÷êà (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – òðàõåÿ; 2 – ìåìáðàííà ÷àñò íà òðàõåÿòà; 3 – ãëàâíè áðîíõè; 4 – ðàçêëîíÿâàíå íà áðîíõèòå 1

2 14

3

15 4 5 7

16 6 8

9 18

17 10

19 21

16

20 11 12 22 18 23

13

287

Òèï Chordata

õàðàêòåðèçèðà ñ îòñúñòâèåòî íà ïîðòàëíî êðúâîîáðàùåíèå â áúáðåöèòå. Òî îáà÷å å äîáðå ðàçâèòî â ÷åðíèÿ äðîá, êàêòî å ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè. Ëèìôíèòå ñúäîâå ñå âëèâàò âúâ âåíèòå áëèçêî äî ñúðöåòî. Íÿìà ïóëñèðàùè ó÷àñòúöè íà ëèìôíèòå ñúäîâå. Ïðè áîçàéíèöèòå èìà ëèìôíè âúçëè (æëåçè). Ôóíêöèÿòà íà ëèìôíèòå âúçëè å äà ïðå÷èñòâàò ëèìôàòà îò áîëåñòîòâîðíè ìèêðîîðãàíèçìè ïîñðåäñòâîì ôàãîöèòèðàùè êëåòêè (ëèìôîöèòè). Êðúâîòâîðíèòå îðãàíè ñà ñïåöèàëèçèðàíè. Êîñòíèÿò ìîçúê îáðàçóâà åðèòðîöèòè, ãðàíóëîöèòè è òðîìáîöèòè, äàëàêúò è ëèìôíèòå âúçëè – ëèìôîöèòè, à ðåòèêóëîåíäîòåëíàòà ñèñòåìà – ìîíîöèòè. Îòíîñèòåëíèòå ðàçìåðè íà ñúðöåòî ñà ïî-ãîëåìè ïðè ïî-ïîäâèæíèòå è ïðè ìàëêèòå æèâîòíè. Òå âàðèðàò è ñà ñâúðçàíè ñ èíòåíçèâíîñòòà íà îáìÿíàòà íà âåùåñòâàòà. Îòäåëèòåëíà ñèñòåìà. Áúáðåöèòå ïðè áîçàéíèöèòå ñà òèï ìåòàíåôðîñ. Òå ñà êîìïàêòíè òåëà ñ áîáîâèäíà ôîðìà. Çàëàâÿò ñå çà ãðúáíèòå ñòåíè íà òåëåñíàòà ïðàçíèíà âñòðàíè îò ãðúáíà÷íèÿ ñòúëá. Ïðè âñè÷êè áîçàéíèöè å ðàçâèò ïèêî÷åí ìåõóð. Îò íåãî çàïî÷âà ïèêî÷íèÿò êàíàë (urethra). Ïðè ìúæêèòå ïèêî÷íèÿò êàíàë ñå îòâàðÿ â êîïóëàöèîííèÿ îðãàí, à ïðè æåíñêèòå – â ïðåääâåðèåòî íà âëàãàëèùåòî. Âúâ âúíøíèÿ (êîðêîâ) ñëîé íà áúáðåöèòå å ðàçïîëîæåí ôèëòðèðàùèÿ àïàðàò – ãëîìåðóëèòå (ôèã. 290 è 291). Îò Áàóìàíîâàòà êàïñóëà çàïî÷âà èçâåæäàù êàíàë, òîé ñå ðàçäåëÿ íà èçâèò ïðîêñèìàëåí êàíàë, Õåíëèåâà ïðèìêà, èçâèò äèñòàëåí êàíàë è ñúáèðàòåëíà òðúáè÷êà. Öÿëàòà òàçè ñòðóêòóðà ñå íàðè÷à íåôðîí. Íÿêîëêî íåôðîíà ñå ñúáèðàò â îáùà ñúáèðàòåëíà òðúáè÷êà è îáðàçóâàò ò.íàð. ïèðàìèäà. Îòâîðèòå íà ñúáèðàòåëíèòå òðúáè÷êè ñå îòâàðÿò â áúáðå÷íîòî ëåãåí÷å. Îò íåãî çàïî÷âàò ïèêî÷îïðîâîäèòå. Ôèëòðàòúò â Áàóìàíîâàòà êàïñóëà ñå íàðè÷à ïúðâè÷íà óðèíà. Òÿ ïðåäñòàâëÿâà ëèøåíà îò áåëòúöè êðúâíà ïëàçìà, êîÿòî ñúäúðæà ìíîãî çàõàðè, âèòàìèíè,

5

9 9 10

2 5 3

6

A

4

7

8 12

1 6

11

Á

3 Ôèã 290. Áúáðåê íà áîçàéíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): À – ðàçðåç ïðåç áúáðåê íà ÷îâåê; Á – ñõåìà íà öèðêóëàöèÿ íà êðúâòà â áúáðåêà: 1 – áúáðå÷íè ïèðàìèäè; 2 – ïîëîæåíèå íà íåôðîíà; 3 – áúáðå÷íî ëåãåí÷å; 4 – ïèêî÷îïðîâîä; 5 – áúáðå÷íà àðòåðèÿ; 6 – áúáðå÷íà âåíà; 7 – áàóìàíîâà êàïñóëà; 8 – êúëáî îò êðúâîíîñíè ñúäîâå; 9 – ïðîêñèìàëåí îòäåë íà áúáðå÷íîòî êàíàë÷å; 10 – äèñòàëåí îòäåë íà áúáðå÷íîòî êàíàë÷å; 11 – ïðèìêà íà Õåíëå; 12 – ñúáèðàòåëíî êàíàë÷å

288

Êëàñ Mammalia 6

7 8

5

9

10

4 11

12

13 3

2 1

14

15

Ôèã. 291. Óñòðîéñòâî íà áúáðåê ïðè ÷îâåê (îò Ïåøåâ, 1994): 1 – áúáðå÷íà àðòåðèÿ; 2 – áúáðå÷íà âåíà; 3 – Õåíëèåâà ïðèìêà; 4 – êàïèëÿðíà ìðåæà; 5 – ïðîêñèìàëíà íàâèòà òóáóëà; 6 – Áàóìàíîâà êàïñóëà; 7 – ãëîìåðóëóñ; 8 – àôåðåíòíà àíòåðèîëà; 9 – åôåðåíòíà àíòåðèîëà; 10 – äèñòàëíà íàâèòà òóáóëà; 11 – ñúáèðàùà òóáóëà; 12 – êðúâåí òîê îò áúáðå÷íàòà àðòåðèÿ; 13 – êðúâåí òîê êúì áúáðå÷íàòà âåíà; 14 – ëåãåí÷å; 15 – óðåòåð

àìèíîêèñåëèíè, ñîëè è âîäà. Òÿõíîòî èçâëè÷àíå è âðúùàíå îáðàòíî â êðúâòà ñå èçâúðøâà â êàíàë÷åòàòà íà íåôðîíèòå ÷ðåç äèôóçèÿ è ÷ðåç àêòèâíà ðåàáñîðáöèÿ ñ ó÷àñòèåòî íà åíçèìè, ñâúðçàíè ñ ìåìáðàíèòå íà êëåòêèòå â ñòåíèòå íà êàíàë÷åòàòà.  ïðîêñèìàëíèÿ äÿë àêòèâíî ñå ðåàáñîðáèðàò çàõàðè, âèòàìèíè, àìèíîêèñåëèíè, õëîðèäè è ÷àñòè÷íî éîíèòå íà íàòðèÿ. Âîäàòà è éîíèòå íà íàòðèÿ ñå èçâëè÷àò â Õåíëèåâàòà ïðèìêà. Ðåàáñîðáöèÿòà íà âîäàòà è äðóãèòå âåùåñòâà å ìíîãî ãîëÿìà – áúáðåöèòå íà ÷îâåêà çà åäíî äåíîíîùèå ôèëòðèðàò 180 ëèòðà ïúðâè÷íà óðèíà, à â ñúùîòî âðåìå îò îðãàíèçìà ñå îòäåëÿò ñàìî 1–2 ëèòðà êðàéíà óðèíà. Îñíîâíèÿò êðàåí ïðîäóêò îò áåëòú÷íèÿ îáìåí íà áîçàéíèöèòå å êàðáàìèäà (êàêòî è ïðè ðèáèòå è çåìíîâîäíèòå), à íå å ïèêî÷íà êèñåëèíà (êàòî å ïðè ïòèöèòå è âëå÷óãèòå). Ïóñòèííèòå áîçàéíèöè ñå õðàíÿò ñ ïî÷òè ñóõè õðàíè è ìîãàò äà íå ïèÿò âîäà ïðåç öåëèÿ ñè æèâîò. Ïîòðåáíîñòèòå îò âîäà òå íàáàâÿò çà ñìåòêà íà ìåòàáîëèòíî ïîëó÷åíà âîäà. Êàìèëèòå ñå çàïàñÿâàò ñ ìàçíèíè ïî âðåìå íà áîãàòèòå íà õðàíà âëàæíè ñåçîíè; òåçè çàïàñè ñå èçðàçõîäâàò ïðåç ñóõèòå ñåçîíè, êàòî ïðè òîâà ñå

289

Òèï Chordata

îáðàçóâà èçâåñòíî êîëè÷åñòâî âîäà. Ïðè ïî÷èâêà è ñúí òå ñíèæàâàò òåìïåðàòóðàòà íà òÿëîòî, êîåòî íàìàëÿâà èçðàçõîäâàíåòî íà âîäà. Ïîëîâàòà ñèñòåìà íà áîçàéíèöèòå å ïî-ñëîæíî óñòðîåíà îò òåçè íà äðóãèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ñåìåííèöèòå ñà äâà. Òå ñà ðàçïîëîæåíè â çàäíàòà ÷àñò íà êîðåìíàòà ïðàçíèíà èëè â êîæíà òîðáà (ñêðîòóì), êîÿòî ñå ñâúðçâà ñ òåëåñíàòà ïðàçíèíà èëè ñúñ ñëàáèíèòå (èíãâèíàëíè êàíàëè). Êúì ñåìåííèöèòå èìà ïðîäúëãîâàò ïðèäàòúê – åïèäèäèìèñ. Ñåìåïðîâîäèòå ñà ïðîèçëåçëè îò Âîëôîâèòå êàíàëè.  êîðåíà íà ïîëîâèÿ ÷ëåí ñåìåïðîâîäèòå ñå âëèâàò â ïèêî÷îïðîâîäà. Ïîëîâèÿò ÷ëåí (penis) å äîáðå ðàçâèò. Ïðè íÿêîè áîçàéíèöè (õèùíèöè, ãðèçà÷è, ïåðêîíîãè) çäðàâèíàòà íà ïîëîâèÿ ÷ëåí ñå çàñèëâà îò êîñò (os penis). Ñ ÷ëåíà ñà ñâúðçàíè Êóïåðîâèòå è ïðåïóöèàëíèòå æëåçè. Ñåêðåòúò íà ïúðâèòå ó÷àñòâà â îáðàçóâàíå òå÷íàòà ÷àñò íà ñïåðìàòà, à ìèðèçëèâèÿò ñåêðåò íà âòîðèòå – çà ïðèâëè÷àíå íà ïîëîâèÿ ïàðòíüîð. Ïðè áîçàéíèöèòå å ðàçâèòà îùå äâîéíà äîáàâú÷íà æëåçà – ïðîñòàòà (glandula prostatae). Êàíàëèòå íà òàçè æëåçà ñå âëèâàò â íà÷àëîòî íà ñåìåèçõâúðëÿùèÿ êàíàë. ßé÷íèöèòå ñà äâà. Òå ëåæàò â òåëåñíàòà ïðàçíèíà, ïðèêðåïåíè ãðúáíî çà ìåçåíòåðèóìà. Äâàòà ÿéöåïðîâîäà ñà õîìîëîçè íà Ìþëåðîâèòå êàíàëè. Ãîðíèÿò êðàé íà ÿéöåïðîâîäèòå å ôóíèåâèäíî ðàçøèðåí è ñå îòâàðÿ â áëèçîñò ñ ÿé÷íèöèòå. Òå ñà ïîñòëàíè ñ ðåñíè÷åñò åïèòåë è ñå íàðè÷àò Ôàëîïèåâè òðúáè.  òÿõ ñå îïëîæäàò ÿéöåêëåòêèòå. Äîëíèÿò êðàé íà ÿéöåïðîâîäèòå å ðàçøèðåí, èìà ìóñêóëíè ñòåíè è ñå íàðè÷à ìàòêà (uterus). Ìàòêàòà ñå îòâàðÿ âúâ âëàãàëèùå (vagina). ßéöàòà ïðè ïîâå÷åòî áîçàéíèöèòå ñà ìíîãî ìàëêè – 0,05–0,4 mm, ñàìî ïðè åäíîïðîõîäíèòå ñà ãîëåìè – 2,5– 4 mm. ßéöåêëåòêèòå ñå îáðàçóâàò îò çà÷àòú÷íèÿ åïèòåë. Òå íàðàñòâàò è ñå çàîáèêàëÿò îò ôîëèêóëíè êëåòêè, ïðè êîåòî ñå îáðàçóâà ïúðâè÷åí ôîëèêóë. Ôîëèêóëèòå ñå ïðåâðúùàò â Ãðààôîâî ìåõóð÷å. Êîãàòî ÿéöåêëåòêàòà å ãîòîâà çà îïëîæäàíå, ìåõóð÷åòî ñå ïóêà è òÿ ïàäà â òåëåñíàòà ïðàçíèíà – òîçè ïðîöåñ ñå íàðè÷à îâóëàöèÿ. Íà ìÿñòîòî â ÿé÷íèêà, êúäåòî å áèëà ðàçïîëîæåíà ÿéöåêëåòêàòà, ïðè ìíîãî áîçàéíèöè â ðåçóëòàò îò ïðîëèôåðàöèÿ íà ôîëèêóëíèòå êëåòêè ñå îáðàçóâà òàêà íàðå÷åíîòî æúëòî òÿëî. Îò òåëåñíàòà ïðàçíèíà ÿéöåêëåòêàòà ïîïàäà âúâ Ôàëîïèåâèòå òðúáè, êúäåòî ñòàâà îïëîæäàíåòî. Òîãàâà æúëòîòî òÿëî íàðàñòâà è çàïî÷âà äà îáðàçóâà õîðìîíà ïðîãåñòåðîí, êîéòî ñòèìóëèðà èìïëàíòèðàíåòî íà çàðîäèøà â ìàòêàòà. Ïðè ðàçâèòèåòî íà çàðîäèøà â ìàòêàòà íà ïîâå÷åòî áîçàéíèöè ñå îáðàçóâà ïëàöåíòà â ðåçóëòàò íà ñðàñòâàíåòî íà äâåòå âúíøíè îêîëîïëîäíè îáâèâêè (àëàíòîèñ è ïðîõîðèîí). Òÿ ëèïñâà ïðè åäíîïðîõîäíèòå, à ïðè òîðáåñòèòå å â çà÷àòúê. Ôîðìèðà ñå ãúáåñòî îáðàçóâàíèå – õîðèîí. Òîé îáðàçóâà èçðàñòúöè, êîèòî ñå ñðàñòâàò ñ ðåõàâèÿ åïèòåë íà ìàòêàòà. Íà òîâà ìÿñòî ñå ôîðìèðàò ñïëèòàíèÿ (íî íå ñðàñòâàíå) íà êðúâîíîñíèòå ñúäîâå íà ìàé÷èíèÿ îðãàíèçúì è íà ïëîäà, êîèòî îñèãóðÿâàò ñíàáäÿâàíåòî íà çàðîäèøà ñ êèñëîðîä è õðàíèòåëíè âåùåñòâà, à ñúùî è èçíàñÿíåòî íà îòïàäíèòå ïðîäóêòè íà îáìÿíàòà. Ïîëîâèÿò äèìîðôèçúì ïðè áîçàéíèöèòå å ñëàáî èçðàçåí. Ìúæêèòå îáèêíîâåíî ñà ïî-ãîëåìè. Ïðè ìíîãî ÷èôòîêîïèòíè ìúæêèòå ñå îòëè÷àâàò è ïî ðîãàòà. Èíäèâèäèòå îò äâàòà ïîëà ñå îðèåíòèðàò åäèí êúì äðóã ãëàâíî ïî ìèðèçìàòà. Ïðè íÿêîè îò áîçàéíèöèòå ìàëêèòå ñå ðàæäàò áåçïîìîùíè, à ïðè äðóãè ñà ãîòîâè çà àêòèâåí æèâîò. Ïî ïðèíöèï ïåðèîäúò íà áðåìåíîñò å ïî-äúëúã ïðè ïî-åäðèòå æèâîòíè (ïðè äîìàøíàòà ìèøêà – 18 äíè, ñèâàòà ïîëåâêà – 16–23 äíè, êàôÿâàòà ìå÷êà – 200 äíè, ñëîíîâåòå – 600 äíè, êèòîâåòå – îêîëî 365 äíè). Ñêîðîñòòà íà ðàçâèòèåòî ñëåä ðàæäàíåòî (ïîñòíàòàëíîòî ðàçâèòèå) å òîëêîâà ïî-âèñîêà, êîëêîòî ïîâå÷å áåëòúöè

290

Êëàñ Mammalia

è ìàçíèíè ñå ñúäúðæàò â ìëÿêîòî. Ðàçìíîæàâàíåòî íà áîçàéíèöèòå å ðèòìè÷íî è çàâèñè îò ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà ïîëîâèòå öèêëè. Òå çàïî÷âàò ñëåä äîñòèãàíåòî íà ïîëîâàòà çðÿëîñò. Íàé-ïëîäîâèòè ñà ìàëêèòå áîçàéíèöè – òå óçðÿâàò íà âúçðàñò 1,2– 2 ìåñåöà (îáèêíîâåíàòà ïîëåâêà). Ïðè çàéöèòå ïîëîâàòà çðÿëîñò íàñòúïâà íà îêîëî 1 ãîäèíà, ïðè íîñîðîçèòå è ñëîíîâåòå – íà 10–15 ãîäèíè, à ïðè ïîâå÷åòî ìàéìóíè – íà 10–12 ãîäèíè. Íåðâíà ñèñòåìà. Ãëàâíèÿò ìîçúê íà áîçàéíèöèòå å ìíîãî ãîëÿì. Ïîëóêúëáàòà íà ïðåäíèÿ ìîçúê ïîêðèâàò îòãîðå ìåæäèííèÿ è ñðåäíèÿ ìîçúê. Ïî òåãëî ãëàâíèÿò ìîçúê ïðåâèøàâà îò 3 äî 15 ïúòè ãðúáíà÷íèÿ (ïðè âëå÷óãèòå òîâà ñúîòíîøåíèå å ïî÷òè 1:1). Ñèëíî å ðàçâèòà êîðàòà íà ïîëóêúëáàòà, â êîÿòî ñå íàìèðàò öåíòðîâåòå íà âèñøàòà íåðâíà äåéíîñò. Òîâà îïðåäåëÿ ñëîæíèòå ôîðìè íà ïðèñïîñîáèòåëíî ïîâåäåíèå íà áîçàéíèöèòå. Êîðàòà íà ïîëóêúëáàòà èìà ãîëÿì áðîé áðàçäè, êîèòî ñà îñîáåíî ìíîãî âúâ âèñøèòå áîçàéíèöè. Òå óâåëè÷àâàò íåéíàòà ïîâúðõíîñò.  íàé-ïðîñòèÿ ñëó÷àé èìà åäíà Ñèëâèeâà áðàçäà, êîÿòî ðàçäåëÿ ÷åëíèÿ îò òåìåííèÿ äÿë. Ñëåä òîâà ñå ïîÿâÿâà Ðîëàíäîâàòà áðàçäà, êîÿòî ðàçäåëÿ ÷åëíèÿ è òèëíèÿ äÿë. Íåîïàëèóìúò íà áîçàéíèöèòå â ìíîãî ïî-ãîëÿìà ñòåïåí îñèãóðÿâà âèñøàòà íåðâíà äåéíîñò. Òîé íàòðóïâà ñëåäè îò åäèíè÷íè âúçáóæäåíèÿ è òåõíèòå ñú÷åòàíèÿ è îáîãàòÿâà îïåðàòèâíàòà ïàìåò. Îñòàíàëèòå ÷àñòè íà ïðåäíèÿ ìîçúê èìàò ìàëêè ðàçìåðè, íî ñà çàïàçèëè ñâîåòî çíà÷åíèå. Ìåæäèííèÿò ìîçúê å ìàëúê è å ïîêðèò îò ïîëóêúëáàòà íà ïðåäíèÿ ìîçúê. Ìàëêèÿò ìîçúê ñúùî å ñðàâíèòåëíî ãîëÿì è å ðàçäåëåí íà íÿêîëêî äÿëà. Êàêòî ïðè äðóãèòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè, ñ íåãî å ñâúðçàíî ïîääúðæàíåòî íà ìóñêóëíèÿ òîíóñ, ðàâíîâåñèåòî è êîîðäèíàöèÿòà íà äâèæåíèÿòà íà ðàçëè÷íèòå ÷àñòè íà òÿëîòî. Îáîíÿíèåòî ïðè áîçàéíèöèòå å ìíîãî ïî-åôåêòèâíî îò òîâà íà äðóãèòå ãðúáíà÷íè. Ñ âèñîêî ðàçâèòî îáîíÿíèå ñå õàðàêòåðèçèðàò òîðáåñòèòå, íàñåêîìîÿäíèòå, ïîâå÷åòî õèùíè è êîïèòíèòå. Òî ñå èçïîëçóâà ïðè îðèåíòàöèÿ, ïðè òúðñåíåòî íà õðàíà è â ìåæäóâèäîâèòå è âúòðåâèäîâèòå îòíîøåíèÿ. Îðãàíèòå íà îáîíÿíèåòî ñå íàìèðàò â ãîðíàòà ÷àñò íà íîñíàòà ïðàçíèíà, êúäåòî èìà ñëîæíà ñèñòåìà îò êàìåðè (ôèã. 292), ïîêðèòè ñ îáîíÿòåëåí åïèòåë, ñ ðåöåïòîðíè êëåòêè è âëàñèíêè. Ïðè êèòîïîäîáíèòå îáîíÿòåëíèÿò àïàðàò å ðåäóöèðàí, íî ñà ñå çàïàçèëè ñòðóêòóðè â êîðàòà íà ïîëóêúëáàòà, ñâúðçàíè ñ àíàëèçà íà õèìè÷íèòå ñèãíàëè. Ñëóõîâèòå îðãàíè (ôèã. 293) ïðè ïîâå÷åòî áîçàéíèöè ñà ðàçâèòè äîáðå. Òÿõíàòà ðîëÿ å ìíîãî âàæíà – áîçàéíèöèòå èìàò ñëîæåí ãëàñîâ îðãàí, ïðîèçâåæäàù ðàçíîîáðàçíè çâóöè. Ïî øèðîòàòà íà çâóêîâèÿ äèàïàçîí áîçàéíèöèòå ïðåâúçõîæäàò ïòèöèòå. Òå øèðîêî èçïîëçóâàò êàêòî ñâðúõçâóêîâè (ïîâå÷å îò 20 kHz), òàêà è íèñêè ÷åñòîòè. Ñëóõîâèòå îðãàíè ñå ñúñòîÿò îñâåí îò âúòðåøíî è ñðåäíî óõî (êîèòî ñå ñðåùàò è â ïðåäøåñòâàùèòå êëàñîâå ñóõîçåìíè ãðúáíà÷íè æèâîòíè) è îò âúíøåí ñëóõîâ êàíàë è óøíà ìèäà. Òåçè ñòðóêòóðè ñà èç÷åçíàëè âòîðè÷íî ïðè âîäíèòå è îáèòàâàùèòå â ïî÷âàòà áîçàéíèöè.  ïðàçíèíàòà íà ñðåäíîòî óõî ñå íàìèðàò òðè çâóêîâè êîñòèöè – ÷óê÷å (maleus), íàêîâàëíÿ (incus) è ñòðåìå (stapes). Òå äîïðèíàñÿò çà çàñèëâàíå íà A Á çâóêîâèòå âúçïðèÿòèÿ. Òàêàâà å è ðîëÿòà íà óøíàòà ìèäà. Ôèã. 292. Íàïðå÷åí ïðåðåç íà çàäíàòà Âúòðåøíîòî óõî ñå íàìèðà âúâ âúòðåøíîñòòà íà òåìåííàòà ÷àñò íà íîñíàòà ïðàçíèíà íà áîêîñò è ñå ñúñòîè îò âåñòèáóëàðåí è ñëóõîâ äÿë. çàéíèöè (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, Âåñòèáóëàðíèÿò äÿë èìà òðè ïîëóîêðúæíè êàíàëà è ñëóæè çà 1979): À – ïðè ÷îâåê (îáîíÿíèåòî å îðãàí çà ðàâíîâåñèå. ñëàáî ðàçâèòî); Á – ïðè ñúðíà (îáîíÿíèåòî å ñèëíî ðàçâèòî)

291

Òèï Chordata

11

14

11 2 Ôèã. 293. Ñõåìà íà îðãàíà íà ñëóõà íà áîçàéíèê (îò Íàóìîâ è Êàðòàøåâ, 1979): 1 – âúíøíî óõî; 2 – âúíøåí ñëóõîâ êàíàë; 3 – òúïàí÷åâà ìåìáðàíà; 4 – ïðàçíèíà íà ñðåäíîòî óõî; 5 – ÷óê÷å; 6 – íàêîâàëíÿ; 7 – ñòðåìå; 8 – åâñòàõèåâà òðúáà; 9 – êðúãëî ïðîçîð÷å; 10 – îâàëíî ìåõ÷å; 11 – ïîëóîêðúæíè êàíàëè; 12 – êðúãëî ìåõ÷å; 13 – îõëþâ; 14 – ñëóõîâ íåðâ

5

6 10

12

13 3 4

7

8

9

8 6 Ôèã. 294. Íàäëúæåí ïðåðåç íà îêî íà ÷îâåê (îò Ïåøåâ, 1994): 1 – ðåñíè÷åñò ìóñêóë; 2 – èðèñ; 3 – ðîãîâèöà; 4 – humor aqueus; 5 – ëåùà; 6 – çàõâàùàù ëèãàìåíò; 7 – ñòúêëîâèäíî òÿëî; 8 – î÷åí ìóñêóë; 9 – ñêëåðà; 10 – õîðîèäåà; 11 – êðúâîíîñåí ñúä; 12 – fovea centralis; 13 – î÷åí íåðâ; 14 – ðåòèíà

9

7

5

10

4

11 3

12

2

13 1

14

Ïðè ðåäèöà áîçàéíèöè ñúùåñòâóâà çâóêîâà ëîêàöèÿ (åõîëîêàöèÿ) – ïðèëåïè, êèòîïîäîáíè è òþëåíè. Çðèòåëíèòå îðãàíè ñà äîáðå ðàçâèòè (ôèã. 294). Òÿõíîòî çíà÷åíèå íå å òîëêîâà ãîëÿìî, êîëêîòî å ïðè ïòèöèòå. Î÷èòå ñà ðàçïîëîæåíè îòïðåä èëè îòñòðàíè íà ãëàâàòà. Ìíîãî îò áîçàéíèöèòå ìîãàò äà ðàçëè÷àâàò öâåòîâå, íî çíà÷èòåëíî ïîñëàáî îò ïòèöèòå. Ïîâåäåíèå. Áîçàéíèöèòå ñå îòäåëÿò ñðåä äðóãèòå æèâîòíè ñ áîãàòñòâîòî íà òÿõíîòî ñëîæíî ïîâåäåíèå. Íåðâíàòà èì äåéíîñò ñå îòëè÷àâà ñ âèñîêà ñòåïåí íà ïîäâèæíîñò, áîãàòñòâî è ñëîæíîñò íà âðúçêèòå ñ îêîëíàòà ñðåäà è ïðèñïîñîáÿâàíå êúì ìåñòíèòå óñëîâèÿ. Òå ñúçäàâàò ãðóïè îò èíäèâèäè, êîèòî åôåêòèâíî èçïîëçóâàò ðåñóðñèòå è íàìàëÿâàò íåáëàãîïðèÿòíèòå âúçäåéñòâèÿ, êàòî ñúçäàâàò êîëåêòèâíî çàïàñè îò õðàíà è ïðàâÿò äóïêè è äðóãè óáåæèùà, êîèòî ãè çàùèòàâàò îò âðàãîâå èëè îò íåáëàãîïðèÿòíè êëèìàòè÷íè âúçäåéñòâèÿ. Òàêèâà ñîöèàëíè åëåìåíòè â ïîïóëàöèèòå

292

Êëàñ Mammalia

íà áîçàéíèöèòå ñà ïðåäñòàâåíè ïî-áîãàòî, îòêîëêîòî ïðè âëå÷óãèòå è ïòèöèòå. Èíñòèíêòèâíàòà äåéíîñò íà áîçàéíèöèòå å ïî-ñëîæíà. Øèðîêî ñå èçïîëçóâà òÿõíàòà ñïîñîáíîñò äà ïðåäâèäÿò õîäà íà ïîâòàðÿùèòå ñå ñúáèòèÿ è äà âçåìàò ñúîòâåòíîòî ðåøåíèå. Óñëîæíÿâàíåòî íà âúòðåøíîâèäîâèòå âðúçêè å ñâúðçàíî ñúñ ñúçäàâàíåòî íà âðåìåííè èëè òðàéíè ãðóïèðîâêè îò èíäèâèäè íà îñíîâàòà íà îáùóâàíå è ñúãëàñóâàíî ïîâåäåíèå. Òàêà ñå ñúçäàâà åòîëîãè÷íàòà ñòðóêòóðà íà ïîïóëàöèÿòà. Æèâååùèòå â äóïêè èëè ïîëçâàùè ïîñòîÿííî óáåæèùå âîäÿò èëè ñåìååí, èëè ñàìîñòîÿòåëåí æèâîò. Òå çàåìàò îïðåäåëåíè ó÷àñòúöè è ãè çàùèòàâàò îò âìúêâàíåòî íà „÷óæäåíöè“ (ãðèçà÷è, íàñåêîìîÿäíè, õèùíè). Ïðåäèìñòâàòà íà òàêîâà òåðèòîðèàëíî ïîâåäåíèå âîäÿò äî íàìàëÿâàíå íà êîíêóðåíöèÿòà çà õðàíàòà è óáåæèùàòà. Ïî-åäðèòå æèâîòíè íàïðèìåð îáðàçóâàò ñòàäà (êîïèòíèòå) èëè ãëóòíèöè (õèùíèòå). Òåçè îáåäèíåíèÿ â ãðóïè ñïîìàãàò çà ïî-äîáðàòà çàùèòà.  ñòàäàòà íà æèâîòíèòå ñúñ ñêèòíè÷åñêè íà÷èí íà æèâîò ñå îáðàçóâàò ãðóïè îò èíäèâèäè, ïîääúðæàùè ïî-òåñíè êîíòàêòè è ïîíÿêîãà äåéñòâàùè ñúâìåñòíî. Êîíòàêòèòå è âçàèìîäåéñòâèÿòà â òàêèâà ãðóïèðîâêè äîïðèíàñÿò ìíîãî çà îáó÷åíèåòî íà ìëàäèòå. Ñòðóêòóðàòà íà ïîïóëàöèèòå âúçíèêâà â õîäà íà îáùóâàíåòî è îòðàçÿâà âèäîâèòå è èíäèâèäóàëíèòå îñîáåíîñòè. Îñíîâà ïðè îáðàçóâàíåòî íà ïîïóëàöèîííèòå ñòðóêòóðè å çàåìàíåòî îò èíäèâèäèòå íà ðàçëè÷íî ïîëîæåíèå â ãðóïàòà – äîìèíàíòè, ñóáäîìèíàíòè è ïîä÷èíÿâàùè ñå. Ñèñòåìàòà íà ðàíãîâåòå å ñëîæíà è ïîäâèæíà. Äîìèíàíòèòå ìîãàò äà çàãóáÿò ðàíãà ñè â ðåçóëòàò îò ãðåøêà, áîëåñò èëè ïðè ïîÿâÿâàíå íà ïî-ñèëåí ñúïåðíèê.  íÿêîè ãðóïè ìîæå äà èìà ðàçïðåäåëåíèå íà çàäúëæåíèÿòà – íàïðèìåð ìúæêèòå ëúâîâå çàùèòàâàò òåðèòîðèèòå, à æåíñêèòå ñå ãðèæàò çà ïîêîëåíèåòî è íàáàâÿò õðàíà. Áèîëîãè÷íèòå (ãîäèøíèòå) öèêëè ñà ðàçëè÷íè ïðè áîçàéíèöèòå ñ ðàçëè÷åí íà÷èí íà æèâîò. Ðàæäàíåòî ñå èçâúðøâà ïðåç íàé-áëàãîïðèÿòíèòå ïåðèîäè – ïðîëåòòà èëè íà÷àëîòî íà ëÿòîòî (ãðèçà÷è, íàñåêîìîÿäíè, ïðèëåïè è äð.). Ñëåä èçðàñòâàíåòî íà ìëàäèòå æèâîòíè ïðè ìíîãî âèäîâå ñåìåéñòâàòà ñå ðàçïàäàò. Îáèêíîâåíî ïðè çàõëàæäàíå çàïî÷âà ïîäãîòîâêà çà çèìóâàíå – òîãàâà æèâîòíèòå íàòðóïâàò ìàçíèíè, ñìåíÿò êîñìåíàòà ñè ïîêðèâêà, íÿêîè ñå çàïàñÿâàò ñ õðàíà. Ìàëêèòå ãðóïè æèâîòíè ñå óâåëè÷àâàò. Çà ìíîãî áîçàéíèöè ñà õàðàêòåðíè ìèãðàöèèòå. Ïðè òúðñåíåòî íà õðàíà õèùíèöèòå ñå ïðèäâèæâàò íà ðàçëè÷íè ðàçñòîÿíèÿ â çàâèñèìîñò îò ïëÿ÷êàòà. Ìíîãî ãðèçà÷è ïðîìåíÿò ìåñòîîáèòàíèÿòà ñè ïðè ñìÿíà íà ñåçîíèòå. Íà ñòîòèöè è õèëÿäè êèëîìåòðè ìèãðèðàò ñåâåðíèÿò åëåí, ïåðêîíîãèòå, êèòîïîäîáíèòå è íÿêîè ïðèëåïè. Ãåîãðàôñêî ðàçïðîñòðàíåíèå. Áîçàéíèöèòå ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïî öÿëîòî çåìíî êúëáî. Íå ñå ñðåùàò ñàìî âúâ âúòðåøíîñòòà íà Àíòàðêòèäà, ìàêàð ïîêðàé êðàéáðåæèåòî äà ñå ñðåùàò êèòîâå è òþëåíè.  êðàéíèÿ àðêòè÷åñêè ñåâåð æèâåÿò áåëè ìå÷êè, ïåðêîíîãè è êèòîïîäîáíè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà áîçàéíèöèòå ïî ðàçëè÷íèòå æèçíåíè ñðåäè. Íàðåä ñ íàçåìíèòå âèäîâå, ðåäèöà áîçàéíèöè ñà ñâúðçàíè ñ âîäíàòà ñðåäà, àêòèâíî ëåòÿò èëè îáèòàâàò ïî÷âàòà. Íèòî åäèí îò êëàñîâåòå ãðúáíà÷íè æèâîòíè íå å äàë òàêîâà ðàçíîîáðàçèå îò ôîðìè êàêòî áîçàéíèöèòå. Ñòåïåíòà è õàðàêòåðúò íà âçàèìîâðúçêèòå ñ îêîëíàòà ñðåäà ñà òâúðäå ðàçëè÷íè. Çàñåëâàéêè öÿëàòà çåìÿ, áîçàéíèöèòå ñà ïðèäîáèëè ãîñïîäñòâàùî ïîëîæåíèå â åêîñèñòåìèòå íà ñóøàòà è ìîðåòàòà. Çíà÷åíèå.  æèâîòà íà ÷îâåêà çíà÷åíèåòî íà áîçàéíèöèòå å òâúðäå ðàçíîîáðàçíî. Îêîëî 15 âèäà ñà äîìàøíèòå æèâîòíè è îêîëî 20 âèäà ñà æèâîòíèòå ñ öåííà êîæà, îòãëåæäàíè âúâ ôåðìè. Íåìàëúê å è áðîÿò íà ëàáîðàòîðíèòå æèâîòíè (ïëúõîâå, ìèøêè, ìîðñêè ñâèí÷åòà è ìíîãî äðóãè). Êó÷åòàòà íàáðîÿâàò îêîëî 200 ïîðîäè, à

293

Òèï Chordata

çàéöèòå – ïî÷òè 100. Ëîâíèòå áîçàéíèöè ñà èçòî÷íèê íà äîõîäè â ìíîãî ðàéîíè íà ñâåòà. Îïàçâàíåòî íà çàïàñèòå è âúçñòàíîâÿâàíåòî íà ÷èñëåíîñòòà íà ìíîãî ëîâíîñòîïàíñêè âèäîâå ñ öåííè êîæè ñå èçâúðøâà àêòèâíî ïðåç ïîñëåäíèòå äåñåòèëåòèÿ. Îñíîâíî çíà÷åíèå èìàò ìíîãî âèäîâå îò ñåìåéñòâî Mustelidae, íî òóê ñå îòíàñÿò è ëèñèöèòå, ìå÷êèòå, êîòêèòå, îíäàòðèòå è íóòðèèòå. Âàæåí èçòî÷íèê íà ìåñî è êîæè ñà äèâèòå êîïèòíè (åëåíè, ñúðíè, ëîñîâå). Îñîáåíî ìÿñòî çàåìàò óëîâúò è ïîëçâàíåòî íà êèòîïîäîáíè è ïåðêîíîãè. Ïðè òîâà ñå èçïîëçóâàò íå ñàìî êîæèòå íà æèâîòíèòå, íî è ìàçíèíèòå è ìåñîòî èì. Óëîâúò íà êèòîâå è òþëåíè ñå ðåãóëèðà îò ìåæäóíàðîäíè ñïîðàçóìåíèÿ. Íÿêîè îò âèäîâåòå áîçàéíèöè ïðè îïðåäåëåíà ïðèðîäíà è ñòîïàíñêà îáñòàíîâêà ìîãàò äà íàíàñÿò çíà÷èòåëíè ùåòè. Òîâà ñå îòíàñÿ çà ìíîãî âèäîâå ãðèçà÷è (ïîëåâêè, ìèøêè) è çàéöåïîäîáíè, ñêëîííè êúì ìàñîâî ðàçìíîæàâàíå, à ñúùî è çà íÿêîè õèùíè (âúëöè, ëèñèöè è äð.). Ìíîãî ÷åñòî ìåðîïðèÿòèÿòà çà ñíèæàâàíå ÷èñëåíîñòòà íà òåçè âðåäèòåëè íå ñå ïðîâåæäà â ðàçóìíè ðàçìåðè. Íÿêîè ãðèçà÷è, õèùíè áîçàéíèöè è äðóãè èìàò ñúùåñòâåíî åïèäåìèîëîãè÷íî çíà÷åíèå êàòî ðåçåðâîàðè è ïðåíîñèòåëè íà îïàñíè çà ÷îâåêà çàáîëÿâàíèÿ – àíòðîïîçîîíîçè (÷óìà, òóëàðåìèÿ, ðèêåòöèîçè, âèðóñíè åíöåôàëèòè, áÿñ è äð.). Èçïîëçóâàíåòî íà ïîëåçíèòå äèâè áîçàéíèöè, áîðáàòà ñ âðåäèòåëèòå íà ñåëñêîòî è ãîðñêîòî ñòîïàíñòâî è îïàçâàíåòî íà çäðàâåòî íà ÷îâåêà è æèâîòíèòå èçèñêâà çàäúëáî÷åíî ïðîó÷âàíå íà ñòðóêòóðàòà íà ïîïóëàöèèòå è äèíàìèêàòà íà ÷èñëåíîñòòà èì. Êëàñèôèêàöèÿ. Êëàñúò ñå ïîäðàçäåëÿ íà äâà ïîäêëàñà: Prototheria (Ïúðâè÷íè áîçàéíèöè) è Theria (Ñúùèíñêè áîçàéíèöè). Ïîäêëàñ Theria âêëþ÷âà äâà èíôðàêëàñà: Metatheria (Íèçøè áîçàéíèöè) è Euteria èëè Placentalia (Ïëàöåíòíè áîçàéíèöè). Ñúâðåìåííèòå áîçàéíèöè ñà îêîëî 4000 âèäà îò 19 ðàçðåäà. ÏÎÄÊËÀÑ PROTOTHERIA (ÏÚÐÂÈ×ÍÈ ÁÎÇÀÉÍÈÖÈ) Ðàçðåä Monotremata (Åäíîïðîõîäíè) ñà íàé-ïðèìèòèâíèòå îò äíåñ æèâååùèòå áîçàéíèöè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àâñòðàëèÿ, Òàñìàíèÿ è Íîâà Ãâèíåÿ. Òå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ïðèìèòèâíè áåëåçè, êîèòî íå ñå ñðåùàò ïðè äðóãèòå áîçàéíèöè. Ðàçìíîæàâàò ñå ñ áîãàòè íà æúëòúê ÿéöà, êîèòî ñå ìúòÿò (ïòèöå÷îâêà) èëè ñå äîíîñâàò â ñïåöèàëíà òîðáà (åõèäíà). Ïðåäíèÿò ïîÿñ å ìíîãî áëèçúê ïî ñòðóêòóðà äî òîçè íà âëå÷óãèòå è ñå îòëè÷àâà îò ïîÿñà ïðè äðóãèòå áîçàéíèöè. Õðàíîñìèëàòåëíàòà è ïèêî÷î-ïîëîâàòà ñèñòåìà ñå îòâàðÿò ñ îáù îòâîð – êëîàêà. Ìåñåñòè óñòíè ëèïñâàò, à ÷åëþñòèòå ñà ïîêðèòè ñ ðîãîâ êëþí; çúáè ëèïñâàò (íàáëþäàâàò ñå â íàé-ìëàäà âúçðàñò è ñà íàïúëíî ñõîäíè ñ òåçè íà Multituberculata). Òåëåñíàòà òåìïåðàòóðà å íèñêà – 24–34î Ñ. Ìëå÷íèòå æëåçè ñà áåç ñóêàëíè çúðíà. Ïðè æåíñêèòå ôóíêöèîíèðà ñàìî ëåâèÿò ÿé÷íèê. Èçêîïàåìè åäíîïðîõîäíè ñà íàìåðåíè ñàìî â Àâñòðàëèÿ (ïëåéñòîöåí). Êúì ðàçðåä Monotremata ñå îòíàñÿò äâå ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Ornithorhynchidae (Ïòèöå÷îâêè) èìà ñàìî åäèí âèä – ïòèöå÷îâêà (Ornithorhynchus anatinus). Ñðåùà ñå â Àâñòðàëèÿ è Òàñìàíèÿ. Òÿ å ïîëóâîäíî æèâîòíî, ïîêðèòî ñ ãúñòà êîçèíà. Îáèòàâà áëàòà, ðåêè è äðóãè ñëàäêîâîäíè âîäîåìè. Ìåæäó ïðúñòèòå íà êðàêàòà èìà ïëàâàòåëíà öèïà. ×îâêàòà å ïëîñêà, ïîêðèòà ñ ðîãîâ êàëúô è ñíàáäåíà ñ ìíîæåñòâî ðîãîâè ïëàñòèíêè íà âúòðåøíàòà ïîâúðõíîñò. Õðàíè ñå ñ ìåêîòåëè, ëàðâè íà íàñåêîìè è äð. Æèâåå â äóïêè íà áðåãîâåòå íà âîäîåìèòå. Ïðåç ðàçìíîæèòåëíèÿ ïåðèîä ïòèöå÷îâêèòå èçðàâÿò ãàëåðèè ñ äúëæèíà 4–6 m. Íà äúíîòî íà òåçè ãàëåðèè ñå íàìèðà ãíåçäîâà êàìåðà.  íåÿ çà îêîëî äåñåò äíè ìúòÿò ñíåñåíèòå 13 ÿéöà. Ìàëêèòå îñòàâàò â äóïêèòå îêîëî 6 ñåäìèöè è ñå õðàíÿò ñ ìëÿêî. Ñåìåéñòâî Tachyglossidae (Åõèäíè) ñà ñå îáîñîáèëè îò äðåâíèòå ïòèöå÷îâêè ïðåç ãîðíèÿ åîöåí. Òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ èãëè. Ïîä òÿõ èìà êúñè è ãðóáè êîñìè. Ïîä êîæàòà ñå íàìèðà ìóñêóë, êîèòî ñâèâà òÿëîòî íà êúëáî. ×îâêàòà å óäúëæåíà, à åçèêúò å äúëúã äî 25 cm. Êðàêàòà ñà ñúñ ñèëíè íîêòè. Äúëæèíàòà íà òÿëîòî å äî 50 cm. Íà êîðåìà íà æåíñêàòà ñå îáðàçóâà êîæíà òîðáà, êúäåòî ñå ïîìåñòâàò ñíåñåíèòå äâå ÿéöà. Íîâîèçëþïåíèòå ìàëêè ñà äúëãè ñàìî 1,5–2 cm.  òîðáàòà òå ñå ðàçâèâàò è íàðàñòâàò, äîêàòî äîñòèãíàò 8 cm. Êúì ñåìåéñòâîòî èìà ñàìî äâà âèäà. Àâñòðàëèéñêàòà åõèäíà (Tachyglossus aculeatus) å ðàçïðîñòðàíåíà â Èçòî÷íà Àâñòðàëèÿ.  Íîâà Ãâèíåÿ ñå ñðåùà ïðîåõèäíàòà (Zaglossus bruynii).

294

Êëàñ Mammalia

ÏÎÄÊËÀÑ THERIA (ÑÚÙÈÍÑÊÈ ÁÎÇÀÉÍÈÖÈ) Èíôðàêëàñ Metatheria (Íèçøè áîçàéíèöè) Ðàçðåä Marsupialia (Òîðáåñòè) (ôèã. 295) âêëþ÷âà îêîëî 250 âèäà. Òå ñà òâúðäå ðàçíîîáðàçíè ïî ôîðìà, ðàçìåðè è åêîëîãè÷íà ñïåöèàëèçàöèÿ. Òåìïåðàòóðàòà íà òÿëîòî å ïî-âèñîêà (36 î Ñ) è ïîïîñòîÿííà, îòêîëêîòî ïðè åäíîïðîõîäíèòå. Òå ðàæäàò íåäîðàçâèòè çàðîäèøè (ãîëÿìîòî êåíãóðî å 60–70 kg, à íîâîðîäåíîòî – 80 g). Ìàëêèòå ñå äîèçíîñâàò â ìàðñóïèàëíà òîðáà.  òîðáàòà èìà ñóêàëíè çúðíà, â êîèòî ñå îòâàðÿò êàíàëèòå íà ìëå÷íèòå æëåçè. Ïðè âñè÷êè òîðáåñòè áîçàéíèöè ïðîäúëæèòåëíîñòòà íà áðåìåíîñòòà å ìàëêà (ïðè îïîñóìà å ñàìî 8–14 äíè, à ïðè ãèãàíòñêîòî êåíãóðî – 30–40 äíè). Ðàæäàùàòà æåíñêà îáëèçâà êîñìèòå íà êîðåìà è ïî-âëàæíàòà „ïúòå÷êà“ ìàëêîòî äîñòèãà äî ìàðñóïèàëíàòà òîðáà. Òàì òî ñå çàêðåïâà çà ñóêàëíîòî çúðíî. Ìëÿêîòî ñå èçïðúñêâà â óñòàòà íà ìàëêîòî îò ñïåöèàëíè ìóñêóëè íà ìëå÷íàòà æëåçà. Ïåðèîäúò íà êúðìåíå ïðè ìàëêèòå âèäîâå å 60 äíè, à ïðè ãîëåìèòå – 200–250 äíè. Êàêòî æåíñêèòå, òàêà è ìúæêèòå òîðáåñòè èìàò ìàðñóïèàëíà êîñò (os marsupii). Ïðè òÿõ ìàòêàòà, âëàãàëèùåòî è ïåíèñúò ñà äâîéíè. Ðàçðåäúò èìà 9 ñåìåéñòâà. Ïî-âàæíè îò òÿõ ñà ñëåäíèòå: Ñåìåéñòâî Didelphidae (Îïîñóìè) ñà ñðàâíèòåëíî äðåáíè áîçàéíèöè. Òå ñà 8 âèäà. Ñðåùàò ñå îò Êàíàäà äî Àðæåíòèíà. Îáèòàâàò ãîðñêè, ñòåïíè è âèñîêîïëàíèíñêè ðàéîíè äî 4000 m íàäìîðñêà

1

2

4

6

3

5

Ôèã. 295. Âèäîâå òîðáåñòè áîçàéíèöè (îò Ãèëÿðîâ, 1989, ñ èçìåíåíèÿ): 1 – òîðáåñòà ìå÷êà, èëè êîàëà (Phascolarctos cinereus), 2 – òîðáåñòà êúðòèöà (Notoryctes typhlops); 3 – ñåâåðåí îïîñóì (Didelphis virginianus) ñ ìàëêèòå; 4 – òîðáåñò âúëê (Thylacinus cynocephalus), 5 – áàíäèêóò (Parameles nasuta) ñ ìàðñóïèàëíà òîðáà, îòâîðåíà íàçàä, 6 – ãîëÿìî ñèâî êåíãóðó (Macropus gigantea)

295

Òèï Chordata âèñî÷èíà. Õðàíÿò ñå ñ ïëîäîâå è íàñåêîìè. Ðàæäàò äî 25 ìàëêè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí å ñåâåðíèÿò îïîñóì (Didelphis virginianus) (ôèã. 295). Êîæàòà ìó å öåííà, à ìåñîòî – ãîäíî çà õðàíà. Ñåìåéñòâî Dasyuridae (Õèùíè òîðáåñòè). Êúì òÿõ ñå îòíàñÿò êàêòî ìàëêè (ñ ãîëåìèíàòà íà ìèøêè è ïëúõîâå), òàêà è äîñòà ãîëåìè æèâîòíè. Òîðáåñòèÿò âúëê (Thylacinus cynocephalus) äîñòèãà äî 130 cm äúëæèíà. Õðàíè ñå ñ êåíãóðà, îâöå, äðóãè áîçàéíèöè è ïòèöè. Òîðáåñòèÿò âúëê å áèë ðàçïðîñòðàíåí â Àâñòðàëèÿ è Òàñìàíèÿ. Ñëåä èäâàíåòî íà åâðîïåéöèòå å èçòðåáåí íà êîíòèíåíòà è ñå å çàïàçèë â òðóäíîäîñòúïíè òåðèòîðèè íà Òàñìàíèÿ. Ïðåç ïîñëåäíèòå äåñåòèëåòèÿ íÿìà äîñòîâåðíè äàííè çà îöåëåëè åêçåìïëÿðè. Ñåìåéñòâî Phalangeridae (Ëàçåùè òîðáåñòè) íàáðîÿâà 43 âèäà. Òå ñà ìíîãî ðàçíîîáðàçíè ïî âúíøåí âèä. Íàïîìíÿò ìèøêè, ïëúõîâå, êàòåðèöè, ëèñèöè è äð. Ïîâå÷åòî ñà ðàñòèòåëíîÿäíè. Èìà ñúùî âñåÿäíè, íàñåêîìîÿäíè è äðóãè. Ìíîãî ïîïóëÿðíà å òîðáåñòàòà ìå÷êà, èëè êîàëàòà (Phascolarctos cinereus). Òÿ e äúðâåñåí îáèòàòåë â åâêàëèïòîâèòå ãîðè íà Èçòî÷íà Àâñòðàëèÿ. Æèâåå åäèíè÷íî èëè íà ìàëêè ãðóïè. Ðàæäà åäíî ìàëêî. Òî æèâåå â ìàðñóïèàëíàòà òîðáà îêîëî 6 ìåñåöà è îùå òîëêîâà íà ãúðáà íà ìàéêàòà. Ñåìåéñòâî Macropodidae (Êåíãóðà) ñà îêîëî 51 âèäà ñ ðàçëè÷íà ãîëåìèíà. Òå ñà òðåâîÿäíè. Çà ñìèëàíåòî íà öåëóëîçàòà àêòèâíî ó÷àñòâàò è ìíîãî ñèìáèîíòè. Ïðèäâèæâàò ñå ñúñ ñêîêîâå. Çàäíèòå êðàéíèöè è îïàøêàòà ñà ìíîãî ðàçâèòè. Ìîãàò äà áÿãàò ñúñ ñêîðîñò äî 40–50 km/h. Ñðåùàò ñå â Àâñòðàëèÿ, Òàñìàíèÿ, Íîâà Ãâèíåÿ è íÿêîè ñúñåäíè îñòðîâè. Åäðèòå âèäîâå èìàò âêóñíî ìåñî è öåííà êîæà. ×åñòî ñå ñðåùà ãîëÿìîòî ñèâî êåíãóðó (Macropus giganteus). Ïðè òÿõ ìàëêîòî å äúëãî ñàìî 25 mm. Ðàæäàò åäíî, ïî-ðÿäêî äâå ìàëêè. Æèâåÿò äî 10–15 ãîäèíè.

Èíôðàêëàñ Eutheria èëè Placentalia (Ïëàöåíòíè áîçàéíèöè) Êúì òîçè èíôðàêëàñ ñå îòíàñÿò ïîâå÷åòî îò ñúâðåìåííèòå áîçàéíèöè. Òå ñà ðàçïðîñòðàíåíè ïîâñåìåñòíî. Îòëè÷àâàò ñå ñúñ ñèëíîòî ðàçâèòèå íà êîðàòà íà ïîëóêúëáàòà íà ïðåäíèÿ ìîçúê è íàëè÷èåòî íà ïëàöåíòà è íå÷èôòíî âëàãàëèùå. Ìàðñóïèàëíà òîðáà è ìàðñóïèàëíè êîñòè íÿìàò. Ìàëêèòå ñå ðàæäàò ïî-äîáðå ðàçâèòè è ñàìè ñå õðàíÿò ñ ìëÿêî. Ïëàöåíòíèòå áîçàéíèöè ñå îòíàñÿò êúì 17 ðàçðåäà. Ðàçðåä Insectivora (Íàñåêîìîÿäíè áîçàéíèöè) å åäèí îò íàé-äðåâíèòå ðàçðåäè ïëàöåíòíè áîçàéíèöè. Ïîâå÷åòî ñà ñ íåãîëåìè ðàçìåðè, óäúëæåíà êîíóñîâèäíà ãëàâà è êúñà êîçèíà. Çúáèòå ñà ñúñ ñëàáî èçðàçåíà õåòåðîäîíòíîñò. Èìàò ñèëíî ðàçâèòè îáîíÿòåëíè äÿëîâå, ïîëóêúëáàòà íà ìîçúêà ñà ñëàáî ðàçâèòè è ñà ïî÷òè áåç ãúíêè. Óñëîâíè ðåôëåêñè ñå ñúçäàâàò áàâíî è ìíîãî áúðçî ñå ãóáÿò. Ïîâå÷åòî ñà íîùíè æèâîòíè, à ñàìî åäíà ÷àñò ñà àêòèâíè ïðåç öÿëîòî äåíîíîùèå. Íÿêîè âèäîâå ñà ñ öåííà êîæà, à äðóãè (çåìåðîâêèòå) óíèùîæàâàò ìíîãî âðåäèòåëè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà, Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Íå ñå ñðåùàò â Àâñòðàëèÿ, Àíòàðêòèäà è Þæíà Àìåðèêà. Èçêîïàåìè èìà îò äîëíà êðåäà. Ñåìåéñòâî Erinaceidae (Òàðàëåæè) âêëþ÷âà îêîëî 10 âèäà. Îòãîðå è îòñòðàíè òÿëîòî å ïîêðèòî ñ îñòðè áîäëè. Óøíèòå ìèäè è î÷èòå ñà äîáðå ðàçâèòè. Íàñåëÿâàò Àôðèêà è Åâðàçèÿ. Îáèòàâàò ãîðèòå è êóëòóðíèòå ëàíäøàôòè. Ñðåùàò ñå â ñòåïíè è ïóñòèííè ðàéîíè. Òå ñà âñåÿäíè, íî ïðåäïî÷èòàò ìåñíàòà õðàíà.  õðàíàòà èì ïðåîáëàäàâàò íàñåêîìè è òåõíèòå ëàðâè.  óìåðåíèòå çîíè èçïàäàò â ïðîäúëæèòåëåí è äúëáîê çèìåí ñúí.  Åâðîïà å ðàçïðîñòðàíåí îáèêíîâåíèÿò òàðàëåæ (Erinaceus europaeus). Ó íàñ ñå ñðåùà þæíèÿò áåëîãðúä òàðàëåæ (Erinaceus concolor). Òàðàëåæèòå ñà ãîñòîïðèåìíèöè íà ìíîãî êúðëåæè è ÷åñòî ñà ïðèðîäíè ðåçåðâîàðè íà êúðëåæîâ åíöåôàëèò, òóëàðåìèÿ è ïèðîïëàçìîçè. Ñåìåéñòâî Talpidae (Êúðòèöè) ñà ñ ìàëêè è ñðåäíè ðàçìåðè. Ãëàâàòà å ñòåñíåíà êúì íîñà. Êîçèíàòà å ãúñòà, ìåêà è òúìíà. Ïðúñòèòå ñà ñ äúëãè íîêòè. Ïðèñïîñîáåíè ñà êúì ïîäçåìåí (ðîâåù) íà÷èí íà æèâîò. Î÷èòå ñà ìíîãî ìàëêè, à ïðè ìíîãî âèäîâå ñà çàêúðíåëè. Ïîâå÷åòî æèâåÿò è ñå õðàíÿò â äóïêè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Åâðîïà, Àçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà (äî Ìåêñèêî). Íàñåëÿâàò ïî÷òè âñè÷êè ìåñòîîáèòàíèÿ – îò

296

Êëàñ Mammalia

ìîðñêîòî ðàâíèùå äî àëïèéñêàòà çîíà. Îêîëî 30 âèäà.  Åâðîïà è ó íàñ ñå ñðåùà åâðîïåéñêàòà êúðòèöà (Talpa europaea). Ñåìåéñòâî Soricidae (Çåìåðîâêè) ñà îêîëî 270 âèäà. Ñ ìàëêè ðàçìåðè – 3,5–18 cm äúëæèíà è 1,2–150 g òåãëî. Âúíøíî ïðèëè÷àò íà ãðèçà÷èòå, íî èìàò óäúëæåí è ïîäâèæåí íîñ, ìàëêè î÷è è êàäèôåíà êîçèíà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà è Åâðàçèÿ – îò Ìàëàéñêèÿ àðõèïåëàã äî àðêòè÷åñêèòå òóíäðè. Ñðåùàò ñå è â Ñåâåðíà è Öåíòðàëíà Àìåðèêà. Îáèòàâàò ðàçëè÷íè ëàíäøàôòè êàêòî â ïóñòèííèòå, òàêà è âúâ âèñîêîïëàíèíñêèòå ðàéîíè. Ëèïñâàò â Àâñòðàëèÿ, Þæíà Àìåðèêà è ïîëÿðíèòå çîíè. Àêòèâíè ñà öåëîäíåâíî è öåëîãîäèøíî. Ðåäóâàò êðàòêè ïåðèîäè íà ñúí ñ àêòèâíîñò. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè, äðóãè áåçãðúáíà÷íè è ïî-ðÿäêî ñ ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Õàðàêòåðíî å âèñîêîòî íèâî íà ìåòàáîëèçúì – çà åäíî äåíîíîùèå èçÿæäàò íàñåêîìè, êîèòî ïðåâèøàâàò òåãëîòî èì 2–4 ïúòè. Æèâåÿò îò 14 äî 18 ìåñåöà.  Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî ñå ñðåùàò îêîëî 50 âèäà êàôÿâîçúáêè. Sorex minutissimus å íàé-ìàëêèÿò îò ñúâðåìåííèòå âèäîâå êàôÿâîçúáêè (îò 4 äî 5 cm äúëæèíà è îò 1 äî 3 g òåãëî). Ó íàñ ñå ñðåùàò ìàëêàòà êàôÿâîçúáêà (Sorex minutus) è îáèêíîâåíàòà êàôÿâîçúáêà (Sorex araneus), êàòî îñîáåíî âèñîêà å ÷èñëåíîñòòà £ âúâ âëàæíè ìåñòîîáèòàíèÿ ñúñ ñòàðè äúðâåòà. Ïî áðåãîâåòå íà âîäîåìèòå îò Çàïàäíà Åâðîïà äî Ñàõàëèí ñå ñðåùà âîäíàòà çåìåðîâêà (Neomys fodiens), êîÿòî àêòèâíî ïëóâà âúâ âîäàòà. Öåíòðàëåí ðîä â ñåìåéñòâîòî å Crocidura (Áåëîçúáêè), íàáðîÿâàù îêîëî 150 âèäà. Ïðè òÿõ îïàøêàòà å ïîêðèòà ñ êúñè êîñìèöè è ñ äúëãè ðåäêè ÷åòèíêè. Íàé-ìàëêàòà áåëîçúáêà å Crocidura suaveolens. Ó íàñ â ðàâíèííèòå ðàéîíè å ðàçïðîñòðàíåíà áåëîêîðåìíàòà áåëîçúáêà (Crocidura leucodon). Îò Íèãåðèÿ äî Þæåí Êèòàé, âêëþ÷èòåëíî è ó íàñ, å ðàçïðîñòðàíåíà åòðóñêàòà çåìåðîâêà (Suncus etruscus) – íàé-ìàëêèÿò áîçàéíèê íà ïëàíåòàòà (äî 1,5 g). Ðàçðåä Chiroptera (Ïðèëåïè) âêëþ÷âà îêîëî 850 âèäà ñ ìàëêè è ñðåäíè ðàçìåðè (3– 40 cm). Òå ìîãàò äà ëåòÿò. Êîæíàòà ëåòàòåëíà öèïà å îïúíàòà ìåæäó 2–5-èÿ ïðúñò íà ïðåäíèòå êðàéíèöè, ëú÷åâàòà è ðàìåííàòà êîñò è òÿëîòî, çàäíèòå êðàéíèöè è îïàøêàòà. Ïúðâèÿò ïðúñò å êúñ è å ñíàáäåí ñ íîêúò. Ãðúäíàòà êîñò èìà ìàëúê êèë. ×åðâîòî å ñðàâíèòåëíî êúñî; ìíîãî ÷åñòî íÿìàò ñëÿïî ÷åðâî. Àêòèâíè ñà ïðèâå÷åð è ïðåç íîùòà. Îò ñåòèâíèòå îðãàíè îñîáåíî äîáðå ñà ðàçâèòè ñëóõúò è îñåçàíèåòî. Ïðèëåïèòå èìàò âúçìîæíîñò çà åõîëîêàöèÿ â äèàïàçîí 10–200 kHz. Æèâåÿò åäèíè÷íî èëè íà êîëîíèè.  óìåðåíèòå øèðèíè èçâúðøâàò ñåçîííè ìèãðàöèè. Íà ìåñòà çà äåíóâàíå è çèìóâàíå ïîâå÷åòî âèäîâå îáðàçóâàò êîëîíèè îò íÿêîëêî äåñåòêè äî ñòîòèöè åêçåìïëÿðè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî÷òè ïîâñåìåñòíî. Íå ñå ñðåùàò íà îòêúñíàòèòå îñòðîâè è âèñîêèòå øèðèíè íà äâåòå ïîëóêúëáà. Ïî-ìíîãîáðîéíè ñà â òðîïèöèòå. Èçêîïàåìè ïðèëåïè ñà óñòàíîâåíè â Ñåâåðíà Àìåðèêà îò ðàíåí åîöåí. Ðàçäåëÿò ñå íà äâà ïîäðàçðåäà. Ïîäðàçðåä Megachiroptera (Ãîëåìè ïðèëåïè) îáåäèíÿâà 146 âèäà. Èìàò ãîëåìè ðàçìåðè (äúëæèíà äî 40 cm). Çúáèòå ñà ïðèñïîñîáåíè çà õðàíåíå ñ ïëîäîâå. Èçâúðøâàò ïðåëåòè äî 90–100 km. Îáðàçóâàò êîëîíèè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà îò Àôðèêà äî Àâñòðàëèÿ. Êúì òÿõ ñå îòíàñÿ ñàìî ñåìåéñòâî Pteropidae. Íà Ìàëàéñêèÿ àðõèïåëàã ñå ñðåùà Pteropus vampyrus. Êîãàòî äîñòèãíå âèñîêà ÷èñëåíîñò, ìîæå äà íàíàñÿ âðåäè íà ïëîäîâèòå ïëàíòàöèè. Ìåñòíîòî íàñåëåíèå èçïîëçâà òîçè âèä çà õðàíà.

Ïîäðàçðåä Microchiroptera (Ìàëêè ïðèëåïè) ñà ñ ìàëêè ðàçìåðè (3–14 cm äúëæèíà). Ïîâå÷åòî ñå õðàíÿò ñ íàñåêîìè, ïî-ðÿäêî ñ ðèáà, â íÿêîè ñëó÷àè – ñ êðúâ îò ïî-ãîëåìè æèâîòíè èëè íåêòàð îò öâåòîâå. Îáùî âêëþ÷âàò îêîëî 700 âèäà, îáåäèíåíè â 16 ñåìåéñòâà.

297

Òèï Chordata

Ñåìåéñòâî Rhinolophidae (Ïîäêîâîíîñè) âêëþ÷âà îêîëî 60 âèäà. Èìàò ñïåöèàëèçèðàíî óñòðîéñòâî íà íîñà – íà íåãî ñà ðàçïîëîæåíè ëèñòîâèäíè êîæíè èçðàñòúöè, îáðàçóâàùè ëèøåíà îò êîñòè „ïîäêîâà“. Òÿ îáõâàùà íîçäðèòå îòñòðàíè è îòïðåä. Òîâà îáðàçóâàíèå íàñî÷âà óëòðàçâóöèòå, èçïóñêàíè îò íîçäðèòå. Óëòðàçâóêîâîòî åõî ñå âúçïðèåìà îò ãîëåìè è ñëîæíî óñòðîåíè óøè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â óìåðåíèòå è òðîïè÷åñêèòå ðàéîíè íà Èçòî÷íîòî ïîëóêúëáî. Ó íàñ ÷åñòî ñå ñðåùà ãîëåìèÿò ïîäêîâîíîñ (Rhinolophus ferrumequinum). Îáèòàâà ïåùåðè è êóáåòà íà öúðêâè. ×åñò å è ìàëêèÿò ïîäêîâîíîñ (Rhinolophus hipposideros), êîéòî å ðàçïðîñòðàíåí èç öÿëàòà ñòðàíà â ïåùåðè, ãàëåðèè è ïî òàâàíè. È äâàòà âèäà íå ñà ïðåëåòíè. Ñåìåéñòâî Vespertilionidae (Ãëàäêîíîñè ïðèëåïè) ñà ñ øèðîêî, ïî÷òè êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Íàáðîÿâàò îêîëî 300 âèäà. Õðàíÿò ñå ñ íàñåêîìè. Ïîâå÷åòî ëîâÿò íàñåêîìèòå ïðè ïîëåò, ðÿäêî ïî äúðâåòàòà è íà çåìÿòà. ×àñò îò òÿõ ìèãðèðàò íà þã, à äðóãè ñïÿò çèìåí ñúí. Êîïóëèðàò ïðåç ñåïòåìâðè îêòîìâðè, íî ñïåðìàòà ñå ñúõðàíÿâà íÿêîëêî ìåñåöà â òÿëîòî íà æåíñêàòà è îïëîæäàíåòî íàñòúïâà ÷àê ïðåç ïðîëåòòà. Ó íàñ ÷åñòî ñå ñðåùà äúëãîêðèëèÿò ïðèëåï (Miniopterus schreibersii). Äúëãîóõèÿò ïðèëåï (Plecotus austriacus) è ðúæäèâèÿò âå÷åðíèê (Nyctalus noctula) èçïîëçâàò çà óáåæèùà ïðåäèìíî õðàëóïèòå íà äúðâåòàòà. Çèìóâàò ó íàñ. Ñåìåéñòâî Molossidae (Áóëäîãîâè ïðèëåïè) ñà îêîëî 100 âèäà. Èìàò ñïåöèàëèçèðàíî ëåòàòåëíî óñòðîéñòâî – òÿñíî êðèëî, ìóñêóëåñòà îïàøêà è êîñòíè øïîðè, êîèòî ñëóæàò çà ñïèðàíå ïðè êàöàíå. Íàñåëÿâàò Þæíà Åâðîïà, Àçèÿ, Àôðèêà è Àìåðèêà. Ó íàñ ñå ñðåùà Tadarida teniotis. Ñåìåéñòâî Desmodontidae (Âàìïèðîâè) ñà ñïåöèàëèçèðàíè ïðèëåïè, êîèòî ñå õðàíÿò ñàìî ñ êðúâ íà òîïëîêðúâíè æèâîòíè (ðÿäêî è ÷îâåøêà). Ñòîìàõúò èì å ñíàáäåí ñ ãîëåìè ÷åðâîâèäíè èçðàñòúöè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà îò Ìåêñèêî äî Àðæåíòèíà. Ñ äâàòà ñè ãîðíè ðåçöè ðàçêúñâàò êîæàòà, à ñëþíêàòà îáåçáîëÿâà ìÿñòîòî íà ðàçðåçà. Ñúñèðâàíåòî ñå çàáàâÿ îò àíòèêîàãóëàíòè. Íàé-èçâåñòåí å îáèêíîâåíèÿò âàìïèð (Desmodus rotundus). Ïðè ïî-âèñîêà ÷èñëåíîñò íàíàñÿò ùåòè íà æèâîòíîâúäñòâîòî â òðîïè÷åñêèòå è ñóáòðîïè÷åñêèòå ðàéîíè íà Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà.

Ðàçðåä Lagomorpha (Çàéöåïîäîáíè) ïî-ðàíî ñà áèëè îáåäèíÿâàíè ñ ãðèçà÷èòå. Ïîêúñíî å èçÿñíåíî, ÷å òÿõíîòî ñõîäñòâî èìà ñàìî êîíâåðãåíòåí õàðàêòåð. Îò ãðèçà÷èòå òå ñå îòëè÷àâàò ñúùåñòâåíî ïî óñòðîéñòâîòî íà íåáöåòî è çúáèòå. Êîñìåíàòà èì ïîêðèâêà å äîñòà ðàçíîîáðàçíà. Çàéöåïîäîáíèòå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè. Îòíàñÿò ñå êúì äâå ñåìåéñòâà è âêëþ÷âàò îêîëî 60 âèäà. Ñåìåéñòâî Ochotonidae (Ñåíîñúáèðà÷è) âêëþ÷âà ìàëêè êúñîóõè è êúñîêðàêè áîçàéíèöè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â ïëàíèíñêèòå è ïðåäïëàíèíñêèòå ðàéîíè íà Àçèÿ, Þãîçàïàäíà Åâðîïà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Âêëþ÷åíè ñà â åäèí ðîä – Ochotona, ñúäúðæàù 18 âèäà. Âñè÷êè âèäîâå ñà êîëîíèàëíè. Íå ñïÿò çèìåí ñúí, íî ïðèãîòâÿò çàïàñè îò òðåâèñòè ðàñòåíèÿ, ïëîäîâå è êëîíè, êîèòî êðèÿò ïîä êàìúíèòå. Àêòèâíè ñà ïðåç äåíÿ. Èìàò õàðàêòåðíà çâóêîâà ñèãíàëèçàöèÿ. Íÿìàò ïðàêòè÷åñêî çíà÷åíèå. Íàé-øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà ãîëåìèÿò ñåíîñúáèðà÷ (Ochotona macrotis) – íà âèñî÷èíà 5000 m â Ïàìèð, Ïàêèñòàí è Êèòàé, ñåâåðíèÿò ñåíîñúáèðà÷ (O. alpina) – â Çàïàäåí è Èçòî÷åí Ñèáèð, Êèòàé, Ìîíãîëèÿ è ßïîíèÿ, è àìåðèêàíñêèÿò ñåíîñúáèðà÷ (O. princeps) – îò Àëÿñêà äî Êàëèôîðíèÿ.

Ñåìåéñòâî Leporidae (Çàéöè) âêëþ÷âà íàé-ãîëåìèòå ïðåäñòàâèòåëè íà ðàçðåäà (ñ äúëæèíà 30-60 cm). Óøèòå ñà äúëãè è çàîñòðåíè. Ïðè ïîâå÷åòî çàäíèòå êðàéíèöè ñà ïî-äúëãè îò ïðåäíèòå. Îïàøêàòà å ìíîãî êúñà. Êîçèíàòà å ìåêà, èçìåíÿùà îêðàñêàòà ñè ïî ñåçîíè. Íå ïðàâÿò çàïàñè. Àêòèâíè ñà íîùåì. Îáîñîáÿâàò ñå â íà÷àëîòî íà òåðöèåð (åîöåí). Ðàçïðîñòðàíåíè ñà íà âñè÷êè êîíòèíåíòè áåç Àíòàðêòèäà. Èìàò ñúùåñòâåíî ïðàêòè÷åñêî çíà÷åíèå. Íàé-ìíîãî ñà âèäîâåòå îò ðîä Lepus (23 âèäà). Äèâèÿò çàåê (Lepus europaeus) å ðàçïðîñòðàíåí â ñòåïíèòå îáëàñòè íà Åâðîïà, Ìàëà Àçèÿ è Ñåâåðíà Àôðèêà. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí å è ó íàñ. Ïðåç 1889 ã. å èíòðîäóöèðàí è â Ñåâåðíà Àìåðèêà.  Åâðîïà

298

Êëàñ Mammalia

ñå ñðåùà è áåëèÿò çàåê (Lepus timidus), äîñòèãàù äî 70 cm äúëæèíà. Øèðîêî å ðàçïðîñòðàíåí â Ñèáèð, Ñåâåðíà Åâðîïà è â Àëïèòå. Ñàìî ïðåç çèìàòà å áÿë, ïðåç ëÿòîòî ïîòúìíÿâà. Êúì ðîä Oryctolagus ñå îòíàñÿ ñàìî çàåêúò-ïîäçåìíèê (Oryctolagus cuniculus). Ðàçïðîñòðàíåí â Çàïàäíà è Ñðåäíà Åâðîïà è Ñåâåðíà Àôðèêà. Òîé å åäèíñòâåíèÿò îäîìàøíåí âèä îò òîçè ðàçðåä. Äàë å áîãàòî ðàçíîîáðàçèå îò ñúâðåìåííè ïîðîäè çàéöè. Ðàçðåä Primates (Ëåìóðè è Ìàéìóíè) ñúäúðæà îêîëî 200 âèäà. Õàðàêòåðèçèðàò ñå ñ ãîëÿìî ðàçíîîáðàçèå è áîãàòñòâî íà ôîðìè. Âîäÿò äúðâåñåí íà÷èí íà æèâîò. Èìàò ïåòîïðúñòåí êðàéíèê, êàòî ïúðâèÿò ïðúñò ñå ïðîòèâîïîñòàâÿ íà îñòàíàëèòå. Êîñìåíàòà èì ïîêðèâêà å äîáðå ðàçâèòà. Ôîðìàòà íà çúáèòå èì çàâèñè ìíîãî îò õàðàêòåðà íà õðàíàòà. Ñúâðåìåííèòå ïðåäñòàâèòåëè ñà ðàçïðîñòðàíåíè â òðîïè÷åñêèòå è ñóáòðîïè÷åñêèòå îáëàñòè íà Àçèÿ, Àôðèêà è Àìåðèêà. Ïîäðàçðåä Prosimii (Íèñøè ïðèìàòè èëè ïîëóìàéìóíè) Ñåìåéñòâî Tupaiidae (Òóïàè) ñà ìíîãî ñõîäíè ñ íàñåêîìîÿäíèòå. Òå ñà ãîðñêè îáèòàòåëè, êîèòî æèâåÿò ïî äúðâåòàòà. Õðàíÿò ñå ñ ìàëêè æèâîòíè è ïëîäîâå. Ñðåùàò ñå â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ. Ñåìåéñòâî Lemuridae (Ëåìóðè) ñå ñðåùàò ãëàâíî íà îñòðîâ Ìàäàãàñêàð, à ìàëúê áðîé âèäîâå – è â Èçòî÷íà Àçèÿ. Íàé-õàðàêòåðåí çà Ìàäàãàñêàð å ëåìóðúò ìàêè (Lemur macaco). Ñåìåéñòâî Lorisidae (Ëîðèåâè) æèâåÿò â Àôðèêà (íà þã îò Ñàõàðà) è â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ. Õðàíÿò ñå ïðåäèìíî ñ æèâîòèíñêà õðàíà. Òúíêàòà ëîðè (Loris tardigradus) îáèòàâà òðîïè÷åñêèòå ãîðè íà Þæíà Èíäèÿ. Ïîäðàçðåä Anthropoidea (Âèñøè ïðèìàòè èëè ìàéìóíè) âêëþ÷âà îêîëî 100 âèäà. Èìàò ñèëíî ðàçâèòè ïîëóêúëáà íà ïðåäíèÿ ìîçúê. Àêòèâíè ñà äåíåì. Ñåìåéñòâî Cebidae (Êàïóöèíè) æèâåÿò â Þæíà Àìåðèêà. Èìàò äúëãà õâàòàòåëíà îïàøêà. Ñïîñîáíè ñà äà ïðàâÿò ãîëåìè ñêîêîâå. Callicebus torquatus ñå ñðåùàò ñå â Áðàçèëèÿ, Ïåðó è Áîëèâèÿ. Ñåìåéñòâî Cercopithecidae (Íèçøè òåñíîíîñè ìàéìóíè) íàñåëÿâàò Àôðèêà è Þæíà Àçèÿ. Æèâåÿò â äæóíãëèòå è ìàíãðîâèòå ãúñòàëàöè. Èìàò äúëãè îïàøêè è ðàçâèòè ñåäàëèùíè ìàçîëè. Òå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè è âñåÿäíè è îáðàçóâàò ãîëåìè ñòàäà. Ïàâèàíúò (Papio hamadryas) å åäðà ñòàäíà ìàéìóíà, ðàçïðîñòðàíåíà â Åòèîïèÿ è Ñóäàí. Ñëåäâàùèòå òðè ñåìåéñòâà îáèêíîâåíî ñå îáåäèíÿâàò â åäíî íàäñåìåéñòâî – Hominoidea (×îâåêîïîäîáíè ìàéìóíè). Ñåìåéñòâî Hylobatidae (Ãèáîíè) íÿìàò îïàøêè è ñà ñ ìàëêè ñåäàëèùíè ìàçîëè. Äîáëèæàâàò ñå ìíîãî äî ÷îâåêîïîäîáíèòå ìàéìóíè. Íàé-õàðàêòåðåí å ãèáîíúò (Hylobates hoolock), ñðåùà ñå è â Áèðìà. Ñåìåéñòâî Pongidae (Ñúùèíñêè ÷îâåêîïîäîáíè ìàéìóíè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ïðåäíè êðàéíèöè, êîèòî ñà ïî-äúëãè îò çàäíèòå. Êîðàòà íà ãëàâíèÿ ìîçúê å óñòðîåíà ñëîæíî. Âîäÿò íàçåìíîäúðâåñåí íà÷èí íà æèâîò. Îáèêíîâåíèÿò îðàíãóòàí (Pongo pygmaeus) èìà ñèëíî èçðàçåí ïîëîâ äèìîðôèçúì (ìúæêèÿò òåæè äî 190 kg, à æåíñêàòà – äî 80 kg). Ñðåùàò ñå íà îñòðîâèòå Ñóìàòðà è Êàëèìàíòàí. Æèâåÿò äî 57 ãîä. Îáèêíîâåíîòî øèìïàíçå (Pan troglodytes) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíî â åêâàòîðèàëíà Àôðèêà. Ãîðèëàòà (Gorilla gorilla) æèâåå íà ñòàäà îò 5–30 èíäèâèäà â åêâàòîðèàëíèòå ãîðè íà Àôðèêà. Ñåìåéñòâî Hominidae (×îâåöè). Êúì íåãî ñå îòíàñÿ ñúâðåìåííèÿò ÷îâåê (Homo sapiens) è íàéáëèçêèòå ìó èçêîïàåìè ïðåäøåñòâåíèöè. Ðàçðåä Edentata (Íåïúëíîçúáè) ñà ìàëêà ñïåöèàëèçèðàíà ãðóïà áîçàéíèöè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Þæíà è Öåíòðàëíà Àìåðèêà, à ñúùî è â þæíèòå ÷àñòè íà Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ïðåç òåðöèåð ñà áèëè ìíîãîáðîéíà è ðàçíîîáðàçíà ãðóïà. Äíåñ ñà ñå çàïàçèëè îòíîñèòåëíî äðåáíè ïðåäñòàâèòåëè (12–120 cm äúëæèíà). Çúáíàòà èì ñèñòåìà íå å ðàçâèòà äîáðå – çúáèòå íå ñà äîñòàòú÷íî äèôåðåíöèðàíè è ñà áåç åìàéë. Ñåìåéñòâî Myrmecophagidae (Ìðàâîÿäè) ñà ñ óäúëæåíè ãëàâà (îñîáåíî ëèöåâàòà ÷àñò). Óñòíàòà ïðàçíèíà å òÿñíà, ñíàáäåíà ñ äúëúã åçèê çà óëàâÿíå íà òåðìèòè è ìðàâêè. Íÿìàò çúáè. Èìàò äúëãè è îñòðè íîêòè íà ïðåäíèòå êðàéíèöè. Ñåìåéñòâîòî âêëþ÷âà òðè âèäà. Íàé-÷åñòî ñðåùàí å ãîëåìèÿò ìðàâîÿä (Myrmecophaga tridactyla). Ñåìåéñòâî Bradypodidae (Ëåíèâöè) èìàò ÷åðåï ñúñ ñêúñåíà ëèöåâà ÷àñò è ñáëèæåíè î÷íè îðáèòè (ôèã. 296). Çúáèòå ñà ñàìî ïðåäêúòíèöè è êúòíèöè; òå ðàñòàò ïðåç öåëèÿ æèâîò. Ñòîìàõúò å ñëîæåí. Òåëåñíàòà òåìïåðàòóðà å íåïîñòîÿííà è ñå êîëåáàå ñå â ãðàíèöèòå 34–35 î Ñ. Æèâåÿò â ãîðèòå è ñå õðàíÿò ñ ðàñòèòåëíà õðàíà (ìëàäè ëèñòà, ïúïêè íà äúðâåòà). Ïðúñòèòå ñà äâà èëè

299

Òèï Chordata

33

1 2

4

Ôèã. 296. Ðàçëè÷íè âèäîâå íåïúëíîçúáè è ëþñïåíèê (îò Ãèëÿðîâ, 1989, ñ èçìåíåíèÿ): 1 – áðîíåíîñåö (Chlamyphorus retusus); 2 – ãîëÿì ìðàâîÿä (Myrmecophaga tridactyla); 3 – òðèïðúñò ëåíèâåö (Bradypus tridactyla); 4 – áåëîêîðåìåí ëþñïåíèê (Manis tricuspis) òðè (ñðàñíàëè), ñ äúëãè çàêðèâåíè íîêòè. Çàëàâÿò ñå çà êëîíèòå ñ äúëãèòå ñè íîêòè. Íîðìàëíîòî ïîëîæåíèå íà òÿëîòî å ñ êîðåìà íàãîðå. Òå ñà 2 ðîäà è 5 âèäà. Ñðåùàò ñå â Öåíòðàëíà è Þæíà Àìåðèêà – îò Õîíäóðàñ äî Àðæåíòèíà è Ïàðàãâàé. ×åñòî ñðåùàí å òðèïðúñòèÿò ëåíèâåö (Bradypus tridactylus). Ïðåñëåäâàí å çàðàäè êîæàòà, ìåñîòî è íîêòèòå. Ñåìåéñòâî Dasypodidae (Áðîíåíîñöè) (ôèã. 296) ñà èçâåñòíè îò ãîðåí ïàëåîöåí â Ñåâåðíà Àìåðèêà. Äúëæèíàòà íà òÿëîòî èì å 12–100 cm, à òåãëîòî – 55 kg. Îò ãðúáíàòà ñòðàíà òÿëîòî å ïîêðèòî ñ êîñòíè ïëàñòèíêè, íàðåäåíè â ïîÿñè. Èìàò ñèëíî ðàçâèò ïîäêîæåí ìóñêóë. Ïðåäíèòå êðàéíèöè ñà ñ ÷åòèðè èëè ïåò ïðúñòà, ñíàáäåíè ñ ìîùíè íîêòè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà îò þæíàòà ÷àñò íà Ñåâåðíà Àìåðèêà äî ×èëè è Àðæåíòèíà. Æèâåÿò ãëàâíî íà îòêðèòè ìåñòà, ðÿäêî â ãîðèòå. Ïðè îïàñíîñò ñå ñâèâàò íà êúëáî èëè ñå ñêðèâàò â äóïêè. Ëîâÿò ãè çàðàäè ìåñîòî è ùèòà. Èçïîëçâàò ñå êàòî ëàáîðàòîðíè æèâîòíè (ïðè ïîëó÷àâàíå íà âàêñèíà ñðåùó ïðîêàçà). ×èñëåíîñòòà èì å ìàëêà. Íàáðîÿâàò 4 âèäà. Òðèïîÿñíèÿò áðîíåíîñåö (Tolipeutes tricinctus) å çàùèòåí âèä. Ðàçðåä Pholidota (Ëþñïåíèöè) (ôèã. 296) âêëþ÷âà 7 âèäà îò ñåìåéñòâî Manidàå. Îòãîðå òÿëîòî èì å ïîêðèòî ñ ëþñïè. Ëèíååíåòî íå å åäíîâðåìåííî, à ïîñòåïåííî (èçíîñåíèòå ëþñïè ñå cìåíÿò ñ íîâè). Êðàéíèöèòå èì ñà âúîðúæåíè ñ íîêòè. Æèâåÿò â ãîðèòå, õðàñòàëàöèòå è ñàâàíèòå. Ïðè îïàñíîñò ñå êðèÿò â óáåæèùàòà ñè èëè ñå ñâèâàò íà êúëáî. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà (íà þã îò Ñàõàðà) è â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ. Õðàíÿò ñå ñ ìðàâêè è òåðìèòè, êîèòî óëàâÿò ñ äúëãèÿ ñè åçèê.  Àôðèêà å ðàçïðîñòðàíåí ëþñïåíèêúò (Manis gigantea).

Ðàçðåä Rodentia (Ãðèçà÷è) (ôèã. 297) å íàé-ìíîãîáðîéíàòà ãðóïà ñúâðåìåííè áîçàéíèöè (îêîëî 2000 âèäà). Âêëþ÷âà 34 ñåìåéñòâà. Ðàçìåðèòå èì ñà ìàëêè è ñðåäíè. Òå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè. Èìàò ìîùíè, ïîñòîÿííî ðàñòÿùè ãîðíè è äîëíè ðåçöè. Íÿìàò êó÷åøêè çúáè. Íà òÿõíîòî ìÿñòî èìà ïðàçíî ïðîñòðàíñòâî – äèàñòåìà. Ìàëêèòå âèäîâå ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ èçêëþ÷èòåëíî áúðçî ïîëîâî ñúçðÿâàíå – çà 1,5–2 ìåñåöà. Èìàò ñúùåñòâåíî çíà÷åíèå â åêîñèñòåìèòå è çà ÷îâåêà. Íàé-äðåâíèòå èì îñòàòúöè ñà îò ïàëåîöåí â Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ïðåç òåðöèåð ñå ðàçñåëâàò øèðîêî è äîñòèãàò èçêëþ÷èòåëíî ðàçíîîáðàçèå.

300

Êëàñ Mammalia

3

1

4

2

7 8

9

5

6 12 14

11

13

17 17

18

15 19

10

20

21

16

23

22

28

26

24

25 30

27

29

33 31 34 32 35 Ôèã. 297. Ãðèçà÷è (îò Ãèëÿðîâ, 1989): Êàòåðèöè: 1 – îáèêíîâåííà êàòåðèöà (Sciurus vulgaris); 2 – òúíêîïðúñò ëàëóãåð (Spermophilopsis leptodactylus); 3 – áóðóíäóê (Tamias sibiricus); 4 – ïåòíèñò ëàëóãåð (Citellus suslicus); 5 – ìåêñèêàíñêî ëèâàäíî êó÷åíöå (Cynomis mexicanus); 6 – ìàðìîò íà Ìåíçáèð (Marmota menzbieri); 7 – Petromys volans; Ãîôåðîâè: 8 – ðàâíèíåí ãîôåð (Geomys bursarius); Áîáðîâè: áîáúð (Castor fiber); ñåìåéñòâî Pedetidae: 10 – Pedetes cafer; Õîìÿêîâè: 11 – îáèêíîâåí õîìÿê (Cricetus cricetus); 12 – Phîdopus sungorus; 13 – Myospalax myospalax; 14 – îáèêíîâåíà ïîëåâêà (Microtus arvalis); 15 – êîïèòåí ëåìèíã (Dicrostonyx torquatus); 16 – ñèáèðñêè ëåìèíã (Lemmus sibiricus); 17 – âîäíà ïîëåâêà (Arvicola terrestris), 8 – Ellobius talpinus; 19 – ãîëÿìà ïåñ÷àíêà (Rhombomys opimus). Ñëåïè êó÷åòà: 20 – Spalax microphthalmus; Ìèøêè: 21 – îðèçèùíà ìèøêà (Micromys minutus); 22 – ñèâ ïëúõ (Rattus norvegicus); Ñúíëèâöè: 23 – Eliomys quercinus; Ñåëåâèíèåâè: 24 – ñåëåâèíèÿ (Selevinia betpakdalensis); Ñêà÷àùè ìèøêè: 25 – ñêà÷àùà ìèøêà (Sicista betulina); Òóøêàí÷è÷êîâè: 26 – äåáåëîîïàøàò òóøêàí÷èê (Pygerethmus platyurus); 27 – ãîëÿì òóøêàí÷èê (Allactaga major); Áîäëèâè ñâèí÷åòà: 28 – èíäèéñêî áîäëèâî ñâèí÷å (Hystrix indica); 29 – àìåðèêàíñêî áîäëèâî ñâèí÷å (Coendon prehensillis); Ìîðñêè ñâèí÷åòà: 30 – ìîðñêî ñâèí÷å (Cavia porcellus); 31 – Dolichotis patagona; Êàïèáàðè: 32 – êàïèáàðà (Hydrochoerus hydrochaeris); Øèíøèëîâè: 33 – øèíøèëà (Chinchila laniger); 34 – âèñêàøà (Lagostomus maximus); Íóòðèåâè: 35 – íóòðèÿ (Myocastor coypus)

301

Òèï Chordata

Ñåìåéñòâî Castoridae (Áîáðè). Âêëþ÷âà ñàìî äâà âèäà – îáèêíîâåí áîáúð (Castor fiber) è êàíàäñêè áîáúð (Castor canadensis), êîèòî èìàò öåííà êîæà. Ïúðâèÿò âèä ñå ñðåùà â Åâðîïà è Àçèÿ, à âòîðèÿò â Ñåâåðíà Àìåðèêà.  íà÷àëîòî íà íàøèÿ âåê ÷èñëåíîñòòà èì ðÿçêî å ñíèæåíà ïîðàäè èçòðåáâàíå. Òå æèâåÿò â ãîðñêàòà çîíà îêîëî ðåêè, íà êîèòî ïðàâÿò ìàëêè áåíòîâå. Íà äúíîòî íà âîäîåìèòå ïðàâÿò çàïàñè îò ðàñòèòåëíà õðàíà. Ñåìåéñòâî Sciuridae (Êàòåðèöè) ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè. Íå ñå ñðåùàò ñàìî â Àâñòðàëèÿ è Àíòàðêòèäà. Âêëþ÷âàò îêîëî 260 âèäà. Äåëÿò ñå íà íàçåìíè è äúðâåñíè âèäîâå. Èìàò âàæíî çíà÷åíèå êàòî æèâîòíè ñ öåííà êîæà, êàòî âðåäèòåëè è êàòî ðåçåðâîàð íà îïàñíè çàáîëÿâàíèÿ. Âúâ âèñîêîïëàíèíñêèòå ÷àñòè íà Åâðîïà (â Àëïèòå è Êàðïàòèòå äî 3200 m íàäìîðñêà âèñî÷èíà) ñå ñðåùà íà ãîëåìè êîëîíèè àëïèéñêèÿò ìàðìîò (Marmota marmota). Æèâåå â äóïêè ñ äúëáî÷èíà äî 2 m. Èìà ñèëíà çâóêîâà ñèãíàëèçàöèÿ. Äîñòèãà äî 55 cm íà äúëæèíà. Ðîä Citellus (Ëàëóãåðè) âêëþ÷âà îêîëî 20 âèäà. Ëàëóãåðúò (Citellus citellus) å ðàçïðîñòðàíåí â Þæíà è Ñðåäíà Åâðîïà. Ñðåùà ñå â ðàâíèííè, ñòåïíè è âèñîêîïëàíèíñêè ðàéîíè. Ïðàâè âðåìåííè è ïîñòîÿííè äóïêè. Õðàíè ñå ñúñ ñî÷íè òðåâèñòè ðàñòåíèÿ. Ñïè çèìåí ñúí. Îáèêíîâåíàòà êàòåðèöà (Sciurus vulgaris) å íàé-èçâåñòíèÿò ïðåäñòàâèòåë. Òÿ èìà âèñîêà ÷èñëåíîñò. Êàòåðèöàòà å òèïè÷åí äúðâåñåí âèä. Õðàíè ñå ñ ðàñòåíèÿ, ñåìåíà, ïëîäîâå è ãúáè. Ñïè çèìåí ñúí. Ñèâàòà àìåðèêàíñêà êàòåðèöà (Sciurus carolinensis) å èíòðîäóöèðàíà â Àíãëèÿ. Ñåìåéñòâî Gliridae (Ñúíëèâöè) ñà ïðåäèìíî äúðâåñíè, ñ íîùåí íà÷èí íà æèâîò. Æèâåÿò â ãîðèòå è ãðàäèíèòå îò Ñåâåðíà Àôðèêà, Þæíà Åâðîïà è Ñðåäíà Àçèÿ. Îáèêíîâåíèÿò ñúíëèâåö (Glis glis) ÷åñòî ñå ñðåùà â øèðîêîëèñòíèòå ãîðè íà Åâðîïà è Àçèÿ. Ãîðñêèÿò ñúíëèâåö (Dryomys nitedula) è ëåøíèêîâèÿò ñúíëèâåö (Muscardinus avellanarius) ñà ñ ïî-ìàëêè ðàçìåðè è ñúñ ñõîäíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Âñè÷êè òå ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ó íàñ. Ñïÿò çèìåí ñúí.  Þæíèòå ÷àñòè íà Áúëãàðèÿ å óñòàíîâåí è ìèøåâèäíèÿò ñúíëèâåö (Myomimus roachi). Ñåìåéñòâî Muridae (Ìèøåâèäíè) ñà ðàçíîîáðàçíè ïî ðàçìåðè è âúíøåí âèä ãðèçà÷è. Íàáðîÿâàò îêîëî 460 âèäà. Âèäîâèÿò èì ñúñòàâ å îñîáåíî áîãàò è òâúðäå ñïåöèôè÷åí â Þãîèçòî÷íà Àçèÿ è Àôðèêà. Ïðîíèêíàëè ñà è â Àâñòðàëèÿ. Ñ øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå ñà äîìàøíàòà ìèøêà (Mus musculus), ñèâèÿò ïëúõ (Rattus norvegicus) è ÷åðíèÿò ïëúõ (Rattus rattus). Òåçè âèäîâå ñà ñèíàíòðîïíè – ñâúðçàíè ñà ñ ÷îâåêà è íåãîâîòî ñòîïàíñòâî.  åñòåñòâåíèòå åêîñèñòåìè ñå ñðåùàò ïðåäñòàâèòåëèòå íà ðîä Apodemus. Ó íàñ øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè ñà ãîðñêàòà ìèøêà (A. sylvaticus), ãîðñêàòà æúëòîãúðëà ìèøêà (A. flavicollis) è ïîëñêàòà ìèøêà (A. agrarius). Ñåìåéñòâî Cricetidae (Õîìÿêîâè) ñà íàé-ãîëÿìîòî ñåìåéñòâî ñúâðåìåííè ãðèçà÷è (îêîëî 570 âèäà). Îáèòàâàò ðàçëè÷íè åêîñèñòåìè – îò òóíäðàòà äî òðîïè÷åñêèòå ãîðè. Ó íàñ ñå ñðåùà ÷åðíîãðúäèÿò õîìÿê (Cricetus cricetus), êîéòî å ñúñ ñðàâíèòåëíî íèñêà ÷èñëåíîñò. Îíäàòðàòà (Ondatra zibethicus) å íàé-åäðèÿò ïðåäñòàâèòåë íà ñåìåéñòâîòî â Áúëãàðèÿ. Òÿ å èíòðîäóöèðàíà â Åâðàçèÿ îò Àìåðèêà â íà÷àëîòî íà âåêà. Âîäíèÿò ïëúõ (Arvicola terrestris) å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí â Åâðàçèÿ.  ðàâíèííèòå ðàéîíè å ðàçïðîñòðàíåíà îáèêíîâåíàòà ïîëåâêà (Microtus arvalis).  àãðîåêîñèñòåìèòå òÿ èìà ñúùåñòâåíî çíà÷åíèå, îñîáåíî ïðè ðÿçêî ïîêà÷âàíå íà ÷èñëåíîñòòà.  ãîðñêèòå ðàéîíè ìíîãî ÷åñòî ñå ñðåùà è ðúæäèâàòà ãîðñêà ïîëåâêà (Clethrionomys glareolus). Ñåìåéñòâî Capromyidae (Íóòðèåâè) îáèòàâàò âîäîåìèòå â Þæíà è Öåíòðàëíà Àìåðèêà. Íóòðèÿòà (Myocastor coypus) å åäèíñòâåíèÿò ïðåäñòàâèòåë íà ñåìåéñòâîòî. Äúëæèíàòà £ å äî 60 cm, à òåãëîòî – äî 8 kg. Ìåæäó ïðúñòèòå £ èìà ïëàâàòåëíà öèïà.

302

Êëàñ Mammalia

Ïðîÿâÿâà íîùíà àêòèâíîñò. Õðàíè ñå ñ áëàòíè ðàñòåíèÿ. Àêëèìàòèçèðàíà å â Åâðîïà çàðàäè öåííàòà êîæà. Ìåñîòî ñå ÿäå. Îáåêò å íà ôåðìåíî ðàçâúæäàíå. Ñåìåéñòâî Caviidae (Ìîðñêè ñâèí÷åòà) ñå ñðåùàò â Þæíà Àìåðèêà. Ìîðñêîòî ñâèí÷å (Cavia porcellus) æèâåå ïîåäèíè÷íî èëè íà ìàëêè ãðóïè. Ïðåäè ÕIV â. ìîðñêîòî ñâèí÷å å îäîìàøíåíî îò èíêèòå, êîèòî ñà èçïîëçâàëè ìåñîòî ìó. Ïðåç ÕVI â. å ïðåíåñåíî â Åâðîïà. Äíåñ ñå èçïîëçâà ãëàâíî êàòî îïèòíî ëàáîðàòîðíî è äåêîðàòèâíî æèâîòíî. Ñåìåéñòâî Chinchillidae (Øèíøèëè) ñà ãðèçà÷è ñ äúëæèíà íà òÿëîòî 22–66 cm è òåãëî 0,5–7 kg. Èìàò ãîëåìè óøè è î÷è è îïàøêà, êîÿòî å ãúñòî ïîêðèòà ñ êîñìè. Îò ðîä Chinchilla ñå ñðåùà Chinchilla laniger. Ðàçïðîñòðàíåí å â ïàìïàñèòå è ïëàíèíñêèòå ðàéîíè íà Þæíà Àìåðèêà (Ïåðó, Áîëèâèÿ è Àðæåíòèíà). Êîæàòà èì å ïîêðèòà ñ ãúñòà ïóõêàâà ñèâîêàôÿâà êîçèíà. Ðàçâúæäàò ñå âúâ ôåðìè.

Ðàçðåä Cetacea (Êèòîïîäîáíè) (ôèã. 298) íàáðîÿâà îêîëî 180 âèäà. Æèâåÿò ñàìî âúâ âîäàòà. Òÿëîòî èì å ñ ôîðìà íà òîðïåäî. Ïîíÿêîãà ñà ñ íåïðîïîðöèîíàëíî ãîëÿìà ãëàâà. Ïðåäíèòå êðàéíèöè ñà âèäîèçìåíåíè â ïëàâíèöè, à çàäíèòå ñà ðåäóöèðàíè. 1

2

4

33

6

5 7 8

9

10

15

12

16

11 14

13

17 18 20 19

Ôèã. 298. Êèòîïîäîáíè (îò Ãèëÿðîâ, 1989). Áåççúáè êèòîâå: 1 – ãðåíëàíäñêè êèò (Balaena mysticetus); 2 – ñèí êèò (Balaenoptera musculus); 3 – ôèíâàë (Balaenoptera physalus); 4 – Balaenoptera acutorostrata; 5 – Megaptera novaeangliae; 6 – ñèâ êèò (Eschrichtius gibbosus). Çúáàòè êèòîâå: 7 – Ziphius cavirostris; 8 – Berardius bairdi; 9 – âèñîêî÷åë áóòèëêîíîñ (Hyperoodon ampullatus); 10 – Inia geoffrensis; 11 – èâè÷åñòà ñòåíåëà (Stenella caeruleoalbus); 12 – äåëôèí (Delphinus delphis); 13 – ñåâåðåí äåëôèí (Lissodelphis borealis); 14 – àôàëèíà (Tursiops truncatus); 15 – Steno bredanensis; 16 – ñèâ äåëôèí (Grampus griseus); 17 – ÷åðíà êîñàòêà (Pseudorca crassidens); 18 – îáèêíîâåíà ãðèíäà (Globicephala melaena); 19 – êîñàòêà (Orcinus orca); 20 – ìîðñêà ñâèíÿ (Phocîena phocîena)

303

Òèï Chordata

Òåðìîçàùèòàòà ñå îñèãóðÿâà îò äåáåë ñëîé ïîäêîæíà ìàçíèíà. Îêîòî å íàãîäåíî çà âèæäàíå âúâ âîäàòà – èìà ïëîñêà ðîãîâèöà è êðúãëà ëåùà. Âúíøíî óõî íÿìà. Ìåñåñòè óñòíè íÿìà. Ìëÿêîòî ñå âïðúñêâà â óñòàòà íà ìàëêîòî ïîñðåäñòâîì ñïåöèàëåí ìóñêóë. Íîçäðèòå ñà èçìåñòåíè íà ãîðíàòà ïîâúðõíîñò íà ãëàâàòà. Ñ íîçäðèòå èçäàâàò íèñêî÷åñòîòíè çâóöè (äî 200 kHz). Áåëèòå äðîáîâå ñà ñèëíî ðàçâèòè. Òå ñà òâúðäè è åëàñòè÷íè. Ïðè åäíî âäèøâàíå îáìåíÿò 80–90 % îò âúçäóõà (ïðè ÷îâåêà ñå îáìåíÿ ñàìî 15 %). Âèñîêîòî ñúäúðæàíèå íà õåìîãëîáèí â êðúâòà è ìèîãëîáèí â ìóñêóëèòå ïîçâîëÿâà äî 90 ìèíóòè äà îñòàâàò ïîä âîäàòà (êàøàëîòèòå). Ïî ïðàâèëî ðàæäàò ïî åäíî ìàëêî íà åäíà èëè äâå ãîäèíè. Íÿêîè âèäîâå èçâúðøâàò äàëå÷íè ìèãðàöèè. Èìàò ñúãëàñóâàíî ïîâåäåíèå. Çà îðèåíòàöèÿ èçïîëçóâàò è åõîëîêàöèÿ. Ñ íåÿ îïðåäåëÿò ôîðìàòà, ðàçñòîÿíèåòî è ïîâúðõíîñòòà íà ïðåäìåòèòå. Èìàò ñèëíî ðàçâèò ãëàâåí ìîçúê, ñëîæíà çâóêîâà ñèãíàëèçàöèÿ è éåðàðõè÷íà ñòðóêòóðà íà ñåìåéíèòå ãðóïè è ñòàäàòà. Äåëÿò ñå íà äâà ïîäðàçðåäà: Ïîäðàçðåä Mystacoceti (Áåççúáè êèòîâå) âêëþ÷âà íàé-ãîëåìèòå æèâîòíè. Õðàíÿò ñå ñ ïëàíêòîííè îðãàíèçìè, êîèòî óëàâÿò ÷ðåç ïðåöåæäàíå ñ öåäèëåí àïàðàò îò âåðòèêàëíè ïëàñòèíêè – „áàëåíè“. Ñòîìàõúò íà ñèíèÿ êèò ñúáèðà äî 1,5 t ðàêîîáðàçíè. Ñåìåéñòâî Balaenidae (Ãëàäêè èëè ñúùèíñêè êèòîâå). Ãðåíëàíäñêèÿò êèò (Balaena mysticetus) íàñåëÿâà ñåâåðíèòå ìîðåòà è äîñòèãà äî 21 m äúëæèíà. Çàïàçåí å ñàìî îêîëî Ãðåíëàíäèÿ, ×óêîòêà è Àëÿñêà. ×èñëåíîñòòà ìó å ñèëíî íàìàëåíà â ðåçóëòàò íà óñèëåí ëîâ ïðåç ïîñëåäíèòå âåêîâå. Ñèíèÿò êèò (Balaenoptera musculus) äîñòèãà äî 33 m äúëæèíà è òåãëî 120–150 t. Òîé å íàéåäðîòî ñúâðåìåííî æèâîòíî.

Ïîäðàçðåä Odontoceti (Çúáàòè êèòîâå) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ ÷åëþñòè, âúîðúæåíè ñ êîíè÷íè, çàêðèâåíè íàçàä çúáè. Èìàò ìíîãî äîáðå ðàçâèò àïàðàò çà åõîëîêàöèÿ. Ñíàáäåíè ñà ñ åäèí äèõàòåëåí îòâîð. Ñåìåéñòâî Physeteridae (Êàøàëîòè). Êàøàëîòúò (Physeter catodon) äîñòèãà äúëæèíà 21 m. Èçâúðøâà ãîëåìè ìèãðàöèè. Õðàíè ñå ïðåäèìíî ñúñ êàëìàðè. Ñåìåéñòâî Delphinidae (Äåëôèíè) âêëþ÷âàò îêîëî 50 âèäà. Æèâåÿò íà ñòàäà â óìåðåíèòå è òîïëèòå ìîðåòà. Îòëè÷àâàò ñå ñúñ ñëîæíà íåðâíà äåéíîñò è ñîöèàëíî ïîâåäåíèå. Ïîääàâàò ñå íà äðåñóðà.  ×åðíî ìîðå ñå ñðåùàò äåëôèíúò (Delphinus delphinus), àôàëàòà (Tursiops tursio) è ìîðñêàòà ñâèíÿ (Phocîena phocîena). Êîñàòêàòà (Orcinus orca) äîñòèãà äúëæèíà 10 m è òåãëî 8 t. Òÿ å êîñìîïîëèò ñ âèñîêà ÷èñëåíîñò. Êîñàòêàòà å õèùíèê, êîéòî ñå õðàíè ñ ðèáà, ìåêîòåëè, äåëôèíè, òþëåíè è ìîðñêè ïòèöè. Ðàçðåä Carnivora (Õèùíèöè) ñà ïðåäèìíî ìåñîÿäíè æèâîòíè, íî âñè÷êèòå â ðàçëè÷íà ñòåïåí èçïîëçóâàò è ðàñòèòåëíà õðàíà. Ôîðìàòà è ãîëåìèíàòà íà òÿëîòî èì å ðàçíîîáðàçíà. Äúëæèíàòà ìó å îò 14 cm äî 3 m, à òåãëîòî ìó – îò 100 g äî 1 t). Ðåçöèòå ñà ìàëêè, à êó÷åøêèòå çúáè âèíàãè ñà äîáðå ðàçâèòè. Êúòíèöèòå ñà ñ íåðàâíà äúâêàòåëíà ïîâúðõíîñò è ðåæàùè êðàéùà. Êîñìåíàòà ïîêðèâêà å äîáðå ðàçâèòà. Íàáðîÿâàò îêîëî 240 âèäà, ïðèíàäëåæàùè êúì 7 ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Canidae (Êó÷åòà) âêëþ÷âà ïðåäñòàâèòåëè ñúñ ñðåäíè ðàçìåðè. Êðàéíèöèòå ñà ïðèãîäåíè çà áÿãàíå. Èìàò êîñìîïîëèòíî ðàçïðîñòðàíåíèå. Ëîâóâàò ñ ïðåñëåäâàíå íà æåðòâàòà. Èìàò ðàçâèòî îáîíÿíèå è ñëîæíà ïîïóëàöèîííà îðãàíèçàöèÿ. ×åñòî îáðàçóâàò ãîëåìè ãëóòíèöè. Âúëêúò (Canis lupus) â ìèíàëîòî å áèë ñ îáøèðåí àðåàë â Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ñåãà àðåàëúò ìó å ñèëíî ðàçïîêúñàí è ÷èñëåíîñòòà ìó å ñèëíî ñíèæåíà. Ïðåç ïîñëåäíèòå ãîäèíè ÷èñëåíîñòòà ìó â íàøàòà ñòðàíà ñå âúçñòàíîâÿâà. Êúì òîâà ñåìåéñòâî ñå îòíàñÿò ñúùî ÷àêàëúò (Canis aureus), ëèñèöàòà (Vulpes vulpes), ïîëÿðíàòà ëèñèöà (Alopex lagopus) è åíîòîâèäíîòî êó÷å (Nictereutes procyonoides). Åñòåñòâåíèÿò àðåàë íà ïîñëåäíèÿ âèä å Äàëå÷íèÿ èçòîê (Óñóðèéñêèÿ

304

Êëàñ Mammalia

2 1

3

4

5

6

7

Ôèã. 299. Ìå÷êè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – êàôÿâà ìå÷êà (Ursus arctos); 2 – áÿëà ìå÷êà (Ursus maritimus); 3 – õèìàëàéñêà ìå÷êà (Ursus thibetanus); 4 – î÷èëàòà ìå÷êà (Tremarctos ornatus); 5 – ìàëàéñêà ìå÷êà (Helarctos malayanus); 6 – ×åðíà ìå÷êà (Ursus americanus); 7 – áúðíåñòà ìå÷êà (Melursus ursinus)

êðàé). Ñëåä èíòðîäóöèðàíåòî ìó â äåëòàòà íà Âîëãà äíåñ å øèðîêî ðàçïðîñòðàíåí â Åâðîïà (âêëþ÷èòåëíî è ó íàñ). Ñåìåéñòâî Procyonidae (Åíîòè) ñà ñúñ ñðåäíè ðàçìåðè, äúëãà îïàøêà è êúñè êðàéíèöè. Êó÷åøêèòå èì çúáè ñà ðàçâèòè ñëàáî. Î÷èòå è óøèòå ñà ãîëåìè. Êîçèíàòà å ãúñòà è äúëãà. Àìåðèêàíñêèÿò åíîò (Procyon lotor) å àêëèìàòèçèðàí â ìíîãî ÷àñòè íà ñâåòà çàðàäè öåííàòà ìó êîæà.

Ñåìåéñòâî Ursidae (Ìå÷êè) (ôèã. 299) ñà åäðè õèùíèöè. Ñòúïâàò íà öÿëîòî ñè ñòúïàëî. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Ñåâåðíîòî ïîëóêúëáî. Áÿëàòà ìå÷êà (Thalassarctos maritimus) ñå õðàíè ñ òþëåíè è èìà öåëîãîäèøíà àêòèâíîñò. Êàôÿâàòà ìå÷êà (Ursus arctos) íàñåëÿâà ïëàíèíèòå íà Ñðåäíà Àçèÿ, Êàâêàç, Åâðîïà è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Õðàíè ñå ãëàâíî ñ ðàñòèòåëíà õðàíà. Ïðåç çèìàòà ñïè çèìåí ñúí. Áëèçêà äî òîçè âèä å õèìàëàéñêàòà ìå÷êà (Ursus thibetanus), êîÿòî å ðàçïðîñòðàíåíà â Àçèÿ. Ñåìåéñòâî Mustelidae (Ïîðîâè) (ôèã. 300) âêëþ÷âà 65–70 âèäà ñ ìàëêè è ñðåäíè ðàçìåðè è òåãëî îò 100 g äî 40 kg. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïîâñåìåñòíî (áåç Àâñòðàëèÿ). Ñàìî åäèí âèä æèâåå â ìîðåòî. Òîâà å êàëàíúò èëè ìîðñêàòà âèäðà (Enhydra lutris). Õðàíè ñå ñ äúííè ìîðñêè áåçãðúáíà÷íè (ïðåäèìíî ðàêîîáðàçíè è ìåêîòåëè). Ðàçïðîñòðàíåí å ïî êðàéáðåæèåòî íà Òèõèÿ îêåàí îò Êàëèôîðíèÿ äî Êàì÷àòêà. Àêëèìàòèçèðàí å â Àâñòðàëèÿ. Ñàìóðúò (Martes zibellina) å ãîðñêî æèâîòíî. Ñðåùà ñå îò Óðàë äî Òèõèÿ îêåàí. Òîé èìà ãúñòà, ïóõêàâà, ÷åðíîêàôÿâà êîçèíà, êîÿòî âèñîêî ñå öåíè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðîïà, Àçèÿ è ó íàñ ñà çëàòêàòà (Martes martes), áåëêàòà (M. foina), ÷åðíèÿò ïîð (Mustela putorius), íåâåñòóëêàòà (Mustela nivalis) è ÿçîâåöúò (Meles meles). Ïúñòðèÿò ïîð (Vormela peregusna) è âèäðàòà (Lutra lutra) ñà çàùèòåíè âèäîâå, êîèòî ñå ñðåùàò ðÿäêî. Ïîâå÷åòî îò ïðåäñòàâèòåëèòå íà ïîðîâèòå óíèùîæàâàò ìíîãî ãðèçà÷è. Âèäðàòà ñå õðàíè èçêëþ÷èòåëíî ñ ðèáà.

305

Òèï Chordata

4 1

5

6 2 3 7

Ôèã. 300. Ïîðîâè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ñàìóð (Martes zibellina); 2 – çëàòêà (Martes martes); 3 – õàðçà (Martes flavigula); 4 – ñòåïåí ïîð (Vormela peregusna); 5 – õåðìåëèí (Mustela erminea); 6 – íåâåñòóëêà (Mustela nivalis); 7 – ÷åðåí ïîð (Mustela putorius); 8 – ìåäîÿä (Mellivora capensis); 9 – ÿçîâåö (Meles meles); 10 – ðîñîìàõà (Gulo gulo); 11 – åâðîïåéñêà íîðêà (Mustela lutreola); 12 – âèäðà (Lutra lutra); 13 – êàëàí, èëè ìîðñêà âèäðà (Enhydra lutris)

8

9 10 11

13 12

Ñåìåéñòâî Felidae (Êîòêè) (ôèã. 301) ñà õèùíèöè ñúñ ñðåäíè è ãîëåìè ðàçìåðè (ñ òåãëî 1,5–275 kg). Ðàçïðîñòðàíåíè ñà ïî öÿëîòî çåìíî êúëáî (áåç Àâñòðàëèÿ).  Åâðîïà è Ìàëà Àçèÿ ìíîãî ÷åñòî ñå ñðåùà äèâàòà êîòêà (Felis sylvestris). Òèãúðúò (Panthera tigris) å íàé-åäðèÿò ïðåäñòàâèòåë íà ñåìåéñòâîòî. Ñðåùà â äæóíãëèòå è ïëàíèíñêèòå ãîðè íà Àçèÿ. Ëúâúò (Panthera leo) îáèòàâà ñàâàíèòå, ïîëóïóñòèíèòå è êðàéðå÷íèòå ãîðè â Öåíòðàëíà Àôðèêà, Þæíà Àôðèêà è Þæíà Àçèÿ. Ëåîïàðäúò (Panthera pardus) ñå ñðåùà â ñàâàíèòå, ñóáòðîïè÷íèòå è ïëàíèíñêèòå ãîðè â Àôðèêà, Ñðåäíà è Þæíà Àçèÿ. ßãóàðúò (Felis onca) æèâåå â òðîïè÷íèòå è ñóáòðîïè÷íèòå ãîðè íà íàé-þæíèòå ðàéîíè íà Ñåâåðíà Àìåðèêà, Öåíòðàëíà Àìåðèêà è Þæíà Àìåðèêà. Ãåïàðäúò (Acinonyx jubatus) ñå ñðåùà â ðàâíèííèòå ïóñòèíè è ñòåïè íà Àôðèêà, Ïðåäíà è Ñðåäíà Àçèÿ è Èíäèÿ. Òîé å íàé-áúðçîòî íàçåìíî æèâîòíî, ðàçâèâàùî ñêîðîñò äî 115 km/h. Ðèñúò (Felis lynx) îáèòàâà âåêîâíè ãîðè â ïëàíèíèòå íà Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. ×èñëåíîñòòà ìó å ñèëíî îãðàíè÷åíà. Âñè÷êè èçáðîåíè åäðè êîòêè ñà çàùèòåíè. Ñåìåéñòâî Hyaenidae (Õèåíè) ñà 3 âèäà. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà è Þæíà Àçèÿ. ×åëþñòèòå è êó÷åøêèòå èì çúáè ñà ñèëíî ðàçâèòè.  Àôðèêà, ïðåäèìíî â ñàâàíàòà, ñå ñðåùà ïåòíèñòàòà õèåíà (Crocuta crocuta). Ïîïóëàöèèòå íà õèåíèòå èìàò éåðàðõè÷íà ñòðóêòóðà ñúñ ñëîæíà êëàíîâà îðãàíèçàöèÿ. Õèåíèòå ëîâóâàò îðãàíèçèðàíî, ïðåäèìíî åäðè êîïèòíè æèâîòíè. Õðàíÿò ñå è ñ ìúðøà.  Àçèÿ ñå ñðåùà èâè÷åñòà õèåíà (Hyaena hyaena).

306

Êëàñ Mammalia 1

2 3 4

6 8

5 7

9

10

6 11

12

Ôèã. 301. Êîòêè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – áåíãàëñêà êîòêà (Felis bengalensis); 2 – ðèñ (Felis lynx); 3 – ìàíóë (Felis manul); 4 – òðúñòèêîâà êîòêà (Felis chaus); 5 – êàðàêàë (Felis caracal); 6 – ãåïàðä (Acinonyx jubatus); 7 – áàðõàííà êîòêà (Felis margarita); 8 – ëåîïàðä (Panthera pardus); 9 – ÿãóàð (Panthera onca); 10 – ëúâ (Panthera leo); 11 – òèãúð (Panthera tigris); 12 – ñíåæåí áàðñ (Uncia uncia)

Ðàçðåä Pinnipedia (Ïåðêîíîãè) ñà áëèçêè äî õèùíèòå áîçàéíèöè. Âêëþ÷âàò îêîëî 30 âèäà. Òÿëîòî èì å èçòî÷åíî âðåòåíîâèäíî. Òåãëîòî èì å 49–3600 kg. Êðàéíèöèòå ñà èçìåíåíè â îðãàíè çà ïëóâàíå. Ìåæäó ïðúñòèòå èìàò äåáåëà êîæíà öèïà. Óøíèòå ìèäè ñà íåäîðàçâèòè. Êîñìåíàòà ïîêðèâêà å îò òâúðäè êîñìè. Ïîä êîæàòà ñå íàìèðà äåáåë ñëîé ìàçíèíà, êîÿòî çàïàçâà òÿëîòî îò çàãóáà íà òåëåñíà òåìïåðàòóðà è íàìàëÿâà îòíîñèòåëíîòî òåãëî. Íà áðåãà èçëèçàò çà ïî÷èâêà, ïðè êîïóëàöèÿ, ïî âðåìå íà ëèíååíå è ïðè ðàæäàíåòî íà ìàëêèòå. Íà ñóøàòà ñå äâèæàò ñ ïëàâíèöèòå. Çúáèòå èì ñà êîíè÷íè. Ðàçäåëÿò ñå íà 3 ñåìåéñòâà. Ñåìåéñòâî Otariidae (Óøàòè òþëåíè) ñà ñ ðóäèìåíòàðíè óøíè ìèäè è äúëãà ïîäâèæíà øèÿ. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â óìåðåíèòå øèðèíè íà äâåòå ïîëóêúëáà. Ñåìåéñòâî Phocidae (Áåçóõè òþëåíè) íÿìàò óøíè ìèäè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â ìîðåòàòà íà äâåòå ïîëóêúëáà. ×åñòî èçëèçàò íà ëåäà è îáðàçóâàò ìíîãîáðîéíè êîëîíèè. Òþëåíúò ìîíàõ (Monachus monachus) ñå ñðåùà â Ñðåäèçåìíî ìîðå è ìíîãî ðÿäêî â ×åðíî ìîðå. Ïðåç øåñäåñåòòå ãîäèíè å íàáëþäàâàí çà ïîñëåäåí ïúò ïî Áúëãàðñêîòî ×åðíîìîðñêî êðúéáðåæèå. Ñåìåéñòâî Odobaenidae (Ìîðæîâå) èìà ñàìî åäèí âèä – ìîðæ (Odobaenus rosmarus). Òîé îáèòàâà îñòðîâè â Ñåâåðíèÿ ëåäîâèò îêåàí. Êó÷åøêèòå ìó çúáè èçðàñòâàò êàòî áèâíè. Ðàçðåä Proboscidea (Õîáîòíè) ñà áèëè øèðîêî ðàçïðîñòàíåíè è ìíîãîáðîéíè ïðåç òåðöèåð. Íàéõàðàêòåðíî çà òÿõ å íàëè÷èåòî íà ìóñêóëåñò õîáîò, êîéòî ïðåäñòàâëÿâà ñðàñòâàíå íà óäúëæåíèÿ íîñ è ãîðíàòà óñòíà. Ãîðíèòå ðåçöè ñà âèäîèçìåíåíè â áèâíè, êîèòî ðàñòàò ïðåç öåëèÿ èì æèâîò. Íà äâåòå ÷åëþñòè îò âñÿêà ñòðàíà ñå íàìèðà ïî åäèí êúòåí çúá, êîéòî ïðè èçíîñâàíå ñå çàìåíÿ

307

Òèï Chordata îò ñëåäâàù. Êîæàòà å äåáåëà; ïðè ñúâðåìåííèòå âèäîâå å áåç êîñìåíà ïîêðèâêà. Ïîëîâà çðÿëîñò äîñòèãàò íà 10–16 ãîäèíè. Æèâåÿò 50–80 ãîäèíè. Áðåìåííîñòòà èì ïðîäúëæàâà 18–22 ìåñåöà. Ðàæäàò åäíî ìàëêî. Ñëîíîâåòå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè. Æèâåÿò íà ñåìåéíè ãðóïè (äî 10 åêçåìïëÿðà). Ïðè òúðñåíå íà õðàíà èçìèíàâàò äî 100 km â äåíîíîùèå. Àôðèêàíñêèÿò ñëîí (Loxodonta africana) å ïî-åäúð. Èíäèéñêèÿò ñëîí (Elephas maximus) ñå ïîääàâà íà îïèòîìÿâàíå. Ïðåç ëåäíèêîâèÿ ïåðèîä ìàìóòúò (Elephas primigenius) å îáèòàâàë ïðèëåäíèêîâèòå ðàéîíè íà Åâðàçèÿ. Òîé å áèë ïîêðèò ñ ãúñòà êîçèíà.

Ðàçðåä Perissodactyla (Íå÷èôòîêîïèòíè) (ôèã. 302) ñà åäðè òðåâîïàñíè æèâîòíè. Òå èìàò íàé-äîáðå ðàçâèò òðåòè ïðúñò. Êðàéíèòå ôàëàíãè íà ïðúñòèòå èì ñà ïîêðèòè ñ ðîãîâè êîïèòà. Ìëå÷íèòå èì æëåçè ñà åäíà äâîéêà. Íàìèðàò ñå â èíãâèíàëíàòà îáëàñò. Íÿìàò êëþ÷èöà. Èìàò ïðîñò ñòîìàõ. Ïðåç åîöåí ñà áèëè ìíîãîáðîéíà ãðóïà îò îêîëî 500 âèäà. Äíåñ æèâåÿò ñàìî òðè ñåìåéñòâà ñúñ 16 âèäà. Ñåìåéñòâî Tapiridae (Òàïèðè) âêëþ÷âà íàé-ïðèìèòèâíèòå íå÷èôòîêîïèòíè. Ïðåäíèòå èì êðàéíèöè ñà ñ ÷åòèðè, à çàäíèòå – ñ òðè ïðúñòà. Ìóöóíàòà çàâúðøâà ñ ìàëúê õîáîò. Èíäèéñêèÿò òàïèð (Tapirus indicus) ñå ñðåùà â Áèðìà, Òàéëàíä è Ñóìàòðà. Òåãëîòî ìó å äî 180–300 kg. Âúâ âëàæíèòå è áëàòèñòè ãîðè íà Þæíà Àìåðèêà ñå ñðåùàò ÷åòèðè âèäà. Õðàíÿò ñå ñ êðàéáðåæíà ðàñòèòåëíîñò. Òå ñà îáåêò íà ëîâ çàðàäè ìåñîòî è êîæàòà èì. Ïîðàäè òîâà ñà çàñòðàøåíè îò èç÷åçâàíå. Ñåìåéñòâî Rhinoceratidae (Íîñîðîçè) ñà ãîëåìè è òåæêè æèâîòíè – äúëãè 2–4 m è ñ òåãëî 1– 3,5 t. Êðàéíèöèòå èì ñà ñ òðè ïðúñòà. Êîæàòà å äåáåëà, ïî÷òè ëèøåíà îò êîñìè. Íà íîñîâèòå è ôðîíòàëíèòå ñè êîñòè èìàò åäèí-äâà åïèäåðìàëíè ðîãà. Íàñåëÿâàò ñàâàíèòå è òðîïè÷åñêèòå ãîðè. Õðàíÿò ñå ñ òðåâà è õðàñòîâà ðàñòèòåëíîñò. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà è Þãîèçòî÷íà Àçèÿ. Èçâåñòíè ñà 4 ðîäà ñ 5 âèäà. Èíäèéñêèÿò íîñîðîã (Rhinoceros unicornis) å õàðàêòåðåí çà Àçèÿ. ×åðíèÿò íîñîðîã (Dicerus bicornis) ñå ñðåùàë â Èçòî÷íà, Öåíòðàëíà è Þæíà Àôðèêà, íî ÷èñëåíîñòòà ìó ïîñòîÿííî ñïàäà è äíåñ ñå å çàïàçèë ïðåäèìíî â íàöèîíàëíèòå ïàðêîâå.  Àôðèêà ñå ñðåùà è 1

3

2

4 6 5

Ôèã. 302. Íå÷èôòîêîïèòíè (îò Ãèëÿðîâ, 1989): 1 – ïëàíèíñêà çåáðà (Equus zebra); 2 – äèâî ìàãàðå (E. asinus); 3 – êóëàí (E. hemionus); 4 – òàðïàí (E. gmelini); 5 – êîí íà Ïðæåâàëñêè (E. przewalskii); 6 – èíäèéñêè òàïèð (Tapirus indicus); 7 – ÷åðåí íîñîðîã (Diceros bicornis); 8 – èíäèéñêè íîñîðîã (Rhinoceros unicornis)

308

7

8

Êëàñ Mammalia áåëèÿò íîñîðîã (Ceratherium simus). ×èñëåíîñòòà íà íîñîðîçèòå ðÿçêî ñå ñúêðàùàâà ïîðàäè áðàêîíèåðñêèÿ ëîâ.  àðàáñêèòå ñòðàíè âèñîêî ñå öåíÿò èçäåëèÿòà îò ðîã íà íîñîðîã. Ñúùî òàêà îò ðîãúò ñå ïðèãîòâÿ äðîãà, çà êîÿòî ñå ñ÷èòà, ÷å ñòèìóëèðà ïîëîâàòà ïîòåíòíîñò.

Ñåìåéñòâî Equidae (Êîíå) ñà 7 âèäà. Ïðåäíèòå è çàäíèòå èì êðàéíèöè ñòúïâàò ñàìî íà åäèí ïðúñò. Ïðèñïîñîáåíè ñà äà áÿãàò áúðçî.  ñàâàíèòå íà Þæíà Àôðèêà ñå ñðåùà ïëàíèíñêàòà çåáðà (Equus zebra). Êîæàòà èì ìíîãî ñå öåíè, êîåòî âîäè äî ðÿçêî ñíèæàâàíå íà ÷èñëåíîñòòà èì.  ïóñòèíèòå íà Ñåâåðíà Àôðèêà âñå îùå ñå ñðåùà äèâîòî ìàãàðå (Equus asinus). Êîíÿò íà Ïðæåâàëñêè (Equus przewalskii) å çàïàçåí â íåãîëÿìî êîëè÷åñòâî â Ìîíãîëèÿ. Ïðèåìà ñå, ÷å êîíÿò å îïèòîìåí â Àçèÿ îêîëî 3000 ã. ïðåäè íîâàòà åðà. Ðàçðåä Artiodactyla (×èôòîêîïèòíè) ñà ñ åäðè è ñðåäíè ðàçìåðè. Ïîâå÷åòî ñà ñ âèñîêè êðàêà è áÿãàò áúðçî. Êðàéíèöèòå èì ñà ñ ÷åòèðè ïðúñòà. Òðåòèÿò è ÷åòâúðòèÿò ïðúñò ñà äúëãè è ñëóæàò çà îïîðà. Êðàéíèòå ôàëàíãè íà ïðúñòèòå ñà ïîêðèòè ñ ðîãîâè êîïèòà. Ïîâå÷åòî ñà ñúñ ñëîæåí ñòîìàõ. Òå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè, íàé-÷åñòî ñòàäíè æèâîòíè. Èçâúðøâàò ñåçîííè ìèãðàöèè. Ïî ïðàâèëî ñà ïîëèãàìíè. Íàáðîÿâàò îêîëî 170 âèäà. Íàñåëÿâàò âñè÷êè êîíòèíåíòè (áåç Àíòàðêòèäà).  Àâñòðàëèÿ ñà ïðåíåñåíè îò ÷îâåêà. Ðàçðåäúò ñå äåëè íà äâà ïîäðàçðåäà: ïðåæèâíè è íåïðåæèâíè. Ïîäðàçðåä Nonruminantia (Íåïðåæèâíè) ñà ñàìî 12 âèäà ñ ìàñèâíî òÿëî è êúñè êðàéíèöè. Âòîðèÿò è ÷åòâúðòèÿò èì ïðúñò ñà äúëãè – äîêîñâàò çåìÿòà ïðè õîäåíå. Ñòîìàõúò èì å ñðàâíèòåëíî ïðîñò – ñúñòàâåí îò 1–3 äÿëà. Ñåìåéñòâî Suidae (Ñâèíå) ñà øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíè â Åâðàçèÿ è Àôðèêà. Îòíàñÿò ñå êúì 5 ðîäà è 9 âèäà. Ìóöóíàòà èì å óäúëæåíà, ñíàáäåíà ñ õðóùÿëåí êðàé. Êîñìåíàòà ïîêðèâêà å ðÿäêà (÷åòèíà). Êó÷åøêèòå çúáè ñà îñòðè, çàêðèâåíè íàãîðå. Ñòîìàõúò èì å ïðîñò. Ñâèíåòå ñà âñåÿäíè. Øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíà â Åâðàçèÿ å äèâàòà ñâèíÿ (Sus scrofa). Òÿ å ëîâåí îáåêò. Îò íåÿ å ïðîèçëÿçëà äîìàøíàòà ñâèíÿ. Ñåìåéñòâî Hyppopotamidae (Õèïîïîòàìè) âêëþ÷âà äâà ðîäà ñ ïî åäèí âèä. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà â Àôðèêà. Ïî-÷åñòî ñðåùàí å ãîëåìèÿò õèïîïîòàì (Hippopotamus amphibius). Äîñòèãà òåãëî äî 3 t. Ñòðîãàòà çàùèòà íà âèäà ÷åñòî âîäè äî ðÿçêî ïîêà÷âàíå íà íåãîâàòà ÷èñëåíîñò. Ïîäðàçðåä Ruminantia (Ïðåæèâíè) Òîâà å íàé-ðàçíîîáðàçíàòà è ïðîöúôòÿâàùà ñúâðåìåííà ãðóïà ÷èôòîêîïèòíè. Ïîÿâÿâàò ñå â ãîðåí åîöåí, à â ìèîöåí ñå èçâúðøâà áúðçî ðàçâèòèå íà ãðóïàòà. Òå ñà ðàñòèòåëíîÿäíè. Èìàò ñëîæåí ñòîìàõ. Ïðè ïîâå÷åòî íà ÷åëíàòà êîñò èìà ðîãà. Âêëþ÷âà 6 ñåìåéñòâà è 180 âèäà. Ñåìåéñòâî Cervidae (Ïëúòíîðîãè) ñà ñòðîéíè æèâîòíè ñ ðàçêëîíåíè ïëúòíè ðîãà íà ÷åëíèòå êîñòè. Åæåãîäíî ðîãàòà ñå ñìåíÿò. Îáèêíîâåíî ðîãà èìàò ñàìî ìúæêèòå (ïðè ñåâåðíèÿ åëåí ðîãà èìàò è äâàòà ïîëà). Èìàò ïðåäî÷íè ìèðèøåùè æëåçè, ñ êîèòî ìúæêèòå áåëåæàò òåðèòîðèèòå ñè. Ðàçïðîñòðàíåíè ñà øèðîêî.  Àôðèêà íå ñå ñðåùàò.  Àâñòðàëèÿ ñà àêëèìàòèçèðàíè ñàìî íÿêîëêî âèäà. Íàáðîÿâàò îêîëî 30 âèäà. Ñåâåðåíèÿò åëåí (Rangifer tarandus) ñå ñðåùà â òóíäðàòà è òàéãàòà íà Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Îòäàâíà å îäîìàøíåí. Öåííè îáåêòè çà ëîâíîòî ñòîïàíñòâî â Åâðîïà (âêëþ÷èòåëíî è â Áúëãàðèÿ) ñà áëàãîðîäíèÿò åëåí (Cervus elaphus), ñúðíàòà (Capreolus capreolus) è åëåíúò ëîïàòàð (Cervus dama).  íåâêîñòåíåëèòå ðîãà íà åëåíèòå ñå ñúäúðæàò öåííè ëåêàðñòâåíè âåùåñòâà (ïàíòîêðèí). Ëîñúò (Alces alces) å íàé-åäðèÿò ñúâðåìåíåí åëåí. Ñðåùà â ãîðñêèòå çîíè íà Åâðàçèÿ è Ñåâåðíà Àìåðèêà. Ñåìåéñòâî Giraffidae (Æèðàôè) ñà ñàìî äâà âèäà è ñå ñðåùàò â Àôðèêà. Æèðàôúò (Giraffa camelopardalis) äîñòèãà òåãëî äî 750 kg è äî 7 m âèñî÷èíà. Õðàíè ñå ñ ëèñòà è êëîíè íà äúðâåñíè ðàñòåíèÿ. Îáèòàâà ñàâàíè ñ ðåäêè äúðâåòà. Îáðàçóâàò ñòàäà îò 10–12 èíäèâèäà.

309

Òèï Chordata

Ñåìåéñòâî Bovidae (Êóõîðîãè) ñà îêîëî 100 âèäà. Ïðè ïîâå÷åòî âèäîâå ðîãà èìàò è äâàòà ïîëà. Íå ñå ñðåùàò ñàìî â Àâñòðàëèÿ è Þæíà Àìåðèêà. Èìàò âàæíî ñòîïàíñêî çíà÷åíèå. Äèâàòà êîçà (Rupicapra rupicapra) îáèòàâà âèñîêîïëàíèíñêè ðàéîíè â Åâðàçèÿ. Ñðåùà ñå è â íàøàòà ñòðàíà. Ìóôëîíúò (Ovis musimon) îáèòàâà îñòðîâèòå Ñèöèëèÿ è Ñàðäèíèÿ. Òîé ñå ñìÿòà çà ðîäîíà÷àëíèê íà îâöàòà.  Ñðåäíà Àçèÿ ñå ñðåùà àðõàðúò (Ovis ammon). Áèâîëúò (Bubalus bubalus) ñå ñðåùà â Èíäèÿ, à êàôúðñêèÿò áèâîë (Syncerus cafer) – â Àôðèêà.  Öåíòðàëíà Àçèÿ æèâåå ÿêúò (Bos mutus). Äî ÕVIII â. â ïðåðèèòå íà Ñåâåðíà Àìåðèêà ñ øèðîêî ðàçïðîñòðàíåíèå è ãîëÿìà ÷èñëåíîñò å áèë áèçîíúò (Bison bison).  ïðàèñòîðè÷åñêî âðåìå â ãîðèòå ÷åñòî ñå å ñðåùàë çóáúðúò (Bison bonasus). Äíåñ çóáðèòå ñà ñúõðàíåíè â èçîëèðàíè ðåçåðâàòè. Íàé-ãîëåìèÿò îò òÿõ å „Áåëîâåæêàòà ãîðà“ íà ãðàíèöàòà ìåæäó Ïîëøà è Áåëîðóñèÿ. Ïðåäøåñòâåíèê íà ïîðîäèòå ãîâåäà å èçòðåáåíèÿò â ÕVII â. ïúðâîáèòåí áèê (Bos primigenius). Ïðèåìà ñå, ÷å êîçèòå ñà ïðîèçëåçëè îò áåçîàðîâèÿ êîçåë (Capra aegagrus). Ñåãà òîé ñå ñðåùà â Çàêàçêàâèåòî è Òóðêìåíèÿ. Ïðåäïîëàãà ñå, ÷å îïðåäåëåíè ïîðîäè äîìàøíè êîçè ñà ïðîèçëåçëè è îò âèíòîðîãèÿ êîçåë (Capra falconeri). Ñåìåéñòâî Camelidae (Ìàçîëåñòîêðàêè) ñå õàðàêòåðèçèðàò ñ êðàéíèöè ñ äâà ïðúñòà. Òå ñà áåç êîïèòà, íî ñà ñúñ çàêðèâåíè ðîãîâè îáðàçóâàíèÿ. Ïðúñòèòå ñå îïèðàò íà åëàñòè÷íà ìàçîëåñòè âúçãëàâíè÷êà. Äèâàòà äâóãúðáà êàìèëà (Camelus bactrianus) äíåñ ñå ñðåùà ñàìî â Ìîíãîëèÿ. Åäíîãúðáàòà êàìèëà (Camelus dromedarius) å èçâåñòíà ñàìî êàòî äîìàøíî æèâîòíî â Àôðèêà.  Þæíà Àìåðèêà â ïàìïàñèòå è ñóõèòå ïîëóïóñòèíè íà Àíäèòå æèâåÿò ãóàíàêîòî (Lama guanicoe) è âèêóíÿòà (L. vicugna). Òå ñà îäîìàøíåíè. È äâàòà âèäà îáðàçóâàò ñåìåéíè ñòàäà îò 5–15 åêçåìïëÿðà. Íåêîíòðîëèðàíèÿò îòñòðåë ðÿçêî å ñíèæèë ÷èñëåíîñòòà èì.  ñïåöèàëíè ðåçåðâàòè â Ïåðó, Áîëèâèÿ, ×èëè è Åêâàäîð ñå ïðîâåæäàò ñòðîãè ìåðêè çà âúçñòàíîâÿâàíå íà ÷èñëåíîñòòà èì.

310

ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ Àáðèêîñîâ, Ã. Ã. 1987. Êëàññ Ïëå÷åíîãèå (Brachiopoda), ñ. 415–419. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Àíãåëîâ, Ï. 1992. Àíàòîìèÿ, ìîðôîëîãèÿ è ñèñòåìàòèêà íà áåçãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Ï., Ïëîâäèâñêî óíèâåðñèòåòñêî èçäàòåëñòâî „Ïàèñèé Õèëåíäàðñêè“. 383 ñ. Àíãåëîâ, Ï. À. 1995. Ôàóíà íà Áúëãàðèÿ. Ò. 24. Coleoptera, Cerambycidae. ×àñò I. Ñ., Èçäàòåëñòâî íà ÁÀÍ. 206 ñ. Áàííèêîâ, À. Ã., È. Ñ. Äàðåâñêèé, Ì. Í. Äåíèñîâà. 1985. Îáùèé î÷åðê. ñ. 109–123. – Â: À. Ã. Áàííèêîâ (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 5. Çåìíîâîäíûå. Ïðåñìûêàþùèåñÿ. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 398 ñ. Áàííèêîâ, À. Ã., Ì. Í. Äåíèñîâà, È. Ñ. Äàðåâñêèé. 1985. Îáùèé î÷åðê. ñ. 5–27. – Â: À. Ã. Áàííèêîâ (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 5. Çåìíîâîäíûå. Ïðåñìûêàþùèåñÿ. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 398 ñ. Áåêëåìèøåâ, Â. Í. 1949. Ó÷åáíèê ìåäèöèíñêîé ýíòîìîëîãèé. Ì, Ãîñóäàðñòâåíîå èçäàòåëüñòâî Ìåäèöèíñêîé Ëèòåðàòóðû „Ìåäãèç“. 490 ñ. Áîåâ, Ç. 1997. Âèäîâ ñúñòàâ è òåìïîâå â åâîëþöèÿòà íà ïòèöèòå (Aves): ïðåãëåä íà ñúâðåìåííèòå ñõâàùàíèÿ. – Historia Naturalis Bulgarica, 8, 137–146. Áîòåâ, Á., Ö. Ïåøåâ (ðåä.). 1985. ×åðâåíà êíèãà íà ÍÐ Áúëãàðèÿ. Ò. 2. Æèâîòíè. Ñ., Èçäàòåëñòâî íà ÁÀÍ. 183 ñ. Ãîëåìàíñêè, Â. 1996. Ïðîòîçîîëîãèÿ. Âòîðî ïðåðàáîòåíî èçäàíèå. Ñ., „Ãåÿ-Ëèáðèñ“. 291 ñ. Ãîëåìàíñêè, Â. 1998. Çîîëîãèÿ. Áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Øóìåí, Èçäàòåëñòâî íà Øóìåíñêèÿ Óíèâåðñèòåò „Åïèñêîï Êîíñòàíòèí Ïðåñëàâñêè“. 285 ñ. Ãèëÿðîâ, Ì. Ñ. 1984. Îòðÿä Òåðìèòû (Isoptera). ñ. 166–170. – Â: Ì. Ñ. Ãèëÿðîâ, Ô. Í. Ïðàâäèí (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 3. ×ëåíèñòîíîãèå. Òðèëîáèòû. Õåëèöåðîâûå. Òðàõåéíîäûøàùèå. Îíèõîôîðû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 463 ñ. Ãèëÿðîâ, Ì. Ñ. (ðåä). 1989. Áèîëîãè÷åñêèé ýíöèêëîïåäè÷åñêèé ñëîâàðü. Ì., „Ñîâåòñêàÿ ýíöèêëîïåäèÿ“. 864 ñ. Äîãåëü, Â. Ä. 1981. Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ì., „Âûñøàÿ øêîëà“. 606 ñ. Äëóñêèé, Ã. Ì. 1984. Îòðÿä Ïåðåïîí÷àòîêðûëûå (Hymenoptera). ñ. 339–387. – Â: Ì. Ñ. Ãèëÿðîâ, Ô. Í. Ïðàâäèí (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 3. ×ëåíèñòîíîãèå. Òðèëîáèòû. Õåëèöåðîâûå. Òðàõåéíîäûøàùèå. Îíèõîôîðû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 463 ñ. Çåíêåâè÷, Ë. À. 1987. Òèï Ìåçîçîè (Mesosoa), ñ. 234. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Èîôôå, Á. È. 1987. Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè (Plathelminthes). ñ. 235–238. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Èîôôå, Á. È. 1987. Êëàññ Ãíàòîñòîìóëèäû (Gnathostomulida), ñ. 254. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì. „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Èîôôå, Á. È. 1987. Êëàññ Ïðèàïóëèäû (Priapulida), ñ. 350–354. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Êîíñóëîâ À., Ë. Êàìáóðñêà. 1997. Âúðõó ðàçïðåäåëåíèåòî íà êòåíîôîðàòà Mnemiopsis leidyi â ×åðíî ìîðå ïðåä áúëãàðñêèÿ áðÿã. – Â: Áèîðàçíîîáðàçèå è åêîëîãè÷íè ïðîáëåìè íà áàëêàíñêàòà ôàóíà (Ðåçþìåòà) È-ò ïî çîîëîãèÿ – ÁÀÍ, 26–29 ìàé, ñ. 19.

311

Ëèòåðàòóðà

Êðûæàíîâñêèé, Î. Ë., Á. Ì. Ìàìàåâ. 1984. Îòðÿä Æåñòêîêðûëûå, èëè Æóêè (Coleoptera). ñ. 248– 301. – Â: Ì. Ñ. Ãèëÿðîâ, Ô. Í. Ïðàâäèí (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 3. ×ëåíèñòîíîãèå. Òðèëîáèòû. Õåëèöåðîâûå. Òðàõåéíîäûøàùèå. Îíèõîôîðû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 463 ñ. Êýððîëë, Ð. 1993. Ïàëåîíòîëîãèÿ è ýâîëþöèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ò 2. Ì., „Ìèð“, 283 ñ. Ëàíãå, À. Á. 1984. Ïîäòèï Õåëèöåðîâè (Chelicerata). ñ. 8–108. – Â: Ì. Ñ. Ãèëÿðîâ, Ô. Í. Ïðàâäèí (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 3. ×ëåíèñòîíîãèå. Òðèëîáèòû. Õåëèöåðîâûå. Òðàõåéíîäûøàùèå. Îíèõîôîðû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 463 ñ. Ìàêóøîê, Â. Ì. 1983. Íàäîòðÿä Äâîÿêîäûøàùèå (Dipnoi, èëè Dipneustomorpha). ñ. 72–81. – Â: Ò. Ñ. Ðàññ (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 4. Ëàíöåòíèêè. Êðóãëîðîòûå. Õðÿùåâûå ðûáû. Êîñòíûå ðûáû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 575 ñ. Ìàëàõîâ, Â. Â. 1986. Íåìàòîäû. Ñòðîåíèå, ðàçâèòèå, ñèñòåìà è ôèëîãåíèÿ. Ì., „Íàóêà“. 214 ñ. Ìàòâèåíêî, À. Ì. 1977. Êëàññ âîëüâîêñîâûå (Volvocophyceae). ñ. 266–272. – Â: À. À. Ôåäîðîâ (ðåä.). Æèçíü ðàñòåíèè. Ò. 3. Âîäîðîñëè. Ëèøàéíèêè. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 487 ñ. Ìèõàéëîâà, Ï., Ä. Òàøåâ, Ø. Ãàòåâà. 1976. Çîîëîãèÿ. Áåçãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ñ., „Íàóêà è èçêóñòâî“. 964 ñ. Íàíêèíîâ, Ä. Í., Ñ. Ä. Ñèìåîíîâ, Ò. Ì. Ìè÷åâ, Á. Å. Èâàíîâ. 1997. Ôàóíà íà Áúëãàðèÿ. Ò. 26. Aves. ×àñò II. Ñ., Àêàäåìè÷íî èçäàòåëñòâî „Ïðîô. Ì. Äðèíîâ“ è Èçäàòåëñòâî „Ïåíñîôò“, 428 ñ. Ãîñ. Íàòàëè, Â. Ô. 1963. Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ì, Èçä. Ìèí. Ïðîñâåù., 454 ñ. Íàóìîâ, Í. Ï., Í. Í. Êàðòàøåâ. 1979. Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ò. 1. Ì., „Âûñøàÿ øêîëà“. 332 ñ. Íàóìîâ, Í. Ï., Í. Í. Êàðòàøåâ. 1979. Çîîëîãèÿ ïîçâîíî÷íûõ. Ò. 2. Ì., „Âûñøàÿ øêîëà“. 272 ñ. Ïàðèí, Í. Â. 1983. Êëàñ õðÿùåâûå ðûáû (Chondrichthyes). ñ. 22–51. – Â: Ò. Ñ. Ðàññà (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 4. Ëàíöåòíèêè. Êðóãëîðîòûå. Õðÿùåâûå ðûáû. Êîñòíûå ðûáû. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 575 ñ. Ïàòåâ, Ï. 1950. Ïòèöèòå íà Áúëãàðèÿ. Ñ., Èçäàòåëñòâî íà ÁÀÍ. 364 ñ. Ïåøåâ, Ö., Í. Ê. Áîåâ. 1962. Ôàóíà íà Áúëãàðèÿ (êðàòúê îïðåäåëèòåë). Ãðúáíà÷íè æèâîòíè. Ñ., „Íàðîäíà ïðîñâåòà“. ñ 520. Ïåøåâ, Ö. Õ. 1994. Çîîëîãèÿ íà ãðúáíà÷íèòå æèâîòíè. Ñ., Óíèâåðñèòåòñêî èçäàòåëñòâî „Ñâ. Êë. Îõðèäñêè“. 573 ñ. Ïîëÿíñêèé, Þ. È. 1987. Ïîäöàðñòâî Ïðîñòåéøèå, èëè Îäíîêëåòî÷íûå (Protozoa). ñ. 40–123. – Â: Þ. È. Ïîëÿíñêèé (ðåä.). Æèçíü æèâîòíûõ. Ò. 1. Ïðîñòåéøèå. Ïëàñòèí÷àòûå ãóáêè. Êèøå÷íîïîëîñòíûå. Ãðåáíåâèêè. Ïëîñêèå ÷åðâè. Íåìåðòèíû. Êðóãëûå ÷åðâè. Êîëü÷àòûå ÷åðâè. Ùóïàëüöåâûå. Ì., „Ïðîñâåùåíèå“. 447 ñ. Ðîññ, Ã., ×. Ðîññ, Ä. Ðîññ. 1985. Ýíòîìîëîãèÿ. Ì., „Ìèð“. 572 ñ. Ñèìåîíîâ, Ñ., Ò. Ìè÷åâ. 1991. Ïòèöèòå íà Áàëêàíñêèÿ ïîëóîñòðîâ. Ïîëåâè îïðåäåëèòåë. Ñ., Èçäàòåëñòâî „Ïåòúð Áåðîí“. 250 ñ. Ñèìåîíîâ, Ñ. Ä., Ò. Ì. Ìè÷åâ, Ä. Í. Íàíêèíîâ. 1990. Ôàóíà íà Áúëãàðèÿ. Ò. 20. Aves. ×àñò I. Ñ., Èçäàòåëñòâî íà ÁÀÍ, 350 ñ. Boev, Z. N. 1995. On the appearance of the domestic fowl (Gallus gallus domestica) in Bulgaria and Balkan Peninsula and the question of domestication of Junglefowl (genus Gallus Brisson, 1760) in South–East Europe. – Historia Naturalis Bulgarica, 5, 37–48. Levine, N. D. et al. 1980. A newly revised classification of the Protozoa. – J. Protozool., 27, 37–58. Nankinov, D. N., K. S. Popov. 1997. Observation on the Ring–necked Parakeet Psittacula krameri in Bulgaria. – Acrocephalus, 18, 111–112. Ruppert, E. E., R. D. Barnes. 1991. Invertebrate Zoology. Saunders College Publishing. 1056 pp. Schmidt, G. D., L. S. Roberts. 1986. Foundations of Parasitology. St. Louis, Times Mirror/Mosby College Publishing. Wetmore, A. 1960. A classification for the birds on the World. – Smithsonian Miscelaneous Collection, 139, 119 pp. Howard, R., A. Moore. 1980. A complete checklist of the birds in the World. Oxford, Oxford University Press. 701 pp.

312

Àçáó÷åí ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå íà áúëãaðñêè åçèê À àâòîòîìèÿ 233 àäìèðàë 134 àäðåíàëèí 218 Àêàíòîöåôàëè 34 àêðîí 84, 115 àêñîíåìà 11 àêñîïîäè 11 àêñîñòèë 15 àêòèíèÿ, êîíñêà 47 àêóëà, áÿëà 185 àêóëà, êèòîâà 185 àêóëà, ïëàùîíîñíà 185 àêóëà, ñåëäîâà 185 àêóëà, òèãðîâà 185 àêóëà, ÷åðíîìîðñêà 185 àêóëà-÷óê 181 Àêóëè 183 àêóëè, Áîäèëåñòè 185 àêóëè, Ãèãàíòñêè 185 àêóëè, Êèòîâè 185 àêóëè, Ñèâè 185 Àêóëîâè 183 àëàíòîèñ 163 àëâåîëè 282 Àëèãàòîðè 248 àìáèñòîìà, òèãðîâà 224 Àìáèñòîìè 224 àìåáè, Ãîëè 17 àìåáîöèòè 41 àìèëàçà 148, 191, 215 àìíèîí 163 Àìíèîòè 162, 227 àìîíèòè 155 àìîíÿê 192, 194, 218 àìóð, áÿë 206 àìôèäèè 66 àìôèñáåíà, áÿëà 244 Àìôèñáåíè 244 Àìôèóìè 224 àíàáèîçà 35 àíàêîíäà 245 Àíàìíèè 162 àíàìîðôîçà 114 Àíàïñèäè 229, 241 àíãú÷, áÿë 269 àíãú÷, ÷åðâåí 269 àíòåíè 74, 87, 115 àíòåíóëè 88 Àíòðàêîçàâðè 229 àíóñ, êëåòú÷åí 26 Àíöèëîñòîìà 72 àîðòà, ãðúáíà 165, 216, 171, 193 àîðòà, êîðåìíà 165, 193 àðãîíàâò 159 àðòåðèè, ñúííè 216 àðòåðèè, õðèëíè 165 àðòåðèÿ, àíòåíàëíà 91 àðòåðèÿ, êîæíî-áåëîäðîáíà 216 àðòåðèÿ, îïàøíà 179, 193 àðõàð 310 Àðõîçàâðè 230, 247 Àðõîçàâðîìîðôè 231 Àðöåëèíèäè 18 àñêîí 42 àñïèäà 247 àñïèäà, êîðàëîâà 246

Àñïèäîâè 246 àòëàñ 211, 213, 232 àôàëà 304 Á áàáåçèîçà 20 áàáóøêà 206 Áàâíîõîäêè 35 áàêòåðèè, ñèìáèîíòíè 286 áàëåíè 304 áàðàêóäà, ãîëÿìà 208 Áåç÷åëþñòíè 168 Áåç÷åðåïíè 161, 162, 164 áåêàñ 272 Áåêàñîâè 272 áåëêà 305 áåëîçúáêà, áåëîêîðåìíà 297 Áåëîçúáêè 297 áåëÿíêà, çåëåâà 134 áåëÿíêà, ðàïè÷íà 134 Áåëÿíêè 134 áèâîë 310 áèâîë, êàôúðñêè 310 áèçîí 310 áèê, ãîëÿì âîäåí 268 áèê, ìàëúê âîäåí 268 áèîõåëìèíòè 68 áëàñòåà 30 áëàòàð, òðúñòèêîâ 270 Áëàòàðè 270 áëåñêà÷ 206 áîà, ïÿñú÷íà 245 Áîáðè 302 áîáúð, êàíàäñêè 302 áîáúð, îáèêíîâåí 302 áîäëîêîæè 38, 160 Áîçàéíèöè 277 áîçàéíèöè, Äèäåëôíè 67 áîçàéíèöè, Ìîíîäåëôíè 67 áîçàéíèöè, Íàñåêîìîÿäíè 296 áîçàéíèöè, Íèçøè 295 áîçàéíèöè, Ïëàöåíòíè 277, 296 áîçàéíèöè, Ïúðâè÷íè 294 áîçàéíèöè, Ñúùèíñêè 294, 295 áîçàéíèöè, Òîðáåñòè 277 Áîè 245 áîëåñò íà ×àãàñ 15 áîòðèè 58 áðàçäà, ìàíòèéíà 145 áðàçäà, ïúðâè÷íà 163 áðàçäà, Ðîëàíäîâà 291 áðàçäà, Ñèëâèeâà 291 áðàõèîçàâúð 231 Áðèîçîè 38 áðîíåíîñåö, òðèïîÿñåí 300 Áðîíåíîñöè 300 áðîíõèîëè 287 áðúìáàð, åãèïåòñêè ñâåùåí 136 áðúìáàð, æúëò áðàøíåí 136 áðúìáàð, êîëîðàäñêè 136 áðúìáàð, ìàéñêè 136 áðúìáàð-æèòàð 136 Áðúìáàðè 135 áðúìáàðè, Ëèñòîðîãè 136 áðúìáàðè-áåãà÷è 135 áðúìáàð-íîñîðîã 136 áóìêà, æúëòîêîðåìíà 225 áóìêà, ÷åðâåíîêîðåìíà 225

Áóìêè 225 Áóðåâåñòíèêîïîäîáíè 267 áóðñà, ïîëîâà 67 áóôîòîêñèí 226 áóõàë 273 áúáðåê, òðóïåí 194 áúáðåöè, àãëîìåðóëíè 194 Áúëõè 137 áúëõè, Âîäíè 95 áúëõè, Ëèñòíè 132 áúðçîëåò, ÷åðåí 274 Áúðçîëåòîâè 274 Áúðçîëåòîïîäîáíè 274 áúðíå, çèìíî 269 áúðíå, ëÿòíî 269  âàëâè 151 âàìïèð, îáèêíîâåí 298 Âàìïèðîâè 298 âàðàí, êîìîäñêè 244 âàðàí, ñèâ 244 Âàðàíè 244 âàðèîëà ïî øàðàíà 10 âàðîàòîçà 109 âåëèãåð 144, 149, 152 âåíà, çàäíà êóõà 217 âåíà, êîæíà 217 âåíà, êîðåìíà 216 âåíà, îïàøíà 193 âåíà, ïîä÷ðåâíà 165 âåíà, ÷åðíîäðîáíà 165, 171, 216 âåíè íà áúáðåöèòå 216 âåíè, áåëîäðîáíè 217 âåíè, áúáðå÷íè ïîðòàëíè 193 âåíè, çàäíè êàðäèíàëíè 171 âåíè, êàðäèíàëíè 193 âåíè, ïîäêëþ÷è÷íè 193 âåíè, ïðåäíè êàðäèíàëíè 171, 193 âåðèãà, êîðåìíà íåðâíà 35 Âåñëîíîãè 96 âåòðóøêà 270 âå÷åðíèê, ðúæäèâ 298 âèäîâå, ñèíàíòðîïíè 140 âèäîâå, ñèíáîâèëíè 140 âèäðà 305 âèäðà, ìîðñêà 305 âèêóíÿ 310 âèëêà 252 âèòåëàðèóì 50 âèþí 192, 207 Âèþíîâè 207 âëàãàëèùå 67, 290 Âëå÷óãè 227 âëå÷óãè, Çâåðîïîäîáíè 230 âîäîáåãà÷, ìàëúê ÷åðâåíîêðàê 272 âîäîëþá÷å 135 Âîëâîêñîâè 14 âðàá÷å, ïîëñêî 277 Âðàá÷îïîäîáíè 275 âðàíà, ïîëñêà 277 âðàíà, ñèâà 277 Âðàíîâè 277 Âòîðè÷íîáåçêðèëè 119, 137 âúçëè, ëèìôíè 288 âúëê 285, 304 âúëê, òîðáåñò 296 Âúñîíîãè 97

313

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå âúøêà, ãëàâîâà 133 âúøêà, äðåøíà 133 âúøêà, êðúâíà 132 âúøêà, îâ÷à 140 âúøêà, ñâèíñêà 133 âúøêà, ñëîíîâà 133 âúøêà, ñðàìíà 133 âúøêà, øàðàíîâà 96 Âúøêè 133 âúøêè, Ëèñòíè 132 âúøêè, Ùèòîíîñíè 132 à ãàâèàë 248 Ãàâèàëè 248 ãàëè 132 ãàìåòîãîíèÿ 19, 20, 21 ãàìåòîöèòè 21 ãàíãëèè, âèñöåðîïàðèåòàëíè 152 ãàíãëèè, çâåçäîîáðàçíè 156 ãàíãëèè, ïåäàëíè 152 ãàíãëèè, öåðåáðàëíè 148, 152 ãàíîèí 187 ãàðãà, ñèíÿ 275 ãàñòðîïîðóñ 160 ãåêîí, áàëêàíñêè 242 Ãåêîíè 242 ãåìóëè 42 ãåîõåëìèíòè 68 ãåïàðä 306 ãèáîí 299 ãëàâà 87, 115, 154 ãëàâîãðúä 87, 100 Ãëàâîíîãè 154 Ãëàâîõîðäîâè 164 ãëèêîãåí 122, 148 ãëèñòÿ, äåòñêà 71 ãëîìåðóëè 218, 288 ãëîõèäèè 152 ãëóòíèöà 293 ãëóõàð 271 ãëúòêà 48, 143, 178, 284 ãëúòêà, êëåòú÷íà 26 ãìóðåö, ãîëÿì 267 ãìóðåö, ìàëúê 267 ãìóðåö, ÷åðâåíîâðàò 267 ãìóðåö, ÷åðíîâðàò 267 Ãìóðåöîïîäîáíè 267 ãìóðêà÷, ÷åðíîãóø 267 Ãìóðêà÷îïîäîáíè 267 Ãíàòîñòîìóëèäè 31 ãîðèëà 299 ãðàíóëîöèòè 288 Ãðåáåíåñòè 30 ãðèâÿê 273 Ãðèçà÷è 300 ãðúêëÿí 286 ãðúêëÿí, äîëåí 255 ãóàíàêî 310 ãóáåðíàêóëóì 67 ãóãóòêà 273 ãóðãóëèöà 273 ãóùåð, ãîðñêè 242 ãóùåð, çåëåí 242 ãóùåð, çìèåîê 243 ãóùåð, êðèìñêè 243 ãóùåð, êúñîêðàê 242 ãóùåð, ëèâàäåí 242 ãóùåð, ìàêåäîíñêè 243 ãóùåð, ñòåíåí 243 Ãóùåðè 231, 242 ãóùåðè, ëåòÿùè 231 Ãóùåðè, îòðîâíè 244

314

ãúáè, Âàðîâèêîâè âîäíè 43 ãúáè, Âîäíè 30, 40 ãúáè, Ðîãîâè âîäíè 43 ãúáè, Ñòúêëåíè âîäíè 43 ãúáîòâîðêà 134 ãúãðèöà, æèòíà 136 ãúãðèöà, îðèçîâà 136 ãúëúá, ñêàëåí 273 Ãúëúáîâè 273 Ãúëúáîïîäîáíè 272 ãúðäè 87, 115 ãúñåíè÷àð 135 ãúñêà, áåëî÷åëà 269 ãúñêà, ÷åðâåíîãóøà 269 Ãúñêîïîäîáíè 269 ãþðçà 247 Ä äâèæåíèå, àìåáîâèäíî 10 äâèæåíèå, êàìøè÷åñòî 11 Äâóêðèëè 138 äâóêðèëè, Äúëãîïèïàëíè 138 äâóêðèëè, Êúñîïèïàëíè 140 Äâóõðèëíè 159 äåëôèí 304 Äåëôèíè 304 äåíòèí 176 äåðìà 175, 212, 279 äåòîðñèÿ 149 Äèàòðèìîïîäîáíè 272 äèàôðàãìà 284 äèçåíòåðèÿ, àìåáíà 17 äèìîðôèçúì, ïîëîâ 291 äèíîçàâðè 230 äèíîçàâðè, Ãóùåðîòàçîâè 231 Äèíîôëàãåëèäè 13 äèïëîäîê 231 Äèïëîìîíàäèäè 15 Äèïëóðè 129 äèïîðïà 57 äèñê, ïðèêðåïèòåëåí 28, 55 äðàéñåíà 153 äðîçä, áåëîãóø 276 äðîçä, ÷åðåí 276 äðîïëà 271 Äðîïëîâè 271 äóðèí 15 äúãà, ïîäåçè÷íà 235 äúãè, àðòåðèàëíè 216 äúæäîâíèê 224 äúæäîñâèðåö, ìîðñêè 272 Äúæäîñâèðöîâè 272 Äúæäîñâèðöîïîäîáíè 272 äúëãîíîæêè 138 Äúðâåíèöè 132 äúðâîïðîáèâà÷ 153 Äúðäàâöîâè 271 Å Åäíîïðîõîäíè 294 åçèê, ìîðñêè 209 åçèöè, Ìîðñêè 209 åêçîïîäèò 88 åêòîäåðìà 44, 163, 167 åêòîïàðàçèòè 47 åêòîïëàçìà 8 åëåí, áëàãîðîäåí 309 åëåí, ñåâåðåí 309 åëåí-ëîïàòàð 309 åìàéë 176 åìáðèîí 163 åíäîäåðìà 44, 163, 167 åíäîïàðàçèòè 47

åíäîïëàçìà 8 åíäîïîäèò 88 åíäîñòèë 170 åíîò, àìåðèêàíñêè 305 Åíîòè 305 åíòåðîêèíàçà 191 åíöåôàëèò, êúðëåæîâ 296 åïèäåðìèñ 279, 290 åïèäåðìèñ, ìíîãîñëîåí 175, 187 Åïèîðíèñîïîäîáíè 267 åïèïîäèòè 88 åïèñòðîôåé 227, 232, 251 åïèòåë, åäíîñëîåí ðåñíè÷åñò 48 åïèòåë, åäíîñëîåí öèëèíäðè÷åí 155 åïèòåëíî òÿëî 156 åïèôèçà 172, 196, 261 åðåïñèí 191 åðèòðîöèòè 179, 288 åñåòðà, íåìñêà 201 åñåòðà, ðóñêà 201 Åñåòðîâè 201 Åñåòðîïîäîáíè 201 åñòåòè 145 Åóãëåíîâè 13 åóêàðèîòè 7 åõèäíà 294 Åõèäíè 277, 294 åõèíîêîêîçà 61 Åõèóðè 36 åõîëîêàöèÿ 292 Æ æàáà, âîäíà 226 æàáà, ãîëÿìà êðàñòàâà 226 æàáà, ãîðñêà äúëãîêðàêà 226 æàáà, ãðúöêà äúëãîêðàêà 226 æàáà, çåëåíà âîäíà 226 æàáà, çåëåíà êðàñòàâà 226 æàáà, íîêòåñòà 225 æàáà, îïàøàòà 225 æàáà, ïëàíèíñêà 57 æàáà, ÿâàíñêà ëåòÿùà 226 æàáà-ãîëèàò 226 æàáà-äúðâåñíèöà 226 æàáà-ïèïà 225 æàáè, Äúðâåñíè 226 æàáè, Êðàñòàâè 226 æàáè, Ëåòÿùè 226 æàðàðàêà 247 æåðàâ, ìîìèí 271 æåðàâ, ñèâ 271 Æåðàâîâè 271 Æåðàâîïîäîáíè 271 Æèâè âëàêíà 32 æèâîðàæäàíå 181 æèâîòíè, Ãðúáíà÷íè 168 æèëêóâàíå íà êðèëà 118 æèðàô 309 Æèðàôè 309 æëåçà, áèñóñîâà 151 æëåçà, çàäñòîìàøíà 156 æëåçà, ìàñòèëåíà 156, 281 æëåçà, íèäàìåíòàëíà 158 æëåçà, ùèòîâèäíà 218 æëåçè, àíòåíàëíè 93 æëåçè, êîêñàëíè 37, 86 æëåçè, Êóïåðîâè 290 æëåçè, ìàêñèëàðíè 93 æëåçè, ìèðèñíè 282 æëåçè, ìëå÷íè 282 æëåçè, íàäáúáðå÷íè 218 æëåçè, îêîëîùèòîâèäíè 218 æëåçè, îòðîâíè 212

áúëãàðñêè åçèê æëåçè, ïîòíè 281 æëåçè, ïðåïóöèàëíè 290 æëåçè, ïðåïóöèàëíè 290 æëåçè, ñëèçåñòè 142 æëåçè, ñëþííè 155 æúëòîêîðåìíèê 244 æúëòú÷íèê 50 æúëúäè, Ìîðñêè 97 Ç çàäíåãðúä 117 çàåê, áÿë 299 çàåê, äèâ 298 çàåê-ïîäçåìíèê 299 Çàéöåïîäîáíè 298 Çàéöè 298 Çâåðîçúáè 230 çåáðà, ïëàíèíñêà 309 çåëåíîíîæêà 271 çåìåðîâêà, âîäíà 297 çåìåðîâêà, åòðóñêà 279 Çåìåðîâêè 297 Çåìíîâîäíè 210 çåìíîâîäíè, Áåçêðàêè 212, 224 çåìíîâîäíè, Áåçîïàøàòè 212, 225 çåìíîâîäíè, îïàøàòè 212, 224 çèãîòà 9 çëàòêà 305 çëàòêà, îáèêíîâåíà 136 Çìèè 244 çìèè, Ãúðìÿùè 247 çìèè, Êîðàëîâè 246 çìèè, Ìîðñêè 246 çìèîðêà, åâðîïåéñêà ðå÷íà 204 Çìèîðêîïîäîáíè 204 çìèÿ, êîòåøêà 245 çìèÿ, ìîðñêà 247 çìèÿ, îáèêíîâåíà âîäíà 245 çìèÿ, ñàêñèéíà 245 çìèÿ, ñèâà âîäíà 245 çîåà 94 çóáúð 310 çúá, ìîðñêè 154 çúáè, êó÷åøêè 285 çúáè, êúòíè 285 çúáè, ìëå÷íè 285 çúðíà, ñóêàëíè 282 È èáèñ, áëåñòÿù 269 èáèñ, ñâåùåí 269 Èáèñîâè 269 èãóàíîäîí 231 èçîãàìåòè 11 èëàðèÿ 207 èëèóì 283 èíñóëèí 218 èíòðîâåðò 35, 36 èíôðàöèëèàòóðà 25 èíôóçîðèè 10, 24 èðèñ 156 èñøèóì 283 Èõíåóìîíè 138 Èõòèîçàâðè 230 Èõòèîïòåðèãèè 230 Èõòèîðíèñè 248 Èõòèîôòèðèîçà 28 Ê êoíäèëóñ 283 Êoðåíîíîæêè 16 Êàçóàðîïîäîáíè 267 êàëàìèòåò 131 êàëèíêà, ñåäåìòî÷êîâà 136

Êàëèíêè 136 êàëêàí 209 Êàëêàíîâè 209 êàëìàð, ãèãàíòñêè 159 êàëóãåðèöà 272 êàìåíàð÷å, ñèâî 276 êàìèëà, äâóãúðáà 310 êàìèëà, åäíîãúðáà 310 Êàìïòîçîè 39 Êàìøè÷åñòè 12 êàìøè÷åñòè, Æèâîòèíñêè 14 êàìøè÷åñòè, êðúâíè 14 êàìøè÷åñòè, Ðàñòèòåëíè 12 êàíàë, Âîëôîâ 180, 194, 218, 219, 238, 290 êàíàë, ïèêî÷åí 288 êàíàë, ñåìåèçõâúðëÿù 290 êàíàë, ñåìåîòâåæäàù 67 êàíàëè, èíãâèíàëíè 290 Êàíàëè, Ìþëåðîâè 180, 194, 219, 258, 290 êàíàëè, ïîëóîêðúæíè 173, 292 êàíàëè, Õàâåðñîâè 284 êàíàë÷åòà, ñåìåííè 219 êàíèáàëèçúì, âúòðåóòðîáåí 181 êàïñóëà, Áàóìàíîâà 180, 218, 288 êàïñóëà, ãëàâîâà 155 Êàïòîðèíèäè 229 Êàïóöèíè 299 êàðàãüîç 203 êàðàêóäà, îáèêíîâåíà 206 êàðàïàêñ 87, 241 êàðáàìèä 177, 192, 194, 218, 281, 289 êàòåðèöà, îáèêíîâåíà 302 êàòåðèöà, ñèâà àìåðèêàíñêà 302 Êàòåðèöè 302 êàóðè 150 êàôÿâîçúáêà, îáèêíîâåíà 297 êàôÿâîçúáêè 297 êàøàëîò 304 Êàøàëîòè 304 êâåçàë 274 êåêëèê, ïëàíèíñêè 271 êåêëèê, òðàêèéñêè 271 Êåíãóðà 296 êåíãóðó, ãîëÿìî ñèâî 296 êåðàòîõåàëèí 280 êåðêåíåç 270 êåôàë 207 êåôàë, ðå÷åí 206 Êåôàëîâè 207 Êåôàëîïîäîáíè 207 Êèâèïîäîáíè 267 êèëêà 202 êèíåòîïëàñò 14 Êèíåòîïëàñòèäè 14 Êèíåòîôðàãìèíîôîðåè 26 Êèíîðèíõè 34 êèò, ãðåíëàíäñêè 304 êèò, ñèí 279, 304 êèòîâå, Áåççúáè 304 êèòîâå, Ãëàäêè 304 êèòîâå, Çúáàòè 304 êèòîâå, Ñúùèíñêè 304 Êèòîïîäîáíè 303 êëàïàí, ñïèðàëåí 170, 191, 216 êëàïàíè, ïðèêðåïèòåëíè 55 êëàïè, ïîëóëóííè 193 êëåí 206 êëåòêà, ïëàìú÷åñòà 49 êëåòêè, åïèòåëíî-ìóñêóëíè 44 êëåòêè, çâåçäîâèäíè 41 êëåòêè, èíòåðñòèöèàëíè 45 êëåòêè, êîïðèâíè 44

êëåòêè, ïèãìåíòíè 175, 187 êëåòêè, ôàãîöèòàðíè 65 êëåòêè, õëîðàòîãåííè 80 êëîàêà 194, 285 Êëþíîãëàâè 231, 241 êëþ÷ 152 êëþ÷èöà 214, 283 êíèæêà 286 êîàëà 296 êîáðà, êðàëñêà 246 êîáðà, ïëþåùà èíäèéñêà 246 êîæà 175 êîçà, äèâà 310 êîçåë, áåçîàðîâ 310 êîçåë, âèíòîðîã 310 Êîçîäîåâè 274 Êîçîäîåâîïîäîáíè 273 êîçîäîé 274 Êîêèëîáåãà÷ 272 êîêîøêà, áåëî÷åëà âîäíà 271 êîêîøêà, äèâà 271 êîêîøêà, äîìàøíà 271 êîêîøêà, çåëåíîíîãà âîäíà 271 Êîêîøîïîäîáíè 270 êîêñà 118 Êîêöèäèè 20 êîêöèäèè, Ñúùèíñêè 21 êîêöèäèîçà 21 Êîëåìáîëè 129 Êîëèáðè 274 êîìàð, ìàëàðèåí 139 êîìàðè 139 êîìàðè, Êðúâîñìó÷åùè 139 êîìèñóðè 148 êîìïëåêñ, àïèêàëåí 18, 19 êîí íà Ïðæåâàëñêè 309 êîíäèëóñ 211, 213 Êîíå 15 êîíåêòèâà 148 êîíîèä 19 êîíóñ, àðòåðèàëåí 193, 216 êîíõèîëèí 143 êîí÷åòà, Âîäíè 131 êîíþãàöèÿ 9, 25 êîïèòà 281 êîïóëàöèÿ 9, 11 êîïóëàöèÿ, àíèçîãàìíà 11 êîïóëàöèÿ, èçîãàìíà 11 êîïóëàöèÿ, îîãàìíà 11 êîðàêîèä 214 Êîðàëè 47 êîðàöèäèóì 59 Êîðåìíîðåñíè÷åñòè 63 Êîðåìîíîãè 147 êîðåì÷å 87, 100, 115 êîðåíîíîæêè, Ãðàíóëîðåòèêóëîçíè 18 êîðåíîíîæêè, Ëîáîçíè 17 êîðìîðàí, îáèêíîâåí 268 Êîðìîðàíîâè 268 êîðòåêñ 218 êîñ 276 êîñàòêà 304 êîñìè, íàïðàâëÿâàùè 280 êîñìè, îñèëåñòè 280 êîñò, ãîðíî÷åëþñòíà 213 êîñò, çúáíà 214 êîñò, êâàäðàòíà 234 êîñò, êëèíîâèäíà 234 êîñò, ëàêúòíà 214 Êîñò, ëú÷åâà 214 Êîñò, ëþñïåñòà 213, 234 êîñò, ìåòàòàðçóñíà 253

315

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå êîñò, ïàðàñôåíîèäíà 234 êîñò, ïðåä÷åëþñòíà 213 êîñò, ñåäàëèùíà 214 êîñò, ñðàìíà 214 êîñò, ñú÷ëåííà 214 Êîñò, òàçîâà 214 êîñòåíóðêà, æèòíà 133 êîñòåíóðêà, çåëåíà 241 êîñòåíóðêà, êàñïèéñêà áëàòíà 241 êîñòåíóðêà, îáèêíîâåíà áëàòíà 241 êîñòåíóðêà, øèïîáåäðåíà 241 êîñòåíóðêà, øèïîîïàøà 241 Êîñòåíóðêè 241 êîñòåíóðêè, Ìîðñêè 241 êîñòåíóðêè, ïðåñíîâîäíè 241 êîñòåíóðêè, ñóõîçåìíè 241 êîñòè, çàäòèëíè 234 êîñòè, êðèëîâèäíè 234 êîñòè, ìèêðîñòðóêòóðà 237 êîñòè, íà äëàíòà 214 êîñòè, íà êèòêàòà 214 êîñòè, íà ïåòàòà 214 êîñòè, íà ïðúñòèòå 214 êîñòè, íà ñòúïàëî 214 êîñòè, íàïðå÷íè 235 êîñòè, íåáíè 213 êîñòè, íîñíè 214 êîñòè, î÷íî-êëèíîâèäíè 213 êîñòè, ïðåäðàìåííè 214 êîñòè, òåìåííè 214, 283 êîñòè, òðúáåñòè 256 êîñòè, ÷åëíè 214 êîñòóð 191, 208 Êîñòóðîâè 208 Êîñòóðîïîäîáíè 208 Êîòèëîçàâðè 229 êîòêà, äèâà 306 êîòêà, ìîðñêà 186 Êîòêè 306 êîø, ãðúäåí 213 êðàë÷å, æúëòîãëàâî 276 êðàñòè 109 êðåàòèí 281 êðèëå 118 êðîêîäèë, ãðåáåíåñò 248 êðîêîäèë, íèëñêè 248 Êðîêîäèëè 231, 247, 248 Êðîòàëè 247 êðîòóøêà 206 Êðúãëîåçè÷íè 225 Êðúãëîóñòè 169 êðúñòî÷îâêà 277 êòåíèäèè 143, 148, 157 Êòåíîôîðè 30 êóêóâèöà, îáèêíîâåíà 273 êóêóâèöè 260 Êóêóâèöîâè 273 Êóêóâèöîïîäîáíè 273 êóêóìÿâêà 273 êóòèêóëà 62, 64 êóòèêóëà, õèòèíîâà 38, 85 Êóõîðîãè 310 êó÷å, åíîòîâèäíî 304 êó÷å, ìîðñêî 185 Êó÷åòà 304 êúëáà, çàðîäèøíè 52 Êúëâà÷îâè 275 Êúëâà÷îïîäîáíè 275 Êúðëåæè 108 êúðëåæè, Èêñîäîâè 109 êúðòèöà, åâðîïåéñêà 297 Êúðòèöè 296

316

Ë ëàêóíè 113, 157 ëàëóãåð 302 Ëàëóãåðè 302 ëàìáëèîçà 15 ëàíãóñòà 99 ëàíöåòíèê 164 ëàðâà, ìèçèäíà 94 ëàðèíêñ 286 ëåáåä, íÿì 269 ëåáåäè 269 ëåâêîöèòè 179 ëåéøìàíèîçà, âèñöåðàëíà 15 ëåéøìàíèîçà, êîæíà 15 Ëåìóðè 299 ëåìóð-ìàêè 299 ëåíèâåö, òðèïðúñò 300 Ëåíèâöè 299 ëåîïàðä 306 Ëåïèäîçàâðè 230, 241 ëåïèäîòðèõèè 189 ëåóêîí 42 ëåôåð 208 Ëåôåðîâè 208 ëåøîÿä, áåëîãëàâ 270 ëåøîÿä, áðàäàò 270 ëåøîÿä, åãèïåòñêè 270 ëåøîÿä, ÷åðåí 270 ëåùàðêà 271 ëèãàìåíò 152 ëèêîôîðà 51 ëèìôîöèòè 288 ëèí 206 ëèíååíå 85, 212, 281 ëèíèÿ, ñòðàíè÷íà 182, 197, 222 ëèïàçà 191, 215, 286 ëèñèöà 304 ëèñèöà, ìîðñêà 186 ëèñèöà, ïîëÿðíà 304 ëèñêà 271 Ëèñòîÿäè 136 ëîáîïîäè 10 ëîïàòàðêà 269 ëîïàòêà 214, 283 Ëîïàòîíîãè 154 Ëîðèåâè 299 ëîðèêà 35 Ëîðèöèôåðè 34 ëîñ 309 ëîôîôîð 38, 40 ëóêîâèöà íà àîðòàòà 171, 187, 193 ëóêîâèöà, êîñìåíà 280 ëóöèôåðàçà 121 ëóöèôåðèí 121 ëúâ 306 Ëúæåñêîðïèîíè 106 Ëú÷åïåðêè 175, 201 ëþáîâíè ñòðåëè 149 ëþñïà, ãàíîèäíà 187 ëþñïà, êîñìîèäíà 187 ëþñïåíèê 300 Ëþñïåíèöè 129, 300 Ëþñïåñòè 231, 241 ëþñïè 187 ëþñïè, ïëàêîèäíè 176 ëþñïè, öèêëîèäíè 187 Ëþñïîêðèëè 133 ëÿñòîâèöà, ãðàäñêà 276 ëÿñòîâèöà, ñåëñêà 276 Ëÿñòîâèöîâè 276 Ì ìàãàðå, äèâî 309

ìàãàðåíöå, Âîäíî 98 Ìàçîëåñòîêðàêè 310 ìàçîëè 280 Ìàéìóíè 299 ìàéìóíè, Ñúùèíñêè ÷îâåêîïîäîáíè 299 ìàéìóíè, Òåñíîíîñè 299 ìàéìóíè, ×îâåêîïîäîáíè 299 ìàêðîãàìåòà 11 ìàêðîíóêëåóñ 24 ìàêñèëè 87 ìàëàðèÿ 23 ìàëàðèÿ, òèï „îâàëå“ 23 ìàëàðèÿ, òðèäíåâíà 23 ìàëàðèÿ, òðîïè÷åñêà 23 ìàëàðèÿ, ÷åòèðèäíåâíà 23 ìàëòàçà 191 ìàìàðöè 98 ìàìáà, ÷åðíà 246 ìàìóò 308 ìàíãàí 148 ìàíäèáóëè 87, 117 ìàíòèÿ 142 ìàðìîò, àëïèéñêè 302 ìàòêà 50, 67, 290 ìåäóçè 43 ìåäóçè, Ñöèôîèäíè 47 ìåäóëà 218 ìåäÿíêà 246 ìåçîãëåÿ 41, 44 ìåçîäåðìà 163 Ìåçîçàâðè 230 ìåçîíåôðîñ 180, 194, 238 Ìåêîòåëè 37, 141 ìåëàíîáëàñòè 280 ìåëàíîôîðè 280 ìåìáðàíà, îíäóëèðàùà 16 ìåðîçîèòè 19, 21 ìåñàðêà ñèíÿ 140 Ìåñàðêè 140 ìåòàìîðôîçà 94 ìåòàíàóïëèóñ 94 ìåòàíåôðîñ 288 ìåòàöåðêàðèÿ 53 ìåòàöåñòîä 60, 62 ìåòèë, ãîëÿì ÷åðíîäðîáåí 53 ìåòèë, ìàëúê ÷åðíîäðîáåí 54 Ìåòèëè 51 ìåõàíîðåöåïòîðè 123 ìåõóð, æëú÷åí 191, 215 ìåõóð, ïèêî÷åí 218, 288 ìåõóð, ïëàâàòåëåí 187, 192 ìåõóðè, âúçäóøíè 236, 256 ìåõóð÷å, Ãðààôîâî 290 ìåõóð÷å, ñåìåííî 67, 194 ìå÷êà, áÿëà 305 ìå÷êà, êàôÿâà 305 ìå÷êà, õèìàëàéñêà 305 Ìå÷êè 305 Ìå÷îîïàøàòè 100 Ìåøåñòè 30, 43 ìèäà, áëàòíà 153 ìèäà, ÷åðíà 153 Ìèäè 151 ìèêðîãàìåòà 11, 21 ìèêðîíåìè 19 ìèêðîíóêëåóñè 24 ìèêðîïîðè 19 ìèêðîòðèõè 59 ìèêðîòóáóëè, ïîäïåëèêóëíè 19 ìèêñèíà, îáèêíîâåíà 173 Ìèêñèíè 173 ìèêñîòðîôíî 7

áúëãàðñêè åçèê ìèêñîöüîë 85 ìèíîãà, äóíàâñêà 173 ìèíîãà, åâðîïåéñêà ðå÷íà 173 ìèíîãà, åâðîïåéñêà ðó÷åéíà 173 ìèíîãà, ìîðñêà 173 Ìèíîãè 173 ìèîãëîáèí 284 ìèîìåðè 164 ìèîñåïòè 164, 169, 177 ìèðàöèäèóì 52 ìèõàëöà 207 Ìèøåâèäíè 302 ìèøåëîâ, îáèêíîâåí 270 ìèøåëîâè 270 ìèøêà, ãîðñêà 302 ìèøêà, ãîðñêà æúëòîãúðëà 302 ìèøêà, äîìàøíà 302 ìèøêà, ïîëñêà 302 Ìíîãîíîæêè 111 ìíîãîïåð, íèëñêè 202 Ìíîãîïåðè 202 Ìîàïîäîáíè 267 ìîçúê 172, 196, 261, 291 ìîçúê, ãëàâåí 221, 261 ìîçúê, ãðúáíà÷åí 197 ìîçúê, ìàëúê 196, 291 ìîçúê, ìåæäèíåí 196, 221, 239, 291 ìîçúê, ñðåäåí 196 ìîêðèöà, êúùíà 98 ìîëåö, äðåøåí 134 Ìîëöè 134 Ìîíîãåíåè 55 Ìîíîïèñòîêîòèëåè 56 Ìîíîïëàêîôîðè 146 ìîíîöèòè 288 Ìîðæîâå 307 ìîðóíà 201 ìðàâêà, äîìàøíà 138 ìðàâêà, ÷åðâåíà ãîðñêà 138 Ìðàâêè 138 ìðàâîÿä, ãîëÿì 299 Ìðàâîÿäè 299 ìðåæà 285 ìðÿíà 10 ìðÿíà, áÿëà 206 ìðÿíà, ÷åðíà 206 ìóñêóë, ïîäêëþ÷è÷åí 253 ìóñêóëàòóðà, âèñöåðàëíà 169 ìóôëîí 310 ìóõà, äîìàøíà 140 ìóõà, êîíñêà 140 ìóõè, Çëè 139 ìóõè, Êîíñêè 140 ìóõè, Ñúùèíñêè 140 Ìóõè-öåöå 140 ìóõîëîâêà, àìåðèêàíñêà äúðâåñíà 263 ìóõîëîâêà, ñèâà 276 Ìóõîëîâêîâè 276 Í íàãàíà 15 íàêîâàëíÿ 283, 292 Íàíäóïîäîáíè 266 íàóïëèóñ 94 íåáöå, òâúðäî 283 íåâåñòóëêà 305 íåìàòîäà, ñòúáëåíà 72 íåìàòîäà, ñòúáëåíà êàðòîôåíà 73 íåìàòîäà, þæíà ãàëîâà 73 Íåìàòîäè 63 íåìàòîäè, ñàïðîáèîíòíè 68 Íåìåðòèíè 36 íåîòåíèÿ 218, 221

Íåïðåæèâíè 309 Íåïúëíîçúáè 299 íåðâè, ãëàâîâè 197 íåôðîïîðóñ 166 Íåôðîñòîì 166 Íå÷èôòîêîïèòíè 308 Íèøêîõðèëíè 153 íîêòè 281 íîðàäðåíàëèí 218 íîñîðîã, áÿë 309 íîñîðîã, èíäèéñêè 308 íîñîðîã, ÷åðåí 308 Íîñîðîçè 308 Íîùåíêè 134 Íóòðèåâè 302 Íóòðèÿ 302 Î îáâèâêè, çàðîäèøíè 163 Îáîäè 140 îâàðèóì 49 îâåñàðêà, ãðàäèíñêà 277 îâåñàðêà, ñèâà 277 Îâåñàðêîâè 277 îâóëàöèÿ 290 Îêñèôèëè 192 îêñèôîáè 193 îêòîïîä 159 Îëèãîõèìåíîôîðåè 27 îìàð 99 îìàòèäèè 93, 124 îíäàòðà 302 Îíèõîôîðè 37 îíêîìèðàöèäèóì 56, 57 îíêîñôåðà 59 îîãàìåòè 11, 21 îîêèíåòà 24 îîòèï 50 îîöèñòà 19 îîöèñòà 21 îïàøêà, äèôèöåðêíà 190 îïàøêà, ïðîòîöåðêíà 189 îïàøêà, õåòåðîöåðêíà 189 îïàøêà, õîìîöåðêíà 190 Îïàøíîõîðäîâè 161, 162 îïåðêóëóì 147, 150, 187 îïîñóì, ñåâåðåí 296 Îïîñóìè 295 îðàíãóòàí 299 îðãàí, åëåêòðè÷åñêè 173, 182 îðãàí, ïàðèåòàëåí 173 îðãàí, ïèíåàëåí 172, 173 îðãàí, òåìåíåí 172, 211, 239 îðãàí, ßêîáñîíîâ 222, 236, 240 îðãàíè çà îñâåòëåíèå 156 îðãàíè íà ñòðàíè÷íà ëèíèÿ 172 îðãàíè, îáîíÿòåëíè 124 îðãàíîèäè 8 îðåë, ñêàëåí 270 Îðíèòîçóõèè 231, 248 Îðòîíåêòèäè 31 îñà, æèòíà ñòúáëåíà 137 îñà, îáèêíîâåíà 138 Îñè 137 îñè, èñòèíñêè ëèñòíè 137 îñè, ñòúáëåíè 137 îñòèè 37 îñòðèöà 71 îñôðàäèè 142, 156 Îòêðèòî÷åëþñòíè 129 Îòðîâíèöè 247 îõëþâ, ãðàäèíñêè 150, 151 Îõëþâè 147

îõëþâè, Áeëîäðîáíè 151 îõëþâè, Çàäíîõðèëíè 151 îõëþâè, Ïðåäíîõðèëíè 150 î÷è, íàóïëèóñîâè 93 î÷è, ñëîæíè 124 î÷è, ôàñåòíè 93, 124 î÷èëàðêà 246 Ï ïàâèàí 299 ïàëàìóä 209 Ïàëàìóäîâè 209 ïàëèíòîìèÿ 8 ïàëîëî 76, 78 ïàëïè 74 ïàíêðåàñ 215 ïàíòîêðèí 309 Ïàïàãàëîïîäîáíè 273 ïàïèëè 66 ïàïèëè, âêóñîâè 182 ïàïóíÿê 275 Ïàïóíÿêîâè 275 ïàðàçèòè, âúòðåêëåòú÷íè 18 ïàðàìèëîí 13 ïàðàïîäèè 73 Ïàðàïñèäè 230 ïàðàñôåíîèäåóì 213 ïàðåíõèì 36, 48 ïàðèåòàëíè 148 ïàòèöà, äîìàøíà 269 ïàòèöà, çåëåíîãëàâà 269 ïàòèöà, ìóñêóñíà 270 ïàòèöà, òóðñêà 270 Ïàòèöîâè 269 ïàÿê, âîäåí 107 ïàÿê, êúùåí 107 ïàÿê, ÷åðåí îòðîâåí 107 ïàÿê-êðúñòîíîñåö 107 Ïàÿêîîáðàçíè 100 Ïàÿöè 107 ïåäàëíè 148 Ïåäîìåðêè 134 ïåëèêàí, êúäðîãëàâ 268 ïåëèêàí, ðîçîâ 268 Ïåëèêàíîâè 268 Ïåëèêàíîïîäîáíè 268 Ïåëèêîçàâðè 230 ïåëèêóëà 13 ïåïåëÿíêà 247 ïåïåëÿíêà, øóìÿùà 247 ïåïåðóäà, àïîëîíîâà 134 ïåïåðóäà, áÿëà îâîùíà 134 Ïåïåðóäè 133 ïåïñèí 178, 215, 286 ïåðà, êîíòóðíè 250 ïåðà, êîðìèëíè 250 ïåðà, ìàõîâè 250 ïåðà, íèøêîâèäíè 250 ïåðà, ïîêðèâíè 250 ïåðà, ïóõîâè 250 Ïåðåñòîõðèëè 161 ïåðèêàðä 149 ïåðèñòîìèóì 73, 74 Ïåðêîíîãè 307 ïåðëà 152 ïèêî÷îïðîâîä 218 ïèêî÷îïðîâîäè 194 ïèíàêîöèòè 41 ïèíåàëåí êàíàë 172 ïèíîöèòîçà 17 ïèïàëà 154 Ïèïîâè 225 ïèðàíà, îáèêíîâåíà 206

317

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå Ïèðàíîâè 206 ïèðîïëàçìîçà 20, 296 Ïèñèè 209 Ïèñèéîïîäîáíè 209 ïèñèÿ 209 ïèòîí, ìðåæåñò 245 ïèùÿë 118 ïèùÿë, ãîëÿì 214 ïèùÿë, ìàëúê 214 ïèÿâèöà, æèòíà 136 ïèÿâèöà, ìåäèöèíñêà 84 Ïèÿâèöè 81 ïèÿâèöè, Äðåâíè 83 ïèÿâèöè, Ñúùèíñêè 83 ïèÿâèöè, Õîáîòíè 84 ïèÿâèöè, ×åëþñòíè 84 Ïëàêîçîè 30 ïëàíàðèÿ, áÿëà 50 ïëàíàðèÿ, úãëîãëàâà 50 ïëàíóëà 46, 47 ïëàñòèíêîõðèëíè, Ñúùèíñêè 153 ïëàñòðîí 241 Ïëàòàðèíà 207 Ïëàòèêà 206 ïëàöåíòà 163 ïëåâðèòè 85, 118 ïëåðîöåðêîèä 60 Ïëúòíîðîãè 309 ïëúõ, âîäåí 302 ïëúõ, ñèâ 302 ïëúõ, ÷åðåí 302 ïîãîíîôîðè 37, 160 ïîäêîâîíîñ, ãîëÿì 298 ïîäêîâîíîñ, ìàëúê 298 Ïîäêîâîíîñè 298 ïîéêèëîòåðìèÿ 211 ïîëå, îêîëîóñòíî 26 ïîëåâêà, ãîðñêà 302 ïîëåâêà, îáèêíîâåíà 302 Ïîëèìåíîôîðåè 28 Ïîëèîïèñòîêîòèëåè 57 ïîëèï 47, 43 ïîëèïèä 38 Ïîëèïëàêîôîðè 145 ïîëèõåòè, Áðîäåùè 78 ïîëèõåòè, Ñåäÿùè 78 Ïîëóìàéìóíè 299 Ïîëóòâúðäîêðèëè 15, 132 Ïîëóõîðäîâè 37, 161 ïîï÷å, òðåâíî 209 ïîï÷å, ÷åðíî 209 Ïîï÷åòà 209 ïîð, ïúñòúð 305 ïîð, ÷åðåí 305 Ïîðîâè 305 ïîðîöèòè 41 ïîòàïíèöà, áåëîîêà 270 ïîòàïíèöà, êàôÿâîãëàâà 270 ïîòàïíèöà, ÷åðâåíîêëþíà 270 Ïîòàïíèöè 270 ïîÿñ, ïðåäåí 177 Ïîÿñ, òàçîâ 177 Ïðàâîêðèëè 131 ïðàçíèíà, ãàñòðàëíà 44 ïðàçíèíà, åêñòðàïàëèàëíà 142 ïðàçíèíà, ìàíòèéíà 154 ïðàçíèíà, ïåðèêàðäèàëíà 144 ïðàçíèíà, ïúðâè÷íà òåëåñíà 65 ïðàçíèíà, ñìåñåíà òåëåñíà 85 ïðåäáúáðåöè 218 ïðåäêúòíèöè 285 ïðåäíà êóõà âåíà 217

318

ïðåäíà î÷íà êàìåðà 156 ïðåäíåãðúä 117 ïðåäñúðäèå 193 Ïðåæèâíè 309 ïðåøëåíè, àìôèöüîëíè 175, 176, 213, 233 ïðåøëåíè, îïèñòîöüîëíè 213 ïðåøëåíè, ïðîöüîëíè 213, 233 Ïðèàïóëèäè 36 ïðèäàòúöè, ïèëîðè÷íè 191 ïðèëåï, äúëãîêðèë 298 ïðèëåï, äúëãîóõ 298 Ïðèëåïè 297 ïðèëåïè, Áóëäîãîâè 298 ïðèëåïè, Ãëàäêîíîñè 298 ïðèìàòè, Âèñøè 299 ïðèìàòè, Íèçøè 299 ïðèìêà, Õåíëèåâà 288 Ïðîãàíîçàâðè 230 ïðîãëîòèäè 59 ïðîåõèäíà 294 ïðîíåôðîñ 171 ïðîíóêëåóñ 25, 26 ïðîñòîìèóì 73, 74 Ïðîòåè 221, 224 ïðîòåé, àìåðèêàíñêè 224 ïðîòåé, åâðîïåéñêè ïåùåðåí 224 ïðîòîê, Êþâèåðîâ 193 ïðîòîíåôðèäèè 152 ïðîòîíåôðèäèé 35 ïðîòîïîäèò 88 ïðîòîöåðåáðóì 104 Ïðîòóðè 128 ïðîöåðêîèä 60 ïðúñòåí, îêîëîãëúòú÷åí íåðâåí 66 ïñåâäîçóõèè 231, 248 ïñåâäîïîäè 10, 16 ïñåâäîöüîë 65 ïòåðîçàâðè 231 ïòèöå÷îâêè 277, 294 Ïòèöè 248 ïòèöè, Âåòðèëîîïàøàòè 248, 265 Ïòèöè, Ãóùåðîîïàøàòè 265 ïòèöè, èìàòóðîíàòíè 260 ïòèöè, ìàòóðîíàòíè 259 ïòèöè, Íîùíè ãðàáëèâè 273 Ïòèöè-ìèøêè 274 ïóáèñ 283 ïóéêà 271 ï÷åëà, çåìíà 138 ï÷åëà, ìåäîíîñíà 138 Ï÷åëè 138 ï÷åëîÿä, îáèêíîâåí 275 Ï÷åëîÿäîâè 275 ïúäïúäúê 271 ïúïêóâàíå 8, 42 ïúïêóâàíå, âúòðåøíî 42 Ïúðâè÷íîóñòíè 160 Ïúðâè÷íîõðèëè 153 ïúñòðóãà 201 ïúñòúðâà 203 ïúñòúðâà, àìåðèêàíñêà 204 ïúñòúðâà, áàëêàíñêà 204 ïúñòúðâà, äúãîâà 204 ïúñòúðâà, ÷åðíîìîðñêà 204 Ïúñòúðâîâè 187, 203 Ïúñòúðâîïîäîáíè 203 Ð Ðàâíîêðèëè 132 Ðàâíîíîãè 98 ðàäèàëèè 189 ðàäóëà 143, 155 ðàçâèòèå, àìåòàáîëíî 126

ðàçâèòèå, õåìèìåòàáîëíî 126 ðàçâèòèå, õîëîìåòàáîëíî 126 Ðàçíîíîãè 98 ðàê, åçåðåí 99 ðàê, êðèâ 99 ðàê, êðèâ ðå÷åí 99 ðàê, ðå÷åí 99 ðàêîâèíà 141, 147, 154 ðàêîâèíà, âúòðåøíà 155 ðàêîâèíà, çàðîäèøíà 144 Ðàêîîáðàçíè 87 ðàêîîáðàçíè, Âèñøè 98 Ðàêîñêîðïèîíè 100 Ðàê-îòøåëíèê 99 ðàëíèê 213, 234 ðàìåííà êîñò 214 Ðàìåíîíîãè 40 ðàïàí 150 ðàöè, Äåñåòîíîãè 99 ðà÷å, îðèçèùíî 95 ðà÷åòà, Ìèäåíè 97 ðåäèÿ 52 ðåçîíàòîðè 215, 223 ðåçöè 285 ðåíåòè 66 ðåñíè÷åñò åïèòåë 36 Ðåñíè÷åñòè 10, 24 ðåñíè÷êè 25 ðåòèêóëîïîäè 11 ðå÷íà ìèäà 153 ðèáà-ëóíà 195 ðèáà-ìå÷ 208 ðèáàðêà, ïîëÿðíà 263 ðèáàðêà, ðå÷íà 272 ðèáàð÷åòà, Çåìåðîäíè 274 Ðèáè 162 ðèáè, Äâîéíîäèøàùè 191, 200 ðèáè, Êîñòíè 186 ðèáè, ïðîõîäíè 196 ðèáè, Ñúùèíñêè êîñòíè 202 ðèáè, Õðóùÿëíè 175 Ðèáîçìèè 224 Ðèáîïàíöåðíè 211 ðèçîïîäè 11 ðèíõîöåë 36 Ðèïèäèñòèè 211 Ðèñ 306 Ðèøòà 72 ðîãà 281 ðîãîâèöà 156 Ðîìáîçîè 32 Ðîïòðèè 19 ðîñòåëóì 58 Ðîòàòîðèè 33 Ðúêîïåðêè 199, 200, 211 Ñ Ñàáëåêëþí 272 Ñàáëåêëþíîâè 272 ñàëàìàíäðà, èñïîëèíñêà 224 Ñàëàìàíäðè 221, 224 ñàëàìàíäðè, Áåçáåëîäðîáíè 224, 229 Ñàìóð 305 Ñàïðîôàãè 108 ñàðäèíà, åâðîïåéñêà 203 Ñàðêîäîâè 16 Ñàðêîìàñòèãîôîðè 10 Ñàðêîñïîðèäèîçà 23 ñàôðèä 208 Ñàôðèäîâè 208 ñâèâàòåëíà âàêóîëà 8, 13, 17, 26 Ñâèíå 309 ñâèí÷å, ìîðñêî 303

áúëãàðñêè åçèê ñâèí÷åòà, Ìîðñêè 303 ñâèíÿ, äèâà 309 ñâèíÿ, ìîðñêà 304 ñâðàêà 277 ñâðà÷êà, ÷åðâåíîãúðáà 276 Ñâðà÷êîâè 276 ñåãìåíòàöèÿ, íåðàâíîìåðíà 84 ñåãìåíòàöèÿ, õåòåðîíîìíà 84 ñåãìåíòàöèÿ, õîìîíîìíà 84 ñåãìåíòè 73 ñåèçìîñåíçîð 197 ñåëäà, íîðâåæêà 202 Ñåëäè 202 ñåìåííèê 67 ñåìåïðîâîä 50, 67, 290 Ñåíîêîñöè 106 ñåíîñúáèðà÷, àìåðèêàíñêè 298 ñåíîñúáèðà÷, ãîëÿì 298 ñåíîñúáèðà÷, ñåâåðåí 298 Ñåíîñúáèðà÷è 298 ñåíñèëè 124 ñåíñèëè, âêóñîâè 124 ñåïèéíà êîñò 155 ñåïèÿ, îáèêíîâåíà 159 Ñåïòîõðèëíè 153 ñå÷êî, ãîëÿì 136 Ñå÷êîâöè 136 ñèêîí 42 Ñèíàïñèäè 230 ñèíèãåð, ãîëÿì 277 Ñèíèãåðîâè 276 ñèíòîìèÿ 9 ñèíóñ, âåíîçåí 165, 193 ñèíÿâèöà 275 Ñèíÿâèöîâè 275 Ñèíÿâèöîïîäîáíè 274 Ñèïóíêóëèäè 35 Ñèðåí 225 Ñèðåíîâè 221, 225 ñèðèùå 286 ñèñòåìà, àìáóëàêðàëíà 38 ñèñòåìà, åóòèíåâðàëíà íåðâíà 149 ñèñòåìà, êðúâîíîñíà 36, 73 ñèñòåìà, îòâîðåíà êðúâîíîñíà 85 ñèñòåìà, òðàõåéíà 85 ñèôèëèñ, êîíñêè 15 ñèôîí 151 ñêàêàëåö, îáèêíîâåí çåëåí 132 ñêàêàëåö, ïðåëåòåí 131, 132 ñêàðèäà 99 ñêàò, åëåêòðè÷åñêè 186 Ñêàòîâå 183, 186 ñêàòîâå, Åëåêòðè÷åñêè 186 ñêàòîâå, Ðîìáîâèäíè 186 ñêâàìîçóì 213 Ñêåëåò 212 ñêåëåò, âúòðåøåí 176 ñêëåðà 156 ñêëåðèòè 85 Ñêëåðîáëàñòè 41 Ñêîëåêñ 58 Ñêîëèåâè îñè 137 ñêîëîïåíäðà 114 ñêîðåö, îáèêíîâåí 277 Ñêîðåöîâè 277 ñêîðïèîí, âîäåí 133 Ñêîðïèîíè 106 ñêðèïÿ 114 Ñêðèòîõðèëíèöè 224 Ñêðèòî÷åëþñòíè 128 ñêðîòóì 290 Ñêóìðèåâè 208

ñêóìðèÿ 208 ñêóìðèÿ, äóíàâñêà 203 ñëàâåé, þæåí 276 ñëåïîê 244 Ñëåïîöè 244 ñëîí, àôðèêàíñêè 279, 308 ñëîí, èíäèéñêè 308 ñëîíñêà êîñòåíóðêà 241 ñìîê, âäëúáíàòî÷åë 245 ñìîê, èâè÷åñò 246 ñìîê, ëåîïàðäîâ 246 ñìîê-ìèøêàð 245 Ñìîêîâå 245 ñìóêàëà 55 ñìóêàëî, óñòíî 55 ñîâà, ãîðñêà óøàòà 273 Ñîâè 273 Ñîâîïîäîáíè 273 ñîéêà 277 Ñîêîëîâè 270 Ñîêîëîïîäîáíè 270 ñîëåíîöèòè 76 Ñîëèôóãè 106 ñîì 207 ñîìàòîòðîïåí 218 ñîìèòè 163 Ñîìîâè 207 Ñîìîïîäîáíè 207 ñïåðìà 290 ñïåðìàòîôîð 157, 219 ñïèêóëè 41, 64, 67 ñïèðîõåòîçè 111 ñïîðà 19 Ñïîðîâè 20 ñïîðîâè, êðúâíè 23 ñïîðîãîíèÿ 19, 20, 21 Ñïîðîçîè 18 ñïîðîçîèò 19, 21 ñïîðîöèñòà 52 ñðåäíåãðúä 117 ñòàòîëèò 92, 149 ñòàòîöèñòè 92, 143, 146, 156 ñòâîëîâå, ïëåâðîâèñöåðàëíè 143 ñòåãîçàâðè 231 ñòåãîöåôàëè 211 ñòåðíèò 85, 118 ñòèãìà 13, 122 ñòèëåò 35 ñòîìà 65 ñòîìàõ 284, 285 Ñòðàíè÷íîíåðâíè 145 ñòðåëåö, ãîëÿì 245 ñòðåëåö, òúíúê 245 ñòðåëóøêà, ÷åðíîâðàòà 245 ñòðåìå 211, 223, 283, 292 ñòðèäà 153 ñòðîáèëà 59 ñòðîíãèë 209 ñòðóíà, ãðúáíà 159 ñòúëá, ãðúáíà÷åí 159, 176 ñòúïàëî 118 ñòúð÷èîïàøêà, áÿëà 276 ñòúð÷èîïàøêà, æúëòà 276 Ñòúð÷èîïàøêîâè 276 ñòúðøåë 137 ñõèçîöüîë 65 Ñöèíêîâè 242 ñúäîâå, Ìàëïèãèåâè 86 ñúíëèâåö, ãîðñêè 302 ñúíëèâåö, ëåøíèêîâ 302 ñúíëèâåö, ìèøåâèäåí 302 ñúíëèâåö, îáèêíîâåí 302

Ñúíëèâöè 302 ñúðíà 309 ñüîìãà 203 Ò òàéïàí 246 òàïèð, èíäèéñêè 308 Òàïèðè 308 òàðàëåæ, îáèêíîâåí 296 òàðàëåæ, þæåí áåëîãðúä 296 Òàðàëåæè 296 Òâúðäîêðèëè 135 òåãóìåíò 48, 55 òåêîäîíòèòå 231 òåëñîí 84, 87 òåëöà, Ìàëïèãèåâè 218 Òåíèè 58, 61 òåíèÿ, àãíåøêà 62 òåíèÿ, ãîâåæäà 61 òåíèÿ, êó÷åøêà 61 òåíèÿ, ñâèíñêà 61 òåðãèò 85, 117 Òåðìèòè 130 òåðìîëîêàòîðè 239 òåðìîðåöåïòîðè 239 òåñòèñ 50, 219 òèãúð 306 Òèçàíóðè 129 Òèíàìóïîäîáíè 267 òèðàíîçàâúð 231 òèô, êúðëåæîâ ïåòíèñò 111 òîêà÷êà 271 òîêñîïëàçìîçà 22 òîëñòîëîá 10 òîëñòîëîá, áÿë 206 òîðáà, âèñöåðàëíà 147 òîðáà, êîæíî-ìóñêóëíà 48, 64, 73 Òîðáåñòè 295 òîðáåñòè, Ëàçåùè 296 òîðáè÷êè, áåëîäðîáíè 104 òðàõåè 104, 121 Òðàõåéíîäèøàùè 111 òðàõåîëè 121 òðàõåÿ 287 Òðåìàòîäè 51 òðåñêà 207 òðåñêà, ìàðñèëñêà 111 Òðåñêîïîäîáíè 207 Òðèëîáèòè 86 Òðèëîáèòîîáðàçíè 86 òðèïñèí 178, 191, 215 òðèòîí, àëïèéñêè 224 òðèòîí, ãðåáåíåñò 225 òðèòîí, äóíàâñêè 225 òðèòîí, ìàëúê 225 òðèõîäèíîçà 28 òðèöåðàòîïñ 231 òðèöîíà 202 Òðîãîíîïîäîáíè 274 òðîìáîöèòè 179, 288 òðîõàíòåð 118 òðîõîôîðà 36, 78, 144, 149 òðúáè, åâñòàõèåâè 215 òðúáè, Ôàëîïèåâè 290 Òðúáîíîñè 267 òóëàðåìèÿ 111, 296 Òóïàè 299 Òóðáåëàðèè 50 Òúêà÷îâè 277 òúðáóõ 285 òþëåíè, Áåçóõè 307 òþëåíè, Óøàòè 307 òþëåí-ìîíàõ 307

319

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå òÿëî, æúëòî 290 òÿëî, ìàñòíî 120 òÿëî, ïèíåàëíî 221 Ó óêëåé 206 óëóëèöà 273 óðèíà, ïúðâè÷íà 288 óðîñòèë 212 óñîéíèöà 247 óñîéíèöà, ãàáîíñêà 247 óñîéíèöà, îñòðîìóöóíåñòà 247 óñòà, êëåòú÷íà 26 óñòà, ïúðâè÷íà 160 óñòíà, ãîðíà 117 óñòíà, äîëíà 117 óõî, âúòðåøíî 173 óõî, ñðåäíî 223 Ô ôàãîçîìà 17 ôàãîöèòè 122 ôàãîöèòîçà 17, 147 ôàçàí, êîëõèäñêè 271 Ôàçàíîâè 271 ôàçìèäèè 66 ôåðîìîíè 187 ôèëîêñåðà 132 ôèëîïîäè 10 ôëàãåëóìè 10, 11 ôîëèêóë, ïúðâè÷åí 290 Ôîðàìèíèôåðè 18 ôîðìóëè, çúáíè 285 Ôîðîíèäè 40 Õ õàéâåð 195 õàëòåðè 119 õàìåëåîí, îáèêíîâåí 244 Õàìåëåîíè 244 Õàìñèåâè 203 õàìñèÿ 203 õàòåðèÿ 241 Õåëèöåðè 100 Õåëèöåðîâè 99 õåìîãëîáèí 80 õåìîëèìôà 85, 91, 113, 122 õåìîðåöåïòîð 236 õåìîôëàãåëàòè 14 õåìîöèàíèí 91, 157 õåìîöüîë 37 õåïàòîïàíêðåàñ 147 Õåòîãíàòè 38, 160 õèàñòîíåâðèÿ 150 õèäðà, çåëåíà 47 õèäðà, îáèêíîâåíà 47 Õèäðîçîè 47 õèåíà, èâè÷åñòà 306 õèåíà, ïåòíèñòà 306 Õèåíè 306 õèìåðà, åâðîïåéñêà 186 Õèìåðè 186 õèîìàíäèáóëàðå 211, 223, 235 õèïîäåðìà 64 õèïîïîòàì 309 Õèïîïîòàìè 309 õèïîôàðèíêñ 117 õèïîôèçà 172, 196, 218, 221, 238, 260 õèòèí 85 Õèòîíè 145 õëåáàðêà, àìåðèêàíñêà 129 õëåáàðêà, ãåðìàíñêà 130 õëåáàðêà, ÷åðíà 130 Õëåáàðêè 129

320

õëîðîïëàñòè 13 õîàíè 215, 222 õîàíîöèòè 41 Õîáîòíè 307 Õîáîòíèöè 136 Õîáîòîãëàâè 231 õîìèíã 222 õîìÿê, ÷åðíîãðúä 302 Õîìÿêîâè 302 õîðäà 164, 167 Õîðäîâè 38, 159 õîðèîí 290 õîðìîí, àäðåíîêîðòèêîòðîïåí 218 õîðìîí, ãîíàäîòðîïåí 218 õðàíåíå, àâòîòðîôíî 7 õðàíåíå, æèâîòèíñêî 7 õðàíåíå, ñàïðîòðîôíî 7 õðàíåíå, õîëîçîéíî 7 õðàíîïðîâîä 65, 284 õðèëå 73, 85, 143 õðèëå, òðàõåéíè 122 Õðèëíîäèøàùè 87 Õðèëíîêðàêè 95 õðîìàòîôîðè 155, 187 Ö öàöà 202 Öåëàêàíòîîáðàçíè 200 Öåëîãëàâè 186 öåëîì 73, 79, 82, 144 öåëóëàçè 148 öåíòðèîëè 25 öåíóð 62 öåïíàòèíè, õðèëíè 179 öåðêàðèÿ 52 öåðêè 131 Öåñòîäè 58 öåôàëèçàöèÿ 74 Öåôàëîêàðèäè 96 Öèêàäîâè 132 Öèêëèîôîðè 39 Öèïîêðèëè 137 öèðè 28, 74 öèðóñ 50 öèñòè 9 öèñòèä 38 öèòîñòîì 26 öèòîôàðèíêñ 26 × ÷àâêà 277 ÷àéêà, ðå÷íà 272 ÷àéêà, ñðåáðèñòà 272 ×àéêîâè 272 ÷àïëà, ãîëÿìà áÿëà 268 ÷àïëà, ìàëêà áÿëà 268 ÷àïëà, íîùíà 268 ÷àïëà, ñèâà 268 ÷àïëà, ÷åðâåíà 268 ×àïëîâè 268 ÷åëþñò, äîëíà 87, 117 ÷åëþñòè, âòîðè÷íè 190 ÷åëþñòè, ãîðíè 87 ×åëþñòíîêðàêè 96 ×åëþñòíîóñòè 173 ÷åðâåè, Êðúãëè 32, 62 ÷åðâåè, Ìàëî÷åòèíåñòè 79 ÷åðâåè, Ìíîãî÷åòèíåñòè 74 ÷åðâåè, Ïëîñêè 31, 47 ÷åðâåè, Ïðåøëåíåñòè 37, 73 ÷åðâåè, Ðåñíè÷åñòè 50 ÷åðâåé, áðàøíåí 136 ÷åðâåé, çèìåí ñèâ 134

÷åðâåé, êîðàáåí 153 ÷åðâåé, ïðîëåòåí ñèâ 134 ×åðâåéíèöè 245 ÷åðâåíîãðúäêà 276 ÷åðâî, çàäíî 66, 120 ÷åðâî, ïðåäíî 120 ÷åðâî, ñðåäíî 65, 120 ÷åðåï, àíàïñèäåí 230 ÷åðåï, äèàïñèäåí 230 ×åðåïíè 168 ×åðíîòåëêè 136 ×åðóï÷eñòè 146 ÷åñíîâíèöà, áàëêàíñêà 226 ÷åñíîâíèöà, îáèêíîâåíà 225 ×åñíîâíèöè 225 ÷åòèíà 309 ÷åòèíêè 66 ×åòèðèõðèëíè 159 ÷åõúë÷å 27 ÷èãà 201 ÷èíêà, îáèêíîâåíà 277 ×èíêîâè 277 ×èôòîêîïèòíè 309 ÷ëåí, ïîëîâ 290 ×ëåíåñòîíîãè 37, 84 ×îâåöè 299 ×ðåâíîäèøàùè 161 ÷ó÷óëèãà, êà÷óëàòà 275 ÷ó÷óëèãà, ïîëñêà 275 ×ó÷óëèãîâè 275 Ø Øàðàí 205 Øàðàíîâè 205 Øàðàíîïîäîáíè 205 øèçîãîíèÿ 19, 20 øèçîíòè 21 øèéêà 58 øèìïàíçå, îáèêíîâåíî 299 Øèíøèëè 303 øèñòîçîìîçà 55 øïðîò 202 Ù ùèãëåö 277 ùèò, ãëàâîãðúäåí 87 ùèò, îïàøåí 86 ùðàóñ, àôðèêàíñêè 266 ùðàóñè, Àâñòðàëèéñêè 267 ùðàóñè, Àìåðèêàíñêè 266 ùóêà 204 ùóêè, Ìîðñêè 208 Ùóêîâè 204 Ùóðöè 132 ùúðêåë, áÿë 268 ùúðêåë, ÷åðåí 268 Ùúðêåëîâè 268 Ùúðêåëîïîäîáíè 268 ß ÿãóàð 306 ÿçîâåö 305 ÿéöà 290 ÿéöåæèâîðàæäàíå 181 ÿéöåïðîâîä 67, 290 ÿé÷íèê 49, 67 ÿê 310 ÿìêà, ñú÷ëåíèòåëíà 253, 283 ÿìêè, îáîíÿòåëíè 156 ÿðåáèöà 271 ÿñòðåá ãîëÿì 270 ÿñòðåá, ìàëúê 270 ßñòðåáè 270 ßñòðåáîâè 270

Àçáó÷åí ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå íà ëàòèíñêè åçèê A abdomen 87, 100, 115, 119 Ablepharus kitaibelii 242 abomasus 286 Abramis brama 206 Acanthobdellida 83 Acanthocephala 34 Acanthocephalus lucii 34 Acari 108 Acaroidea 108 Acarus siro 109 Accipiter gentilis 270 Accipiter nisus 270 Accipitridae 270 acetabulum 253, 283 Acinonyx jubatus 306 Acipenser gueldenstaedti 201 Acipenser ruthenus 201 Acipenser stellatus 201 Acipenser sturio 201 Acipenseridae 201 Acipenseriformes 201 Acrania 161, 162, 164 Actinia equina 47 Actinopterygii 175, 201 Aedes aegypti 139 Aegypius monachus 270 Aepiornithiformes 267 Aglaophenia pluma 47 Agnatha 168 Agrotis segetum 134 Agrotis temera 134 alae 118 Alauda arvensis 275 Alaudidae 275 Alburnus alburnus 206 Alcedinidae 274 Alces alces 309 Alectoris chukar 271 Alectoris graeca 271 Alligator missisippiensis 248 Alligator sinensis 248 Alligatoridae 248 Alopex lagopus 304 Alosa kessleri pontica 202 Alytes 219 Alytes obstetricans 225 Ambystoma tigrinum 221, 224 Ambystomidae 224 Ambystomoidea 224 Ammonites 159 Ammonoidea 159 Amniota 162 Amoeba proteus 17 Amoebida 17 Amphibia 210 Amphicoela 225 Amphilina foliacea 51 Amphilinidea 51 Amphineura 145 Amphioxididae 168 Amphipoda 98 Amphisbaena alba 244 Amphisbaenia 244

Amphiumidae 224 Anamnia 162 Anapsida 229, 241 Anas crecca 269 Anas platyrhynchos 269 Anas platyrhynchos domestica 269 Anas querquedula 269 Anatidae 269 Anax imperator 131 Ancylostoma duodenale 72 Andrias japonicus 224 Anguidae 244 Anguilla anguilla 204 Anguilliformes 204 Anguis fragilis 244 angulare 214, 252 Anisoplia austriaca 136 Annelida 37, 73, 84 Anodonta cygnea 153 Anomocoela 225 Anopheles 23 Anopheles maculipennis 139 Anoplocephalidae 62 Anoplura 133 Anostraca 95 Anser albifrons 269 Anseriformes 269 Anthozoa 47 Anthracosauria 229 Anthropoidea 299 Anthropoides virgo 271 Anura 211, 212, 224, 225 aorta dorsalis 171, 193, 216 aorta ventralis 165, 193 Aphaniptera 137 Aphelenchida 69, 72 Aphelenchus avenae 72 Aphidinea 132 Apicomplexa 10, 18 Apidae 138 Apis melliphera 138 Apoda 212, 224 Apodemus agrarius 302 Apodemus flavicollis 302 Apodemus sylvaticus 302 Apodidae 274 Apodiformes 274 Aporia crataegi 134 Apterygiformes 267 Apus apus 274 Aquila 270 Aquila crysaetos 270 Arachnida 100 Araeolaimida 69 Aranei 107 Araneus diadematus 107 Arca 152 Arcella vulgaris 18 Arcellinida 18 Archaeopterix lithographica 248, 265 Archaeornithes 265 Archigetes sieboldi 60 Archihirudinea 83 Architeuthis 154

Architeuthis priceps 159 Archosauria 230, 247, 248 arcus aortae 216 Ardea cinerea 268 Ardea purpurea 268 Ardeidae 268 Argas persicus 111 Argasidae 109 Argonauta 158 Argonauta argo 159 Argulus foliaceus 96 Argyroneta aquatica 107 Artemia salina 95 arteria caudalis 179, 193 arteria pulmocutanea 216 arteriae branchiales 165 arteriaå carotås communås 216 Arthropoda 37, 84, 85, 141 articulare 214, 283 Artiodactyla 309 Arvicola terrestris 302 Ascaphus truei 225 Ascaridida 69, 71 Ascaris lumbricoides 71 Ascaris suum 67 Ascon 42 Asellus aquaticus 98 Asio otus 273 Astacus astacus 99 Astacus leptodactylus 99 Athalia colibri 137 Athene noctua 273 atrium 193 Aurelia aurita 46, 47 Aves 248 Aythya ferina 270 Aythya nyroca 270 B Babesia bovis 20 Babesia caballii 20 Babesia divergens 20 Babesia major 20 Babesia ovis 20 Balaena mysticetus 304 Balaenidae 304 Balaenoptera musculus 279, 304 Balantidium coli 26 Balanus hameri 97 Barbus barbus 206 Barbus meridionalis petenyi 206 basioccipitale 252 basisphenoideum 234 Bassomatophora 151 Batomorpha 174, 183, 186 Bellicositermes natalensis 131 Bison bison 310 Bison bonasus 310 Bithynia 150 Bitis 244 Bitis arietans 247 Bitis gabonica 247 Blatta orientalis 130 Blattella germanica 130 Blattidae 129

321

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå Blattodea 129 Boa 245 Boidae 245 Bombina bombina 225 Bombina variegata 225 Bombus terrestris 138 Bombyx mori 133 Bos mutus 310 Bos primigenius 310 Bosmina lacustris 95 Botaurus stellaris 268 Bothidae 209 Bothriocephalus acheilognathi 61 Bothrops insularis 243 Botrops jararaca 247 Bovidae 281, 310 Brachiopoda 40 Brachiosaurus 231 Bradypodidae 299 Bradypus tridactylus 300 Brahycera 140 Branchellion 83 Branchiata 87 Branchiopoda 95 Branchiostoma lanceolatum 164 Branchiostomidae 168 Branchipus stagnalis 95 Branchiura 96 Branta ruficollis 269 Bryozoa 38 Bubalus bubalus 310 Bubo bubo 273 Buccinum 150 Bucephala 270 Bufo 214 Bufo bufo 226 Bufo marinus 226 Bufo viridis 226 Bufonidae 223, 226 bulbus aortae 171, 187, 193 bulbus pili 280 Buteo buteo 270 C Caiman 248 Cairina moschata 270 Calandra granaria 136 Calandra oryzae 136 Calcarea 43 Callicebus torquatus 299 Calliphoridae 140 Calliptamus italicus 132 Calopteryx virgo 131 Calosoma sycophanta 135 Camelidae 310 Camelus bactrianus 310 Camelus dromedarius 310 Campodea staphylinus 129 Campodeidae 129 Canidae 15, 304 canini 285 Canis aureus 304 Canis lupus 304 Capra aegagrus 310 Capra falconeri 310 Capreolus capreolus 309 Caprimulgidae 274 Caprimulgiformes 273 Caprimulgus europaeus 274

322

Capromyidae 302 Captorhinida 229 Carabidae 135 Carangidae 208 Carassius carassius 206 Carcharhinidae 185 Carcharodon carcharius 185 Carcinus maenas 99 Cardium 153 cardo 117 Carduelis carduelis 277 Carinaria mediterranea 150 Carnivora 304 Carpoglyphus lactis 109 carpometacarpus 252 carpus 214 Caryophyllidea 60 Castor canadensis 302 Castor fiber 302 Castoridae 302 Casuariiformes 267 Caudata 212, 224 Cavia porcellus 303 Caviidae 303 Cebidae 299 Cephalocarida 96 Cephalochordata 164 cephalon 87, 115 Cephalopoda 154 cephalothorax 87, 100 Cephidae 137 Cephus pygmaeus 137 Cerambycidae 136 Cerambyx cerdo 136 Ceratherium simus 309 Ceratophyllus fasciatus 137 Cercopithecidae 299 cerebellum 197 Cervidae 281, 309 Cervus dama 309 Cervus elaphus 309 Cestoda 58 Cetacea 303 Cetonia aurata 136 Cetorhinidae 185 Cetorhinus maximus 185 Chaetoderma nitidulum 146 Chaetogaster diaphanus 81 Chaetogaster limnaei 81 Chaetognatha 38, 160 Chaetognatha 38 Chamaeleon vulgaris 244 Chamaeleontes 244 Charadriidae 272 Charadriiformes 272 Charadrius alexandrinus 272 Chelicerata 99 Chelifer cancroides 106 Chelonia 229, 241 Chelonia mydas 241 Chelonidae 241 Chilopoda 113, 114 Chimaera monstrosa 186 Chimaeriformes 183, 186 Chinchilla 303 Chinchilla laniger 303 Chinchillidae 303 Chiroptera 297 Chlamidoselachidae 185

Chlamydomonas 11, 14 Chlorohydra viridissima 47 Chondrichthyes 174, 175 chorda dorsalis 159 Chordata 38, 159, 161 Chromadoria 69 Chromadorida 69 Chrysomelidae 136 Cicada orni 132 Cicadinea 132 Ciconia ciconia 268 Ciconia nigra 268 Ciconiidae 268 Ciconiiformes 268 Ciliophora 10, 24 Cimex lectularius 133 Cimicidae 133 Circaetus 270 Circus 270 Circus aeruginosus 270 Cirripedia 97 Citellus citellus 302 Cladocera 95 clavicula 214, 283 Clethrionomys glareolus 302 Cliona 43 Clupea harengus 202 Clupeidae 202 Clupeiformes 202, 205 Clupeomorpha 202 Cnidaria 43 Cobitidae 207 Coccidia 20 Coccidinea 132 Coccinelidae 136 Coccinella septempunctata 136 Coelacanthiformes 200 Coelenterata 30, 43 Coleoptera 135 Coliiformes 274 Collembola 129 Coluber jugularis 245 Coluber najadum 245 Coluber rubriceps 245 Colubridae 245 Columba livia 273 Columba palumbus 273 Columbidae 273 Columbiformes 272 columna vertebralis 159 Conchifera 144, 146 Confuciusornis sanctus 248 conus arteriosus 193 Copepoda 96 Coracias garrulus 275 Coraciidae 275 Coraciiformes 274 coracoideum 214 cornua 281 Coronella austriaca 246 corpora striata 261 Corvidae 277 Corvus corone 277 Corvus frugilegus 277 Corvus monedula 277 Coturnix coturnix 271 Cotylosauria 229 coxa 118 Crandon crandon 99

ëàòèíñêè åçèê Craniota 161, 168 Cricetidae 302 Cricetus cricetus 302 crista sterni 283 Crocidura leucodon 297 Crocidura suaveolens 297 Crocodylia 247 Crocodylidae 248 Crocodylus niloticus 248 Crocodylus porosus 248 Crocuta crocuta 306 Crossopterygii 175, 200, 211 Crotalidae 239, 247 Crotalus horridis 247 Crustacea 87 Cryptobranchidae 224 Cryptobranchoidea 224 Ctenocephalus canis 137 Ctenopharyngodon idella 206 Ctenophora 30 Cuculidae 260, 273 Cuculiformes 273 Cuculus canorus 260, 273 Culex pipiens 139 Culicidae 139 Curculionidae 136 Cybiidae 209 Cycliophora 39 Cyclophyllidea 61 Cyclops strenuus 96 Cyclostomata 169 Cygnus olor 269 Cyprinidae 205 Cypriniformes 205 Cyprinomorpha 205 Cyprinus carpio 205 D Dactylogyrus vastator 56 Daphnia pulex 95 Dasyatidae 186 Dasyatis pastinaca 186 Dasypodidae 300 Dasyuridae 296 Decapoda 99, 159 Delichon urbica 276 Delphinidae 304 Delphinus delphinus 304 Dendroaspis polylepis 246 Dendrocoelum lacteum 50 Dendroica 263 dentale 214, 252, 283 Dentalium vulgare 154 derma 279 Dermacentor marginatus 111 Desmodontidae 298 Desmodorida 69 Desmodus rotundus 298 Desmoscolecida 69 Desmospongia 43 Deuterostomia 160 Diadectes 229 Diapsida 230 Diatrymiformes 272 Dibranchia 159 Dicerus bicornis 308 Dicrocoelium dendriticum 54 Dictyophora europaea 132 Didelphidae 295

Didelphis virginianus 296 Didinium 26 diencephalon 196 digiti 214 Dinoflagellida 13 Dinornithiformes 267 Dioctophyme renale 69 Dioctophymida 69 Diogenes varians 99 Diotocardia 150 Diphyllobothrium latum 60 Diplodinium 26 Diplodocus 231 Diplomonadida 15 Diplopoda 111, 113, 114 Diplostomum 54 Diplozoidae 57 Diplozoon paradoxum 57 Diplura 129 Dipnoi 200 Diptera 138 Discoclossidae 223, 225 Ditylenchus destructor 73 Ditylenchus dipsaci 72 Donax 153 Dorylaimida 69 Dracunculus medinensis 72 Dreissena polymorpha 153 Drepanidotaenia lanceolata 62 Dryomys nitedula 302 ductus Cuvieri 165, 193 Dugesia gonocephala 50 duodenum 255 Dytiscidae 135 Dytiscus marginalis 135 E Ecaudata 224, 225 Echinococcus granulosus 61 Echinodermata 38, 160 Echiura 36 Echniscoides sigismundi 35 Ectognatha 129 Edentata 281, 299 Egretta alba 268 Egretta garzetta 268 Eimeria acervulina 21 Eimeria carpelli 22 Eimeria debliecki 21 Eimeria magna 22 Eimeria mitis 21 Eimeria scabra 21 Eimeria stiedai 22 Eimeria tenella 21 Eimeria zuerni 21 Eisenia foetida 81 Elaphe longissima 245 Elaphe quatuorlineata 246 Elaphe quatuorlineata quatuorlineata 246 Elaphe situla 246 Elapidae 246 Elasmobranchia 174, 183 Elephas maximus 308 Elephas primigenius 308 Emberiza calandra 277 Emberiza hortulana 277 Emberizidae 277 Emydidae 241 Emys orbicularis 241

encephalon 261 Enchytraeus 81 Enchytraeus albidus 81 Endoceras 158 Engraulidae 203 Engraulis encrasicolus 203 Enhydra lutris 305 Enoplia 69 Entamoeba coli 17 Entamoeba gingivalis 17 Entamoeba histolytica 17 Enterobius vermicularis 71 Enteropneusta 161 Entodinium 26 Entognatha 128 Entomobryidae 129 Entoprocta 39 Ephialtes manifestator 138 Ephydatia fluviatilis 43 epidermis 279 Epigonichtidae 168 Equidae 309 Equus asinus 309 Equus przewalskii 309 Equus zebra 309 Erinaceidae 296 Erinaceus concolor 296 Erinaceus europaeus 296 Erithacus megarhynchos 276 Erithacus rubecula 276 Errantia 78 Eryosoma lanigerum 132 Eryx jaculus 245 Esocidae 204 Esox lucius 204 Eucoccidiida 21 Eudiaptomus vulgaris 96 Eudontomyzon danfordi 173 Euglena viridis 13 Euglenida 13 Euhirudinea 83 Eulamellibranchia 153 Eunectes murinus 245 Eunice viridis 76, 78 Europterada 100 Eurygaster maura 133 Euscorpis carpaticus 106 Euspongia 43 Eutheria 277, 296 Exuviella cordata 14 F Falco tinnunculus 270 Falconidae 270 Falconiformes 270 Fasciola hepatica 53 Fasciolopsis buski 54 Felidae 306 Felis lynx 306 Felis onca 306 Felis sylvestris 306 femur 118, 214 fibula 214 Filibranchia 153 Foraminiferida 18 Formica rufa 138 Formicidae 138 Fringilla coelebs 277 Fringillidae 277

323

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå frontale 214 frontalia 234 Fulica atra 271 furcula 252 G Gadiformes 207 Gadus morhua 207 Galba truncatula 54 Galeocerdo cuvieri 185 Galeodes graecus 106 Galerida cristata 275 Galliformes 270 Gallinula chloropus 271 Gallus gallus 271 Gallus gallus domestica 271 Galumna obvia 108 Gamasoidea 109 Gammarus pulex 98 Garrulus glandarius 277 gaster 285 Gastropoda 147 Gastrotricha 62, 63 Gavia arctica 267 Gavialidae 248 Gavialis gangeticus 248 Gaviiformes 267 Gekkonidae 242 Geometra papilionaria 134 Geometridae 134 Geophilus 113 Giardia intestinalis 15 Gigantostraca 100 Giraffa camelopardalis 309 Giraffidae 309 glandula prostatae 290 glandulae mammae 282 glandulae sebaceae 281 glandulae sudoriferae 281 Gliridae 302 Glis glis 302 Glossidae 140 Glossina 14, 140 Glossiphonia complanata 84 Gnathobdellida 84 Gnathostomata 173 Gnathostomulida 31 Gobiidae 209 Gobio gobio 206 Gobius niger 209 Gobius ophiocephalus 209 Gordius aquaticus 33 Gorilla gorilla 299 Granuloreticulosea 18 Gruidae 271 Gruiformes 271 Grus grus 271 Gryllidae 132 Gryllotalpa gryllotalpa 132 Gryllus campestris 132 Gryllus domesticus 132 Gymnophiona 212 Gypaetus barbatus 270 Gyps fulvus 270 Gyrocotylidea 51 Gyrodactylus 57 H Haematomyzus elephantis 133 Haematopinidae 133

324

Haematopinus suis 133 Haematopota pluvialis 140 haemispheria 261 Haemosporidia 23 Haliaeåtus 270 Helix pomatia 150, 151 Heloderma suspectum 244 Helodermatidae 244 Hemichordata 37, 161 Hemiptera 132 Hesperornis 248 Heterodera schachtii 73 Heteroderidae 73 Hexactinellida 43 Hieraaetus 270 Himantopus himantopus 272 hiomandibulare 283 Hippobosca equina 140 Hippoboscidae 140 Hippopotamus amphibius 309 Hirudinea 81 Hirudo medicinalis 84 Hirundinidae 276 Hirundo rustica 276 Histomonas meleagridis 16 Holocephala 183, 186 Homarus gammarus 99 Hominidae 299 Homo sapiens 299 Homoptera 132 Huso huso 201 Hyaena hyaena 306 Hyaenidae 306 Hyalomma plumbeum 111 Hydra vulgaris 47 Hydrophiidae 135, 246 Hydrous piceus 135 Hydrozoa 47 Hyla arborea 226 Hylidae 226 Hylobates hoolock 299 Hylobatidae 299 Hymenolepididae 62 Hymenolepis nana 62 Hymenoptera 137 Hypermastigida 130 hypopharynx 117 Hypophthalmichthys molitrix 206 Hyppopotamidae 309 I Ichneumonidae 127, 138 Ichthyophiidae 224 Ichthyophis glutinosus 224 Ichthyophthirius multifiliis 27 Ichthyornis 248 Ichthyosauria 230 Ichthyostega 211 Ichthyostegalia 211 Idothea pontica 98 Iguanodon 231 ilium 214 Inachis io 134 incisivi 285 incus 283, 292 Infusoria 24 ingulare 234 Inostrancevia 230 Insectivora 296

interparietale 234 ischium 214 Isopoda 98 Isoptera 130 Isotoma nivalis 129 Ixobrychus minutus 268 Ixodes persulcatus 111 Ixodes ricinus 111 Ixodidae 20, 111, 109 Ixodoidea 109 J Japygidae 129 Japyx solifugus 129 K Kamptozoa 39 Khawia sinensis 60 Kinetophragminophorea 26 Kinetoplastida 14 Kinorhyncha 34 kryptos 187 L labium 117 Lacerta agilis 242 Lacerta armenica 243 Lacerta erhardii 243 Lacerta muralis 243 Lacerta praticola 242 Lacerta taurica 243 Lacerta trilineata 242 Lacerta viridis 242 Lacerta vivipara 242 Lacertidae 242 lagena 239 Lagomorpha 298 Lama guanicoe 310 Lama vicugna 310 Lamblia intestinalis 15 Lamna nasus 185 Lamnidae 185 Lampetra fluviatilis 172, 173 Lampetra japonica 172 Lampetra planeri 173 Laniidae 276 Lanius colurio 276 Laridae 272 Larus argentatus 272 Larus ridibundus 272 Laticauda semifasciata 247 Latimeria chalumnae 199 Latrodectus tredecimguttatus 107 Ledra aurita 132 Leishmania 15 Leishmania donovani 15 Leishmania infantum 15 Leishmania tropica 15 Lema melanopus 136 Lemur macaco 299 Lemuridae 299 Lepidochitona cinerea 146 Lepidoptera 133 Lepidosauria 230, 241 Lepidosiren 200 Lepisma saccharina 129 Lepismachilis notata 129 Lepismatidae 129 Leporidae 298 Leptinotarsa decemlineata 136

ëàòèíñêè åçèê Lepus europaeus 298 Lepus timidus 299 Leuciscus cephalus 206 Leucon 42 Libellula depressa 131 Ligula intestinalis 60 Lithobius forficatus 114 Littorina 150 Lobosea 17 Locusta migratoria 131, 132 Loligo edulis 159 Longidorus elongatus 69 Loricifera 34 Loris tardigradus 299 Lorisidae 299 Lota lota 207 Loxia curvirostra 277 Loxodonta africana 279, 308 Lumbricomorpha 81 Lumbricus rubellus 81 Lumbricus terrestris 80, 81 Lutra lutra 305 Lymantria dispar 134 Lymantriidae 134 Lymnaea stagnalis 151 Lymnaea truncatula 151 Låiopelmidae 225 M Machilidae 129 Macracanthorhynchus hirudinaceus 34 Macropodidae 296 Macropus gigantea 296 macula sacculi 223 Makaira nigricans 208 Malacostraca 87, 98 malleus 283, 292 Malpolon monspessulanus 245 Mammalia 277 mandibulae 117 Manidàå 300 Manis gigantea 300 Manta birostris 186 Marmota marmota 302 Marsupialia 295 Martes foina 305 Martes martes 305 Martes zibellina 305 Mastigophora 12 Mauremys caspica 241 maxillae 117 maxillare 234 Maxillopoda 96 medulla spinalis 197 Megachiroptera 297 Melanitta 270 Melanosuchus 248 Meleagris gallopavo 271 Meles meles 305 Meloidogynidae 73 Meloidogyne 73 Meloidogyne incognita 73 Melolontha melolontha 136 Melophagus ovinus 140 Mermithida 69 Meropidae 275 Merops apiaster 275 Merostomata 100 mesencephalon 196

mesenteron 120 mesonephros 218 Mesosauria 230 mesothorax 117 metacarpus 214 metatarsus 214 Metatheria 277, 295 metathorax 117 Microchiroptera 297 Microtus arvalis 302 Micrurus 246 Micrurus corallinus 246 Micrurus frontalis 246 Middendorffia caprearum 146 Miniopterus schreibersii 298 Misgurnus fossilis 206 Mixine 173 Mixine glutinosa 173 Mixini 173 Mnemiopsis 31 Mnemiopsis leidyi 31 Mobulidae 186 molares 285 Mollusca 37, 141 Molossidae 298 Monachus monachus 307 Monetaria moneta 150 Monhysterida 69 Moniezia expansa 62 Monocardia 150 Monogenea 55 Monomorium pharaonis 138 Mononchida 70 Mononchus clarcus 70 Monopisthocotylea 56 Monoplacophora 146 Monotremata 277, 294 Moschops 230 Motacilla alba 276 Motacilla flava 276 Motacillidae 276 mucosa 285 Mugil auratus 207 Mugil cephalus 207 Mugil saliens 207 Mugilidae 207 Mugiliformes 207 Multituberculata 277 Murex 150 Muridae 302 Mus musculus 302 Musca domestica 140 Muscardinus avellanarius 302 Muscicapa striata 276 Muscicapidae 276 Muscidae 140 musculus subclavius 253 Mustela nivalis 305 Mustela putorius 305 Mustelidae 305 Myocastor coypus 302 Myomimus roachi 302 Myriapoda 111, 114 Myrmecophaga tridactyla 299 Myrmecophagidae 299 Mystacoceti 304 Mytilus galloprovincialis 153 Myxobolus cyprini 9 Myxosoma cerebralis 10

N Naididae 81 Naidomorpha 81 Naja naja 246 Naja naja sputatrix 246 nasale 214 nasalia 234 Natrix natrix 245 Natrix tessellata 245 Nautiloidea 159 Nautilus 149, 154, 155, 158, 159 Necturus maculosus 224 Nemathelminthes 32, 62 Nematocera 138 Nematoda 63 Nematomorpha 32 Nemertini 36 Neoceratodus 200 Neogobius melanostomus 209 Neomys fodiens 297 Neophron percnopterus 270 Neopilina galatheae 146 Neornithes 248, 265 Nepa cinerea 133 Nephrops norvegicus 39 Nepidae 133 Nereis diversicolor 78 Nereis pelagica 78 Netta 270 Netta rufina 270 Nicodrilus calliginosus 81 Nictereutes procyonoides 304 Noctuidae 134 Nonruminantia 309 Nosema bombycis 9 notochorda 164 Numida meleagris 271 Nuttalia equi 20 Nyctalus noctula 298 Nycticorax nycticorax 268 Nymphalidae 134 O occipitale 283 occipitale laterale 252 occipitalia 234 Ochotona alpina 298 Ochotona macrotis 298 Ochotona princeps 298 Ochotonidae 298 Octopoda 159 Octopus 158 Octopus vulgaris 159 Odobaenidae 307 Odonata 131 Odontoceti 304 Oenanthe oenanthe 276 oesophagus 65 Oligochaeta 79 Oligohymenophorea 27 omasum 286 Oncorhynchus 203 Oncorhynchus keta 203 Ondatra zibethicus 302 Oniscus muralis 98 Onychiuridae 129 Onychophora 37 Ophidia 231, 244 Ophion luteus 138

325

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå Ophiophagus hannah 246 Ophisops elegans 243 Ophryoscolex 26 Opiliones 106 Opisthocoela 225 Opistobranchia 151 orbitosphenoideum 214 Orcinus orca 304 Oribatoidea 108 Ornithischia 231 Ornithorhynchidae 294 Ornithorhynchus anatinus 294 Orthoceras 159 Orthonectida 31 Orthoptera 131 Oryctes nasicornis 136 Oryctolagus 299 Oryctolagus cuniculus 299 os coxae 283 os marsupii 295 os penis 290 Oscines 275 Osteichthyes 174, 186 Ostracoda 97 Ostrea edulis 153 Otariidae 307 Otididae 271 Otis tarda 271 ovarium 67, 258 oviductus 67 Ovis ammon 310 Ovis musimon 310 Oxyuranus scutellatus 246 Oxyurida 69, 71 P palatini 234 palatinum 213 palatum durum 283 Paleosuchus 248 Palinurus elephas 99 Pan troglodytes 299 Pandinus imperator 106 Pandorina 11, 14 Panthera leo 306 Panthera pardus 306 Panthera tigris 306 papila neglecta amphibiorum 223 Papilio machaon 134 Papilio podalirius 134 Papilionidae 134 Papio hamadryas 299 Paramecium 25 Paramecium caudatum 27 Parapsida 230 parasphenoideum 213 paraspheroideum 234 Paridae 276 parietale 214 parietalia 234 Parnassius apollo 134 Parus major 277 Passer domesticus 277 Passer montanus 277 Passeriformes 275 Patella 149 Patella pontica 150 Pauropoda 111, 113, 114 Pauropus huxleyi 114

326

Pauropus silvaticus 114 Pecten ponticus 153 Pediculidae 133 Pediculus humanus capitis 133 Pediculus humanus vestimenti 133 Pelecanidae 268 Pelecaniformes 268 Pelecanus crispus 268 Pelecanus onocrotalus 268 Pelobates fuscus 221, 225 Pelobates syriacus 226 Pelobatidae 223, 225 Pelycosauria 230 Pelycosauria 277 penis 290 Perca fluviatilis 191, 208 Percidae 208 Perciformes 208 Perdix perdix 271 Periplaneta americana 129 Perissodactyla 308 Petromyzon marinus 173 Petromyzones 173 Phalacrocoracidae 268 Phalacrocorax carbo 268 Phalangeridae 296 Phalangium opilio 107 Pharomachrus mocinno 274 pharynx 65 Phascolarctos cinereus 296 Phasianidae 271 Phasianus colchicus colchicus 271 Phlebotomus 15 Phocoena phocoena 304 Pholidota 281, 300 Phoronida 40 Phthirus pubis 133 Phylopoda 95 Physeter catodon 304 Physeteridae 304 Phytomastigophorea 12 Pica pica 277 Picidae 275 Piciformes 275 Pieridae 134 Pieris brassicae 134 Pieris rapae 134 Pinnipedia 307 Pipa pipa 219, 225 Pipidae 225 Pisces 162 Piscicola geometra 84 Placentalia 296 Placentonema gigantissima 63 Placozoa 30 Planorbarius corneus 151 Planorbis 150 Planorbis planorbis 151 Plasmodium 23 Plasmodium falciparum 23 Plasmodium malariae 23, 24 Plasmodium ovale 23 Plasmodium vivax 23, 24 Platalea leucorodia 269 Platyhelminthes 31, 47 Plecotus auritus 298 Plectida 69 Plegadis falcinellus 269 Plethodontidae 224, 229

pleurae 85, 118 Pleuronectes flesus 209 Pleuronectidae 209 Pleuronectiformes 209 Ploceidae 277 Podiceps cristatus 267 Podiceps grisegena 267 Podiceps nigricollis 267 Podicipediformes 267 Podura aquatica 129 Poduridae 129 Pogonophora 37, 160 Polychaeta 74 Polymenophorea 28 Polymorphus 34 Polyopisthocotylea 57 Polypedatidae 226 Polyplacophora 144, 145 Polypteriformes 202 Polypterus 202 Polypterus bichir 202 Polystoma integerrinum 57 Polystomatidae 57 Pomatias 150 Pomatomidae 208 Pomatomus saltatrix 208 Pongidae 299 Pongo pygmaeus 299 Porcellio scaber 98 Porifera 40 postfrontalia 234 Potamon potamon 99 praefrontalia 234 praemaxillare 213 praemolares 285 Priapulida 36 Primates 299 Proanura 211 Proboscidea 307 Procellariiformes 267 Procoela 226 proctodeum 120 Procyon lotor 305 Procyonidae 305 Proganosauria 230 pronephros 218 Prosimii 299 Prosobranchia 150 Proteidae 224 Proteus anguinus 224 prothorax 117 Protoavis texsensis 248 Protobranchia 153 Protopterus 200 Protostomia 160 Prototheria 277, 294 Protura 128 proventriculus 254 Psetta maeotica 209 Pseudophyllidea 60 Pseudopus apodus 244 Pseudoscorpiones 106 Pseudosuchia 231, 248 Psittaciformes 273 Psittacula krameri 273 Psylla mali 132 Psylla pyricola 132 Psyllinea 132 pterigoidei 235

ëàòèíñêè åçèê Pterobranchia 161 Pteropidae 297 Pteropus vampyrus 297 Pterosauria 231 pubis 214 Pulex irritans 137 Pulmonata 151 Pyrameis atalanta 134 Pythoninae 239 Pythîn reticulatus 245 Q quadratojugale 234 quadratum 234, 283 R radices aortae 165 radius 214 Raja clavata 186 Raja hyperborea 183 Rajidae 186 Rallidae 271 Rana agilis 226 Rana dalmatina 226 Rana esculenta 226 Rana goliath 226 Rana graeca 226 Rana lessonae 226 Rana ridibunda 226 Rana temporaria 57, 226 Rangifer tarandus 309 Ranidae 223 Rattus norvegicus 302 Rattus rattus 302 rectum 66 Recurvirostra avosetta 272 Recurvirostridae 272 Regulus regulus 276 Reptilia 227 Reticulotermis lucifugus 131 reticulum 286 Rhabdias bufonis 71 Rhabditia 69, 71 Rhabditida 69, 71 Rhacophorus reinvardti 226 Rhapana bessoar 150 Rhea americana 266 Rheiformes 266 Rhincodon typus 185 Rhincodontidae 185 Rhinoceratidae 308 Rhinoceros unicornis 308 Rhinoderma darwini 219 Rhinolophidae 298 Rhinolophus ferrumequinum 298 Rhinolophus hipposideros 298 Rhipicephalus sanguineus 111 Rhipidistia 211 Rhizopoda 16 Rhizostoma pulmo 47 Rhombozoa 32 Rhynchobdellida 83, 84 Rhynchocephalia 231, 241 Rodentia 300 Rooseveltiella nattereri 206 Rotatoria 33 Rotifera 33 rumen 285 Ruminantia 309 Rupicapra rupicapra 310

Rutilus rutilus 206 S Salamandra salamandra 224 Salamandridae 223, 224 Salamandroidea 224 Salientia 211 Salmo gairdneri 203 Salmo salar 203 Salmo trutta 203 Salmo trutta fario 203 Salmo trutta labrax 203 Salmonidae 203 Salmoniformes 203 Sarcocystis 23 Sarcodina 16 Sarcomastigophora 10 Sarcopterygii 199 Sarcoptes scabiei 109 Sarcoptoidea 109 Sarda sarda 208 Sardina pilchardus 203 Saturnia pyri 134 Saturnidae 134 Sauria 231, 242 Saurischia 231 Scaphopoda 154 scapula 214, 283 Scarabaeidae 136 Scarabaeus sacer 136 Scardinius erythrophthalmus 206 Scheloribates laevigatus 108 Schistocerca gregaria 131 Schistosoma cruzi 23 Schistosoma haematobium 55 Schistosoma japonicum 55 Schistosoma mansoni 55 Scincidae 242, 302 Sciurus carolinensis 302 Sciurus vulgaris 302 Scolia flavifrons 137 Scoliidae 137 Scolopacidae 272 Scolopax rusticola 272 Scolopendra cingulata 114 Scolopendrella immaculata 114 Scomber scombrus 208 Scombridae 208 Scorpiones 106 Scutelleridae 133 Scutigera coleoptrata 114 Sedentaria 78 Selachomorpha 174, 183 Sepia officinalis 159 Septibranchia 153 Serrasalmidae 206 Seymouria 229 Seymouriomorpha 229 Siluridae 207 Siluriformes 207 Silurus glanis 207 Simophis rhinostoma 246 Simulidae 139 Simulium culumbaczense 139 sinus venosus 165, 193 Sipuncula 35 Siren lacertina 225 Sirenidae 225 Sobolevicanthus gracilis 62

Solea nasuta 209 Soleidae 209 Solenogastres 146 Solifugae 100, 106 Sorex araneus 297 Sorex minutissimus 297 Soricidae 297 Sphenodon punctatus 229, 231, 241 Sphinx ligustri 122 Sphyraena barracuda 207 Sphyraena sphyraena 207 Sphyraenidae 208 Spirographis spalanzanii 79 Spirurida 69, 72 Spongia 30, 40 Sporosoea 20 Sporozoa 18 Squalidae 185 Squalus acanthias 185 Squamata 231, 241 squamosum 213, 234 stapes 223, 235, 283, 292 Stegosaurus 231 Sterna hirundo 272 Sterna paradisea 263 sternum 85, 118 stipes 117 Stizostedion lucioperca 208 stoma 65 stomodeum 120 Stomoxys calcitrans 140 stratum corneum 280 stratum papilare 280 stratum reticulare 280 Streptopelia decaocto 273 Streptopelia turtur 273 Strigidae 273 Strigiformes 273 Strix aluco 273 Strongylida 69, 72 Struthio camelus 266 Sturnidae 277 Sturnus vulgaris 277 Stylonichia mytilus 28 Stylomatophora 151 Suidae 309 Suncus etruscus 279 supraoccipitale 252 supraorbitale 234 Sus scrofa 309 Sycon 42 Sycon setosum 43 Symbion pandora 39 Symphila 113 Sympycna fusca 131 Synapsida 230, 277 Syncerus cafer 310 syrinx 255 Szyphozoa 47 T Tabanidae 140 Tabanus bromius 140 Tabanus tergestinus 140 Tachybaptus ruficollis 267 Tachyglossidae 294 Tachyglossus aculeatus 294 Tadarida teniotis 298 Tadorna ferruginea 269

327

Ïîêàçàëåö íà òåðìèíèòå Tadorna tadorna 269 Taenia hydatigena 62 Taenia multiceps 62 Taenia ovis 62 Taenia saginata 61 Taenia solium 61 Taeniidae 61 Talpa europaea 297 Talpidae 296 Tapiridae 308 Tapirus indicus 308 Tardigrada 35 tarso-metatarsus 253 tarsus 118, 214 Tegenaria domestica 107 telencephalon 196, 261 Teleostei 175, 202 Telescopus fallax 245 Tenebrio molitor 136 Tenebrionidae 136 Tentheredinidae 137 Tenuidactylus kotschyi 242 Teredo navalis 153 tergum 85, 117 Testaria 144 testis 67 Testudinidae 241 Testudo elephantopus 241 Testudo graeca 241 Testudo hermanni 241 Tetrabranchia 159 Tetrao urogallus 271 Tetrastes bonasia 271 Tettigonia viridissima 132 Thalassarctos maritimus 305 Thecamoeba terricola 17 Thecodontia 231, 248 Theileria mutans 20 Theodoxus fluviatilis 150 Therapsida 230, 277 Theria 277, 294, 295 thorax 87, 115 Threskiornis aethiopicus 269 Threskiornithidae 269 Thunus thunus 208 Thylacinus cynocephalus 296 Thysanura 129 tibia 118, 214 Tinamiformes 267 Tinca tinca 206 Tineola biselliela 134 Tinåidaå 134 Tipula oleracea 139 Tipulidae 138 Tolipeutes tricinctus 300 Torpedinidae 186 Torpedo marmorata 186 Toxoplasma gondii 22 Tracheata 111 Trachurus mediterraneus 208 transversi 235 Trematoda 51 Triceratops 231 Trichinella spiralis 70, 71 Trichobilharzia 55 Trichocephalida 70 Trichocephalus trichiurus 70 Trichoderma minutum 63 Trichodina 28

328

Trichodorus sparsus 69 Trichomonadida 15 Trichomonas vaginalis 16 Trichoplax adhaerens 30 Triconodontia 277 Tridacna gigas 151 Trilobita 86 Trilobitomorpha 86 Tringa totanus 272 Triops cancriformis 95 Triturus alpestris 224 Triturus cristatus 225 Triturus dobrogicus 225 Triturus vulgaris 225 trochanther 118 Trochilidae 274 Trogoniformes 274 Trypanosoma 14, 140 Trypanosoma annulata 20 Trypanosoma brucei 14 Trypanosoma brucei brucei 15 Trypanosoma brucei gambiense 15 Trypanosoma brucei rhodesiense 15 Trypanosoma cruzi 15 Trypanosoma equiperdum 15 Tubifex tubifex 81 Tubificidae 81 Tupaiidae 299 Turbellaria 50 Turdus merula 276 Turdus torquatus 276 Turrilites 159 Tursiops tursio 304 Tylenchida 69, 72 Tylenchidae 72 Typhlipulus buresi 114 Typhlopidae 245 Typhlops braminus 245 Typhlops vermicularis 245 Tyrannosaurus rex 231 Tyrophagus noxius 109 U ulna 214 ungues 281 Unio pictorium 153 Unionidae 152 Upupa epops 275 Upupidae 275 urethra 288 Urochordata 161, 162 Urodela 212, 224 Ursidae 305 Ursus arctos 305 Ursus thibetanus 305 uterus 67, 290 V vagina 290 valvae 151 Vanellus vanellus 272 Varanidae 244 Varanus griseus 244 Varanus komodensis 244 Varroa jacobsoni 109 vas defferens 67 vas efferens 67 vena abdominalis 216 vena caudalis 193 vena cava anterior dextra et sinistra 217

vena cava posterior 217 vena cutanea magna 217 vena hepatica 165, 171, 193 vena portae hepatis 193, 216 vena subintestinalis 165 venae cardinales anteriores 171, 193 venae cardinales posterior 165 venae cardinales posteriores 171, 193 venae portae renalis 193, 216 venae pulmonalås 217 venae subclaviae 193 ventriculus 193, 254 Vertebrata 161, 162, 168 Vespa crabro 137 Vespa germanica 138 Vespertilionidae 298 Vespidae 137 Vipera ammodytes 247 Vipera aspis 247 Vipera berus 247 Vipera lebetina 247 Vipera ursinii 247 Viperidae 246, 247 Viteus vitifolii 132 Viviparus 150 Volvocida 14 Volvox 11, 14, 30 vomer 213, 234 Vormela peregusna 305 Vorticella 27 Vulpes vulpes 304 W Wuchereria bancrofti 72 X Xenopus laevis 225 Xiphias gladius 208 Xiphinema americanum 69 Xiphinema diversicaudatum 69 Xiphosura 100 Z Zabrus tenebrionides 135 Zaglossus bruynii 294 Zoomastigophorea 14

Ïðèëîæåíèå 1 – Ãåîõðîíîëîãè÷íà òàáëèöà Еон

Ера

Период

Епоха

Фанерозой

Кайнозой

Антропоген

Холоцен Плейстоцен Плиоцен Миоцен Олигоцен Еоцен Палеоцен Горна Долна Горна Средна Долна Горен Среден Долен Горен Долен Горен Среден Долен Горен Среден Долен Горен Долен Горен Среден Долен Горен Среден Долен

Неоген Палеоген

Мезозой

Креда Юра

Триас

Палеозой

Перм Карбон

Девон

Силур Ордовик

Камбрий

Криптозой

Венд Протерозой

Горен (Рифей)

Долен (Карелий) Архай

Горен Среден Долен

Изотопна датировка (млн. години) 1.8 25±2

66±9 136±5

190-195±5

230±10 280±10

345±10

400±10 435±10

490±15

570±20 650-690±20 1050±30 1350±30 1650±50 2 500±100 >3 500

329